Eléments D'anatomie Et de Physiologie - Chantal Proulx PDF

T O R T O R A • D E R R I C K S O N
2e ÉDITION
Adaptation française par SOPHIE DUBÉ

avec la collaboration de LOUISE MARTIN
Animations conçues et réalisées par CHANTAL PROULX

Développement éditorial
Philippe Dubé
Gestion de projet
Sylvie Chapleau
Traduction
Marie-Hélène Courchesne
Révision linguistique
Jean-Pierre Regnault
Correction d’épreuves
Carole Laperrière
Recherche iconographique
Aude Maggiori, Chantal Bordeleau
Direction artistique
Hélène Cousineau
Coordination de la réalisation
Estelle Cuillerier
Conception graphique de l’intérieur et de la couverture
Martin Tremblay
Édition électronique
Marquis Interscript
Cet ouvrage est une version française de la dixième édition

de Introduction to the Human Body – The Essentials of Anatomy and
Physiology de Gerard J. Tortora et Bryan Derrickson, publiée et vendue
à travers le monde avec l’autorisation de John Wiley & Sons, Inc.
Copyright 2015 John Wiley & Sons, Inc. All Rights Reserved.
This translation published under license with the original publisher John
Wiley & Sons, Inc.
© ÉDITIONS DU RENOUVEAU PÉDAGOGIQUE INC. (ERPI), 2016
Membre du groupe Pearson Education depuis 1989
1611, boulevard Crémazie Est, 10e étage

Montréal (Québec) H2M 2P2
Canada
Téléphone : 514 334-2690
Télécopieur : 514 334-4720
Info@pearsonerpi.com
pearsonerpi.com
Dépôt légal – Bibliothèque et Archives nationales du Québec, 2016

Dépôt légal – Bibliothèque et Archives Canada, 2016
Imprimé au Canada 1234567890 II 20 19 18 17 16

ISBN 978-2-7613-6798-1 20732 ABCD SM9
A vant-propos
La deuxième édition d’Éléments d’anatomie et de physiologie est conçue pour les cours d’anatomie
et de physiologie humaines ou de biologie humaine. L’utilisation de ce manuel ne requiert pas
d’études antérieures sur le corps humain. La présente édition offre encore une présentation
équilibrée du contenu chapeautée par le thème central et unificateur qu’est l’homéostasie et
soutenue par des explications sur les déséquilibres de l’homéostasie. En outre, les nombreux
commentaires des étudiants nous ont convaincus que les lecteurs apprennent l’anatomie et la
physiologie plus facilement lorsqu’ils gardent à l’esprit la relation entre la structure et la fonc-
tion. Le fait que les auteurs soient l’un anatomiste et l’autre physiologiste, des spécialités très
différentes, permet d’établir un équilibre entre l’anatomie et la physiologie.
Nous avons organisé le contenu des pages de manière à offrir aux étudiants une présen-
tation précise et claire, autant dans le texte que dans les illustrations, de la structure et du
fonctionnement du corps humain.
Les nouveautés de la présente édition

La deuxième édition d’Éléments d’anatomie et de physiologie est une mise à jour complète qui
intègre la terminologie la plus récente et un glossaire étoffé. La présentation a été améliorée
afin de faire en sorte que le contenu soit clair et facile à consulter. La rubrique « Application
clinique », qui explique l’importance des structures et des fonctions anatomiques, a été revue
en profondeur.
Les illustrations qui viennent étayer la science très visuelle qu’est l’anatomie ont été soi-
gneusement examinées, et modifiées au besoin, tout au long du manuel. Chacun des chapitres
contient des illustrations ou des photographies nouvelles ou modifiées.
Les illustrations présentant les boucles de rétroaction ont été revues dans tout le manuel
afin que l’accent soit mis sur l’homéostasie et les mécanismes qui la maintiennent. Dès le pre-
mier chapitre, la mise en forme particulière de ces figures permet de repérer les composantes
clés d’une boucle de rétroaction, qu’il s’agisse de la régulation de la pression artérielle, de la
respiration, de la glycémie ou d’une variété d’autres fonctions faisant appel à un mécanisme de
rétro-inhibition ou de rétroactivation.
De plus, à la fin de chaque chapitre portant sur un système, une page complète, intitulée
« Point de mire sur l’homéostasie » est consacrée à la manière dont ce système contribue à
l’homéostasie globale par son interaction avec d’autres systèmes. Ces pages ont été réorganisées
pour que cette information de synthèse soit présentée plus efficacement.
L’adaptation française
Le travail d’adaptation a été guidé par un souci de rigueur et d’exactitude, tout en gardant à
l’esprit que ce livre doit rester accessible. Les notions abordées dans ce livre et la séquence avec
laquelle elles sont amenées sont issues d’une longue réflexion portant sur la pédagogie et les
stratégies d’apprentissage. Je tiens à remercier Louise Martin, Jean-Pierre Regnault et Sylvie
Chapleau pour leurs conseils, leurs suggestions et leurs commentaires toujours constructifs et
pertinents. Un merci particulier à Clara et à Marie pour leur patience, leur amour et leur
intérêt toujours croissant pour mes histoires portant sur le corps humain.
Sophie Dubé
À la puberté, des différences marquées se manifestent dans l’apparence physique
et le comportement des garçons et des filles. C’est peut-être la période de la
vie où l’action du système endocrinien sur l’orientation du développement et la
régulation des fonctions corporelles est la plus évidente. Chez les filles, les œstro-
gènes (hormones sexuelles femelles) favorisent l’accumulation de tissu adipeux au
G uide visuel niveau des seins et des hanches, ce qui donne au corps sa forme féminine. Chez les
garçons, la testostérone (hormone sexuelle mâle) provoque l’élargissement des
cordes vocales, ce qui rend leur voix plus grave, et entraîne l’accroissement de la CH
masse musculaire. Ces changements sont des exemples de l’action puissante
Le système card
des hormones (hormân : exciter) sécrétées par le système endocrinien. De
manière moins spectaculaire, mais tout aussi importante, les hormones
contribuent quotidiennement à l’homéostasie. Elles régulent l’activité des
C H A P I T R Efient 1 le 3 métabolisme
Animations A
muscles lisses, du muscle cardiaque et deu certaines chapitre précédent, nous
glandes ; elles avons
modi-
CHAPITRE 13
Le sang
et stimulent la croissance et ledoit être constamment
développement ; elles p
Le système endocrinien influent sur les processus La premièrede page pour
la reproduction qu’il puisse
; et elles
de certains chapitres jouent un rôle danscellules
donne atteindre les les
rythmes circadiens
À et le comportement des garçons et des filles. C’est peut-être la période de la
la puberté, des différences marquées se manifestent dans l’apparence physique (de 24 heures) déterminés faire,
par le cœur
l’hypothalamus.
la liste des animations auxquelles on renvoit bat environ 100 000 foi
Le système endocrinien
tements par année. Le côté gauche du
dans le texte à l’aide du pictogramme
de vaisseaux sanguins. Le côté droit
niveau des seins et des hanches, ce qui donne au corps sa forme féminine. Chez les
À
○ Les mécanismes de rétro-inhibition (section 1.4) Les hormones (p.se
373)
révision utile
animations
la puberté, des différences marquées
manifestent
cordes vocales, ce qui rend leur voix plus grave, et entraîne l’accroissement de la pour qu’ildans l’apparence
puisse se chargerphysique
de molé
○ Les mécanismes de rétroactivation (section 1.4) ○ Hormones dérivées d’acides aminés
et le comportement des garçons et des filles.
C’est peut-être la période
dioxyde de carbone. Même au cours de la
○ Les stéroïdes (section 2.2) ○ Hormones stéroïdiennes
La membrane plasmique (section 3.2) vie où l’action du système endocrinien

○ Régulation sur
de lal’orientation
minute undu développement et la
○ glycémie
contribuent quotidiennement à l’homéostasie. Elles régulent l’activité des volume de sang équivalan
○ régulation des fonctions corporelles est la plus
muscles lisses, du muscle cardiaque et de certaines glandes ; elles modi-
Les neurones (section 9.2)
fient le métabolisme et stimulent la croissance et le développement ; elles
évidente. Chez les filles, les œstro-
de sang par jour et 10 millions de litr
influent sur les processus de la reproduction ; et elles jouent un rôle dans les
rythmes circadiens (de 24 heures) déterminés par l’hypothalamus. dormir et que notre cœur travaille plu
le volume de sang réel que le cœur p
○ Les mécanismes de rétro-inhibition (section 1.4) Les hormones (p. 373)
révision utile
animations
cordes vocales, ce qui rend leur voix plus grave, et L’étude entraînescientifique du cœur de lanor
○ La membrane plasmique (section 3.2)
○ Les neurones (section 9.2)
○ Régulation de la glycémie l’accroissement
masse musculaire. Ces changements au niveau sont
appelée
des exemples cardiologie
deendocrinien
l’action(kardia : cœur ; l
puissante
13.1 Introduction des hormones (hormân
metteurs des synapses,
structure
le système
du
hormones dans le liquide interstitiel, puis dans la circulation De
: exciter) sécrétées par le cœur
système et les
endocrinien.
libère des
propriétés san u
13.1 Introduction `` Objectif metteurs au niveau des synapses, le système endocrinien manière
libère des moinsguine.
spectaculaire,
Tout comme mais les tout aussi pendant
relâche importante,
neurotransmetteurs, les une
lestoute
hormones hormonesvie.
agissent
hormones dans le liquide interstitiel, puis dans la circulation san
`` Objectif guine. Tout comme les neurotransmetteurs, les contribuent
hormones agissent en se liant
quotidiennement à des récepteurs
à situés
l’homéostasie. sur la
Elles membrane
régulent ou à l’intérieur
l’activité des
• Nommer les composantes du en sesystème endocrinien.
liant à des récepteurs situés sur la membrane ou à l’intérieur
• Nommer les composantes du système endocrinien.
muscles lisses,
des cellules cibles. Quand elles reconnaissent une hormone donnée, des cellules
du muscle cibles. Quand elles reconnaissent
cardiaque et de certaines glandes ; elles modi- une hormone donnée,
Nous avons vu au chapitre 4 qu’il y a deux sortes de glandes dans ces cellules réagissent en modifiant leurs activités. Vous constaterez Révision
ces cellules utile
réagissent en modifiant leurs activités. Vous constaterez
Nous
le corps : les glandes exocrinesavons vu
et les glandes au
endocrines.chapitre 4 qu’il
Les glandes à plusieurs y a deux sortes de
fient
○ glandes
reprises que les systèmes nerveux et endocrinien fonc
Les le dans
métabolisme
radicaux libres et
(section stimulent
2.1) la croissance et le développementLe ; elles
cœur
révision utile
animations
exocrines sécrètent leurs produits dans des conduits qui les déversent tionnent conjointement à la manière d’un supersystème intégré.
dans des cavitésle de corps
l’organisme: ou les glandes exocrines et les glandes endocrines.
Par exemple, certaines parties du système nerveux stimulent ou
Les glandes À à plusieurs
partir du reprises
chapitre que
2, lespremière
la systèmespage nerveux de et endocrinien fonc
dans la lumière de certains
organes, ou encore à la surface externe du corps. Les glandes sudo inhibent la libération d’hormones par leinfluent ○ Les
système endocrinien. membranes
surCe les processus (section 4.4)
deconjointement
la reproduction ; manière
et elles jouent un rôle dans les
○ Anatomie
exocrinesde glandesécrètent leurs produits dans des conduits qui○les tionnent à laliste d’un supersystème intégré.
Ledéversent
dernier répond habituellement plus lentement que le système ner
ripares sont un exemple exocrine. Les glandes endocrines,
au contraire, sécrètent leurs produits (des hormones) dans le liquide veux, qui produit souvent sonrythmes circadiens
effet en une fraction de seconde. tissu
De
(de chaque
musculaire
24 heures) chapitre
(section contient par
4.5)
déterminés une de notions
l’hypothalamus. ○ Trajet du
dans
interstitiel entourant desdes cavités
les cellules de diffusent
tissus. Ces hormones l’organisme ou dans la lumière○quede
plus, l’action des hormones perdure tant qu’elles sont présentes
certains Par exemple,
abordées certaines et
précédemment parties du système
qui sont particu-nerveux stimulent ou
ensuite dans des capillaires sanguins, et le sang les transporte jus dans le sang. Le foie inactive certaines hormones, alors Le tissu
les reins musculaire cardiaque (section 8.7) ○ Système
organes, ou encore à la surfaceLe tableau externe
en éliminent d’autres.
du corps. Les glandes inhibent
sudo lièrement la libération d’hormones par le système endocrinien. Ce
qu’aux cellules cibles là où elles se trouvent dans l’organisme.
○desLes potentiels d’action utiles (section à la9.3)
compréhension du cha- ○ Électroca
Le système endocrinien se compose de plusieurs glandes
endocrines ainsiripares sontcellulesunsécrétrices
exemple contenuesdenerveux
glande
13.1 compare certaines caractéristiques
exocrine. Les glandes
systèmes
endocrines, dernier répond habituellement plus lentement que le système ner
neurotransmetteurs et les récepteursdedusection
pitre à l’étude. Un numéro facilite
et endocrinien.
que de nombreuses
○ Les système nerveux ○ Bruits
dans des organes qui remplissent d’autres fonctions que la sécrétion
○ Les
au13.1contraire, mécanismes
). Contrairement sécrètent de Les glandes endocrines sont l’hypophyse, la glande
rétro-inhibition
leurs
qui lesproduits (section
(desles glandes
hormones) 1.4) dans
thyroïde,
veux,
le liquide(section Les qui produit
hormones (p.souvent
373) son effet en une fraction de seconde. De du
révision utile
animations
d’hormones (figure au système nerveux, glandes parathyroïdes,

autonome
surrénales et la glande pinéale le repérage11.3) de ces notions fondamentales. ○ Potentiel
régit les activités de l’organisme par la libération de neurotrans (figure 13.1). En outre, plusieurs organes et tissus contiennent des
○ Les mécanismes
interstitiel entourant les de cellules
rétroactivation des tissus. (section Ces1.4) hormones plus, ○l’action peut des hormones perdure tant qu’elles sont présentes
○ Lesdiffusent fonctionsL’étudiant
du sang Hormones
(section ainsidérivées
relier les
14.1) d’acides
notions aminés
impor-
○ Les stéroïdes (section 2.2)
ensuite dans des capillaires sanguins, et le sang les transporte jus tantes des chapitres précédents qui sont essen- dans le
○ sang.
Hormones Le foie inactive
stéroïdiennes certaines hormones, alors que les reins
○ La membrane plasmique
qu’aux cellules cibles là où elles se trouvent dans l’organisme.(section 3.2) en éliminent
○ Régulation d’autres.
tielles à la réussite du cours. de la glycémie
○ Les neurones (section 9.2) Le tableau 13.1 compare certaines caractéristiques des systèmes
Le système endocrinien se compose de plusieurs glandes
endocrines ainsi que de nombreuses cellules sécrétrices contenues nerveux et endocrinien.
dans des organes qui remplissent d’autres fonctions que la sécrétion Les glandes endocrines sont l’hypophyse, la glande thyroïde,
15.1 La structure
d’hormones (figure 13.1). Contrairement au système nerveux, qui les glandes parathyroïdes, les glandes surrénales et la glande
régit les activités de l’organisme par la libération de neurotrans (figure 13.1). En outre, plusieurs organes et tissus contiennent
l’avant, le bas et
pinéale
est à l’opposédes d
et l’organisation du cœur et la droite. Ell
Objectifs
13.1 Introduction metteurs au niveau des synapses, le système endocrinien libère des
hormones dans le liquide interstitiel, puis dans la circulation san d cœur), surtout
` ` Objectifs guine. Tout comme les neurotransmetteurs, les hormones pulmonaires,
agissent et
` ` Objectif
Nous sommes convaincus que de nombreux étudiants • Situer le cœur et en se liant
décrire à des récepteurs
la structure situés
et les fonctions dusur la membrane ou àcaves
péricarde. supérieur
l’intérieur
comprennent• mieux Nommer la les composantes
matière de chaque du système
chapitre endocrinien.
quand • Décrire les tuniques desde cellules
la paroicibles.du cœurQuandet leselles
cavitésreconnaissent
du cœur. une hormone donnée,
elle est présentée de manière à couvrir quelques objec- le cœur Vous Le
Nous avons vu au chapitre 4 qu’il y a deux sortes de
tifs d’apprentissage à la fois. C’est pourquoi les objec-
glandes dansles principaux
• Reconnaître
et en sortent.
ces cellules réagissent
vaisseaux en modifiant
sanguins qui entrent leurs
dans activités. revête
constaterez
le corps : les glandes exocrines et les glandes endocrines. Les glandes à plusieurs reprises que les systèmes nerveux et endocrinien fonc
tifs sont répartis dans tout le chapitre. Chaque section • Décrire la tionnent
structure et les conjointement
fonctions des valves àdula manière
cœur. d’un supersystème Le revêtement
intégré.
exocrines sécrètent leurs produits dans des conduits qui les déversent
importante commence par une courte liste ciblée des Il se divise en
dans des cavités de l’organisme ou dans la lumière de certains Par exemple, certaines parties du système nerveux stimulent ou
notions de base qu’elle contient.
organes, ou encore à la surface externe du corps. Les glandes sudo inhibent la libération d’hormones par le système endocrinien. Ce
séreux (figure
ripares sont un exemple de glande exocrine. Les glandes endocrines, L ’emplacement dernier du répond cœurhabituellement plus lentement que le externe
système comp
ner
au contraire, sécrètent leurs produits (des hormones) Le cœurdans le est veux, qui produit souvent son
situé dans la cavité thoracique entre les deux poumons ;
liquide effet en une fraction de inélastique.
seconde. De Il
interstitiel entourant les cellules des tissus. Ces hormones les deuxdiffusent plus, l’action des hormones
tiers environ de sa masse se trouvent à gauche du plan médian perdure tant qu’elles sont organe
présentes et le m
gauche, est le prolapsus valvulaire mitral, dans lequel une des propres va
cuspides de la valve auriculoventriculaire gauche, ou les deux, font sail- La cir
lie dans l’oreillette gauche pendant la contraction ventriculaire. Il s’agit est appelé
d’une des anomalies des valves du cœur les plus fréquentes ; elle touche coronaires
environ 30 % de la population. Elle survient plus souvent chez la femme ramificatio
que chez l’homme et n’est pas toujours grave. La sténose aortique se artère se r
caractérise par un rétrécissement de la valve aortique, et l’insuffisance l’O2 et les
312 CHAPITRE 10 Les systèmes nerveux centraL et périphérique
aortique, par un reflux sanguin de l’aorte dans le ventricule gauche. grande pa
composons souvent entrent dans notre mémoire à long terme. Dans de la transmission synaptique Lorsqu’unepourrait
valve duêtrecœur ne peut être
à l’origine réparée par la chirurgie, elle
de l’amélio- s’écoule pa
doit être remplacée.
la mémoire à long terme, l’information stockée peut être subdivisée ration de la communication entre lesPour ce faire, on
neurones. Parprélève des valves
exemple, il de tissu biolo- sinus cor
en mémoire déclarative (ou explicite) et en mémoire non déclara- pourrait s’agir d’une gique augmentation
chez des humains du ounombre de ;molécules
des porcs on fabrique aussi des valves La plu
tive (ou implicite). La mémoire déclarative est celle qui peut être réceptrices dans laartificielles
membrane plasmique
faites postsynaptique
de plastique ou de métal.ou encore
La valve du cœur le plus tions de p
exprimée par le langage (par exemple, un numéro de téléphone ou d’un ralentissement de l’élimination
souvent remplacée est d’un neurotransmetteur.
la valve aortique. De Ces liaison
la narration d’une histoire) ; elle semble être stockée dans des zones plus, les photomicrographies électroniques de neurones présentant circulation
assez étendues du cortex cérébral. La mémoire non déclarative est une une activité intense et prolongée révèlent une prolifération des ou un tissu
Point de contrôle
forme inconsciente de mémoire à long terme qui comprend, entre terminaisons axonales `` Point de contrôle
présynaptiques et un grossissement des bou-
unissent le
autres, la mémoire procédurale et la mémoire émotionnelle. La tons terminaux 1.dans les neurones présynaptiques. Ces photomi-
Décrivez l’emplacement du cœur. issus de ch
En plus procédurale,
mémoire des objectifs,quinous avonslesplacé
concerne des points
aptitudes motricesde (par
contrôle
crographies montrent également un accroissement du nombre de
2. Décrivez les diverses tuniques du péricarde et de la paroi du cœur. ainsi circu
àexemple, savoirstratégiques
intervalles effectuer unedans
technique de désinfection),
le chapitre. loge dans
Ces exercices ramifications dendritiques dans les neurones postsynaptiques. Cette
aideront 3. Quelles sont les différences structurales et fonctionnelles entre les pales est o
des noyaux gris centraux, le cervelet ainsi que dans le cortex
l’étudiant à vérifier s’il comprend ce qu’il lit. Les réponses sont céré- évolution pourrait s’expliquer par le fait que les neurones sont
oreillettes et les ventricules ?
bral. La mémoire émotionnelle, qui comprend les conditionnements sollicités à répétition au fil des ans ; en effet, nous savons que l’inac- géné, mêm
faciles à trouver
émotionnels dans lela vue
(par exemple texte quiaraignée
d’une précèdequiimmédiatement la des neurones
déclenche la tivité
4. Parmi les vaisseaux sanguins qui entrent dans le cœur et en sortent, lesquels
entraîne des changements contraires. Chez lesle sang désoxygéné ?
acheminent le sang oxygéné ? Lesquels transportent
rubrique. Quand
peur), se situe undifférentes
dans les exposé contient
structuresdes points de
du système contrôle,animaux
limbique. les qui ont perdu la vue, par exemple, l’aire visuelle du cortex
5. Énumérez dans l’ordre les cavités du cœur, les valves cardiaques
réponses
En général,s’y trouvent
nous pouvonségalement.
récupérer l’information emmagasinée cérébral s’amincit. et les vaisseaux sanguins qu’une goutte de sang traverse dans AP
dans cette dernière chaque fois que nous en avons besoin. Le ren- Le tableau 10.3son trajet de l’oreillette
récapitule droitedes
les fonctions jusqu’à l’aorte. parties
principales C
forcement qui résulte de la récupération répétée d’un élément de l’encéphale.
d’information est appelé consolidation mnésique. Lorsqu’u
`` 15.2 La circulation sanguine
Point de contrôle par cette
22. Comparez Application clinique dans cett
APPLICATION
L’amnésie
spinothalamique. et l’irrigation du cœur
la voie du cordon dorsal et du lemnisque médial à la voie
que la rep
CLINIQUE Les applications cliniques placent une structure anatomique ou
23. Décrivez les neurones de la voie somatique motrice directe. Cet effet
`` Objectifs
24. Expliquez les rapports
sa fonction entre le sommeil et l’état de veille, d’une part,
dans un contexte clinique ou professionnel ou encore de l’O2 se
L’amnésie (amnêsia : oubli) est l’absence de mémoire ou sa détério- et le système réticulaire activateur ascendant (SRAA), d’autre part.
• Expliquer comment le sang circule dans le cœur. radicaux
ration : l’amnésique est totalement ou partiellement incapable de se dans une situation
25. Quels sont les quatre stades du sommeilde lalentvie quotidienne
? Qu’est-ce ; elles portent sur des sujets
qui distingue
lent •du Décrire
le sommeil relatifs l’importance clinique de l’irrigation sanguine du cœur. un électro
rappeler ce qu’il a vécu (vu, entendu, etc.). L’amnésie antérograde est à la santé
sommeil ou? sur
paradoxal le traitement d’une maladie.
26. Qu’est-ce que la mémoire ? Quels sont les trois types de mémoire ? en chaîne
une détérioration de la capacité à se souvenir de ce qui se passe après
le trauma ou la maladie à l’origine de l’affection. En d’autres termes, la La circulation sanguine dans le cœur
Qu’est-ce que la consolidation mnésique ? qui cause
personne amnésique n’arrive pas à élaborer de nouveaux souvenirs. leurs effe
Le sang circule dans le cœur à partir des régions où la pression est convertis
L’amnésie rétrograde est une dégradation de la capacité à se remémo-
élevée vers des régions où la pression est plus basse. Lorsque les
rer les événements survenus avant le trauma ou la maladie à l’origine 10.8 Le parois vieillissement
POINT DE MIRE SUR
auriculaires se contractent, la pression du sang à l’intérieur
tels que l
de l’affection : la personne touchée n’arrive plus à se rappeler le passé.
du système nerveux
des oreillettes L’HOMÉOSTASIE
augmente et devient supérieure à celle du sang dans
nium agis
l’oxygène
les ventricules, ce qui force les valves auriculoventriculaires à s’ou- destinés
Bien que notre encéphale soit constamment « bombardé » d’une `` Objectif vrir ; le sang des oreillettes s’écoule alors dans les ventricules par les
cardiaqu
multitude de stimulus, nous ne prêtons attention qu’à quelques-uns • Décrire SYSTÈMEvalves
les effets auriculoventriculaires.
du vieillissement
SQUELETTIQUE sur le système nerveux. SYSTÈME LYMPHATIQUE ET IMMUNITÉ
d’entre eux. Les experts estiment que nous emmagasinons dans • La peau contribue à la synthèse de la
vitamine D, qui est nécessaire à l’absorp-
• La peau est la première ligne de défense de l’organisme.
Elle constitue une barrière mécanique, chimique et biologique.
notre mémoire à long terme environ 1 % de l’information qui L’encéphaletion croît rapidement durant les premières années de Sur lelaplanvie.
Point de mire sur l’homéostasie
du phosphore et du calcium d’origine mécanique, sa structure anatomique s’oppose
alimentaire dont l’organisme a besoin pour à la pénétration des microorganismes dans le corps. Sur
atteint notre conscience… et nous finissons par oublier une grande Les neurones déjàet leprésents
la formation renouvellement des seos.développent ; les gliocytes prolifèrent
le plan chimique, ses sécrétions glandulaires entravent le
développement et la prolifération des microorganismes.
partie de ces et grossissent ; les ramifications dendritiques et les contacts auxsynap-

• Les macrophagocytes intraépidermiques participent
À la fin desdonnées.
chapitresLa mémoire n’enregistre
correspondants sepas tous les détails
trouvent onze
réactions immunitaires en détectant et en éliminant
à la manière d’un ruban magnétique. Cependant, même sans ces tiques se multiplient ; et les axones continuent de se myéliniser. La du derme suppriment des microorga-
les antigènes étrangers.
• Les macrophagocytes
rubriques Point de mire sur l’homéostasie,
détails, nous pouvons généralement expliquer des idées ou une pour
des
SYSTÈME MUSCULAIRE
masse de l’encéphale
• En activant la vitamine
commence
D, la peau favorise
à diminuer à partir du
nismes qui envahissent la peau.
début de
chacun
concepts des
avec systèmes
notre propre : tégumentaire,
vocabulaire et nossquelettique,
propres points muscu-
de vue. l’âge adultel’apport
et endécroît
contractions musculaires ; d’environ
ions calcium nécessaires aux
la peau permet
également au corps d’éliminer la chaleur
7 % jusqu’à l’âge de 80 ans. Le
laire,Plusieurs
nerveux, endocrinien, cardiovasculaire, lymphatique, nombre desproduiteneurones reste à peu près constant, mais celui
par l’activité musculaire. SYSTÈME des RESPIRATOIRE
facteurs inhibiteurs de l’activité électrique de l’en-
respiratoire, digestif, urinaire leetcoma,
génital. Cette dernière contacts synaptiques baisse. La diminution du poids de l’encéphale • Les poils du nez retiennent les particules
en suspension dans l’air inhalé.
céphale (par exemple, l’anesthésie, les électrochocs et l’is- • En cas de douleur, la stimulation des récepteurs sensoriels
s’accompagne d’un affaiblissement de la capacité d’émettre et peut
de la peau dealtérer le rythme respiratoire.
rubrique explique,perturbent
chémie cérébrale) clairement la et brièvement,
rétention comment
de l’information SYSTÈME NERVEUX
recevoir des potentiels d’action, ce qui entraîne un ralentissement
nouvellement
le acquise,contribue
système étudié mais ils n’altèrent pas les souvenirs
à l’homéostasie anciens.
de chacun • Les récepteurs sensoriels de la peau
du traitement de l’information
l’information.
et des tissus sous-cutanés envoient
vers le cerveau relative La vitesse de propagation des
Les personnes atteintes d’amnésie rétrograde perdent
des autres systèmes de l’organisme. Son utilisation sim- tout souvenir aux sensations de toucher, de pression, SYSTÈME DIGESTIF
potentiels d’action
de température et décroît,
de douleur. les mouvements volontaires ralentissent
• La peau contribue à l’activation de la vitamine D et à sa
des événements qui se sont produits dans la trentaine de minutes
plifie l’apprentissage par l’étudiant des liens qui existent
transformation en calcitriol, hormone qui facilite l’absorption
et le temps de réaction augmente. du phosphore et du calcium d’origine alimentaire dans
qui a précédé l’apparition de l’amnésie. Chez les amnésiques qui se l’intestin grêle.
entre les systèmes

rétablissent, de les
les souvenirs l’organisme
plus récents et
sontdelesladerniers
manière dont
à revenir. SYSTÈME ENDOCRINIEN
CONTRIBUTION DU
SYSTÈME
les interactions
Quand ils sontentre ces les
stimulés, systèmes
neuronescontribuent à l’ho-
subissent des change-
``
Point •de contrôle
Les kératinocytes de la peau contribuent
à l’activation de la vitamine D en déclen-
TÉGUMENTAIRE SYSTÈME URINAIRE
méostasie de l’organisme
ments anatomiques dans son
ou biochimiques. ensemble.
N’importe quel événement
chant sa transformation en calcitriol, hor-
27. Comment le poids de l’encéphale évolue-t-il
À TOUSau fil SYSTÈMES
LES du temps ?
mone qui facilite l’absorption du phosphore
et du calcium d’origine alimentaire.
• Les cellules rénales reçoivent la vitamine D partiellement
activée dans la peau et la transforment en calcitriol.
DE L’ORGANISME
• Une partie des déchets de l’organisme est excrétée sous
• La peau et les poils (ainsi que les forme de sueur, ce qui sert d’appoint à l’excrétion urinaire.
cheveux) constituent des barrières
mécaniques, chimiques et biologiques
qui protègent tous les organes
SYSTÈME CARDIOVASCULAIRE internes contre les agressions
du milieu externe.
• Des modifications chimiques localisées • Les glandes sudoripares et les vais- SYSTÈMES GÉNITAUX
se produisant dans le derme provoquent seaux sanguins cutanés contribuent
la dilatation et la constriction des vaisseaux à la thermorégulation indispensable • Les récepteurs sensoriels de la peau et des
sanguins de la peau, contribuant ainsi au bon fonctionnement des autres tissus sous-cutanés réagissent aux stimulations
à l’ajustement du flux sanguin cutané. Ce érotiques, ajoutant ainsi au plaisir sexuel.
systèmes de l’organisme.
mécanisme de vasodilatation et de vaso- • La succion du bébé stimule les récepteurs sensoriels
constriction peut, par conséquent, influer de la peau et provoque l’écoulement du lait.
sur le maintien de la pression artérielle. • Les glandes mammaires sont en fait des glandes sudoripares
spécialisées qui sécrètent le lait.
• La peau s’étire pendant la grossesse, au fil du développe-
ment fœtal.
VIII GUIDE VISUEL
238 CHAPITRE 8 Le système muscuLaire
Les muscles de la région glutéale assurant les mouvements du fémur

ex p osé 8.K (figure 8.23) Exposé
4) adduction, 5) rotation médiale et 6) rotation latérale. Un même

Les exposés sont des rubriques autonomes
``
Objectif
• Décrire l’origine, l’insertion et l’action des muscles assurant les mouvements
muscle peut être mentionné plus d’une fois. conçues pour fournir à l’étudiant l’aide spé-
du fémur.
``
Point de contrôle ciale dont il a besoin pour apprendre les nom-
SURVOL : Les muscles des membres inférieurs sont plus gros et plus 31. Quelles structures forment le tractus iliotibial ?
puissants que ceux des membres supérieurs parce qu’ils assurent la breuses structures qui composent certains
stabilité, la locomotion et le maintien de la posture. Par ailleurs, ils
croisent souvent deux articulations et agissent également sur l’une APPLICATION
systèmes de l’organisme, en particulier le sys-
et l’autre. La plupart des muscles qui agissent sur le fémur (os de la
cuisse) ont leur origine sur la ceinture pelvienne et leur insertion
CLINIQUE
Le claquage des muscles de l’aine
tème musculaire, les articulations, les vaisseaux
sur le fémur. Les muscles antérieurs sont les muscles grand psoas et
iliaque ; ils forment ensemble le muscle iliopsoas. Les autres mus-
Les principaux muscles de la partie médiale de la cuisse assurent les sanguins et les nerfs. Chaque exposé comprend
mouvements médiaux de la jambe. Ce groupe de muscles joue un rôle
cles (sauf les muscles pectiné, adducteurs et tenseurs du fascia lata) important durant certaines activités telles que le sprint, la course de une vue d’ensemble, un sommaire tabulaire
sont des muscles postérieurs. En fait, les muscles adducteurs et haies et l’équitation. Une rupture ou une déchirure d’un ou de plusieurs
pectiné font partie de la loge médiale de la cuisse (exposé 8.L), muscles du groupe est appelée claquage des muscles de l’aine. Cet des éléments anatomiques pertinents et les
mais nous en parlons ici parce qu’ils agissent sur le fémur. Le muscle
tenseur du fascia lata est situé sur la face latérale. Le fascia lata est
accident musculaire se produit le plus souvent au cours d’un sprint, d’un
mouvement de torsion ou lorsqu’on frappe un objet solide, immobile ou
illustrations qui s’y rapportent. Un grand
un fascia profond qui entoure toute la cuisse. Sa face latérale est
très développée et forme, avec les tendons des muscles tenseurs du
non, avec le pied. Les symptômes apparaissent parfois immédiatement,
mais ils peuvent ne survenir que le lendemain ; ils comprennent une
nombre contient également des applications
fascia lata et grand fessier, une structure appelée tractus iliotibial,
qui s’insère sur le condyle latéral du tibia.
douleur intense dans la région inguinale, un œdème, une ecchymose et
l’incapacité de contracter les muscles. Après avoir protégé la région de
cliniques connexes. L’étudiant découvrira que
LES MUSCLES ET LES MOUVEMENTS : Classez les muscles
toute autre blessure, il faut appliquer la technique RGCE, comme dans cette présentation claire et concise constitue le
la majorité des cas de foulure (voir Les blessures de course dans la
du présent exposé selon leur action sur la cuisse au niveau de
l’articulation de la hanche : 1) flexion, 2) extension, 3) abduction,
section Affections courantes à la fin du présent chapitre). parfait outil pour étudier les systèmes les plus
complexes de l’organisme.
MUSCLE ORIGINE INSERTION ACTION
M. grand psoas (psoa : lombes) Vertèbres lombaires Fémur Permet la flexion et la rotation latérale de la cuisse au niveau de
l’articulation de la hanche, et la flexion de la colonne vertébrale
M. iliaque (ilia : flancs) Os ilium et os sacrum Avec le muscle Permet la flexion et la rotation latérale de la cuisse au niveau de
grand psoas l’articulation de la hanche, et la flexion de la colonne vertébrale
sur le fémur exposé 8.K 239
M. grand fessier Os ilium, os sacrum, coccyx et Tractus iliotibial Permet la rotation latérale et l’extension de la cuisse au
aponévrose des muscles sacro du fascia lata niveau de l’articulation de la hanche ; assure le contrôle
épineux (muscle érecteur du rachis) et fémur postural de la cuisse
(suite)
M. petit fessier Os ilium Fémur Permet l’abduction et la rotation médiale de la cuisse
au niveau de l’articulation de la hanche
M. tenseur du fascia lata (tendere : Os ilium Tibia par l’inter Permet la flexion et l’abduction de la cuisse au niveau
tendre ; fascia : bande ; lata : large) médiaire du de l’articulation de la hanche Figure 8.23 Les muscles de la région glutéale assurant les mouvements du fémur et les muscles
tractus iliotibial de la cuisse assurant les mouvements du fémur, du tibia et de la fibula.
M. long adducteur (adducteur : déplace Os pubis et symphyse pubienne Fémur La plupart
Permet l’adduction, la rotation et la flexion de la des muscles des mouvements du fémur ont leur origine sur la ceinture pelvienne (hanche)
cuisse
une partie du corps vers la ligne médiane) au niveau de l’articulation de laethanche
leur insertion sur le fémur.
M. grand adducteur Os pubis et os ischium Fémur Permet l’adduction, la flexion, la rotation et l’extension de la
cuisse (la partie antérieure fléchit, la partie postérieure étend)
CHAPITRE 8
M. piriforme (pirum : poire) Os sacrum Fémur Permet la rotation latérale, et l’abduction de la cuisse
au niveau de l’articulation de la hanche M. carré des lombes
M. pectiné (pectinatus : disposé en Os pubis Fémur Permet la flexion et l’adduction de la cuisse au niveau M. moyen fessier
M. grand
forme de peigne) de l’articulation de la hanche psoas
M. iliaque
M. grand fessier
Os sacrum
M. tenseur
M. tenseur du fascia lata
18.7 Le vieillissement du système respiratoire 537 Ligament inguinal du fascia lata
M. sartorius
Tubercule pubien
ralentit. Une propriocepteurs, suivie d’un accroissement plus graduel. Si l’exer- M. quadriceps fémoral :
M. pectiné
M. droit fémoral (sectionné)
eau froide, par cice est modéré, c’est surtout l’amplitude respiratoire qui s’accroît M. gracile
M. vaste latéral
ou arrêt de la plutôt que la fréquence des respirations. Si l’exercice est plus M. vaste intermédiaire
M. long adducteur
Tractus iliotibial
M. gracile
intense, la fréquence respiratoire s’élève également. M. vaste médial M. grand adducteur
e brève apnée, À la fin d’une période d’exercice, une diminution soudaine de M. droit fémoral (sectionné)
M. ischiojambier :
M. vaste latéral
er la fréquence la fréquence respiratoire est suivie par une baisse plus graduelle Tractus iliotibial M. semi-tendineux
M. biceps fémoral
ntilation. jusqu’à l’état de repos. La diminution initiale est le fait surtout de Portion du fascia lata (sectionné) M. semi-membraneux
physique ou la baisse de la stimulation des propriocepteurs qui accompagne le Tendon du m. quadriceps fémoral M. sartorius
rrêt immédiat ralentissement ou la cessation du mouvement, alors que la phase Patella (ou rotule)
rnuements. graduelle est le reflet du retour progressif de la composition Ligament patellaire
chimique du sang et de la température à leurs niveaux normaux à M. gastrocnémien
ronches et des
l’état de repos.
à la pression,
irent par suite
D est inhibé. ``
Point de contrôle (a) Vue antérieure, plan superficiel (b) Vue postérieure, plan superficiel
avant tout un 15. Quels sont les effets de l’exercice sur le groupe respiratoire dorsal (GRD) ?
nde distension

18.7 Le vieillissement
gulation
du système respiratoire
la ventilation : ``
Objectif Vieillissement
ropriocepteurs, • Décrire les effets du vieillissement sur le système respiratoire.
érature,
Les conduits aériens et les tissus du système respiratoire, y compris L’anatomie et la physiologie ne sont pas statiques. À mesure que nous vieillis-
les alvéoles pulmonaires, perdent de leur élasticité et deviennent
plus rigides avec l’âge. La paroi thoracique devient, elle aussi, plus sons, la structure et le fonctionnement de notre organisme subissent des trans-
rigide. Il en résulte une diminution de la capacité pulmonaire. En
fait, à 70 ans, la capacité vitale (soit la quantité maximale d’air
formations parfois subtiles, d’autres, pas. De nombreux étudiants entreprendront
qu’on peut expirer après une inspiration maximale) peut avoir bientôt une carrière dans le secteur de la santé, où l’âge moyen de la clientèle
diminué de 35 %. On observe en outre une baisse de la concen-
tration sanguine d’O2 et une réduction de l’activité des macro- ne cesse de croître. C’est pourquoi ce sujet qui présente un intérêt d’ordre
phagocytes alvéolaires et des cils de l’épithélium qui tapisse les
voies respiratoires. En raison de tous ces facteurs reliés au vieillis- professionnel est abordé dans les chapitres 1, 3, 4, 5, 6. 7, 8, 10, 13, 16, 17, 18,
rdiovasculaire
oyé. Les effets
sement, les personnes âgées sont plus sujettes à la pneumonie, à la
bronchite, à l’emphysème et aux autres maladies pulmonaires. Les
19, 21, 22 et 23.
CHAPI TRE 18
15 ; nous exa-
changements structuraux et fonctionnels imposés aux poumons
espiratoire.
par le vieillissement peuvent aussi expliquer en partie le fait
é de sang aux qu’une personne âgée a plus de difficulté à effectuer des exercices
bit cardiaque vigoureux, telle la course.
également. Si
, il capte deux
le l’O2 diffuse ``
Point de contrôle
l’exercice est 16. Pourquoi la capacité pulmonaire diminue-t-elle avec l’âge ?
un plus grand
augmentation ***
GUIDE VISUEL IX
Résumé 247
Affections Les blessures de course pourra employer en alternance de la chaleur humide et des mas-
courantes
La pratique du jogging ou de la course à pied est une cause de
sages à la glace pour activerAFFECTIONS
la circulation dansCOURANTES
la région blessée.
L’administration d’anti-inflammatoires non stéroïdiens (AINS)
blessures chez de nombreuses personnes. Certaines de ces blessures
ou l’injection locale
Des d’un corticostéroïde
anomalies est parfois
de la fonction bénéfique.
du muscle squelettique peuvent Chez les personnes souffrant de la dystrophie musculaire de
Précédées d’une icône
les petites caractéristique,
lésions qui ne sont pas traitées ou sontlesmalsections
peuvent être légères, mais d’autres sont assez graves. Par ailleurs,
soignées
Pendant la convalescence,
résulter deilmaladies
est important de rester
ou de lésions deactif
l’uneetdes
de composantes des Duchenne, le gène qui code pour la dystrophine a subi une muta-
suivre un programme d’exercices qui ne risque pas d’aggraver
unités motrices : les neurones moteurs, les jonctions la neuromus- tion, de sorte qu’il n’y a qu’une faible quantité de cette protéine
Affections courantes et Termes médicaux sont situées
risquent d’évoluer vers une affection chronique. Les coureurs se
blessent fréquemment à la cheville, au genou, au tendon calcanéen
blessure. La nature de l’activité
culaires est à déterminer
ou les myocytes. Le terme en affection
consultation neuromusculaire dans le sarcolemme, ou il n’y en a pas du tout (la dystrophine est
avec le médecin.englobe
Enfin, des
lesexercices bien doséscessont
troubles touchant troisnécessaires
éléments ; le terme myo- essentielle à la consolidation structurale du sarcolemme des myo-
en fin de chapitre.
(ou tendonLa rubrique
d’Achille), à la hanche, àAffections
l’aine, au pied ou au dos,
c’est souvent le genou qui est le plus gravement atteint.
cou-
mais
pour guérir la région
pathieblessée.
(pathosLa: maladie)
massothérapie peut àaider
s’applique à pré- touchant le tissu
un trouble cytes squelettiques). Sans l’effet consolidateur de la dystrophine,
venir et à traiter de nombreuses blessureslui-même.
sportives.
rantes présente Lescertaines
blessures causées affections
par la course sontreliées
en général au
liées àsys-
de
musculaire squelettique le sarcolemme se déchire facilement durant la contraction mus-
culaire. Les lésions des membranes plasmiques entraînent la rup-
C HA P ITRE 8
tème étudié etmauvaises techniques d’entraînement telles que des exercices
d’échauffement inadéquats (ou une absence d’échauffement), desdeLes stéroïdes
montre l’importance de l’étude La myasthénie
anabolisantsgrave
ture et la mort des myocytes.
l’anatomie et de la physiologie pour les profession-

une blessure ou encore de longues séances de course sur une vent les manchettes.
La myasthénie
séances de course excessives, la reprise hâtive de l’activité après L’utilisation de stéroïdes
maladie
anabolisants
Cesauto-immune
(musdes
grave par : muscle
athlètes
provoquant
hormones stéroïdes
; asthenês : faiblesse) est une
fait sou-
une détérioration
apparentées à la chronique La fibromyalgie
nels du domaine
surface dure deou inégale.
la santé. Lesdeglossaires
Des chaussures course de mauvaisedetestostérone sont absorbées pour augmenter le volume musculaire, les personnes
qualité ou usées peuvent également occasionner des blessures, et donc amélioreratteintes,
progressive
le
de la
système
jonction neuromusculaire.
immunitaire produit de
Chez
façon inappropriée
La fibromyalgie (algos : douleur) est une affection rhumatismale
non articulaire et douloureuse qui apparaît généralement entre 25
la force, l’endurance et la performance sportive.
tout commevisent
termes médicaux les défautsàbiomécaniques
faciliter(tels l’acquisition duCependant, les doses
les pieds plats) aggra- des élevées
anticorps qui bloquent,
nécessaires en s’y des
pour obtenir liant, certains récepteurs de
résultats et 50 ans. On estime que la maladie est 15 fois plus fréquente chez
vés par la course. l’acétylcholine,
ont des effets secondaires ce quietentraîne
dangereux parfois une diminution
dévastateurs. Endu nombre de ces les femmes que chez les hommes. La fibromyalgie touche les com-
vocabulaire et laDanscompréhension.
la plupart des cas de traumatismes sportifs, les premiers effet, l’utilisation de ces substances peut provoquer le cancer motrices
récepteurs fonctionnels au niveau des plaques du des muscles posantes du tissu conjonctif fibreux des muscles, des tendons et des
soins à donner comprennent les quatre éléments de la technique foie, des lésions auxsquelettiques (figure 8.4). Comme
reins, une augmentation 75 %
des risques dedes
mala-patients atteints de ligaments. Elle se caractérise par un signe étonnant – la douleur
RGCE : le repos (R), la glace (G), la compression (C) et l’éléva- die coronarienne, myasthénie grave présentent
un ralentissement une hyperplasie
de la croissance et diversou des tumeurs du provoquée par une légère pression en des « points sensibles » précis.
tion (E). Une fois que la zone touchée est protégée contre toute troubles de l’humeur. Chez les femmes, on peut observer l’atro-seraient à l’origine
thymus, on pense que des anomalies thymiques Même en l’absence de pression, on observe de la douleur, une
autre blessure, on doit sans tarder y appliquer de la glace, l’élever phie des seins et de de la maladie.
l’utérus, desAu fur et à mesure
irrégularités quemenstrua-
dans les celle-ci progresse, de plus sensibilité et une raideur des muscles, des tendons et des tissus mous
et l’immobiliser. Si possible, on pose une bande élastique pour tions, la stérilité,en plus de du
la pilosité récepteurs
visage etde desl’ACh sont perdus,
changements de la de sorte que les adjacents. Les personnes atteintes de fibromyalgie se plaignent non
comprimer les tissus blessés. On continue ce traitement pendant voix. Quant aux muscles
hommes,s’affaiblissent toujours une
ils peuvent connaître davantage, s’épuisent de plus en
diminution seulement de douleur musculaire, mais aussi d’une grande fatigue,
deux ou trois jours, en résistant à la tentation d’appliquer de la plus rapidement,
de la sécrétion naturelle et peuvent
de testostérone, une finir par cesser
atrophie de fonctionner.
des testi- de troubles du sommeil, de maux de tête, de dépression et de l’in-
chaleur, car cela pourrait aggraver la tuméfaction. Par la suite, on cules, la stérilité, ainsiOn relèvecalvitie.
qu’une environ 1 cas de myasthénie grave sur 10 000 per- capacité à accomplir les activités de la vie quotidienne. Le traite-
sonnes. La maladie est plus fréquente chez les femmes et se déclare ment comprend la réduction du stress, la pratique régulière d’une
généralement entre 20 et 40 ans ; chez les hommes, elle apparaît activité physique, l’application de chaleur, des massages doux, la
habituellement entre 50 et 60 ans. Ce sont le plus souvent les physiothérapie, et l’administration d’analgésiques et d’un antidé-
muscles du visage et du cou qui sont atteints. Les premiers symp- presseur à faible dose pour favoriser le sommeil.
TERMES MÉDICAUX tômes comprennent une faiblesse des muscles de l’œil susceptible
de provoquer une diplopie (perception visuelle dédoublée), ainsi Les contractions anormales
Contusion musculaire Déchirement d’un muscle à la suite d’un Hypotonie (hypoque des musclesDiminution
: au-dessous) du pharynxou et perte
du larynx,
du tonusd’où une difficulté à des muscles squelettiques
choc violent, accompagné de saignement et de douleur vive. musculaire. déglutir. Par la suite, le patient a du mal à mastiquer et à parler.
Les muscles des membres peuvent finir par être touchés. La para- Un spasme est la contraction anormale subite et involontaire d’un
Couramment appelée crampe d’athlète ou claquage d’un muscle. Myalgie (mus : muscle ; algos : douleur) Douleur musculaire.
lysie des muscles respiratoires entraîne parfois la mort du sujet, seul muscle au sein d’un groupe de plusieurs muscles. Une crampe
Assez fréquente dans les sports de contact, elle touche souvent
Myomalacie (malakia : mollesse) Ramollissement d’un
mais il est rare que la maladie atteigne ce stade. muscle est une contraction spasmodique douloureuse qui peut être causée
le muscle quadriceps fémoral, sur la face antérieure de la cuisse.
consécutif à une atrophie et à une dégénérescence des myocytes. par une insuffisance de l’apport sanguin aux muscles, une utilisation
Électromyographie (EMG) (mus : muscle ; graphein : écrire) Myome (ome : tumeur) Tumeur bénigne constituée de tissu excessive d’un muscle, la déshydratation, une blessure, le maintien
Enregistrement et étude des changements d’activité électrique musculaire.
La dystrophie musculaire prolongé d’une position donnée, ou un faible taux sanguin d’élec-
qui se produisent dans le tissu musculaire. Le terme dystrophie musculaire (dys : difficulté ; trophê : nour- trolytes tels que le potassium. Un tic est un mouvement convulsif
Myosite (ite : inflammation) Inflammation du tissu musculaire.
riture) désigne un groupe d’affections héréditaires dégénératives involontaire de muscles normalement régis par la commande volon-
Hypertonie (hyper : au-delà) Augmentation du tonus musculaire Myotonie (tonos :des tension) Augmentation
myocytes de l’excitabilité
squelettiques, et de la est la dystrophie
dont la plus courante taire. Les tressaillements de la paupière et d’autres muscles du visage
caractérisée par une raideur musculaire accrue et parfois asso- contractilité des muscles,(ou
musculaire accompagnée
myopathie) de deDuchenne.
la réductionParcedeque
la le gène mutant sont des exemples de tics. Le tremblement est une agitation du
ciée à un changement des réflexes normaux. capacité de relaxation
est situé; spasme tonique d’un X,
sur le chromosome muscle.
dont les garçons ne possèdent corps ou d’une partie du corps causée par des contractions ryth-
qu’une copie, seuls les garçons ou presque sont touchés (l’héré- miques involontaires. Une fasciculation est une brève contraction
dité liée au sexe est décrite au chapitre 24). Chaque année dans involontaire de faisceaux musculaires entiers, visible sous la peau et
le monde, près de 21 000 bébés de sexe masculin en sont atteints survenant irrégulièrement, mais qui n’entraîne pas de mouvement
(environ 1 squelettique
2. Le tissu musculaire sur 3 500). Lesest signes de la maladiefixé
principalement se manifestent en du muscle. On peut observer des fasciculations associées à la sclérose
RÉSUMÉ aux os ; il estgénéral chez l’enfant âgé de deux à cinq ans ; les parents
strié et volontaire. en plaques (voir la section Affections courantes du chapitre 9) et à la
constatent alors que l’enfant tombe
3. Le tissu musculaire cardiaque forme la plus grande partie
souvent et qu’il a de la sclérose latérale amyotrophique (ou maladie de Lou-Gehrig). Une
8.1 Le tissu musculaire : vue d’ensemble de la paroi du difficulté
cœur ; ilàest
courir,
strié àetsauter ou à sautiller. Vers l’âge de 12 ans, la
involontaire. fibrillation est une contraction spontanée d’un seul myocyte qui
plupart des jeunes patients ne peuvent plus marcher. Une insuf- n’est pas visible sous la peau, mais qui peut être enregistrée par
1. Les trois types de tissus musculaires sont le tissu musculaire sque- 4. Le tissu musculaire lisse est situé
fisance respiratoire ou dans les viscères
cardiaque ; il est
entraîne non
fréquemment la mort électromyographie. Les fibrillations peuvent être symptomatiques
lettique, le tissu musculaire cardiaque et le tissu musculaire lisse. strié et involontaire.
entre 20 et 30 ans. de la destruction de neurones moteurs.
Illustrations
De belles illustrations, des photographies et des photomicrographies soigneusement choisies,
ainsi que des améliorations pédagogiques uniques contribuent à l’intérêt visuel et à l’utilité
caractéristiques des illustrations de l’ouvrage.
Schémas d’orientation
L’étudiant a parfois besoin d’un repère pour comprendre la perspective qui a été
utilisée pour illustrer certaines structures, et une description n’est pas toujours
suffisante. C’est pourquoi beaucoup d’illustrations sont accompagnées d’un
Vue schéma d’orientation qui illustre et explique la perspective choisie. L’ouvrage
comporte trois types de schémas : 1) les plans qui servent à indiquer où la section
a été faite quand une partie du corps est coupée ; 2) les schémas qui contiennent
une flèche indiquant une direction et le mot «Vue » qui précise dans quel angle
la partie de l’organisme est présentée, par exemple, supérieur, inférieur, postérieur
ou antérieur ; et 3) les schémas reliés par des flèches qui attirent l’attention sur
des parties agrandies ou détaillées des illustrations.
142 CHAPITRE 6 Le système squeLettique
X GUIDE VISUEL ex posé 6.A Les os du crâne (figures 6.7 à 6.10) (suite)
Code de couleurs Figure 6.7 (suite)
Suture coronale
Dans tout l’ouvrage, nous avons utilisé les
couleurs de manière cohérente et significative Os frontal
Os pariétal
afin de souligner les liens structuraux et fonc- Os sphénoïde
tionnels. Par exemple, les structures senso- Os ethmoïde
rielles, les neurones sensitifs et les régions Os nasal

sensorielles de l’encéphale sont indiqués en Suture squameuse
Os lacrymal
nuances de bleu, tandis que les structures Os temporal
motrices sont en rouge. Les phospholipides Suture lambdoïde

Arcade zygomatique
Os zygomatique
des membranes sont illustrés en gris et en Fosse mandibulaire
Condyle de
bleu-vert, le cytosol est couleur sable et le Os occipital
la mandibule
liquide extracellulaire est représenté en bleu. Méat acoustique externe Maxillaire

Les illustrations des boucles de rétroactivation
et de rétro-inhibition font également appel à Processus mastoïde
de l’os temporal
un code de couleurs qui aidera
13.3 L’hypothalamus l’étudiant à379
et l’hypophyse Processus styloïde
Foramen mentonnier
aroi utérine ;
reconnaître et à comprendre ces notions. de l’os temporal (b) Vue latérale droite Mandibule
Figure 13.6 La régulation de la sécrétion de l’hormone

des glandes antidiurétique (ADH). Plan sagittal Os frontal
constitue la Suture coronale
L’ADH a pour fonction de retenir l’eau dans l’organisme
sécrétion et Fosse hypophysaire (de l’os sphénoïde)
et d’augmenter la pression artérielle. Vue
e l’ocytocine
e. Des expé-
u’elle agirait 1 STIMULUS
Illustrations des boucles de rétroaction Os ethmoïde :
Lame criblée de l’ethmoïde
Crista galli de l’ethmoïde
nts à s’occu- Diarrhée ou vomissement ou Os pariétal Lame perpendiculaire de l’ethmoïde
ponsable du transpiration abondante responsable Ces illustrations très appréciées décrivent et précisent les jeux d’équilibre dyna-
d’une perte abondante d’eau
mique qui assurent le maintien de l’homéostasie. Les bouclesSinus
Suture lambdoïde defrontal
rétroaction accen-
tuent de manière visuelle le rôle que les récepteurs, les centres
Suture squameuse
Os nasalde contrôle et les
2 effecteurs jouent dans la modification d’un environnement physiologique

Os temporal Os sphénoïde contrôlé.
DÉSÉQUILIBRE 374 CHAPITRE 13 Le système endocrinien Sinus sphénoïdal
Os occipital
Diminution du volume sanguin et augmen- Cornet nasal inférieur
tation de la pression osmotique sanguine
mes avaient
Les mécanismes de l’action hormonale Le mode d’action des hormones liposolubles.
Figure 13.2 Vomer
accélérer la Liens entre
La réponse ledépend
hormonale texte etdeles
à la fois figures
l’hormone et de la cellule Maxillaire liposolubles se lient à des récepteurs situés
Les hormones
ratique était 3
près la nais- RÉCEPTEURS cible.
Processus Selon
styloïde de l’osleur origine, les
temporal cellules cibles peuvent réagir de diffé- à l’intérieur des cellules cibles.
374 CHAPITRE Les 13rentes
étapes
Le façonsde
système certains
endocrinien
à une même hormone. processus décritsl’insuline
Par exemple, sont numérotées,
stimule de sorte que chaque étape
Os palatin
du placenta Les osmorécepteurs hypothalamiques
captent cette augmentation de pression la synthèse de glycogène dans les hépatocytes (cellules du foie), mais
administre osmotique sanguine et transmettent porte le même numéro dans le texte et dans la figure correspondante.
Hormone
Processus Cette Capillaire sanguin
libre de la mandibule
alvéolaire
le travail ou l’information Les mécanismesfavorise de l’action hormonale
celle de triglycérides dans les adipocytes. FigurePour Le mode
13.2produire und’action des hormonesMandibule
liposolubles.
immédiate- La réponse hormonale dépend méthode
effet, àl’hormone est largement
doit tout d’abord
la fois de l’hormone utilisée
et de la« annoncer dans
cellule sa présence l’ouvrage pour
» à la cellule clarifier
Les hormones liposolubles se lientOsàhyoïde
le flux des
des récepteurs situés
processus
Entrée Potentiels
cible. Selon leur origine, complexes.
cible
les en se cibles
cellules liant aux récepteurs
peuvent réagirque de porte
diffé- cette
(c) Vuedernière. Lesmédian
du plan sagittal récep- 1 L’hormone liposoluble
C H AP I T R E 1 3
d’action à l’intérieur des cellules cibles. Protéine diffuse du sang

4 rentes façons à une mêmeteurs hormone.d’unePar hormone
exemple,liposoluble
l’insuline stimulese trouvent à l’intérieur de la de transport dans la cellule.
CENTRE NERVEUX cellule cible, et ceux d’une
la synthèse de glycogène dans les hépatocytes (cellules du foie), mais hormone hydrosoluble sont situés dans
Hormone libre Capillaire sanguin
DE RÉGULATION la membrane plasmique.
favorise celle7 de triglycérides dans les adipocytes. Pour produire un
hypothalamohypophysaire Noyau
tion d’urine. effet, l’hormone doit tout d’abord « annoncer sa présence » à la cellule
RÉTRO-INHIBITION
Hypothalamus
H), les reins Stimulation des cellules neurosécrétrices La diminutioncible
de en se liant aux récepteurs L’action que portedescette hormones
dernière. Les liposolubles
récep- 2 Le complexe1 L’hormone liposoluble Récepteur
qui diminue qui produisent des potentiels d’action teurs d’une hormone liposoluble
la pression osmotique La plupartsedes molécules
trouvent d’hormones
à l’intérieur de laliposolubles en Protéine
circulation hormone-diffuse du sang
est détectée par de transport récepteur dans la cellule.
naire est plus cellule cible, et ceux d’unedans
les osmorécepteurs le plasma
hormone sanguin sont
hydrosoluble sont liées des protéines de transport. Ces
situésà dans activé modifie ADN
L à environ Neurohypophyse la membrane
hypothalamiques qui plasmique. protéines font en sorte que ces hormones deviennent temporaire- l’expression
Sécrétion d’HORMONE diminuent les potentiels génique.
transpiration ANTIDIURÉTIQUE (ADH) d’action vers l’hypotha- ment solubles dans l’eau, donc dans le sang. La fraction libre de ces Noyau ARNm
une élévation lamus. Si la L’action
réaction des hormones liposolubles
molécules, soit de 0,1 à 10 %, circule dans le sang et 2 diffuse
Le complexeà travers Cytosol Récepteur
Sortie Dans des effecteurs a permis Ribosome
e – vasopres-
le sang de ramener La plupart des moléculeslad’hormones
les valeurs paroi des capillaires
liposolubles sanguins vers le liquide interstitiel.
en circulation hormone- À mesure 3 L’ARNm
on sanguine. du volume sanguin et que liées
les molécules d’hormones libres Ces
quittent le sang, récepteur
les protéines nouvellement Nouvelle
5 dans le plasma sanguin sont
de la pression osmotique
à des protéines de transport. activé modifie formé dicte ADN protéine
iété physique EFFECTEURS protéines
dans les limites normales,font en sorte que deces
transport
hormones en libèrent
deviennent de nouvelles,
temporaire- reconstituant ainsi la fraction
l’expression la synthèse
tion d’ADH. Glandes l’hypothalamus cesse libre. Une fois dans le
ment solubles dans l’eau, donc dans le sang. La fraction libre de cesliquide interstitiel, les molécules génique.
d’hormones de protéines
ARNm
4 Les nouvelles
entration des Reins de libérer l’ADH. Sinon, spécifiques sur protéines modifient
sudoripares molécules,
il continue jusqu’à ce soit de 0,1 à 10diffusent
%, circuleà travers
dans le lasangbicouche
et diffuse lipidique
à traversde la membrane plasmique Cytosol
les ribosomes. Ribosome l’activité de la cellule.
ume sanguin, que l’équilibre soit rétabli.
la paroi et se lient
des capillaires sanguins vers àledes récepteurs
liquide situésÀà mesure
interstitiel. l’intérieur des cellules cibles. Leur
Réagissent 3 L’ARNm
également la en augmentant que les molécules d’hormones mécanisme d’action le
libres quittent estsang,
le suivant (figure 13.2) : nouvellement
les protéines Nouvelle
s rapidement la réabsorption Réagissent
Une hormone liposoluble formé dicte protéine
de l’eau dans le en diminuant la de transport en libèrent de 1nouvelles, reconstituant ainsi lasefraction
détache de sa protéine de trans-
la synthèse Cellule cible
rsque l’orga- port dans la
sang, ce qui réduit transpiration, ce qui libre. Une fois dans le liquide interstitiel, lescirculation
molécules sanguine.
d’hormones Ensuite, elle diffuse du sang
de protéines 4 Les nouvelles
a déperdition la perte d’eau permet de conserver spécifiques sur protéines modifient
dans l’urine l’eau dans le sang diffusent à travers la bicouche dans lipidique une de cellule en passantplasmique
la membrane à travers le liquide interstitiel et la
érée, comme
Q
les ribosomes. Quelsl’activité
typesdede la molécules
cellule. sont synthétisés après la
et se lient à des récepteurs situés membrane
à l’intérieur plasmique.
des cellules cibles. Leur
es, mais cette liaison des hormones liposolubles à des récepteurs ?
Par ailleurs, mécanisme d’action est le suivant 2 S’il s’agit(figure 13.2)cellule
d’une : cible, l’hormone se lie à un récepteur
6
exemple à la RÉPONSE 1 Une hormone liposolublesitué dans la cellule,
se détache et l’active.
de sa protéine deLetrans-
complexe hormone-récepteur Cellule cible
à savoir une Augmentation du volume sanguin et dimi-
activé modifie
port dans la circulation sanguine. Ensuite, alors
ellel’expression
diffuse du sang génique : il stimule ou inhibe
de la pression nution de la pression osmotique sanguine des gènes spécifiques
dans une cellule en passant à travers le liquide interstitiel et la de l’ADN du noyau.
e la sécrétion
:
membrane plasmique.3 La transcription d’un gène de l’ADN mène à la formation
2 S’il s’agit d’une cellule cible, ARN messager se
l’hormone (ARNm)
lie à un; récepteur
Q Quels types de molécules
celui-ci quitte le noyau, entre dans
d’un 2 La fixation
liaison des hormones série liposolubles
de l’hormone
sont synthétisés
de réactions
à des
aprèssur
surrécepteurs
la son récepteur déclenche un
la face interne
? de la membrane plasmiqu
de la cellule, lesquelles assurent la conversion de l’ATP en AM
u externe, tels
xcessive (sti-
Q Quand on boit un grand verre d’eau, quel effet cela a-t-il
sur la pression osmotique du sang et sur la
activé modifie alors l’expression
le cytosol
situé dans la cellule, et l’active. Le complexe
ral une génique
et dictehormone-récepteur
enzyme,:sur
la synthèse de nouvelles protéines, en géné-
les ribosomes
il stimule ou inhibe(voir les figures 3.18 à 3.20). cyclique.
concentration sanguine d’ADH ? 3 L’AMP cyclique (second messager) active plusieurs protéin
odérée dans des gènes spécifiques de 4 l’ADN
Les nouvellesdu noyau. protéines modifient l’activité de la cellule et
3 La transcription d’un gènemettent de l’ADN en mène
œuvreà lalaformation
réponse physiologique
d’un 2 La propre de l’hormone(telles
fixationà l’hor- sur sonles enzymes)
récepteurprésentes
déclenche à l’état
une libre dans le cytosol o
ARN messager (ARNm)mone ; celui-ci en cause.
quitte le noyau, entre dans série de réactions sur la face fixées à la de
interne membrane
la membrane plasmique.
plasmique
le cytosol et dicte la synthèse de nouvelles protéines, en géné- de la cellule, lesquelles assurent la conversion
4 Les protéines activéesde l’ATP en AMP
déclenchent des réactions qui produise
ral une enzyme, sur lesL’action
ribosomesdes (voirhormones
les figures 3.18 hydrosolubles
à 3.20). cyclique. les réponses physiologiques.
4 Les nouvelles protéines modifient
N’étant l’activité les
pas liposolubles, dehormones
la cellule aminées,
et L’AMP cyclique
3 peptidiques et pro-(second messager)
5 Après activelaps
un court plusieurs protéines
de temps, l’AMP cyclique est désactivé
mettent en œuvre latéiques réponse nephysiologique
diffusent pas à propre travers la à l’hor-
bicouche lipidique(telles deles laenzymes)
mem- présentes à l’étatcellulaire
La réponse libre danscesse le cytosol ou si de nouvelles molécul
alors, sauf
mone en cause. brane plasmique. Ces hormones se fixent plutôtfixées à desà récepteurs
d’hormone continuent de se lier à leurs récepteurs situés da
.
nez, le pharynx et les structures associées ; GUIDE VISUEL XI
trachée, les bronches et les poumons.
Larynx
Glande thyroïde
Trachée Artère subclavière
Nez :
Artère Artère carotide
Nez externe 11.2 La structure du système nerve
brachiocéphalique commune gauche
Cavité Veine cave Crosse de l’aorte
nasale supérieure Figure 11.1 Comparaison des voies motrices somatiques (a) et autonomes (b).
Côte (sectionnée)
Les neurones moteurs autonomes exercent une action excitatrice ou inhibitrice sur les muscles lisses,
Poumon droit Poumon
le muscle cardiaque et les glandes. En revanche, la stimulation produite par les neurones moteurs somatiques
Larynx gauche
Bandeaux de fonctions
entraîne toujours la contraction d’un muscle squelettique.
Trachée Cœur dans
le péricarde
Cet élément juxtapose des structures anatomiques et
Diaphragme un résumé des fonctions de chaque système de l’orga- Neurone moteur
ACh
(b) Vue antérieure des poumons et du cœur somatique (myélinisé)

nisme. Ces boîtes de texte sont contenues dans la pre-
FONCTIONS DU SYSTÈME RESPIRATOIRE mière figure des chapitres qui portent sur ces systèmes.
1. Assure les échanges gazeux : absorption d’O2 qui sera acheminé vers
Les bandeaux aident l’étudiant à intégrer visuellement
Moelle épinière
Effecteurs : muscl
squelettiques
les cellules de l’organisme et élimination du CO2 produit par les cellules. la structure et la fonction d’un système donné et nerveux
(a) Système à somatique
2. Participe à la régulation du pH sanguin. saisir les interactions entre les divers systèmes.
3. Contient les récepteurs olfactifs, filtre l’air inspiré, produit des sons
Neurones moteurs NA
(phonation) et élimine de petites quantités d’eau et de chaleur. autonomes
lmonaire
ACh
de conduction du système respiratoire ? Neurone sympathique Neurone

Moelle épinière préganglionnaire sympathique Effecteurs : glan
(myélinisé) Ganglion postganglionnaire muscle cardiaq
11.2 La structure du système nerveux
autonome autonome
(amyélinisé) 323
le cœur) et mus
(p. ex., dans la
Figure 11.1 Comparaison des voies motrices somatiques (a) et autonomes (b).
Énoncés de concept clé Cortex surrénal
Médulla surrénale Cellule
le muscle cardiaque et les glandes. En revanche, la stimulation produite par les neurones moteurs somatiques Adrénaline
chromaffine
et NA
Chaque énoncé de concept est placé entraîne toujours la contraction d’un muscle squelettique. ACh
au-dessus de l’illustration à laquelle il cor- Neurone

sympathique
Moelle épinière Vaisse
respond et désigné par l’icône de la clé ; préganglionnaire
(myélinisé) Glande
ACh surrénale
Neurone moteur
cette particularité résume l’idée évoquée somatique (myélinisé)
dans le texte et la figure correspondante.

Unique à notre ouvrage, cet énoncé aide Moelle épinière
Neurone parasympathique
postganglionnaire (amyélinisé) ACh
Effecteurs : muscles
l’étudiant à demeurer concentré sur la squelettiques
(a) Système nerveux somatique
pertinence de la figure en regard de sa
Moelle épinière Neurone ACh
compréhension du sujet. parasympathique Ganglion
Effecteurs : glan
Neurones moteurspréganglionnaire NA
autonome
autonomes cardiaque (dans
(myélinisé)
et muscles lisse
ACh (p. ex., dans la
Questions des figures Q
(b) Système nerveux autonome
Que signifie
Neuronelesympathique
terme « double innervation »?
Neurone
Moelle épinière préganglionnaire sympathique Effecteurs : glandes,
Cet élément demande au lecteur de résumer l’information textuelle (myélinisé) Ganglion
autonome
postganglionnaire
(amyélinisé)
muscle cardiaque (dans
le cœur) et muscles lisses
et visuelle donnée dans la figure, d’élaborer une réflexion critique épinière, et son axone quitte le SNC par un nerf crânien ou un
(p. ex., Ainsi,
dans la les neurones
préganglionnaires ac
vessie)
C HA PI T R E 11
nerf spinal. L’axone d’un neurone préganglionnaire s’étend habi- d’action du SNC vers un ganglion autono
ou de tirer une conclusion. Chaque question est placée au-dessous tuellement jusqu’à un ganglion autonome, où il fait synapse avec ganglionnaires transmettent les potentie
Cortex surrénal
de l’illustration. Les réponses sont données à la fin du manuel. un neurone postganglionnaire,
Médulla surrénale
le second neurone d’une voie autonomes aux effecteurs.
Cellule
motrice du SNA (figure 11.1b). Remarquez que lechromaffine
neurone post- Adrénaline
et NA
ganglionnaire est situé entièrement à l’extérieur du SNC. Son L’organisation de la partie
ACh
corps cellulaire et ses dendrites sont logés dans un ganglion auto-
synapse avec un ou plusieurs axones préganglion- du SNA
Neurone
nome,
Moelle où ils fontsympathique
épinière Vaisseau sanguin
naires. L’axone d’unpréganglionnaire
neurone postganglionnaire
(myélinisé) Glande surrénale prend fin dans un La partie sympathique du SNA porte égal
effecteur (un muscle lisse, le muscle cardiaque ou une glande). thoracolombaire parce que les potentiels
Autres outils d’apprentissage Neurone parasympathique

À la fin de chaque chapitre, le résumé

Moelle épinière Neurone passe en revue les sujets ACh importants abordés dans le
chapitre. Les mots clés sont en caractères gras pourGanglion

parasympathique
préganglionnaire que
autonome l’étudiant puisse cardiaque
mieux:(dans
Effecteurs cibler
glandes, sa révision.
muscle
le cœur)
L’autoévaluation est un court (myélinisé) test objectif qui a pour but d‘aideret(p.l’étudiant muscles lisses à vérifier sa
ex., dans la vessie)
compréhension du contenu du chapitre. Les réponses sont données à la fin du manuel.
Q Que signifie le terme « double innervation » ?
Les questions à court développement sont des problèmes sous forme d’énoncés
qui permettent de mettre en application dans des situations précises les concepts étudiés
épinière, et son axone quitte le SNC par un nerf crânien ou un Ainsi, les neurones préganglionnaires acheminent les potentiels
dans le chapitre.
nerf spinal. Comme
L’axone d’un ces questions
neurone préganglionnaire visent
s’étend habi- à d’action
stimuler l’imagination,
du SNC elles neetpossèdent
vers un ganglion autonome, les neurones post-
pas qu’une
tuellement seule
jusqu’à bonneautonome,
un ganglion réponse. où L’étudiant peutganglionnaires
il fait synapse avec toutefois vérifier
transmettents’illesest sur lad’action
potentiels bonne des voie
ganglions
un neurone postganglionnaire, le second neurone d’une voie autonomes aux effecteurs.
enmotrice
comparant sa réponse
du SNA (figure à celleque
11.1b). Remarquez quile neurone
est donnée post- à la fin du manuel.
ganglionnaire est situé entièrement à l’extérieur du SNC. Son L’organisation de la partie sympathique
nome, où ils font synapse avec un ou plusieurs axones préganglion- du SNA
naires. L’axone d’un neurone postganglionnaire prend fin dans un La partie sympathique du SNA porte également le nom de système
QUE VOUS RÉSERVE
LE VOLET NUMÉRIQUE ?
L’ÉDITION EN LIGNE
permet de consulter le manuel sur un
ordinateur ou une tablette numérique et
de trouver rapidement une information
grâce à un puissant moteur de
recherche.
L’Édition en ligne vous propose les
outils interactifs suivants :
La fonction annotation pour insérer
des commentaires personnalisés ;
La fonction surligneur ;
La fonction zoom ;
Les animations.
CONSULTEZ L’ÉDITION EN LIGNE

SUR TABLETTE NUMÉRIQUE !
Téléchargez gratuitement l’application Pearson eText (à votre boutique
en ligne favorite) et accédez à la version mobile de l’Édition en ligne
de votre manuel.
Vous y trouverez toutes les fonctionnalités de la version classique
(annotation, surligneur, zoom, etc.) en plus de pouvoir télécharger les
chapitres pour y accéder hors ligne.
COMMENT SE CONNECTER ?
Activez le code d’accès figurant sur l’encart au début de votre manuel.
Connectez-vous à MaBiblio et accédez aux animations en cliquant sur
ÉDITION EN LIGNE ou ANIMATIONS.
Repérez les pictogrammes dans les chapitres.
Regardez les animations et répondez aux questions.
LISTE DES ANIMATIONS

(conçues et réalisées par Chantal Proulx)
CHAPITRE 2 CHAPITRE 12 CHAPITRE 20

Les disaccharides (p. 36) L’œil (p. 346) La respiration cellulaire (p. 586)
Les polysaccharides (p. 36) Anatomie macroscopique Glycolyse
Les lipides (p. 37) Anatomie microscopique Cycle de Krebs
Le fonctionnement des enzymes (p. 40) Trajet de la lumière Chaîne de transport des électrons
CHAPITRE 3 CHAPITRE 13 CHAPITRE 21

Les mécanismes de transport Les hormones (p. 373) Le rein
Hormones dérivées d’acides aminés Présentation générale (p. 601)
membranaire
Hormones stéroïdes Structure du néphron (p. 604)
Diffusion simple (p. 52)
Régulation de la glycémie Physiologie du néphron (p. 606)
Diffusion facilitée (p. 52)
Volume et concentration de l’urine (p. 606)
Osmose (p. 54)
Transport actif (p. 56)
CHAPITRE 15
Transport vésiculaire (p. 56)
Le cœur CHAPITRE 24
Anatomie macroscopique (p. 430, 432) Les hormones
La synthèse des protéines Trajet du sang (p. 434) Régulation de l’accouchement (p. 684)
Transcription (p. 66) Système cardionecteur (système de
Traduction (p. 67) conduction du cœur) (p. 435)
La mitose (p. 69) Électrocardiogramme (ECG) (p. 437)
Bruits du cœur (p. 438)
CHAPITRE 8 Potentiel cardiaque (potentiel d’action
La contraction musculaire ; le cycle des musculaire) (p. 435)
ponts d’union (p. 205)
CHAPITRE 17
CHAPITRE 9 L’immunologie
La production du potentiel d’action (p. 265) Cellules tueuses naturelles (p. 492)
La propagation du potentiel d’action (p. 267) Lymphocytes T (p. 499)
Les synapses (p. 269) Lymphocytes B (p. 501)
S ommaire
Avant-propos ...................................................................................................................................................................................... V
Guide visuel ...................................................................................................................................................................................... VII
Table des matières ........................................................................................................................................................................... XIII
CHAPITRE 1 L’organisation du corps humain ............................................................................................................. 1

CHAPITRE 2 Introduction à la chimie .......................................................................................................................... 25
CHAPITRE 3 Les cellules ................................................................................................................................................... 49
CHAPITRE 4 Les tissus ....................................................................................................................................................... 81
CHAPITRE 5 Le système tégumentaire ..................................................................................................................... 109
CHAPITRE 6 Le système squelettique ....................................................................................................................... 127

CHAPITRE 7 Les articulations....................................................................................................................................... 179
CHAPITRE 8 Le système musculaire ........................................................................................................................... 197
CHAPITRE 9 Le tissu nerveux ....................................................................................................................................... 253

CHAPITRE 10 Les systèmes nerveux central et périphérique............................................................................ 279
CHAPITRE 11 Le système nerveux autonome........................................................................................................... 321
CHAPITRE 12 La sensibilité somatique et les sens ................................................................................................. 337
CHAPITRE 13 Le système endocrinien ......................................................................................................................... 371
CHAPITRE 14 Le système cardiovasculaire : le sang .............................................................................................. 407

CHAPITRE 15 Le système cardiovasculaire : le cœur .............................................................................................. 427
CHAPITRE 16 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux sanguins
et la circulation sanguine ..................................................................................................................... 449
CHAPITRE 17 Le système lymphatique et l’immunité .......................................................................................... 485
CHAPITRE 18 Le système respiratoire ......................................................................................................................... 515
CHAPITRE 19 Le système digestif ................................................................................................................................. 545
CHAPITRE 20 La nutrition et le métabolisme ........................................................................................................... 579
CHAPITRE 21 Le système urinaire ................................................................................................................................. 601
CHAPITRE 22 L’équilibre hydrique, électrolytique et acidobasique ................................................................ 621
CHAPITRE 23 Les systèmes génitaux........................................................................................................................... 637

CHAPITRE 24 Le développement prénatal, la naissance et l’hérédité ........................................................... 671
Réponses ........................................................................................................................................................................................ R-1

Glossaire ........................................................................................................................................................................................ G-1
Sources des photographies et des illustrations ................................................................................................................................ S-1
Index ................................................................................................................................................................................................ I-1
Préfixes, racines des mots et suffixes
T able des matières
Avant-propos ..................................................................................................V 2.2 Les composés chimiques et les fonctions vitales ................ 33
Guide visuel .................................................................................................. VII Les composés inorganiques .............................................................. 33
Sommaire .................................................................................................... XIII L’eau 33 Les acides, les bases et les sels
inorganiques 34 L’équilibre acidobasique : le concept de
pH 34 Le maintien du pH : les tampons 34
Les composés organiques................................................................. 35
Les glucides 36 Les lipides 37 Les protéines 39
CHAPITRE 1 Les enzymes 40 Les acides nucléiques : l’acide
L’ORGANISATION DU CORPS HUMAIN .................................................. 1 désoxyribonucléique (ADN) et l’acide ribonucléique
(ARN) 42 L’adénosine triphosphate 42
1.1 Définition de l’anatomie et de la physiologie ........................ 1
Résumé ........................................................................................................ 45
1.2 Les niveaux d’organisation et les systèmes du corps........... 1 Autoévaluation .............................................................................................. 46
1.3 Les fonctions vitales ..................................................................... 6 Questions à court développement .................................................................. 47
1.4 L’homéostasie : le respect des limites ...................................... 7
La régulation de l’homéostasie
et les mécanismes de régulation ........................................................ 7
Les mécanismes de régulation 7 Les mécanismes de CHAPITRE 3
rétro-inhibition 9 Les mécanismes de rétroactivation 9 LES CELLULES .......................................................................................... 49
L’homéostasie et la maladie .............................................................. 10
3.1 Vue d’ensemble de la cellule ..................................................... 49
1.5 Le vieillissement et l’homéostasie .......................................... 11
3.2 La membrane plasmique............................................................ 49
1.6 La terminologie anatomique .................................................... 11
3.3 Le transport membranaire ........................................................ 51
Les noms des régions du corps......................................................... 12
Les mécanismes passifs ................................................................... 52
Les termes relatifs à l’orientation du corps ....................................... 12
Le principe de la diffusion 52 L’osmose 54
Les plans et les coupes ..................................................................... 12
Les mécanismes actifs...................................................................... 56
1.7 Les cavités du corps .................................................................... 16 Le transport actif 56 Le transport vésiculaire 56
Les régions et les quadrants abdominopelviens................................ 19
3.4 Le cytoplasme ............................................................................... 59
TERMES MÉDICAUX ....................................................................................... 20
Le cytosol .......................................................................................... 59
Résumé ........................................................................................................ 20
Les organites..................................................................................... 60
Autoévaluation .............................................................................................. 22
Le centrosome 60 Les cils et les flagelles 60
Questions à court développement .................................................................. 23 Les ribosomes 60 Le réticulum endoplasmique 61
Le complexe golgien 62 Les lysosomes 62 Les
peroxysomes 63 Les protéasomes 63 Les mitochondries 63
3.5 Le noyau ......................................................................................... 64
CHAPITRE 2 3.6 Les gènes en action : la synthèse des protéines................... 66
INTRODUCTION À LA CHIMIE ................................................................ 25 La transcription ................................................................................. 66
La traduction ..................................................................................... 67
2.1 Introduction à la chimie ............................................................. 25
3.7 La division des cellules somatiques ........................................ 69
Les éléments chimiques et les atomes ............................................. 25
L’interphase....................................................................................... 69
Les ions, les molécules, les composés
La phase mitotique............................................................................ 69
et les radicaux libres ......................................................................... 28
La division nucléaire : la mitose 69 La division du cytoplasme :
Les liaisons chimiques ...................................................................... 29
la cytocinèse 71
Les liaisons ioniques 29 Les liaisons covalentes 30
Les liaisons hydrogène 30 3.8 La diversité des cellules ............................................................. 71
Les réactions chimiques ................................................................... 30 3.9 Le vieillissement des cellules ................................................... 72
Les formes d’énergie et les réactions chimiques .............................. 30 Le cancer .......................................................................................... 73
Les réactions de synthèse 32 Les réactions de dégradation 32 La croissance et la propagation du cancer........................................ 73
Les réactions d’échange 32 Les réactions réversibles 32 Les causes du cancer ....................................................................... 73
XVI TABLE DES MATIÈRES
AFFECTIONS COURANTES............................................................................... 73 Le derme ......................................................................................... 112

La carcinogenèse : un processus à étapes multiples......................... 74 La couleur de la peau ...................................................................... 112
Le traitement du cancer .................................................................... 74 Le tatouage et le perçage corporel.................................................. 113
TERMES MÉDICAUX ....................................................................................... 75 5.2 Les annexes cutanées ............................................................... 114
Résumé ........................................................................................................ 75 Les poils .......................................................................................... 114
Autoévaluation .............................................................................................. 78 Les glandes ..................................................................................... 116
Questions à court développement .................................................................. 79 Les glandes sébacées 116 Les glandes sudoripares 116
Les glandes cérumineuses 117
Les ongles ....................................................................................... 117
5.3 Les fonctions de la peau .......................................................... 118
CHAPITRE 4 5.4 Le vieillissement du système tégumentaire ....................... 119
LES TISSUS ............................................................................................... 81 AFFECTIONS COURANTES............................................................................. 121
Le cancer de la peau ....................................................................... 121
4.1 Les types de tissus ...................................................................... 81
Les lésions causées par le soleil ..................................................... 121
4.2 Le tissu épithélial ........................................................................ 82
Les brûlures .................................................................................... 122
Les caractéristiques générales du tissu épithélial ............................. 82
Les plaies de pression..................................................................... 123
La classification des tissus épithéliaux.............................................. 82
TERMES MÉDICAUX ..................................................................................... 124
L’épithélium glandulaire .................................................................... 83
Résumé ...................................................................................................... 125
4.3 Le tissu conjonctif ....................................................................... 91
Autoévaluation ............................................................................................ 125
Les caractéristiques générales du tissu conjonctif ............................ 91
Questions à court développement ................................................................ 126
Les cellules du tissu conjonctif ......................................................... 91
La matrice extracellulaire du tissu conjonctif .................................... 92
La substance fondamentale 92
Les fibres .......................................................................................... 93
CHAPITRE 6
La classification des tissus conjonctifs.............................................. 93
LE SYSTÈME SQUELETTIQUE .............................................................. 127
Le tissu conjonctif lâche 94 Le tissu conjonctif dense 95 Le
cartilage 95 Le tissu osseux 97 Le tissu conjonctif liquide 99 6.1 Les fonctions des os et du système squelettique .............. 127
4.4 Les membranes ............................................................................ 99 6.2 Les types d’os .............................................................................. 128
Les muqueuses ................................................................................. 99 6.3 La structure des os .................................................................... 128
Les séreuses ................................................................................... 101 L’anatomie macroscopique de l’os .................................................. 128
Les membranes synoviales ............................................................. 101 L’anatomie microscopique de l’os ................................................... 128
4.5 Le tissu musculaire .................................................................... 101 Le tissu osseux compact 130 Le tissu osseux spongieux 130
4.6 Le tissu nerveux ......................................................................... 101 6.4 La formation des os................................................................... 132
4.7 Le maintien de l’homéostasie : la réparation des tissus .... 101 La formation initiale des os dans l’embryon et le fœtus .................. 132
4.8 L’organisation des tissus en organes .................................... 102 L’ossification intramembraneuse 132 L’ossification
4.9 Le vieillissement des tissus .................................................... 103 endochondrale 132
AFFECTIONS COURANTES............................................................................. 103
La croissance des os en longueur et en épaisseur .......................... 135
Le syndrome de Gougerot-Sjögren.................................................. 103 La croissance en longueur des os 135 La croissance
en épaisseur des os 135
Le lupus érythémateux aigu disséminé ........................................... 103
Le remaniement osseux .................................................................. 135
TERMES MÉDICAUX ..................................................................................... 104
Les fractures ................................................................................... 136
Résumé ...................................................................................................... 104
Les facteurs régissant la croissance et le remaniement des os ...... 136
Autoévaluation ............................................................................................ 106
Le rôle des os dans l’homéostasie du calcium ................................ 136
6.5 Les effets de l’exercice sur le tissu osseux .......................... 138
6.6 Les divisions du système squelettique ................................ 139
6.7 Les os de la tête et l’os hyoïde................................................ 140
Les particularités anatomiques des os de la tête ............................ 148
CHAPITRE 5
Les sutures 148 Les sinus paranasaux 148
LE SYSTÈME TÉGUMENTAIRE ............................................................. 109 Les fontanelles 149
5.1 La peau ......................................................................................... 109 L’os hyoïde ...................................................................................... 149
La structure de la peau ................................................................... 109 6.8 La colonne vertébrale ............................................................... 150
L’épiderme ...................................................................................... 110 Les régions de la colonne vertébrale ............................................... 150
TABLE DES MATIÈRES XVII
Les courbures normales de la colonne vertébrale ........................... 151 Autoévaluation ............................................................................................ 195
Les vertèbres .................................................................................. 151 Questions à court développement ................................................................ 196
6.9 Le thorax ...................................................................................... 156
Le sternum ...................................................................................... 156
Les côtes ......................................................................................... 156
CHAPITRE 8
6.10 La ceinture scapulaire (épaule) .............................................. 157
LE SYSTÈME MUSCULAIRE .................................................................. 197
La clavicule ..................................................................................... 158
La scapula ....................................................................................... 158 8.1 Le tissu musculaire : vue d’ensemble .................................... 197
6.11 Le membre supérieur ................................................................ 158 Les types de tissus musculaires ..................................................... 197
6.12 La ceinture pelvienne (hanche) .............................................. 163 Les fonctions du tissu musculaire ................................................... 198
6.13 Le membre inférieur ................................................................. 164 Les propriétés du tissu musculaire ................................................. 198
Le fémur.......................................................................................... 165 8.2 Le tissu musculaire squelettique ........................................... 198
La patella ........................................................................................ 166 Les composantes du tissu conjonctif .............................................. 198
6.14 Comparaison des squelettes féminin et masculin............. 170 L’apport sanguin et l’innervation ..................................................... 200
L’histologie ...................................................................................... 200
6.15 Le vieillissement du système squelettique......................... 171
8.3 La contraction et le relâchement des muscles
squelettiques .............................................................................. 202
L’ostéoporose .................................................................................. 173
La jonction neuromusculaire ........................................................... 202
Le rachitisme et l’ostéomalacie....................................................... 174
Le mécanisme de glissement des myofilaments............................. 204
La déviation de la cloison nasale..................................................... 174
La physiologie de la contraction ...................................................... 205
La hernie discale ............................................................................. 174
Le relâchement ............................................................................... 207
Le spina bifida ................................................................................. 174
Le tonus musculaire ........................................................................ 207
La fracture de la hanche ................................................................. 174
8.4 Le métabolisme du tissu musculaire squelettique ........... 207
TERMES MÉDICAUX ..................................................................................... 175
L’énergie nécessaire pour la contraction ......................................... 207
Résumé ...................................................................................................... 176
La fatigue musculaire...................................................................... 208
Autoévaluation ............................................................................................ 177
La consommation d’oxygène après l’exercice................................. 208
8.5 La régulation de la tension musculaire ................................ 210
La secousse musculaire simple ...................................................... 210
La fréquence de stimulation ............................................................ 210
Le recrutement des unités motrices ................................................ 210
CHAPITRE 7
Les types de myocytes squelettiques .............................................. 211
LES ARTICULATIONS ............................................................................ 179
8.6 L’exercice et le tissu musculaire squelettique .................... 212
7.1 La classification des articulations ........................................... 179 8.7 Le tissu musculaire cardiaque ................................................ 212
7.2 Les articulations fibreuses ...................................................... 180 8.8 Le tissu musculaire lisse .......................................................... 213
7.3 Les articulations cartilagineuses .......................................... 181 8.9 Le vieillissement du tissu musculaire................................... 215
7.4 Les articulations synoviales ................................................... 181 8.10 Comment les muscles squelettiques produisent
La structure des articulations synoviales ........................................ 181 les mouvements ......................................................................... 215
7.5 Les mouvements permis par les articulations L’origine et l’insertion ...................................................................... 215
synoviales .................................................................................... 183 Les groupes musculaires ................................................................ 216
Le glissement .................................................................................. 183 8.11 Les principaux muscles squelettiques ................................. 216
Les mouvements angulaires ........................................................... 183 AFFECTIONS COURANTES............................................................................. 246
La rotation ....................................................................................... 185 La myasthénie grave ....................................................................... 246
Les mouvements spéciaux .............................................................. 185 La dystrophie musculaire ................................................................ 246
7.6 Les types d’articulations synoviales ..................................... 187 La fibromyalgie ............................................................................... 246
7.7 Le vieillissement des articulations ....................................... 192 Les contractions anormales des muscles squelettiques.................. 246
AFFECTIONS COURANTES............................................................................. 192 Les blessures de course.................................................................. 247
Les blessures fréquentes des articulations ..................................... 192 Les stéroïdes anabolisants .............................................................. 247
Le rhumatisme et l’arthrite.............................................................. 193 TERMES MÉDICAUX ..................................................................................... 247
L’entorse et la foulure...................................................................... 193 Résumé ...................................................................................................... 247
TERMES MÉDICAUX ..................................................................................... 194 Autoévaluation ............................................................................................ 250
Résumé ...................................................................................................... 194 Questions à court développement ................................................................ 251
XVIII TABLE DES MATIÈRES
La structure interne de la moelle épinière ....................................... 283

10.2 Les nerfs spinaux ....................................................................... 283
CHAPITRE 9 Les enveloppes des nerfs spinaux .................................................. 283
LE TISSU NERVEUX ............................................................................... 253 La distribution des nerfs spinaux .................................................... 283
Les plexus 283 Les nerfs intercostaux 285
9.1 Le système nerveux : vue d’ensemble................................... 253
L’organisation du système nerveux ................................................. 253 10.3 Les fonctions intégratives de la moelle épinière .............. 285
Le système nerveux central 253 Le système nerveux 10.4 Vue d’ensemble de l’encéphale............................................... 288
périphérique 253 Les principales parties et les enveloppes protectrices
Les fonctions du système nerveux .................................................. 255 de l’encéphale ................................................................................. 288
9.2 L’histologie du tissu nerveux.................................................. 255 L’irrigation sanguine de l’encéphale et la barrière
Les neurones................................................................................... 256 hématoencéphalique ....................................................................... 288
Les parties d’un neurone 256 La classification des neurones 256
Le liquide cérébrospinal .................................................................. 291
Les gliocytes ................................................................................... 258 10.5 Les nerfs crâniens ...................................................................... 291
La myélinisation .............................................................................. 258 10.6 L’anatomie et les fonctions des principales parties
L’agencement des composantes du tissu nerveux .......................... 260 de l’encéphale ............................................................................. 293
Les groupes de corps cellulaires des neurones 260 Les
Le tronc cérébral ............................................................................. 293
regroupements d’axones 260 La substance grise et la substance Le bulbe rachidien 293 Le pont 294 Le mésencéphale 295
blanche 260 La formation réticulaire 296
9.3 Les potentiels d’action ............................................................. 260 Le diencéphale ................................................................................ 296
Les canaux ioniques........................................................................ 262 Le thalamus 296 L’hypothalamus 296 L’épithalamus 298
Le potentiel de repos de la membrane ............................................ 263 Le cervelet ...................................................................................... 298
Les potentiels gradués .................................................................... 264 Le cerveau ...................................................................................... 299
La production de potentiels d’action ............................................... 265 L’organisation générale du cerveau 299 Le système
limbique 302
La phase de dépolarisation 265 La phase de
repolarisation 267 La période réfractaire 267 Les aires fonctionnelles du cortex cérébral ..................................... 302
La propagation des potentiels d’action............................................ 267 Les aires sensitives 303 Les aires motrices 304 Les aires
associatives 304 La latéralisation hémisphérique 305
9.4 La transmission synaptique .................................................... 269 L’électroencéphalogramme (EEG) 305
Les événements se déroulant à une synapse.................................. 269
10.7 La sensibilité et la motricité somatiques et
Les potentiels postsynaptiques excitateurs et inhibiteurs 271 quelques fonctions intégratives du cortex cérébral ........ 306
La sommation spatiale et la sommation temporelle des potentiels
postsynaptiques 271 L’élimination du neurotransmetteur 271 Les voies sensitives somatiques ..................................................... 306
La voie du cordon dorsal et du lemnisque médial 306
9.5 Les neurotransmetteurs .......................................................... 271
La voie spinothalamique 307 La décussation 308
Les neurotransmetteurs à petites molécules................................... 272
Les voies motrices somatiques ....................................................... 308
L’acétylcholine 272 Les acides aminés 272 Les amines
L’état de veille et le sommeil ........................................................... 309
biogènes 272 L’ATP et les autres purines 272 Le monoxyde
d’azote 273 Le rôle du système réticulaire activateur ascendant dans
le réveil 309 Le sommeil 310
Les neuropeptides ........................................................................... 273
L’apprentissage et la mémoire ........................................................ 311
La sclérose en plaques.................................................................... 274 10.8 Le vieillissement du système nerveux ................................. 312
L’épilepsie ....................................................................................... 274
TERMES MÉDICAUX ..................................................................................... 274
Les lésions de la moelle épinière .................................................... 313
Résumé ...................................................................................................... 275
Le zona............................................................................................ 314
Autoévaluation ............................................................................................ 276
La sclérose latérale amyotrophique................................................. 314
Questions à court développement ................................................................ 277 L’accident vasculaire cérébral ......................................................... 314
L’accident ischémique transitoire .................................................... 314
La poliomyélite ................................................................................ 314
La maladie de Parkinson ................................................................. 315
CHAPITRE 10 La maladie d’Alzheimer ................................................................... 315
LES SYSTÈMES NERVEUX CENTRAL ET PÉRIPHÉRIQUE............... 279
TERMES MÉDICAUX ..................................................................................... 316
10.1 La structure de la moelle épinière......................................... 279 Résumé ...................................................................................................... 316
Protection et revêtements : le canal vertébral et les méninges........ 279 Autoévaluation ............................................................................................ 318
L’anatomie macroscopique de la moelle épinière............................ 280 Questions à court développement ................................................................ 320
TABLE DES MATIÈRES XIX
12.5 La vision ....................................................................................... 346

Les structures annexes de l’œil....................................................... 346
CHAPITRE 11 Les tuniques du globe oculaire........................................................ 347
LE SYSTÈME NERVEUX AUTONOME .................................................. 321 La tunique fibreuse 347 La tunique vasculaire 347
La rétine 349
11.1 La comparaison entre le système nerveux somatique L’intérieur du globe oculaire ............................................................ 350
et le système nerveux autonome .......................................... 321
La formation des images et la vision binoculaire ............................ 351
11.2 La structure du système nerveux autonome ...................... 322
La réfraction des rayons lumineux 351 L’accommodation 352
Les composantes anatomiques ....................................................... 322 Les défauts de la réfraction oculaire 352 La constriction
L’organisation de la partie sympathique du SNA ............................. 323 de la pupille 353 La convergence 353
L’organisation de la partie parasympathique du SNA ...................... 326 La stimulation des photorécepteurs ................................................ 353
11.3 Les neurotransmetteurs et les récepteurs du système La voie visuelle................................................................................ 354
nerveux autonome .................................................................... 328 12.6 L’ouïe et l’équilibre .................................................................... 354
Les neurones et les récepteurs cholinergiques ............................... 328 La structure de l’oreille ................................................................... 355
Les neurones et les récepteurs adrénergiques................................ 329 L’oreille externe 355 L’oreille moyenne 355 L’oreille
Les agonistes et les antagonistes des récepteurs ........................... 329 interne 356
11.4 Les fonctions du système nerveux autonome .................... 329 La physiologie de l’audition ............................................................. 356
L’activité du SNA ............................................................................. 329 La voie auditive ............................................................................... 359
L’activité de la partie sympathique du SNA 330 L’activité La physiologie de l’équilibre ............................................................ 359
de la partie parasympathique du SNA 330 L’équilibre statique 359 L’équilibre dynamique 359
AFFECTIONS COURANTES............................................................................. 332 Les voies de l’équilibre.................................................................... 362
L’hyperréflectivité autonome ........................................................... 332 12.7 Le vieillissement des organes des sens ............................... 363
Le syndrome de Raynaud ................................................................ 333 AFFECTIONS COURANTES............................................................................. 365
Résumé ...................................................................................................... 333 La cataracte .................................................................................... 365
Autoévaluation ............................................................................................ 334 Le glaucome.................................................................................... 365
Questions à court développement ................................................................ 335 La dégénérescence maculaire liée à l’âge ...................................... 365
La surdité ........................................................................................ 365
Le syndrome de Ménière................................................................. 365
L’otite moyenne ............................................................................... 366
TERMES MÉDICAUX ..................................................................................... 366
CHAPITRE 12 Résumé ...................................................................................................... 367
LA SENSIBILITÉ SOMATIQUE ET LES SENS ..................................... 337
Autoévaluation ............................................................................................ 368
12.1 La sensibilité : un aperçu .......................................................... 337 Questions à court développement ................................................................ 370
La définition d’une sensation .......................................................... 337
Les caractéristiques d’une sensation .............................................. 338
Les types de récepteurs sensoriels ................................................. 338
12.2 La sensibilité somatique .......................................................... 339
CHAPITRE 13
LE SYSTÈME ENDOCRINIEN ................................................................ 371
Les sensations tactiles .................................................................... 339
Le toucher 339 La pression 340 La vibration 340 13.1 Introduction ................................................................................ 371
La démangeaison et le chatouillement 340 13.2 L’action des hormones .............................................................. 373
Les sensations thermiques.............................................................. 340 Les cellules cibles et les récepteurs hormonaux ............................. 373
Les sensations douloureuses .......................................................... 341 La chimie des hormones ................................................................. 373
Les sensations proprioceptives ....................................................... 342 Les mécanismes de l’action hormonale .......................................... 374
Les sens ................................................................................................... 342 L’action des hormones liposolubles 374 L’action des hormones
12.3 L’odorat......................................................................................... 342 hydrosolubles 374
La structure de l’épithélium de la région olfactive........................... 342 La régulation de la sécrétion hormonale ......................................... 374
La stimulation des cellules olfactives .............................................. 344 13.3 L’hypothalamus et l’hypophyse ............................................. 375
La voie olfactive .............................................................................. 344 Les hormones de l’adénohypophyse ............................................... 375
12.4 Le goût.......................................................................................... 344 L’hormone de croissance et les facteurs de croissance analogues
La structure des calicules gustatifs ................................................. 344 à l’insuline 377 La thyrotrophine 377 Les gonadotrophines :
l’hormone folliculostimulante et l’hormone lutéinisante 377
La stimulation des cellules gustatives ............................................. 345 La prolactine 377 La corticotrophine 377
La voie gustative ............................................................................. 346 L’hormone mélanotrope 377
XX TABLE DES MATIÈRES
La neurohypophyse ...................................................................... 378 14.3 L’hémostase ................................................................................ 416

L’ocytocine 378 L’hormone antidiurétique 379 Le spasme vasculaire...................................................................... 417
13.4 La glande thyroïde.................................................................. 381 La formation du clou plaquettaire.................................................... 417
L’action des hormones thyroïdiennes ........................................... 382 La coagulation................................................................................. 417
La régulation de la sécrétion des hormones thyroïdiennes........... 382 La rétraction du caillot et la réparation des vaisseaux sanguins 418
La calcitonine ............................................................................... 382 Les mécanismes de régulation de l’hémostase .............................. 418
13.5 Les glandes parathyroïdes ................................................... 384 La coagulation intravasculaire......................................................... 419
13.6 Les îlots pancréatiques.......................................................... 386 14.4 Les systèmes et les groupes sanguins.................................. 419
Les actions du glucagon et de l’insuline ....................................... 386 Le système ABO .............................................................................. 420
13.7 Les glandes surrénales .......................................................... 388 Le système Rh................................................................................. 420
Les hormones du cortex surrénal ................................................. 388 Les transfusions .............................................................................. 420
Les minéralocorticoïdes 390 Les glucocorticoïdes 390 La détermination du groupe sanguin............................................... 421
Les androgènes 391 AFFECTIONS COURANTES............................................................................. 422
Les hormones de la médulla surrénale......................................... 391 L’anémie.......................................................................................... 422
13.8 Les ovaires et les testicules.................................................. 392 La drépanocytose ............................................................................ 422
13.9 La glande pinéale .................................................................... 392 La maladie hémolytique du nouveau-né ......................................... 422
13.10 Les autres hormones .............................................................. 394 La leucémie..................................................................................... 423
Les hormones produites par d’autres tissus TERMES MÉDICAUX ..................................................................................... 423
et organes endocriniens ............................................................... 394 Résumé ...................................................................................................... 424
Les prostaglandines et les leucotriènes........................................ 394 Autoévaluation ............................................................................................ 425
13.11 Le stress .................................................................................... 395 Questions à court développement ................................................................ 426
La réaction d’alarme..................................................................... 396
Le stade de résistance ................................................................. 396
Le stade d’épuisement ................................................................. 396
Le stress et la maladie ................................................................. 396 CHAPITRE 15
13.12 Le vieillissement du système endocrinien........................ 398 LE SYSTÈME CARDIOVASCULAIRE : LE CŒUR ................................. 427
15.1 La structure et l’organisation du cœur................................. 427
Les troubles de l’hypophyse ......................................................... 400 L’emplacement du cœur.................................................................. 427
Les troubles de la glande thyroïde ................................................ 400 Le revêtement du cœur ................................................................... 427
Les troubles des glandes parathyroïdes ....................................... 401 La paroi du cœur ............................................................................. 429
Les troubles des glandes surrénales ............................................ 401 Les cavités cardiaques .................................................................... 430
Les troubles des îlots pancréatiques ............................................ 401 Les gros vaisseaux du cœur............................................................ 430
TERMES MÉDICAUX ..................................................................................... 402
Les valves cardiaques ..................................................................... 432
Résumé ...................................................................................................... 402
15.2 La circulation sanguine et l’irrigation du cœur.................. 434
Autoévaluation ............................................................................................ 404
La circulation sanguine dans le cœur.............................................. 434
L’irrigation sanguine du cœur .......................................................... 434
15.3 Le système de conduction du cœur ....................................... 435
CHAPITRE 14 15.4 L’électrocardiogramme ............................................................. 437
LE SYSTÈME CARDIOVASCULAIRE : LE SANG .................................. 407 15.5 Le cycle cardiaque...................................................................... 437
Les bruits du cœur .......................................................................... 438
14.1 Les fonctions du sang ............................................................... 407
15.6 Le débit cardiaque ..................................................................... 439
14.2 Les composants du sang .......................................................... 407
La régulation du volume systolique ................................................. 439
Le plasma ....................................................................................... 409
La régulation de la fréquence cardiaque ......................................... 440
Les éléments figurés ....................................................................... 409
La régulation de la fréquence cardiaque par le système nerveux
La formation des cellules sanguines 409 autonome 440 La régulation chimique de la fréquence
Les érythrocytes .............................................................................. 409 cardiaque 441 Les autres facteurs de la régulation
La structure des érythrocytes 409 Le cycle de vie de la fréquence cardiaque 441
des érythrocytes 411 L’érythropoïèse : la production 15.7 Les effets de l’exercice sur le cœur........................................ 441
des érythrocytes 412
Les leucocytes................................................................................. 414
La coronaropathie ........................................................................... 442
La typologie et la structure des leucocytes 414 Les fonctions des
leucocytes 414 Le cycle de vie des leucocytes 415 La L’ischémie et l’infarctus du myocarde ............................................. 443
production des leucocytes 415 Les cardiopathies congénitales ....................................................... 443
Les thrombocytes ............................................................................ 415 Les arythmies.................................................................................. 444
TABLE DES MATIÈRES XXI
TERMES MÉDICAUX ..................................................................................... 445 La première ligne de défense : la peau et les muqueuses ............... 491
Résumé ...................................................................................................... 445 La seconde ligne de défense : les défenses internes ....................... 491
Autoévaluation ............................................................................................ 446 Les protéines antimicrobiennes internes 491 Les phagocytes
Questions à court développement ................................................................ 448 et les cellules tueuses naturelles 492 La réaction
inflammatoire 492 La fièvre 493
17.3 L’immunité adaptative ............................................................. 494
La maturation des lymphocytes T et des lymphocytes B ................. 494
Les types de réponses immunitaires adaptatives............................ 494
CHAPITRE 16 Le principe de la sélection clonale .................................................. 496
LE SYSTÈME CARDIOVASCULAIRE : LES VAISSEAUX
Les antigènes .................................................................................. 496
SANGUINS ET LA CIRCULATION SANGUINE .................................... 449
Le traitement et la présentation des antigènes ............................... 497
16.1 La structure et les fonctions des vaisseaux sanguins ...... 449 Les lymphocytes T et la réponse immunitaire cellulaire .................. 499
Les artères et les artérioles ............................................................. 450 La réponse cellulaire engendrée par les lymphocytes T
Les anastomoses 451 auxiliaires 499 La réponse cellulaire engendrée par les
Les capillaires ................................................................................. 451 lymphocytes T cytotoxiques 500 L’élimination des
envahisseurs 501
La structure des capillaires 451 Les échanges capillaires 451
Les lymphocytes B et la réponse immunitaire humorale ................. 501
Les veinules et les veines................................................................ 453
La structure et les fonctions des anticorps 503
La structure des veinules et des veines 453
La mémoire immunitaire ................................................................. 504
16.2 Le débit sanguin dans les vaisseaux..................................... 453
Les réactions primaire et secondaire 504 L’immunité acquise
La pression sanguine ...................................................................... 453 naturellement et artificiellement 505
La résistance ................................................................................... 454 17.4 Le vieillissement du système immunitaire ......................... 505
Le retour veineux ............................................................................ 454 AFFECTIONS COURANTES............................................................................. 507
La régulation de la pression artérielle et du débit sanguin .............. 455 Le sida : le syndrome d’immunodéficience acquise ........................ 507
Le rôle du centre cardiovasculaire 455 La régulation hormonale La transmission du VIH 507 Le VIH : structure et
de la pression artérielle et du débit sanguin 458 infection 507 Les signes, les symptômes et le diagnostic
16.3 Les voies de la circulation........................................................ 458 de l’infection par le VIH 508 L’évolution de la maladie vers
La circulation systémique ............................................................... 458 le sida 508 Le traitement de l’infection par le VIH 508
La circulation pulmonaire ................................................................ 474 Les réactions allergiques ................................................................ 508
Le système porte hépatique ............................................................ 474 Les maladies auto-immunes ........................................................... 509
La circulation fœtale........................................................................ 474 La mononucléose infectieuse .......................................................... 509
16.4 L’évaluation de la circulation .................................................. 477 Les lymphomes ............................................................................... 510
Le pouls .......................................................................................... 477 Le lupus érythémateux disséminé................................................... 510
La mesure de la pression artérielle ................................................. 477 TERMES MÉDICAUX ..................................................................................... 510
Résumé ...................................................................................................... 511
16.5 Le vieillissement du système cardiovasculaire .................. 477
Autoévaluation ............................................................................................ 513
L’hypertension ................................................................................. 479 Questions à court développement ................................................................ 514
Le choc ........................................................................................... 479

L’anévrisme ..................................................................................... 479
TERMES MÉDICAUX ..................................................................................... 480
Résumé ...................................................................................................... 480 CHAPITRE 18
Autoévaluation ............................................................................................ 481 LE SYSTÈME RESPIRATOIRE ............................................................... 515
18.1 Les organes du système respiratoire .................................... 515
Le nez ............................................................................................. 516
Le pharynx ...................................................................................... 518
Le larynx ......................................................................................... 518
CHAPITRE 17 Les structures de la phonation ........................................................ 519
LE SYSTÈME LYMPHATIQUE ET L’IMMUNITÉ ................................... 485 La trachée ....................................................................................... 519
17.1 Le système lymphatique .......................................................... 486 Les bronches et les bronchioles ...................................................... 519
Les vaisseaux lymphatiques et la circulation de la lymphe ............. 486 Les poumons................................................................................... 521
Les organes et les tissus lymphoïdes .............................................. 489 Les alvéoles pulmonaires 521
Le thymus 489 Les nœuds lymphatiques 489 La rate 490 18.2 La ventilation pulmonaire ....................................................... 524
Les follicules lymphatiques 490 Les muscles de l’inspiration et de l’expiration ................................ 524
17.2 L’immunité innée ....................................................................... 490 Les variations de pression au cours de la ventilation pulmonaire ... 525
XXII TABLE DES MATIÈRES
Les facteurs influençant la ventilation pulmonaire .......................... 525 La digestion et l’absorption dans l’estomac ................................. 556
Les volumes et les capacités respiratoires...................................... 526 19.6 Le pancréas ............................................................................... 557
Les types de ventilation et les mouvements d’air La structure du pancréas.............................................................. 557
non respiratoires ............................................................................. 527 Le suc pancréatique ..................................................................... 558
18.3 Les échanges de molécules d’oxygène et de dioxyde 19.7 Le foie et la vésicule biliaire................................................. 558
de carbone ................................................................................... 528
La structure du foie et de la vésicule biliaire ................................ 558
La respiration externe : l’échange gazeux pulmonaire..................... 529
La bile........................................................................................... 558
La respiration interne : l’échange gazeux systémique ..................... 529
Les fonctions du foie .................................................................... 560
18.4 Le transport des gaz respiratoires ........................................ 531
19.8 L’intestin grêle ......................................................................... 560
Le transport des molécules d’oxygène ............................................ 531
La structure de l’intestin grêle ...................................................... 560
Le transport du dioxyde de carbone ................................................ 531
Le suc intestinal ........................................................................... 561
18.5 La régulation de la ventilation pulmonaire ........................ 533 La digestion mécanique dans l’intestin grêle ............................... 561
Le centre respiratoire ...................................................................... 533 La digestion chimique dans l’intestin grêle .................................. 563
Le centre bulbaire de la rythmicité 533 Le groupe respiratoire L’absorption dans l’intestin grêle .................................................. 563
pontin 534
L’absorption des monosaccharides 564 L’absorption des
La régulation du centre respiratoire ................................................ 534 acides aminés 564 L’absorption des ions et de l’eau 564
Les influences corticales sur la ventilation 534 La régulation de L’absorption des lipides et des sels biliaires 564 L’absorption
la ventilation par les chimiorécepteurs 534 Les autres facteurs des vitamines 566
influant sur la ventilation 535
19.9 Le gros intestin ........................................................................ 566
18.6 Les effets de l’exercice sur le système respiratoire .......... 537 La structure du gros intestin......................................................... 566
18.7 Le vieillissement du système respiratoire .......................... 537 La digestion et l’absorption dans le gros intestin ......................... 567
AFFECTIONS COURANTES............................................................................. 539 Le réflexe de défécation ............................................................... 567
L’asthme.......................................................................................... 539 19.10 Les étapes de la digestion .................................................... 569
La bronchopneumopathie chronique obstructive ............................ 539 La phase céphalique..................................................................... 569
L’emphysème pulmonaire ............................................................... 539 La phase gastrique ....................................................................... 569
La bronchite chronique ................................................................... 539 La phase intestinale...................................................................... 569
Le cancer du poumon ..................................................................... 539
19.11 Le vieillissement du système digestif ............................... 569
La pneumonie ................................................................................. 539
La tuberculose................................................................................. 540
Les fibres alimentaires et le système digestif............................... 571
Le coryza, la grippe saisonnière
Les caries dentaires ..................................................................... 571
et la grippe H1N1 ............................................................................ 540
La maladie parodontale ................................................................ 571
L’œdème pulmonaire....................................................................... 540
La maladie ulcéreuse gastroduodénale ........................................ 571
TERMES MÉDICAUX ..................................................................................... 540
L’appendicite ................................................................................ 572
Résumé ...................................................................................................... 541
Le cancer colorectal ..................................................................... 572
Autoévaluation ............................................................................................ 543
La diverticulose et la diverticulite ................................................. 572
L’hépatite ...................................................................................... 572
TERMES MÉDICAUX ..................................................................................... 572
Résumé ...................................................................................................... 573
Autoévaluation ............................................................................................ 575
CHAPITRE 19 Questions à court développement ................................................................ 577
LE SYSTÈME DIGESTIF ......................................................................... 545
19.1 Le système digestif : vue d’ensemble ................................... 545

19.2 Les couches tissulaires du tube digestif
et de l’omentum ......................................................................... 546
19.3 La bouche ..................................................................................... 549 CHAPITRE 20
LA NUTRITION ET LE MÉTABOLISME ................................................ 579
La langue ........................................................................................ 549
Les glandes salivaires ..................................................................... 550 20.1 Les nutriments ........................................................................... 579
Les dents......................................................................................... 550 Les principes d’un mode de vie sain ............................................... 580
La digestion dans la bouche............................................................ 550 Les minéraux .................................................................................. 581
19.4 Le pharynx et l’œsophage ....................................................... 552 Les vitamines .................................................................................. 581
19.5 L’estomac ..................................................................................... 553 20.2 Le métabolisme .......................................................................... 585
La structure de l’estomac................................................................ 553 Le métabolisme des glucides .......................................................... 585
TABLE DES MATIÈRES XXIII
Le catabolisme du glucose 586 L’anabolisme du glucose 587

Le métabolisme des lipides ............................................................. 587
CHAPITRE 22
Le catabolisme des lipides 587 L’anabolisme des lipides :
L’ÉQUILIBRE HYDRIQUE, ÉLECTROLYTIQUE
la lipogenèse 588 Le transport des lipides dans le sang 589
ET ACIDOBASIQUE ................................................................................ 621
Le métabolisme des protéines ........................................................ 590
Le catabolisme des protéines 590 L’anabolisme des 22.1 Les compartiments hydriques et l’équilibre hydrique ..... 621
protéines 590 L’apport et la déperdition hydriques ................................................ 622
20.3 Le métabolisme et la chaleur corporelle ............................. 592 La régulation de l’apport hydrique .................................................. 623
La mesure de la chaleur.................................................................. 592 La régulation de la déperdition d’eau et de solutés ......................... 623
L’homéostasie de la température corporelle.................................... 592 Le mouvement de l’eau entre les compartiments hydriques ........... 626
La production de chaleur corporelle 592 La perte de chaleur 22.2 Les électrolytes dans les liquides de l’organisme ............. 627
corporelle 592
22.3 L’équilibre acidobasique........................................................... 629
La régulation de la température corporelle ..................................... 593
Les actions des systèmes tampons................................................. 630
Le système tampon des protéines 630 Le système tampon acide
La fièvre .......................................................................................... 595 carbonique-bicarbonate 630 Le système tampon des
L’obésité .......................................................................................... 595 phosphates 630
TERMES MÉDICAUX ..................................................................................... 596 L’expiration du dioxyde de carbone ................................................. 630
Résumé ...................................................................................................... 596 L’excrétion des ions H+ par les reins ............................................... 631
Autoévaluation ............................................................................................ 598 Les déséquilibres acidobasiques ..................................................... 631
Questions à court développement ................................................................ 599 22.4 Le vieillissement et l’équilibre hydrique,
électrolytique et acidobasique .............................................. 632
Résumé ...................................................................................................... 633
Autoévaluation ............................................................................................ 634
CHAPITRE 21
LE SYSTÈME URINAIRE ........................................................................ 601
21.1 Le système urinaire : vue d’ensemble ................................... 601

21.2 La structure des reins ............................................................... 602 CHAPITRE 23
L’anatomie externe du rein .............................................................. 602 LES SYSTÈMES GÉNITAUX .................................................................. 637
L’anatomie interne du rein............................................................... 603
La vascularisation du rein ............................................................... 603 23.1 Le système génital de l’homme ............................................. 637
Le néphron ...................................................................................... 604 Le scrotum ...................................................................................... 637
21.3 Les fonctions du néphron ........................................................ 606 Les testicules .................................................................................. 639
La spermatogenèse 640 Les spermatozoïdes 641
La filtration glomérulaire ................................................................. 607
La régulation hormonale des fonctions testiculaires 643
La pression nette de filtration 607 Le débit de filtration
glomérulaire 608
Les conduits du système génital de l’homme ................................. 644
L’épididyme 644 Le conduit déférent 644 Le conduit
La réabsorption tubulaire ................................................................ 609
éjaculateur 644 L’urètre 644
La sécrétion tubulaire...................................................................... 609
Les glandes sexuelles annexes ....................................................... 644
La régulation hormonale des fonctions du néphron 611
Le sperme ....................................................................................... 645
La composition de l’urine ................................................................ 611
Le pénis .......................................................................................... 645
21.4 Le transport, l’entreposage et l’élimination de l’urine .... 612
23.2 Le système génital de la femme ............................................ 646
Les uretères .................................................................................... 612
Les ovaires ...................................................................................... 647
La vessie ......................................................................................... 613
L’ovogenèse 648
L’urètre ............................................................................................ 613
Les trompes utérines ...................................................................... 649
La miction ....................................................................................... 614
L’utérus ........................................................................................... 649
21.5 Le vieillissement du système urinaire .................................. 614 Le vagin .......................................................................................... 649
Le périnée et la vulve ...................................................................... 651
La glomérulonéphrite ...................................................................... 616 Les glandes mammaires ................................................................. 651
L’insuffisance rénale ....................................................................... 616
23.3 Le cycle de la reproduction chez la femme ......................... 653
La polykystose rénale...................................................................... 616
La régulation hormonale du cycle de la reproduction
TERMES MÉDICAUX ..................................................................................... 616 chez la femme................................................................................. 653
Résumé ...................................................................................................... 617 Les phases du cycle de la reproduction chez la femme .................. 653
Autoévaluation ............................................................................................ 618 La phase menstruelle 655 La phase préovulatoire 655
Questions à court développement ................................................................ 619 L’ovulation 655 La phase postovulatoire 655
XXIV TABLE DES MATIÈRES
23.4 La contraception et l’avortement .......................................... 656 La gastrulation 676 La neurulation 677 La formation
Les méthodes contraceptives.......................................................... 657 de l’allantoïde, des villosités choriales et du placenta 677
La stérilisation chirugicale 657 La stérilisation sans incision 657 De la quatrième à la huitième semaine ........................................... 679
Les méthodes hormonales 657 Les dispositifs intra-utérins 658 24.2 La période fœtale ...................................................................... 681
Les spermicides 658 Les barrières mécaniques 658 24.3 Les effets de la grossesse chez la mère ............................... 682
L’abstinence périodique 659
Les hormones de la grossesse ........................................................ 682
L’avortement ................................................................................... 659
Les modifications durant la grossesse ............................................ 683
23.5 Le vieillissement des systèmes génitaux ............................ 659
24.4 L’exercice et la grossesse ......................................................... 683
24.5 Le travail et l’accouchement ................................................... 684
Les troubles du système génital de l’homme .................................. 662
Le cancer du testicule 662 Les troubles de la prostate 662 24.6 La lactation ................................................................................. 685
Les troubles du système génital de la femme ................................. 662 24.7 L’hérédité ..................................................................................... 686
Le syndrome prémenstruel 662 L’endométriose 662 Le cancer Le génotype et le phénotype ........................................................... 686
du sein 662 Le cancer de l’ovaire 663 Le cancer du col de Les variations de l’hérédité dominante-récessive ........................... 688
l’utérus 664 La candidose vulvovaginale 664 La dominance incomplète 688 La transmission par allèles
Les infections transmissibles sexuellement .................................... 664 multiples 688 L’hérédité complexe 689
La chlamydiose 664 La trichomonase 664 La gonorrhée 664 Les autosomes et les chromosomes sexuels .................................. 690
La syphilis 665 L’herpès génital 665 Les verrues génitales 665 L’hérédité liée au sexe..................................................................... 690
TERMES MÉDICAUX ..................................................................................... 665 Le daltonisme 690
Résumé ...................................................................................................... 666 L’inactivation du chromosome X 691
Autoévaluation ............................................................................................ 668 AFFECTIONS COURANTES............................................................................. 691
Questions à court développement ................................................................ 669 L’infertilité ....................................................................................... 691
Le syndrome de Down .................................................................... 692
TERMES MÉDICAUX ..................................................................................... 692
CHAPITRE 24 Résumé ...................................................................................................... 693
LE DÉVELOPPEMENT PRÉNATAL, LA NAISSANCE Autoévaluation ............................................................................................ 695
ET L’HÉRÉDITÉ ....................................................................................... 671
24.1 La période embryonnaire ........................................................ 671
La première semaine ...................................................................... 671 Réponses .................................................................................................... R-1
La fécondation 671 Le début du développement Glossaire .................................................................................................... G-1
embryonnaire 672 Sources des photographies et des illustrations ............................................ S-1
La deuxième semaine ..................................................................... 674 Index ............................................................................................................I-1
La troisième semaine ...................................................................... 676 Préfixes, racines des mots et suffixes
L iste des applications cliniques
Abcès et ulcères ................................................................................... 493 Couleur de la peau et des muqueuses utilisée à des fins
Achromatopsie et cécité nocturne ................................................... 354 de diagnostic ......................................................................................... 113
Acides gras en relation avec la santé et la maladie ....................... 39 Cryptorchidie ......................................................................................... 640
Cytologie cervicovaginale et biopsie ................................................. 90
Acné ......................................................................................................... 116
Déchirure du cartilage et arthroscopie ............................................ 183
Adhérences ............................................................................................ 102
Décollement de la rétine ..................................................................... 349
Administration de médicaments par voie transdermique ........... 118
Déséquilibres hydrique et électrolytique......................................... 629
Algohallucinose ..................................................................................... 340
Diagnostic................................................................................................. 11
Amnésie .................................................................................................. 312
Diarrhée et constipation ...................................................................... 568
Analgésie ................................................................................................ 342
Diurétiques ............................................................................................. 611
Anesthésie péridurale .......................................................................... 155
Don de sang de cordon ombilical ..................................................... 679
Anesthésiques locaux.......................................................................... 269
Dopage sanguin .................................................................................... 413
Anomalies des valves du cœur ......................................................... 434
Dysautonomie........................................................................................ 331
Anticoagulants....................................................................................... 419
Dysérection ............................................................................................ 646
Anticorps monoclonaux ...................................................................... 504
Dystocie et présentation du siège .................................................... 685
Anti-inflammatoires non stéroïdiens (AINS).................................... 395
Efficacité à double tranchant de la barrière
Aphasie ................................................................................................... 304 hématoencéphalique ........................................................................... 291
Aspirine et agents thrombolytiques ................................................. 419 Entorses .................................................................................................... 93
Asthme .................................................................................................... 521 Épisiotomie............................................................................................. 651
Ataxie ....................................................................................................... 299 Épreuves de la fonction hépatique ................................................... 560
Atrophie musculaire et hypertrophie musculaire .......................... 202 Extrait de calcitonine ........................................................................... 382
Augmentation et réduction mammaires .......................................... 652 Fissure palatine et bec-de-lièvre ...................................................... 147
Autopsie ...................................................................................................... 7 Fonctionnement de la jonction neuromusculaire .......................... 204
Aversion gustative ................................................................................ 346 Fracture de la clavicule ....................................................................... 158
Blessures au dos et soulèvement d’une lourde charge .............. 236 Fracture du métatarse ......................................................................... 169
Blessures des côtes ............................................................................. 156 Génomique ............................................................................................... 64
Blocage des récepteurs d’hormones............................................... 373 Glycosurie et polyurie .......................................................................... 609
Bon et mauvais cholestérol ................................................................ 590 Greffe d’organe ..................................................................................... 500
Bursite ..................................................................................................... 183 Greffe de moelle osseuse ................................................................... 415
Calculs biliaires ..................................................................................... 559 Greffe de rein ......................................................................................... 607
Cancer du pancréas ............................................................................. 558 Greffe osseuse ...................................................................................... 168
Cellules souches ................................................................................... 673 Greffes de peau ..................................................................................... 111
Cétose et acidose ................................................................................. 588 Grossesse ectopique ........................................................................... 681
Chimiothérapie ........................................................................................ 71 Hernie ...................................................................................................... 224
Chimiothérapie et perte des cheveux .............................................. 114 Histocompatibilité................................................................................. 497
Choc vagal.............................................................................................. 330 Hydrocéphalie........................................................................................ 291
Chondroïtine sulfate, glucosamine et maladies articulaires......... 93 Hypercapnie et hypoxie ...................................................................... 535
Circoncision ........................................................................................... 645 Hyperplasie surrénale congénitale ................................................... 391
Claquage des muscles de l’aine ....................................................... 238 Hyperthyroïdie ....................................................................................... 382
Claquage des muscles de la cuisse et contracture ..................... 241 Hypocapnie ............................................................................................ 535
XXVI LISTE DES APPLICATIONS CLINIQUES
Hyposmie ................................................................................................ 344 Radicaux libres et leurs effets sur la santé....................................... 28

Hypothermie........................................................................................... 595 RE lisse et tolérance accrue aux médicaments .............................. 62
Hystérectomie ....................................................................................... 649 Réanimation cardiorespiratoire ......................................................... 432
Implants cochléaires ............................................................................ 359
Réflexes des barorécepteurs ............................................................. 458
Incontinence urinaire ........................................................................... 614
Réflexes et diagnostic ......................................................................... 288
Indicateurs d’un déséquilibre du Na+ .............................................. 626
Reflux gastro-œsophagien ................................................................. 552
Ingénierie tissulaire ................................................................................ 97
Régénération des neurones ............................................................... 260
Inhibiteurs sélectifs de la recapture de la sérotonine .................. 271
Insuffisance cardiaque ........................................................................ 439 Remaniement osseux et orthodontie ............................................... 136
Intolérance au lactose ................................................................... 42, 563 Rétablissement de la circulation sanguine et radicaux libres ...... 434
Intoxication par l’eau et réhydratation par voie orale .................. 626 Rhinoplastie ........................................................................................... 516
Intoxication par le monoxyde de carbone ...................................... 531 Rigidité cadavérique ............................................................................ 207
Jumeaux dizygotes et monozygotes ............................................... 672 Scintigraphie osseuse . ....................................................................... 130
Kyste de l’ovaire.................................................................................... 648 Sinusite.................................................................................................... 149
Laryngite et cancer du larynx ............................................................ 519
Souffles cardiaques.............................................................................. 438
Lésions des noyaux gris centraux .................................................... 302
Splénectomie ......................................................................................... 490
Lésions du bulbe rachidien ................................................................ 294
Stimulateur cardiaque ......................................................................... 436
Liposuccion .............................................................................................. 95
Mal de l’altitude ..................................................................................... 529 Strabisme................................................................................................ 222
Maladie de Tay-Sachs ........................................................................... 63 Suppléments de créatine .................................................................... 208

Maladie fibrokystique du sein ............................................................ 653 Suppléments de vitamines et de minéraux .................................... 581
Malformations du tube neural............................................................ 677 Surcharge glucidique ........................................................................... 587
Mégacôlon .............................................................................................. 326 Syndrome de Brown-Séquard ........................................................... 308
Membrane basale et maladie .............................................................. 82 Syndrome de Claude Bernard-Horner ............................................. 326
Métastase ............................................................................................... 490
Syndrome de l’articulation temporomandibulaire......................... 147
Modification de l’effet des neurotransmetteurs ............................ 273
Syndrome de la loge tibiale antérieure ............................................ 243
Nombre de néphrons ........................................................................... 606
Syndrome de Marfan ............................................................................. 93
Ocytocine synthétique......................................................................... 379
Syndrome des loges ............................................................................ 232
Œdème.................................................................................................... 488
Oligurie et anurie ................................................................................... 608 Syndrome douloureux tibial ............................................................... 168
Ophtalmoscope ..................................................................................... 349 Syndrome du canal carpien ....................................................... 161, 234

Otoémissions ......................................................................................... 358 Syndrome fémoropatellaire ................................................................ 166
Oxygénothérapie hyperbare............................................................... 528 Tabagisme et cils .................................................................................. 517
Paralysie de Bell ................................................................................... 220 Tampons et maladie ............................................................................... 35
Paralysie flasque et paralysie spastique ......................................... 309
Tendinite de la coiffe des rotateurs .................................................. 230
Pelvimétrie .............................................................................................. 164
Ténosynovite .......................................................................................... 216
Péricardite .............................................................................................. 429
Tests de grossesse ............................................................................... 683
Péritonite................................................................................................. 548
Trachéotomie ......................................................................................... 519
Phénylcétonurie .................................................................................... 590
Pied plat .................................................................................................. 170 Traitement radiculaire .......................................................................... 550
Placenta prævia .................................................................................... 679 Trouble de stress post-traumatique ................................................. 398

Polypes du côlon .................................................................................. 566 Troubles affectifs saisonniers ............................................................ 392
Ponction lombaire................................................................................. 280 Utilité en médecine des solutions isotoniques,
Presbytie ................................................................................................. 352 hypotoniques et hypertoniques .......................................................... 56
Protéasomes et maladie ....................................................................... 63 Vomissement.......................................................................................... 556
CHAPITRE 1
L’organisation du corps humain
N ous commençons notre voyage dans l’univers fascinant du corps humain par
l’étude de son organisation et de son fonctionnement. Nous ferons d’abord un
survol des disciplines que sont l’anatomie et la physiologie, et nous poursuivrons avec
les niveaux d’organisation qui caractérisent les êtres vivants et les propriétés qu’ils
ont en commun. Nous verrons ensuite comment l’organisme régit constamment son
propre milieu intérieur. Ce processus ininterrompu, appelé homéostasie, est un thème
qui reviendra dans chacun des chapitres du manuel. Nous aborderons aussi la manière
dont les divers systèmes qui composent le corps humain travaillent de concert pour
maintenir la santé de l’organisme dans son ensemble. Enfin, nous présenterons un
vocabulaire de base qui vous aidera à parler du corps humain de façon à être bien
compris à la fois des scientifiques et des professionnels de la santé.
1.1 Définition de l’anatomie 1.2 Les niveaux d’organisation

et de la physiologie et les systèmes du corps
``
Objectif ``
Objectifs
• Définir l’anatomie et la physiologie. • Décrire l’organisation structurale du corps humain.
• Définir les systèmes du corps humain et leurs relations.
L’anatomie et la physiologie sont les deux disciplines scientifiques
qui nous permettent de comprendre les différentes parties et fonc- Les structures du corps humain sont organisées en niveaux, un peu
tions du corps humain. L’anatomie (anatemnein : disséquer) est comme le sont les lettres de l’alphabet, les mots, les phrases, les
l’étude des structures de l’organisme et des relations entre ces struc- paragraphes, etc. Vous trouverez plus loin les six niveaux d’organi-
tures ; la physiologie (phusis : nature ; logos : science) est l’étude des sation du corps humain, des plus petites structures jusqu’aux plus
fonctions du corps humain, c’est-à-dire du fonctionnement normal grandes ; ce sont les niveaux chimique, cellulaire, tissulaire, orga-
de ses diverses parties. Étant donné qu’il est impossible de dissocier nique, systémique et de l’organisme entier (figure 1.1).
complètement le fonctionnement et les structures, il est plus facile 1 Le niveau chimique comprend les atomes, soit les plus petites
de comprendre le corps humain en étudiant ensemble l’anatomie particules de matière contribuant aux réactions chimiques, et
et la physiologie. Nous découvrirons comment chaque structure les molécules, issues de l’union de deux ou de plu sieurs
du corps est organisée pour assurer une fonction donnée et, à atomes. On peut comparer les atomes et les molécules aux
l’inverse, comment l’organisation d’une structure du corps déter- lettres de l’alphabet. Certains atomes, tels que le carbone (C),
mine souvent les fonctions qu’elle peut assurer. Par exemple, les os l’hydrogène (H), l’oxygène (O), l’azote (N), le phosphore (P)
du crâne sont fermement soudés pour former un boîtier rigide qui et certains autres, sont essentiels au maintien de la vie. Parmi
protège l’encéphale. Les os des doigts, par contre, sont liés par des les molécules bien connues du corps humain, citons l’acide
articulations souples qui permettent divers types de mouvements, désoxyribonucléique (ADN), support du patrimoine géné-
comme tourner les pages d’un livre. tique transmis d’une génération à l’autre ; l’hémoglobine, qui
transporte l’oxygène dans le sang ; le glucose, forme de sucre
``
Point de contrôle transportée par le sang ; et les vitamines, qui sont nécessaires
1. Quelle est la principale différence entre l’anatomie et la physiologie ? à une vaste gamme de processus chimiques. Nous étudions le
2. Donnez un exemple de la relation qui existe entre la structure d’une partie niveau chimique de l’organisation du corps humain aux cha-
du corps et sa fonction.
pitres 2 et 20.
2 CHAPITRE 1 L’organisation du corps humain
Figure 1.1 Les niveaux d’organisation structurale du corps humain.

Les six niveaux d’organisation structurale sont les niveaux chimique, cellulaire, tissulaire,
organique, systémique et de l’organisme entier.
2 NIVEAU CELLULAIRE
1 NIVEAU CHIMIQUE
3 NIVEAU TISSULAIRE
Cellule musculaire lisse
Atomes (C, H, O, N, P)
Tissu musculaire lisse

Molécule (ADN)
5 NIVEAU SYSTÉMIQUE
Tissu épithélial
et tissu
conjonctif
4 NIVEAU ORGANIQUE
Glandes salivaires Bouche

Pharynx
Couches de tissu
Œsophage musculaire lisse
Tissu épithélial
Estomac
Estomac
Foie
Pancréas
Vésicule biliaire (derrière l’estomac)
Gros intestin Intestin grêle
Q Quel niveau d’organisation structurale possède

habituellement une forme reconnaissable
et comprend au moins deux types de tissus
6 NIVEAU DE L’ORGANISME ENTIER
qui accomplissent une fonction donnée ?*
Système digestif
2 Des molécules se combinent pour former les structures du niveau unités vivantes dans le corps humain. Les cellules musculaires,
suivant de l’organisation du corps humain, le niveau cellulaire. nerveuses et sanguines en sont des exemples. La figure 1.1
Les cellules sont les unités de base structurales et fonction- montre une cellule musculaire lisse, l’un des trois types de cel-
nelles d’un organisme. Tout comme les mots sont les plus petits lules musculaires présents dans le corps humain. Comme nous
éléments du langage, les cellules constituent les plus petites le verrons au chapitre 3, les cellules contiennent des structures
* Les réponses aux questions des figures se trouvent dans la section Réponses à la fin de ce manuel.
1.2 Les niveaux d’organisation et les systèmes du corps 3
CHA PI T RE 1
spécialisées, appelées organites, comme le noyau, les mitochon- épithélial qui sécrète des liquides et des substances chimiques
dries et les lysosomes, qui assurent des fonctions précises. responsables de quelques-uns des processus digestifs.
3 Le niveau d’organisation suivant est le niveau tissulaire. Les 5 Le niveau d’organisation suivant est le niveau systémique.
tissus sont des groupes de cellules entourés de matériaux qui Chaque système est constitué d’organes associés pour accom-
exécutent ensemble une fonction particulière. Les cellules plir une fonction commune. Les organes forment des systèmes,
s’associent pour former des tissus, tout comme les mots per- tout comme les paragraphes s’agencent pour former des cha-
mettent de former des phrases. Il existe quatre types de tissus pitres. Le système digestif, dont le rôle est de dégrader et d’ab-
dans le corps humain : le tissu épithélial, le tissu conjonctif, le tissu sorber les aliments, en est un exemple illustré à la figure 1.1.
musculaire et le tissu nerveux. Le chapitre 4 porte sur les simili- Dans les chapitres qui suivent, nous étudierons l’anatomie et
tudes et les différences entre les différents types de tissus. La la physiologie de chacun des systèmes du corps. Le tableau 1.1
figure 1.1 montre le tissu musculaire lisse, qui est composé de présente les composantes et les fonctions de ces systèmes. Au
cellules musculaires lisses étroitement réunies. cours de votre étude des systèmes du corps, vous découvrirez
4 Au niveau organique, divers types de tissus s’associent pour qu’ils travaillent de concert pour maintenir l’organisme en
former des structures complexes. Les organes sont des struc- bonne santé, le protéger contre les maladies et assurer la repro-
tures composées de deux types au moins de tissus ; chaque duction de l’espèce humaine.
organe joue un rôle précis et a habituellement une forme 6 Le plus haut niveau d’organisation est le niveau de l’orga-
reconnaissable. Les organes sont formés de plusieurs tissus de nisme entier. Tous les systèmes du corps humain interagissent
la même manière que les paragraphes sont composés de dif- les uns avec les autres et se combinent pour former un orga-
férentes phrases. L’estomac, le cœur, le foie, les poumons et le nisme, c’est-à-dire un être vivant. Les systèmes s’assemblent
cerveau sont des exemples d’organes. La figure 1.1 montre les pour former un organisme de la même manière que les cha-
divers tissus qui forment l’estomac. Le premier d’entre eux est pitres constituent un livre.
une enveloppe externe, la séreuse, qui protège l’estomac et réduit
la friction entre ce dernier et les organes avec lesquels il entre ``
Point de contrôle
en contact lorsqu’il est en mouvement. Sous la séreuse, des 3. Définissez les termes suivants : atome, molécule, cellule, tissu, organe,
couches de tissu musculaire lisse se contractent pour mélanger les système et organisme.
aliments et les acheminer vers l’organe de digestion suivant, 4. En vous appuyant sur le tableau 1.1, dites quels systèmes favorisent
l’intestin grêle. La couche la plus interne est composée de tissu l’élimination des déchets.
Tableau 1.1
Les composantes et les fonctions des onze principaux systèmes du corps humain
1. LE SYSTÈME TÉGUMENTAIRE (CHAPITRE 5) 2. LE SYSTÈME SQUELETTIQUE (CHAPITRES 6 ET 7)
Composantes : Peau et structures Cheveux Composantes : Tous les os et
associées telles que les poils, les articulations ainsi que leurs
les ongles ainsi que les glandes cartilages.
sudoripares, les glandes sébacées Fonctions : Soutient et protège
et la couche sous-cutanée. l’organisme ; fournit une surface
Fonctions : Favorise la thermorégu- permettant l’attache des muscles ;
lation ; protège l’organisme ; élimine facilite les mouvements du corps ;
certains déchets ; contribue à la abrite les cellules produisant les Os
synthèse de la vitamine D ; détecte cellules sanguines ; emmagasine les Cartilage
les sensations, telles que le toucher, Peau et minéraux et les lipides (ou graisses).
la pression, la douleur, le chaud glandes
et le froid ; emmagasine les graisses associées
Articulation
et isole l’organisme.
Ongles
des mains
Ongles
des pieds

Tableau 1.1 (suite)
3. LE SYSTÈME MUSCULAIRE (CHAPITRE 8) 4. LE SYSTÈME NERVEUX (CHAPITRES 9 À 12)
Composantes : Concerne précisément les muscles composés de tissu Composantes : Encéphale, moelle épinière, nerfs et récepteurs sensoriels
musculaire squelettique, ainsi nommé parce qu’il est habituellement fixé aux os. spécifiques tels que l’œil et l’oreille.
(Les autres tissus musculaires sont le tissu musculaire lisse et le tissu Fonctions : Régule les activités de l’organisme au moyen de potentiels d’action ;
musculaire cardiaque.) détecte les changements des milieux intérieur et extérieur, les interprète
Fonctions : Produit les mouvements du corps ; stabilise la position du corps et y réagit à l’aide de contractions musculaires ou de sécrétions glandulaires.
(ou posture) ; produit de la chaleur.
Encéphale
Muscle
squelettique
Moelle
épinière
Tendon
Nerf
5. LE SYSTÈME ENDOCRINIEN (CHAPITRE 13) 6. LE SYSTÈME CARDIOVASCULAIRE (CHAPITRES 14 À 16)

Composantes : Toutes les glandes et les tissus qui produisent les régulateurs Composantes : Sang, cœur et vaisseaux sanguins.
chimiques des fonctions corporelles, appelés hormones. Fonctions : Distribue le sang dans les vaisseaux sanguins ; transporte les
Fonctions : Assure la régulation des activités de l’organisme au moyen molécules d’oxygène et les nutriments aux cellules de l’organisme et débarrasse
d’hormones, qui sont transportées par le sang d’une glande endocrine vers ces dernières du dioxyde de carbone et de certains déchets ; contribue au
des organes cibles. maintien de l’équilibre acidobasique, de la température et de la teneur en eau
des liquides de l’organisme ; aide l’organisme à se défendre contre les maladies
et à réparer les vaisseaux sanguins endommagés.
Hypothalamus
Glande pinéale Vaisseaux
Hypophyse Glande sanguins :
thyroïde Veine
Glande
thyroïde Glande Cœur
surrénale
Glandes Vue
parathyroïdes postérieure Pancréas
Artère
Testicule
(chez
l’homme)
Ovaire
(chez la femme)
1.2 Les niveaux d’organisation et les systèmes du corps 5
CHA PI T RE 1
7. LE SYSTÈME LYMPHATIQUE ET L’IMMUNITÉ (CHAPITRE 17) 8. LE SYSTÈME RESPIRATOIRE (CHAPITRE 18)
Composantes : Lymphe et vaisseaux lymphatiques ; moelle osseuse rouge, rate, Composantes : Poumons et voies respiratoires, telles que le pharynx,
thymus, nœuds lymphatiques et tonsilles ; cellules responsables des réponses le larynx, la trachée et les bronches.
immunitaires telles que les lymphocytes B et les lymphocytes T. Fonctions : Transfère les molécules d’oxygène (O2) de l’air inspiré au sang
Fonctions : Réachemine les protéines et les liquides vers le sang ; transporte les et le dioxyde de carbone (CO2) du sang à l’air expiré ; contribue au maintien
lipides du tube digestif jusqu’au sang ; inclut des structures où se développent et de l’équilibre acidobasique des liquides de l’organisme ; facilite l’émission
prolifèrent les lymphocytes qui combattent les microorganismes pathogènes. des sons grâce au passage de l’air entre les cordes vocales.
Tonsille Cavité nasale

Pharynx
pharyngienne
Cavité orale
Larynx Pharynx
Tonsille palatine
Thymus Trachée Larynx
Tonsille linguale Conduit Bronches
thoracique
Poumon
Rate
Moelle Nœud
osseuse lymphatique
rouge
Vaisseau
lymphatique
9. LE SYSTÈME DIGESTIF (CHAPITRE 19) 10. LE SYSTÈME URINAIRE (CHAPITRE 21)

Composantes : Tube digestif, qui comprend plusieurs organes : la bouche, le Composantes : Reins, uretères, vessie et urètre.
pharynx, l’œsophage, l’estomac, l’intestin grêle, le gros intestin, le rectum et Fonctions : Produit, emmagasine et élimine l’urine ; élimine les déchets et
l’anus ; contient également les organes contribuant à la digestion, tels que les règle le volume et la composition chimique du sang ; contribue au maintien
glandes salivaires, le foie, la vésicule biliaire et le pancréas. de l’équilibre acidobasique des liquides de l’organisme ; maintient l’équilibre
Fonctions : Assure la dégradation physique et chimique des aliments ; absorbe électrolytique de l’organisme ; contribue à l’érythropoïèse.
les nutriments ; élimine les déchets solides.
Glande Bouche
salivaire Pharynx
Œsophage
Estomac
Foie Pancréas
(derrière Rein
Vésicule
biliaire l’estomac) Uretère
Intestin
Gros grêle Vessie
intestin Rectum
Anus
Urètre

Tableau 1.1 (suite)
11. LES SYSTÈMES GÉNITAUX (CHAPITRE 23)
Composantes : Gonades (ovaires
chez la femme et testicules chez
l’homme) et leurs organes associés :
trompes utérines, utérus et vagin
chez la femme ; épididymes, conduits
déférents et pénis chez l’homme. Le
système génital féminin comprend
Glande
également les glandes mammaires. mammaire Conduit
Fonctions : Les gonades produisent déférent
les gamètes (ovocytes ou sperma- Trompe Vésicule
tozoïdes), qui s’unissent pour former utérine séminale
un nouvel organisme ; libèrent égale- Ovaire Pénis
ment les hormones régissant la Utérus Vagin Prostate
Testicule
reproduction et d’autres processus ;
les organes associés transportent
et emmagasinent les gamètes. Trompe Conduit
utérine déférent
Les glandes mammaires produisent
le lait. Vésicule
séminale
Utérus Prostate
Ovaire
Pénis
Vagin Épididyme
Testicule
1.3 Les fonctions vitales pour déplacer le corps d’un endroit à un autre au moyen de
la marche ou de la course. Après un repas riche en matières
``
Objectif grasses, la vésicule biliaire (un organe) se contracte et éjecte de
la bile dans le tube digestif pour faciliter la dégradation des
• Définir les principales fonctions vitales du corps humain.
graisses. Lorsqu’un tissu est blessé ou infecté, certains leuco-
Tous les organismes vivants possèdent des caractéristiques qui les cytes (ou globules blancs) se déplacent du sang vers le tissu lésé
distinguent de la matière inerte. Les six principales fonctions vitales pour le nettoyer et assurer son rétablissement. Dans chaque
du corps humain sont les suivantes. cellule, divers organites se meuvent pour exécuter leurs tâches.
1. Le métabolisme est la somme de toutes les réactions chimiques 4. La croissance est l’augmentation du volume du corps résul-
qui ont lieu dans l’organisme. Il comprend deux phases : le cata- tant de l’accroissement 1) de la taille des cellules existantes,
bolisme et l’anabolisme. Le catabolisme est la dégradation de 2) de leur nombre ou 3) de la quantité de matière entourant
grosses molécules complexes en molécules plus petites et plus les cellules.
simples. L’anabolisme est la formation de molécules complexes à 5. La différenciation est le processus par lequel une cellule non
partir de composantes plus petites et plus simples. Par exemple, spécialisée devient spécialisée. Les cellules spécialisées ont une
la digestion scinde (catabolisme) les protéines alimentaires en structure particulière et remplissent des fonctions différentes
acides aminés, éléments constituants des protéines. Les acides de celles des cellules dont elles sont issues. Ainsi, les érythro-
aminés peuvent ensuite servir à fabriquer (anabolisme) de nou- cytes (ou globules rouges) et divers types de leucocytes se
velles protéines, qui forment les muscles et les os. différencient à partir des mêmes cellules non spécialisées de la
2. La réactivité est la capacité de l’organisme à percevoir les moelle osseuse rouge (appelées précurseurs). C’est grâce à la
changements provenant du milieu intérieur ou du milieu exté- différenciation que l’ovule fécondé passe au stade d’embryon,
rieur, et à y répondre. Les cellules nerveuses réagissent aux puis à celui de fœtus, de nourrisson, d’enfant et enfin d’adulte.
changements du milieu en émettant des signaux électriques 6. La reproduction est soit 1) la formation de nouvelles cellules
appelés potentiels d’action, ou influx nerveux. Les cellules muscu- destinées à la croissance, à la réparation tissulaire ou au rem-
laires répondent aux potentiels d’action en se contractant pour placement de cellules par de nouvelles cellules, soit 2) la pro-
donner aux diverses parties du corps la force de se mouvoir. duction d’un nouvel individu.
3. Le mouvement est l’activité motrice du corps dans son Toutes ces fonctions vitales ne se produisent pas dans les cel-
ensemble, mais aussi de chaque organe, de chaque cellule et de lules de l’ensemble du corps en tout temps. Néanmoins, quand
chaque structure cellulaire, aussi minuscule soit-elle. Par certaines de ces fonctions sont perturbées, il arrive que des cellules
exemple, divers muscles et os agissent de façon coordonnée soient détruites. Quand un grand nombre de cellules meurent et
1.4 L’homéostasie : le respect des limites 7
CHA PI T RE 1
que des organes cessent de fonctionner, l’organisme entier est en L’homéostasie (homoios : semblable ; stasis : position) est l’état
péril. Le corps humain est déclaré cliniquement mort lorsque le d’équilibre du milieu intérieur qui résulte de l’interaction constante
cœur ne bat plus, que la respiration spontanée s’arrête et que les des nombreux mécanismes de régulation de l’organisme. Il ne s’agit
fonctions cérébrales cessent. pas d’un état statique, mais d’un état d’équilibre dynamique dans
lequel les conditions physiologiques du milieu intérieur peuvent
varier. Le milieu intérieur de notre organisme est le siège d’innom-
APPLICATION
brables et continuels changements qui provoquent des déséqui-
CLINIQUE
Autopsie libres. Les cellules doivent réagir afin de compenser ces déséquilibres.
L’homéostasie est un état dynamique parce que le point
Une autopsie (autopsia : vu par soi-même) comprend un examen du d’équilibre du corps peut varier en réponse à diverses situations,
corps après la mort et la dissection des organes internes dans le but mais toujours dans des limites étroites propres au maintien de la vie.
de confirmer la cause du décès ou de la déterminer. Une autopsie Par exemple, la glycémie varie normalement entre 3,9 et 6,1 mmol
permet de découvrir l’existence de maladies qui n’avaient pas été de glucose par litre de sang et la température corporelle se main-
détectées durant la vie, de déterminer l’ampleur des lésions et d’ex- tient aux environs de 37 oC. Du niveau cellulaire au niveau systé-
pliquer comment celles-ci peuvent avoir contribué au décès d’une mique, chaque structure de l’organisme contribue à sa façon au
personne. Elle sert aussi à obtenir des renseignements supplémen- maintien des conditions physiologiques du milieu intérieur dans
taires ou des données statistiques sur une maladie ainsi qu’à la forma- les limites de la normale.
tion des étudiants du domaine de la santé. Une autopsie peut aussi
révéler la présence d’affections qui pourraient toucher les descendants
ou la fratrie, comme une anomalie cardiaque congénitale. Parfois, la
La régulation de l’homéostasie
loi exige une autopsie, par exemple dans le cadre d’une enquête crimi- et les mécanismes de régulation
nelle. Dans certains cas, l’autopsie permet aussi de résoudre des diffé- Diverses stimulations provenant de l’environnement externe ou
rends entre les bénéficiaires d’une police d’assurance et l’assureur au interne perturbent constamment l’homéostasie du corps humain.
sujet de la cause du décès. Certaines perturbations sont attribuables à des agressions physiques
du milieu extérieur, comme le froid d’une journée d’hiver. D’autres
proviennent du milieu intérieur, comme des vomissements lors
``
Point de contrôle d’un malaise digestif. Les déséquilibres homéostatiques peuvent
aussi être causés par des tensions psychologiques provenant de notre
5. De quelles façons le corps humain peut-il croître ?
environnement social, notamment celles que nous impose le travail
ou l’école. Dans la plupart des cas, la perturbation est légère et
temporaire, et les cellules répondent rapidement pour rétablir
l’équilibre du milieu intérieur. Toutefois, dans certains cas, la per-
1.4 L’homéostasie : le respect turbation est intense et prolongée, par exemple durant une intoxi-
des limites cation, une exposition trop longue à des températures extrêmes ou
une infection grave.
``
Objectifs La régulation de l’homéostasie est beaucoup plus complexe
• Définir l’homéostasie et expliquer son importance. qu’il ne semble à première vue. Ainsi, il ne suffit pas d’inspirer
• Décrire les composantes d’un mécanisme de régulation. simplement de l’air pour que les cellules obtiennent la quantité
• Comparer les mécanismes de rétro-inhibition et les mécanismes d’oxygène nécessaire à leur fonctionnement ; il faut aussi que cet
de rétroactivation. oxygène soit distribué à l’ensemble de l’organisme. De nombreuses
• Expliquer la différence entre les symptômes et les signes d’une maladie. cellules entrent alors en jeu, telles que les cellules musculaires liées
à la ventilation pulmonaire, les érythrocytes liés au transport des
Nous avons vu que l’organisme est un ensemble de structures
molécules d’oxygène dans le sang, les cellules cardiaques liées au
organisées en différents niveaux de complexité, dont la cellule est
pompage du sang et les cellules nerveuses liées à la régulation de
l’unité structurale et fonctionnelle. Le bon fonctionnement de l’or-
tous ces processus. Or, pour que toutes ces cellules travaillent
ganisme est donc lié au bon fonctionnement de ses cellules. Or, les
conjointement au rétablissement d’un équilibre, il faut qu’elles
cellules ont besoin d’énergie pour assurer leurs fonctions, et il
puissent communiquer entre elles.
n’existe pas d’organe ou de système qui aurait pour rôle spécifique
de produire cette énergie tout au long de notre vie. Chaque cellule
doit donc subvenir à ses propres besoins énergétiques ; par consé- Les mécanismes de régulation
quent, le maintien dans le milieu intérieur des conditions essen- L’organisme régit son milieu intérieur au moyen de multiples
tielles à la production d’énergie est capital. Par ailleurs, une grande mécanismes de régulation. Un mécanisme de régulation, ou
partie du milieu intérieur est composée d’un liquide entourant les boucle de rétroaction, est un cycle d’événements au cours duquel
cellules de l’organisme, appelé liquide interstitiel. Les conditions phy- plusieurs groupes de cellules spécialisées se transmettent des infor-
siologiques du milieu interstitiel, comme celles de l’ensemble du mations. Dans un tel mécanisme, l’état d’une variable corporelle
milieu intérieur, doivent être maintenues dans les limites étroites donnée est constamment surveillé, évalué, modifié au besoin, sur-
des valeurs biologiques compatibles avec la survie des cellules. veillé à nouveau et réévalué. Chaque variable ainsi surveillée, que
ce soit par exemple la température corporelle, la pression artérielle, autre la valeur du facteur contrôlé. La boucle inverse l’effet du sti-
la quantité de fer dans le sang ou la glycémie, est un facteur contrôlé. mulus initial sur la valeur du facteur contrôlé (rétro-inhibition) ou
Toute perturbation qui modifie la valeur d’un facteur contrôlé est elle l’amplifie (rétroactivation).
un stimulus ; il peut s’agir du fait de courir ou de pratiquer le yoga,
de manger ou de boire, d’être en colère ou de subir une hémor-
ragie, d’être plongé dans de l’eau froide, etc. Figure 1.2 Le fonctionnement d’un mécanisme de régulation.
Le fonctionnement de base d’un mécanisme de régulation Les trois composantes de base d’un mécanisme de régulation
implique la capacité de percevoir un déséquilibre et d’y réagir de sont les récepteurs, le centre de régulation et les effecteurs.
façon appropriée. La figure 1.2 présente un modèle graphique
simple d’un mécanisme de régulation ; étudiez-le attentivement, 1
STIMULUS
car nous le reprendrons tout au long du manuel lorsque nous trai-
Un changement dans l’environnement
terons de mécanismes de régulation. interne ou externe perturbe
1 Un stimulus (changement dans l’environnement interne l’homéostasie
ou externe) a pour effet de créer 2 un déséquilibre, soit d’aug-

menter ou de diminuer la valeur d’un facteur contrôlé.
Deux modes de régulation sont alors possibles, l’un par le DÉSÉQUILIBRE
système nerveux, l’autre par le système endocrinien. Chacun com- Augmentation ou diminution
prend trois composantes essentielles : un récepteur, un centre de de la valeur du facteur contrôlé
régulation et un effecteur.
Dans le mécanisme de régulation nerveuse, des cellules spécia-
lisées constituant 3 un récepteur captent les changements de valeur RÉCEPTEURS
Entrée
du facteur contrôlé et transmettent une information, généralement Captent une modification
de la valeur du
sous la forme de potentiels d’action (aussi appelés influx nerveux), à facteur contrôlé
et
CENTRE
un ensemble de cellules formant 4 le centre nerveux de régulation. et transmettent
l’information ENDOCRINIEN
Ce dernier compare l’information reçue avec la valeur de référence DE RÉGULATION
du facteur contrôlé (écarts de valeurs à l’intérieur desquelles le • Capte une modification
Entrée sous forme de
facteur contrôlé doit être maintenu) ; il l’interprète comme étant potentiels d’action de la valeur du facteur
une augmentation ou une diminution, décide de l’action appropriée contrôlé
• Réagit directement
à entreprendre et transmet un signal, généralement sous la forme de CENTRE NERVEUX au déséquilibre
potentiels d’action ou d’autres signaux chimiques (hormones), à des DE RÉGULATION en augmentant
ou en diminuant la
cellules spécialisées constituant 5 un effecteur. L’effecteur modifie • Reçoit l’information
libération d’hormone
provenant des récepteurs
alors son activité et produit 6 une réponse, dont l’effet permet de • Compare l’information
modifier la valeur du facteur contrôlé. Dans ce type de régulation, avec la valeur de référence Sortie
les muscles et certaines glandes jouent le rôle d’effecteur, et la et l’interprète sous forme
• Décide de la réponse de messager
réponse est généralement rapide parce que les potentiels d’action se appropriée et transmet chimique
propagent rapidement dans l’organisme. un signal (hormone)
dans le sang
Dans le mécanisme de régulation endocrinienne, des cellules Sortie
• sous forme de potentiels d’action
spécialisées d’une glande jouent le rôle de récepteur ; elles captent • sous forme de messager
les changements de la valeur du facteur contrôlé et réagissent à chimique (hormone) RÉTROACTION
dans le sang
cette modification. La glande fait à la fois office 3 de récepteur et Retour à l’homéostasie
4 de centre de régulation (centre endocrinien de régulation) : elle 5 lorsque la réponse
EFFECTEURS ramène la valeur
analyse la nature du déséquilibre, et décide de l’action appropriée du facteur contrôlé
à entreprendre pour rétablir l’équilibre en augmentant ou en dimi- Réagissent à la normale
nuant la production et la libération dans le sang d’un messager en augmentant
ou en diminuant
chimique, une hormone. Cette dernière transmet une information leur activité
à 5 un effecteur. L’effecteur modifie alors son activité et déclenche
6 une réponse, dont l’effet permet de modifier la valeur du facteur
contrôlé. Dans ce type de régulation, le récepteur et le centre endo-
crinien de régulation sont tous deux anatomiquement intégrés dans RÉPONSE
Effet entraînant une modification
la glande. Par ailleurs, presque toutes les cellules de l’organisme de la valeur du facteur contrôlé
peuvent jouer le rôle d’effecteur, et la réponse est plus lente que
dans le mécanisme de régulation nerveuse parce que les hormones
empruntent la circulation sanguine pour se rendre aux effecteurs.
Chaque mécanisme de régulation fonctionne comme 7 une
Q En quoi le mécanisme de régulation de type nerveux
se distingue-t-il du mécanisme de régulation de type
endocrinien ?
boucle de rétroaction, dont la réponse modifie d’une façon ou d’une
1.4 L’homéostasie : le respect des limites 9
CHA PI T RE 1
Les mécanismes de rétro-inhibition Figure 1.3 La régulation homéostatique de la pression artérielle
par un mécanisme de rétro-inhibition. Notez que la réponse fait
Un mécanisme de rétro-inhibition inverse les effets d’un stimu- partie du mécanisme, ce qui permet à ce dernier de continuer à
lus sur la valeur d’un facteur contrôlé. Prenons comme exemple le augmenter la pression artérielle jusqu’à ce qu’elle revienne à la normale
mécanisme de régulation nerveuse de la pression artérielle. La pres- (homéostasie). La flèche hachurée représente la rétro-inhibition.
sion artérielle est la force exercée par le sang contre les parois des
vaisseaux sanguins. Ainsi, lorsqu’une perte de sang fait baisser la Si la réponse inverse l’effet du stimulus initial sur la valeur
pression artérielle (facteur contrôlé), un cycle d’événements se du facteur contrôlé, il s’agit d’un mécanisme de rétro-inhibition.
déclenche (figure 1.3) (Note : pour une meilleure compréhension du
mécanisme de régulation présenté ici, les événements décrits dans 1 STIMULUS
cet exemple ne tiennent pas compte de tous les paramètres en cause.)
1 La perte de sang (stimulus) entraîne 2 une diminution de Perte de sang
la valeur de la pression artérielle (déséquilibre). Cette baisse est

détectée par 3 des barorécepteurs (récepteurs), cellules sensibles
à la pression situées dans les parois de certains vaisseaux sanguins.
2
Les barorécepteurs transmettent l’information sous forme de DÉSÉQUILIBRE
potentiels d’action (information d’entrée) à 4 l’encéphale (centre Diminution de la pression
nerveux de régulation), qui les interprète et répond en transmettant artérielle (facteur contrôlé)
un signal sous forme de potentiels d’action (information de sortie)
au 5 cœur (effecteur), qui augmente sa fréquence et sa force de
contraction. Il en résulte un pompage cardiaque accru, qui entraîne 3
6 une augmentation (réponse) de la valeur de la pression arté- RÉCEPTEURS
rielle. Cette hausse est à nouveau captée par les barorécepteurs, qui Les barorécepteurs
de la paroi
7 transmettent cette nouvelle information à l’encéphale (rétro- des vaisseaux
action). Ce dernier vérifie si la réaction du cœur a ramené la pres- sanguins transmettent
l’information
sion artérielle dans les limites normales de sa valeur de référence.
Si oui, l’équilibre est atteint et l’encéphale cesse d’envoyer des Entrée sous forme de
signaux au cœur. Si non, il continue d’envoyer des signaux jusqu’à potentiels d’action
7
ce que l’équilibre soit rétabli. Cette série d’événements ramène la 4
CENTRE NERVEUX RÉTROACTION
valeur du facteur contrôlé (pression artérielle) à la normale et réta- de type rétro-inhibition
DE RÉGULATION
blit l’homéostasie. Notez que l’activité de l’effecteur a produit un
L’encéphale interprète L’augmentation de la valeur
résultat (augmentation de la pression artérielle) qui constitue l’in- l’information provenant de la pression artérielle
verse de l’effet du stimulus (diminution de la pression artérielle) ; des barorécepteurs est à nouveau captée par
et transmet un signal
il s’agit donc d’un mécanisme de rétro-inhibition. les barorécepteurs, qui
transmettent cette nouvelle
information à l’encéphale.
Sortie sous forme de Ce dernier vérifie si la réaction
Les mécanismes de rétroactivation potentiels d’action du cœur a ramené la pression
Contrairement à un mécanisme de rétro-inhibition, un méca- artérielle dans les limites
normales de sa valeur de
nisme de rétroactivation a tendance à amplifier ou à renforcer 5 référence. Si oui, l’équilibre
EFFECTEUR
l’effet d’un stimulus sur la valeur d’un facteur contrôlé. Il agit de est atteint et l’encéphale
CŒUR cesse d’envoyer des signaux
la même façon que le mécanisme de rétro-inhibition, sauf que la au cœur. Sinon, il continue
réponse produite touche différemment le facteur contrôlé. Le Réagit en d’envoyer des signaux
augmentant jusqu’à ce que l’équilibre
centre de régulation transmet bien une commande à un effecteur, sa force de soit rétabli.
mais ce dernier déclenche une réponse physiologique visant à contraction
et sa fréquence
amplifier l’effet du stimulus de départ. L’effet de la rétroactivation
se poursuit tant qu’un événement extérieur au mécanisme de régu-
lation ne l’interrompt pas.
6
L’accouchement normal illustre bien le fonctionnement d’un RÉPONSE
mécanisme de rétroactivation ( figure 1.4). 1 Les premières Un pompage du cœur
plus fort entraîne une
contractions utérines (stimulus) poussent le fœtus dans le col de augmentation de
l’utérus, c’est-à-dire la portion inférieure de l’utérus qui débouche la pression artérielle
dans le vagin, ce qui 2 provoque l’étirement du col (déséquilibre).
3 Des cellules sensibles à l’étirement du col (récepteurs) captent
le degré d’étirement (facteur contrôlé) et transmettent une infor-
mation sous la forme de potentiels d’action (information d’entrée)
Q Qu’adviendrait-il de la fréquence cardiaque si un
stimulus causait une hausse de la pression artérielle ?
Quel serait le mécanisme qui interviendrait alors :
vers 4 l’encéphale (centre nerveux de régulation), qui interprète
rétro-inhibition ou rétroactivation ?
cette information et répond en transmettant un signal sous la forme
Figure 1.4 La régulation par un mécanisme de rétroactivation des d’une hormone libérée dans le sang (information de sortie),
contractions de l’utérus pendant l’accouchement. La flèche hachurée l’ocytocine. Sous l’effet de l’ocytocine, 5 les muscles de la paroi
représente la rétroactivation. de l’utérus (effecteurs) se contractent encore plus vigoureusement,
poussant ainsi le fœtus plus bas dans le col de l’utérus, 6 ce qui a
Si la réponse fait augmenter ou amplifie l’effet du stimulus initial,
pour effet d’étirer davantage le col (réponse). Cet étirement plus
il s’agit d’un mécanisme de rétroactivation.
prononcé du col est capté par les récepteurs, qui 7 envoient de
plus en plus de potentiels d’action à l’encéphale ; ce dernier aug-
1 STIMULUS mente alors la libération d’ocytocine, ce qui accroît encore l’étire-
Les contractions utérines ment du col (rétroaction). Notez que l’activité de l’effecteur a
poussent le fœtus dans
le col de l’utérus produit un résultat (augmentation de l’étirement du col) semblable
à l’effet du stimulus initial ; il s’agit donc d’un mécanisme de
rétroactivation. 8 Ce cycle d’étirements suivis de la libération
2 d’une hormone et de contractions de plus en plus fortes ne prend
DÉSÉQUILIBRE fin qu’à l’expulsion du bébé (événement extérieur au mécanisme
Étirement du col de l’utérus de régulation). C’est à ce moment seulement que l’étirement du
col de l’utérus et la libération d’ocytocine cessent.
3 Ces exemples portent à croire qu’il existe des différences impor-
RÉCEPTEURS tantes entre les mécanismes de rétro-inhibition et de rétroactivation.
Les cellules sensibles à l’étirement Puisque le mécanisme de rétroactivation amplifie le changement
du col de l’utérus captent le degré
d’étirement et transmettent touchant un facteur contrôlé, il doit être interrompu par un événe-
l’information ment qui lui est extérieur. Si l’action du mécanisme de rétroactiva-
tion se poursuit, la « machine » peut s’emballer et même menacer la
Entrée sous forme
de potentiels d’action survie de l’organisme. En revanche, le mécanisme de rétro-inhibition
4 ralentit puis s’arrête lorsque la valeur du facteur contrôlé revient à
CENTRE NERVEUX son état initial. En général, les mécanismes de rétroactivation inter-
DE RÉGULATION 7 viennent dans des situations assez peu fréquentes, tandis que les
L’encéphale interprète RÉTROACTION mécanismes de rétro-inhibition agissent sur des facteurs qui restent
l’information et de type rétroactivation
transmet un signal relativement stables pendant de longues périodes.
L’étirement plus prononcé
Sortie sous forme
d’une hormone
du col de l’utérus est capté
par les récepteurs, qui L’homéostasie et la maladie
envoient de plus en plus
(l’ocytocine),
de potentiels d’action à
Dans la mesure où tous les facteurs contrôlés de l’organisme
dans le sang
l’encéphale. Ce dernier demeurent à l’intérieur de certaines limites étroites, les cellules
5 augmente alors la libération
EFFECTEUR fonctionnent adéquatement, l’homéostasie est maintenue et l’or-
d’ocytocine, ce qui accroît
Muscles de la paroi de l’utérus encore l’étirement du col. ganisme reste sain. Cependant, si une ou plusieurs parties de l’or-
ganisme perdent leur capacité de contribuer à l’homéostasie,
Réagissent en
se contractant l’équilibre entre les diverses fonctions vitales peut être perturbé. Si
encore plus le déséquilibre est modéré, il peut causer une anomalie ou une
vigoureusement
maladie ; lorsqu’il est grave, il peut entraîner la mort.
Le terme anomalie englobe tout ce qui perturbe la structure
6 ou le fonctionnement normal de l’organisme. Le terme maladie
RÉPONSE
Les contractions utérines poussent
le fœtus dans le col de l’utérus,
ce qui a pour effet d’étirer
davantage le col
8
ÉVÉNEMENT EXTÉRIEUR : ARRÊT DE LA RÉTROACTION
Ce cycle d’étirements suivis de la libération d’hormone et de
contractions de plus en plus fortes ne prend fin qu’à l’expulsion du
bébé. C’est à ce moment seulement que l’étirement du col de l’utérus
Q Pourquoi les mécanismes de rétroactivation, qui font
partie d’une réaction physiologique normale, sont-ils
et la libération d’ocytocine cessent. dotés d’un mécanisme d’interruption ?
1.6 La terminologie anatomique 11
CHA PI T RE 1
désigne de façon plus précise un trouble caractérisé par un ensemble Comme nous le verrons plus loin, le vieillissement est un pro-
identifiable de signes et de symptômes. Les symptômes corres- cessus normal caractérisé par le déclin progressif de la capacité de
pondent à des changements subjectifs et non apparents des fonctions l’organisme à rétablir l’homéostasie. Le vieillissement produit des
vitales, tels un mal de tête ou des nausées. Les signes sont des changements observables des structures et des fonctions du corps,
changements objectifs, observables et mesurables par un clinicien, et augmente la sensibilité au stress et à la maladie. Les changements
tels un saignement, un œdème, des vomissements, de la diarrhée, associés au vieillissement sont apparents dans tous les systèmes du
de la fièvre, une éruption ou une paralysie. Chaque maladie per- corps. Il peut s’agir par exemple des rides sur la peau, des cheveux
turbe les structures et les fonctions de l’organisme d’une manière gris, de la perte de la masse osseuse, de la diminution de la masse
qui lui est propre, produisant ainsi un ensemble identifiable de et de la force musculaires, du ralentissement des réflexes, de la
symptômes et de signes. diminution de la sécrétion de certaines hormones, de la fréquence
accrue de cardiopathie, d’une plus grande sensibilité aux infections
et au cancer, d’une diminution de la capacité pulmonaire, d’un
fonctionnement moins efficace du système digestif, d’un ralentis-
APPLICATION sement du fonctionnement des reins, de la ménopause et du gros-
Diagnostic
CLINIQUE sissement de la prostate. Ces effets et bien d’autres encore seront
abordés dans les prochains chapitres.
Le diagnostic (dia : à travers ; gnôsis : connaissance) est la reconnais-
sance d’une anomalie ou d’une maladie fondée sur l’évaluation scien-
tifique des signes et des symptômes du patient, ses antécédents ``
Point de contrôle
médicaux, un examen physique et, parfois, les résultats d’épreuves en 9. Nommez certains des signes du vieillissement.
laboratoire. L’anamnèse – soit l’histoire des antécédents médicaux –
groupe tous les événements susceptibles d’avoir un lien avec l’état
actuel du patient, notamment le problème qui l’a amené à consulter,
l’évolution de ce problème, les troubles médicaux antérieurs, les anté- 1.6 La terminologie anatomique
cédents médicaux familiaux et la situation sociale et professionnelle.
L’examen physique est une évaluation méthodique de l’organisme et ``
Objectifs
de ses fonctions. Il comprend l’inspection (examen du corps visant à • Décrire la position anatomique.
déceler des variations par rapport à la normale), la palpation (explora- • Nommer les principales régions du corps, et associer le nom courant
tion par le toucher des surfaces du corps), l’auscultation (écoute des et le terme anatomique correspondant pour les diverses régions du corps
sons émis par le corps, souvent à l’aide d’un stéthoscope) et la per humain.
cussion (coups légers donnés sur la surface du corps pour en écouter • Définir les termes employés pour décrire l’orientation du corps humain,
ainsi que les plans et les coupes anatomiques.
l’écho), de même que la prise des signes vitaux (température, pouls,
fréquence respiratoire et pression artérielle). Les épreuves en laboratoire Le langage de l’anatomie et de la physiologie est très précis. Quand
fréquemment utilisées comprennent les analyses du sang et de l’urine. on décrit l’emplacement du poignet, peut-on dire : « Le poignet se
situe au-dessus des doigts » ? Cet énoncé est exact si les bras reposent
le long du corps. Mais si vous levez les mains au-dessus de la tête,
``
Point de contrôle vos doigts se retrouvent alors au-dessus de vos poignets. Pour éviter
6. Quels types de perturbations peuvent déclencher un mécanisme une telle confusion, les scientifiques et les professionnels de la santé
de régulation ? font référence à une position anatomique standard et se servent
7. En quoi les mécanismes de rétro-inhibition et de rétroactivation d’un vocabulaire spécialisé pour situer les diverses parties du corps
se ressemblent-ils ? En quoi sont-ils différents ?
les unes par rapport aux autres.
8. Établissez la distinction entre les signes et les symptômes d’une maladie,
et donnez des exemples. Dans l’étude de l’anatomie, on décrit les régions ou les parties
du corps humain en supposant que le corps se trouve dans une
posture bien précise appelée position anatomique. Dans cette
position, la personne se tient debout, face à l’observateur, la tête
droite et les yeux fixés en avant. Les membres inférieurs sont paral-
lèles et les pieds sont posés à plat sur le sol et pointent en avant ; les
1.5 Le vieillissement et l’homéostasie membres supérieurs pendent le long du corps et les paumes sont
tournées en avant (figure 1.5). Deux expressions permettent de
``
Objectif décrire le corps lorsqu’il est couché. Si le corps est orienté vers le
• Décrire certains des changements anatomiques et physiologiques bas, on dit qu’il est en décubitus ventral. S’il est tourné vers le haut,
imputables au vieillissement. il est en décubitus dorsal.
Les noms des régions du corps Les plans et les coupes

Le corps humain se divise en plusieurs régions. Les principales sont Vous étudierez également le corps humain à l’aide de quatre plans
la tête, le cou, le tronc, les membres supérieurs et les membres principaux, c’est-à-dire des surfaces planes imaginaires traversant
inférieurs (figure 1.5). La tête est composée du crâne et de la face. une partie du corps (figure 1.7). Il s’agit des plans sagittal, frontal,
Le crâne sert de boîtier protecteur à l’encéphale ; la face, qui forme transversal et oblique. Le plan sagittal (sagitta : flèche) est un plan
la partie antérieure de la tête, comprend les yeux, le nez, la bouche, vertical divisant le corps ou un organe en deux côtés, droit et
le front, les joues et le menton. Le cou soutient la tête et la relie gauche. Lorsque le plan sagittal passe au milieu du corps ou d’un
au tronc. Le tronc englobe la poitrine, l’abdomen et le bassin. organe pour le diviser en deux côtés égaux, il est nommé plan
Chaque membre supérieur est rattaché au tronc et comprend sagittal médian, ou plan médian. Si, au lieu de passer par le
l’épaule, l’aisselle, le bras (partie du membre allant de l’épaule au centre, le plan sagittal divise le corps ou un organe en deux côtés
coude), l’avant-bras (partie du membre allant du coude au poignet), inégaux, il est appelé plan parasagittal (para : à côté de). Le plan
le poignet et la main. Chaque membre inférieur, également frontal, ou plan coronal (corona : couronne), divise le corps ou un
rattaché au tronc, comprend la fesse, la cuisse (partie du membre organe en une partie antérieure (avant) et une partie postérieure
allant de la fesse au genou), la jambe (partie du membre allant du (arrière). Le plan transversal, ou plan horizontal, divise le corps
genou à la cheville), la cheville et le pied. L’aine, située sur la face ou un organe en une partie supérieure (haut) et une partie infé-
antérieure du corps, se caractérise par les replis qu’elle forme de rieure (bas). Les plans sagittal, frontal et transversal sont perpendi-
chaque côté du corps à l’endroit où le tronc est relié à la cuisse. culaires les uns par rapport aux autres. Par ailleurs, le plan oblique
La figure 1.5 donne le terme courant désignant chacune des divise le corps ou un organe selon un angle intermédiaire entre un
principales parties du corps avec, entre parenthèses, le terme ana- plan transversal et un plan soit sagittal, soit frontal.
tomique correspondant à cette région. Par exemple, lorsqu’on Les régions du corps que vous étudierez seront souvent
reçoit une injection antitétanique (vaccin) dans la fesse, il s’agit représentées en coupe. Une coupe divise le corps ou un organe
d’une injection dans la région glutéale. L’adjectif décrivant une le long d’un des plans que nous venons de décrire. Il sera donc
partie du corps est dérivé du mot grec ou latin désignant cette important de savoir de quelle coupe il s’agit pour bien com-
partie ou région du corps. Ainsi, le mot latin axilla désigne l’aisselle, prendre la relation anatomique entre les diverses parties représen-
et le nerf qui traverse l’aisselle est appelé nerf axillaire. Au fil de tées. La figure 1.8 montre comment trois coupes différentes
votre lecture, vous apprendrez les racines d’un grand nombre de – sagittale médiane, frontale et transversale – présentent l’encéphale
termes anatomiques et physiologiques. sous trois angles différents.
Les termes relatifs à l’orientation du corps ``

Point de contrôle
Pour situer les diverses structures du corps, les anatomistes se 10. Décrivez la position anatomique et expliquez son utilité.
servent d’une terminologie de l’orientation précise qui décrit 11. Situez sur votre propre corps toutes les régions et désignez-les par leur
la position d’une partie du corps par rapport à une autre. Les termes nom courant et le terme anatomique correspondant.
peuvent être groupés par paires dont le sens de chaque composante 12. Pour chacun des termes présentés à l’exposé 1.A, donnez votre propre
s’oppose, par exemple antérieur (devant) et postérieur (derrière). exemple.
Étudiez l’exposé 1.A et la figure 1.6 pour déterminer si, entre autres 13. Quels sont les divers plans qui peuvent traverser le corps ? Expliquez
de quelle manière chacun divise celui-ci.
choses, l’estomac est supérieur par rapport aux poumons.
1.6 La terminologie anatomique 13
CHA PI T RE 1
Figure 1.5 La position anatomique. Chaque région du corps est désignée par son nom courant, accompagné
entre parenthèses du terme anatomique correspondant. Par exemple, la tête correspond à la région céphalique.
En position anatomique, la personne se tient debout, face à l’observateur, la tête droite et les yeux fixés
en avant. Les membres inférieurs sont parallèles et les pieds sont posés à plat sur le sol et pointent en avant ;
les membres supérieurs pendent le long du corps et les paumes sont tournées en avant.
Front (frontale)
Tempe (temporale)
Crâne Œil (orbitaire ou oculaire)
TÊTE (crânienne)
Oreille (otique)
(CÉPHALIQUE)
Face Joue (jugale ou zygomatique)
(faciale) TÊTE
Nez (nasale) (CÉPHALIQUE)
COU Base du crâne
Bouche (orale) (occipitale)
(CERVICALE)
COU
Menton (mentonnière)
(CERVICALE)
Poitrine
Aisselle Sternum (sternale)
(thoracique)
(axillaire) Scapula ou
omoplate
Bras Sein (mammaire) (scapulaire)
(brachiale)
Ombilic (ombilicale) Colonne vertébrale
Abdomen (vertébrale)
Pli du coude (abdominale)
TRONC
(antécubitale) Hanche (coxale) Dos MEMBRE

(dorsale) SUPÉRIEUR
Aine (inguinale) Dos du coude
(oléocrânienne
Avant-bras ou cubitale)
(antébrachiale)
Bassin
Entre les Lombes (lombaire)
Poignet (pelvienne)
hanches
(carpienne)
(sacrale)
Pouce
Paume
(palmaire)
Fesse
Main (glutéale)
Doigts Région de l’anus
(digitale ou et des organes
phalangienne) génitaux externes Dos de
Cuisse Pubis (périnéale) la main
(fémorale) (pubienne) (dorsale
de la main)
Avant du genou
Creux du genou
(patellaire) MEMBRE
(poplitée)
INFÉRIEUR
Jambe
(crurale)
Mollet
Cheville (surale)
(tarsienne)
Pied
(pédieuse)
Orteils (digitale
ou phalangienne)
Dos du pied
(dorsale du pied) Plante du pied
(plantaire)
Gros orteil (hallux) Talon
(a) Vue antérieure (b) Vue postérieure (calcanéenne)
Q Où se situe une verrue plantaire ?

exp osé 1.A Les termes relatifs à l’orientation du corps (figure 1.6)
rapport à la cheville, même si les deux sont situés dans la moitié

``
Objectif
inférieure du corps. À l’aide du tableau suivant, étudiez les termes
• Définir la terminologie de l’orientation utilisée pour décrire le corps
humain.
relatifs à l’orientation et lisez l’exemple d’utilisation donné pour
chacun. Au fur et à mesure, reportez-vous à la figure 1.6 pour situer
La plupart des termes relatifs à l’orientation des parties du corps la structure dont il est question.
humain sont groupés par paires dont le sens de chaque composante
s’oppose. Par exemple, supérieur signifie vers le haut du corps et ``
Point de contrôle
inférieur, vers le bas du corps. Il faut se rappeler que ces termes 14. Quels termes décrivent les relations précises qui existent entre : 1) le
n’ont de sens que s’ils servent à décrire la situation d’une structure coude et l’épaule, 2) l’épaule gauche et l’épaule droite, 3) le sternum
et l’humérus et 4) le cœur et le diaphragme ?
par rapport à une autre. Par exemple, le genou est supérieur par
Terme Définition Exemple
Supérieur (céphalique, crânien) Vers la tête ou le haut d’une structure. Le cœur est supérieur par rapport au foie.
Inférieur (caudal) À l’opposé de la tête ou vers le bas d’une structure. L’estomac est inférieur par rapport aux poumons.
Antérieur (ventral) Vers l’avant ou à l’avant du corps. Le sternum est antérieur par rapport au cœur.
Postérieur (dorsal) Vers le dos ou à l’arrière du corps. L’œsophage est postérieur par rapport à la trachée.
Médial Vers le plan médian. Ligne verticale imaginaire qui divise L’ulna est situé du côté médial du radius.
le corps en un côté droit et un côté gauche égaux.
Médian Au milieu du corps ou d’une structure. Le médiastin est médian par rapport aux poumons.
Latéral À l’opposé du plan médian. Les poumons sont latéraux par rapport au cœur.
Intermédiaire Entre deux structures. Le côlon transverse est intermédiaire par rapport au côlon
ascendant et au côlon descendant.
Ipsilatéral Du même côté du corps qu’une autre structure. La vésicule biliaire et le côlon ascendant sont ipsilatéraux.
Contralatéral Du côté opposé du corps par rapport à une autre Le côlon ascendant et le côlon descendant sont
structure. contralatéraux.
Proximal Plus près du point d’attache d’un membre au tronc ; L’humérus est proximal par rapport au radius.
plus près de l’origine d’une structure.
Distal Plus éloigné du point d’attache d’un membre au tronc ; Les phalanges sont distales par rapport aux os du carpe.
plus éloigné de l’origine d’une structure.
Superficiel (externe) Près de la surface ou à la surface du corps. Les côtes sont superficielles par rapport aux poumons.
Profond (interne) Loin de la surface du corps. Les côtes sont profondes par rapport à la peau de la poitrine
et du dos.
Exposé 1.a 15
CHA PI T RE 1
(suite)
Figure 1.6 Les termes relatifs à l’orientation du corps.

Les termes relatifs à l’orientation situent avec précision les diverses parties du corps les unes par rapport aux autres.
LATÉRAL MÉDIAN LATÉRAL

SUPÉRIEUR
Plan médian
Œsophage
Trachée
PROXIMAL
Côte
Poumon droit
Poumon gauche
Sternum
Cœur
Humérus
Estomac
Foie
Côlon transverse
Intestin grêle
Radius
Ulna Vésicule biliaire
Côlon descendant
Côlon
ascendant
Os du carpe
Métacarpiens
Phalanges
DISTAL INFÉRIEUR
Vue antérieure du tronc et du membre supérieur droit
Q Le radius est-il proximal par rapport à l’humérus ? L’œsophage est-il antérieur par rapport à la trachée ?
Les côtes sont-elles superficielles par rapport aux poumons ? Le côlon ascendant et le côlon descendant
sont-ils ipsilatéraux ? Le sternum est-il latéral par rapport au côlon descendant ?
Figure 1.7 Les plans du corps humain. Figure 1.8 Les plans et les coupes de diverses parties de l’encé-
phale. Le schéma de gauche montre le plan et la photographie de droite,
Les plans frontal, transversal, sagittal et oblique divisent la coupe correspondante. Remarque : Les flèches des schémas indiquent
chacun le corps selon une orientation précise. la perspective selon laquelle on voit chaque coupe. Ces flèches seront
utilisées tout au long de l’ouvrage pour indiquer les perspectives de
visualisation.
Les plans divisent le corps de diverses façons pour produire

des coupes.
Plan
frontal Plan sagittal médian
Plan
parasagittal
Vue Coupe sagittale médiane

Plan (a)
transversal
Plan frontal
Plan sagittal
médian
(le long de la
ligne médiane)
Vue
Plan
Coupe frontale
oblique
(b)
Vue
Plan
transversal
Vue antérieure
Q Quel plan divise le cœur en une partie antérieure

et une partie postérieure ?
Postérieur Antérieur
Coupe transversale
(c)
Q Quel plan divise l’encéphale en une partie droite

et une partie gauche égales ?
1.7 Les cavités du corps Les cavités du corps sont des espaces qui contiennent, protègent,
isolent et soutiennent les organes internes. Nous étudions mainte-
``
Objectifs nant les principales cavités du corps humain (figure 1.9).
• Décrire les principales cavités du corps et les organes qu’elles contiennent. La cavité crânienne est circonscrite par les os du crâne et
• Expliquer pourquoi la cavité abdominopelvienne est divisée en régions contient l’encéphale. Le canal vertébral (spinal) est constitué par
et en quadrants. les os de la colonne vertébrale ; il renferme la moelle épinière.
1.7 Les cavités du corps 17
CHA PI T RE 1
Figure 1.9 Les cavités du corps. Les pointillés en (a) et (b) indiquent la limite entre la cavité abdominale et la cavité pelvienne.
Les principales cavités du tronc sont la cavité thoracique et la cavité abdominopelvienne.
CAVITÉ DESCRIPTION
Cavité crânienne Délimitée par les os du crâne, contient l’encéphale.
Canal vertébral Délimité par la colonne vertébrale, contient la moelle

épinière et le début des nerfs spinaux.
Cavité
crânienne
Cavité thoracique* Contient les cavités pleurales et péricardique ainsi
que le médiastin.
Canal
vertébral Cavités pleurales Abritent chacune un poumon ; la séreuse des cavités
pleurales est la plèvre.
Cavité
thoracique Cavité péricardique Contient le cœur ; la séreuse de la cavité péricardique
est le péricarde.
Diaphragme
Médiastin Partie centrale de la cavité thoracique située entre
les poumons ; s’étend du sternum à la colonne
Cavité vertébrale et de la première côte au diaphragme ;
abdominopelvienne : contient le cœur, le thymus, l’œsophage, la trachée
 Cavité et plusieurs gros vaisseaux sanguins.
abdominale
Cavité Divisée en cavité abdominale et cavité pelvienne.
 Cavité abdominopelvienne
pelvienne
Cavité abdominale Contient l’estomac, la rate, le foie, la vésicule
biliaire, l’intestin grêle et la plus grande partie du
gros intestin ; la séreuse de la cavité abdominale
est le péritoine.
(a) Vue latérale droite (b) Vue antérieure
Cavité pelvienne Contient la vessie, certaines parties du gros intestin
et les organes génitaux internes.
* Voir la ﬁgure 1.10 pour une description de la cavité thoracique.
Q Dans quelle cavité se situent les organes suivants : vessie, estomac, cœur, intestin grêle,
poumons, organes génitaux internes de la femme, thymus, rate et foie ? Utilisez ces abréviations
dans votre réponse : T = cavité thoracique ; A = cavité abdominale ; P = cavité pelvienne.
Les principales cavités du tronc sont la cavité thoracique et la La cavité abdominopelvienne s’étend du diaphragme à l’aine.
cavité abdominopelvienne. La cavité thoracique (thôrakos : thorax) Comme son nom l’indique, elle se divise en deux parties qui ne sont
contient trois cavités plus petites : la cavité péricardique (peri : cependant séparées par aucune paroi (figure 1.9). La partie supérieure,
autour ; kardia : cœur), espace rempli d’une petite quantité de liquide appelée cavité abdominale, renferme l’estomac, la rate, le foie, la
lubrifiant où loge le cœur, et deux cavités pleurales (pleura : côté), vésicule biliaire, l’intestin grêle et la majeure partie du gros intestin.
dont chacune contient un poumon baignant dans une petite quan- La partie inférieure, appelée cavité pelvienne (pelvis : bassin),
tité de liquide lubrifiant (figure 1.10). La partie centrale de la cavité contient la vessie, certaines parties du gros intestin et les organes
thoracique correspond à la région anatomique appelée médiastin génitaux internes. Les organes situés à l’intérieur des cavités thora-
(mediastinus : qui se tient au milieu). Situé entre les poumons, le cique et abdominopelvienne sont groupés sous le nom de viscères.
médiastin s’étend du sternum jusqu’à la colonne vertébrale, et de Une membrane est un mince tissu souple qui recouvre,
la première côte jusqu’au diaphragme (figure 1.10). Il englobe tous tapisse, divise ou relie des structures. La séreuse, associée aux cavi-
les organes thoraciques, à l’exception des poumons. Le cœur, l’œso- tés ne s’ouvrant pas sur l’extérieur, est un exemple de membrane
phage, la trachée et plusieurs gros vaisseaux sanguins sont des struc- formée de deux couches de tissus. Elle recouvre les viscères conte-
tures du médiastin. Le diaphragme (diaphragma : cloison) est le nus dans les cavités thoracique et abdominale et tapisse les parois du
grand muscle en forme de dôme qui permet la ventilation pulmo- thorax et de l’abdomen. La séreuse est composée 1) d’un feuillet
naire et sépare la cavité thoracique et la cavité abdominopelvienne. pariétal, rattaché à la paroi de la cavité, et 2) d’un feuillet viscéral, qui
Figure 1.10 La cavité thoracique. Le pointillé indique les limites du médiastin. Remarque : Quand une coupe
transversale présente une vue inférieure (du dessous), la portion antérieure du corps est montrée en haut de
l’illustration et le côté gauche se trouve à droite. Il est à noter que la cavité péricardique contient le cœur et que les
cavités pleurales contiennent les poumons.
Le médiastin est la région anatomique entre les poumons qui s’étend du sternum à la colonne vertébrale
et de la première côte jusqu’au diaphragme.
Médiastin
Cavité pleurale
droite Feuillet pariétal
du péricarde
Plèvre Feuillet pariétal de la plèvre Cavité péricardique Péricarde
Feuillet viscéral Feuillet viscéral
de la plèvre du péricarde
Diaphragme
Cavité pleurale gauche
(a) Vue antérieure de la cavité thoracique
Plan transversal
ANTÉRIEUR
Vue
Sternum
Muscle
Thymus
Cœur
Cavité
péricardique
Poumon
gauche
Poumon droit
Œsophage
Aorte
Cavité Colonne
pleurale vertébrale
droite
Cavité
Côte pleurale
gauche
POSTÉRIEUR
(b) Vue inférieure d’une coupe transversale de la cavité thoracique
Q Lesquelles des structures suivantes sont contenues dans le médiastin : le poumon droit,
le cœur, l’œsophage, la moelle épinière, l’aorte, la cavité pleurale gauche ?
1.7 Les cavités du corps 19
CHA PI T RE 1
recouvre les viscères et y adhère. Les deux feuillets sont séparés par Les régions et les quadrants
un espace contenant une petite quantité de lubrifiant (sérosité). Ce abdominopelviens
liquide permet aux viscères de glisser quelque peu les uns sur les
Afin de situer plus précisément les nombreux organes abdominaux
autres pendant les mouvements, par exemple lorsque les poumons
et pelviens, on peut diviser la cavité abdominopelvienne en com-
se gonflent et reprennent leur forme durant la respiration.
partiments plus petits. Dans l’une des méthodes, on sépare la cavité
La séreuse des cavités pleurales est la plèvre. Celle qui tapisse en neuf régions abdominopelviennes au moyen de deux plans
la cavité péricardique est le péricarde. Le péritoine est celle qui transversaux et de deux plans verticaux placés comme dans une
tapisse la cavité abdominale. grille de tic-tac-toc (ou jeu de morpion) (figure 1.11). Les neuf
En plus de celles que nous venons de décrire, vous étudierez régions abdominopelviennes sont les régions hypochondriaque droite,
d’autres cavités dans les prochains chapitres. Il s’agit de la cavité orale épigastrique, hypochondriaque gauche, latérale (ou lombaire) droite, ombi-
(buccale), qui contient la langue et les dents ; de la cavité nasale située licale, latérale (ou lombaire) gauche, inguinale (ou iliaque) droite, hypo-
dans le nez ; des cavités orbitales, qui contiennent les globes oculaires ; gastrique (ou pubienne) et inguinale (ou iliaque) gauche. Une autre
des cavités de l’oreille moyenne, qui contiennent les osselets de l’oreille méthode de division sépare la cavité abdominopelvienne en qua-
moyenne ; et des cavités synoviales, qui se trouvent dans les articula- drants (quadrans : quart), comme le montre la figure 1.12. Un plan
tions mobiles et contiennent du liquide synovial. transversal et un plan sagittal médian traversent l’ombilic (umbilicus :
Figure 1.11 Les neuf régions de la cavité abdominopelvienne. Les organes génitaux internes de la cavité
pelvienne sont présentés aux figures 23.1 et 23.6.
La division en neuf régions est utilisée en anatomie.
Clavicules
Lignes médioclaviculaires Lobe gauche

Lobe droit
du foie du foie
Droite Gauche Rate
Vésicule Estomac
biliaire
Région Région Région Côlon
hypochondriaque épigastrique hypochondriaque Côlon transverse
droite gauche ascendant
Côlon
Intestin grêle
Région descendant
latérale Région Région latérale Cæcum
(lombaire) ombilicale (lombaire) gauche
droite Appendice Vessie
vermiforme
Région
Région inguinale hypogastrique Région inguinale
(iliaque) droite (pubienne) (iliaque) gauche
(a) Vue antérieure montrant l’emplacement des régions abdominopelviennes (b) Vue antérieure superficielle des organes de la région abdominopelvienne
Q Dans quelle région abdominopelvienne se situent les organes suivants : la plus grande partie
du foie, le côlon ascendant, la vessie et l’appendice vermiforme ?
Figure 1.12 Les quadrants de la cavité abdominopelvienne. Les nombril). Les quadrants abdominopelviens sont le quadrant supérieur
deux lignes se croisent à angle droit au niveau de l’ombilic. droit (QSD), le quadrant supérieur gauche (QSG), le quadrant inférieur
droit (QID) et le quadrant inférieur gauche (QIG). Les neuf régions
La division en quadrants sert à situer une douleur, une tumeur
servent plutôt aux anatomistes ; les quadrants sont surtout utilisés
ou une autre anomalie.
par les cliniciens pour situer une douleur, une tumeur ou une autre
anomalie dans la cavité abdominopelvienne.
``
Point de contrôle
15. Quelles structures séparent les diverses cavités du corps les unes
des autres ?
16. Situez sur votre propre corps les neuf régions abdominopelviennes
et les quatre quadrants abdominopelviens, et nommez quelques-uns des
organes que chaque région ou quadrant contient.
Quadrant Quadrant
supérieur supérieur ***
droit (QSD) gauche
(QSG) Au chapitre 2, nous aborderons le niveau chimique de l’orga-
nisation du corps. Vous étudierez les divers groupes de substances
Quadrant Quadrant chimiques, la façon dont ils fonctionnent et de quelle manière ils
inférieur inférieur
droit (QID) gauche
contribuent à l’homéostasie.
(QIG)
Vue antérieure montrant l’emplacement des quadrants abdominopelviens
Q Dans quel quadrant abdominopelvien la douleur

causée par une appendicite (inflammation de
l’appendice vermiforme) peut-elle être ressentie ?
TERMES MÉDICAUX
La plupart des chapitres du manuel sont suivis d’un glossaire de comment, quand, où et à quelle fréquence les maladies appa-
termes médicaux importants décrivant des états normaux et des raissent, et comment elles sont transmises entre les individus
états pathologiques. Vous devez apprendre à utiliser ces termes, d’une collectivité.
car ils joueront un rôle essentiel dans votre vocabulaire médical. Gériatrie (gerôn : vieillard ; iatreuein : soigner) Branche de la méde-
Certaines de ces affections, ainsi que d’autres qui sont décrites cine qui étudie les troubles de la vieillesse et les soins aux
dans le texte, sont qualifiées de locale ou de générale. Souvenez- personnes âgées.
vous qu’une maladie locale ne touche qu’une partie ou une région Pathologie (pathos : maladie) Science qui étudie la nature, les
limitée du corps ; une maladie générale affecte l’ensemble de l’or- causes et l’évolution des anomalies et des changements struc-
ganisme ou plusieurs de ses parties. turaux et fonctionnels causés par la maladie.
Épidémiologie (epi : sur, au-dessus de ; dêmos : peuple ; logos : Pharmacologie (pharmakon : remède) Science qui étudie les effets
science) Branche de la médecine qui étudie pourquoi, et l’usage des médicaments dans le traitement des maladies.
1.2 Les niveaux d’organisation et les systèmes

RÉSUMÉ du corps
1.1 Définition de l’anatomie et de la physiologie 1. Le corps humain comprend six niveaux d’organisation struc-
turale : les niveaux chimique, cellulaire, tissulaire, orga-
1. L’anatomie est l’étude des structures de l’organisme et des nique, systémique et de l’organisme entier.
relations entre ces structures.
2. Les cellules sont les unités structurales et fonctionnelles de
2. La physiologie est l’étude du fonctionnement des structures base d’un organisme et les plus petites unités vivantes dans le
du corps. corps humain.
résumé 21
CHA PI T RE 1
3. Les tissus sont constitués de groupes de cellules entourés de 7. Le mécanisme qui contribue à la régulation de la pression arté-
matériaux qui exécutent ensemble une fonction particulière. rielle (facteur contrôlé) est un mécanisme de rétro-inhibition.
4. Les organes ont habituellement une forme reconnaissable, Lorsqu’un stimulus diminue la pression artérielle (déséquilibre),
sont toujours composés d’au moins deux types de tissus et les barorécepteurs (cellules sensibles à la pression, les récepteurs),
jouent un rôle précis. situés dans certains vaisseaux sanguins, envoient des potentiels
d’action (information d’entrée) à l’encéphale (centre de régu-
5. Chaque système est constitué d’organes associés pour accom-
lation). L’encéphale envoie à son tour des potentiels d’action
plir une fonction commune.
(information de sortie) au cœur (effecteur). Résultat : la fréquence
6. Le tableau 1.1 présente les onze systèmes du corps humain : cardiaque augmente, haussant ainsi (réponse) la pression artérielle,
tégumentaire, squelettique, musculaire, nerveux, endocrinien, qui retourne à la normale (rétablissement de l’homéostasie).
cardiovasculaire, lymphatique (et l’immunité), respiratoire,
8. Le déroulement d’un accouchement est un exemple de méca-
digestif, urinaire et génital.
nisme de rétroactivation. Au moment des premières contrac-
7. Le corps humain comprend des systèmes intégrés sur les plans tions, le col de l’utérus s’étire (stimulus) et les cellules sensibles à
structural et fonctionnel. Les systèmes du corps travaillent de l’étirement du col (récepteurs) envoient des potentiels d’action
concert pour maintenir l’organisme en bonne santé, le protéger (information d’entrée) vers l’encéphale (centre de régulation).
contre les maladies et assurer la reproduction de l’espèce humaine. Ce dernier répond en libérant de l’ocytocine (information de
sortie), ce qui stimule l’utérus (effecteur) à se contracter plus
1.3 Les fonctions vitales fortement (réponse). Le déplacement du fœtus augmente l’éti-
rement du col de l’utérus, une plus grande quantité d’ocyto-
1. Les organismes vivants possèdent des caractéristiques qui les
cine est libérée et l’intensité des contractions augmente. Le
distinguent de la matière inerte.
cycle prend fin avec la naissance du bébé.
2. Les principales fonctions vitales du corps humain sont le
9. Les perturbations de l’homéostasie (ou déséquilibres homéo-
métabolisme, la réactivité, le mouvement, la croissance,
la différenciation et la reproduction. statiques) peuvent provoquer des anomalies, des maladies et par-
fois la mort. Le terme anomalie englobe tout ce qui perturbe
la structure ou le fonctionnement normal de l’organisme. Le
1.4 L’homéostasie : le respect des limites terme maladie, plus précis, désigne un ensemble identifiable de
1. L’homéostasie est un état d’équilibre dynamique dans lequel signes et de symptômes.
les conditions physiologiques du milieu intérieur du corps 10. Les symptômes sont des changements subjectifs et non appa-
demeurent stables, à l’intérieur de certaines limites. rents dans les fonctions vitales ; les signes sont des changements
2. Une grande partie du milieu intérieur du corps est composée de objectifs, observables et mesurables.
liquide interstitiel, qui entoure toutes les cellules de l’organisme. 11. Le diagnostic de la maladie repose sur la reconnaissance des
3. Le plus souvent, l’homéostasie est régie par le système nerveux symptômes et des signes du patient, ses antécédents médicaux,
et le système endocrinien, agissant de concert ou chacun de un examen physique et parfois des épreuves de laboratoire.
son côté. Le système nerveux détecte les changements dans
l’organisme et envoie des potentiels d’action visant à corriger 1.5 Le vieillissement et l’homéostasie
l’écart de valeur subi par un facteur contrôlé. Le système endo- 1. Le vieillissement produit des changements visibles des struc-
crinien rétablit l’homéostasie en sécrétant des hormones. tures et du fonctionnement du corps, et il augmente la sensi-
4. Les perturbations de l’homéostasie sont attribuables à des sti- bilité au stress et à la maladie.
mulations externes ou internes. Lorsque la perturbation de
2. Les changements associés au vieillissement touchent tous les
l’homéostasie est légère et temporaire, les cellules réagissent
systèmes du corps.
rapidement pour rétablir l’équilibre du milieu intérieur. Lors-
qu’elle est grave, la régulation de l’homéostasie peut échouer.
1.6 La terminologie anatomique
5. Un mécanisme de régulation est principalement formé de
1. Chaque fois qu’on décrit une région du corps, on suppose que
trois composantes : 1) des récepteurs détectent les change-
ments de valeur d’un facteur contrôlé et transmettent l’infor- ce dernier se trouve en position anatomique. Dans cette
mation à un centre de régulation ; 2) le centre de régulation position, la personne se tient debout, face à l’observateur, la
fixe la fourchette de valeurs normales d’un facteur contrôlé, tête droite et les yeux fixés en avant. Les membres inférieurs
évalue le message reçu et donne des ordres au besoin ; et 3) des sont parallèles et les pieds sont posés à plat sur le sol et pointent
effecteurs reçoivent l’information du centre de régulation et en avant ; les membres inférieurs pendent le long du corps et
déclenchent une réaction pour modifier le facteur contrôlé. les paumes sont tournées en avant.
6. Si la réponse inverse le changement de valeur du facteur 2. Le corps humain est divisé en régions, dont les principales sont
contrôlé, le mécanisme de régulation est appelé mécanisme la tête, le cou, le tronc, les membres supérieurs et les
de rétro-inhibition. Si, au contraire, la réponse amplifie le membres inférieurs.
changement de valeur du facteur contrôlé, le mécanisme de 3. Dans chaque région du corps, on désigne les parties par un
régulation est appelé mécanisme de rétroactivation. nom courant et le terme anatomique correspondant (adjectif ).
Par exemple : le thorax (thoracique), le nez (nasale), le poignet 8. On peut aussi diviser la cavité abdominopelvienne en qua-
(carpienne). drants à l’aide d’un plan transversal et d’un plan vertical pas-
4. Les termes relatifs à l’orientation du corps situent les sant par l’ombilic. Les noms des quadrants sont le quadrant
diverses parties du corps les unes par rapport aux autres. supérieur droit (QSD), le quadrant supérieur gauche (QSG),
L’exposé 1.A présente un résumé des termes relatifs à l’orien- le quadrant inférieur droit (QID) et le quadrant inférieur
tation les plus couramment employés. gauche (QIG).
5. Les plans sont des surfaces planes imaginaires servant à diviser
le corps ou ses organes en deux parties. Le plan sagittal médian
divise le corps ou un organe en deux côtés, gauche et droit, AUTOÉVALUATION
égaux. Le plan parasagittal divise le corps ou un organe en
1. Pour remettre en place les os disjoints d’un squelette humain,
deux côtés, gauche et droit, inégaux. Le plan frontal divise le
corps ou un organe en une partie antérieure et une partie pos- quelle discipline devez-vous bien connaître ?
térieure. Le plan transversal divise le corps ou un organe en a) La physiologie. d) L’anatomie.
une partie supérieure et une partie inférieure. Le plan oblique b) L’homéostasie. e) Les mécanismes de régulation.
divise le corps ou un organe selon un plan intermédiaire entre c) La chimie.
un plan transversal et un plan soit sagittal, soit frontal. 2. Laquelle des réponses suivantes illustre le mieux l’idée de la
complexité croissante des niveaux d’organisation du corps ?
6. Les coupes résultent de la division des structures corporelles
a) niveau chimique tissulaire cellulaire
à l’aide de plans. Elles portent le même nom que les plans
organique de l’organisme entier systémique
auxquels elles correspondent ; on distingue les coupes trans-
b) niveau chimique cellulaire tissulaire
versale, frontale et sagittale.
organique systémique de l’organisme entier
c) niveau cellulaire chimique tissulaire de
1.7 Les cavités du corps
l’organisme entier organique systémique
1. Dans le corps humain, les cavités du corps sont des espaces d) niveau chimique cellulaire tissulaire
qui contiennent, protègent, isolent et soutiennent les organes systémique organique de l’organisme entier
internes. e) niveau tissulaire cellulaire chimique
2. La cavité crânienne contient l’encéphale, et le canal verté- organique systémique de l’organisme entier
bral renferme la moelle épinière. 3. Associez les systèmes suivants à leurs fonctions :
3. La cavité thoracique se subdivise en trois petites cavités : la a) Transporte l’oxygène, les A) Système
cavité péricardique, qui loge le cœur, et deux cavités pleu- nutriments et le dioxyde urinaire.
rales, qui contiennent chacune un poumon. de carbone. B) Système
b) Assure la dégradation digestif.
4. La partie centrale de la cavité thoracique est formée par le
des aliments et l’absorption C) Système
médiastin. Situé entre les poumons, le médiastin s’étend du
des nutriments. endocrinien.
sternum à la colonne vertébrale et de la première côte au
c) Contribue aux mouvements D) Système
diaphragme. Il contient tous les organes thoraciques, à l’ex-
du corps, à la posture et tégumentaire.
ception des poumons.
à la production de chaleur. E) Système
5. La cavité abdominopelvienne est séparée de la cavité tho- d) Assure la régulation musculaire.
racique par le diaphragme. La cavité abdominopelvienne se des activités de l’organisme F) Système
divise en une partie supérieure, la cavité abdominale, et une en libérant des hormones. squelettique.
partie inférieure, la cavité pelvienne. e) Soutient et protège G) Système
6. Les organes contenus dans les cavités thoracique et abdomi- l’organisme. cardiovasculaire.
nopelvienne sont appelés viscères. Les viscères de la cavité f ) Élimine les déchets ; contribue
abdominale sont l’estomac, la rate, le foie, la vésicule biliaire, à la régulation du volume et de
l’intestin grêle et la majeure partie du gros intestin. Les viscères la composition chimique du sang.
de la cavité pelvienne sont la vessie, certaines parties du gros g) Protège l’organisme, détecte
intestin et les organes génitaux internes. les sensations et contribue à
7. Pour situer les organes plus facilement, on peut diviser la cavité la régulation de la température.
abdominopelvienne en neuf régions à l’aide de deux plans 4. L’homéostasie est :
transversaux et de deux plans verticaux. Les neuf régions de a) La somme de tous les processus chimiques
la cavité abdominopelvienne sont les régions hypochon- se produisant dans l’organisme.
driaque droite, épigastrique, hypochondriaque gauche, latérale b) Le signe d’une anomalie ou d’une maladie.
(ou lombaire) droite, ombilicale, latérale (ou lombaire) gauche, c) La combinaison de la croissance, de la réparation des
inguinale (ou iliaque) droite, hypogastrique (ou pubienne) et tissus et de la libération d’énergie qui sont essentielles
inguinale (ou iliaque) gauche. à la vie.
Questions à court développement 23
CHA PI T RE 1
d) La tendance de l’organisme à maintenir un milieu 12. Un magicien est sur le point de couper le corps de son assis-
interne constant et favorable. tante en une portion supérieure et une portion inférieure. Il
e) Causée par le stress. doit donc passer sa baguette magique le long du plan :
a) Sagittal médian. d) Parasagittal.
5. Lequel des énoncés suivants à propos des fonctions vitales
b) Frontal. e) Oblique.
est FAUX ?
c) Transversal.
a) La pupille des yeux qui devient plus petite lorsqu’elle
est exposée à une lumière intense est un exemple 13. Lequel des énoncés suivants à propos des cavités du corps est
de différenciation. FAUX ?
b) La capacité de marcher jusqu’à la maison après un a) Le diaphragme sépare la cavité thoracique
cours résulte d’une fonction vitale appelée mouvement. de la cavité abdominopelvienne.
c) La réparation d’une lésion cutanée fait appel b) Les organes de la cavité crânienne et du canal
à la fonction vitale appelée reproduction. vertébral sont appelés viscères.
d) La digestion et l’absorption des nutriments sont c) La vessie se trouve dans la cavité pelvienne.
des exemples de métabolisme. d) La cavité abdominale est inférieure à la cavité
e) La réactivité est responsable de la transpiration thoracique.
du corps par une chaude journée d’été. e) La cavité pelvienne se termine sous l’aine.
14. Si un patient doit subir une appendicectomie, quelle région le
6. Dans un mécanisme de rétro-inhibition :
chirurgien doit-il préparer pour l’intervention ?
a) La valeur du facteur contrôlé n’est jamais altérée. a) Le quadrant supérieur droit.
b) La réponse de l’organisme a parfois tendance b) Le quadrant inférieur droit.
à s’emballer. c) Le quadrant supérieur gauche.
c) Le changement de la valeur du facteur contrôlé d) Le quadrant inférieur gauche.
est inversé. e) La région hypochondriaque gauche.
d) La partie du corps qui répond à l’information
de sortie est appelée récepteur.
e) La réponse amplifie l’effet du stimulus initial.
QUESTIONS À COURT DÉVELOPPEMENT
7. La partie d’un mécanisme de régulation qui reçoit l’informa- 1. Chloé se rend au parc pour battre le record de la suspension
tion d’entrée et donne des ordres est : la plus longue la tête en bas aux barres. Elle n’a pas réussi et
a) L’effecteur. d) La réponse. s’est peut-être cassé un bras. Le technicien du service des
b) Le récepteur. e) Le centre de régulation. urgences souhaite avoir une radiographie du bras de Chloé
c) La boucle de rétroaction. en position anatomique. Utilisez les termes anatomiques
8. Associez les termes suivants à leur définition : appropriés pour décrire la position du bras de Chloé sur la
a) Changement observable A) Maladie. radiographie.
et mesurable. B) Symptôme. 2. Vous travaillez dans un laboratoire et vous pensez que vous
b) Perturbation de fonctionnement C) Signe. êtes en train d’observer un nouvel organisme. Quel niveau
de l’organisme. D) Anomalie. minimal d’organisation structurale devez-vous observer ?
c) Trouble identifiable Nommez certaines des caractéristiques que vous devez recon-
qui affecte l’organisme. naître pour confirmer qu’il s’agit d’un organisme vivant.
d) Changement subjectif qui 3. Guy essaie d’impressionner Jeanne en lui racontant son dernier
n’est pas facilement observable. match de rugby. « L’entraîneur m’a dit que je souffrais d’une
9. Une démangeaison de la région axillaire engendre le grattement : blessure caudale au niveau dorsal et sural de l’aine. » Jeanne
a) De l’aisselle. d) Du dessus de la tête. répond : « Je pense plutôt que toi ou ton entraîneur, vous souf-
b) De l’avant du coude. e) Du mollet. frez d’une blessure céphalique. » Pourquoi Jeanne n’est-elle pas
c) Du cou. impressionnée par les prouesses athlétiques de Guy ?
4. Dans la maison des miroirs d’un parc d’attractions, un miroir
10. Où trouve-t-on l’artère fémorale ?
cache un côté du corps et reproduit deux fois l’image de l’autre.
a) Au poignet. d) Sur la cuisse.
Dans ce miroir, il est possible de faire des trucs incroyables,
b) Sur l’avant-bras. e) À l’épaule.
comme de soulever ses deux pieds du sol. Le long de quel plan
c) Dans la face.
le miroir divise-t-il le corps ? Un autre miroir montre votre
11. Par rapport aux lèvres, le menton est : reflet avec deux têtes, quatre bras, mais sans jambes. Le long de
a) Latéral. d) Postérieur. quel plan cet autre miroir divise-t-il le corps ?
b) Supérieur. e) Inférieur.
c) Profond. Voir la section Réponses à la fin de ce manuel.
CHAPITRE 2
Introduction à la chimie
P armi les substances courantes que nous mangeons et buvons – l’eau, le sel, les
protéines, les sucres, les graisses –, un grand nombre joue un rôle essentiel dans
le maintien de la vie. Dans ce chapitre, nous allons apprendre comment ces substances
fonctionnent dans le corps. Étant donné que le corps est composé de substances
chimiques et que toutes ses activités sont de nature chimique, il est important de bien
connaître le vocabulaire et les notions de base de la chimie pour comprendre l’anato-
mie et la physiologie du corps humain.
○ Les niveaux d’organisation Les disaccharides (p. 36)

révision utile
animations
et les systèmes du corps (section 1.2) Les polysaccharides (p. 36)
Les lipides (p. 37)
Le fonctionnement des enzymes (p. 40)
2.1 Introduction à la chimie le carbone (C), l’hydrogène (H) et l’azote (N) – constituent environ
96 % de la masse corporelle. Ce sont les éléments majeurs. Huit autres
``
Objectifs – le calcium (Ca), le phosphore (P), le potassium (K), le soufre (S),
• Définir un élément chimique, un atome, un ion, une molécule et un composé. le sodium (Na), le chlore (Cl), le magnésium (Mg) et le fer (Fe) –
• Expliquer comment une liaison chimique se forme. constituent les éléments mineurs et comptent pour environ 3,6 % de
• Décrire le déroulement d’une réaction chimique et expliquer pourquoi la masse corporelle. D’autres éléments, appelés oligoéléments ou élé-
les réactions chimiques sont importantes pour le corps humain. ments trace, sont présents dans de très faibles concentrations dans
l’organisme (0,4 %). Même s’ils sont présents en infime quantité,
La chimie étudie la structure et les interactions de la matière, certains oligoéléments assurent d’importantes fonctions dans l’or-
c’est-à-dire tout ce qui occupe un volume et possède une masse. ganisme. Par exemple, l’iode (I) est nécessaire à la production de
La masse est la quantité de matière que contiennent les organismes l’hormone thyroïdienne. Le rôle des autres oligoéléments reste à
vivants et les objets. définir. Le tableau 2.1 donne une liste des éléments qui composent
la majeure partie de l’organisme.
Les éléments chimiques et les atomes Chaque élément est constitué d’atomes, c’est-à-dire les plus
Toutes les formes de matière sont composées d’un nombre limité petites unités de matière qui conservent les propriétés et les carac-
d’unités constitutives appelées éléments chimiques, qui ne téristiques de l’élément. Un échantillon de l’élément qu’est le
peuvent se diviser en substances plus simples au moyen de méthodes carbone, comme le graphite, ne contient que des atomes de car-
chimiques ordinaires. À l’heure actuelle, les chercheurs ont identi- bone, et un réservoir d’hélium gazeux ne contient que des atomes
fié 112 éléments différents. De ce nombre, 92 sont présents natu- d’hélium. Les atomes sont extrêmement petits. Si on rassemblait
rellement sur notre planète ; quant aux autres, ils dérivent d’éléments 200 000 des plus gros atomes, ils tiendraient dans le point final de
naturels et ont été obtenus après avoir été placés dans un accéléra- cette phrase.
teur de particules ou dans un réacteur nucléaire. Chaque élément Les atomes sont formés de deux composantes de base : un
est désigné par un symbole chimique, formé d’une ou de deux noyau et au moins un électron (figure 2.1). Le noyau, situé au
lettres de son nom en anglais, en latin ou dans une autre langue. centre de l’atome, contient des particules à charge électrique posi-
En voici des exemples : H représente l’hydrogène, C le carbone, O tive, les protons (p1), et des particules neutres, les neutrons (n0).
l’oxygène, N (nitrogène) l’azote, K (kalium) le potassium, Na (natrium) Étant donné que chaque proton a une charge positive, le noyau est
le sodium, Fe le fer et Ca le calcium. également électropositif. Les minuscules électrons (e2) sont élec-
Vingt-six éléments naturels sont normalement présents dans tronégatifs et circulent dans l’espace qui entoure le noyau. Ils ne
le corps humain. De ce nombre, quatre seulement – l’oxygène (O), décrivent aucune trajectoire fixe, mais forment plutôt un « nuage »
26 CHAPITRE 2 IntroductIon à la chImIe
Tableau 2.1
Les principaux éléments chimiques présents dans le corps humain
ÉLÉMENT CHIMIQUE POURCENTAGE DE LA MASSE
(SYMBOLE) CORPORELLE TOTALE IMPORTANCE
ÉLÉMENTS MAJEURS Environ 96 %
Oxygène (O) 65,0111 Constituant de l’eau et de nombreuses molécules organiques (carbonées) ; essentiel
à la production d’ATP, molécule dans laquelle les cellules emmagasinent temporairement
de l’énergie chimique.
Carbone (C) 18,5111 Forme les chaînes et les structures cycliques du squelette de toutes les molécules organiques,
notamment des glucides, des lipides, des protéines et des acides nucléiques (ADN et ARN).
Hydrogène (H) 9,511 Constituant de l’eau et de la plupart des molécules organiques ; sous forme ionisée (H1),
rend les liquides de l’organisme plus acides.
Azote (N) 3,211 Présent dans toutes les protéines et tous les acides nucléiques.
ÉLÉMENTS MINEURS Environ 3,6 %
Calcium (Ca) 1,511 Contribue à la solidité des os et des dents ; sous forme ionisée (Ca21), nécessaire à la
coagulation du sang, à la libération des hormones, à la transmission des potentiels d’action,
à la contraction musculaire et à de nombreux autres processus.
Phosphore (P) 1,011 Présent dans les acides nucléiques et l’ATP ; nécessaire à la structure normale des os
et des dents.
Potassium (K) 0,351 L’ion potassium (K1) est le cation (ion positif) le plus abondant dans le liquide intracellulaire ;
nécessaire à la production de potentiels d’action.
Soufre (S) 0,251 Présent dans certaines vitamines et de nombreuses protéines.
Sodium (Na) 0,211 L’ion sodium (Na1) est le cation le plus abondant dans le liquide extracellulaire ; essentiel
au maintien de l’équilibre hydrique ; nécessaire à la production de potentiels d’action.
Chlore (Cl) 0,211 L’ion chlorure (Cl2) est l’anion (ion négatif) le plus abondant dans le liquide extracellulaire ;
essentiel au maintien de l’équilibre hydrique.
Magnésium (Mg) 0,111 L’ion magnésium (Mg21) contribue à l’activité de nombreuses enzymes, molécules
qui accélèrent les réactions chimiques dans les organismes.
Fer (Fe) 0,005 Les ions Fe21 et Fe31 sont des constituants de l’hémoglobine (protéine transportant
les molécules d’oxygène dans le sang) et de certaines enzymes.
OLIGOÉLÉMENTS Environ 0,4 % Aluminium (Al), bore (B), chrome (Cr), cobalt (Co), cuivre (Cu), fluor (F), iode (I), manganèse
(Mn), molybdène (Mo), sélénium (Se), silicium (Si), étain (Sn), vanadium (V) et zinc (Zn).
ÉLÉMENTS MAJEURS
(environ 96 % du total)
ÉLÉMENTS MINEURS
(environ 3,6 % du total)
OLIGOÉLÉMENTS
(environ 0,4 % du total)
chargé négativement qui enveloppe le noyau (figure 2.1a). Dans Le nombre de protons dans le noyau de l’atome est désigné par
un atome, le nombre d’électrons est toujours égal au nombre de le numéro atomique. Les éléments diffèrent les uns des autres par
protons. Parce que chaque électron et chaque proton possèdent le nombre de protons dans le noyau de leurs atomes. Par exemple, un
une charge, les charges négatives des électrons et les charges posi- atome d’hydrogène possède 1 proton, un atome de carbone en pos-
tives des protons s’annulent toujours. L’atome est donc électrique- sède 6, un atome de sodium en a 11, un atome de chlore en a 17, etc.
ment neutre, ce qui signifie que sa charge est nulle. (figure 2.2). Chaque type d’atomes, ou d’éléments, possède donc
2.1 Introduction à la chimie 27
CHA PI T RE 2
Figure 2.1 Deux représentations de la structure de l’atome. Les Protons (p+)
électrons circulent autour du noyau, qui contient les neutrons et les Noyau
protons. (a) Dans le modèle des orbitales, la partie ombrée représente Neutrons (n0)
les régions où un électron pourrait se trouver autour du noyau. Plus
Électrons (e–)
l’ombrage est dense, plus la probabilité de trouver un électron dans cette
région est importante. (b) Dans le modèle planétaire, chaque cercle plein
représente des électrons décrivant des cercles concentriques dans le
niveau énergétique qu’ils occupent. Les deux modèles représentent un
atome de carbone constitué de six protons, six neutrons et six électrons.
L’atome est la plus petite unité de matière qui conserve les

propriétés et les caractéristiques de son élément.
Q Quel est le numéro atomique du carbone ? (a) Modèle des orbitales (b) Modèle planétaire
Figure 2.2 La structure atomique de quelques atomes stables jouant d’importants rôles dans
le corps humain.
Les atomes des divers éléments ont des numéros atomiques différents parce qu’ils
contiennent des nombres différents de protons.
Premier niveau Deuxième niveau

énergétique énergétique
+ + +
+ 6p 0 7p 0 8p 0
1p 6n 7n 8n
Hydrogène (H) Carbone (C) Azote (N) Oxygène (O)

Numéro atomique = 1 Numéro atomique = 6 Numéro atomique = 7 Numéro atomique = 8
Nombre de masse = 1 ou 2 Nombre de masse = 12 ou 13 Nombre de masse = 14 ou 15 Nombre de masse = 16, 17 ou 18
Masse atomique = 1,01 Masse atomique = 12,01 Masse atomique = 14,01 Masse atomique = 16,00
Troisième niveau Quatrième niveau Cinquième niveau

énergétique énergétique énergétique
+ + + +
11p 0 17p 0 19p 0 53p 0
12n 18n 20n 74n
Sodium (Na) Chlore (Cl) Potassium (K) Iode (I)

Numéro atomique = 11 Numéro atomique = 17 Numéro atomique = 19 Numéro atomique = 53
Nombre de masse = 23 Nombre de masse = 35 ou 37 Nombre de masse = 39, 40 ou 41 Nombre de masse = 127
Masse atomique = 22,99 Masse atomique = 35,45 Masse atomique = 39,10 Masse atomique = 126,90
Numéro atomique = nombre de protons dans un atome

Nombre de masse = nombre de protons et de neutrons dans un atome (l’isotope le plus abondant est indiqué en caractères gras)
Masse atomique = moyenne des masses (en daltons) de tous les isotopes stables d’un élément
Q Parmi les huit éléments cités ci-dessus, nommez les quatre qui sont les plus abondants
dans les organismes vivants.
un numéro atomique différent. Le nombre total de protons et de plusieurs atomes du même élément, comme dans une molécule
neutrons d’un atome correspond à son nombre de masse. Par d’oxygène ou d’hydrogène, ou deux ou plusieurs atomes d’éléments
exemple, le sodium, qui compte 11 protons et 12 neutrons dans son différents, comme dans une molécule d’eau (figure 2.3). La formule
noyau, a un nombre de masse de 23. Même si tous les atomes d’un moléculaire d’une molécule d’oxygène est O2. L’indice 2 signifie
élément ont le même nombre de protons et d’électrons, ils peuvent qu’il y a deux atomes d’oxygène dans la molécule d’oxygène. Dans
avoir un nombre différent de neutrons, donc des nombres de masse la molécule d’eau (H2O), un atome d’oxygène partage des électrons
différents. Les atomes d’un même élément qui diffèrent par leur avec deux atomes d’hydrogène. Notez que deux molécules d’hydro-
nombre de neutrons sont appelés isotopes. gène peuvent se combiner avec une molécule d’oxygène pour
Étant de la matière, les atomes possèdent une certaine masse. former deux molécules d’eau (figure 2.3).
La masse atomique d’un atome se calcule en additionnant la Un composé est une substance qui contient des atomes de
masse de ses protons, de ses neutrons et de ses électrons. Sa valeur deux ou plusieurs éléments différents. La plupart des atomes du
s’exprime généralement avec des décimales et l’unité de mesure corps humain forment des composés, comme l’eau (H 2O).
est l’unité de masse atomique (u). La masse atomique moyenne est la Cependant, une molécule d’oxygène (O2) n’est pas un composé,
moyenne des masses atomiques de tous les isotopes naturels. Sa parce qu’elle est constituée d’atomes d’un seul élément.
valeur est presque égale à la masse atomique de son isotope le plus Un radical libre est un atome, une molécule ou un ion qui
abondant, ce qui est le cas pour 16O (figure 2.2). Bien qu’il soit comporte un électron non apparié sur son niveau énergétique le
impossible de prédire leur position exacte, certains groupes d’élec- plus externe. (La plupart des électrons d’un atome forment des
trons sont disposés en couches électroniques successives autour du paires.) Par exemple, le superoxyde est un radical libre courant formé
noyau ; ces régions correspondent à différents niveaux énergé lorsqu’une molécule d’oxygène acquiert un électron supplémen-
tiques. Par souci de simplification, ces niveaux sont représentés par taire. L’électron non apparié du radical libre le rend instable et nocif
des cercles autour du noyau aux figures 2.1b et 2.2, mais certains pour les molécules environnantes. Le radical libre brise d’impor-
d’entre eux ne sont pas sphériques. La première couche électro- tantes molécules du corps soit en cédant son électron non apparié,
nique, la plus proche du noyau, ne renferme jamais plus de 2 élec- soit en acceptant un électron d’une autre molécule.
trons. La deuxième couche électronique ne peut en contenir plus
de 8, tandis que la troisième couche en accueille jusqu’à 18. Les
couches électroniques les plus éloignées (il peut y en avoir jusqu’à
sept) peuvent contenir plus d’électrons. Les couches électroniques APPLICATION Les radicaux libres et leurs effets
se remplissent d’électrons dans un ordre précis, en commençant par CLINIQUE sur la santé
la première. Le dernier niveau énergétique d’un atome est aussi
appelé couche de valence et il revêt une importance capitale lors des Dans notre corps, les radicaux libres sont produits notamment par
liaisons chimiques. Les électrons qui s’y trouvent se nomment élec l’exposition aux rayonnements ultraviolets du soleil ou aux rayons X,
trons de valence. de même que par certaines réactions se déroulant au cours des
processus normaux du métabolisme. De plus, certaines substances
nocives, comme le tétrachlorure de carbone (solvant utilisé pour le
Les ions, les molécules, les composés nettoyage à sec), produisent des radicaux libres quand elles inter
et les radicaux libres viennent dans des réactions métaboliques de l’organisme. Les radi
Nous avons vu précédemment qu’un atome électriquement neutre caux libres dérivés des molécules d’oxygène participent au dévelop
(charge nulle) possède un nombre égal d’électrons et de protons. pement de nombreux troubles et maladies. C’est le cas, par exemple,
Toutefois, les atomes de chaque élément ont une manière caracté- de l’apparition de cancers, de l’accumulation de la formation de dépôts
ristique de perdre, de gagner ou de partager des électrons au cours lipidiques dans les vaisseaux sanguins (athérosclérose), de la maladie
de leurs interactions avec d’autres atomes. Lorsqu’un atome perd d’Alzheimer, de l’emphysème pulmonaire, du diabète, des cataractes,
ou gagne des électrons, il devient un ion, c’est-à-dire un atome de la dégénérescence maculaire, de la polyarthrite rhumatoïde et de
porteur d’une charge positive ou d’une charge négative parce qu’il la dégénérescence associée au vieillissement. Selon certaines études,
comporte un nombre inégal de protons et d’électrons. L’ionisation une plus grande consommation d’antioxydants (substances qui inac
est le processus par lequel les atomes perdent ou gagnent des élec- tivent les radicaux libres dérivés de l’oxygène) ralentirait la progression
trons. Pour symboliser un ion, on écrit son symbole chimique, suivi des dommages causés par les radicaux libres. Les principaux anti
du nombre de ses charges positives (1) ou négatives (–). Par oxydants alimentaires sont le sélénium, le zinc, le bêtacarotène et les
exemple, Ca21 représente un ion calcium qui a deux charges posi- vitamines E et C. Les fruits et les légumes rouges, bleus ou violets
tives parce qu’il a perdu deux électrons. Le tableau 2.1 indique les contiennent beaucoup d’antioxydants.
fonctions importantes de divers ions présents dans le corps.
Par contre, lorsque deux ou plusieurs atomes partagent des élec-
trons, ils forment une nouvelle combinaison d’atomes appelée molé ``
Point de contrôle
cule. La formule moléculaire indique le nombre et le type d’atomes qui 1. Comparez les définitions du numéro atomique, du nombre de masse,
composent une molécule. Une molécule peut comprendre deux ou d’un ion et d’un atome.
CHA PI T RE 2
Figure 2.3 Les molécules. niveau énergétique. À la suite de ce gain, le nombre total de ses
électrons (18) dépasse le nombre total de ses protons (17). L’atome
Une molécule peut être formée de deux ou plusieurs atomes du
de chlore devient alors un anion, un ion de charge négative. La
même élément ou de deux ou plusieurs atomes d’éléments différents.
forme ionique du chlore porte le nom d’ion chlorure. L’ion chlorure,
se combinent
qui a une charge de 1 2, est représenté par le symbole Cl 2.
H H
H H O pour former Lorsqu’un atome de sodium cède son unique électron de valence
O O
H H
à un atome de chlore, il y a formation d’un cation et d’un anion
O H H qui s’attirent et se lient par une liaison ionique (figure 2.4c). Le
composé ionique produit est le chlorure de sodium (NaCl).
2 molécules 1 molécule 2 molécules
d’hydrogène d’oxygène d’eau (2 H2O) Dans le corps humain, les liaisons ioniques se trouvent prin-
(2 H2) (O2) cipalement dans les dents et les os, où elles confèrent une grande
solidité aux tissus. La plupart des autres ions sont dissous dans les
Q Laquelle des molécules illustrées est un composé ?

Pourquoi ?
Figure 2.4 Les ions et la formation d’une liaison ionique. L’électron

Les liaisons chimiques qui est perdu ou gagné apparaît en rouge.
Les liaisons chimiques sont les forces qui maintiennent ensemble Une liaison ionique est la force d’attraction qui maintient
les atomes d’une molécule ou d’un composé et qui empêchent leur ensemble des ions de charges opposées.
séparation. Les probabilités qu’un atome forme une liaison
chimique avec un autre atome dépendent du nombre d’électrons
de valence que contient son dernier niveau énergétique. Un atome
dont le dernier niveau énergétique contient huit électrons est chimi- Na
Na
quement stable, c’est-à-dire qu’il n’est pas porté à former de liaisons
chimiques avec d’autres atomes. Par exemple, le néon (dont le
numéro atomique est 10) compte huit électrons sur son dernier Électron
niveau énergétique, ce qui l’empêche de se lier à d’autres atomes. cédé
Atome Ion
Les atomes de la plupart des éléments importants d’un point
de vue biologique n’ont pas huit électrons sur leur dernier niveau (a) Sodium : 1 électron de valence
énergétique. Dans des conditions propices, deux ou plusieurs de
ces atomes peuvent interagir et devenir chimiquement stables en
Électron
réorganisant leurs électrons pour se retrouver chacun avec huit accepté
électrons de valence (règle de l’octet [octo : huit]). Les trois principaux
types de liaisons chimiques sont les liaisons ioniques, les liaisons Cl Cl
covalentes et les liaisons hydrogène.
Les liaisons ioniques

Nous avons vu précédemment qu’il se forme un ion lorsqu’un Atome Ion
atome perd ou gagne un ou plusieurs électrons de valence. Or, les
(b) Chlore : 7 électrons de valence
ions électropositifs et les ions électronégatifs s’attirent mutuelle-
ment. On appelle liaison ionique cette force d’attraction qui
maintient ensemble des ions de charges opposées. Prenons, par
exemple, des atomes de sodium et de chlore, les composants du sel
de table, pour comprendre comment se forme une liaison ionique Na1
Na Cl
(figure 2.4). Le sodium possède un électron de valence (figure 2.4a).
S’il perd cet électron, il lui reste huit électrons dans son deuxième Cl2
niveau énergétique. Cependant, il s’ensuit que le nombre total de
ses protons (11) dépasse le nombre total de ses électrons (10). Ainsi,
l’atome de sodium devient un cation, c’est-à-dire un ion de charge (c) Liaison ionique du chlorure (d) Disposition des ions d’un
de sodium (NaCl) cristal de chlorure de sodium
positive. Un ion sodium qui a une charge de 11 est représenté par
le symbole Na1. Le chlore, par contre, possède sept électrons de
valence (figure 2.4b), trop pour pouvoir en perdre. S’il accepte un
électron d’un atome voisin, il aura huit électrons dans son troisième
Q Que sont les cations et les anions ?
liquides de l’organisme. Un composé ionique qui se dissocie en moins un autre atome de la molécule aura alors une charge positive
cations et anions dans une solution est appelé électrolyte, parce partielle, représentée par le symbole d 1. Chez les organismes
que la solution peut conduire l’électricité. Comme nous le verrons vivants, la liaison covalente polaire est particulièrement bien illus-
dans les prochains chapitres, les électrolytes assurent de nombreuses trée par le lien qui unit l’oxygène à l’hydrogène dans une molécule
fonctions importantes. Par exemple, ils sont essentiels à la régulation d’eau (figure 2.5e).
des mouvements de l’eau dans le corps, au maintien de l’équilibre
acidobasique et à la production de potentiels d’action. Les liaisons hydrogène
Les liaisons covalentes polaires qui se forment entre les atomes
Les liaisons covalentes d’hydrogène et d’autres atomes peuvent produire un troisième type
de liaison chimique, la liaison hydrogène. Une liaison hydrogène
Lorsqu’une liaison covalente se forme, aucun des atomes com-
se forme quand un atome d’hydrogène ayant une charge partiel-
binés ne perd ou ne gagne d’électrons. Les atomes forment plutôt
lement positive (d1) attire la charge partiellement négative (d2) des
une molécule en partageant une, deux ou trois paires d’électrons
atomes électronégatifs environnants, qui sont le plus souvent des
dans le dernier niveau énergétique. Plus le nombre de paires d’élec-
atomes d’oxygène ou d’azote. C’est pourquoi les liaisons hydrogène
trons partagées entre deux atomes est grand, plus la liaison covalente
découlent de l’attraction entre des parties de molécules ayant des
est forte. Les liaisons covalentes sont les liaisons chimiques les plus
charges opposées, plutôt que du partage d’électrons, comme dans
souvent présentes dans le corps humain, et les composés qu’elles
une liaison covalente. Les liaisons hydrogène sont faibles compara-
forment constituent la majeure partie des structures de l’organisme.
tivement aux liaisons ioniques ou covalentes. Par conséquent, elles
Contrairement aux liaisons ioniques, les liaisons covalentes ne se
ne peuvent pas lier les atomes pour former des molécules. Elles
dissocient pas quand la molécule est dissoute dans l’eau.
peuvent toutefois établir des liens entre des molécules, comme les
Il est plus facile de comprendre la nature des liaisons covalentes molécules d’eau, ou entre diverses parties de molécules volumi-
en étudiant celles qui se forment entre des atomes du même élé- neuses, comme les protéines et l’acide désoxyribonucléique (ADN),
ment (figure 2.5). Dans une liaison covalente simple, deux atomes où elles contribuent à la solidité et à la stabilité de la structure
partagent une paire d’électrons. Par exemple, une molécule d’hy- moléculaire, ainsi qu’à l’établissement de sa forme tridimension-
drogène se forme lorsque deux atomes d’hydrogène partagent leur nelle (figure 2.15).
unique électron de valence (figure 2.5a), ce qui leur permet d’avoir
une couche de valence complète. (Rappelez-vous que le premier
niveau énergétique n’accepte que deux électrons.) Dans une liaison Les réactions chimiques
covalente double (figure 2.5b) et une liaison covalente triple (figure 2.5c), Une réaction chimique a lieu chaque fois que des liaisons se
deux atomes partagent deux ou trois paires d’électrons. Remarquez forment ou se rompent entre des atomes. Les réactions chimiques
que, dans les formules développées (ou structurales) données pour les sont à la base de toutes les fonctions vitales et, comme nous l’avons
molécules issues d’une liaison covalente à la figure 2.5, le nombre de vu, ces réactions ne pourraient se dérouler sans les interactions des
lignes qui séparent les symboles chimiques des deux atomes indique électrons de valence. On appelle réactifs les substances interagissant
si la liaison covalente est simple (), double ( ) ou triple ( ). au cours d’une réaction, et produits les substances issues de la
Les principes s’appliquant à une liaison covalente entre atomes réaction. Dans une réaction chimique, la masse totale des réactifs
d’un même élément valent également pour une liaison covalente équivaut à celle des produits. Le nombre d’atomes de chaque élé-
entre atomes d’éléments différents. Les liaisons covalentes du ment est donc le même avant et après la réaction. Les milliers de
méthane (CH4), un gaz, sont le produit de quatre liaisons covalentes réactions qui se produisent dans l’organisme lui permettent de
simples distinctes ; chaque atome d’hydrogène partage une paire construire ses structures et d’accomplir ses fonctions vitales. Comme
d’électrons avec l’atome de carbone (figure 2.5d). nous allons le voir, ces processus supposent des transferts d’énergie.
Dans certaines liaisons covalentes, deux atomes partagent les
électrons de manière égale, c’est-à-dire qu’aucun des atomes n’attire Les formes d’énergie
les électrons partagés plus fortement que l’autre. Ce type de liaison et les réactions chimiques
est appelé liaison covalente non polaire. Les liaisons entre deux atomes L’énergie (energeia : force en action) est la capacité de fournir un
identiques sont toujours covalentes et non polaires (figure 2.5a-c). travail. Les deux principales formes d’énergie sont l’énergie poten
La liaison covalente non polaire entre le carbone et chacun des tielle, emmagasinée par la matière en fonction de sa position, et
atomes d’hydrogène dans une molécule de méthane est un autre l’énergie cinétique, associée à la matière en mouvement. Par
exemple de liaison covalente non polaire (figure 2.5d). exemple, l’énergie stockée dans une pile ou chez une personne qui
Dans une liaison covalente polaire, le partage des électrons entre s’apprête à sauter quelques marches d’un escalier est de l’énergie
deux atomes est inégal, c’est-à-dire que l’un des atomes attire les potentielle. Lorsque la pile sert à alimenter une horloge ou que la
électrons partagés plus que l’autre atome. Les charges partielles sont personne saute, l’énergie potentielle est convertie en énergie ciné-
représentées par la lettre grecque minuscule delta (d), accompagnée tique. L’énergie chimique est une forme d’énergie potentielle
du signe moins ou du signe plus. Par exemple, lorsqu’une liaison emmagasinée dans les liaisons des molécules. La quantité totale
covalente polaire se forme, la molécule ainsi constituée a une charge d’énergie est la même au début et à la fin de la réaction chimique.
négative partielle, représentée par le symbole d2, près de l’atome Bien qu’elle ne puisse être ni créée ni détruite, l’énergie peut chan-
qui exerce une force d’attraction plus forte sur les électrons. Au ger de forme. Ce principe porte le nom de loi de la conservation de
CHA PI T RE 2
Figure 2.5 La formation d’une liaison covalente. Les électrons colorés en rouge sont partagés en parts égales
de a) à d), et en parts inégales en e). À droite sont données des méthodes de représentation plus simples. Dans la
formule développée, chaque liaison covalente est représentée par une ligne droite entre les symboles chimiques
des atomes liés. Dans la formule moléculaire, le nombre d’atomes dans chaque molécule est placé en indice.
Dans une liaison covalente, deux atomes partagent une, deux ou trois paires d’électrons de valence.
FORMULE FORMULE
SCHÉMAS DE LA STRUCTURE ATOMIQUE ET MOLÉCULAIRE
DÉVELOPPÉE MOLÉCULAIRE
(a) H + H H H
H H H2
Atomes d’hydrogène Molécule d’hydrogène
(b) O + O O O O O O2
Atomes d’oxygène Molécule d’oxygène
(c) N + N N N N N N2
Atomes d’azote Molécule d’azote
H
H H
H
(d) C + H H C H H C H CH4
H
H
H
Atome de carbone Atomes d’hydrogène Molécule de méthane

H
H
H
(e) O + O O H2O
H
H
H

Atome d’oxygène Atomes d’hydrogène Molécule d’eau
Q Quelle est la principale différence entre une liaison ionique et une liaison covalente ?
l’énergie. Dans le corps humain, l’énergie chimique fournie par les la température corporelle. Quand une réaction chimique se produit,
aliments ingérés est convertie en diverses formes d’énergie cinétique, la rupture des liaisons libère de l’énergie, tandis que la formation de
par exemple en énergie mécanique, pour nous permettre de mar- nouvelles liaisons exige de l’énergie. Étant donné que la plupart des
cher et de parler, et en énergie thermique, qui servira à maintenir réactions chimiques supposent la rupture de liaisons et la formation
d’autres liaisons, la réaction globale peut soit libérer de l’énergie, soit Par exemple, dans des conditions propices, une molécule de
en absorber. Les réactions exothermiques, ou réactions exergo- méthane peut se fractionner en un atome de carbone et deux
niques (exô : dehors), libèrent plus d’énergie qu’elles n’en absorbent. molécules d’hydrogène :
En revanche, les réactions endothermiques, ou réactions ender-
Se fractionne en
goniques (endon : en dedans), absorbent plus d’énergie qu’elles n’en CH4 C 1 2 H2
libèrent. Le couplage des réactions exothermiques et des réactions Une molécule Un atome Deux molécules
endothermiques est l’une des principales caractéristiques du méta- de méthane de carbone d’hydrogène
bolisme. L’énergie libérée au cours d’une réaction exothermique
sert souvent à alimenter une réaction endothermique.
Après une réaction chimique, les atomes des réactifs sont réar- +
rangés et forment des produits aux nouvelles propriétés chimiques.
Voyons maintenant les grandes catégories de réactions chimiques
susceptibles de se dérouler dans les cellules vivantes.
Les réactions de dégradation qui ont lieu dans le corps humain
Les réactions de synthèse font partie d’un ensemble de processus appelé catabolisme. La
dégradation de grosses molécules d’amidons en plusieurs petites
Lorsqu’au moins deux atomes, ions ou molécules se combinent
molécules de glucose pendant la digestion est un exemple de
pour former une nouvelle molécule plus grosse, on parle de réac
catabolisme.
tion de synthèse. Le terme synthèse est dérivé d’un mot grec qui
signifie « réunion ». On peut représenter les réactions de synthèse Généralement, les réactions cataboliques sont exothermiques,
de la façon suivante : car elles libèrent plus d’énergie qu’elles n’en absorbent. Ces réac-
tions surviennent habituellement lorsque des nutriments, tel le
Se combinent pour former glucose, subissent des modifications par l’intermédiaire de réactions
A 1 B AB
de dégradation. Une partie de l’énergie libérée est temporairement
Atome, ion Atome, ion Nouvelle molécule AB
ou molécule A ou molécule B emmagasinée dans une molécule spéciale appelée adénosine tri
phosphate (ATP), que nous décrirons plus loin. L’énergie trans-
La réaction entre deux molécules d’hydrogène et une molécule férée aux molécules d’ATP servira plus tard à alimenter les réactions
d’oxygène pour former deux molécules d’eau constitue un exemple de synthèse exigeant de l’énergie qui mènent à la formation de
de réaction de synthèse (figure 2.3) : structures du corps comme les muscles et les os.
Se combinent pour former
2 H2 1 O2 2 H2O Les réactions d’échange
Deux molécules Une molécule Deux molécules Dans le corps humain, de nombreuses réactions sont des réactions
d’hydrogène d’oxygène d’eau d’échange, c’est-à-dire qu’elles comportent à la fois une synthèse
et une dégradation. Ces réactions peuvent être représentées de la
façon suivante :
+
AB 1 CD AD 1 BC
Les liaisons entre A et B ainsi qu’entre C et D se rompent (dégra-

Toutes les réactions de synthèse qui ont lieu dans le corps dation), et de nouvelles liaisons se forment (synthèse) entre A et D
humain forment un ensemble de processus appelé anabolisme. La ainsi qu’entre B et C. Voici un exemple de réaction d’échange :
plupart des réactions anaboliques sont endothermiques, parce
qu’elles absorbent plus d’énergie qu’elles n’en libèrent. La combi- HCl 1 NaHCO3 H2CO3 1 NaCl
naison de molécules simples (tels les acides aminés, que nous décri- Chlorure Bicarbonate Acide Chlorure
d’hydrogène de sodium carbonique de sodium
rons sous peu) pour former de grosses molécules (telles les protéines)
est une réaction anabolique.
A B + C D A D + C B
Les réactions de dégradation
Dans une réaction de dégradation, une molécule est fractionnée. On constate que les ions des deux composés ont changé de
Le terme dégradation désigne la décomposition en parties plus « partenaire ». L’ion hydrogène (H1) de la molécule HCl s’est lié à
petites : de grosses molécules se fractionnent en molécules, ions ou l’ion bicarbonate (HCO32) de la molécule NaHCO3, et l’ion
atomes plus petits. Une réaction de dégradation se produit de la sodium (Na1) de la molécule NaHCO3 s’est lié à l’ion chlorure
façon suivante : (Cl2) de la molécule HCl.
AB
Se fractionne en
A 1 B Les réactions réversibles
Molécule AB Atome, ion Atome, ion
Certaines réactions chimiques peuvent se dérouler dans une seule
ou molécule A ou molécule B direction, à partir des réactifs jusqu’aux produits. Dans les exemples
2.2 les composés chimiques et les fonctions vitales 33
CHA PI T RE 2
précédents, le sens de la réaction était indiqué par une flèche simple. eux, contiennent toujours du carbone, souvent de l’hydrogène, et
D’autres réactions sont réversibles. Dans une réaction réversible, ont toujours des liaisons covalentes. Parmi les composés organiques,
les produits peuvent se reconvertir en réactifs selon les conditions. on trouve les glucides, les lipides, les protéines, les acides nucléiques
La réversibilité de la réaction est généralement symbolisée par deux et l’adénosine triphosphate (ATP). Les chapitres 19 et 20 abordent
demi-flèches pointant dans des directions opposées : en détail les composés organiques. Les macromolécules (makro : grand)
sont de grandes molécules organiques constituées de liaisons cova-
Se fractionne en
AB A1B lentes entre de nombreuses petites unités constitutives identiques
Se combinent pour former ou similaires appelées monomères (monos : unique).
Certaines réactions sont réversibles uniquement dans des
conditions précises : Les composés inorganiques
Eau L’eau
AB A1B
Chaleur L’eau est le composé inorganique le plus important et le plus
abondant dans tous les organismes vivants ; elle constitue de 55 à
A
60 % de la masse corporelle d’un adulte. Mis à part quelques excep-
A + B tions, la plus grande partie des cellules et des liquides corporels sont
B
composés d’eau. Celle-ci possède de nombreuses propriétés qui en
font un composé indispensable au maintien de la vie. On peut
Les conditions nécessaires à la réaction sont écrites au-dessus survivre des semaines sans manger, mais pas sans boire : privé d’eau,
ou au-dessous des flèches. Dans ces réactions, AB se dégrade en A l’organisme ne peut résister plus de quelques jours.
et en B uniquement lorsqu’on ajoute de l’eau, et A et B se com-
binent pour former AB uniquement en présence de chaleur. 1. L’eau est un excellent solvant. Un solvant est un liquide
ou un gaz dans lequel se dissout une autre substance, appelée
Le métabolisme (metabolê : changement) est la somme de soluté. La combinaison du solvant et du soluté donne une
toutes les réactions chimiques qui ont lieu dans l’organisme. Le solution. L’eau est le solvant qui transporte les nutriments,
métabolisme et la nutrition sont expliqués en détail au chapitre 20. l’oxygène et les déchets dans l’organisme. L’eau est un solvant
universel, parce que ses liaisons covalentes polaires et sa forme
``
Point de contrôle « arquée » (figure 2.5e) permettent à chacune de ses molécules
2. Quelle est l’importance du dernier niveau énergétique d’interagir avec plusieurs ions ou molécules de son entourage.
(couche de valence) d’un atome ? Les solutés qui établissent des liaisons covalentes polaires sont
3. Quelles sont les différences entre les liaisons ioniques, covalentes hydrophiles (hudôr : eau ; philos : ami), ce qui signifie qu’ils se
(polaires et non polaires) et hydrogène ?
dissolvent aisément dans l’eau. Le sucre et le sel sont des solu-
4. Expliquez la différence entre l’anabolisme et le catabolisme.
Lequel comprend les réactions de synthèse ?
tés hydrophiles bien connus. Les molécules qui présentent
surtout des liaisons covalentes non polaires sont pour leur part
hydrophobes (phobos : crainte), c’est-à-dire qu’elles ne sont
pas très solubles dans l’eau. Parmi ces substances, on compte
2.2 Les composés chimiques les graisses animales et les huiles végétales.
et les fonctions vitales 2. L’eau participe à des réactions chimiques. L’eau constitue
un milieu idéal pour les réactions chimiques, parce qu’elle peut
``
Objectifs dissoudre un grand nombre de substances. Elle permet aux
• Décrire les fonctions de l’eau, ainsi que des acides, des bases réactifs dissous d’entrer en contact pour réagir et former des
et des sels inorganiques. produits. En outre, l’eau participe activement à certaines réac-
• Définir le pH et expliquer comment le corps tente de maintenir le pH tions dans lesquelles elle intervient en jouant le rôle de réactif
dans les limites de l’homéostasie. ou celui de produit. Pendant la digestion, par exemple, des
• Décrire les fonctions des glucides, des lipides et des protéines. réactions de dégradation fractionnent de grosses molécules en
• Décrire le fonctionnement des enzymes. plus petites molécules sous l’action de l’eau. Cette décompo-
• Expliquer l’importance de l’acide désoxyribonucléique (ADN), de l’acide sition chimique sous l’action de l’eau, appelée hydrolyse (lusis :
ribonucléique (ARN) et de l’adénosine triphosphate (ATP).
dissolution) (figure 2.8), permet à l’organisme d’absorber les
Dans l’organisme, les composés chimiques se divisent en deux nutriments. Par ailleurs, quand deux petites molécules s’unissent
grandes catégories : les composés inorganiques et les composés pour former une molécule plus grosse au cours d’une réaction
organiques. En général, les composés inorganiques sont dépour- de synthèse par déshydratation (dis : indique l’éloignement,
vus de carbone, possèdent une structure simple et sont formés de la séparation), il se forme également une molécule d’eau.
liaisons ioniques ou de liaisons covalentes. Ils comprennent notam- 3. L’eau possède d’importantes capacités thermiques essen
ment l’eau ainsi qu’un grand nombre de sels, d’acides et de bases. tielles au maintien de la température corporelle. En effet,
Quelques composés inorganiques contiennent du carbone, notam- l’eau absorbe ou libère la chaleur très lentement. Si on la compare
ment le dioxyde de carbone (CO2), l’ion bicarbonate (HCO32) et avec d’autres substances, l’eau peut absorber ou libérer une
l’acide carbonique (H2CO3). Les composés organiques, quant à quantité relativement importante de chaleur, sans que sa propre
température varie de façon appréciable. Les grandes quantités Figure 2.6 Les acides, les bases et les sels inorganiques. (a) Quand
d’eau que contient le corps humain atténuent donc les effets on le place dans l’eau, le chlorure d’hydrogène (HCl), un acide, s’ionise
des écarts de la température ambiante et contribuent au main- en H1 et Cl2. (b) Quand l’hydroxyde de potassium (KOH), une base, est
tien de l’homéostasie thermique. Par ailleurs, l’eau a besoin d’une placé dans l’eau, il s’ionise en K1 et OH2. (c) Quand le chlorure de
grande quantité de chaleur pour passer de l’état liquide à l’état gazeux. potassium (KCl), un sel inorganique, est placé dans l’eau, il s’ionise en
Quand l’eau contenue dans la transpiration s’évapore à la sur- un ion positif (K1) et un ion négatif (Cl2), autres que H1 et OH2.
face de la peau, elle élimine de grandes quantités de chaleur, L’ionisation est la séparation des acides, des bases et des sels
ce qui constitue un mécanisme de refroidissement efficace. inorganiques en ions dans une solution.
4. L’eau sert de lubrifiant. L’eau constitue un élément essen-
tiel de la salive, du mucus et des liquides lubrifiants de l’or- HCl KOH KCl
ganisme. Les cavités pleurale, péricardique et abdominale ont
particulièrement besoin de lubrification, car les organes qu’elles
contiennent se touchent ou se chevauchent et glissent les uns
sur les autres. Il en va de même pour les articulations, là où les
os, les ligaments et les tendons frottent les uns contre les autres. H+ Cl – K+ OH – K+ Cl –
Dans le tube digestif, le mucus et d’autres sécrétions aqueuses
humidifient les aliments pour faciliter leur passage dans les
voies gastro-intestinales. (a) Acide (b) Base (c) Sel
Les acides, les bases et les sels inorganiques

De nombreux composés inorganiques sont des acides, des bases ou
Q Le composé CaCO3 (carbonate de calcium) se dissocie
en un ion calcium (Ca21) et un ion carbonate (CO322).
des sels. Lorsqu’il se dissout dans l’eau, un acide se scinde ou se disso- Est-ce un acide, une base ou un sel ? Qu’en est-il de
cie en ions hydrogène (H1) et en un ou plusieurs anions (figure 2.6a). H2SO4, qui se dissocie en deux ions H1 et un ion SO422 ?
Par contre, en se dissolvant dans l’eau, une base se dissocie habituel-
lement en un ou plusieurs ions hydroxyde (OH2) et en un ou plu-
sieurs cations (figure 2.6b). Un sel qui se dissout dans l’eau se
d’ions H1 que d’ions OH2 est une solution acide ; son pH est infé-
dissocie en cations et en anions autres que H1 ou OH2 (figure 2.6c).
rieur à 7. Une solution qui contient plus d’ions OH2 que d’ions H1
Les acides et les bases réagissent les uns avec les autres pour former
est une solution alcaline (ou basique) ; son pH est supérieur à 7. Il faut
des sels. Ainsi, la réaction entre le chlorure d’hydrogène (HCl), un
également savoir que chaque nombre entier de l’échelle des pH
acide, et l’hydroxyde de potassium (KOH), une base, produit le
correspond à dix fois la valeur du nombre qui le précède. Ainsi, un
chlorure de potassium (KCl), un sel, et de l’eau (H2O). On peut
pH de 6 représente une concentration d’ions H1 10 fois plus
représenter cette réaction d’échange par l’équation suivante :
grande qu’un pH de 7. En d’autres termes, une solution de pH 6
HCl 1 KOH KCl 1 H2O est 10 fois plus acide qu’une solution de pH 7, et une solution de
Acide Base Sel Eau
pH 9 est 100 fois plus alcaline qu’une solution de pH 7.
Le maintien du pH : les tampons

L’équilibre acidobasique : le concept de pH Le pH des divers liquides de l’organisme varie généralement dans
Pour maintenir l’homéostasie, les liquides corporels doivent conte- un intervalle très restreint. La figure 2.7 donne le pH de certains
nir des quantités presque égales d’acides et de bases. Plus le nombre liquides de l’organisme et celui d’autres substances connues qui ne
d’ions hydrogène (H1) dissous dans une solution est élevé, plus la sont pas présentes dans l’organisme. Des mécanismes de régulation
solution est acide ; à l’inverse, plus le nombre d’ions hydroxyde homéostatiques maintiennent le pH du sang entre 7,35 et 7,45,
(OH2) est élevé, plus la solution est alcaline, ou basique. Dans donc à une valeur légèrement plus alcaline que celle de l’eau dis-
l’organisme, les réactions chimiques sont très sensibles aux plus tillée. Bien que l’organisme absorbe des bases et des acides assez
infimes changements d’acidité ou d’alcalinité des liquides dans les- forts et que ses cellules en produisent, le pH des liquides intracel-
quels elles se produisent. Chaque fois que sont dépassées les limites lulaires et extracellulaires demeure relativement stable. Cette stabi-
étroites qui définissent les concentrations normales de H1 et de lité est attribuable à la présence de systèmes tampons.
OH2, les fonctions vitales sont fortement perturbées. Les tampons sont des substances présentes dans les liquides
L’acidité ou l’alcalinité d’une solution s’exprime par l’échelle de l’organisme qui entrent rapidement en action pour retirer tem-
des pH (potentiel d’hydrogène), qui va de 0 à 14 (figure 2.7). Cette porairement les ions H1 excédentaires sans les éliminer du corps.
échelle est fondée sur le nombre d’ions hydrogène dans une solu- Ils peuvent également libérer des ions H1 lorsque le pH est trop
tion. À un pH de 7, soit la valeur médiane de l’échelle des pH, le élevé. Cette fonction est nécessaire, car il s’agit d’ions très réactifs.
nombre d’ions H1 et le nombre d’ions OH2 sont égaux. Une Ainsi, les tampons préviennent les fluctuations trop importantes et
solution dont le pH est de 7, telle l’eau distillée (pure), est dite trop rapides du pH en neutralisant instantanément les bases fortes
neutre, c’est-à-dire ni acide ni basique. Une solution contenant plus et les acides forts. Les acides forts libèrent leur hydrogène plus
CHA PI T RE 2
Figure 2.7 L’échelle des pH. Une solution dont le pH est inférieur à 7 est acide et contient
donc plus d’ions H1 que d’ions OH2. Plus la valeur numérique du pH diminue, plus la solution
Le pH de quelques substances
est acide, parce que la concentration des ions H1 devient progressivement plus grande. Une
Substance* pH
solution dont le pH est supérieur à 7 est alcaline (ou basique), c’est-à-dire qu’elle contient plus
d’ions OH2 que d’ions H1. Plus le pH est élevé, plus la solution est alcaline. [H1] : concentration Suc gastrique de 1,2 à 3,0
d’ions hydrogène ; [OH2] : concentration d’ions hydroxyde. Jus de citron 2,3
À un pH 7 (neutre), les concentrations de H1 et de OH2 sont égales. Jus de pamplemousse,
vinaigre, vin 3,0
Boisson gazeuse de 3,0 à 3,5
Jus d’orange 3,5
–14 –13 –12 –11 –10 –9 –8 –7 –6 –5 –4 –3 –2 –1 0

Sécrétions vaginales de 3,5 à 4,5
[OH–] 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10
Jus de tomate 4,2
Café 5,0
Urine de 4,6 à 8,0
Salive de 6,35 à 6,85
Lait de vache 6,8
Eau distillée (pure) 7,0
0 –1 –2 –3 –4 –5 –6 –7 –8 –9 –10 –11 –12 –13 –14
+
[H ] 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 Sang de 7,35 à 7,45
Sperme de 7,2 à 7,7
Liquide cérébrospinal 7,4
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Suc pancréatique de 7,1 à 8,2

pH
Bile de 7,6 à 8,6
PLUS ALCALIN
PLUS ACIDE NEUTRE Lait de magnésie 10,5
(BASIQUE)
Hydroxyde de sodium 14,0
Q Lequel des pH 6,82 ou 6,91 est le plus acide ?

Lequel des pH 8,41 ou 5,59 est le plus près de la neutralité ?
* Les substances présentes dans le corps humain sont
surlignées en jaune ocre.
facilement que les acides faibles et fournissent ainsi plus d’ions

hydrogène, ce qui diminue fortement le pH. De même, les bases
APPLICATION
fortes élèvent davantage le pH que les bases faibles, car elles captent Les tampons et la maladie
CLINIQUE
rapidement les H1 en solution.
Le système tampon acide carbonique-bicarbonate est un exemple de Un des aspects importants de l’homéostasie est le maintien d’un pH
système tampon. Il fait appel à l’ion bicarbonate (HCO32), qui peut sanguin normal, entre 7,35 et 7,45. Si un facteur cause une diminution
jouer le rôle d’une base faible, et à l’acide carbonique (H2CO3), qui du pH sous la valeur de 7,35, il y a acidose. L’acidose perturbe le
peut agir comme un acide faible. Par exemple, s’il y a un excès fonctionnement du système nerveux central ; elle peut devenir suffi
d’ions H1 dans les liquides de l’organisme, les ions HCO32 peuvent samment grave pour que l’individu soit désorienté, tombe dans le
servir de base faible et retirer l’excédent selon la réaction : coma et risque de mourir. Par contre, si le pH devient supérieur à 7,45,
il y a alcalose, qui se traduit par une surexcitation du système nerveux
H1 1 HCO32 H2 CO3 causant de la nervosité, des spasmes musculaires, voire des convul
Ion hydrogène Ion bicarbonate Acide carbonique sions et parfois la mort. Le chapitre 22 explique les tampons en détail.
(base faible)
Inversement, s’il y a pénurie d’ions H1, l’acide carbonique

H2CO3 peut jouer le rôle d’un acide faible et fournir des ions H1,
Les composés organiques
de la façon suivante : Le carbone possède plusieurs propriétés qui le rendent particulière-
ment utile aux organismes vivants. Un atome de cet élément peut
H2 CO3 H1 1 HCO32 se lier à d’autres atomes (carbone et autres éléments) pour former
Acide carbonique Ion hydrogène Ion bicarbonate des chaînes carbonées de grande taille. En raison de cette propriété,
(acide faible) le corps peut construire une multitude de composés organiques
présentant une structure unique et remplissant des fonctions parti- qui alimente les réactions métaboliques. Le ribose et le désoxy-
culières. D’autres propriétés de certaines molécules carbonées, ribose sont des monosaccharides utilisés dans la formation de
comme leur grande taille et leur non-dissociabilité dans l’eau, en font l’acide ribonucléique (ARN) et de l’acide désoxyribonu-
des matériaux utiles à la constitution des structures de l’organisme. cléique (ADN), qui sont décrits plus loin dans le chapitre.
2. Les disaccharides (di : deux) sont des sucres simples composés
Les glucides de deux monosaccharides réunis par une liaison covalente éta-
Les glucides sont des composés organiques qui comprennent blie à l’issue d’une réaction de synthèse par déshydratation. En
les sucres, les amidons, le glycogène et la cellulose. Bien qu’ils effet, quand deux monosaccharides (petites molécules) se com-
regroupent des composés organiques aussi nombreux que diversi- binent pour former un disaccharide (molécule plus grande),
fiés et qu’ils assurent plusieurs fonctions, les glucides ne constituent une molécule d’eau est produite et éliminée. Par exemple, les
pas plus de 2 à 3 % de la masse corporelle totale. Le carbone, l’hy- molécules de deux monosaccharides, le glucose et le fructose,
drogène et l’oxygène sont les unités constitutives des glucides. On s’unissent pour constituer une molécule de disaccharide, le sac-
trouve généralement deux atomes d’hydrogène pour un atome charose (sucre ordinaire), comme le montre la figure 2.8. Par
d’oxygène et un atome de carbone ; c’est pourquoi on les appelle une réaction d’hydrolyse, sous l’action d’une molécule d’eau,
également hydrates de carbone. Par exemple, la formule moléculaire les disaccharides peuvent se scinder en monosaccharides. Par
du glucose, une petite molécule de glucide, est C6H12O6. Les glu- exemple, une molécule de saccharose à laquelle on ajoute de
cides sont classés en trois principaux groupes selon leur taille : les l’eau peut être hydrolysée en ses constituants, le glucose et le
monosaccharides, les disaccharides et les polysaccharides. Les fructose (figure 2.8a). Parmi les autres disaccharides, on trouve
monosaccharides et les disaccharides sont également appelés sucres le maltose (glucose 1 glucose), ou sucre de malt (figure 2.8c),
simples, et les polysaccharides sont appelés glucides complexes. et le lactose (glucose 1 galactose), le sucre du lait (figure 2.8b).
1. Les monosaccharides (mono : un ; saccharum : sucre) sont les 3. Les polysaccharides (polus : nombreux) sont de grosses molé-
unités constitutives des glucides. Dans le corps humain, le cules de glucides complexes qui contiennent des dizaines, voire
glucose, un monosaccharide, a pour principale fonction de des centaines de monosaccharides qui se sont liés au cours de
servir de source d’énergie chimique pour la production d’ATP, réactions de synthèse par déshydratation. Comme les
Figure 2.8 La synthèse par déshydratation et l’hydrolyse d’une molécule de saccharose. Au cours de la
synthèse par déshydratation (qui se lit de gauche à droite), deux petites molécules, le glucose et le fructose,
s’unissent pour former une molécule plus grande de saccharose. Notez qu’il y a perte d’une molécule d’eau. Au
cours de l’hydrolyse (qui se lit de droite à gauche), la grande molécule de saccharose se scinde en deux molécules
plus petites de glucose et de fructose. Dans ce cas, l’ajout d’une molécule d’eau au saccharose est nécessaire pour
que la réaction se produise.
Les monosaccharides sont les unités constitutives des glucides.
CH2OH CH2OH
H O H HOCH2 O H Synthèse par H O H HOCH2 O H
+
H déshydratation H
OH H H HO OH H H HO H2O
OH HO CH2OH O CH2OH
HO HO
H OH OH H Hydrolyse H OH OH H
Glucose Fructose Saccharose Eau

(C6H12O6) (C6H12O6) (C12H22O11)
(a) Synthèse par déshydratation et hydrolyse du saccharose
HOCH2 HOCH2 HOCH2 HOCH2

HO O H O OH H O H H O OH
H H H H
O
OH H OH H OH H OH H
O
H H H HO H
H OH H OH H OH H OH
Galactose Glucose Glucose Glucose
(b) Lactose (c) Maltose
Q Combien y a-t-il d’atomes de carbone dans le fructose ? Dans le saccharose ?

CHA PI T RE 2
disaccharides, les polysaccharides peuvent se dégrader en mono- La famille des lipides inclut les triglycérides (graisses et huiles),
saccharides par hydrolyse. Dans le corps humain, le principal les phospholipides (lipides contenant du phosphore), les stéroïdes,
polysaccharide est le glycogène, constitué d’unités de glucose les acides gras et les vitamines liposolubles (A, D, E et K).
liées les unes aux autres en chaînes ramifiées (figure 2.9). Le Les lipides les plus abondants dans l’organisme et les aliments
glycogène est emmagasiné dans les hépatocytes (cellules du foie) sont les triglycérides (tri : trois), ou triacylglycérols. À la tempé-
et les myocytes squelettiques (cellules des muscles squelettiques). rature ambiante, les triglycérides se présentent sous forme solide
Quand la demande en énergie de l’organisme est grande, le (graisses) ou liquide (huiles). Ils constituent la forme d’énergie
glycogène se dégrade en molécules de glucose ; quand la chimique la plus concentrée dans l’organisme. Un gramme de tri-
demande est faible, le glucose se recombine pour former du glycérides fournit plus du double de l’énergie produite par un
glycogène. Les amidons sont des polysaccharides qui sont éga- gramme de glucides ou de protéines. Notre capacité à emmagasiner
lement formés à partir d’unités de glucose et que l’on trouve les triglycérides dans le tissu adipeux est presque illimitée. Tous les
principalement dans les plantes. On les rencontre dans des ali- excédents de glucides, de protéines, de graisses et d’huiles que nous
ments, comme les pâtes et les pommes de terre, et ils constituent consommons ont un même destin : ils se déposent dans le tissu
les principaux glucides de l’alimentation. Les amidons se adipeux sous forme de triglycérides.
dégradent en glucose qui sert à produire de l’énergie. La cellu
lose est un polysaccharide contenu dans la paroi des cellules des Un triglycéride comporte deux types d’unités constitutives :
végétaux, mais elle n’est pas digestible par les êtres humains : une molécule simple de glycérol et trois molécules d’acides gras.
ceux-ci peuvent en consommer sans toutefois pouvoir la digé- La molécule de glycérol à trois carbones forme le squelette d’un
rer. Elle sert cependant de fibre alimentaire et forme une masse triglycéride (figure 2.10). Les trois acides gras sont fixés, par des
qui facilite le mouvement des fèces dans le gros intestin. réactions de synthèse par déshydratation, à raison d’un acide gras
Contrairement aux sucres simples, les polysaccharides ne sont pour chaque atome de carbone du squelette de glycérol.
habituellement pas solubles dans l’eau et n’ont pas un goût sucré. Les acides gras qui entrent dans la composition des triglycé-
rides peuvent être saturés, mono-insaturés ou polyinsaturés. La
Les lipides chaîne carbonée des acides gras saturés contient uniquement
des liaisons covalentes simples entre ses atomes de carbone. Parce qu’il
Les lipides forment un deuxième groupe important de composés
n’y a aucune liaison double entre les atomes de carbone, chacun
organiques. Ils constituent de 18 à 25 % de la masse corporelle chez
de ces atomes est saturé d’atomes d’hydrogène (voir les exemples de
les adultes minces. À l’instar des glucides, les lipides (lipos : graisse)
l’acide palmitique et de l’acide stéarique dans la figure 2.10). Les
contiennent du carbone, de l’hydrogène et de l’oxygène, mais leur
triglycérides composés d’acides gras saturés sont généralement
rapport hydrogène-oxygène n’est pas toujours de 2 à 1. La propor-
solides à la température ambiante. Ils sont notamment présents dans
tion d’atomes d’oxygène dans les lipides est en général plus faible
les viandes (surtout rouges), les produits laitiers non écrémés (lait
que dans les glucides, de sorte qu’ils forment moins de liaisons
entier, fromage et beurre) et les œufs. On les rencontre aussi dans
covalentes polaires. Par conséquent, la plupart des lipides sont
certains produits végétaux tels que le beurre de cacao, l’huile de
hydrophobes, c’est-à-dire qu’ils sont insolubles dans l’eau.
palme et l’huile de noix de coco. Les acides gras monoinsaturés
(monos : seul, unique) contiennent une seule liaison covalente double entre
deux atomes de carbone de leur chaîne carbonée. Ils ne sont donc
Figure 2.9 Une portion d’une molécule de glycogène, le principal pas complètement saturés d’atomes d’hydrogène (voir l’exemple
polysaccharide du corps humain. de l’acide oléique dans la figure 2.10). L’huile d’olive, l’huile d’ara-
chide, l’huile de canola, la plupart des noix et les avocats sont riches
Le glycogène est constitué d’unités de glucose et c’est sous
en triglycérides contenant des acides gras mono-insaturés. La
cette forme que sont emmagasinés les glucides de l’organisme.
chaîne carbonée des acides gras polyinsaturés comporte plus
d’une liaison covalente double entre les atomes de carbone. Les huiles
de maïs, de carthame, de tournesol et de soja, de même que les pois-
sons gras (saumon, thon et maquereau), renferment un pourcentage
élevé d’acides gras polyinsaturés. Toutefois, quand des aliments
comme la margarine et le shortening végétal sont produits à partir
d’acides gras polyinsaturés, il se forme des composés appelés acides
Unité de glucose gras trans. Les acides gras trans augmentent le risque de cardiopathie.
À l’instar des triglycérides, les phospholipides, ou phospho-
glycérolipides, ont un squelette de glycérol et deux acides gras fixés
aux deux premiers atomes de carbone du glycérol (figure 2.11a).
Toutefois, le troisième atome de carbone est lié à un groupement
phosphate (PO432), lui-même généralement lié à un acide aminé,
molécule contenant de l’azote (N). Par leur structure chimique, les
phospholipides sont des molécules présentant deux régions qui se
Q Quelles cellules de l’organisme emmagasinent
le glycogène ?
comportent différemment quand elles entrent en contact avec
l’eau : la « tête », composée du glycérol lié au groupement phosphate,
Figure 2.10 Les triglycérides sont constitués de trois acides gras liés à un squelette de glycérol. La
longueur des acides gras est variable, ainsi que le nombre et l’emplacement des liaisons doubles entre les atomes
de carbone (C C). Ci-dessous, on voit une molécule de triglycéride contenant deux molécules d’acides gras
saturés et une molécule d’acide gras mono-insaturé.
Les unités constitutives des triglycérides sont une molécule de glycérol et trois molécules d’acides gras.
Molécule
de glycérol Trois molécules d’acides gras
H O H H H H H H H H H H H H H H H
H C O C C C C C C C C C C C C C C C C H Acide palmitique (C15H31COOH) H2O
H H H H H H H H H H H H H H H (saturé)
O H H H H H H H H H H H H H H H H H
H C O C C C C C C C C C C C C C C C C C C H Acide stéarique (C17H35COOH) H2O
H H H H H H H H H H H H H H H H H (saturé)
O H H H H H H H H
H
H C O C C C C C C C C C C H
H
C H
H H H H H H H H C H
H C H
H C H
H C H
H C H
H C
H C
H H
Q Combien y a-t-il de liaisons doubles dans un acide gras mono-insaturé ?
H Acide oléique (C17H33COOH)
(mono-insaturé)
H2O
Tête polaire Figure 2.11 Les phospholipides. (a) Au cours de la synthèse des phospholipides, deux acides gras
se lient aux deux premiers atomes de carbone du squelette de glycérol. Un groupement phosphate
H3C unit un petit groupement chargé au troisième atome de carbone du glycérol. (b) Le cercle représente
+
CH3 N CH3 la tête polaire et les deux lignes ondulées indiquent les deux queues non polaires. Les liaisons doubles
H C H
dans la chaîne hydrocarbonée d’acides gras forment souvent un coude dans la queue.
H C H
Les phospholipides sont les principaux lipides des membranes cellulaires.
O
Groupement –
O P O
phosphate O H H
H C C C H
Squelette
H O O
de glycérol
Tête polaire
Têtes
C O C O polaires
H C H H C H
H C H H C H Queues non
H C H H C H polaires Membrane
H C H H C H cellulaire
Queues non
polaires H C H H C H Têtes
H C H H C H polaires
H C H H C H Queues
C H H C H non polaires (c) Disposition des phospholipides dans
C H C H une portion de membrane cellulaire
H
C H
H H H C H (b) Représentation simplifiée
C
H H H C H
C d’un phospholipide
H H H C H
C
H H
C H C H
H H
C H C H
H H
C H C H
H H
C H C H
H
H
H C H
H
(a) Structure chimique d’un phospholipide

Q Quelle région d’un phospholipide est hydrophile ? Laquelle est hydrophobe ?
CHA PI T RE 2
APPLICATION
Les acides gras en relation avec la santé et la maladie
CLINIQUE
Un groupe d’acides gras, appelés acides gras essentiels, est indis aux hormones et pour former les membranes cellulaires. Quand les
pensable à la santé des êtres humains. Ces acides gras ne peuvent acides gras cis sont chauffés, mis sous pression et combinés avec un
toutefois pas être produits par l’organisme et doivent être tirés d’aliments catalyseur (habituellement le nickel) au cours d’une réaction appelée
ou de suppléments. Les plus importants sont les acides gras oméga-3, hydrogénation, ils se transforment en acides gras trans néfastes à la
les acides gras oméga-6 et les acides gras cis. santé. Les fabricants de produits alimentaires utilisent l’hydrogénation
Les acides gras oméga3 et oméga6 sont des acides gras polyinsa pour que les huiles végétales soient solides à la température ambiante et
turés qui diminuent le taux de perte osseuse, soulagent les symptômes pour ralentir le rancissement. On trouve des acides gras trans ou hydro
de l’arthrite causés par l’inflammation, favorisent la cicatrisation, génés dans les produits de boulangerie du commerce (craquelins,
améliorent certaines affections cutanées (psoriasis, eczéma et acné) et gâteaux et biscuits), les collations salées, certaines margarines et les
soutiennent le bon fonctionnement cérébral. Les principales sources aliments cuits dans un bain de friture (beignets et frites). Si l’étiquette d’un
d’acides gras oméga3 sont les graines de lin, les poissons « sauvages » produit alimentaire contient les mots « hydrogéné » ou « partiellement
gras, les huiles qui contiennent de grandes quantités de graisses polyin hydrogéné », cela signifie que ce produit contient des acides gras trans.
saturées, les huiles de poisson et les noix. On trouve des acides gras Les effets néfastes des acides gras trans se traduisent notamment par
oméga6 principalement dans les aliments transformés (céréales, pains, un accroissement du cholestérol total, une diminution des HDL (high
riz), les œufs, les produits de boulangerie, les huiles contenant de grandes density lipoproteins, communément appelées « bon » cholestérol), une
quantités d’acides gras polyinsaturés et la viande (surtout les abats augmentation des LDL (low density lipoproteins, communément appe
rouges, comme le foie). lées « mauvais » cholestérol) et une élévation des triglycérides. Ces effets
peuvent entraîner une augmentation du risque de cardiopathie et d’autres
Les acides gras cis sont des acides gras bénéfiques sur le plan nutri
maladies cardiovasculaires.
tif que l’organisme utilise pour produire des agents régulateurs semblables
est hydrophile, alors que les « queues », composées des deux chaînes Figure 2.12 Les stéroïdes. Tous les stéroïdes possèdent quatre
d’acides gras, sont hydrophobes (figure 2.11b). Les phospholipides anneaux d’atomes de carbone. Les anneaux sont désignés par les lettres
s’alignent par leurs queues en deux rangées qui constituent la A, B, C et D.
majeure partie des membranes, comme celle entourant chaque Le cholestérol est le matériau de base servant à la synthèse
cellule (figure 2.11c). d’autres stéroïdes dans l’organisme.
La structure des stéroïdes, avec ses quatre anneaux d’atomes
de carbone, est très différente de celle des triglycérides et des phos- H3C CH3
pholipides. Le cholestérol (figure 2.12a), qui est nécessaire à la struc-
CH3 HO
ture des membranes, est le stéroïde que les cellules du corps utilisent CH3
pour synthétiser les autres stéroïdes. Par exemple, chez la femme, les CH3
CH3 C D
cellules des ovaires synthétisent de l’œstradiol (figure 2.12b), qui est D
un des œstrogènes (hormones sexuelles femelles). Les œstrogènes sont C
A B
essentiels à la régulation des fonctions sexuelles. Parmi les autres HO 4 anneaux A B
stéroïdes, on trouve la testostérone (principale hormone sexuelle
HO
mâle), qui assure également la régulation des fonctions sexuelles ; le
cortisol, qui contribue à la régulation de la glycémie ; les sels biliaires, (b) Œstradiol (une des hormones
qui servent à la digestion et à l’absorption des lipides ; et la vita- (a) Cholestérol sexuelles femelles, ou œstrogènes)
mine D, qui favorise la croissance osseuse.
Les protéines Q Quels lipides alimentaires semblent mener

à l’athérosclérose ?
Les protéines sont de grosses molécules qui contiennent du car-
bone, de l’hydrogène, de l’oxygène et de l’azote ; certaines
contiennent également du soufre. Chez l’adulte normal et mince,
les protéines représentent entre 12 et 18 % de la masse corporelle. contre les microorganismes. Enfin, certaines hormones contribuant
Leur structure est beaucoup plus complexe que celle des glucides au maintien de l’homéostasie sont également des protéines.
ou des lipides. Elles assurent de nombreuses fonctions dans l’orga- Les acides aminés sont les unités constitutives des protéines.
nisme et forment une bonne part de la charpente des cellules. Par Tous les acides aminés possèdent un groupement amine (—NH2) à une
exemple, des protéines appelées enzymes accélèrent certaines réac- extrémité et un groupement carboxyle (—COOH) à l’autre. Chacun des
tions chimiques ; d’autres encore interviennent dans la contraction 20 acides aminés possède une chaîne latérale (groupement R) diffé-
musculaire. Sous forme d’anticorps, elles défendent l’organisme rente qui lui confère une identité chimique unique (figure 2.13a).
La liaison covalente qui unit les acides aminés pour former Les protéines peuvent être composées d’un ou de plusieurs
des molécules plus complexes est appelée liaison peptidique (fi- polypeptides entrelacés. Chaque type de protéine possède sa propre
gure 2.13b). La liaison de deux acides aminés entraîne la formation forme tridimensionnelle, qui est déterminée par la manière dont
d’un dipeptide (figure 2.13b). Si on ajoute un acide aminé à un chaque polypeptide s’enroule et se replie pendant son assemblage.
dipeptide, on obtient un tripeptide. La liaison de quatre à neuf Lorsqu’elle se trouve dans un milieu hostile accompagné de modi-
acides aminés produit un oligopeptide. Un polypeptide contient fications de la température, du pH ou de la concentration des ions,
10 acides aminés ou plus. Les protéines sont des polypeptides qui une protéine peut réagir en se dépliant et perdre sa forme carac-
contiennent de 100 à 10 000 acides aminés et qui ont subi des téristique. On dit alors qu’elle a subi une dénaturation. Les pro-
modifications, par exemple le repliement de la chaîne d’acides téines dénaturées ne sont plus fonctionnelles. Un œuf que l’on fait
aminés. Parce que chaque changement dans le nombre ou la cuire est un bon exemple de dénaturation. Dans un œuf cru, la
séquence d’acides aminés produit une protéine différente, il existe protéine (l’albumine) est soluble et a l’aspect d’un liquide clair et
une très grande variété de protéines possibles. C’est comme si nous visqueux. Lorsqu’on la soumet à la chaleur, l’albumine se dénature,
disposions d’un alphabet de 20 lettres pour former des mots. devient insoluble et forme un précipité blanc.
Chaque acide aminé correspond à une lettre, et les protéines cor-
respondent aux mots. Les enzymes
De la même manière que le remplacement d’une lettre dans Comme nous l’avons déjà mentionné, les réactions chimiques se
un mot peut entraîner un changement de sens (par exemple, dans produisent lorsque des liaisons chimiques se rompent ou se forment
les mots poire et boire), toute modification dans la séquence des à la suite de collisions entre des atomes, des ions ou des molécules.
acides aminés de la protéine peut avoir de graves conséquences sur Dans les liquides de l’organisme, la température et la concentration
sa fonction. Par exemple, la simple substitution d’un acide aminé des molécules ne sont pas assez élevées pour déclencher toutes les
de l’hémoglobine, une protéine contenue dans les érythrocytes réactions chimiques nécessaires à la vie. Si on augmentait la tem-
(globules rouges), diminue la solubilité de cette dernière dans l’eau. pérature et le nombre de particules de matière réactives à l’intérieur
L’hémoglobine a alors tendance à former des cristaux à l’intérieur de l’organisme, on augmenterait la fréquence des collisions et, par
des érythrocytes, ce qui produit des cellules en forme de faucilles. conséquent, la vitesse des réactions chimiques, mais la chaleur
Ces érythrocytes déformés ne peuvent pas circuler dans les vais- élevée risquerait également d’endommager ou de détruire des cel-
seaux sanguins les plus étroits, ce qui cause une maladie appelée lules. Les catalyseurs sont les substances qui résolvent ce problème.
drépanocytose (voir la section Affections courantes du chapitre 14). Dans les cellules vivantes, la plupart des catalyseurs sont des
Figure 2.13 Les acides aminés. (a) Les acides aminés ont un groupement amine (représenté en bleu) et un
groupement carboxyle (acide) (représenté en rouge). La chaîne latérale (groupement R, représenté en jaune ocre)
est différente dans chaque type d’acide aminé. (b) Pendant une réaction de synthèse par déshydratation (à lire de
gauche à droite), la liaison covalente qui se forme entre deux acides aminés est appelée liaison peptidique. Cette
liaison se forme à l’endroit où la molécule d’eau est perdue. La rupture d’une liaison peptidique se fait par hydrolyse
(à lire de droite à gauche).
Les acides aminés sont les unités constitutives des protéines.
Chaîne latérale
R
H O
Groupement Groupement
N C C
amine carboxyle
H H OH
(a) Forme non ionisée d’un acide aminé
Liaison peptidique
Synthèse par
H déshydratation H
H H O H O H H O H O
N C C N C C N C C N C C + H2O
H H OH H OH H H OH
CH3 CH3
Glycine Alanine Hydrolyse Glycylalanine Eau
(dipeptide)
(b) Formation d’un peptide
Q Combien de liaisons peptidiques un tripeptide contient-il ?

CHA PI T RE 2
protéines qui portent le nom d’enzymes. Ces molécules particules cellules. La vitesse à laquelle elles sont activées ou désacti-
lières accélèrent les réactions chimiques en augmentant la fré- vées dépend des paramètres chimiques à l’intérieur de la cel-
quence des collisions et en orientant les molécules pour qu’elles lule. Un grand nombre d’enzymes ont besoin d’une substance
entrent en contact au bon endroit. non protéique, appelée cofacteur ou coenzyme, pour fonc-
Le nom des enzymes se termine habituellement en -ase. Toutes tionner correctement. Le fer, le zinc, le magnésium et le cal-
les enzymes peuvent être classifiées selon le type de réaction chimique cium sont des cofacteurs ; la niacine et la riboflavine, des
qu’elles catalysent. Par exemple, les oxydases ajoutent de l’oxygène, dérivés de la vitamine B, agissent comme coenzymes.
les kinases ajoutent du phosphate, les déshydrogénases éliminent l’hy- La figure 2.14 illustre le fonctionnement d’une enzyme :
drogène, les anhydrases enlèvent l’eau, les ATPases brisent l’ATP, les 1 Lorsque la molécule de substrat entre en collision avec l’en-
protéases dégradent les protéines et les lipases dégradent les lipides. zyme, une petite partie seulement de la surface de l’enzyme,
Les enzymes catalysent des réactions bien précises avec une le site actif, réagit avec le substrat, ce qui crée un composé
grande efficacité et à l’aide de nombreux mécanismes de régulation temporaire appelé complexe enzyme-substrat. Dans l’exemple
intégrés. Les trois principales propriétés des enzymes sont les sui- illustré, les deux molécules de substrats sont le saccharose (un
vantes : la spécificité, l’efficacité et la régulation. disaccharide) et l’eau.
2 Les molécules de substrat sont transformées par le réarrange-
1. Spécificité. Chaque enzyme est très spécialisée, mais son
ment des atomes en place, la dégradation de la molécule de
degré de spécificité varie selon le type de réaction chimique
substrat ou la liaison de plusieurs molécules de substrat dans
qu’elle catalyse. Dans ce sens, on peut comparer une enzyme
les produits de la réaction. Dans l’exemple illustré, les produits
à un marteau ou à un tournevis. Un marteau peut servir à
sont deux monosaccharides, le glucose et le fructose.
planter toutes sortes de clous, tandis qu’un tournevis ne peut
visser que les vis dont la tête est complémentaire à l’extrémité 3 Une fois la réaction terminée, les produits s’éloignent de l’en-
de l’instrument (par exemple, un tournevis à embout étoilé ne zyme. Il faut noter ici que l’enzyme n’a subi aucune transfor-
peut visser que des vis à tête étoilée). Ainsi, comme un mar- mation chimique et qu’elle est alors libre de se fixer à nouveau
teau, une enzyme peut agir sur un grand nombre de molécules à d’autres molécules de substrat pour catalyser ainsi une nou-
présentant des caractéristiques semblables ; on dit alors qu’elle velle réaction chimique.
a une spécificité d’action. Et comme un tournevis, une autre
enzyme peut intervenir sur un petit groupe de molécules seu-
lement, voire sur une molécule unique. On dit alors qu’elle a Figure 2.14 Le fonctionnement d’une enzyme.
une spécificité de substrat (un substrat étant la ou les molécules
Une enzyme accélère une réaction chimique sans être
transformées durant la réaction chimique). Comment cette
elle-même altérée.
haute spécificité est-elle possible ? La molécule d’enzyme pos-
sède une forme tridimensionnelle caractéristique. Sa configu- Substrats :
ration de surface unique lui permet de ne reconnaître que Saccharose
H2O et eau
certains substrats et de ne se fixer qu’à eux. Cette configuration
constitue le site actif de l’enzyme, qui catalyse la réaction. Enzyme :
Dans certains cas, le site actif est aussi adapté au substrat qu’une Saccharase
clé à une serrure. Dans d’autres, il change de forme pour s’ajus-
Site actif
ter parfaitement au substrat qui s’y est introduit (figure 2.14). de l’enzyme
On appelle ce phénomène l’ajustement induit. Parmi la multi-
tude de molécules présentes dans une cellule, une enzyme doit
reconnaître son substrat, puis l’isoler ou le combiner avec un 1 Le substrat se lie au site
actif de l’enzyme pour former
autre substrat pour former un ou plusieurs produits précis. un complexe enzyme-substrat. Produits :
Glucose
2. Efficacité. Dans des conditions optimales, les enzymes peuvent Fructose
catalyser des réactions à une vitesse de 100 millions à 10 mil-
liards de fois plus élevée que la vitesse des réactions semblables
qui ont lieu sans leur concours. Une seule molécule d’enzyme
peut convertir des molécules de substrat en molécules de pro-
duit à un rythme pouvant atteindre 600 000 conversions à la
seconde. De plus, les enzymes ne sont requises qu’en petites
quantités.
3. Régulation. Les enzymes sont assujetties à une régulation 3 Une fois la réaction terminée, l’enzyme 2 L’enzyme catalyse
cellulaire. Leur vitesse de synthèse et leur concentration sont est intacte et libre de catalyser une la réaction et transforme
réaction similaire avec un autre substrat. le substrat en produits.
en tout temps régies par les gènes des cellules. Les substances
présentes dans une cellule peuvent soit amplifier, soit inhiber
l’activité d’une enzyme donnée. De nombreuses enzymes pos-
sèdent à la fois une forme active et une forme inactive dans
Q Quelle partie de l’enzyme se combine avec son substrat ?
pour la synthèse d’une hormone comme l’insuline. Les êtres

humains possèdent de 20 000 à 25 000 gènes, qui déterminent les
APPLICATION
L’intolérance au lactose caractères dont ils héritent de leurs parents et qui assurent la régu-
CLINIQUE
lation de toutes les activités survenant dans les cellules tout au long
Un déficit enzymatique peut causer certains troubles. Par exemple, de la vie. Une mutation est un changement qui se produit dans
certaines personnes ne produisent pas assez de lactase, une enzyme la séquence des bases azotées d’un gène modifiant ainsi l’informa-
qui dégrade le lactose, un disaccharide, en glucose et galactose, des tion contenue dans cette portion de la molécule d’ADN. Certaines
monosaccharides. Il en résulte une affection appelée intolérance au mutations peuvent entraîner la mort d’une cellule, causer sa can-
lactose, caractérisée par la présence de lactose non digéré, qui cause cérisation ou produire des anomalies génétiques qui affecteront la
une rétention de liquide dans les fèces, et la fermentation bactérienne descendance.
du lactose, qui produit des gaz. Les symptômes de l’intolérance au L’acide ribonucléique (ARN) est copié à partir de l’ADN, mais
lactose sont la diarrhée, les gaz, les ballonnements et les crampes il en diffère à bien des égards. Chez l’être humain, l’ADN est une
abdominales consécutives à la consommation de lait ou d’autres molécule à double brin, tandis que l’ARN est une molécule à
produits laitiers. Ils peuvent être relativement mineurs ou, au contraire, simple brin. Le sucre de la molécule d’ARN est le ribose, et la
assez graves pour nécessiter des soins médicaux. Les personnes base azotée thymine y est remplacée par l’uracile (U). Dans les
atteintes d’intolérance au lactose peuvent prendre des suppléments cellules, on rencontre trois types d’ARN : l’ARN messager, l’ARN
alimentaires pour mieux digérer le lait et les produits laitiers. ribosomal et l’ARN de transfert. Chacun joue un rôle distinct dans
le processus de transmission des instructions codées de l’ADN, qui
sera décrit au chapitre 3.
Les acides nucléiques : l’acide désoxyribonucléique Un résumé des principales différences entre l’ADN et l’ARN
(ADN) et l’acide ribonucléique (ARN) est présenté dans le tableau 2.2.
Les acides nucléiques sont ainsi nommés parce qu’ils ont été
découverts dans les noyaux des cellules. Ces énormes molécules L’adénosine triphosphate
organiques contiennent du carbone, de l’hydrogène, de l’oxygène, L’adénosine triphosphate (ATP) est la molécule permettant le
de l’azote et du phosphore. On distingue deux variétés d’acide transfert d’énergie dans la cellule. En fait, c’est la seule source
nucléique : l’acide désoxyribonucléique (ADN) et l’acide d’énergie biologique immédiatement utilisable par la cellule pour
ribonucléique (ARN). accomplir son travail. Comme nous l’avons vu précédemment,
Une molécule d’acide nucléique est une chaîne composée l’ATP transfère l’énergie provenant des réactions libérant de l’éner-
d’une séquence d’unités constitutives appelées nucléotides. gie aux réactions qui en consomment pour maintenir les activités
Chaque nucléotide d’ADN comprend trois parties (figure 2.15a) : cellulaires. Cette énergie sert notamment à la contraction muscu-
une des quatre bases azotées (adénine [A], thymine [T], cyto- laire, au déplacement des chromosomes pendant la division cellu-
sine [C], guanine [G]), molécules en forme d’anneau qui renfer- laire, au mouvement des structures à l’intérieur des cellules, au
ment des atomes de carbone, d’hydrogène, d’oxygène et d’azote ; transport de substances à travers les membranes cellulaires et à la
un monosaccharide à cinq carbones appelé désoxyribose ; synthèse de grosses molécules à partir de molécules plus petites.
un groupement phosphate (PO432). Comme son nom l’indique, l’ATP est constituée de trois grou-
pements phosphate fixés à une unité d’adénosine composée d’adé-
La figure 2.15b présente les caractéristiques structurales sui- nine et de ribose (figure 2.16). Lors de la formation de l’ATP,
vantes d’une molécule d’ADN : l’énergie est emmagasinée dans le lien chimique situé entre le
1. La molécule est composée de deux brins reliés par des bar- deuxième et le troisième groupement phosphate. Quand la cellule
reaux. Les brins s’enroulent l’un autour de l’autre pour former requiert de l’énergie pour effectuer une tâche, une réaction de
une double hélice, qui donne à la molécule l’apparence d’une transfert d’énergie se produit par hydrolyse : le dernier groupement
échelle de corde en spirale. phosphate (PO432), représenté par le symbole P dans l’exemple
2. Les brins de l’échelle d’ADN (les montants) sont constitués ci-dessous, est éliminé par l’ajout d’une molécule d’eau. Il s’ensuit
d’une alternance de groupements phosphate et de la portion une libération d’énergie et la production d’une molécule nommée
désoxyribose des nucléotides. adénosine diphosphate (ADP). L’enzyme qui catalyse l’hy-
3. Les barreaux de l’échelle sont formés par des paires de bases drolyse de l’ATP est l’ATPase. On peut représenter cette réaction
azotées réunies par des liaisons hydrogène. L’adénine est tou- par l’équation suivante :
jours appariée avec la thymine, et la cytosine avec la guanine. ATPase
ATP 1 H2O P 1 E
Un gène correspond à un segment de molécule d’ADN qui Adénosine Eau Groupement Énergie
assure une fonction précise, par exemple fournir des instructions triphosphate phosphate
CHA PI T RE 2
Figure 2.15 La molécule d’ADN. (a) Un nucléotide est formé d’une base azotée, d’un monosaccharide à
cinq carbones et d’un groupement phosphate. (b) Les bases complémentaires pointent vers l’intérieur de la
double hélice. Des liaisons hydrogène (représentées par des pointillés) entre les bases de chaque paire
complémentaire assurent la stabilité de la structure. On trouve deux liaisons hydrogène entre l’adénine et la
thymine, et trois entre la cytosine et la guanine.
Les nucléotides sont les unités constitutives des acides nucléiques.
Groupement
phosphate CH3
H
O– N H OH
H O H N
O P O CH2
O
O– N
N N H N O–
O
N H2C O P O
O
OH H Adénine (A) O–
Thymine (T)
Désoxyribose
(sucre) H H
O– H O
N H OH
H N
O P O CH2
O
O– N
N N H N O–
O
N H2C O P O
O H N
OH O–
Cytosine (C) H Guanine (G)
(a) Composantes des nucléotides
T A
C G
• L’ADN est composé de deux brins enroulés C G

l’un autour de l’autre, un peu comme une échelle
de corde en spirale, pour former une structure T A
ressemblant à une double hélice. Groupement phosphate
• Chaque brin est formé de nucléotides C G
reliés les uns aux autres.
• Chaque nucléotide comprend un désoxyribose A Désoxyribose (sucre)
(sucre) lié à un groupement phosphate et à
l’une des quatre bases azotées (adénine [A],
thymine [T], guanine [G], cytosine [C]). C
• Les paires de bases azotées sont réunies
par des liaisons hydrogène qui forment
T A Liaison hydrogène
les « barreaux » de la double hélice.
• L’adénine s’apparie avec la thymine,
et la guanine avec la cytosine. C G
A T Légende :
A = Adénine
G
G = Guanine
T = Thymine
Brin 1 Brin 2 C = Cytosine
(b) Portion d’une molécule d’ADN
Q Nommez les bases qui sont toujours appariées l’une à l’autre dans l’ADN.
Tableau 2.2
Comparaison entre l’ADN et l’ARN
CARACTÉRISTIQUE ADN ARN
Bases azotées Adénine (A), cytosine (C), guanine (G), thymine (T)* Adénine (A), cytosine (C), guanine (G), uracile (U)
Sucre des nucléotides Désoxyribose Ribose
Nombre de brins Deux (double hélice, comme une échelle en spirale) Un
Appariement des paires de bases A avec T (2), G avec C (3) A avec U (2), G avec C (3)
azotées (nombre de liaisons hydrogène)
Mode de copie Réplication Transcription (utilise l’ADN comme modèle)
Fonction Encode l’information pour la fabrication des protéines Porte le code génétique et contribue à la fabrication des
protéines
Types Nucléaire, mitochondrial† ARN messager (ARNm), ARN de transfert (ARNt), ARN
ribosomal (ARNr)‡
* Les lettres et les mots en orange soulignent les différences entre l’ADN et l’ARN.
† Le noyau et les mitochondries sont des organites décrits au chapitre 3.
‡ Ces types d’ARN participent à la synthèse des protéines qui sera aussi expliquée au chapitre 3.
Figure 2.16 Les structures de l’ATP et de l’ADP. Les deux liaisons Une enzyme, l’ATP synthase, favorise l’ajout d’un groupement
phosphate qui peuvent servir au transfert d’énergie sont indiquées par phosphate à l’ADP, ainsi que l’indique l’équation suivante :
le symbole ~. Le transfert d’énergie s’effectue habituellement par hydro-
lyse du groupement phosphate terminal de l’ATP. ATP synthase
ADP 1 P 1 E ATP 1 H2O
L’ATP transfère aux cellules l’énergie chimique nécessaire Adénosine Groupement Énergie Adénosine Eau
à leurs activités. diphosphate phosphate triphosphate
Comme l’indique cette réaction, de l’énergie est nécessaire

NH2
pour produire de l’ATP. L’énergie nécessaire à la liaison d’un grou-
Adénine N C pement phosphate à l’ADP provient en grande partie de la dégra-
C N
H C
dation du glucose au cours d’un processus appelé « respiration
C C H cellulaire », que nous aborderons en détail au chapitre 20.
N N
Adénosine
– – – ``
Point de contrôle
O O O
5. Quelles sont les différences entre les composés inorganiques
–
O H2C O P O ~P O~P O et les composés organiques ?
6. Quelles sont les fonctions de l’eau dans le corps ?
H H O O O
Ribose
H H 7. Qu’est-ce qu’un tampon ?
8. Expliquez les différences qui existent entre les acides gras saturés,
OH OH Groupements phosphate mono-insaturés et polyinsaturés.
9. Nommez les principales propriétés des enzymes.
Adénosine diphosphate (ADP) 10. Quelles sont les différences entre l’ADN et l’ARN ?
11. Pourquoi l’ATP est-elle importante ?
Adénosine triphosphate (ATP)
***
Q Donnez quelques exemples d’activités cellulaires
qui dépendent de l’énergie libérée par l’ATP.
Au chapitre 1, nous avons vu que le corps humain est composé
de divers niveaux d’organisation et que le niveau chimique est
formé d’atomes et de molécules. Maintenant que vous connaissez
les substances chimiques présentes dans le corps, nous verrons dans
L’énergie libérée par la dégradation de l’ATP en ADP est le prochain chapitre comment ces substances s’organisent pour
constamment utilisée par les cellules. Puisque les quantités d’ATP former la structure des cellules et effectuer les activités cellulaires
sont toujours limitées, un mécanisme assure le réapprovisionnement. qui favorisent l’homéostasie.
résumé 45
CHA PI T RE 2
les réactions chimiques, la rupture des liaisons libère de l’éner-
RÉSUMÉ gie, et la formation de liaisons en exige.
10. Dans une réaction de synthèse (anabolique), deux ou plu-
2.1 Introduction à la chimie sieurs atomes, ions ou molécules se combinent pour former
1. La chimie est la science de la structure et des interactions de une molécule plus grosse. Dans une réaction de dégradation
la matière. Celle-ci correspond à toute substance qui occupe (catabolique), une molécule se scinde en molécules, ions ou
de l’espace et possède une masse. La matière est composée atomes plus petits.
d’éléments chimiques. L’oxygène (O), le carbone (C), l’hy- 11. Quand des nutriments, comme le glucose, se fragmentent lors
drogène (H) et l’azote (N) sont les quatre éléments qui consti- d’une réaction de dégradation, une partie de l’énergie libérée
tuent environ 96 % de la masse corporelle. est emmagasinée temporairement dans l’adénosine triphos
2. Les éléments sont constitués d’atomes, qui comprennent un phate (ATP), puis utilisée par la suite pour alimenter les réac-
noyau avec ses protons et ses neutrons autour duquel cir- tions de synthèse qui consomment de l’énergie et qui sont
culent des électrons. Ces derniers occupent des niveaux nécessaires à la formation des structures corporelles, comme
énergétiques. Le nombre d’électrons d’un atome est égal à les muscles et les os.
son nombre de protons. Le numéro atomique, ou nombre 12. Une réaction d’échange combine une réaction de synthèse
de protons, permet de distinguer les atomes d’un élément de et une réaction de dégradation. Dans une réaction réversible,
ceux d’un autre élément. Le nombre de masse d’un atome les réactifs se transforment en produits et, dans certaines condi-
est la somme de ses protons et de ses neutrons. tions, les produits peuvent se reconvertir en réactifs.
3. Un atome qui perd ou gagne des électrons devient un ion,
c’est-à-dire un atome qui a une charge positive (cation) ou
une charge négative (anion) parce qu’il comporte un nombre 2.2 Les composés chimiques et les fonctions vitales
différent de protons et d’électrons. 1. Les composés inorganiques sont habituellement simples sur
4. Une molécule est une substance formée de deux ou plusieurs le plan structural et dépourvus de carbone. Les composés
atomes combinés chimiquement. La formule moléculaire organiques contiennent toujours du carbone, souvent de
indique le nombre et le type d’atomes qui forment la molécule. l’hydrogène, et ont toujours des liaisons covalentes.
5. Un composé est une substance qui peut être dégradée en 2. L’eau est le composé inorganique le plus abondant dans le
deux ou plusieurs éléments différents par une réaction corps (55 à 60 % de la masse corporelle d’un adulte). C’est un
chimique normale. excellent solvant, qui contribue aux réactions chimiques, pos-
sède d’importantes capacités thermiques essentielles au main-
6. Un radical libre est un atome, une molécule ou un ion nocif
tien de la température corporelle, et sert de lubrifiant.
chargé électriquement qui comporte un électron non apparié
dans son dernier niveau énergétique (le niveau le plus externe). 3. Les acides, les bases et les sels inorganiques se dissocient en
ions dans l’eau. Un acide s’ionise en ions hydrogène (H1) et
7. Les liaisons chimiques sont les forces qui maintiennent
en un ou plusieurs anions ; une base s’ionise en ions hydroxyde
ensemble les atomes d’une molécule ou d’un composé et qui
(OH2) et en un ou plusieurs cations. Un sel s’ionise en ions
les empêchent de se séparer. Les électrons qui participent aux
autres que H1 et OH2.
réactions chimiques sont appelés électrons de valence et sont
contenus dans le dernier niveau énergétique d’un atome. La 4. Le pH des liquides de l’organisme doit rester relativement
probabilité qu’un atome forme une liaison avec un autre atome stable pour que l’homéostasie soit maintenue. Dans l’échelle
dépend du nombre d’électrons sur ce niveau. des pH, un pH de 7 représente la neutralité. Une solution dont
le pH est inférieur à 7 est acide, tandis qu’une solution dont
8. Dans une liaison ionique, il y a perte et gain d’électrons,
le pH est supérieur à 7 est alcaline.
associés à la formation d’un anion et d’un cation. La liaison
résulte de l’attraction des charges opposées. Dans une liaison 5. Les tampons contribuent au maintien du pH en captant les
covalente, deux atomes se partagent une ou des paires d’élec- ions H1 excédentaires ou en libérant des ions H1.
trons de valence. Ce partage peut être égal (liaison covalente 6. Les glucides comprennent les sucres, le glycogène, les amidons
non polaire) ou inégal (liaison covalente polaire). Les liaisons et la cellulose. Ils sont classés en trois groupes : les monosac
hydrogène sont des liaisons faibles entre un atome d’hydro- charides, les disaccharides et les polysaccharides. Ils four-
gène et certains autres atomes. Elles forment des liaisons nissent la plus grande partie de l’énergie chimique nécessaire
importantes entre les molécules d’eau et entre les différentes pour produire de l’ATP. Les glucides et d’autres grosses molé-
parties d’une grosse molécule, comme les protéines et les acides cules organiques sont synthétisés par déshydratation, une
nucléiques. Elles confèrent de la force et de la stabilité à ces réaction au cours de laquelle une molécule d’eau est perdue.
molécules et aident à établir leur forme tridimensionnelle. Dans le processus inverse, appelé hydrolyse, de grosses molé-
9. L’énergie est la capacité de fournir un travail. L’énergie cules se scindent en molécules plus petites sous l’action de l’eau.
potentielle est l’énergie emmagasinée par la matière en raison 7. Les lipides forment un ensemble diversifié de composés com-
de sa position. L’énergie cinétique est l’énergie de la matière prenant les triglycérides (graisses et huiles), les phospholi
en mouvement. L’énergie chimique est une forme d’énergie pides, les stéroïdes, les acides gras et les vitamines liposolubles
potentielle emmagasinée dans les liaisons des molécules. Dans (A, D, E et K). Les triglycérides assurent des fonctions de
protection, d’isolation et de stockage de l’énergie dans les tissus b) À perdre les électrons de son premier niveau
adipeux. Les phospholipides sont des composantes essentielles énergétique.
de la membrane cellulaire. Les stéroïdes sont synthétisés à partir c) À perdre tous les électrons de son premier et de son
du cholestérol. deuxième niveau énergétique.
8. Les acides gras saturés contiennent uniquement des liaisons d) À gagner six électrons dans son deuxième niveau
covalentes simples entre leurs atomes de carbone. La chaîne énergétique.
carbonée des acides gras mono-insaturés contient une seule e) À partager deux électrons dans son deuxième niveau
liaison covalente double entre deux atomes de carbone tandis énergétique.
que la chaîne carbonée des acides gras polyinsaturés comporte 4. La matière qui ne peut être scindée en substances plus simples
plusieurs liaisons covalentes doubles. par une réaction chimique est appelée :
9. Les protéines sont constituées d’acides aminés. Elles contri- a) Une molécule. d) Un tampon.
buent à la structure du corps et à la régulation des processus b) Un antioxydant. e) Un élément chimique.
physiologiques, assurent une protection, rendent possible la c) Un composé.
contraction musculaire, transportent des substances et jouent 5. Le chlore (Cl) a le numéro atomique 17. Un atome de chlore
le rôle d’enzymes. peut devenir un ion chlorure (Cl2) :
10. Les enzymes sont des molécules, habituellement des protéines, a) En perdant un électron.
qui accélèrent les réactions chimiques et qui sont assujetties à b) En perdant un neutron.
une régulation cellulaire. c) En gagnant un proton.
d) En gagnant un électron.
11. L’acide désoxyribonucléique (ADN) et l’acide ribonu
e) En gagnant deux électrons.
cléique (ARN) sont des acides nucléiques qui contiennent
une séquence d’unités constitutives appelées nucléotides. 6. Lequel des énoncés suivants est FAUX ?
Chaque nucléotide se compose d’une base azotée, d’un sucre a) Une substance qui se dissocie dans l’eau en un cation
à cinq carbones et d’un groupement phosphate. L’ADN pré- autre que H1 et un anion autre que OH2 est appelée
sente une structure en double hélice et constitue le principal un sel.
matériel chimique des gènes. L’ARN possède une structure et b) Une solution qui a un pH de 9,4 est acide.
une composition chimique différentes de celles de l’ADN et c) Une solution qui a un pH de 5 est 100 fois plus
sa principale fonction consiste à exécuter les instructions enco- acide que l’eau distillée, qui a un pH de 7.
dées dans l’ADN pour la synthèse des protéines. d) Les tampons aident à stabiliser le pH de l’organisme.
e) Les acides aminés sont liés par des liaisons peptidiques.
12. L’adénosine triphosphate (ATP) est la principale molécule
de transfert énergétique des organismes vivants. Lorsqu’elle 7. Lequel des composés organiques suivants n’est pas apparié aux
transfère de l’énergie, elle est dégradée en adénosine diphos unités constitutives appropriées ?
phate (ADP) et en un groupement phosphate par hydrolyse. a) Glycogène, glucose.
La synthèse de l’ATP à partir de l’ADP et d’un groupement b) Protéines, monosaccharides.
phosphate est alimentée principalement par l’énergie libérée c) ADN, nucléotides.
au cours de la dégradation du glucose. d) Lipides, glycérol et acides gras.
e) ATP, ADP et groupement phosphate.
8. Le type de réaction au cours de laquelle un disaccharide est
formé à partir de deux monosaccharides est :
AUTOÉVALUATION a) Une réaction de dégradation.
1. Une substance qui se dissocie dans l’eau pour former un ion b) L’hydrolyse.
H1 est : c) Une réaction de synthèse par déshydratation.
a) Une base. d) Un acide. d) Une réaction réversible.
b) Un sel. e) Un acide nucléique. e) Une réaction de dissociation.
c) Un tampon. 9. Lequel des éléments suivants contient le code génétique dans
2. Les liaisons ioniques se caractérisent par : les cellules humaines ?
a) Le partage d’électrons entre les atomes. a) L’ADN. d) Le glucose.
b) Leur capacité à former des liaisons fortes et stables. b) Les enzymes. e) L’ATP.
c) Des atomes qui donnent et gagnent des électrons. c) L’ARN.
d) Le type de liaison formée dans la plupart des 10. Laquelle des molécules suivantes est la principale molécule
composés organiques. responsable du transfert d’énergie dans l’organisme ?
e) Une attraction entre les molécules d’eau. a) L’ADP. d) L’ATP.
3. Si un atome possède deux électrons dans son deuxième niveau b) L’ARN. e) La NAD.
énergétique et que son premier niveau est complet, il a tendance : c) L’ADN.
a) À perdre deux électrons de son deuxième niveau 11. Lequel des énoncés suivants à propos de l’eau est FAUX ?
énergétique. a) Elle participe à de nombreuses réactions dans le corps.
CHA PI T RE 2
b) Il s’agit d’un important solvant du corps humain. 16. Si une enzyme est exposée à une température extrêmement
c) Elle contribue à la lubrification de nombreuses élevée, elle :
structures du corps. a) Se divise.
d) Elle peut absorber une grande quantité de chaleur b) Libère de l’énergie.
sans que sa température change de façon appréciable. c) Devient un électrolyte.
e) Elle a besoin de très peu de chaleur pour passer de d) Forme des liaisons hydrogène.
l’état liquide à l’état gazeux. e) Se dénature.
12. La différence dans la concentration d’ions H1 entre une solution 17. Sous quelle forme les lipides sont-ils emmagasinés dans les
dont le pH est de 3 et une autre dont le pH est de 5 est que tissus adipeux (graisses) de l’organisme ?
la solution dont le pH est de 3 a _____ d’ions H1 que l’autre. a) Triglycérides. d) Polypeptides.
a) 2 fois plus. d) 100 fois plus. b) Glycogène. e) Disaccharides.
b) 5 fois plus. e) 200 fois plus. c) Cholestérol.
c) 10 fois plus.
13. Lequel des énoncés suivants à propos des enzymes est FAUX ? QUESTIONS À COURT DÉVELOPPEMENT
a) Les enzymes forment un complexe temporaire avec 1. Au cours d’un goûter, votre cousine de trois ans, Sabrina,
leurs substrats. ajoute du lait, du jus de citron et beaucoup de sucre à son thé.
b) Les enzymes ne sont pas altérées de manière perma- Le thé contient maintenant d’étranges grumeaux blancs.
nente par les réactions chimiques qu’elles catalysent. Pourquoi le thé a-t-il caillé ?
c) Toutes les protéines sont des enzymes. 2. Vous avez décidé d’adopter de meilleures habitudes alimen-
d) Les enzymes sont considérées somme des catalyseurs taires et acheté un filet de saumon pour le dîner. Vous n’arri-
organiques. vez pas à déterminer si vous devriez le faire cuire avec de la
e) Les enzymes sont assujetties à une régulation cellulaire. margarine faite d’huile de maïs pure ou de l’huile de maïs.
Quel serait le meilleur choix ? Expliquez pourquoi.
14. Un composé organique formé de C, H et O et qui peut être
scindé en glycérol et en acides gras est : 3. Albert s’amuse avec le jeu de chimie qu’il a reçu à son anni-
a) Un triglycéride. d) Un glucide. versaire. Il décide de vérifier le pH de sa formule secrète : jus
b) Un acide nucléique. e) Une protéine. de citron et cola diète. Le pH est de 2,5. Il ajoute ensuite du
c) Un monosaccharide. jus de tomate. Son mélange, dont le pH est de 3,5, est main-
tenant très peu appétissant. « Merveilleux, c’est deux fois plus
15. Pourquoi est-il important de consommer des aliments qui fort ! » Albert est-il vraiment un génie ? Expliquez pourquoi.
contiennent des antioxydants ?
4. Au cours de travaux pratiques en laboratoire de chimie, Marie
a) Ils constituent une source d’énergie pour le corps.
met du saccharose (sucre de table) dans un bécher, y ajoute de
b) Ils contribuent à inactiver les radicaux libres nocifs. l’eau et brasse le tout. À mesure que le sucre disparaît, elle
c) Ils composent les gènes du corps. déclare qu’elle a dégradé le saccharose en fructose et en
d) Ils agissent comme tampons pour contribuer au glucose. L’analyse chimique de Marie est-elle juste ?
maintien du pH du corps.
e) Ils sont des solvants importants du corps. Voir la section Réponses à la fin de ce manuel.
CHAPITRE 3
Les cellules
Q uelque 200 types différents de cellules spécialisées composent le corps.
Chaque cellule est une unité structurale et fonctionnelle vivante, entourée
d’une membrane. Toute cellule provient d’une autre cellule grâce à un processus
appelé division cellulaire, au cours duquel une cellule se divise en deux cellules.
Dans le corps, chaque type de cellule joue un rôle unique et contribue aux nom-
breuses activités fonctionnelles reliées à l’homéostasie de l’organisme humain. La
biologie cellulaire, ou cytologie (kytos : cellule ; logos : discours), est la science qui
étudie les structures et les fonctions cellulaires. En examinant les diverses parties
de la cellule et les relations qui existent entre elles, nous découvrirons l’existence
de liens étroits entre les structures et les fonctions de la cellule.
○ Les niveaux d’organisation et les systèmes du corps Les mécanismes de transport membranaire
révision utile
animations
(section 1.2) ○ Diffusion simple (p. 52)
○ Les ions, les molécules, les composés et les radicaux ○ Diffusion facilitée (p. 52)
libres (section 2.1) ○ Osmose (p. 54)
○ Les glucides (section 2.2) ○ Transport actif (p. 56)
○ Les lipides (section 2.2) ○ Transport vésiculaire (p. 56)
○ Les protéines (section 2.2) La synthèse des protéines
○ Les acides nucléiques : l’acide désoxyribonucléique ○ Transcription (p. 66)
(ADN) et l’acide ribonucléique (ARN) (section 2.2) ○ Traduction (p. 67)
La mitose (p. 69)
3.1 Vue d’ensemble de la cellule le cytosol et les organites. Le cytosol représente la portion
liquide du cytoplasme ; il est composé principalement d’eau,
de solutés et de particules en suspension. On l’appelle aussi
``
Objectif
liquide intracellulaire. Le cytosol contient plusieurs types d’or
• Nommer et décrire les trois parties principales de la cellule.
ganites (petits organes), qui possèdent chacun une structure
La figure 3.1 représente une cellule modèle dans laquelle nous avons caractéristique et des fonctions spécifiques.
incorporé presque toutes les structures qui font partie des cellules 3. Le noyau est le plus gros organite de la cellule. Il agit comme
du corps humain. La plupart des cellules possèdent un certain centre de régulation cellulaire, parce qu’il abrite les gènes, qui
nombre de ces structures, mais aucune ne les renferme toutes. Pour régissent la structure des cellules et la plupart de leurs activités.
en faciliter l’étude, on peut diviser la cellule en trois parties princi-
pales : la membrane plasmique, le cytoplasme et le noyau. ``
Point de contrôle
1. La membrane plasmique forme l’enveloppe externe souple 1. Nommez les fonctions générales des trois parties principales d’une cellule.
de la cellule ; elle sépare le milieu intracellulaire (intérieur de
la cellule) du milieu extracellulaire (extérieur de la cellule).
Elle régule les déplacements de substances vers l’intérieur et
l’extérieur de la cellule afin de créer et de maintenir un milieu
3.2 La membrane plasmique
propice à l’activité cellulaire normale. La membrane plasmique ``
Objectif
joue aussi un rôle clé dans la communication entre les cellules
• Décrire la structure et les fonctions de la membrane plasmique.
elles-mêmes et entre ces dernières et le milieu extracellulaire.
2. Le cytoplasme (plasma : chose façonnée, modelée) est tout La membrane plasmique est une barrière à la fois souple et robuste
le contenu cellulaire situé entre la membrane plasmique et le qui entoure et retient le cytoplasme de la cellule. Elle est essentiel-
noyau. Le cytoplasme peut être divisé en deux composantes : lement constituée de phospholipides et de protéines. L’élément
50 CHAPITRE 3 Les ceLLuLes
Figure 3.1 Les structures caractéristiques d’une cellule du corps humain.

La cellule vivante est l’unité structurale et fonctionnelle fondamentale du corps humain.
Flagelle Cil
Noyau :
Protéasome Ribosomes libres Chromatine
Cytosquelette :
Pore nucléaire
Microtubule
Enveloppe
Microfilament nucléaire
Filament intermédiaire Nucléole
Microvillosités Granules de
glycogène
Centrosome :
Matière Membrane
péricentriolaire plasmique
Centrioles Cytoplasme
Réticulum
Vésicule de sécrétion endoplasmique
(RE) rugueux
Lysosome
Ribosome
Réticulum fixé au RE
endoplasmique
(RE) lisse
Complexe
Peroxysome golgien
Mitochondrie
Microtubule
Microfilament
Coupe transversale
Q Quelles sont les trois parties principales de la cellule ?
structural fondamental de la membrane plasmique est la bicouche déplacent latéralement dans la moitié de la bicouche dont ils font
lipidique. Cette structure est formée de deux feuillets juxtaposés partie. La mobilité des composantes membranaires permet d’assu-
dos à dos et elle est composée de trois types de molécules lipi- rer certains processus cellulaires, tels le mouvement, la croissance,
diques : des phospholipides (lipides contenant du phosphore), la division et la sécrétion, de même que la formation de jonctions
du cholestérol et des glycolipides (lipides fixés à des glucides ; entre les cellules. La fluidité permet également à la bicouche lipi-
glyco = glucide) (figure 3.2). Les protéines de la membrane sont soit dique de se reformer d’elle-même quand elle est rompue. L’ouver-
intrinsèques, soit périphériques (figure 3.2). Les protéines intrin ture se referme spontanément et la cellule n’éclate pas. Chez les
sèques s’enfoncent dans la bicouche lipidique. La plupart de ces humains, la membrane plasmique devient plus rigide avec l’âge par
protéines sont transmembranaires, c’est-à-dire qu’elles s’étirent sur suite de l’accumulation du cholestérol.
toute l’épaisseur de la bicouche de lipides. Les protéines périphé La membrane plasmique permet à certaines substances d’entrer
riques sont lâchement fixées à la face externe ou interne de la dans la cellule et d’en sortir, et elle limite le passage d’autres subs-
membrane. Certaines protéines périphériques, appelées glycopro tances. Cette propriété des membranes est appelée perméabilité
téines, sont fixées à des glucides. sélective. La bicouche lipidique de la membrane est perméable à
La membrane plasmique est une structure fluide, parce que l’eau et aux molécules (liposolubles) non polaires, telles que les
les lipides et de nombreuses protéines pivotent librement et se acides gras, les vitamines liposolubles, les stéroïdes ainsi que les
3.3 Le transport membranaire 51
CHA PI T RE 3
Figure 3.2 La structure moléculaire de la membrane plasmique.
La membrane plasmique est principalement composée de phospholipides, disposés en deux couches,
et de protéines, dont la plupart sont des glycoprotéines.
Canal membranaire
Pore
Liquide
extracellulaire
Glycoprotéines :
Glucide Bicouche
Protéine lipidique
Protéine périphérique
Glycolipides :
Glucide
Lipide Cytosol
Phospholipides :
Protéines
Tête polaire intrinsèques
(hydrophile) (transmembranaires)
Queues
d’acides gras
Protéine FONCTIONS DE LA MEMBRANE PLASMIQUE
(hydrophobes)
périphérique
1. Joue le rôle d’une barrière qui sépare l’intérieur
Tête polaire et l’extérieur de la cellule.
(hydrophile)
2. Régule le flux des substances entre l’intérieur
Cholestérol et l’extérieur de la cellule.
3. Marque l’identité cellulaire pour permettre
Q Nommez diverses fonctions assurées par les protéines membranaires.

aux cellules de se reconnaître entre elles.
4. Intervient dans la communication entre les cellules.
molécules d’oxygène et de dioxyde de carbone. Toutefois, cette ou réunir solidement des cellules voisines. Certaines protéines
structure est imperméable aux ions et aux grosses molécules polaires intrinsèques ou périphériques jouent le rôle d’enzymes, qui accé-
non chargées, comme le glucose et les acides aminés. Indispensables lèrent des réactions chimiques données. Les glycoprotéines et les
au fonctionnement des cellules, ces matières de petite ou moyenne glycolipides membranaires servent de marqueurs d’identité cel
taille et solubles dans l’eau traversent la membrane avec l’aide de lulaire. Ces derniers permettent à une cellule de reconnaître
protéines membranaires spécifiques. Certaines de ces protéines d’autres cellules du même type pendant la formation tissulaire, ou
intrinsèques forment des canaux membranaires, par lesquels des de reconnaître des cellules étrangères potentiellement dangereuses
substances données, comme les ions, peuvent entrer dans la cellule et d’y réagir.
ou en sortir (figure 3.5). D’autres protéines intrinsèques jouent le
rôle de transporteurs, qui changent de conformation pour dépla- ``
Point de contrôle
cer une substance de part et d’autre de la membrane (figure 3.6).
2. Nommez les molécules qui forment la membrane plasmique et décrivez
Toutes ces protéines sont sélectives, ce qui signifie que chacune leurs fonctions.
d’elle est spécifique d’un ion ou d’une molécule. Les grosses molé- 3. Expliquez la perméabilité sélective.
cules, comme les protéines, ne peuvent traverser la membrane plas-
mique sans l’aide des vésicules (décrites plus loin dans le chapitre).
La plupart des fonctions de la membrane plasmique dépendent
des types de protéines qu’elle renferme. Des protéines intrinsèques
3.3 Le transport membranaire
appelées récepteurs reconnaissent une sorte de molécule et s’y ``
Objectif
lient spécifiquement. Ainsi, une hormone comme l’insuline peut
• Décrire les mécanismes du transport de substances à travers
livrer son message aux cellules qui possèdent les récepteurs spéci- la membrane plasmique.
fiques de ce messager chimique sur leur membrane plasmique. Des
protéines intrinsèques ou périphériques peuvent aussi faire office La cellule étant l’unité structurale et fonctionnelle de l’organisme,
d’amarres, pour stabiliser la structure de la membrane plasmique le maintien de l’homéostasie dépend de la capacité de chaque
cellule d’assurer ses fonctions. Parce que les cellules doivent être en déterminé par leur énergie cinétique. Supposons qu’une substance
mesure de disposer à tout moment des molécules nécessaires à leur donnée, un soluté, se trouve en concentration élevée dans une région
fonctionnement, le transport à travers la membrane plasmique est particulière d’une solution et en faible concentration dans une autre
une activité capitale. Ainsi, certaines substances doivent pénétrer région. On observe alors qu’un plus grand nombre de molécules de
dans la cellule pour participer aux réactions métaboliques ; d’autres cette substance diffuse de la zone de concentration élevée vers la
doivent en sortir parce qu’elles ont été produites par la cellule pour zone de faible concentration que dans le sens opposé. Ainsi, le plus
être exportées ou pour être éliminées. Ces différentes substances important déplacement des molécules de soluté – le déplacement
sont normalement présentes dans les solutions aqueuses que forment net – s’effectue en suivant leur gradient de concentration. Les molécules
les liquides de l’organisme. de solvant (l’eau) sont soumises au même phénomène. Au bout d’un
Environ les deux tiers des liquides de l’organisme se trouvent certain temps, l’état d’équilibre est atteint. La substance se répartit
à l’intérieur des cellules. Ce liquide porte le nom de liquide intra uniformément dans la solution, et le gradient de concentration dis-
cellulaire (intra : à l’intérieur de) et, comme nous l’avons déjà paraît. Les molécules continuent de se déplacer de façon aléatoire en
indiqué, constitue le cytosol des cellules. Le liquide à l’extérieur raison de leur énergie cinétique, mais leur répartition ne change plus.
des cellules est appelé liquide extracellulaire (extra : en dehors Déposons un grain de colorant dans une éprouvette remplie
de). Le liquide extracellulaire change de nom selon l’endroit où il d’eau (figure 3.3). Au début, la coloration est plus intense à proximité
se trouve dans l’organisme. Il se nomme liquide interstitiel (inter : du grain, parce qu’il se dissout et que la concentration de colorant
entre) lorsqu’il comble les espaces microscopiques entre les cellules est plus élevée à cet endroit. Plus on s’éloigne de la zone du grain,
des tissus. Il est appelé plasma dans les vaisseaux sanguins et plus l’intensité de la couleur diminue par suite de la diminution de
lymphe dans les vaisseaux lymphatiques. Le liquide extracellulaire la concentration des molécules de colorant. Dès lors, les molécules
qui se trouve à l’intérieur et autour du cerveau et de la moelle de colorant et d’eau se mettent à se déplacer en suivant leur propre
épinière est le liquide cérébrospinal. gradient de concentration jusqu’à ce qu’elles soient réparties unifor-
Parmi les substances dissoutes dans les liquides de l’organisme, mément. À l’état d’équilibre, la solution aqueuse a une couleur uni-
on trouve des gaz, des nutriments, des ions et d’autres matériaux forme. Dans cet exemple de diffusion, il n’y a pas de membrane
nécessaires au maintien de la vie. Toute substance dissoute dans un pour faire obstacle au déplacement des molécules dans le récipient.
liquide est appelée soluté, et le liquide dans lequel le soluté est dissous Par ailleurs, certaines substances peuvent aussi diffuser à travers
est appelé solvant. Les liquides de l’organisme sont des solutions qui toute membrane si celle-ci leur est perméable.
contiennent divers solutés dissous dans un solvant bien connu, l’eau.
La quantité de soluté dans une solution correspond à sa concentra
tion. On appelle gradient de concentration une différence dans Figure 3.3 Le principe de la diffusion. Au début de l’expérience, un
la concentration d’une substance entre deux endroits, par exemple grain de colorant placé dans un cylindre rempli d’eau se dissout (a), puis
entre le liquide intracellulaire et le liquide extracellulaire. On dit d’un le colorant diffuse de la zone où sa concentration est la plus élevée vers
les zones où sa concentration est moindre (b). À l’état d’équilibre (c), la
soluté qui se déplace depuis l’endroit où il a une forte concentration
concentration du colorant est identique partout dans la solution, même
vers l’endroit où sa concentration est moindre qu’il suit son gradient si les particules continuent de se déplacer de façon aléatoire.
de concentration. Les solutés qui se déplacent d’une région où ils
ont une faible concentration vers une région où leur concentration Dans la diffusion, une substance se déplace en suivant son
est plus élevée circulent contre leur gradient de concentration. gradient de concentration.
Les substances traversent généralement la membrane plasmique
grâce à des mécanismes actifs ou passifs. Dans le cas d’un méca
nisme passif, une substance traverse la membrane plasmique en
suivant son gradient de concentration, et utilise uniquement sa
propre énergie cinétique, par exemple par diffusion simple ou
osmose. Dans le cas d’un mécanisme actif, l’énergie de la cellule,
habituellement sous la forme d’ATP, permet le déplacement de la
substance contre son gradient de concentration, par exemple par
transport actif. D’autres substances peuvent entrer dans des cellules
et en sortir par un mécanisme actif qui utilise de petits sacs sphé-
riques, appelés vésicules.
Les mécanismes passifs

Phase Phase
Le principe de la diffusion initiale intermédiaire Équilibre
(a) (b) (c)
Pour saisir pourquoi les substances diffusent à travers la membrane
plasmique, il faut comprendre comment s’effectue la diffusion dans
une solution. La diffusion (diffundere : répandre) est un mécanisme
passif par lequel les molécules de soluté se répartissent de façon
Q En quoi la diffusion simple diffère-t-elle de la diffusion
facilitée ? En quoi ces deux mécanismes de diffusion
sont-ils similaires ?
aléatoire dans une solution en raison de leur mouvement constant
CHA PI T RE 3
Maintenant que vous possédez des connaissances de base sur la les canaux ioniques sélectifs pour K1 (ion potassium) ou Cl2 (ion
nature de la diffusion, nous allons aborder deux types de diffusion : chlorure) qui sont les plus nombreux. Il existe aussi, en moins grand
la diffusion simple et la diffusion facilitée. nombre, des canaux sélectifs pour Na1 (ion sodium) ou Ca21 (ion
calcium). De nombreux canaux ioniques sont à fonctionnement com-
LA DIFFUSION SIMPLE Dans la diffusion simple, les substances dif- mandé. Dans ce type de canal, une partie de la protéine qui le
fusent directement à travers la bicouche lipidique (figure 3.4). Les constitue fait office de vanne : elle se déplace dans une direction de
substances liposolubles capables de traverser la bicouche lipidique manière à ouvrir le pore, et dans l’autre pour le fermer (figure 3.5).
par diffusion comprennent les molécules d’oxygène (O2), de Quand les vannes sont ouvertes, les ions diffusent vers l’intérieur
dioxyde de carbone (CO2) et d’azote (N2) ; les acides gras, les sté- ou l’extérieur de la cellule, en suivant leur gradient de concentra-
roïdes et les vitamines liposolubles (A, D, E et K). Des molécules tion. Les canaux à fonctionnement commandé jouent un rôle
polaires très petites, comme l’eau et l’urée, passent également à important dans la production des signaux électriques par les cellules
travers la bicouche lipidique. La diffusion simple à travers la du corps. En général, la diffusion d’ions par les canaux est plus lente
bicouche joue un rôle important dans l’échange d’O2 et de CO2 que la diffusion libre à travers la bicouche lipidique parce que les
entre le sang et les cellules de l’organisme, ainsi qu’entre le sang et canaux occupent une plus petite partie de la surface totale de la
l’air dans les poumons au cours des échanges gazeux. La diffusion membrane que les lipides.
est également le moyen de transport par lequel la cellule absorbe
Dans la diffusion facilitée faisant appel à un transporteur, la
certains nutriments liposolubles et excrète plusieurs déchets.
substance se lie à un transporteur spécifique d’un côté de la
LA DIFFUSION FACILITÉE Certaines substances incapables de passer membrane, puis elle se détache de l’autre côté après un changement
à travers la bicouche lipidique par diffusion simple traversent la de conformation du transporteur. À l’instar de la diffusion simple,
membrane plasmique par un mécanisme passif, appelé diffusion la diffusion facilitée s’effectue dans le sens du gradient de concen-
facilitée. Dans cette opération, une protéine transmembranaire joue tration. Les substances qui se déplacent selon ce type de diffusion
le rôle d’un transporteur et facilite le passage d’une substance donnée comprennent le glucose, le fructose, le galactose et certaines vita-
à travers la membrane. La protéine membranaire peut être soit un mines. Le glucose accède à de nombreuses cellules de l’organisme
canal membranaire, soit un transporteur. par diffusion facilitée de la manière suivante (figure 3.6) :
Dans la diffusion facilitée faisant appel à des canaux membra- 1 Le glucose, dont la concentration est plus élevée dans le liquide
naires, les substances passent à travers la bicouche lipidique en extracellulaire, se lie à un transporteur spécifique sur la face
suivant leur gradient de concentration. La plupart des canaux externe de la membrane.
membranaires sont des canaux ioniques, qui permettent la diffu-
sion simple d’un type donné d’ions à travers la membrane par le
pore du canal. Dans la plupart des membranes plasmiques, ce sont
Figure 3.5 La diffusion facilitée des ions potassium (K ) à travers
un canal à K à fonctionnement commandé. Un canal à fonction
Figure 3.4 La diffusion simple. Les molécules liposolubles diffusent nement commandé est un canal dont une partie de la protéine qui le
à travers la bicouche lipidique. constitue fait office de vanne qui ouvre ou ferme le pore du canal au
passage des ions.
Dans la diffusion simple, il se produit un déplacement net
de substances d’une zone de concentration élevée vers une zone Les canaux ioniques sont des protéines membranaires intrin
de moindre concentration. sèques qui permettent le passage d’ions à travers la membrane.
Liquide
Gradient de extracellulaire Liquide extracellulaire
concentration K+
Canal ionique
Pore
K+ K
Cytosol Vanne ouverte
Vanne fermée
Molécule liposoluble Cytosol
Q Pourquoi la diffusion à travers un canal protéique
Q Donnez des exemples de substances qui diffusent

à travers la bicouche lipidique.
est-elle plus lente que la diffusion à travers la bicouche
lipidique ?
Figure 3.6 La diffusion facilitée du glucose à travers une mem- franchissent la membrane plasmique en deux endroits : par la
brane plasmique. Le glucose se lie au transporteur protéique. Celuici bicouche lipidique et par des protéines membranaires intrinsèques
le fait alors passer de l’autre côté de la membrane et le libère dans le servant de canaux spécifiques de l’eau qu’on appelle aquaporines.
cytosol.
La figure 3.7 illustre le principe de l’osmose.
La diffusion facilitée à travers une membrane à l’aide d’un 1. Une éprouvette de cellophane, membrane à perméabilité
transporteur est un important mécanisme de transport des sucres, sélective qui permet le passage de l’eau, mais non celui du
comme le glucose, le fructose et le galactose, vers les cellules. saccharose (sucre ordinaire), est remplie d’une solution conte-
nant 20 % de saccharose et 80 % d’eau. Un bouchon, par lequel
Glucose Transporteur Liquide extracellulaire passe un tube de verre, est fermement inséré dans l’extrémité
du glucose supérieure de l’éprouvette.
Gradient de 2. L’éprouvette est ensuite placée dans un bécher contenant de
1 concentration
du glucose l’eau pure (100 %) (figure 3.7a). Notez qu’une pellicule de
2 cellophane sépare maintenant deux liquides dont la concen-
tration d’eau est différente.
3. L’eau commence à se déplacer par osmose en traversant la
cellophane de la zone où la concentration en soluté est la plus
faible (le bécher contient 0 % de saccharose) vers la zone où
sa concentration est plus élevée (l’éprouvette contient 20 %
de saccharose). Étant donné que la cellophane n’est pas per-
3 méable au saccharose, toutes les molécules de saccharose restent
à l’intérieur de l’éprouvette.
Glucose 4. À mesure que l’eau entre dans l’éprouvette, le volume de la
solution de saccharose augmente et le liquide monte dans le
Cytosol tube de verre (figure 3.7b). La colonne de liquide ainsi formée
exerce une pression vers le bas qui force certaines molécules
d’eau de l’éprouvette à retourner dans le bécher. Au point
Q De quelle manière l’insuline modifie-t-elle le transport
du glucose par diffusion facilitée ?
d’équilibre, le nombre de molécules d’eau qui se déplacent vers
le bécher en raison de la pression de la colonne est égal à celui
des molécules d’eau passant dans l’éprouvette par osmose.
2 Par un changement de conformation du transporteur, le

glucose traverse la membrane.
Figure 3.7 Le principe de l’osmose.
3 Le transporteur libère le glucose de l’autre côté de la membrane.
L’osmose est le déplacement net de molécules d’eau à travers
Le nombre de transporteurs dans la membrane plasmique
une membrane à perméabilité sélective.
limite la vitesse à laquelle la diffusion facilitée peut se dérouler, la
vitesse maximale étant appelée transport maximal. Quand tous les Tube de verre
transporteurs sont occupés, le transport maximal est atteint et toute
augmentation supplémentaire du gradient de concentration reste Bouchon
sans effet sur la vitesse de la diffusion facilitée. La perméabilité de caoutchouc
sélective de la membrane plasmique est souvent régulée de façon
à assurer l’homéostasie. Ainsi, l’insuline (une hormone) favorise
l’insertion, dans la membrane plasmique de certaines cellules, de Molécules
de saccharose
transporteurs du glucose. L’insuline fait donc augmenter l’entrée
du glucose dans les cellules par diffusion facilitée.
Membrane à
perméabilité
L’osmose sélective
L’osmose est un mécanisme passif qui produit le déplacement net
Molécules
de l’eau à travers une membrane à perméabilité sélective. L’eau se d’eau
déplace par osmose d’une zone où la concentration de soluté est faible
vers une zone où la concentration de soluté est plus élevée. L’eau se (a) Au début de l’expérience (b) Au point d’équilibre
déplace donc selon le même principe que les solutés. En effet, si la
concentration en soluté est faible d’un côté de la membrane, il y a
proportionnellement plus d’eau dans la solution ; et si la concentra-
tion en soluté est élevée de l’autre côté de la membrane, il y a pro-
Q Le niveau du liquide dans le tube continue-t-il d’augmenter
jusqu’à ce que la concentration de saccharose soit la
même dans le bécher et dans l’éprouvette ?
portionnellement moins d’eau dans la solution. Les molécules d’eau
CHA PI T RE 3
Supposons maintenant qu’on désire empêcher l’eau de se appelée solution saline normale ou solution physiologique, est isotonique
déplacer vers le tube de verre. Pour y arriver, il faudrait exercer sur aux érythrocytes. Quand on immerge de telles cellules dans une
la membrane une pression qui bloquerait le passage des molécules solution de NaCl à 0,9 %, celles-ci gardent leur forme habituelle
d’eau. La force nécessaire pour arrêter le mouvement d’eau vers le et leur volume normal, car les molécules d’eau entrent et sortent
tube de verre est appelée pression osmotique. La pression osmo- au même rythme (figure 3.8a).
tique d’une solution est proportionnelle à la concentration de par-
ticules de soluté qui ne peuvent pas franchir la membrane. La situation est différente si on place des érythrocytes dans une
Autrement dit, plus la concentration de ce type de soluté dans une solution hypotonique (hypo : au-dessous), c’est-à-dire une solution
solution est grande, plus la pression osmotique de la solution est dont la concentration en solutés est plus faible (où il y a proportion-
élevée. Normalement, les pressions osmotiques du cytosol et du nellement plus d’eau que de solutés) que celle du cytosol des
liquide interstitiel entourant les cellules sont égales ; c’est pourquoi érythrocytes (figure 3.8b) ; les molécules d’eau entrent dans les cel-
le volume de la cellule demeure relativement constant. Cependant, lules par osmose plus rapidement qu’elles n’en sortent, ce qui fait
si on place des cellules dans une solution dont la pression osmo- gonfler les érythrocytes et finit par les faire éclater. Cette rupture
tique diffère de celle du cytosol, l’eau franchit la membrane plas- des érythrocytes est appelée hémolyse (haima : sang ; lysis : destruc-
mique sous l’action de l’osmose et le volume des cellules augmente tion) ; la rupture d’autres types de cellules par suite de leur immer-
ou diminue selon les situations. La tonicité (tonos : tension) est une sion dans une solution hypotonique est appelée simplement lyse.
mesure de la capacité d’une solution à provoquer le changement Une solution hypertonique (hyper : au-delà) possède une plus
de volume des cellules en modifiant leur teneur en eau. grande concentration de solutés (où il y a proportionnellement moins
Toute solution dans laquelle une cellule conserve sa forme d’eau que de solutés) que le cytosol des érythrocytes (figure 3.8c).
habituelle et son volume normal est qualifiée de solution isoto Quand des cellules sont placées dans une solution hypertonique,
nique (isos : égal). Il s’agit d’une solution dont la concentration des les molécules d’eau en sortent par osmose plus rapidement qu’elles
solutés est la même de part et d’autre de la membrane. Par exemple, n’y entrent, ce qui les fait rétrécir. Ce rétrécissement des cellules
une solution de NaCl à 0,9 % (chlorure de sodium ou sel de table), est appelé crénelure.
Figure 3.8 L’effet de la tonicité sur les érythrocytes. Les flèches indiquent le sens et l’importance
du mouvement de l’eau, vers l’intérieur ou l’extérieur de la cellule. Le grossissement des images obtenues
par micrographie électronique à balayage est de 15 0003.
Lorsqu’elles baignent dans une solution isotonique, les cellules gardent leur forme, parce que les
molécules d’eau entrent dans les cellules et en sortent au même rythme.
Solution Solution Solution

isotonique hypotonique hypertonique
MEB
(a) Érythrocyte de (b) Érythrocyte (c) Érythrocyte

forme normale hémolysé crénelé
QUESTION SOLUTION ISOTONIQUE SOLUTION HYPOTONIQUE SOLUTION HYPERTONIQUE

La membrane estelle perméable à l’eau ? Oui. Oui. Oui.
À quel endroit la concentration Elle est égale des deux côtés. À l’intérieur de la cellule. À l’extérieur de la cellule.
des solutés estelle la plus élevée ?
À quel endroit la concentration Elle est égale des deux côtés. À l’extérieur de la cellule. À l’intérieur de la cellule.
des solutés estelle la plus faible ?
À quel endroit y atil proportionnellement Elle est égale des deux côtés. À l’extérieur de la cellule. À l’intérieur de la cellule.
plus d’eau que de solutés dans la solution ?
À quel endroit y atil proportionnellement Elle est égale des deux côtés. À l’intérieur de la cellule. À l’extérieur de la cellule.
moins d’eau que de solutés dans la
solution ?
Dans quelle direction le mouvement Aucun mouvement. Vers l’intérieur de la cellule. Vers l’extérieur de la cellule.
net d’eau se feratil ?
Qu’adviendratil de la taille de la cellule ? Elle ne changera pas. Elle augmentera (la cellule peut même éclater). Elle diminuera.
Q Un érythrocyte plongé dans une solution de NaCl à 2 % sera-t-il hémolysé ou crénelé ? Pourquoi ?
conservant des concentrations différentes de Na1 et de K1 dans le

L’utilité en médecine cytosol et le liquide extracellulaire, les pompes à sodium-potassium
APPLICATION des solutions isotoniques, jouent un rôle crucial dans le maintien du volume cellulaire normal
CLINIQUE hypotoniques et hypertoniques
et la capacité de certaines cellules à produire des signaux élec-
Les solutions hypertoniques et hypotoniques peuvent endommager triques, tels les potentiels d’action.
ou détruire les érythrocytes et d’autres cellules du corps. C’est pour La figure 3.9 illustre le fonctionnement de la pompe à
quoi la plupart des solutions intraveineuses (liquides injectés dans le sodium-potassium.
sang d’une veine) sont des solutions isotoniques. Citons, par exemple, 1 Trois ions sodium (Na1) se lient à la pompe protéique dans le
la solution physiologique (NaCl à 0,9 %) et la solution (aqueuse) de cytosol.
dextrose à 5 %. La perfusion d’une solution hypertonique sert parfois
2 La liaison avec Na1 déclenche l’hydrolyse de l’ATP en ADP
au traitement des patients souffrant d’œdème cérébral, soit d’un excès
et en un groupement phosphate P , qui se fixe par la suite à
de liquide interstitiel dans le cerveau. En perfusant une telle solution,
la pompe protéique. Cette réaction, catalysée par l’enzyme
on élimine le liquide en excès en causant l’osmose de l’eau, du liquide
Na1–K1 ATPase, change la conformation tridimensionnelle
interstitiel vers le sang. Les reins excrètent ensuite dans l’urine l’excès
de la pompe protéique et entraîne l’expulsion des trois Na1
d’eau accumulé dans le sang. On administre des solutions hypoto
dans le liquide extracellulaire. La nouvelle conformation favo-
niques, par voie orale ou par voie intraveineuse, pour traiter les per
rise alors la liaison à la pompe de deux ions potassium (K1)
sonnes déshydratées. L’eau contenue dans la solution passe du sang
présents dans le liquide extracellulaire.
au liquide interstitiel, puis elle entre dans les cellules du corps pour les
réhydrater. L’eau et la plupart des boissons pour sportifs, que l’on 3 La liaison avec K1 déclenche la libération du groupement
consomme pour se réhydrater après une séance d’exercice, sont phosphate attaché à la pompe protéique, ce qui redonne à la
hypotoniques relativement aux cellules du corps humain. pompe sa conformation initiale.
4 En reprenant sa conformation d’origine, la pompe protéique
libère les deux K1 dans le cytosol. Elle est alors prête à se lier
Les mécanismes actifs de nouveau à des Na1, et le cycle recommence.
Le transport actif Le transport vésiculaire

Le transport actif est un mécanisme actif qui utilise de l’énergie Une vésicule est un petit sac sphérique qui apparaît par bourgeon-
cellulaire pour déplacer des substances à travers la membrane plas- nement d’une membrane existante. Les vésicules assurent le trans-
mique contre leur gradient de concentration (d’une zone à concen- port de diverses substances d’une structure cellulaire à une autre.
tration faible vers une zone à concentration élevée). Elles font également passer des substances du liquide extracellulaire
L’énergie fournie par l’hydrolyse de l’ATP modifie la confor- au cytosol et de ce dernier au liquide extracellulaire. Le transport
mation d’un transporteur protéique, généralement appelé pompe, vésiculaire nécessite un apport d’énergie sous forme d’ATP ; il s’agit
qui peut alors « pomper » une substance à travers une membrane donc d’un mécanisme actif. Les deux principaux types de transport
cellulaire contre son gradient de concentration. Les cellules de l’or- vésiculaire entre une cellule et le liquide extracellulaire qui l’en-
ganisme utilisent environ 40 % de leur ATP pour assurer le trans- toure sont 1) l’endocytose (endon : en dedans), dans laquelle les
port actif. Les substances qui inhibent la production d’ATP, comme substances qui entrent dans la cellule sont enveloppées dans une
le cyanure, sont des poisons mortels parce qu’elles bloquent le trans- vésicule formée à partir de la membrane plasmique, et 2) l’exocy
port actif dans toutes les cellules du corps. Les substances déplacées tose (exô : dehors), dans laquelle des substances sortent de la cellule
à travers la membrane plasmique par transport actif comprennent grâce à la fusion avec la membrane plasmique d’une vésicule
principalement des ions, tels Na1, K1, H1, Ca21, I2 et Cl2. formée à l’intérieur de la cellule.
Le système de transport actif le plus important expulse des ions
sodium (Na1) des cellules et y fait entrer des ions potassium (K1). L’ENDOCYTOSE Les substances qui entrent dans une cellule par
Étant donné la nature des ions qu’il déplace, ce système est appelé endocytose sont enveloppées dans une partie de la membrane plas-
pompe à sodium-potassium. Le transporteur de la pompe pro- mique qui s’invagine (se replie vers l’intérieur de la cellule) pour
téique joue également le rôle d’une enzyme dans l’hydrolyse de former une vésicule qui contient les substances ingérées. Nous exa-
l’ATP et c’est pourquoi on l’appelle aussi Na –K ATPase. La minerons deux types d’endocytose : la phagocytose et la pinocytose.
membrane plasmique de toutes les cellules renferme des milliers 1. La phagocytose. Dans la phagocytose (phagein : manger), la
de pompes à sodium-potassium, qui maintiennent une faible cellule ingère de grosses particules solides telles que des bac-
concentration d’ions sodium dans le cytosol en rejetant ces ions téries, des virus, des cellules âgées ou encore des cellules mortes
dans le liquide extracellulaire, contre leur gradient de concentra- (figure 3.10). La phagocytose s’amorce par 1 la liaison de la
tion. Les mêmes pompes font simultanément entrer dans la cellule particule, par exemple un microorganisme, à un récepteur situé
des ions potassium, contre leur gradient de concentration. Puisque sur la membrane plasmique du phagocyte. Celui-ci commence
K1 et Na1 s’écoulent lentement à travers la membrane plasmique à émettre des pseudopodes (pseudein : tromper ; podos : pied),
en suivant leurs gradients, les pompes à sodium-potassium doivent c’est-à-dire des prolongements de la membrane plasmique et
fonctionner sans arrêt pour garder dans le cytosol une faible de son cytoplasme. Deux ou plusieurs pseudopodes entourent
concentration de Na1 et une forte concentration de K 1. En la particule. Une partie de la membrane de ces prolongements
CHA PI T RE 3
Figure 3.9 Le fonctionnement de la pompe à sodium-potassium. Des ions sodium (Na1) sont expulsés de la Ps
cellule, et des ions potassium (K1) y entrent. La pompe ne fonctionne pas si le cytosol ne contient pas de Na1 et
Microorganisme
d’ATP et si le liquide extracellulaire ne contient pas de K1.
Membrane plasmique
La pompe à sodiumpotassium maintient la concentration d’ions sodium dans la cellule à un faible niveau.
Gradient de Liquide
concentration extracellulaire Expulsion de trois Na Lysosome
Na–K ATPase 2 K
de Na
2
Enzymes
digestives
Pseudopodes
Microorganisme 1 Formation
Cytosol 3 Na P du phagosome
Membrane plasmique
Récepteur
Gradient de ATP
concentration 1 2 3 P 4 Importation
ADP de 2 K
de K
Trois ions sodium (Na) provenant La liaison des ions Na

fait en sorte que
Lysosome Deux ions potassium (K) Avec la libération du
Q du cytosol se lient à la face interne

de la pompe à sodium-potassium.
Quel est le rôle de l’ATP dans le
l’ATP se lie à la pompe et se fractionne
en ADP et en P (groupement phosphate).
fonctionnement de cette
L’énergie provenant de
pompe ?
Enzymes
la séparation
se lient à la face externe
la libération du groupement
groupement phosphate
2 Pénétration
la pompe reprend sa
de la pompe et causentdu phagosome
forme initiale, ce qui
de l’ATP provoque undigestives
changement dans phosphate ( P ). fait entrer les ions K 5 Corps rési
la conformation de la protéine, ce qui à l’intérieur de la cellule.
entraîne le déplacement des ions Na
Figure 3.10 La phagocytose. vers l’extérieur de la cellule.
3 Fusion du
lysosome et
La phagocytose est un mécanisme de défense essentiel du phagosome
qui contribue à protéger l’organisme contre la maladie.
Pseudopodes
Microorganisme 1 Formation
du phagosome (a) Illustration du mécanism
Membrane plasmique 4 Digestion par
Récepteur
des enzymes
lysosomiales
Microorganisme
Lysosome
Pseudopodes
2 Pénétration
Enzymes du phagosome
5 Corps résiduel
digestives
Leucocyte
3 Fusion du
lysosome et
du phagosome
MO 450x
(a) Illustration du mécanisme (b) Un leucocyte ingère

un microorganisme
4 Digestion par
des enzymes
lysosomiales
Microorganisme
Pseudopodes
5 Corps résiduel
Leucocyte
MO 450x MO 450x
Q Qu’est-ce qui déclenche

la formation de pseudopodes ? (b) Un leucocyte ingère
(a) Illustration du mécanisme
un microorganisme
(c) Un leucocyte détruit
un microorganisme
Microorganisme
fusionne pour former une vésicule, appelée phagosome, 2 qui l’organisme et assure l’absorption de tous les types de solutés
pénètre ensuite dans le cytoplasme. Le phagosome 3 s’unit présents dans le liquide extracellulaire. Au cours de la pinocy-
alors avec un ou plusieurs lysosomes, et les enzymes lysoso- tose, la membrane plasmique s’invagine et constitue une vési-
miales 4 dégradent la particule ingérée. La plupart du temps, cule contenant une gouttelette de liquide extracellulaire. La
les substances non digérées restent indéfiniment dans une vési- vésicule se détache par « pincement » de la membrane, puis elle
cule appelée corps résiduel 5 . pénètre dans le cytoplasme où elle fusionne avec un lysosome.
Seuls les phagocytes, cellules spécialisées dans l’ingestion Les enzymes lysosomiales dégradent les solutés ingérés. Il en
et la destruction des bactéries et d’autres substances étrangères, résulte des molécules plus petites, tels des acides aminés et des
sont capables d’effectuer la phagocytose. Les phagocytes com- acides gras, qui quittent le lysosome pour être utilisées ailleurs
prennent certains types de leucocytes et les macrophagocytes, dans la cellule.
qui sont situés dans la plupart des tissus de l’organisme. La L’EXOCYTOSE Contrairement à l’endocytose, qui fait entrer des
phagocytose constitue un mécanisme de défense essentiel qui substances dans une cellule, l’exocytose se traduit par la sécrétion,
contribue à protéger l’organisme contre la maladie. c’est-à-dire la libération de substances d’une cellule. Toutes les
2. La pinocytose. Dans la pinocytose (pinein : boire), la cellule cellules sont le siège d’exocytose, mais ce mécanisme est surtout
absorbe de minuscules gouttelettes de liquide extracellulaire. important dans deux types de cellules : 1) les cellules sécrétrices,
Ce mécanisme se produit dans la majorité des cellules de qui libèrent les enzymes digestives, les hormones, le mucus et
Tableau 3.1
Les mécanismes de transport qui permettent les échanges entre la cellule et le liquide extracellulaire
MÉCANISMES DE TRANSPORT DESCRIPTION SUBSTANCES TRANSPORTÉES
MÉCANISMES PASSIFS Déplacement d’une substance, qui suit son gradient

de concentration jusqu’à l’atteinte de l’état d’équilibre ;
ne nécessite pas d’énergie cellulaire sous forme d’ATP.
Diffusion Déplacement d’une substance grâce à son énergie cinétique selon

son gradient de concentration jusqu’à l’atteinte de l’état d’équilibre.
Diffusion simple Déplacement passif d’une substance à travers la bicouche Molécules liposolubles : O2, CO2 et N2 ; acides
lipidique de la membrane plasmique. gras, stéroïdes et vitamines liposolubles (A, D, E,
K). Molécules polaires telles que l’eau et l’urée.
Diffusion facilitée Déplacement passif d’une substance selon son gradient K+, Cl–, Na+, Ca2+, glucose, fructose, galactose
de concentration par l’intermédiaire de canaux membranaires et certaines vitamines.
et de transporteurs.
Osmose Déplacement de molécules d’eau à travers une membrane à Eau.

perméabilité sélective, d’une région où la concentration en soluté
est faible vers une région où elle est plus élevée. (Les molécules
peuvent traverser la bicouche lipidique ou emprunter un canal
membranaire.)
MÉCANISMES ACTIFS Déplacement d’une substance contre son gradient de

concentration ; nécessite de l’énergie cellulaire sous forme d’ATP.
Transport actif Mécanisme de transport dans lequel la cellule dépense de Na+, K+, Ca2+, H+, I –, Cl– et d’autres ions.
l’énergie pour faire passer une substance à travers la membrane,
contre son gradient de concentration, par l’intermédiaire de
protéines transmembranaires qui servent de pompes ; ces
protéines intrinsèques utilisent l’énergie fournie par l’ATP.
Transport vésiculaire Déplacement de substances vers l’intérieur ou l’extérieur d’une

cellule dans des vésicules qui se forment à partir de la membrane
plasmique ; nécessite un apport d’énergie, fournie par l’ATP.
Endocytose Déplacement de substances contenues dans des vésicules

vers l’intérieur d’une cellule.
Phagocytose Déplacement d’une particule solide vers l’intérieur d’une cellule à la Bactéries, virus et cellules âgées ou mortes.
suite de la formation de pseudopodes qui emprisonnent la particule.
Pinocytose Déplacement de liquide extracellulaire vers l’intérieur Solutés présents dans le liquide extracellulaire.
d’une cellule par invagination de la membrane plasmique.
Exocytose Déplacement de substances vers l’extérieur d’une cellule dans Neurotransmetteurs, hormones et enzymes
des vésicules de sécrétion qui fusionnent avec la membrane digestives.
plasmique et libèrent leur contenu dans le liquide extracellulaire.
3.4 Le cytoplasme 59
CHA PI T RE 3
d’autres substances ; et 2) les neurones (cellules nerveuses), qui plasmique et stabilisent les prolongements filiformes microscopiques
libèrent des substances appelées neurotransmetteurs, par exocytose de la membrane plasmique, appelés microvillosités (mikros : petit ;
(voir la figure 9.11). Dans l’exocytose, des vésicules membraneuses, villus : touffe de poils). Parce qu’elles accroissent largement la surface
appelées vésicules de sécrétion, se forment dans le cytoplasme, puis de la cellule, les microvillosités sont abondantes sur les cellules
fusionnent avec la membrane plasmique et libèrent leur contenu intervenant dans l’absorption, telles les cellules qui tapissent l’in-
dans le liquide extracellulaire. testin grêle. Certains microfilaments s’étendent au-delà de la
Les parties de la membrane plasmique qui sont perdues par membrane plasmique et aident les cellules à se fixer les unes aux
endocytose sont recouvrées ou recyclées par exocytose. L’équilibre autres ou à adhérer à des substances extracellulaires.
qui s’établit entre ces deux mécanismes maintient la surface de la
membrane plasmique relativement constante.
Figure 3.11 Le cytosquelette.
Le tableau 3.1 résume les mécanismes de transport par lesquels
les substances entrent dans la cellule et en sortent. Le cytosquelette est un réseau constitué de trois types de
filaments protéiques qui s’étendent dans tout le cytosol, soit les
microfilaments, les filaments intermédiaires et les microtubules.
``
Point de contrôle
4. Quelle est la différence fondamentale entre les mécanismes actifs
et les mécanismes passifs ?
5. Comparez la diffusion simple et la diffusion facilitée. Microvillosité
6. Quelles similarités et quelles différences l’endocytose et l’exocytose
présentent-elles ?
Microfilaments (a) Microfilament

3.4 Le cytoplasme Noyau
``
Objectif
• Décrire la structure et les fonctions du cytoplasme, du cytosol
et des organites.
Le cytoplasme comprend toutes les substances cellulaires se trou-

vant entre la membrane plasmique et le noyau. Il est formé du Filaments
intermédiaires
cytosol et des organites.
(b) Filament intermédiaire
Le cytosol
Le cytosol, ou liquide intracellulaire, est la partie liquide du
cytoplasme qui entoure les organites ; il représente environ 55 % du
volume total de la cellule. Bien que sa composition et sa consistance
varient d’un endroit à l’autre de la cellule, il comprend de 75 à 90 % Microtubules
d’eau, dans laquelle se trouvent divers solutés et particules en sus-
pension tels que des ions, du glucose, des acides aminés, des acides Centrosome
gras, des protéines, des lipides, de l’ATP et des déchets. Certaines
cellules contiennent également des molécules organiques qui se
rassemblent pour constituer des agrégats et qui sont emmagasinées
sous cette forme. C’est le cas, notamment, des gouttelettes de lipides,
qui contiennent des triglycérides, et des granules de glycogène, qui (c) Microtubule
sont des amas de molécules de glycogène (figure 3.1). De nom-
breuses réactions chimiques essentielles au maintien de la structure FONCTIONS DU CYTOSQUELETTE
des cellules et à la croissance cellulaire se déroulent dans le cytosol.
1. Joue le rôle d’échafaudage et contribue ainsi à la détermination
S’étendant dans tout le cytosol, le cytosquelette est un réseau de la forme de la cellule et à l’organisation de son contenu.
composé de trois types de filaments protéiques : les microfilaments, 2. Facilite le déplacement des organites à l’intérieur de la cellule,
les filaments intermédiaires et les microtubules. des chromosomes lors de la division cellulaire et de certaines cellules,
tels les phagocytes.
Les microfilaments sont les éléments les plus minces du 3. Contribue au mouvement des cils et des flagelles.
cytosquelette ; ils sont concentrés à la périphérie de la cellule et
contribuent à lui donner sa résistance et sa forme (figure 3.11a). Les
microfilaments assurent deux grandes fonctions : ils fournissent un
soutien mécanique et contribuent à la production de mouvement.
Q Quelle composante du cytosquelette contribue à la
formation de la structure des centrioles, des cils et des
flagelles ?
Ils fixent le cytosquelette aux protéines intrinsèques de la membrane
Pour ce qui est du mouvement, les microfilaments contribuent Figure 3.12 Le centrosome.
à la contraction musculaire, à la division cellulaire et à la locomo-
Situé près du noyau, le centrosome se compose d’une paire de
tion de la cellule. Ils participent notamment à la migration des
centrioles et de matière péricentriolaire.
cellules embryonnaires, à l’invasion des tissus par les phagocytes qui
combattent l’infection et aux déplacements des cellules de la peau
au cours de la cicatrisation.
Comme leur nom le suggère, les filaments intermédiaires
sont plus gros que les microfilaments, mais plus minces que les micro-
tubules (figure 3.11b). On les trouve dans les parties de la cellule
soumises à des tensions mécaniques (comme l’étirement). Les fila-
ments intermédiaires aident aussi à stabiliser la position d’organites,
tel le noyau, et à amarrer des cellules les unes aux autres.
Les microtubules sont les plus grosses composantes du cyto- Matière péricentriolaire
squelette. Ce sont de longs tubes creux (figure 3.11c) qui jouent
Centrioles
un rôle dans la détermination de la forme générale de la cellule et
dans la position de ses organites. Les microtubules facilitent le
déplacement d’organites, telles les vésicules de sécrétion, et celui Microtubules (triplets)
des chromosomes durant la division cellulaire ; ils contribuent éga-
lement au mouvement des cils, comme sur les cellules ciliées des
bronches, et des flagelles, comme celui du spermatozoïde.
Les organites
Les organites sont des structures spécialisées situées à l’intérieur des
cellules qui ont des formes caractéristiques et qui accomplissent des
fonctions particulières. Chaque type d’organite est un compartiment FONCTION DU CENTROSOME
fonctionnel où se déroulent des processus spécifiques et qui possède
Contient la tubuline, une protéine responsable de la formation des
son propre bagage d’enzymes. Le nombre et la nature des organites microtubules dans les cellules qui ne se divisent pas et de la croissance
varient d’un type de cellule à l’autre selon les fonctions accomplies. du fuseau mitotique dans les cellules qui se divisent.
Le centrosome
Le centrosome, qui est situé près du noyau, est formé de deux
Q Nommez les composantes du centrosome.
composants : une paire de centrioles et la matière péricentriolaire
(figure 3.12). Les deux centrioles sont des structures cylindriques,
chacune composée de neuf groupes de trois microtubules (triplets)
disposés en cercle. Tout autour des centrioles se trouve la matière paralyse le mouvement des cils. C’est pourquoi les fumeurs toussent
péricentriolaire, qui contient des centaines de protéines en forme souvent afin d’expulser de leurs voies respiratoires les particules
d’anneau, appelées tubulines. Ces tubulines sont les centres d’or- étrangères. Les cellules qui tapissent les trompes utérines sont éga-
ganisation de la croissance du fuseau mitotique, qui joue un rôle lement pourvues de cils qui acheminent l’ovocyte vers l’utérus.
crucial durant la division cellulaire, ou mitose. Elles sont aussi à Le flagelle (flagellum : fouet) possède une structure semblable à
l’origine de la formation des microtubules dans les cellules qui ne celle du cil, mais il est beaucoup plus long (figure 3.1). Habituel-
se divisent pas. lement, il sert à déplacer une cellule entière. Le seul exemple de fla-
gelle dans le corps humain est la queue du spermatozoïde, qui
Les cils et les flagelles propulse ce dernier dans les voies génitales de la femme vers l’ovocyte.
Les microtubules sont les principales composantes structurales et
fonctionnelles des cils et des flagelles, qui sont des prolongements Les ribosomes
mobiles de la surface de la cellule. Les cils sont de courtes projec- Les ribosomes (sôma : corps) sont le siège de la synthèse des pro-
tions de la surface cellulaire qui ressemblent à des poils par leur téines. Leur nom porte le préfixe ribo parce qu’ils ont une forte
abondance et leur aspect (figure 3.1). Dans le corps humain, ils concentration d’un type d’acide ribonucléique, soit l’ARN ribo-
servent à faire circuler les liquides qui se trouvent à la surface des somal (ARNr). Toutefois, ils contiennent aussi des protéines ribo-
cellules immobilisées. Le battement coordonné de nombreux cils somales. Sur le plan structural, un ribosome comprend deux
permet d’assurer un renouvellement continuel des liquides sur la sous-unités, une grande et une petite, dont l’une est environ deux
surface cellulaire. Par exemple, un grand nombre de cellules des fois plus grosse que l’autre (figure 3.13). Ces deux parties se for-
voies respiratoires portent des centaines de cils qui aident à balayer ment séparément dans le nucléole du noyau. Elles quittent cet
vers l’extérieur des poumons les particules étrangères emprisonnées organite, gagnent le cytoplasme et se joignent pour former un
dans le mucus. La nicotine contenue dans la fumée de cigarette ribosome fonctionnel.
CHA PI T RE 3
Figure 3.13 Les ribosomes. rugueux parce que sa face externe est parsemée de ribosomes où
s’effectue la synthèse des protéines. Ces dernières entrent dans les
Les ribosomes sont le siège de la synthèse des protéines.
cavités du RE, où elles sont traitées et triées. Des enzymes lient les
protéines dans certains cas à des glucides pour former des glyco-
protéines et, dans d’autres cas, à des phospholipides, eux aussi syn-
thétisés sur place. La plupart de ces molécules entreront dans la
composition des membranes des organites ou de la membrane
plasmique. En bref, le RE rugueux produit des protéines destinées
à la sécrétion, des protéines membranaires et de nombreuses pro-
téines qui finiront par être intégrées aux organites.
Le RE lisse est un prolongement du RE rugueux, qui forme
un réseau de tubules membraneux (figure 3.14). Il semble lisse
parce qu’il ne porte pas de ribosomes. Étant dépourvu de ribo-
somes, il ne synthétise pas de protéines, mais il produit des acides
+
Figure 3.14 Le réticulum endoplasmique (RE).
Le réticulum endoplasmique est un réseau de sacs ou
Grande Petite Ribosome
de tubules membraneux remplis de liquide ; il s’étend dans tout
sous-unité sous-unité fonctionnel entier
le cytoplasme et est relié à l’enveloppe nucléaire.
Détails des sous-unités du ribosome
FONCTIONS DES RIBOSOMES

1. Ribosomes liés au réticulum endoplasmique : synthétisent des protéines
qui sont destinées à des organites, à être insérées dans la membrane
plasmique ou à être sécrétées à l’extérieur de la cellule.
Enveloppe
2. Ribosomes libres : synthétisent des protéines utilisées dans le cytosol. nucléaire
Q Où les sous-unités des ribosomes sont-elles

synthétisées et assemblées ?
Ribosomes
Certains ribosomes sont fixés à la face externe de l’enveloppe

nucléaire et au réticulum endoplasmique, système membranaire
comptant de multiples replis. Ils synthétisent des protéines qui sont
destinées à des organites donnés ou qui seront insérées dans la
membrane plasmique ou exportées de la cellule. D’autres ribo-
somes sont appelés ribosomes libres, parce qu’ils ne sont fixés à
aucune structure du cytoplasme ; ils fabriquent des protéines utili-
sées dans le cytosol. On trouve aussi des ribosomes dans les mito-
chondries, où ils assurent la synthèse de protéines mitochondriales.
RE lisse RE rugueux
À l’occasion, il se forme des chapelets de 10 à 20 ribosomes ; ce
sont les polyribosomes.
FONCTIONS DU RÉTICULUM ENDOPLASMIQUE
Le réticulum endoplasmique 1. RE rugueux : synthétise des glycoprotéines et des phospholipides, qui
Le réticulum endoplasmique (reticulum : réseau ; plasma : chose sont transférés dans des organites cellulaires, insérés dans la membrane
façonnée), ou RE, est un réseau de membranes délimitant des plasmique ou sécrétés durant l’exocytose.
espaces remplis de liquide et qui prennent la forme de sacs aplatis 2. RE lisse : synthétise des acides gras et des stéroïdes, dont les œstro
gènes et la testostérone ; inactive ou détoxique des médicaments et des
ou de tubules (figure 3.14). Ce réseau s’étire dans tout le cytoplasme substances potentiellement nocives ; libère le glucose dans la circulation
et il est si vaste qu’il constitue plus de la moitié de la surface sanguine ; emmagasine et libère les ions calcium, nécessaires à la
membranaire interne de la plupart des cellules. contraction musculaire.
Les cellules contiennent deux types de RE qui ont des struc-

tures et des fonctions différentes. Le RE rugueux est relié à l’en-
veloppe nucléaire (membrane qui entoure le noyau) et semble
Q Quelles sont les différences structurales et fonctionnelles
entre le RE rugueux et le RE lisse ?
gras et des stéroïdes, dont les œstrogènes et la testostérone. Dans les Figure 3.15 Le complexe golgien.
hépatocytes (cellules du foie), les enzymes du RE lisse permettent
La plupart des protéines synthétisées par les ribosomes du RE
au glucose d’entrer dans la circulation sanguine. Par ailleurs, ces
rugueux passent par le complexe golgien, où elles sont traitées.
enzymes inactivent ou détoxiquent les médicaments et des subs-
tances potentiellement nocives, tels l’alcool, les pesticides et les
cancérogènes (agents susceptibles de provoquer le cancer). Le RE des
myocytes (cellules musculaires), appelé réticulum sarcoplasmique,
emmagasine des ions Ca21 nécessaires à la contraction musculaire.
APPLICATION Le RE lisse et la tolérance

CLINIQUE accrue aux médicaments
Nous avons vu que l’une des fonctions du RE lisse consiste à détoxi

quer certains médicaments. Chez les individus qui consomment régu
lièrement des médicaments, tel le phénobarbital (un sédatif), on
observe des modifications du RE lisse des hépatocytes. Ainsi, l’admi Citerne
nistration prolongée de phénobarbital entraîne une augmentation de
la quantité de RE lisse et des enzymes qu’il contient, ce qui a pour effet Vésicules
de protéger les cellules contre les effets toxiques du médicament. Plus de transfert
la quantité de RE lisse augmente, plus la dose de médicament néces
saire pour obtenir l’effet initial augmente elle aussi. Par conséquent,
cette modification au niveau du RE lisse entraîne un accroissement de
la tolérance au médicament : une même dose ne provoque plus le
même degré de sédation. Il pourrait s’ensuivre un risque accru de
surdose et de dépendance aux médicaments. FONCTIONS DU COMPLEXE GOLGIEN
1. Modifie, trie, emballe et transporte les protéines provenant du RE
rugueux.
Le complexe golgien 2. Forme des vésicules de sécrétion qui déversent les protéines traitées
dans le liquide extracellulaire par exocytose ; forme des vésicules
La plupart des protéines synthétisées par les ribosomes du RE membranaires qui amènent les nouvelles molécules jusqu’à la membrane
rugueux finissent par être transportées vers d’autres parties de la plasmique ; forme des vésicules de transport qui conduisent des
cellule. La première étape du transport est le passage à travers un molécules vers d’autres organites, par exemple les lysosomes.
organite appelé complexe golgien, ou complexe de Golgi. Ce
dernier comprend de 3 à 20 sacs membraneux aplatis au pourtour
bombé, les citernes (cista : coffre), qui ressemblent à des pains pitas Q Quels types de cellules du corps sont susceptibles
de contenir un complexe golgien étendu ?
empilés (figure 3.15). La plupart des cellules possèdent plusieurs
complexes golgiens. Le complexe golgien est plus étendu dans les
cellules qui sécrètent des protéines. (figure 3.10). La membrane lysosomiale contient des transporteurs
La principale fonction du complexe golgien consiste à modi- protéiques qui permettent aux produits finaux de la digestion, tels
fier et à emballer les protéines. Celles-ci sont tout d’abord trans- les monosaccharides, les acides gras et les acides aminés, d’être
formées en glycoprotéines et en lipoprotéines, puis elles sont triées transportés dans le cytosol.
et emballées dans des vésicules. Les unes sont excrétées de la cellule Les enzymes lysosomiales contribuent également au recyclage
par exocytose, comme cela se produit pour l’insuline (une hor- des structures endommagées. Un lysosome peut engloutir un autre
mone) synthétisée par certaines cellules du pancréas. Certaines organite, le digérer et retourner ses composantes au cytosol, où elles
vésicules sont intégrées à la membrane plasmique afin de remplacer seront réutilisées. Ainsi, les vieux organites sont continuellement
les protéines qui sont emportées avec les fragments de membrane remplacés au cours du processus de digestion des organites usés,
qui se détachent de la cellule. Enfin, d’autres vésicules fusionnent appelé autophagie (autos : soi-même ; phagein : manger). Au cours
avec des organites, les lysosomes. de l’autophagie, l’organite à digérer est enveloppé par une
membrane issue du RE de manière à créer une vésicule, qui
Les lysosomes fusionne avec un lysosome. C’est ainsi que, chez l’humain, un hépa-
Les lysosomes (lysis : dissolution ; sôma : corps) sont des vésicules tocyte, par exemple, recycle environ la moitié de son contenu
membraneuses issues du complexe golgien (figure 3.1) qui peuvent chaque semaine. Les enzymes lysosomiales peuvent aussi détruire
contenir jusqu’à 60 enzymes digestives différentes. Ces enzymes la cellule qui les contient. Ce processus, appelé autolyse, se produit
hydrolysent, ou décomposent, une grande variété de molécules dans certains états pathologiques et il est responsable de la détério-
après avoir fusionné avec les vésicules formées durant l’endocytose ration des tissus observée immédiatement après la mort.
CHA PI T RE 3
APPLICATION La maladie de Tay-Sachs
APPLICATION Les protéasomes et la maladie
CLINIQUE CLINIQUE
Certains troubles sont causés par des défectuosités ou l’absence Certaines maladies pourraient résulter de l’incapacité des protéasomes
d’enzymes lysosomiales. Par exemple, la maladie de Tay-Sachs est à dégrader les protéines anormales. Par exemple, des amas de protéines
une affection héréditaire qui touche surtout les enfants d’origine ashké mal repliées se forment dans les cellules du cerveau des personnes
naze (communauté juive d’Europe de l’Est). Elle se caractérise par atteintes de la maladie de Parkinson et de la maladie d’Alzheimer.
l’absence d’une seule enzyme lysosomiale ; la fonction normale de L’accumulation de ces protéines semble altérer le fonctionnement des
cette enzyme est de dégrader un glycolipide membranaire, le ganglio neurones. Des chercheurs tentent actuellement de découvrir pourquoi
side GM2, qui est particulièrement abondant dans les neurones. les protéasomes n’arrivent pas à éliminer ces protéines anormales.
L’accumulation de gangliosides GM2 réduit l’efficacité des neurones.
Les enfants atteints de la maladie de TaySachs souffrent en général
d’épilepsie et de rigidité musculaire. Ils deviennent progressivement Les mitochondries
aveugles, tombent en démence, perdent la coordination de leurs Étant donné qu’elles ont pour fonction de produire la majeure
mouvements et meurent habituellement avant l’âge de 5 ans. Des partie de l’ATP, on dit que les mitochondries (mitos : filament ;
tests de dépistage permettent maintenant de déterminer si un adulte chondrion : petit grumeau) sont les centrales énergétiques de la cel-
est porteur du gène déficient. lule. Celle-ci peut contenir une centaine seulement de mitochon-
dries ou bien des milliers, selon son degré d’activité. Les cellules
actives, comme celles des muscles, du foie et des reins, en renfer-
Les peroxysomes ment un grand nombre parce qu’elles consomment l’ATP à un
rythme élevé. Une mitochondrie est constituée d’une double
Les peroxysomes (peroxy : peroxyde ; sôma : corps ; figure 3.1) sont membrane. La structure de chacune des deux membranes rappelle
un groupe d’organites dont la structure rappelle celle des lyso- celle de la membrane plasmique ( figure 3.16). La membrane
somes, mais en plus petit. Ils renferment plusieurs oxydases, des
enzymes qui oxydent diverses substances organiques (c’est-à-dire
qui en retirent des atomes d’hydrogène). Par exemple, au cours Figure 3.16 Les mitochondries.
du métabolisme cellulaire normal, il y a oxydation des acides
L’essentiel de l’ATP cellulaire est produit dans les mitochondries
aminés et des acides gras dans les peroxysomes. De plus, certaines
au cours d’un ensemble de réactions chimiques.
enzymes des peroxysomes oxydent des substances toxiques. Ces
organites sont donc très abondants dans le foie, où a lieu la
détoxication de l’alcool et de diverses autres substances nocives.
Certaines réactions dites d’oxydation s’accompagnent de la pro-
duction de peroxyde d’hydrogène (H2O2), un composé poten-
tiellement toxique, et de radicaux libres, comme le superoxyde. Membrane mitochondriale externe
Parce que la production et la dégradation de H2O2 et de super- Membrane mitochondriale interne

oxyde s’effectuent dans le même organite, les peroxysomes pro-
Matrice
tègent le reste de la cellule contre les effets indésirables de H2O2 mitochondriale
et du superoxyde. De plus, ces organites possèdent des enzymes
capables de dégrader ces substances toxiques, telle la catalase qui Crête
décompose la molécule de H2O2.
Les protéasomes
Même si les lysosomes dégradent les protéines qui y arrivent par
transport vésiculaire, les protéines cytosoliques doivent être éliminées
à certaines phases de la vie d’une cellule. Ce sont de petites struc-
tures en forme de barillet, appelées protéasomes (protea : protéine ; Enzymes
sôma : corps), qui assurent la destruction continue des protéines Ribosome
inutiles, altérées ou défectueuses. Une cellule de l’organisme
contient généralement des milliers de protéasomes, tant dans le FONCTION DES MITOCHONDRIES
cytosol que dans le noyau. Les protéasomes doivent leur appellation
Produisent l’ATP nécessaire à la cellule.
au fait qu’ils renferment un nombre considérable de protéases, qui
fragmentent les protéines en petits peptides. Une fois que les
enzymes d’un protéasome ont dégradé une protéine en unités plus
petites, d’autres enzymes fragmentent les peptides en acides aminés,
Q Comment les crêtes des mitochondries contribuent-elles
à la fonction caractéristique de ces organites, soit la
production d’ATP ?
qui peuvent alors être recyclés pour former de nouvelles protéines.
mitochondriale externe est lisse, tandis que la membrane mitochondriale Figure 3.17 Le noyau.
interne forme une série de replis appelés crêtes. La cavité centrale rem-
Le noyau contient la plupart des gènes de la cellule, qui sont
plie de liquide, bordée par la membrane interne et les crêtes, est
situés sur les molécules d’ADN constituant les chromosomes.
appelée matrice mitochondriale. Les multiples replis des crêtes procurent
une énorme surface membranaire pour les réactions chimiques qui Nucléole
produisent l’essentiel de l’ATP cellulaire. Les enzymes catalysant ces Chromatine
réactions se trouvent sur les crêtes et dans la matrice. Les mitochon- Enveloppe nucléaire
dries contiennent également un petit nombre de gènes et quelques
ribosomes, ce qui leur permet de synthétiser certaines protéines. Pore nucléaire
``
Point de contrôle Ribosome
7. Que trouve-t-on dans le cytoplasme, mais non dans le cytosol ?

8. Qu’est-ce qu’un organite ?
9. Décrivez la structure et les fonctions des ribosomes, du complexe golgien
et des mitochondries.
3.5 Le noyau
``
Objectif Réticulum
• Décrire la structure et la fonction du noyau. endoplasmique
rugueux
Détails du noyau
Le noyau présente une forme sphérique ou ovale ; c’est la struc-
ture qui, en général, est la plus facile à reconnaître dans une cellule
(figure 3.17). La plupart des cellules possèdent un seul noyau. FONCTIONS DU NOYAU
Certaines, comme les érythrocytes matures, n’en ont pas du tout ; 1. Détermine la structure de la cellule.
d’autres par contre, comme les myocytes (cellules des muscles) sque- 2. Dirige l’activité cellulaire.
lettiques, en contiennent plusieurs. Une membrane double, appelée 3. Produit les sousunités ribosomales dans les nucléoles.
enveloppe nucléaire, sépare le noyau du cytoplasme. Elle comprend
deux bicouches lipidiques semblables à la membrane plasmique.
La membrane externe de l’enveloppe nucléaire et le réticulum Q Quelles sont les fonctions des gènes contenus dans
le noyau ?
endoplasmique rugueux sont dans le prolongement l’un de l’autre
et leurs structures se ressemblent. L’enveloppe nucléaire est traver-
sée de nombreux canaux appelés pores nucléaires qui règlent le
mouvement des substances entre le noyau et le cytoplasme. APPLICATION La génomique
Le noyau contient un ou plusieurs corps sphériques, appelés CLINIQUE
nucléoles. Ces amas de protéines, d’ADN et d’ARN sont le siège
de la synthèse des sous-unités ribosomales, qui sortent du noyau Au cours de la dernière décennie du xxe siècle, on a séquencé le
par les pores nucléaires, s’assemblent, puis participent à la synthèse génome de l’être humain, de la souris, de la drosophile et de plus de
des protéines dans le cytoplasme. Les nucléoles occupent beaucoup 50 microorganismes. Il s’en est suivi un essor considérable de la
d’espace dans les cellules qui synthétisent de grandes quantités de recherche dans le domaine de la génomique, qui a pour objet l’étude
protéines, comme les myocytes et les hépatocytes. des relations entre le génome et les fonctions biologiques d’un orga
nisme. Le projet du génome humain, entrepris en juin 1990, avait pour
Chez l’humain, le noyau des cellules somatiques (soit l’en-
objectif de séquencer la totalité des nucléotides de notre génome,
semble des cellules du corps à l’exception des cellules sexuelles
dont le nombre s’élève à près de 3,2 milliards, et il a été terminé en
et de leurs cellules précurseurs) possède 46 chromosomes
avril 2003. Les scientifiques savent maintenant que le génome humain
(chrôma : couleur ; sôma : corps) : 23 hérités de la mère et 23 du
compte de 20 000 à 25 000 gènes. La recherche sur le génome
père. Chaque chromosome étant constitué d’ADN, on retrouve
humain et sur les mutations que l’environnement lui fait subir vise à
le long de ces derniers les unités de l’hérédité, appelées gènes,
déterminer la nature et la fonction des gènes en général, mais tout
qui déterminent la structure de la cellule et dirigent la plupart de
particulièrement de ceux qui jouent un rôle dans certaines maladies
ses activités. Dans une cellule qui ne se divise pas, les 46 chromo-
héréditaires. Par ailleurs, la médecine génomique cherche à mettre au
somes se présentent comme une masse granuleuse diffuse, appe-
point des médicaments et des tests de dépistage qui permettraient
lée chromatine (figure 3.17). L’ensemble des gènes contenus
aux médecins de mieux conseiller et de mieux traiter les patients qui
dans le noyau d’une cellule forme son génome.
souffrent d’affections ayant une forte composante génétique, telles
Le tableau 3.2 résume les principales parties de la cellule ainsi que l’hypertension, l’obésité, le diabète et le cancer.
que leurs fonctions.
3.5 Le noyau 65
CHA PI T RE 3
Tableau 3.2
Les parties de la cellule et leurs fonctions
PARTIES DESCRIPTION FONCTIONS
MEMBRANE Composée d’une bicouche lipidique (phospholipides, Protège le contenu de la cellule ; assure la jonction avec les autres
PLASMIQUE cholestérol et glycolipides) dans laquelle sont insérées cellules ; contient des protéines jouant le rôle de canaux, de transpor
diverses protéines ; entoure le cytoplasme. teurs, de récepteurs, d’enzymes, d’amarres et de marqueurs d’identité
cellulaire ; régit l’entrée et la sortie des substances.
CYTOPLASME Contenu de la cellule situé entre la membrane plasmique Site de toutes les activités intracellulaires, à l’exception de celles
et le noyau ; comprend le cytosol et les organites. qui se produisent dans le noyau.
Cytosol Composé d’eau, de solutés, de particules en suspension, Milieu dans lequel se déroule un grand nombre des réactions
de gouttelettes de lipides et de granules de glycogène. métaboliques de la cellule.
Le cytosquelette est un réseau qui s’étend dans le Maintient la forme et l’organisation générale du contenu de la cellule ;
cytoplasme et qui est composé de trois types de responsable des mouvements de la cellule.
filaments protéiques : les microfilaments, les filaments
intermédiaires et les microtubules.
Organites Structures cellulaires spécialisées ayant une forme Chaque organite assure une ou plusieurs fonctions spécifiques.
caractéristique.
Centrosome Composé d’une paire de centrioles et de la matière Permet la croissance du fuseau mitotique et la formation
péricentriolaire. des microtubules.
Cils et flagelle Prolongements de la surface cellulaire capables de Cils : font circuler les liquides qui se trouvent à la surface des cellules.
motilité et dont le centre est composé de microtubules. Flagelle : sert à déplacer une cellule entière.
Ribosome Comprend deux sousunités formées d’ARN ribosomal Contribue à la synthèse des protéines.
et de protéines ; peut être libre dans le cytosol ou fixé
au RE rugueux.
Réticulum Réseau de membranes repliées ayant la forme de RE rugueux : synthétise les glycoprotéines et les phospholipides
endoplasmique (RE) sacs ou de tubules aplatis ; le RE rugueux est parsemé qui seront transférés à d’autres organites, insérés dans la membrane
de ribosomes et relié à l’enveloppe nucléaire ; le RE lisse plasmique ou sécrétés durant l’exocytose.
ne contient pas de ribosomes. RE lisse : synthétise les acides gras et les stéroïdes ; libère du glucose
dans la circulation sanguine ; inactive ou détoxique les médicaments
et des substances potentiellement nocives ; emmagasine et libère
les ions calcium nécessaires à la contraction musculaire.
Complexe golgien Se compose de 3 à 20 sacs membraneux aplatis appelés Reçoit les protéines du RE rugueux ; forme des glycoprotéines
citernes. et des lipoprotéines ; emmagasine, emballe et exporte les protéines.
Lysosome Vésicule issue du complexe golgien ; contient Fusionne avec des vésicules et en digère le contenu ; dégrade les
des enzymes digestives. organites endommagés (autophagie), des cellules complètes (autolyse)
et des substances extracellulaires.
Peroxysome Vésicule contenant des oxydases. Détoxique les substances nocives, comme le peroxyde d’hydrogène
et les radicaux libres qui y sont associés.
Protéasome Petite structure en forme de barillet renfermant des Dégrade les protéines inutiles, endommagées ou défectueuses
protéases, les enzymes qui fragmentent les protéines. en les fragmentant en petits peptides.
Mitochondrie Composée d’une membrane externe et d’une membrane Produit la majeure partie de l’ATP d’une cellule.
interne, de crêtes et d’une matrice.
NOYAU Constitué d’une enveloppe ayant des pores, des Contient les gènes, qui déterminent la structure de la cellule et dirigent
nucléoles et de la chromatine (ou chromosomes). la plupart de ses activités.
Flagelle Cil
Protéasome
Noyau
Filament
intermédiaire Cytoplasme
Centrosome Membrane plasmique
Lysosome Ribosome sur le RE rugueux
RE lisse Complexe golgien
Peroxysome Mitochondrie
Microtubule
Microfilament
``
Point de contrôle Figure 3.18 Vue d’ensemble de la transcription et de la traduction.
10. Pourquoi le noyau est-il si important pour la survie d’une cellule ?
La synthèse d’une protéine donnée requiert la transcription de l’ADN
d’un gène en une molécule d’ARNm, puis la traduction de l’ARNm en
une séquence correspondante d’acides aminés.
3.6 Les gènes en action : la synthèse La transcription a lieu dans le noyau, alors que la traduction se
fait dans le cytoplasme.
des protéines
``
Objectif
• Décrire les étapes de la synthèse des protéines. Noyau
Bien que les cellules doivent synthétiser de nombreuses substances ADN
pour contribuer à l’homéostasie, la majeure partie de la machine- Pore nucléaire

rie cellulaire est affectée à la synthèse des protéines. En effet, les 1 Transcription
ARNm
cellules fabriquent constamment de grandes quantités de protéines
de toutes sortes. Les protéines, pour leur part, déterminent les
Membrane
caractéristiques physiques et chimiques des cellules et, à plus grande plasmique
échelle, celles des organismes.
L’ADN contenu dans les gènes fournit les instructions pour la Cytoplasme
production des protéines. Chaque gène constitue en quelque sorte
la « recette » de fabrication d’une protéine. Les molécules d’ADN
sont trop grosses pour traverser la membrane nucléaire et restent ARNm
donc enfermées dans le noyau de la cellule. Or, la synthèse et l’as- 2 Traduction
Ribosome
semblage des protéines doivent s’effectuer dans le cytoplasme de la
Protéine
cellule, où se trouvent les organites nécessaires. C’est pourquoi
la synthèse d’une protéine débute tout d’abord par 1 un proces-
sus appelé transcription, au cours duquel l’information codée dans
l’ADN d’un gène est d’abord transcrite (copiée) de manière à pro-
duire une molécule spécifique d’ARN (acide ribonucléique) appe-
lée ARN messager (ARNm). La molécule d’ARNm est capable
Q Pourquoi les protéines sont-elles importantes dans la vie
d’une cellule ?
de traverser l’enveloppe nucléaire vers le cytoplasme. Puis, 2 lors
d’un second processus appelé traduction, l’ARNm se lie à un ribo-
some et c’est là que l’information contenue dans l’ARNm est protéine en cours de fabrication, voire de l’empêcher de remplir
traduite en une séquence correspondante d’acides aminés, qui sa fonction spécifique. La précision peut faire défaut à divers stades
constitue une molécule de protéine (figure 3.18). de l’élaboration d’une protéine. C’est ainsi qu’une erreur peut se
glisser 1) dans les instructions contenues dans la molécule d’ADN
Nous avons vu au chapitre 2 que la molécule d’ADN est sous forme d’une modification dans la séquence des nucléotides,
constituée d’unités constitutives appelées nucléotides. Il existe quatre et 2) dans le déroulement des étapes qui conduisent au décodage du
types de nucléotides. Ils diffèrent les uns des autres par leur base message génétique et à l’assemblage des bons types d’acides aminés.
azotée, laquelle peut être l’adénine, la guanine, la cytosine ou la
thymine. Chaque gène correspond à une séquence précise de
nucléotides sur la molécule d’ADN. Une série de trois nucléotides La transcription
consécutifs est appelée triplet, ou génon. La transcription du triplet Au cours de la transcription, qui a lieu dans le noyau, l’informa-
crée une séquence complémentaire de trois nucléotides consécutifs tion génétique contenue dans les triplets de l’ADN est copiée en
appelée codon dans l’ARNm. Une fois traduit, un codon donné une séquence complémentaire sur un brin d’ARNm. Un seul des
détermine un acide aminé donné. deux brins d’ADN, appelé brin matrice, sert de modèle pour la
Ainsi, toute protéine est constituée d’un certain nombre synthèse de la séquence complémentaire de codons sur l’ARNm.
d’acides aminés. De même que l’orthographe d’un mot dépend des L’ARN polymérase est l’enzyme qui catalyse la transcription de
lettres qui le constituent, la structure tridimensionnelle d’une pro- l’ADN. Cependant, elle doit recevoir des instructions précises quant
téine est déterminée par la séquence des acides aminés qui la com- à l’endroit où amorcer le processus et où le terminer. Le segment
posent. Comme le sens d’un mot découle de son orthographe, la d’ADN au niveau duquel se fixe l’ARN polymérase est une
fonction d’une protéine relève de sa structure tridimensionnelle. Par séquence de nucléotides particulière, appelée promoteur, qui est
exemple, le mot « POIRE » se rapporte à un fruit ; si vous remplacez située près du début du gène à transcrire (figure 3.19a).
la lettre O par la lettre A, vous obtenez le mot « PAIRE ». Le sens Au cours de la transcription, les nucléotides d’ADN s’associent
du mot est alors complètement différent de celui du premier mot. aux nucléotides d’ARN dont les bases azotées sont complémen-
De la même façon, la synthèse des protéines exige une grande pré- taires. C’est ainsi que la cytosine (C), la guanine (G) et la thymine (T)
cision, car toute erreur risque d’entraîner des anomalies de la du brin matrice d’ADN s’apparient respectivement avec la guanine,
3.6 Les gènes en action : la synthèse des protéines 67
CHA PI T RE 3
la cytosine et l’adénine (A) dans le brin d’ARNm correspondant ATGCAT, le brin d’ARNm transcrit contiendra la séquence de
(figure 3.19b). Toutefois, dans l’ARNm, c’est avec l’uracile (U) et bases complémentaire UACGUA.
non la thymine que s’apparie l’adénine du brin matrice d’ADN. La transcription de l’ADN se poursuit jusqu’à une séquence
Par exemple, si un segment d’ADN possède la séquence de bases de nucléotides particulière, appelée site de terminaison, qui
indique la fin du gène (figure 3.19a). Quand l’ARN polymérase
atteint ce site, elle se détache de la molécule d’ARNm transcrite
Figure 3.19 La transcription dans le noyau. La transcription de et du brin d’ADN. Une fois synthétisé, l’ARNm quitte le noyau
l’ADN débute à un promoteur et finit à un site de terminaison. de la cellule en traversant un pore nucléaire.
Au cours de la transcription, l’information génétique contenue En plus de l’ARNm, deux autres types d’ARN sont produits
dans l’ADN est copiée sous forme d’ARNm. dans le noyau à partir d’ADN :
1. L’ARN ribosomal (ARNr), qui, avec les protéines riboso-
(a) Vue d’ensemble
Gène
Site de terminaison males, forme les ribosomes.
Promoteur
ADN 2. L’ARN de transfert (ARNt), qui se lie aux acides aminés et
les maintient sur les ribosomes jusqu’à ce qu’ils soient incor-
ARN messager porés à des protéines à l’étape de la traduction. Il y a plus de
nouvellement synthétisé
20 types d’ARNt, mais chacun se lie à l’un seulement des
20 acides aminés.
Une fois fabriquées, les molécules d’ARNr et d’ARNt quittent
(b) Détails
le noyau en empruntant un pore nucléaire pour passer dans le
ARN cytoplasme, où elles contribuent à la prochaine étape de la synthèse
polymérase
des protéines, la traduction.
Codon
Nucléotides
d’ARN La traduction
Brin matrice
d’ADN La traduction est le processus au cours duquel une molécule
transcrit d’ARNm s’associe à des ribosomes et dirige la synthèse d’une
protéine en convertissant la séquence de ses nucléotides en une
séquence spécifique d’acides aminés. La traduction comprend les
Triplet de bases
étapes suivantes (figure 3.20) :
1 Une molécule d’ARNm se lie à la petite sous-unité riboso-
de male ; un ARNt particulier, appelé ARNt d’initiation, se lie
ction n
Dire nscriptio alors au codon d’initiation AUG de l’ARNm, où la traduction
A la tra
Règles d’appariement
commence.
U
C
des paires de bases

U
ARN messager La grande sous-unité ribosomale se fixe ensuite à la petite

G
2
A
nouvellement entre l’ADN et l’ARNm

G
U
synthétisé pendant la transcription sous-unité ribosomale, et forme un ribosome fonctionnel.
ADN ARNm L’ARNt d’initiation se place à un endroit précis dans le ribo-
C A U some appelé site P. Une extrémité de l’ARNt porte un acide
A T A aminé spécifique et l’autre extrémité est constituée d’un triplet
ARNm
U G C de nucléotides appelé anticodon. Par appariement des bases
A C G azotées complémentaires, l’anticodon de l’ARNt se fixe au
A
A
codon de l’ARNm. Par exemple, si le codon de l’ARNm est
AUG, alors c’est une molécule d’ARNt portant un anticodon
U
A
C
U
C
G
U UAC qui s’y lie. Comme AUG est le codon pour l’acide aminé
Pore nucléaire
Enveloppe
appelé méthionine, celle-ci est toujours le premier acide aminé
nucléaire G dans une protéine ou dans un polypeptide naissant.
C
3 L’anticodon d’un autre ARNt avec son acide aminé se lie au
Cytoplasme codon de l’ARNm complémentaire situé à côté de l’ARNt
A
U
Légende : d’initiation. Le site du ribosome qui reçoit le nouvel ARNt

A = Adénine porte le nom de site A.
G = Guanine C = Cytosine 4 Un composant de la grande sous-unité ribosomale catalyse la
T = Thymine U = Uracile formation d’une liaison peptidique entre la méthionine et
l’acide aminé transporté au site A par le deuxième ARNt.
Q Quelle enzyme catalyse la transcription de l’ADN ?
5 La méthionine se détache alors de l’ARNt au site P, mais elle
reste attachée par son lien peptidique à l’acide aminé du site A.
Figure 3.20 La traduction dans le cytosol : formation de la protéine et fin de la synthèse.

Durant la synthèse des protéines, les petite et grande sousunités ribosomales s’unissent pour former
un ribosome fonctionnel ; elles se séparent au terme du processus.
Site P
Acide aminé
Grande sous-unité ARNt

ribosomale
ARNt d’initiation
Site E A U C
Site A
U A C
U A A U C G G A U G U GC C U G C UG
A C A A Anticodon
Petite U A C
sous-unité A U CG GA U G U GC C U G C U
U A G A
ribosomale A C A
2 Les petite et grande sous-unités ARNm

ribosomales se lient pour former Codons
un ribosome fonctionnel, et l’ARNt
Acide aminé d’initiation se place au site P.
(méthionine) 3 L’anticodon de l’ARNt arrivant se lie
ARNt d’initiation par appariement de ses bases au codon
d’ARNm au site A.
Anticodon
ARNm
U A C
G G A U G U G C C U G C U
C A U A A U C G A
A
Site de Petite sous-unité

liaison ribosomale U A C A CG
de l’ARNm A U A A U CGG A U G U GC C U G C U G
A C A
Codon d’initiation
1 L’ARNt d’initiation se lie à un codon d’initiation.
4 L’acide aminé porté par

l’ARNt au site P forme une
U liaison peptidique avec
A C
l’acide aminé au site A.
Nouvelle
liaison
A CG
peptidique
A U G U GC U A G C UG A
A U C G G
U A C A CG
Codon d’arrêt U A C A CG A A U C GG A U G U G C C U G C U
U G A
A C A
7 La synthèse de la protéine A U A U G U GC C U G
A C A U A C U G A
A C
se termine quand le ribosome A
atteint un codon d’arrêt sur l’ARNm.
5 Le dipeptide créé à la suite de la

formation de la liaison peptidique
6 Le ribosome se déplace d’un codon ; l’ARNt se fixe alors à l’ARNt du site A.
fixé auparavant au site P entre dans le site E
et est libéré par le ribosome ; l’ARNt auparavant
fixé au site A se retrouve au site P.
Légende : Protéine en
= Adénine ARNm formation Protéine complète
= Guanine ARNt
= Cytosine
= Uracile
Représentation simplifiée du déplacement d’un ribosome le long de l’ARNm
Q Quelle est la fonction du codon d’arrêt ?

3.7 La division des cellules somatiques 69
CHA PI T RE 3
6 Après la formation de la liaison peptidique, l’ARNt au site P se Le cycle cellulaire est le nom donné à la suite de change-
détache du ribosome et celui-ci fait avancer le brin d’ARNm ments qu’une cellule subit depuis sa formation jusqu’à la duplica-
d’un codon au site E. L’ARNt du site A qui porte le dipeptide tion de son contenu et sa division en deux cellules. Dans les cellules
vient occuper le site P, ce qui permet à un autre ARNt portant somatiques, le cycle cellulaire comprend deux grandes périodes :
son acide aminé de se lier au nouveau codon qui occupe l’interphase, pendant laquelle la cellule ne se divise pas, et la phase
maintenant le site A. Les étapes 3 à 6 se répètent plusieurs mitotique (phase M), pendant laquelle la cellule se divise.
fois et la protéine s’allonge.
7 La synthèse de la protéine se termine quand le ribosome atteint L’interphase
un codon d’arrêt au site A, ce qui provoque le détachement Durant l’interphase, la cellule procède à la réplication des
de la protéine désormais complète du dernier ARNt. Lorsque séquences d’ADN qui composent les gènes et les chromosomes. Il
cet ARNt quitte à son tour le site P du ribosome, ce dernier s’agit d’une des phases importantes qui précède la division des
se scinde en ses deux sous-unités, la grande et la petite. cellules somatiques. Lors de la réplication de l’ADN, les deux brins
La synthèse d’une protéine s’effectue au rythme d’environ de la double hélice se séparent (voir la figure 2.15b) ; de nouveaux
15 acides aminés attachés par seconde. Au fur et à mesure que le nucléotides complémentaires se fixent aux sites appropriés et un
ribosome avance sur l’ARNm, et avant même qu’il ait terminé nouveau brin d’ADN est produit le long de chacun des brins
la synthèse de la protéine, un nouveau ribosome peut se fixer d’origine. Les brins répliqués d’une même molécule d’ADN for-
derrière lui sur la même molécule d’ARNm et commencer à la ment des chromatides sœurs réunies par leur centromère. La répli-
traduire. Ainsi, plusieurs ribosomes peuvent s’attacher à un même cation de l’ADN fait en sorte que chaque nouvelle cellule formée
ARNm. Cet assemblage de ribosomes est appelé polyribosome. Le après la division cellulaire possède exactement le même nombre et
déplacement simultané de plusieurs ribosomes le long du même le même type de chromosomes que la cellule d’origine. De plus,
brin d’ARNm permet de produire une grande quantité de pro- la cellule en interphase produit des organites supplémentaires et
téines à partir de chaque ARNm. des composantes du cytosol, comme des centrosomes, en vue de
la division cellulaire. L’interphase est donc une période d’activité
métabolique intense, au cours de laquelle a lieu la plus grande
``
Point de contrôle partie de la croissance cellulaire.
11. Définissez la synthèse d’une protéine.
Quand on observe une cellule au microscope optique (MO)
12. Quelles différences présentent la transcription et la traduction ?
pendant 1 l’interphase (figure 3.21a), on voit une enveloppe
nucléaire bien définie, un nucléole et une masse de chromatine
enchevêtrée. Dès qu’une cellule a terminé la réplication de son
3.7 La division des cellules ADN et les autres activités de l’interphase, la phase mitotique peut
alors débuter.
somatiques
La phase mitotique
``
Objectif
La phase mitotique (phase M) comprend la division nucléaire,
• Expliquer les phases, les événements et l’importance de la division
des cellules somatiques. ou mitose, et la division du cytoplasme, ou cytocinèse, ce qui mène à
la formation de deux cellules identiques. Les événements qui se
Toutes les cellules du corps finissent par être endommagées, mourir produisent durant cette phase sont facilement observables au
ou s’user ; la plupart sont remplacées par division cellulaire, pro- microscope optique parce que la chromatine se condense en chro-
cessus par lequel les cellules se reproduisent. Les deux types de mosomes distincts.
division cellulaire sont la division des cellules reproductrices et la
division des cellules somatiques. La division des cellules repro La division nucléaire : la mitose
ductrices fait appel à la méiose, un processus qui produit les La mitose (mitos : filament) est la distribution des deux jeux de
gamètes, c’est-à-dire les spermatozoïdes et les ovocytes. Les gamètes chromosomes dans deux noyaux distincts. Elle a pour but d’assurer
sont les cellules nécessaires à la formation d’une nouvelle généra- une exacte répartition de l’information génétique. Par commodité,
tion d’organismes capables à leur tour de se reproduire sexuellement. les biologistes divisent ce processus en quatre phases consécutives :
Ce processus est décrit au chapitre 23 ; nous nous concentrerons la prophase, la métaphase, l’anaphase et la télophase. En réalité, la
ici sur la division des cellules somatiques. mitose est un processus continu : chaque phase fusionne impercep-
On appelle cellule somatique (sôma : corps) toute cellule de tiblement avec la suivante.
l’organisme qui n’est pas un gamète ou une cellule précurseur
quelconque destinée à devenir un gamète. Dans la division des LA PROPHASE 2 Au début de la prophase, les fibres de chromatine
cellules somatiques, une cellule se divise en deux cellules iden- se condensent et raccourcissent, formant ainsi des chromosomes
tiques. Elle comprend la mitose et la cytocinèse. Cette forme de répliqués qui sont visibles au microscope optique (figure 3.21b). Le
division assure le remplacement des cellules mortes ou endomma- processus de condensation empêche peut-être les longues chaînes
gées et l’ajout de nouvelles cellules aux tissus en croissance. Les d’ADN de s’emmêler au cours de leurs déplacements pendant la
cellules de l’épiderme, par exemple, sont constamment remplacées mitose. Rappelez-vous que la réplication de l’ADN a eu lieu pen-
par division des cellules somatiques. dant l’interphase. Ainsi, au moment de la prophase, chaque
Figure 3.21 La division cellulaire : mitose et cytocinèse. Les étapes du cycle sont représentées à la suite
(à partir de a) dans le sens des aiguilles d’une montre.
Une unique cellule somatique donne naissance à deux cellules identiques en se divisant.
1 Centrosome :
Centrioles
Matière péricentriolaire
Nucléole
Enveloppe nucléaire
Chromatine
Membrane plasmique
6 Cytosol
MO 700x (pour tous les clichés)
(a) Interphase
2
Centromère
Fuseau mitotique
Chromosome (microtubules)
répliqué (paire de
(f) Cellules identiques en interphase chromatides sœurs Fragments de
liées au centromère) l’enveloppe nucléaire
5 Fin
Début
(b) Prophase
Plaque équatoriale
3
Sillon annulaire
(c) Métaphase
4
(e) Télophase
Centromère Chromatides sœurs Sillon annulaire
Chromosome
Chromosome
Début
Fin
MEB 6 050x
Chromosome (d) Anaphase
Q Au cours de quelle phase de la mitose la cytocinèse commence-t-elle ?

3.8 La diversité des cellules 71
CHA PI T RE 3
chromosome répliqué est composé d’une paire de chromatides
sœurs. Les chromatides d’une même paire sont reliées par un
APPLICATION
centromère, situé là où le chromosome forme un étranglement. La chimiothérapie
CLINIQUE
Plus tard durant la prophase, la matière péricentriolaire des
deux centrosomes commence à élaborer le fuseau mitotique, L’un des traits caractéristiques des cellules cancéreuses est leur divi
assemblage de microtubules dont la forme rappelle un ballon de sion anarchique. On appelle néoplasme, ou tumeur, la masse de cellules
football. En s’allongeant entre les centrosomes, les microtubules qui résulte de cette division. La chimiothérapie, c’estàdire l’adminis
poussent ceux-ci vers les pôles (extrémités) opposés de la cellule. tration de substances anticancéreuses, est l’une des méthodes de
Finalement, le fuseau s’étend d’un pôle à l’autre. Ensuite, le nucléole traitement du cancer. Certains des médicaments utilisés interrompent
et l’enveloppe nucléaire disparaissent. la division cellulaire en inhibant la formation du fuseau mitotique.
Malheureusement, ils tuent ainsi tous les types de cellules à division
LA MÉTAPHASE 3 Pendant la métaphase, les microtubules du rapide, ce qui cause les effets secondaires décrits dans la section
fuseau mitotique alignent les centromères des paires de chroma- Affections courantes.
tides exactement au centre du fuseau mitotique (figure 3.21c). Le
plan passant par l’équateur du fuseau mitotique est appelé plaque
équatoriale.
L’ANAPHASE 4 Au début de l’anaphase (figure 3.21d), les centro-

3.8 La diversité des cellules
mères se divisent, de sorte que les deux membres de chaque paire
de chromatides se séparent. Après leur séparation, chaque chroma-
``
Objectif
• Expliquer les différences qui existent dans la taille et la forme des cellules.
tide de la paire devient un chromosome indépendant dans la cellule
fille. La traction des microtubules du fuseau mitotique sur les chro- Le corps d’un adulte de taille moyenne est composé d’environ
mosomes pendant l’anaphase leur donne l’aspect d’un V, car les 100 000 milliards (1014) de cellules. Il existe plusieurs types de
centromères ouvrent la voie et semblent entraîner les bras des chro- cellules, dont la taille varie considérablement.
mosomes derrière eux. À la fin de l’anaphase, les chromosomes se
On mesure la taille d’une cellule en micromètres. Un micro-
rapprochent des pôles de la cellule.
mètre (m) est égal à 1 millionième de mètre ou 10‒6 m. Ainsi, il
LA TÉLOPHASE 5 La dernière phase de la mitose, la télo- est nécessaire d’utiliser des microscopes très puissants pour observer
phase, commence quand les chromosomes cessent leur migration les plus petites cellules du corps. La plus grosse cellule humaine est
(figure 3.21e). Les deux jeux identiques de chromosomes, qui à peine visible à l’œil nu. Il s’agit de l’ovocyte (cellule reproductrice
occupent maintenant les pôles opposés de la cellule, se déroulent femelle), dont le diamètre est d’environ 140 m. Un érythrocyte
et reprennent l’aspect filamenteux de la chromatine. Une nouvelle (globule rouge) est une des plus petites cellules du corps, avec un
enveloppe nucléaire se forme autour de chacune des masses de diamètre de 8 m. Il peut être difficile de se représenter de si petites
chromatine, les nucléoles deviennent visibles et le fuseau mitotique tailles ; pour mieux illustrer cette échelle de grandeur, on peut
se défait. comparer la taille des cellules avec le diamètre d’un cheveu moyen,
qui est d’environ 100 m.
La division du cytoplasme : la cytocinèse Selon leur type, les cellules se présentent aussi sous une variété
de formes (figure 3.22). Elles peuvent être rondes, ovales, aplaties,
On appelle cytocinèse (kytos : cellule ; kinêsis : mouvement) la divi-
cubiques, prismatiques, allongées, étoilées, cylindriques ou en
sion du cytoplasme et des organites d’une cellule en deux cellules
forme de disque. La forme d’une cellule est reliée à sa fonction. Par
filles identiques. Ce processus commence à la fin de l’anaphase par
exemple, un spermatozoïde (cellule reproductrice mâle) possède
la formation d’un sillon annulaire, soit un léger étranglement de
un flagelle qui lui permet de parcourir de grandes distances pour
la membrane plasmique, qui s’étend autour du centre de la cellule
rejoindre l’ovocyte dans les voies génitales femelles. La forme dis-
(figure 3.21d, e). Les microfilaments du sillon annulaire tirent pro-
coïde procure aux érythrocytes une grande surface, ce qui facilite
gressivement la membrane plasmique vers l’intérieur en resserrant
les échanges d’oxygène avec les autres cellules. Quand ils sont au
le centre de la cellule, à la manière d’une ceinture autour de la taille,
repos, les myocytes lisses montrent une forme de fuseau allongé et
pour la pincer finalement en deux. Après la cytocinèse, il se forme
lorsque les muscles se contractent, le fuseau raccourcit. Ce chan-
deux nouvelles cellules distinctes, pourvues de portions égales de
gement de conformation permet aux groupes de myocytes lisses
cytoplasme et d’organites et de jeux de chromosomes identiques.
de la paroi des vaisseaux sanguins de se contracter ou de se dilater,
La fin de la cytocinèse marque 6 le début d’une nouvelle inter-
ce qui entraîne une diminution ou une augmentation du flux
phase (figure 3.21f ).
sanguin. Ils régulent ainsi l’apport de sang dans divers tissus.
Rappelez-vous que certaines cellules contiennent des microvillo-
``
Point de contrôle sités, ce qui augmente beaucoup la surface de leur membrane plas-
13. Comparez la division des cellules somatiques et celle des cellules mique. Ces structures sont présentes sur les entérocytes (cellules
reproductrices. Quelle est l’importance de chaque type de division ? épithéliales de l’intestin grêle), où cette vaste surface accélère l’ab-
14. Décrivez les principaux événements de chaque étape de la phase sorption des aliments digérés. Les neurones sont munis de longs
mitotique du cycle cellulaire.
prolongements qui leur permettent d’acheminer les potentiels
Figure 3.22 Les diverses formes et tailles des cellules du corps Même si des millions de cellules sont normalement produites
humain. Les différences relatives de taille entre les plus petites et les plus chaque minute, plusieurs types de cellules de l’organisme – en
grosses cellules sont plus importantes que ce que montre l’illustration. particulier les cellules des muscles squelettiques et les cellules ner-
Les quelque 100 000 milliards de cellules d’un adulte de taille veuses – ne se divisent pas. Des expériences ont montré que la
moyenne peuvent être classées en environ 200 types différents. capacité de se diviser de bien d’autres types de cellules est limitée.
Des cellules normales mises en culture se divisent un certain
nombre de fois, puis elles cessent de le faire. Ces observations sug-
gèrent que l’arrêt de la mitose est un phénomène normal, pro-
Spermatozoïde Myocyte lisse grammé dans les gènes. Selon cette hypothèse, les « gènes du
vieillissement » font partie du patrimoine génétique ; ils jouent un
rôle important dans les cellules normales, mais leur activité s’es-
tompe avec le temps. Ils provoquent le vieillissement en ralentissant
des processus vitaux ou en y mettant fin.
Un autre aspect du vieillissement fait intervenir les télomères,
ces séquences spécifiques d’ADN qu’on rencontre uniquement aux
extrémités de chaque chromosome ; ils protègent les chromosomes
contre l’érosion et les empêchent de s’agglutiner. Cependant, dans la
plupart des cellules somatiques normales, chaque cycle de division
entraîne le raccourcissement des télomères. Au bout de nombreux
Neurone
cycles, les télomères, et même une partie du matériel chromosomique
fonctionnel, finissent par disparaître. De plus, il semble que les per-
Érythrocyte Cellule épithéliale
sonnes constamment stressées possèdent des télomères nettement
moins longs. Ces observations suggèrent que l’érosion de l’ADN aux
extrémités des chromosomes contribue grandement au vieillissement
Q Pourquoi les spermatozoïdes sont-ils les seules cellules
du corps qui ont un flagelle ?
et à la mort des cellules. Le glucose, qui est le sucre le plus abondant
dans l’organisme, joue aussi un rôle dans le vieillissement. Il se greffe
au hasard sur certaines protéines, et forme des liaisons transversales
irréversibles qui réunissent les molécules adjacentes. Avec l’âge, le
nombre de ces liaisons augmente, ce qui contribue à la raideur et à la
d’action sur de grandes distances. Comme vous le constaterez dans
perte d’élasticité qu’on observe dans les tissus vieillissants.
les prochains chapitres, c’est la diversité cellulaire qui permet l’or-
ganisation des cellules en tissus et en organes complexes. Les radicaux libres sont des agents oxydants qui causent des dom-
mages aux lipides, aux protéines et aux acides nucléiques. Parmi leurs
effets, citons la formation de rides sur la peau, l’apparition de raideur
``
Point de contrôle
dans les articulations et le durcissement des artères. Le métabolisme
15. Expliquez le lien entre la forme et la fonction d’une cellule. Donnez des normal produit des radicaux libres. D’autres proviennent de la pollu-
exemples.
tion atmosphérique, des rayonnements et de certains aliments que
nous consommons. Certaines enzymes naturelles contenues dans les
peroxysomes et le cytosol débarrassent normalement la cellule de ces
agents nocifs. Des substances dans les aliments, comme la vitamine E,
la vitamine C, le bêtacarotène, le zinc et le sélénium, sont des antioxy-
3.9 Le vieillissement des cellules dants qui ralentissent la formation des radicaux libres.
Selon certaines théories, il faut chercher les causes du vieillis-
``
Objectif sement dans certaines perturbations du fonctionnement des cellules
• Décrire les modifications des cellules associées au vieillissement. elles-mêmes ; selon d’autres, il faut y voir des défaillances des pro-
cessus de régulation de l’organisme entier. Par exemple, le système
Le vieillissement est un processus normal qui s’accompagne d’une immunitaire peut se tourner contre l’organisme lui-même et se
détérioration progressive des réponses adaptatives liées à l’homéo- mettre à attaquer ses cellules. Cette réponse auto-immune peut être
stasie. Il entraîne des changements observables des structures et des causée par des modifications des glycoprotéines et des glycolipides
fonctions, et augmente la vulnérabilité à la maladie et au stress exercé de la membrane plasmique, qui constituent des marqueurs d’iden-
par l’environnement. La branche de la médecine qui a pour objet tité à la surface des cellules. Celles-ci deviennent alors la cible des
l’étude des troubles de la vieillesse et les soins aux personnes âgées anticorps et sont appelées à être détruites. Au fur et à mesure que
est appelée gériatrie (gerôn : vieillard ; iatreuein : soigner). La géron se multiplient les altérations des protéines de la membrane plas-
tologie est la science qui étudie les processus et les troubles associés mique, la réponse auto-immune s’intensifie et produit les signes
au vieillissement. bien connus du vieillissement.
Affections courantes 73
CHA PI T RE 3
``
Point de contrôle ***
16. Présentez brièvement les changements cellulaires qui accompagnent Au chapitre 4, nous verrons comment les cellules s’associent
le vieillissement.
pour former les tissus et les organes qui seront abordés dans le reste
de l’ouvrage.
AFFECTIONS COURANTES
Le cancer Les causes du cancer
Le cancer est un groupe de maladies caractérisées par une pro- Plusieurs facteurs peuvent perturber les systèmes de régulation
lifération anarchique de cellules. Quand les cellules d’une partie d’une cellule normale et la rendre cancéreuse. L’un d’eux est la
de l’organisme se divisent sans que les systèmes de régulation présence dans l’environnement de certains agents, soit des subs-
interviennent, la masse de tissu excédentaire qui se forme est tances dans l’air que nous respirons, l’eau que nous buvons ou les
appelée tumeur, ou néoplasme (neos : nouveau ; plassein : former). aliments que nous consommons. Un cancérogène est un agent
L’étude des tumeurs porte le nom d’oncologie (onkos : tumeur, chimique ou un rayonnement qui déclenche un cancer. Il pro-
enflure ; logos : discours). Une tumeur peut être cancéreuse et sou- voque des mutations, c’est-à-dire des modifications structurales
vent mortelle, mais elle peut aussi être bénigne. Un néoplasme permanentes de l’ADN dans les séquences de bases d’un gène.
cancéreux est appelé tumeur maligne. Une des propriétés de la plu- L’Organisation mondiale de la santé (OMS) estime que, chez les
part des tumeurs de ce type est leur capacité de former des humains, de 60 à 90 % des cancers sont associés à des cancérogènes.
métastases, c’est-à-dire de disséminer des cellules cancéreuses On compte parmi ces derniers les hydrocarbures contenus dans le
dans d’autres parties du corps. Une tumeur bénigne est un néo- goudron des cigarettes, le radon, un gaz qui émane du sol, et les
plasme qui ne se propage pas par métastases. La verrue en est un rayons ultraviolets (UV) qui font partie du rayonnement solaire.
exemple. Il est possible de faire l’ablation chirurgicale de la plupart Des chercheurs concentrent actuellement leurs efforts sur
des tumeurs bénignes si elles nuisent au fonctionnement normal l’étude des gènes causant des cancers, ou oncogènes. Quand ils
de l’organisme ou causent un défigurement. Il existe toutefois des sont activés de façon inappropriée, ils sont susceptibles de trans-
tumeurs bénignes qu’on ne peut éliminer par la chirurgie et qui former une cellule normale en cellule cancéreuse. La plupart des
peuvent s’avérer fatales. oncogènes sont issus de gènes normaux, appelés protooncogènes,
qui régulent la croissance et le développement. À la suite d’une
La croissance et la propagation du cancer modification quelconque, un protooncogène s’exprime de façon
Les cellules d’une tumeur maligne se reproduisent rapidement et inadéquate ou synthétise ses produits en quantité excessive ou au
continuellement. Les cellules dont le rythme de division cellulaire mauvais moment. Certains oncogènes causent une surproduction
est rapide sont plus susceptibles de devenir cancéreuses. Lors- des facteurs de croissance, soit des substances qui stimulent la mul-
qu’elles envahissent les tissus environnants, les cellules cancéreuses tiplication des cellules ; d’autres provoquent des changements dans
déclenchent souvent l’angiogenèse, c’est-à-dire l’élaboration de les récepteurs membranaires, qui se mettent alors à émettre des
réseaux de vaisseaux sanguins. Les protéines qui stimulent l’an- signaux comme s’ils étaient activés par un facteur de croissance. Il
giogenèse sont appelées des facteurs d’angiogenèse. La formation de en résulte une perturbation du schéma de croissance de la cellule.
nouveaux vaisseaux sanguins peut avoir lieu à cause d’une sur- Il existe également une autre classe de gènes qui ont pour fonction
production de ces facteurs ou de l’absence d’inhibiteurs naturels de ralentir ou d’arrêter la division cellulaire. On les appelle les
de l’angiogenèse. Lorsque les cellules cancéreuses se répandent, gènes suppresseurs de tumeurs. Si ces gènes subissent des
elles commencent à disputer l’espace et les nutriments aux tissus modifications qui les inactivent, le cycle cellulaire est désorganisé
normaux, qui finissent par diminuer de volume et mourir. et la cellule peut croître de façon inappropriée. La perte de ces
Certaines cellules malignes se détachent de la tumeur primitive gènes contribue aussi au développement des tumeurs.
(ou initiale) et envahissent une cavité du corps ou entrent dans la Des études récentes semblent indiquer qu’il y aurait un lien
circulation sanguine ou lymphatique et vont coloniser d’autres entre certains cancers et la présence d’un nombre anormal de chro-
tissus pour former des tumeurs secondaires. Les cellules cancé- mosomes dans une cellule ; cette cellule pourrait contenir des copies
reuses résistent aux processus du corps qui combattent la forma- excédentaires d’oncogènes ou bien un nombre insuffisant de copies
tion des tumeurs. La douleur généralement associée à un cancer de gènes suppresseurs de tumeur. L’une ou l’autre anomalie pourrait
se manifeste quand la tumeur comprime des nerfs ou bloque le alors entraîner une prolifération cellulaire anarchique. Certaines
conduit d’un organe, entraînant ainsi l’accumulation de sécrétions données indiquent également que le cancer serait causé par la trans-
qui exercent une pression supplémentaire, ou lorsque des tissus formation de cellules souches normales en cellules souches cancé-
ou des organes meurent. reuses, capables de former des tumeurs malignes.
Certains cancers sont d’origine virale. Les virus sont de Le traitement du cancer
minuscules assemblages de protéines et d’acides nucléiques (ADN On fait l’ablation chirurgicale d’un grand nombre de tumeurs.
ou ARN) qui se reproduisent uniquement à l’intérieur des cel- Mais si le cancer est répandu dans tout le corps ou s’il se trouve
lules qu’ils infectent. Il existe des virus, appelés oncovirus, qui dans des organes comme le cerveau, dont le fonctionnement serait
causent le cancer en déclenchant une prolifération cellulaire anor- sérieusement compromis par la chirurgie, on utilise plutôt la
male. Par exemple, le papillomavirus (ou virus du papillome chimiothérapie et la radiothérapie. Il arrive également que l’on
humain, VPH) est responsable de presque tous les cas de cancer combine les trois méthodes thérapeutiques. La chimiothérapie
du col de l’utérus. Ce virus produit une molécule qui force les consiste à administrer des médicaments qui tuent les cellules can-
protéasomes à détruire une protéine empêchant habituellement céreuses ; quant à la radiothérapie, elle fragmente les chromosomes
toute division cellulaire anormale. En l’absence de cette protéine et inhibe ainsi la division cellulaire. Comme les cellules cancéreuses
régulatrice, les cellules prolifèrent de façon incontrôlée. se divisent rapidement, elles sont plus sensibles que les cellules nor-
Un peu plus loin dans le manuel, nous aborderons le proces- males aux effets destructeurs de la chimiothérapie et de la radio-
sus de l’inflammation, qui est une réaction de défense contre les thérapie. Malheureusement pour les patients, les cellules des
lésions tissulaires. Il semble que l’inflammation contribue au déve- follicules pileux et de la moelle osseuse rouge, de même que les
loppement du cancer. Certaines études indiquent que l’inflam- cellules tapissant le tube digestif, se divisent elles aussi rapidement.
mation chronique stimule la prolifération de cellules ayant subi Les effets secondaires de la chimiothérapie et de la radiothérapie
des mutations, augmente la survie de ces cellules et favorise l’an- comprennent donc la perte des cheveux – causée par la mort des
giogenèse ainsi que la propagation des cellules cancéreuses et la cellules des follicules pileux –, des vomissements et la nausée – pro-
formation de métastases. Par ailleurs, il existe un lien clair entre voqués par la mort de cellules tapissant l’estomac et les intestins –,
certains états inflammatoires chroniques et la cancérisation du une susceptibilité accrue aux infections et des signes d’anémie
tissu enflammé. Par exemple, une gastrite chronique (inflamma- parfois grave – résultant du ralentissement de la production des
tion de la muqueuse de l’estomac) et les ulcères gastroduodénaux leucocytes et des érythrocytes dans la moelle osseuse rouge.
semblent causer de 60 à 90 % des cancers de l’estomac. On estime Il est difficile de traiter le cancer parce qu’il s’agit d’une
que l’hépatite chronique (inflammation du foie) et la cirrhose maladie complexe et que toutes les cellules d’une même tumeur
sont la cause d’environ 80 % des cancers du foie. Les cancers se comportent rarement de façon identique. On estime que la
colorectaux sont 10 fois plus fréquents chez les personnes souf- plupart des cancers prennent naissance dans une seule cellule
frant d’une maladie inflammatoire chronique du côlon, comme anormale, mais quand la tumeur est assez grosse pour être détec-
la colite ulcéreuse et la maladie de Crohn. De plus, le lien entre tée cliniquement, elle contient probablement une population
l’amiantose et la silicose, deux maladies pulmonaires inflamma- diversifiée de cellules déréglées. Par exemple, certaines cellules
toires chroniques, et le cancer du poumon a depuis longtemps cancéreuses produisent facilement des métastases, alors que
été établi. d’autres n’en créent pas ; certaines sont sensibles aux substances
chimiothérapeutiques alors que d’autres y sont résistantes. C’est
ce qui explique qu’un même agent chimiothérapeutique détruise
La carcinogenèse : un processus les cellules vulnérables, mais laisse les cellules résistantes proliférer.
à étapes multiples La virothérapie, ou l’utilisation de virus pour tuer les cellules
La carcinogenèse est le processus par lequel un cancer se déve- cancéreuses, est une autre piste de traitement du cancer basé sur
loppe ; elle comprend plusieurs étapes au cours desquelles jusqu’à l’utilisation de virus reprogrammés pour cibler spécifiquement les
dix mutations distinctes doivent s’accumuler dans une cellule cellules cancéreuses sans affecter les cellules saines de l’organisme.
avant qu’elle devienne cancéreuse. Dans le cas du cancer du côlon Par exemple, on fixe sur des virus des protéines (comme les anti-
(tumeur colorectale), la tumeur apparaît comme une zone de corps) qui vont ensuite se fixer sur des récepteurs spécifiques des
prolifération cellulaire accrue, qui résulte d’une seule mutation et cellules cancéreuses. Ainsi, quand on injecte ces virus dans le corps,
croît petit à petit pour constituer des adénomes, c’est-à-dire des ils se lient aux cellules cancéreuses, puis les infectent. Comme les
masses anormales, mais non cancéreuses. Après quelques autres virus causent la lyse des cellules, les cellules infectées sont détruites.
mutations, un carcinome prend naissance. Le fait qu’autant de Les chercheurs étudient aussi le rôle des gènes suppresseurs
mutations soient nécessaires pour qu’un cancer apparaisse indique de métastases, qui régissent la capacité des cellules cancéreuses
que la croissance cellulaire est normalement très bien balisée. à produire des métastases. Les scientifiques espèrent mettre au
L’affaiblissement du système immunitaire joue également un rôle point des médicaments qui pourraient modifier l’expression de
important dans la carcinogenèse. ces gènes et ainsi empêcher la formation de métastases.
Termes médicaux 75
CHA PI T RE 3
TERMES MÉDICAUX
Anaplasie (anaplasis : régénération, réfection) Perte de différen- de la réaction à un traitement et la surveillance en matière de
ciation et de fonction tissulaires, qui caractérise la plupart des récurrence.
cancers. Métaplasie (meta : indiquant le changement) Transformation d’un
Apoptose Mort cellulaire génétiquement programmée et réglée type de cellule en un autre.
au cours de laquelle sont activés des gènes provoquant le Nécrose (nékros : mort) Mort cellulaire pathologique causée par une
« suicide » des cellules. Ces gènes produisent des enzymes qui lésion tissulaire : un grand nombre de cellules voisines gonflent,
provoquent la rupture du cytosquelette et du noyau ; la cellule éclatent et répandent leur cytoplasme dans le liquide intersti-
rapetisse et s’éloigne des cellules avoisinantes ; l’ADN nucléaire tiel ; les débris cellulaires déclenchent habituellement une
se fragmente et le cytoplasme rétrécit, bien que la membrane réponse inflammatoire, ce qui ne se produit pas dans l’apoptose.
plasmique demeure intacte. Les phagocytes environnants Progéniture (pro : en avant ; gignere : engendrer) Ensemble des
ingèrent la cellule mourante. L’apoptose élimine les cellules descendants d’un individu.
superflues durant le développement embryonnaire ; après la
Progéria Maladie caractérisée par un développement normal au
naissance, elle assure la régulation du nombre de cellules dans
cours de la première année de vie, suivi d’un vieillissement
les tissus et détruit de nombreuses cellules potentiellement
prématuré. Elle est causée par un défaut génétique qui fait en
dangereuses, par exemple les cellules cancéreuses. sorte que les télomères sont beaucoup plus courts qu’ils ne le
Atrophie (a : sans ; trôphe : nourriture) Diminution de la taille des sont normalement. Cet état se manifeste par une peau sèche et
cellules qui mène à une réduction de la taille du tissu ou de ridée, une calvitie totale et des traits faciaux évoquant une tête
l’organe touché ; dépérissement. d’oiseau. La mort survient généralement vers l’âge de 13 ans.
Biopsie (bios : vie ; opsis : vision, vue) Prélèvement et examen micro- Protéomique (protéo : protéine ; ikos : relatif à) Étude du protéome
scopique d’un tissu d’un organisme vivant à des fins diagnostiques. (soit l’ensemble des protéines d’un organisme) dans le but de
Dysplasie (dys : difficulté, mauvais état ; plassein : façonner) Altération découvrir toutes les protéines produites ; a notamment pour
de la taille, de la forme et de l’organisation des cellules causée objectif de déterminer la structure tridimensionnelle et les inter-
par une irritation ou une inflammation chroniques ; peut actions des protéines afin de rendre possible la mise au point de
mener à une néoplasie (formation d’une tumeur généralement médicaments susceptibles de modifier l’activité de celles-ci et
maligne) ; le retour à la normale est possible si l’irritation cesse. d’être utilisés pour le traitement et le diagnostic de maladies.
Hyperplasie (hyper : au-delà) Augmentation du nombre des Syndrome de Werner Maladie héréditaire rare caractérisée par
cellules d’un tissu causée par un accroissement de la fréquence l’accélération marquée du vieillissement, en général dès la ving-
de la division cellulaire. taine. Ce syndrome se manifeste par la formation de rides sur la
peau, le grisonnement des cheveux et la calvitie, l’apparition de
Hypertrophie Augmentation de la taille des cellules sans division cataractes, l’atrophie musculaire et une susceptibilité accrue au
cellulaire. diabète de type II, au cancer et aux maladies cardiovasculaires.
Marqueur tumoral Substance libérée dans la circulation sanguine La plupart des individus atteints de cette affection meurent avant
par les cellules tumorales et qui indique la présence d’une l’âge de 50 ans. On a découvert le gène responsable du syndrome
tumeur, de même que la nature exacte de celle-ci. On emploie de Werner. Les chercheurs espèrent que cette information leur
les marqueurs tumoraux notamment pour le dépistage d’un permettra de mieux comprendre les processus du vieillissement
cancer, l’élaboration de diagnostics et de pronostics, l’évaluation et de venir en aide aux personnes souffrant de cette maladie.
3.1 Vue d’ensemble de la cellule

RÉSUMÉ 1. La figure 3.1 présente une vue d’ensemble des structures que
l’on trouve dans une cellule du corps humain.
Introduction
2. Les principales parties de la cellule sont la membrane plas
1. La cellule vivante est l’unité structurale et fonctionnelle fon-
mique, le cytoplasme (soit le cytosol et les organites) et
damentale du corps humain.
le noyau.
2. La biologie cellulaire est la science qui a pour objet l’étude
des structures et des fonctions de la cellule.
3.2 La membrane plasmique 6. Dans la diffusion simple, des substances liposolubles tra-
1. La membrane plasmique entoure et retient le cytoplasme de la
versent la bicouche lipidique ou passent par les canaux
cellule ; elle est essentiellement constituée de protéines et de membranaires des protéines intrinsèques. Dans la diffusion
lipides. facilitée, des substances traversent la membrane avec l’aide de
canaux ou de transporteurs.
2. La bicouche lipidique est composée de deux feuillets juxta-
posés dos à dos. Elle est constituée de phospholipides, de 7. L’osmose est le déplacement de molécules d’eau à travers une
cholestérol et de glycolipides. membrane à perméabilité sélective, depuis une zone où la
concentration en soluté est faible vers une zone où elle est
3. Les protéines intrinsèques s’enfoncent dans la bicouche plus élevée ; l’eau traverse la membrane en franchissant la
lipidique et les protéines périphériques s’associent à la face bicouche lipidique ou en passant dans des canaux, les aquapo
interne ou externe de la membrane. rines. Dans une solution isotonique, les érythrocytes
4. La membrane plasmique est une structure fluide. gardent leur forme normale ; dans une solution hypoto
5. La perméabilité sélective de la membrane permet à certaines nique, ils absorbent de l’eau et subissent une hémolyse ; dans
substances de la traverser plus facilement que d’autres. La une solution hypertonique, ils perdent de l’eau et
bicouche lipidique est perméable à la plupart des molécules deviennent crénelés.
liposolubles et légèrement perméable à l’eau. Les substances 8. Par la consommation de l’énergie cellulaire, habituellement
hydrosolubles de petite ou moyenne taille peuvent traverser la sous la forme d’ATP, certains solutés peuvent traverser la
membrane avec l’aide de protéines membranaires spécifiques. membrane contre leur gradient de concentration grâce au
6. Les protéines membranaires remplissent diverses fonctions. Les transport actif. C’est le cas de certains ions, tels Na1, K1,
canaux et les transporteurs sont des protéines intrinsèques qui H1, Ca21, I2 et Cl 2, ainsi que des acides aminés et des mono-
facilitent le passage de solutés spécifiques à travers la membrane ; saccharides. La protéine de transport actif la plus importante
les récepteurs servent à la reconnaissance de substances spéci- est la pompe à sodiumpotassium, qui expulse des ions
fiques ; certaines protéines membranaires sont des enzymes, des Na1 de la cellule et y fait entrer des ions K1.
amarres et des marqueurs d’identité cellulaire. 9. Dans le transport vésiculaire, de petites vésicules se détachent
de la membrane plasmique pour apporter des substances dans
3.3 Le transport membranaire la cellule ; d’autres fusionnent avec la membrane plasmique
1. Le liquide qui se trouve à l’intérieur des cellules du corps est pour laisser des substances sortir de la cellule. L’endocytose
le liquide intracellulaire ; le liquide qui est à l’extérieur des (phagocytose et pinocytose) et l’exocytose sont des
cellules du corps est le liquide extracellulaire. Le liquide exemples de transport vésiculaire. La phagocytose est l’inges-
extracellulaire qui occupe les espaces microscopiques entre les tion de particules solides. Il s’agit d’un mécanisme important
cellules des tissus est le liquide interstitiel. Le plasma est le utilisé par certains leucocytes pour détruire les bactéries qui
liquide extracellulaire du sang, et celui des vaisseaux lympha- entrent dans le corps. La pinocytose est l’ingestion de liquide
tiques est la lymphe. extracellulaire. Au cours de l’exocytose, des vésicules fusionnent
2. Toute substance dissoute dans un liquide est un soluté, et le avec la membrane plasmique pour déverser leur contenu à
liquide dans lequel un soluté est dissous est un solvant. Les l’extérieur de la cellule.
liquides du corps sont des solutions dans lesquelles divers solu-
tés sont dissous dans l’eau, un solvant. 3.4 Le cytoplasme
3. La perméabilité sélective de la membrane plasmique rend pos- 1. Le cytoplasme est constitué de toute la matière cellulaire
sible l’existence de gradients de concentration, qui sont des située entre la membrane plasmique et le noyau. Il comprend
différences entre les concentrations des substances de part et le cytosol et les organites. Le cytosol est la partie liquide du
d’autre de la membrane. cytoplasme. Il contient principalement de l’eau, des ions, du
4. Les substances traversent les membranes cellulaires par des glucose, des acides aminés, des acides gras, des protéines, des
mécanismes actifs et passifs. Au cours d’un mécanisme lipides, de l’ATP et des déchets ; il est le siège de nombreuses
passif, une substance franchit la membrane plasmique en sui- réactions chimiques essentielles à l’existence de la cellule. Les
vant son gradient de concentration. Au cours d’un mécanisme organites sont des structures spécialisées ayant des formes
actif, l’énergie cellulaire sert à faire « passer » la substance contre caractéristiques et des fonctions spécifiques.
son gradient de concentration. 2. Le cytosquelette est un réseau constitué de plusieurs types
5. Au cours de la diffusion, des substances se déplacent grâce à de filaments protéiques qui s’étend dans tout le cytoplasme. Il
leur propre énergie cinétique. Au cours de la diffusion nette, sert de charpente à la cellule et assure les mouvements cellu-
les substances se déplacent d’un endroit où la concentration laires. Ses constituants sont les microfilaments, les filaments
est élevée vers un endroit où elle est plus faible jusqu’à ce que intermédiaires et les microtubules.
l’état d’équilibre soit atteint. À ce moment, la concentration 3. Le centrosome est constitué d’une paire de centrioles et de
est la même dans toute la solution, les molécules continuent matière péricentriolaire. Il est le centre d’organisation des
de se déplacer de façon aléatoire en raison de leur énergie microtubules pendant l’interphase et du fuseau mitotique pen-
cinétique, mais leur répartition ne change plus. dant la division cellulaire.
Résumé 77
CHA PI T RE 3
4. Les cils et les flagelles sont des prolongements de la surface 3. Les gènes régissent la structure et la plupart des fonctions de
cellulaire. Les cils déplacent les liquides à la surface des cellules, la cellule.
et le flagelle déplace une cellule entière.
5. Les ribosomes, constitués d’ARN ribosomal et de protéines 3.6 Les gènes en action : la synthèse des protéines
ribosomales, se composent de deux sous-unités et sont le siège 1. La plus grande partie de la machinerie cellulaire est affectée à
de la synthèse des protéines. la synthèse des protéines.
6. Le réticulum endoplasmique (RE) est un réseau de 2. Les cellules fabriquent des protéines en transcrivant et en tra-
membranes qui se déploie dans tout le cytoplasme à partir de duisant l’information génétique codée dans la séquence de
l’enveloppe nucléaire. Le RE rugueux est parsemé de ribo- quatre types de bases azotées de l’ADN.
somes. Les protéines synthétisées par les ribosomes pénètrent 3. Au cours de la transcription, l’information génétique enco-
dans le RE rugueux où elles sont traitées et triées. Le RE dée dans la séquence de bases de l’ADN (triplet) est copiée
rugueux est le site de la formation des glycoprotéines et des en une séquence de bases complémentaire sur un brin d’ARN
phospholipides. Le RE lisse est dépourvu de ribosomes. Il messager (ARNm) appelé codon. La transcription s’amorce
synthétise des acides gras et des stéroïdes. Il contribue à la sur l’ADN à un endroit appelé promoteur.
libération de glucose dans la circulation sanguine. Il neutralise
ou détoxique les médicaments et des substances potentielle- 4. Au cours de la traduction, l’ARNm s’associe aux ribosomes
ment nocives. Il libère des ions calcium qui déclenchent la et régit la synthèse d’une protéine, en convertissant la séquence
contraction musculaire. de nucléotides de l’ARNm en une séquence correspondante
d’acides aminés.
7. Le complexe golgien est constitué de sacs aplatis appelés
citernes, qui reçoivent les protéines synthétisées dans le RE 5. Au cours de la traduction, l’ARNm se lie à un ribosome, les
rugueux. Dans les citernes du complexe golgien, les protéines acides aminés s’unissent à leurs ARN de transfert (ARNt)
sont modifiées, triées et emballées dans des vésicules en vue spécifiques, et les anticodons des ARNt s’apparient aux
de leur transport vers divers endroits. Certaines protéines trai- codons de l’ARNm pour mettre les acides aminés en position
tées quittent la cellule à l’intérieur de vésicules de sécrétion, sur une protéine en formation. La traduction commence au
d’autres sont intégrées à la membrane plasmique et certaines codon d’initiation et se termine au codon d’arrêt.
entrent dans des lysosomes.
3.7 La division des cellules somatiques
8. Les lysosomes sont des vésicules membraneuses qui
contiennent des enzymes digestives. Ils digèrent les organites 1. La division cellulaire est le processus par lequel les cellules
usés (autophagie) et la cellule entière (autolyse). se reproduisent. Le type de division cellulaire qui produit une
augmentation du nombre de cellules du corps est appelé divi
9. Les peroxysomes sont semblables aux lysosomes, sauf qu’ils
sion des cellules somatiques ; elle comprend la division
sont plus petits. Ils oxydent diverses substances organiques
nucléaire (mitose) et la division cytoplasmique (cytocinèse).
comme les acides aminés, les acides gras et diverses matières
La division cellulaire qui mène à la production de sperma-
toxiques. Au cours de l’oxydation, ils produisent du peroxyde
tozoïdes et d’ovocytes est appelée division des cellules
d’hydrogène (H2O2) et les radicaux libres qui y sont associés,
reproductrices, ou méiose.
comme le superoxyde ; le peroxyde d’hydrogène est dégradé
par une enzyme des peroxysomes, appelée catalase. 2. Le cycle cellulaire est une suite ordonnée d’événements de
la division des cellules somatiques au cours de laquelle une
10. Les protéases contenues dans les protéasomes dégradent
cellule produit une réplique de son contenu et se divise en
continuellement les protéines inutiles, altérées ou défectueuses.
deux. Il comprend l’interphase et la phase mitotique.
11. La mitochondrie est constituée d’une membrane externe
3. Pendant l’interphase, les molécules d’ADN se répliquent de
lisse, d’une membrane interne qui forme des crêtes mito
manière à ce que chacune des cellules de la nouvelle généra-
chondriales et d’une cavité remplie de liquide, appelée
tion reçoive un jeu identique de chromosomes. Quand une
matrice mitochondriale. On dit que c’est la « centrale éner-
cellule est entre deux divisions et qu’elle accomplit tous les
gétique » de la cellule parce qu’elle produit la plus grande
processus vitaux sauf la division, on dit qu’elle est en inter-
partie de l’ATP.
phase.
4. La mitose est la répartition de deux jeux identiques de chro-
3.5 Le noyau mosomes dans des noyaux distincts, mais identiques ; elle com-
1. Le noyau comprend une enveloppe nucléaire double ; des prend la prophase, la métaphase, l’anaphase et la télophase.
pores nucléaires qui règlent le mouvement des substances 5. Pendant la cytocinèse, qui commence habituellement vers la
entre le noyau et le cytoplasme ; des nucléoles, qui produisent fin de l’anaphase et se termine pendant la télophase, un sillon
les ribosomes ; et des gènes, situés sur des chromosomes. annulaire se forme et se creuse vers l’intérieur de la cellule,
2. La plupart des cellules du corps possèdent un seul noyau ; cer- si bien qu’il la coupe en deux cellules identiques, chacune
taines, comme les érythrocytes, n’en ont pas, et d’autres, formée de portions égales de cytoplasme, d’organites et de
comme les myocytes, en ont plusieurs. chromosomes.
3.8 La diversité des cellules 6. Lequel des mécanismes suivants nécessite de l’ATP ?
1. La taille et la forme des cellules diffèrent considérablement
a) La diffusion. d) La diffusion facilitée.
d’un type de cellule à l’autre. b) Le transport actif. e) La diffusion nette.
c) L’osmose.
2. La taille des cellules est mesurée en micromètres. Un micro-
mètre (m) est égal à 10‒6 m. La taille des cellules du corps va 7. Un grand nombre des protéines de la membrane plasmique
de 8 m à 140 m de diamètre. sont fabriquées par et emballées par .
a) Les ribosomes ; le complexe golgien.
3. La forme d’une cellule est reliée à sa fonction. b) Le réticulum endoplasmique lisse ; le complexe golgien.
c) Le complexe golgien ; les lysosomes.
3.9 Le vieillissement des cellules d) Les mitochondries ; le complexe golgien.
1. Le vieillissement est un processus normal qui s’accompagne e) Le noyau ; le réticulum endoplasmique lisse.
d’une détérioration progressive des réponses adaptatives res- 8. Associez les éléments suivants :
ponsables de l’homéostasie de l’organisme. a) Mouvement cellulaire. A) Centrosome.
2. On a proposé plusieurs théories sur le vieillissement, dont la b) Perméabilité sélective. B) Cytosquelette.
cessation génétiquement programmée de la division cellulaire, c) Synthèse des protéines. C) Complexe
le raccourcissement des télomères, l’ajout de glucose aux pro- d) Synthèse des lipides, golgien.
téines, l’accumulation de radicaux libres et l’intensification détoxication. D) Lysosomes.
d’une réponse auto-immune. e) Emballage des protéines E) Mitochondries.
et des lipides. F) Membrane
f ) Production d’ATP. plasmique.
g) Digestion de bactéries G) Ribosomes.
AUTOÉVALUATION et d’organites usés. H) RE lisse.
1. Si le liquide extracellulaire contient une plus grande concen- h) Formation du fuseau mitotique.
tration de solutés que le cytosol de la cellule, le liquide extra- 9. Si le réticulum endoplasmique lisse était détruit, une cellule
cellulaire est donc : ne pourrait plus :
a) Isotonique. d) Cytotonique. a) Former des lysosomes.
b) Hypertonique. e) Épitonique. b) Synthétiser certaines protéines.
c) Hypotonique. c) Générer de l’énergie.
2. Les protéines qui se trouvent dans la membrane plasmique : d) Phagocyter des bactéries.
a) Sont principalement des glycoprotéines. e) Synthétiser des acides gras et des stéroïdes.
b) Permettent le passage de nombreuses substances dans 10. L’eau entre dans les érythrocytes et en sort par :
la cellule. a) Endocytose. d) Transport actif.
c) Permettent aux cellules de reconnaître d’autres b) Phagocytose. e) Diffusion facilitée.
cellules. c) Osmose.
d) Aident les cellules à s’ancrer les unes aux autres. 11. Une cellule qui subit une mitose parcourt les étapes suivantes
e) Assurent toutes les fonctions énumérées. dans quel ordre ?
3. Pour entrer dans les cellules du corps, le glucose doit se lier à a) Interphase, métaphase, prophase, cytocinèse.
un transporteur protéique membranaire qui lui permet de tra- b) Interphase, prophase, cytocinèse, télophase.
verser la membrane sans consommer d’ATP. Ce type de mou- c) Anaphase, métaphase, prophase, télophase.
vement est appelé : d) Anaphase, métaphase, prophase, cytocinèse.
a) Diffusion facilitée. d) Osmose. e) Prophase, métaphase, anaphase, télophase.
b) Diffusion simple. e) Transport actif. 12. La transcription comprend :
c) Transport vésiculaire. a) Un transfert d’information de l’ARNm à l’ARNt.
4. Un érythrocyte placé dans une solution hypotonique subit : b) La liaison de codons à des anticodons.
a) Une hémolyse. c) La formation de liaisons peptidiques entre des acides
b) Une crénelure. aminés.
c) Un état d’équilibre. d) La copie dans l’ARNm de l’information contenue
d) Une diminution de la pression osmotique. dans l’ADN.
e) Un rétrécissement. e) La synthèse d’une protéine sur le ribosome.
5. Laquelle des substances suivantes ne traverse normalement la 13. Si un brin d’ADN a une séquence de bases azotées TACGA,
membrane plasmique que par transport vésiculaire ? alors la séquence de bases sur l’ARNm correspondant serait :
a) Les molécules d’eau. d) Les molécules d’oxygène. a) ATGCT. d) CTGAT.
b) Les ions sodium. e) Les ions hydrogène. b) AUGCU. e) AUCUG.
c) Les protéines. c) GUACU.
CHA PI T RE 3
14. Placez les éléments suivants de la synthèse des protéines dans d) Les rayons ultraviolets et le radon sont carcinogènes.
l’ordre. e) Le cancer est la mitose anarchique de cellules
1) L’ADN se déroule et l’ARNm est transcrit. anormales.
2) L’ARNt et l’acide aminé qui y est attaché s’apparient
à l’ARNm.
3) L’ARNm passe du noyau au cytoplasme et se fixe QUESTIONS À COURT DÉVELOPPEMENT
à un ribosome. 1. L’une des fonctions des os consiste à emmagasiner des miné-
4) La protéine est formée. raux, en particulier le calcium. Le tissu osseux doit être dissous
5) Deux acides aminés sont liés par une liaison peptidique. pour libérer le calcium, qui pourra alors être utilisé par les
a) 1, 2, 3, 4, 5. d) 1, 5, 3, 2, 4. systèmes du corps. Quel organite contribue à la digestion du
b) 1, 3, 2, 5, 4. e) 2, 1, 3, 4, 5. tissu osseux ? Expliquez.
c) 1, 2, 3, 5, 4.
2. En rêve, vous flottez sur un radeau au milieu de l’océan. Le
15. Au cours de laquelle des phases suivantes une cellule est-elle soleil brille, vous avez très soif et vous êtes entouré d’eau. Vous
très active et en croissance ? voulez avaler une grosse gorgée d’eau de mer froide, mais une
a) Anaphase. d) Télophase. des notions apprises dans votre cours d’anatomie et de physio-
b) Prophase. e) Interphase. logie (vous vous y attendiez !) vous empêche de le faire et vous
c) Métaphase. sauve la vie. Pourquoi ne devez-vous pas boire d’eau de mer ?
16. Si un virus entrait dans une cellule et détruisait ses ribosomes, 3. La mucine est une glycoprotéine présente dans la salive. Si on
qu’arriverait-il à cette cellule ? la mélange avec de l’eau, on obtient la substance visqueuse
a) Elle serait incapable de subir la mitose. appelée mucus. Décrivez l’itinéraire de la mucine dans la cel-
b) Elle ne pourrait plus produire d’ATP. lule, depuis sa synthèse dans les glandes salivaires jusqu’à son
c) Elle ne pourrait plus se mouvoir. excrétion, en nommant tous les organites qui entrent en jeu.
d) Elle subirait l’autophagie.
4. Votre ami Jonathan a un emploi extrêmement stressant : il est
e) Elle serait incapable de synthétiser des protéines.
contrôleur aérien. Pendant son quart de travail, il mange sur-
17. Lequel des énoncés suivants à propos du cancer est FAUX ? tout des barres de chocolat et boit des boissons gazeuses. Il est
a) Une tumeur bénigne n’est pas cancéreuse. malade de plus en plus souvent et dit à la blague que son travail
b) Lorsqu’une excroissance cancéreuse exerce une le fait vieillir prématurément. Dans votre réponse, expliquez à
pression sur les nerfs, de la douleur est ressentie. Jonathan qu’il a un peu raison.
c) L’angiogenèse est la propagation de cellules
cancéreuses à d’autres parties du corps. Voir la section Réponses à la fin de ce manuel.
CHAPITRE 4
Les tissus
A insi que nous l’avons vu au chapitre précédent, les cellules
sont des unités vivantes grandement organisées, mais elles
fonctionnent rarement seules. Tout comme les mots sont agencés
pour former des phrases, les cellules interviennent en groupes appe-
lés tissus. Un tissu est un agencement de cellules semblables qui ont
généralement une origine embryonnaire commune et qui concourent à
l’accomplissement d’activités spécialisées. La science qui étudie les tissus
est l’histologie (histos : tissu ; logos : discours). Les pathologistes (pathos :
maladie) sont des médecins qui se spécialisent dans l’étude des cellules et des tissus
en laboratoire pour aider d’autres médecins à formuler des diagnostics plus précis.
L’une des principales fonctions d’un pathologiste consiste à examiner des tissus afin
d’y déceler des changements susceptibles d’indiquer la présence d’une maladie.
○ Les niveaux d’organisation et les systèmes du corps (section 1.2)

révision utile
○ Vue d’ensemble de la cellule (section 3.1)

○ La phagocytose (section 3.3)
○ Le cytosol (section 3.4)
○ Les organites (section 3.4)
○ Les cils et les flagelles (section 3.4)
4.1 Les types de tissus du tissu musculaire et du tissu nerveux feront l’objet d’une analyse
plus poussée dans des chapitres subséquents.
``
Objectif La plupart des cellules épithéliales ainsi qu’un certain nombre
• Nommer les quatre grands types de tissus qui composent le corps
de myocytes (ou cellules musculaires) et de neurones (ou cellules
humain et indiquer les caractéristiques de chacun d’eux. nerveuses) sont étroitement réunis de manière à former des unités
fonctionnelles. Les jonctions cellulaires sont généralement des
On classe les tissus en quatre grands types, selon leur fonction et protéines membranaires et elles forment des points de contact entre
leur structure. les membranes plasmiques de cellules voisines d’un même tissu.
1. Le tissu épithélial recouvre les surfaces du corps, tapisse la Certaines jonctions cellulaires unissent des cellules ensemble de
paroi interne des cavités, des organes creux et des conduits, et manière si étroite qu’elles empêchent des substances de se glisser
forme les glandes. entre les cellules. Cette étanchéité est essentielle dans les tissus qui
2. Le tissu conjonctif protège et soutient le corps et les organes, tapissent la paroi de l’estomac, de l’intestin et de la vessie, parce
relie les organes, constitue des réserves d’énergie sous forme qu’elle empêche ces organes de perdre leur contenu. D’autres jonc-
de graisse et protège l’organisme contre les agents pathogènes. tions cellulaires retiennent des cellules ensemble le temps qu’elles
accomplissent leurs fonctions. D’autres encore forment des canaux
3. Le tissu musculaire produit la force physique nécessaire au
qui permettent à des ions et à des molécules de passer d’une cellule
mouvement des structures corporelles. à l’autre, ce qui permet aux cellules d’un tissu de communiquer
4. Le tissu nerveux détecte les variations du milieu extérieur entre elles et aux potentiels d’action de parcourir rapidement les
et du milieu intérieur ; il déclenche et transmet des potentiels cellules.
d’action qui coordonnent les activités du corps, contribuant
ainsi à l’homéostasie.
``
Point de contrôle
Dans ce chapitre, nous étudierons en détail le tissu épithélial et 1. Donnez la définition d’un tissu. Quels sont les quatre grands types
de tissus du corps humain ?
la plupart des types de tissu conjonctif. La structure et les fonctions
2. Pourquoi les jonctions cellulaires sont-elles importantes ?
du tissu osseux et du sang – deux tissus conjonctifs particuliers –,
82 Chapitre 4 Les tissus
4.2 Le tissu épithélial s’accomplit par diffusion des molécules dans le milieu extra-
cellulaire (entre les cellules).
``
Objectifs 4. Le tissu épithélial est innervé, c’est-à-dire qu’il contient des
• Présenter les caractéristiques générales du tissu épithélial.
terminaisons nerveuses.
• Décrire la structure, l’emplacement et la fonction des différents types 5. Le tissu épithélial étant sujet à une certaine usure et aux lésions,
d’épithéliums. son taux de division cellulaire est très élevé, ce qui lui permet
de se renouveler.
Le tissu épithélial, ou tout simplement épithélium, se divise en
deux types : 1) l’épithélium de revêtement et 2) l’épithélium Le tissu épithélial remplit de nombreuses fonctions dans l’orga-
glandulaire. Comme son nom l’indique, l’épithélium de revêtement nisme, notamment la protection, la filtration, la sécrétion, l’absorp-
constitue l’épiderme (la couche superficielle de la peau) et l’enve- tion et l’excrétion.
loppe externe de certains organes internes. Il tapisse en outre la
paroi interne des vaisseaux sanguins, des conduits, des cavités et
des organes des systèmes respiratoire, digestif, urinaire et génital. APPLICATION La membrane basale et la maladie
Il compose, avec le tissu nerveux, des parties des organes de l’ouïe, CLINIQUE
de la vision et du toucher. L’épithélium glandulaire constitue la partie
sécrétrice de certaines glandes telles que la glande thyroïde, les Dans certaines conditions, la membrane basale peut s’épaissir considé-
glandes surrénales et les glandes sudoripares. rablement à cause d’une production accrue de fibres. Chez les diabé-
tiques qui ne sont pas traités, la membrane basale des petits vaisseaux
sanguins (les capillaires) devient plus épaisse, en particulier dans les
Les caractéristiques générales yeux et les reins. Ces vaisseaux sanguins ne remplissent plus adéqua-
du tissu épithélial tement leur rôle, ce qui peut entraîner la cécité et l’insuffisance rénale.
Ainsi que nous le verrons plus loin, il existe plusieurs types d’épithé-
liums, chacun ayant sa structure et ses fonctions propres. Ces types de
tissus épithéliaux ont toutefois certaines caractéristiques en commun. La classification des tissus épithéliaux
1. Le tissu épithélial est constitué principalement ou entièrement On classe les épithéliums de revêtement, qui recouvrent ou
de cellules serrées les unes contre les autres et d’une substance tapissent diverses parties du corps, selon la disposition des cellules
extracellulaire peu abondante. Les cellules sont disposées en en couches et la forme des cellules (figure 4.1).
un feuillet continu, en une seule ou plusieurs couches.
1. La disposition des cellules en couches. L’épithélium de revêtement
2. Les cellules épithéliales présentent des surfaces différentes. La comprend une ou plusieurs couches, selon ses fonctions.
surface apicale (surface libre) se trouve exposée à l’extérieur du a) L’épithélium simple est constitué d’une seule couche de cel-
corps ou face à une cavité, à la lumière d’un organe interne lules qui intervient dans la diffusion, l’osmose, la filtration,
ou à celle d’un conduit tubulaire dans lequel se déversent les la sécrétion et l’absorption. La sécrétion est la production
sécrétions cellulaires ; les surfaces apicales peuvent être hérissées et la libération de substances telles que le mucus, la sueur,
de cils ou de microvillosités. Des surfaces latérales font face aux des hormones et certaines enzymes. L’absorption est le
cellules qui sont adjacentes dans une couche de tissu. La surface passage dans la circulation sanguine de liquides ou d’autres
basale se trouve à l’opposé de la surface apicale et adhère à la substances telles que les aliments digérés qui se trouvent
membrane basale. Notons que, dans les tissus épithéliaux à dans le tube digestif.
plusieurs couches, le terme couche apicale désigne la couche de b) L’épithélium pseudostratifié (pseudein : tromper ; stratum : chose
cellules la plus superficielle, tandis que le terme couche basale étendue) donne l’impression d’être constitué de plusieurs
désigne la couche de cellules la plus profonde. La membrane couches de cellules parce que les noyaux sont situés à diffé-
basale est une mince structure extracellulaire constituée prin- rentes hauteurs. En réalité, il s’agit d’un épithélium simple,
cipalement de fibres protéiques. Elle est située entre le tissu composé d’une seule couche de cellules reposant toutes sur
épithélial et la couche sous-jacente de tissu conjonctif ; elle la membrane basale. Toutes les cellules n’atteignent pas la
contribue à fixer et à soutenir le tissu épithélial (figure 4.1). surface apicale, et celles qui l’atteignent peuvent soit être
3. Le tissu épithélial est avasculaire (a- : sans ; vasculum : vaisseau), dotées de cils, soit sécréter du mucus.
c’est-à-dire dépourvu de vaisseaux sanguins. Il obtient ses c) L’épithélium stratifié est formé d’au moins deux couches de
nutriments et se débarrasse de ses déchets par l’intermédiaire cellules qui protègent le tissu sous-jacent dans les endroits
des vaisseaux sanguins du tissu conjonctif adjacent. L’échange très exposés à l’usure. Certaines de ses cellules produisent
de substances entre l’épithélium et le tissu conjonctif des sécrétions.
4.2 Le tissu épithélial 83
CHA PI T RE 4
Figure 4.1 La forme des cellules et leur disposition en couches C. L’épithélium simple prismatique (cilié et non cilié)
dans les épithéliums de revêtement. D. L’épithélium pseudostratifié prismatique (cilié et non cilié)
Les épithéliums de revêtement sont classifiés selon la forme de II. L’épithélium stratifié*
leurs cellules et l’agencement de leurs couches. A. L’épithélium stratifié pavimenteux (kératinisé et non
kératinisé)
Disposition B. L’épithélium stratifié cubique
des cellules C. L’épithélium stratifié prismatique
en couches
D. L’épithélium transitionnel
Chacun de ces épithéliums de revêtement est représenté dans
le tableau 4.1 au moyen d’une photomicrographie, d’un schéma
et d’une illustration montrant l’un de ses principaux emplacements
Simple Pseudostratifié Stratifié dans l’organisme. Le tableau donne également une description des
Membrane épithéliums, avec leurs emplacements et leurs fonctions.
basale
L’épithélium glandulaire
Forme des cellules
L’épithélium glandulaire se compose de cellules glandulaires dont
la fonction est la sécrétion. Les cellules glandulaires se trouvent
souvent en grappes en dessous de l’épithélium de revêtement. Une
glande est constituée d’une cellule ou d’un groupe de cellules
épithéliales très spécialisées qui sécrètent activement des substances
Membrane dans des conduits, sur une surface ou dans la circulation sanguine.
Pavimenteuse Cubique Prismatique basale
Les glandes peuvent être endocrines, exocrines ou mixtes.
Les sécrétions des glandes endocrines (endon : en dedans ;
Q Laquelle de ces formes cellulaires permet d’obtenir un
tissu que les substances peuvent traverser rapidement ?
krinein : sécréter ; tableau 4.2A) pénètrent dans le liquide interstitiel
puis diffusent directement dans la circulation sanguine, sans passer
par un conduit. Ces sécrétions sont des hormones, c’est-à-dire des
2. La forme des cellules messagers chimiques qui régissent de nombreuses activités méta-
a) Les cellules pavimenteuses (ou squameuses) sont minces, ce qui boliques et physiologiques contribuant à l’homéostasie. L’hypo-
permet le passage rapide des substances à travers elles. Elles physe, la glande thyroïde et les glandes surrénales comptent parmi
accomplissent des fonctions de filtration et de diffusion. les glandes endocrines. Nous reviendrons sur le sujet en détail au
b) Les cellules cubiques (ou cuboïdes) sont aussi larges que hautes ; chapitre 13.
elles ont la forme d’un cube. Leur surface apicale peut être Les glandes exocrines (exô : dehors ; tableau 4.2B) sécrètent
hérissée de microvillosités. Elles accomplissent soit des leurs produits dans des conduits qui débouchent sur la surface d’un
fonctions de sécrétion, soit des fonctions d’absorption. épithélium de revêtement (par exemple, la surface de la peau) ou
c) Les cellules prismatiques sont beaucoup plus hautes que dans la lumière (espace intérieur) d’un organe creux. Le mucus, la
larges ; leur forme cylindrique évoque celle des colonnes. sueur, le sébum, le cérumen, le lait maternel, la salive et les enzymes
Elles protègent les tissus sous-jacents. Leur surface apicale digestives sont des sécrétions de glandes exocrines. Parmi les
peut être hérissée de cils ou de microvillosités. Elles sont glandes exocrines figurent notamment les glandes sudoripares, qui
souvent spécialisées dans la sécrétion et l’absorption. produisent la sueur, et les glandes salivaires, qui sécrètent la salive.
d) Les cellules transitionnelles changent de forme ; de plates, Ainsi que nous le verrons, il existe des glandes mixtes (par exemple
elles peuvent devenir cubiques, et inversement. Ainsi, elles le pancréas et l’estomac), qui comprennent des tissus glandulaires
s’agrandissent quand l’organe (par exemple, la vessie) s’étire endocriniens et exocriniens.
ou se dilate, puis elles reprennent leur forme initiale.
En se fondant sur les deux critères retenus (disposition des
cellules en couches et forme des cellules), on classe comme suit les
épithéliums de revêtement :
I. L’épithélium simple
A. L’épithélium simple pavimenteux
B. L’épithélium simple cubique * Cette classification repose sur la forme des cellules de la surface apicale.
Tableau 4.1
Les tissus épithéliaux : les épithéliums de revêtement
A. L’épithélium Description : Couche unique de cellules cubiques qui, vues de la surface apicale, présentent l’aspect d’un dallage ; noyau central plat
simple et de forme ovale ou sphérique.
pavimenteux Emplacement : Tapisse l’intérieur du cœur, des vaisseaux sanguins et lymphatiques, des sacs alvéolaires des poumons et des capsules
glomérulaires des reins ainsi que la face interne du tympan ; forme le feuillet épithélial des séreuses telles que le péritoine. L’épithélium
simple pavimenteux qui tapisse les parois internes du cœur, des vaisseaux sanguins et des vaisseaux lymphatiques est appelé endothé-
lium (endon : en dedans ; thêlê : mamelle) ; celui qui forme le feuillet épithélial des séreuses, telles que le péritoine, la plèvre et le péricarde,
est le mésothélium (mesos : au milieu) (voir la figure 4.3b). Ce type d’épithélium ne se trouve pas dans les régions exposées à l’usure.
Fonctions : Filtration, diffusion, osmose et sécrétion dans les séreuses.
Membrane plasmique
Péritoine Noyau d’une cellule pavimenteuse
Cytoplasme
MO 450x
MO 150x
Surface de l’épithélium simple pavimenteux

tapissant le mésothélium du péritoine
Noyau aplati d’une

cellule pavimenteuse
Tissu conjonctif
Tissu musculaire
Intestin MO 630x
grêle
Coupe histologique de l’épithélium simple pavimenteux
(mésothélium) du péritoine de l’intestin grêle
Cellule pavimenteuse
Membrane basale
Tissu conjonctif
Épithélium simple pavimenteux

CHA PI T RE 4
B. L’épithélium Description : Couche unique de cellules cubiques ; noyau rond et central. La forme cubique des cellules apparaît clairement
simple dans une coupe transversale du tissu.
cubique Emplacement : Tapisse l’intérieur des tubules rénaux et des petits conduits de nombreuses glandes ; constitue la partie sécrétrice
de certaines glandes, par exemple la glande thyroïde, ainsi que les conduits de diverses glandes, par exemple le pancréas ;
recouvre la surface des ovaires ; tapisse la face antérieure de la capsule du cristallin ; forme la rétine de l’œil.
Fonctions : Sécrétion et absorption.
Capillaire sanguin
Tissu conjonctif
Noyau d’une
cellule cubique
Cellule cubique
MO 500x
Rein Lumière
du tubule
Tissu
conjonctif
Membrane
Lumière basale
du tubule
Tissu
conjonctif
MO 100x
Épithélium simple cubique
Coupe histologique de l’épithélium simple
cubique des tubules rénaux
C. L’épithélium Description : Couche unique de cellules non ciliées en forme de colonnes ; noyau situé près de la base de la cellule ; contient des cellules
simple dotées de microvillosités et des cellules caliciformes. Les microvillosités sont des prolongements digitiformes (en forme de doigts) micro
prismatique scopiques qui accroissent la surface de la membrane plasmique (voir la figure 3.1) et augmentent ainsi la vitesse d’absorption des subs
non cilié tances par la cellule. Les cellules caliciformes sont des cellules épithéliales prismatiques modifiées qui sécrètent du mucus, un liquide
légèrement visqueux, sur leur surface apicale. Avant sa libération, le mucus s’accumule dans la partie supérieure de la cellule, ce qui en
provoque la distension. La cellule prend alors l’aspect d’un calice, d’où son nom.
Emplacement : Tapisse l’intérieur du tube digestif (depuis l’estomac jusqu’à l’anus), de la vésicule biliaire et des conduits de nombreuses
glandes.
Fonctions : Sécrétion et absorption. Le mucus sécrété lubrifie et protège le revêtement des voies digestives, respiratoires et génitales
ainsi que la majeure partie des voies urinaires. De plus, il contribue à emprisonner la poussière qui entre dans les voies respiratoires
et à empêcher les acides gastriques de détruire l’estomac.
Microvillosités Mucus dans une

cellule caliciforme
Lumière du jéjunum
Microvillosités
Intestin Noyau Mucus dans

grêle d’une cellule une cellule
absorbante caliciforme
Noyau MO 1 500x Cellule
d’une cellule absorbante
caliciforme Épithélium Membrane
Membrane simple basale
basale prismatique
non cilié Tissu
Tissu conjonctif
conjonctif MO 500x
Coupe histologique de l’épithélium simple prismatique Épithélium simple prismatique non cilié
non cilié tapissant le jéjunum de l’intestin grêle

Tableau 4.1 (suite)

D. L’épithélium Description : Couche unique de cellules en forme de colonnes qui portent des cils sur leur surface apicale ; noyau situé près de la base
simple de la cellule ; contient des cellules caliciformes à certains endroits.
prismatique Emplacement : Tapisse l’intérieur de certaines parties des voies respiratoires supérieures, des trompes utérines, de l’utérus, de certains
cilié sinus paranasaux, du canal central de la moelle épinière et des ventricules de l’encéphale.
Fonction : Le mucus sécrété par les cellules caliciformes forme une pellicule qui recouvre les voies respiratoires supérieures et emprisonne
les particules étrangères inhalées. En ondulant tous en même temps, les cils font remonter le mucus et les particules vers la gorge, d’où ils
peuvent être expectorés, puis avalés ou crachés. Les cils contribuent également à transporter les ovocytes de l’ovaire jusque dans l’utérus
en les propulsant dans les trompes utérines.
Lumière de la
trompe utérine
Cils Noyau d’une cellule
Trompe utérine prismatique ciliée
MO 630x
Cils
Mucus dans
Épithélium une cellule
simple caliciforme
prismatique Membrane
cilié basale
Tissu conjonctif Tissu
conjonctif
MO 500x
Coupe histologique de l’épithélium simple Épithélium simple prismatique cilié

prismatique cilié d’une trompe utérine
E. L’épithélium Description : Semble être constitué de plusieurs couches, parce que les noyaux des cellules sont situés à différentes hauteurs, d’où le nom
pseudo- d’épithélium pseudostratifié ; toutes les cellules reposent sur la membrane basale, mais toutes n’atteignent pas la surface apicale. L’épithé
stratifié lium pseudostratifié prismatique cilié contient des cellules qui atteignent la surface et sécrètent du mucus (cellules caliciformes) ou portent
prismatique des cils. L’épithélium pseudostratifié prismatique non cilié contient des cellules non ciliées, et ne possède pas de cellules caliciformes.
Emplacement : Le type cilié tapisse l’intérieur de la majeure partie des voies respiratoires supérieures ; le type non cilié tapisse l’intérieur
des conduits les plus gros de nombreuses glandes, des épididymes et d’une partie de l’urètre chez l’homme.
Fonctions : Le type cilié sécrète du mucus qui emprisonne les particules étrangères, puis les cils contribuent par leurs battements
à l’expulser du corps ; le type non cilié participe à l’absorption et à la protection.
Mucus dans
MO 630x une cellule Cils Lumière de Épithélium pseudostratifié prismatique cilié
Cils caliciforme la trachée
Mucus dans
une cellule Cellule prismatique ciliée
caliciforme
Noyau
d’une cellule Cils
Trachée prismatique ciliée
Noyau d’une
Membrane
cellule caliciforme
basale
Noyau d’une Cellule
cellule basale basale
Tissu Tissu
conjonctif conjonctif
MO 400x
Coupe histologique de l’épithélium Cellule Épithélium pseudostratifié prismatique cilié

pseudostratifié prismatique MO 630x
basale
cilié de la trachée
CHA PI T RE 4
F. L’épithélium Description : Comprend au moins deux couches de cellules ; les cellules de la surface apicale et des quelques couches sousjacentes sont
stratifié pavimenteuses ; les cellules basales (les plus profondes) sont cubiques ou prismatiques. Les cellules basales se divisent continuellement et,
pavimenteux poussées par les nouvelles cellules, se déplacent vers la couche apicale. À mesure qu’elles s’éloignent des couches inférieures et qu’elles sont
privées de l’apport sanguin fourni par le tissu conjonctif sousjacent, elles se déshydratent, rétrécissent, durcissent et meurent. Arrivées à la
surface, les cellules perdent leurs jonctions cellulaires et se détachent. L’épithélium conserve toutefois son épaisseur, puisque les cellules qui se
détachent sont remplacées par les nouvelles cellules qui émergent continuellement de la couche basale. Dans l’épithélium stratifié pavimenteux
kératinisé, la couche apicale et plusieurs couches plus profondes contiennent de la kératine, une protéine résistante qui contribue à protéger la
peau et les tissus sousjacents contre les microorganismes, la chaleur et certains composés chimiques. L’épithélium stratifié pavimenteux non
kératinisé ne contient pas de kératine dans sa couche apicale ni dans les quelques couches inférieures et il reste humide en permanence.
Emplacement : Le type kératinisé forme la couche superficielle de la peau ; le type non kératinisé recouvre la langue et tapisse les surfaces
humides telles que les muqueuses de la bouche, de l’œsophage, d’une partie de l’épiglotte, d’une partie du pharynx et du vagin.
Fonction : Protection ; forme la première ligne de défense du corps contre les microorganismes.
Lumière du vagin
Cellule de surface
non kératinisée
Cellule de
Noyau surface non
kératinisée
MO 630x
Épithélium stratifié
Vagin
pavimenteux non
kératinisé
Tissu conjonctif
Membrane
basale
Tissu
conjonctif
MO 400x
Coupe histologique de l’épithélium stratifié Épithélium stratifié pavimenteux

pavimenteux tapissant le vagin non kératinisé
Cellules de surface
kératinisées (mortes)
Peau
Noyau d’une cellule vivante
MO 400x
Épithélium stratifié
pavimenteux kératinisé
Tissu conjonctif
MO 200x
Coupe histologique de l’épithélium stratifié
pavimenteux kératinisé de l’épiderme

Tableau 4.1 (suite)

G. L’épithélium Description : Au moins deux couches de cellules ; les cellules de la surface apicale sont des cellules cubiques ; type relativement rare.
stratifié Emplacement : Conduits des glandes sudoripares, salivaires et œsophagiennes chez l’adulte, et une partie de l’urètre chez l’homme.
cubique
Fonctions : Protection et, dans une moindre mesure, sécrétion et absorption.
Œsophage
Lumière du conduit
MO 640x
Noyaux de cellules de
l’épithélium stratifié cubique
Noyau d’une cellule Surface

de l’épithélium apicale
stratifié cubique
Membrane
Épithélium basale
stratifié cubique
Tissu
Tissu conjonctif conjonctif
MO 380x
Coupe histologique de l’épithélium stratifié Épithélium stratifié cubique

cubique du conduit d’une glande œsophagienne
H. L’épithélium Description : La couche basale est habituellement composée de petites cellules de forme irrégulière ; les cellules prismatiques se trouvent
stratifié uniquement à la surface apicale ; type peu répandu.
prismatique Emplacement : Tapisse l’intérieur d’une partie de l’urètre et des gros conduits excréteurs de certaines glandes (par exemple, les glandes
œsophagiennes), de petites zones de la muqueuse anale et d’une partie de la conjonctive de l’œil.
Fonctions : Protection et sécrétion.
Lumière du pharynx
Pharynx Noyau d’une cellule de

l’épithélium stratifié prismatique
Surface
MO 630x apicale
Membrane
Épithélium stratifié basale
prismatique
Tissu conjonctif Tissu conjonctif
MO 400x
Coupe histologique de l’épithélium stratifié Épithélium stratifié prismatique

prismatique tapissant le pharynx
CHA PI T RE 4
I. L’épithélium Description : Change d’apparence (d’où le nom transitionnel). À l’état de relâchement, il ressemble à l’épithélium stratifié cubique, sauf
transitionnel que les cellules de la couche apicale sont plutôt grosses et rondes. Quand le tissu s’étire, les cellules s’aplatissent et prennent l’apparence
d’un épithélium stratifié pavimenteux. Ses multiples couches et son élasticité en font le revêtement idéal des structures creuses (comme
la vessie) sujettes à l’expansion.
Emplacement : Tapisse l’intérieur de la vessie et de certaines parties des uretères et de l’urètre.
Fonction : Permet à la vessie de se distendre et de conserver son revêtement protecteur tout en contenant des volumes variables de liquide
sans se déchirer.
Vessie
Cellule de surface arrondie
à l’état de relâchement
Lumière de la vessie
Noyau
d’une cellule
transitionnelle
Surface
Partiellement au repos apicale
MO 630x
Épithélium
transitionnel
Membrane
basale
Tissu
Tissu conjonctif
conjonctif
Épithélium transitionnel au repos
MO 400x
Coupe histologique de l’épithélium transitionnel

d’une vessie partiellement vide
Lumière de la vessie Cellule de surface

aplatie à l’état d’étirement
Vessie pleine
MO 1 000x
Épithélium
transitionnel
Tissu
conjonctif
MO 630x
Coupe histologique de l’épithélium transitionnel

d’une vessie remplie
Tableau 4.2
Les tissus épithéliaux : l’épithélium glandulaire
A. Les glandes Description : Cellules dont les produits de sécrétion (hormones), libérés dans le liquide interstitiel, diffusent directement dans la circulation
endocrines sanguine.
Emplacement : Par exemple, l’hypophyse (à la base de l’encéphale), la glande pinéale (dans l’encéphale), la glande thyroïde et les glandes
parathyroïdes (près du larynx), les glandes surrénales (au-dessus des reins), le pancréas (sous l’estomac), les ovaires (dans la cavité
pelvienne), les testicules (dans le scrotum) ainsi que le thymus (dans la cavité thoracique).
Fonction : Production d’hormones qui régissent différentes fonctions de l’organisme.
Follicule
Vaisseau sanguin thyroïdien
Cellule (épithéliale)
Glande productrice
thyroïde d’hormones
Follicule
thyroïdien
Réserve du précurseur
de l’hormone
Glande endocrine (glande thyroïde)
MO 630x
Coupe histologique d’une glande endocrine (glande thyroïde)
B. Les glandes Description : Cellules dont les produits de sécrétion sont libérés dans des conduits.
exocrines Emplacement : Glandes de la peau (sudoripares, sébacées et cérumineuses) ; glandes mammaires ; glandes digestives, par exemple les
glandes salivaires, qui sécrètent la salive dans la bouche, et le pancréas, qui sécrète ses produits dans l’intestin grêle.
Fonction : Production de substances telles que la sueur, le sébum, le cérumen, la salive ou les enzymes digestives.
Lumière du
conduit de la
glande sudoripare
Peau
Noyau d’une
cellule sécrétrice
de la glande
sudoripare
Unité sécrétrice
d’une glande
sudoripare
Membrane
basale
MO 400x
Glande exocrine (glande
Coupe histologique de la partie sécrétrice d’une sudoripare mérocrine)
glande exocrine (glande sudoripare mérocrine)
APPLICATION La cytologie cervicovaginale et la biopsie

CLINIQUE
L’examen cytologique consiste à prélever et à examiner au microscope sa partie inférieure). Ce procédé permet de détecter précocement des
des cellules épithéliales qui se sont détachées de la surface apicale d’un changements cellulaires qui pourraient indiquer la présence d’un cancer
tissu. La cytologie cervicovaginale (aussi appelée frottis cervicovaginal, ou d’un état précancéreux dans le système génital de la femme. Le frot-
frottis cervico-utérin ou test Pap) sert à l’étude des cellules de l’épithélium tis consiste à prélever des cellules pendant un examen gynécologique et
stratifié pavimenteux non kératinisé du vagin et du col de l’utérus (dans à étaler ces cellules sur une lame de microscope. Les lames sont ensuite

4.3 Le tissu conjonctif 91
CHA PI T RE 4
envoyées à un laboratoire pour une analyse cytologique. On conseille aux scope. Elle permet de diagnostiquer de nombreuses maladies, notamment
femmes de subir un examen cytologique cervicovaginal tous les trois ans, le cancer, et de déterminer la cause d’infections et d’inflammations
dans le cadre de leur bilan gynécologique, à compter de l’âge de 25 ans inexpliquées. On prélève à la fois du tissu normal et du tissu douteux à
(ou plus tôt, si elles sont sexuellement actives). On recommande égale- des fins de comparaison. Une fois l’échantillon prélevé – soit chirurgi-
ment aux femmes de 30 à 65 ans de subir cet examen et un test de calement, soit à l’aide d’une seringue –, on peut le conserver, le colorer
dépistage du papillomavirus (VPH) en même temps tous les cinq ans ou pour en faire ressortir certaines propriétés ou le couper en fines tranches
un examen cytologique seul tous les trois ans. Les femmes présentant pour l’observer au microscope. Il arrive qu’on procède à une biopsie
certains facteurs de risque devraient subir des examens plus fréquents pendant une intervention chirurgicale, alors que le patient est sous
ou les poursuivre au-delà de l’âge de 65 ans. anesthésie, afin de déterminer le traitement le plus approprié. Si, par
La cytologie cervicovaginale s’inscrit dans le cadre d’une méthode de exemple, une biopsie de tissu mammaire révèle la présence de cellules
dépistage plus générale appelée biopsie (bios : vie ; opsis : vue). Celle-ci cancéreuses, le chirurgien peut amorcer aussitôt l’intervention la plus
consiste à prélever un échantillon de tissu vivant et à l’examiner au micro- opportune.
``
Point de contrôle matériau qui occupe l’espace entre les cellules et les fibres. Elle
3. Quelles sont les caractéristiques communes à tous les tissus épithéliaux ?
est généralement sécrétée par les cellules du tissu conjonctif et
4. Décrivez la forme des cellules et leur disposition en couches dans les
détermine les propriétés de celui-ci. Par exemple, la matrice
différents types d’épithéliums suivants : épithélium simple pavimenteux, extracellulaire du cartilage est ferme mais souple ; celle de l’os,
épithélium simple cubique, épithélium simple prismatique (cilié et non cilié), au contraire, est rigide.
épithélium pseudostratifié prismatique (cilié et non cilié), épithélium stratifié
pavimenteux (kératinisé et non kératinisé), épithélium stratifié cubique, 2. Contrairement aux tissus épithéliaux, les tissus conjonctifs se
épithélium stratifié prismatique, épithélium transitionnel. trouvent rarement sur les surfaces du corps. De plus, alors que
5. Expliquez le rapport entre la structure et les fonctions des types les tissus épithéliaux sont avasculaires, les tissus conjonctifs sont
d’épithéliums nommés à la question précédente.
fortement vascularisés, c’est-à-dire qu’ils contiennent beau-
coup de vaisseaux sanguins. Le cartilage et les tendons font
exception à cette règle ; le premier est avasculaire et les seconds
4.3 Le tissu conjonctif sont peu vascularisés.
3. Exception faite du cartilage, le tissu conjonctif est innervé,
``
Objectifs comme le sont les tissus épithéliaux.
• Décrire les caractéristiques générales du tissu conjonctif.
• Décrire la structure, l’emplacement et la fonction des différents types
de tissus conjonctifs. Les cellules du tissu conjonctif
Les cellules des tissus conjonctifs diffèrent selon la classe de tissu
Le tissu conjonctif est l’un des tissus les plus abondants et les considérée. Ce sont notamment les suivantes (figure 4.2) :
plus répandus dans le corps humain. Sous ses diverses formes, il
1. Les fibroblastes (fibra : filament) sont de grandes cellules apla-
remplit un large éventail de fonctions. Il relie, soutient et renforce
d’autres tissus ; il protège les organes internes et leur sert d’isolant ; ties dotées de prolongements ramifiés. Présents dans plusieurs
il enveloppe et compartimente des structures telles que les muscles tissus conjonctifs, ils y constituent habituellement le type de
squelettiques ; il constitue le principal système de transport de cellules le plus abondant.
l’organisme (le sang étant un tissu conjonctif liquide), sa principale 2. Les macrophagocytes (makros : grand ; phagein : manger ; kytos :
réserve d’énergie (tissu adipeux) et le lieu principal de la réponse cellule), ou macrophages, sont des phagocytes issus des mono-
immunitaire. cytes, un type de leucocytes. Ils jouent un rôle essentiel dans
les mécanismes de défense immunitaire de l’organisme et, selon
Les caractéristiques générales leur localisation, ils peuvent être fixes ou libres.
3. Les plasmocytes jouent un rôle majeur dans la réponse
du tissu conjonctif immunitaire adaptative.
Il existe plusieurs types de tissus conjonctifs, chacun ayant sa struc-
4. Les mastocytes interviennent dans les phénomènes d’allergie
ture et ses fonctions propres. Ils ont toutefois certaines caractéris-
tiques en commun. et d’inflammation et peuvent également détruire des bactéries.
1. Le tissu conjonctif se compose essentiellement de deux éléments 5. Les adipocytes (adeps : graisse) sont des cellules adipeuses qui
fondamentaux : des cellules et une matrice extracellulaire. La contiennent des réserves de triglycérides.
matrice extracellulaire d’un tissu conjonctif s’étend entre les 6. Les leucocytes, ou globules blancs, ne sont pas abondants dans
cellules, lesquelles sont largement séparées les unes des autres. le tissu conjonctif normal. Dans certaines conditions, toutefois,
Elle est formée de fibres et d’une substance fondamentale, ils migrent en grand nombre de la circulation sanguine dans
Figure 4.2 Les cellules et les fibres caractéristiques du tissu conjonctif.

Les fibroblastes sont généralement les cellules les plus nombreuses dans le tissu conjonctif.
Les fibres réticulaires sont composées de Les fibroblastes sont de grandes Les fibres collagènes sont
collagène et de glycoprotéines. Elles renforcent cellules aplaties qui migrent des faisceaux solides et souples
les parois des vaisseaux sanguins et forment à travers le tissu conjonctif. composés de collagène, qui
un fin réseau de soutien autour de diverses Elles sécrètent des fibres est la protéine la plus abondante
cellules, comme celles du tissu adipeux, et la substance fondamentale du corps humain.
des muscles lisses et des nerfs. de la matrice extracellulaire.
Les mastocytes
sont abondants le
Les macrophagocytes long des vaisseaux
sont issus des mono- sanguins. Ils pro-
cytes. Ils capturent duisent de l’hista-
et digèrent des micro- mine, qui dilate les
organismes et des petits vaisseaux
débris cellulaires sanguins pendant
par phagocytose. l’inflammation,
et détruisent
des bactéries.
Les fibres élastiques
peuvent s’étirer, mais
elles sont solides. Elles Les plasmocytes
sont composées d’une sont de petites
protéine, l’élastine, et cellules issues
d’une glycoprotéine, la de lymphocytes B.
fibrilline. On les trouve Ils sécrètent
dans la peau, les parois les anticorps,
des vaisseaux sanguins qui attaquent
et le tissu pulmonaire. et neutralisent
les substances
étrangères
à l’organisme.
Les adipocytes contiennent Les granulocytes Les granulocytes La substance fondamentale est la matière
des réserves de lipides. Ils sont éosinophiles sont des neutrophiles sont des qui est située entre les cellules et les fibres.
enfouis sous la peau et entourent leucocytes qui migrent vers leucocytes qui migrent Elle est composée d’eau et de molécules
différents organes (cœur, reins). les foyers d’infection vers les foyers d’infection, organiques (acide hyaluronique, chondroïtine
parasitaires et de réaction où ils détruisent les sulfate, glucosamine). Elle soutient les cellules
allergique. microorganismes par et les fibres, les relie et constitue le milieu
phagocytose. où s’effectue l’échange des substances
Q
entre le sang et les cellules.
Quelle est la fonction des fibroblastes ?
les tissus conjonctifs. Par exemple, les granulocytes neutrophiles entre le sang et les cellules. Elle intervient dans le développement
s’accumulent dans les foyers d’infection et les granulocytes éosi- des tissus, leur migration, leur prolifération, leurs changements de
nophiles migrent vers les foyers d’infection parasitaire ou de forme et l’accomplissement de leurs fonctions métaboliques.
réaction allergique. La substance fondamentale contient de l’eau, des protéines
d’adhésion ainsi que des associations complexes de polysaccharides
La matrice extracellulaire et de protéines. Par exemple, l’acide hyaluronique est une subs-
du tissu conjonctif tance visqueuse qui relie les cellules, lubrifie les articulations et
concourt à maintenir la forme du globe oculaire. Cet acide semble
Chaque type de tissu conjonctif possède des propriétés caractéris- jouer un rôle favorisant la migration des phagocytes dans le tissu
tiques, déterminées par la composition de la matrice extracellulaire conjonctif pendant le développement et la réparation tissulaire. Les
qui sépare les cellules. Cette matrice comprend d’une part la subs- leucocytes, les spermatozoïdes et certaines bactéries produisent de
tance fondamentale, qui peut être liquide, gélatineuse ou calcifiée, l’hyaluronidase – une enzyme qui dégrade l’acide hyaluronique –,
et d’autre part des fibres protéiques. rendant ainsi la substance fondamentale du tissu conjonctif plus
liquide. La capacité de produire de l’hyaluronidase permet aux
La substance fondamentale leucocytes de se déplacer dans les tissus conjonctifs pour atteindre
La substance fondamentale est la composante du tissu conjonctif les foyers d’infection et aux spermatozoïdes de pénétrer dans l’ovo-
qui est située entre les cellules et les fibres. Elle soutient les cellules, cyte au moment de la fécondation. Elle permet aussi aux bactéries
les relie et constitue le milieu où s’effectue l’échange des substances de se disséminer dans les tissus conjonctifs.
CHA PI T RE 4
Le chondroïtine sulfate, un polysaccharide, est une autre glycoprotéine – la fibrilline – qui augmente leur résistance et leur
substance fondamentale qui assure le soutien et permet l’adhésion stabilité. Grâce à leur structure moléculaire caractéristique, les fibres
des tissus conjonctifs des os, du cartilage, de la peau et des vaisseaux élastiques sont solides, mais peuvent s’étirer sans se rompre jusqu’à
sanguins. une fois et demie leur longueur au repos. Elles ont aussi la capacité
de retrouver leur forme initiale après l’étirement, propriété
nommée élasticité. Les fibres élastiques abondent dans la peau, les
APPLICATION
Le chondroïtine sulfate, la parois des vaisseaux sanguins et le tissu pulmonaire. C’est en partie
glucosamine et les maladies la présence de ces fibres dans les poumons qui rend possible le
CLINIQUE articulaires
processus de la ventilation pulmonaire.
Depuis quelques années, le chondroïtine sulfate et la glucosamine (molé-
cule composée de protéines et de polysaccharides) sont utilisés comme
suppléments nutritionnels, seuls ou en association, pour traiter les mala- APPLICATION Le syndrome de Marfan
dies articulaires. Ces substances semblent favoriser le fonctionnement CLINIQUE
des articulations et en maintenir la structure, soulager les douleurs liées
à l’arthrose et réduire l’inflammation articulaire. Pour certaines personnes Le syndrome de Marfan est une maladie héréditaire causée par une
atteintes d’arthrose modérée à grave, ces suppléments se sont avérés anomalie du gène qui code pour la fibrilline. Il se caractérise par un
bénéfiques, mais pour d’autres les bienfaits ont été minimes. Des développement anormal des fibres élastiques, de sorte que les tissus
recherches ont démontré que le chondroïtine sulfate et la glucosamine qui en contiennent beaucoup sont faibles ou difformes. Les structures
n’ont pas vraiment d’effet sur les symptômes de l’arthrose. Il est donc les plus gravement touchées sont le périoste (enveloppe des os), le
nécessaire de poursuivre les recherches pour que l’on puisse déter- ligament suspenseur du cristallin (dans l’œil) et les parois des grosses
miner comment ces suppléments agissent et s’ils améliorent vraiment artères. Les personnes atteintes du syndrome de Marfan sont pour la
l’état des personnes atteintes de maladies articulaires. plupart de grande taille ; leurs bras, leurs jambes, leurs doigts et leurs
orteils sont anormalement longs. La maladie se manifeste souvent par
une vision embrouillée due au déplacement du cristallin. La complica-
tion la plus redoutable de ce syndrome est un affaiblissement de l’aorte
Les fibres (principale artère qui émerge du cœur), qui peut entraîner sa rupture.
Les fibres de la matrice extracellulaire renforcent et soutiennent
les tissus conjonctifs. Il en existe trois types : les fibres collagènes,
les fibres élastiques et les fibres réticulaires. Les fibres réticulaires, ou fibres de réticuline (reticulum :
Les fibres collagènes (kolla : colle) sont très solides et résistent réseau), sont produites par les fibroblastes et sont composées de
à la traction, mais elles ne sont pas rigides, de sorte qu’elles réticuline, une forme délicate et très ramifiée de collagène. À l’instar
concourent à la souplesse des tissus. Ces fibres se présentent souvent des fibres collagènes, les fibres réticulaires soutiennent et renforcent
sous forme de faisceaux parallèles (figure 4.2), une disposition qui les tissus. Elles sont nombreuses dans le tissu conjonctif réticulaire
procure plus de résistance. Elles sont composées d’une protéine, le qui constitue le stroma (strôma : tapis, couverture), c’est-à-dire la
collagène. Ce dernier constitue 25 % de la teneur en protéines de charpente de nombreux organes mous tels que la rate et les nœuds
l’organisme, ce qui en fait la protéine la plus abondante du corps lymphatiques (par opposition au parenchyme, qui constitue leur
humain. On rencontre des fibres collagènes dans la plupart des partie fonctionnelle). Elles renforcent les parois des vaisseaux san-
types de tissu conjonctif, mais surtout dans les os, le cartilage, les guins et forment un fin réseau de soutien autour des cellules dans
tendons et les ligaments. certains tissus, par exemple le tissu conjonctif aréolaire, le tissu
adipeux et le tissu musculaire lisse. Enfin, les fibres réticulaires
entrent dans la composition de la membrane basale (qui soutient
le tissu épithélial).
APPLICATION Les entorses
CLINIQUE
La classification des tissus conjonctifs
Malgré leur résistance, les ligaments peuvent être soumis à des forces Parce que les cellules et les matrices extracellulaires des tissus conjonc-
dépassant leur capacité normale. Il en résulte une entorse, soit l’élon- tifs sont très diversifiées et que leurs proportions relatives varient
gation ou la déchirure d’un ligament. Les entorses les plus courantes considérablement d’un tissu à l’autre, plusieurs formules de classifica-
sont celles de la cheville. Comme les ligaments sont très faiblement tion sont envisageables. Nous adoptons ici la classification suivante :
irrigués, la guérison d’une déchirure même légère prend beaucoup de
I. Le tissu conjonctif lâche
temps ; les ligaments complètement déchirés doivent être réparés
A. Le tissu conjonctif aréolaire
par chirurgie.
B. Le tissu adipeux
C. Le tissu conjonctif réticulaire
Les fibres élastiques, dont le diamètre est inférieur à celui II. Le tissu conjonctif dense
des fibres collagènes, se ramifient et s’entrecroisent pour former un A. Le tissu conjonctif dense régulier
réseau à l’intérieur du tissu. Elles se composent d’une protéine B. Le tissu conjonctif dense irrégulier
appelée élastine, dont les molécules sont entourées d’une C. Le tissu conjonctif élastique
III. Le cartilage Le tissu conjonctif lâche

A. Le cartilage hyalin Les fibres du tissu conjonctif lâche s’entremêlent entre les nombreuses
B. Le cartilage fibreux cellules, mais ne forment pas un réseau serré. Le tissu conjonctif
C. Le cartilage élastique lâche se présente sous trois formes : le tissu conjonctif aréolaire, le
IV. Le tissu osseux tissu adipeux et le tissu conjonctif réticulaire (tableau 4.3).
V. Le tissu conjonctif liquide (le sang et la lymphe)
Tableau 4.3
Les tissus conjonctifs : le tissu conjonctif lâche
A. Le tissu Description : L’un des tissus conjonctifs les plus répandus dans le corps humain ; ensemble de fibres (collagènes, élastiques et réticulaires)
conjonctif dispersées irrégulièrement dans le tissu et de plusieurs types de cellules (fibroblastes, macrophagocytes, plasmocytes, adipocytes,
aréolaire mastocytes et quelques leucocytes) enchâssées dans une substance fondamentale semiliquide. Associé au tissu adipeux, le tissu
(areola : conjonctif aréolaire forme la couche souscutanée, soit la couche de tissu qui rattache la peau aux tissus et aux organes sousjacents.
petite Emplacement : À l’intérieur et autour de la grande majorité des structures du corps ; couche souscutanée ; derme papillaire (couche
surface) superficielle du derme) ; couche de tissu conjonctif des muqueuses ; autour des vaisseaux sanguins, des nerfs et des organes.
Fonctions : Résistance, élasticité, soutien.
Fibroblaste
Fibre MO 1 000x
collagène
Macrophagocyte
Fibre
Peau collagène
Plasmocyte
Fibroblaste
Fibre
élastique
Fibre
Couche
réticulaire
sous-cutanée
Mastocyte
MO 400x
Coupe histologique du tissu conjonctif aréolaire sous-cutané Tissu conjonctif aréolaire
B. Le tissu Description : Contient des cellules appelées adipocytes spécialisées dans le stockage des triglycérides (lipides). Une vacuole remplie d’une
adipeux grosse gouttelette de triglycéride repousse le cytoplasme et le noyau à la périphérie de la cellule.
Emplacement : Dans tous les endroits du corps qui contiennent du tissu conjonctif aréolaire ; couche souscutanée de la peau,
autour du cœur et des reins, moelle osseuse jaune, coussinets autour des articulations et derrière le globe oculaire dans l’orbite.
Fonctions : Réduction des déperditions de chaleur par la peau, réserve d’énergie, soutien et protection. Chez le nouveauné,
le tissu adipeux brun produit une grande quantité de chaleur et contribue ainsi au maintien de la température corporelle.
Membrane
plasmique
Cœur
Cytoplasme
Vacuole contenant
une gouttelette
lipidique
Noyau
MO 630x
Vaisseau sanguin
Tissu adipeux
Tissu
adipeux
MO 200x
Coupe histologique du tissu adipeux blanc montrant

des adipocytes et les détails d’un adipocyte
CHA PI T RE 4
C. Le tissu Description : Comprend de fines fibres réticulaires (forme amincie d’une fibre collagène) entrelacées et des cellules réticulaires.
conjonctif Les cellules réticulaires sont généralement munies de longs prolongements cytoplasmiques.
réticulaire Emplacement : Stroma (charpente) du foie, de la rate et des nœuds lymphatiques ; moelle osseuse rouge (qui produit les cellules
sanguines) ; une partie de la membrane basale ; autour des vaisseaux sanguins et dans les muscles lisses.
Fonctions : Formation du stroma des organes ; liaison des cellules des muscles lisses entre elles ; filtration puis élimination par
phagocytose des microorganismes et des cellules sanguines usées dans la rate et des microorganismes dans les nœuds lymphatiques.
MO 640x
Fibre
réticulaire
Nœud lymphatique
Noyau d’une
cellule réticulaire
Fibre réticulaire
MO 400x
Tissu conjonctif réticulaire
Coupe histologique du tissu conjonctif réticulaire
d’un nœud lymphatique
Le tissu conjonctif dense

APPLICATION La liposuccion Le tissu conjonctif dense se distingue du tissu conjonctif lâche par des
CLINIQUE fibres plus nombreuses, plus épaisses et plus rapprochées les unes
des autres et par des cellules beaucoup moins nombreuses. On
La liposuccion (lipos : graisse), ou lipectomie d’aspiration (ektomê : distingue trois types de tissu conjonctif dense : le tissu conjonctif
ablation), est une intervention chirurgicale qui consiste à aspirer de dense régulier, le tissu conjonctif dense irrégulier et le tissu
petites quantités de tissu adipeux de diverses parties du corps. Après conjonctif élastique (tableau 4.4).
avoir pratiqué une petite incision, le chirurgien retire du tissu adipeux
à l’aide d’un tube creux, appelé canule, relié à un système d’aspiration
sous vide. On a recours à cette technique pour amincir des régions Le cartilage
telles que les cuisses, les fesses, les bras, les seins et l’abdomen, mais Le cartilage consiste en un réseau dense de fibres collagènes ou
aussi pour transférer du tissu adipeux à d’autres régions du corps. de fibres élastiques fermement enchâssées dans du chondroïtine
L’intervention n’est pas sans risque et peut entraîner plusieurs compli- sulfate, composante gélatineuse de la substance fondamentale. Le
cations. Les tissus adipeux peuvent entrer dans des vaisseaux cartilage peut tolérer beaucoup plus de stress que les tissus conjonc-
sanguins sectionnés au cours de l’intervention et ainsi obstruer la tifs lâches et denses. Il doit sa résistance aux fibres collagènes et sa
circulation sanguine et causer une embolie graisseuse (caillots). Les résilience (capacité de reprendre sa forme initiale après une défor-
patients peuvent souffrir d’infections, de perte de sensations dans la mation) au chondroïtine sulfate.
région traitée, de déplétion hydrique, de lésions aux structures internes
Les cellules du cartilage mature, les chondrocytes (khondros :
et de douleurs postopératoires intenses. La cryolipolyse (cryo : froid)
cartilage), se présentent seules ou en groupes dans des espaces appe-
(coolsculpting en anglais) est un procédé qui permet de détruire des
lés lacunes cartilagineuses (lacuna : fosse) et situés dans la matrice extra-
cellules adipeuses par l’application externe de froid dans des condi-
cellulaire. La surface du cartilage est entourée d’une membrane de
tions contrôlées. Puisque les graisses des cellules adipeuses se soli-
tissu conjonctif dense irrégulier, le périchondre (peri : autour).
difient plus rapidement que le contenu des cellules voisines, le froid
Contrairement aux autres tissus conjonctifs, le cartilage ne contient
détruit le tissu adipeux sans endommager les cellules nerveuses, les
ni vaisseaux sanguins ni nerfs, sauf dans le périchondre.
vaisseaux sanguins et les autres structures. Quelques jours après l’in-
tervention, les cellules adipeuses commencent à dégénérer (apoptose) Le cartilage se reforme très lentement s’il subit des lésions,
et sont éliminées en quelques mois. car il n’est pas vascularisé. En effet, il sécrète un facteur antiangio-
génique (anti : qui inhibe ; angio : vaisseau ; genesis : production),
Tableau 4.4
Les tissus conjonctifs : le tissu conjonctif dense
A. Le tissu Description : La matrice extracellulaire est d’un blanc luisant ; composé principalement de fibres collagènes regroupées en faisceaux
conjonctif parallèles ; les fibroblastes sont disposés en rangées entre les faisceaux. Les fibres collagènes ne sont pas des cellules vivantes, mais
dense régulier des structures protéiques sécrétées par les fibroblastes ; c’est pourquoi les blessures aux tendons et aux ligaments guérissent lentement.
Emplacement : Tendons (structures qui relient les muscles aux os), la plupart des ligaments (structures qui relient les os) et des aponévroses
(tendons en forme de feuillets qui relient des muscles entre eux ou à des os).
Fonction : Formation de liens solides et souples entre des structures. La configuration de ce tissu lui permet de résister aux tractions
exercées dans le sens des fibres.
MO 400x
Fibre
collagène
Tendon
Muscle Noyau d’un

squelettique fibroblaste
Fibre
collagène
MO 200x
Coupe histologique du tissu conjonctif Tissu conjonctif dense régulier

dense régulier d’un tendon
B. Le tissu Description : Composé principalement de fibres collagènes disposées irrégulièrement et de quelques fibroblastes.
conjonctif Emplacement : Se présente généralement sous forme de feuillets, par exemple dans le fascia (tissu situé sous la peau et autour des
dense muscles et de certains organes), le derme réticulaire (couche profonde), le périoste, le périchondre (membrane entourant le cartilage),
irrégulier les capsules articulaires, les capsules membraneuses autour de divers organes (reins, foie, testicules, nœuds lymphatiques), le péricarde
et les valves cardiaques.
Fonction : Résiste à une force de traction exercée dans différentes directions.
Fibre collagène :
Coupe
Noyau d’un fibroblaste longitudinale
Coupe
transversale
Peau
MO 640x
Vaisseau sanguin
Noyau d’un
fibroblaste
Derme
MO 200x
Coupe histologique du tissu conjonctif Tissu conjonctif dense irrégulier

dense irrégulier du derme réticulaire
CHA PI T RE 4
C. Le tissu Description : Composé principalement de fibres élastiques ; des fibroblastes sont situés dans les espaces entre les fibres ; sans coloration,
conjonctif le tissu est jaunâtre.
élastique Emplacement : Tissu pulmonaire, parois des artères élastiques, trachée, bronches, cordes vocales, ligament suspenseur du pénis
et certains ligaments intervertébraux.
Fonction : Élasticité de divers organes ; résistant, peut reprendre sa forme initiale après un étirement. Cette élasticité est essentielle
au fonctionnement normal du tissu pulmonaire, qui se rétracte au cours des expirations, et à celui des artères, dont la rétraction
entre les battements cardiaques contribue au maintien du débit sanguin.
Aorte MO 400x
Fibres élastiques
Noyau d’un
fibroblaste
Cœur
MO 50x
Coupe histologique du tissu conjonctif Tissu conjonctif élastique

élastique de l’aorte
c’est-à-dire une substance qui empêche la croissance des vaisseaux

sanguins. Des recherches sont en cours afin de déterminer si on
APPLICATION L’ingénierie tissulaire
pourrait utiliser cette propriété du cartilage dans le traitement du
CLINIQUE
cancer pour empêcher les cellules cancéreuses de stimuler la crois-
sance des vaisseaux sanguins, ce qui ralentirait leur rythme de divi- L’ingénierie tissulaire permet aux scientifiques de cultiver en labo-
sion cellulaire et de propagation. ratoire des tissus qui serviront à remplacer ceux qui sont endommagés
On distingue trois types de cartilage : le cartilage hyalin, le dans le corps humain. On peut ainsi cultiver de la peau et du cartilage
cartilage fibreux et le cartilage élastique (tableau 4.5). sur un canevas de matériau synthétique biodégradable ou de colla-
gène, qui sert de substrat et permet le développement des cellules.
Le tissu osseux Ce support se dégrade à mesure que les cellules se divisent et s’as-
Les os sont des organes composés de plusieurs types de tissu socient. Le tissu ainsi cultivé est ensuite greffé dans l’organisme du
conjonctif, dont le tissu osseux. Le tissu osseux assure plusieurs patient. Les scientifiques travaillent actuellement à l’élaboration de
fonctions (voir la figure 6.2). Il soutient les tissus mous, protège les méthodes pour cultiver d’autres structures, notamment des os, des
structures délicates et, en collaboration avec les muscles squelet- tendons, des valves cardiaques, de la moelle osseuse rouge et de
tiques, produit les mouvements. Les os emmagasinent le calcium l’intestin. Ils cherchent également à cultiver des cellules productrices
et le phosphore. Ils contiennent la moelle osseuse rouge, qui d’insuline pour les diabétiques, des cellules productrices de dopamine
fabrique les cellules sanguines, ainsi que la moelle osseuse jaune, pour les patients atteints de la maladie de Parkinson, et même des
qui constitue une réserve de triglycérides. Nous étudierons le tissu foies et des reins entiers.
osseux en détail au chapitre 6.
Tableau 4.5
Les tissus conjonctifs : le cartilage
A. Le cartilage Description : D’un blanc bleuté luisant, il possède une substance fondamentale gélatineuse et résiliente (qui peut être colorée en rose
hyalin ou en violet pour un examen microscopique). Les techniques de coloration ordinaires ne font pas apparaître ses fines fibres collagènes ;
les chondrocytes sont visibles dans les lacunes cartilagineuses ; recouvert d’un périchondre sauf dans les articulations et les épiphyses
(parties des os qui s’allongent pendant la croissance) ; type de cartilage le plus abondant dans le corps humain.
Emplacement : Extrémités des os longs, extrémités antérieures des côtes, nez, certaines parties du larynx, trachée, bronches, et squelette
de l’embryon et du fœtus.
Fonctions : Surface lisse pour la mobilité articulaire, souplesse et soutien ; type de cartilage le moins résistant (peut se casser).
Périchondre
Squelette Lacune
contenant un
chondrocyte
Noyau d’un
MO 400x chondrocyte
Fœtus Substance
fondamentale
MO 200x
Coupe histologique du cartilage hyalin Cartilage hyalin
d’un os fœtal en développement
B. Le cartilage Description : Composé de chondrocytes disséminés parmi d’épais faisceaux bien visibles de fibres collagènes dans la matrice extracellu
fibreux (ou laire ; dépourvu de périchondre.
fibrocartilage) Emplacement : Symphyse pubienne (le point où les os coxaux se rejoignent sur la face antérieure), disques intervertébraux, ménisques
(coussins de cartilage) du genou et parties des tendons qui s’insèrent dans le cartilage.
Fonctions : Soutien et fusion de structures. Sa résistance et sa rigidité en font le type de cartilage le plus solide.
Noyau d’un chondrocyte

MO 400x
Lacune
contenant un
chondrocyte
Vertèbre
Fibres collagènes
dans la substance
fondamentale
Noyau d’un
chondrocyte
Disque intervertébral Lacune

contenant un
chondrocyte
MO 200x
Coupe histologique du cartilage fibreux d’un disque intervertébral Cartilage fibreux

4.4 Les membranes 99
CHA PI T RE 4
C. Le cartilage Description : Composé de chondrocytes situés dans un réseau filamenteux de fibres élastiques à l’intérieur de la matrice extracellulaire ;
élastique entouré d’un périchondre.
Emplacement : Épiglotte (sorte de clapet dans le larynx), auricule (ou pavillon de l’oreille), trompe auditive.
Fonctions : Résistance et élasticité ; permet à certaines structures de conserver leur forme.
Périchondre
Lacune contenant un chondrocyte
MO 640x
Auricule
Fibre élastique
dans la
substance
fondamentale
Noyau d’un
chondrocyte
Fibre élastique
dans la substance
fondamentale
Lacune
contenant un
chondrocyte
MO 400x
Coupe histologique du cartilage élastique de l’auricule de l’oreille Cartilage élastique
Le tissu conjonctif liquide réticulaire, tissu conjonctif dense régulier, tissu conjonctif dense irrégulier,
tissu conjonctif élastique, cartilage hyalin, cartilage fibreux, cartilage
Un tissu conjonctif liquide possède un liquide comme matrice élastique, tissu osseux, sang, lymphe.
extracellulaire. Le sang et la lymphe en sont deux exemples.
LE TISSU SANGUIN Le tissu sanguin ou, plus simplement, le sang,
est un tissu conjonctif dont la matrice extracellulaire est liquide et
porte le nom de plasma (voir la figure 14.1). Ce liquide jaune clair
4.4 Les membranes
contient surtout de l’eau ainsi que de nombreux solutés, notam- ``
Objectifs
ment des nutriments, des déchets, des enzymes, des hormones, des
• Définir la membrane.
gaz respiratoires et des ions. Les éléments figurés du sang sont en
• Décrire la classification des membranes.
suspension dans le plasma ; ce sont les érythrocytes, les leucocytes
et les thrombocytes. Les érythrocytes, ou globules rouges, trans- Les membranes (figure 4.3) sont des feuillets de tissu souple qui
portent les molécules d’oxygène (O2) jusqu’aux cellules et captent recouvrent ou tapissent une partie du corps. L’association d’un
une partie du dioxyde de carbone (CO2) libéré par les cellules. Les feuillet épithélial et d’un feuillet de tissu conjonctif sous-jacent
leucocytes, ou globules blancs, interviennent dans la phagocytose, constitue une membrane épithéliale. Les principales membranes
l’immunité et les réactions allergiques. Les thrombocytes, ou pla- épithéliales du corps humain sont les muqueuses, les séreuses et la
quettes, contribuent à la coagulation du sang. Nous étudierons le membrane cutanée (c’est-à-dire la peau, qui sera abordée en détail
sang en détail au chapitre 14. au chapitre 5). Par ailleurs, il existe des membranes synoviales qui
tapissent les articulations et contiennent du tissu conjonctif, mais
LA LYMPHE La lymphe est le liquide interstitiel qui circule dans
pas de tissu épithélial.
les vaisseaux lymphatiques. Ce tissu conjonctif contient plusieurs
types de cellules dans une matrice extracellulaire claire qui res-
semble au plasma, mais qui contient beaucoup moins de protéines. Les muqueuses
Nous étudierons la lymphe en détail au chapitre 17. Une muqueuse est une membrane qui tapisse l’intérieur d’une
cavité s’ouvrant directement sur l’extérieur. On rencontre des
``
Point de contrôle muqueuses sur toutes les parois internes des organes des systèmes
6. Quelles sont les caractéristiques des cellules, de la substance digestif, respiratoire et génital ainsi que sur la plupart des parois
fondamentale et des fibres qui composent le tissu conjonctif ? internes des organes du système urinaire. Les muqueuses sont formées
7. Expliquez le rapport entre la structure des tissus conjonctifs suivants d’un feuillet épithélial qui recouvre un feuillet de tissu conjonctif. Le
et leurs fonctions : tissu conjonctif aréolaire, tissu adipeux, tissu conjonctif feuillet épithélial d’une muqueuse joue un rôle crucial dans les
Figure 4.3 Les membranes.

Une membrane est un feuillet de tissu souple qui recouvre ou tapisse une partie du corps.
Intestin grêle
(revêtement intérieur)
Épithélium Les muqueuses tapissent
les cavités du corps qui
s’ouvrent sur l’extérieur.
Cellule caliciforme
Mucus
Lamina propria
(tissu conjonctif aréolaire)
(a) Muqueuse
Séreuse d’un
poumon (plèvre)
Les séreuses tapissent
Sérosité les cavités ne s’ouvrant
pas directement
Mésothélium sur l’extérieur.
Tissu conjonctif aréolaire
(b) Séreuse
Épiderme
Peau
La peau recouvre
la surface du corps.
Derme
(c) Peau (membrane cutanée)
Synoviocytes
Os faisant
partie de Fibre collagène
l’articulation Les membranes
Membrane synoviales tapissent
Cavité synoviale synoviale Tissu conjonctif les articulations.
ou articulaire (sécrète du aréolaire
(contient du liquide synovial)
liquide synovial)
Os faisant
partie de
Adipocytes
l’articulation
(d) Membrane synoviale
Q Qu’est-ce qu’une membrane épithéliale ?

4.7 Le maintien de l’homéostasie : la réparation des tissus 101
CHA PI T RE 4
mécanismes de défense de l’organisme, parce qu’il forme une barrière spécialisées pour exercer de la force (voir le tableau 8.1). Grâce à
que les microorganismes et les autres agents pathogènes ont du mal cette caractéristique, le tissu musculaire permet le mouvement,
à traverser. Ainsi, il sécrète du mucus, qui prévient l’assèchement des maintient la posture et produit de la chaleur. Il assure également
cavités (figure 4.3a) ; il emprisonne également les particules dans les une protection à diverses parties du corps. La classification du tissu
voies respiratoires, lubrifie et absorbe la nourriture qui chemine dans musculaire repose sur son emplacement et sur certaines caractéris-
le tube digestif ; enfin, il sécrète des enzymes digestives. Le feuillet de tiques structurales et fonctionnelles. On en distingue trois types : le
tissu conjonctif (tissu conjonctif aréolaire) d’une muqueuse permet tissu musculaire squelettique, le tissu musculaire cardiaque et le tissu
de relier l’épithélium aux structures sous-jacentes et donne une cer- musculaire lisse. Comme son nom l’indique, le tissu musculaire
taine flexibilité à la muqueuse. De plus, il maintient les vaisseaux squelettique est généralement rattaché aux os. Le tissu muscu-
sanguins en place et protège les muscles sous-jacents contre l’abrasion laire cardiaque forme la plus grande partie de la paroi du cœur.
et la perforation. Il achemine également l’O2 et les nutriments à Le tissu musculaire lisse est situé dans les parois des structures
l’épithélium et élimine les déchets par ses vaisseaux sanguins. internes creuses, par exemple les vaisseaux sanguins, les voies res-
piratoires, l’estomac, l’intestin, la vésicule biliaire et la vessie. Nous
Les séreuses reviendrons en détail sur le tissu musculaire au chapitre 8.
Une séreuse (serum : petit-lait) tapisse la paroi interne d’une cavité
fermée (ne s’ouvrant pas directement sur l’extérieur) et recouvre ``
Point de contrôle
les organes situés à l’intérieur. Rappelez-vous que les séreuses com- 10. Quelles sont les fonctions du tissu musculaire ?
prennent deux couches : celle qui est rattachée à la paroi de la cavité 11. Nommez les trois types de tissu musculaire.
est le feuillet pariétal (paries : paroi) et celle qui recouvre les
organes est le feuillet viscéral (voir la figure 1.10a). Chaque feuil-
let est formé de tissu conjonctif aréolaire recouvert de mésothélium
(figure 4.3b). Ce dernier est un épithélium simple pavimenteux 4.6 Le tissu nerveux
qui sécrète une sérosité, lubrifiant aqueux qui permet aux organes
de glisser les uns sur les autres ou contre la paroi de la cavité. ``
Objectif
• Décrire les fonctions du tissu nerveux.
Au chapitre 1, nous avons vu que la séreuse qui tapisse la cavité
thoracique et recouvre les poumons est la plèvre. Celle qui tapisse Malgré sa stupéfiante complexité, le système nerveux ne comprend
la cavité cardiaque et recouvre le cœur est le péricarde. Celle qui que deux grands types de cellules, les neurones et les gliocytes (voir
tapisse la cavité abdominale et recouvre les organes abdominaux le tableau 9.1). Les neurones, ou cellules nerveuses, sont d’abord et
est le péritoine. avant tout sensibles à différents stimulus. Ils convertissent ces stimu-
lus en potentiels d’action (ou influx nerveux), qu’ils transmettent à
Les membranes synoviales d’autres neurones, à des myocytes ou à des cellules glandulaires. Les
Les membranes synoviales recouvrent les cavités de certaines gliocytes, ou cellules gliales (gloios : glu), forment la névroglie ; ils ne
articulations ainsi que les bourses et les gaines des tendons. Elles produisent ni n’acheminent de potentiels d’action. Les gliocytes
sont formées de tissu conjonctif aréolaire et de tissu adipeux conte- accomplissent toutefois d’importantes fonctions de soutien, de pro-
nant des fibres collagènes ; elles ne possèdent pas de feuillet épithé- tection et de nutrition. Nous présenterons en détail la structure et
lial (figure 4.3d). Les membranes synoviales contiennent des cellules les fonctions des neurones et des gliocytes au chapitre 9.
(les synoviocytes) qui sécrètent le liquide synovial, ou synovie.
Ce liquide lubrifie les extrémités des os qui bougent dans les arti- ``
Point de contrôle
culations, nourrit le cartilage recouvrant les os, et contribue à éva- 12. En quoi les neurones diffèrent-ils des gliocytes ?
cuer les microorganismes et les débris des cavités articulaires.
``
Point de contrôle
8. Définissez la muqueuse, la séreuse, la membrane cutanée et la membrane
4.7 Le maintien de l’homéostasie :
synoviale.
9. Indiquez l’emplacement de chaque type de membrane dans le corps.
la réparation des tissus
Énumérez leurs fonctions respectives.
``
Objectif
• Décrire le rôle que joue la réparation des tissus dans le retour
à l’homéostasie.
4.5 Le tissu musculaire
La réparation des tissus est le processus par lequel des cellules usées,
``
Objectifs endommagées ou mortes sont remplacées. Les nouvelles cellules
• Décrire les fonctions du tissu musculaire. sont produites par division cellulaire et proviennent soit du stroma,
• Comparer l’emplacement des trois types de tissus musculaires. le tissu conjonctif de soutien, soit du parenchyme, l’ensemble des
cellules qui constituent la partie fonctionnelle du tissu ou de l’or-
Le tissu musculaire est composé de cellules allongées appelées gane. Chez l’adulte, la capacité de renouvellement des cellules
myocytes ou, plus couramment, fibres musculaires, qui sont hautement parenchymateuses perdues à la suite d’une lésion, d’une maladie
ou d’une autre cause varie selon le type de tissu considéré (épithé- ``

Point de contrôle
lial, conjonctif, musculaire ou nerveux). 13. Comparez la réparation effectuée par les cellules du stroma et la réparation
Dans certaines régions du corps, les cellules épithéliales expo- effectuée par les cellules du parenchyme.
sées à l’usure, voire aux lésions, se renouvellent constamment. Dans
certains cas, des cellules immatures indifférenciées, les cellules
souches, se divisent pour remplacer les cellules mortes ou endom- 4.8 L’organisation des tissus
magées. Par exemple, les cellules souches qui se trouvent dans des
parties protégées de l’épithélium de la peau et du tube digestif en organes
remplacent les cellules qui se détachent de la surface apicale.
``
Objectifs
Certains tissus conjonctifs ont aussi la capacité de se renouveler
• Décrire l’organisation vasculaire des organes.
continuellement. C’est notamment le cas des cellules du tissu sanguin.
• Décrire l’unité structurale et fonctionnelle d’un organe.
De même, les extrémités des os longs, richement vascularisées, peuvent
se renouveler et se remodeler au gré des tractions exercées sur l’os. À l’intérieur du corps, les différents tissus ne remplissent pas leur
D’autres tissus conjonctifs, tel le cartilage, remplacent leurs cellules, fonction de façon isolée. Au contraire, deux ou plusieurs tissus
mais à une vitesse moins grande en raison d’une faible vascularisation. s’assemblent pour former des structures anatomiques plus com-
La capacité de renouvellement cellulaire du tissu musculaire est plexes, les organes, qui, à leur tour, se regroupent pour constituer
relativement faible. Les myocytes cardiaques peuvent être produits les systèmes de l’organisme. De ce fait, l’organisation structurale
à partir de cellules souches dans des conditions particulières (voir la d’un organe est directement reliée à l’organisation des différents
section 24.1). Le tissu musculaire squelettique contient des cellules tissus qui le composent ; de même, le fonctionnement d’un organe
souches, mais celles-ci ne se divisent pas assez rapidement pour est directement relié à l’intégration des fonctions de ses tissus.
remplacer les myocytes gravement endommagés. Enfin, les myocytes Tout organe a besoin d’être alimenté en sang pour fonctionner
lisses peuvent proliférer dans une certaine mesure, mais beaucoup et répondre aux différents besoins de ses cellules. D’une façon
plus lentement que les cellules des tissus épithéliaux ou conjonctifs. générale, la circulation du sang suit le même modèle dans tous les
De tous les tissus de l’organisme, le tissu nerveux est celui qui organes. Le sang chargé d’O2 et de nutriments arrive par l’inter-
se renouvelle le moins bien. Bien que certaines recherches éta- médiaire d’une ou de plusieurs artères. À son entrée dans l’organe,
blissent la présence de quelques cellules souches dans l’encéphale, l’artère se ramifie en artérioles qui, à leur tour, se ramifient en
ces cellules sont en principe incapables de se diviser pour rempla- capillaires. C’est au niveau des capillaires que les échanges entre le
cer les neurones endommagés. sang et les cellules sont possibles. Par exemple, l’O2 et les nutriments
Si ce sont les cellules du parenchyme qui réparent le tissu ou diffusent du sang vers les cellules, alors que les déchets du métabo-
l’organe, la régénération tissulaire est possible et le tissu endom- lisme cellulaire, les produits de sécrétion des cellules et le CO2
magé se reconstruit presque parfaitement. Par contre, si ce sont les diffusent en sens inverse, soit des cellules vers le sang. Les capillaires
fibroblastes du stroma qui prennent en charge la réparation, le tissu fusionnent en aval pour former de plus gros vaisseaux, les veinules
endommagé est remplacé par un nouveau tissu conjonctif de nature qui, à leur tour, fusionnent pour former une veine, laquelle quitte
cicatricielle. En effet, les fibroblastes synthétisent du collagène et l’organe, acheminant ainsi le sang vers le cœur et les poumons.
d’autres matériaux de la matrice extracellulaire qui s’agglomèrent Les organes dont les cellules sont très actives, tels les muscles ou
pour former du tissu cicatriciel ; ce processus est appelé fibrose. le foie, contiennent de très nombreux capillaires, si bien que toutes
Parce que le tissu cicatriciel n’a pas la spécialisation nécessaire pour les cellules sont à proximité d’un vaisseau sanguin et peuvent y
accomplir les fonctions du tissu parenchymateux, le tissu ou l’or- puiser ou y rejeter des molécules rapidement. Par conséquent, la
gane ne peut plus remplir sa fonction comme avant. Notons que capacité de travail d’un organe est directement liée à l’étendue de
trois facteurs influent sur la réparation des tissus : l’alimentation, la sa vascularisation.
circulation sanguine et l’âge. En outre, certains organes comprennent des ensembles appelés
unités structurales et fonctionnelles. Par exemple, l’alvéole pulmonaire est
l’unité structurale et fonctionnelle des poumons, la villosité intestinale
APPLICATION celle de l’intestin grêle, le néphron celle du rein, le lobule hépatique celle
Les adhérences
CLINIQUE du foie, l’ostéone celle de l’os. Quel que soit l’organe, chacune de ces
unités présente une organisation semblable, soit des cellules fonction-
Le tissu cicatriciel peut constituer des adhérences, c’est-à-dire des nelles soutenues par du tissu conjonctif et alimentées par des capillaires
attaches anormales entre les tissus. Il n’est pas rare que des adhé- sanguins relativement proches d’elles. Les unités peuvent aussi être
rences se forment dans l’abdomen, autour du siège d’une inflammation reliées à des terminaisons nerveuses qui assurent leur régulation par
antérieure (par exemple celle de l’appendice vermiforme). Elles peuvent le système nerveux. Nous porterons donc une attention particulière
aussi apparaître à la suite d’une intervention chirurgicale. Les adhé- à la description de ces unités structurales et fonctionnelles chaque fois
rences ne posent pas toujours problème, mais elles peuvent amoindrir que cela sera possible dans notre étude des différents organes.
la souplesse des tissus, causer des obstructions (notamment dans
l’intestin) et compliquer les interventions ultérieures. L’ablation chirur- ``
Point de contrôle
gicale des adhérences est parfois nécessaire.
14. Comment un organe est-il approvisionné en sang ?
4.9 Le vieillissement des tissus 103
CHA PI T RE 4
15. Quelles sont les caractéristiques de l’unité structurale et fonctionnelle des cellules, entraînant ainsi la formation de liaisons transversales
dans un organe ? irréversibles entre les molécules protéiques voisines. Au fil du temps,
ces liaisons transversales s’accumulent et rendent les tissus plus
raides. Les fibres collagènes, qui donnent aux tendons leur résis-
tance, augmentent en nombre mais leur qualité se détériore avec
l’âge. Les vaisseaux sanguins et la peau doivent leur élasticité à
4.9 Le vieillissement des tissus l’élastine, une autre composante extracellulaire. Avec le temps,
cependant, l’élastine s’épaissit, se fragmente et acquiert une affinité
croissante pour le calcium. Il est probable que ces changements
``
Objectif
jouent eux aussi un rôle dans l’apparition de l’athérosclérose.
• Décrire les effets du vieillissement sur les tissus.
En règle générale, les lésions guérissent plus rapidement et laissent ``

Point de contrôle
moins de cicatrices chez les jeunes que chez les personnes âgées. 16. Quels changements le vieillissement provoque-t-il généralement dans
Les interventions chirurgicales ne laissent même aucune cicatrice les tissus épithéliaux et conjonctifs ?
chez le fœtus. L’organisme jeune est souvent en meilleur état nutri-
tionnel, ses tissus sont mieux irrigués (meilleure circulation san- ***
guine) et son métabolisme cellulaire est plus rapide. Les cellules
peuvent donc synthétiser les matières nécessaires et se diviser plus Maintenant que nous avons abordé les tissus, nous allons
rapidement. Par ailleurs, les composantes extracellulaires des tissus présenter leur organisation en organes et celle des organes en
se modifient avec l’âge. Le glucose (le sucre le plus abondant dans systèmes. Dans le prochain chapitre, nous allons voir comment la
le corps humain) intervient dans le vieillissement. Le glucose s’unit peau et d’autres organes fonctionnent en tant qu’éléments du
au hasard à des protéines qui se trouvent à l’intérieur et à l’extérieur système tégumentaire.
Le syndrome de Gougerot-Sjögren les tissus de tous les systèmes de l’organisme. Bénigne chez la plu-
part des patientes, elle peut toutefois évoluer rapidement vers la
Le syndrome de Gougerot-Sjögren est une maladie auto-
mort dans certains cas. Son évolution est jalonnée de périodes
immune répandue qui entraîne l’inflammation et la destruction
d’exacerbation et de rémission. La cause du lupus érythémateux
des glandes exocrines, en particulier des glandes lacrymales et
nous est encore inconnue. Les recherches montrent néanmoins que
salivaires. Ses signes comprennent notamment la sécheresse des
des facteurs génétiques, environnementaux et hormonaux inter-
yeux, de la bouche, du nez, des oreilles, de la peau et du vagin, ainsi
viennent dans l’apparition de cette maladie. L’étude des antécédents
que l’hypertrophie des glandes salivaires. Au nombre de ses effets
familiaux et les recherches effectuées auprès de jumeaux établissent
systémiques figurent la fatigue, l’arthrite, les difficultés de déglu-
l’existence de causes génétiques. Parmi les facteurs environnemen-
tition, la pancréatite (inflammation du pancréas), la pleurésie
taux mis en cause, on compte les virus, les bactéries, les substances
(inflammation de la plèvre) ainsi que les douleurs musculaires et
chimiques, les médicaments et les drogues, l’exposition excessive
articulaires. Le trouble atteint neuf femmes pour un homme.
au soleil et le stress. Enfin, les hormones sexuelles, par exemple les
Environ 20 % des personnes âgées présentent certains signes du
œstrogènes, pourraient aussi déclencher le lupus érythémateux.
syndrome de Gougerot-Sjögren. Le traitement vise à soulager les
symptômes. Ainsi, le patient peut s’humecter les yeux à l’aide de L’affection se manifeste par différents signes et symptômes,
gouttes ophtalmiques, s’humecter la bouche en sirotant des notamment : douleurs articulaires, fièvre légère, fatigue, ulcères de
liquides, en mâchant de la gomme sans sucre et en prenant des la bouche, perte pondérale, hypertrophie des nœuds lymphatiques
substituts de salive, et hydrater sa peau avec des crèmes. Lorsque et de la rate, sensibilité excessive à la lumière solaire (photosen-
les symptômes sont sérieux ou s’il y a des complications, il est sibilité), alopécie rapide (perte des cheveux) et anorexie (perte
possible d’administrer certains médicaments, comme la pilocarpine, d’appétit). L’apparition sur le nez et les joues d’une éruption en
qui augmente la production de salive, les immunosuppresseurs (par forme de papillon constitue l’un des signes distinctifs de la maladie.
exemple la cyclosporine en gouttes ophtalmiques), les médica- D’autres lésions cutanées, telles que des vésicules ou des ulcérations,
ments anti-inflammatoires non stéroïdiens et les corticostéroïdes. peuvent aussi survenir. On trouvait autrefois que certaines lésions
cutanées causées par la maladie ressemblaient à des morsures de
loup, d’où le nom de la maladie (lupus signifie « loup » en latin). La
Le lupus érythémateux aigu disséminé complication la plus grave de cette maladie est l’inflammation des
Le lupus érythémateux aigu disséminé, ou simplement lupus reins, du foie, de la rate, des poumons, du cœur, de l’encéphale et
érythémateux, est une maladie inflammatoire chronique des tissus du tube digestif. Le lupus érythémateux reste incurable à ce jour.
conjonctifs, qui atteint principalement les femmes non blanches en Le traitement consiste à soulager les symptômes au moyen d’im-
âge de procréer. Cette maladie auto-immune peut endommager munosuppresseurs et d’anti-inflammatoires, tels que l’aspirine.
TERMES MÉDICAUX
Greffe Remplacement d’un tissu ou d’un organe malade ou maintenant le rejet chez les patients ayant subi une greffe du
endommagé. Les greffes les plus sûres se font à l’aide des tissus cœur, du rein ou du foie.
du patient lui-même ou de ceux d’un vrai jumeau. Xénogreffe (xenos : étranger) Remplacement d’un tissu ou d’un
Rejet Réponse immunitaire dirigée contre les protéines étran- organe malade ou endommagé par des cellules ou des tissus
gères d’un tissu ou d’un organe greffé ; en général, les médica- provenant d’un animal. À ce jour, seuls quelques cas de xéno-
ments immunosuppresseurs tels que la cyclosporine empêchent greffes réussies sont répertoriés.
digestif. Ses cellules spécialisées sont dotées de microvillo-

RÉSUMÉ sités et assurent des fonctions d’absorption ; ses cellules cali-
ciformes sécrètent du mucus.
4.1 Les types de tissus 6. L’épithélium simple prismatique cilié est formé d’une seule couche
1. Un tissu est un agencement de cellules semblables ayant géné- de cellules cylindriques ciliées (tableau 4.1D). On le rencontre
ralement la même origine embryonnaire, et qui est spécialisé dans certaines parties des voies respiratoires supérieures, où sa
dans l’accomplissement d’une fonction particulière. fonction consiste à expulser les particules étrangères empri-
2. Les quatre types fondamentaux de tissus sont le tissu épithélial, sonnées dans le mucus.
le tissu conjonctif, le tissu musculaire et le tissu nerveux. 7. L’épithélium pseudostratifié prismatique est formé d’une seule
couche de cellules mais semble en comprendre plusieurs
4.2 Le tissu épithélial (tableau 4.1E). Le type cilié déplace le mucus dans les voies
1. Les principaux types de tissu épithélial (épithélium) sont respiratoires. Le type non cilié assure des fonctions d’absorp-
l’épithélium de revêtement et l’épithélium glandulaire. tion et de protection.
L’épithélium possède les caractéristiques générales suivantes : 8. L’épithélium stratifié pavimenteux est formé de plusieurs couches
il se compose principalement de cellules serrées les unes contre de cellules. Les cellules de la surface apicale et de certaines
les autres et d’une substance extracellulaire peu abondante ; les couches profondes sont aplaties (tableau 4.1F). Il assure une
cellules sont disposées en un feuillet continu rattaché au tissu fonction de protection. Un type non kératinisé de cet épithé-
conjonctif par une membrane basale. L’épithélium est avas- lium tapisse la cavité buccale ; un type kératinisé constitue
culaire, mais il est innervé et il se renouvelle. l’épiderme (couche superficielle de la peau).
2. Les feuillets épithéliaux peuvent être simples (formés d’une 9. L’épithélium stratifié cubique est formé de plusieurs couches de
seule couche de cellules) ou stratifiés (formés de plusieurs cellules. Les cellules de la surface apicale sont cubiques
couches de cellules). Les cellules épithéliales peuvent être pavi- (tableau 4.1G). On rencontre cet épithélium dans les glandes
menteuses (aplaties), cubiques, prismatiques (cylindriques) ou sudoripares chez l’adulte et dans une partie de l’urètre de
transitionnelles (de forme variable). l’homme. Il a essentiellement une fonction de protection et,
3. L’épithélium simple pavimenteux est formé d’une seule couche dans une faible mesure, une fonction de sécrétion et d’absorp-
de cellules aplaties (tableau 4.1A). On le rencontre dans les tion.
parties du corps dans lesquelles la filtration ou la diffusion 10. L’épithélium stratifié prismatique est formé de plusieurs couches
constitue une fonction prioritaire. Ainsi, l’endothélium de cellules. Les cellules de la surface apicale sont cylindriques
tapisse les parois internes du cœur, des vaisseaux sanguins et (en forme de colonne) (tableau 4.1H). On rencontre cet épi-
des vaisseaux lymphatiques. Le mésothélium forme le feuil- thélium dans une partie de l’urètre chez l’homme et dans les
let épithélial des séreuses qui tapissent les cavités et recouvrent gros conduits excréteurs de certaines glandes, où il exerce des
les organes qu’elles contiennent ; on le trouve notamment dans fonctions de protection et de sécrétion.
le péritoine de la cavité abdominopelvienne. 11. L’épithélium transitionnel est formé de plusieurs couches de cel-
4. L’épithélium simple cubique est formé d’une seule couche de lules. L’apparence des cellules varie selon le degré d’étirement
cellules cubiques ayant des fonctions de sécrétion et d’absorp- (tableau 4.1I). Cet épithélium tapisse l’intérieur de la vessie.
tion (tableau 4.1B). On le rencontre autour des ovaires, dans 12. Une glande est soit une seule cellule, soit un groupe de cellules
les reins et les yeux ; il constitue la partie sécrétrice de certaines épithéliales assurant une fonction de sécrétion. Les glandes
glandes, par exemple la glande thyroïde, ainsi que la paroi endocrines sécrètent des hormones dans le liquide intersti-
interne des conduits de diverses glandes, par exemple le tiel, puis dans le sang (tableau 4.2A). Les glandes exocrines
pancréas. (glandes muqueuses, sudoripares, sébacées et digestives)
5. L’épithélium simple prismatique non cilié est formé d’une seule sécrètent leurs produits dans des conduits ou directement
couche de cellules en forme de colonne (cylindriques) non sur une surface libre (tableau 4.2B). Les glandes mixtes
ciliées (tableau 4.1C). Il tapisse la majeure partie du tube contiennent à la fois des tissus endocriniens et exocriniens.
Résumé 105
CHA PI T RE 4
4.3 Le tissu conjonctif les membranes entourant le cartilage (périchondre) et l’os
(périoste) ainsi que dans les valves cardiaques. Le tissu conjonctif
1. Le tissu conjonctif, l’un des tissus les plus abondants dans le
élastique est composé de fibres élastiques ramifiées et de
corps humain, comprend des cellules relativement peu nom-
fibroblastes (tableau 4.4C). Il est présent notamment dans le
breuses et une abondante matrice extracellulaire formée de
tissu pulmonaire et dans les parois des grosses artères.
substance fondamentale et de fibres. On le rencontre rarement
sur les surfaces libres. Le tissu conjonctif est innervé (sauf le 8. Le cartilage contient des chondrocytes ; sa matrice géla-
cartilage) et fortement vascularisé (sauf le cartilage, les tendons tineuse (chondroïtine sulfate) contient du collagène et des
et les ligaments). fibres élastiques. Le cartilage hyalin est présent dans le squelette
de l’embryon, à l’extrémité des os, dans le nez et dans les
2. Les cellules du tissu conjonctif comprennent les fibroblastes
structures respiratoires (tableau 4.5A). Il est flexible, permet les
(qui sécrètent la matrice), les macrophagocytes (qui accom-
mouvements et remplit une fonction de soutien. Le cartilage
plissent la phagocytose), les plasmocytes (qui sécrètent des
fibreux est présent dans la symphyse pubienne, les disques inter-
anticorps), les mastocytes (qui sécrètent l’histamine), les adi-
vertébraux et les ménisques (coussins de cartilage) de l’articu-
pocytes (qui emmagasinent les lipides) et les leucocytes (qui
lation du genou (tableau 4.5B). Le cartilage élastique maintient
migrent depuis la circulation sanguine en présence d’infection).
la forme de certains organes, par exemple l’épiglotte et l’oreille
3. La matrice extracellulaire est formée de substance fonda- externe (tableau 4.5C).
mentale et de fibres. La substance fondamentale soutient
9. Le tissu osseux soutient et protège les organes, concourt à la
les cellules et les relie les unes aux autres ; elle constitue un
production des mouvements, emmagasine des minéraux et
milieu pour l’échange des substances et influe sur les fonctions
contient le tissu hématopoïétique (qui forme le sang), soit la
cellulaires.
moelle osseuse rouge.
4. Les fibres de la matrice extracellulaire remplissent des fonctions
10. Le sang est un tissu conjonctif liquide composé de plasma,
de renforcement et de soutien. Elles se répartissent en trois caté-
dans lequel baignent les érythrocytes, les leucocytes et les
gories : a) les fibres collagènes (composées de collagène) sont
thrombocytes. Ses cellules transportent l’O2 et le CO2, assurent
abondantes dans les os, les tendons et les ligaments ; b) les
la phagocytose, contribuent aux réactions allergiques, inter-
fibres élastiques (composées d’élastine, de fibrilline et
viennent dans l’immunité et permettent la coagulation. La
d’autres glycoprotéines) se trouvent dans la peau, les parois des
lymphe, liquide interstitiel qui circule dans les vaisseaux lym-
vaisseaux sanguins et les poumons ; c) les fibres réticulaires
phatiques, est également un tissu conjonctif liquide. Ce liquide
(composées de collagène et de glycoprotéines) se trouvent
clair est semblable au plasma, mais contient moins de protéines.
autour des adipocytes, des fibres nerveuses et des myocytes
squelettiques et lisses.
5. Il y a différents types de tissu conjonctif : le tissu conjonctif 4.4 Les membranes
lâche, le tissu conjonctif dense, le cartilage, le tissu osseux et le 1. La membrane épithéliale est formée d’un feuillet épithélial
tissu conjonctif liquide (sang et lymphe). recouvrant un feuillet de tissu conjonctif. Les muqueuses, les
séreuses, la membrane cutanée (ou peau) et les membranes
6. Les catégories de tissus conjonctifs lâches sont le tissu conjonctif
synoviales sont des membranes épithéliales.
aréolaire, le tissu adipeux et le tissu conjonctif réticulaire. Le
tissu conjonctif aréolaire comprend les trois types de fibres, plu- 2. Les muqueuses tapissent les cavités qui s’ouvrent sur l’exté-
sieurs cellules et une substance fondamentale semi-liquide rieur, par exemple le tube digestif.
(tableau 4.3A). Il est présent dans la couche sous-cutanée, dans 3. Les séreuses tapissent les cavités fermées (la plèvre tapisse la
les muqueuses et autour des vaisseaux sanguins, des nerfs et des cavité pleurale, le péricarde couvre la cavité péricardique, le
organes. Le tissu adipeux est composé d’adipocytes, cellules péritoine tapisse la cavité abdominale) et recouvrent les
qui emmagasinent des triglycérides (tableau 4.3B). Il est pré- organes qu’elles contiennent. Les séreuses sont formées d’un
sent dans la couche sous-cutanée, autour des organes et dans feuillet pariétal et d’un feuillet viscéral.
la moelle osseuse jaune. Le tissu conjonctif réticulaire est composé 4. Les membranes synoviales recouvrent les cavités articulaires,
de fibres réticulaires et de cellules réticulaires. Il est présent les bourses et les gaines de tendons. Elles sont formées de tissu
notamment dans le foie, la rate et les nœuds lymphatiques conjonctif aréolaire, et non d’épithélium.
(tableau 4.3C). Munies de longs prolongements cytoplas-
miques, les cellules réticulaires y exercent une activité phago-
cytaire essentielle. 4.5 Le tissu musculaire
7. Les catégories de tissus conjonctifs denses sont le tissu conjonctif 1. Le tissu musculaire se compose de cellules spécialisées dans
dense régulier, le tissu conjonctif dense irrégulier et le tissu la contraction appelées myocytes. Il permet le mouvement,
conjonctif élastique. Le tissu conjonctif dense régulier se compose maintient la posture, produit de la chaleur et assure une fonc-
de fibroblastes et de faisceaux parallèles de fibres collagènes tion de protection.
(tableau 4.4A). Il forme les tendons et la plupart des ligaments. 2. Le tissu musculaire squelettique est rattaché aux os ; le tissu mus-
Le tissu conjonctif dense irrégulier se compose de fibres collagènes culaire cardiaque forme la plus grande partie de la paroi du cœur ;
disposées de manière irrégulière et de quelques fibroblastes le tissu musculaire lisse se trouve dans les parois des structures
(tableau 4.4B). Il est présent par exemple dans le derme, dans internes creuses (vaisseaux sanguins et viscères).
4.6 Le tissu nerveux 3. Les muqueuses :

1. Le système nerveux est composé de neurones et de glio-
a) Sont formées de trois feuillets.
cytes ; les gliocytes sont des cellules de protection et de soutien b) Se trouvent dans les cavités du corps qui s’ouvrent
qui forment la névroglie. sur l’extérieur.
c) Sont situées à l’extrémité des os.
2. Les neurones sont sensibles aux stimulus ; ils les convertissent d) Tapissent la cavité thoracique.
en potentiels d’action, qu’ils transmettent à d’autres cellules. e) Peuvent produire du liquide synovial.
4.7 Le maintien de l’homéostasie : 4. Lequel des tissus suivants n’est pas un tissu conjonctif ?
la réparation des tissus a) Le sang. d) Le tissu simple cubique.
b) Le tissu adipeux. e) Le cartilage.
1. La réparation des tissus est le processus de remplacement des
c) Le tissu réticulaire.
cellules usées, endommagées ou mortes par des cellules saines.
5. Lequel des énoncés suivants à propos du tissu conjonctif est
2. Les cellules souches peuvent se diviser pour remplacer les
cellules mortes ou endommagées. Le processus de formation VRAI ?
de tissu cicatriciel est appelé fibrose. a) Mis à part le cartilage, le tissu conjonctif
est abondamment vascularisé.
4.8 L’organisation des tissus en organes b) Les tissus conjonctifs sont classés en fonction
de la forme et de la disposition des cellules.
1. Deux ou plusieurs tissus s’unissent pour former des structures
c) Les cellules du tissu conjonctif sont en général
anatomiques plus complexes, les organes, qui, à leur tour, for- étroitement reliées.
ment les systèmes de l’organisme. d) Le tissu conjonctif lisse est composé de nombreuses
2. D’une façon générale, la circulation du sang suit le même fibres disposées selon un modèle régulier.
modèle dans tous les organes. Le sang chargé d’O2 et de nutri- e) Les fibres du tissu conjonctif sont composées de lipides.
ments arrive par l’intermédiaire d’une ou de plusieurs artères.
6. Associez chacun des types de tissus suivants à sa description :
C’est au niveau des capillaires que les échanges entre le sang
et les cellules sont possibles. Les veines quittent l’organe, ache- a) Emmagasine des lipides. A) Épithélium simple
minant ainsi le sang vers le cœur et les poumons. b) Rend la peau hydrofuge. cubique.
c) Constitue le stroma B) Épithélium simple
3. Certains organes comprennent des ensembles appelés unités (charpente) de nombreux pavimenteux.
structurales et fonctionnelles. Il s’agit de cellules fonctionnelles organes. C) Tissu adipeux.
soutenues par du tissu conjonctif avec des capillaires sanguins d) Compose les disques D) Cartilage fibreux.
relativement proches d’elles. Les unités peuvent aussi être intervertébraux. E) Tissu conjonctif
reliées à des terminaisons nerveuses qui assurent leur régulation e) Emmagasine la moelle réticulaire.
par le système nerveux. osseuse rouge ; protège F) Tissu musculaire lisse.
et soutient les organes. G) Épithélium stratifié
4.9 Le vieillissement des tissus f ) Se trouve dans les parois pavimenteux
1. Les lésions tissulaires guérissent plus rapidement et laissent des organes creux. kératinisé.
moins de cicatrices chez les jeunes que chez les personnes g) Se situe dans les H) Tissu osseux.
âgées ; les interventions chirurgicales pratiquées sur le fœtus ne poumons ; contribue
laissent pas de cicatrices. à la diffusion.
2. Les composantes extracellulaires des tissus, par exemple le col- h) Se trouve dans les tubules
lagène et les fibres élastiques, se modifient avec l’âge. des reins ; contribue à l’absorption.
7. Si vous deviez concevoir un organe creux qui peut s’étirer et
être élastique, quelle combinaison de tissu épithélial et de tissu
AUTOÉVALUATION conjonctif utiliseriez-vous ?
1. Les fonctions du tissu épithélial sont les suivantes : a) Épithélium transitionnel et tissu conjonctif élastique.
a) Transmettre des influx nerveux. b) Épithélium stratifié prismatique et tissu adipeux.
b) Emmagasiner des lipides. c) Épithélium simple prismatique et tissu conjonctif
c) Tapisser le corps et ses parties. dense régulier.
d) Assurer le mouvement. d) Épithélium simple pavimenteux et cartilage hyalin.
e) Emmagasiner des minéraux. e) Épithélium transitionnel et tissu conjonctif réticulaire.
2. Le tissu épithélial est généralement classifié selon ce critère : 8. Lequel des énoncés suivants à propos du tissu épithélial est
a) Son emplacement. FAUX ?
b) Sa fonction. a) Les cellules du tissu épithélial sont très rapprochées.
c) La composition de la matrice extracellulaire. b) La couche basale des cellules recouvre la membrane
d) La forme et la disposition de ses cellules. basale.
e) S’il est sous contrôle volontaire ou involontaire. c) Le tissu épithélial est innervé.
CHA PI T RE 4
d) Le tissu épithélial se divise rapidement. 18. Quel type de tissu trouve-t-on dans les tendons ?
e) Le tissu épithélial est pourvu de nombreux vaisseaux a) Du tissu conjonctif dense irrégulier.
sanguins. b) Du tissu conjonctif élastique.
9. Où trouve-t-on du tissu musculaire lisse ? c) Du tissu conjonctif dense régulier.
a) Dans le cœur. d) Dans les disques intervertébraux. d) De l’épithélium pseudostratifié.
b) Fixé aux os. e) Dans les parois des organes creux. e) Du tissu aréolaire.
c) Dans les articulations. 19. Dans quel type de tissu le calcium et le phosphore sont-ils
10. Un tissu conjonctif ayant une matrice extracellulaire liquide est : emmagasinés ?
a) Un cartilage élastique. d) Du tissu réticulaire. a) Le tissu osseux.
b) Du sang. e) Du tissu osseux. b) Le cartilage hyalin.
c) Du tissu aréolaire. c) Le cartilage fibreux.
d) Le tissu conjonctif dense irrégulier.
11. L’intérieur du nez est tapissé :
e) Le cartilage élastique.
a) D’une muqueuse.
b) De tissu musculaire lisse. 20. Lequel des énoncés suivants est VRAI à propos du tissu
c) D’une membrane synoviale. glandulaire ?
d) D’épithélium stratifié pavimenteux kératinisé. a) Les glandes endocrines sont formées de tissu
e) D’une séreuse. conjonctif ; les glandes exocrines sont formées
d’épithélium modifié.
12. Les quatre types fondamentaux de tissus sont :
b) Les sécrétions des glandes endocrines diffusent dans
a) Le tissu épithélial, le tissu embryonnaire, le sang,
la circulation sanguine ; les sécrétions des glandes
le tissu nerveux.
exocrines passent par des conduits.
b) Le sang, le tissu conjonctif, le tissu musculaire,
c) Une glande sudoripare est un exemple de glande
le tissu nerveux.
endocrine.
c) Le tissu conjonctif, le tissu épithélial, le tissu
d) Les glandes endocrines contiennent des conduits ; les
musculaire, le tissu nerveux.
glandes exocrines n’en ont pas.
d) Le tissu stratifié, le tissu musculaire, le tissu strié,
e) Les glandes exocrines produisent des substances
le tissu nerveux.
appelées hormones.
e) Le tissu épithélial, le tissu conjonctif, le tissu
musculaire, le tissu membraneux.
13. Lequel des matériaux suivants ne se trouve pas dans la matrice QUESTIONS À COURT DÉVELOPPEMENT
extracellulaire du tissu conjonctif ?
1. Votre neveu a hâte de se faire percer le sourcil comme son grand
a) Les fibres collagènes. d) Les fibres réticulaires.
b) Les fibres élastiques. e) L’acide hyaluronique. frère. En attendant, il se promène avec des épingles plantées dans
c) La kératine. le bout des doigts. Il n’y a pas de trace de saignement. Quel type
de tissu a-t-il percé ? (Soyez précis.) Comment le savez-vous ?
14. Quelles cellules du tissu conjonctif sécrètent des anticorps ?
2. Le collagène est un produit cosmétique « qui fait des miracles ».
a) Les mastocytes. d) Les plasmocytes.
b) Les adipocytes. e) Les chondrocytes. Dans les publicités, on dit qu’il fait briller les cheveux, resplen-
c) Les macrophagocytes. dir la peau, et que l’on peut même s’en faire injecter pour
réduire les ridules. Qu’est-ce que le collagène ? Si vous vouliez
15. Les cellules épithéliales prismatiques modifiées qui sécrètent lancer votre propre gamme de produits cosmétiques, quel tissu
du mucus sont : ou quelle structure pourrait vous fournir une grande quantité
a) Des cellules ciliées. d) Des fibroblastes. de collagène ?
b) Des cellules kératinisées. e) Des cellules
3. Votre collègue de laboratoire, Samir, a placé sous le microscope
c) Des mastocytes. caliciformes.
une lame portant la mention « tissu utérin ». Il fait la mise au
16. Quel tissu forme la plus grande partie de la paroi du cœur ? point et s’exclame : « Regarde, c’est poilu ! » Expliquez à Samir
a) Le tissu musculaire squelettique. ce que sont réellement ces « poils ».
b) Le tissu nerveux.
4. Mara, trois ans, s’est blessée au tibia droit en sautant d’un fau-
c) Le tissu osseux.
d) Le tissu musculaire cardiaque. teuil. À l’urgence, l’infirmière dit à sa mère que le cartilage est
e) Le tissu musculaire lisse. cassé. La mère de Mara est soulagée que l’os ne soit pas fracturé.
Deux ans plus tard, Mara boite ; sa mère remarque que sa jambe
17. L’épithélium stratifié pavimenteux assure des fonctions : droite semble plus courte que la gauche. Expliquez ce qui est
a) De protection c) D’absorption. arrivé à Mara.
et de sécrétion. d) D’étirement.
b) De contraction. e) De transport. Voir la section Réponses à la fin de ce manuel.
CHAPITRE 5
Le système tégumentaire
L a peau est l’organe le plus facile à inspecter, mais aussi le plus exposé aux infec-
tions, aux maladies et aux lésions. Recouvrant la surface du corps, elle est soumise
aux traumatismes, au rayonnement solaire, aux microorganismes et aux polluants
provenant de l’environnement. Heureusement, elle dispose de dispositifs efficaces qui
la protègent contre la plupart de ces agressions. Toutefois, une blessure grave, comme
une brûlure du troisième degré, peut être mortelle, car elle empêche la peau d’accom-
plir ses fonctions de protection. Très visible, la peau témoigne de nos émotions et de
certains mécanismes physiologiques normaux, comme le révèlent le froncement des
sourcils, le rougissement et la transpiration. Dans certains cas, les modifications de la
couleur de la peau trahissent des déséquilibres homéostatiques. Ainsi, les érythèmes
et les éruptions accompagnant la varicelle, l’herpès labial ou la rougeole traduisent la
présence d’une infection ou d’une maladie systémique des organes internes, tandis
qu’une coloration jaunâtre indique un ictère, habituellement causé par une maladie
du foie. D’autres altérations touchent uniquement la peau : verrues, lentigo sénile
(taches de vieillesse), boutons d’acné, etc.
De nombreux facteurs connexes peuvent influer tant sur l’apparence que sur la
santé de la peau, notamment la nutrition, l’hygiène, la circulation sanguine, l’âge,
l’immunité, les caractéristiques génétiques, l’état de santé mentale et les médica-
ments. L’épiderme joue un rôle crucial dans l’estime de soi, ce qui explique que de
nombreuses personnes consacrent beaucoup de temps et d’argent à lui redonner un
certain éclat ou une apparente jeunesse. La branche de la médecine qui s’intéresse à
la structure, aux fonctions et aux affections de la peau est la dermatologie (derma :
peau ; logos : discours).
○ Les types de tissus (section 4.1)

révision utile
○ Les caractéristiques générales du tissu épithélial (section 4.2)

○ L’épithélium stratifié pavimenteux (section 4.2)
○ Les caractéristiques générales du tissu conjonctif (section 4.3)
○ Le tissu conjonctif aréolaire (section 4.3)
○ Le tissu conjonctif dense irrégulier (section 4.3)
5.1 La peau humain. Chez l’adulte, elle couvre plus ou moins 2 m2 et pèse de
4,5 à 5 kg, soit environ 7 % de la masse corporelle totale.
``
Objectifs
• Décrire la structure et les fonctions de la peau. La structure de la peau
• Expliquer les causes de la diversité des couleurs de peau.
Sur le plan structural, la peau comprend deux couches principales
Au chapitre 1, nous avons vu qu’un système est composé d’un (figure 5.1). La partie superficielle, la plus mince, se compose de
groupe d’organes qui travaillent de concert pour effectuer des tissu épithélial et est appelée épiderme (epi : sur). La partie la plus
activités particulières. Le système tégumentaire (tegumentum : profonde, et la plus épaisse, se compose de tissu conjonctif et est
couverture) regroupe la peau, les poils, les glandes sébacées et sudo- nommée derme.
ripares, les ongles et des récepteurs sensitifs. La peau, ou membrane En dessous du derme se trouve la couche sous-cutanée, qui
cutanée, recouvre la surface externe du corps. Elle constitue l’or- n’appartient pas à la peau proprement dite ; elle est appelée fascia
gane le plus lourd (masse) et le plus étendu (superficie) du corps superficiel ou encore hypoderme (hypo : au-dessous), et se
110 CHAPITRE 5 Le système tégumentaire
compose de tissu conjonctif aréolaire et de tissu adipeux. Des fibres L’épiderme

issues du derme ancrent la peau dans le fascia superficiel, lui-même
fixé aux tissus et aux organes sous-jacents. Le fascia superficiel sert L’épiderme est un épithélium stratifié pavimenteux kératinisé. Les
de réserve de tissu adipeux et contient de gros vaisseaux sanguins quatre principaux types de cellules qui le composent sont les kéra-
qui irriguent la peau. Cette couche (et, dans certains cas, le derme) tinocytes, les mélanocytes, les macrophagocytes intraépidermiques
renferme aussi des récepteurs sensitifs encapsulés, les corpuscules et les épithélioïdocytes du tact (figure 5.2). Les kératinocytes (keras :
lamelleux, ou corpuscules de Pacini, qui sont sensibles à la pression corne ; kytos : cellule) constituent environ 90 % des cellules épider-
et aux vibrations (figure 5.1). miques. Ils sont agencés en quatre ou cinq couches et produisent la
Figure 5.1 Les composantes du système tégumentaire. La peau est formée d’une couche superficielle mince,
l’épiderme, et d’une couche profonde et plus épaisse, le derme. En dessous de la peau, le fascia superficiel rattache
le derme aux organes et aux tissus sous-jacents.
Le système tégumentaire regroupe la peau et ses annexes

(poils, ongles et glandes) ainsi que les muscles et les nerfs associés.
Tige du poil
Crête épidermique
Corpuscule tactile
non capsulé
(terminaison
nerveuse libre)
Papille du derme
Capillaire en boucle Épiderme
Pore sudoripare
Glande sébacée Derme

papillaire
Corpuscule tactile
capsulé
Muscle arrecteur du poil
Follicule pileux Derme
Racine du poil
Glande sudoripare mérocrine
Glande sudoripare apocrine

Derme
réticulaire
Corpuscule lamelleux
Fascia superficiel
Nerf sensitif
Tissu adipeux
Vaisseaux sanguins :
Veine
Artère FONCTIONS DE LA PEAU
1. Régule la température.
2. Emmagasine le sang.
3. Protège le corps contre
les agressions extérieures.
Vue d'une coupe de l’épiderme, du derme et du fascia superficiel
4. Détecte les sensations cutanées.
Q De quels types de tissus l’épiderme et le derme sont-ils formés ?

5. Excrète et absorbe des substances.
6. Synthétise de la vitamine D.
5.1 La peau 111
CHA PI T RE 5
kératine. Nous avons vu au chapitre 4 que la kératine est une contre les microorganismes qui envahissent la peau. Ces macropha-
protéine fibreuse et résistante qui protège la peau et les tissus sous- gocytes sont très vulnérables aux UV.
jacents contre l’abrasion, la chaleur, les microorganismes et les Les épithélioïdocytes du tact, aussi appelés cellules de
agents chimiques. Les kératinocytes renferment en outre des gra Merkel, situés dans la couche la plus profonde de l’épiderme,
nules lamellés ; ces derniers libèrent un enduit imperméabilisant. entrent en contact avec le prolongement aplati (portion réceptrice)
Les mélanocytes (melas : noir) élaborent la mélanine et consti- d’un neurone sensitif, appelé corpuscule tactile non capsulé ou
tuent environ 8 % des cellules épidermiques. Leurs prolongements encore disque de Merkel ou mécanorécepteur cutané de type 1.
longs et minces s’insinuent entre les kératinocytes et leur transfèrent Ensemble, les cellules de Merkel et les corpuscules tactiles non
des granules de mélanine. La mélanine est un pigment jaune capsulés détectent différents types de stimulus liés au toucher.
orangé ou brun foncé qui colore la peau et absorbe les rayonne- L’épiderme se subdivise en plusieurs couches selon le stade de
ments ultraviolets (UV) nocifs. Une fois parvenus à l’intérieur des développement des kératinocytes qui le composent (figure 5.2).
kératinocytes, les granules de mélanine se rassemblent pour former Dans la plupart des régions du corps humain, l’épiderme compte
un voile protecteur sur la face du noyau qui est tournée vers le quatre couches : la couche basale, la couche épineuse, la couche
milieu extérieur (vers la surface de la peau) ; ils protègent ainsi granuleuse et la couche cornée (très mince). Cet épiderme est
l’ADN nucléaire contre le rayonnement ultraviolet. Bien que les appelé peau fine. Aux endroits exposés à des frictions intenses, par
granules de mélanine assurent une bonne protection aux kératino- exemple le bout des doigts, la paume des mains et la plante des
cytes, les mélanocytes eux-mêmes restent très exposés aux dété- pieds, l’épiderme comprend cinq couches : la couche basale, la
riorations causées par les UV. couche épineuse, la couche granuleuse, la couche claire et la couche
Les macrophagocytes intraépidermiques, aussi appelés cornée (plutôt épaisse). Cet épiderme est appelé peau épaisse.
cellules de Langerhans, sont issus de monocytes sanguins (leucocytes) La couche basale, ou stratum basale, est la couche la plus
qui migrent vers les tissus pour y exercer une activité phagocytaire. profonde de l’épiderme. Elle se compose d’une seule strate (épais-
Ils contribuent donc aux réactions immunitaires de l’organisme seur) de kératinocytes prismatiques ou cubiques. Certaines de ces
cellules sont des cellules souches qui se divisent pour produire conti-
nuellement de nouveaux kératinocytes.
Figure 5.2 Les couches et les cellules composant l’épiderme (dans
la peau épaisse).
L’épiderme est un épithélium stratifié pavimenteux kératinisé. APPLICATION Les greffes de peau
CLINIQUE
Épiderme : Kérati- COUCHES Quand une lésion a détruit une vaste région de sa couche basale avec
Couche nocytes SUPERFICIELLES
cornée morts ses cellules souches, la peau n’arrive plus à se régénérer. Dans ce cas,
la greffe de peau constitue le seul traitement envisageable. L’inter
Couche
claire vention consiste à recouvrir la plaie avec un morceau de peau saine.
Couche Granules lamellés Pour éviter le rejet, on prélève en général le greffon chez le blessé
granuleuse luimême (autogreffe) ou chez son jumeau homozygote (isogreffe). Si
Kératinocyte la lésion est tellement étendue que l’autogreffe s’avère impossible, on
peut recourir à la greffe de peau autologue. Cette technique, qui est
la plus couramment utilisée pour traiter les grands brûlés, consiste à
prélever de petites quantités de l’épiderme du patient et à cultiver les
Couche Macrophagocyte kératinocytes en laboratoire afin d’obtenir de minces feuillets de peau.
épineuse intraépidermique
On recouvre ensuite la plaie avec ces feuillets, qui élaborent bientôt
Épithélioïdocyte une peau permanente. Il est également possible de faire appel à cer
du tact
tains produits fabriqués en laboratoire à partir du prépuce de nouveau
Corpuscule tactile
non capsulé nés circoncis, de même qu’à des matières synthétiques produites par
ingénierie tissulaire.
Neurone sensitif
La couche épineuse, ou stratum spinosum, est située au-dessus

Mélanocyte
de la couche basale ; elle compte de 8 à 10 strates de gros kératino-
Couche
Derme cytes polyédriques (à plusieurs facettes) serrés les uns contre les
basale
COUCHES autres ; elle contient aussi des prolongements des macrophagocytes
PROFONDES intraépidermiques et des mélanocytes. Cette couche procure à la
Couches et cellules composant l’épiderme (dans la peau épaisse) peau sa solidité et sa souplesse. Les cellules de la portion la plus
superficielle de cette couche s’aplatissent légèrement.
Q Dans quelle couche de l’épiderme trouve-t-on les
cellules souches qui se divisent continuellement ?
La couche granuleuse, ou stratum granulosum, se situe plus ou
moins au milieu de l’épiderme. Elle est formée de trois à cinq strates
de kératinocytes aplatis en cours d’apoptose (une mort cellulaire sanguins). Les papilles du derme renferment également des récep-
programmée génétiquement dans laquelle la fragmentation des teurs tactiles, tels que des terminaisons nerveuses libres associées
noyaux précède la mort de la cellule). Ainsi, dans les strates infé- aux sensations de chaleur, de froid, de douleur et du toucher gros-
rieures de cette couche, les noyaux et les organites des kératinocytes sier. Certaines papilles, surtout celles qui sont situées dans le derme
commencent à dégénérer. Ces kératinocytes renferment de la kéra- de la paume des mains et de la plante des pieds, comprennent aussi
tine et contiennent des granules lamellés, recouverts d’une membrane. des récepteurs sensibles au toucher fin, appelés corpuscules tac
Ces organites libèrent une sécrétion lipidique servant de revêtement tiles capsulés, ou corpuscules de Meissner.
imperméabilisant qui limite les infiltrations et les déperditions de La partie profonde du derme, le derme réticulaire, est fixée
liquides corporels et fait obstacle aux substances étrangères. Quand au fascia superficiel et se compose de tissu conjonctif dense irré-
leurs noyaux subissent l’apoptose et se dégradent, les kératinocytes gulier contenant des fibroblastes, des faisceaux de fibres collagènes
de la couche granuleuse ne peuvent plus effectuer les réactions méta- et quelques grosses fibres élastiques. Les fibres collagènes du derme
boliques vitales et meurent. La couche granuleuse constitue ainsi la réticulaire s’entrelacent comme les cordes d’un filet. Des adipocytes,
ligne de démarcation entre les couches profondes, métaboliquement des follicules pileux, des nerfs, des glandes sébacées et des glandes
actives, et les cellules mortes des couches superficielles. sudoripares occupent l’espace entre les fibres.
La couche claire, ou stratum lucidum, n’est présente que dans L’association de fibres collagènes et de fibres élastiques dans le
la peau épaisse de régions comme le bout des doigts, la paume des derme réticulaire confère à la peau sa résistance, son extensibilité (sa
mains et la plante des pieds. Elle est formée de trois à cinq strates capacité à s’étirer) et son élasticité (sa capacité à reprendre sa forme
de kératinocytes morts, transparents et aplatis qui contiennent de initiale après un étirement). L’extensibilité de la peau est manifeste
grandes quantités de kératine. chez les femmes enceintes et les personnes obèses. Toutefois, les
La couche cornée, ou stratum corneum, est formée de 25 à étirements extrêmes peuvent produire dans le derme de petites
30 strates de kératinocytes morts et aplatis. Ces cellules sont élimi- déchirures, les vergetures, qui ont l’aspect de stries rouges ou blanc
nées continuellement et remplacées à mesure par des cellules des argenté à la surface de la peau.
couches plus profondes. Elles renferment essentiellement de la
kératine. Les multiples épaisseurs de cellules mortes protègent en La couleur de la peau
outre les couches plus profondes contre les lésions et les invasions
La peau se colore sous l’action de trois pigments : la mélanine,
microbiennes. L’exposition constante de la peau aux frictions
l’hémoglobine et le carotène. La mélanine produit une coloration
déclenche la formation d’une callosité, soit un épaississement anor-
qui varie du jaune pâle au noir en passant par tous les tons de rouge
mal de la couche cornée.
et de brun, selon sa quantité. Les parties du corps qui contiennent
Les jeunes kératinocytes nouvellement formés de la couche le plus de mélanocytes sont l’épiderme du pénis, des mamelons,
basale sont poussés graduellement vers la surface. Ils accumulent des aréoles, du visage et des membres. On rencontre également des
une quantité croissante de kératine à mesure qu’ils montent d’une mélanocytes dans les muqueuses. Le nombre des mélanocytes est
couche de l’épiderme à la suivante ; ce processus est appelé kérati- sensiblement le même chez tous les êtres humains ; c’est donc la
nisation des cellules. Les kératinocytes entrent ensuite en apoptose quantité de pigment élaborée et transmise aux kératinocytes qui
et, par conséquent, meurent. Enfin, les cellules kératinisées mortes détermine la couleur de la peau. Chez certaines personnes, la méla-
tombent et sont remplacées par les cellules sous-jacentes, qui se nine s’accumule localement et forme des taches de rousseur. Le vieil-
kératinisent à leur tour. Le cycle complet – qui comprend la for- lissement peut aussi provoquer la formation de lentigo sénile, taches
mation des cellules dans la couche basale, leur ascension vers la plates qui ressemblent à des taches de rousseur, et dont la coloration
surface, leur kératinisation et leur détachement – prend environ varie du brun pâle au noir. À l’instar des taches de rousseur, ces
quatre semaines dans un épiderme moyen de 0,1 mm d’épaisseur. taches de vieillesse résultent d’une accumulation de mélanine. Les
Les pellicules sont des agglomérations de cellules kératinisées qui se nævus, ou grains de beauté, sont des accumulations locales et
détachent du cuir chevelu. bénignes, rondes, plates ou surélevées de mélanocytes, qui appa-
raissent généralement pendant l’enfance ou l’adolescence.
Le derme L’exposition aux rayonnements ultraviolets (UV) stimule la
La seconde couche de la peau, la plus profonde, est appelée derme. production de mélanine. À la fois plus abondante et plus sombre,
Elle se compose principalement de tissu conjonctif contenant des cette substance donne à la peau un aspect bronzé et assure au corps
fibres collagènes et des fibres élastiques, des vaisseaux sanguins, des une certaine protection contre les expositions ultérieures. Elle
nerfs, des glandes et des follicules pileux. Sa partie superficielle, le absorbe les UV, prévient la détérioration de l’ADN des cellules
derme papillaire, représente environ le cinquième de l’épaisseur épidermiques et neutralise les radicaux libres qui se forment dans
totale du derme (figure 5.1). On y trouve du tissu conjonctif aréo- la peau en cas de dommages causés par les UV. Dans une certaine
laire comprenant des fibres élastiques fines. De petites structures mesure, la mélanine joue donc un rôle protecteur. Toutefois, les
digitiformes, les papilles du derme (papilla : bouton, pustule), expositions répétées à ces rayons peuvent entraîner le cancer de la
accroissent considérablement sa surface. Ces structures en forme peau. Les vacanciers perdent leur bronzage lorsque les kératinocytes
de mamelon font saillie sous la surface de l’épiderme et certaines contenant de la mélanine se détachent de la couche cornée.
d’entre elles contiennent des capillaires en boucle (capillaires L’albinisme (albus : blanc) est une anomalie héréditaire caractérisée
5.1 La peau 113
CHA PI T RE 5
par l’incapacité de produire de la mélanine. Les cheveux, les yeux d’une aiguille. Il semble que cette pratique remonte à l’Égypte
et la peau de la plupart des albinos sont dépourvus de mélanine. Le ancienne, vers 4 000 à 2 000 ans avant notre ère. De nos jours,
vitiligo est l’absence partielle ou totale de mélanocytes dans cer- presque tous les peuples du monde ont recours à une quelconque
taines régions de la peau. Il se manifeste par des taches irrégulières forme de tatouage, et ce sont les personnes de 25 à 34 ans qui sont
et blanches (sans pigmentation). Cette absence de cellules chargées les plus tatouées. En Amérique du Nord, on estime qu’environ le
d’élaborer la mélanine peut être causée par un dysfonctionnement tiers des étudiants universitaires ont au moins un tatouage, tandis
du système immunitaire (par exemple, une maladie auto-immune) qu’en Europe la proportion se situe à environ 20 %. Un tatouage
dans lequel les anticorps attaquent les mélanocytes. est réalisé par l’injection d’encre au moyen d’une aiguille qui perce
Les personnes à la peau foncée ont beaucoup de mélanine dans et traverse l’épiderme à une fréquence allant de 50 à 3 000 mouve-
leur épiderme ; ce dernier présente une couleur plus soutenue qui ments par minute. L’encre est ainsi déposée dans les macrophago-
va du jaune au noir en passant par le rouge (cuivré) et le brun. Les cytes du derme. Puisque le derme est stable et qu’il ne se renouvelle
personnes à la peau claire ont peu de mélanine dans leur épiderme ; pas aussi rapidement que l’épiderme (qui est remplacé toutes les
ce dernier semble translucide et sa couleur peut aller du rose au quatre semaines environ), les tatouages sont permanents. Ils peuvent
rouge, selon la quantité et la teneur en oxygène (O2) du sang qui cependant pâlir avec le temps sous l’effet de différents facteurs
circule dans les capillaires du derme. La couleur rouge est due à comme l’exposition aux UV, une mauvaise cicatrisation et l’élimi-
l’hémoglobine, pigment qui transporte l’O2 dans les érythrocytes. nation des particules de pigment par le système lymphatique. Les
tatouages peuvent être utilisés pour marquer des zones à irradier
Le carotène (carota : carotte) est un pigment jaune orangé qui
lors d’une radiothérapie, mais la plupart du temps ils sont faits sans
donne leur couleur caractéristique au jaune d’œuf et aux carottes.
raison médicale comme forme d’art corporel ou comme maquil-
En cas d’ingestion excessive, ce précurseur de la vitamine A –
lage permanent (par exemple pour souligner les sourcils ou le bord
laquelle sert à synthétiser les pigments nécessaires à la vision – s’ac-
des paupières et des lèvres). Le tatouage n’est pas une pratique sans
cumule dans la couche cornée et dans les zones adipeuses du derme
risque et plusieurs complications peuvent survenir, notamment des
ainsi que dans le fascia superficiel. La peau peut même devenir
infections bactériennes (impétigo et cellulite), des réactions aller-
orange quand on consomme beaucoup d’aliments riches en caro-
giques aux pigments et la formation de cicatrices. Il existe des
tène. Ce phénomène est évidemment plus visible chez les per-
techniques au laser qui permettent d’enlever les tatouages. Au cours
sonnes à la peau claire. Ce problème peut être réglé en diminuant
de l’intervention, l’encre et les pigments du tatouage absorbent de
l’apport alimentaire en carotène.
manière sélective les faisceaux de lumière concentrés émis par le
laser sans que les tissus cutanés normaux adjacents ne soient
détruits. Le laser réduit le tatouage en petites particules d’encre qui
La couleur de la peau
APPLICATION et des muqueuses utilisée seront éliminées par le système immunitaire. L’effacement d’un
CLINIQUE à des fins de diagnostic tatouage nécessite plusieurs séances et coûte assez cher. De plus, la
procédure peut être très douloureuse et se traduire par des cicatrices
La couleur de la peau et des muqueuses peut fournir des indices qui ou des anomalies de la coloration de la peau.
facilitent parfois le diagnostic de certaines affections. Quand le sang
Le perçage corporel (piercing en anglais), qui consiste à insé-
ne capte pas une quantité suffisante d’O2 dans les poumons, par
rer des bijoux dans une ouverture artificielle, est également une
exemple en cas d’arrêt respiratoire, les muqueuses, le lit des ongles
pratique ancienne à laquelle les pharaons égyptiens et les soldats
et la peau deviennent cyanosés (kyanos : bleu), c’estàdire qu’ils
romains avaient recours. De nos jours, il est courant en Occident.
prennent une teinte bleutée. L’ictère (ikteros : jaunisse) est dû à l’ac
À l’heure actuelle, on estime qu’un étudiant universitaire sur deux
cumulation de bilirubine, un pigment jaune, dans la peau. Cet état
en Amérique du Nord et en Europe a un perçage corporel. Dans
donne une coloration jaunâtre à la peau et au blanc des yeux, d’où son
la plupart des cas, la technique consiste à nettoyer la peau avec un
nom courant de jaunisse. L’ictère est généralement le signe d’une
antiseptique, à la tirer avec des pinces puis à la transpercer avec une
maladie du foie. L’érythème (eruthêma : rougeur), c’estàdire la
aiguille. Le bijou est ensuite fixé à l’aiguille et poussé lui aussi à
rougeur de la peau, est causé par un engorgement sanguin des capil
travers la peau. Le processus de guérison est lent : il peut prendre
laires du derme consécutif à une lésion cutanée, à une exposition à la
jusqu’à un an. Les emplacements les plus fréquemment percés sont
chaleur, à une infection, à une réaction inflammatoire ou à une réaction
les oreilles, mais on trouve aussi des perçages corporels sur le nez,
allergique. La pâleur peut indiquer un état de choc ou une anémie. Ces
les sourcils, les lèvres, la langue, les mamelons, le nombril et les
modifications dans la coloration de la peau sont plus évidentes chez
organes génitaux. Tout comme pour le tatouage, plusieurs compli-
les personnes à la peau claire que chez celles à la peau foncée. Chez
cations peuvent survenir, par exemple des infections, des réactions
ces dernières, toutefois, l’examen du lit des ongles et des gencives peut
allergiques, la formation de cicatrices et des lésions anatomiques
fournir des indications précieuses sur la circulation sanguine.
(comme des lésions nerveuses ou une déformation du cartilage).
Par ailleurs, les bijoux insérés peuvent nuire à certaines interven-
tions médicales telles que l’installation d’un masque pour la réani-
Le tatouage et le perçage corporel mation, le dégagement des voies respiratoires, la pose d’un cathéter
Le tatouage est une coloration permanente de la peau effectuée urinaire, la prise d’une radiographie et l’accouchement. Les bijoux
au moyen d’un pigment étranger déposé dans le derme à l’aide doivent donc être retirés avant toute intervention médicale.
``
Point de contrôle
1. Quelles sont les structures du système tégumentaire ? APPLICATION La chimiothérapie
2. Quelles sont les principales différences entre l’épiderme et le derme ? CLINIQUE et la perte des cheveux
3. Quels sont les trois pigments de la peau et quelle couleur chacun d’eux
lui confère-t-il ? La chimiothérapie est le traitement des maladies (généralement, le
4. Qu’est-ce qu’un tatouage ? Nommez quelques problèmes associés cancer) par l’administration de médicaments. Les agents chimiothé
au perçage corporel.
rapiques « à effet antimitotique » interrompent le cycle de vie des cellules
cancéreuses, qui se divisent rapidement. Mais ils endommagent aussi
les autres cellules soumises à une division rapide, par exemple celles
5.2 Les annexes cutanées de la matrice du poil. C’est pourquoi les patients traités par chimio
thérapie perdent leurs cheveux. En temps normal, environ 15 % des
``
Objectif cellules de la matrice sont au repos. Ces cellules sont épargnées par
• Décrire la structure et les fonctions des poils, des glandes de la peau les agents chimiothérapiques et, à l’arrêt des traitements, elles se
et des ongles. mettent aussitôt à remplacer les follicules pileux perdus, si bien que
les cheveux repoussent.
Les annexes cutanées, qui se développent à partir de l’épiderme de
l’embryon – poils, glandes de la peau et ongles –, remplissent des
fonctions vitales. Par exemple, les poils et les ongles protègent le Les poils sont également associés aux glandes sébacées (que
corps, et les glandes sudoripares contribuent à la thermorégulation. nous décrirons plus loin) et à un faisceau de myocytes lisses appelé
muscle arrecteur du poil (arrigere : dresser). Il s’étend de la partie
Les poils supérieure du derme jusqu’à la gaine de tissu conjonctif envelop-
pant le follicule pileux, et s’attache sur le côté du follicule. En
Tout le corps humain est couvert de poils, à l’exception de la
position normale, les poils émergent obliquement de la surface de
paume des mains, de la face palmaire des doigts, de la plante des
la peau. Mais sous le coup d’un stress physiologique tel que le froid
pieds et de la face plantaire des orteils. Chez l’adulte, les poils sont
ou d’un stress psychologique tel que la peur, les terminaisons ner-
généralement plus denses sur le cuir chevelu, les arcades sourcilières
veuses autonomes provoquent la contraction des muscles arrecteurs
et autour des organes génitaux externes. La densité et la répartition
du poil. Ceux-ci tirent alors sur les tiges du poil et les rendent
des poils sont en grande partie déterminées par des facteurs géné-
perpendiculaires à la surface de la peau. La peau située autour des
tiques et hormonaux. Les cheveux assurent au cuir chevelu une
tiges forme de petites éminences ; c’est la « chair de poule ».
certaine protection contre les lésions et le rayonnement solaire ; les
sourcils et les cils empêchent les corps étrangers d’entrer dans les La couleur des poils et des cheveux dépend avant tout de la
yeux ; et les poils des narines préviennent l’inhalation d’insectes et quantité et du type de mélanine contenue dans les cellules kérati-
de corps étrangers. Les poils contribuent aussi au toucher fin nisées. Cette substance est synthétisée par les mélanocytes dans la
(détection des contacts légers). matrice du bulbe pileux, puis transférée aux cellules de la racine et
Chaque poil est un filament composé de cellules épidermiques de la tige du poil. Les poils foncés renferment principalement de
kératinisées mortes fusionnées comportant une tige et une racine la mélanine brune à noire. Les poils blonds et roux contiennent des
(figure 5.3). La tige du poil est la partie aérienne du poil, celle qui variantes de la mélanine allant de jaune à rouge qui sont riches en
dépasse de la surface de la peau. Quant à la racine du poil, elle est fer ou en soufre. Le grisonnement des poils et des cheveux résulte
située sous la surface de la peau et pénètre dans le derme, voire plus d’une diminution de la production de mélanine. Leur blanchisse-
profondément, pour atteindre le fascia superficiel. Le follicule ment découle d’une insuffisance de mélanine et d’une accumula-
pileux est une cavité bulbeuse dans laquelle s’insère toute la racine tion de bulles d’air dans la tige.
du poil. La paroi de ce follicule est constituée d’une gaine épithéliale À la puberté, les testicules commencent à sécréter de grandes
formée de deux couches de cellules épithéliales : une gaine épithé- quantités d’androgènes (hormones sexuelles masculinisantes) ; les
liale interne et une gaine épithéliale externe, toutes deux recou- garçons présentent alors une pilosité masculine caractéristique,
vertes d’une gaine de tissu conjonctif. Chaque follicule pileux est notamment la barbe et les poils sur la poitrine. Chez les filles, à la
entouré de terminaisons nerveuses, qui forment le plexus de la puberté, les ovaires et les glandes surrénales se mettent à produire
racine du poil, sensibles au toucher. Si la tige d’un poil bouge, le de petites quantités d’androgènes qui stimulent la croissance des
plexus de la racine du poil réagit. poils aux aisselles et dans la région pubienne. Une tumeur sur les
La base du follicule pileux s’évase en forme d’oignon et porte glandes surrénales, les testicules ou les ovaires peut entraîner une
le nom de bulbe pileux. Ce dernier abrite une saillie pointue, la trop forte sécrétion d’androgènes et causer chez les garçons prépu-
papille du chorion (ou papille du poil), qui est composée de nom- bères et chez les filles une pilosité corporelle excessive, l’hirsu
breux vaisseaux sanguins et apporte les nutriments au follicule en tisme (hirsutus : velu).
croissance. Le bulbe pileux renferme aussi une zone de cellules, la Chose étonnante, les androgènes interviennent aussi dans l’ap-
matrice du poil, qui produit de nouveaux poils par division cellulaire parition de l’alopécie androgénique (ou androgénétique), la forme
pour remplacer ceux qui sont tombés. la plus courante de calvitie. Chez l’adulte génétiquement prédisposé,
5.2 Les annexes cutanées 115
CHA PI T RE 5
Figure 5.3 La structure d’un poil.
Les poils sont des annexes cutanées composées de cellules épidermiques kératinisées mortes.
Tige du poil
Racine du poil
Racine du poil
Muscle arrecteur
Glande sébacée
du poil
Plexus de la Glande
racine du poil sudoripare
mérocrine Paroi du follicule pileux :
Bulbe
Gaine
pileux
épithéliale
Papille du chorion interne
Gaine épithéliale
Glande sudoripare Gaine
apocrine épithéliale
externe
Vaisseaux Gaine
sanguins de tissu
conjonctif
(a) Poil et structures adjacentes
Matrice
Bulbe
pileux
Mélanocyte
Papille du chorion Racine
Paroi du du poil
follicule
Vaisseaux sanguins pileux :
(b) Coupe longitudinale Gaine

d’un follicule pileux épithéliale
interne
Gaine épithéliale
Gaine
épithéliale
externe
Gaine de tissu (c) Coupe transversale
conjonctif d’un follicule pileux
Q Quelle partie d’un poil produit un nouveau poil par division cellulaire ?
les androgènes inhibent la croissance capillaire. Chez l’homme, la perte circulation sanguine. Environ un tiers des patients qui l’ont essayé
des cheveux est plus évidente sur les tempes (« golfes temporaux ») et constatent une amélioration de la pousse capillaire, un élargissement
le sommet du crâne. Chez la femme, la chevelure se raréfie plutôt sur des follicules pileux du cuir chevelu et un allongement du cycle de
le dessus de la tête. Le minoxidil a été le premier médicament la croissance des cheveux. Chez la plupart d’entre eux, cependant, la
approuvé pour stimuler la croissance des cheveux. Il provoque une pousse capillaire reste minime. Enfin, le minoxidil n’a pas d’effet chez
vasodilatation (élargissement des vaisseaux sanguins) qui accroît la les personnes déjà chauves.
Les glandes Les glandes sudoripares

Ainsi que nous l’avons vu au chapitre 4, les cellules fonctionnelles Le corps compte de trois à quatre millions de glandes sudoripares
des glandes sont des cellules épithéliales uniques ou groupées qui (sudor : sueur ; parere : engendrer) dont les cellules exocrines libèrent
produisent des sécrétions. Les glandes de la peau sont dites exocrines leurs sécrétions (la sueur) directement à la surface de la peau, par
parce que leurs produits de sécrétion sont libérés dans des conduits les pores, ou dans les follicules pileux. On en distingue deux types
qui débouchent sur la surface de la peau. Ce sont les glandes séba- selon leur structure, leur situation et leur type de sécrétion : les
cées, les glandes sudoripares et les glandes cérumineuses. glandes sudoripares mérocrines et les glandes sudoripares apocrines.
Les glandes sudoripares mérocrines sont beaucoup plus
Les glandes sébacées nombreuses que les glandes sudoripares apocrines (figure 5.1). On les
Les glandes sébacées (sebum : suif ) sont, à quelques exceptions rencontre en abondance dans la peau de la plupart des régions du
près, reliées aux follicules pileux (figure 5.3a). L’unité sécrétrice des corps, surtout dans la peau du front, de la paume des mains et de la
glandes est située dans le derme et s’ouvre habituellement dans le plante des pieds. Cependant, elles sont absentes du bord des lèvres, du
rétrécissement du follicule pileux, sauf dans certains endroits, où lit des ongles des doigts et des orteils, du gland du pénis, du gland du
elle débouche directement à la surface de la peau. Ces endroits sont clitoris, des petites lèvres de la vulve et des tympans. L’unité sécrétrice
les lèvres, le gland du pénis, les petites lèvres de la vulve et les des glandes sudoripares mérocrines est située pour l’essentiel dans les
glandes tarsales des paupières. La paume des mains et la plante des couches profondes du derme (parfois dans la partie supérieure du
pieds sont dépourvues de glandes sébacées. fascia superficiel). Le conduit excréteur traverse le derme et l’épi-
derme, et s’ouvre par un pore à la surface de la peau (figure 5.1).
Les glandes sébacées sécrètent une substance huileuse, le
sébum, qui empêche les poils et les cheveux de devenir secs et Les glandes sudoripares mérocrines sécrètent un liquide aqueux,
cassants, prévient l’évaporation excessive de l’eau à la surface de la sueur, à raison d’environ 600 mL par jour. La sueur est composée
l’épiderme et garde la peau douce et souple. Il inhibe aussi la crois- d’eau, d’ions (surtout Na+ et Cl–), d’urée, d’acide urique, d’ammo-
sance de certaines bactéries. L’activité des glandes sébacées aug- niac, d’acides aminés, de glucose et d’acide lactique (cette substance
mente au cours de l’adolescence. attire les moustiques). La fonction principale des glandes sudoripares
mérocrines est de favoriser la thermorégulation par l’évaporation ;
Lorsque les glandes sébacées du visage grossissent en raison
quand la sueur s’évapore, une grande quantité d’énergie calorifique
d’une accumulation de sébum, il se forme des comédons. Comme
quitte la surface du corps et la peau se refroidit. La sueur contient
le sébum alimente certaines bactéries, des boutons et des furoncles
également des substances bactéricides qui contribuent à la résistance
peuvent se développer. La couleur des comédons est due à la méla-
immunitaire non spécifique de l’organisme. Les glandes sudoripares
nine et à l’oxydation de l’huile, et non à la présence de saleté.
mérocrines libèrent aussi de la sueur en réaction à un stress émotion-
nel, comme la peur ou la gêne. Ce type de transpiration est appelé
transpiration émotionnelle ou sueurs froides. Contrairement à la thermo-
APPLICATION L’acné régulation du corps découlant de la sudation, la transpiration émo-
CLINIQUE tionnelle se manifeste d’abord sur la paume des mains, la plante des
pieds et les aisselles, puis elle se propage aux autres parties du corps.
L’acné est une inflammation des glandes sébacées qui apparaît habi Comme nous le verrons plus loin, les glandes sudoripares apocrines
tuellement à la puberté, au moment où ces glandes sont stimulées par contribuent aussi à la transpiration émotionnelle.
les androgènes produits par les testicules, les ovaires et les glandes
Les glandes sudoripares apocrines (apo : dérivé de) sont
surrénales. L’acné touche surtout les follicules pileux couplés à une
également de simples glandes tubulaires en spirale (figure 5.1). Elles
glande sébacée qui ont été colonisés par des bactéries, dont certaines
se trouvent principalement dans la peau des aisselles, des aines, des
espèces prolifèrent dans le sébum riche en lipides. L’infection peut
aréoles (régions pigmentées qui entourent les mamelons) et des
entraîner la formation d’un kyste (ou d’une poche de cellules de tissu
régions barbues du visage chez l’homme adulte. Leur unité sécré-
conjonctif) qui détruit ou déplace les cellules de l’épiderme. Cette affec
trice est située en majeure partie dans le fascia superficiel et leur
tion, appelée acné kystique, peut laisser des cicatrices permanentes
conduit excréteur s’ouvre dans un follicule pileux, et non pas direc-
sur l’épiderme. Le traitement de l’acné consiste à laver les zones
tement à la surface de la peau (figure 5.1).
touchées une ou deux fois par jour avec un savon doux, à appliquer
des antibiotiques topiques (comme la clindamycine et l’érythromycine) Par comparaison avec la sueur aqueuse des glandes sudoripares
et d’autres médicaments topiques (comme le peroxyde de bibenzoyle mérocrines, le produit de sécrétion des glandes apocrines est légè-
et la trétinoïne) ou à prendre des antibiotiques par voie orale (comme la rement visqueux et semble laiteux et jaunâtre. Il contient les mêmes
tétracycline, la minocycline et l’isotrétinoïne). Contrairement à l’opinion composantes, auxquelles s’ajoutent des lipides et des protéines. La
généralement reçue, la consommation de certains aliments, comme le sueur sécrétée par les glandes apocrines ne dégage pas d’odeur. Par
chocolat et les aliments frits, ne cause ni n’aggrave l’acné. contre, lorsque la sueur des glandes apocrines interagit avec les bac-
téries présentes à la surface de la peau, les bactéries en métabolisent
5.2 Les annexes cutanées 117
CHA PI T RE 5
les composantes. La sueur prend alors une odeur musquée, que l’on partie qui dépasse de l’extrémité du doigt ou de l’orteil – et d’une
qualifie souvent d’odeur corporelle. Alors que les glandes sudoripares racine – qui est invisible. Le lit de l’ongle est une région surélevée de
mérocrines commencent à fonctionner peu après la naissance, les la couche cornée située sous le bord libre de l’ongle et qui fixe ce
glandes apocrines n’entrent en activité qu’à la puberté. dernier à l’extrémité du doigt. La majeure partie du corps de
Les glandes sudoripares apocrines, comme les glandes méro- l’ongle est rosée à cause de la présence de capillaires sous-jacents.
crines, contribuent à la transpiration émotionnelle. De plus, elles Le croissant blanchâtre qui apparaît près de la racine de l’ongle est
sécrètent de la sueur pendant les activités sexuelles, mais contraire- la lunule (lunula : petite lune). L’épaississement de la couche basale
ment aux glandes sudoripares mérocrines, elles ne contribuent pas dans cette région empêche le tissu vasculaire sous-jacent de trans-
à la thermorégulation du corps. paraître. La région proximale de l’épithélium situé sous la racine
de l’ongle est appelée matrice de l’ongle. C’est dans cette région
Les glandes cérumineuses que les cellules superficielles se divisent par mitose pour produire
les nouvelles cellules de l’ongle. La vitesse de croissance des ongles
L’oreille externe, ou méat acoustique externe, contient les glandes dépend du rythme de la mitose des cellules matricielles, lui-même
cérumineuses (cera : cire). L’unité sécrétrice des glandes cérumi- déterminé en partie par des facteurs tels que l’âge, l’état de santé
neuses se trouve dans le fascia superficiel, en dessous des glandes et l’état nutritionnel. La croissance des ongles varie aussi selon les
sébacées. Leur conduit excréteur s’ouvre soit directement à la surface saisons, le moment de la journée et la température ambiante. En
du méat acoustique externe, soit dans les conduits de glandes séba- moyenne, les ongles des doigts poussent d’environ 1 mm par
cées. Le mélange des sécrétions des glandes cérumineuses et sébacées semaine. La cuticule est composée d’une couche cornée.
est un produit jaunâtre appelé cérumen. Avec les poils du méat
acoustique externe, le cérumen constitue une barrière collante qui Sur le plan fonctionnel, les ongles nous aident à saisir et à
empêche les corps étrangers et les insectes de pénétrer dans l’oreille. manipuler les petits objets, protègent les extrémités des doigts et des
Le cérumen imperméabilise aussi le méat acoustique et empêche les orteils et nous permettent de nous gratter diverses parties du corps.
bactéries et les champignons de pénétrer dans les cellules.
``
Point de contrôle
Les ongles 5. Décrivez la structure d’un poil. Qu’est-ce qui cause la « chair de poule » ?
Les ongles sont des plaques de cellules épidermiques kératinisées 6. Comparez l’emplacement et les fonctions des glandes sébacées
et des glandes sudoripares.
mortes, dures et entassées les unes sur les autres (figure 5.4). Chaque
7. Décrivez les principales parties de l’ongle.
ongle se compose d’un corps – la partie visible –, d’un bord libre – la
Figure 5.4 La structure de l’ongle. L’illustration montre l’ongle d’un doigt.

Les cellules des ongles proviennent de la transformation des cellules superficielles de la matrice de l’ongle en cellules de l’ongle.
Plan sagittal
Racine Corps
de l’ongle Cuticule Lunule de l’ongle
Bord libre
de l’ongle
Bord libre de l’ongle
Corps
de l’ongle
Lunule Lit de l’ongle
Cuticule
Épiderme
Racine
de l’ongle Derme
Phalange distale (os du doigt)
Matrice de l’ongle
(a) Face dorsale de l’ongle (b) Coupe sagittale montrant les détails de l’anatomie interne d’un ongle
Q Pourquoi les ongles sont-ils durs ?

5.3 Les fonctions de la peau les bactéries et les virus qui ont réussi à échapper aux macro-
phagocytes intraépidermiques.
``
Objectif 4. Les sensations cutanées. Prenant naissance dans la peau, les
• Décrire le rôle que joue la peau dans la thermorégulation, la protection
sensations cutanées comprennent les sensations tactiles (tou-
de l’organisme, les sensations, l’excrétion, l’absorption et la synthèse cher, pression, vibration et chatouillement ou picotement), les
de la vitamine D. sensations thermiques (chaleur et froid) et les sensations dou-
loureuses. Ces dernières signalent généralement l’existence ou
Les nombreuses fonctions de la peau s’expliquent par la structure le risque d’une lésion tissulaire. Nous reviendrons en détail sur
de cet organe que nous venons de décrire. La peau participe aux les sensations cutanées au chapitre 12.
fonctions suivantes :
5. L’excrétion et l’absorption. La peau joue normalement un rôle
1. La thermorégulation. La peau contribue à la régulation secondaire dans l’excrétion, soit l’élimination des déchets, et
homéostatique de la température corporelle en libérant de la dans l’absorption, soit la pénétration de matières du milieu
sueur à la surface du corps et en ajustant le débit sanguin dans extérieur dans les cellules du corps.
le derme. Lorsque la température du corps s’élève en réponse
à un milieu où la température est élevée ou à la chaleur déga-
gée par l’exercice, les glandes sudoripares mérocrines pro-
APPLICATION L’administration de médicaments
duisent plus de sueur. En s’évaporant à la surface de la peau, la
sueur contribue à abaisser la température corporelle, car étant CLINIQUE par voie transdermique
principalement composée d’eau, elle permet d’évacuer de La plupart des médicaments sont soit absorbés par le système diges
grandes quantités de chaleur. De plus, les vaisseaux sanguins tif, soit injectés dans un muscle ou un tissu souscutané. Certains
du derme se dilatent, c’est-à-dire que leur diamètre devient peuvent toutefois être administrés par voie transdermique (ou voie
plus gros. Par conséquent, une plus grande quantité de sang transcutanée), au moyen d’un timbre que l’on colle sur la peau. Le
circule dans le derme, et comme le sang transporte la chaleur médicament contenu dans le timbre traverse l’épiderme et entre dans
produite par les cellules, il s’ensuit une plus grande déperdition les vaisseaux sanguins du derme. Sa libération s’effectue à un rythme
de chaleur par l’organisme. Par ailleurs, lorsque la température contrôlé et s’échelonne sur un ou plusieurs jours. L’absorption cutanée
du milieu environnant est basse, on observe les phénomènes s’avère particulièrement indiquée pour les substances que le corps
contraires. En effet, la production de sueur par les glandes élimine rapidement, parce que les autres méthodes exigeraient des
sudoripares mérocrines diminue et le corps conserve ainsi sa administrations trop fréquentes. Le nombre de médicaments adminis
chaleur. De plus, les vaisseaux sanguins du derme de la peau trés par voie transdermique ne cesse d’augmenter. Signalons la nitro
se contractent (leur diamètre devient plus petit), ce qui dimi- glycérine, pour la prévention de l’angine de poitrine, douleur thoracique
nue l’irrigation sanguine dans la peau et réduit la déperdition associée à la maladie coronarienne (la nitroglycérine peut aussi être
de chaleur par l’organisme. administrée sous la langue et par voie intraveineuse) ; la scopolamine,
2. Un réservoir de sang. Chez l’adulte au repos, le vaste réseau des contre le mal des transports ; l’œstradiol, utilisé dans l’hormonothé
vaisseaux sanguins du derme transporte de 8 à 10 % du sang rapie de substitution prescrite aux femmes en ménopause ; l’éthi
circulant dans le corps. C’est pourquoi on considère la peau nylœstradiol et la norelgestromine, dans les timbres contraceptifs ; la
comme un réservoir de sang. nicotine, destinée aux personnes qui veulent abandonner l’usage du
3. La protection. La peau constitue à la fois une barrière méca- tabac ; et le fentanyl, administré aux cancéreux pour soulager les
nique, chimique et biologique. La kératine protège les tissus douleurs intenses.
sous-jacents contre les microorganismes, l’abrasion, la chaleur
et les agressions chimiques ; les kératinocytes tassés les uns
6. La synthèse de la vitamine D. L’exposition de la peau au
contre les autres font obstacle aux invasions microbiennes. Les
rayonnement UV active la vitamine D. Par la suite, celle-ci est
lipides libérés par les granules lamellés inhibent l’évaporation
convertie dans sa forme active, une hormone appelée calcitriol,
de l’eau de la surface de la peau et préservent ainsi l’organisme
qui contribue à l’absorption du calcium et du phosphore dans
de la déshydratation ; ils empêchent aussi l’eau de pénétrer
le tube digestif puis à son transfert à la circulation sanguine.
dans notre peau lorsque nous nageons ou que nous nous
Les personnes qui évitent les expositions au soleil et celles qui
lavons. Le sébum huileux prévient l’assèchement des poils et
vivent dans des pays nordiques et froids peuvent manquer de
contient des substances qui détruisent les bactéries présentes
vitamine D si elles n’en consomment pas dans leur régime
sur les téguments. Le pH acide de la sueur ralentit le dévelop-
alimentaire ou sous forme de supplément.
pement de plusieurs microorganismes. La mélanine offre une
certaine protection contre les effets nocifs du rayonnement
ultraviolet. Les poils et les ongles assurent également des fonc- ``
Point de contrôle
tions de défense. Dans l’épiderme, des macrophagocytes 18. Quels sont les deux rôles de la peau dans la thermorégulation ?
détectent et capturent les microorganismes potentiellement 19. Quels rôles protecteurs la peau joue-t-elle pour l’organisme ?
nuisibles, alertant par la même occasion le système immuni- 10. Quelles sont les sensations qui résultent de la stimulation des récepteurs
taire. Par ailleurs, les macrophagocytes du derme suppriment sensoriels de la peau ?
5.4 Le vieillissement du système tégumentaire 119
CHA PI T RE 5
5.4 Le vieillissement Des produits topiques uniformisent le teint et atténuent les taches
d’hypopigmentation ou d’hyperpigmentation (hydroquinone)
du système tégumentaire ou diminuent les ridules et les zones rugueuses (acide rétinoïque).
La microdermabrasion (mikros : petit ; derma : peau ; abrasio : enlever
``
Objectif en grattant) consiste à projeter sur la peau de minuscules cristaux
• Décrire les effets du vieillissement sur le système tégumentaire. sous pression pour éliminer les cellules superficielles, lisser la peau
et atténuer les taches.
La plupart des changements liés à l’âge commencent à se manifes-
L’exfoliation chimique vise les mêmes effets que la microdermabra-
ter vers l’âge de 40 ans et se produisent dans les protéines du derme.
sion, mais par l’application d’un acide léger (tel l’acide glycolique).
Les fibres collagènes de ce dernier se raréfient, durcissent, se brisent
et forment des enchevêtrements désorganisés. Les fibres élastiques La restructuration au laser élimine les vaisseaux sanguins disgracieux
perdent une partie de leur élasticité, forment des amas et s’effi- de la surface cutanée, uniformise le teint (atténuation des taches
lochent. (L’usage du tabac accélère considérablement ce processus.) d’hypopigmentation et d’hyperpigmentation) et lisse les ridules
Enfin, le nombre de fibroblastes, qui sécrètent les fibres collagènes (traitement photofacial par lumière intense pulsée).
et les fibres élastiques, diminue progressivement. Il s’ensuit l’appa- Le comblement des rides consiste à injecter du collagène d’origine
rition dans la peau de sillons caractéristiques, les rides. humaine, de l’acide hyaluronique, de l’hydroxyapatite de calcium
Les effets marqués du vieillissement sur la peau ne deviennent ou de l’acide polylactique dans la peau pour la « regonfler ». Ce
vraiment apparents que vers la fin de la quarantaine. Les macro- traitement permet d’atténuer les rides et de remplir les sillons
phagocytes intraépidermiques se raréfient et la phagocytose perd qui se creusent, par exemple entre les ailes du nez et les commis-
de son efficacité, si bien que la réponse immunitaire dans la peau sures des lèvres ou entre les sourcils.
s’affaiblit. De plus, l’atrophie des glandes sébacées assèche la peau, La transplantation adipeuse, ou transplantation de graisse, consiste à
l’abîme et la prédispose aux infections. L’activité des glandes sudo- prélever des tissus adipeux dans une partie du corps pour les
ripares diminue, ce qui pourrait expliquer en partie la fréquence réimplanter dans d’autres, par exemple autour des yeux.
plus élevée des coups de chaleur chez les personnes âgées. La dimi- La toxine botulinique est utilisée en cosmétique ; le Botox, une
nution du nombre de mélanocytes actifs fait grisonner les cheveux dilution de cette toxine, est injecté dans la peau pour paralyser
et donne à la peau une coloration atypique par endroits. La perte les muscles à l’origine des rides.
des cheveux s’intensifie avec l’âge, car les follicules pileux cessent
Le lissage non chirurgical par radiofréquence resserre la peau des joues,
de produire des cheveux. La calvitie est plus fréquente chez les
de la mâchoire et du cou, ainsi que celle des poches sous les yeux
hommes, mais elle peut aussi survenir chez les femmes. Environ le
et des paupières tombantes par émission de radiofréquences qui
quart des hommes commencent à montrer des signes de calvitie
entraînent le raffermissement des tissus profonds.
vers l’âge de 30 ans et presque les deux tiers ont perdu beaucoup
de cheveux à l’âge de 60 ans. L’augmentation de la taille de certains Enfin, la rhytidectomie, ou ridectomie, du visage, du front ou du cou
mélanocytes provoque l’apparition des taches brunes (aussi appelées est une intervention chirurgicale avec effraction cutanée qui
lentigo sénile ou encore taches de vieillesse). Les parois des vaisseaux consiste à exciser la peau relâchée et les tissus adipeux, puis à
sanguins du derme s’épaississent et perdent leur perméabilité, et la resserrer les tissus musculaires et conjonctifs sous-jacents.
couche de tissu adipeux sous-cutané s’amincit. Chez les personnes
âgées, la peau (le derme en particulier) est plus mince que la peau ``
Point de contrôle
jeune et la migration des cellules de la couche basale à la surface 11. Quelle partie de la peau est la plus affectée par les changements
de l’épiderme ralentit considérablement. Par ailleurs, la peau guérit liés au vieillissement ? Donnez plusieurs exemples.
plus lentement et devient plus sujette à diverses affections telles que
le cancer et les plaies de pression. La rosacée est une affection
cutanée qui touche davantage les adultes âgés de 30 à 60 ans dont ***
la peau est claire. Elle se caractérise par des rougeurs, des papules La rubrique de la page suivante, intitulée Point de mire sur
et une dilatation des vaisseaux sanguins. Habituellement, ces signes l’homéostasie, montre de quelle façon la peau contribue à l’homéo-
sont localisés dans la région centrale du visage. stasie des autres systèmes de l’organisme. Il s’agit de la première de
La croissance des ongles et des poils commence à ralentir pen- onze rubriques qui sont présentées à la fin de certains chapitres du
dant la vingtaine et la trentaine. Les ongles peuvent aussi devenir présent ouvrage et qui mettent en lumière comment chaque système
plus cassants avec l’âge, souvent à cause de la déshydratation ou de influe sur les autres et comment l’interaction de tous ces systèmes
l’usage répété de dissolvant pour les cuticules ou de vernis à ongles. est à la base de l’homéostasie du corps dans son ensemble.
Divers traitements cosmétiques permettent maintenant de Nous analyserons au chapitre 6 la formation des tissus osseux
limiter les effets du vieillissement et du rayonnement solaire sur la et l’agencement des os dans le système squelettique qui protège la
peau. En voici quelques exemples : plupart de nos organes internes.
POINT DE MIRE SUR
L’HOMÉOSTASIE
SYSTÈME SQUELETTIQUE SYSTÈME LYMPHATIQUE ET IMMUNITÉ

• La peau contribue à la synthèse de la • La peau est la première ligne de défense de l’organisme.
vitamine D, qui est nécessaire à l’absorp- Elle constitue une barrière mécanique, chimique et biologique.
tion du phosphore et du calcium d’origine Sur le plan mécanique, sa structure anatomique s’oppose
alimentaire dont l’organisme a besoin pour à la pénétration des microorganismes dans le corps. Sur
la formation et le renouvellement des os. le plan chimique, ses sécrétions glandulaires entravent le
développement et la prolifération des microorganismes.
• Les macrophagocytes intraépidermiques participent
aux réactions immunitaires en détectant et en éliminant
les antigènes étrangers.
• Les macrophagocytes du derme suppriment des microorga-
SYSTÈME MUSCULAIRE nismes qui envahissent la peau.
• En activant la vitamine D, la peau favorise

l’apport en ions calcium nécessaires aux
contractions musculaires ; la peau permet
également au corps d’éliminer la chaleur
produite par l’activité musculaire. SYSTÈME RESPIRATOIRE
• Les poils du nez retiennent les particules
en suspension dans l’air inhalé.
• En cas de douleur, la stimulation des récepteurs sensoriels
de la peau peut altérer le rythme respiratoire.
SYSTÈME NERVEUX
• Les récepteurs sensoriels de la peau
et des tissus sous-cutanés envoient
vers le cerveau l’information relative
aux sensations de toucher, de pression, SYSTÈME DIGESTIF
de température et de douleur.
• La peau contribue à l’activation de la vitamine D et à sa
transformation en calcitriol, hormone qui facilite l’absorption
du phosphore et du calcium d’origine alimentaire dans
l’intestin grêle.
CONTRIBUTION DU
SYSTÈME ENDOCRINIEN
SYSTÈME
• Les kératinocytes de la peau contribuent
à l’activation de la vitamine D en déclen-
TÉGUMENTAIRE SYSTÈME URINAIRE
chant sa transformation en calcitriol, hor-
mone qui facilite l’absorption du phosphore À TOUS LES SYSTÈMES • Les cellules rénales reçoivent la vitamine D partiellement
et du calcium d’origine alimentaire. activée dans la peau et la transforment en calcitriol.
DE L’ORGANISME
• Une partie des déchets de l’organisme est excrétée sous
• La peau et les poils (ainsi que les forme de sueur, ce qui sert d’appoint à l’excrétion urinaire.
cheveux) constituent des barrières
mécaniques, chimiques et biologiques
qui protègent tous les organes
SYSTÈME CARDIOVASCULAIRE internes contre les agressions
du milieu externe.
• Des modifications chimiques localisées • Les glandes sudoripares et les vais- SYSTÈMES GÉNITAUX
se produisant dans le derme provoquent seaux sanguins cutanés contribuent
la dilatation et la constriction des vaisseaux à la thermorégulation indispensable • Les récepteurs sensoriels de la peau et des
sanguins de la peau, contribuant ainsi au bon fonctionnement des autres tissus sous-cutanés réagissent aux stimulations
à l’ajustement du flux sanguin cutané. Ce érotiques, ajoutant ainsi au plaisir sexuel.
systèmes de l’organisme.
mécanisme de vasodilatation et de vaso- • La succion du bébé stimule les récepteurs sensoriels
constriction peut, par conséquent, influer de la peau et provoque l’écoulement du lait.
sur le maintien de la pression artérielle. • Les glandes mammaires sont en fait des glandes sudoripares
spécialisées qui sécrètent le lait.
• La peau s’étire pendant la grossesse, au fil du développe-
ment fœtal.
affections courantes 121
CHA PI T RE 5
Le cancer de la peau Figure 5.5 Les principaux types de cancer de la peau.
L’exposition excessive au soleil est responsable de l’immense Presque tous les cancers de la peau sont causés par une
majorité des cancers apparaissant sur la peau. Les trois cancers de la exposition excessive au soleil.
peau les plus répandus sont l’épithélioma basocellulaire, l’épithé-
lioma spinocellulaire et le mélanome malin (figure 5.5). L’épi
thélioma basocellulaire constitue environ 78 % des cas de
cancer de la peau. Les tumeurs se forment à partir des cellules de
la couche basale de l’épiderme et produisent rarement des méta-
stases. L’épithélioma spinocellulaire, qui constitue environ 20 %
des cancers de la peau, prend naissance dans la couche épineuse
de l’épiderme et possède un potentiel métastatique variable.
L’épithélioma basocellulaire et l’épithélioma spinocellulaire sont
des cancers de la peau non mélaniques.
(a) Nævus normal (grain de beauté) (b) Épithélioma basocellulaire
Le mélanome malin provient des mélanocytes et représente
environ 2 % des cancers de la peau. Il constitue le cancer potentiel-
lement mortel le plus fréquent chez la jeune femme. Aujourd’hui,
le risque individuel de présenter un mélanome malin s’élève à
1 sur 75, soit une probabilité deux fois plus élevée qu’il y a 20 ans.
Cette augmentation s’explique en partie par la destruction de la
couche d’ozone (qui absorbe une partie du rayonnement ultra-
violet dans la haute atmosphère), mais surtout parce que les gens
passent plus de temps qu’autrefois au soleil et dans les salons de
bronzage. Le mélanome malin produit rapidement des métastases
et peut évoluer vers la mort en quelques mois.
(c) Épithélioma spinocellulaire (d) Mélanome malin
Le dépistage précoce constitue l’un des facteurs déterminants
de la réussite du traitement. On désigne les premiers signes du
mélanome malin par l’acronyme ABCDE (figure 5.5). La lettre
A correspond à l’asymétrie : d’ordinaire, les lésions des mélanomes
Q Quel est le cancer de la peau le plus fréquent ?
malins ne sont pas symétriques ; B signifie bords : les bords de la
lésion sont irréguliers (dentelés ou flous) ; C indique la couleur : la 4. L’âge. Les personnes âgées sont plus sujettes que les jeunes
lésion a une coloration inégale ou elle est multicolore ; D veut au cancer de la peau, car, depuis leur naissance, elles ont accu-
dire diamètre : celui d’un nævus normal (un grain de beauté) est mulé un nombre plus élevé d’heures d’exposition au soleil.
inférieur à 6 mm, soit à peu près la largeur de la gomme à effacer 5. L’état immunologique. La fréquence des cancers de la
au bout d’un crayon ; et E veut dire évolution : la taille, la forme et peau est plus élevée chez les personnes dont le système
la couleur d’un mélanome malin changent dans le temps. Les immunitaire est affaibli.
mélanomes malins qui possèdent déjà les caractéristiques A, B et
C font généralement plus de 6 mm de diamètre.
Les principaux facteurs de risque du cancer de la peau sont
Les lésions causées par le soleil
les suivants : La caresse des chauds rayons du soleil est bien agréable, mais…
mieux vaut ne pas en abuser ! On distingue deux types de rayon-
1. Le type de peau. Les personnes à la peau claire qui attrapent
nements ultraviolets (UV) susceptibles de nuire à la santé de la
toujours des coups de soleil au lieu de bronzer sont particu-
peau : les UVA et les UVB. Les UVA ont une grande longueur
lièrement sujettes au cancer de la peau.
d’onde et constituent environ 95 % du rayonnement ultraviolet
2. L’exposition au soleil. Le risque d’apparition du cancer de qui atteint la surface de la Terre. La couche d’ozone ne les arrête
la peau est plus élevé dans les régions situées en altitude (le pas. Ce sont eux qui pénètrent le plus profondément dans la peau,
rayonnement ultraviolet y est plus intense) ou qui comptent où ils sont absorbés par les mélanocytes et provoquent ainsi le
un grand nombre de jours d’ensoleillement par année. Il est bronzage. Enfin, les UVA peuvent affaiblir le système immunitaire.
plus élevé également chez les personnes qui travaillent à l’ex- De longueur d’onde plus courte, les UVB sont en partie retenus
térieur ou qui ont déjà eu au moins trois coups de soleil graves. dans la couche d’ozone et ne pénètrent pas dans la peau aussi
3. Les antécédents familiaux. La fréquence du cancer de la profondément que les UVA. Ils sont néanmoins responsables des
peau est plus élevée dans certaines familles que dans d’autres. coups de soleil, ou érythèmes solaires, ainsi que de la plupart des
lésions tissulaires qui causent les rides, le vieillissement de la peau protection que ces produits devraient procurer contre les rayons
et, dans certains cas, la cataracte. Ces lésions résultent de la pro- ultraviolets. Plus le facteur est élevé, plus la protection est censée être
duction de radicaux libres, qui abîment les fibres collagènes et grande. À titre de précaution, les personnes qui envisagent de passer
élastiques. Les deux types d’UV favoriseraient le cancer de la peau. beaucoup de temps au soleil devraient utiliser un écran solaire dont
À long terme, l’exposition excessive au soleil entraîne une dila- le FPS est d’au moins 15. Même si les écrans solaires protègent
tation des vaisseaux sanguins, l’apparition de taches séniles et de contre les coups de soleil, il n’y a pas de consensus quant à savoir
taches de rousseur ainsi que des altérations de la texture de la peau. s’ils protègent réellement contre le cancer. En fait, certaines études
L’exposition au rayonnement ultraviolet naturel (soleil) ou ont révélé que les écrans solaires augmentent l’incidence de cancer
artificiel (salons de bronzage) peut aussi causer une photosensi- de la peau à cause du faux sentiment de sécurité qu’ils procurent.
bilisation de la peau. Cette affection se caractérise par une réac-
tion cutanée excessive après l’ingestion de certains médicaments Les brûlures
ou le contact avec différents produits. Elle se manifeste notam- Une brûlure est une lésion causée par la chaleur excessive, l’élec-
ment par la rougeur cutanée, les démangeaisons, la formation de tricité, la radioactivité ou des agents corrosifs qui dénaturent
cloques, la desquamation (la peau pèle), l’urticaire, voire l’état de (détruisent) les protéines dans les cellules cutanées. Les brûlures
choc. Parmi les médicaments ou autres substances susceptibles suppriment certaines des fonctions homéostatiques majeures de
d’entraîner une réaction de photosensibilisation figurent des anti- la peau, notamment la thermorégulation et la protection contre
biotiques (tétracycline), des anti-inflammatoires non stéroïdiens les microorganismes et la déshydratation.
(ibuprofène ou naproxène), des pilules anticonceptionnelles, etc. On classe les brûlures selon leur gravité. Les brûlures du premier
Il est possible d’appliquer différentes substances sur la peau pour degré atteignent uniquement l’épiderme ( figure 5.6a). Elles
prévenir une bonne partie des lésions causées par le soleil. Les lotions causent une douleur modérée et un érythème (rougeur), mais
autobronzantes en application topique contiennent un colorant arti- n’entraînent pas la formation de cloques. Les fonctions de la peau
ficiel (la dihydroxyacétone) qui donne une apparence bronzée à la restent intactes. En cas de brûlure du premier degré, on peut
peau en interagissant avec les protéines des tissus cutanés. Les écrans limiter la douleur et les lésions en appliquant immédiatement de
solaires sont des préparations en application topique qui contiennent l’eau froide sur la zone touchée. La guérison prend généralement
diverses substances chimiques (comme la benzophénone ou l’un de de trois à six jours et s’accompagne parfois de desquamation. Les
ses dérivés) qui absorbent les rayons UVB, mais qui laissent passer la coups de soleil légers sont des brûlures du premier degré.
plupart des rayons UVA. Les écrans physiques sont des préparations Les brûlures du deuxième degré détruisent l’épiderme et une
en application topique qui contiennent des substances, comme partie du derme (figure 5.6b). Elles suppriment partiellement les
l’oxyde de zinc, qui reflètent et dispersent les rayons UVB et UVA. fonctions de la peau et entraînent une rougeur, la formation de
Les écrans solaires et les écrans physiques sont classés en fonction cloques, un œdème et de la douleur. Une cloque se forme quand
d’un facteur de protection solaire (FPS) qui indique le niveau de l’épiderme se sépare du derme parce que du liquide tissulaire s’est
Figure 5.6 Les brûlures.

Une brûlure est une lésion tissulaire causée par des agents qui ont détruit les protéines des cellules cutanées.
Épiderme Épiderme Épiderme
Derme Derme
Fascia
superficiel
(a) Brûlure du premier degré (coup de soleil) (b) Brûlure du deuxième degré (remarquez les cloques) (c) Brûlure du troisième degré
• Douleur légère • Douleur • Douleur intense (la région brûlée est insensible
• Rougeur (pas de cloque) • Rougeur à cause des lésions nerveuses)
• Fonctions normales de la peau • Présence de cloques (l’épiderme se sépare • Œdème marqué
• Traitement : rincer à l’eau froide pour des couches sous-jacentes et du liquide remplit • Coloration allant de blanc à noir
atténuer la douleur l’espace laissé vide) • Perte de la plupart des fonctions de la peau
• Guérison en trois à six jours • Œdème • Lésion tissulaire
• Exemple : coup de soleil • Aucune lésion des follicules pileux et des glandes • Risque d’infection
• Perte d’une partie des fonctions de la peau • Guérison lente
• Guérison en trois à quatre semaines quand il n’y a • Recours possible à la greffe pour favoriser
pas d’infection et qu’une greffe n’est pas nécessaire la guérison et limiter la formation de cicatrices
Q Quels facteurs déterminent la gravité d’une brûlure ?

CHA PI T RE 5
accumulé entre les deux. D’ordinaire, les brûlures du deuxième inflammatoire réduit l’ouverture de la trachée et empêche l’air
degré ne touchent pas les annexes cutanées, par exemple les fol- d’entrer dans les poumons. De plus, les petites voies respiratoires
licules pileux, les glandes sébacées et les glandes sudoripares. En à l’intérieur des poumons peuvent aussi rétrécir à cause de l’in-
l’absence d’infection, une brûlure de ce genre guérit habituelle- flammation, ce qui entraîne une respiration sifflante et un essouf-
ment en trois ou quatre semaines sans qu’une greffe soit néces- flement. Lorsqu’une personne a respiré de la fumée, on lui donne
saire, mais elle peut laisser des cicatrices. de l’O2 à l’aide d’un masque ; il peut être nécessaire d’insérer un
Les brûlures du troisième degré détruisent l’épiderme, le derme tube dans sa trachée pour l’aider à respirer.
et le fascia superficiel (figure 5.6c), et elles font disparaître la
plupart des fonctions de la peau. Ces brûlures prennent l’appa- Les plaies de pression
rence de lésions sèches carbonisées dont la coloration peut aller Les plaies de pression, ou escarres de décubitus, autrefois appelées
du blanc au noir. Elles causent un œdème considérable. La des- « plaies de lit », sont causées par une insuffisance prolongée de l’irri-
truction des terminaisons nerveuses supprime les sensations dans gation des tissus. En règle générale, elles apparaissent dans les tissus
la région atteinte. La régénération est lente ; un abondant tissu de qui recouvrent une saillie osseuse longuement soumise à la pression
granulation se forme avant de se recouvrir d’un épithélium. La d’un objet, par exemple un lit, un plâtre ou une attelle. Si la pression
formation de tissu cicatriciel (fibrose) est fréquente. Dans certains se relâche après quelques heures, on voit apparaître une rougeur
cas, une greffe de peau s’avère indispensable pour accélérer la temporaire sans qu’il y ait de dommages tissulaires. La formation de
guérison et éviter l’apparition de cicatrices trop visibles. cloques peut indiquer une lésion superficielle ; une coloration rouge
La lésion des tissus cutanés directement en contact avec bleuâtre apparaît en cas de lésion des tissus profonds. La pression
l’agent causal correspond à l’effet local de la brûlure. En général, prolongée sur les tissus cause des ulcérations, car il se produit des
ce sont les effets systémiques d’une brûlure importante qui repré- petites lésions dans l’épiderme qui s’infectent. L’infection progresse
sentent une plus grande menace pour la vie. Les effets systémiques alors dans les couches plus profondes et entraîne des dommages
d’une brûlure peuvent comprendre : 1) une perte importante importants tels que la nécrose des tissus. Les plaies de pression se
d’eau, de plasma et de protéines plasmatiques, et ainsi entraîner produisent surtout chez les patients confinés au lit. On peut les
un état de choc ; 2) une infection bactérienne ; 3) une réduction prévenir par des soins appropriés, mais elles se forment très rapide-
de la circulation sanguine ; 4) une diminution de la production ment chez les personnes âgées ou très malades.
d’urine ; et 5) une diminution des réactions immunitaires.
La gravité d’une brûlure dépend de son étendue et de sa
profondeur, mais aussi de l’âge et de l’état de santé de la victime. Figure 5.7 L’évaluation de l’étendue des brûlures chez un adulte
Selon la classification établie par l’American Burn Association, la grâce à la règle des neuf. Les pourcentages représentent une
approximation des proportions des surfaces du corps.
brûlure grave se définit de la façon suivante : une brûlure du
troisième degré touchant plus de 10 % de la surface corporelle ; La règle des neuf est un moyen rapide d’estimer la surface de
ou une brûlure du deuxième degré touchant plus de 25 % de la la région touchée par une blessure.
surface corporelle ; ou toute brûlure du troisième degré sur le
Surfaces antérieure
visage, les mains, les pieds ou le périnée (régions anale et urogé- et postérieure de la tête
nitale). Plus de la moitié des brûlures dont l’étendue dépasse 70 % Surface antérieure et du cou,
de la tête et du cou, 9 % (18 % chez un enfant)
de la surface corporelle entraînent la mort. La règle des neuf est 4,5 %
un moyen rapide pour évaluer la surface du corps qui a été brûlée Surfaces antérieure et
Surface antérieure postérieure des épaules,
chez un adulte (figure 5.7) : des épaules, des bras,
Surface des bras, des avant-bras
des avant-bras 4,5 % antérieure 4,5 % et des mains,
1. Les surfaces antérieure et postérieure de la tête et du cou et des mains, 18 %
9% du tronc
représentent 9 %. 18 % Surfaces antérieure
et postérieure du tronc,
2. Les surfaces antérieure et postérieure de chaque membre supé- 36 %
rieur représentent 9 % (18 % au total pour les deux membres).
9% 9% Périnée,
3. Les surfaces antérieure et postérieure du tronc, y compris les 1%
fesses, comptent pour quatre fois 9 %, soit 36 %. Surfaces antérieure et
postérieure des cuisses,
4. Les surfaces antérieure et postérieure de chaque membre Surface antérieure des jambes et des pieds,
des cuisses, des
inférieur, jusqu’aux fesses, représentent chacune 9 % (36 % au jambes et des pieds,
36 % (28 % chez un enfant)
total pour les deux membres). 18 %
5. Le périnée compte pour 1 %. 100 %
Vue antérieure
Il est fréquent que les personnes qui subissent des brûlures
inhalent de la fumée. Si la fumée est très chaude ou dense ou si la
personne en respire pendant longtemps, des problèmes graves
peuvent se manifester. La fumée chaude peut endommager la tra-
Q Quel est le pourcentage de l’étendue des brûlures
si la surface antérieure du tronc et la surface antérieure
du membre supérieur gauche sont touchées ?
chée et causer l’inflammation de son revêtement. La réaction
TERMES MÉDICAUX
Abrasion (abradere : enlever en grattant) Portion de l’épiderme ressentie. Les gelures sont traitées en réchauffant rapidement la
enlevée par frottement, grattage ou raclage. zone. Sans traitement, la gangrène peut apparaître.
Alopécie Chute partielle ou complète des cheveux et des poils ; Hémangiome (haima : sang ; angeion : vaisseau ; ome : tumeur)
peut être causée par le vieillissement, des troubles endocriniens, Tumeur localisée de la peau et du fascia superficiel causée par
la chimiothérapie anticancéreuse et des dermatoses. une multiplication anormale des vaisseaux sanguins. La tache
Ampoule Accumulation de sérosité dans l’épiderme ou entre de vin est un type d’hémangiome plat de couleur rose, rouge
l’épiderme et le derme, causée par une friction forte, quoique ou violet, présent à la naissance, généralement sur la nuque.
brève ; aussi appelée phlyctène. Le terme bulle désigne une Herpès labial Lésion de la muqueuse buccale causée par Herpes
ampoule de grande taille. simplex virus de type 1 transmis par voie orale ou respiratoire.
Chéloïde Masse noire surélevée et irrégulière de tissu cicatriciel Le virus reste généralement à l’état latent dans les cellules des
excédentaire résultant de la formation de collagène pendant la ganglions sensitifs du nerf trijumeau, mais des facteurs tels que
guérison. Elle s’étend au-delà de la lésion initiale ; elle est le rayonnement ultraviolet, les changements hormonaux et le
sensible au toucher et souvent douloureuse. Elle se forme dans stress psychologique peuvent l’activer à tout moment. Aussi
le derme et le tissu sous-cutané sous-jacent, habituellement appelé bouton de fièvre ou feu sauvage (au Québec).
après un traumatisme, une chirurgie, une brûlure ou dans les Impétigo Infection superficielle de la peau, survenant surtout
cas d’acné sévères. Elle est plus fréquente chez les personnes chez les enfants et causée par des bactéries telles que le staphy-
d’origine africaine. locoque.
Comédon (comedere : manger) Amas de matière sébacée et de Kératose Épaississement de la couche cornée de l’épiderme due
cellules mortes dans le follicule pileux et dans le conduit excré- à une augmentation de la production de kératine. La kératose
teur d’une glande sébacée ; apparaît en général sur le visage, la solaire (aussi appelée kératose actinique) est une lésion précan-
poitrine ou le dos ; fréquent surtout à l’adolescence ; commu- céreuse apparaissant sur la peau exposée au soleil, comme le
nément appelé point noir. visage et les mains.
Cors et durillons Épaississements coniques douloureux de la Kyste (kustis : vessie) Cavité isolée des tissus voisins par une paroi
couche cornée de l’épiderme ; généralement causés par la fric- distincte de tissu conjonctif et contenant un liquide ou une
tion ou la pression, ils se forment surtout sur les articulations autre substance.
des orteils ou entre les orteils. Ils sont durs ou mous, selon leur Lacération (lacerare : déchirer) Déchirure irrégulière de la peau.
emplacement. Les durillons (durs) apparaissent habituelle-
Teigne du pied Infection superficielle de la peau du pied causée
ment sur les articulations des orteils ; les cors (mous), entre le
par un mycète. Aussi appelée pied d’athlète.
quatrième et le cinquième orteil.
Prurit (prurire : démanger) Démangeaison. Le prurit est l’un des
Dermatite de contact (derma : peau ; ite : inflammation) Inflam-
troubles dermatologiques les plus fréquents ; il peut être causé
mation de la peau caractérisée par une rougeur, une déman-
par des maladies de la peau (infections), des maladies systé-
geaison et un œdème ; causée par l’exposition de la peau à des
miques (cancer, insuffisance rénale), des facteurs psychogènes
substances chimiques qui provoquent une réaction allergique,
(stress psychologique) ou des réactions allergiques.
par exemple la toxine du sumac vénéneux (couramment appelé
« herbe à puce » au Québec). Psoriasis Maladie de la peau chronique très répandue causée par
une division anormalement rapide des kératinocytes et par leur
Eczéma (ek : en dehors ; zein : bouillir) Inflammation de la peau
migration précoce de la couche basale à la couche cornée. Ils
caractérisée par des rougeurs, la formation de vésicules ainsi
forment des squames à la surface de la peau, surtout au niveau
qu’une sécheresse cutanée et d’intenses démangeaisons.
des genoux, des coudes et du cuir chevelu.
L’eczéma apparaît surtout au niveau des plis du poignet, de
l’arrière des genoux et de l’avant des coudes. Il commence Topique (topos : lieu) Se dit d’un médicament qui s’applique sur
généralement dans la petite enfance, mais disparaît souvent avec la surface de la peau plutôt que d’être ingéré ou injecté.
les années. Des allergies, soit de contact, soit de nature anaphy- Urticaire (urtica : ortie) Maladie de la peau caractérisée par des
lactique, seraient souvent à l’origine de l’eczéma, mais il aurait taches rouges et surélevées de la peau, souvent prurigineuses ;
également des causes génétiques. l’urticaire est généralement causé par une infection, un trauma
Gelure Destruction localisée de la peau et du tissu sous-cutané physique, un médicament, un stress psychologique, un additif
de surfaces exposées à un froid extrême. Dans les cas mineurs, alimentaire ou une allergie alimentaire.
la peau est bleue et enflée ; une douleur légère est ressentie. Verrue Masse produite par la croissance désordonnée des cellules
Dans les cas graves, l’enflure est importante, un saignement épithéliales de la peau et causée par un Papillomavirus. La
peut survenir, des cloques se forment et aucune douleur n’est plupart des verrues ne sont pas cancéreuses.
résumé 125
CHA PI T RE 5
principale fonction consiste à participer à la thermorégulation.
RÉSUMÉ Les glandes sudoripares apocrines sont moins nombreuses ;
leurs conduits débouchent dans les follicules pileux ; elles com-
5.1 La peau mencent à fonctionner à la puberté et sont stimulées par le
stress psychologique et l’excitation sexuelle.
1. Le système tégumentaire se compose de la peau, des poils
et d’autres structures comme les ongles. 5. Les glandes cérumineuses sont des glandes sudoripares spé-
cialisées qui sécrètent du cérumen. Elles sont situées dans le
2. Les principales parties de la peau sont l’épiderme (superficiel)
méat acoustique externe.
et le derme (profond). Le derme recouvre le fascia superfi
ciel et s’y ancre. 6. Les ongles sont formés de cellules épidermiques kératinisées
mortes et dures, situées sur les extrémités des doigts et des
3. Les cellules épidermiques comprennent les kératinocytes, les
orteils. Les principales parties de l’ongle sont le corps de l’ongle,
mélanocytes, les macrophagocytes intraépidermiques et
le bord libre, la racine de l’ongle, la lunule, le lit de l’ongle, la cuticule
les épithélioïdocytes du tact. Les couches de l’épiderme
et la matrice de l’ongle. La croissance de l’ongle se fait par divi-
sont, de l’intérieur vers l’extérieur, la couche basale (dont les
sion des cellules de la matrice.
cellules se divisent et qui produit toutes les autres couches), la
couche épineuse (qui procure solidité et souplesse), la
couche granuleuse (qui contient de la kératine et des gra-
5.3 Les fonctions de la peau
nules lamellés), la couche claire (présente seulement dans la 1. La peau remplit plusieurs fonctions importantes : elle joue un rôle
paume des mains et la plante des pieds) et la couche cornée dans la thermorégulation, sert de réservoir sanguin, assure une
(qui élimine la peau morte). protection, intervient dans les sensations, contribue à l’excrétion
et à l’absorption, et participe à la synthèse de la vitamine D.
4. Le derme comprend deux régions. La région superficielle se
compose de tissu conjonctif aréolaire contenant des vaisseaux 2. La peau contribue à la thermorégulation en libérant de la sueur
sanguins, des nerfs, des follicules pileux, les papilles du derme à sa surface et en ajustant le débit sanguin dans le derme.
et les corpuscules tactiles capsulés. La région profonde se com- 3. La peau constitue une barrière mécanique, chimique et bio-
pose de tissu conjonctif dense irrégulier contenant du tissu logique contre les agressions microbiennes qui menacent l’in-
adipeux, les follicules pileux, des nerfs, les glandes sébacées et tégrité de l’organisme.
les glandes sudoripares. 4. Les sensations cutanées sont notamment les sensations tactiles,
5. La couleur de la peau est due à l’action combinée de la méla les sensations thermiques et les sensations douloureuses.
nine, du carotène et de l’hémoglobine.
6. Le tatouage est effectué en déposant un pigment dans le 5.4 Le vieillissement du système tégumentaire
derme à l’aide d’une aiguille. Le perçage corporel consiste 1. Les effets du vieillissement sur le système tégumentaire com-
à insérer des bijoux dans une ouverture artificielle faite à tra- mencent généralement à se manifester à la fin de la quarantaine.
vers la peau. 2. La formation de rides, la diminution du tissu adipeux sous-
cutané, l’atrophie des glandes sébacées, et la baisse du nombre
5.2 Les annexes cutanées de mélanocytes et de macrophagocytes intraépidermiques sont
1. Les annexes de la peau se forment à partir de l’épiderme de des effets du vieillissement sur le système tégumentaire.
l’embryon et comprennent les poils, les glandes de la peau
(sébacées, sudoripares et cérumineuses) et les ongles.
2. Chaque poil est un filament de cellules kératinisées mortes AUTOÉVALUATION
fusionnées qui assurent une fonction de protection. Chaque 1. Les follicules pileux :
poil est composé d’une tige qui dépasse de la surface de la a) Sont composés de cellules mortes.
peau, d’une racine qui pénètre dans le derme ou dans le fascia b) S’étendent au-dessus de la surface de la peau.
superficiel, et d’un follicule pileux. c) Augmentent en nombre avec le vieillissement.
3. À chaque poil sont associés un faisceau de myocytes lisses, d) Contiennent des cellules qui subissent la mitose.
appelé muscle arrecteur du poil, et des glandes sébacées. e) Sont un autre nom pour le muscle arrecteur du poil.
Les glandes sébacées sont généralement reliées à des follicules 2. La couleur de la peau :
pileux ; elles sont absentes de la paume des mains et de la plante a) Est due à la mélanine qui se trouve dans le fascia
des pieds. Elles sécrètent du sébum, substance qui s’étend à la superficiel.
surface des poils et imperméabilise la peau. b) Est principalement due au carotène chez les Euro-
4. Les glandes sudoripares sont soit mérocrines, soit apocrines. Américains.
Les glandes sudoripares mérocrines sont réparties dans c) Est liée aux glandes apocrines.
toute la peau, sauf à quelques endroits du corps ; leurs conduits d) Est stimulée par l’exposition au soleil.
s’ouvrent par des pores à la surface de l’épiderme et leur e) Est produite par les épithélioïdocytes du tact.
3. Dans quelle partie de la peau trouve-t-on les papilles du derme ? 11. Que se passe-t-il à mesure que les kératinocytes de la couche
a) La région superficielle du derme. basale sont repoussés vers la surface de la peau ?
b) L’épiderme. a) Ils commencent à se diviser plus rapidement.
c) L’hypoderme. b) Ils deviennent plus élastiques.
d) La couche épineuse. c) Ils commencent à mourir.
e) La région profonde du derme. d) Ils perdent leur mélanine.
e) Ils commencent à prendre une forme prismatique.
4. Si vous vous piquez le doigt avec une aiguille, la première
couche de l’épiderme qui sera percée est : 12. Pour produire de la vitamine D, les cellules de la peau ont
a) La couche basale. d) La couche claire. besoin d’être exposées :
b) La couche épineuse. e) La couche cornée. a) À du calcium et à du phosphore. d) À la pression.
c) La couche granuleuse. b) Au rayonnement ultraviolet. e) À la kératine.
c) À la chaleur.
5. Les tons rouges et roses de la peau de certaines personnes sont
13. Pour empêcher un poil indésirable de repousser, quelle struc-
dus à :
ture faut-il détruire ?
a) L’hémoglobine du sang qui passe par les capillaires a) La tige. d) La matrice.
du derme. b) La gaine. e) Le muscle arrecteur.
b) La présence de carotène. c) La lunule.
c) Un manque d’O2.
14. Le vieillissement peut provoquer :
d) L’accumulation de bilirubine dans le sang.
e) Un accroissement de la production de mélanine. a) Une augmentation des fibres collagènes et élastiques
dans la peau.
6. Lequel des énoncés suivants à propos des glandes sudoripares b) Une augmentation constante de l’activité des glandes
est FAUX ? sudoripares.
a) Elles sont plus nombreuses dans la paume des mains c) Une réaction plus importante des macrophagocytes
et la plante des pieds. intraépidermiques.
b) Elles contribuent à la thermorégulation. d) Une activité plus efficace des macrophagocytes
c) Elles produisent une sécrétion visqueuse. du derme.
d) Elles fonctionnent tout au long de la vie. e) Un déclin de l’activité des glandes sébacées.
e) Elles se terminent dans les pores à la surface de la peau.
7. Lequel des tissus suivants est le principal type de tissu de la
région interne du derme ? QUESTIONS À COURT DÉVELOPPEMENT
a) Le tissu conjonctif dense irrégulier. 1. Michel, cinq ans, va chez le coiffeur pour la première fois.
b) L’épithélium stratifié pavimenteux. Quand on commence à lui couper les cheveux, il s’écrie :
c) Le muscle lisse. « Arrêtez, vous les tuez ! » Il tire ensuite sur ses cheveux et dit :
d) Le tissu nerveux. « Aïe ! Vous voyez, ils sont vivants ! » Michel a-t-il raison ?
e) Le cartilage. 2. La jumelle de Michel, Michèle, s’est écorché le genou au parc.
8. Laquelle des fonctions suivantes n’est pas une fonction assurée Elle dit à sa mère qu’elle voudrait de la nouvelle peau qui ne
par la peau ? coule pas. Sa mère lui promet que celle-ci apparaîtra bientôt pour
a) La production de calcium. d) Les sensations. réparer celle de son genou. Comment la peau se forme-t-elle ?
b) La synthèse de la vitamine D. e) La thermorégulation. 3. Tanya en est au septième mois de sa première grossesse. Elle
c) La protection. est impressionnée par le volume que son ventre a pris, mais
elle s’inquiète des stries blanches qui se forment sur son abdo-
9. Lequel des énoncés suivants à propos des poils est FAUX ?
men. Quelle région et quelles structures permettent l’étire-
a) Les poils sont principalement composés de kératine. ment de la peau pendant la grossesse ? Quelle est la cause de
b) L’hirsutisme est un autre nom de l’alopécie ces stries blanches ?
androgénique.
c) La couleur des poils est due à la mélanine. 4. Jérémie, âgé de 15 ans, a beaucoup de comédons sur le visage.
Selon sa tante Louise, ses problèmes de peau sont dus à une
d) Les glandes sébacées sont associées aux poils.
alimentation constituée de pizzas congelées et de maïs soufflé.
e) La contraction des muscles arrecteurs des poils
Expliquez à tante Louise quelle est la véritable cause de l’ap-
provoque le redressement de ces derniers.
parition des comédons chez Jérémie.
10. Les glandes sébacées : 5. André s’entraîne pour participer à un triathlon. Après des heures
a) Sécrètent une substance huileuse. passées à porter ses souliers de course et à fréquenter des ves-
b) Sont situées sur la paume des mains et la plante tiaires humides, ses pieds sont en piteux état. Il a des cors, des
des pieds. verrues et souffre de la teigne du pied (aussi appelée pied
c) Sont responsables des sueurs froides. d’athlète au Québec). Quelles sont les causes de ses malheurs ?
d) Contribuent à la thermorégulation.
e) Se trouvent dans le méat auditif externe. Voir la section Réponses à la fin de ce manuel.
CHAPITRE 6
Le système squelettique
M algré une apparence simple, un os est un organe vivant et complexe qui est
soumis à un processus continu de remaniement par lequel la matière osseuse se
forme et se dégrade. Chaque os se compose de différents tissus – tissu osseux, carti-
lage, tissus conjonctifs denses, épithélium, tissu hématopoïétique, tissu adipeux et
tissu nerveux – qui assurent ensemble plusieurs fonctions. L’ensemble des os et de
leurs cartilages constitue le système squelettique. L’étude de la structure des os et
du traitement des troubles osseux est appelée ostéologie (osteon : os ; logos : discours).
○ La matrice extracellulaire du tissu conjonctif

révision utile
(section 4.3)
○ Le cartilage (section 4.3)
○ Le tissu osseux (section 4.3)
○ Les fibres collagènes (section 4.3)
○ Le tissu conjonctif dense irrégulier (section 4.3)
6.1 Les fonctions des os 5. La formation des cellules sanguines. Dans certains os, un tissu
conjonctif appelé moelle osseuse rouge produit les érythro-
et du système squelettique cytes, les leucocytes et les thrombocytes au cours du processus
de l’hématopoïèse (haima : sang ; poïein : faire). La moelle
``
Objectif osseuse rouge est composée de cellules souches (hématopoïé-
• Présenter les six fonctions des os et du système squelettique. tiques), de cellules sanguines en formation, d’adipocytes, de
fibroblastes et de macrophagocytes à l’intérieur d’un réseau de
Le tissu osseux et le système squelettique assurent plusieurs fonc- fibres réticulaires. Elle est également présente dans les os en
tions fondamentales : formation du fœtus et dans certains os adultes, en particulier
1. Le soutien. Les os du squelette forment une structure rigide dans les os plats tels que les os du bassin, les côtes, le sternum,
qui sert de support aux tissus mous et de point d’attache aux les vertèbres, les os du crâne ainsi que dans les extrémités des
tendons de la plupart des muscles squelettiques. os longs des bras et des cuisses.
2. La protection. Les os du squelette protègent plusieurs organes
6. Le stockage des triglycérides. Chez le nourrisson, la totalité de
internes contre les blessures. Par exemple, les os du crâne pro- la moelle osseuse est rouge et contribue à l’hématopoïèse.
tègent l’encéphale, les vertèbres protègent la moelle épinière Au fil du temps, la production de cellules sanguines diminue
et la cage thoracique protège le cœur et les poumons. dans les os longs, et la moelle osseuse rouge se transforme
3. Le mouvement. Étant donné que la plupart des muscles sque- presque entièrement en moelle osseuse jaune. La moelle
lettiques sont reliés aux os, lorsqu’ils se contractent, ils agissent osseuse jaune est surtout composée d’adipocytes qui emma-
comme des leviers sur les os. Les os et les muscles produisent gasinent les triglycérides ; ces derniers servent de réserve d’éner-
le mouvement. Nous abordons cette fonction en détail dans gie. La moelle osseuse jaune contient aussi quelques cellules
le chapitre 8. sanguines.
4. L’homéostasie des minéraux. Le tissu osseux sert de réservoir
à plusieurs minéraux, notamment le calcium et le phosphore
(qui contribuent à la résistance des os). Selon les besoins de ``
Point de contrôle
l’organisme, les os libèrent des minéraux dans le sang pour 1. Quels sont les types de tissus qui constituent le système squelettique ?
maintenir l’équilibre de ces substances (homéostasie) et les 2. En quoi la composition, la situation et la fonction de la moelle osseuse
rouge et de la moelle osseuse jaune diffèrent-elles ?
distribuer à d’autres parties du corps.
6.2 Les types d’os la diaphyse de croître en longueur (ce processus est décrit plus
loin dans le chapitre). Quand l’os cesse de croître en longueur,
le cartilage de la plaque épiphysaire est remplacé par de l’os ;
``
Objectif
on appelle ligne épiphysaire la structure osseuse qui en résulte.
• Classer les os selon leur forme et leur situation.
4. Le cartilage articulaire est une mince couche de cartilage
Presque tous les os peuvent être classés en quatre principaux types hyalin recouvrant l’épiphyse au point d’union entre deux os
selon leur forme : os longs, os courts, os plats et os irréguliers. Les (articulation). Le cartilage articulaire réduit la friction et
os longs sont plus longs que larges et comprennent une diaphyse absorbe les chocs que subissent les articulations mobiles.
(le corps de l’os) et un nombre variable d’épiphyses (extrémités). Comme le cartilage articulaire ne contient pas de périchondre,
Ils sont en général un peu incurvés, ce qui leur confère une certaine il se répare difficilement s’il subit des dommages.
force. Les os de la cuisse (fémur), de la jambe (tibia et fibula), du 5. Le périoste (peri : autour) est une épaisse membrane de tissu
bras (humérus), de l’avant-bras (ulna et radius), des doigts et des conjonctif dense irrégulier qui entoure la surface osseuse aux
orteils (phalanges) sont des os longs. endroits où elle est dépourvue de cartilage articulaire. Le
Les os courts, presque aussi larges que longs, sont cubiques. périoste renferme des vaisseaux sanguins et contient des cel-
La plupart des os du poignet et de la cheville sont des os courts. lules productrices de matière osseuse qui permettent aux os
Les os plats sont généralement minces ; ils offrent une excel- de croître en épaisseur (diamètre), mais pas en longueur. Le
lente protection et de nombreux points d’attache pour les muscles. périoste protège également l’os, favorise la consolidation des
Ils comprennent les os du crâne (qui protègent l’encéphale), le fractures, nourrit le tissu osseux et sert de point d’attache aux
sternum et les côtes (qui recouvrent les organes du thorax) ainsi ligaments et aux tendons.
que les scapulas (ou omoplates). 6. La cavité médullaire, ou canal médullaire (medulla : moelle),
Les os irréguliers présentent une forme complexe et n’appar- est l’espace cylindrique creux à l’intérieur de la diaphyse qui
tiennent à aucune des catégories précédentes. Les vertèbres et cer- contient la moelle osseuse jaune lipidique.
tains os de la face sont des os irréguliers. 7. L’endoste (endon : en dedans) est une mince membrane qui
tapisse la cavité médullaire et qui contient une couche unique
de cellules productrices de matière osseuse.
``
Point de contrôle
3. Donnez des exemples d’os longs, courts, plats et irréguliers.
L’anatomie microscopique de l’os
Comme tout tissu conjonctif, le tissu osseux contient une grande
quantité de matrice extracellulaire qui entoure des cellules dissémi-
6.3 La structure des os nées. La matrice extracellulaire d’un os est composée à 25 % d’eau,
à 25 % de fibres collagènes et à 50 % de sels minéraux cristallisés. À
``
Objectifs
mesure qu’ils se déposent dans la charpente formée par les fibres
• Décrire les parties d’un os long.
collagènes de la matrice extracellulaire, ces sels minéraux se cristal-
• Décrire les caractéristiques histologiques du tissu osseux.
lisent et le tissu durcit. Ce processus, appelé calcification, est déclen-
Nous allons maintenant aborder la structure d’un os des points de ché par les cellules productrices de matière osseuse, les ostéoblastes.
vue macroscopique et microscopique. Tandis que la dureté de l’os dépend de sa teneur en sels miné-
raux inorganiques cristallisés, sa flexibilité est due à la présence des
fibres collagènes. Telles les tiges d’armature qui renforcent le béton,
L’anatomie macroscopique de l’os les fibres collagènes et d’autres molécules organiques confèrent à
Ainsi que nous l’avons déjà mentionné, l’organisation structurale l’os sa force de tension, c’est-à-dire sa résistance aux forces d’étirement
d’un organe est liée à ses fonctions. Aussi, afin de bien comprendre ou de déchirement. Si on faisait tremper un os dans une solution
les fonctions des os dans le maintien de l’homéostasie, nous allons acide, comme du vinaigre, les sels minéraux de l’os se dissoudraient
d’abord décrire la structure d’un os d’un point de vue macrosco- et l’os deviendrait caoutchouteux et flexible.
pique en prenant comme exemple un os long tel que l’humérus
Le tissu osseux comprend quatre types de cellules : les cellules
(os du bras) illustré à la figure 6.1. Un os long typique comprend
ostéoprogénitrices, les ostéoblastes, les ostéocytes et les ostéoclastes
les sept parties suivantes :
(figure 6.2a).
1. La diaphyse (diaphusis : séparation naturelle) est le corps de l’os ;
1. Les cellules ostéoprogénitrices (genos : origine), aussi appe-
longue et cylindrique, elle constitue la majeure partie de l’os.
lées cellules ostéogènes, sont des cellules souches non spécialisées
2. Les épiphyses (epi : sur) sont les extrémités distale et proximale dérivées du mésenchyme embryonnaire, tissu qui donne naissance
de l’os. à presque tous les tissus conjonctifs. Ce sont les seules cellules
3. Les métaphyses (meta : entre) sont les régions où la diaphyse osseuses capables de se diviser ; les cellules formées se trans-
entre en contact avec les épiphyses dans un os adulte. Dans un forment en ostéoblastes. Les cellules ostéoprogénitrices sont
os en croissance, chaque métaphyse comprend une plaque épiphy- présentes dans la couche interne du périoste, dans l’endoste
saire (aussi appelée cartilage de conjugaison ou encore cartilage ainsi que dans les canaux où passent les vaisseaux sanguins à
épiphysaire), soit une couche de cartilage hyalin qui permet à l’intérieur de l’os.
6.3 La structure des os 129
Figure 6.1 Les parties d’un os long. Le tissu osseux spongieux de l’épiphyse et de la métaphyse contient la
moelle osseuse rouge, tandis que la cavité médullaire de la diaphyse contient la moelle osseuse jaune (chez l’adulte).
Dans un os long, le cartilage articulaire recouvre les épiphyses proximale et distale et le périoste entoure
la diaphyse.
Cartilage articulaire
Épiphyse
proximale Tissu osseux spongieux
(contient la moelle
osseuse rouge) Épiphyse
Métaphyse proximale
Ligne épiphysaire Tissu
osseux Ligne
épiphysaire
CHA PIT RE 6
spongieux
Métaphyse
Tissu
osseux
compact
Tissu osseux compact
Endoste (tapisse
Cavité médullaire
la cavité médullaire)
dans la diaphyse
Artère nourricière
Diaphyse Cavité médullaire

(contient la moelle osseuse (b) Coupe partielle de l’humérus
jaune chez l’adulte)
Périoste
Humérus
Métaphyse
FONCTIONS DU TISSU OSSEUX

1. Sert de soutien aux tissus mous et de point d’attache aux muscles squelettiques.
Épiphyse 2. Protège les organes internes.
distale 3. Contribue au mouvement, de concert avec les muscles squelettiques.
Cartilage articulaire
4. Emmagasine et libère des minéraux.
5. Contient la moelle osseuse rouge, qui produit les cellules sanguines.
6. Contient la moelle osseuse jaune, qui emmagasine les triglycérides (graisses).
(a) Coupe partielle d’un os long (l’humérus, os du bras)
Q Quelle partie d’un os réduit la friction aux articulations ? Laquelle produit les cellules sanguines ?
Laquelle tapisse la cavité médullaire ?
2. Les ostéoblastes (blastos : germe) sont des cellules productrices désigne une cellule sécrétant la matrice extracellulaire dans les
de matière osseuse. Ils synthétisent et sécrètent des fibres col- os ou tout autre tissu conjonctif.)
lagènes et d’autres composantes organiques nécessaires à la 3. Les ostéocytes (kytos : cellule) sont des cellules osseuses arrivées
formation de la matrice extracellulaire du tissu osseux. À à maturité ; ce sont les cellules les plus abondantes dans le tissu
mesure qu’ils s’entourent de matrice extracellulaire osseuse, les osseux. Ils maintiennent les activités cellulaires quotidiennes du
ostéoblastes restent prisonniers de leurs sécrétions et se trans- tissu osseux, par exemple ses échanges de nutriments et de
forment en ostéocytes. Enfermés dans la matrice, les déchets avec le sang. À l’instar des ostéoblastes, les ostéocytes
ostéoblastes ne se divisent pas. (Remarque : le suffixe –blaste ne se divisent pas. (Remarque : le suffixe –cyte désigne une
cellule mature contribuant à l’entretien d’un tissu, que ce soit (petits canaux) remplis de liquide extracellulaire partent dans toutes
le tissu osseux ou tout autre tissu.) les directions. Ces canalicules contiennent de minces excroissances
4. Les ostéoclastes (klastos : brisé) sont des cellules géantes déri- cellulaires issues des ostéocytes (voir le médaillon de droite dans la
vées de la fusion de plusieurs – parfois jusqu’à 50 – monocytes figure 6.2c). Les ostéocytes adjacents communiquent donc par ces
(un type de leucocyte) ; ils sont concentrés dans l’endoste. Ils canalicules. Les canalicules relient les lacunes entre elles et avec le
libèrent des enzymes lysosomiales et des acides puissants qui canal central de l’ostéone. Ils forment ainsi un minuscule réseau de
digèrent les protéines et les minéraux de la matrice extracel- ramifications complexes dans les os qui offre de nombreuses voies
lulaire de l’os. Cette dégradation de la matrice extracellulaire de passage pour que les nutriments et l’oxygène atteignent les osté-
osseuse, appelée résorption, fait partie du processus normal de ocytes et que les déchets diffusent, en sens contraire, vers la circula-
développement, de croissance, de maintien et de réparation de tion sanguine. Cette fonction est très importante, car la diffusion à
l’os. (Remarque : le suffixe –claste désigne la destruction de travers les lamelles est excessivement lente.
matrice extracellulaire osseuse.) Les vaisseaux sanguins (artères et veines), les vaisseaux lympha-
L’os n’est pas complètement dur ; de nombreux petits espaces tiques et les nerfs du périoste pénètrent horizontalement dans le
séparent ses cellules et la matrice extracellulaire. Certains de ces tissu osseux compact par les canaux perforants, ou canaux de
espaces fournissent un accès aux vaisseaux sanguins qui approvi- Volkmann. Les vaisseaux et les nerfs des canaux perforants rejoignent
sionnent en nutriments les cellules osseuses. D’autres servent au ceux des canaux centraux des ostéones puis s’étendent jusqu’à la
stockage de la moelle osseuse rouge. La taille et la répartition de ces cavité médullaire.
espaces déterminent les régions qui sont faites de tissu osseux com- Le tissu osseux compact est le type de tissu osseux le plus
pact et celles qui sont faites de tissu osseux spongieux (figure 6.1). solide. Il se trouve sous le périoste de tous les os et constitue la
Le squelette dans son ensemble contient environ 80 % de tissu majeure partie de la diaphyse des os longs. Le tissu osseux compact
osseux compact et 20 % de tissu osseux spongieux. joue un rôle de protection et de soutien tout en offrant une résis-
tance aux forces que le poids et le mouvement exercent sur lui.
Le tissu osseux compact
Le tissu osseux compact comporte peu d’espaces et se divise en Le tissu osseux spongieux
unités structurales récurrentes appelées ostéones, ostéons ou systèmes Contrairement au tissu osseux compact, le tissu osseux spon-
de Havers (figure 6.2c). Chaque ostéone est composée d’un canal gieux ne contient pas d’ostéones. Malgré son sens premier, le
central, de lamelles concentriques, de lacunes, d’ostéocytes et de terme « spongieux » ne qualifie pas la texture de l’os, mais plutôt
canalicules. Le canal central de l’ostéone, ou canal de Havers, son aspect. Comme l’indique la figure 6.2c, il est composé d’unités
contient des vaisseaux sanguins, des nerfs et des vaisseaux lympha- appelées trabécules osseuses (trabecula : petite poutre) formant
tiques. Les canaux centraux traversent l’os dans l’axe longitudinal ; ils une trame irrégulière de minces colonnes de tissu osseux. Les
sont entourés de lamelles concentriques qui sont composées de espaces macroscopiques entre les trabécules donnent sa légèreté à
matrice extracellulaire dure calcifiée, un peu à la manière des anneaux ce type de tissu osseux. Dans certains os, ces espaces sont remplis
d’un tronc d’arbre. Les ostéones sont tubulaires et forment une série de moelle osseuse rouge. À l’intérieur de chaque trabécule se
de cylindres disposés parallèlement les uns aux autres sur la longueur trouvent des lamelles concentriques et des ostéocytes logés dans
des os longs. Entre les lamelles se trouvent de petits espaces, appelés des lacunes d’où irradient des canalicules. Les ostéocytes du tissu
lacunes (lacuna : fosse), qui contiennent les cellules de l’os arrivées à osseux spongieux sont nourris par diffusion à partir du sang circu-
maturité, les ostéocytes. De ces lacunes, de minuscules canalicules lant dans les capillaires situés dans la cavité médullaire de l’os.
APPLICATION La scintigraphie osseuse

CLINIQUE
La scintigraphie osseuse est un examen diagnostique qui tire parti du l’irrigation sanguine. Les zones chaudes sont parfois des indices de cancer
fait que le tissu osseux est vivant. Durant cet examen, on injecte par voie des os, d’une fracture mal consolidée ou d’une croissance osseuse anor-
intraveineuse une petite quantité d’un traceur radioactif facilement assi- male. Les régions plus pâles, dites « zones froides », indiquent un ralentis-
milable par l’os. Le degré d’absorption du traceur est directement sement du métabolisme qui cause une absorption plus faible du traceur
proportionnel à la quantité de sang qui circule dans l’os. Un scintigraphe radioactif en raison d’une diminution de l’irrigation sanguine. Les zones
(gamma-caméra) mesure le rayonnement émis par les os, et transpose froides peuvent indiquer des troubles tels qu’une maladie dégénérative
cette information sur une photographie affichée sur un moniteur, que l’on des os, une décalcification osseuse, des fractures, des infections osseuses,
peut lire comme une radiographie. Les régions entièrement grises la maladie osseuse de Paget et la polyarthrite rhumatoïde. La scintigra-
indiquent une absorption uniforme du traceur radioactif et représentent phie osseuse détecte les anomalies de trois à six mois plus tôt qu’une
le tissu osseux normal. Les régions plus foncées ou plus pâles peuvent radiographie courante et diminue le nombre d’interventions radiologiques
indiquer des anomalies osseuses. Les régions plus foncées sont des nécessaires. Il s’agit d’une épreuve diagnostique couramment utilisée
« zones chaudes » où l’accélération du métabolisme occasionne une plus pour la détermination de la densité osseuse, en particulier pour le dépis-
grande absorption du traceur radioactif en raison d’une augmentation de tage de l’ostéoporose chez les femmes.
6.3 La structure des os 131
Figure 6.2 L’histologie du tissu osseux. Le tissu osseux renferme également des vaisseaux lymphatiques et des
nerfs qui passent par le canal central de l’ostéone et le canal perforant. Ils ne sont pas représentés en (c).
Dans le tissu osseux compact, les ostéocytes sont logés dans des lacunes disposées entre les lamelles
de l’ostéone qui entourent le canal central de l’ostéone ; dans le tissu osseux spongieux, les ostéocytes sont
logés dans des lacunes disposées dans des trabécules osseuses de forme irrégulière.
Canalicules
CHA PIT RE 6
Canal
central de
l’ostéone
Lacune
avec un
ostéocyte
Cellule Ostéoblaste : Ostéocyte : Ostéoclaste : contribue à
ostéoprogénitrice : sécrète la matrice maintient le la résorption, ou destruction, Lamelles
se transforme extracellulaire osseuse tissu osseux de la matrice osseuse concentriques
en ostéoblaste
MO 550x
(a) Types de cellules du tissu osseux (b) Photomicrographie montrant une
coupe transversale d’une ostéone
Tissu osseux
compact Cavité médullaire
Tissu osseux
spongieux
Ostéocyte
Lamelles concentriques
Périoste
Vaisseaux
sanguins
Lacune
Canalicules
Cavité médullaire
Ostéone
Trabécules
osseuses
Périoste
Canal central de l’ostéone
Canal perforant
Tissu osseux
spongieux
Tissu osseux
compact
(c) Ostéones dans un tissu osseux compact et trabécules osseuses dans un tissu osseux spongieux
Q Avec l’âge, certains canaux centraux de l’ostéone peuvent s’obstruer.

Quel est l’effet de cette obstruction sur les ostéocytes ?
Le tissu osseux spongieux constitue la plus grande partie du endochondrale, la formation des os s’effectue à l’intérieur du carti-
tissu osseux des os courts, plats et irréguliers. Dans les os longs, il lage hyalin formé à partir du mésenchyme.
constitue la partie interne des épiphyses et il forme un mince
anneau autour de la cavité médullaire de la diaphyse. L’ossification intramembraneuse
Le tissu osseux spongieux et le tissu osseux compact diffèrent L’ossification intramembraneuse (intra : à l’intérieur de ;
à deux égards. Premièrement, le tissu osseux spongieux est léger, membrum : membre) est le plus simple des deux processus de forma-
ce qui diminue la masse totale de l’os et permet à ce dernier de se tion des os ; elle assure le remplacement direct du mésenchyme par
déplacer plus aisément lorsqu’il est tiré par un muscle squelettique. de l’os. C’est de cette façon que se forment les os plats du crâne, la
Deuxièmement, les trabécules du tissu osseux spongieux sou- plupart des os de la face, la mandibule (mâchoire inférieure) et une
tiennent et protègent la moelle osseuse rouge. Le tissu osseux spon- partie de la clavicule. De plus, la fontanelle – qui permet au crâne
gieux situé dans les os coxaux (os de la hanche), les côtes, le d’un nourrisson de traverser, lors de l’accouchement, le canal géni-
sternum, la colonne vertébrale et les extrémités des os longs est le tal (voie de passage entre l’entrée et la sortie du bassin) – durcit
seul site où l’on trouve de la moelle osseuse rouge chez l’adulte. Il plus tard par ossification intramembraneuse.
est donc le siège de la formation des cellules sanguines chez ce L’ossification intramembraneuse se déroule selon les quatre
dernier. stades suivants (figure 6.3) :
1 La formation du centre d’ossification. Au siège de formation
``
Point de contrôle de l’os, appelé centre d’ossification, ou point d’ossification, et
4. Dessinez les parties d’un os long et dressez la liste des fonctions sous l’influence de messagers chimiques précis, les cellules
de chaque partie.
mésenchymateuses se regroupent et les membranes se vascu-
5. Nommez les quatre types de cellules du tissu osseux.
larisent. Les cellules du mésenchyme se différencient, d’abord
6. Faites la distinction entre le tissu osseux spongieux et le tissu osseux
compact en comparant leur aspect microscopique, leur situation et leur
en cellules ostéoprogénitrices, puis en ostéoblastes. Les
fonction. ostéoblastes sécrètent une matrice extracellulaire organique
non minéralisée appelée matière ostéoïde.
2 La calcification. Ensuite, la sécrétion de matière ostéoïde cesse.
6.4 La formation des os En quelques jours, du calcium et d’autres sels minéraux se

déposent, la matière ostéoïde durcit et se minéralise (calcifica-
tion). Les ostéoblastes qui se sont transformés en ostéocytes
``
Objectifs
sont alors logés dans les lacunes osseuses et étendent leurs
• Expliquer l’importance de la formation des os pendant les différentes
étapes de la vie d’une personne.
minces prolongements cytoplasmiques dans des canalicules
• Décrire les facteurs qui influent sur la croissance des os pendant toute
orientés dans toutes les directions.
la vie d’une personne. 3 La formation des trabécules osseuses. À mesure que la matrice
extracellulaire osseuse se forme, les centres d’ossification
Le processus par lequel les os se forment est appelé ossification. adjacents fusionnent et finissent par constituer des trabécules
La formation des os se produit dans quatre situations principales : osseuses, puis du tissu osseux spongieux. Des vaisseaux sanguins
1) la formation initiale des os dans l’embryon et le fœtus ; 2) la se forment dans les espaces séparant les trabécules. Le tissu
croissance des os pendant l’enfance et l’adolescence jusqu’à ce qu’ils conjonctif associé aux vaisseaux sanguins dans les trabécules se
atteignent leur taille adulte ; 3) le remaniement osseux (remplace- différencie en moelle osseuse rouge.
ment du vieux tissu osseux par du nouveau tout au long de la vie) ;
4 La formation du périoste. En même temps qu’a lieu la formation
et 4) la consolidation des fractures (rupture de la continuité de l’os)
tout au long de la vie. des trabécules, le mésenchyme se condense sur la face externe
de l’os et se différencie en périoste. Les couches superficielles de
tissu osseux spongieux sont remplacées par une mince couche
La formation initiale des os dans de tissu osseux compact, mais le tissu osseux spongieux reste
l’embryon et le fœtus présent au centre. La majeure partie de l’os nouvellement formé
Le « squelette » de l’embryon est d’abord composé de mésenchyme est remaniée (détruite et reconstituée) au cours d’une transfor-
dont la forme ressemble à celle des os ; c’est là qu’a lieu l’ossifi- mation qui donnera un os de forme et de taille adultes.
cation. Ces « os » servent de base à l’ossification, qui commence au
cours de la sixième semaine du développement fœtal et peut se L’ossification endochondrale
dérouler de deux façons. L’ossification endochondrale (khondros : cartilage) assure le rem-
Les deux modes d’ossification, qui visent tous deux le rempla- placement du cartilage par de la matière osseuse. La plupart des os
cement du tissu conjonctif existant par de l’os, produisent toutefois se forment de cette façon, mais, comme l’indique la figure 6.4, c’est
la même structure dans les os adultes ; seul le processus de formation dans l’os long qu’on peut le mieux observer ce processus qui se
des os est différent. Dans le premier mode, appelé ossification intra- déroule comme suit :
membraneuse, la formation des os s’effectue directement à l’inté- 1 La formation du modèle de cartilage. Au siège de formation de
rieur du mésenchyme disposé en minces couches ressemblant à des l’os, les cellules du mésenchyme s’assemblent et se différencient
membranes fibreuses. Dans le second mode, appelé ossification en chondroblastes, qui sécrètent une matrice extracellulaire
6.4 La formation des os 133
Figure 6.3 L’ossification intramembraneuse. Les illustrations 1 et 2 montrent une portion plus petite
et à plus fort grossissement que les illustrations 3 et 4 . Reportez-vous à cette figure à mesure que vous
lirez les paragraphes numérotés correspondants dans le texte.
Au cours de l’ossification intramembraneuse, la formation d’os s’effectue à l’intérieur du mésenchyme

disposé en minces couches ressemblant à des membranes.
Capillaire
Os plat
du crâne Centre d’ossification
Cellule ostéoprogénitrice (issue d’une cellule mésenchymateuse)

Ostéoblaste sécrétant de la matière ostéoïde
CHA PIT RE 6
Mandibule Fibre collagène
1 Formation du centre d’ossification :

les ostéoblastes sécrètent une
matrice extracellulaire organique.
Périoste
Ostéocyte
Tissu osseux dans une lacune
compact
Canalicule
Tissu osseux
spongieux Ostéoblaste
Tissu osseux Matrice extracellulaire

compact osseuse nouvellement
calcifiée
4 Formation du périoste : sur la face 2 Calcification : du calcium et d’autres

externe de l’os, le mésenchyme sels minéraux se déposent et la matrice
se différencie en périoste. extracellulaire se calcifie.
Mésenchyme
qui se condense
Vaisseau sanguin
Trabécules du tissu
osseux spongieux
Ostéoblaste
3 Formation des trabécules osseuses : la matrice extracellulaire

osseuse se transforme en trabécules qui fusionnent pour
former le tissu osseux spongieux.
Q Quels sont les os qui se forment par ossification intramembraneuse ?
composée de cartilage hyalin solide. Cette matrice adopte la 2 La croissance du modèle de cartilage. Lorsque les chondroblastes
forme de l’os à constituer et produit ainsi un modèle de cartilage sont profondément enfouis dans la matrice extracellulaire de
qui a l’aspect d’un haltère avec une diaphyse et deux extrémi- cartilage, ils deviennent des chondrocytes. À mesure que le
tés, les épiphyses. Entre-temps, une membrane appelée péri- modèle de cartilage croît, les chondrocytes de la région
chondre croît et recouvre le modèle de cartilage. médiane grossissent et la matrice extracellulaire de cartilage
Figure 6.4 L’ossification endochondrale.

Au cours de l’ossification endochondrale, la matière osseuse remplace graduellement le modèle
de cartilage.
Périchondre
Matrice
Épiphyse extracellulaire
Cartilage
proximale non calcifiée
hyalin
Périoste Matrice
Collet extracellulaire
Matrice calcifiée
osseux
extracellulaire
Diaphyse non calcifiée Centre Périoste
Artère d’ossification
Matrice nourricière primaire
extracellulaire Cavité
Tissu
Épiphyse calcifiée médullaire
osseux
distale spongieux Artère et veine
nourricières
Tissu osseux
compact
1 Formation du modèle 2 Croissance 3 Formation du centre 4 Formation de la cavité médullaire :
de cartilage : les du modèle d’ossification primaire : la dégradation du tissu osseux par les
cellules du mésenchyme de cartilage : dans cette région de la diaphyse, ostéoclastes forme la cavité médullaire.
se différencient la croissance se la plus grande partie du cartilage
en chondroblastes, produit grâce à est remplacée par du tissu osseux.
qui forment le la division cellulaire
modèle de cartilage. des chondrocytes.
Cartilage
articulaire
Centre Artère et veine Tissu osseux
d’ossification épiphysaires spongieux
secondaire Matrice Plaque
extracellulaire épiphysaire
non calcifiée
Matrice extracellulaire calcifiée
Artère et veine
Matrice extracellulaire
nourricières
non calcifiée
5 Formation des centres 6 Formation du cartilage articulaire (b) Fœtus de 12 semaines. Les zones en rouge représentent
d’ossification secondaires : et de la plaque épiphysaire : des os en formation (matrice extracellulaire calcifiée).
cette étape a lieu dans les ces deux structures sont formées Les zones claires représentent du cartilage (matrice
épiphyses de l’os. de cartilage hyalin. extracellulaire non calcifiée).
(a) Déroulement des événements
Q Quelle structure indique que la croissance des os en longueur a cessé ?
environnante commence à se calcifier. Les chondrocytes à l’in- traversant le périchondre et s’introduisant dans le cartilage en
térieur du cartilage en voie de calcification meurent, parce que voie de calcification. Au même moment, dans la diaphyse, les
les nutriments ne diffusent plus assez rapidement à travers la cellules ostéoprogénitrices du périchondre se différencient en
matrice extracellulaire. À mesure que les chondrocytes ostéoblastes. On dit que le périchondre acquiert un « potentiel
meurent, des lacunes se forment et fusionnent pour constituer ostéogène », c’est-à-dire qu’il produit de la matière osseuse ; il
de petites cavités entourées de matière osseuse. est alors appelé périoste. Le périoste dépose une fine couche
3 La formation du centre d’ossification primaire. L’ossification se de tissu osseux à la surface de la diaphyse, ce qui forme un collet
déroule vers l’intérieur à partir de la face externe de l’os. Une osseux. Dans le même temps, des vaisseaux sanguins croissent
artère nourricière pénètre dans la région médiane du modèle, à l’intérieur du cartilage calcifié en voie de désintégration, et
des cellules primitives du mésenchyme colonisent les petites l’arrêt de la croissance en longueur de l’os. Lorsqu’une fracture
cavités laissées libres par les chondrocytes morts (à l’étape pré- endommage la plaque épiphysaire, l’os fracturé risque d’être plus
cédente). Apparaît alors un centre d’ossification primaire, dans court que la normale lorsqu’il atteindra sa taille adulte. En effet, la
lequel le tissu osseux remplacera presque tout le cartilage lésion du cartilage, qui est avasculaire, dans la plaque épiphysaire
d’origine. Près du centre du modèle de cartilage, les cellules précipite la fermeture de cette dernière et inhibe la croissance en
primitives du mésenchyme se différencient en ostéoblastes et longueur de l’os.
en cellules hématopoïétiques de la moelle osseuse (cellules La soudure de la plaque épiphysaire est un processus graduel,
productrices de cellules sanguines). Puis les ostéoblastes com- c’est-à-dire que le cartilage de la plaque épiphysaire s’amincit pro-
mencent à déposer de la matrice extracellulaire osseuse sur les gressivement avec l’âge et qu’il est remplacé par du tissu osseux. En
vestiges de cartilage calcifié pour former des trabécules de tissu examinant le degré d’avancement de la soudure de la plaque épiphy-
osseux spongieux. L’ossification primaire progresse vers les saire, il est possible d’établir l’âge d’un os, de prédire la taille à l’âge
deux extrémités du modèle de cartilage. adulte et de déterminer l’âge au décès à partir d’un squelette, en
CHA PIT RE 6
4 La formation de la cavité médullaire. À mesure que le centre particulier chez les bébés, les enfants et les adolescents. Par exemple,
d’ossification primaire grossit en direction des extrémités de une plaque épiphysaire épaisse indique que la personne est jeune,
l’os, des ostéoclastes dégradent les trabécules de tissu osseux tandis qu’une plaque plus mince révèle que la personne est plus âgée.
spongieux nouvellement formées. À la fin du processus, il ne Soulignons que la plaque épiphysaire se soude généralement un à
reste qu’une cavité, appelée cavité médullaire, dans la diaphyse. deux ans plus tôt chez les femmes que chez les hommes.
La plus grande partie de la paroi de la diaphyse est remplacée
par du tissu osseux compact. La croissance en épaisseur des os
5 La formation de centres d’ossification secondaires. Lorsque des Pendant que les os s’allongent, ils épaississent également par un
vaisseaux sanguins pénètrent dans les épiphyses, des centres d’os- processus appelé croissance par apposition. À la surface de l’os, les
sification secondaires y apparaissent, habituellement vers le cellules de la face interne du périoste se différencient en ostéoblastes,
moment de la naissance. La formation des os s’effectue ici de lesquels sécrètent la matrice osseuse. Les ostéoblastes se transfor-
la même façon que dans le centre d’ossification primaire, sauf ment ensuite en ostéocytes, des lamelles circonférentielles s’ajoutent
que le tissu osseux spongieux demeure à l’intérieur des épi- à la surface de l’os et de nouvelles ostéones de tissu osseux compact
physes (où aucune cavité médullaire ne se forme). Contrai- se forment. Elles s’apposent autour des ostéones existantes. Au
rement à l’ossification primaire, l’ossification secondaire se même moment, les ostéoclastes de l’endoste détruisent le tissu
déroule vers l’extérieur, du centre des épiphyses jusqu’à la face osseux de la cavité médullaire. La cavité médullaire s’agrandit donc
externe de l’os. à mesure que le diamètre de l’os augmente. La destruction osseuse
6 La formation du cartilage articulaire et de la plaque épiphysaire. à l’intérieur de l’os par les ostéoclastes se produit un peu plus len-
Le cartilage hyalin qui recouvre les épiphyses se transforme en tement que la formation de l’os à sa surface, ce qui assure l’épais-
cartilage articulaire. Avant l’âge adulte, il reste une portion du sissement de la paroi osseuse.
cartilage hyalin original du modèle de cartilage entre la dia-
physe et chacune des épiphyses ; ce cartilage constitue la Le remaniement osseux
plaque épiphysaire, à partir de laquelle la croissance en lon- Tout comme la peau, les os commencent à se former avant la nais-
gueur des os longs est possible. sance et continuent de se renouveler par la suite. Le remaniement
osseux, ou remodelage osseux, est un processus continu par lequel
La croissance des os en longueur du nouveau tissu osseux remplace le vieux. Ce processus comprend,
et en épaisseur d’une part, la résorption osseuse, soit la destruction par les ostéo-
clastes des fibres collagènes de l’os et la libération des minéraux qui
Durant l’enfance et l’adolescence, les os s’allongent et épaississent. s’y trouvent, et, d’autre part, le dépôt de matière osseuse, c’est-
à-dire l’ajout par les ostéoblastes de minéraux et de fibres collagènes
La croissance en longueur des os aux os. La résorption osseuse mène donc à la destruction de la
La croissance en longueur des os est liée à l’activité de la plaque matrice extracellulaire osseuse, tandis que le dépôt permet de la
épiphysaire. En effet, celle-ci contient un groupe de jeunes chon- reconstruire. Le remaniement se déroule à une vitesse différente
drocytes qui se divisent constamment. À mesure que l’os croît en selon la région du corps concernée. Par exemple, la partie distale du
longueur, de nouveaux chondrocytes se forment du côté épiphy- fémur est entièrement remplacée tous les quatre mois. Par contre,
saire de la plaque, et de la matière osseuse recouvre les anciens l’os de certaines parties de la diaphyse du fémur n’est pas entière-
chondrocytes du côté diaphysaire. L’épaisseur de la plaque épiphy- ment remplacé au cours de la vie d’une personne. Même lorsque
saire reste ainsi relativement constante, même si l’os du côté diaphy- les os ont atteint leur taille et leur forme adultes, l’ancienne matière
saire s’allonge. À la fin de l’adolescence, la formation de nouvelles osseuse continue d’être détruite et remplacée par de la nouvelle
cellules et de matrice extracellulaire osseuse ralentit. Elle finit par matière. Le remaniement osseux permet également d’éliminer les
cesser entièrement entre 18 et 25 ans. À ce stade, le tissu osseux parties lésées d’un os, en les remplaçant par de la nouvelle matière
remplace tout le cartilage pour faire place à un nouveau tissu osseux osseuse. Il peut être déclenché par divers facteurs tels que l’exercice,
appelé ligne épiphysaire. Ce processus se nomme soudure des la sédentarité ou un changement dans l’alimentation. Le remanie-
plaques épiphysaires. L’apparition de la ligne épiphysaire marque ment comporte d’autres avantages. Étant donné que l’intensité des
contraintes qu’il subit influe sur sa résistance, un os nouvellement d’un cal fibrocartilagineux, masse de tissu de réparation composé de
formé qui est soumis à des charges importantes deviendra plus épais fibres collagènes et de cartilage qui forme une éclisse entre les bouts
et donc plus fort que l’ancienne matière osseuse. De plus, sa forme d’os fracturé. La formation du cal fibrocartilagineux dure environ
peut changer pour fournir le soutien approprié en fonction des trois semaines. Puis, le cartilage fibreux est transformé en tissu osseux
contraintes qu’il subit pendant le processus de remaniement. Enfin, spongieux par les ostéoblastes ; le cal fibrocartilagineux est alors
la nouvelle matière osseuse résiste mieux aux fractures. appelé cal osseux. Le stade du cal osseux dure de trois à quatre mois
environ. L’étape finale de la consolidation d’une fracture est le rema-
niement osseux du cal. Les sections mortes des fragments d’os fracturé
APPLICATION Le remaniement osseux sont graduellement résorbées par les ostéoclastes. Le tissu osseux
CLINIQUE et l’orthodontie compact remplace le tissu osseux spongieux à la périphérie de la
fracture. La reconstitution est parfois si complète que le trait de
L’orthodontie est la partie de la médecine dentaire spécialisée dans fracture n’est plus visible, même sur une radiographie. Cependant,
la prévention et la correction des malpositions des dents. Le mouve- une région épaissie peut subsister à la surface de l’os, preuve qu’une
ment des dents provoqué par les appareils orthodontiques exerce une fracture a été consolidée à cet endroit. Un os reconstitué est parfois
tension sur l’os qui constitue les alvéoles dans lesquelles les dents plus solide qu’il ne l’était avant la fracture.
sont implantées. En réaction à cette tension artificielle, les ostéoclastes Bien que l’os soit abondamment vascularisé, le processus de
et les ostéoblastes remanient les alvéoles, si bien que l’alignement des consolidation peut durer plusieurs mois. Le calcium et le phosphore
dents devient régulier et durable. nécessaires à la consolidation et au durcissement de la nouvelle
matière osseuse ne se déposent que graduellement, et les cellules
osseuses croissent et se reproduisent lentement en général. Qui plus
Pour que l’homéostasie osseuse soit maintenue, les activités de est, il arrive que l’apport sanguin vers l’os fracturé soit temporai-
résorption osseuse des ostéoclastes et les activités de reconstitution rement interrompu, ce qui explique pourquoi les fractures graves
osseuse des ostéoblastes doivent s’équilibrer. Cet équilibre est toute- guérissent si difficilement.
fois fragile. En effet, si les ostéoblastes fabriquent trop de tissu osseux,
une trop grande quantité de minéraux est déposée sur l’os ; le surplus
forme d’épais bourrelets, appelés excroissances osseuses, qui restreignent Les facteurs régissant la croissance
les mouvements articulaires. Les os deviennent anormalement épais et le remaniement des os
et lourds. À l’inverse, s’il y a une perte trop importante de calcium La croissance des os chez l’enfant, le remaniement osseux chez
ou de tissus, les os s’affaiblissent et peuvent se fracturer, comme dans l’adulte et la consolidation des fractures dépendent de nombreux
les cas d’ostéoporose, ou devenir trop souples, comme dans les cas facteurs (voir le tableau 6.1). Ces derniers sont notamment : 1) un
de rachitisme et d’ostéomalacie. (Pour en savoir plus sur ces maladies, apport adéquat en minéraux, surtout en calcium, en phosphore et
voir la section Affections courantes à la fin du chapitre.) Une accéléra- en magnésium ; 2) les vitamines A, C et D ; 3) des concentrations
tion anormale du processus de remaniement entraîne la maladie de suffisantes de plusieurs hormones ; et 4) la pratique d’exercices de
Paget, au cours de laquelle les os nouvellement formés, surtout ceux mise en charge (qui exercent une tension sur les os). Avant la
du bassin, des membres, des vertèbres lombaires et du crâne, puberté, les principales hormones qui stimulent la croissance des os
deviennent durs et cassants, et se fracturent facilement. sont l’hormone de croissance humaine (hGH, human growth hor-
mone), sécrétée par l’adénohypophyse, et les facteurs de croissance
Les fractures analogues à l’insuline (IGF, insulinlike growth factors), sécrétés locale-
Une fracture est une rupture de la continuité d’un os. Les prin- ment par le tissu osseux et également par le foie et d’autres tissus en
cipaux types de fractures sont les suivants : réponse à la stimulation de l’hGH. Une hypersécrétion d’hGH pro-
voque le gigantisme ; la personne est démesurément grande et lourde.
La fracture partielle. L’os est fracturé de manière incomplète,
Par ailleurs, une sécrétion trop faible d’hGH entraîne le nanisme. Les
comme dans le cas d’une fêlure.
hormones thyroïdiennes, sécrétées par la glande thyroïde, et l’insu-
La fracture complète. L’os est complètement fractionné en line, produite par le pancréas, stimulent aussi la croissance des os. À
deux ou plusieurs morceaux. la puberté, il se produit une augmentation de la libération d’œstro-
La fracture fermée. L’os fracturé ne déchire pas la peau. gènes (hormones sexuelles produites par les ovaires) et d’androgènes
La fracture ouverte. Les bouts d’os cassés percent la peau. (hormones sexuelles produites par les testicules chez l’homme et les
glandes surrénales chez les deux sexes). Ces hormones sont respon-
La consolidation d’une fracture se fait en plusieurs étapes. Il y a tout sables de la soudaine poussée de croissance qui survient à l’adoles-
d’abord la formation d’un hématome, habituellement dans les six à huit cence. Les œstrogènes provoquent également chez la femme des
heures suivant la cassure. Puis des phagocytes issus de la circulation modifications osseuses typiques telles que l’élargissement du bassin.
sanguine migrent vers l’hématome et, avec des ostéoclastes, com-
mencent à retirer le tissu mort ou endommagé de l’hématome et Le rôle des os dans l’homéostasie
de la région l’entourant. Cette étape peut durer plusieurs semaines.
Ensuite, des cellules issues du périoste se transforment en chon- du calcium
droblastes et commencent à produire du cartilage fibreux à l’em- Les os constituent le principal site de stockage du calcium de l’or-
placement de la fracture. Ces étapes ont donc mené à la formation ganisme, puisqu’ils emmagasinent 99 % des réserves de cet élément.
Des ions calcium (Ca2+) deviennent disponibles pour être utilisés Figure 6.5 Le mécanisme de rétro-inhibition intervenant dans la
par d’autres tissus quand les os sont dégradés au cours du remanie- régulation de la calcémie, ou taux sanguin d’ions calcium (Ca2+).
ment osseux. Toutefois, une modification même minime de la
La libération de calcium par la matrice extracellulaire osseuse
concentration sanguine de calcium peut être fatale ; si la calcémie
et la rétention de calcium par les reins font augmenter la calcémie.
est trop élevée, le cœur peut cesser de battre (arrêt cardiaque), et si
elle est trop faible, la respiration peut cesser (arrêt respiratoire). De 1
plus, la plupart des fonctions des cellules nerveuses et musculaires STIMULUS
reposent sur une concentration précise d’ions calcium, de nom- Un changement dans
breuses enzymes utilisent le Ca2+ comme cofacteur et la coagula- l’environnement interne
tion du sang ne peut se faire sans Ca2+. Les os jouent un rôle de
tampons dans l’homéostasie du calcium en libérant du Ca2+ dans
le sang lorsque la concentration diminue (par le moyen des ostéo-
CHA PIT RE 6
clastes) et en captant du Ca2+ lorsque cette concentration aug- DÉSÉQUILIBRE
mente (par le moyen des ostéoblastes). Diminution du taux
de calcium sanguin
La parathormone (PTH), qui est sécrétée par les glandes
parathyroïdes (voir la figure 13.10), est la principale hormone et
Entrée
contribuant à la régulation des échanges de Ca2+ entre les os et le
sang. La sécrétion de PTH est associée à un mécanisme de rétro- CENTRE ENDOCRINIEN
inhibition (figure 6.5). DE RÉGULATION
1 Un changement dans l’environnement interne (stimulus) glandes parathyroïdes
provoque 2 une diminution du taux de calcium sanguin (désé- • Détectent la diminution
du taux de calcium sanguin
quilibre). 3 et 4 Les cellules des glandes parathyroïdes (qui • Réagissent en augmentant
agissent à la fois comme récepteurs et comme centre endocrinien la synthèse et la libération RÉTRO-INHIBITION
de la parathormone (PTH)
de régulation) détectent cette diminution et augmentent la synthèse L’augmentation du taux
et la libération d’une plus grande quantité de PTH dans le sang Sortie dans de calcium sanguin est
détectée par les cellules
(information de sortie). 5 Transportée dans la circulation sanguine, le sang
des glandes parathyroïdes.
la PTH atteint les os et les reins (effecteurs). Dans les os, elle accroît 5 Si la réaction des ostéo-
le nombre et l’activité des ostéoclastes, qui dégradent le tissu osseux EFFECTEURS clastes et des cellules
rénales a permis de
pour augmenter la résorption osseuse. Dans les reins, elle entraîne, Os Reins ramener le taux de calcium
d’une part, une diminution des pertes de Ca2+ dans l’urine et, sanguin dans les limites
normales de sa valeur de
d’autre part, une augmentation de la production de calcitriol Réagissent en Réagissent Réagissent référence, l’équilibre est
(forme active de la vitamine D), hormone qui favorise l’absorption augmentant en diminuant en stimulant atteint et les cellules des
le nombre des l’élimination la production glandes parathyroïdes
intestinale du Ca2+ alimentaire. 6 Ainsi, la résorption osseuse par ostéoclastes de calcium de calcitriol réduisent la libération
les ostéoclastes entraîne une libération plus élevée de Ca2+ dans le et leur activité dans l’urine de parathormone dans
sang, d’où l’augmentation de la calcémie (réponse). La diminution le sang. Sinon, la para-
thormone continue d’être
de la perte urinaire de Ca2+ permet de le conserver dans le sang, sécrétée jusqu’à ce que
et l’augmentation de son absorption intestinale contribue égale- Augmentent Conservent Favorisent l’équilibre soit rétabli.
ment à l’augmentation de la calcémie (réponse). 7 L’augmentation la libération du calcium l’absorption
de calcium dans le sang intestinale
de la calcémie est décelée par les cellules des glandes parathyroïdes. dans le sang du calcium
Si la réaction des ostéoclastes et des cellules rénales a permis de alimentaire
ramener la calcémie dans les limites normales de sa valeur de réfé-
rence, l’équilibre est atteint et les cellules des glandes parathyroïdes
réduisent la libération de PTH dans le sang. Sinon, la PTH con- RÉPONSE
tinue d’être sécrétée jusqu’à ce que l’équilibre soit rétabli (rétro- Augmentation du taux de calcium sanguin
inhibition).
Comme nous le verrons au chapitre 13, la calcitonine est une
autre hormone qui contribue à l’homéostasie du calcium. Cette
hormone, produite par la glande thyroïde, abaisse le taux de calcium
Q Quelles fonctions biologiques dépendent d’une
concentration adéquate de Ca2+ ?
sanguin en inhibant l’action des ostéoclastes, ce qui diminue la

résorption osseuse.
``
Point de contrôle
10. Donnez la définition d’une fracture et expliquez comment la consolidation
17. Quelle est la différence entre l’ossification intramembraneuse se produit.
et l’ossification endochondrale ? 11. Quels facteurs influent sur la croissance des os ?
18. Expliquez comment les os croissent en longueur et en épaisseur. 12. Nommez quelques-unes des importantes fonctions du calcium dans
19. Qu’est-ce que le remaniement osseux ? Pourquoi est-il important ? le corps.
6.5 Les effets de l’exercice

sur le tissu osseux contrainte, le tissu osseux devient plus fort grâce à une augmenta-
tion du dépôt de sels minéraux et de la production de fibres col-
``
Objectif lagènes par les ostéoblastes. En l’absence de sollicitation mécanique,
les os ne se remanient pas normalement parce que la résorption
• Décrire les effets de l’exercice physique et des forces mécaniques
sur le tissu osseux. osseuse s’effectue plus rapidement que la formation osseuse.
L’absence de contrainte mécanique affaiblit les os par une diminu-
Dans une certaine mesure, le tissu osseux est capable d’adapter sa tion du nombre de fibres collagènes et la déminéralisation, c’est-
résistance à diverses sollicitations mécaniques. Sous l’effet d’une à-dire la perte de minéraux.
Tableau 6.1
Résumé des facteurs qui régissent le métabolisme des os
FACTEUR COMMENTAIRE
Minéraux
Calcium et phosphore Durcissent la matrice extracellulaire osseuse.
Magnésium Contribue à la formation de la matrice extracellulaire osseuse.
Fluorure Contribue à solidifier la matrice extracellulaire osseuse.
Manganèse Active les enzymes qui participent à la synthèse de la matrice extracellulaire osseuse.
Vitamines
Vitamine A Nécessaire à l’activité des ostéoblastes pendant le remaniement osseux ; une insuffisance retarde la croissance des os ;
toxique à forte dose.
Vitamine C Nécessaire à la synthèse du collagène, qui est la principale protéine des os ; une insuffisance entraîne une diminution
de la production de collagène, ce qui ralentit la croissance des os et retarde la consolidation des os fracturés.
Vitamine D Sa forme active (le calcitriol) est produite par les reins ; aide à la formation des os en augmentant l’absorption intestinale du
calcium alimentaire ; une insuffisance cause une mauvaise calcification et ralentit la croissance des os ; peut réduire le risque
d’ostéoporose, mais peut être toxique à forte dose. Les personnes qui ne s’exposent pas aux rayons ultraviolets et qui ne
prennent pas de suppléments de vitamine D sont en carence de cette vitamine, ce qui perturbe le métabolisme du calcium.
Vitamines K et B12 Nécessaires à la synthèse des protéines des os ; une carence entraîne une production insuffisante de protéines
dans la matrice extracellulaire osseuse et une diminution de la densité osseuse.
Hormones
Hormone de croissance Sécrétée par l’adénohypophyse ; favorise la croissance générale de tous les tissus du corps, y compris les os, principalement
humaine (hGH) en stimulant la production des facteurs de croissance analogues à l’insuline.
Facteurs de croissance Sécrétés par le foie, les os et d’autres tissus sous l’influence de l’hormone de croissance humaine ; favorisent la croissance
analogues à l’insuline (IGF) normale des os en stimulant les ostéoblastes et en augmentant la synthèse des protéines nécessaires à la formation
de nouveau tissu osseux.
Hormones thyroïdiennes Sécrétées par la glande thyroïde ; favorisent la croissance normale des os en stimulant les ostéoblastes.
(T4 et T3)
Insuline Sécrétée par le pancréas ; favorise la croissance normale des os en accroissant la synthèse des protéines.
Hormones sexuelles Sécrétées par les ovaires chez les femmes (œstrogènes) et par les testicules chez les hommes (testostérone) ; stimulent
(œstrogènes les ostéoblastes et favorisent la poussée de croissance qui survient à l’adolescence ; mettent fin à la croissance en longueur
et testostérone) des os en soudant les plaques épiphysaires vers l’âge de 18 à 25 ans ; contribuent au remaniement osseux à l’âge adulte
en ralentissant la résorption osseuse par les ostéoclastes et en favorisant le dépôt de matière osseuse par les ostéoblastes.
Parathormone (PTH) Sécrétée par les glandes parathyroïdes ; favorise la résorption osseuse par les ostéoclastes ; agit sur les reins, ce qui
favorise la conservation des ions calcium dans le sang et la production de la forme active de la vitamine D (le calcitriol).
Calcitonine (CT) Sécrétée par la glande thyroïde ; inhibe la résorption osseuse par les ostéoclastes.
Exercice Les exercices de mise en charge stimulent les ostéoblastes et aident à la formation d’os plus épais et résistants ;
ils retardent également la perte de la masse osseuse associée au vieillissement.
Vieillissement À mesure que la sécrétion des hormones sexuelles diminue à partir de l’âge moyen, la résorption osseuse par les
ostéoclastes est plus rapide que le dépôt de matière osseuse par les ostéoblastes, ce qui entraîne une diminution de la
masse osseuse et augmente le risque d’ostéoporose. Ce phénomène s’observe surtout chez les femmes ménopausées.
6.6 Les divisions du système squelettique 139
Les principales forces mécaniques qui s’exercent sur les os sont la colonne vertébrale. Le squelette appendiculaire comprend les os
celles qui sont produites par la contraction des muscles squelet- des membres supérieurs et inférieurs ainsi que les os des ceintures
tiques et la force gravitationnelle. Quand une personne est alitée qui relient les membres au squelette axial. Le squelette des nour-
ou qu’elle porte un plâtre pour immobiliser un os fracturé, ses os rissons et des enfants comporte plus de 206 os parce que certains
non sollicités s’affaiblissent. Les astronautes soumis à l’apesanteur os, tels ceux de la hanche et certains os de la colonne vertébrale,
dans l’espace perdent également une partie de leur masse osseuse. fusionnent après la naissance.
Dans les deux cas, la perte peut être fulgurante et atteindre un taux
de 1 % par semaine. Au contraire, les os des athlètes, qui sont for- ``
Point de contrôle
tement et fréquemment sollicités, deviennent considérablement
14. De quelle manière les membres sont-ils reliés au squelette axial ?
plus épais que ceux des personnes qui ne pratiquent pas d’activité
physique. Les exercices de mise en charge qui sollicitent les arti-
culations portantes, tels la marche ou l’entraînement modéré avec
CHA PIT RE 6
des poids, contribuent à la formation et à la rétention de masse Tableau 6.2
osseuse. Les adolescents et les jeunes adultes devraient pratiquer
régulièrement des exercices ou des sports sollicitant les articula- Les os du squelette adulte
tions portantes avant que leurs plaques épiphysaires se soudent DIVISION DU
définitivement. Ces exercices favorisent en effet la constitution SQUELETTE STRUCTURE NOMBRE D’OS
d’une masse osseuse totale optimale avant que commence son Squelette axial Os de la tête
inévitable diminution au cours du vieillissement. Toutefois, les Os du crâne 8
bienfaits de l’exercice ne cessent pas au début de l’âge adulte ; Os de la face 14
même les personnes âgées peuvent renforcer leurs os par un pro- Os hyoïde 1
gramme d’activité approprié. 6
Osselets de l’ouïe
Le tableau 6.1 résume les facteurs qui régissent le métabolisme (voir la figure 12.14)
des os : croissance, remaniement et consolidation. Colonne vertébrale 26
Thorax
``
Point de contrôle Sternum 1
13. Quels types de forces mécaniques peuvent rendre le tissu osseux Côtes 24
plus fort ? Sous-total = 80
6.6 Les divisions du système

squelettique
``
Objectif
Squelette Ceinture scapulaire (épaule)
• Décrire les divisions axiale et appendiculaire du squelette. appendiculaire Clavicule 2
Scapula 2
Parce que le système squelettique constitue la charpente du corps,
Membres supérieurs
il importe de se familiariser avec le nom, la forme et la situation Humérus 2
de chaque os pour localiser et nommer d’autres organes. L’artère Ulna 2
radiale, par exemple, qui sert habituellement à la palpation du pouls, Radius 2
Os du carpe 16
est ainsi appelée parce qu’elle se trouve près du radius, l’os latéral
Métacarpiens 10
de l’avant-bras. Le nerf ulnaire se trouve près de l’ulna, l’os médial Phalanges de la main 28
de l’avant-bras. Le lobe frontal du cerveau est situé derrière l’os
Ceinture pelvienne
frontal, l’os du front. Le muscle tibial antérieur longe la face anté- Os coxal (os de la hanche) 2
rieure du tibia.
Membres inférieurs
Le squelette d’un être humain adulte comprend 206 os, qui Fémur 2
sont classés en deux divisions principales : les 80 os du squelette Patella 2
axial et les 126 os du squelette appendiculaire (appendix : ce qui Fibula 2
Tibia 2
pend ou ce qui est suspendu ; tableau 6.2 et figure 6.6). Le squelette 14
Os du tarse
axial comprend les os situés autour de l’axe longitudinal du corps Métatarsiens 10
humain, ligne imaginaire qui suit le centre de gravité du corps, du Phalanges du pied 228
sommet de la tête jusqu’à l’espace entre les pieds : les os de la tête, Sous-total = 126
Total pour le squelette d’un adulte = 206
les osselets de l’ouïe, l’os hyoïde, les côtes, le sternum et les os de
Os de la tête : Figure 6.6 Les divisions du système squelettique. Le squelette axial

Os du crâne est représenté en bleu. (Notez la position de l’os hyoïde à la figure 6.7c.)
Os de la face Le squelette d’un être humain adulte comprend 206 os classés

en une division axiale et une division appendiculaire.
Ceinture
scapulaire
(épaule) :
Clavicule
Scapula Q Parmi les structures suivantes, nommez celles qui
font partie du squelette axial et celles qui font partie
Thorax : du squelette appendiculaire : os de la tête, clavicule,
Sternum colonne vertébrale, ceinture scapulaire, humérus,
Côtes
ceinture pelvienne et fémur.
Membre
supérieur :
Colonne Humérus
vertébrale
Ceinture
pelvienne
(hanche)
Ulna
Radius
Os du
carpe
Phalanges
de la main
Métacarpiens
Membre inférieur : 6.7 Les os de la tête et l’os hyoïde

Fémur
Patella ``
Objectif
• Nommer les os du crâne et de la face, et indiquer leur situation et leurs
particularités.
Les os de la tête, au nombre de 22, reposent au-dessus de la

colonne vertébrale. Ils se divisent en deux groupes : les os du crâne,
ou neurocrâne, et les os de la face, ou massif facial. Les 8 os du
Tibia crâne, ou tout simplement le crâne, forment la cavité crânienne ; ils
entourent et protègent l’encéphale. Il s’agit de l’os frontal, des 2 os
Fibula pariétaux, des 2 os temporaux, de l’os occipital, de l’os sphénoïde
et de l’os ethmoïde. Les 14 os de la face sont les 2 os nasaux, les
Os du tarse 2 maxillaires, les 2 os zygomatiques, la mandibule, les 2 os lacry-
Métatarsiens maux, les 2 os palatins, les 2 cornets nasaux inférieurs et le vomer.
Ensemble, les os du crâne et de la face protègent et soutiennent
Phalanges du pied les délicats organes de la vision, du goût, de l’odorat, de l’ouïe et
de l’équilibre. Les exposés 6.A et 6.B présentent respectivement
Vue antérieure les détails des os du crâne et des os de la face.
exposé 6.A 141
exp osé 6.A Les os du crâne (figures 6.7 à 6.10) (suite)
représentée en bleu dans les figures des os du crâne), le plafond des

``
Objectif
orbites et une grande partie du plancher crânien (figure 6.7a, b). Les
• Décrire la situation et les fonctions de chacun des huit os du crâne.
sinus frontaux (figure 6.7c) sont situés à l’intérieur de l’os frontal.
Outre la protection de l’encéphale, les os du crâne assurent d’autres Ces cavités tapissées de muqueuses servent de caisse de résonance
fonctions. Ils stabilisent la position de l’encéphale, des vaisseaux à la voix. Les autres fonctions des sinus sont données plus loin dans
sanguins et des nerfs grâce à leurs faces internes, qui sont reliées à ce chapitre.
CHA PIT RE 6
des membranes (les méninges). Leurs faces externes offrent de nom- Les deux os pariétaux (paries : paroi ; ils sont représentés en
breux points d’attache aux muscles qui font bouger diverses parties rose dans les figures des os du crâne) forment la plus grande partie
de la tête. L’os frontal forme le front (partie antérieure du crâne ; des faces latérales et supérieure de la cavité crânienne (figure 6.7d).
Figure 6.7 Les os de la tête. Même si l’os hyoïde ne fait pas partie des os de la tête, il est illustré en (c) à titre
de référence.
Les 22 os de la tête de divisent en deux groupes : 8 os forment la cavité crânienne et 14 os forment la face.
Suture sagittale
Suture coronale
Os frontal
Os pariétal
Os sphénoïde Canal optique

(grande aile)
Suture squameuse
Os temporal
Orbite
Os sphénoïde
Os lacrymal Os nasal
Os ethmoïde Os palatin
Lame perpendiculaire
de l’ethmoïde Cornet nasal moyen
(de l’os ethmoïde)
Cornet nasal Os zygomatique

inférieur
Maxillaire
Vomer
Mandibule
Foramen mentonnier
(a) Vue antérieure

Figure 6.7 (suite)
Suture coronale
Os frontal
Os pariétal
Os sphénoïde
Os ethmoïde
Os nasal
Suture squameuse
Os lacrymal
Os temporal
Arcade zygomatique
Suture lambdoïde
Os zygomatique
Fosse mandibulaire
Condyle de
la mandibule
Os occipital
Méat acoustique externe Maxillaire
Processus mastoïde
de l’os temporal
Foramen mentonnier
Processus styloïde
de l’os temporal (b) Vue latérale droite Mandibule
Plan sagittal Os frontal

Suture coronale
Fosse hypophysaire (de l’os sphénoïde)
Vue
Os ethmoïde :
Os pariétal Lame perpendiculaire de l’ethmoïde
Suture lambdoïde
Sinus frontal
Suture squameuse
Os nasal
Os temporal Os sphénoïde
Sinus sphénoïdal
Os occipital
Cornet nasal inférieur
Vomer
Maxillaire
Processus styloïde de l’os temporal

Os palatin
Processus alvéolaire de la mandibule

Mandibule
Os hyoïde
(c) Vue du plan sagittal médian
exposé 6.A 143
Vue
Os frontal
CHA PIT RE 6
Suture coronale
Suture sagittale
Os pariétaux
Os sutural
Os occipital
(d) Vue supérieure
Q Quels sont les os du crâne ?
Les deux os temporaux (tempus : tempe ; ils sont représentés en postérieure et la majeure partie de la base du crâne (figures 6.7b,
lilas dans les figures des os du crâne) forment les côtés inférieurs du c et 6.8). Le foramen magnum (grand trou), la plus grande ouverture
crâne ainsi qu’une partie de son plancher. Dans la vue latérale des os du crâne, est situé dans l’os occipital (figures 6.8 et 6.9). À l’inté-
de la tête (figure 6.7b), remarquez que l’os temporal et l’os zygoma- rieur de cet orifice se trouve le bulbe rachidien de l’encéphale, qui
tique se joignent pour former l’arcade zygomatique. La fosse mandibu- rejoint la moelle épinière, ainsi que les artères vertébrales et spinales.
laire (cavité) s’articule avec une saillie de la mandibule (maxillaire Les condyles occipitaux sont des saillies ovales situées de part et d’autre
inférieur), appelée condyle de la mandibule, pour former l’articulation du foramen magnum (figure 6.8) ; ils s’articulent avec la première
temporomandibulaire. La fosse mandibulaire est illustrée à la figure 6.8. vertèbre cervicale.
Le méat acoustique externe (meatus : passage, canal) est le canal de l’os L’os sphénoïde (sphênoeidês : en forme de coin ; il est repré-
temporal qui s’étend vers l’oreille moyenne. Le processus mastoïde de senté en vert dans les figures des os du crâne) occupe le milieu de la
l’os temporal (mastoeidês : en forme de mamelle ; figure 6.7b) est une base du crâne (figures 6.7, 6.8 et 6.9). On le considère comme l’os
saillie arrondie de l’os temporal, située derrière le méat acoustique clé du plancher du crâne parce qu’il s’articule avec tous les autres
externe. Il sert de point d’attache à plusieurs muscles du cou. Le os du crâne et les maintient en place. L’os sphénoïde ressemble à
processus styloïde de l’os temporal (stulos : colonne ; figure 6.7b) est une une chauve-souris aux ailes déployées. La portion centrale cubique
mince saillie qui prolonge vers le bas la face inférieure de l’os tem- de l’os sphénoïde, le corps de l’os sphénoïde, contient les deux sinus
poral et sert de point d’attache à certains muscles et ligaments de la sphénoïdaux qui débouchent dans les cavités nasales (figures 6.7c,
langue et du cou. Le foramen carotidien s’ouvre sur le canal qu’em- 6.10 et 6.11). Du corps central, les grandes ailes et les petites ailes de
prunte l’artère carotide (figure 6.8). Derrière le foramen carotidien, l’os sphénoïde s’étendent latéralement. Sur la face supérieure de l’os
sur la face antérieure de l’os occipital, le foramen jugulaire permet le sphénoïde se trouve une dépression, appelée fosse hypophysaire,
passage de la veine jugulaire. qui contient l’hypophyse. Deux nerfs passent par des canaux de l’os
L’os occipital (occiput : partie postérieure de la tête ; représen- sphénoïde : le nerf mandibulaire passe par le foramen ovale et le nerf
tée en orange dans les figures des os du crâne) forme la paroi optique, par le canal optique.

Figure 6.8 Vue inférieure des os de la tête.

L’os occipital forme la plus grande partie des portions postérieure et inférieure du crâne.
Incisives
Vue
Maxillaire
Os zygomatique
Os palatin
Arcade zygomatique
Cornet nasal moyen
(de l’os ethmoïde)
Vomer
Os sphénoïde
Foramen ovale
Fosse mandibulaire
Foramen carotidien
Processus styloïde
Foramen jugulaire de l’os temporal
Condyle occipital Processus mastoïde

de l’os temporal
Os temporal Foramen magnum
Os occipital
Os pariétal
Suture lambdoïde
Vue inférieure (la mandibule enlevée)
Q Quelle est la plus grande ouverture dans les os du crâne ?
L’os ethmoïde (êthmos : crible ; eidos : forme) fait penser à une d’un tamis. On les appelle cellules ethmoïdales ou sinus ethmoïdaux
éponge ; il est situé dans la partie antérieure du plancher crânien, (figure 6.10b).
entre les orbites (figure 6.10). Il forme une partie de la portion La lame criblée de l’ethmoïde forme le toit des cavités nasales
antérieure du plancher crânien ; la paroi médiale des orbites ; les (figure 6.10). Elle contient les foramens criblés, que traversent les neu-
portions supérieures du septum nasal, cloison qui sépare les deux rofibres des nerfs olfactifs (figure 6.9). La lame criblée de l’ethmoïde
cavités nasales droite et gauche ; et la majeure partie des parois se prolonge d’une part vers le haut en un processus triangulaire, la
latérales et supérieures des cavités nasales. Il joue un rôle de soutien crista galli de l’ethmoïde (crista : crête ; gallus : coq), qui sert de point
important dans la région supérieure des cavités nasales. Les masses d’attache aux membranes (les méninges) qui recouvrent l’encéphale,
latérales de l’os ethmoïde contiennent de petites cavités remplies et d’autre part vers le bas pour donner la lame perpendiculaire de
d’air, dont le nombre varie de 3 à 18, qui lui donnent l’apparence l’ethmoïde, qui forme la partie supérieure du septum nasal.
exposé 6.A 145
L’os ethmoïde présente, au niveau de ces masses latérales, deux ils sont recouverts d’une muqueuse richement vascularisée, ces replis
projections minces en forme de volute de part et d’autre du septum réchauffent et humidifient l’air inhalé avant qu’il atteigne les pou-
nasal, les cornets nasaux supérieurs et moyens. Cette cloison nasale com- mons ; de plus, ils font tourbillonner l’air inhalé, si bien que les nom-
porte une troisième paire de cornets, les cornets nasaux inférieurs, breuses particules qu’il transporte sont emprisonnées dans le mucus
mais ceux-ci ne font pas partie de l’os ethmoïde. Ils seront décrits tapissant les voies nasales. C’est ainsi que les cornets nasaux aident à
un peu plus loin. Les cornets nasaux augmentent considérablement filtrer l’air inhalé avant que celui-ci poursuive son chemin dans les
CHA PIT RE 6
la surface de contact quand l’air pénètre dans la cavité nasale. Comme voies respiratoires. Les cornets nasaux supérieurs sont situés près du
Figure 6.9 L’os sphénoïde.

L’os sphénoïde est considéré comme l’os clé du plancher crânien parce qu’il s’articule avec tous les autres
os du crâne et les maintient en place.
Vue
Plan
transversal
Os frontal
Os ethmoïde :
Foramens criblés
Suture coronale Os sphénoïde :

Canal optique
Petite aile
Fosse hypophysaire
Grande aile
Foramen ovale
Suture squameuse
Os temporal
Foramen jugulaire
Foramen magnum Os pariétal
Suture lambdoïde
Os occipital
Vue supérieure de l’os sphénoïde dans le plancher du crâne
Q Quels sont les os qui s’articulent avec l’os sphénoïde (dans le sens des aiguilles d’une montre,
en commençant à la crista galli de l’ethmoïde) ?

Figure 6.10 L’os ethmoïde.

L’os ethmoïde est la principale structure de soutien des cavités nasales.
Plan
sagittal
Os ethmoïde :
Lame criblée de l’ethmoïde FACE POSTÉRIEURE
Foramen criblé
Vue Cellules
Cornet nasal supérieur ethmoïdales
Cornet nasal moyen
Masse latérale
Sinus sphénoïdal de l’ethmoïde
(labyrinthe
Cornet nasal inférieur ethmoïdal)
Os palatin
Lame criblée
Maxillaire de l’ethmoïde
Crista galli
Foramens de l’ethmoïde
criblés
Lame
perpendiculaire
de l’ethmoïde
(a) Plan sagittal (b) Vue supérieure
Plan frontal Orbite gauche

Crista galli Sinus
Vue de l’ethmoïde frontal
Lame perpendiculaire
Os ethmoïde : de l’ethmoïde
Crista galli de l’ethmoïde Cornet nasal supérieur
Orbite gauche
Lame perpendiculaire Méat nasal supérieur
de l’ethmoïde
Cornet nasal supérieur
Méat nasal moyen
Cornet nasal moyen
Cornet nasal inférieur Cornet nasal moyen Sinus
Cavité orale maxillaire
Vomer
Maxillaire Vomer
Méat nasal inférieur
(c) Vue antérieure situant l’os ethmoïde dans la tête (d) Coupe frontale de l’os ethmoïde
Q Quelle partie de l’os ethmoïde forme la portion supérieure du septum nasal ?
foramen criblé et de la lame criblée. C’est dans la muqueuse de cette ``

Point de contrôle
région que se trouvent les récepteurs sensitifs de l’odorat. En aug- 15. Pourquoi considère-t-on l’os sphénoïde comme l’os clé du plancher
mentant la surface de contact avec l’air, les cornets nasaux contri- du crâne ?
buent à maximiser la détection des odeurs.
Exposé 6.B 147
exp osé 6.B Les os de la face (figures 6.7, 6.8 et 6.10)
petite cavité) du maxillaire est une saillie osseuse arciforme creusée

``
Objectif
d’alvéoles dentaires dans lesquelles logent les dents supérieures. Le
• Décrire les caractéristiques de la structure de chacun des os de la face.
maxillaire forme les trois quarts antérieurs du palais osseux, qui
En plus de former la charpente du visage, les os de la face protègent constitue le plafond de la bouche.
et soutiennent les voies d’accès aux systèmes digestif et respiratoire. Les deux os palatins sont en forme de L ; ils sont fusionnés
Les os de la tête fixent également certains muscles contribuant à et constituent la partie postérieure du palais osseux, une partie
CHA PIT RE 6
l’expression faciale. du plancher et des parois latérales des cavités nasales ainsi qu’une
La forme de la face change considérablement au cours des deux petite portion du plancher des orbites (figure 6.8). Dans certains
premières années de vie. L’encéphale et les os du crâne grossissent, les cas de fissure palatine, les os palatins sont fusionnés de manière
dents se forment et émergent, tandis que les sinus paranasaux prennent incomplète.
du volume. La croissance du massif facial cesse vers l’âge de 16 ans. La mandibule (mandere : manger), ou mâchoire inférieure, est
Les deux os nasaux forment une partie de l’arête du nez l’os de la face le plus volumineux et le plus résistant (figure 6.7b).
(figure 6.7a). Le reste des tissus de soutien du nez est principale- Il s’agit du seul os mobile de la tête. Nous avons vu, dans nos
ment composé de cartilage. explications sur l’os temporal, que la mandibule contenait un
condyle de la mandibule. Ce condyle s’articule avec la fosse mandi-
Les deux maxillaires (maxilla : mâchoire) s’unissent pour
bulaire de l’os temporal pour former l’articulation temporoman-
former la mâchoire supérieure et s’articulent avec chaque os de la
dibulaire. La mandibule, comme le maxillaire, possède un processus
face, sauf la mandibule, ou mâchoire inférieure (figure 6.7a, b).
alvéolaire creusé d’alvéoles dentaires dans lesquelles logent les dents
Chaque maxillaire contient un sinus maxillaire qui communique
inférieures (figure 6.7c). Le foramen mentonnier est une ouverture
avec les cavités nasales (figure 6.11). Le processus alvéolaire (alveolus :
de la mandibule utilisée par les dentistes pour atteindre le nerf
mentonnier et y injecter un anesthésique (figure 6.7a).
Les deux os zygomatiques (dzugoûn : joindre), couramment
APPLICATION La fissure palatine et le bec-de-lièvre appelés os des pommettes, forment les protubérances des joues et
CLINIQUE une partie de la paroi latérale et du plancher de chaque orbite
Les os des maxillaires gauche et droit se soudent en général entre la
(figure 6.7a). Ils s’articulent avec l’os frontal, les maxillaires, l’os
dixième et la douzième semaine du développement embryonnaire.
sphénoïde et les os temporaux.
Lorsqu’ils ne se soudent pas, un type de fissure palatine apparaît.
Celle-ci s’accompagne parfois d’une fusion incomplète des os palatins
(figure 6.8). La fente labiale, ou bec-de-lièvre, est une autre forme de APPLICATION Le syndrome de l’articulation
fissure touchant la lèvre supérieure. La fissure palatine et la fente labiale CLINIQUE temporomandibulaire
surviennent souvent ensemble. Selon la taille et l’emplacement de la
fissure, l’élocution et la déglutition peuvent être perturbées. De plus, Le syndrome de l’articulation temporomandibulaire, ou syndrome
les enfants présentant une fissure palatine sont plus vulnérables aux de Costen, est un trouble touchant l’articulation de l’os temporal et de
infections de l’oreille, qui peuvent mener à une déficience auditive. Le la mandibule. Il se caractérise par une douleur sourde autour de l’oreille,
stomatologiste (médecin ou dentiste spécialisé dans le traitement des une sensibilité des muscles de la mâchoire, des craquements lors de
maladies de la bouche) recommande habituellement la fermeture de la l’ouverture ou de la fermeture de la bouche, une ouverture restreinte
fente labiale dès les premières semaines de vie ; cette intervention a un ou anormale de la bouche, des céphalées, une sensibilité dentaire et
taux de réussite élevé. La fermeture de la fissure palatine se pratique le l’usure anormale des dents. Le syndrome de l’articulation temporo-
plus souvent lorsque l’enfant est âgé de 12 à 18 mois, idéalement mandibulaire peut être causé par un mauvais alignement des dents, le
avant qu’il commence à parler. Étant donné que le palais joue un rôle bruxisme (grincement des dents), un traumatisme à la tête et au cou,
important dans la prononciation des consonnes, des séances d’ortho- ou encore l’arthrite. Le traitement peut comprendre l’application de
phonie sont parfois nécessaires, ainsi que des traitements orthodon- chaleur humide ou de glace, des aliments faciles à mastiquer, l’admi-
tiques afin d’aligner les dents. Les résultats sont en général excellents. nistration d’analgésiques comme l’aspirine, une rééducation des
La prise de suppléments d’acide folique (une des vitamines du groupe B) muscles, l’utilisation (surtout la nuit) d’une gouttière dentaire pour
avant et pendant la grossesse réduit les risques d’apparition de la réduire la crispation et le bruxisme, des soins orthodontiques pour
fissure palatine et de la fente labiale. ajuster et redresser les dents ou une chirurgie.

exp osé 6.B Les os de la face (figures 6.7, 6.8 et 6.10) (suite)
Les deux os lacrymaux (lacrima : larme), les plus petits de la et les os palatins sur la ligne médiane de la tête. Le vomer, clai-
face, sont des os minces dont la taille et la forme rappellent celles rement illustré dans la vue antérieure du crâne de la figure 6.7a
d’un ongle. Ces os sont illustrés dans les vues antérieure et latérale et la vue inférieure de la figure 6.8, est une composante du
du crâne des parties a et b de la figure 6.7. Chacun contient une fosse septum nasal. Trois éléments forment le septum nasal : le vomer,
du sac lacrymal, qui est une sorte de rainure verticale aussi formée le cartilage septal du nez et la lame perpendiculaire de l’ethmoïde
par la branche frontale du maxillaire et abritant le sac lacrymal, struc- (figure 6.7a). Le bord antérieur du vomer s’articule avec le car-
ture qui accumule les larmes et les achemine dans la cavité nasale. tilage septal du nez (cartilage hyalin) pour constituer la portion
Les deux cornets nasaux inférieurs, situés en dessous des la plus antérieure du septum. Le bord supérieur du vomer s’arti-
cornets nasaux supérieurs et moyens de l’os ethmoïde, sont des os cule avec la lame perpendiculaire de l’ethmoïde pour constituer
en forme de volute qui se prolongent dans les cavités nasales le reste du septum nasal.
(figures 6.7a, c et 6.10). Ils assurent la même fonction que les autres
cornets nasaux : filtrer l’air avant qu’il ne parvienne aux poumons.
Le vomer (soc de charrue) est un os triangulaire du plan-
``
Point de contrôle
16. Quel os de la face est le plus volumineux et le plus résistant ?
cher des cavités nasales qui s’articule en bas avec les maxillaires
Les particularités anatomiques les sinus paranasaux servent de caisses de résonance qui contribuent
à moduler les sons de notre voix lorsque nous parlons ou chantons
des os de la tête et ils allègent le poids du crâne.
Maintenant que vous connaissez les noms des os de la tête, nous
allons aborder en détail trois particularités que les autres os du corps
ne présentent pas : les sutures, les sinus paranasaux et les fontanelles.
Figure 6.11 Les sinus paranasaux.
Les sutures Les sinus paranasaux sont des cavités tapissées d’une
Une suture est une articulation immobile le plus souvent présente muqueuse situées à l’intérieur des os frontal, sphénoïde et ethmoïde
chez l’adulte qui maintient les os de la tête en place. Parmi les ainsi que des maxillaires, et reliées aux cavités nasales.
nombreuses sutures de la tête, nous ne décrirons que les quatre
principales (figure 6.7) : Sinus
sphénoïdal
1. La suture coronale (corona : couronne) unit l’os frontal aux deux
os pariétaux.
2. La suture sagittale (sagitta : flèche) unit les deux os pariétaux.
3. La suture lambdoïde unit les deux os pariétaux et l’os occipital. Sinus
frontal
Elle est ainsi nommée parce qu’elle ressemble à la lettre
grecque lambda (l).
Cellules
4. Les sutures squameuses (squama : écaille) unissent les os pariétaux ethmoïdales
et temporaux sur les faces latérales de la tête. Sinus
maxillaire
Les sinus paranasaux
Les sinus paranasaux (para : à côté de) sont des cavités paires situées
dans certains os du crâne près des cavités nasales (figure 6.11). Leurs
Vue latérale droite
muqueuses rejoignent celles des cavités nasales. Les os de la tête qui
contiennent des sinus paranasaux sont l’os frontal (sinus frontaux),
l’os sphénoïde (sinus sphénoïdaux), l’os ethmoïde (cellules ethmoïdes)
et les maxillaires (sinus maxillaires). Mis à part la sécrétion de mucus,
Q Quelles sont les deux principales fonctions des sinus
paranasaux ?
6.7 Les os de la tête et l’os hyoïde 149
pitale), des fontanelles sphénoïdales (antérolatérales) et des fontanelles

mastoïdiennes (postérolatérales). Ces régions où le mésenchyme ne
APPLICATION La sinusite s’est pas ossifié seront comblées par de la matière osseuse au cours
CLINIQUE
de l’ossification intramembraneuse et deviendront des sutures. Sur
La sinusite est une inflammation des muqueuses d’un ou de plusieurs le plan fonctionnel, les fontanelles permettent à la tête du fœtus
sinus paranasaux. Elle peut être due à une infection microbienne (virus, d’être comprimée pour emprunter le canal génital, et elles favo-
bactérie ou champignon), à une réaction allergique, à des polypes risent la croissance rapide de l’encéphale pendant l’enfance. Le
nasaux ou à une importante déviation du septum nasal. Lorsque l’in- tableau 6.3 illustre et décrit plusieurs fontanelles.
flammation ou une obstruction bloque l’écoulement du mucus dans
les cavités nasales, les liquides exercent une pression accrue sur les
sinus paranasaux et provoquent une céphalée. Parmi les autres symp-
L’os hyoïde
tômes, on remarque la congestion nasale, l’absence d’odorat, la fièvre L’os hyoïde (huoeidês : en forme de U) est une composante unique
CHA PIT RE 6
et la toux. La sinusite peut être traitée à l’aide de décongestionnants du squelette axial puisqu’il ne s’articule avec aucun autre os. En fait,
(vaporisateurs, gouttes, comprimés), de corticostéroïdes administrés il est retenu aux processus styloïdes des os temporaux par des liga-
par voie nasale, d’antibiotiques, d’analgésiques pour soulager la douleur, ments et des muscles. L’os hyoïde est situé dans le cou, entre la
de compresses chaudes et par la chirurgie. mandibule et le larynx (figure 6.7c). Il soutient la langue et offre
des points d’attache à certains muscles de la langue et aux muscles
du cou et du pharynx. L’os hyoïde de même que les cartilages du
larynx et de la trachée sont souvent fracturés lors d’une strangula-
Les fontanelles tion. On examine attentivement ces régions lorsqu’on procède à
Rappelons-nous que le squelette d’un embryon se compose de une autopsie pour confirmer les soupçons de mort par strangulation.
cartilage ou de couches membraneuses de mésenchyme qui ont la
forme des os qu’ils deviendront. Graduellement, le processus d’os-
sification permet à la matière osseuse de remplacer ce cartilage et ``
Point de contrôle
ce mésenchyme. À la naissance, des espaces membraneux appelés 17. Nommez les principaux os du crâne et de la face.
fontanelles (petites fontaines) séparent les os plats du crâne. Il s’agit 18. Définissez la suture, le foramen, le septum nasal, le sinus paranasal
et la fontanelle.
de la fontanelle antérieure (frontale), de la fontanelle postérieure (occi-
Tableau 6.3
Les fontanelles
FONTANELLE SITUATION DESCRIPTION
Fontanelle antérieure Entre les deux os pariétaux et l’os frontal A à peu près la forme d’un losange ; il s’agit de la plus grosse
(frontale) des fontanelles ; se referme de 18 à 24 mois après la naissance.
Fontanelle postérieure Entre les deux os pariétaux et l’os occipital En forme de losange ; beaucoup plus petite que la fontanelle
(occipitale) antérieure ; se referme environ 2 mois après la naissance.
Fontanelle
Fontanelle
antérieure
antérieure
Fontanelle
Fontanelle
postérieure
postérieure
Fontanelle sphénoïdale Une de chaque côté du crâne entre les os frontal, pariétal, Petite, de forme irrégulière ; se referme normalement 3 mois
(antérolatérale) temporal et sphénoïde après la naissance.
Fontanelle Une de chaque côté du crâne entre les os pariétal, occipital De forme irrégulière ; commence à se refermer un à deux mois
mastoïdienne et temporal après la naissance, mais la fermeture n’est généralement pas
(postérolatérale) Fontanelle sphénoïdale
sphénoïdale complète avant un an.
Fontanelle
Fontanelle mastoïdienne
Fontanelle mastoïdienne
6.8 La colonne vertébrale Les 7 vertèbres cervicales (cervix : cou) sont situées dans la

région du cou.
``
Objectif Les 12 vertèbres thoraciques sont situées derrière la cavité

• Nommer les régions et les courbures normales de la colonne vertébrale,
thoracique.
et décrire les structures qui la composent et leurs fonctions. Les 5 vertèbres lombaires (lumbus : rein) soutiennent le bas

du dos.
La colonne vertébrale, ou épine dorsale, est constituée d’une série
d’os appelés vertèbres. Elle forme une tige à la fois robuste et Le sacrum (os sacrum : os sacré) est un os formé par la fusion de

souple composée d’éléments qui peuvent fléchir vers l’avant, l’ar- 5 vertèbres sacrales.
rière et les côtés, ou pivoter. Elle renferme et protège la moelle Un os (parfois deux) appelé coccyx (kokkux : coucou ; sa forme

épinière, soutient la tête et sert de point d’attache aux côtes, à la rappelle le bec du coucou) est issu de la fusion de 4 vertèbres
ceinture pelvienne et aux muscles du dos. coccygiennes.
Les vertèbres cervicales, thoraciques et lombaires sont mobiles,
Les régions de la colonne vertébrale mais le sacrum et le coccyx ne le sont pas. Les disques interver-
Au début de leur formation, les vertèbres sont au nombre de 33. Puis, tébraux (figure 6.12c) sont situés entre les vertèbres adjacentes, à
certaines vertèbres des régions sacrale et coccygienne fusionnent. partir de la deuxième vertèbre cervicale jusqu’au sacrum. Chaque
C’est pourquoi la colonne vertébrale d’un adulte contient généra- disque comporte un anneau externe de cartilage fibreux et une
lement 26 os (figure 6.12). Ils sont répartis de la façon suivante : substance interne molle, pulpeuse et très élastique. Les disques
Figure 6.12 La colonne vertébrale.

La colonne vertébrale d’un adulte contient habituellement 26 vertèbres.
FACE FACE
POSTÉRIEURE ANTÉRIEURE
1
2 1
3
4 Courbure cervicale (formée
5 par les 7 vertèbres cervicales)
6 2
7
1
2
3
4
5 3
6 4
7 Courbure thoracique (formée
8 par les 12 vertèbres thoraciques) Courbure simple Quatre courbures
9 chez le fœtus chez l’adulte
10
(b) Courbures chez le fœtus et l’adulte
11
12
1
Disque 2
intervertébral Corps vertébral
3 Courbure lombaire Foramen
(formée par les 5 vertèbres Disque
intervertébral
lombaires) intervertébral
Foramen 4
intervertébral 5
Sacrum
Courbure sacrale Disque intervertébral normal Disque intervertébral comprimé
(formée par le sacrum) en situation de charge
Coccyx (c) Disque intervertébral
(a) Vue latérale droite montrant les quatre courbures normales FONCTIONS DE LA COLONNE VERTÉBRALE
1. Permet les mouvements.
Q Quelles courbures de la colonne vertébrale d’un adulte

sont concaves (par rapport à l’avant du corps) ?
2. Contient et protège la moelle épinière.
3. Sert de point d’attache aux côtes et aux muscles du dos.
Exposé 6.C 151
intervertébraux forment des articulations résistantes, qui absorbent L’arc vertébral prolonge vers l’arrière le corps vertébral. Il est consti-

les chocs verticaux, mais permettent à la colonne vertébrale de tué de deux processus courts et épais, les pédicules des arcs vertébraux
bouger. Lorsqu’ils sont comprimés, ils s’aplatissent et s’élargissent. (pediculus : petit pied), qui sont situés derrière le (suite)
corps vertébral
L’amincissement et la compression des vertèbres entraînent une où ils s’unissent aux lames vertébrales. Ces dernières sont les parties
diminution de la taille avec l’âge. aplaties de l’arc vertébral ; elles s’unissent et se terminent par une
seule saillie mince et pointue, appelée processus épineux. Le foramen
vertébral situé entre l’arc vertébral et le corps vertébral contient la
Les courbures normales de la moelle épinière. La succession des foramens vertébraux de toutes
les vertèbres forme le canal vertébral. Les vertèbres, empilées les
colonne vertébrale unes sur les autres, circonscrivent un orifice entre les vertèbres
Vue de côté, la colonne vertébrale présente quatre courbures légères, adjacentes de chaque côté de la colonne. Cet orifice, qui permet
appelées courbures normales (figure 6.12a). Par rapport à l’avant le passage d’un seul nerf spinal, est appelé foramen intervertébral.
CHA PIT RE 6
du corps, les courbures cervicale et lombaire sont convexes (bombées), Sept processus sont issus de l’arc vertébral. Le processus transverse
et les courbures thoracique et sacrale sont concaves (renfoncées). Les est situé à la jonction d’une lame vertébrale et d’un pédicule
courbures rendent la colonne vertébrale plus résistante, la protègent vertébral, de part et d’autre de l’arc vertébral. Un processus épineux
contre les fractures, contribuent au maintien de l’équilibre en posi- unique prolonge vers l’arrière le point d’union des lames verté-
tion debout et absorbent les chocs pendant la marche et la course. brales. Ces trois processus sont des points d’attache musculaire.
Le fœtus ne possède qu’une seule courbure concave sur toute Les quatre autres forment des articulations avec les vertèbres
la longueur de la colonne vertébrale (figure 6.12b). Trois mois adjacentes, supérieure ou inférieure. Les deux processus articulaires
environ après la naissance, lorsque le nourrisson commence à tenir supérieurs d’une vertèbre s’articulent avec la vertèbre située juste
la tête droite, la courbure cervicale apparaît. Plus tard, lorsque l’en- au-dessus. De la même manière, les deux processus articulaires infé-
fant peut s’asseoir, se tenir debout et marcher, la courbure lombaire rieurs s’articulent avec la vertèbre située juste en dessous. Les
se développe. surfaces de contact lisses des processus articulaires, appelées faces,
sont recouvertes de cartilage hyalin.
Les vertèbres de chaque région sont numérotées en allant du
Les vertèbres haut vers le bas. Les exposés 6.C à 6.F contiennent des détails sur
Bien que, dans les différentes régions de la colonne vertébrale, elles les vertèbres des différentes régions de la colonne vertébrale.
aient une taille, une forme et des caractéristiques qui les distinguent,
les vertèbres forment un ensemble assez homogène pour que nous ``
Point de contrôle
puissions généraliser leur structure et leurs fonctions (figure 6.14). 19. Quelles sont les fonctions de la colonne vertébrale ?
Le corps vertébral est la partie antérieure épaisse et discoïde consti- 20. Quelles sont les principales particularités des os des diverses régions
tuant la région portante de la vertèbre. de la colonne vertébrale ?
exp osé 6.C Les vertèbres cervicales (figure 6.13)
soutient la tête. L’atlas ne possède ni corps vertébral ni processus

``
Objectif
épineux. Sa face supérieure contient les faces articulaires supérieures
• Décrire la situation et les repères anatomiques des vertèbres cervicales.
de l’atlas, qui s’articulent avec l’os occipital de la tête ; ces articula-
Les sept vertèbres cervicales sont les vertèbres C1 à C7 (figure 6.13). tions permettent d’incliner la tête en signe d’assentiment. Sa face
Le processus épineux des vertèbres C2 à C6 est souvent bifide, c’est- inférieure contient les faces articulaires inférieures de l’atlas, qui s’ar-
à-dire fendu en deux (figure 6.13c). Toutes les vertèbres cervicales ticulent avec la deuxième vertèbre cervicale.
comprennent trois foramens : un foramen vertébral et deux fora- La deuxième vertèbre cervicale (C2), appelée axis, possède un
mens transversaires. Chaque processus transverse cervical contient corps et un processus épineux. Elle porte une protubérance en forme
un foramen transversaire par lequel passe l’artère vertébrale ainsi que de dent appelée dent de l’axis qui s’élève dans le foramen vertébral de
sa veine et son nerf correspondants. l’atlas. La dent de l’axis sert de pivot pour la rotation de l’atlas et de
Les deux premières vertèbres cervicales sont très différentes la tête, ce qui permet à celle-ci de tourner d’un côté à l’autre, comme
des autres. Comme Atlas dans la mythologie, qui portait le monde pour faire non de la tête. Dans certains cas de traumatisme crânien,
sur ses épaules, la première vertèbre cervicale (C1), appelée atlas, la dent de l’axis s’enfonce dans le bulbe rachidien de l’encéphale.

exp osé 6.C Les vertèbres cervicales (figure 6.13) (suite)
Ce type de lésion est habituellement en cause quand un coup de légèrement différente. Elle se caractérise par un seul grand processus
fouet cervical antéropostérieur (« coup du lapin ») entraîne la mort. épineux (non divisé) qui peut être vu et palpé à la base du cou.
Les quatre vertèbres cervicales suivantes (C3 à C6), représentées
par la vertèbre de la figure 6.13c, possèdent une structure semblable
à celle de la vertèbre cervicale typique que nous venons de décrire.
``
Point de contrôle
21. Qu’est-ce qui distingue l’atlas et l’axis des autres vertèbres cervicales ?
La septième vertèbre cervicale (C7), appelée vertèbre proéminente, est
Figure 6.13 Les vertèbres cervicales.

Les vertèbres cervicales sont situées dans la région du cou.
FACE POSTÉRIEURE
Arc postérieur
Incisure accueillant l’artère

vertébrale et le premier
nerf cervical
Foramen vertébral
Foramen transversaire
Face articulaire
supérieure
Atlas
(a) Vue supérieure de l’atlas (C1)
Axis
Situation FACE POSTÉRIEURE
des vertèbres
cervicales Vertèbre Processus épineux
cervicale
typique
Lame vertébrale
Foramen
FACE vertébral
ANTÉRIEURE Foramen
transversaire Processus transverse
Face articulaire supérieure
Dent de l’axis
(b) Vue supérieure de l’axis (C2)
FACE POSTÉRIEURE
Lame vertébrale Processus épineux bifide

Foramen vertébral
Processus
transverse Pédicule de l’arc vertébral
Foramen Corps vertébral

transversaire
(c) Vue supérieure d’une vertèbre cervicale typique
Q Quels sont les os qui permettent à la tête de tourner en signe de négation ?

Exposé 6.D 153
exp osé 6.D Les vertèbres thoraciques (figure 6.14)
avec les côtes grâce à des surfaces articulaires appelées fossettes cos-
``
Objectif
tales (figure 6.14). Les mouvements de la région thoracique sont
• Décrire la situation et les repères anatomiques des vertèbres thoraciques.
limités par les points d’attache entre les côtes et le sternum.
Les vertèbres thoraciques (T1 à T12) sont beaucoup plus grandes
et robustes que les vertèbres cervicales. La principale particularité
``
Point de contrôle
22. Décrivez les caractéristiques distinctives des vertèbres thoraciques.
qui les différencie des autres vertèbres est le fait qu’elles s’articulent
CHA PIT RE 6
Figure 6.14 Structure d’une vertèbre typique, la vertèbre thoracique. (À noter que seules les vertèbres
thoraciques possèdent des fossettes costales.) Dans (b), un seul nerf spinal est représenté ; il a été prolongé au-delà
du foramen intervertébral pour qu’on le voie mieux.
Une vertèbre typique comprend un corps vertébral, un arc vertébral et plusieurs processus.
FACE POSTÉRIEURE
Moelle épinière
FACE ANTÉRIEURE FACE POSTÉRIEURE Face du

processus
Situation des articulaire
vertèbres thoraciques Processus supérieur
Moelle
épineux Processus Pédicule de
épinière
transverse l’arc vertébral
Arc vertébral :
Nerf spinal
Lame
vertébrale Disque
Fossette costale intervertébral
Pédicule de
Face du processus l’arc vertébral
Foramen
articulaire supérieur Fossette intervertébral
costale
Foramen vertébral
Corps
vertébral Fossettes
costales
Corps vertébral
(a) Vue supérieure
Processus
Processus articulaire
épineux inférieur
(b) Vue postérolatérale droite
Q Quelles sont les fonctions des foramens vertébraux et intervertébraux ?

exp osé 6.E Les vertèbres lombaires (figure 6.15)
épineux constituent d’excellents points d’attache pour les grands

``
Objectif
muscles dorsaux.
• Décrire la situation et les repères anatomiques des vertèbres lombaires.
Les vertèbres lombaires (L1 à L5) sont les vertèbres non fusion-
nées les plus grosses et les plus robustes (figure 6.15). Les proces-
``
Point de contrôle
23. Quelles sont les caractéristiques distinctives des vertèbres lombaires ?
sus des vertèbres lombaires sont courts et épais. Les processus
Figure 6.15 Les vertèbres lombaires.

Les vertèbres lombaires sont situées dans le bas du dos.
FACE POSTÉRIEURE
Processus épineux
Lame vertébrale
FACE Processus transverse
ANTÉRIEURE
Pédicule de l’arc vertébral

Foramen vertébral
Situation des
vertèbres lombaires
Corps vertébral
Vue supérieure
Q Pourquoi les vertèbres lombaires sont-elles les plus grosses et les plus robustes
de la colonne vertébrale ?
Exposé 6.F 155
exp osé 6.F Les vertèbres sacrales et coccygiennes (figure 6.16)
``
Objectif
• Décrire la situation et les repères anatomiques des vertèbres sacrales APPLICATION L’anesthésie péridurale
et coccygiennes. CLINIQUE
Le sacrum est un os triangulaire formé par l’union de cinq ver- L’anesthésie péridurale consiste à injecter dans l’hiatus sacral des
tèbres sacrales (S1 à S5), représentées à la figure 6.16. La fusion des anesthésiques agissant sur les nerfs sacraux et coccygiens. Cette procé-
CHA PIT RE 6
vertèbres sacrales commence entre 16 et 18 ans et prend habituel- dure est le plus souvent utilisée pour soulager les douleurs du travail et
lement fin vers 30 ans. Le sacrum constitue une assise solide sur de l’accouchement et pour anesthésier la région périnéale. Étant donné
laquelle s’appuie la ceinture pelvienne. Il est situé dans la partie que le site de l’injection est inférieur à la portion la plus basse de la moelle
postérieure de la cavité pelvienne, où ses faces latérales fusionnent épinière, il y a peu de risque que cette dernière soit endommagée.
avec les deux os coxaux (de la hanche). Le sacrum de la femme est
plus court, plus large et plus recourbé entre les vertèbres S2 et S3
que celui de l’homme. Le coccyx, comme le sacrum, est un os de forme triangulaire. Il
Les faces antérieure et postérieure du sacrum contiennent est issu de la fusion de quatre vertèbres coccygiennes (Co1 à Co4),
quatre paires de foramens sacraux. Ces foramens servent de passage représentées à la figure 6.16. Les vertèbres coccygiennes fusionnent
aux nerfs et aux vaisseaux sanguins. Le canal sacral est le prolonge- un peu plus tard que les vertèbres sacrales, soit entre 20 et 30 ans. Le
ment du canal vertébral. Le passage inférieur est appelé hiatus sacral. coccyx s’articule en haut avec le sacrum. Chez la femme, le coccyx
Le bord antérieur et supérieur du sacrum possède une saillie, pointe vers le bas pour permettre le passage du bébé au moment de
nommée promontoire sacral, qui est l’un des repères utilisés pour l’accouchement, tandis que chez l’homme, il pointe vers l’avant.
mesurer le bassin avant un accouchement.
``
Point de contrôle
24. Combien de vertèbres fusionnent pour former le sacrum et le coccyx ?
Figure 6.16 Le sacrum et le coccyx.

Le sacrum est formé par l’union de cinq vertèbres sacrales et le coccyx, par l’union de quatre vertèbres
coccygiennes.
Processus articulaire supérieur Face articulaire supérieure
Canal
sacral
Promontoire
sacral
S1
FACE
ANTÉRIEURE
S2 Foramen
Foramen
sacral
sacral
S3 Sacrum
S4
S5
Hiatus sacral
Co1
Situation du Co1
Co2
sacrum et du coccyx Coccyx Co2
Co3
Co4 Co3
Co4
Vue antérieure Vue postérieure
Q Quelle est la fonction des foramens sacraux ?

6.9 Le thorax Figure 6.17 Les os du thorax.

Les os du thorax entourent et protègent les organes de la cavité
``
Objectif thoracique et de la cavité abdominale supérieure.
• Nommer les os du thorax et les principaux éléments de leur relief osseux.
Le mot thorax désigne l’ensemble de la poitrine. La portion

osseuse du thorax, appelée cage thoracique, est une enceinte
osseuse formée par le sternum, les cartilages costaux, les côtes et le
corps des vertèbres thoraciques (figure 6.17). La cage thoracique Sternum
est plus étroite à son extrémité supérieure et plus large à son extré- Côtes
VUE SUPÉRIEURE
mité inférieure. Vue de côté, elle est plutôt aplatie. La cage thora-
Clavicule
cique entoure et protège les organes de la cavité thoracique et de
la cavité abdominale supérieure. Elle soutient également les os de 1
la ceinture scapulaire et des membres supérieurs. Sternum : 2 Scapula

Manubrium 3
sternal
Le sternum Corps du 4
sternum Côtes
Le sternum est un os plat et étroit situé sur la ligne médiane
5
antérieure de la paroi thoracique. Il est composé de trois parties Processus Cartilage
qui fusionnent généralement vers l’âge de 25 ans (figure 6.17). La xiphoïde T9 6 costal
partie supérieure est formée par le manubrium sternal (manubrium : T10 (hyalin)
7
poignée) ; le corps du sternum constitue la partie moyenne et la plus T11 11
grande ; le processus xiphoïde (xiphoeidês : en forme d’épée) est la 8
T12 Espace
partie inférieure et la plus petite. 12 9 intercostal
Le manubrium sternal s’articule avec les clavicules, la première 10

côte et une partie de la deuxième côte. Le corps du sternum s’ar-
ticule directement ou indirectement avec une partie de la deu- Vue antérieure des os du thorax
xième côte et avec la troisième jusqu’à la dixième côte. Le
processus xiphoïde se compose de cartilage hyalin pendant l’en-
fance et ne s’ossifie complètement que vers l’âge de 40 ans. Il n’est Q Quelles sont les côtes que l’on appelle « vraies côtes » ?
Lesquelles sont dites « fausses côtes » ? Lesquelles sont
rattaché à aucune côte, mais il offre des points d’attache à certains les « côtes flottantes » ?
muscles abdominaux. Si un secouriste pratiquant la réanimation
cardiorespiratoire ne place pas ses mains de façon correcte sur le
thorax, il risque de fracturer le processus xiphoïde, qui s’enfoncerait
alors dans les organes internes. uniquement par l’arrière aux vertèbres thoraciques. Les espaces
entre les côtes, appelés espaces intercostaux, sont occupés par des
muscles intercostaux, des vaisseaux sanguins et des nerfs. Lors
Les côtes d’une intervention chirurgicale, on accède généralement aux pou-
Douze paires de côtes forment les côtés de la cavité thoracique mons et aux autres organes de la cavité thoracique par un espace
(figure 6.17). La longueur des côtes augmente progressivement de intercostal. Des écarteurs conçus à cet effet servent à créer un
la première à la septième, puis diminue de la huitième à la dou- espace plus grand entre les côtes. Chez un jeune individu, les
zième. Chaque côte s’articule en arrière avec la vertèbre thoracique cartilages costaux sont suffisamment élastiques pour résister à une
correspondante. flexion considérable sans se briser.
À l’avant, les sept premières paires de côtes sont fixées direc-
tement au sternum par des segments de cartilage hyalin, les carti-
lages costaux. Ces cartilages donnent son élasticité à la cage
APPLICATION Les blessures des côtes
thoracique et empêchent que certains coups portés à la poitrine
CLINIQUE
ne fracturent le sternum ou les côtes. Les sept premières paires de
côtes sont appelées vraies côtes. Les cinq paires suivantes sont appe- Les fractures des côtes sont les blessures du thorax les plus courantes.
lées fausses côtes, parce que leurs cartilages ne sont pas reliés direc- Elles sont habituellement causées par un traumatisme direct, découlant
tement ou ne s’attachent pas du tout au sternum. Le cartilage des principalement de l’impact d’un volant de voiture, d’une chute ou d’un
huitième, neuvième et dixième paires de côtes se lient les uns aux enfoncement accidentel de la cage thoracique. Dans certains cas, les
autres pour rejoindre le cartilage de la septième paire de côtes. Les côtes fracturées peuvent percer le cœur ou ses gros vaisseaux, les
onzième et douzième paires de fausses côtes sont dites côtes flot- poumons, la trachée, les bronches, l’œsophage, la rate, le foie et les
tantes parce que le cartilage costal de leur extrémité antérieure ne reins. Les fractures des côtes sont habituellement assez douloureuses.
possède aucun point d’ancrage sur le sternum ; ces côtes sont fixées

6.10 La ceinture scapulaire (épaule) 157
On n’immobilise plus les fractures des côtes avec des bandages en 6.10 La ceinture scapulaire (épaule)
raison des risques de pneumonie associés à la mauvaise ventilation des
poumons qui en découle. Les luxations des côtes sont fréquentes dans ``
Objectif
les sports de contact et sont caractérisées par le déplacement du carti- • Nommer les os de la ceinture scapulaire et les principaux éléments
lage costal du sternum, ce qui provoque de la douleur, surtout au cours de leur relief osseux.
d’une inhalation profonde. Les disjonctions des côtes se traduisent par
le déplacement d’une côte et de son cartilage costal. En conséquence, Les ceintures scapulaires, appelées aussi ceintures pectorales ou ceintures
la côte peut se déplacer vers le haut et se superposer à la côte située du membre supérieur, relient les os des membres supérieurs au squelette
juste au-dessus, causant alors des douleurs intenses. axial (figure 6.18). Les ceintures scapulaires droite et gauche com-
prennent chacune deux os : une clavicule et une scapula. À l’avant, la
clavicule s’articule avec le sternum et, à l’arrière, la scapula s’articule
avec la clavicule et l’humérus. Les ceintures scapulaires ne s’articulent
CHA PIT RE 6
``
Point de contrôle
pas avec la colonne vertébrale ; elles sont maintenues en place par des
25. Quelles fonctions les os du thorax assurent-ils ?
attaches musculaires. Les articulations de la ceinture scapulaire bougent
26. Quelles sont les parties du sternum ?
librement, ce qui permet des mouvements dans plusieurs directions.
Figure 6.18 La ceinture scapulaire droite.

La ceinture scapulaire relie les os du membre supérieur au squelette axial.
Acromion
Processus coracoïde
Ceinture scapulaire :
Clavicule Épine scapulaire
Scapula Cavité glénoïdale
Clavicule
Clavicule Scapula :
Acromion
Processus Acromion
coracoïde Épine scapulaire
Cavité glénoïdale
Scapula Corps
Humérus
(c) Vue latérale de la scapula
(a) Vue antérieure (b) Vue postérieure
Q Quels os forment une ceinture scapulaire ?

La clavicule traverse en diagonale la face postérieure du corps triangulaire de la

scapula. L’extrémité latérale de l’épine scapulaire est appelée acro-
La clavicule est un os long et mince, incurvé en S, qui s’étend hori-
mion (akrômion : pointe de l’épaule) ; on peut palper celui-ci au plus
zontalement au-dessus de la première côte. Elle comprend un corps
haut point de l’épaule. C’est à cet endroit que la scapula s’articule
et deux extrémités. Son extrémité médiale, appelée extrémité sternale,
avec la clavicule. En dessous de l’acromion se trouve une dépres-
est arrondie et s’articule avec le manubrium sternal. Son extrémité
sion, appelée cavité glénoïdale. Cette cavité reçoit la tête de l’humé-
latérale, appelée extrémité acromiale, est large et aplatie, et s’articule avec
rus (os du bras), avec laquelle elle forme l’articulation de l’épaule. La
l’acromion de la scapula (figure 6.18). En raison de sa position, la
scapula présente également une saillie appelée processus coracoïde
clavicule transmet la force mécanique du membre supérieur au tronc.
(korakoeidês : semblable à un bec de corbeau), à laquelle se rattachent
des tendons et des ligaments.
APPLICATION La fracture de la clavicule ``

Point de contrôle
CLINIQUE 27. Quels os s’articulent avec la ceinture scapulaire ? Quelle est la fonction
des ceintures scapulaires ?
Une fracture de la clavicule peut survenir lorsqu’une trop grande force
mécanique est transmise du membre supérieur à la clavicule, par
exemple lors d’une chute amortie par les bras tendus. La clavicule est
l’un des os du corps le plus souvent fracturés. Une fracture de la 6.11 Le membre supérieur
clavicule peut aussi être causée par un coup reçu dans la partie supé-
rieure de l’avant du thorax, ce qui peut survenir lors d’un accident de ``
Objectif
voiture. De plus, dans ce genre d’accident, il arrive que la ceinture de • Nommer les os du membre supérieur et les principaux éléments
sécurité passant sur l’épaule comprime la clavicule et cause des de leur relief osseux.
lésions au plexus brachial (réseau de nerfs qui entrent dans le membre

Chacun des membres supérieurs compte 30 os : l’humérus
supérieur) situé entre la clavicule et la deuxième côte. On traite habi-
(bras) ; l’ulna et le radius (avant-bras) ; et les 8 os du carpe (poignet),
tuellement une clavicule fracturée avec une écharpe en huit qui
les 5 os métacarpiens (paume) et les 14 phalanges de la main
empêche le bras de bouger vers l’extérieur.
(doigts) (figure 6.6). Les exposés 6.G à 6.I contiennent les descrip-
tions détaillées des os du membre supérieur.
La scapula ``
Point de contrôle
La scapula, ou omoplate, est un os large, plat et triangulaire situé 28. Nommez les os qui forment le membre supérieur, de l’extrémité proximale
en haut du thorax (figure 6.18). Une crête saillante, l’épine scapulaire, à l’extrémité distale.
Exposé 6.G 159
exp osé 6.G L’humérus (figure 6.19)
dépression qui reçoit la tête du radius lorsque le coude est fléchi. La

``
Objectif
trochlée humérale, située à l’opposé du capitulum, est une surface en
• Décrire la situation et les repères anatomiques de l’humérus.
forme de poulie qui s’articule avec l’ulna. La fosse coronoïde (en forme
L’humérus (os du bras) est l’os le plus long et le plus large du de couronne) est une dépression qui reçoit une partie de l’ulna
membre supérieur (figure 6.19). À l’épaule, il s’articule avec la sca- lorsque le coude est fléchi. La fosse olécrânienne (ôlénê : coude ; kranion :
pula et, au coude, avec l’ulna et le radius. L’extrémité proximale de tête) est une cuvette à l’arrière de l’os qui reçoit l’olécrâne de l’ulna
CHA PIT RE 6
l’humérus est formée de la tête de l’humérus, qui s’articule avec la lorsque le bras est étendu (droit). L’épicondyle médial et l’épicondyle
cavité glénoïdale de la scapula. Juste en dessous de la tête de l’humé- latéral de l’humérus sont des saillies rugueuses situées de part et d’autre
rus, on distingue le col anatomique de l’humérus, à l’emplacement anté- de l’extrémité distale, à laquelle les tendons de la plupart des muscles
rieur de la plaque épiphysaire, qui est une incisure. Le col chirurgical de l’avant-bras se rattachent. Le nerf ulnaire, celui qui est si sensible
de l’humérus se trouve juste sous le col anatomique ; il porte ce nom quand on se heurte le coude, peut être palpé en roulant un doigt sur
parce que c’est l’endroit le plus touché par les fractures. Le corps de la peau au-dessus de la face postérieure de l’épicondyle médial.
l’humérus possède une région rugueuse en forme de V appelée tubé-
rosité deltoïdienne, où le muscle deltoïde s’attache. À l’extrémité dis-
tale de l’humérus, le capitulum de l’humérus (caput : tête) est une bosse
``
Point de contrôle
29. Qu’est-ce qui distingue le col anatomique et le col chirurgical de l’humérus ?
arrondie qui s’articule avec la tête du radius. La fosse radiale est une
Figure 6.19 L’humérus droit en rapport avec la scapula, l’ulna et le radius.

Tête de l’humérus
L’humérus est l’os le plus long et le plus gros du membre supérieur.
Col anatomique
de l’humérus
Col chirurgical
de l’humérus
Tête de l’humérus
Col anatomique de l’humérus
Humérus
Humérus
Col chirurgical de l’humérus
Scapula
Humérus Tubérosité
deltoïdienne
Tubérosité deltoïdienne
Corps de
l’humérus
Corps de
l’humérus
Fosse radiale Fosse
coronoïde
Fosse
Épicondyle latéral
Épicondyle olécrânienne
de l’humérus
médial de
Capitulum de l’humérus l’humérus Olécrâne
Fosse
Trochlée radiale Fosse
humérale coronoïde
Épicondyle
Ulna latéral de Épicondyle médial
l’humérus de l’humérus
Radius
Capitulum Trochlée
de l’humérus humérale
(a) Vue antérieure (b) Vue postérieure (c) Vue antérieure
Q Avec quelle partie de la scapula l’humérus s’articule-t-il ?

exp osé 6.H L’ulna et le radius (figure 6.20)
mité proximale de l’ulna se trouve l’olécrâne, qui forme le volumi-

``
Objectif
neux processus osseux à la pointe du coude. Le processus coronoïde
• Décrire la situation et les repères anatomiques de l’ulna et du radius.
de l’ulna constitue une saillie antérieure qui, avec l’olécrâne, reçoit
L’ulna, ou cubitus, situé sur le côté médial de l’avant-bras (du côté la trochlée humérale. La trochlée humérale s’insère également dans
du petit doigt), est plus long que le radius (figure 6.20). À l’extré- l’incisure trochléaire, qui est une grande échancrure entre l’olécrâne
Figure 6.20 L’ulna et le radius droits en rapport avec l’humérus et les os du carpe.
Sur sa face médiale, l’avant-bras comporte l’ulna et sur sa face latérale, le radius.
Incisure radiale Incisure
trochléaire
Tête du radius Processus
coronoïde
Humérus
Tubérosité
de l’ulna
Radius Capitulum
de l’humérus
Ulna
Trochlée humérale
Processus coronoïde
Tête
de l’ulna
du radius
Radius
Ulna
Radius
Ligament interosseux
de l’avant-bras
Ulna
Processus styloïde
Processus de l’ulna
styloïde du radius Os du carpe
Processus
(a) Vue antérieure Processus styloïde styloïde
du radius de l’ulna
Q Quelle partie de l’ulna appelle-t-on le « coude » ?

(b) Vue antérieure
Exposé 6.I 161
(suite)
et le processus coronoïde. L’incisure radiale est une dépression qui muscle biceps brachial. L’extrémité distale du radius s’articule avec
reçoit la tête du radius. L’extrémité distale de l’ulna comprend la trois os du poignet et présente sur sa face latérale le processus styloïde
tête de l’ulna, séparée du poignet par un disque fibrocartilagineux, du radius. Chez les personnes de plus de 50 ans, la fracture la plus
ainsi que le processus styloïde de l’ulna (stulos : colonne ; eidos : aspect). fréquente est celle de l’extrémité distale du radius et elle survient
Le radius se trouve sur le côté latéral de l’avant-bras (du côté habituellement lors d’une chute.
du pouce). Son extrémité proximale comporte la tête du radius, de
CHA PIT RE 6
forme discoïde, qui s’articule avec le capitulum de l’humérus et
l’incisure radiale de l’ulna. Il présente une région rugueuse suréle-
``
Point de contrôle
30. Quelle structure sert de point d’attache au muscle biceps brachial ?
vée, appelée tubérosité du radius, qui offre un point d’attache au
exp osé 6.I Les os du carpe, les os métacarpiens et les phalanges de la main (figure 6.21)
``
Objectif
• Décrire la situation et les repères anatomiques des os de la main. APPLICATION Le syndrome du canal carpien
CLINIQUE
Le carpe (couramment appelé « poignet ») correspond à la région
proximale de la main et comprend huit petits os du carpe, reliés Le rétrécissement du canal carpien provoque parfois un trouble appelé
par des ligaments (figure 6.21). Les os du carpe sont disposés sur syndrome du canal carpien, caractérisé par la compression du nerf
deux rangées transverses de quatre os chacune. Leur nom dénote médian. Cette compression cause de la douleur, un engourdissement,
leur forme. Dans la position anatomique, les os de la rangée supé- des picotements et une faiblesse musculaire de la main.
rieure sont, de l’extérieur vers l’intérieur, l’os scaphoïde (skaphê :
barque ; eidos : aspect), l’os lunatum (luna : lune), l’os triquétrum
(qui a trois angles), et l’os pisiforme (pisum : pois). Dans environ Le métacarpe (meta : après ; karpos : poignet), couramment
70 % des fractures du carpe, seul l’os scaphoïde est touché en raison appelé « paume de la main », correspond à la région intermédiaire
de l’impact qui lui est transmis par le radius. Les os de la rangée de la main et comprend cinq os métacarpiens. Chaque os méta-
inférieure sont, de l’extérieur vers l’intérieur, l’os trapèze, l’os carpien présente une base de l’os métacarpien en position proximale,
trapézoïde (quadrilatère dont deux côtés sont parallèles), l’os une tête de l’os métacarpien en position distale et, entre les deux, un
capitatum (en forme de tête ; le plus grand des os du carpe, dont corps de l’os métacarpien. Les os métacarpiens sont numérotés de I à
la saillie arrondie, la tête, s’articule avec l’os lunatum) et l’os hama- V, en commençant par le pouce. Poing serré, les têtes des os méta-
tum (crochu ; ainsi nommé parce qu’il comporte une grande sail- carpiens deviennent proéminentes ; on les appelle communément
lie sur sa face antérieure). L’espace concave formé par l’os pisiforme « jointures ».
et l’os hamatum (du côté de l’ulna) ainsi que par l’os scaphoïde et Les phalanges forment la région distale de la main (phalanx :
l’os trapèze (du côté du radius) constitue un espace appelé canal formation de combat) et sont les os des doigts. Chaque main
carpien. Les longs tendons fléchisseurs des doigts et du pouce de comporte au total 14 phalanges. Comme les os métacarpiens, les
même que le nerf médian passent par ce canal. phalanges sont numérotées de I à V, en commençant par le pouce.

Les os du carpe, les os métacarpiens et les phalanges

exp osé 6.I de la main (figure 6.21) (suite)
Aussi, chaque phalange comprend une base de la phalange en posi- l’index, le médius (ou majeur), l’annulaire et le petit doigt (ou
tion proximale, une tête de la phalange en position distale et, entre auriculaire) (figure 6.21).
les deux, un corps de la phalange. Le pouce comprend deux pha-
langes (proximale et distale) et les quatre autres doigts en pos-
sèdent trois chacun (proximale, moyenne et distale). À partir du
``
Point de contrôle
31. Quelle structure est la plus distale, la base ou la tête de la phalange ?
pouce, ces quatre autres doigts sont appelés communément
Figure 6.21 Le poignet droit et la main droite en rapport avec l’ulna et le radius.
Le squelette de la main comprend les os du carpe, les os métacarpiens et les phalanges.
Ulna
Radius
Os du carpe : Os du carpe :
Os lunatum
Os scaphoïde
Os triquétrum
Os capitatum
Radius
Ulna Os pisiforme
Os trapèze
Os du carpe
Os trapézoïde Os hamatum
I
Os V
métacarpiens
IV Os métacarpien
Base de l’os III
métacarpien II
Phalanges
de la main Base de la phalange
Corps
de l’os Corps de la phalange
métacarpien
Tête Tête de la phalange
de l’os
métacarpien
Pouce
Petit
Phalanges de la main doigt
FACE LATÉRALE Annulaire
Index
Médius
Vue antérieure
Q Quelles parties de quels os appelle-t-on les « jointures » ?

6.12 La ceinture pelvienne (hanche) 163
6.12 La ceinture pelvienne (hanche) La ceinture pelvienne, ou ceinture du membre inférieur, est
constituée des deux os coxaux (coxa : hanche), ou os iliaques ; on
``
Objectif les appelle couramment « os de la hanche » (figure 6.22). La ceinture
• Nommer les os de la ceinture pelvienne et les principaux éléments pelvienne offre une assise solide et stable à la colonne vertébrale,
de leur relief osseux.
protège les organes pelviens et relie les os des membres inférieurs
Figure 6.22 La ceinture pelvienne chez la femme.

Les os coxaux se rejoignent à l’avant au niveau de la symphyse pubienne ; à l’arrière, ils s’unissent
au sacrum.
CHA PIT RE 6
Grand bassin
Ceinture Crête iliaque
pelvienne Articulation
(hanche) sacro-iliaque
Os
ilium
Sacrum
Os Ouverture supérieure
coxal du bassin
droit Coccyx
Acétabulum
Os pubis
Foramen obturé
Symphyse pubienne
Os ischium
(a) Vue antérosupérieure de la ceinture pelvienne
FACE ANTÉRIEURE
Plan sagittal
médian
Promontoire sacral
Canal sacral
Sacrum Grand bassin

(c) Vue antérosupérieure du grand bassin (en rose)
Plan de l’ouverture
supérieure du bassin
Petit bassin
Coccyx Axe du bassin
Plan de l’ouverture Symphyse pubienne

inférieure du petit bassin
(b) Coupe sagittale médiane situant le grand bassin (en rose) et le petit bassin (en bleu) (d) Vue antérosupérieure du petit bassin (en bleu)
Q Quelle portion du bassin entoure les organes pelviens logés dans la cavité pelvienne ?
au squelette axial. Les os coxaux se rejoignent à l’avant au niveau Figure 6.23 L’os coxal droit. Les lignes qui unissent l’os ilium, l’os
d’une articulation nommée symphyse pubienne. À l’arrière, ils ischium et l’os pubis ne sont pas toujours visibles sur un os coxal adulte.
s’unissent au sacrum pour former les articulations sacro-iliaques.
Les deux os coxaux forment la ceinture pelvienne ; celle-ci
Ensemble, le sacrum, le coccyx et les deux os coxaux de la soutient la colonne vertébrale et les organes pelviens, et relie les
ceinture pelvienne forment une structure profonde appelée bassin, membres inférieurs au squelette axial.
ou pelvis. À son tour, le bassin est divisé en une partie supérieure
et une partie inférieure par une limite appelée ouverture supérieure du FACE SUPÉRIEURE
bassin (figure 6.22). La partie du bassin située au-dessus de l’ouver- Crête iliaque
ture supérieure est appelée grand bassin. Le grand bassin fait partie
de l’abdomen et ne contient aucun organe pelvien, à l’exception
de la vessie (lorsqu’elle est pleine) et de l’utérus pendant la gros-
sesse. La partie du bassin située en dessous de l’ouverture supérieure
est nommée petit bassin. Le petit bassin entoure les organes pelviens Os ilium
logés dans la cavité pelvienne (voir la figure 1.9). L’ouverture inférieure FACE
du bassin correspond à la limite inférieure du petit bassin. L’axe du ANTÉRIEURE
bassin est une ligne imaginaire qui s’incurve dans le petit bassin et
qui rejoint les points centraux des plans des ouvertures supérieure
et inférieure. Pendant l’accouchement, la tête de l’enfant suit l’axe
du bassin au cours de sa descente.
Grande Acétabulum
échancrure
APPLICATION La pelvimétrie sciatique
CLINIQUE
Os pubis
La pelvimétrie est la mesure des ouvertures inférieure et supérieure
du canal génital, qui peut se faire par échographie, par tomodensi- Foramen
obturé
tométrie ou par examen physique. Il est important de mesurer les
dimensions de la cavité pelvienne chez les femmes enceintes parce Os ischium
que le fœtus doit passer par l’ouverture la plus étroite à la naissance.
Le médecin ou la sage-femme prévoit habituellement un accouche-
Vue latérale
ment par césarienne si la cavité pelvienne est trop étroite pour laisser
passer le bébé. Q Quel os s’insère dans la cavité formée par l’acétabulum ?
Chez le nouveau-né, chaque os coxal est constitué de trois

parties : l’os ilium, l’os ischium et l’os pubis (figure 6.23). L’os
ilium (« flanc ») est la plus grande des trois composantes de l’os
6.13 Le membre inférieur
coxal. Le bord supérieur de l’os ilium est la crête iliaque. Sur sa face ``
Objectif
inférieure se trouve la grande échancrure sciatique (aussi appelée grande
• Nommer les os du membre inférieur et les principaux éléments de leur
incisure ischiatique), qui permet le passage du plus long nerf du corps, relief osseux.
le nerf ischiatique (ou nerf sciatique). L’os ischium (iskhion :
hanches) est la partie postérieure et inférieure de l’os coxal. L’os Chacun des membres inférieurs comprend 30 os : le fémur
pubis est la partie antérieure et inférieure de l’os coxal. Avant l’âge (cuisse) ; la patella (genou) ; le tibia et la fibula (jambe ; partie du
de 23 ans, ces trois os fusionnent. L’acétabulum (« vase à vinaigre ») membre inférieur qui va du genou à la cheville) ; les 7 os du tarse
est la fosse profonde où se rencontrent ces trois os. Il reçoit la tête (cheville), les 5 os métatarsiens et les 14 phalanges du pied (orteils)
arrondie du fémur. L’ischium rejoint le pubis et, ensemble, ils cir- (figure 6.6). Les exposés 6.J à 6.L décrivent en détail les os des
conscrivent le foramen obturé (obturare : boucher), le plus grand fora- membres inférieurs.
men du squelette.
``
Point de contrôle
``
Point de contrôle 33. Nommez les os du membre inférieur, en allant de l’extrémité proximale
32. Quels os forment la ceinture pelvienne ? Quelle est la fonction à l’extrémité distale.
de la ceinture pelvienne ? 34. Quelles sont les fonctions des arcs plantaires ?
Exposé 6.J 165
exp osé 6.J Le fémur et la patella (figure 6.24)
male s’articule avec l’os coxal et son extrémité distale, avec le tibia
``
Objectif
et la patella. Le corps du fémur oblique vers l’intérieur, ce qui rap-
• Décrire la situation et les repères anatomiques du fémur et de la patella.
proche les genoux du plan médian du corps. L’angle de conver-
gence des fémurs est plus grand chez la femme parce que le bassin
Le fémur de celle-ci est plus large.
Le fémur (os de la cuisse) est le plus long, le plus lourd et le plus À l’extrémité proximale, la tête du fémur arrondie s’articule avec
CHA PIT RE 6
résistant de tous les os du corps (figure 6.24). Son extrémité proxi- l’acétabulum de l’os coxal pour former l’articulation coxofémorale. Le
Figure 6.24 Le fémur droit en rapport avec l’os coxal, la patella, le tibia et la fibula.
La tête du fémur s’articule avec l’acétabulum de l’os coxal pour former l’articulation coxofémorale.
Os coxal
Tête du fémur
Grand
trochanter Col du fémur
Fémur
Corps du fémur
Fémur
Fémur
Patella
Condyle
latéral Condyle médial Condyle latéral
du fémur du fémur du fémur
(b) Vue antérieure (c) Vue postérieure
Condyle médial
du fémur
Condyle latéral
du fémur Patella
Patella
Fibula
Tibia
(a) Vue antérieure (d) Vue antérieure
Q Avec quels os l’extrémité distale du fémur s’articule-t-elle ?

exp osé 6.J Le fémur et la patella (figure 6.24) (suite)
col du fémur est une partie rétrécie située en dessous de la tête. Les
personnes âgées présentent souvent une fracture du col du fémur,
APPLICATION Le syndrome fémoropatellaire
qui devient tellement faible qu’il ne peut plus supporter le poids
CLINIQUE
du corps. Même si, en fait, c’est bien le fémur qui est fracturé, on
qualifie souvent cette blessure de « fracture de la hanche ». Le grand Le syndrome fémoropatellaire est l’une des affections les plus
trochanter est une éminence palpable et visible en avant du creux courantes touchant les adeptes de la course à pied. Pendant la flexion
situé sur le côté de la hanche. C’est là que se fixent certains des et l’extension normales du genou, la patella glisse verticalement dans le
muscles de la cuisse et des fesses, et il sert souvent de repère pour sillon qui sépare les condyles du fémur. Dans ce syndrome, ce mouve-
localiser le point d’injection intramusculaire sur la cuisse. ment coulissant ne se fait pas normalement. La patella glisse plutôt
latéralement, ainsi que verticalement, et la pression accrue que subit
L’extrémité distale du fémur s’évase pour former le condyle l’articulation en raison de ce glissement anormal entraîne une douleur
médial du fémur et le condyle latéral du fémur, saillies qui s’articulent continue ou une sensibilité au toucher autour ou sous la patella. La
avec le tibia. La surface patellaire est située sur la face antérieure du douleur est habituellement ressentie après une longue période en posi-
fémur, entre les condyles. tion assise, surtout après une séance d’exercice. Elle s’aggrave lorsque
la personne s’accroupit ou descend un escalier. Le fait de marcher, de
faire de la course à pied ou du jogging toujours du même côté de la
La patella route est une cause de ce syndrome. En effet, les routes présentent
La patella (« petit plat »), ou rotule, est un petit os triangulaire à un léger affaissement sur les côtés ; cette dénivellation soumet à une
l’avant de l’articulation située entre le fémur et le tibia, que l’on contrainte le genou qui est le plus près du centre de la route, parce
appelle généralement articulation du genou ( figure 6.24). La qu’il ne s’étend pas complètement au cours d’une foulée. La course
patella se forme dans le tendon du muscle quadriceps fémoral. en montagne ou sur de longues distances ou encore une déformation
Elle accroît l’effet de levier du tendon, maintient la position de anatomique appelée genoux cagneux peuvent aussi causer ce syndrome.
ce tendon lorsque le genou est fléchi et protège l’articulation du
genou. Pendant la flexion et l’extension normales du genou, la
patella glisse verticalement dans le sillon qui sépare les condyles
``
Point de contrôle
du fémur. 35. Quelle est l’utilité du grand trochanter sur le plan clinique ?
Exposé 6.K 167
exp osé 6.K Le tibia et la fibula (figure 6.25)
male s’articule avec le fémur et la fibula, et son extrémité distale,

``
Objectif
avec la fibula et le talus de la cheville. L’extrémité proximale du
• Décrire la situation et les repères anatomiques du tibia et de la fibula.
tibia est élargie par le condyle latéral du tibia et le condyle médial du
Le tibia est le plus gros os de la jambe. Il est situé du côté médial tibia. Ces saillies s’articulent avec les condyles du fémur pour
et supporte le poids corporel (figure 6.25). Son extrémité proxi- donner l’articulation du genou. La tubérosité du tibia est située sur la
CHA PIT RE 6
Figure 6.25 Le tibia et la fibula droits en rapport avec le fémur, la patella et le talus.
L’extrémité proximale du tibia s’articule avec le fémur et la fibula, et son extrémité distale, avec la fibula
et le talus. L’extrémité proximale de la fibula s’articule avec le tibia sous l’articulation du genou, et son extrémité
distale, avec le talus.
Condyle
latéral
Condyle
du tibia
médial
Tête de du tibia
la fibula
Fémur Tubérosité
du tibia
Patella
Condyle Condyle médial

latéral du tibia
du tibia
Tête de Tubérosité
la fibula du tibia
Tibia
Ligament
interosseux
Fibula Tibia
Fibula
Tibia
Fibula
Incisure
fibulaire
Malléole
médiale
Malléole
latérale Talus
Tibia
Incisure
fibulaire
Malléole
latérale Malléole
Malléole médiale
de la fibula
médiale du tibia
du tibia
(a) Vue antérieure (b) Vue antérieure (c) Vue latérale
Q Quel os de la jambe supporte le poids du corps ?

exp osé 6.K Le tibia et la fibula (figure 6.25) (suite)
face antérieure, sous les condyles, et sert de point d’attache au mineuse bosse latérale de la cheville. Comme l’indique la figure 6.25,
ligament patellaire. La face médiale de l’extrémité distale du tibia la fibula s’articule également avec le tibia au niveau de l’incisure fibulaire.
constitue la malléole médiale (malleolus : marteau), qui s’articule avec
le talus de la cheville pour former une proéminence palpable sur
la face médiale de la cheville. APPLICATION La greffe osseuse
CLINIQUE
APPLICATION Dans une greffe osseuse, on prend généralement un fragment d’os

Le syndrome douloureux tibial d’une partie du corps, avec le périoste et l’artère nourricière, et on s’en
CLINIQUE
sert pour remplacer un os d’une autre partie du corps. L’os greffé
Le syndrome douloureux tibial se manifeste par une sensibilité ou rétablit l’irrigation sanguine vers le terrain du greffon, et la cicatrisation
une douleur le long du tibia. Cette douleur, probablement causée par se déroule de la même façon que dans le cas d’une fracture. La fibula
une inflammation du périoste découlant des coups répétés subis par est souvent utilisée comme source de greffon parce que, même après
les muscles et les tendons qui y sont attachés, est souvent associée le retrait d’une portion de la fibula, une personne peut marcher, courir
à la marche ou à la course en terrain accidenté. et sauter normalement. Rappelez-vous que c’est le tibia qui porte le
poids du corps. On peut aussi prélever une portion d’os au niveau de
la crête iliaque (os ilium) pour l’implanter dans la mâchoire afin de
La fibula, ou péroné, est en position latérale par rapport au tibia et permettre la pose d’implants dentaires.
lui est parallèle ; elle est beaucoup plus petite que lui (figure 6.25). Son
extrémité proximale, la tête de la fibula, s’articule avec le condyle latéral
du tibia, sous l’articulation du genou. Son extrémité distale en forme de ``
Point de contrôle
pointe de flèche présente une saillie appelée malléole latérale, qui s’arti- 36. Quelles structures forment les proéminences médiale et latérale
cule avec le talus de la cheville. La malléole latérale constitue la volu- de la cheville ?
Exposé 6.L 169
Les os du tarse, les os métatarsiens et les phalanges

exp osé 6.L du pied (figures 6.26 et 6.27)
Le pied droit.
``
Objectif Figure 6.26
• Décrire la situation et les repères anatomiques des os du pied. Le squelette du pied comprend les os du tarse,
les os métatarsiens et les phalanges du pied.
Le tarse (cheville) est la région proximale du pied et comprend les
sept os du tarse, maintenus ensemble par des ligaments (figure 6.26). Vue
Parmi ces derniers, le talus (« os de la cheville ») et le calcanéus
CHA PIT RE 6
(« talon ») sont situés dans la partie postérieure du pied. Les os du tarse Os du
antérieur sont l’os naviculaire (naviculus : nacelle), l’os cuboïde et tarse
les trois os cunéiformes (en forme de coin), dits os cunéiforme médial, Os
os cunéiforme intermédiaire et os cunéiforme latéral. L’os le plus haut du métatarsiens
tarse, le talus, est le seul os du pied qui s’articule avec la fibula et le FACE
Phalanges
tibia. Il s’articule du côté médial avec la malléole médiale du tibia et POSTÉRIEURE
du côté latéral avec la malléole latérale de la fibula. Pendant la marche,
Os du tarse :
le talus porte d’abord la totalité du poids du corps ; puis il transmet
environ la moitié du poids corporel au calcanéus et le reste aux autres Calcanéus
FACE LATÉRALE
os du tarse. Le calcanéus est l’os du tarse le plus gros et le plus fort.
Le métatarse forme la région intermédiaire du pied et est
constitué de cinq os métatarsiens numérotés de I à V de l’inté-
Os du tarse :
rieur vers l’extérieur. Comme les os métacarpiens de la paume de
Os cuboïde
la main, chaque os métatarsien comprend une base de l’os métatarsien
en position proximale, une tête de l’os métatarsien en position distale Os cunéiforme Talus
et, entre les deux, un corps de l’os métatarsien. Le premier os méta- latéral
tarsien, relié au gros orteil, est plus épais que les autres parce qu’il
supporte une plus lourde charge.
Os
Les phalanges, qui comprennent la région distale du pied, Base de l’os naviculaire
ressemblent aux phalanges de la main en ce qui concerne leur métatarsien Os
cunéiforme
nombre et leur disposition. Chacune des phalanges du pied com- intermédiaire
prend une base de la phalange proximale, une tête de la phalange Os
distale et, entre les deux, un corps de la phalange. L’hallux, ou gros cunéiforme
orteil, comporte deux phalanges robustes, une proximale et une Corps de l’os médial
métatarsien
distale. Les quatre autres orteils comprennent chacun trois pha-
langes (proximale, moyenne et distale). Os
métatarsiens
V IV III II I IàV
Tête de l’os
métatarsien
APPLICATION La fracture du métatarse
CLINIQUE Phalange proximale
Une fracture du métatarse peut se produire quand un objet lourd tombe Phalange moyenne
ou roule sur le pied. Ces fractures sont fréquentes chez les danseurs, Phalange distale
surtout chez les ballerines. Quand une ballerine qui se tient sur la pointe
du pied perd l’équilibre, la totalité de son poids se retrouve sur ses os Phalanges
du pied
métatarsiens, ce qui entraîne la fracture d’un ou de plusieurs de ces os.
Le pied présente deux arcs (figure 6.27). Les arcs permettent Hallux (ou gros orteil)
au pied de supporter le poids du corps, répartissent uniformément
Vue supérieure
cette masse au-dessus de ses tissus durs et mous et produisent un
effet de levier durant la marche. Les arcs plantaires ne sont pas
rigides : ils fléchissent sous le poids corporel et reviennent en place
Q Quel os du tarse s’articule avec le tibia et la fibula ?

Les os du tarse, les os métatarsiens et les phalanges

exp osé 6.L du pied (figures 6.26 et 6.27) (suite)
Figure 6.27 Les arcs du pied droit. une fois allégés, ce qui contribue à amortir les chocs. L’arc longitu-
dinal du pied s’étend de la face antérieure à la face postérieure du
Les arcs plantaires permettent au pied de supporter le poids
pied et se divise en deux parties, médiale et latérale. L’arc transversal
corporel, de répartir cette masse et de produire un effet de levier
du pied est formé par l’os naviculaire, les trois os cunéiformes et les
pendant la marche.
bases des cinq os métatarsiens.
APPLICATION Le pied plat

Talus
Os naviculaire CLINIQUE
Malléole latérale Os cunéiformes
de la fibula Os métatarsiens Les os qui composent les arcs plantaires sont maintenus en place par
Phalanges des ligaments et des tendons. Lorsque ces ligaments et tendons s’af-
Os cuboïde du pied
faiblissent, la partie médiale de l’arc longitudinal peut s’affaisser. Il en
résulte un pied plat, qui peut être causé par une charge excessive,
Calcanéus
des anomalies posturales, un affaiblissement des tissus de soutien ou
une prédisposition génétique. L’affaissement des arcs peut provoquer
une inflammation de l’aponévrose plantaire (fasciite plantaire), une
Arc transversal Partie médiale de l’arc Partie latérale de l’arc tendinite du tendon calcanéen, un syndrome douloureux tibial, des
du pied longitudinal du pied longitudinal du pied fractures de stress, des oignons et des durillons. Le traitement préco-
nisé est le port d’une orthèse de soutien faite sur mesure.
Vue latérale des arcs
``
Point de contrôle
Q Quelle caractéristique structurale des arcs plantaires leur
permet d’amortir les chocs ? 37. Nommez les sept os de la cheville.
6.14 Comparaison des squelettes De nombreuses différences structurales entre le squelette de

l’homme et celui de la femme sont reliées à la grossesse et à l’accou-
féminin et masculin chement. Comme le bassin de la femme est plus large et moins
profond que celui de l’homme, le petit bassin de la femme est plus
``
Objectif spacieux, surtout au niveau des ouvertures supérieure et inférieure,
• Donner les principales différences structurales entre le squelette féminin ce qui facilite le passage de la tête de l’enfant pendant l’accouche-
et le squelette masculin. ment. Le tableau 6.4 présente une liste des principales différences
structurales entre le bassin féminin et le bassin masculin, accompa-
En règle générale, les os de l’homme sont plus gros que les os d’une gnée d’illustrations.
femme de stature et d’âge similaires. Les extrémités articulaires sont
plus épaisses par rapport au corps des os. De plus, comme certains
muscles de l’homme sont plus développés que ceux de la femme, ``
Point de contrôle
les points d’attache – tubérosités, lignes et crêtes – sont plus mar- 38. Expliquez les principales différences structurales entre le squelette féminin
et le squelette masculin reliées à la grossesse et à l’accouchement.
qués dans le squelette de l’homme.
6.15 Le vieillissement du système squelettique 171
Tableau 6.4
Comparaison des bassins féminin et masculin
POINT DE COMPARAISON FEMME HOMME
Structure générale Léger et mince Lourd et épais
Grand bassin Peu profond Profond
Ouverture supérieure du bassin Plus grande et ovale Plus petite, en forme de cœur
Acétabulum Petit et tourné vers l’avant Grand et tourné vers le côté
Foramen obturé Ovale Rond
Arcade pubienne Angle de plus de 90° Angle de moins de 90°
CHA PIT RE 6
Grand bassin
Ouverture supérieure
du bassin
Acétabulum
Foramen
obturé
Arcade pubienne (angle de plus de 90°) Arcade pubienne (angle de moins de 90°)
Vues antérieures
6.15 Le vieillissement tante de la matrice extracellulaire osseuse. La perte de masse osseuse

est causée par la déminéralisation et commence habituellement après
du système squelettique l’âge de 30 ans chez les femmes, s’accélère vers l’âge de 45 ans à
mesure que les taux sanguins d’œstrogènes diminuent, et se pour-
``
Objectif suit jusqu’à ce que les os aient perdu 30 % de leurs réserves de
• Décrire les effets du vieillissement sur le système squelettique. calcium à l’âge de 70 ans. Les femmes perdent environ 8 % de leur
masse osseuse par décennie. Les hommes ne perdent habituellement
De la naissance jusqu’à l’adolescence, la production de tissu osseux pas de masse osseuse avant l’âge de 60 ans, et cette perte se limite
l’emporte sur la perte osseuse au cours du remaniement osseux. Chez à environ 3 % par décennie. La déperdition de calcium osseux est
les jeunes adultes, les taux de formation et de perte de matière osseuse l’une des caractéristiques de l’ostéoporose (laquelle est décrite
sont à peu près identiques. À mesure que la concentration de stéroïdes ci-dessous dans la section Affections courantes). La perte de masse
(hormones sexuelles) décroît durant l’âge adulte, la masse osseuse osseuse occasionne également des difformités, des douleurs, une
diminue parce que la destruction osseuse par les ostéoclastes est plus raideur, une perte de stature et la chute des dents.
rapide que la formation de matière osseuse par les ostéoblastes. Cette
diminution de la masse osseuse s’observe surtout chez les femmes
ménopausées. Comme leurs os sont d’ordinaire plus petits que ceux
``
Point de contrôle
39. De quelle manière le vieillissement influe-t-il sur la composition des os
des hommes, la perte de masse osseuse a des conséquences plus graves et sur la perte de masse osseuse ?
pour les femmes âgées que pour les hommes. Ces facteurs contribuent
à la forte incidence de l’ostéoporose chez les femmes.
Les deux principaux effets du vieillissement sur le tissu osseux ***
sont la fragilisation des os et la perte de masse osseuse. La fragilisa-
tion des os est causée par le ralentissement combiné de la synthèse Afin de bien comprendre tous les rôles du système squelettique
des protéines et de la production de l’hormone de croissance dans l’homéostasie des autres systèmes de l’organisme, consultez la
humaine, ce qui réduit la synthèse des fibres collagènes qui rubrique Point de mire sur l’homéostasie. Au chapitre 7, nous verrons
confèrent aux os leur résistance et leur souplesse. Par conséquent, comment les articulations maintiennent le squelette et lui per-
les minéraux inorganiques constituent une proportion plus impor- mettent de contribuer aux mouvements.
POINT DE MIRE SUR
L’HOMÉOSTASIE
SYSTÈME TÉGUMENTAIRE SYSTÈME LYMPHATIQUE ET IMMUNITÉ

• Les os offrent un bon soutien aux muscles • La moelle osseuse rouge produit les leucocytes,
et à la peau qui les recouvre. globules blancs à l’origine des réactions immunitaires.
SYSTÈME MUSCULAIRE SYSTÈME RESPIRATOIRE
• Les os fournissent des points de fixation • Le squelette axial du thorax protège les poumons.
aux muscles squelettiques et servent de • Les mouvements des côtes facilitent la ventilation
leviers permettant les mouvements du corps. pulmonaire.
• La contraction des muscles squelettiques • Certains muscles servant à la ventilation sont fixés
requiert des ions calcium. aux os par des tendons.
SYSTÈME DIGESTIF
SYSTÈME NERVEUX
• Les dents permettent la mastication des aliments.
• Le crâne et les vertèbres protègent • Les os de la cage thoracique protègent l’œsophage,
l’encéphale et la moelle épinière. l’estomac et le foie.
• Une concentration normale de calcium dans • Les os du bassin protègent certaines parties des intestins.
le sang est nécessaire au bon fonctionnement
des neurones et de la névroglie.
CONTRIBUTION DU SYSTÈME URINAIRE
SYSTÈME ENDOCRINIEN SYSTÈME • Les côtes protègent partiellement les reins.

• Les os du bassin protègent la vessie et l’urètre.
• Les os emmagasinent et libèrent le calcium SQUELETTIQUE
nécessaire pendant l’exocytose des vésicules
remplies d’hormones ainsi qu’à l’action À TOUS LES SYSTÈMES
normale de nombreuses hormones.
DE L’ORGANISME
• Les os soutiennent et protègent
les organes internes.
• Les os emmagasinent et libèrent SYSTÈMES GÉNITAUX
du calcium, qui est nécessaire
au bon fonctionnement de la plupart • Les os du bassin protègent les ovaires, les trompes
SYSTÈME CARDIOVASCULAIRE des tissus de l’organisme. utérines et l’utérus chez la femme.
• Les os du bassin protègent une partie du canal déférent
• La moelle osseuse rouge est le siège et des glandes accessoires chez l’homme.
de l’hématopoïèse (formation des cellules • Les os sont une importante source du calcium nécessaire
sanguines). à la production du lait pendant la lactation.
• Le cœur a besoin d’ions calcium pour
maintenir le rythme de ses battements.
L’ostéoporose L’ostéoporose frappe surtout les adultes d’âge moyen et les
personnes âgées, dont 80 % sont des femmes. Les femmes âgées
Le terme ostéoporose (poros : pore ; ose : affection chronique)
sont atteintes d’ostéoporose plus souvent que les hommes pour
désigne littéralement la porosité des os (figure 6.28). L’ostéoporose
deux raisons. D’une part, les os des femmes sont moins massifs que
touche plusieurs millions de personnes chaque année aux États-
ceux des hommes ; d’autre part, la production d’œstrogènes chez
Unis, au Canada et en Europe. On estime qu’environ 25 % des
les femmes diminue considérablement et brusquement à la méno-
femmes et 13 % des hommes de plus de 50 ans en souffrent. Ce
pause, tandis que chez les hommes, la production de la principale
problème survient parce que la résorption (dégradation) osseuse
hormone androgène, la testostérone, diminue peu et seulement de
s’effectue plus rapidement que le dépôt (formation) de matière
manière graduelle. Les œstrogènes et la testostérone stimulent l’ac-
CHA PIT RE 6
osseuse. Ce trouble est causé en grande partie par une diminution
tivité des ostéoblastes et la synthèse de la matrice extracellulaire
des concentrations de calcium dans l’organisme ; celui-ci élimine
osseuse. Les autres facteurs de risque de l’ostéoporose comprennent
plus de calcium dans l’urine, les fèces et la sueur qu’il n’en absorbe
des antécédents familiaux de la maladie, l’ascendance européenne
des aliments. La masse osseuse diminue à un point tel que les os
ou asiatique, une constitution morphologique mince ou petite,
se fracturent, souvent spontanément, sous l’effet des sollicitations
l’inactivité physique, le tabagisme, un régime pauvre en calcium
mécaniques de la vie quotidienne. Par exemple, une personne
et en vitamine D, la consommation de plus de deux verres d’alcool
peut se fracturer la hanche simplement parce qu’elle s’est assise
par jour et la prise de certains médicaments.
trop brusquement. Dans le monde, 70 % des fractures de la hanche
qui surviennent chaque année sont attribuables à l’ostéoporose Afin de poser un diagnostic d’ostéoporose, le médecin doit
et 20 à 24 % des personnes touchées meurent des suites de ces connaître les antécédents familiaux du patient et lui faire passer
blessures. Chez les femmes âgées de plus de 45 ans, l’ostéoporose un test de densité minérale osseuse (DMO). Cet examen mesure la
est responsable de plus longues hospitalisations que d’autres mala- densité des os à l’aide d’un appareil appelé ostéodensitomètre qui
dies comme le diabète, l’infarctus du myocarde et le cancer du balaie le corps du patient avec de faibles doses de rayons X. Ce
sein. L’ostéoporose atteint tout le système squelettique. Outre les test sert également à confirmer un diagnostic d’ostéoporose, à
fractures, elle provoque une diminution en volume des vertèbres, déterminer le taux de perte de la masse osseuse et à surveiller les
une perte staturale, la cyphose dorsale (déformation de la colonne effets d’un traitement sur l’intégrité des os. Un outil relativement
vertébrale) et des douleurs osseuses. récent, appelé FRAX (frature risk assessment system) intègre des
facteurs de risque autres que la DMO pour évaluer avec précision
le risque de fracture. Les patients doivent remplir en ligne un
Figure 6.28 Le tissu osseux spongieux chez (a) un jeune adulte questionnaire qui porte sur différents facteurs de risque reliés à
normal et (b) une personne atteinte d’ostéoporose. Notez les l’ostéoporose, à savoir l’âge, le sexe, la taille, le poids, l’origine
trabécules osseuses affaiblies dans (b). Le tissu osseux compact est ethnique, les antécédents de fractures, les antécédents parentaux
affecté de la même façon par l’ostéoporose. de fracture de la hanche, l’usage de glucocorticoïdes (cortisone),
le tabagisme, la consommation d’alcool et la polyarthrite rhuma-
Dans l’ostéoporose, la résorption se fait plus rapidement que
toïde. À l’aide des données fournies, l’outil FRAX estime le risque
le dépôt de matière osseuse, ce qui diminue la masse osseuse.
sur 10 ans de subir une fracture de la hanche ou une fracture
ostéoporotique majeure du rachis, de l’épaule ou de l’avant-bras.
Les options de traitement de l’ostéoporose sont variées. Sur le
plan de la nutrition, une alimentation riche en calcium contribue
grandement à réduire le risque de fracture. Des suppléments de
vitamine D peuvent aussi être nécessaires, car le corps a besoin de
cette vitamine pour absorber le calcium apporté par l’alimentation.
En ce qui a trait à l’exercice, il est important de pratiquer réguliè-
rement des exercices de mise en charge afin de maintenir et d’aug-
menter la masse osseuse. Parmi ces exercices, on compte la marche,
la course à pied, la randonnée, la montée des escaliers, le tennis et
MEB 30x MEB 30x
la danse. Les exercices de résistance, comme la levée de poids, per-
(a) Os normal (b) Os atteint d’ostéoporose mettent aussi d’accroître la force des os et la masse musculaire.
Il existe deux principaux types de médicaments permet-
Q Si vous vouliez créer un médicament qui réduirait les
effets de l’ostéoporose, chercheriez-vous une substance
tant de traiter l’ostéoporose : 1) les agents prévenant la résorption
osseuse, qui ralentissent la progression de la perte osseuse ; et 2) les
qui inhibe l’activité des ostéoblastes ou celle des inhibiteurs de la résorption osseuse, qui favorisent l’augmentation de la
ostéoclastes ? masse osseuse. Les inhibiteurs de la résorption osseuse comprennent
1) les biphosphonates, qui inactivent les ostéoclastes ; 2) les modula- nasal. Cette déviation peut aussi résulter d’une anomalie du déve-
teurs sélectifs des récepteurs androgéniques, qui imitent l’action des loppement prénatal. Lorsqu’elle est grave, elle peut bloquer entiè-
œstrogènes sans les effets secondaires indésirables ; 3) l’œstrogéno- rement les voies nasales. Même si le blocage n’est que partiel, il
thérapie, qui remplace les œstrogènes perdus pendant et après la existe un danger d’infection. L’inflammation des voies nasales peut
ménopause ; et 4) l’hormonothérapie substitutive, qui remplace les entraîner de la congestion nasale, le blocage des ouvertures des
œstrogènes ainsi que la progestérone perdus pendant et après la sinus paranasaux, une sinusite chronique, une céphalée et des sai-
ménopause. L’œstrogénothérapie contribue à conserver et à gnements de nez. Une intervention chirurgicale permet habituel-
accroître la masse osseuse après la ménopause. Les femmes qui lement de corriger la déviation, ou au moins de la réduire.
optent pour ce traitement courent un risque légèrement plus
élevé d’accident vasculaire cérébral et de formation de caillots
sanguins. L’hormonothérapie substitutive aide aussi à conserver
La hernie discale
et à accroître la masse osseuse. Les femmes qui choisissent cette Les disques intervertébraux absorbent les chocs, ce qui leur vaut
option présentent un risque accru de cardiopathie, de cancer du d’être constamment comprimés. Lorsque les ligaments des disques
sein, d’accident vasculaire cérébral, de formation de caillots san- intervertébraux subissent des lésions ou s’affaiblissent, la pression
guins et de démence. Cependant, ce léger accroissement du risque qui en résulte peut devenir si forte qu’elle provoque la rupture de
est compensé par un mieux-être et par une amélioration de l’état l’anneau de fibrocartilage. La substance qui se trouve à l’intérieur
général des patientes qui se soumettent à ces traitements. fait alors saillie : c’est la hernie discale. Ce mouvement exerce
une pression sur les nerfs spinaux et provoque une faiblesse loca-
La parathormone, une hormone naturellement produite par
lisée et une douleur aiguë. Si les racines du nerf ischiatique, qui va
les glandes parathyroïdes, est un inhibiteur de la résorption osseuse
de la moelle épinière jusqu’au pied, sont comprimées, la douleur
qui stimule la production de nouveau tissu osseux par les
irradie à l’arrière de la cuisse, puis dans le mollet et parfois dans le
ostéoblastes. Il est possible d’utiliser des médicaments qui sont des
pied. Lorsque la pression s’exerce sur la moelle épinière, certains
analogues de cette hormone pour traiter l’ostéoporose. D’autres
de ses neurones peuvent être détruits. Les traitements possibles
médicaments sont en cours de développement.
comprennent le repos au lit, la prise d’analgésiques, la physiothé-
rapie, des exercices et la traction. La hernie discale se présente le
Le rachitisme et l’ostéomalacie plus souvent dans la région lombaire, qui supporte la majeure
Le rachitisme et l’ostéomalacie (malakia : mollesse) sont deux partie du poids corporel et est la région le plus souvent fléchie.
formes d’une même maladie qui résultent d’une mauvaise calci-
fication de la matrice extracellulaire osseuse, habituellement Le spina bifida
causée par une carence en vitamine D. Le rachitisme affecte les
os en croissance chez l’enfant. Les os deviennent « mous » et se Le spina bifida est une anomalie congénitale de la colonne
déforment facilement. En effet, il y a absence d’ossification du vertébrale caractérisée par l’absence d’union médiane entre les
nouveau tissu osseux formé aux plaques épiphysaires. Ainsi, les lames vertébrales. Dans les cas graves, la protubérance des
jambes deviennent arquées et d’autres déformations apparaissent méninges (membranes) autour de la moelle épinière ou celle de
souvent au niveau du crâne, de la cage thoracique et du bassin. la moelle épinière elle-même cause une paralysie complète ou
L’ostéomalacie est l’équivalent du rachitisme, mais il s’observe partielle, une perte complète ou partielle de la maîtrise des
chez l’adulte. Le nouveau tissu osseux formé pendant le remanie- sphincters de la vessie et l’absence de réflexes. Étant donné qu’une
ment ne se calcifie pas. La personne ressent alors de la douleur et carence en acide folique – vitamine du groupe B – en début de
de la sensibilité osseuse à divers degrés, en particulier dans les grossesse fait augmenter l’incidence du spina bifida, on recom-
hanches et les jambes. De plus, les personnes souffrant de rachi- mande à toutes les femmes qui veulent devenir enceintes de
tisme et d’ostéomalacie sont plus à risque de subir des fractures à prendre des suppléments d’acide folique.
la suite d’un traumatisme mineur. Il est possible de traiter cette
maladie en administrant des doses adéquates de vitamine D. La fracture de la hanche
Bien que toutes les régions de la ceinture pelvienne puissent se
La déviation de la cloison nasale fracturer, l’expression fracture de la hanche désigne communément
La déviation de la cloison du nez est une déviation latérale du septum la fracture des os formant l’articulation coxofémorale, c’est-à-dire
nasal par rapport à la ligne médiane du nez. Un coup sur le nez la tête, le col ou les trochanters du fémur, ou encore les os qui
peut aisément endommager ou fracturer le délicat septum nasal, forment l’acétabulum. L’incidence de ce type de fracture est en
déplacer et endommager le cartilage. Lors de la guérison d’un hausse, en partie à cause de l’augmentation de l’espérance de vie.
septum nasal fracturé, les os et le cartilage dévient souvent d’un Les personnes âgées y sont prédisposées en raison de la réduction
côté ou de l’autre. Cette déviation peut empêcher le passage de de la masse osseuse qui découle de l’ostéoporose et d’une plus
l’air du côté qui est comprimé et rendre difficile la circulation de grande vulnérabilité aux chutes.
l’air d’un côté de la cavité nasale. Généralement, la déviation sur- Les fractures de la hanche nécessitent souvent une interven-
vient au niveau de la jonction du vomer et du cartilage du septum tion chirurgicale qui vise à réparer et à stabiliser la fracture, à
termes médicaux 175
accroître la mobilité et à diminuer la douleur. On utilise parfois articulation ; plassein : façonner). L’arthroplastie totale de la hanche
des broches, des vis, des clous ou des plaques pour fixer la tête du consiste à remplacer à la fois la tête du fémur et l’acétabulum. La
fémur. Lorsque la fracture est grave, on peut remplacer la tête du prothèse qui remplace l’acétabulum est en plastique ; celle qui
fémur ou l’acétabulum par des prothèses (dispositifs artificiels). remplace la tête du fémur est en métal. Toutes deux sont conçues
L’intervention qui vise le remplacement de l’une ou l’autre de pour supporter de fortes contraintes. Elles sont fixées aux parties
ces parties d’os est appelée hémiarthroplastie (hêmi : à moitié ; arthron : saines de l’os au moyen d’un ciment acrylique et de vis.
CHA PIT RE 6
TERMES MÉDICAUX
Arthrose (arthron : articulation) Dégénérescence du cartilage Lordose (lordos : voûte) Courbure lombaire excessive de la colonne
articulaire amenant les extrémités osseuses à se toucher ; la fric- vertébrale, que l’on appelle couramment « dos creux ». Elle
tion des os les uns contre les autres est un facteur aggravant ; apparaît lorsqu’une trop grande charge est appliquée à l’avant
fréquente chez les personnes âgées. du corps, comme dans la grossesse ou l’obésité extrême ; elle
Chiropratique Discipline du domaine de la santé qui se concentre peut résulter aussi d’une mauvaise posture, du rachitisme ou
sur les nerfs, les muscles et les os. Un chiropraticien est un d’une tuberculose osseuse.
professionnel de la santé qui se spécialise dans le diagnostic chiro- Orteils en griffes Affection où la partie médiane de l’arche longi-
pratique, le traitement et la prévention des troubles mécaniques tudinale du pied est anormalement élevée ; elle est souvent due
des systèmes musculaire et squelettique, et dans les effets de ces à des déformations musculaires pouvant être causées par
troubles sur le système nerveux et sur la santé dans son ensemble. certaines maladies comme le diabète.
Un traitement de chiropratique comporte l’utilisation des mains
pour corriger une articulation (ajustement manuel) en appliquant Ostéomyélite Infection osseuse caractérisée par une forte fièvre,
une force donnée. Les articulations les plus souvent traitées sont des sueurs, des frissons, de la douleur, des nausées, la formation
celles de la colonne vertébrale. Les chiropraticiens peuvent aussi de pus, un œdème et une sensation de chaleur dans l’os atteint
recourir à des massages, à la thermothérapie, aux ultrasons, à la et les muscles rigides qui le recouvrent ; souvent causée par une
stimulation électrique et à l’acupuncture. Ils peuvent également bactérie, habituellement Staphylococcus aureus. La bactérie peut
donner des renseignements sur l’alimentation, l’exercice, le mode provenir de l’extérieur du corps (elle s’infiltre par une plaie) ;
de vie et la gestion du stress. Ils ne prescrivent cependant pas de elle peut aussi arriver d’autres sièges d’infection dans l’orga-
médicaments et n’effectuent pas d’interventions chirurgicales. nisme par l’intermédiaire du sang ou émaner d’infections des
Coup de fouet cervical antéropostérieur Blessure de la région tissus mous adjacents.
cervicale causée par une grave hyperextension (inclinaison vers Ostéopénie (penia : manque) Diminution anormale de la densité
l’arrière) suivie par une grave hyperflexion (inclinaison vers osseuse occasionnée par un taux insuffisant de dépôt osseux
l’avant) de la tête, qui survient souvent au cours d’une collision par rapport au taux de résorption osseuse. Un exemple est
par l’arrière d’une voiture. Les symptômes sont associés à l’éti- l’ostéoporose.
rement et au déchirement de ligaments et de muscles, aux
fractures de vertèbres et à la formation de hernies discales. Ostéosarcome (sarkôma : excroissance de chair) Cancer des os qui
Aussi appelé « coup du lapin ». affecte principalement les ostéoblastes et survient le plus
Cyphose (kuphôsis : bosse) Courbure thoracique excessive de la souvent durant la période de croissance chez l’adolescent ; situé
colonne vertébrale. Chez les personnes âgées, la dégénéres- fréquemment sur la métaphyse du fémur, du tibia et de l’hu-
cence des disques intervertébraux peut conduire à la cyphose. mérus. Les métastases touchent préférentiellement les poumons ;
La déformation peut également être causée par l’ostéoporose, le traitement fait appel à la polychimiothérapie après l’ablation
le rachitisme et une mauvaise posture. Aussi appelée gibbosité. de la tumeur maligne, voire l’amputation du membre atteint.
Hallux valgus (hallux : gros orteil ; valgus : tourné en dehors) Scoliose (skolios : tortueux) Courbure latérale de la colonne verté-
Déviation anormale du gros orteil résultant notamment du brale le plus souvent localisée dans la région thoracique. Elle
port de chaussures trop étroites. Elle peut entraîner l’inflam- peut être causée par une anomalie congénitale (présente à la
mation de la bourse (sac rempli de liquide situé au niveau de naissance) des vertèbres, une sciatique chronique, une paralysie
l’articulation), la formation d’une projection osseuse ou de des muscles d’un côté de la colonne vertébrale, une mauvaise
durillons. Communément appelé oignon. posture ou des membres inférieurs de longueur inégale.
les épiphyses (centres d’ossification secondaires), où le tissu

RÉSUMÉ osseux remplace le cartilage, sauf dans le cartilage articulaire et
dans la plaque épiphysaire.
6.1 Les fonctions des os et du système squelettique 4. En raison de l’activité qui se déroule dans la plaque épiphysaire,
1. Le système squelettique est formé de tous les os reliés par des la diaphyse d’un os croît en longueur.
articulations et par des cartilages. 5. Les os croissent en diamètre lorsque du nouveau tissu osseux
2. Le système squelettique assure des fonctions de soutien, de se dépose autour de la face externe de l’os.
protection, de mouvement, d’homéostasie des minéraux, d’en- 6. Le vieux tissu osseux est continuellement détruit par les ostéo-
treposage du tissu hématopoïétique et de réserve d’énergie. clastes, et des ostéoblastes le reconstruisent. Ce processus est
appelé remaniement osseux.
6.2 Les types d’os
7. Une fracture est une rupture de la continuité d’un os. La
1. Les os sont classés selon leur forme : os longs, courts, plats et réparation d’une fracture comprend le remaniement osseux.
irréguliers.
8. Des minéraux (calcium, phosphore et magnésium), des vita-
6.3 La structure des os mines (A, C et D) et des hormones (hormone de croissance
humaine, facteurs de croissance analogues à l’insuline, insuline,
1. Un os long comprend la diaphyse (corps), les épiphyses (extré- hormones thyroïdiennes, hormones sexuelles et parathor-
mités), les métaphyses, le cartilage articulaire, le périoste, mone) sont nécessaires à la croissance normale des os.
la cavité médullaire et l’endoste. La diaphyse est recouverte
de périoste. 9. Les os emmagasinent et libèrent du calcium et du phosphate,
grâce à la régulation de la parathormone (PTH), qui augmente
2. Le tissu osseux contient une grande quantité de matrice la calcémie, et à celle de la calcitonine, qui diminue la calcémie.
extracellulaire qui entoure des cellules disséminées. Les
quatre principaux types de cellules osseuses sont les cellules
6.5 Les effets de l’exercice sur le tissu osseux
ostéoprogénitrices, les ostéoblastes (cellules qui produisent
la matière osseuse), les ostéocytes (cellules qui contribuent 1. Les contraintes mécaniques accroissent la résistance des os
au maintien du tissu osseux) et les ostéoclastes (cellules qui parce qu’elles font augmenter le dépôt de sels minéraux et la
détruisent le tissu osseux). La matrice extracellulaire osseuse production de fibres collagènes.
contient des fibres collagènes (substance organique) et des sels 2. L’absence de contraintes mécaniques affaiblit les os parce qu’ils
minéraux composés principalement de phosphate de calcium se déminéralisent alors et produisent moins de fibres collagènes.
(substance inorganique). 3. Le tableau 6.1 résume les facteurs qui influent sur le métabo-
3. Le tissu osseux compact se compose d’ostéones séparées lisme du tissu osseux.
par peu d’espaces. Il constitue la majeure partie du tissu osseux
dans la diaphyse. Il assure des fonctions de protection, de sou- 6.6 Les divisions du système squelettique
tien et de résistance aux contraintes mécaniques. 1. Le squelette axial comprend tous les os situés le long de l’axe
4. Le tissu osseux spongieux est constitué de trabécules longitudinal du corps : les os de la tête, l’os hyoïde, les osselets
osseuses entourant ses nombreux espaces remplis de cellules de l’ouïe, les côtes, le sternum et les os de la colonne vertébrale.
de la moelle osseuse rouge. Il constitue la plus grande partie des 2. Le squelette appendiculaire comprend les os des membres
os courts, plats et irréguliers, et la partie interne des épiphyses supérieurs et inférieurs ainsi que les os des ceintures scapulaire
des os longs. Le tissu osseux spongieux abrite la moelle osseuse et pelvienne.
rouge et assure un certain soutien.
6.7 Les os de la tête et l’os hyoïde
6.4 La formation des os
1. Les os de la tête se divisent en os du crâne et en os de la face.
1. Les os se forment par un processus appelé ossification. Les os
d’un embryon ou d’un fœtus se forment par ossification intra- 2. Les 8 os du crâne sont l’os frontal, les 2 os pariétaux, les 2 os
membraneuse et ossification endochondrale, qui visent le rem- temporaux, l’os occipital, l’os sphénoïde et l’os ethmoïde
placement du mésenchyme embryonnaire par du tissu osseux. (exposé 6.A).
2. L’ossification intramembraneuse se déroule à l’intérieur 3. Les 14 os de la face sont les 2 os nasaux, les 2 maxillaires, les
du mésenchyme disposé en minces couches ressemblant à des 2 os zygomatiques, la mandibule, les 2 os lacrymaux, les 2 os
membranes fibreuses. palatins, les 2 cornets nasaux inférieurs et le vomer (exposé 6.B).
3. L’ossification endochondrale se déroule à l’intérieur d’un 4. Les sutures sont des articulations immobiles entre les os de la
modèle de cartilage qui se forme à partir du mésenchyme. tête. Les principales sutures sont la suture coronale, la suture
Le centre d’ossification primaire d’un os long se situe dans sagittale, la suture lambdoïde et les sutures squameuses.
la diaphyse. Le cartilage se dégrade, laissant des espaces qui 5. Les sinus paranasaux sont des cavités de certains os de la tête
fusionnent pour former la cavité médullaire. Des ostéoblastes qui communiquent avec les cavités nasales. Ils sont tapissés de
déposent ensuite du tissu osseux. L’ossification se poursuit dans muqueuses. Les sinus paranasaux produisent du mucus, servent
Autoévaluation 177
de caisse de résonance et allègent le poids du crâne. Les os 2. Chaque membre inférieur comprend un fémur, une patella,
frontal, sphénoïde et ethmoïde et les maxillaires sont les os de un tibia, une fibula, des os du tarse, des os métatarsiens
la tête qui contiennent les sinus paranasaux. et des phalanges du pied (exposés 6.J à 6.L).
6. Les fontanelles sont des espaces remplis de mésenchyme qui 3. Chaque pied présente deux arcs non rigides, l’arc longitudinal
séparent les os du crâne du fœtus et du nourrisson. Les prin- et l’arc transversal, qui aident à soutenir le corps et produisent
cipales fontanelles sont la fontanelle antérieure, la fontanelle un effet de levier.
postérieure, les deux fontanelles sphénoïdales et les deux fon-
tanelles mastoïdiennes. 6.14 Comparaison des squelettes féminin et masculin
7. L’os hyoïde est un os en forme de U qui ne s’articule avec 1. Les os de l’homme sont en général plus gros que les os de la
aucun autre os. Il soutient la langue et offre des points d’attache femme, et leurs repères sont plus marqués.
à certains muscles de la langue et aux muscles du cou.
2. Le bassin de la femme est adapté à la grossesse et à l’accouche-
CHA PIT RE 6
ment. Les différences entre les bassins féminin et masculin sont
6.8 La colonne vertébrale énumérées et illustrées au tableau 6.4.
1. Les os de la colonne vertébrale d’un adulte sont les 7 ver-
tèbres cervicales, les 12 vertèbres thoraciques, les 5 ver-
tèbres lombaires, le sacrum (5 vertèbres fusionnées) et le
6.15 Le vieillissement du système squelettique
coccyx (4 vertèbres fusionnées) (exposés 6.C à 6.F). 1. Le principal effet du vieillissement sur les os est la déperdition
du calcium des os, qui peut causer l’ostéoporose.
2. La colonne vertébrale présente des courbures normales qui
la rendent plus résistante, aident à soutenir le corps et contri- 2. Un autre effet du vieillissement consiste en une baisse de la
buent au maintien de l’équilibre. production des protéines de la matrice extracellulaire (princi-
palement des fibres collagènes), qui rend les os plus fragiles et
3. Les vertèbres ont une structure similaire ; chacune possède un
plus vulnérables aux fractures.
corps vertébral, un arc vertébral et sept processus. Les vertèbres des
différentes parties de la colonne varient selon leur taille, leur
forme et leurs caractéristiques.
6.9 Le thorax AUTOÉVALUATION

1. La portion osseuse du thorax (cage thoracique) est formée 1. Associez les types de cellules suivants à leur fonction :
par le sternum, les côtes, les cartilages costaux et les vertèbres a) Chondroblastes. A) Cellules osseuses matures.
thoraciques. Les côtes sont soient des vraies côtes (paires 1 à 7), b) Ostéoclastes. B) Forment la matrice
soit des fausses côtes (paires 8 à 12). c) Chondrocytes. extracellulaire osseuse.
2. La cage thoracique protège les viscères de la cavité thoracique. d) Ostéocytes. C) Sécrètent la matrice du cartilage.
e) Ostéoblastes. D) Cellules de cartilage matures.
6.10 La ceinture scapulaire (épaule) E) Contribuent à la résorption
osseuse.
1. Chacune des ceintures scapulaires comprend une clavicule
2. Si vous tentiez de repérer un foramen dans un os, vous
et une scapula.
rechercheriez :
2. Chaque ceinture scapulaire rattache un membre supérieur a) Une grosse saillie d) Une fosse peu profonde.
au tronc. rugueuse. e) Une ouverture
b) Une crête. ou un trou.
6.11 Le membre supérieur c) Une saillie arrondie.
1. Chacun des membres supérieurs compte 30 os. 3. Les côtes s’articulent avec :
2. Chaque membre supérieur comprend un humérus, un ulna, a) Les vertèbres thoraciques. d) Les vertèbres lombaires.
un radius, des os du carpe, des os métacarpiens et des b) Le sacrum. e) L’atlas et l’axis.
phalanges de la main (exposés 6.G à 6.I). c) Les vertèbres cervicales.
4. Associez les éléments suivants :
6.12 La ceinture pelvienne (hanche) a) Parcourent les os dans le sens A) Lamelles.
1. La ceinture pelvienne est formée des deux os coxaux. de la longueur. B) Lacunes.
2. Le bassin rattache les membres inférieurs au tronc par le sacrum.
b) Relient les canaux centraux C) Canaux perforants.
aux lacunes. D) Canalicules.
3. Chaque os coxal est constitué de trois os fusionnés : l’os ilium, c) Sont des anneaux E) Canaux centraux.
l’os ischium et l’os pubis. concentriques de matrice.
d) Relient les artères nourricières et les
6.13 Le membre inférieur nerfs du périoste aux canaux centraux.
1. Chacun des membres inférieurs comporte 30 os. e) Sont des espaces qui contiennent les ostéocytes.
5. La présence d’une ligne épiphysaire sur un os long indique 11. Associez chaque os à sa forme :
que l’os : a) Humérus. A) Os plat.
a) Est en cours de résorption. b) Os du carpe. B) Os irrégulier.
b) Ne croît plus en longueur. c) Vertèbre. C) Os long.
c) Croît en diamètre. d) Sternum. D) Os court.
d) Peut encore croître en longueur. 12. À l’endroit où les os longs forment des articulations, les épiphyses
e) Est fracturé. sont recouvertes :
6. Les os qui forment la ceinture scapulaire sont : a) De moelle osseuse jaune. d) D’endoste.
a) La clavicule et la scapula. d) La clavicule b) D’ostéoclastes. e) De cartilage hyalin.
b) La scapula et le sternum. et l’humérus. c) De périoste.
c) L’humérus et la scapula. e) Les os coxaux. 13. Quelle matière du tissu osseux contribue à sa force de tension ?
7. La principale hormone qui régule l’équilibre du Ca2+ entre a) La moelle osseuse rouge.
les os et le sang est : b) Le collagène.
a) La parathormone. c) La moelle osseuse jaune.
d) Le phosphate de calcium.
b) L’insuline.
e) Le tissu conjonctif dense fibreux.
c) La testostérone.
d) Les facteurs de croissance analogues à l’insuline. 14. Le système squelettique a pour fonction :
e) L’hormone de croissance humaine. a) De protéger les organes internes contre les blessures.
b) De permettre les mouvements.
8. Le tissu osseux spongieux diffère du tissu osseux compact en c) De fournir une structure de soutien au corps.
ce qu’il : d) D’assurer l’hématopoïèse.
a) Est composé d’un grand nombre d’ostéones. e) Toutes ces réponses.
b) Se trouve principalement dans les diaphyses des os
longs.
c) Possède des trames irrégulières appelées trabécules
osseuses. QUESTIONS À COURT DÉVELOPPEMENT
d) Contient quelques petits espaces appelés lacunes. 1. Jean roulait à moto quand sa roue avant a dérapé dans un nid
e) Possède des lamelles disposées en cercles concentriques. de poule. Dans l’accident qui s’en est suivi, Jean s’est fracturé
les deux os de la jambe, l’extrémité distale pointue de l’os laté-
9. Laquelle des personnes suivantes devrait posséder la plus petite
ral de son avant-bras et l’os le plus latéral et proximal de son
masse osseuse ? poignet. Nommez les os que Jean s’est cassés.
a) Un haltérophile de 20 ans.
b) Une haltérophile de 45 ans. 2. Lors de votre premier cours de pathologie, votre professeur
c) Un astronaute de 45 ans. vous donne deux jeux complets d’os de squelettes adultes.
d) Une femme de 80 ans alitée. Vous devez déterminer quel jeu est celui d’un homme et
lequel est celui d’une femme. Quelles caractéristiques allez-
e) Un homme de 65 ans alité.
vous utiliser pour déterminer le sexe des squelettes ?
10. Classez dans l’ordre les étapes de l’ossification endochondrale :
3. Grand-mère Olga est une petite femme voûtée avec un grand
1) Le cartilage hyalin reste sur les surfaces articulaires
sens de l’humour. Sa réplique de film préférée, tirée du Magicien
et les plaques épiphysaires. d’Oz, est celle de la vilaine sorcière qui dit : « Je fonds. » Olga
2) Les chondroblastes produisent un modèle de cartilage rit en disant qu’elle aussi fond un peu chaque année, car elle
hyalin en croissance recouvert du périchondre. rapetisse. Qu’arrive-t-il à cette grand-mère ?
3) Les ostéoblastes du périchondre produisent du tissu
4. Au cours d’un match de volleyball, Catherine saute, pivote,
osseux compact.
frappe le ballon, marque un point, et lance un cri en tombant !
4) Des centres d’ossification secondaires se forment.
Elle ne peut plus mettre de poids sur sa jambe gauche. Une
5) Le centre d’ossification primaire et la cavité
radiographie révèle une fracture du tibia proximal. Pour les
médullaire se forment. non-spécialistes, quel est l’emplacement de la fracture de
a) 2, 3, 4, 5, 1. d) 3, 2, 5, 4, 1. Catherine ? De quoi le corps a-t-il besoin pour guérir un os ?
b) 2, 3, 5, 4, 1. e) 5, 3, 2, 1, 4.
c) 5, 2, 1, 3, 4. Voir la section Réponses à la fin de ce manuel.
CHAPITRE 7
Les articulations
L es os sont trop rigides pour fléchir sans subir de dommages. Heureusement, les arti-
culations, qui sont formées de tissus conjonctifs souples, relient les os tout en permet-
tant une mobilité plus ou moins grande dans la plupart des cas. La souplesse et la mobilité
des articulations contribuent à l’homéostasie. On comprend mieux l’importance des arti-
culations lorsqu’on a un genou dans le plâtre, ce qui rend la marche difficile, ou qu’une
attelle nous immobilise un doigt, ce qui limite notre capacité à manipuler de petits objets.
L’articulation est le point de contact entre deux os, entre un cartilage et des os, ou entre
une dent et un os. Lorsqu’on dit qu’un os s’articule avec un autre, cela signifie que ces os
se joignent. L’étude scientifique des articulations est appelée arthrologie (arthron : arti-
culation ; logos : discours). La plupart des articulations du corps permettent le mouvement.
L’étude du mouvement du corps humain est la kinésiologie (kinêsis : mouvement).
○ Les fibres collagènes (section 4.3)

révision utile
○ Le tissu conjonctif dense régulier (section 4.3)

○ Les membranes synoviales (section 4.4)
○ Les divisions du système squelettique (section 6.6)
7.1 La classification des articulations un relâchement des ligaments entre le sacrum et les os coxaux. Ces
changements agrandissent l’ouverture inférieure du bassin et faci-
litent ainsi le passage du bébé.
``
Objectifs
• Expliquer comment la structure d’une articulation détermine sa fonction. On classifie les articulations sur le plan structural selon leurs
• Décrire les classifications structurale et fonctionnelle des articulations. caractéristiques anatomiques et, sur le plan fonctionnel, selon le
type de mouvement qu’elles permettent.
La structure d’une articulation détermine tant sa solidité que sa La classification structurale repose sur deux critères : 1) la pré-
souplesse. Ainsi, certaines articulations ne permettent aucun mou- sence ou l’absence d’un espace, appelé cavité articulaire, entre les os
vement et sont donc très solides, mais immobiles. D’autres articu- qui s’articulent ; et 2) le type de tissu conjonctif qui unit les os. Les
lations, au contraire, permettent des mouvements relativement trois catégories structurales sont les suivantes :
libres ; elles sont donc souples, mais moins solides. En général, plus
l’ajustement est étroit au point d’attache, plus l’articulation est Les articulations fibreuses : les os sont reliés par du tissu conjonc-

solide ; par contre, les mouvements sont plus limités. Plus l’ajuste- tif fibreux riche en fibres collagènes ; il n’y a pas de cavité articulaire.
ment est lâche, plus l’articulation permet une grande amplitude de Les articulations cartilagineuses : les os sont unis par du car-

mouvement ; en revanche, cette articulation est plus vulnérable, car tilage ; il n’y a pas de cavité articulaire.
les os qui la forment peuvent être plus facilement délogés de leur Les articulations synoviales : les os sont unis par le tissu conjonc-

emplacement normal (luxation). Le mouvement aux articulations tif dense irrégulier d’une capsule articulaire et, souvent, par des
est également déterminé par 1) la forme des os qui la constituent, ligaments accessoires ; elles comportent une cavité articulaire.
2) la souplesse (tension ou raideur) des ligaments qui relient les os
et 3) la tension exercée par les muscles et les tendons associés. Les La classification fonctionnelle des articulations se fonde sur le
hormones influent aussi sur l’élasticité des articulations. Par exemple, degré de mouvement qu’elles permettent. Les trois catégories fonc-
en fin de grossesse, une hormone appelée relaxine augmente la tionnelles sont les suivantes :
souplesse du cartilage fibreux de la symphyse pubienne et provoque Les synarthroses (syn : avec), ou articulations immobiles.

180 CHAPITRE 7 Les articuLations
Les amphiarthroses (amphi : des deux côtés), ou articulations

Figure 7.1 Les articulations fibreuses.
semi-mobiles.
Dans une articulation fibreuse, les os sont unis par du tissu
Les diarthroses, ou articulations mobiles. Toutes les articulations conjonctif dense irrégulier.
mobiles sont des articulations synoviales. Leur forme varie et elles
permettent divers types de mouvements.
Suture
Dans les sections suivantes, nous utiliserons la classification coronale
structurale mais nous décrirons aussi, pour chaque type d’articula- Tissu osseux
compact externe
tion, ses caractéristiques fonctionnelles.
Tissu osseux
``
Point de contrôle spongieux
1. Quels facteurs déterminent les mouvements que permettent Tissu osseux
les articulations ? compact interne
2. Décrivez comment les articulations sont classées selon leur structure (a) Suture entre les os du crâne
et leurs fonctions.
7.2 Les articulations fibreuses Fibula

Membrane
``
Objectif interosseuse
• Décrire la structure et les fonctions des trois types d’articulations fibreuses.
Les articulations fibreuses sont dépourvues de cavité articulaire, Tibia

et les os y sont presque soudés ensemble par du tissu conjonctif
fibreux. Elles ne permettent aucun mouvement, ou n’en per-
mettent que très peu. Les trois types d’articulations fibreuses sont Ligament
1) les sutures, 2) les syndesmoses et 3) les gomphoses (figure 7.1). tibiofibulaire
antérieur
1. Une suture (sutura : couture) est une articulation fibreuse (b) Syndesmoses entre le tibia et la fibula
constituée d’une couche de tissu conjonctif dense irrégulier
plus mince que celle d’une syndesmose. Seuls les os du crâne
sont unis par des sutures ; la suture coronale, entre les os parié- Dent
tal et frontal (figure 7.1a), en est un exemple. Les bords irré-
guliers des sutures s’emboîtent pour accroître la résistance de
l’articulation et diminuer le risque de fracture. Du point de
Alvéole du processus alvéolaire
vue fonctionnel, la suture est considérée comme une articula-
tion semi-mobile chez les bébés et les enfants et comme une
articulation immobile chez les individus plus âgés. Racine de la dent
2. Une syndesmose (syndesmos : ligament) est une articulation Desmodonte

fibreuse dont les surfaces articulaires sont séparées par du tissu
conjonctif dense irrégulier. Ce type d’articulation se présente
habituellement soit sous forme de faisceau (ligament), soit sous
forme de membrane (membrane interosseuse). L’articulation
tibiofibulaire distale est un exemple de syndesmose (figure 7.1b).
(c) Gomphose unissant une dent
Le tibia et la fibula sont reliés par le ligament tibiofibulaire anté- et l’alvéole d’un processus alvéolaire
rieur, alors que leurs bords parallèles sont unis par une mem-
brane interosseuse. La membrane interosseuse est une couche
étendue de tissu conjonctif dense irrégulier qui relie deux os
longs adjacents. Le corps humain comporte deux grandes arti-
Q Dans un crâne adulte, pourquoi les sutures entrent-elles
dans la catégorie fonctionnelle des articulations
culations composées d’une membrane interosseuse : une dans immobiles, et les syndesmoses autres que les
l’avant-bras entre le radius et l’ulna (voir la figure 6.20) et gomphoses dans celle des articulations semi-mobiles ?
l’autre dans la jambe entre le tibia et la fibula (figure 7.1b). La
syndesmose est peu mobile, ce qui la place dans la catégorie
des articulations semi-mobiles. les articulations unissant les racines dentaires aux processus
3. Une gomphose (gomphos : clou, cheville), ou articulation alvéo- alvéolaires des maxillaires et de la mandibule sont des exemples
lodentaire, est une articulation fibreuse par laquelle un os s’en- de gomphoses (figure 7.1c). Le desmodonte, un court ligament
clave dans la cavité d’un autre os. Dans le corps humain, seules composé de tissu conjonctif dense irrégulier, fixe la dent à son
7.4 Les articulations synoviales 181
alvéole. Du point de vue fonctionnel, la gomphose ne permet 1. Dans la synchondrose (khondros : cartilage), le matériau de
aucun mouvement et elle est considérée comme une articula- jonction des os est une lame de cartilage hyalin. La plaque
tion immobile. La périodontite se caractérise par l’inflammation et épiphysaire qui unit l’épiphyse et la diaphyse d’un os qui croît
la destruction des gencives, du desmodonte et du tissu osseux. en longueur en est un exemple (figure 7.2a). Du point de vue
fonctionnel, la synchondrose est une articulation immobile.
``
Point de contrôle Lorsque l’os cesse de croître, de la matière osseuse remplace le
3. Quelles articulations fibreuses sont immobiles et lesquelles sont
cartilage hyalin.
semi-mobiles ? 2. Dans la symphyse (symphysis : union, cohésion), les extrémités
des os sont recouvertes de cartilage hyalin, mais les os sont unis
par un large disque plat composé de cartilage fibreux. La sym-
7.3 Les articulations cartilagineuses physe pubienne qui relie les faces antérieures des os coxaux en
est un exemple (figure 7.2b). On rencontre également une
CHA PIT RE 7
symphyse à la jonction des corps vertébraux unis par les articu-
``
Objectif
lations intervertébrales. Du point de vue fonctionnel, la sym-
• Décrire la structure et les fonctions des deux types d’articulations
cartilagineuses. physe est une articulation semi-mobile ; elle permet donc peu
de mouvement.
Comme l’articulation fibreuse, l’articulation cartilagineuse est
dépourvue de cavité articulaire et permet peu de mouvement, ``
Point de contrôle
parfois aucun. Les os sont étroitement liés par du cartilage hyalin 4. Quelles articulations cartilagineuses sont immobiles et lesquelles
ou fibreux. Les deux types d’articulations cartilagineuses sont les sont semi-mobiles ?
synchondroses et les symphyses (figure 7.2).
7.4 Les articulations synoviales

Figure 7.2 Les articulations cartilagineuses.
Dans une articulation cartilagineuse, les os sont unis ``
Objectifs
par du cartilage. • Expliquer la fonction de chaque composante d’une articulation synoviale.
• Décrire la structure des articulations synoviales.
Plaques épiphysaires Épiphyse
La structure des articulations synoviales
L’articulation synoviale se distingue des autres articulations par
Épiphyse une caractéristique particulière, soit la présence d’un espace entre les
os qu’elle réunit. Cet espace, appelé cavité articulaire (figure 7.3),
Fémur confère à l’articulation une grande liberté de mouvement. Toutes
les articulations synoviales sont donc considérées du point de vue
fonctionnel comme des articulations mobiles. La surface articulaire
Diaphyse des os est tapissée d’une couche de cartilage hyalin appelé cartilage
articulaire, qui forme un recouvrement lisse et luisant. Ce carti-
(a) Synchondrose lage réduit la friction entre les os pendant le mouvement et contri-
bue à amortir les chocs.
Une capsule articulaire en forme de manchon entoure l’ar-
Os coxaux
ticulation synoviale ; elle contient la cavité articulaire et unit les os.
Elle est constituée de deux couches, une capsule fibreuse et une mem-
brane synoviale (figure 7.3). La couche externe, appelée capsule
fibreuse, est habituellement composée de tissu conjonctif dense
irrégulier (fait en grande partie de fibres collagènes) qui adhère au
périoste des os de l’articulation. Sa souplesse permet une amplitude
de mouvement considérable et sa grande résistance à la traction
Symphyse protège les os contre les luxations. Les fibres de certaines capsules
pubienne
forment des faisceaux parallèles qui résistent très bien aux con-
traintes. La solidité de ces faisceaux de fibres, nommés ligaments
(b) Symphyse
(ligare : lier), est l’un des principaux facteurs mécaniques qui assurent
l’union des os dans une articulation synoviale. La couche interne
Q Quelle est la différence structurale entre
une synchondrose et une symphyse ?
de la capsule articulaire, appelée membrane synoviale, est com-
posée de tissu conjonctif aréolaire contenant des fibres élastiques.
Figure 7.3 La structure d’une articulation synoviale typique. Remarquez les deux couches de la capsule
articulaire : la capsule fibreuse et la membrane synoviale. Le liquide synovial lubrifie la cavité articulaire, qui est située
entre la membrane synoviale et le cartilage articulaire.
L’articulation synoviale se caractérise par la cavité articulaire située entre les os qu’elle unit.
Périoste
Plan Capsule
frontal articulaire :
Os Capsule
fibreuse Os
Membrane Capsule
synoviale articulaire : Périoste
Capsule Cavité
fibreuse articulaire
Cartilage
articulaire Membrane Cartilage
synoviale articulaire
Os
Os
Cavité articulaire
(contenant le
liquide synovial)
(a) Coupe frontale (b) Coupe frontale
Q À quelle catégorie fonctionnelle les articulations synoviales appartiennent-elles ?
Dans de nombreuses articulations, la membrane synoviale accumule Nous connaissons tous le bruit produit lorsqu’une personne
du tissu adipeux nommé corps adipeux (figure 7.11c). fait craquer volontairement les jointures de ses doigts ou qu’elle
Chez les personnes hyperlaxes, les capsules articulaires et les s’étire les vertèbres. Le craquement des articulations s’explique par une
ligaments sont plus souples que chez les autres. Elles peuvent donc expansion brutale de la cavité articulaire ; la pression du liquide
faire des mouvements de plus grande amplitude. Par exemple, elles synovial diminue, créant ainsi un vide partiel. Sous l’effet de la
peuvent toucher leur poignet avec leur pouce et placer leurs che- dépression, des molécules des gaz sanguins – dioxyde de carbone
villes ou leurs coudes derrière leur cou. Cependant, l’articulation et oxygène – passent des vaisseaux sanguins à la membrane syno-
hyperlaxe est moins stable et se disloque plus facilement qu’une viale, ce qui entraîne la formation d’une bulle dans le liquide syno-
articulation normale. vial. Quand la bulle éclate, par exemple au cours de l’hyperflexion
des doigts, on entend le craquement caractéristique.
Par ailleurs, la membrane synoviale sécrète le liquide syno-
vial, ou synovie (ovum : œuf ), qui forme une mince pellicule sur les De nombreuses articulations synoviales contiennent également
faces internes de la capsule articulaire. Ce liquide, composé d’acide des ligaments accessoires, qui sont situés à l’extérieur et à l’inté-
hyaluronique, est visqueux et transparent ou jaune pâle, d’où son rieur de la capsule articulaire. Les ligaments collatéraux fibulaire
nom évoquant l’apparence et la consistance du blanc d’œuf cru (latéral) et tibial (médial) de l’articulation du genou (figure 7.11e)
(albumine). Il a notamment pour fonction de réduire la friction en sont des exemples de ligaments accessoires qui sont situés à l’exté-
lubrifiant l’articulation, d’absorber les chocs, de fournir de l’oxy- rieur de la capsule articulaire. Les ligaments croisés antérieur et
gène et des nutriments aux chondrocytes, et d’éliminer de ces postérieur du genou (figure 7.11e) sont des exemples de ligaments
derniers les déchets métaboliques. Le liquide synovial contient accessoires qui se trouvent à l’intérieur de la capsule.
également des phagocytes qui éliminent les microorganismes et les Dans certaines articulations synoviales, comme celle du genou,
débris issus de l’usure normale ou de la déchirure de l’articulation. des coussinets de cartilage fibreux fixés à la capsule fibreuse s’insèrent
Lorsqu’une articulation synoviale est immobilisée pendant un cer- entre les surfaces articulaires des os. Ces coussinets sont appelés disques
tain temps, le liquide devient plus visqueux (gélatineux) mais, à articulaires, ou ménisques. La figure 7.11e, f illustre les ménisques laté-
mesure qu’on augmente le mouvement, sa viscosité diminue. La ral et médial de l’articulation du genou. En modifiant la forme des
période d’échauffement qui précède une séance d’exercice a plu- surfaces articulaires des os, les disques articulaires permettent à deux
sieurs effets bénéfiques, dont celui de stimuler la production et la os de forme différente de s’ajuster plus étroitement l’un à l’autre. Ils
sécrétion de liquide synovial ; plus la quantité de ce dernier est contribuent aussi à la stabilité de l’articulation et acheminent le liquide
grande, moins il y a de stress sur les articulations pendant l’exercice. synovial vers les régions où la friction est particulièrement forte.
7.5 Les mouvements permis par les articulations synoviales 183
traumatisme, une infection aiguë ou chronique (y compris la syphilis et

APPLICATION La déchirure du cartilage la tuberculose), ou la polyarthrite rhumatoïde (voir la section Affections
CLINIQUE et l’arthroscopie
courantes). L’irritation causée par des efforts répétés et excessifs au
niveau d’une articulation entraîne souvent une bursite, accompagnée
La déchirure des disques articulaires (ou ménisques) du genou – on
d’une accumulation de liquide et d’une inflammation des tissus envi-
parle communément de cartilage déchiré – est fréquente chez les
ronnants. Les symptômes comprennent la douleur, l’œdème, la sensi-
athlètes. Le cartilage endommagé s’use, ce qui peut entraîner l’appari-
bilité au toucher et la perte de mobilité. Le traitement consiste géné-
tion d’arthrite à moins qu’on ne procède à son ablation (méniscectomie).
ralement à administrer un anti-inflammatoire par voie orale ou à
La réparation chirurgicale d’un cartilage déchiré est essentielle étant
injecter un stéroïde comme le cortisol.
donné la nature avasculaire de ce tissu. Pour ce faire, on utilise l’arthros-
copie (skopein : examiner, observer), intervention qui consiste à exami-
ner l’intérieur d’une articulation, habituellement celle du genou, à l’aide ``
Point de contrôle
CHA PIT RE 7
d’un instrument de visualisation lumineux de la taille d’un crayon, appelé
5. Sur quelle caractéristique structurale s’appuie-t-on pour classer
arthroscope. On a recours à cette technique pour déterminer la nature les articulations synoviales parmi les articulations mobiles ?
et l’étendue des lésions consécutives à une blessure au genou, surveil- 6. Quelles sont les fonctions du cartilage articulaire, de la capsule articulaire,
ler la progression de la maladie ou évaluer l’efficacité du traitement. En du liquide synovial, des disques articulaires et de la bourse ?
outre, l’insertion d’instruments chirurgicaux dans l’arthroscope ou à
proximité dans une incision permet au médecin d’enlever le cartilage
déchiré et de réparer les ligaments croisés du genou, de remodeler le
cartilage mal formé et de prélever des échantillons de tissu en vue de 7.5 Les mouvements permis
leur analyse. L’arthroscope permet aussi d’effectuer des interventions par les articulations synoviales
chirurgicales sur d’autres articulations, notamment celles de l’épaule
(articulation scapulohumérale), du coude, de la cheville et du poignet. ``
Objectif
• Décrire les types de mouvements permis par les articulations synoviales.
Les mouvements du corps causent une friction entre les parties

Les anatomistes, les physiothérapeutes et les kinésithérapeutes
qui s’articulent. Les bourses sont des structures en forme de sac,
emploient des termes précis pour désigner chaque type de mou-
placées en des endroits stratégiques pour réduire la friction dans
vement que les articulations synoviales permettent. Ces termes
certaines articulations, notamment celle du genou et de l’épaule
portent sur la forme du mouvement, sa direction ou la relation
(figure 7.11c). Les bourses ne font pas vraiment partie des articu-
entre les parties du corps qui s’articulent pendant un mouvement.
lations synoviales, mais elles s’apparentent aux capsules articulaires,
L’amplitude de mouvement est l’angle, mesuré en degrés, à
puisque leurs parois sont constituées de tissu conjonctif tapissé
l’intérieur duquel peuvent bouger les os formant une articulation.
d’une membrane synoviale. Elles contiennent également une petite
Les articulations synoviales permettent quatre types de mouve-
quantité de liquide semblable au liquide synovial. Les bourses sont
ments : 1) le glissement ; 2) les mouvements angulaires ; 3) la rota-
situées entre la peau et les os, là où la peau frotte sur l’os. On en
tion ; et 4) les mouvements spéciaux. Ce dernier type comprend
trouve aussi entre les tendons et les os, les muscles et les os, ou les
les mouvements qui ne sont permis que par certaines articulations.
ligaments et les os. Ces sacs remplis de liquide facilitent le mouve-
ment d’une partie du corps sur une autre.
Les gaines tendineuses, ou gaines de tendon, réduisent égale- Le glissement
ment la friction au cours des mouvements entre les articulations Le glissement est un mouvement simple par lequel une surface
et les structures environnantes. Ce sont des bourses en forme de osseuse relativement plate se déplace d’avant en arrière et d’un
tube qui entourent certains tendons soumis à un frottement intense. côté à l’autre par rapport à une autre surface osseuse, sans que
Les tendons qui traversent une cavité articulaire, comme celui du l’angle formé par les os concernés change de façon notable
muscle biceps brachial au niveau de l’articulation de l’épaule, sont (figure 7.4). L’amplitude des mouvements de glissement est limi-
pourvus d’une telle gaine. On trouve également des gaines tendi- tée par la structure lâche de la capsule articulaire et des ligaments
neuses dans le poignet et la cheville, où de nombreux tendons sont et os qui s’y rattachent. Les articulations intercarpiennes et inter-
présents dans un espace restreint, ainsi que dans les doigts et les tarsiennes sont deux exemples d’articulations permettant des
orteils, qui sont fréquemment en mouvement. mouvements de glissement.
Les mouvements angulaires

APPLICATION La bursite Les mouvements angulaires augmentent ou diminuent l’angle
CLINIQUE
entre deux os qui s’articulent. Les principaux mouvements angu-
La bursite est une inflammation aiguë ou chronique d’une bourse, par laires sont la flexion, l’extension, l’hyperextension, l’abduction,
exemple dans l’épaule ou le genou. Elle peut être provoquée par un l’adduction et la circumduction. Dans les descriptions ci-dessous,
le corps se trouve en position anatomique (voir la figure 1.5a). La
Figure 7.4 Les mouvements de glissement des articulations flexion et l’extension sont des mouvements opposés. La flexion
synoviales. (flectere : fléchir) entraîne une diminution de l’angle entre deux os,
tandis que l’extension (extendere : étendre) augmente l’angle entre
Le glissement est un mouvement d’un côté à l’autre et d’avant
les os, souvent pour replacer une partie du corps fléchie en position
en arrière.
anatomique. La flexion et l’extension se font habituellement dans
le plan sagittal (figure 7.5). Les mouvements suivants sont des
exemples de flexion : le déplacement de la tête en direction du
thorax (figure 7.5a) ; le déplacement de l’humérus vers l’avant au
niveau de l’articulation de l’épaule, par exemple lorsqu’on balance
le bras vers l’avant pendant la marche (figure 7.5b) ; le déplacement
de l’avant-bras vers le bras lorsqu’on plie le coude (figure 7.5c) ; le
déplacement de la paume vers l’avant-bras (figure 7.5d) ; le dépla-
cement du fémur vers l’avant, par exemple pendant la marche
(figure 7.5e) ; et le fléchissement du genou (figure 7.5f). Le mouve-
ment inverse est une extension (figure 7.5).
Le mouvement qui consiste à prolonger une extension au-delà
de la position anatomique est appelé hyperextension (hyper : au-delà).
Voici quelques exemples d’hyperextension : le déplacement de la
Glissement des os du carpe (les mouvements sont indiqués par les flèches) tête vers l’arrière, comme lorsqu’on regarde les étoiles (figure 7.5a) ;
le déplacement de l’humérus vers l’arrière, par exemple lorsqu’on
balance le bras vers l’arrière pendant la marche (figure 7.5b) ; le
Q Nommez les deux types d’articulations qui permettent
le glissement.
déplacement de la paume vers l’arrière au niveau de l’articulation
du poignet, comme pour se préparer à lancer un ballon au panier
Figure 7.5 Les mouvements angulaires permis par les articulations synoviales : flexion, extension
et hyperextension.
Un mouvement angulaire augmente ou diminue l’angle formé par deux os.
Extension
Hyperextension
Flexion
Flexion
Extension
Flexion
Flexion
Extension Hyperextension
Extension
Hyperextension
(a) Articulations atlantooccipitale (b) Articulation scapulohumérale (épaule) (c) Articulation du coude (d) Articulation radiocarpienne (poignet)
(entre l’atlas et l’os occipital)
et intervertébrales (entre
les vertèbres cervicales)
Extension
Flexion
Extension
Hyperextension Flexion
(e) Articulation coxofémorale (hanche) (f) Articulation du genou
Q Quelles structures empêchent l’hyperextension de certaines articulations synoviales ?

7.5 Les mouvements permis par les articulations synoviales 185
en jouant au basketball (figure 7.5d) ; et le déplacement du fémur Figure 7.7 Les mouvements angulaires permis par les articula
vers l’arrière, par exemple au cours de la marche (figure 7.5e). tions synoviales : circumduction.
L’hyperextension d’autres articulations, notamment celles du coude
Dans la circumduction, l’extrémité distale d’une partie du corps
et du genou, de même que des articulations interphalangiennes
décrit un cercle.
(doigts et orteils), n’est généralement pas possible étant donné la
disposition des ligaments et des os.
L’abduction (abductio : action d’écarter) ou déviation radiale Circumduction
est le mouvement qui écarte un os de la ligne médiane du corps ;

l’adduction (adductio : action d’attirer) ou déviation ulnaire est le
mouvement qui rapproche un os de la ligne médiane. L’abduction
et l’adduction s’effectuent généralement dans le plan frontal. Le
déplacement latéral de l’humérus vers le haut (figure 7.6a) est une
CHA PIT RE 7
abduction, de même que le déplacement latéral qui éloigne du
corps la paume (figure 7.6b) ou le fémur (figure 7.6c). Le mouve-
ment inverse est une adduction (figure 7.6). Circumduction
La circumduction (circum : autour ; ducere : conduire) est le
mouvement au cours duquel l’extrémité distale d’une partie du
corps décrit un cercle (figure 7.7). Ce n’est pas un mouvement
(a) Articulation scapulohumérale (b) Articulation coxofémorale
isolé, mais plutôt une séquence continue de mouvements de (épaule) (hanche)
flexion, d’abduction, d’extension et d’adduction. Par conséquent,
la circumduction ne s’effectue pas suivant un seul axe ou dans un
plan unique. Comme exemples d’articulations qui permettent la Q Nommez deux articulations qui permettent
la circumduction.
Figure 7.6 Les mouvements angulaires permis par les articula

tions synoviales : abduction et adduction. circumduction, citons le mouvement de rotation de l’humérus au
niveau de l’articulation scapulohumérale (épaule) et celui du
L’abduction et l’adduction s’effectuent habituellement
fémur au niveau de l’articulation coxofémorale (hanche). Les
dans le plan frontal.
mouvements de circumduction sont plus limités au niveau de
l’articulation de la hanche parce que la tension qui s’exerce à cet
endroit sur les ligaments et les muscles est plus élevée qu’à l’épaule
et aussi parce que l’acétabulum est situé profondément dans l’ar-
ticulation de la hanche.
Abduction La rotation
La rotation (rotare : tourner) est le mouvement d’un os autour de son
axe longitudinal. Le fait de tourner la tête d’un côté à l’autre afin de
Adduction
signifier « non » en est un exemple (figure 7.8a). Lorsqu’il s’agit de la
Abduction Adduction
rotation d’un membre, on décrit le mouvement par rapport à la ligne
médiane du corps. L’action qui consiste à tourner la face antérieure
de l’os d’un membre vers la ligne médiane du corps est appelée rota-
(a) Articulation scapulohumérale (b) Articulation radiocarpienne
(épaule) (poignet)
tion médiale (ou interne). La rotation médiale de l’humérus au niveau
de l’articulation de l’épaule résulte de la séquence de mouvements
suivante : placez-vous en position anatomique, fléchissez le coude et
déplacez la paume en direction de la poitrine (figure 7.8b). Le mou-
vement qui consiste à tourner la face antérieure de l’os d’un membre
de manière à l’écarter de la ligne médiane du corps est appelé rotation
latérale (ou externe) (figure 7.8b).
Abduction
Les mouvements spéciaux
Adduction
Les mouvements spéciaux ne sont permis que par certaines articula-
tions. Ils comprennent l’élévation, l’abaissement, la protraction, la
(c) Articulation coxofémorale (hanche) rétraction, l’inversion, l’éversion, la dorsiflexion, la flexion plantaire,
la supination, la pronation et l’opposition (figure 7.9) :
Q Comment l’expression addition d’un membre au tronc
aide-t-elle à mémoriser ce qu’est l’adduction ?
L’élévation est le déplacement d’une partie du corps en posi-
tion supérieure, par exemple lorsqu’on ferme la bouche en
Figure 7.8 La rotation permise par les articulations synoviales.

Dans une rotation, un os tourne autour de son axe longitudinal.
Rotation
Rotation
latérale
Rotation
médiale
(a) Articulation atlantoaxoïdienne (entre l’atlas et l’axis) (b) Articulation scapulohumérale (épaule)
Q Qu’est-ce qui différencie la rotation médiale de la rotation latérale ?
Figure 7.9 Les mouvements spéciaux permis par les articulations synoviales.
Les mouvements spéciaux ne sont permis que par certaines articulations synoviales.
Protraction Rétraction
Abaissement
Élevation
(a) Articulation temporomandibulaire (b) (c) Articulation temporomandibulaire (d)
Paume Paume
en position en position
antérieure postérieure
Éversion Opposition
Inversion
Dorsiflexion
Flexion
plantaire Supination Pronation
(e) Articulations intertarsiennes (f) (g) Articulation talocrurale (cheville) (h) Articulation radio-ulnaire (i) Articulation
carpométacarpienne
Q Quel mouvement de la ceinture scapulaire permet d’amener les bras vers l’avant jusqu’à
ce que les coudes se touchent ?
élevant la mandibule (figure 7.9a), ou lorsqu’on hausse les La protraction est le déplacement d’une partie du corps vers

épaules en élevant la scapula. l’avant. La mandibule est protractée lorsqu’elle est projetée vers
L’abaissement est le mouvement d’une partie du corps en posi-
l’avant (figure 7.9c) et les clavicules sont protractées lorsqu’on
tion inférieure. Ouvrir la bouche en abaissant la mandibule croise les bras jusqu’à ce que les coudes se touchent.
(figure 7.9b) ou replacer les épaules soulevées en position anato- La rétraction est le mouvement qui ramène une partie du corps

mique en abaissant la scapula en sont des exemples. protractée en position anatomique (figure 7.9d).
7.6 Les types d’articulations synoviales 187
L’inversion est le mouvement médial de la plante des pieds qui

2. Dans une articulation trochléenne, la surface convexe d’un os
amène les dessous des pieds face à face (figure 7.9e). s’ajuste dans la surface concave d’un autre os (figure 7.10b). Les
L’éversion est le mouvement latéral de la plante des pieds qui
articulations de ce type permettent un mouvement angulaire
tend à orienter les dessous des pieds dans des directions opposées d’ouverture et de fermeture semblable à celui d’une porte à
(figure 7.9f). charnières. Dans la plupart des mouvements, un os reste fixe
tandis que l’autre tourne autour d’un axe ; c’est pourquoi ces
La dorsiflexion est la flexion du pied vers le dos du pied

articulations sont dites uniaxiales. Les seuls mouvements autorisés
(face supérieure), par exemple lorsqu’on se tient sur les talons
sont la flexion et l’extension. Les articulations du genou et du
(figure 7.9g).
coude, de même que l’articulation talocrurale (cheville) et les
La flexion plantaire consiste à fléchir le pied vers la face plantaire
articulations interphalangiennes (entre les phalanges des doigts
(figure 7.9g), par exemple lorsqu’on se tient sur la pointe des pieds. et des orteils), sont des exemples d’articulations trochléennes.
La supination est le mouvement de l’avant-bras qui tourne la
3. Dans une articulation trochoïde, la surface arrondie ou
CHA PIT RE 7
paume en position antérieure (figure 7.9h). Cette position de la conique d’un os s’adapte à un anneau formé conjointement
paume est celle de la position anatomique (voir la figure 1.5). par un autre os et un ligament (figure 7.10c). Les articulations
La pronation est le mouvement de l’avant-bras qui place la
trochoïdes sont uniaxiales, puisqu’elles permettent des mouve-
paume en position postérieure (figure 7.9h). ments de rotation autour de leur axe longitudinal seulement.
L’opposition est le mouvement du pouce au niveau de l’articula-
L’articulation atlantoaxoïdienne, qui permet à l’atlas de tourner
tion carpométacarpienne (entre l’os trapèze et l’os métacarpien du autour de l’axis, et donc à la tête de bouger de chaque côté
pouce) qui touche l’extrémité des doigts de la même main en se pour signifier « non », ainsi que l’articulation radio-ulnaire, qui
déplaçant par-dessus la paume (figure 7.9i). Ce mouvement des permet la rotation antérieure et postérieure de la paume, en
doigts est propre à l’humain et à certains primates. Il leur permet sont des exemples.
de tenir et de manipuler des objets avec une grande précision. 4. Dans une articulation condylaire (kondylos : articulation), la
surface convexe de forme ovale d’un os s’adapte à la cavité
``
Point de contrôle concave également ovale d’un autre os (figure 7.10d). Les arti-
culations de ce type sont dites biaxiales, parce qu’elles permettent
7. Définissez les mouvements que permettent les articulations synoviales
et donnez-en des exemples. le mouvement autour de deux axes. C’est le cas des articulations
du poignet et des articulations métacarpophalangiennes (entre
les os métacarpiens et les phalanges) du deuxième au cinquième
doigt. Les articulations de ce type permettent la flexion, l’ex-
7.6 Les types d’articulations tension, l’abduction, l’adduction et la circumduction.
synoviales 5. Dans une articulation en selle, un os possède une surface
articulaire en forme de selle, que la surface articulaire de l’autre
``
Objectif os chevauche comme un cavalier (figure 7.10e). Les mouve-
• Décrire les six types d’articulations synoviales. ments d’une articulation en selle sont les mêmes que ceux
d’une articulation condylaire. Il s’agit d’articulations biaxiales
Les articulations synoviales ont en commun plusieurs caractéris- puisqu’elles permettent la flexion, l’extension, l’abduction,
tiques structurales, mais leurs surfaces articulaires n’ont pas toutes l’adduction et une certaine circumduction. L’articulation car-
la même forme, d’où la diversité des mouvements qu’elles per- pométacarpienne qui unit l’os trapèze du carpe à l’os méta-
mettent. On les classe donc en six catégories : planes, trochléennes, carpien du pouce en est un exemple.
trochoïdes, condylaires, en selle et sphéroïdes (figure 7.10). 6. Dans une articulation sphéroïde, la surface sphérique d’un os
1. Dans une articulation plane, les surfaces articulaires sont plates s’adapte à la cavité concave et profonde (en forme de tasse) d’un
ou légèrement recourbées (figure 7.10a). Ces articulations per- autre os (figure 7.10f). Les articulations de ce type sont dites
mettent surtout les mouvements d’avant en arrière et d’un côté triaxiales (multiaxiales), parce qu’elles permettent des mouvements
à l’autre entre les surfaces plates des os, mais ces surfaces peuvent autour de trois axes (flexion, extension, abduction, adduction et
aussi effectuer une rotation l’une contre l’autre. De nombreuses rotation) ; les articulations de l’épaule et de la hanche sont les
articulations planes sont biaxiales, parce que les mouvements aux- seuls exemples d’articulations sphéroïdes dans le corps humain.
quels elles contribuent s’effectuent autour de deux axes. Un axe Pour que vous puissiez vous faire une idée de la complexité
est une ligne droite autour de laquelle un os fait une rotation. d’une articulation synoviale, nous décrivons dans l’exposé 7.A cer-
Les articulations planes qui peuvent effectuer une rotation en taines des caractéristiques structurales de l’articulation du genou.
plus d’un mouvement de glissement sont dites triaxiales (mul- Cette articulation trochléenne modifiée est la plus grande et la plus
tiaxiales), puisque les mouvements auxquels elles contribuent complexe des articulations du corps.
s’effectuent autour de trois axes. Les articulations intercarpiennes
(entre les os du carpe du poignet), intertarsiennes (entre les os du
tarse), sternoclaviculaires (entre le manubrium du sternum et la ``
Point de contrôle
clavicule) et acromioclaviculaires (entre l’acromion de la scapula 8. Nommez les endroits du corps où on trouve chacun des types
d’articulation synoviale.
et la clavicule) sont autant d’exemples d’articulations planes.
Figure 7.10 Les types d’articulations synoviales. Un dessin précis et un schéma simplifié illustrent chaque type
d’articulation.
On classifie les articulations synoviales selon la forme de leurs surfaces articulaires.
Trochlée
de l’humérus
Articulation biaxiale ou triaxiale Humérus
Incisure
trochléaire
Os naviculaire
Os cunéiforme
intermédiaire
Os cunéiforme
latéral
Articulation
Ulna uniaxiale
(a) Articulation plane entre l’os naviculaire et les (b) Articulation trochléenne du coude, entre la trochlée
os cunéiformes intermédiaire et latéral du tarse de l’humérus et l’incisure trochléaire de l’ulna
Radius Ulna
Tête du
radius Os scaphoïde Os
lunatum
Incisure
radiale
Ligament
annulaire
du radius
Radius Ulna
Articulation
biaxiale
Articulation
uniaxiale
(c) Articulation trochoïde entre la tête du radius (d) Articulation condylaire entre le radius, l’os scaphoïde
et l’incisure radiale de l’ulna et l’os lunatum du carpe
Radius Ulna
Os trapèze
Os métacarpien Acétabulum
du pouce de l’os coxal
Tête
du fémur
Articulation
biaxiale Articulation
triaxiale
(e) Articulation en selle entre l’os trapèze du carpe (f) Articulation sphéroïde entre la tête du fémur et l’acétabulum
et l’os métacarpien du pouce de l’os coxal
Q Quelles articulations permettent la plus grande amplitude de mouvement ?

Exposé 7.A 189
exp osé 7.A L’articulation du genou (figures 7.11 et 7.12)
``
Objectif Le ligament transverse de l’articulation du genou relie les

ménisques médial et latéral.
• Décrire les principales structures et fonctions de l’articulation du genou.
Les bourses, structures en forme de sac remplies de liquide,
Les principales structures du genou, décrites ci-dessous, possèdent aident à réduire la friction.
les caractéristiques suivantes (figure 7.11) : On appelle arthroplastie (arthron : articulation ; plassein : façon-
La capsule articulaire est incomplète. Elle n’est présente que ner) l’intervention chirurgicale au cours de laquelle on remplace
CHA PIT RE 7
sur les faces latérales et postérieure du genou ; des ligaments la par une articulation artificielle une articulation gravement endom-
remplacent sur la face antérieure de l’articulation. La capsule, magée par un traumatisme ou une maladie, telle l’arthrite. Bien
relativement mince, est renforcée par des tendons de muscles ou qu’il soit possible d’appliquer l’arthroplastie à la plupart des arti-
des prolongements de ces tendons. culations du corps, ce sont celles de la hanche, de l’épaule et du
Le ligament patellaire s’étend de la patella jusqu’au tibia et genou qui sont les plus fréquemment remplacées. Au cours de
renforce la face antérieure de l’articulation. l’intervention, on enlève les extrémités des os endommagés et on
met en place des composantes en métal, en céramique ou en plas-
Le ligament poplité oblique renforce la face postérieure de
tique. Le but de l’arthroplastie est de soulager la douleur et d’ac-
l’articulation.
croître l’amplitude des mouvements.
Le ligament poplité arqué renforce la partie latérale inférieure
La mise en place d’une prothèse du genou consiste à rem-
de la face postérieure de l’articulation.
placer complètement ou partiellement les cartilages abîmés de l’arti-
Le ligament collatéral tibial renforce la face médiale de l’ar- culation du genou. Dans la mise en place d’une prothèse totale du genou,
ticulation. Une déchirure de ce ligament entraîne souvent une les cartilages endommagés sont tout d’abord retirés de l’extrémité
déchirure du ménisque et une lésion du ligament croisé antérieur distale du fémur, de l’extrémité proximale du tibia et de la face posté-
du genou. rieure de la patella (si cette face n’est pas gravement endommagée, elle
Le ligament collatéral fibulaire renforce la face latérale de peut être laissée intacte) (figure 7.12). Par la suite, le fémur est remo-
l’articulation. delé et on y fixe un implant fémoral en métal à l’aide d’un ciment.
Le ligament croisé antérieur du genou s’étend latéralement Le tibia est également remodelé et deux pièces y sont fixées : l’implant
vers l’arrière depuis le tibia jusqu’au fémur ; il limite l’hyperex- fémorotibial, qui est fait de plastique, et un plateau en métal, appelé
tension du genou et s’oppose au glissement vers l’avant du tibia embase tibiale. Ces deux pièces sont aussi fixées sur le tibia à l’aide
sur le fémur. Il est étiré ou déchiré dans environ 70 % des bles- de ciment. Si la face postérieure de la patella est très endommagée,
sures graves au genou. elle est remplacée par un implant en plastique. La mise en place d’une
prothèse partielle du genou consiste à remplacer un seul côté de l’arti-
Le ligament croisé postérieur du genou s’étend médialement
culation du genou et se fait selon la même procédure chirurgicale.
vers l’avant depuis le tibia jusqu’au fémur. Il s’oppose au glisse-
ment vers l’arrière du tibia (et au glissement vers l’avant du fémur) Des recherches en cours visent à améliorer l’implantation et la
lorsque le genou est en flexion, ce qui est très important quand longévité de ces prothèses. En effet, il serait souhaitable d’accroître la
on descend un escalier ou une surface fortement inclinée. Le solidité du ciment et de trouver des moyens pour stimuler la crois-
ligament croisé postérieur limite les mouvements vers l’arrière sance osseuse autour de la prothèse. Parmi les complications poten-
du fémur et maintient l’alignement de ce dernier avec le tibia. tielles de l’arthroplastie, on compte l’infection, la formation de caillots
sanguins, le détachement ou la dislocation des composantes de la
Les ménisques articulaires sont des disques de cartilage fibreux
prothèse et les lésions nerveuses. Autre inconvénient, les implants
situés entre les condyles du tibia et du fémur. Ils compensent en
métalliques de ces prothèses déclenchent parfois l’alarme des détec-
partie les formes irrégulières des os de l’articulation et assurent
teurs de métaux installés dans les aéroports et certains endroits publics.
la circulation du liquide synovial. Ils sont au nombre de deux : le
ménisque médial, cartilage fibreux semi-lunaire sur la face médiale
du genou, et le ménisque latéral, cartilage fibreux presque circulaire ``
Point de contrôle
sur la face latérale de l’articulation. 9. Quels ligaments renforcent la face postérieure de l’articulation du genou ?

exp osé 7.A L’articulation du genou (figures 7.11 et 7.12) (suite)
Figure 7.11 La structure de l’articulation du genou droit.

L’articulation du genou est la plus grande et la plus complexe des articulations du corps.
Fémur
Fémur
Bourse Capsule
articulaire
Muscle
Tendon du gastrocnémien Ligament
muscle quadriceps poplité
fémoral oblique
Ligament
Patella poplité
Ligament
collatéral arqué
Ligament Ligament tibial
collatéral collatéral tibial Ligament
fibulaire collatéral
Capsule
fibulaire
articulaire
Corps adipeux
articulaire
Bourse
Ligament
Tibia
patellaire Fibula
Fibula Tibia
(a) Vue antérieure, plan superficiel (b) Vue postérieure, plan profond
Tendon Tendon
du muscle du muscle
quadriceps quadriceps
fémoral fémoral
Plan Bourse Fémur
sagittal Plan sagittal Bourse
Patella
Fémur
Muscle
semi-membraneux Cartilage
Ménisque articulaire
latéral Patella Peau
Bourse
Ménisque médial
Corps adipeux Corps adipeux
articulaire infrapatellaire
Tibia Ligament
Bourse
Muscle patellaire
gastrocnémien
Ligament Bourse
Muscle patellaire
gastrocnémien Tibia
(c) Coupe sagittale (d) Coupe sagittale

exposé 7.a 191
Surface
patellaire
du fémur
Condyle latéral Ligament
du fémur croisé
Ligament postérieur
FACE ANTÉRIEURE
croisé Condyle
antérieur médial Ligament croisé
CHA PIT RE 7
du genou du fémur antérieur (sectionné) Ligament patellaire
Ménisque Ménisque Ménisque
latéral médial médial
Ligament Ligament Tibia
Ligament transverse collatéral
Ligament transverse
collatéral de l’articulation tibial
de l’articulation du genou
fibulaire du genou (sectionné)
Ligament Tubérosité Ménisque latéral
antérieur de la tibiale
tête de la fibula
Ligament Ligament collatéral
Fibula collatéral fibulaire (sectionné)
tibial
Tibia Fibula
Ligament croisé
postérieur (sectionné)
(e) Vue antérieure, plan profond (f) Vue supérieure des ménisques
Q Quelles structures sont endommagées dans une déchirure du cartilage du genou ?
Figure 7.12 La mise en place d’une prothèse totale du genou.

Au cours de la mise en place d’une prothèse totale du genou, le cartilage endommagé est retiré du fémur,
du tibia et de la patella et remplacé par des composantes artificielles.
Fémur
Surface Implant
patellaire patellaire
retirée
Surfaces Implant fémoral
fémorales
retirées Espaceur
Espaceur en plastique en plastique
Embase
Surfaces tibiale
tibiales
retirées Tibia
Implant fémoral Embase tibiale Implant patellaire
(a) Préparation en vue de la mise en place (b) Composantes de la prothèse du genou avant (c) Composantes d’une prothèse totale
d’une prothèse totale du genou leur mise en place du genou mises en place
Q Quels sont les objectifs de l’arthroplastie ?

7.7 Le vieillissement appelée arthrose est associée en partie à l’âge. Presque toutes les
personnes de plus de 70 ans présentent des signes d’arthrose. Pour
des articulations en savoir plus sur l’arthrose, consultez la section Affections courantes.
Les exercices d’étirement et d’aérobie visant à maintenir une pleine
``
Objectif amplitude de mouvement aident à réduire les effets du vieillisse-
• Expliquer les effets du vieillissement sur les articulations. ment. Ils contribuent au fonctionnement efficace des ligaments, des
tendons, des muscles, du liquide synovial et du cartilage articulaire.
Le vieillissement entraîne habituellement une baisse de la produc-
tion de liquide synovial dans les articulations. Par ailleurs, le cartilage
articulaire s’amincit, et les ligaments raccourcissent et perdent de ``
Point de contrôle
leur souplesse. Les effets du vieillissement, qui peuvent varier consi- 10. Quelles articulations présentent des signes de dégénérescence chez
presque tous les individus au fil des ans ?
dérablement d’une personne à l’autre, sont dus à des facteurs géné-
tiques et à l’usure subie par les articulations. Bien qu’elle commence
parfois dès l’âge de 20 ans, la dégénérescence des articulations ne ***
survient en général que beaucoup plus tard. La plupart des per-
sonnes âgées de 80 ans présentent une forme quelconque de dégé- Maintenant que vous possédez une bonne connaissance des os
nérescence articulaire dans les genoux, les coudes, les hanches et les et des articulations, nous allons aborder dans le prochain chapitre la
épaules. On observe aussi souvent une dégénérescence de la colonne structure et les fonctions du tissu musculaire et des muscles. Ainsi,
vertébrale qui donne lieu à une déviation de la courbure dorsale et vous comprendrez comment les os, les articulations et les muscles
crée une pression sur les racines des nerfs. Une forme d’arthrite travaillent de concert pour produire les mouvements du corps.
Les blessures fréquentes des articulations appelée coude du golfeur ou coude du lanceur) est une inflammation
de l’épicondyle médial qui peut survenir chez les lanceurs de
On appelle lésion de la coiffe des rotateurs une foulure ou
baseball. Les plus jeunes d’entre eux (enfants et jeunes adolescents)
une déchirure d’un ou de plusieurs muscles de la coiffe (voir la
y sont particulièrement vulnérables s’ils sont appelés à lancer très
figure 8.19). Ce type de blessure est courant chez les lanceurs au
souvent ou s’ils tentent beaucoup de balles courbes. L’affection
baseball, les joueurs de volleyball ou de sports de raquette, les
peut s’accompagner d’enflure due à une quantité excessive de
nageurs et les violonistes parce qu’ils effectuent des mouvements
de l’épaule comportant une circumduction vigoureuse. La lésion liquide dans la capsule articulaire, d’une rupture partielle ou d’une
peut aussi résulter de l’usure, du vieillissement, d’un traumatisme, fracture non consolidée du coude.
d’une mauvaise posture, du soulèvement de charges dans une posi- La luxation de la tête du radius est appelée pronation doulou-
tion inappropriée ou de mouvements répétitifs au travail, comme reuse des jeunes enfants ; c’est la luxation au niveau des membres
le fait de placer des objets sur une tablette située plus haut que la supérieurs la plus fréquente chez les enfants. La tête du radius se
tête. La blessure se traduit le plus souvent par une déchirure du dégage du ligament qui l’entoure et la retient dans l’articulation
tendon du muscle supraépineux, ce tendon étant particulièrement radio-ulnaire proximale. Le risque de luxation est particulière-
sujet à l’usure du fait qu’il passe entre la tête de l’humérus et l’acro- ment grand lorsqu’on exerce une forte traction sur l’avant-bras
mion de la scapula, et qu’il se trouve comprimé pendant les mou- en extension et en supination, par exemple lorsqu’on fait tourner
vements de l’épaule. Une mauvaise posture, une utilisation inefficace un enfant que l’on tient par les mains et dont les bras sont tendus.
du corps et un manque de coordination des activités motrices L’articulation du genou est l’articulation la plus susceptible
accroissent aussi la compression du tendon du muscle supraépineux. de subir des lésions parce qu’elle est mobile et portante et que sa
Il arrive souvent qu’une chute brutale sur l’épaule provoque stabilité dépend presque entièrement des ligaments et des muscles
une luxation de l’articulation acromioclaviculaire (articulation formée qui lui sont associés. En outre, la forme des os qui s’articulent ne
par l’acromion de la scapula et l’extrémité acromiale de la clavi- leur permet pas de bien s’ajuster l’un à l’autre. On peut observer
cule). L’acromion est alors plus saillant et peut pointer au-dessus une tuméfaction du genou immédiatement après un traumatisme ou
de la clavicule. Ce type de luxation peut s’accompagner d’une quelques heures plus tard. Si elle apparaît immédiatement, elle est
rupture ligamentaire. alors attribuable à un épanchement de sang à proximité d’une
L’expression épicondylite latérale (ou du joueur de tennis) rupture du ligament croisé antérieur du genou, d’une lésion d’une
désigne le plus souvent une douleur qui a pour origine l’épi- membrane synoviale, d’une déchirure d’un ménisque, d’une frac-
condyle latéral de l’humérus, ou qui se situe dans cette région. ture ou d’une entorse des ligaments collatéraux. Si la tuméfaction
Cette affection est généralement causée par un coup de revers apparaît seulement au bout de quelques heures, elle est attribuable
mal exécuté qui provoque une entorse ou une foulure des muscles à une production excessive de liquide synovial, ce que l’on
extenseurs, d’où la douleur. L’épicondylite médiale (aussi désigne par l’expression populaire avoir de l’eau dans le genou. La
déchirure des ligaments collatéraux tibiaux est une lésion au genou L’entorse et la foulure
fréquente chez les joueurs de football. Elle est souvent associée à
Une entorse est une élongation ou une déchirure des ligaments,
une déchirure du ligament croisé antérieur et du ménisque médial
sans luxation, qui résulte d’une violente torsion de l’articulation.
(cartilage déchiré) et est habituellement provoquée par un coup
Elle survient lorsque les ligaments sont soumis à des forces dépas-
violent sur la face latérale du genou alors que le pied est ancré au
sant leur capacité de résistance normale. Dans certains cas, elle
sol. L’expression luxation du genou désigne le déplacement du tibia
peut altérer des vaisseaux sanguins, des muscles, des tendons ou
par rapport au fémur. Il s’agit le plus souvent d’un déplacement
des nerfs environnants. Une entorse grave peut être si douloureuse
vers l’avant résultant de l’hyperextension du genou. La luxation
qu’il est impossible de bouger l’articulation. On observe un
entraîne fréquemment la lésion de l’artère poplitée.
œdème marqué dû aux substances chimiques libérées par les cel-
lules endommagées et à l’hémorragie des vaisseaux sanguins
Le rhumatisme et l’arthrite rompus. Les entorses les plus courantes sont celles de la face
CHA PIT RE 7
latérale de l’articulation de la cheville, de même que celles du
Le terme rhumatisme désigne toutes les affections douloureuses
poignet. Une foulure est une élongation ou une déchirure par-
des structures formant la charpente du corps – os, ligaments, tendons
tielle d’un muscle ou d’un muscle et d’un tendon. Elle se produit
et muscles – qui ne sont pas attribuables à une infection ou à un
souvent lorsqu’on contracte un muscle brusquement et forte-
traumatisme. L’arthrite est une forme de rhumatisme caractérisée
ment, à la façon dont un sprinter contracte les muscles de ses
par un œdème, de la raideur et de la douleur au niveau des articu-
jambes quand il accélère.
lations. Au Canada, en 2012, 4,4 millions de personnes souffraient
d’arthrite ou de rhumatisme. Aux États-Unis, l’arthrite touche plus Lors de la phase aiguë, l’entorse ou la foulure doivent être
de 45 millions de personnes. Il s’agit de l’une des principales causes traitées selon la technique RGCE : repos, glace, compression et
d’incapacité physique chez les adultes de plus de 65 ans. élévation. Cette procédure peut également être appliquée à un
œdème articulaire, à une fracture présumée et aux ecchymoses.
La polyarthrite rhumatoïde est une maladie auto-immune, Les quatre éléments de la procédure sont les suivants :
c’est-à-dire une maladie causée par le système immunitaire qui se
retourne contre l’organisme et se met à attaquer ses tissus. Dans le Repos : Mettre la région blessée au repos pour éviter d’autres
cas de la polyarthrite rhumatoïde, la maladie touche le cartilage et lésions aux tissus ou qu’elle s’aggrave. Il faut cesser de faire de
l’enveloppe des articulations. Elle a pour principal symptôme l’in- l’exercice ou d’autres activités qui causent de la douleur ou de
flammation de la membrane synoviale et elle provoque une rougeur, l’œdème. Dans certains cas, une protection rembourrée et l’uti-
de la chaleur, un œdème, de la douleur et une perte fonctionnelle. lisation d’une attelle, d’une écharpe ou de béquilles est requise.
Le repos est nécessaire à la guérison. Si l’on fait de l’exercice
L’arthrose est une maladie dégénérative des articulations carac- avant qu’une blessure soit guérie, on augmente le risque de
térisée par la perte graduelle de cartilage articulaire. En Europe, cette nouvelle blessure.
forme d’arthrite touche environ 27 millions d’individus. Au Canada,
Glace : Mettre de la glace sur la région blessée le plus rapidement
plus de 3 millions de personnes en sont atteintes. Elle est causée par
possible, ce qui ralentit la circulation sanguine dans la région,
un ensemble de facteurs comprenant le vieillissement, l’irritation
réduit l’inflammation et soulage la douleur. La glace est efficace
des articulations, la faiblesse des muscles, l’usure et l’abrasion. C’est
lorsqu’on l’applique pendant 20 minutes, qu’on la retire pendant
la forme d’arthrite la plus courante. L’arthrose et la polyarthrite
40 minutes, qu’on la remette durant 20 minutes, et ainsi de suite.
rhumatoïde se distinguent par le type d’articulations qu’elles
affectent : l’arthrose touche d’abord les grandes articulations (genou, Compression : Appliquer une pression au moyen d’un bandage afin
hanche), tandis que la polyarthrite rhumatoïde s’attaque d’abord aux de réduire l’œdème. Il faut faire attention toutefois de ne pas
petites (celles des doigts, par exemple). Depuis peu, les chercheurs bloquer la circulation sanguine en appliquant une compression.
ont mis au point un traitement de l’arthrose touchant certaines Élévation : Placer la région blessée au-dessus du niveau du cœur,
articulations : la viscosuppléance consiste en l’injection d’acide hyalu- ce qui peut contribuer à réduire l’œdème.
ronique dans une articulation pour en améliorer la lubrification. Les La maladie de Lyme doit son nom à la petite communauté
résultats de ce traitement sont généralement aussi bons que ceux de Lyme, au Connecticut, où elle a été signalée pour la première
obtenus au moyen des corticostéroïdes. fois en 1975. Elle est causée par une bactérie, le spirochète Borrelia
L’acide urique est un déchet du métabolisme des acides burgdorferi, qui se transmet aux humains principalement par l’in-
nucléiques (ADN et ARN). Une personne atteinte de goutte termédiaire de tiques (Ixodes dammini) tellement minuscules que
produit trop d’acide urique ou n’est pas en mesure d’excréter cette leur piqûre passe souvent inaperçue. Quelques semaines plus tard,
substance de façon normale. L’acide urique en excès dans le sang on observe parfois au point de la piqûre un érythème de forme
réagit alors avec le sodium pour former un sel, appelé urate de annulaire en général – il en existe bien d’autres variations –, mais
sodium. Dans l’arthrite goutteuse, les cristaux d’urate de sodium certaines personnes ne présentent aucune éruption cutanée. Les
se déposent dans les tissus mous des articulations. Là, ils irritent le autres symptômes comprennent un œdème et de la raideur au
cartilage et entraînent son érosion, ce qui cause une inflammation, niveau des articulations, de la fièvre et des frissons, des maux de
un œdème et une douleur aiguë. Si l’affection n’est pas traitée, les tête, une raideur de la nuque, des nausées et une lombalgie. Au
extrémités des os fusionnent et l’articulation devient immobile. stade avancé de la maladie, la principale complication est l’arthrite,
qui touche les grosses articulations (genou, cheville, hanche, coude sont administrés à un stade précoce. Toutefois, certains symptômes
et poignet, par exemple). Les antibiotiques sont généralement peuvent perdurer pendant des années.
efficaces dans le traitement de la maladie de Lyme, surtout s’ils
TERMES MÉDICAUX
Arthralgie (arthron : articulation ; algos : douleur) Douleur au Subluxation Luxation partielle ou incomplète.
niveau d’une articulation. Synovite Inflammation de la membrane synoviale d’une
Bursectomie (ektomê : ablation) Excision chirurgicale d’une bourse. articulation.
Chondrite (khondros : cartilage) Inflammation d’un cartilage.
Luxation (luxare : déboîter) Déplacement d’un os d’une articu-
lation accompagné de la déchirure de ligaments, de tendons et
des capsules articulaires.
2. Les articulations cartilagineuses peuvent être des synchondroses

RÉSUMÉ immobiles unies par du cartilage hyalin (plaque épiphysaire)
et des symphyses semi-mobiles unies par du cartilage fibreux
7.1 La classification des articulations (symphyse pubienne).
1. L’articulation est le point de contact entre deux os, entre un
cartilage et un os, ou entre une dent et un os. 7.4 Les articulations synoviales
2. La structure d’une articulation détermine sa solidité et sa 1. Une articulation synoviale contient une cavité articulaire.
souplesse. Toutes les articulations synoviales sont des articulations mobiles.
3. La classification structurale des articulations repose sur la pré- 2. Les articulations synoviales se caractérisent également par la
sence ou l’absence d’une cavité articulaire et sur le type de présence de cartilage articulaire et d’une capsule articulaire,
tissu conjonctif qui unit les os. Les trois catégories structurales composée d’une capsule fibreuse à l’extérieur et d’une mem-
d’articulations sont les articulations fibreuses, cartilagineuses brane synoviale à l’intérieur.
et synoviales. 3. La membrane synoviale sécrète le liquide synovial, qui forme
4. La classification fonctionnelle des articulations traduit le degré une mince pellicule visqueuse sur les faces internes de la cap-
de mouvement possible. Les trois catégories fonctionnelles d’ar- sule articulaire.
ticulations sont les articulations immobiles (ou synarthroses), 4. De nombreuses articulations synoviales contiennent également
semi-mobiles (ou amphiarthroses) et mobiles (ou diarthroses). des ligaments accessoires et des disques articulaires, ou
ménisques.
7.2 Les articulations fibreuses 5. Une bourse est une structure en forme de sac qui ressemble
1. Les os d’une articulation fibreuse sont reliés par du tissu à une capsule articulaire du point de vue structural ; elle réduit
conjonctif dense irrégulier. Il n’y a pas de cavité articulaire. le frottement dans des articulations comme celles du genou
2. Les articulations fibreuses comprennent les sutures semi-mobiles ou de l’épaule.
et immobiles (entre les os du crâne), les syndesmoses semi- 6. Les gaines tendineuses sont des bourses en forme de tube
mobiles (comme l’articulation distale entre le tibia et la fibula, et qui réduisent également la friction au cours des mouvements
les membranes interosseuses entre le radius et l’ulna et entre le entre les articulations et les structures environnantes.
tibia et la fibula) et les gomphoses immobiles (entre les racines
des dents et les alvéoles de la mandibule et des maxillaires). 7.5 Les mouvements permis par les
articulations synoviales
7.3 Les articulations cartilagineuses
1. Dans le glissement, deux surfaces osseuses relativement plates
1. Les os des articulations cartilagineuses sont unis par du se déplacent d’avant en arrière et de côté l’une par rapport
cartilage. Il n’y a pas de cavité articulaire. à l’autre.
autoévaluation 195
2. Un mouvement angulaire change l’angle entre deux os. La à l’intérieur et à l’extérieur de l’articulation, des ménisques et
flexion, l’extension, l’hyperextension, l’abduction, l’adduc- des bourses. L’arthroplastie désigne la mise en place d’une pro-
tion et la circumduction sont des mouvements angulaires. thèse pour remplacer une articulation gravement endommagée.
3. La rotation est le mouvement d’un os autour de son axe
longitudinal. 7.7 Le vieillissement des articulations
4. Les mouvements spéciaux ne sont possibles qu’au niveau 1. Le vieillissement entraîne une baisse de la production de
de certaines articulations synoviales du corps. Ces mouvements liquide synovial, un amincissement du cartilage articulaire et
sont l’élévation, l’abaissement, la protraction, la rétraction, une perte de souplesse dans les ligaments.
l’inversion, l’éversion, la dorsiflexion, la flexion plantaire, 2. La plupart des personnes âgées présentent une forme quel-
la supination, la pronation et l’opposition. conque de dégénérescence articulaire dans les genoux, les
coudes, les hanches et les épaules.
7.6 Les types d’articulations synoviales
CHA PIT RE 7
1. Les six types d’articulations synoviales sont les articulations
planes, trochléennes, trochoïdes, condylaires, en selle et sphé-
roïde (figure 7.10). AUTOÉVALUATION
2. Dans une articulation plane, les surfaces articulaires sont 1. Une articulation dont l’emboîtement est permet
plates. Les os effectuent des mouvements d’avant en arrière et une plus grande amplitude de mouvement et est
d’un côté à l’autre (de nombreuses articulations planes sont susceptible de se disloquer.
biaxiales) ; ils peuvent aussi effectuer une rotation l’un contre a) Serré ; moins. d) Lâche ; plus.
l’autre (articulation triaxiale). Les articulations intercarpiennes b) Serré ; plus. e) Souple ; moins.
(entre les os du carpe du poignet) et intertarsiennes (entre les c) Lâche ; moins.
os du tarse) sont des exemples d’articulations planes.
2. Une est un exemple d’articulation fibreuse dont
3. Dans une articulation trochléenne, la surface convexe d’un os les os sont immobiles.
s’ajuste dans la surface concave d’un autre os, ce qui permet un a) Suture. d) Symphyse.
mouvement angulaire autour d’un axe (articulation uniaxiale). b) Syndesmose. e) Synchondrose.
Les articulations du coude, du genou (articulation trochléenne c) Articulation synoviale.
modifiée) et de la cheville (talocrurale) en sont des exemples.
3. Quel type d’articulation est désarticulée quand on extrait une
4. Dans une articulation trochoïde, la surface arrondie ou dent ?
conique d’un os s’adapte à un anneau formé conjointement a) Une symphyse.
par un autre os et un ligament, ce qui permet un mouvement b) Une articulation synoviale.
de rotation (articulation uniaxiale). L’articulation atlantoaxoï- c) Une gomphose.
dienne et l’articulation radio-ulnaire en sont des exemples. d) Une articulation cartilagineuse.
5. Dans une articulation condylaire, la surface de forme ovale e) Une suture.
d’un os s’adapte à la cavité également ovale d’un autre os, ce 4. Laquelle des fonctions suivantes n’est pas une fonction du
qui permet un mouvement angulaire autour de deux axes (arti- liquide synovial ?
culation biaxiale). Citons par exemple les articulations du poi- a) Il agit comme lubrifiant.
gnet et les articulations métacarpophalangiennes du deuxième b) Il aide à renforcer l’articulation.
au cinquième doigt. c) Il élimine les microorganismes et les débris
6. Dans une articulation en selle, un os possède une surface de l’articulation.
articulaire en forme de selle, que la surface articulaire de l’autre d) Il achemine les nutriments aux tissus qui entourent
os chevauche comme un cavalier, ce qui permet des mouve- l’articulation.
ments angulaires autour de deux axes (articulation biaxiale). e) Il élimine les déchets métaboliques.
L’articulation carpométacarpienne qui unit l’os trapèze du 5. Dans laquelle des articulations suivantes est-il le plus probable
carpe à l’os métacarpien du pouce en est un exemple. de trouver du cartilage articulaire et des bourses ?
7. Dans une articulation sphéroïde, la surface sphérique d’un a) Une gomphose. d) Le genou.
os s’adapte à la cavité concave et profonde (en forme de tasse) b) Une suture. e) Une synchondrose.
d’un autre os, ce qui permet des mouvements autour de trois c) La symphyse pubienne.
axes (articulation triaxiale) ; les articulations de l’épaule et de 6. Laquelle des structures suivantes assure la souplesse d’une arti-
la hanche en sont des exemples. culation tout en empêchant qu’elle se disloque ?
8. L’articulation du genou est une articulation mobile qui illustre a) Les bourses. d) Les muscles.
bien la complexité de ce type d’articulation (exposé 7.A). Elle b) Le cartilage articulaire. e) La capsule articulaire.
contient une capsule articulaire incomplète, plusieurs ligaments c) Le liquide synovial.
7. Les articulations entre les vertèbres et l’articulation entre les 13. Un sac rempli de liquide situé entre la peau et les os qui
os coxaux sont des exemples de quel type d’articulation ? contribue à réduire la friction entre ces tissus est :
a) Une articulation synoviale. d) Une synchondrose. a) Un ménisque. d) Une capsule articulaire.
b) Une symphyse. e) Une suture. b) Une bourse. e) Une membrane synoviale.
c) Une articulation fibreuse. c) Un ligament.
8. Associez les éléments suivants : 14. Quand on incline la tête en signe d’assentiment, on fait un
a) Articulation entre A) Articulation plane. mouvement :
l’atlas et l’axis. B) Articulation a) D’abduction et d’adduction.
b) Permet les mouvements trochléenne. b) De circumduction.
de glissement. C) Articulation sphéroïde. c) D’extension et d’hyperextension.
c) Articulation entre D) Articulation trochoïde. d) De rotation.
l’os carpien et l’os E) Articulation en selle. e) De flexion et d’extension.
métacarpien du pouce.
d) Articulation de la hanche.
e) Articulation du genou. QUESTIONS À COURT DÉVELOPPEMENT
9. Laquelle des articulations mobiles suivantes permet la plus 1. Après votre deuxième examen d’anatomie et de physiologie,
grande amplitude de mouvement ? vous avez posé un genou au sol, incliné la tête vers l’arrière,
a) Une articulation sphéroïde. fermé le poing, levé une main au-dessus de la tête, imprimé
b) Une articulation trochléenne. au bras des mouvements de haut en bas et crié : «Victoire ! »
c) Une articulation condylaire. Utilisez les termes appropriés pour décrire les mouvements
d) Une articulation trochoïde. effectués par les diverses articulations.
e) Une articulation en selle. 2. Tante Rose a une hanche qui la gêne depuis des années et elle
10. Le déplacement du fémur vers l’avant pendant la marche est ne peut presque plus marcher. Son médecin lui suggère un
un exemple de quel mouvement ? remplacement de la hanche. De quel type est l’articulation de
la hanche ? Quels types de mouvements peut-elle effectuer ?
a) L’abduction. d) Le glissement.
b) La circumduction. e) L’inversion. 3. Catherine vient tout juste de se faire retirer son plâtre.
c) La flexion. L’orthopédiste a évalué l’amplitude de mouvement de son
genou et déclaré que son ligament croisé antérieur est intact.
11. Quand une gymnaste fait le grand écart latéral, le principal
Qu’est-ce qu’un ligament croisé antérieur ? De quelle manière
mouvement de l’articulation de la hanche est : contribue-t-il à la stabilité de l’articulation du genou ?
a) Une rotation. d) Un glissement.
b) Une adduction. e) Une abduction. 4. Grand-mère est en bonne santé, mais depuis un an elle a de plus
c) Une extension. en plus de difficulté à marcher. Elle ne se plaint pas, mais dit que
c’est parce qu’elle a 82 ans et qu’il faudrait qu’elle se procure de
12. Dans la position anatomique, les paumes sont en : nouvelles jambes. Selon vous, pourquoi a-t-elle de la difficulté
a) Supination. d) Pronation. à marcher ? L’achat de nouvelles jambes est-il une option ?
b) Flexion. e) Protraction.
c) Inversion. Voir la section Réponses à la fin de ce manuel.
CHAPITRE 8
Le système musculaire
B ien qu’ils fournissent une force d’appui et qu’ils forment la structure du corps
humain, les os ne peuvent faire bouger seuls les parties du corps. Lancer une balle,
faire du vélo, marcher ou exécuter n’importe quel mouvement exigent une interaction
entre les os et les muscles. Pour comprendre comment les muscles produisent différents
mouvements, vous devez savoir où ils s’attachent sur chaque os et connaître les types
d’articulations mobilisées sous l’action des contractions musculaires. Ensemble, les os,
les muscles et les articulations forment un système intégré appelé système musculo
squelettique. L’étude scientifique des muscles est appelée myologie (mus : muscle ;
logos : discours). La discipline de la médecine qui a pour objet la prévention et le traite-
ment des troubles de ce système est l’orthopédie.
○ L’adénosine triphosphate (section 2.2) ○ La contraction musculaire ;

révision utile
animations
○ Le tissu musculaire (section 4.5) le cycle des ponts d’union (p. 205)
○ Les divisions du système squelettique (section 6.6)
○ La classification des articulations (section 7.1)
○ Les mouvements permis par les articulations
synoviales (section 7.5)
8.1 Le tissu musculaire : continuellement pour maintenir la ventilation pulmonaire. Nous

n’avons pas non plus besoin de contracter volontairement les mus-
vue d’ensemble cles squelettiques qui assurent l’équilibre ou stabilisent la position
du corps. En raison du faible nombre de cellules qui peuvent subir
``
Objectif la division cellulaire dans le tissu musculaire squelettique, celui-ci
• Décrire les types de tissus musculaires et leurs fonctions. possède une capacité restreinte de régénération.
Le tissu musculaire cardiaque est présent seulement dans
Les types de tissus musculaires le cœur et il constitue la majeure partie de sa paroi. Le cœur pompe
Selon le pourcentage de graisse corporelle, le sexe et le niveau le sang des vaisseaux sanguins vers les différentes régions du corps.
d’activité physique d’une personne, le tissu musculaire représente Comme le tissu musculaire squelettique, le tissu musculaire car-
entre 40 % et 50 % de la masse corporelle totale. Il est formé de diaque est strié. Toutefois, contrairement au tissu musculaire sque-
cellules hautement spécialisées contribuant au mécanisme de la lettique, son activité est involontaire : sa contraction n’est pas régie
contraction. Nous avons décrit au chapitre 4 les trois types de tissus consciemment. Notez toutefois que certaines personnes réussissent
musculaires : squelettique, cardiaque et lisse. Le tissu musculaire à ralentir volontairement leur fréquence cardiaque grâce à diverses
squelettique est ainsi nommé pour deux raisons : les muscles sque- techniques de concentration. Par ailleurs, dans certaines conditions,
lettiques, constitués de ce type de tissu, sont fixés aux os et ils le tissu musculaire cardiaque peut se régénérer. Par exemple, à la
assurent la mise en mouvement des parties du squelette. Le tissu suite d’une lésion des cellules cardiaques, il semble que des cellules
musculaire squelettique est strié : au microscope, ce tissu présente souches peuvent migrer du sang vers le cœur et se transformer en
des stries formant une succession régulière de bandes protéiques cellules musculaires cardiaques fonctionnelles afin de remplacer
alternativement claires et sombres (voir la figure 8.2). La contrac- celles qui ont été détruites.
tion du tissu musculaire squelettique est surtout volontaire, car elle Le tissu musculaire lisse est situé dans les parois des organes
peut être commandée consciemment par les neurones du système creux tels que les vaisseaux sanguins, les voies respiratoires et le tube
nerveux. Jusqu’à un certain point, les contractions de la plupart des digestif. Il participe aux processus internes comme la digestion et la
muscles squelettiques sont aussi involontaires. Ainsi, nous ne réali- régulation de la pression sanguine. Ce tissu est non strié (il ne possède
sons généralement pas que le diaphragme se contracte et se relâche pas de stries) et son activité est involontaire (elle n’est pas régie
consciemment). Le tissu musculaire lisse possède une bonne capacité ensuite le long de la membrane plasmique des myocytes et
de régénération comparativement aux autres tissus musculaires. engendrent la contraction musculaire.
Cependant, cette capacité est limitée quand on la compare à celle 2. La contractilité. C’est la capacité du tissu musculaire de se
des autres tissus, notamment à celle du tissu épithélial. contracter avec force après le déclenchement d’un potentiel
d’action musculaire. Lorsqu’un muscle se contracte, il génère
Les fonctions du tissu musculaire une tension (force de contraction) en exerçant une traction
Par le biais de contractions soutenues ou de contractions et relâ- sur ses points d’attache. Si la tension créée est assez grande pour
chements alternés, le tissu musculaire remplit quatre fonctions clés : surmonter la résistance au mouvement d’un objet, le muscle
la production des mouvements du corps, la stabilisation des articu- raccourcit et il se produit un mouvement.
lations et le maintien de la posture, le stockage et le déplacement 3. L’extensibilité. C’est la capacité du tissu musculaire de s’étirer
de substances dans l’organisme, ainsi que la production de chaleur. sans se déchirer. La capacité d’étirement permet au muscle de
1. La production des mouvements du corps. Les mouvements du dépasser sa longueur au repos et de conserver, lorsqu’il est étiré,
corps, comme courir, marcher, écrire ou hocher la tête, exigent la capacité de se contracter avec force.
le fonctionnement coordonné des os, des articulations et des 4. L’élasticité. C’est la capacité du tissu musculaire de reprendre
muscles squelettiques. sa longueur et sa forme d’origine après une contraction ou un
2. La stabilisation des articulations et le maintien de la posture. étirement.
Les contractions des muscles squelettiques stabilisent les arti-
culations et contribuent, avec les ligaments, à les renforcer lors ``
Point de contrôle
des mouvements. De plus, ces muscles aident à maintenir les 1. Quelles caractéristiques distinguent les trois types de tissus musculaires ?
positions du corps, telles la station debout et la station assise. 2. Quelles sont les fonctions générales et les propriétés du tissu musculaire ?
Certains des muscles agissant sur la posture restent continuel-
lement contractés dès qu’une personne est éveillée. Par
exemple, c’est grâce à la contraction continue des muscles du
cou que nous gardons la tête droite. 8.2 Le tissu musculaire squelettique
3. Le stockage et le déplacement de substances dans l’organisme. Le
stockage est possible grâce à la contraction continue de muscles ``
Objectifs
circulaires lisses, appelés sphincters, qui empêchent l’écoulement • Expliquer la relation entre le tissu conjonctif, les vaisseaux sanguins
et les nerfs dans l’organisation des muscles squelettiques.
du contenu des organes creux. Le stockage temporaire de la
• Décrire l’histologie d’un myocyte squelettique.
nourriture dans l’estomac et de l’urine dans la vessie est possible
grâce aux sphincters, dont la contraction ferme l’orifice de ces Chaque muscle squelettique est un organe distinct constitué de
organes. En se contractant, le muscle cardiaque propulse le sang tissu musculaire, lui-même composé de centaines ou de milliers de
dans tous les vaisseaux sanguins du corps, et les muscles squelet- cellules appelées myocytes (mus : muscle ; kytos : cellule), ou fibres
tiques favorisent le retour du sang des veines au cœur. De plus, musculaires à cause de leur forme cylindrique. Les expressions myo
la contraction et le relâchement du tissu musculaire lisse contenu cyte, cellule musculaire et fibre musculaire désignent donc toutes trois
dans les parois de ces vaisseaux contribuent à ajuster leur dia- une même structure. Des tissus conjonctifs entourent les myocytes
mètre et donc à régler le débit sanguin. Ce sont aussi des et le muscle tout entier, et des vaisseaux sanguins et des nerfs y
contractions des muscles lisses qui déplacent la nourriture et pénètrent (figure 8.1).
diverses substances dans le tube digestif, qui font avancer les
gamètes – spermatozoïdes et ovocytes – dans le système génital
et qui poussent l’urine dans le système urinaire.
Les composantes du tissu conjonctif
Du tissu conjonctif enveloppe et protège le tissu musculaire. Le
4. La production de chaleur. Lorsque le tissu musculaire se
fascia superficiel, ou hypoderme, composé de tissu conjonctif
contracte, il produit de la chaleur ; ce processus est nommé
thermogenèse. Une grande partie de la chaleur libérée sert aréolaire et de tissu adipeux, sépare le muscle de la peau et offre un
à maintenir la température normale de l’organisme. Les passage aux nerfs ainsi qu’aux vaisseaux sanguins et lymphatiques
contractions involontaires de muscles squelettiques, ou frissons, qui entrent dans le muscle et en sortent. Le tissu adipeux du fascia
s’accompagnent d’une production importante de chaleur, ce superficiel emmagasine la plus grande partie des triglycérides du
qui aide à réchauffer l’organisme. corps. Il sert de couche isolante qui réduit la déperdition de chaleur
et protège les muscles contre les traumatismes. Le fascia profond
est un feuillet dense ou une large bande de tissu conjonctif dense
Les propriétés du tissu musculaire irrégulier qui tapisse les parois de l’organisme et des membres, et
Le tissu musculaire possède quatre propriétés qui lui permettent qui maintient ensemble les muscles et des organes remplissant des
d’assurer ses fonctions et de contribuer à l’homéostasie : fonctions similaires. Il permet la liberté de mouvement des muscles,
1. L’excitabilité électrique. Cette propriété des myocytes, que contient des nerfs, des vaisseaux sanguins et des vaisseaux lympha-
possèdent également les neurones, est la capacité de réagir à tiques, et comble l’espace entre les muscles.
certains stimulus en produisant des signaux électriques, appe- Trois couches de tissu conjonctif issues du fascia profond pro-
lés potentiels d’action musculaires. Ces potentiels se propagent tègent et renforcent le muscle squelettique (figure 8.1). La couche
8.2 Le tissu musculaire squelettique 199
Figure 8.1 L’agencement d’un muscle squelettique et de ses couches de tissu conjonctif.
Un muscle squelettique est composé de myocytes individuels regroupés en faisceaux et entourés
de trois couches de tissu conjonctif.
Os recouvert
Os de périoste
Tendon Tendon
Plan
Muscle
transversal
CHA PIT RE 8
squelettique
Muscle Fascia profond
squelettique
Périmysium
Épimysium
Faisceau
Périmysium
Myocyte
Myofibrille
Noyau
Endomysium
Périmysium
Faisceau Axone du neurone
moteur somatique
Capillaire
Endomysium
Sarcolemme
Stries
Myocyte
Sarcoplasme
FONCTIONS DU TISSU MUSCULAIRE

Coupes transversales
1. Produit les mouvements du corps. Myofibrille
2. Stabilise les articulations et maintient la posture.
3. Emmagasine et permet le déplacement de Myofilament
substances dans l’organisme.
4. Produit de la chaleur.
Composantes d’un muscle squelettique
Q De l’intérieur vers l’extérieur d’un muscle squelettique, en commençant par celle qui entoure
chaque myocyte, donnez la liste des couches de tissu conjonctif qui enveloppent les parties
des muscles.
la plus externe qui enveloppe l’ensemble du muscle est appelée l’O2 apporté par le sang et le distribue aux mitochondries quand elles
épimysium (epi : sur). Le périmysium (peri : autour) entoure des en ont besoin pour produire de l’ATP.
paquets comptant de 10 à 100 myocytes individuels, parfois davan- Les myofibrilles (mus : muscle ; fibrille : petite fibre) sont des
tage, nommés faisceaux (fascis : paquet). Finalement, l’endomysium structures cylindriques qui s’étendent sur toute la longueur d’un
(endon : en dedans) entoure chacun des myocytes individuelle- myocyte. Chaque myofibrille est formée de deux types de filaments
ment. L’épimysium, le périmysium et l’endomysium se prolongent de protéines qui jouent un rôle direct dans le mécanisme de la
au-delà des myocytes pour former un tendon – cordon de tissu contraction, les myofilaments fins et les myofilaments épais
conjonctif dense régulier composé d’amas parallèles de fibres col- (figure 8.2b). Ces deux types de filaments ne couvrent pas toute la
lagènes, qui a pour fonction de fixer le muscle à l’os. Le tendon longueur du myocyte, mais se chevauchent de façon à former des
calcanéen, ou tendon d’Achille, du muscle gastrocnémien en est structures régulières appelées sarcomères (meros : partie), qui sont
un exemple (voir la figure 8.24). les unités « contractiles » des myocytes squelettiques (figure 8.2b, c).
Les sarcomères sont séparés les uns des autres par des régions denses
L’apport sanguin et l’innervation en dents de scie, appelées lignes Z ou disques Z. Entre les deux extré-
Les muscles squelettiques sont parcourus par un riche réseau de mités du sarcomère délimitées par les lignes Z, les myofilaments fins
nerfs et de vaisseaux sanguins (figure 8.1), lesquels sont étroitement et les myofilaments épais se superposent plus ou moins selon que le
liés à la contraction, principale caractéristique du muscle. La fonc- muscle est contracté, relâché ou étiré. La configuration de ces zones
tion de contraction des muscles exige également une grande quan- de chevauchement – soit une alternance de bandes sombres et de bandes
tité d’ATP (adénosine triphosphate), donc un important apport de claires – est responsable de la striation visible aussi bien dans une
nutriments et de molécules d’oxygène (O2) afin d’en effectuer la unique myofibrille que dans le myocyte tout entier. La partie centrale
synthèse. De plus, les déchets produits par les réactions productrices plus sombre d’un sarcomère est la bande A, qui s’étend sur toute la
d’énergie doivent être éliminés. C’est pourquoi l’activité musculaire longueur des myofilaments épais. Le centre de chaque bande A est
prolongée dépend d’une bonne irrigation sanguine pour l’achemi- une zone étroite, appelée zone H, qui renferme uniquement des
nement des nutriments et de l’O2 et l’élimination des déchets. myofilaments épais. Des protéines de soutien maintiennent les myo-
filaments épais au centre de la zone H et forment la ligne M. Près de
En général, une artère et une ou deux veines accompagnent
chaque extrémité de la bande A, les myofilaments fins et les myo-
chaque nerf qui pénètre à l’intérieur d’un muscle squelettique.
filaments épais se chevauchent. De chaque côté de la bande A se
L’endomysium abrite une multitude de vaisseaux sanguins microsco-
trouve une zone plus claire qui contient seulement des filaments fins.
piques, appelés capillaires. Chaque myocyte se trouve en contact étroit
Les zones claires de deux sarcomères voisins se juxtaposent pour
avec un ou plusieurs capillaires et avec l’extrémité d’un neurone
former une bande I ayant en son centre une ligne Z (figure 8.2c).
moteur responsable du signal nerveux qui déclenche sa contraction.
Les myofilaments épais sont composés d’une protéine motrice, la
myosine, qui a la forme de deux bâtons de golf enroulés l’un
L’histologie autour de l’autre (figure 8.3a). Les queues des molécules de myosine,
L’examen microscopique d’un muscle squelettique révèle une struc- disposées parallèlement, constituent la tige du myofilament épais.
ture formée de milliers de myocytes disposés parallèlement les uns Les protubérances des bâtons de golf sont tournées vers l’extérieur
aux autres (figure 8.2a). Ces cellules particulières constituent les unités par rapport à l’axe de la tige. Ces protubérances forment la tête
structurales et fonctionnelles d’un muscle squelettique. Chaque myo- « bilobée » de la myosine.
cyte est recouvert d’une membrane plasmique appelée sarcolemme
(sarx : chair ; lemma : gaine). Ce dernier est quelque peu différent de la Les myofilaments fins sont fixés aux lignes Z ; ils sont composés
membrane plasmique qui entoure les cellules typiques. Des milliers principalement d’une protéine motrice appelée actine. De nombreuses
de minuscules invaginations du sarcolemme, appelées tubules T molécules d’actine s’assemblent en deux brins pour former un myo-
(transverses), creusent des tunnels allant de la surface jusqu’au centre filament d’actine enroulé en hélice (figure 8.3b). Chaque molécule
de chaque myocyte. De nombreux noyaux occupent la périphérie du d’actine comporte un site de liaison de la myosine où peut se fixer une
myocyte, près du sarcolemme. Le cytoplasme des myocytes porte le tête de myosine. Deux protéines régulatrices, la tropomyosine et la
nom de sarcoplasme. S’étendant dans tout le sarcoplasme et entou- troponine, entrent en plus petite quantité dans la composition des
rant chaque myofibrille, un réseau de tubules membraneux remplis myofilaments fins. Dans un muscle au repos, l’association myosine-
de liquide, le réticulum sarcoplasmique (RS) (semblable au réti- actine est inhibée par la tropomyosine, protéine en forme de court
culum endoplasmique lisse), emmagasine les ions calcium (Ca2+) bâtonnet qui couvre les sites de liaison de la myosine situés sur chaque
nécessaires à la contraction musculaire. Les sacs dilatés des extrémités molécule d’actine. La troponine, petite protéine globulaire liée à la
du RS, appelés citernes terminales, enserrent le tubule T. Un tubule fois à la tropomyosine et à l’actine, maintient en place la tropomyosine
transverse et les deux citernes terminales adjacentes forment une dans sa position de blocage. Pour que l’activité contractile dans un
triade. Le sarcoplasme renferme de nombreuses mitochondries qui myocyte se déclenche, il faut dans un premier temps que les molécules
produisent de grandes quantités d’ATP pendant la contraction mus- de tropomyosine dégagent les sites de liaison de la myosine situés
culaire et une grande quantité de glycogène (un polymère de glucose), sur l’actine, ce qui permet le contact entre l’actine et la myosine.
qui peut servir à la synthèse de l’ATP. On y trouve également de En plus des protéines motrices et régulatrices, le myocyte
nombreuses molécules de myoglobine, un pigment rougeâtre sem- contient plusieurs protéines structurales qui contribuent à l’aligne-
blable à l’hémoglobine du sang. En plus de la couleur caractéristique ment, à la stabilité et à l’élasticité des myofibrilles. Parmi ces pro-
qu’elle donne aux muscles squelettiques, la myoglobine emmagasine téines, on trouve la titine et la dystrophine.
8.2 Le tissu musculaire squelettique 201
Figure 8.2 L’organisation macroscopique et microscopique (moléculaire) d’un muscle squelettique.

L’organisation structurale d’un muscle squelettique du niveau macroscopique au niveau microscopique se
présente comme suit : muscle squelettique, faisceau (illustrés à la figure 8.1), myocyte, myofibrille, myofilaments
fins et épais.
Réticulum sarcoplasmique (RS)
Myocyte
Sarcolemme
CHA PIT RE 8
Myofibrille
Sarcoplasme
Noyau
Myofilament épais (myosine)
Myofilament fin (actine)

Triade :
Tubule T
Citernes
terminales
Mitochondrie
Noyau Myofibrille
(a) Détails d’un myocyte
Sarcomère
Ligne Z
Myocyte
squelettique
Sarcomère
Stries Ligne Z Ligne Z
MO 400x
Myofibrille
Photomicrographie d’une coupe

longitudinale du tissu musculaire
Myofilament Myofilament
squelettique
épais fin
(b) Myofibrille
Myofilament fin
Myofilament épais
Ligne Z Ligne M Ligne Z
Sarcomère
Zone H
Bande I Bande A Bande I
(c) Détails d’un sarcomère et des lignes Z
Q Quels myofilaments font partie de la bande A

et lesquels font partie de la bande I ?
Figure 8.3 La structure détaillée des myofilaments. (a) Un myofilament épais contient environ 300 molécules
de myosine, dont l’une est représentée en agrandissement. Les queues de la myosine forment la tige d’un myofilament
épais et pointent toutes vers le centre du sarcomère alors que les têtes de la myosine pointent vers l’extérieur, en
direction des myofilaments fins voisins. (b) Les myofilaments fins contiennent de l’actine, de la troponine et de la
tropomyosine.
Les myofibrilles contiennent des myofilaments épais et fins. Myofilament épais
Queue de la myosine
Tête de la myosine (bilobée)
Molécule de myosine
(a) Un myofilament épais et une molécule de myosine

Myofilament épais
Actine Troponine Tropomyosine
Queue de la myosine
Tête de la myosine (bilobée)
Molécule de myosine Site de liaison de la myosine (recouvert de tropomyosine)
(a) Un myofilament épais et une molécule de myosine (b) Segment d’un myofilament fin
Q Actine protéines sontTroponine

Quelles présentes dans laTropomyosine
bande A ? Dans la bande I ?
Vous verrez bientôt

Site de que
liaisonlorsqu’un Ca2+ sedelietropomyosine)
ion(recouvert
de la myosine à la tropo- ``
Point de contrôle
nine, cette dernière change de forme. Ce changement de confor- 3. Quelles sont les couches de tissu conjonctif associées aux muscles
mation éloigne la tropomyosine
(b) Segment d’undes sites definliaison de la myosine
myofilament squelettiques ?
situés sur l’actine. Par la suite, lorsque la myosine se lie à l’actine, la 4. Pourquoi la contraction musculaire requiert-elle un généreux apport
contraction musculaire peut avoir lieu. sanguin ?
5. Qu’est-ce qu’un sarcomère ? Que contient-il ?
APPLICATION L’atrophie musculaire et

CLINIQUE l’hypertrophie musculaire
8.3 La contraction et le relâchement
L’atrophie musculaire (a : sans ; trophê : nourriture), ou amyotro-
phie, est un dépérissement des muscles résultant de la diminution du
des muscles squelettiques
volume des myocytes par suite de la disparition graduelle de myofi-
brilles. Lorsqu’elle découle de la non-utilisation des muscles, on la
``
Objectif
• Expliquer comment les myocytes squelettiques se contractent
nomme atrophie due à l’inactivité. On observe cette forme d’affaiblis-
et se relâchent.
sement chez les personnes alitées et chez celles qui portent un plâtre,
à cause de la réduction marquée du nombre de potentiels d’action
vers un muscle inactif. Quand cet influx est perturbé ou interrompu, le La jonction neuromusculaire
muscle subit une amyotrophie par dénervation. En l’espace de 6 mois Pour qu’un myocyte squelettique puisse se contracter, il doit être
à 2 ans, le muscle perd les trois quarts de son volume, et le tissu mus- stimulé par un signal électrique, appelé potentiel d’action muscu-
culaire est remplacé par du tissu conjonctif fibreux. Une fois achevée, laire, qui est produit par son neurone, le neurone moteur. Chaque
la transformation en tissu conjonctif est irréversible. neurone moteur possède un prolongement filiforme, l’axone, qui
L’hypertrophie musculaire est l’accroissement du diamètre des communique avec des myocytes squelettiques. L’ensemble constitué
myocytes causé par la production d’une plus grande quantité de myo- d’un seul neurone moteur et de tous les myocytes qu’il stimule est
fibrilles, de mitochondries, de réticulum sarcoplasmique et d’autres appelé unité motrice. La stimulation d’un neurone moteur entraîne
organites. Elle apparaît en cas d’activité musculaire très vigoureuse la contraction simultanée de tous les myocytes de cette unité motrice.
et répétitive comme les exercices de musculation. Parce qu’ils Les muscles responsables de mouvements précis comprennent un
contiennent un plus grand nombre de myofibrilles, les muscles hyper- certain nombre de petites unités motrices. Ainsi, dans les muscles du
trophiés peuvent effectuer des contractions plus énergiques. larynx qui régissent la voix, il n’y a pas plus de 2 ou 3 myocytes par
unité motrice et, dans ceux qui régissent les mouvements des yeux, il
8.3 La contraction et le relâchement des muscles squelettiques 203
y en a de 10 à 20. Par contre, on peut trouver de 2 000 à 3 000 myo- appelées terminaisons axonales, s’approchent du sarcolemme d’un
cytes dans certaines unités motrices des muscles du corps partici- myocyte, sans y toucher (figure 8.4a, b). Les extrémités de ces ter-
pant à des mouvements puissants et de grande amplitude, comme minaisons s’évasent et produisent des renflements, appelés boutons
ceux du muscle biceps brachial (dans le bras) ou du muscle gas- terminaux, qui contiennent des vésicules synaptiques remplies d’un
trocnémien (dans la jambe). Parce que tous les myocytes d’une « messager chimique » qualifié de neurotransmetteur. La région du
unité motrice se contractent et se relâchent simultanément, la force sarcolemme adjacente aux boutons terminaux porte le nom de
totale d’une contraction dépend en partie de la taille des unités plaque motrice. L’espace situé entre le bouton terminal et la
motrices et du nombre d’unités activées en même temps. plaque motrice est la fente synaptique. La zone de communica-
À l’endroit où un neurone moteur pénètre dans un muscle tion qui se forme entre les boutons terminaux d’un neurone
squelettique, son axone s’élargit en une arborisation dont les branches, moteur et la plaque motrice d’un myocyte est appelée jonction
CHA PIT RE 8
Figure 8.4 La jonction neuromusculaire.
Une jonction neuromusculaire comprend les boutons terminaux
d’un neurone moteur adjacents à la plaque motrice d’un myocyte.
Terminaison
axonale
Canaux à Ca2+ Potentiel

Axone du neurone moteur voltage-dépendants d’action
Ca2+
Sarcolemme Vésicule synaptique
contenant de l’ACh
Terminaison axonale
Jonction neuromusculaire :
Bouton terminal
Jonction neuromusculaire :
Bouton Plaque motrice
terminal
Plaque
motrice Fente
Myocyte
synaptique
Myofibrille dans
un myocyte
(b) Vue agrandie de la
jonction neuromusculaire
Sarcolemme
Ca2+
(a) Jonction neuromusculaire 1 Libération

de molécules
d’ACh des
vésicules Jonction
synaptiques neuromusculaire :
Bouton terminal
Fente
4 Dégradation
synaptique de l’ACh par Plaque motrice
l’acétylcholinestérase
2 Liaison d’ACh
aux récepteurs
Na+
Canal ionique 3 Production
du potentiel
Invagination d’action
du sarcolemme musculaire
Q Qu’est-ce qu’une plaque motrice ?

(c) Liaison de l’acétylcholine à ses récepteurs de la plaque motrice
neuromusculaire. Les boutons terminaux forment la portion ner Le mécanisme de glissement

veuse de la jonction neuromusculaire, tandis que la plaque motrice
correspond à sa portion musculaire. des myofilaments
Lorsqu’il produit un potentiel d’action (ou influx ner- Lors d’une contraction musculaire, les têtes de myosine des myo-
veux), un neurone moteur déclenche un potentiel d’action mus- filaments épais tirent sur les myofilaments fins et les entraînent vers
culaire dans les myocytes auxquels il est relié. On peut résumer de le centre du sarcomère (figure 8.5a, b). Les myofilaments fins
la façon suivante ce qui se produit au niveau d’un bouton termi- peuvent même s’avancer suffisamment vers le centre pour que leurs
nal (figure 8.4c) : extrémités se chevauchent. Pendant que les myofilaments fins
glissent, les bandes I et les zones H raccourcissent (figure 8.5b) et
1 La libération d’acétylcholine. L’arrivée du potentiel d’action finissent par disparaître complètement lors d’une contraction mus-
au bouton terminal déclenche la libération d’acétylcholine culaire maximale (figure 8.5c).
(ACh), le neurotransmetteur contenu dans les vésicules synap-
Les myofilaments fins glissent le long des myofilaments épais
tiques. L’ACh diffuse ensuite dans la fente synaptique entre le
parce que les têtes de myosine se déplacent comme les rames d’un
neurone moteur et la plaque motrice.
bateau, en exerçant une traction sur les molécules d’actine. Au fur
2 L’activation des récepteurs de l’acétylcholine. Au niveau de la et à mesure qu’ils avancent, le sarcomère raccourcit, car les myofi-
plaque motrice, des canaux ioniques sont insérés dans le sar- laments fins chevauchent de plus en plus les myofilaments épais.
colemme du myocyte ; les récepteurs de l’ACh sont situés sur Toutefois, la longueur des myofilaments eux-mêmes ne change pas.
ces canaux. La liaison de l’ACh aux récepteurs ouvre le canal Le raccourcissement des sarcomères provoque celui du myocyte
ionique normalement fermé, ce qui permet le passage de petits tout entier, et finalement celui de tout le muscle. Le processus de
cations, surtout des ions sodium (Na+), à travers la membrane. contraction musculaire, appelé mécanisme de glissement des
3 La production du potentiel d’action musculaire. L’arrivée de Na+ myofilaments, ne se produit que lorsque la concentration en ions
dans le myocyte déclenche un potentiel d’action musculaire. calcium (Ca2+) est suffisante et que de l’ATP est disponible ; nous
Normalement, chaque potentiel d’action donne naissance à un expliquerons pourquoi plus loin.
potentiel d’action musculaire qui se propage à la surface du
sarcolemme et à l’intérieur des tubules T. En réaction, le réti-
culum sarcoplasmique libère dans le sarcoplasme les ions Ca2+ Figure 8.5 Le mécanisme de glissement des myofilaments lors de
qu’il a emmagasinés. La diffusion du Ca2+ dans le cytosol la contraction musculaire.
entraîne ensuite la contraction du myocyte. Si un autre poten- Pendant la contraction musculaire, les myofilaments fins se
tiel d’action libère encore plus d’ACh, les étapes 2 et 3 se déplacent vers l’intérieur en direction du centre du sarcomère.
répètent. Les détails de la production d’un potentiel d’action
sont présentés à la section 9.3. 2 sarcomères
4 La dégradation de l’ACh. L’effet de l’ACh ne dure pas parce Zone H Bande I Bande A
que ce neurotransmetteur est rapidement dégradé dans la fente
synaptique par une enzyme appelée acétylcholinestérase
(AChE).
Myo
Myofilament
yofila
yo filame
ent é
épais
p s
pai
APPLICATION Le fonctionnement de la jonction Ligne Z Myofilament fin Ligne Z Ligne M Ligne Z

CLINIQUE neuromusculaire (a) Muscle au repos
Plusieurs toxines et médicaments altèrent le fonctionnement de la

jonction neuromusculaire. Ainsi, la toxine botulinique produite par la
bactérie Clostridium botulinum empêche la libération d’ACh et donc
la contraction musculaire. Cette bactérie peut proliférer dans certains
aliments mal préparés ou mal conservés, et sa toxine est l’une des (b) Contraction partielle du muscle
substances chimiques les plus létales qui soient. Il suffit d’une infime
quantité pour provoquer la mort par suite de la paralysie du diaphragme,
un muscle qui joue un rôle capital dans la respiration. Malgré tout, c’est
la première toxine à avoir été employée à des fins thérapeutiques
(Botox). Chez les patients atteints de strabisme (défaut de conver-
gence des deux axes visuels), des injections de Botox dans les (c) Contraction maximale du muscle
muscles touchés ont un effet myorelaxant. On utilise également le
Botox pour détendre les muscles qui causent les rides du visage et
pour soulager les maux de dos chroniques dus à des spasmes dans Q Qu’arrive-t-il aux bandes I lorsque le muscle se
contracte ? La longueur des myofilaments épais et des
la région lombaire.
myofilaments fins change-t-elle pendant la contraction ?
8.3 La contraction et le relâchement des muscles squelettiques 205
La physiologie de la contraction 1 La dégradation de l’ATP. Chaque tête de myosine contient

La contraction musculaire nécessite des ions Ca2+ et de l’énergie, de l’ATPase, une enzyme qui dégrade l’ATP en ADP (adéno-
sous forme d’ATP. Dans un myocyte au repos (relâché), la concen- sine diphosphate) et en un groupement phosphate ( P ). Cette
tration en ions Ca2+ est faible dans le sarcoplasme parce que la réaction de dégradation transfère l’énergie contenue dans
membrane des citernes terminales du réticulum sarcoplasmique l’ATP à la tête de la myosine, qui se réoriente et s’active, même
(RS) abrite des pompes calciques à transport actif qui font passer si l’ADP et le groupement phosphate y restent fixés.
continuellement les ions Ca2+ du sarcoplasme vers le RS (voir la 2 La formation de ponts d’union. La tête de myosine activée
figure 8.7 7 ). Toutefois, quand un potentiel d’action musculaire (configuration de haute énergie) est fortement attirée par le
se propage dans le sarcolemme et le système de tubules T, les canaux site de liaison de la myosine situé sur l’actine et s’y lie ; le
de libération du Ca2+ présents dans la membrane du RS s’ouvrent, myofilament épais est ainsi relié au myofilament fin. Lorsqu’elle
et les ions Ca2+ gagnent le sarcoplasme (voir la figure 8.7 4 ). Les se fixe sur l’actine durant la contraction, la tête de myosine
ions Ca2+ se combinent alors aux molécules de troponine conte- activée est appelée pont d’union. À cette étape, elle libère le
CHA PIT RE 8
nues dans les myofilaments fins. La troponine change de forme, ce groupement phosphate, tandis que la molécule d’ADP reste
qui lui fait perdre sa position de blocage. Cette modification libère le liée au pont d’union.
complexe troponine-tropomyosine des sites de liaison de la myo- 3 La production de la force motrice. La production de la force
sine (voir la figure 8.7 5 ). motrice a lieu à la suite de la liaison de la myosine à l’actine.
Lorsque les sites de liaison de la myosine sont « libres », on assiste Pendant ce processus, l’énergie mise en réserve dans la myosine
au début du cycle de la contraction – la répétition de la séquence d’évé- est libérée, produisant la force motrice qui fait pivoter le pont
nements qui fait glisser les filaments –, comme l’illustre la figure 8.6 : d’union vers le centre du sarcomère et libère l’ADP. La force
Figure 8.6 Le cycle de la contraction. Les sarcomères exercent une force et raccourcissent par suite de la répétition
des cycles pendant lesquels les têtes de myosine se fixent à l’actine (ponts d’union), pivotent, puis se détachent.
Pendant la production de la force motrice de la contraction, les ponts d’union pivotent et « tirent » les
myofilaments fins, qui glissent le long des myofilaments épais vers le centre du sarcomère.
Légende : 1 Les têtes de myosine

dégradent l’ATP, changent
= Ca2+ d’orientation et adoptent
une configuration de ADP
haute énergie. P 2 Les têtes de myosine
(configuration de haute
énergie) se lient à l’actine,
formant ainsi des ponts
d’union, et libèrent
le groupement P .
P
ATP Le cycle de la contraction se

poursuit si de l’ATP est disponible ADP
et si le taux de Ca2+ dans
le sarcoplasme est élevé.
4 Lorsque les têtes ATP

de myosine lient l’ATP, ADP
les ponts d’union
se détachent de l’actine ;
les têtes de myosine ont
à nouveau leur configuration 3 La liaison de la myosine à l’actine entraîne
de basse énergie. une libération d’énergie, produisant ainsi
la force motrice qui fait pivoter les ponts
d’union vers le centre du sarcomère
et libère l’ADP ; la force motrice produit
le glissement des myofilaments fins
sur les myofilaments épais.
Q Qu’arriverait-il si, soudainement, il n’y avait plus d’ATP disponible après que le sarcomère
a commencé à raccourcir ?
Figure 8.7 Résumé du déroulement des événements se produisant lors de la contraction et du

relâchement d’un myocyte squelettique.
L’acétylcholine libérée à la jonction neuromusculaire déclenche un potentiel d’action musculaire,
qui donne naissance à une contraction.
1 Le potentiel d’action parvient

au bouton terminal du neurone
moteur et déclenche la libération
Potentiel d’acétylcholine (ACh).
Potentiel d’action
d’action musculaire
Ca21
2 L’ACh diffuse à travers Tubule transverse (T)

la fente synaptique,
se lie à ses récepteurs
sur la plaque motrice
et crée un potentiel 4 Le potentiel d’action musculaire qui se
d’action musculaire. propage le long du tubule T ouvre les
canaux de libération du Ca21 situés sur
la membrane des citernes terminales
du réticulum sarcoplasmique (RS),
Récepteurs de l’ACh 3 L’acétylcholinestérase permettant ainsi aux ions calcium
Vésicule synaptique de la fente synaptique de passer dans le sarcoplasme.
remplie d’ACh dégrade l’ACh, ce qui
empêche le déclenchement
d’un nouveau potentiel
d’action musculaire, à moins RS
que plus d’ACh soit libérée Ca21 Citerne terminale du RS
par le neurone moteur.
9 Le muscle se relâche.
8 Le complexe troponine-tropomyosine 5 Les ions Ca21 se lient à la troponine sur

reprend sa position inhibitrice, bloquant le myofilament fin, ce qui découvre les sites
ainsi le site de liaison de la myosine de liaison de la myosine sur l’actine.
sur l’actine.
Augmentation du taux de Ca21
Pompes calciques
à transport actif
6 Contraction : la production de la force motrice

7 Les canaux de libération utilise de l’ATP ; les têtes de myosine se fixent
du Ca21 du RS se ferment à l’actine, pivotent puis se détachent ; les
et les pompes calciques myofilaments fins sont tirés vers le centre
à transport actif utilisent du sarcomère.
l’ATP pour rétablir un taux
normal d’ions Ca21 dans
le sarcoplasme.
Q Parmi les étapes décrites dans cette figure, laquelle se caractérise par la production
de la force motrice ?
8.4 Le métabolisme du tissu musculaire squelettique 207
produite par le mouvement de centaines de ponts d’union fait résume le déroulement des événements se produisant lors de la
glisser le myofilament fin sur le myofilament épais, en direction contraction et du relâchement d’un myocyte.
du centre du sarcomère. Au cours de la période de relâchement, le sarcolemme du
4 La liaison et la séparation de l’ATP. À la fin de la phase pré- myocyte passe par une phase de courte durée où il ne peut pas
cédente, le pont d’union reste fermement attaché à l’actine. réagir à un nouveau stimulus. Cette phase, appelée période réfractaire,
Ce lien doit toutefois être coupé pour que le cycle puisse se marquée par l’impossibilité d’exciter les myocytes, caractérise aussi
répéter. Lorsqu’une nouvelle molécule d’ATP se fixe au pont les neurones.
d’union, la tête de myosine se sépare de l’actine et se replie
(configuration de basse énergie). Le tonus musculaire
Lorsque l’ATPase de la myosine dégrade de nouveau la molé- Même quand un muscle n’est pas contracté, un petit nombre de
cule d’ATP, la tête de la myosine est réorientée et activée ; elle est ses unités motrices s’activent involontairement pour produire une
donc prête à se combiner à un autre site de liaison de la myosine
CHA PIT RE 8
contraction constante des myocytes. C’est ce que l’on appelle le
situé plus loin le long du filament. Le cycle de contraction se répète tonus musculaire. Pour maintenir ainsi la tonicité du muscle, de
tant que de l’ATP et des ions Ca2+ sont disponibles dans le sar- petits groupes d’unités motrices sont activés et désactivés en alter-
coplasme. À tout moment, certaines des têtes de myosine sont liées nance selon un schéma qui fluctue constamment. Le tonus mus-
à l’actine, formant des ponts d’union et générant une force, tandis culaire assure la fermeté des muscles squelettiques, mais il ne
que d’autres sont libérées et sont ainsi prêtes à se fixer à nouveau. fournit pas une force assez grande pour provoquer un mouvement.
Durant une contraction maximale, le sarcomère peut perdre jusqu’à Par exemple, lorsque les muscles de la nuque sont en phase normale
la moitié de sa longueur au repos. Durant le cycle de la contraction, de contraction, ils maintiennent la tête droite et l’empêchent de
l’ATP joue deux rôles importants : dans un premier temps, de l’ATP tomber en avant vers la poitrine. Il ne faut pas oublier qu’un muscle
est dégradée pour fournir l’énergie nécessaire au déplacement des squelettique se contracte uniquement s’il est stimulé par l’acétyl-
ponts d’union ; dans un deuxième temps, de l’ATP est requise pour choline libérée par ses neurones moteurs sous l’action de potentiels
rompre le lien entre la myosine et l’actine afin que le cycle puisse d’action. Le tonus musculaire est donc établi par des neurones de
recommencer. l’encéphale et de la moelle épinière qui excitent les neurones
moteurs du muscle. Si ces derniers sont lésés ou sectionnés, le
muscle devient flasque, état caractérisé par le manque de fermeté
APPLICATION en raison de l’absence complète de tonus musculaire.
La rigidité cadavérique
CLINIQUE
Après la mort d’une personne, les membranes cellulaires se dégradent
``
Point de contrôle
6. Expliquez comment un muscle squelettique se contracte et se relâche.
progressivement, et les ions calcium s’échappent du réticulum
7. Pourquoi la jonction neuromusculaire est-elle importante ?
sarcoplasmique vers le cytosol, de sorte que les têtes de myosine se
fixent à l’actine. Cependant, comme la synthèse de l’ATP a cessé, les
ponts d’union ne peuvent se détacher de l’actine. Le maintien de l’état
de contraction des muscles qui s’ensuit est appelé rigidité cadavé- 8.4 Le métabolisme du tissu
rique. Celle-ci se manifeste de 3 à 4 h après la mort et dure environ
24 h. Elle disparaît ensuite lorsque les enzymes protéolytiques des
musculaire squelettique
lysosomes décomposent les ponts d’union.
``
Objectifs
• Décrire les sources d’ATP et d’oxygène nécessaires à la contraction
Le relâchement musculaire.
• Définir la fatigue musculaire et dresser la liste de ses causes possibles.
Deux événements permettent à un myocyte de se relâcher après
une contraction. Premièrement, l’acétylcholine est rapidement
dégradée par l’acétylcholinestérase (AChE). Quand les potentiels L’énergie nécessaire pour la contraction
d’action cessent, la libération d’ACh fait de même, et l’AChE Contrairement à la plupart des cellules de l’organisme, les myocytes
décompose immédiatement l’ACh déjà présente dans la fente des muscles squelettiques passent souvent d’un état presque inactif,
synaptique. Ce mécanisme met fin à la production de potentiels où ils sont au repos et n’utilisent qu’une faible quantité d’ATP, à un
d’action musculaires, et entraîne la fermeture des canaux de la état de grande activité, où ils sont en contraction et consomment
membrane du réticulum sarcoplasmique par lesquels les ions Ca2+ de l’ATP à un rythme élevé. Cependant, l’ATP présente dans les
sont libérés. myocytes ne peut soutenir la contraction plus de quelques secondes.
Deuxièmement, les ions Ca2+ sont rapidement transportés du La synthèse rapide d’ATP supplémentaire est donc nécessaire si un
sarcoplasme au réticulum sarcoplasmique. À mesure que la concen- exercice vigoureux dépasse cette durée. Les myocytes disposent de
tration de Ca2+ diminue dans le sarcoplasme, le complexe troponine- trois sources d’ATP : 1) la créatine phosphate ; 2) la respiration
tropomyosine bloque de nouveau les sites de liaison de la myosine cellulaire anaérobie ; et 3) la respiration cellulaire aérobie.
situés sur l’actine. Une fois que ces sites sont recouverts, les myo- Dans les myocytes au repos, la production d’ATP dépasse
filaments fins retournent dans leur position relâchée. La figure 8.7 les besoins métaboliques. Une partie de l’ATP en excès sert à
synthétiser la créatine phosphate, molécule à potentiel énergétique aérobie, c’est-à-dire à une série de réactions qui se déroule en
élevé que l’on rencontre uniquement dans les myocytes (figure 8.8a). présence d’O2 et assure la production d’ATP par les mitochondries.
Un des groupements phosphate riche en énergie de l’ATP est Le tissu musculaire dispose de deux sources d’oxygène : 1) l’O2 qui
transféré à la créatine, formant ainsi de la créatine phosphate et de diffuse du sang dans les myocytes ; et 2) l’O2 libéré par la myoglo-
l’ADP (adénosine diphosphate). La créatine est une petite molécule bine à l’intérieur du sarcoplasme. Présente uniquement dans les
semblable à un acide aminé. Elle est fabriquée dans le foie, les reins myocytes, la myoglobine est une protéine qui fixe les molécules
et le pancréas, et fournie par certains aliments (lait, viande rouge, d’oxygène lorsqu’il y en a en abondance, puis en libère lorsqu’elles
poisson), puis transportée vers les myocytes. Il y a de trois à six fois se raréfient. Si la quantité d’O2 disponible est suffisante, l’acide pyru-
plus de créatine phosphate que d’ATP dans le sarcoplasme d’un vique pénètre dans les mitochondries, où il est entièrement oxydé
myocyte au repos. Pendant la contraction musculaire, le groupement au cours de réactions qui produisent de l’ATP, du dioxyde de car-
phosphate riche en énergie peut être transféré en sens inverse, de la bone (CO2), de l’eau et de la chaleur (figure 8.8c). La respiration
créatine phosphate à l’ADP, créant rapidement de nouvelles molé- cellulaire aérobie produit beaucoup plus d’ATP que la respiration
cules d’ATP. Ensemble, la créatine phosphate et l’ATP fournissent cellulaire anaérobie. Chaque molécule de glucose donne environ
suffisamment d’énergie aux muscles pour une contraction maxi- 30 à 32 molécules d’ATP. La respiration cellulaire aérobie fournit
male d’environ 15 secondes. Cette énergie suffit pour des activités assez d’ATP pour une activité prolongée à condition que la quan-
vigoureuses de très courte durée, comme courir un 100 mètres. tité d’O2 et de nutriments soit suffisante. Les nutriments com-
prennent l’acide pyruvique fourni par la glycolyse, les acides gras
issus de la dégradation des triglycérides dans les cellules adipeuses
et les acides aminés provenant de la dégradation des protéines. Dans
APPLICATION Les suppléments de créatine le cas d’une activité qui dure de quelques minutes à une heure ou
CLINIQUE plus, la respiration cellulaire aérobie fournit la majorité de l’ATP
La créatine est synthétisée par le corps (dans le foie, les reins et le
nécessaire. À la fin d’une épreuve d’endurance, telle qu’un marathon,
pancréas) et on la trouve dans des aliments comme le lait, les viandes
la respiration cellulaire aérobie fournit la quasi-totalité de l’ATP.
rouges et certains poissons. Un adulte doit synthétiser et ingérer près
de 2 g de créatine quotidiennement pour compenser les pertes La fatigue musculaire
urinaires de créatinine, le produit de la dégradation de la créatine. Des L’incapacité d’un muscle à produire une forte contraction après
recherches ont montré que les sujets qui avaient reçu des supplé- une activité prolongée est appelée fatigue musculaire. On ne
ments de créatine connaissaient une amélioration sensible de la connaît pas encore avec précision les mécanismes responsables de
performance des mouvements explosifs, comme le sprint. Dans cet état, mais ils feraient intervenir une combinaison de facteurs, en
d’autres recherches, cependant, on n’a pas observé d’amélioration de particulier la diminution de la libération d’ions calcium par le réti-
la performance. En outre, l’ingestion de suppléments de créatine tend culum sarcoplasmique, ce qui abaisse la concentration en ions Ca2+
à inhiber la synthèse naturelle de créatine par l’organisme, et on ne sait dans le sarcoplasme. Parmi les autres facteurs qui contribuent à la
pas encore si la synthèse naturelle se rétablit après une longue période fatigue musculaire, on trouve la diminution du taux de créatine
d’administration d’un supplément. Par ailleurs, l’ingestion de supplé- phosphate, le manque d’O2, la diminution du glycogène et d’autres
ments provoquerait de la déshydratation et des troubles fonctionnels nutriments, l’accumulation d’acide lactique et d’ADP, et l’incapa-
des reins. Il faut entreprendre des études plus poussées pour vérifier cité des potentiels d’action, dans les neurones moteurs, à libérer
l’innocuité à long terme de ces suppléments ainsi que leur efficacité. assez d’acétylcholine.
Lorsque l’activité musculaire dépasse une quinzaine de La consommation d’oxygène

secondes, la réserve de créatine phosphate s’épuise. La source sui- après l’exercice
vante d’ATP est la glycolyse, une série de réactions qui ont lieu dans Pendant les périodes de contraction musculaire prolongées, l’aug-
le cytosol et qui produisent deux molécules d’ATP par la dégrada- mentation du rythme de la respiration et de la circulation sanguine
tion d’une molécule de glucose en acide pyruvique. Le glucose passe accroît l’apport d’oxygène au tissu musculaire. Lorsque la contrac-
facilement du sang aux myocytes en contraction et il est également tion musculaire cesse, les efforts respiratoires continuent pendant un
produit par la dégradation du glycogène dans les myocytes eux- certain temps et la consommation d’O2 reste plus élevée qu’au
mêmes (figure 8.8b). Quand la concentration en O2 est faible à la repos. Selon l’intensité de l’exercice, la période de récupération peut
suite d’une activité musculaire intense, la plus grande partie de l’acide aller de quelques minutes à plusieurs heures. Le terme dette d’oxygène
pyruvique est convertie en acide lactique au cours d’un processus était utilisé pour désigner la quantité supplémentaire d’O2 (au-delà
appelé respiration cellulaire anaérobie, parce qu’il se produit en du niveau normal de consommation) introduite dans l’organisme
l’absence de molécules d’oxygène. Ce processus peut fournir suffi- après l’exercice. Cette quantité additionnelle sert à « rembourser »
samment d’énergie pour une période de deux minutes d’activité à l’organisme un déficit momentané et à ramener le métabolisme
musculaire maximale. La conversion de créatine phosphate et la gly- aux conditions du repos, et ce, de trois façons : 1) la reconversion
colyse fournissent ensemble assez d’ATP pour courir un 400 mètres. de l’acide lactique en glucose puis en réserves de glycogène dans le
Quand l’activité musculaire dépasse une trentaine de secondes, foie ; 2) la resynthèse de la créatine phosphate et de l’ATP ; et 3) le
les myocytes font appel progressivement à la respiration cellulaire remplacement des molécules d’oxygène extraites de la myoglobine.
8.4 Le métabolisme du tissu musculaire squelettique 209
Figure 8.8 La production d’ATP destinée à la contraction musculaire. (a) La créatine phosphate, formée à
partir de l’ATP pendant que le muscle est relâché, transfère un groupement phosphate riche en énergie à l’ATP
durant la contraction musculaire. (b) La dégradation du glycogène des muscles en glucose et la production d’acide
pyruvique à partir du glucose par la glycolyse produisent de l’ATP et de l’acide lactique. Comme ce processus se
déroule en l’absence d’O2, on le nomme respiration cellulaire anaérobie. (c) La respiration cellulaire aérobie est un
processus nécessitant de l’O2 et survenant dans les mitochondries, où de l’ATP est produite à partir de l’acide
pyruvique, des acides gras et des acides aminés.
Au cours d’une activité de longue durée, comme un marathon, la plus grande partie de l’ATP est produite
par respiration cellulaire aérobie.
Glycogène musculaire
CHA PIT RE 8
ATP Créatine ATP
Énergie Provenant Glucose

pour la du sang
contraction Glycolyse
musculaire
Créatine P 2 ATP
ADP phosphate ADP
Muscle Muscle se
au repos contractant
2 Acide pyruvique
Durée de l’énergie fournie : 15 secondes
(a) ATP provenant de la créatine phosphate

2 Acide lactique Vers le sang
Durée de l’énergie fournie : 2 minutes
(b) ATP provenant de la respiration cellulaire anaérobie
Acides gras libérés par les Acide pyruvique

adipocytes (cellules adipeuses) produit par la glycolyse
O2 provenant de l’hémo-
globine du sang ou de la
Cycle de l’acide citrique
Acides aminés provenant myoglobine des myocytes
et chaîne de transport des
de la dégradation de protéines
électrons dans les mitochondries
H2O
Chaleur CO2
30 ou 32 ATP
Durée de l’énergie fournie : de quelques minutes à plusieurs heures
(c) ATP provenant de la respiration cellulaire aérobie
Q Dans quelle partie du myocyte squelettique les événements décrits ci-dessus ont-ils lieu ?
Les modifications métaboliques qui surviennent pendant l’exercice consécutive à un exercice vigoureux augmente le rythme des réac-
n’expliquent toutefois qu’en partie la consommation supplémentaire tions chimiques dans tout le corps. Il s’ensuit une accélération du
d’O2 après l’exercice. Une petite quantité seulement de glycogène est rythme d’utilisation de l’ATP, donc un accroissement de la demande
synthétisée de nouveau à partir de l’acide lactique. Les réserves de en O2 pour produire de l’ATP. Deuxièmement, le cœur et les
glycogène sont plutôt reconstituées plus tard à partir des glucides des muscles qui entrent en jeu dans la respiration continuent de « tra-
aliments. Une grande partie de l’acide lactique restant après l’exercice vailler » davantage qu’en période de repos ou d’activité normale et
est reconvertie en acide pyruvique et utilisée pour la production consomment donc plus d’ATP. Troisièmement, les processus de
d’ATP par le biais de la respiration cellulaire aérobie dans le cœur, le régénération des tissus ont lieu à une fréquence plus élevée. Pour
foie, les reins et les muscles squelettiques. La consommation d’O2 toutes ces raisons, le terme consommation d’oxygène de récu-
après un exercice est également stimulée par des changements en pération décrit mieux ce qui se passe à la suite d’un exercice
cours. Premièrement, la température élevée de l’organisme physique que le terme dette d’oxygène.
``
Point de contrôle Figure 8.9 Le myogramme d’une secousse musculaire simple.
18. De quelles sources provient l’ATP nécessaire aux myocytes ?
La flèche indique le moment où le stimulus est donné.
19. Quels facteurs contribuent à la fatigue musculaire ? Un myogramme est l’enregistrement graphique d’une contrac-
10. Pourquoi le terme consommation d’oxygène de récupération tion musculaire.
est-il plus approprié que dette d’oxygène ?
Période de
contraction
8.5 La régulation de Période de
Force de la contraction
la tension musculaire Période
relaxation
de
``
Objectifs latence
• Expliquer les trois phases d’une secousse musculaire simple.

• Décrire l’effet de la fréquence de stimulation et du recrutement des unités
motrices sur la tension musculaire.
• Comparer les trois types de myocytes squelettiques. 0 10 20 30 40 50
Temps en millisecondes (ms)
Comment le système nerveux arrive-t-il à contrôler le travail d’un
muscle composé de plusieurs centaines, voire de milliers de myocytes,
qui ne se contractent pas tous en même temps ? Un seul potentiel Q Au cours de quelle phase les sarcomères
raccourcissent-ils ?
d’action dans un neurone moteur déclenche un seul potentiel d’ac-
tion musculaire dans tous les myocytes squelettiques de son unité
motrice. La contraction qui résulte d’un seul potentiel d’action mus- première, car cette nouvelle contraction commence quand le myo-
culaire, soit une secousse musculaire simple, est nettement plus faible cyte a déjà atteint un seuil de tension élevé (figure 8.10a, b). On
que la force ou la tension maximale que les myocytes d’une unité qualifie de sommation temporelle ce phénomène dans lequel
motrice sont en mesure de produire. La tension totale que peut four- des contractions plus fortes sont produites par une série de stimulus
nir une seule de ces unités dépend principalement du rythme auquel survenant avant que le myocyte soit complètement relâché. Lors-
les potentiels d’action parviennent aux jonctions neuromusculaires. qu’un myocyte squelettique est sollicité à une fréquence de 20 à
Le nombre de potentiels d’action par seconde est appelé fréquence de 30 fois par seconde, il ne peut se relâcher que partiellement entre
stimulation. La tension totale qu’un muscle entier peut produire dépend les stimulus, ce qui entraîne une contraction soutenue, mais « trem-
du nombre de myocytes qui se contractent à l’unisson. blotante » appelée tétanos incomplet (tetanos : tension, rigidité)
(figure 8.10c). À une fréquence plus élevée de 80 à 100 stimulus
La secousse musculaire simple par seconde, le myocyte ne se relâche pas du tout ; la contraction
Une secousse musculaire simple est une brève contraction de est soutenue et les secousses individuelles ne sont plus détectables :
tous les myocytes d’une unité motrice en réponse à un unique c’est le tétanos complet (figure 8.10d).
potentiel d’action provenant de son neurone moteur. Il est possible
d’observer ce type de secousse en laboratoire en stimulant direc- Le recrutement des unités motrices
tement un neurone moteur, ou les myocytes qu’il innerve, par un Le processus au cours duquel le nombre d’unités motrices qui se
courant électrique. La figure 8.9 représente l’enregistrement gra- contractent augmente est appelé recrutement des unités motrices.
phique d’une contraction musculaire, appelé myogramme. On Normalement, les différents neurones moteurs d’un muscle entier
observe un court délai, appelé période de latence, entre l’application ne stimulent pas simultanément toutes les unités motrices ; tandis
du stimulus (temps zéro du graphique) et le début de la contraction. que certaines d’entre elles se contractent, d’autres sont relâchées. Ce
Pendant la période de latence, le potentiel d’action musculaire se modèle d’activité « asynchrone » des unités motrices retarde la fatigue
propage dans le sarcolemme et les tubules T, et les ions Ca2+ sont en permettant l’alternance de la contraction des unités motrices qui
libérés du réticulum sarcoplasmique. Durant la deuxième phase, se relaient l’une l’autre pour produire une contraction soutenue
soit la période de contraction (tracé vers le haut), la force motrice est pendant une longue période. Pour générer une faible contraction,
produite à répétition, ce qui génère une tension ou une force de seul un petit nombre d’unités motrices est recruté. Si la tâche à
contraction. Au cours de la troisième phase, qualifiée de période de effectuer le requiert, de plus en plus d’unités motrices participent au
relaxation (tracé vers le bas), la force motrice cesse d’être exercée mouvement et la tension exercée par le muscle augmente. Ainsi, les
parce que la concentration des ions Ca2+ dans le sarcoplasme dimi- muscles peuvent produire des contractions plus ou moins fortes en
nue jusqu’au niveau de repos. (Rappelez-vous que les ions Ca2+ recrutant un nombre plus ou moins grand d’unités motrices.
sont retournés de manière active dans le réticulum sarcoplasmique.)
Le recrutement est également l’un des facteurs qui permettent
la réalisation de mouvements fluides et souples au lieu d’une suite
La fréquence de stimulation de mouvements saccadés. Les gestes précis sont obtenus par de
Si un deuxième stimulus survient avant le relâchement complet du petits changements dans la contraction musculaire. Habituellement,
myocyte, la deuxième contraction sera en fait plus forte que la les muscles qui produisent les mouvements précis sont composés
8.5 La régulation de la tension musculaire 211
Figure 8.10 Myogrammes montrant les effets de différentes fréquences de stimulation. (a) Secousse
musculaire simple. (b) Si un deuxième stimulus a lieu avant que le myocyte soit relâché, la deuxième contraction
est plus forte que la première ; ce phénomène est appelé sommation temporelle. (La ligne tiretée indique ce qu’aurait
dû être la force de contraction d’une secousse musculaire simple.) (c) Le tétanos incomplet produit une courbe en
dents de scie à cause du relâchement partiel du myocyte entre les stimulus. (d) Dans le tétanos complet, la force
de la contraction est constante et continue.
À cause de la sommation temporelle, la tension produite au cours d’une contraction continue est plus
grande que celle qui résulte d’une secousse musculaire simple.
Myogrammes
CHA PIT RE 8
Force de la contraction
Potentiel
d’action
(a) Secousse Temps (ms)

musculaire
simple (b) Sommation temporelle (c) Tétanos incomplet (d) Tétanos complet
Q Quelle fréquence de stimulation est nécessaire pour produire un tétanos complet ?
de petites unités motrices. De cette façon, quand l’une de ces unités Les myocytes oxydatifs rapides ont un diamètre moyen par
motrices est recrutée ou cesse d’être sollicitée, la tension musculaire rapport aux deux autres types de myocytes. À l’instar des myocytes
ne varie que faiblement. Par contre, de grandes unités motrices sont oxydatifs lents, ils contiennent une grande quantité de myoglobine
recrutées lorsqu’une tension intense est nécessaire et que la préci- et leur réseau capillaire est très dense. Ils ont donc eux aussi une
sion est moins importante. apparence rouge sombre. Ils produisent de l’ATP par respiration
cellulaire aérobie, mais leur résistance à la fatigue est modérée.
Comme leur taux de glycogène est élevé, ils produisent en outre
Les types de myocytes squelettiques de l’ATP par respiration cellulaire anaérobie. Ils sont qualifiés de
Les muscles squelettiques contiennent trois types de myocytes « rapides » parce qu’ils se contractent et se relâchent plus rapidement
squelettiques, qui sont présents dans des proportions différentes que les myocytes oxydatifs lents. Les myocytes oxydatifs rapides
selon le muscle. Les types de myocytes sont : 1) les myocytes oxy- jouent un rôle dans des activités telles que la marche et le sprint.
datifs lents ; 2) les myocytes oxydatifs rapides ; et 3) les myocytes Les myocytes glycolytiques rapides, ou myocytes blancs,
glycolytiques rapides. sont ceux qui ont le plus grand diamètre, qui contiennent le plus
Les myocytes oxydatifs lents, ou myocytes rouges, ont le dia- grand nombre de myofibrilles et qui génèrent les contractions les
mètre le plus petit et ont une apparence rouge sombre, parce qu’ils plus puissantes et rapides. Ils renferment peu de myoglobine et de
contiennent une grande quantité de myoglobine et un réseau capil- mitochondries, et les capillaires sanguins qui les irriguent sont peu
laire très dense. Comme ils comportent un nombre imposant de nombreux ; ainsi, ils apparaissent plutôt blancs. Riches en glycogène,
grandes mitochondries, ils produisent de l’ATP surtout par respiration les myocytes glycolytiques rapides produisent de l’ATP surtout par
cellulaire aérobie, d’où leur appellation de myocytes oxydatifs. Ils sont respiration cellulaire anaérobie. Ces myocytes à secousses rapides
aussi qualifiés de « lents » parce que leur cycle de contraction se déroule sont adaptés aux mouvements intenses de courte durée, comme
moins vite que celui des myocytes « rapides ». Les myocytes lents lancer une balle ou soulever des poids et haltères, mais ils se
résistent très bien à la fatigue et sont capables d’effectuer des contrac- fatiguent vite. Les programmes de musculation composés d’activi-
tions soutenues et prolongées. Ces myocytes aux secousses lentes et tés qui exigent le déploiement d’une grande force pendant de
résistants à la fatigue sont adaptés au maintien de la posture et aux courtes périodes font augmenter la taille, la force et la teneur en
activités d’endurance en condition aérobie telle que le marathon. glycogène des myocytes glycolytiques rapides, dont le volume peut
être de 50 % plus élevé chez un haltérophile que chez une personne d’endurance (aérobiques), telles la course ou la natation, transforment
sédentaire ou un athlète pratiquant des sports d’endurance. graduellement certains myocytes glycolytiques rapides en myocytes
La plupart des muscles squelettiques sont composés d’une com- oxydatifs lents. Ce changement s’accompagne d’une légère augmen-
binaison de ces trois types de myocytes, dont la moitié sont des tation du diamètre, du nombre de mitochondries, de l’apport sanguin
myocytes oxydatifs lents. Cette proportion varie quelque peu selon et de la force des myocytes. Les exercices d’endurance entraînent
la fonction du muscle, le programme d’entraînement de la personne aussi des modifications cardiovasculaires et respiratoires qui accrois-
et certains facteurs génétiques. Ainsi, les muscles de posture du cou, sent l’apport en molécules d’oxygène et de nutriments aux muscles
du dos et des jambes, continuellement actifs, possèdent un grand squelettiques, sans changement de la masse musculaire. Par contre,
nombre de myocytes oxydatifs lents. Par contre, les muscles des les exercices exigeant le déploiement d’une grande force durant de
épaules et des bras, qui n’ont qu’une activité intermittente et brève courtes périodes provoquent une augmentation du volume et de
destinée à produire des tensions fortes, par exemple lever ou lancer la force des myocytes glycolytiques rapides. Cet accroissement du
des objets, contiennent une proportion élevée de myocytes glyco- volume provient d’une synthèse plus intense de myofilaments épais
lytiques rapides. Les muscles des jambes, qui non seulement sou- et de myofilaments fins. Le résultat global est une hypertrophie des
tiennent le corps, mais interviennent aussi dans la marche et la muscles, comme en font foi les muscles protubérants des culturistes.
course, ont une forte proportion de myocytes oxydatifs lents et de
myocytes oxydatifs rapides. ``
Point de contrôle
Contrairement au muscle dans son ensemble, chaque unité 14. Expliquez comment les caractéristiques des myocytes squelettiques
motrice ne contient qu’un type de myocyte squelettique. Selon la peuvent changer grâce à l’exercice.
tâche qu’il doit accomplir, le muscle fait appel aux unités motrices
appropriées, mais il les sollicite toujours dans le même ordre. Par
exemple, si des contractions faibles suffisent à accomplir une tâche, 8.7 Le tissu musculaire cardiaque
seules les unités motrices de myocytes oxydatifs lents sont activées.
S’il faut un peu plus de puissance, des unités motrices de myocytes ``
Objectif
oxydatifs rapides sont aussi mobilisées. Enfin, si la puissance maxi- • Décrire la structure et les fonctions du tissu musculaire cardiaque.
male de contraction est requise, des unités de myocytes glycoly-
tiques rapides entrent également en action. La plus grande partie du cœur est composée de tissu musculaire
cardiaque. Comme le muscle squelettique, le muscle cardiaque est
``
Point de contrôle strié, mais son activité est involontaire. L’alternance des cycles de
11. Définissez les termes suivants : myogramme, secousse musculaire simple,
contraction et de relâchement n’est pas régie consciemment. Les
sommation temporelle, tétanos incomplet et tétanos complet. myocytes cardiaques sont souvent ramifiés ; ils sont plus courts et
12. Pourquoi le recrutement des unités motrices est-il important ? plus larges que les myocytes squelettiques et possèdent un seul
13. Quelles caractéristiques distinguent les trois types de myocytes noyau central (voir la figure 15.2b). Par ailleurs, ils sont reliés les
squelettiques ? uns aux autres par des épaississements transversaux irréguliers du
sarcolemme, appelés disques intercalaires. Ces structures parti-
culières maintiennent les myocytes ensemble et contiennent des
jonctions communicantes, qui permettent aux potentiels d’action mus-
8.6 L’exercice et le tissu musculaire culaires de se propager rapidement d’un myocyte cardiaque à
squelettique l’autre. Le tissu musculaire cardiaque possède un endomysium et
un périmysium, mais pas d’épimysium.
``
Objectif La source de stimulation est l’une des principales différences
• Décrire les effets de l’exercice sur le tissu musculaire squelettique. entre le tissu musculaire squelettique et le tissu musculaire car-
diaque. Nous avons vu que le tissu musculaire squelettique ne se
La proportion de myocytes glycolytiques rapides et de myocytes contracte que s’il est stimulé par l’acétylcholine libérée par un
oxydatifs lents dans un muscle donné est déterminée par les gènes neurone moteur sous l’action d’un potentiel d’action. De son côté,
et est en partie responsable des différences individuelles observées le tissu musculaire cardiaque possède des myocytes autorythmiques,
dans la performance physique. Par exemple, les personnes dont les c’est-à-dire des myocytes capables de générer des potentiels d’ac-
muscles contiennent une forte proportion de myocytes glycoly- tion musculaires indépendamment de tout stimulus externe. Ainsi,
tiques rapides excellent souvent dans les disciplines comportant des le cœur bat parce que certains myocytes cardiaques agissent comme
périodes d’activité intense, comme l’haltérophilie ou le sprint. En un stimulateur qui déclenche chaque contraction. Le rythme
revanche, les personnes dont les muscles renferment un grand intrinsèque des contractions du cœur est appelé autorythmicité.
nombre de myocytes oxydatifs lents sont plutôt douées pour les Plusieurs hormones et neurotransmetteurs peuvent augmenter ou
activités nécessitant de l’endurance, comme le marathon. diminuer le rythme cardiaque en accélérant ou en ralentissant le
Bien que le nombre total de myocytes squelettiques n’augmente stimulateur cardiaque.
pas en général, leurs caractéristiques peuvent changer jusqu’à un cer- Dans des conditions normales, au repos, le tissu musculaire
tain point. Divers types d’exercices sont susceptibles d’entraîner des cardiaque se contracte et se relâche en moyenne 75 fois par minute.
modifications des myocytes dans le muscle squelettique. Les exercices C’est pourquoi il a besoin de recevoir constamment de l’O2 et des
8.8 Le tissu musculaire lisse 213
nutriments. Les mitochondries des myocytes cardiaques sont plus contient des myofilaments intermédiaires. Étant donné qu’il
grosses et plus nombreuses que celles des myocytes squelettiques, n’y a pas d’alignement régulier des divers groupes de myofilaments,
et elles produisent la majeure partie de l’ATP nécessaire par respi- ce myocyte ne présente pas une alternance de bandes foncées et
ration cellulaire aérobie. De plus, pendant une période d’exercice, claires, d’où son aspect non strié ou lisse.
les myocytes cardiaques peuvent utiliser l’acide lactique libéré par Dans les myocytes lisses, les myofilaments fins sont attachés à
les myocytes squelettiques pour produire de l’ATP. des structures appelées corps denses dont les fonctions res-
semblent à celles des lignes Z des myocytes squelettiques. Certains
``
Point de contrôle de ces corps denses sont dispersés dans le sarcoplasme, alors que
15. Quelles sont les principales différences structurales et fonctionnelles d’autres sont reliés au sarcolemme. Des groupes de myofilaments
entre les myocytes squelettiques et les myocytes cardiaques ? intermédiaires sont également attachés à des corps denses et
s’étendent d’un corps à un autre. Au cours d’une contraction, le
mécanisme de glissement des myofilaments épais et fins génère une
CHA PIT RE 8
8.8 Le tissu musculaire lisse tension qui se transmet aux myofilaments intermédiaires. Ces der-
niers exercent à leur tour une traction sur les corps denses reliés au
``
Objectif sarcolemme, ce qui entraîne un raccourcissement de l’ensemble du
myocyte. Par analogie, on peut imaginer que lorsqu’un myocyte
• Décrire les structures et les fonctions du tissu musculaire lisse.
lisse se contracte, il est soumis à une torsion similaire à celle d’un
De nombreux organes internes et les vaisseaux sanguins contiennent tire-bouchon. Cette contraction provoque un mouvement héli-
du tissu musculaire lisse. Celui-ci se contracte généralement de coïdal dans un sens et le relâchement entraîne un mouvement
façon involontaire, tout comme le tissu musculaire cardiaque. Les similaire en sens inverse.
myocytes lisses sont d’une longueur et d’un diamètre nettement Il existe deux types de tissu musculaire lisse : le tissu musculaire
inférieurs à ceux des myocytes squelettiques, et leurs extrémités lisse viscéral et le tissu musculaire lisse multiunitaire. Le plus répandu
sont fuselées. Chaque myocyte contient en son centre un seul dans l’organisme est le tissu musculaire lisse viscéral, ou unitaire.
noyau ovale (figure 8.11). En plus des myofilaments fins et épais, il On le rencontre dans les parois des petites artères, des veines et
Figure 8.11 L’histologie d’un myocyte lisse. Un myocyte lisse est illustré en état de relâchement (à gauche)
et de contraction (à droite).
Les myocytes lisses n’ont pas de stries – ils semblent lisses – parce que les groupes de myofilaments
épais et fins, et les myofilaments intermédiaires, sont disposés de manière irrégulière.
Sarcolemme
Myocyte lisse
Corps dense
Myofilament
Noyau d’un intermédiaire
myocyte lisse
Noyau
Myofilament épais
Myofilament mince
MO 500x
Photomicrographie d’une coupe longitudinale d’un myocyte lisse

Relâché Contracté
Q Quel type de myocyte trouve-t-on dans les parois des organes creux ?
d’organes creux tels que l’estomac, les intestins, l’utérus et la vessie. l’excitation diminue, ce qui retarde le relâchement. La présence
Les myocytes de ce tissu sont étroitement reliés et forment un réseau prolongée de Ca2+ dans le cytosol assure le tonus des muscles
continu. À l’instar du muscle cardiaque, les muscles lisses viscéraux lisses, soit un état de contraction partielle continue. Le tissu mus-
sont autorythmiques. Comme les myocytes sont en contact étroit, culaire lisse peut ainsi soutenir un tonus à long terme ; cette capa-
les potentiels d’action musculaires se propagent dans tout le réseau. cité est importante dans les parois des vaisseaux sanguins et des
Lorsqu’un neurotransmetteur, une hormone ou un signal nerveux organes qui maintiennent une pression constante sur leur contenu.
autorythmique stimule un myocyte lisse, le potentiel d’action mus- Finalement, les myocytes lisses possèdent une capacité de raccour-
culaire gagne les myocytes adjacents, qui se contractent alors à cissement et d’étirement bien supérieure à celle des autres types de
l’unisson, comme une seule unité. muscles. L’élasticité permet aux myocytes lisses de la paroi des
Le second type de tissu musculaire lisse, le tissu musculaire organes creux, comme l’utérus, l’estomac, les intestins et la vessie,
lisse multiunitaire, est constitué de myocytes individuels possé- de s’étirer quand le contenu de ces derniers augmente, tout en
dant chacun leurs propres terminaisons nerveuses motrices. conservant leur capacité de se contracter.
Contrairement à la stimulation d’un seul myocyte viscéral, qui La plupart des myocytes lisses se contractent et se relâchent en
déclenche la contraction de nombreux myocytes voisins, la stimu- réponse aux potentiels d’action du système nerveux autonome (invo-
lation d’un myocyte multiunitaire ne provoque que sa propre lontaire). Nombre d’entre eux le font également en réponse à l’éti-
contraction. On rencontre du tissu musculaire lisse multiunitaire rement, à des hormones ou à des facteurs locaux, tels que des
dans les parois des grandes artères, dans les grosses voies respira- changements de pH, le taux d’O2 et de CO2, et les modifications de
toires, dans les muscles arrecteurs des poils associés aux follicules la température et de la concentration en certains ions. Par exemple,
pileux et dans les muscles internes des yeux. l’adrénaline – hormone libérée par la médulla surrénale – joue un
La contraction d’un myocyte lisse commence plus lentement rôle dans le relâchement des muscles lisses des voies respiratoires et
et dure beaucoup plus longtemps que celle d’un myocyte squelet- des parois de certains vaisseaux sanguins.
tique. Non seulement les ions calcium pénètrent-ils lentement dans Le tableau 8.1 présente un sommaire des principales caracté-
les myocytes lisses, mais ils en sortent tout aussi lentement quand ristiques des trois types de tissus musculaires.
Tableau 8.1
Résumé des principales caractéristiques du tissu musculaire
CARACTÉRISTIQUES MUSCLE SQUELETTIQUE MUSCLE CARDIAQUE MUSCLE LISSE
Aspect et caracté Myocyte cylindrique allongé possédant Myocyte cylindrique ramifié possédant Myocyte fusiforme possédant un noyau
ristiques des cellules de nombreux noyaux situés en périphérie ; habituellement un noyau central ; disques central ; non strié
strié ; non ramifié intercalaires réunissant les myocytes
adjacents ; strié
Situation Le plus souvent fixé aux os par des Cœur Parois des organes creux (viscères, voies
tendons respiratoires, vaisseaux sanguins), iris et
corps ciliaire de l’œil, muscles arrecteurs
des poils associés aux follicules pileux
Sarcomères Présents Présents Absents
Tubules transverses Présents et alignés avec chaque jonction Présents et alignés avec chaque ligne Z Absents
des bandes A et I
Vitesse de contraction Rapide Modérée Lente
Régulation nerveuse Volontaire Involontaire Involontaire
Capacité de Limitée Limitée Considérable, par comparaison avec

régénération celle des autres tissus musculaires, mais
limitée par rapport à des tissus comme
l’épithélium
8.9 Le vieillissement du tissu musculaire 215
``
Point de contrôle L’origine et l’insertion
16. Quelles différences y a-t-il entre un tissu musculaire lisse viscéral et un Les muscles squelettiques ne sont pas directement fixés aux os ; ils
tissu musculaire lisse multiunitaire ?
produisent des mouvements en exerçant une traction sur les ten-
17. Quelles sont les principales différences structurales et fonctionnelles
entre le tissu musculaire lisse et le tissu musculaire squelettique ? dons, qui tirent à leur tour sur les os. La plupart des muscles sque-
lettiques croisent au moins une articulation et sont habituellement
attachés à ses os mobiles ( figure 8.12). Quand un muscle se
contracte, il tire un os vers un autre os. Les deux os ne se déplacent
8.9 Le vieillissement pas de la même manière. L’un d’eux demeure près de sa position
du tissu musculaire initiale, soit parce que d’autres muscles le stabilisent en le tirant
dans le sens opposé, soit parce qu’il est moins mobile en raison de
``
Objectif sa structure. On appelle habituellement origine le point d’attache
d’un muscle (au moyen d’un tendon) à l’os stationnaire. L’autre
CHA PIT RE 8
• Expliquer comment le vieillissement affecte le tissu musculaire squelettique.
extrémité du muscle est fixée au moyen d’un tendon à l’os mobile
Vers l’âge de 30 ans, les humains commencent à subir une perte
lente et progressive de la masse musculaire squelettique qui est
remplacée surtout par du tissu conjonctif fibreux et du tissu adi-
peux. Ce déclin est en partie causé par la diminution de l’activité Figure 8.12 La relation entre les muscles squelettiques et les os.
physique. Une baisse de la force musculaire maximale, un ralentis- Les muscles squelettiques produisent des mouvements en exerçant une
sement des réflexes musculaires et une diminution de la flexibilité traction sur les tendons fixés aux os.
accompagnent cette perte de masse musculaire. On constate parfois, Dans les membres, en général, l’origine d’un muscle est
dans certains muscles, une perte sélective de myocytes d’un type proximale et l’insertion est distale.
donné. Avec le vieillissement, la proportion de myocytes oxydatifs
lents semble augmenter ; ce phénomène est peut-être dû à l’atro- Origines sur
phie des myocytes des autres types ou à leur transformation en la scapula
myocytes oxydatifs lents. On ne sait pas encore si le vieillissement Articulation de l’épaule
est directement en cause ou si ce processus est lié à la baisse de Tendons

Scapula
l’activité physique. Quoi qu’il en soit, les activités aérobiques et les
programmes de musculation donnent des résultats probants chez Origines
les personnes âgées et ralentissent ou même inversent le déclin de sur la scapula
et l’humérus
la performance musculaire associé au vieillissement.
``
Point de contrôle
18. Pourquoi la force musculaire diminue-t-elle avec l’âge ?
Ventre Ventre
du muscle du muscle
8.10 Comment les muscles triceps brachial biceps

brachial
squelettiques produisent les Humérus

mouvements Tendon
``
Objectif
Insertion
• Décrire comment les muscles squelettiques interagissent lors de la sur l’ulna Tendon
production de mouvements du corps.
Insertion
Les connaissances précédemment acquises sur la structure et les Articulation du coude sur le radius
fonctions du tissu musculaire nous aideront maintenant à com- Ulna Radius
prendre comment les muscles squelettiques interagissent pour pro-
duire les divers mouvements du corps. Avant d’aller plus loin,
Origine et insertion d’un muscle squelettique
rappelez-vous qu’un muscle squelettique se définit comme un
organe formé de plusieurs types de tissus différents. Parmi ces types,
on trouve le tissu vasculaire (vaisseau sanguin et sang), le tissu ner-
veux (neurones moteurs) et plusieurs types de tissu conjonctif.
Q Quel nom donne-t-on au muscle qui produit l’action
souhaitée ?
en un point d’insertion. La partie charnue du muscle, comprise Des muscles dits synergistes (syn : avec ; ergon : travail) inter-
entre les tendons de l’origine et de l’insertion, est nommée ventre viennent pour prévenir les mouvements indésirables ou encore pour
du muscle. On peut comparer ce système à un ressort sur une faciliter l’action de l’agoniste. Une partie des muscles d’un groupe
porte : l’extrémité du ressort fixée au chambranle est l’origine et jouent le rôle de fixateurs. Ils stabilisent l’origine de l’agoniste pour
l’extrémité fixée à la porte est l’insertion, et le ressort correspond que celui-ci agisse de façon plus efficace. Dans diverses situations et
au ventre du muscle. selon le mouvement, de nombreux muscles agissent à différents
moments comme agonistes, antagonistes, synergistes ou fixateurs.
APPLICATION La ténosynovite
``
Point de contrôle
CLINIQUE 19. Expliquez ce qui distingue l’origine et l’insertion d’un muscle squelettique.
20. Expliquez pourquoi la plupart des mouvements du corps se produisent
La ténosynovite est une inflammation des tendons, des gaines tendi- parce que plusieurs muscles squelettiques agissent en groupe plutôt
neuses et des membranes synoviales entourant certaines articulations. qu’individuellement.
Les tendons le plus souvent touchés sont ceux des poignets, des
épaules, des coudes (comme dans le cas de l’épicondylite des joueurs
de tennis), des articulations des doigts (comme dans le cas du doigt à 8.11 Les principaux muscles
ressort), des chevilles et des pieds. On observe à l’occasion une tumé-
faction des gaines affectées par suite de l’accumulation de liquide. Les squelettiques
mouvements des parties du corps enflammées s’accompagnent
fréquemment de douleur et de sensibilité. Ce trouble est souvent relié ``
Objectifs
à un traumatisme, à une foulure ou à des exercices excessifs. La téno- • Expliquer et nommer les caractéristiques utilisées dans l’appellation
des muscles squelettiques.
synovite du dos du pied est parfois due à des chaussures lacées trop
• Décrire la situation des muscles squelettiques dans diverses régions
serrées. Les gymnastes sont sujets à ce type d’affection parce qu’ils
du corps et déterminer leurs fonctions.
effectuent des mouvements répétés d’hyperextension maximale des
poignets durant de longues périodes. D’autres mouvements répétitifs, Le nom de la plupart des quelque 700 muscles squelettiques est
associés à des activités comme la saisie de données à l’ordinateur, la fondé sur des caractéristiques précises. Si vous apprenez les termes
coiffure, la menuiserie et le travail à la chaîne, peuvent également qui désignent ces caractéristiques, il vous sera plus facile de retenir
causer une ténosynovite. Le terme tendinite est souvent utilisé à tort les noms des muscles (tableau 8.2).
pour désigner cette affection : une tendinite est plutôt une inflammation
Les exposés 8.A à 8.M donnent la liste des principaux muscles
des tendons uniquement.
squelettiques du corps, ainsi que leur origine, leur insertion et leurs
actions. (Nous n’avons évidemment pas indiqué tous les muscles du
Les groupes musculaires corps.) Chaque exposé comprend un survol qui décrit la situation
générale des muscles, leurs fonctions et leurs caractéristiques parti-
La plupart des mouvements sont produits par plusieurs muscles culières. Pour vous aider à comprendre comment les muscles sont
squelettiques agissant comme un groupe plutôt qu’individuelle- nommés, nous avons ajouté la racine des mots à leur description.
ment. En outre, la majorité des muscles squelettiques forment des Une fois que vous aurez bien compris la manière de nommer les
paires qui s’opposent de part et d’autre d’une articulation – muscles, leur action aura plus de sens et sera plus facile à mémoriser.
fléchisseur-extenseur, abducteur-adducteur, et ainsi de suite. Un
muscle qui produit l’action souhaitée est appelé agoniste (agônis Les muscles sont répartis en groupes selon la partie du corps sur
tês : qui lutte) ou mobilisateur principal. Souvent, un autre muscle, laquelle ils agissent. La figure 8.13 montre une vue antérieure et une
l’antagoniste (anta : face à face), se relâche pendant que le mobi- vue postérieure du système musculaire. En étudiant ces groupes de
lisateur principal se contracte. L’antagoniste a un effet qui s’oppose muscles dans les exposés qui suivent, consultez la figure 8.13 pour
à celui de l’agoniste, c’est-à-dire que l’antagoniste s’étire et subit constater les rapports qui existent entre les groupes de muscles.
le mouvement de l’agoniste. Ainsi, lorsqu’on fléchit le coude, le
muscle biceps brachial est l’agoniste. Quand le muscle biceps ***
brachial se contracte, le muscle triceps brachial, l’antagoniste,
se relâche (figure 8.12). Il ne faut toutefois pas en conclure que le Pour mieux comprendre comment le système musculaire contri-
muscle biceps brachial est toujours l’agoniste et que le muscle bue à l’homéostasie des divers systèmes de l’organisme, reportez-
triceps brachial est toujours l’antagoniste. Par exemple, au cours vous à la rubrique Point de mire sur l’homéostasie, à la fin du chapitre
de l’extension du coude, le triceps brachial est l’agoniste et le biceps (page 245). Dans le prochain chapitre (chapitre 9), nous examine-
brachial est l’antagoniste. Si un agoniste et son antagoniste se rons l’organisation du système nerveux, la façon dont les neurones
contractent en même temps avec des forces égales, il n’y a pas de produisent les potentiels d’action qui stimulent les tissus musculaires
mouvement. ainsi que d’autres neurones, et le fonctionnement des synapses.
8.11 Les principaux muscles squelettiques 217
Tableau 8.2
Les caractéristiques utilisées pour nommer les muscles
NOM SIGNIFICATION EXEMPLE FIGURE
DIRECTION : Orientation des faisceaux musculaires par rapport à la ligne médiane du corps
Droit Parallèle à la ligne médiane M. droit de l’abdomen 8.16b
Transverse Perpendiculaire à la ligne médiane M. transverse de l’abdomen 8.16b
Oblique Oblique par rapport à la ligne médiane M. oblique externe de l’abdomen 8.16a
TAILLE : Taille relative du muscle
Grand — M. grand fessier 8.23b
CHA PIT RE 8
Petit — M. petit fessier 8.23d
Long — M. long adducteur 8.23a
Vaste Très grand M. vaste latéral 8.23a
FORME : Forme approximative du muscle
Deltoïde Triangulaire M. deltoïde 8.13b
Trapèze Trapézoïdal M. trapèze 8.13b
Dentelé En dents de scie M. dentelé antérieur 8.18a
Rhomboïde En losange M. grand rhomboïde 8.19b
Orbiculaire Circulaire M. orbiculaire de l’œil 8.14
Pectiné En forme de peigne M. pectiné 8.23a
Piriforme En forme de poire M. piriforme 8.23d
Platys Plat M. platysma 8.13a
Carré Carré M. carré des lombes 8.17b
Gracile Mince M. gracile 8.23a
ACTION : Principale action du muscle
Fléchisseur Ferme l’angle de l’articulation M. fléchisseur radial du carpe 8.21a
Extenseur Ouvre l’angle de l’articulation M. extenseur ulnaire du carpe 8.21b
Abducteur Éloigne l’os de la ligne médiane M. long abducteur du pouce 8.13b
Adducteur Rapproche l’os de la ligne médiane M. long adducteur 8.23a
Élévateur Produit un mouvement vers le haut M. élévateur de la scapula 8.18
Abaisseur Produit un mouvement vers le bas M. abaisseur de la lèvre inférieure 8.14a
Supinateur Tourne la paume vers l’avant M. supinateur
Pronateur Tourne la paume vers l’arrière M. rond pronateur 8.21a
Sphincter Réduit la taille d’une ouverture Sphincter externe de l’anus 19.15b
Tenseur Donne de la rigidité à une partie du corps M. tenseur du fascia lata 8.23a
NOMBRE DE CHEFS : Nombre de tendons d’origine
Biceps Deux chefs M. biceps brachial 8.20a
Triceps Trois chefs M. triceps brachial 8.20a, b
Quadriceps Quatre chefs M. quadriceps fémoral 8.23a
SITUATION : Structure près de laquelle le muscle se trouve

Exemple : Muscle temporal situé près de l’os temporal (figure 8.14)
ORIGINE ET INSERTION : Points d’attache des muscles

Exemple : Muscle brachioradial dont l’origine est sur l’humérus, et l’insertion, sur le radius (figure 8.21a)
Figure 8.13 Les principaux muscles squelettiques superficiels.

La plupart des mouvements sont effectués par la contraction des muscles squelettiques qui agissent
en groupes plutôt qu’individuellement.
Aponévrose épicrânienne
Ventre frontal du muscle occipitofrontal
M. temporal
M. nasal M. orbiculaire de l’œil
M. orbiculaire de la bouche M. masséter

M. abaisseur de l’angle de la bouche
M. platysma
M. sternocléidomastoïdien
M. trapèze
M. sternocléidohyoïdien
M. deltoïde
M. grand pectoral
M. dentelé antérieur
M. grand dorsal
M. droit de l’abdomen M. biceps brachial

M. brachial
M. triceps brachial
M. brachioradial
M. oblique externe de l’abdomen

M. brachioradial
M. fléchisseur
radial du carpe
M. iliaque
M. fléchisseur
superficiel des doigts
M. fléchisseur
M. grand psoas ulnaire du carpe
M. pectiné
M. long adducteur M. thénariens
M. sartorius M. hypothénariens
M. gracile
M. vaste latéral
M. droit fémoral
Tractus iliotibial
M. vaste médial
Tendon du m.
Ligament patellaire
quadriceps fémoral
M. tibial antérieur
Patella
M. gastrocnémien M. long fibulaire
M. soléaire Tibia
Tibia
(a) Vue antérieure

8.11 Les principaux muscles squelettiques 219
Aponévrose épicrânienne
M. temporal
Ventre occipital du
muscle occipitofrontal
M. trapèze
M. deltoïde
M. infraépineux
M. petit rond
CHA PIT RE 8
M. grand rond
M. biceps brachial M. grand dorsal
M. anconé
M. court extenseur
radial du carpe
M. oblique externe de l’abdomen
M. extenseur des doigts
M. moyen fessier
M. extenseur ulnaire du carpe
M. fléchisseur ulnaire du carpe
M. brachioradial
M. long abducteur du pouce
M. court extenseur du pouce
M. grand fessier
M. gracile
M. grand adducteur
M. semi-tendineux
M. biceps fémoral
Tractus iliotibial
M. semi-membraneux
Creux poplité
M. plantaire M. sartorius
M. gastrocnémien
M. soléaire
Tendon calcanéen
(ou d’Achille)
(b) Vue postérieure
Q Donnez un exemple de nom de muscle correspondant à chacune des caractéristiques suivantes : direction
des faisceaux, forme, action, taille, origine et insertion, situation, et nombre d’origines (ou chefs).
exp osé 8.A

X.X Titremuscles
Les responsables de l’expression faciale (figure 8.14)
(figure X.XX)
produisent des mouvements de la peau plutôt que de faire bouger

``
Objectif
une articulation.
• Décrire l’origine, l’insertion et l’action des muscles responsables
de l’expression faciale.
SURVOL : Les muscles de l’expression faciale confèrent aux du présent exposé en deux groupes : 1) ceux qui agissent sur la
humains la capacité d’exprimer un grand éventail d’émotions, bouche et 2) ceux qui agissent sur les yeux.
comme le mécontentement, la surprise, la peur et le plaisir.
Les muscles eux-mêmes sont situés dans le fascia superficiel. ``
Point de contrôle
En règle générale, leur origine se trouve dans le fascia superficiel 21. Quels muscles utiliseriez-vous pour exprimer la surprise, la tristesse,
ou les os du crâne, et leur insertion est dans la peau. C’est pour montrer vos dents supérieures, avancer les lèvres, loucher et souffler
dans un ballon ?
cette raison que les contractions des muscles de l’expression faciale
APPLICATION La paralysie de Bell

CLINIQUE
La paralysie faciale périphérique, aussi appelée paralysie de Bell, est incapable de plisser le front, de fermer l’œil ou d’avancer les lèvres, et
une paralysie unilatérale des muscles de l’expression faciale consécutive elle éprouve de la difficulté à avaler et a tendance à baver. Les symp-
à une lésion ou à une maladie du nerf facial (VII). Elle peut être due à une tômes de la paralysie de Bell sont en fait semblables à ceux de l’accident
inflammation du nerf facial causée par une infection par l’herpèsvirus, à vasculaire cérébral. Quatre-vingts pour cent des patients se rétablissent
une lésion du nerf facial consécutive à une opération chirurgicale à l’oreille complètement en quelques semaines ou quelques mois ; chez les autres,
ou à une infection de l’oreille. Dans les cas graves, la paralysie entraîne la paralysie est permanente.
l’affaissement de tout un côté du visage. De ce côté, la personne est
M. occipitofrontal
(occiput : base du crâne)
Ventre frontal Aponévrose épicrânienne (tendon plat Peau du front et des sourcils Tire le cuir chevelu vers l’avant (comme lorsqu’on fronce
relié aux ventres frontal et occipital (au-dessus de l’orbite) les sourcils, relève les sourcils et plisse la peau du front
du m. occipitofrontal) horizontalement, comme pour exprimer la surprise)
Ventre occipital Os occipital et os temporal Aponévrose épicrânienne Tire le cuir chevelu vers l’arrière
M. orbiculaire de la Soit sur le maxillaire, soit sur la Peau des commissures Ferme et avance les lèvres (comme pour donner un baiser
bouche (orbis : cercle) mandibule, soit sur la face profonde des lèvres ou siffler) ; comprime les lèvres contre les dents et leur
de la peau donne une forme appropriée pour la prononciation des mots
M. grand zygomatique Os zygomatique Peau à l’angle de la bouche Tire l’angle de la bouche vers le haut et le côté (comme
(zugôma : joint) et orbiculaire de la bouche pour sourire ou rire)
M. buccinateur Maxillaire et mandibule Orbiculaire de la bouche Presse les joues contre les dents (molaires) et les lèvres
(buccinare : jouer (comme pour souffler dans un instrument à vent ou
de la trompette) aspirer) ; tire les commissures des lèvres vers le côté ;
facilite la mastication en refoulant la nourriture entre les
dents (l’empêchant de se loger entre les dents et les joues)
M. platysma Fascia superficiel des muscles deltoïde Mandibule, muscles autour Tire la partie externe de la lèvre inférieure vers le bas et
(platys : large) et grand pectoral de l’angle de la bouche l’arrière (comme pour faire la moue) ; abaisse la mandibule
et peau de la joue
M. orbiculaire de l’œil Paroi médiale de l’orbite et os lacrymal Peau autour de l’orbite Ferme les paupières
Exposé 8.B 221
Figure 8.14 Les muscles responsables de l’expression faciale. Dans cette figure et les suivantes, les muscles
indiqués en gras sont ceux qui se rapportent précisément à l’exposé ou à un autre exposé du chapitre.
Lorsqu’ils se contractent, les muscles de l’expression faciale font bouger la peau plutôt qu’une articulation.
Ventre
frontal du
Aponévrose muscle
CHA PIT RE 8
épicrânienne occipitofrontal Aponévrose Ventre frontal
épicrânienne du muscle
M. temporal M. orbiculaire occipitofrontal
Ventre occipital de l’œil
M. temporal
du muscle M. nasal M. orbiculaire
occipitofrontal de l’œil
Arcade M. grand
zygomatique M. nasal
zygomatique
Ventre
Mandibule M. buccinateur occipital M. grand
du muscle zygomatique
M. masséter M. orbiculaire occipitofrontal
de la bouche M. masséter
M. abaisseur M. buccinateur
M. trapèze M. stylohyoïdien
de la lèvre
inférieure
M. platysma
(b) Vue latérale droite, plan profond
(a) Vue latérale droite, plan superficiel
Q Quels muscles de l’expression faciale sont responsables du sourire,

de la moue et de la fermeture des paupières ?
Les muscles des mouvements de la mandibule qui contribuent

exp osé 8.B à la mastication et à l’élocution (figure 8.14)
``
Objectif LES MUSCLES ET LES MOUVEMENTS : Classez les muscles
du présent exposé et du précédent selon leur action sur la mandi-
• Décrire l’origine, l’insertion et l’action des muscles qui font bouger
la mandibule et contribuent à la mastication et à l’élocution. bule : 1) élévation, 2) abaissement et 3) rétraction. Un même muscle
peut être mentionné plus d’une fois.
SURVOL : Les muscles qui assurent les mouvements de la mandi-
bule (mâchoire inférieure) sont dits muscles masticateurs parce ``
Point de contrôle
qu’ils permettent de mordre et de mâcher la nourriture. Ces mus- 22. Que se passerait-il si les muscles masséter et temporal perdaient
leur tonus ?
cles contribuent également à l’élocution.
M. masséter (masêtêr : masticateur) Maxillaire et arcade zygomatique Mandibule Élève la mandibule (comme durant la fermeture de la bouche)
(voir figure 8.14)
M. temporal (tempus : tempe) Os temporal Mandibule Élève et rétracte (mouvement vers l’arrière) la mandibule
(voir figure 8.14)
Les muscles des mouvements des yeux (les muscles extrinsèques

exp osé 8.C du globe oculaire) et des paupières supérieures (figure 8.15)
``
Objectif
• Décrire l’origine, l’insertion et l’action des muscles extrinsèques du globe APPLICATION Le strabisme
oculaire. CLINIQUE
SURVOL : Deux types de muscles sont associés au globe oculaire : Le strabisme (strabos : qui louche) est un défaut de parallélisme des
les muscles extrinsèques et les muscles intrinsèques. Les muscles globes oculaires. Il peut être héréditaire ou consécutif à un traumatisme
extrinsèques prennent leur origine à l’extérieur du globe oculaire à la naissance, à un attachement déficient des muscles, à un trouble du
et leur insertion se trouve sur sa face externe (la sclère). Ils per- système nerveux central ou à une maladie localisée. Le strabisme peut
mettent les mouvements des yeux dans diverses directions. L’origine être constant ou intermittent. Chaque œil envoie une image à une zone
et l’insertion des muscles intrinsèques sont situées à l’intérieur du distincte de l’encéphale ; comme, chez les personnes atteintes de stra-
globe oculaire. Ils permettent les mouvements des structures qui bisme, l’encéphale ne tient habituellement pas compte des messages
se trouvent au sein du globe oculaire, comme l’iris et le cristallin. émis par l’un des deux yeux, cet œil s’affaiblit, ce qui mène à l’amblyopie
Les mouvements de l’œil relèvent de trois paires de muscles (« œil paresseux »). Le strabisme divergent est causé par une lésion du
extrinsèques (extrinsecus : au dehors) : 1) les muscles droit supérieur nerf oculomoteur (III), qui régit les muscles droits supérieur, inférieur et
et droit inférieur ; 2) les muscles droit latéral et droit médial ; et 3) les médial et les muscles obliques inférieurs. Il se manifeste par une rotation
muscles oblique supérieur et oblique inférieur. Deux paires de latérale du globe oculaire à l’état de repos. La personne est incapable
muscles droits assurent les mouvements des yeux dans les directions d’effectuer des mouvements du globe oculaire médialement ou vers le
qu’indique leur nom : supérieur, inférieur, latéral et médial. bas. Le strabisme convergent résulte d’une lésion du nerf abducens (VI),
Une paire de muscles, les muscles obliques supérieur et inférieur, qui innerve le muscle droit latéral. Il se caractérise par une rotation
permet la rotation de l’œil sur son axe. Les muscles extrinsèques du médiale du globe oculaire à l’état de repos et par l’incapacité d’effectuer
globe oculaire font partie des muscles squelettiques du corps qui se des mouvements du globe oculaire latéralement. Le choix du traitement
contractent le plus rapidement et sont commandés avec la plus grande dépend du type de strabisme en cause. On a recours à la chirurgie, à la
précision. Le muscle élévateur de la paupière supérieure permet l’élé- thérapie visuelle (rééducation des centres de régulation cérébraux) et à
vation de la paupière supérieure (comme pour ouvrir les yeux). l’orthoptique (exercices des muscles des mouvements de l’œil visant à
corriger le défaut de parallélisme des yeux).
du présent exposé selon leur action sur le globe oculaire : 1) éléva-
tion, 2) abaissement, 3) abduction, 4) adduction, 5) rotation médiale ``
Point de contrôle
et 6) rotation latérale. Un même muscle peut être mentionné plus 23. Quels muscles se contractent et lesquels se relâchent, dans l’un et l’autre
œil, quand on regarde à gauche sans bouger la tête ?
d’une fois.
M. droit supérieur (les Anneau tendineux Partie supérieure et centrale du globe Tourne le globe oculaire vers le haut (élévation) et
myocytes sont parallèles à (fixé à l’orbite osseuse oculaire l’intérieur (adduction), et lui imprime une rotation médiale
l’axe longitudinal de l’œil) autour du canal optique)
M. droit inférieur Anneau tendineux Partie inférieure et centrale du globe Tourne le globe oculaire vers le bas (abaissement) et
oculaire l’intérieur (adduction), et lui imprime une rotation médiale
M. droit latéral Anneau tendineux Face latérale du globe oculaire Tourne le globe oculaire vers l’extérieur (abduction)
M. droit médial Anneau tendineux Face médiale du globe oculaire Tourne le globe oculaire vers l’intérieur (adduction)
M. oblique supérieur Anneau tendineux Globe oculaire entre le m. droit supérieur Tourne le globe oculaire vers le bas (abaissement) et
(les myocytes longent et le m. droit latéral ; le muscle passe à l’extérieur (abduction), et lui imprime une rotation médiale
en diagonale l’axe travers un anneau de cartilage fibreux
longitudinal de l’œil) appelé la trochlée
M. oblique inférieur Maxillaire Globe oculaire entre le m. droit inférieur et Tourne le globe oculaire vers le haut (élévation) et
le m. droit latéral l’extérieur (abduction), et lui imprime une rotation latérale
M. élévateur de la Plafond de l’orbite Peau de la paupière supérieure Permet l’élévation de la paupière supérieure (pour ouvrir
paupière supérieure les yeux)
exposé 8.c 223
Figure 8.15 Les muscles des mouvements des globes oculaires (muscles extrinsèques) et des paupières
supérieures.
Les muscles du globe oculaire (extrinsèques) font partie des muscles squelettiques du corps
qui se contractent le plus rapidement et sont commandés avec la plus grande précision.
Trochlée
CHA PIT RE 8
M. oblique inférieur M. droit supérieur
M. oblique
supérieur
Os frontal
M. élévateur de la
paupière supérieure (sectionné) Trochlée
M. droit supérieur
M. droit M. droit
M. droit médial latéral médial
Globe
Nerf optique (II)
oculaire
M. droit latéral
Os sphénoïde
M. oblique M. droit
supérieur inférieur
M. droit inférieur
M. oblique inférieur Maxillaire
(a) Vue latérale du globe oculaire droit (b) Mouvements du globe oculaire droit en réponse
à la contraction des muscles extrinsèques
M. oblique
Os frontal (sectionné) supérieur
M. droit supérieur
M. élévateur de la
paupière supérieure
M. droit médial
M. droit latéral
M. droit inférieur M. oblique inférieur
Os zygomatique (sectionné)
(c) Vue latérale droite
Q Quel muscle passe par la trochlée ?

Les muscles de l’abdomen assurant la protection des organes

exp osé 8.D abdominaux et les mouvements de la colonne vertébrale (figure 8.16)
``
Objectif
• Décrire l’origine, l’insertion et l’action des muscles de l’abdomen assurant APPLICATION La hernie
la protection des organes abdominaux et les mouvements de la colonne CLINIQUE
vertébrale.
On appelle hernie la saillie d’un organe à travers une structure qui
SURVOL : La paroi antérieure et latérale de l’abdomen se compose normalement le contient, cette protubérance formant une grosseur
de peau, d’un fascia et de quatre paires de muscles : le droit de visible ou palpable à travers la peau. La région inguinale est un point
l’abdomen, l’oblique externe de l’abdomen, l’oblique interne de faible de la paroi abdominale. Elle est souvent le siège d’une hernie
l’abdomen et le transverse de l’abdomen. Des aponévroses (tendons inguinale, c’est-à-dire une rupture ou séparation d’une partie de la
en forme de gaine) protègent et soutiennent ces différents muscles. paroi de l’abdomen qui entraîne la saillie d’un segment de l’intestin
La face antérieure du muscle droit de l’abdomen est habituel- grêle. Les hernies sont beaucoup plus fréquentes chez les hommes
lement traversée par trois bandes de tissu fibreux appelées intersections que chez les femmes en raison du plus large diamètre de leurs canaux
tendineuses. Ces intersections ne se modifient pas avec l’entraîne- inguinaux, dans lesquels passent le cordon spermatique et le nerf
ment, et elles sont facilement visibles chez une personne musclée ilio-inguinal. Le traitement d’une hernie est, la plupart du temps, de
à cause de l’hypertrophie (grossissement) du muscle générée par nature chirurgicale. On refoule l’organe faisant saillie dans la cavité
l’exercice. Les culturistes se concentrent sur le développement des abdominale, puis on répare la partie défectueuse des muscles abdo-
six compartiments des muscles droits de l’abdomen. Chez certaines minaux. On met aussi souvent en place un filet prothétique servant à
personnes, les intersections sont disposées différemment et divisent renforcer la région faible de la paroi de l’abdomen.
le muscle en huit compartiments plutôt qu’en six.
du présent exposé selon leur action sur la colonne vertébrale : ``
Point de contrôle
1) flexion, 2) flexion latérale, 3) extension et 4) rotation. Un même 24. Quels muscles contractez-vous quand vous rentrez le ventre, comprimant
ainsi la paroi antérieure de l’abdomen ?
muscle peut être mentionné plus d’une fois.
M. droit de l’abdomen Crête pubienne et Cartilages des côtes 5 à 7 et Permet la flexion de la colonne vertébrale, en particulier de la
(droit : myocytes parallèles symphyse pubienne processus xiphoïde du sternum région lombaire, et la compression de l’abdomen pour faciliter
à la ligne médiane) la défécation, la miction, l’expiration forcée et l’accouchement
M. oblique externe de Côtes 5 à 12 Os ilium et ligne blanche (bande de La contraction des deux muscles (droit et gauche) permet la
l’abdomen (externe : près tissu conjonctif rigide qui s’allonge compression et le soutien des viscères de l’abdomen ainsi que
de la surface ; oblique : du processus xiphoïde du sternum la flexion de la colonne vertébrale ; la contraction d’un seul
faisceaux en diagonale par jusqu’à la symphyse pubienne) muscle permet la rotation de la colonne vertébrale et sa flexion
rapport à la ligne médiane) latérale, en particulier celle de la région lombaire
M. oblique interne de Os ilium, crête iliaque, Cartilage des côtes 7 à 10 et ligne La contraction des deux muscles (droit et gauche) permet la
l’abdomen (interne : loin ligament inguinal et blanche compression et le soutien des viscères de l’abdomen ainsi que
de la surface) fascia thoracolombaire la flexion de la colonne vertébrale ; la contraction d’un seul
muscle permet la rotation de la colonne vertébrale et sa flexion
latérale, en particulier celle de la région lombaire
M. transverse de Os ilium, crête iliaque, Processus xiphoïde du sternum, Permet la compression et le soutien des viscères de l’abdomen
l’abdomen (transverse : ligament inguinal, fascia ligne blanche et os pubis
myocytes perpendiculaires lombaire et cartilages
à la ligne médiane) des côtes 5 à 10
exposé 8.D 225
Figure 8.16 Les muscles de l’abdomen assurant la protection des organes abdominaux et les mouvements
de la colonne vertébrale. Les muscles illustrés sont ceux d’un homme.
Les muscles de la paroi antérolatérale de l’abdomen soutiennent les viscères de cette région, contribuent
aux mouvements de la colonne vertébrale et facilitent l’expiration forcée, la défécation, la miction et l’accouchement.
CHA PIT RE 8
M. trapèze M. sternocléido-
Intersections mastoïdien
M. deltoïde
tendineuses
Clavicule
M. oblique externe
M. grand
de l’abdomen
M. droit de l’abdomen pectoral
(sectionné)
(recouvert du feuillet
M. biceps
antérieur du muscle droit) M. droit de l’abdomen
brachial
Ligne blanche M. transverse
de l’abdomen M. oblique
M. oblique externe externe de
de l’abdomen M. oblique interne
de l’abdomen l’abdomen
Intersections
Ligament inguinal tendineuses M. droit
Ligament inguinal Aponévrose du de l’abdomen
muscle oblique Ligne blanche
externe (sectionnée)
Anneau inguinal superficiel Muscle crémaster Ligament
entourant le cordon inguinal
spermatique
(a) Vue antérieure, plan superficiel (b) Vue antérieure, plan profond (c) Vue antérieure
M. transverse
de l’abdomen
M. oblique interne
de l’abdomen
M. oblique externe
de l’abdomen Ligne
blanche
Peau
Fascia superficiel
Plan M. droit de l’abdomen

Vue VUE
transversal
SUPERFICIELLE
(d) Coupe transversale de la paroi antérieure de l’abdomen au-dessus de l’ombilic (nombril)
Q Quel muscle de l’abdomen facilite la miction ?

Les muscles du thorax intervenant dans la ventilation pulmonaire

exp osé 8.E (figure 8.17)
cavité abdominale. Les muscles intercostaux externes sont

``
Objectif
superficiels et situés entre les côtes. Les muscles intercostaux
• Décrire l’origine, l’insertion et l’action des muscles du thorax qui interviennent
dans la ventilation pulmonaire.
internes, également situés entre les côtes, se trouvent sous les
muscles intercostaux externes et leur sont perpendiculaires.
SURVOL : Les muscles du thorax modifient le volume de la cavité
thoracique pour permettre la respiration, ou plus précisément la ven- LES MUSCLES ET LES MOUVEMENTS : Classez les muscles
tilation pulmonaire, soit l’entrée et la sortie d’air dans les voies respi- du présent exposé selon leur action sur la taille du thorax : 1) aug-
ratoires. L’inspiration et l’expiration ont lieu respectivement quand mentation de la dimension verticale, 2) augmentation des dimen-
le volume de la cavité thoracique augmente et quand il diminue. sions latérale et antéropostérieure et 3) diminution des dimensions
latérale et antéropostérieure.
Le diaphragme, qui a la forme d’un dôme, est le muscle le
plus important de la respiration. Il sépare les cavités thoracique et
abdominale ; sa face supérieure convexe forme le plancher de la
``
Point de contrôle
25. Dans quelles situations la respiration forcée est-elle nécessaire ?
cavité thoracique et sa face inférieure concave, le plafond de la
Diaphragme Processus xiphoïde du Centre tendineux (solide aponévrose Accroît la longueur verticale (de haut en bas) de la cavité
(diaphragma : sternum, cartilage costal des située près du centre du diaphragme) thoracique en s’aplatissant lors de sa contraction, ce qui
séparation, cloison) six dernières côtes, vertèbres provoque l’inspiration normale ; réduit la longueur verticale
lombaires 7 à 12 et leurs de la cavité thoracique en se déplaçant vers le haut lors
disques intervertébraux de son relâchement, ce qui provoque l’expiration normale
M. intercostaux Bord inférieur de la côte Bord supérieur de la côte située Élèvent les côtes durant l’inspiration et augmentent ainsi les
externes (inter : entre ; située immédiatement immédiatement au-dessous dimensions latérale (d’un côté à l’autre) et antéropostérieure
costa : côte ; externe : au-dessus (de l’avant à l’arrière) de la cavité thoracique lors de leur
près de la surface) contraction, ce qui provoque l’inspiration normale ; abaissent
les côtes et réduisent les dimensions antéropostérieure
et latérale de la cavité thoracique lors de leur relâchement,
ce qui provoque l’expiration normale
M. intercostaux Bord supérieur de la côte Bord inférieur de la côte située Rapprochent les côtes adjacentes durant l’expiration forcée,
internes (interne : située immédiatement immédiatement au-dessus réduisant ainsi les dimensions latérale et antéropostérieure
loin de la surface) au-dessous de la cavité thoracique
exposé 8.e 227
Figure 8.17 Les muscles du thorax intervenant dans la ventilation pulmonaire.

Les muscles servant à la ventilation pulmonaire modifient la taille de la cage thoracique.
Côtes
CHA PIT RE 8
M. intercostaux
externes
M. intercostaux
internes
M. intercostaux M. intercostaux
externes internes
M. petit pectoral
(sectionné)
Côtes
Sternum
M. oblique externe
de l’abdomen (sectionné) Centre
tendineux
M. droit
de l’abdomen (sectionné) Diaphragme
Ligament arqué
M. transverse de l’abdomen
M. droit de l’abdomen (sectionné)

M. carré des lombes
Ligne blanche
(a) Vue antérieure, plan superficiel (b) Vue antérieure, plan profond
Sternum
Peau
Fascia superficiel
Plèvre (sectionnée)
M. dentelé antérieur
Cœur
Diaphragme
Plèvre (sectionnée)
Veine cave inférieure Centre tendineux

Nerf vague (X) M. intercostaux
externes
Œsophage
Septième côte
Centre tendineux
M. intercostaux
internes
Diaphragme
Corps de la vertèbre T9
M. érecteur Moelle Aorte Conduit

du rachis épinière thoracique
(c) Vue supérieure du diaphragme
Q Quels muscles se contractent pendant une inspiration normale ?

Les muscles du thorax assurant les mouvements de la ceinture scapulaire

exp osé 8.F (figure 8.18)
``
Objectif LES MUSCLES ET LES MOUVEMENTS : Classez les muscles
du présent exposé selon leur action sur la scapula : 1) abaissement,
de la ceinture scapulaire. 2) élévation, 3) mouvement latéral vers l’avant et 4) mouvement
médial vers l’arrière. Un même muscle peut être mentionné plus
SURVOL : Les muscles qui produisent les mouvements de la cein- d’une fois.
ture scapulaire (clavicule et scapula) prennent leur origine sur le
squelette axial et s’insèrent sur la clavicule ou la scapula. Ils ont
pour principale fonction de maintenir la scapula en place de sorte ``
Point de contrôle
qu’elle serve de point d’origine stable à la plupart des muscles qui 26. Quel muscle décrit dans le présent exposé permet de bouger la ceinture
scapulaire et de faciliter l’inspiration forcée ?
font bouger l’humérus (os du bras).
M. petit pectoral Côtes 2 à 5, Scapula Permet l’abduction et la rotation vers le bas de la scapula (mouvement de la cavité glénoïdale vers
(pectus : de la poitrine) 3 à 5 ou 2 à 4 le haut) ; élève les côtes 3 à 5 durant l’inspiration forcée, quand la scapula est immobilisée
M. dentelé antérieur Les huit ou neuf Scapula Permet l’abduction et la rotation vers le haut de la scapula (mouvement de la cavité glénoïdale
premières côtes vers le bas) ; élève les côtes 3 à 5 quand la scapula est immobilisée ; appelé « muscle du boxeur »
parce qu’il joue un rôle important dans les mouvements horizontaux des bras, comme pour
donner un coup de poing ou pousser
M. trapèze (trapeza : Os occipital Clavicule et Permet la stabilisation de la scapula ; permet l’élévation de la scapula (partie supérieure du
table à quatre pieds) et processus scapula muscle trapèze) ; permet l’adduction de la scapula (partie moyenne du muscle trapèze) ; permet
(figure 8.13b) épineux des l’abaissement et la rotation vers le haut de la scapula (partie inférieure du muscle trapèze) ;
vertèbres permet la rotation vers le haut de la scapula lorsque les parties supérieure et inférieure du muscle
C7 à T12 trapèze se contractent ensemble
M. élévateur Processus trans- Scapula Permet l’élévation et la rotation vers le bas de la scapula

de la scapula verses des ver-
tèbres C1 à C4
M. grand rhomboïde Processus Scapula Permet l’élévation et l’adduction et la rotation vers le bas de la scapula ; stabilise la scapula
(rhombos : losange) épineux des
(voir figure 8.19b) vertèbres T2 à T5
exposé 8.F 229
Figure 8.18 Les muscles du thorax assurant les mouvements de la ceinture scapulaire.
Les muscles des mouvements de la ceinture scapulaire ont leurs origines sur le squelette axial
et leurs insertionssur la clavicule ou sur la scapula.
CHA PIT RE 8
3
M. élévateur de la scapula
M. élévateur de la scapula 4
5 Première côte
M. trapèze
6
7
Clavicule
Scapula
M. petit
pectoral
2
Humérus Sternum
3
M. dentelé
antérieur
4
M. dentelé 5
antérieur
Côtes
6 6
M. intercostaux
externes 7 7
M. intercostaux M. droit de
internes 8 l’abdomen 8
(sectionné)
9 9
10 10
(a) Vue antérieure, plan profond (b) Vue antérieure, plan plus profond
Q Quels muscles ont leur origine sur les côtes ? Sur les vertèbres ?
Les muscles du thorax et de l’épaule intervenant dans les mouvements

exp osé 8.G de l’humérus (figure 8.19)
``
Objectif
• Décrire l’origine, l’insertion et l’action des muscles du thorax intervenant APPLICATION La tendinite de la coiffe
dans les mouvements de l’humérus. CLINIQUE des rotateurs
SURVOL : Des neuf muscles qui traversent l’articulation de l’épaule, Une des causes les plus répandues de douleurs à l’épaule et de dysfonc-
seulement deux (les muscles grand pectoral et grand dorsal) n’ont tionnement de l’articulation chez les sportifs est appelée tendinite de
pas leur origine sur la scapula ; ils sont fixés au squelette axial. la coiffe des rotateurs. Les mouvements répétitifs d’élévation du bras
La force et la stabilité de l’articulation de l’épaule sont assurées au-dessus de l’épaule, qui sont fréquents au baseball, dans plusieurs
par quatre muscles profonds de l’épaule et leurs tendons : le muscle sports de raquette, en haltérophilie, au volleyball (le smash) ainsi qu’en
subscapulaire, le muscle supraépineux, le muscle infraépineux et le natation, exposent les personnes pratiquant ces sports à cette forme
muscle petit rond. Ces muscles relient la scapula à l’humérus. Leurs de tendinite. Celle-ci peut aussi résulter d’un coup à l’épaule ou d’une
tendons entourent presque complètement l’articulation pour former lésion provoquée par une extension excessive. Le pincement répété
la coiffe des rotateurs – sorte de manchon autour de l’épaule. du tendon supraépineux lors de l’élévation du bras au-dessus de la
tête entraîne l’inflammation de ce tendon, d’où la douleur. Si on conti-
LES MUSCLES ET LES MOUVEMENTS : Classez les muscles nue malgré tout à effectuer des mouvements du même type, le tendon
du présent exposé selon leur action sur l’humérus au niveau de peut dégénérer près du point d’attache à l’humérus et aller jusqu’à se
l’articulation de l’épaule : 1) flexion, 2) extension, 3) abduction, détacher de l’os (blessure de la coiffe des rotateurs). Le traitement
4) adduction, 5) rotation médiale et 6) rotation latérale. Un même consiste à mettre le tendon touché au repos, à renforcer les muscles
muscle peut être mentionné plus d’une fois. de l’épaule au moyen d’exercices et à masser la région douloureuse ;
dans les cas graves, on a recours à la chirurgie.
``
Point de contrôle
27. Qu’est-ce que la coiffe des rotateurs ?
M. grand pectoral (pectus : poitrine) Clavicule, sternum et cartilage Humérus Produit l’adduction et la rotation médiale du bras au niveau
(figure 8.13a) des côtes 2 à 6 ou 1 à 7 de l’articulation de l’épaule ; fléchit le bras et produit
l’extension du bras au niveau de l’articulation de l’épaule
M. grand dorsal (figure 8.13a, b) Processus épineux des vertèbres Humérus Permet l’extension, l’adduction et la rotation médiale
T7 à L5, os sacrum et os ilium, du bras au niveau de l’articulation de l’épaule,
et côtes 9 à 12 ainsi que la traction du bras vers le bas et l’arrière
M. deltoïde (deltoeidês : en forme de delta) Extrémité acromiale de la clavicule Humérus Permet l’abduction, la flexion, l’extension et la rotation
(figure 8.13a, b) et acromion de la scapula du bras au niveau de l’articulation de l’épaule
M. subscapulaire (sub : sous ; scapula : Scapula Humérus Permet la rotation médiale et l’adduction du bras au niveau
épaule, en rapport avec la scapula) de l’articulation de l’épaule
M. supraépineux (supra : au-dessus ; spina : Scapula Humérus Assiste le muscle deltoïde dans l’abduction du bras
épine, en rapport avec l’épine scapulaire) au niveau de l’articulation de l’épaule
M. infraépineux (infra : au-dessous) Scapula Humérus Permet la rotation médiale au niveau de l’articulation
(figure 8.13 b) de l’épaule
M. grand rond Scapula Humérus Permet l’extension du bras au niveau de l’articulation

de l’épaule ; contribue à l’adduction et à la rotation
médiale du bras au niveau de l’articulation de l’épaule
M. petit rond Scapula Humérus Permet la rotation latérale et l’extension du bras

au niveau de l’articulation de l’épaule
M. coracobrachial (korakoeidês : semblable Scapula Humérus Permet la flexion et l’adduction du bras au niveau
à un corbeau, en rapport avec le processus de l’articulation de l’épaule
coracoïde ; brachium : bras)
exposé 8.G 231
Figure 8.19 Les muscles du thorax et de l’épaule

intervenant dans les mouvements de l’humérus. M. deltoïde (sectionné)
La force et la stabilité de l’articulation de M. supraépineux Clavicule

l’épaule sont assurées par les tendons des muscles M. subscapulaire
qui forment la coiffe des rotateurs.
M. grand pectoral
CHA PIT RE 8
M. grand (sectionné)
pectoral (sectionné)
M. petit pectoral
M. grand rond
M. biceps Sternum
brachial (sectionné)
M. coracobrachial
M. grand dorsal
M. dentelé
M. brachial antérieur
M. intercostaux
externes
M. biceps
brachial (sectionné) M. intercostaux
internes
(a) Vue antérieure, plan profond (le muscle grand

pectoral est représenté en entier à la figure 8.13a)
Acromion de la scapula M. trapèze
M. infraépineux
M. petit rond
1 M. supraépineux
2 M. deltoïde
(sectionné)
M. deltoïde 3 M. grand
M. infraépineux rond
4
Scapula Humérus M. triceps
5
M. grand M. petit rond brachial
rond 6 M. grand rhomboïde M. dentelé
M. coraco- 7 M. grand rond antérieur
brachial M. grand
M. triceps brachial dorsal
Humérus
M. grand
dorsal
(b) Vue postérieure (c) Vue postérieure (d) Vue postérieure
Q Des neuf muscles qui se croisent à l’articulation de l’épaule, lesquels n’ont pas leur origine
sur la scapula (il y en a deux) ?
Les muscles du bras intervenant dans les mouvements du radius

exp osé 8.H et de l’ulna (figure 8.20)
``
Objectif
• Décrire l’origine, l’insertion et l’action des muscles des mouvements APPLICATION Le syndrome des loges
du radius et de l’ulna. CLINIQUE
Dans le syndrome des loges, une tension interne ou externe comprime
SURVOL : La plupart des muscles qui contribuent aux mouve- les structures contenues dans une loge, ce qui endommage locale-
ments du radius et de l’ulna (os de l’avant-bras) permettent la ment les vaisseaux sanguins et réduit l’irrigation sanguine (ischémie).
flexion et l’extension de l’articulation du coude, qui est une arti- Les symptômes ressentis comprennent la douleur, une sensation de
culation trochléenne. Les muscles biceps brachial, brachial et bra- brûlure, la compression, la pâleur de la peau et la paralysie de la région
chioradial sont les fléchisseurs de l’articulation du coude ; le triceps touchée. Ce syndrome peut être occasionné par l’écrasement des
brachial en est l’extenseur. D’autres muscles des mouvements du structures de la loge ou par l’entrée d’un corps étranger. Il peut aussi
radius et de l’ulna assurent la supination et la pronation. Dans les être dû à des contusions (lésions des tissus sous-cutanés sans déchi-
membres, les muscles squelettiques qui sont liés sur le plan fonc- rure de la peau), à des foulures (extension excessive d’un muscle), à
tionnel, ainsi que les nerfs et les vaisseaux sanguins qui leur sont des fractures ou à l’ajustement inadéquat d’un plâtre. L’accroissement
associés, sont regroupés par des fascias en régions appelées loges. de la pression dans une loge peut avoir des conséquences graves,
Dans le bras, les muscles biceps brachial, brachial et coracobrachial comme une hémorragie, des lésions tissulaires et de l’œdème (accu-
– des fléchisseurs – occupent la loge antérieure ; le muscle triceps mulation de liquide interstitiel). La grande solidité du fascia profond
brachial – un extenseur – occupe la loge postérieure. (enveloppes de tissu conjonctif) qui entoure les loges fait en sorte que
le sang et le liquide interstitiel ne pouvant plus s’écouler s’accumulent
dans la loge. La pression s’accroît localement au point de bloquer
la circulation sanguine, privant d’O2 les muscles et les nerfs adjacents.
du présent exposé selon leur action : 1) flexion et extension de
Un des traitements possibles est la fasciotomie, une chirurgie visant à
l’articulation du coude, 2) supination et pronation de l’avant-bras
sectionner le fascia du muscle afin d’abaisser la pression. En l’absence
et 3) flexion et extension de l’humérus. Un même muscle peut
d’intervention, les nerfs peuvent être endommagés, et du tissu cicatri-
être mentionné plus d’une fois.
ciel peut se former dans les muscles et causer un raccourcissement
permanent de ces muscles, appelé contracture. Dans les cas plus
``
Point de contrôle graves, les tissus peuvent mourir et le membre touché ne fonctionne
plus. À ce moment, il peut être nécessaire d’envisager l’amputation.
28. Quels muscles font partie des loges antérieure et postérieure du bras ?
M. biceps brachial (biceps : qui a Scapula Radius Permet la flexion et la supination de l’avant-bras au niveau de l’articulation
deux chefs [têtes] ; brachium : bras) du coude, et la flexion du bras au niveau de l’articulation de l’épaule
M. brachial Humérus Ulna Permet la flexion de l’avant-bras au niveau de l’articulation du coude
M. brachioradial (radial : qui a rapport Humérus Radius Permet la flexion de l’avant-bras au niveau de l’articulation du coude
au radius) (figure 8.21a)
M. triceps brachial (triceps : qui a Scapula et humérus Ulna Permet l’extension de l’avant-bras au niveau de l’articulation du coude
trois chefs) et l’extension du bras au niveau de l’articulation de l’épaule
M. supinateur (supinateur : qui tourne Humérus et ulna Radius Permet la supination de l’avant-bras
la paume vers l’avant) (non illustré)
M. rond pronateur (pronateur : qui tourne Humérus et ulna Radius Permet la pronation de l’avant-bras
la paume vers l’arrière) (figure 8.21a)
exposé 8.H 233
Figure 8.20 Les muscles du bras assurant les mouvements du radius et de l’ulna.
Les muscles antérieurs du bras assurent la flexion de l’avant-bras ; les muscles postérieurs assurent
son extension.
1
2
3
CHA PIT RE 8
Humérus 1
Scapula
4
2 Humérus
Côtes 5
3
6
M. grand rond
M. deltoïde (sectionné) 4
7
M. triceps
5 brachial :
Chef long 8
M. biceps brachial :
6 Chef latéral
Chef long
Chef médial 9
Chef court
7
10
8
11
9
M. brachial 12
Tendons du
biceps brachial
Radius
Ulna
Ulna
Radius
Scapula M. supraépineux Scapula

Humérus
Humérus M. infraépineux
M. subscapulaire M. petit rond
M. grand rond M. triceps brachial :

M. grand rond Chef long
Chef latéral
M. biceps Chef médial
brachial :
Chef long M. triceps brachial
Chef court
M. brachial
M. brachioradial Humérus Ulna
Q Qu’est-ce qu’une loge ? (c) Vue antérieure (d) Vue postérieure

Les muscles de l’avant-bras assurant les mouvements du poignet,

exp osé 8.I de la main et des doigts (figure 8.21)
fasciales résistantes. En outre, les tendons sont enveloppés dans des

``
Objectif
gaines tendineuses. Au poignet, le fascia profond s’épaissit pour
• Décrire l’origine, l’insertion et l’action des muscles des mouvements
du poignet, de la main et des doigts.
former des lames fibreuses appelées rétinaculums (retinaculum :
lien). Le rétinaculum des fléchisseurs est situé sur la face pal-
SURVOL : Les muscles responsables des mouvements du poignet, maire des os du carpe. Les longs tendons des muscles fléchisseurs
de la main et des doigts sont nombreux et diversifiés. Le nom de des doigts et du poignet, de même que le nerf médian, s’étendent
ces muscles donne des renseignements sur leur origine, leur inser- sous le rétinaculum des fléchisseurs. Le rétinaculum des exten-
tion ou leur action. Selon leur situation et leur fonction, les muscles seurs est situé sur la face dorsale des os du carpe ; les tendons des
sont répartis en deux loges. Les muscles de la loge antérieure extenseurs du poignet et des doigts s’étendent sous ce rétinaculum.
ont leur origine sur l’humérus et ils s’insèrent en général sur les os
du carpe ainsi que sur les os métacarpiens et les phalanges ; ce sont LES MUSCLES ET LES MOUVEMENTS : Classez les muscles du
des fléchisseurs. Les ventres de ces muscles forment la plus grande présent exposé selon leur action : 1) flexion, extension, abduction et
partie de l’avant-bras proximal. Les muscles de la loge posté- adduction de l’articulation du poignet et 2) flexion et extension des
rieure ont leur origine sur l’humérus et ils s’insèrent sur les os phalanges. Un même muscle peut être mentionné plus d’une fois.
métacarpiens et les phalanges ; ce sont des extenseurs.
Les tendons des muscles de l’avant-bras qui sont fixés au poi- ``
Point de contrôle
gnet ou s’étendent jusque dans la main, ainsi que les vaisseaux 29. Quels muscles du poignet, de la main et des doigts servent à écrire
et quelle est leur action ?
sanguins et les nerfs, sont maintenus près des os par des structures
APPLICATION Le syndrome du canal carpien

CLINIQUE
Le canal carpien est un passage étroit formé à l’avant par le rétinaculum être causée par l’inflammation des gaines tendineuses des doigts, un
des muscles fléchisseurs des doigts et à l’arrière par les os du carpe. C’est œdème, des exercices excessifs, une infection ou un traumatisme. Les
par ce canal que passent le nerf médian, la structure la plus superficielle, personnes qui effectuent des mouvements répétitifs nécessitant la flexion
et les longs tendons des muscles fléchisseurs des doigts (figure 8.21d). du poignet, tels que saisir des données au clavier, couper les cheveux ou
La compression de ces structures situées dans le canal carpien, et en jouer du piano, risquent également de souffrir de ce syndrome. Le traite-
particulier du nerf médian, provoque le syndrome du canal carpien, ment peut comprendre l’administration d’anti-inflammatoires non stéroï-
qui se manifeste par des altérations sensorielles dans la partie latérale diens (comme l’ibuprofène et l’aspirine), le port d’une orthèse de poignet,
de la main et par une faiblesse musculaire de l’éminence thénar (saillie l’injection d’un corticostéroïde et une intervention chirurgicale. Celle-ci
arrondie de la paume du côté du pouce). Il en résulte de la douleur, des consiste à sectionner le rétinaculum des muscles fléchisseurs et à réduire
engourdissements et des fourmillements dans les doigts. L’affection peut la pression sur le nerf médian.
Muscles de la loge antérieure de l’avant-bras (fléchisseurs)
M. fléchisseur radial du carpe (fléchisseur : Humérus Os métacarpiens II et III Permet la flexion et l’abduction de la main au niveau
ferme l’angle de l’articulation ; radial : de l’articulation du poignet
qui a rapport au radius ; karpos : poignet)
M. fléchisseur ulnaire du carpe (ulnaire : Humérus et Os pisiforme, os hamatum Permet l’extension et l’adduction de la main au niveau
qui a trait à l’ulna) ulna et os métacarpien V de l’articulation du poignet
M. long palmaire (palma : paume) Humérus Aponévrose palmaire (fascia Permet une légère flexion de la main au niveau
situé au centre de la paume) de l’articulation du poignet
M. fléchisseur superficiel des doigts (superficiel : Humérus, Phalanges moyennes de Permet la flexion de la main au niveau de l’articulation
près de la surface) ulna et radius chaque doigt* du poignet, et la flexion des phalanges de chaque doigt
M. fléchisseur profond des doigts (non illustré) Ulna Base des phalanges Permet la flexion de la main au niveau de l’articulation
distales de chaque doigt du poignet, et la flexion des phalanges de chaque doigt
* Rappel : le pouce est le premier doigt et possède deux phalanges : une proximale et une distale. Les autres
doigts sont numérotés de II à V et chacun possède trois phalanges : une proximale, une moyenne et une distale.
exposé 8.i 235
Muscles de la loge postérieure de l’avant-bras (extenseurs)
M. long extenseur radial du carpe (extenseur : Humérus Os métacarpien II Permet l’extension et l’abduction de la main au niveau
ouvre l’angle de l’articulation) de l’articulation du poignet
M. extenseur ulnaire du carpe Humérus Os métacarpien V Permet l’extension et l’adduction de la main au niveau
CHA PIT RE 8
et ulna de l’articulation du poignet
M. extenseur des doigts Humérus Phalanges II à V Permet l’extension de la main au niveau de l’articulation
de chaque doigt du poignet, et l’extension des phalanges de chaque doigt
Figure 8.21 Les muscles de l’avantbras responsables des mouvements du poignet, de la main et des doigts.
Les muscles de la loge antérieure sont des fléchisseurs et ceux de la loge postérieure, des extenseurs.
M. triceps brachial
M. biceps brachial
Humérus
M. brachial
M. brachioradial
Tendons du
m. biceps brachial M. long extenseur
radial du carpe
M. rond pronateur M. extenseur
M. brachioradial ulnaire du carpe Humérus
M. long palmaire M. extenseur
des doigts
M. fléchisseur radial
du carpe Ulna
M. long palmaire
M. fléchisseur
M. fléchisseur
ulnaire du carpe M. fléchisseur
ulnaire du carpe
radial du carpe
M. fléchisseur M. long abducteur
superficiel des doigts M. fléchisseur
du pouce superficiel
Tendon du m. extenseur des doigts
ulnaire du carpe M. fléchisseur
Rétinaculum ulnaire du carpe
Rétinaculum des fléchisseurs des m. extenseurs
Rétinaculum
Os métacarpien des m. fléchisseurs
Aponévrose palmaire
Tendons des Aponévrose palmaire
Tendons du m. fléchisseur
superficiel des doigts m. extenseurs
des doigts
Tendons du m. fléchisseur
profond des doigts
(a) Vue antérieure, plan superficiel (b) Vue postérieure, plan superficiel (c) Vue antérieure, plan superficiel
FACE LATÉRALE Tendons des m. fléchisseurs FACE MÉDIALE

superficiels des doigts
Plan Nerf médian Artère et
transversal nerf ulnaires
Canal Rétinaculum des

carpien m. fléchisseurs
Vue Tendons des
Artère et m. fléchisseurs
nerf radiaux profonds des doigts
Os du poignet
(d) Vue inférieure, coupe transversale
Q Quel nerf est associé au rétinaculum

des muscles fléchisseurs des doigts ?
Les muscles du cou et du dos assurant les mouvements de la colonne

exp osé 8.J vertébrale (figure 8.22)
sternocléidomastoïdiens, carrés des lombes, droit de l’ab-

``
Objectif
domen (voir l’exposé 8.D), grands psoas (voir l’exposé 8.K) et
• Décrire l’origine, l’insertion et l’action des muscles des mouvements
de la colonne vertébrale.
iliaques (voir l’exposé 8.K).
SURVOL : Les muscles érecteurs du rachis forment la plus LES MUSCLES ET LES MOUVEMENTS : Classez les muscles
grande masse musculaire du dos. On les reconnaît au renflement du présent exposé selon leur action sur la colonne vertébrale :
qu’ils forment de chaque côté de la colonne vertébrale. Ils réu- 1) flexion et 2) extension.
nissent trois groupes de muscles qui se chevauchent : le groupe
iliocostal (latéral), le groupe longissimus (intermédiaire) et le
groupe épineux (médial). Parmi les autres muscles qui assurent
``
Point de contrôle
30. Quels groupes de muscles composent les muscles érecteurs du rachis ?
les mouvements de la colonne vertébrale, on trouve les muscles
APPLICATION Les blessures au dos et le soulèvement d’une lourde charge

CLINIQUE
La flexion complète au niveau de la taille, comme lorsqu’on touche ses charge augmente le risque de foulure de ces muscles. Ce type de bles-
orteils, entraîne un étirement excessif des muscles érecteurs du rachis. sure peut entraîner des spasmes douloureux, la déchirure de tendons et
Un muscle en hyperextension est incapable de se contracter de façon de ligaments de la région lombaire et une rupture des disques interver-
efficace. Lors du redressement à partir de la flexion complète, ce sont tébraux. Les muscles de la région lombaire ont pour fonction de mainte-
d’abord les muscles ischiojambiers, situés à l’arrière de la cuisse, et les nir la posture et non de soulever de lourdes charges. C’est pourquoi il est
muscles grands fessiers qui entrent en action. Les muscles érecteurs du important de plier les genoux et d’utiliser les puissants muscles exten-
rachis commencent à prendre part au mouvement lorsque le degré de seurs des cuisses et des fessiers pour soulever une lourde charge.
flexion diminue. Toutefois, le soulèvement inapproprié d’une lourde
M. érecteur du rachis (erector : qui érige ; groupe Toutes les côtes et les Os occipital, os Permet l’extension de la tête, et l’extension et la flexion
iliocostal, groupe longissimus et groupe épineux) vertèbres cervicales, temporal, côtes latérale de la colonne vertébrale
thoraciques et lombaires et vertèbres
M. sternocléidomastoïdien (sternon : sternum ; Sternum et clavicule Os temporal La contraction des deux muscles (droit et gauche) permet
kleidos : clavicule ; mastoeidês : en forme de la flexion de la partie cervicale de la colonne vertébrale
mamelle, en rapport avec le processus mastoïde et la flexion de la tête ; la contraction d’un muscle permet
de l’os temporal) (figure 8.13b) la rotation de la tête du côté opposé à ce muscle
M. carré des lombes (lumbes : reins) Os ilium Côte 12 et La contraction des deux muscles (droit et gauche) permet
(figure 8.17b) vertèbres L1 à L4 l’extension de la partie lombaire de la colonne vertébrale ;
la contraction d’un seul muscle permet la flexion de
la partie lombaire de la colonne vertébrale
exposé 8.J 237
Figure 8.22 Les muscles du cou et du dos assurant les mouvements de la colonne vertébrale.
Les muscles érecteurs du rachis permettent l’extension de la colonne vertébrale.
CHA PIT RE 8
Groupe
longissimus 1
(intermédiaire) Groupe
2
épineux
3 (médial)
4
5
6
7
Groupe 9
iliocostal
(latéral) 10
11
12
Vue postérieure des muscles érecteurs du rachis
Q Quels muscles forment les muscles érecteurs du rachis ?


exp osé 8.K (figure 8.23)
4) adduction, 5) rotation médiale et 6) rotation latérale. Un même

``
Objectif
muscle peut être mentionné plus d’une fois.
du fémur.
``
Point de contrôle
SURVOL : Les muscles des membres inférieurs sont plus gros et plus 31. Quelles structures forment le tractus iliotibial ?
puissants que ceux des membres supérieurs parce qu’ils assurent la
stabilité, la locomotion et le maintien de la posture. Par ailleurs, ils
croisent souvent deux articulations et agissent également sur l’une APPLICATION
et l’autre. La plupart des muscles qui agissent sur le fémur (os de la Le claquage des muscles de l’aine
CLINIQUE
cuisse) ont leur origine sur la ceinture pelvienne et leur insertion
sur le fémur. Les muscles antérieurs sont les muscles grand psoas et Les principaux muscles de la partie médiale de la cuisse assurent les
iliaque ; ils forment ensemble le muscle iliopsoas. Les autres mus- mouvements médiaux de la jambe. Ce groupe de muscles joue un rôle
cles (sauf les muscles pectiné, adducteurs et tenseurs du fascia lata) important durant certaines activités telles que le sprint, la course de
sont des muscles postérieurs. En fait, les muscles adducteurs et haies et l’équitation. Une rupture ou une déchirure d’un ou de plusieurs
pectiné font partie de la loge médiale de la cuisse (exposé 8.L), muscles du groupe est appelée claquage des muscles de l’aine. Cet
mais nous en parlons ici parce qu’ils agissent sur le fémur. Le muscle accident musculaire se produit le plus souvent au cours d’un sprint, d’un
tenseur du fascia lata est situé sur la face latérale. Le fascia lata est mouvement de torsion ou lorsqu’on frappe un objet solide, immobile ou
un fascia profond qui entoure toute la cuisse. Sa face latérale est non, avec le pied. Les symptômes apparaissent parfois immédiatement,
très développée et forme, avec les tendons des muscles tenseurs du mais ils peuvent ne survenir que le lendemain ; ils comprennent une
fascia lata et grand fessier, une structure appelée tractus iliotibial, douleur intense dans la région inguinale, un œdème, une ecchymose et
qui s’insère sur le condyle latéral du tibia. l’incapacité de contracter les muscles. Après avoir protégé la région de
toute autre blessure, il faut appliquer la technique RGCE, comme dans
la majorité des cas de foulure (voir Les blessures de course dans la
du présent exposé selon leur action sur la cuisse au niveau de
section Affections courantes à la fin du présent chapitre).
l’articulation de la hanche : 1) flexion, 2) extension, 3) abduction,
M. grand psoas (psoa : lombes) Vertèbres lombaires Fémur Permet la flexion et la rotation latérale de la cuisse au niveau de
l’articulation de la hanche, et la flexion de la colonne vertébrale
M. iliaque (ilia : flancs) Os ilium et os sacrum Avec le muscle Permet la flexion et la rotation latérale de la cuisse au niveau de
grand psoas l’articulation de la hanche, et la flexion de la colonne vertébrale
sur le fémur
M. grand fessier Os ilium, os sacrum, coccyx et Tractus iliotibial Permet la rotation latérale et l’extension de la cuisse au
aponévrose des muscles sacro- du fascia lata niveau de l’articulation de la hanche ; assure le contrôle
épineux (muscle érecteur du rachis) et fémur postural de la cuisse
M. petit fessier Os ilium Fémur Permet l’abduction et la rotation médiale de la cuisse

M. tenseur du fascia lata (tendere : Os ilium Tibia par l’inter- Permet la flexion et l’abduction de la cuisse au niveau
tendre ; fascia : bande ; lata : large) médiaire du de l’articulation de la hanche
tractus iliotibial
M. long adducteur (adducteur : déplace Os pubis et symphyse pubienne Fémur Permet l’adduction, la rotation et la flexion de la cuisse
une partie du corps vers la ligne médiane) au niveau de l’articulation de la hanche
M. grand adducteur Os pubis et os ischium Fémur Permet l’adduction, la flexion, la rotation et l’extension de la
cuisse (la partie antérieure fléchit, la partie postérieure étend)
M. piriforme (pirum : poire) Os sacrum Fémur Permet la rotation latérale, et l’abduction de la cuisse
M. pectiné (pectinatus : disposé en Os pubis Fémur Permet la flexion et l’adduction de la cuisse au niveau
forme de peigne) de l’articulation de la hanche
exposé 8.K 239
Figure 8.23 Les muscles de la région glutéale assurant les mouvements du fémur et les muscles
de la cuisse assurant les mouvements du fémur, du tibia et de la fibula.
La plupart des muscles des mouvements du fémur ont leur origine sur la ceinture pelvienne (hanche)
et leur insertion sur le fémur.
CHA PIT RE 8
M. carré des lombes
M. moyen fessier
M. grand
psoas
M. iliaque
M. grand fessier
Os sacrum
M. tenseur
M. tenseur du fascia lata Ligament inguinal du fascia lata
M. sartorius
Tubercule pubien
M. quadriceps fémoral :
M. pectiné
M. droit fémoral (sectionné) M. gracile
M. vaste latéral M. long adducteur
M. vaste intermédiaire Tractus iliotibial
M. gracile
M. vaste médial M. grand adducteur
M. ischiojambier :
Tractus iliotibial M. semi-tendineux M. vaste latéral
M. biceps fémoral
Portion du fascia lata (sectionné) M. semi-membraneux
Tendon du m. quadriceps fémoral M. sartorius
Patella (ou rotule)

Ligament patellaire
M. gastrocnémien
(a) Vue antérieure, plan superficiel (b) Vue postérieure, plan superficiel


exp osé 8.K (figure 8.23) (suite)
Épine iliaque antérosupérieure
M. iliaque Ligament inguinal

(sectionné)
M. grand psoas
M. sartorius
Symphyse
pubienne
M. pectiné
M. long adducteur
M. quadriceps fémoral :
M. vaste intermédiaire M. gracile
M. vaste latéral

M. vaste médial M. moyen fessier (sectionné)
M. petit fessier
Os sacrum
Tendon du m.
M. grand fessier (sectionné)
quadriceps fémoral
M. piriforme
Patella M. quadriceps fémoral
M. grand fessier (sectionné)
Nerf sciatique
Ligament
patellaire M. grand adducteur
Fémur
(c) Vue antérieure, plan superficiel (d) Vue postérieure, plans superficiel et profond
Q Quels muscles font partie du muscle quadriceps fémoral ? Des muscles ischiojambiers ?
Exposé 8.L 241
Les muscles de la cuisse assurant les mouvements du fémur, du tibia

exp osé 8.L et de la fibula (figure 8.23)
intermédiaire). Le tendon commun de ces quatre muscles est appelé

``
Objectif
tendon du muscle quadriceps et se fixe sur la patella. Il se pro-
• Décrire l’origine, l’insertion et l’action des muscles responsables des
mouvements du fémur, du tibia et de la fibula.
longe sous la patella par le ligament patellaire, qui est attaché à
la tubérosité tibiale. Le muscle sartorius est le plus long muscle du
SURVOL : Les muscles responsables des mouvements du fémur corps et il s’allonge à partir de l’os ilium jusqu’au côté médial du
(os de la cuisse), du tibia et de la fibula (os de la jambe) ont leur tibia. Grâce aux divers mouvements qu’il produit, ce muscle permet
CHA PIT RE 8
origine sur la hanche et la cuisse et sont séparés en loges médiale, de croiser la jambe en position assise de façon que le talon d’un
antérieure et postérieure par un fascia. Les muscles de la loge des membres repose sur le genou de l’autre.
médiale entraînent l’adduction de la cuisse. Les muscles grand Les muscles de la loge postérieure fléchissent la jambe et
adducteur, long adducteur et pectiné qui en font partie sont décrits permettent aussi l’extension de la cuisse. Cette loge comprend les
dans l’exposé 8.K, car ils agissent sur le fémur. Le muscle gracile muscles ischiojambiers (le muscle biceps fémoral, le muscle
produit non seulement l’adduction de la cuisse, mais aussi la flexion semi-tendineux et le muscle semi-membraneux), qui possèdent de
de la jambe au niveau de l’articulation du genou. C’est pourquoi longs tendons filandreux dans la région poplitée.
nous en parlons ici.
Les muscles de la loge antérieure assurent l’extension de la LES MUSCLES ET LES MOUVEMENTS : Classez les muscles
jambe au niveau de l’articulation du genou, et certains contribuent du présent exposé selon leur action sur la cuisse au niveau de l’ar-
aussi à la flexion de la cuisse au niveau de l’articulation de la ticulation de la hanche : 1) abduction, 2) adduction, 3) rotation
hanche. Ce sont les muscles pectiné, iliopsoas, tenseur du fascia lata latérale, 4) flexion et 5) extension ; et selon leur action sur la jambe :
(décrits dans l’exposé 8.K) ainsi que les muscles quadriceps fémo- 1) flexion et 2) extension. Un même muscle peut être mentionné
ral et sartorius. Le muscle quadriceps fémoral est le plus gros muscle plus d’une fois.
du corps ; il couvre la majeure partie de la face antérieure et des
côtés de la cuisse. Il est composé de quatre parties distinctes, habi-
tuellement traitées comme quatre muscles (le muscle droit fémoral,
``
Point de contrôle
32. Quels muscles font partie des bords médial et latéral de la fosse poplitée ?
le muscle vaste latéral, le muscle vaste médial et le muscle vaste
APPLICATION Le claquage des muscles de la cuisse et la contracture

CLINIQUE
On appelle claquage des muscles de la cuisse l’étirement ou la déchirure myocytes et de la rupture de vaisseaux sanguins, entraînant un héma-
partielle des muscles ischiojambiers de la loge postérieure de la cuisse. tome et une douleur. Pour prévenir cette blessure, il importe d’adopter
C’est une blessure fréquente chez les sprinters et les sportifs qui doivent un programme d’entraînement approprié incluant des exercices d’échauf-
faire des départs et des arrêts brusques. À la suite d’un effort musculaire fement et d’étirement des muscles quadriceps et ischiojambiers.
violent, il peut se produire une déchirure d’une partie de l’origine tendi- La contracture est une crampe ou une raideur musculaire causée par
neuse des muscles de la loge postérieure – en particulier du muscle la déchirure d’un muscle suivie d’une hémorragie. Cette blessure, qui
biceps fémoral – à la hauteur de la tubérosité ischiatique. Cette déchi- touche souvent le muscle quadriceps fémoral, est fréquente chez les
rure s’accompagne généralement d’une contusion, de la déchirure de sportifs à la suite d’un traumatisme ou d’un entraînement excessif.

Les muscles de la cuisse assurant les mouvements du fémur, du tibia

exp osé 8.L et de la fibula (figure 8.23) (suite)
Muscles de la loge médiale de la cuisse (adducteurs)
M. grand adducteur, m. long

Voir l’exposé 8.K
adducteur et m. pectiné
M. gracile Os pubis Tibia Permet l’adduction et la rotation médiale et latérale de la cuisse au niveau
de la hanche ; permet la flexion de la jambe au niveau du genou
Muscles de la loge antérieure de la cuisse (extenseurs)
M. quadriceps fémoral Produit l’extension de la jambe ; permet la flexion de la cuisse au niveau

(quadriceps : quatre chefs) de la hanche lorsque le muscle droit fémoral se contracte
M. droit fémoral Os ilium
Patella (tendon du
M. vaste latéral Fémur
quadriceps) et tubérosité
M. vaste médial Fémur
tibiale (ligament patellaire)
M. vaste intermédiaire Fémur
M. sartorius (sartor : Os ilium Tibia Permet une légère flexion de la jambe au niveau du genou ; assure la flexion,
couturier ; le muscle le plus l’abduction et la rotation latérale de la cuisse au niveau de la hanche, ce qui
long du corps) permet de croiser les jambes
Muscles de la loge postérieure de la cuisse (fléchisseurs)
M. ischiojambiers
M. biceps fémoral Os ischium Fibula et tibia Permet la flexion de la jambe au genou et l’extension de la cuisse au niveau
(biceps : deux chefs) et fémur de la hanche
M. semi-tendineux Os ischium Tibia Permet la flexion de la jambe au genou et l’extension de la cuisse au niveau
de la hanche
M. semi-membraneux Os ischium Tibia Permet la flexion de la jambe au genou et l’extension de la cuisse au niveau
de la hanche
Les muscles de la jambe assurant les mouvements du pied et des orteils

exp osé 8.M (figure 8.24)
muscles sont fermement maintenus à la cheville par un épaississement

``
Objectif
du fascia profond, analogue à celui qui se trouve au poignet. Il s’agit
• Décrire l’origine, l’insertion et l’action des muscles de la jambe assurant
les mouvements du pied et des orteils. du rétinaculum supérieur des muscles extenseurs et du réti-
naculum inférieur des muscles extenseurs. La loge latérale
SURVOL : Les muscles qui assurent les mouvements du pied et des comprend des muscles dont la fonction est la flexion plantaire et
orteils sont situés dans la jambe. Tout comme ceux de la cuisse, les l’éversion du pied. La loge postérieure comprend des muscles
muscles de la jambe sont divisés par des fascias profonds en trois loges : superficiels et profonds. Les muscles superficiels (les muscles gastro-
antérieure, latérale et postérieure. La loge antérieure comprend les cnémien et soléaire) ont le même tendon d’insertion, soit le tendon
muscles qui produisent la dorsiflexion du pied. Les tendons de ces calcanéen (ou tendon d’Achille). C’est le tendon le plus fort du corps.
Exposé 8.M 243

exp osé 8.M (figure 8.24) (suite)
LES MUSCLES ET LES MOUVEMENTS : Classez les muscles ``

Point de contrôle
du présent exposé selon leur action sur le pied : 1) dorsiflexion, 33. Quelle est la fonction du rétinaculum supérieur des muscles extenseurs
2) flexion plantaire, 3) inversion et 4) éversion ; et selon leur action et du rétinaculum inférieur des muscles extenseurs ?
sur les orteils : 1) flexion et 2) extension. Un même muscle peut
être mentionné plus d’une fois.
CHA PIT RE 8
APPLICATION Le syndrome de la loge tibiale antérieure
CLINIQUE
Les personnes atteintes du syndrome de la loge tibiale antérieure surfaces dures ou inclinées avec des chaussures qui soutiennent mal le
souffrent de douleurs le long des deux tiers médiaux et distaux du tibia. La pied ou ceux qui courent ou marchent dans des montées et des descentes.
douleur peut être causée : 1) par une tendinite des muscles de la loge anté- Il arrive aussi que l’affection résulte d’une activité excessive des jambes
rieure, principalement du muscle tibial antérieur, ou des muscles fléchis- après une période d’inactivité relative, ou de la pratique de la course par
seurs des orteils ; 2) par une inflammation du périoste autour du tibia ; ou temps froid sans échauffement préalable approprié. On peut fortifier les
3) par des fractures de stress du tibia. En général, la tendinite frappe les muscles de la loge antérieure (surtout le muscle tibial antérieur) pour faire
coureurs en mauvaise condition physique qui pratiquent leur sport sur des contrepoids aux muscles plus forts de la loge postérieure.
Muscles de la loge antérieure de la jambe
M. tibial antérieur Tibia Os métatarsien I et os cunéiforme médial (I) Permet la dorsiflexion du pied à la cheville et l’inversion
du pied (supination)
M. long extenseur des orteils (extenseur : Tibia Phalanges moyenne et distale de chaque Permet la dorsiflexion du pied à la cheville et l’éversion
ouvre l’angle de l’articulation) et fibula orteil (sauf le gros) du pied ; permet aussi l’extension des orteils
Muscle de la loge latérale de la jambe
M. long fibulaire Fibula Os métatarsien I et os cunéiforme médial (I) Permet la flexion plantaire du pied à la cheville
et tibia et l’éversion du pied (pronation)
Muscles de la loge postérieure de la jambe
M. gastrocnémien (gastêr : ventre ; kneme : Fémur Calcanéus par l’intermédiaire du tendon Permet la flexion plantaire du pied à la cheville lorsque
jambe) calcanéen (ou tendon d’Achille) le genou est tendu et la flexion de la jambe au niveau
de l’articulation du genou
M. soléaire (solea : sole) Fibula Calcanéus par l’intermédiaire du tendon Permet la flexion plantaire du pied à la cheville quelle
et tibia calcanéen que soit la position du genou
M. tibial postérieur Tibia Os métatarsiens II à IV ; os naviculaire ; les Permet la flexion plantaire du pied à la cheville
et fibula trois os cunéiformes et l’os cuboïde et l’inversion du pied
M. long fléchisseur des orteils Tibia Phalange distale de chaque orteil (sauf Permet la flexion plantaire du pied à la cheville
(fléchisseur : ferme l’angle de l’articulation) le gros) et la flexion des orteils


exp osé 8.M (figure 8.24) (suite)
Figure 8.24 Les muscles de la jambe assurant les mouvements du pied et des orteils.
Les muscles superficiels de la loge postérieure ont le même tendon d’insertion, soit le tendon calcanéen
(ou tendon d’Achille), qui s’insère sur le calcanéus de la cheville.
Fémur
M. gastrocnémien (sectionné)
Tibia
M. gastrocnémien
M. soléaire (sectionné)
Fibula
M. soléaire
M. long fibulaire
M. long fléchisseur des orteils
Tibia
Tendon calcanéen
(d’Achille) (sectionné)
Fibula
(a) Vue postérieure, (b) Vue postérieure,

plan superficiel plan profond
Patella
Ligament patellaire
M. gastrocnémien
Fémur Patella
M. soléaire
Fibula M. long
Tibia fibulaire
M. long extenseur
M. tibial antérieur des orteils
M. gastrocnémien
M. long fibulaire M. tibial
M. gastrocnémien M. soléaire antérieur
M. long extenseur
M. soléaire des orteils
M. long fléchisseur
des orteils Tendon
calcanéen
Tendon calcanéen
Tendon (d’Achille) Fibula
calcanéen
(d’Achille) Fibula (e) Vue latérale droite,
(sectionné) plan superficiel
(d) Vue antérieure,

(c) Vue postérieure, plan superficiel plan superficiel (f) Vue latérale, plan superficiel
Q Quel muscle est principalement touché par le syndrome de la loge tibiale antérieure ?
POINT DE MIRE SUR
L’HOMÉOSTASIE
• La traction exercée par les muscles • Les muscles squelettiques protègent certains nœuds
squelettiques sur les attaches fixées à la peau et vaisseaux lymphatiques, et stimulent la circulation
du visage produit les expressions faciales. de la lymphe dans les vaisseaux lymphatiques.
• L’exercice musculaire stimule la circulation • L’exercice physique est susceptible d’intensifier ou d’atténuer
sanguine au niveau de la peau. certaines réponses immunitaires.
SYSTÈME SQUELETTIQUE SYSTÈME RESPIRATOIRE
• Les muscles squelettiques déplacent diverses • Les muscles squelettiques contribuent à la ventilation
parties du corps en exerçant une traction pulmonaire en permettant à l’air d’entrer dans les poumons
sur les attaches fixées aux os. et d’en ressortir.
• Les muscles squelettiques assurent • Des muscles lisses régulent le diamètre des voies respiratoires.
la stabilité des os et des articulations. • Les vibrations des muscles squelettiques du larynx règlent
le flot d’air qui franchit les plis vocaux (cordes vocales) et,
par conséquent, la production de la voix.
• La toux et l’éternuement, qui sont dus à des contractions
de muscles squelettiques, contribuent à maintenir les voies
SYSTÈME NERVEUX respiratoires libres.
• La pratique régulière de l’exercice physique favorise
• Les muscles lisses, cardiaque et squelettiques une respiration efficace.
répondent aux ordres du système nerveux.
• Le frisson, qui est une contraction involontaire
des muscles squelettiques régulée par
l’encéphale, produit de la chaleur pour
élever la température du corps. SYSTÈME DIGESTIF
• Les muscles squelettiques protègent et soutiennent
les organes situés dans la cavité abdominale.
• Les contractions et les relâchements alternés de muscles
squelettiques assurent la mastication et déclenchent
SYSTÈME ENDOCRINIEN CONTRIBUTION DU la déglutition.
• Une activité régulière des muscles squelet- SYSTÈME • Des sphincters (muscles) lisses régulent la quantité de
nourriture qui se déplace dans les organes du tube digestif
tiques (l’exercice physique) améliore l’action
et les mécanismes de signalisation de cer- MUSCULAIRE •
et, par conséquent, contrôlent le volume de ces derniers.
Grâce aux contractions des muscles lisses des parois du
taines hormones, dont l’insuline.
tube digestif, le contenu de celui-ci se mélange et se déplace.
• Les muscles protègent certaines glandes
À TOUS LES SYSTÈMES
endocrines.
DE L’ORGANISME
• Assure les mouvements du corps.
• Stabilise les articulations SYSTÈME URINAIRE
et maintient la posture. • Un sphincter squelettique (externe) et un sphincter lisse
SYSTÈME CARDIOVASCULAIRE
• Déplace des substances à l’intérieur (interne), ainsi que le muscle lisse de la paroi de la vessie,
• Le muscle cardiaque est responsable de l’organisme. régulent à la fois le stockage de l’urine dans la vessie
de l’action de pompage du cœur. • Produit de la chaleur, ce qui contribue et son élimination (miction).
• La contraction et le relâchement des muscles à maintenir la température corporelle
lisses des parois des vaisseaux sanguins à l’intérieur des limites normales.
contribuent à la régulation de la quantité de
sang qui circule dans divers tissus du corps.
• La contraction des muscles squelettiques des
jambes facilite le retour du sang au cœur.
SYSTÈMES GÉNITAUX
• La pratique régulière de l’exercice physique
entraîne le développement du muscle car- • Des contractions de muscles squelettiques et de muscles
diaque et en améliore la fonction de pompage. lisses éjectent le sperme.
• L’acide lactique libéré par les muscles • Des contractions de muscles lisses propulsent l’ovocyte
squelettiques en activité peut être utilisé à l’intérieur de la trompe utérine, contribuent à la régulation
par le cœur pour produire de l’ATP. du flux menstruel et expulsent le bébé hors de l’utérus
au moment de la naissance.
• Durant une relation sexuelle, les contractions de muscles
squelettiques qui se produisent au moment de l’orgasme
sont associées à des sensations de plaisir chez
les deux sexes.
Des anomalies de la fonction du muscle squelettique peuvent Chez les personnes souffrant de la dystrophie musculaire de
résulter de maladies ou de lésions de l’une des composantes des Duchenne, le gène qui code pour la dystrophine a subi une muta-
unités motrices : les neurones moteurs, les jonctions neuromus- tion, de sorte qu’il n’y a qu’une faible quantité de cette protéine
culaires ou les myocytes. Le terme affection neuromusculaire dans le sarcolemme, ou il n’y en a pas du tout (la dystrophine est
englobe les troubles touchant ces trois éléments ; le terme myo- essentielle à la consolidation structurale du sarcolemme des myo-
pathie (pathos : maladie) s’applique à un trouble touchant le tissu cytes squelettiques). Sans l’effet consolidateur de la dystrophine,
musculaire squelettique lui-même. le sarcolemme se déchire facilement durant la contraction mus-
culaire. Les lésions des membranes plasmiques entraînent la rup-
La myasthénie grave ture et la mort des myocytes.
La myasthénie grave (mus : muscle ; asthenês : faiblesse) est une
maladie auto-immune provoquant une détérioration chronique La fibromyalgie
progressive de la jonction neuromusculaire. Chez les personnes La fibromyalgie (algos : douleur) est une affection rhumatismale
atteintes, le système immunitaire produit de façon inappropriée non articulaire et douloureuse qui apparaît généralement entre 25
des anticorps qui bloquent, en s’y liant, certains récepteurs de et 50 ans. On estime que la maladie est 15 fois plus fréquente chez
l’acétylcholine, ce qui entraîne une diminution du nombre de ces les femmes que chez les hommes. La fibromyalgie touche les com-
récepteurs fonctionnels au niveau des plaques motrices des muscles posantes du tissu conjonctif fibreux des muscles, des tendons et des
squelettiques (figure 8.4). Comme 75 % des patients atteints de ligaments. Elle se caractérise par un signe étonnant – la douleur
myasthénie grave présentent une hyperplasie ou des tumeurs du provoquée par une légère pression en des « points sensibles » précis.
thymus, on pense que des anomalies thymiques seraient à l’origine Même en l’absence de pression, on observe de la douleur, une
de la maladie. Au fur et à mesure que celle-ci progresse, de plus sensibilité et une raideur des muscles, des tendons et des tissus mous
en plus de récepteurs de l’ACh sont perdus, de sorte que les adjacents. Les personnes atteintes de fibromyalgie se plaignent non
muscles s’affaiblissent toujours davantage, s’épuisent de plus en seulement de douleur musculaire, mais aussi d’une grande fatigue,
plus rapidement, et peuvent finir par cesser de fonctionner. de troubles du sommeil, de maux de tête, de dépression et de l’in-
On relève environ 1 cas de myasthénie grave sur 10 000 per- capacité à accomplir les activités de la vie quotidienne. Le traite-
sonnes. La maladie est plus fréquente chez les femmes et se déclare ment comprend la réduction du stress, la pratique régulière d’une
généralement entre 20 et 40 ans ; chez les hommes, elle apparaît activité physique, l’application de chaleur, des massages doux, la
habituellement entre 50 et 60 ans. Ce sont le plus souvent les physiothérapie, et l’administration d’analgésiques et d’un antidé-
muscles du visage et du cou qui sont atteints. Les premiers symp- presseur à faible dose pour favoriser le sommeil.
tômes comprennent une faiblesse des muscles de l’œil susceptible
de provoquer une diplopie (perception visuelle dédoublée), ainsi Les contractions anormales
que des muscles du pharynx et du larynx, d’où une difficulté à des muscles squelettiques
déglutir. Par la suite, le patient a du mal à mastiquer et à parler.
Les muscles des membres peuvent finir par être touchés. La para- Un spasme est la contraction anormale subite et involontaire d’un
lysie des muscles respiratoires entraîne parfois la mort du sujet, seul muscle au sein d’un groupe de plusieurs muscles. Une crampe
mais il est rare que la maladie atteigne ce stade. est une contraction spasmodique douloureuse qui peut être causée
par une insuffisance de l’apport sanguin aux muscles, une utilisation
excessive d’un muscle, la déshydratation, une blessure, le maintien
La dystrophie musculaire prolongé d’une position donnée, ou un faible taux sanguin d’élec-
Le terme dystrophie musculaire (dys : difficulté ; trophê : nour- trolytes tels que le potassium. Un tic est un mouvement convulsif
riture) désigne un groupe d’affections héréditaires dégénératives involontaire de muscles normalement régis par la commande volon-
des myocytes squelettiques, dont la plus courante est la dystrophie taire. Les tressaillements de la paupière et d’autres muscles du visage
musculaire (ou myopathie) de Duchenne. Parce que le gène mutant sont des exemples de tics. Le tremblement est une agitation du
est situé sur le chromosome X, dont les garçons ne possèdent corps ou d’une partie du corps causée par des contractions ryth-
qu’une copie, seuls les garçons ou presque sont touchés (l’héré- miques involontaires. Une fasciculation est une brève contraction
dité liée au sexe est décrite au chapitre 24). Chaque année dans involontaire de faisceaux musculaires entiers, visible sous la peau et
le monde, près de 21 000 bébés de sexe masculin en sont atteints survenant irrégulièrement, mais qui n’entraîne pas de mouvement
(environ 1 sur 3 500). Les signes de la maladie se manifestent en du muscle. On peut observer des fasciculations associées à la sclérose
général chez l’enfant âgé de deux à cinq ans ; les parents en plaques (voir la section Affections courantes du chapitre 9) et à la
constatent alors que l’enfant tombe souvent et qu’il a de la sclérose latérale amyotrophique (ou maladie de Lou-Gehrig). Une
difficulté à courir, à sauter ou à sautiller. Vers l’âge de 12 ans, la fibrillation est une contraction spontanée d’un seul myocyte qui
plupart des jeunes patients ne peuvent plus marcher. Une insuf- n’est pas visible sous la peau, mais qui peut être enregistrée par
fisance respiratoire ou cardiaque entraîne fréquemment la mort électromyographie. Les fibrillations peuvent être symptomatiques
entre 20 et 30 ans. de la destruction de neurones moteurs.
résumé 247
Les blessures de course pourra employer en alternance de la chaleur humide et des mas-
sages à la glace pour activer la circulation dans la région blessée.
La pratique du jogging ou de la course à pied est une cause de
L’administration d’anti-inflammatoires non stéroïdiens (AINS)
blessures chez de nombreuses personnes. Certaines de ces blessures
ou l’injection locale d’un corticostéroïde est parfois bénéfique.
peuvent être légères, mais d’autres sont assez graves. Par ailleurs,
Pendant la convalescence, il est important de rester actif et de
les petites lésions qui ne sont pas traitées ou sont mal soignées
suivre un programme d’exercices qui ne risque pas d’aggraver la
risquent d’évoluer vers une affection chronique. Les coureurs se
blessure. La nature de l’activité est à déterminer en consultation
blessent fréquemment à la cheville, au genou, au tendon calcanéen
avec le médecin. Enfin, des exercices bien dosés sont nécessaires
(ou tendon d’Achille), à la hanche, à l’aine, au pied ou au dos, mais
pour guérir la région blessée. La massothérapie peut aider à pré-
c’est souvent le genou qui est le plus gravement atteint.
venir et à traiter de nombreuses blessures sportives.
Les blessures causées par la course sont en général liées à de
CHA PIT RE 8
mauvaises techniques d’entraînement telles que des exercices
d’échauffement inadéquats (ou une absence d’échauffement), des Les stéroïdes anabolisants
séances de course excessives, la reprise hâtive de l’activité après L’utilisation de stéroïdes anabolisants par des athlètes fait sou-
une blessure ou encore de longues séances de course sur une vent les manchettes. Ces hormones stéroïdes apparentées à la
surface dure ou inégale. Des chaussures de course de mauvaise testostérone sont absorbées pour augmenter le volume musculaire,
qualité ou usées peuvent également occasionner des blessures, et donc améliorer la force, l’endurance et la performance sportive.
tout comme les défauts biomécaniques (tels les pieds plats) aggra- Cependant, les doses élevées nécessaires pour obtenir des résultats
vés par la course. ont des effets secondaires dangereux et parfois dévastateurs. En
Dans la plupart des cas de traumatismes sportifs, les premiers effet, l’utilisation de ces substances peut provoquer le cancer du
soins à donner comprennent les quatre éléments de la technique foie, des lésions aux reins, une augmentation des risques de mala-
RGCE : le repos (R), la glace (G), la compression (C) et l’éléva- die coronarienne, un ralentissement de la croissance et divers
tion (E). Une fois que la zone touchée est protégée contre toute troubles de l’humeur. Chez les femmes, on peut observer l’atro-
autre blessure, on doit sans tarder y appliquer de la glace, l’élever phie des seins et de l’utérus, des irrégularités dans les menstrua-
et l’immobiliser. Si possible, on pose une bande élastique pour tions, la stérilité, la pilosité du visage et des changements de la
comprimer les tissus blessés. On continue ce traitement pendant voix. Quant aux hommes, ils peuvent connaître une diminution
deux ou trois jours, en résistant à la tentation d’appliquer de la de la sécrétion naturelle de testostérone, une atrophie des testi-
chaleur, car cela pourrait aggraver la tuméfaction. Par la suite, on cules, la stérilité, ainsi qu’une calvitie.
TERMES MÉDICAUX
Contusion musculaire Déchirement d’un muscle à la suite d’un Hypotonie (hypo : au-dessous) Diminution ou perte du tonus
choc violent, accompagné de saignement et de douleur vive. musculaire.
Couramment appelée crampe d’athlète ou claquage d’un muscle. Myalgie (mus : muscle ; algos : douleur) Douleur musculaire.
Assez fréquente dans les sports de contact, elle touche souvent
Myomalacie (malakia : mollesse) Ramollissement d’un muscle
le muscle quadriceps fémoral, sur la face antérieure de la cuisse.
consécutif à une atrophie et à une dégénérescence des myocytes.
Électromyographie (EMG) (mus : muscle ; graphein : écrire) Myome (ome : tumeur) Tumeur bénigne constituée de tissu
Enregistrement et étude des changements d’activité électrique musculaire.
qui se produisent dans le tissu musculaire. Myosite (ite : inflammation) Inflammation du tissu musculaire.
Hypertonie (hyper : au-delà) Augmentation du tonus musculaire Myotonie (tonos : tension) Augmentation de l’excitabilité et de la
caractérisée par une raideur musculaire accrue et parfois asso- contractilité des muscles, accompagnée de la réduction de la
ciée à un changement des réflexes normaux. capacité de relaxation ; spasme tonique d’un muscle.
2. Le tissu musculaire squelettique est principalement fixé

RÉSUMÉ aux os ; il est strié et volontaire.
3. Le tissu musculaire cardiaque forme la plus grande partie
8.1 Le tissu musculaire : vue d’ensemble de la paroi du cœur ; il est strié et involontaire.
1. Les trois types de tissus musculaires sont le tissu musculaire sque- 4. Le tissu musculaire lisse est situé dans les viscères ; il est non
lettique, le tissu musculaire cardiaque et le tissu musculaire lisse. strié et involontaire.
5. En alternant contraction et relâchement, le tissu musculaire 5. Le mécanisme de glissement des myofilaments qui sur-
assure quatre fonctions importantes : la production des mou- vient lors de la contraction musculaire entraîne le glissement
vements du corps ; la stabilisation des articulations et le main- des myofilaments et le raccourcissement des sarcomères, cau-
tien de la posture ; le stockage et le déplacement de substances sant ainsi le raccourcissement des myocytes.
dans l’organisme ; et la production de chaleur. 6. Une augmentation du taux de Ca2+ dans le sarcoplasme, causée
par un potentiel d’action musculaire, amorce le cycle de
8.2 Le tissu musculaire squelettique contraction ; une baisse du taux de Ca2+ interrompt ce cycle.
1. Les couches de tissu conjonctif associées au muscle squelettique 7. Le cycle de la contraction résulte de la répétition de la
sont l’épimysium, qui recouvre le muscle entier ; le périmy- séquence d’événements qui provoque le glissement des myo-
sium, qui couvre les faisceaux ; et l’endomysium, qui entoure filaments : 1) l’ATPase de la myosine dégrade l’ATP et la tête
chaque myocyte. Les tendons sont des prolongements du tissu de myosine se charge d’énergie ; 2) la tête de myosine se fixe
conjonctif au-delà des myocytes ; ils fixent les muscles aux os. à l’actine et forme ainsi un pont d’union ; 3) le pivotement
2. Les muscles squelettiques sont parcourus par des nerfs et des ou la rotation du pont d’union vers le centre du sarcomère
vaisseaux sanguins. Ces derniers acheminent les nutriments et génère une force (production de la force motrice) ; et 4) la
l’O2 nécessaires à la contraction musculaire. liaison de l’ATP à la myosine sépare cette dernière de l’actine.
3. Un muscle squelettique est composé de myocytes recouverts La tête de myosine dégrade à nouveau l’ATP, reprend sa posi-
d’un sarcolemme muni d’invaginations qui s’enfoncent pro- tion de départ et se fixe à un nouveau site sur l’actine, et le
fondément dans la cellule, les tubules transverses (T). Les cycle continue.
myocytes contiennent le sarcoplasme, des noyaux multiples, 8. Les pompes calciques à transport actif font repasser continuel-
plusieurs mitochondries, de la myoglobine et le réticulum lement le Ca2+ du sarcoplasme vers le réticulum sarcoplas-
sarcoplasmique. mique (RS). Lorsque le taux de Ca2+ dans le sarcoplasme
4. Chaque myocyte contient des myofibrilles, qui renferment diminue, les complexes troponine-tropomyosine recouvrent
des myofilaments fins et des myofilaments épais. Les de nouveau les sites de liaison de la myosine et les bloquent.
myofilaments sont organisés en unités fonctionnelles appelées Le myocyte se relâche.
sarcomères. 9. L’activation continue et involontaire d’un petit nombre d’uni-
5. Les myofilaments épais contiennent de la myosine. Les myo- tés motrices produit le tonus musculaire, qui est essentiel au
filaments fins sont composés d’actine, de tropomyosine et maintien de la posture du corps.
de troponine.
8.4 Le métabolisme du tissu musculaire squelettique
8.3 La contraction et le relâchement des muscles 1. Les myocytes disposent de trois sources de production d’ATP :
squelettiques la créatine phosphate, la respiration cellulaire anaérobie et la
respiration cellulaire aérobie.
1. La contraction musculaire commence par la fixation des têtes de
myosine aux molécules d’actine des myofilaments fins. En chan- 2. Les molécules de créatine phosphate permettent de former
geant d’orientation, les têtes exercent une traction qui amène ces de nouvelles molécules d’ATP par le transfert à l’ADP de leur
derniers progressivement vers le centre du sarcomère. Le glisse- groupement phosphate riche en énergie. Les myocytes
ment graduel des myofilaments fins vers l’intérieur rapproche les contiennent assez d’énergie sous forme d’ATP libre et de
lignes Z les unes des autres, et le sarcomère raccourcit. créatine phosphate pour produire une contraction maximale
des muscles d’environ 15 secondes.
2. La jonction neuromusculaire est la région de communica-
tion située entre un neurone moteur et un myocyte sque- 3. Le glucose est converti en acide pyruvique au cours de la
lettique. Elle est constituée des boutons terminaux des glycolyse, qui produit deux molécules d’ATP en l’absence
terminaisons axonales du neurone moteur, ainsi que de la d’O2. Cette réaction, appelée respiration cellulaire anaéro-
plaque motrice adjacente du sarcolemme du myocyte. bie, peut fournir assez d’ATP pour une activité musculaire
maximale d’environ 2 minutes.
3. Une unité motrice est constituée d’un neurone moteur et
des myocytes qu’il stimule. Elle peut comporter seulement 4. Si l’activité musculaire dure plus de 30 secondes, elle dépend
10 myocytes, mais elle peut aussi en posséder jusqu’à 2 000. de la respiration cellulaire aérobie, c’est-à-dire des réactions
mitochondriales qui ont besoin d’O 2 pour la production
4. Lorsqu’il atteint les boutons terminaux du neurone moteur,
d’ATP. La respiration cellulaire aérobie permet de produire
le potentiel d’action déclenche la libération de molécules
environ 30 à 32 molécules d’ATP à partir d’une molécule de
d’acétylcholine (ACh) contenues dans les vésicules synap-
glucose.
tiques. L’ACh diffuse à travers la fente synaptique et se lie aux
récepteurs de l’ACh présents sur le sarcolemme du myocyte, 5. L’incapacité d’un muscle à se contracter avec force après une
ce qui déclenche un potentiel d’action musculaire dans le activité prolongée est appelée fatigue musculaire.
myocyte. L’acétylcholinestérase (AChE) fragmente ensuite 6. La consommation élevée d’O2 après un exercice physique est
rapidement l’ACh en ses constituants. appelée consommation d’oxygène de récupération.
résumé 249
8.5 La régulation de la tension musculaire dépend beaucoup de la respiration cellulaire aérobie pour pro-
1. Une secousse musculaire simple est une brève contraction
duire de l’ATP.
de tous les myocytes d’une unité motrice en réponse à un
unique potentiel d’action. 8.8 Le tissu musculaire lisse
2. L’enregistrement (courbe graphique) d’une contraction est 1. Le tissu musculaire lisse est non strié et involontaire.
appelé myogramme. Il se compose d’une période de latence, 2. En plus des myofilaments fins et épais, les myocytes lisses
d’une période de contraction et d’une période de relaxation. contiennent des myofilaments intermédiaires et des corps
3. La sommation temporelle est l’augmentation de la force de denses.
contraction d’un myocyte qui a lieu si un deuxième stimulus 3. Le tissu musculaire lisse viscéral (ou unitaire) se trouve
lui parvient avant qu’il ne soit complètement relâché. dans les parois des organes creux et des petits vaisseaux san-
4. Des stimulus répétés peuvent produire une contraction mus- guins. De nombreux myocytes des organes forment un réseau
CHA PIT RE 8
culaire soutenue avec un relâchement partiel entre les stimulus, qui se contracte à l’unisson.
appelée tétanos incomplet. Une fréquence de stimulation plus 4. Le tissu musculaire lisse multiunitaire est un composant
rapide produit le tétanos complet, c’est-à-dire une contrac- des parois des vaisseaux sanguins de grande taille, des voies
tion soutenue sans relâchement partiel entre les stimulus. respiratoires, des muscles arrecteurs des poils et des muscles de
5. Le recrutement des unités motrices est le processus au l’œil. Ces myocytes se contractent indépendamment et non
cours duquel le nombre d’unités motrices actives augmente. à l’unisson.
6. Les myocytes squelettiques sont classés selon leur structure et 5. La durée de la contraction et du relâchement d’un muscle lisse
leurs fonctions en myocytes oxydatifs lents, myocytes est plus longue que celle d’un muscle squelettique parce que
oxydatifs-glycolytiques rapides et myocytes glycoly- les ions Ca2+ pénètrent lentement dans les myocytes lisses sti-
tiques rapides. mulés, et parce qu’ils en sortent tout aussi lentement quand
7. La plupart des muscles squelettiques contiennent des myocytes l’excitation diminue, ce qui retarde leur relâchement. Le tonus
des trois types dans une proportion qui varie selon la fonction des muscles lisses est un état de contraction partielle conti-
du muscle. nue du tissu musculaire lisse.
8. Les unités motrices d’un muscle sont recrutées selon l’ordre 6. Les myocytes lisses peuvent s’étirer considérablement tout en
suivant : d’abord les myocytes oxydatifs lents, puis les myocytes conservant leur capacité contractile.
oxydatifs rapides, et enfin les myocytes glycolytiques rapides. 7. La contraction involontaire des myocytes lisses se fait en
réponse à des potentiels d’action, à un étirement, à des hor-
8.6 L’exercice et le tissu musculaire squelettique mones et à des facteurs locaux.
1. Divers types d’exercices sont susceptibles de provoquer des 8. Les caractéristiques des trois types de tissu musculaire sont
modifications des myocytes des muscles squelettiques. Les exer- résumées dans le tableau 8.1.
cices d’endurance (aérobiques) entraînent une transformation
graduelle d’une partie des myocytes glycolytiques rapides en 8.9 Le vieillissement du tissu musculaire
myocytes oxydatifs rapides.
1. Les humains connaissent une perte progressive de la masse
2. Les exercices qui requièrent le déploiement d’une grande force
musculaire squelettique à partir de l’âge de 30 ans environ. Le
pendant de courtes périodes entraînent une augmentation
tissu perdu est remplacé par du tissu conjonctif fibreux et du
du volume et de la force des myocytes glycolytiques rapides.
tissu adipeux.
L’augmentation du volume résulte d’un accroissement de la
synthèse de myofilaments épais et de myofilaments fins. 2. Le vieillissement s’accompagne également d’une diminution
de la force musculaire, d’un ralentissement des réflexes mus-
8.7 Le tissu musculaire cardiaque culaires et d’une réduction de la flexibilité.
1. Le tissu musculaire cardiaque, qui est strié et involontaire, se
trouve uniquement dans la paroi du cœur. 8.10 Comment les muscles squelettiques produisent
2. Chaque myocyte cardiaque contient habituellement un seul
les mouvements
noyau central et est ramifié. 1. Les muscles squelettiques produisent des mouvements en
3. Les myocytes cardiaques sont reliés par des disques interca-
tirant sur les tendons fixés aux os.
laires, qui retiennent les myocytes ensemble et permettent aux 2. Le point d’attache sur l’os stationnaire est l’origine ; le point
potentiels d’action musculaires de se propager rapidement d’un d’attache sur l’os mobile est l’insertion.
myocyte cardiaque à un autre. 3. L’agoniste produit l’action souhaitée ; l’antagoniste produit
4. Le tissu musculaire cardiaque se contracte lorsqu’il est stimulé l’action opposée. Le synergiste assiste l’agoniste en réduisant
par ses propres myocytes autorythmiques. Comme son activité les mouvements indésirables. Le fixateur stabilise l’origine de
rythmique (autorythmicité) est continue, le muscle cardiaque l’agoniste pour que celui-ci puisse agir avec plus d’efficacité.
8.11 Les principaux muscles squelettiques 6. Vous entreprenez un programme de musculation intensif parce
1. Les principaux muscles squelettiques du corps sont regrou-
que vous voulez participer à une compétition d’haltérophilie.
pés en fonction de leur situation, comme l’indiquent les Quand vous soulevez des poids, vos muscles squelettiques
exposés 8.A à 8.M. obtiennent de l’énergie (ATP) principalement par :
a) Respiration cellulaire anaérobie.
2. Dans votre étude des groupes de muscles, reportez-vous à la
b) Dégradation complète de l’acide pyruvique
figure 8.13 pour observer comment chaque groupe est relié
dans les mitochondries.
aux autres. c) Hyperplasie.
3. Le nom de la plupart des muscles squelettiques est fondé sur d) Hypertrophie.
des caractéristiques précises. e) Respiration cellulaire aérobie.
4. Les principales caractéristiques descriptives des divers muscles 7. Lequel des événements suivants associés à la contraction d’un
squelettiques comprennent la direction des myocytes ; la situa- muscle squelettique ne se produit pas pendant la période de
tion, la taille, le nombre d’origines (ou chefs), la forme, les points latence ?
d’origine et d’insertion du muscle et l’action (tableau 8.2). a) Les sarcomères raccourcissent.
b) Les potentiels d’action sont acheminés dans les tubules
transverses.
AUTOÉVALUATION c) La concentration des ions calcium augmente dans
le sarcoplasme.
1. La caractéristique du tissu musculaire qui lui permet de
d) Les sites de liaison de la myosine des myofilaments
reprendre sa forme initiale après une contraction est appelée :
a) Extensibilité. d) Contractilité. fins sont exposés.
b) Excitabilité. e) Élasticité. e) Les canaux de libération du calcium du réticulum
c) Tétanos complet. sarcoplasmique sont ouverts.
2. Associez les couches de tissu conjonctif à leur situation : 8. Pour chacune des descriptions suivantes, écrivez SQ si elle se
a) Entoure un muscle complet. A) Endomysium. rapporte aux muscles squelettiques, CA si elle se rapporte au
b) Se trouve directement B) Fascia profond. muscle cardiaque et LI si elle se rapporte aux muscles lisses. Il
sous la peau. C) Périmysium. peut y avoir plus d’une réponse par description.
c) Maintient ensemble les muscles D) Épimysium. a) Est involontaire.
ayant des fonctions similaires. E) Fascia superficiel. b) Possède plusieurs noyaux.
d) Entoure chaque myocyte. c) Est strié.
e) Divise les myocytes en faisceaux. d) Contient des disques intercalaires.
e) Est formé de cellules cylindriques allongées.
3. Lequel des énoncés suivants à propos du tissu musculaire sque-
f ) Est volontaire.
lettique est FAUX ?
g) Est formé de cellules fuselées aux deux extrémités.
a) Un muscle squelettique a besoin d’un important
h) Est non strié.
apport sanguin.
i) Contient des myofilaments intermédiaires et des
b) Les myocytes squelettiques possèdent plusieurs
corps denses.
mitochondries.
j) Est autorythmique.
c) La disposition des myofilaments épais et fins produit
les stries du tissu musculaire squelettique. 9. Quand l’ATP contenue dans le sarcoplasme est épuisée, un
d) Les myocytes squelettiques contiennent des jonctions muscle doit utiliser de pour produire rapidement
communicantes qui facilitent la transmission des plus d’ATP à partir de l’ADP, ce qui lui permet de continuer
potentiels d’action d’un myocyte à un autre. à se contracter.
e) Un myocyte squelettique contient plusieurs noyaux. a) L’acétylcholine. d) L’acide pyruvique.
4. Associez les éléments suivants : b) La créatine phosphate. e) L’acétylcholinestérase.
a) Réseau de tubules qui A) Myofilament épais. c) L’acide lactique.
emmagasine du calcium. B) Tubule transverse. 10. Une unité motrice est composée des éléments suivants :
b) Pigment qui fixe l’O2. C) Réticulum a) Un tubule transverse et les sarcomères qui y sont
c) Se compose de myosine. sarcoplasmique. associés.
d) Se compose d’actine, D) Myoglobine. b) Un neurone moteur et tous les myocytes qu’il stimule.
de tropomyosine E) Myofilament fin. c) Un muscle et tous ses neurones moteurs.
et de troponine. d) Tous les myofilaments entourés par un sarcomère.
e) Invagination profonde du sarcolemme. e) Une plaque motrice et les tubules transverses.
5. Le sarcolemme correspond : 11. Les myofilaments épais :
a) Au cytoplasme. d) Au réticulum a) Contiennent de l’actine, de la troponine
b) Au noyau. endoplasmique. et de la tropomyosine.
c) À la membrane plasmique. e) Aux mitochondries. b) Forment la bande I.
c) S’étirent sur toute la longueur d’un sarcomère. 17. Associez les éléments suivants :
d) Possèdent des sites de liaison du calcium. a) Agit avec l’agoniste pour réduire A) Insertion.
e) Ont des têtes de myosine (ponts d’union) qui servent les mouvements indésirables. B) Origine.
à la production de la force motrice. b) Muscle d’un groupe qui produit C) Synergiste.
12. La substance chimique qui empêche la stimulation constante le mouvement souhaité. D) Antagoniste.
d’un myocyte est : c) Extrémité stationnaire d’un muscle. E) Agoniste.
a) Le Ca2+. d) Muscle qui a une action opposée F) Fixateur.
b) L’acétylcholinestérase. à celle d’un autre muscle.
c) L’ATP. e) Aide à stabiliser l’origine de l’agoniste.
d) L’acétylcholine. f ) Extrémité d’un muscle fixée à l’os mobile.
e) Le complexe troponine-tropomyosine.
13. Lequel des éléments suivants n’est pas associé à la fatigue
CHA PIT RE 8
musculaire ? QUESTIONS À COURT DÉVELOPPEMENT
a) L’épuisement de la créatine phosphate. 1. Les journaux signalent plusieurs cas d’empoisonnements botu-
b) Le manque d’O2. liniques à la suite d’un repas donné pour le financement d’une
c) Une diminution du taux de Ca2+ dans le sarcoplasme. clinique de la région. La cause des empoisonnements semble
d) Une diminution du taux d’acide lactique. être la salade de légumineuses « assaisonnée » à la bactérie Clostri
e) Un manque de glycogène. dium botulinum. Quel effet produit un empoisonnement botu-
14. Chacun des éléments suivants peut produire une augmentation linique sur la fonction musculaire ?
de la taille d’un muscle, sauf : 2. Le neveu d’Aline rit aux larmes. Celle-ci l’amuse en plantant
a) L’atrophie par dénervation. son pouce entre ses lèvres pincées, en soulevant les sourcils, en
b) Les exercices de musculation. agitant un bras de haut en bas et en gonflant les joues. Nommez
c) L’hormone de croissance humaine. les muscles qu’Aline utilise pour faire bouger son visage.
d) La testostérone.
3. Quand on lui enlève finalement son plâtre au bout de six longues
e) Une contraction isotonique.
semaines, Catherine a bon espoir de reprendre immédiatement
15. Les noms des muscles squelettiques sont fondés sur diverses l’entraînement avec son équipe de volleyball. Hélas, le volume
caractéristiques. Laquelle des caractéristiques suivantes n’est de sa cuisse gauche n’est plus que la moitié de celui de sa cuisse
pas utilisée pour l’appellation des muscles squelettiques ? droite. Expliquez-lui ce qui est arrivé et ce qu’elle doit faire
a) La direction des fibres. d) La situation. pour reprendre le jeu.
b) La taille. e) La forme.
4. Pendant que vous regardez à la télévision les qualifications des
c) La vitesse de contraction.
compétitions d’athlétisme présentées aux Jeux olympiques,
16. Classez les énoncés suivants dans l’ordre où ils surviennent lors votre sœur vous demande pourquoi les jambes des sprinters
de la contraction d’un myocyte squelettique. sont beaucoup plus musclées que celles des marathoniens.
1) Le réticulum sarcoplasmique a) 3, 4, 1, 2, 5, 6. Quelle réponse lui donneriez-vous ?
libère du Ca2+. b) 4, 3, 2, 1, 5, 6.
2) Le Ca2+ se combine c) 1, 2, 3, 4, 5, 6. Voir la section Réponses à la fin de ce manuel.
avec la troponine. d) 4, 1, 3, 5, 2, 6.
3) Le bouton terminal libère e) 3, 1, 4, 5, 2, 6.
de l’acétylcholine.
4) Le potentiel d’action se
propage dans les tubules transverses.
5) Les têtes de myosine activées
(ponts d’union) se fixent à l’actine.
6) Les myofilaments fins glissent
vers le centre du sarcomère.
CHAPITRE 9
Le tissu nerveux
E nsemble, tous les tissus nerveux du corps composent les organes du système
nerveux. Le système nerveux et le système endocrinien ont une mission com-
mune : assurer l’homéostasie, c’est-à-dire garder les divers processus physiologiques
de l’organisme dans des limites compatibles avec la vie. Cependant, ils n’atteignent
pas cet objectif de la même façon. Pour réguler l’activité corporelle, le système
nerveux réagit rapidement en transmettant des potentiels d’action. De son côté, le
système endocrinien réagit habituellement plus lentement et produit son effet sur
l’homéostasie en libérant des hormones que le sang achemine aux cellules de l’en-
semble du corps. En plus de contribuer à l’homéostasie, le système nerveux préside
aux perceptions, aux comportements et à la mémoire. Il déclenche aussi tous les
mouvements volontaires. Ce chapitre et les trois suivants abordent différents
aspects de l’organisation et du fonctionnement du système nerveux. La branche de
la médecine qui étudie le fonctionnement normal et les troubles du système nerveux
est la neurologie (neuron : nerf ; logos : discours). Les neurologues sont des médecins
qui se spécialisent dans le diagnostic et le traitement des troubles du système neu-
romusculaire.
○ Les canaux ioniques (section 3.3) ○ La production du potentiel d’action (p. 265)
révision utile
animations
○ La pompe à sodium-potassium (section 3.3) ○ La propagation du potentiel d’action (p. 267)

○ Le tissu nerveux (section 4.6) ○ Les synapses (p. 269)
○ Les terminaisons nerveuses sensitives et les récepteurs
sensitifs de la peau (section 5.1)
○ La libération de l’acétylcholine dans la jonction
neuromusculaire (section 8.3)
9.1 Le système nerveux : foramen magnum du crâne. Le SNC traite et relaie toutes sortes
de messages sensoriels afférents (entrants). Il est en outre le siège
vue d’ensemble des pensées, des émotions et des souvenirs. La plupart des potentiels
d’action (ou influx nerveux) responsables de la contraction des
``
Objectifs muscles et de l’activité sécrétrice des glandes proviennent du SNC.
• Décrire l’organisation du système nerveux.
• Expliquer les trois principales fonctions du système nerveux.
Le système nerveux périphérique
Le système nerveux périphérique (SNP) regroupe toutes les
L’organisation du système nerveux parties du système nerveux situées à l’extérieur du SNC (figure 9.1a).
Le système nerveux se compose de milliards de neurones et de Les structures qui constituent le SNP comprennent les nerfs, les
gliocytes plus nombreux encore, qui forment un réseau extrême- ganglions, les plexus entériques et les récepteurs sensoriels. Un nerf
ment complexe. Le système nerveux comprend deux grands est un regroupement de centaines ou de milliers d’axones (fibres
sous-systèmes : le système nerveux central et le système nerveux nerveuses) associés à du tissu conjonctif et à des vaisseaux sanguins,
périphérique. et qui ne se trouve ni dans l’encéphale ni dans la moelle épinière.
Douze paires de nerfs crâniens, numérotées de I à XII, émergent
Le système nerveux central du tronc cérébral, structure située à la base de l’encéphale. Trente
Le système nerveux central (SNC) se compose de l’encéphale et une paires de nerfs spinaux, ou nerfs rachidiens, émergent de
et de la moelle épinière (figure 9.1a). L’encéphale est la partie du la moelle épinière. Chaque nerf suit un trajet bien précis et innerve
SNC qui est logée dans le crâne. Encerclée par les os de la colonne une région particulière du corps. Ainsi, le nerf crânien I transmet
vertébrale, la moelle épinière rejoint l’encéphale à travers le les signaux relatifs à l’odorat du nez jusqu’à l’encéphale. Les
254 cHAPITRE 9 Le tissu nerveux
Figure 9.1 L’organisation du système nerveux. (a) Les sous-systèmes du système nerveux. (b) Le schéma de
l’organisation du système nerveux. Les deux principaux sous-systèmes du système nerveux sont : 1) le système
nerveux central (SNC), composé de l’encéphale et de la moelle épinière (encadré rose) ; et 2) le système nerveux
périphérique (SNP), regroupant tous les tissus nerveux situés à l’extérieur du SNC. Le SNP est composé de trois
subdivisions : le système nerveux somatique (SNS), le système nerveux autonome (SNA) et le système nerveux
entérique (SNE). Les encadrés bleus représentent les composantes sensorielles du système nerveux périphérique ;
les encadrés orangés représentent les composantes motrices du SNP ; et les encadrés verts représentent les
effecteurs (muscles et glandes).
Le système nerveux comprend l’encéphale, les nerfs crâniens et leurs ramifications, la moelle épinière, les
nerfs spinaux et leurs ramifications, les ganglions, les plexus entériques et les récepteurs sensoriels.
SNC :
Encéphale SNP :
Nerfs
crâniens
Moelle
épinière
Nerfs
spinaux
Ganglions
Plexus
entériques
de l’intestin
grêle
Récepteurs
sensoriels
de la peau
(a) Les sous-systèmes du système nerveux
Récepteurs sensoriels soma- Neurones moteurs

tiques et spécialisés, ainsi que somatiques (volontaires) Muscles squelettiques
SNS SYSTÈME
neurones sensitifs somatiques NERVEUX
CENTRAL
(SNC) :
encéphale Neurones moteurs auto-
et moelle nomes (involontaires) :
Récepteurs sensoriels système nerveux sympa- Muscles lisses, muscle
SNA épinière cardiaque et glandes
autonomes et neurones sensitifs thique et système nerveux
autonomes parasympathique
Récepteurs sensoriels entériques et Neurones moteurs Muscles lisses, glandes

SNE neurones sensitifs entériques du tube entériques (involontaires) et cellules endocrines
digestif et des plexus entériques des plexus entériques du tube digestif
Voie sensitive du SNP Voie motrice du SNP Effecteurs
(b) Les interactions entre les différents sous-systèmes, subdivisions et parties du système nerveux
Q Combien de nerfs crâniens et de nerfs spinaux le corps humain possède-t-il en tout ?

9.2 L’histologie du tissu nerveux 255
ganglions (gagglion : nœud, tumeur) sont des groupes de corps cel- (qui font avancer les aliments dans le tube digestif). Ils régissent
lulaires de neurones ; ils sont situés en dehors de l’encéphale et de la également les sécrétions des organes digestifs (notamment la pro-
moelle épinière et sont étroitement associés aux nerfs crâniens et duction d’acide par l’estomac) et l’activité des cellules endocrines
spinaux. Les parois de certains organes du tube digestif renferment du tube digestif (qui sécrètent des hormones).
des réseaux étendus de neurones, les plexus entériques, qui contri-
buent à la régulation de l’activité digestive. Le terme récepteur Les fonctions du système nerveux
sensoriel (ou récepteur sensitif ) désigne une structure du système
nerveux qui détecte des changements survenant dans le milieu Notre système nerveux s’acquitte de tâches nombreuses et com-
intérieur ou extérieur. Les récepteurs tactiles de la peau, les pho- plexes. Il nous permet de percevoir différentes odeurs (sensations),
torécepteurs de la rétine de l’œil et les récepteurs olfactifs du nez de parler (langage) et de nous rappeler les événements (mémoire) ;
en sont des exemples. il émet aussi des signaux qui déterminent les mouvements du corps
et régule le fonctionnement des organes internes. Ces tâches se
Le SNP se subdivise en un système nerveux somatique (SNS) regroupent en trois fonctions fondamentales : la fonction sensorielle,
(sôma : corps), un système nerveux autonome (SNA) (autonomos : qui la fonction intégrative et la fonction motrice.
se régit par ses propres lois) et un système nerveux entérique (SNE)
1. La fonction sensorielle. Les récepteurs sensoriels détectent des
(enteron : intestin) (figure 9.1b). Le SNS se compose de deux types de
neurones : 1) des neurones sensitifs qui transmettent au SNC l’infor- stimulus internes, par exemple l’augmentation de l’acidité du
mation provenant des récepteurs sensoriels somatiques de la tête et sang, et des stimulus externes, par exemple la chute d’une
de la peau ainsi que des propriocepteurs situés dans les articulations goutte de pluie sur le bras. Les neurones sensitifs transmettent
et les muscles, mais aussi l’information provenant des récepteurs sen- l’information sensorielle à l’encéphale et à la moelle épinière
soriels spécialisés de la vue, de l’ouïe, du goût et de l’odorat ; 2) des par l’intermédiaire des nerfs crâniens et des nerfs spinaux.
neurones moteurs qui acheminent les potentiels d’action depuis le 2. La fonction intégrative. Le système nerveux central intègre, ou
SNC jusqu’aux muscles squelettiques seulement. Étant donné que les traite, l’information sensorielle. Pour ce faire, il analyse l’infor-
réponses motrices ainsi produites peuvent être régies consciem- mation et en emmagasine une partie, puis il détermine les
ment, l’activité de cette subdivision du SNP est dite volontaire. réponses à y apporter ; c’est ce que l’on appelle l’intégration.
CHA P ITRE 9
Le SNA se compose aussi de deux types de neurones : 1) des La plupart des neurones qui contribuent à la fonction intégra-
neurones sensitifs qui transmettent au SNC l’information prove- tive sont des interneurones, des neurones spécialisés qui éta-
nant des récepteurs sensoriels autonomes (situés principalement blissent avec les neurones voisins des connexions servant à
dans les vaisseaux sanguins et les viscères, tels l’estomac et les pou- relayer et à transmettre des informations.
mons) ; 2) des neurones moteurs qui acheminent les potentiels 3. La fonction motrice. Une fois que le système nerveux central
d’action depuis le SNC jusqu’aux muscles lisses, au muscle cardiaque a intégré l’information sensorielle, il peut y répondre en activant
et aux glandes. Les réponses motrices produites par le SNA n’étant les effecteurs (muscles ou glandes) par l’intermédiaire des nerfs
généralement pas assujetties à une régulation consciente, l’activité crâniens et des nerfs spinaux. Les neurones initiateurs de cette
de cette subdivision du SNP est dite involontaire. Dans la voie fonction sont les neurones moteurs qui, en stimulant les effec-
motrice du SNA, on distingue la partie sympathique du SNA teurs, déclenchent des contractions musculaires et des sécré-
ou système nerveux sympathique, et la partie parasympa- tions glandulaires.
thique du SNA ou système nerveux parasympathique. À
quelques exceptions près, ces deux parties innervent la plupart des ``
Point de contrôle
effecteurs et elles ont habituellement des effets antagonistes. Ainsi, 1. Quelle est la fonction d’un récepteur sensoriel ? D’un effecteur ?
les neurones sympathiques augmentent la fréquence cardiaque, 2. Quelles sont les composantes et les fonctions du SNS, du SNA et du SNE ?
tandis que les neurones parasympathiques la diminuent. La plupart 3. Quelles subdivisions du SNP régissent les actions volontaires ?
du temps, le système nerveux sympathique intervient dans l’activité Les actions involontaires ?
physique et dans les actions d’urgence (réaction de lutte ou de
fuite), alors que le système nerveux parasympathique intervient au
cours du repos et de la digestion.
Le SNE constitue en quelque sorte le « cerveau de l’intestin ».
9.2 L’histologie du tissu nerveux
On considérait auparavant qu’il faisait partie du SNA. Il comprend ``
Objectifs
environ 100 millions de neurones, situés dans les plexus entériques,
• Comparer les caractéristiques histologiques et les fonctions des neurones
qui s’étendent sur presque toute la longueur du tube digestif, et et des gliocytes.
son action est involontaire. Un grand nombre de neurones des • Établir la distinction entre la substance grise et la substance blanche.
plexus entériques fonctionnent de manière relativement indépen-
dante du SNA et du SNC ; ils communiquent néanmoins avec le Le tissu nerveux est composé de deux types de cellules : les neu-
SNC par l’intermédiaire de neurones sympathiques et parasympa- rones et les gliocytes. Les neurones accomplissent la plupart des
thiques. Les neurones sensitifs du SNE détectent les changements fonctions propres au système nerveux. Ils participent notamment
chimiques qui se produisent dans le tube digestif, ainsi que l’étire- à la détection des stimulus, à l’élaboration de la pensée, à l’appren-
ment de ses parois à la suite de l’arrivée des aliments. Les neurones tissage et à la mémorisation des informations, à la régulation de
moteurs entériques commandent la contraction des muscles lisses l’activité musculaire et à celle des différentes sécrétions glandulaires.
Quant aux gliocytes, ils soutiennent, nourrissent et protègent les d’un type de neurone à l’autre. Par exemple, la forme de l’arbori-
neurones. Ils maintiennent aussi en état d’équilibre les substances sation dendritique et la longueur de l’axone varient d’une partie à
présentes dans le liquide interstitiel qui baigne les neurones. l’autre du système nerveux. Les neurones sont spécialisés dans le
traitement de l’information et la propagation des potentiels d’ac-
Les neurones tion. Chez l’adulte, ils ont une très faible capacité de régénération,
c’est-à-dire qu’ils ne se divisent plus une fois arrivés à maturité. La
À l’instar des myocytes, les neurones sont doués d’excitabilité classification des divers neurones de l’organisme repose sur leurs
électrique. Autrement dit, ils réagissent à certains stimulus. Un caractéristiques structurales et fonctionnelles.
stimulus est un facteur quelconque dans l’environnement qui est
suffisamment fort pour entraîner un changement électrique dans CLASSIFICATION STRUCTURALE Du point de vue structural, on
un neurone. Après avoir reçu une stimulation, un neurone peut classe les neurones selon le nombre de prolongements qui émergent
produire deux types de signaux électriques : 1) des potentiels gradu corps cellulaire (figure 9.3).
dués générés localement dans la membrane d’un neurone stimulé Les neurones multipolaires possèdent généralement plusieurs
(ces potentiels se propagent sur de très courtes distances) ; et 2) des dendrites et un seul axone (figure 9.3a). La plupart des neurones
potentiels d’action, ou influx nerveux, qui se propagent tout le de l’encéphale et de la moelle épinière appartiennent à cette
long de la membrane d’un neurone ou d’un myocyte. catégorie.
Les neurones bipolaires possèdent une dendrite principale et
Les parties d’un neurone un axone (figure 9.3b). On les rencontre dans la rétine, dans
La plupart des neurones comprennent trois parties : 1) un corps l’oreille interne et dans l’aire olfactive du cerveau.
cellulaire, 2) des dendrites et 3) un axone. (La figure 9.2 montre Les neurones unipolaires ont des dendrites et un axone qui
un neurone typique ; d’autres neurones peuvent avoir des formes fusionnent pour former un prolongement continu qui émerge
différentes.) Le corps cellulaire renferme un noyau entouré d’un du corps cellulaire (figure 9.3c). Dans l’embryon, ces neurones
cytoplasme contenant les organites habituels, tels le réticulum commencent par prendre la forme de neurones bipolaires. Au
endoplasmique rugueux, des lysosomes, des mitochondries et un cours du développement, les dendrites et l’axone fusionnent et
complexe golgien. La plupart des molécules nécessaires aux acti- forment un prolongement unique. Les dendrites de la plupart des
vités du neurone sont synthétisées dans cette région de la cellule. neurones unipolaires agissent comme des récepteurs sensoriels
Deux types de prolongements, ou neurites, émergent du corps qui détectent les stimulus sensoriels comme le toucher, la pression,
cellulaire de la plupart des neurones : de nombreuses dendrites et un la douleur et les variations de température. Les potentiels d’action
seul axone. Les dendrites (dendron : arbre) reçoivent l’information sont générés à la jonction des dendrites et de l’axone. Ces influx
d’entrée et l’acheminent au corps cellulaire. Elles sont généralement se propagent ensuite le long de ce dernier vers les boutons ter-
courtes, effilées et très ramifiées, formant ainsi une arborisation qui minaux. Le corps cellulaire des neurones unipolaires se trouve en
émerge du corps cellulaire. Toujours unique, le deuxième type de général dans les ganglions des nerfs spinaux et crâniens.
prolongement, l’axone (axon : axe), transmet les potentiels d’action
à un autre neurone, à un myocyte ou à une cellule glandulaire. Long, CLASSIFICATION FONCTIONNELLE Du point de vue fonctionnel,
mince et cylindrique, l’axone s’unit souvent au corps cellulaire par les neurones sont classés en fonction de la direction de la transmis-
une éminence conique appelée cône d’implantation de l’axone, ou cône sion du potentiel d’action par rapport au SNC.
d’émergence. Les potentiels d’action naissent généralement dans le Les neurones sensitifs, ou neurones afférents (afferre : porter vers),
cône d’implantation, puis se propagent le long de l’axone. Certains possèdent des récepteurs sensoriels à leur extrémité distale (den-
axones contiennent des ramifications latérales nommées collatérales. drites) ou sont situés tout de suite après les récepteurs sensoriels,
La partie distale de l’axone et de ses collatérales se ramifie en de fines qui sont alors des cellules distinctes. Lorsqu’un stimulus appro-
branches, les terminaisons axonales, dont la plupart finissent par un prié active un récepteur sensoriel, un potentiel d’action est pro-
renflement appelé bouton terminal. duit dans l’axone du neurone sensitif. Ce potentiel se propage
La synapse est le point de communication entre deux neu- vers le SNC par l’intermédiaire des nerfs crâniens et des nerfs
rones ou entre un neurone et une cellule effectrice. Les boutons spinaux. La plupart des neurones sensitifs sont unipolaires.
terminaux contiennent des sacs minuscules, les vésicules synaptiques, Les neurones moteurs, ou neurones efférents (efferre : porter hors),
qui emmagasinent une substance chimique nommée neurotrans- acheminent les potentiels d’action à partir du SNC vers les effec-
metteur. Les molécules de neurotransmetteur libérées par les vési- teurs (muscles et glandes) situés en périphérie (SNP) par l’inter-
cules synaptiques permettent à une synapse de communiquer avec médiaire des nerfs crâniens et spinaux. La plupart des neurones
différentes catégories de cellules. Une fois libérées, les molécules moteurs sont multipolaires.
de neurotransmetteur excitent ou inhibent d’autres neurones, des Les interneurones, ou neurones d’association, se trouvent dans le
myocytes ou des cellules glandulaires. SNC entre les neurones sensitifs et les neurones moteurs. Les
interneurones intègrent, ou traitent, l’information sensorielle
La classification des neurones entrante provenant des neurones sensitifs et déclenchent une
Les neurones sont les unités structurales et fonctionnelles du sys- réponse motrice en activant les neurones moteurs correspon-
tème nerveux. Leur taille et leur forme varient considérablement dants. La plupart des interneurones sont multipolaires.
Figure 9.2 La structure d’un neurone « typique ». Un neurone multipolaire possède généralement plusieurs
dendrites et un seul axone. Les flèches indiquent la direction de l’information : dendrites à corps cellulaire, à axone,
à terminaisons axonales, à boutons terminaux.
Les principales parties du neurone sont les dendrites, le corps cellulaire et l’axone unique.
Dendrites
Corps cellulaire
Collatérale de l’axone
Cône d’implantation
de l’axone
Mitochondrie Neurofibrille
Axone Noyau
Cytoplasme
Réticulum
endoplasmique
rugueux
(a) Les parties d’un neurone
CHA P ITRE 9
Neurolemmocyte :
Cytoplasme
Gaine de myéline
Potentiel
d’action Membrane plasmique
Noyau
Nœud de Ranvier
Dendrite
Gliocyte
Corps
cellulaire
Terminaison axonale Noyau
Bouton terminal
Axone
MO 400x
Q Quels rôles l’axone et les terminaisons axonales jouent-ils

dans la communication entre les neurones ?
(b) Neurone moteur
Figure 9.3 La classification structurale des neurones. Les interruptions indiquent que les axones sont en réalité
plus longs que dans l’illustration.
Un neurone multipolaire possède plusieurs prolongements qui émergent du corps cellulaire. Un neurone
bipolaire en possède deux, et un neurone unipolaire n’en possède qu’un.
Dendrites
Corps cellulaire
Dendrites Dendrite
Corps Axone
cellulaire
Corps
cellulaire
Axone
Axone Gaine de myéline
Gaine de myéline
Gaine de myéline
Terminaison Terminaison
Terminaison
axonale axonale
axonale
(a) Neurone multipolaire (b) Neurone bipolaire (c) Neurone unipolaire
Q Lequel des types de neurones illustrés ci-dessus est le plus abondant dans le SNC ?
Les gliocytes
Les gliocytes, aussi appelés cellules gliales, constituent la moitié envi- les neurolemmocytes (dans le SNP) et les oligodendrocytes (dans
ron du volume du SNC. Les histologistes croyaient autrefois qu’ils le SNC). Ces cellules s’enroulent autour des axones pour former
représentaient une sorte de « colle » qui agglutinait les unités du tissu une centaine de couches concentriques, comme le font les nom-
nerveux, d’où leur nom (gloios : glu). Nous savons aujourd’hui que, breuses couches de papier hygiénique recouvrant un tube de
loin de jouer un rôle passif, les gliocytes contribuent activement au carton. Les axones qui sont entourés d’une gaine de myéline sont
fonctionnement du tissu nerveux. En général, les gliocytes sont plus dits myélinisés, alors que ceux qui en sont dépourvus sont dits
petits que les neurones et de 5 à 25 fois plus nombreux. amyélinisés. Plus précisément, dans le SNP, les neurolemmocytes
Contrairement aux neurones, ils ne produisent ni ne transmettent myélinisent les neurones en s’enroulant autour d’un segment de
de potentiels d’action, et ils peuvent se diviser dans le système ner- l’axone, le cytoplasme et le noyau de chaque neurolemmocyte
veux de l’adulte. En cas de lésion ou de maladie, les gliocytes pro- formant la couche la plus externe de l’enveloppe de myéline. De
lifèrent pour combler les espaces qui étaient occupés jusque-là par place en place, les neurolemmocytes laissent entre eux des inter-
des neurones. Les gliomes – tumeurs du SNC formées à partir de valles appelés nœuds de Ranvier (voir la figure 9.2). Dans le SNC,
gliocytes – sont souvent malins et croissent rapidement. Des six types les oligodendrocytes participent à la myélinisation en déployant en
de gliocytes, quatre se trouvent uniquement dans le SNC, soit les moyenne une quinzaine de prolongements larges et plats qui
astrocytes, les oligodendrocytes, les microglies et les épendymocytes. entourent des segments de plusieurs axones (figure du tableau 9.1).
Les deux autres types – neurolemmocytes et cellules satellites – sont
La quantité de myéline augmente de la naissance à l’âge adulte
présents dans le SNP. Le tableau 9.1 contient une illustration des
et sa présence accroît considérablement la vitesse de propagation
gliocytes et donne la liste de leurs fonctions.
du potentiel d’action. Quand un bébé commence à parler, la plu-
part des gaines de myéline sont formées, mais la myélinisation est
La myélinisation incomplète. En fait, elle s’achève à l’adolescence. Cette myélinisa-
Les axones de la plupart des neurones sont entourés d’une gaine tion inachevée explique pourquoi un nourrisson ne répond pas
de myéline formée de plusieurs couches lipidiques et protéiques aussi rapidement et de façon aussi coordonnée aux stimulus qu’un
(voir la figure 9.2). Comme la gaine isolante qui recouvre un fil enfant plus âgé ou un adulte. Certaines maladies, comme la sclérose
électrique, la gaine de myéline isole l’axone d’un neurone et aug- en plaques (voir la section Affections courantes à la fin du chapitre)
mente la vitesse de propagation du potentiel d’action. Rappelez- ou la maladie de Tay-Sachs (voir la section 3.4), provoquent la
vous que deux types de gliocytes produisent la gaine de myéline : destruction des gaines de myéline.
Tableau 9.1
Les gliocytes du SNC et du SNP
TYPE DE GLIOCYTE FONCTIONS
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
Astrocytes (astron : étoile ; kytos : cellule) Soutiennent les neurones et les protègent contre les substances nocives ; maintiennent un milieu chimique
adéquat pour la production des potentiels d’action ; contribuent à la croissance et à la migration des neurones
pendant le développement du cerveau ; jouent un rôle dans l’apprentissage et la mémoire ; interviennent dans
la formation de la barrière hématoencéphalique.
Microglies (mikros : petit) Protègent les cellules du SNC contre la maladie en phagocytant les microorganismes envahisseurs ; migrent
vers des régions où le tissu nerveux est endommagé et y éliminent les débris cellulaires.
Oligodendrocytes (oligos : peu nombreux ; Contribuent à la formation et au maintien de la gaine de myéline entourant plusieurs axones voisins des
dendron : arbre) neurones du SNC.
Épendymocytes (epi : sur ; enduma : vêtement) Tapissent les ventricules cérébraux (espaces remplis de liquide cérébrospinal) et le canal central de la moelle
épinière ; forment le liquide cérébrospinal et favorisent sa circulation.
SYSTÈME NERVEUX PÉRIPHÉRIQUE
Neurolemmocytes Contribuent à la formation et au maintien de la gaine de myéline qui entoure chaque axone d’un neurone
du SNP ; participent à la régénération des axones du SNP.
Cellules satellites Fournissent un soutien aux ganglions du SNP et régulent les échanges de matières entre les neurones
et le liquide interstitiel.
CHA P ITRE 9
Cellules de la pie-mère
(couche interne du
revêtement de l’encéphale)
Astrocyte
Oligodendrocyte
Nœud de Ranvier
Microglie
Gaine de myéline
Axone
Neurone Oligodendrocyte
Capillaire sanguin
Astrocytes
Neurones
Microglie
Épendymocyte
Microvillosité
Cils
Ventricule cérébral
L’agencement des composantes des autres et peuvent ainsi former un tube de régénération qui recouvre
du tissu nerveux la région abîmée. Ce tube guide la croissance de l’axone à partir de la
Les composantes du tissu nerveux s’organisent différemment les région située en amont de la lésion jusqu’à la région distale auparavant
unes des autres. Le regroupement des neurones peut donner lieu à occupée par l’axone intact. La lenteur de la croissance de nouveaux
la formation de structures typiques qui se trouvent à certains axones s’explique notamment par la difficulté de transporter jusqu’au
endroits du système nerveux. site de la lésion un grand nombre des substances nécessaires à la
reconstruction. En effet, ces substances ne sont pas synthétisées sur
Les groupes de corps cellulaires des neurones place, mais dans le corps cellulaire, quelques centimètres plus loin. La
régénération est toutefois impossible si le vide créé par la lésion se
Dans le SNP, les corps cellulaires des neurones se regroupent et
remplit de tissu cicatriciel. Dans le SNC, même si le corps cellulaire
forment une masse qui prend l’apparence d’un renflement appelé
demeure intact, un axone sectionné ne peut habituellement pas être
ganglion. Comme nous l’avons déjà mentionné, les ganglions sont
réparé. Les facteurs qui empêchent la régénération des neurones dans
étroitement associés aux nerfs crâniens et spinaux. Dans le SNC,
l’encéphale et la moelle épinière semblent découler 1) des influences
un amas de corps cellulaires de neurones est désigné par le terme
inhibitrices des gliocytes, en particulier des oligodendrocytes ; et 2) de
noyau, qu’il ne faut pas confondre avec le noyau des cellules.
l’absence des signaux stimulant la croissance qui étaient présents
pendant le développement fœtal.
Les regroupements d’axones
Dans le SNP, les axones myélinisés se regroupent en fascicules et
différents fascicules s’associent pour former un nerf. Les nerfs crâ-
niens relient l’encéphale à différentes régions du corps, tandis que ``
Point de contrôle
les nerfs spinaux relient la moelle épinière à différentes régions du 4. Donnez des exemples des classifications structurale et fonctionnelle
corps. Les faisceaux et les tractus sont des regroupements des neurones.
d’axones situés dans le SNC qui relient les neurones provenant de 5. Qu’est-ce qu’une gaine de myéline ? Quelle est son utilité ?
différentes parties de l’encéphale ou des neurones de la moelle
épinière à ceux de l’encéphale.
La substance grise et la substance blanche

9.3 Les potentiels d’action
Dans une coupe fraîchement pratiquée de l’encéphale ou de la ``
Objectif
moelle épinière, certaines régions apparaissent blanches et luisantes • Décrire comment un potentiel d’action est généré et transmis.
et d’autres, grises. La substance blanche du tissu nerveux se com-
pose essentiellement des axones myélinisés des neurones. C’est à la Le fonctionnement du système nerveux dépend directement des
couleur blanchâtre de la myéline qu’elle doit son nom. La subs- propriétés d’excitabilité et de conductibilité des neurones. À l’instar
tance grise du tissu nerveux contient des corps cellulaires de des myocytes, les neurones sont doués d’excitabilité électrique.
neurones, des dendrites, des axones amyélinisés, des terminaisons Autrement dit, ils réagissent à certains stimulus en produisant des
axonales et des gliocytes. Elle a une teinte grisâtre, et non blan- signaux électriques. Après avoir reçu une stimulation, un neurone
châtre, parce qu’elle renferme des organites cellulaires (gris), mais peut produire deux types de signaux électriques : 1) des potentiels
peu de myéline (blanche). La substance blanche et la substance grise gradués générés localement dans la membrane d’un neurone stimulé
comprennent toutes deux des vaisseaux sanguins. Dans la moelle (ces potentiels se propagent sur de très courtes distances) ; et 2) des
épinière, la substance blanche externe entoure une partie centrale potentiels d’action, ou influx nerveux, qui se propagent tout le long
de substance grise qui évoque soit la lettre H, soit un papillon (voir de la membrane du neurone stimulé. Les potentiels d’action per-
la figure 10.1). Par ailleurs, une mince enveloppe de substance grise mettent à l’organisme de mettre en communication des endroits
(cortex) recouvre les parties les plus grandes de l’encéphale, soit le proches les uns des autres, mais aussi des régions plus distantes. Par
cerveau et le cervelet (voir les figures 10.15 et 10.8). exemple, dans le SNC, des neurones minuscules conduisent les
potentiels d’action sur quelques dixièmes de millimètres. En
revanche, d’autres neurones constituent les cellules les plus longues
du corps humain. Par exemple, les neurones moteurs qui nous
APPLICATION
La régénération des neurones permettent de remuer les orteils partent de la région lombaire de
CLINIQUE
la moelle épinière (juste au-dessus de la taille) pour aller jusqu’aux
Les neurones des humains ne possèdent qu’une très faible capacité muscles du pied. On peut aussi penser à certains neurones sensitifs
de régénération, c’est-à-dire de reconstitution et de réparation. Dans encore plus longs qui s’étendent du pied jusqu’à la partie inférieure
le SNP, les dendrites et les axones endommagés se réparent uni- de l’encéphale grâce auxquels nous percevons la position de nos
quement si le corps cellulaire est resté intact et si les neurolemmo- orteils. Les potentiels d’action parcourent ces distances considé-
cytes sont encore fonctionnels. Les neurolemmocytes situés de part rables à des vitesses comprises entre 0,5 et 130 m/s. Rappelons que,
et d’autre de la lésion se multiplient par mitose, se rapprochent les uns dans les myocytes, les potentiels d’action sont appelés potentiels
d’action musculaires.
9.3 Les potentiels d’action 261
Pour bien comprendre les fonctions des potentiels gradués et 2 Si le potentiel gradué est suffisamment fort, le neurone sen-
des potentiels d’action dans le processus de la communication cel- sitif (de type unipolaire ; figure 9.3c) génère un potentiel d’ac-
lulaire, nous allons maintenant étudier les étapes franchies par le tion. Ce potentiel d’action se propage tout le long de l’axone
système nerveux pour vous permettre de percevoir la surface lisse du neurone sensitif jusqu’au SNC et finit par provoquer la
d’un stylo que vous venez de prendre sur une table (figure 9.4) : libération d’un neurotransmetteur à une synapse avec un
1 Quand vous touchez le stylo, la pression (stimulus) du stylo interneurone.
exercée sur vos doigts déclenche un potentiel gradué dans un 3 Le neurotransmetteur stimule l’interneurone, qui génère alors un
récepteur sensoriel de la peau de vos doigts. potentiel gradué dans ses dendrites et dans son corps cellulaire.
Figure 9.4 Les fonctions du système nerveux : vue d’ensemble.

Les potentiels gradués, les potentiels d’action et les potentiels d’action musculaires interviennent dans la
détection des stimulus sensoriels, dans les fonctions intégratives et dans les activités motrices.
Hémisphère droit du cerveau Hémisphère gauche du cerveau
5 Cortex cérébral
Interneurone
6
Encéphale
Axone du neurone
moteur supérieur
Thalamus
CHA P ITRE 9
4
3
Interneurone
Face dorsale de la moelle épinière
Corps
cellulaire
du neurone 7
sensitif
Axone du neurone sensitif

2 Face ventrale de la moelle épinière
Axone du neurone moteur inférieur
Légende
Potentiel gradué
1
8 Potentiel d’action
Récepteur Potentiel d’action musculaire
sensoriel
Jonction neuromusculaire
Muscles squelettiques
Q À quelle partie de l’encéphale incombent principalement les perceptions ?

4 En réponse à un potentiel gradué adéquat, le potentiel d’action et d’autre de la membrane, une cellule qui présente un potentiel
généré dans l’interneurone se propage le long de l’axone, ce de membrane est dite polarisée. Quand les myocytes et les neu-
qui provoque la libération d’un neurotransmetteur à la pro- rones sont au repos (ils ne transmettent pas de potentiels d’action),
chaine synapse avec un autre interneurone (dans le thalamus). le voltage de l’ensemble de la membrane plasmique est appelé
5 Ce processus en trois étapes (libération d’un neurotransmetteur
potentiel de repos de la membrane.
à une synapse, formation d’un potentiel gradué, puis produc-
tion d’un potentiel d’action) se répète à maintes reprises dans Les canaux ioniques
l’encéphale jusqu’à la stimulation des neurones du cortex Si on relie le pôle positif et le pôle négatif d’une pile à l’aide d’un
cérébral. La perception devient alors possible : vous sentez la fil électrique, les électrons se mettent à circuler dans le fil. Ce
surface lisse du stylo sous vos doigts. déplacement de particules chargées est appelé courant. Dans les
Supposons maintenant que vous vouliez écrire une lettre avec cellules vivantes, le courant électrique est généré par des déplace-
votre stylo.Votre système nerveux répondra de la manière suivante ments d’ions plutôt que d’électrons. La bicouche lipidique de la
à cette intention (figure 9.4) : membrane plasmique est un bon isolant électrique, et le courant
6 Dans le cortex cérébral, un potentiel d’action se propage dans (le déplacement des ions) ne peut la traverser qu’en empruntant
l’axone d’un neurone moteur supérieur (de type multipo- les canaux ioniques qui y sont présents. (Certaines protéines
laire ; figure 9.3a) qui fait synapse avec un neurone moteur membranaires intrinsèques forment des canaux ioniques par les-
inférieur, c’est-à-dire situé plus bas dans le SNC, en l’occur- quels des ions donnés peuvent traverser la membrane ; voir le cha-
rence dans la moelle épinière. pitre 3.) Ainsi, la production des potentiels gradués et des potentiels
d’action est possible parce que la membrane des neurones contient
7 La propagation du potentiel d’action dans l’axone du neurone
de nombreux types de canaux ioniques spécifiques qui s’ouvrent
moteur supérieur entraîne la libération d’un neurotransmet-
ou se ferment en réponse à des stimulus particuliers.
teur à la synapse avec le neurone moteur inférieur. Ce
neurotransmetteur génère un potentiel gradué dans le neurone Lorsqu’ils sont ouverts, les canaux ioniques permettent à cer-
moteur inférieur suffisamment fort pour engendrer un poten- tains ions de diffuser à travers la membrane de la façon suivante.
tiel d’action qui se propage le long de son axone. Premièrement, les ions se déplacent selon leur gradient de concen-
tration, ce qui suppose une différence de concentration des ions de
8 Le potentiel d’action qui se propage le long de l’axone du
part et d’autre de la membrane. (Les ions diffusent d’une région de
neurone moteur inférieur entraîne la libération d’un neuro-
forte concentration vers une région de concentration plus faible.)
transmetteur aux jonctions neuromusculaires qui assurent le
Deuxièmement, le déplacement se fait également en fonction du
contact avec les myocytes des muscles squelettiques régissant
gradient électrique des ions, ce qui suppose une différence dans la
les mouvements des doigts. Le neurotransmetteur, en l’occur-
répartition des charges électriques de part et d’autre de la membrane.
rence l’acétylcholine, déclenche la formation de potentiels
Les cations (chargés positivement) se déplacent vers les régions
d’action musculaires dans ces myocytes. Ensuite, ces potentiels
négativement chargées ; inversement, les anions (chargés négative-
d’action musculaires provoquent la contraction des myocytes
ment) se dirigent vers les régions positivement chargées. La diffusion
des doigts, ce qui vous permet d’écrire avec le stylo.
des ions à travers la membrane plasmique pour égaliser les diffé-
La perception de la surface lisse d’un stylo tenu par les doigts rences de charge ou de concentration entraîne l’apparition d’un
de la main et l’écriture de lettres à l’aide de ce stylo supposent la courant électrique qui peut modifier le potentiel de membrane.
transmission de signaux nerveux entre des neurones qui s’activent
Les canaux ioniques s’ouvrent et se ferment grâce à la présence
de proche en proche en suivant les trois mêmes étapes : libération
de « vannes ». Une vanne est une partie d’un canal protéique qui
d’un neurotransmetteur à une synapse ; formation d’un potentiel
peut sceller le pore du canal ou se déplacer pour ouvrir le pore (voir
gradué ; puis production d’un potentiel d’action.
la figure 3.5). Il existe deux types de canaux ioniques dans les neu-
Le terme « potentiel » est un concept clé. Il se définit comme la rones et les myocytes : les canaux à fonction passive et les canaux à
mesure d’une différence de charges entre deux points. En fait, c’est la fonctionnement commandé (voir la figure 3.5). Les vannes des
mesure de l’énergie potentielle obtenue lors de la séparation de deux canaux à fonction passive, ou canaux de fuite, s’ouvrent et se
charges opposées. Cette mesure s’exprime en volts ou en millivolts. ferment de manière aléatoire (figure 9.5a). Ces canaux permettent
Au niveau cellulaire, les charges dépendent de la présence d’anions un écoulement léger mais régulier d’ions à travers la membrane.
(ions chargés négativement) et de cations (ions chargés positivement). Comme les membranes plasmiques comprennent en général beau-
Tant dans les myocytes que dans les neurones, la production coup plus de canaux à fonction passive à ions potassium (K+) que de
des potentiels d’action repose sur deux caractéristiques fondamen- canaux à fonction passive à ions sodium (Na+), les membranes sont
tales de la membrane plasmique des cellules excitables : 1) la per- beaucoup plus perméables aux ions K+ qu’aux ions Na+. Les canaux
méabilité sélective de la membrane conjuguée à la présence de à fonctionnement commandé comprennent les canaux ioniques
types précis de canaux ioniques ; et 2) l’existence d’un potentiel de voltage-dépendants (ou sensibles au voltage), qui s’ouvrent en réponse
repos de la membrane. Les cellules du corps possèdent un poten- à une variation du potentiel de membrane (figure 9.5b), les canaux
tiel de membrane, qui se définit comme une différence de charge ioniques ligand-dépendants (ou sensibles au ligand), qui s’ouvrent et se
électrique entre les faces interne et externe de la membrane plas- ferment en réponse à un stimulus chimique particulier (figure 9.5c),
mique. Ce potentiel de membrane est semblable au voltage emma- et les canaux mécanodépendants (ou mécanosensibles), qui s’ouvrent ou
gasiné dans une pile. Étant donné la différence de charge de part se ferment en réponse à une stimulation mécanique.
Figure 9.5 Les canaux ioniques à fonction passive et à fonctionnement commandé de la membrane
plasmique. (a) Un canal à fonction passive spécifique au K+ s’ouvre de façon aléatoire. (b) Une variation du potentiel
de membrane entraîne l’ouverture des canaux à K+ voltage-dépendants pendant un potentiel d’action. (c) Un
stimulus chimique (l’acétylcholine, un neurotransmetteur, dans ce cas-ci) entraîne l’ouverture d’un canal ionique
ligand-dépendant.
Les signaux électriques produits par les neurones et les myocytes passent par des canaux ioniques
comme les canaux à fonction passive et à fonctionnement commandé.
Liquide extracellulaire Membrane plasmique Cytosol
Canal à Canal à K+ ouvert

K+ fermé K+
K+
Le canal s’ouvre et se
ferme de manière aléatoire
(a) Canal ionique à fonction passive
Canal à K+ voltage-dépendant, Canal à K+

en position K+ voltage-dépendant,
K+ en position ouverte
fermée
CHA P ITRE 9
La variation du potentiel
de membrane
ouvre le canal
Voltage = –70 mV Voltage = –50 mV
(b) Canal ionique voltage-dépendant
Canal cationique Canal cationique

ligand-dépendant Ca2+
ouvert
fermé Acétylcholine
Na+
La liaison du ligand
chimique au récepteur
ouvre le canal
K+
(c) Canal ionique ligand-dépendant
Q Qu’est-ce qui cause l’ouverture d’un canal ionique voltage-dépendant ?
Le potentiel de repos de la membrane s’établit le plus souvent à environ –70 mV. Le signe négatif indique
Dans un neurone au repos, la face externe de la membrane plasmique que l’intérieur de la membrane est négatif par rapport à l’extérieur.
a une charge totale positive et sa face interne, une charge totale Le potentiel de repos s’explique par l’inégalité de la répartition
négative (figure 9.6). Cette séparation des charges électriques posi- des ions dans le cytosol et le liquide extracellulaire (figure 9.6). Le
tives et négatives constitue une forme d’énergie potentielle qu’on liquide extracellulaire est riche en ions sodium (Na+) et en ions
mesure en volts ou en millivolts (1 mV = 0,001 V). Plus la répartition chlorure (Cl–). Dans le cytosol, le principal ion chargé positivement
des charges est inégale de part et d’autre de la membrane, plus le est l’ion potassium (K+) ; les ions négatifs prédominants proviennent,
potentiel de membrane (le voltage) est élevé. Dans les neurones, le d’une part, des groupements phosphate liés aux molécules organiques
potentiel de repos de la membrane varie entre –40 et –90 mV, mais telles que l’ATP et, d’autre part, des acides aminés des protéines.
Figure 9.6 La répartition des ions qui produisent le potentiel sodium-potassium compensent ces entrées limitées de Na+ et ces
de repos de la membrane d’un neurone. sorties limitées de K+ (voir la figure 3.9). Elles contribuent à main-
Le potentiel de repos est dû à deux facteurs : d’une part une
tenir le potentiel de repos en éjectant les ions Na+ à mesure qu’ils
faible accumulation d’anions (–), principalement des ions phosphate
pénètrent dans la cellule, tout en ramenant les ions K+ à l’intérieur
(PO43–) et des protéines, dans la partie du cytosol adjacente à la face
de la cellule.
interne de la membrane plasmique ; d’autre part, une accumulation
équivalente de cations (+), principalement des ions sodium (Na+), dans Les potentiels gradués
le liquide extracellulaire adjacent à la face externe de la membrane. Un stimulus est un facteur quelconque dans l’environnement de
la cellule qui peut changer le potentiel de repos de la membrane.
Liquide _
+ _
Lorsqu’un stimulus entraîne l’ouverture ou la fermeture de canaux
+
extracellulaire + ioniques ligand-dépendants ou mécanodépendants dans la
_
_
_
+ _ membrane plasmique d’une cellule excitable, la cellule produit un
Ion sodium + potentiel gradué. Il s’agit d’une faible déviation du potentiel de
+ +
(Na+)
_ Ion chlorure (Cl–) repos de la membrane qui exerce deux types d’effets. Elle peut soit
+ +
+
_ _ augmenter la polarisation de la membrane (l’intérieur de la
+
_ +
membrane devient plus négatif), soit la diminuer (l’intérieur de la
+ membrane devient moins négatif). Lorsque la réponse est une pola-
risation plus négative, on parle de potentiel gradué hyperpolarisant
Membrane (figure 9.7a). Lorsque la réponse est une polarisation moins néga-
Cytosol
_
plasmique tive, on parle de potentiel gradué dépolarisant (figure 9.7b).
_
Ion phosphate
(PO43–) __
+ + _
_
_ +
Protéine __ + + Figure 9.7 Les potentiels gradués. La plupart des potentiels gradués
+
Ion potassium + + + + se forment dans les dendrites et dans le corps cellulaire (en bleu ci-dessous).
(K+)
Dans un potentiel gradué hyperpolarisant, le potentiel de
membrane devient plus négatif qu’à l’état de repos. Dans un potentiel
Q Quelle est habituellement la valeur du potentiel de repos

de la membrane d’un neurone ?
gradué dépolarisant, le potentiel de membrane devient moins négatif
qu’à l’état de repos.
La négativité de la face interne de la membrane est une consé-

quence du va-et-vient des ions K+ qui font la navette entre l’intérieur
et l’extérieur de la cellule. Les ions K+ sont en plus grand nombre
Potentiel de membrane
dans le cytosol que dans le liquide interstitiel, si bien que, poussés par
en millivolts (mV)
leur gradient de concentration, ils s’échappent de la cellule par les –60

Potentiel de repos
nombreux canaux à K+ à fonction passive. De ce fait, l’intérieur de
–70
la cellule devient de plus en plus négativement chargé à proximité de
la membrane ; à l’inverse, l’extérieur devient de plus en plus positive- –80
ment chargé. Le fait que la plupart des ions négatifs qui se trouvent à
l’intérieur de la cellule ne peuvent pas en sortir contribue également 0 10
à la négativité à l’intérieur de la membrane. Ces anions sont en effet Temps en millisecondes (ms)
incapables de suivre les ions K+, car ils sont attachés soit à de grosses (a) Potentiel gradué hyperpolarisant
protéines, soit à d’autres grosses molécules. En revanche, les charges
Potentiel de membrane
négatives de l’intérieur attirent les ions K+ du liquide extracellulaire.

en millivolts (mV)
–60
À terme, le nombre d’ions K+ qui réintègrent la cellule à cause de la
négativité de son intérieur devient égal à celui des ions K+ qui en –70
sortent à cause du gradient de concentration.
La positivité de la face externe de la membrane est due à la –80 Potentiel de repos
concentration plus élevée des ions Na+ dans le liquide extracellu- 0 10

laire. La membrane plasmique est très peu perméable au sodium Temps en millisecondes (ms)
parce qu’elle ne compte que quelques canaux à Na+ à fonction
(b) Potentiel gradué dépolarisant
passive. Néanmoins, les ions Na+ diffusent lentement vers l’inté-
rieur, selon leur gradient de concentration. En l’absence d’inter-
vention extérieure, cette diffusion de Na+ vers l’intérieur finirait
par détruire le potentiel de repos de la membrane. Les pompes à
Q Quels sont les canaux ioniques qui produisent des
potentiels gradués quand ils s’ouvrent ou se ferment ?
L’adjectif gradué signifie que ces signaux électriques varient en larisation de la membrane. Dans un neurone typique, les phases
amplitude (taille) selon la force du stimulus. Tout dépend du de dépolarisation et de repolarisation durent à elles deux environ
nombre de canaux ioniques qui se sont ouverts (ou fermés) et de 1 ms (0,001 s).
la durée de l’ouverture de chacun. L’ouverture ou la fermeture des La production des potentiels d’action répond à la loi du tout
canaux ioniques modifie le déplacement de certains ions à travers ou rien. Si la dépolarisation provoquée par un potentiel gradué
la membrane plasmique, produisant ainsi un courant localisé, qui dépolarisant ou un stimulus quelconque atteint ou dépasse le seuil
se propage le long de la membrane plasmique sur une très courte d’excitation, les canaux à Na+ voltage-dépendants s’ouvrent, et un
distance seulement avant de s’évanouir. Comme nous allons main- potentiel d’action est ainsi généré (figure 9.8). Son amplitude est
tenant le constater, les potentiels gradués dépolarisants sont essen- toujours la même. On peut comparer ce phénomène à la chique-
tiels à la production des potentiels d’action. naude donnée au premier domino d’une longue rangée. Si la chi-
quenaude (le potentiel gradué ou un stimulus quelconque) est
La production de potentiels d’action suffisamment forte – autrement dit, si la dépolarisation atteint le
Un potentiel d’action est une succession rapide d’événements seuil d’excitation –, le premier domino tombe sur le deuxième et
qui se regroupent en deux grandes phases (figure 9.8). Pendant la la rangée entière s’effondre – un potentiel d’action se forme. Si on
première phase, ou phase de dépolarisation, le potentiel (négatif) de donne une chiquenaude plus forte au premier domino, l’effet est
membrane devient graduellement de moins en moins négatif, passe le même : la rangée entière s’écroule. La conséquence de la chique-
par la valeur nulle (zéro), puis devient positif. Durant la seconde phase, naude donnée au premier domino obéit donc à la loi du tout ou
ou phase de repolarisation, il revient à sa valeur de repos (–70 mV). rien : ou bien le premier domino tombe et entraîne tous les autres
dans sa chute, ou bien il ne tombe pas et tous les autres restent
Lorsqu’un stimulus excite un neurone, il déclenche un poten- debout. Les neurones ne présentent pas tous le même seuil d’ex-
tiel gradué dépolarisant grâce à l’ouverture des canaux ioniques citation pour la formation des potentiels d’action. (Ainsi, plus le
ligand-dépendants ou mécanodépendants. L’amplitude (taille) de seuil d’excitation est élevé dans un neurone, plus le stimulus ou le
la dépolarisation dépend de l’intensité (force) du stimulus. Pour potentiel gradué doit être fort.) Par contre, le seuil d’excitation
générer un potentiel d’action, la dépolarisation initiale doit d’un même neurone reste généralement constant.
CHA P ITRE 9
atteindre ou dépasser un seuil critique appelé seuil d’excitation
(environ –55 mV habituellement). La valeur du seuil d’excitation Les étapes de la formation d’un potentiel d’action sont décrites
est toujours moins négative (-55 mV) que la valeur du potentiel à la figure 9.9.
de repos (-70 mV). Si le seuil d’excitation est atteint, et à cette seule
condition, deux types de canaux ioniques voltage-dépendants vont La phase de dépolarisation
intervenir et déclencher les phases de dépolarisation et de repola- 1 Au repos, la face externe de la membrane du neurone est char-
risation caractéristiques du potentiel d’action. Ainsi, les premiers gée positivement et la face interne est chargée négativement.
canaux voltage-dépendants qui s’ouvrent sont les canaux à Na+. Ils Tous les canaux ioniques à Na+ et à K+ voltage-dépendants sont
font affluer les ions Na+ dans la cellule, entraînant la dépolarisation fermés. Un canal ionique à Na+ voltage-dépendant possède
de la membrane. Ensuite, des canaux à K+ s’ouvrent et laissent sortir deux vannes distinctes : une vanne d’activation et une vanne d’inac-
des K+ (alors que les canaux à Na+ se ferment), permettant la repo- tivation. Quand le canal est à l’état de repos, la vanne d’inactivation
Figure 9.8 Le potentiel d’action. Un potentiel d’action est produit lorsqu’un stimulus ou un potentiel gradué
dépolarisent la membrane plasmique jusqu’au seuil d’excitation.
Un potentiel d’action comprend une phase de dépolarisation et une phase de repolarisation.
Légende
Potentiel de membrane en millivolts (mV)
+30 Phase de Potentiel de repos : les canaux à Na+ voltage-dépendants

dépolarisation Phase de Inversion de
sont à l’état de repos et les canaux à K+ voltage-dépendants
repolarisation la polarisation
sont fermés
0
Un stimulus déclenche la dépolarisation jusqu’au seuil d’excitation
Les vannes d’activation des canaux à

Na+ voltage-dépendants sont ouvertes
Période réfractaire
Seuil Les canaux à K+ voltage-dépendants absolue
–55 d’excitation sont ouverts ; les canaux à Na+
–70 Potentiel sont inactivés
Phase de repos
Stimulus d’hyperpolarisation Les canaux à K+ voltage-dépendants Période réfractaire relative
tardive sont encore ouverts ; les canaux
à Na+ sont à l’état de repos
Temps en millisecondes (ms)
Q Quels canaux sont ouverts pendant la dépolarisation ? Pendant la repolarisation ?

Figure 9.9 Les variations de la circulation d’ions à travers les canaux ioniques voltage-dépendants
pendant les phases de dépolarisation et de repolarisation d’un potentiel d’action. Les canaux à fonction
passive et les pompes à sodium-potassium ne sont pas représentés ici.
L’entrée d’ions sodium (Na+) amorce la phase de dépolarisation, tandis que la sortie d’ions potassium (K+)
amorce la phase de repolarisation.
Liquide extracellulaire Membrane plasmique Cytosol
+30 Canal à Na+ Canal à K+

0 voltage-dépendant voltage-dépendant
Na+
mV
–70
Temps Vanne d’activation
fermée Un potentiel gradué
dépolarisant ou tout
1 État de repos : autre stimulus provoque
Tous les canaux à Vanne d’inactivation la dépolarisation
Na+ voltage-dépendants ouverte K+
de la membrane.
et tous les canaux à
K+ voltage-dépendants
sont fermés.
2 Phase de dépolarisation : Si elle atteint
+30 le seuil d’excitation, la dépolarisation
0 entraîne l’ouverture de la vanne d’acti-
vation des canaux à Na+. L’entrée mas-
mV sive des ions Na+ accentue la dépolari-
sation de la membrane, ce qui provoque
–70 l’ouverture de la vanne d’activation
Na+ Temps de nouveaux canaux à Na+.
Na+
K+
+30
4 Poursuite de la repolarisation : K+
0
La sortie des ions K+ rétablit le
potentiel de repos de la membrane ; mV
la vanne d’inactivation des canaux
à Na+ s’ouvre et la vanne d’activation –70
se ferme. Les canaux à K+ se ferment,
provoquant le retour à l’état de repos. Temps
L’activité des pompes à sodium-
potassium (non représentée) ramène
les concentrations extracellulaire
et intracellulaire de Na+ et de K+
à ce qu’elles étaient avant le déclen- +30
chement du potentiel d’action. 0
mV
+
Na –70
Temps
3 Phase de repolarisation :
La vanne d’inactivation des canaux
à Na+ se ferme et les canaux à K+
s’ouvrent. La sortie des ions K+
déclenche la repolarisation.
K+
Q Une fois la phase de repolarisation terminée, par quel mécanisme la membrane

retrouve-t-elle les concentrations extracellulaire et intracellulaire de Na+
et de K+ présentes avant le déclenchement du potentiel d’action ?
est ouverte, mais la vanne d’activation est fermée. Par consé- plasmique est encore plus perméable au K+ qu’elle ne l’est à l’état
quent, les ions Na+ ne peuvent pas diffuser dans la cellule. de repos et le potentiel de membrane devient encore plus négatif
2 Dès qu’un potentiel gradué dépolarisant ou quelque autre (–80 mV) que la valeur de repos. Finalement, à mesure que les
stimulus provoque la dépolarisation de la membrane jusqu’à canaux à K+ se ferment, l’activité des pompes à sodium-potassium
ce que le seuil d’excitation du neurone soit atteint, un grand ramène le potentiel de membrane à sa valeur de repos (–70 mV).
nombre de canaux à Na+ voltage-dépendants passent soudai-
nement de l’état de repos à l’état activé, ce qui entraîne l’ouver- La période réfractaire
ture rapide de leur vanne d’activation. Les vannes d’activation Après la production d’un potentiel d’action, il s’écoule un certain
et d’inactivation sont alors ouvertes, et les ions Na+ diffusent laps de temps avant qu’une cellule excitable redevienne apte à engen-
dans la cellule. Le gradient électrique et le gradient de concen- drer un autre potentiel d’action. Cet intervalle est appelé période
tration favorisent l’afflux de Na+ vers l’intérieur de la mem- réfractaire (voir la légende de la figure 9.8). Pendant la période réfrac-
brane, ce qui déclenche la phase de dépolarisation du taire absolue, la cellule ne peut pas déclencher un autre potentiel
potentiel d’action. À mesure que les vannes d’activation d’action, même si elle est soumise à un stimulus très fort. Cette
s’ouvrent, l’afflux de Na+ vers l’intérieur du neurone aug- période coïncide avec l’ouverture des vannes d’activation et s’étend
mente et la membrane continue de se dépolariser. Cette entrée jusqu’à la fermeture des vannes d’inactivation des canaux à Na+
massive d’ions Na+ fait graduellement passer le potentiel de (étapes 2 et 3 de la figure 9.9). Les canaux à Na+ inactivés ne
membrane de –55 mV (valeur négative) à 0 mV (valeur nulle), peuvent pas se rouvrir ; ils doivent d’abord repasser par l’état de repos
puis à +30 mV (valeur positive). Au sommet du potentiel (étape 1 de la figure 9.9). Contrairement aux potentiels d’action,
d’action, l’intérieur de la membrane est de 30 mV plus positif les potentiels gradués ne sont pas suivis d’une période réfractaire.
que l’extérieur. Les axones de grand diamètre possèdent une surface plus
3 La dépolarisation qui entraîne l’ouverture de la vanne d’activa- grande et présentent une période réfractaire absolue brève (environ
tion dans le canal à Na+ provoque aussi la fermeture de la vanne 0,4 ms). Les potentiels d’action peuvent donc se succéder très rapi-
d’inactivation. Le canal passe alors à l’état inactivé. L’ouverture dement et atteindre ainsi une fréquence de 1 000 par seconde. Par
complète du canal à Na+ voltage-dépendant ne dure que contre, les axones de petit diamètre ont une période réfractaire
CHA P ITRE 9
quelques dix millièmes de seconde. Pendant ce temps, environ absolue qui peut durer jusqu’à 4 ms, de sorte que la fréquence des
20 000 ions Na+ traversent la membrane et changent considé- potentiels d’action n’y dépasse pas 250 par seconde. Dans des
rablement son potentiel. Mais comme ce nombre n’équivaut conditions physiologiques normales, la fréquence maximale des
qu’à un millionième de la quantité de Na+ présente dans le potentiels d’action dans les différents axones varie entre 10 et 1 000
liquide extracellulaire adjacent à l’extérieur de la membrane par seconde.
plasmique à cet endroit, la variation de la concentration de Na+ La période réfractaire relative est le laps de temps pendant lequel
est négligeable. La pompe à sodium-potassium éjecte facilement un second potentiel d’action peut être déclenché, mais seulement
les ions qui sont entrés et maintient ainsi la faible concentration par un stimulus supérieur à la normale (c’est-à-dire provoquant une
de Na+ à l’intérieur de la cellule. dépolarisation supérieure au seuil d’excitation). Elle coïncide avec
la période pendant laquelle les canaux à K+ voltage-dépendants
La phase de repolarisation restent ouverts alors que les canaux à Na+ inactivés sont déjà reve-
3 (suite) Une dépolarisation qui atteint le seuil d’excitation ouvre nus à l’état de repos (figure 9.8 et étape 4 de la figure 9.9).
non seulement les canaux à Na+ voltage-dépendants, mais aussi
les canaux à K+ voltage-dépendants. Cependant, comme ces La propagation des potentiels d’action
derniers se mettent en marche plus lentement, leur ouverture
Pour transmettre l’information d’une partie du corps à une autre,
coïncide à peu près avec la fermeture des canaux à Na+. Cette
les potentiels d’action doivent se déplacer de l’endroit où ils se
ouverture lente des canaux à K+ et la fermeture quasi simultanée
forment (habituellement au cône d’implantation de l’axone)
des canaux à Na+ déclenchent la phase de repolarisation du
jusqu’aux terminaisons axonales (figure 9.10). Ce mode de dépla-
potentiel d’action. À mesure que les canaux à Na+ s’inactivent,
cement des potentiels d’action, qui repose sur un mécanisme de rétroac-
l’afflux des ions Na+ ralentit ; pendant ce temps, les canaux à K+
tivation, est appelé propagation, ou conduction. Ainsi que nous
continuent de s’ouvrir et la sortie des ions K+ s’accélère.
l’avons vu, lorsque la dépolarisation atteint le seuil d’excitation au
4 Le ralentissement de l’entrée des ions Na+ et l’accélération de cône d’implantation, les canaux à Na+ voltage-dépendants s’ouvrent.
la sortie des ions K+ font passer le potentiel de membrane de Avec l’afflux des ions sodium, il se produit une dépolarisation des
30 mV à –70 mV. La repolarisation permet en outre aux régions adjacentes de la membrane, qui atteignent à leur tour le seuil
canaux à Na+ inactivés de revenir à l’état de repos. d’excitation. Cet effet de rétroactivation entraîne l’ouverture d’un
Quand les canaux à K + voltage-dépendants sont ouverts, plus grand nombre encore de canaux à Na+ voltage-dépendants.
l’écoulement de K+ vers l’extérieur peut être suffisamment pro- Ainsi, le potentiel d’action se propage de lui-même le long de la
noncé pour déclencher une phase d’hyperpolarisation tardive membrane plasmique de l’axone. On peut comparer cette propaga-
du potentiel d’action (figure 9.8). Durant cette phase, la membrane tion à l’effet domino décrit un peu plus haut : lorsqu’on exerce sur
le premier domino une poussée suffisante pour le faire tomber sur d’action se propage à une vitesse relativement lente. La figure 9.10a
le deuxième, toute la rangée s’effondre. montre que la distance parcourue après 10 ms est assez courte.
Puisque la membrane plasmique est réfractaire à l’arrière du Dans les axones myélinisés, la propagation est légèrement dif-
front du potentiel d’action (figure 9.8), ce dernier se propage nor- férente. Les canaux à Na+ et à K+ voltage-dépendants sont princi-
malement dans une seule direction, c’est-à-dire de son point d’ori- palement situés aux nœuds de Ranvier, des espaces qui interrompent
gine, dans le cône d’implantation, vers les terminaisons axonales. la gaine de myéline. C’est là que se produit la dépolarisation à
Le type de propagation des potentiels d’action qui se produit l’origine du potentiel d’action. Pour se propager, celui-ci se sert du
dans les axones amyélinisés (et les myocytes) est appelé conduction courant ionique créé par Na+ et K+, courant qui circule d’un nœud
continue. Dans ce cas, la membrane plasmique se dépolarise de à l’autre en passant par le cytosol et le liquide extracellulaire entou-
proche en proche. Chaque segment qui atteint le seuil d’excitation rant la gaine de myéline (figure 9.10b). Ainsi, au premier nœud,
génère un potentiel d’action et celui-ci dépolarise la partie voisine le potentiel d’action génère un courant ionique qui provoque,
de la membrane (figure 9.10a). Étant donné que le passage des ions dans le deuxième nœud, l’ouverture des canaux à Na+ voltage-
dans leurs canaux voltage-dépendants entraîne l’ouverture des dépendants, ce qui fait resurgir le potentiel d’action à cet endroit.
canaux du segment adjacent de la membrane, les courants ioniques Ce dernier génère alors un courant ionique qui ouvre les canaux
passent successivement d’une partie de la membrane plasmique à la à Na+ voltage-dépendants du troisième nœud, et ainsi de suite.
partie voisine. Ainsi, dans la conduction continue, le potentiel Chaque nœud se dépolarise et se repolarise. Remarquez que le
Figure 9.10 La propagation d’un potentiel d’action après sa formation dans le cône d’implantation. Les lignes
pointillées représentent un courant ionique. (a) Dans la conduction continue le long d’un axone amyélinisé, les courants
ioniques parcourent successivement chaque partie adjacente de la membrane plasmique. (b) Dans la conduction
saltatoire le long d’un axone myélinisé, le potentiel d’action qui se forme dans le cône d’implantation engendre des
courants ioniques dans le cytosol et le liquide extracellulaire. Ces courants entraînent l’ouverture des canaux à Na+
voltage-dépendants au premier nœud de Ranvier, puis au nœud suivant, et ainsi de suite d’un nœud à l’autre.
La conduction continue a lieu dans les axones amyélinisés et la conduction saltatoire, dans les axones
myélinisés.
Corps cellulaire Corps cellulaire

Temps
1 ms 1 ms Nœuds de Ranvier
Na+ Na+
Courant résultant de Na+ Courant résultant de

Na+ l’ouverture des canaux à Na+ l’ouverture des canaux
voltage-dépendants ioniques à Na+ voltage-dépendants
5 ms 5 ms
Na+ Na+
Na+ Na+
10 ms 10 ms
Na+ Na+
Na+ Na+
Front du
potentiel d’action
(a) Conduction continue (b) Conduction saltatoire
Q Quels sont les facteurs qui influent sur la vitesse de propagation d’un potentiel d’action ?
9.4 La transmission synaptique 269
potentiel d’action a parcouru une distance nettement plus grande processus semblable à celui que nous avons décrit au chapitre 8 et
le long de l’axone myélinisé dans le même intervalle (figure 9.10b). qui se déroule à la jonction neuromusculaire, c’est-à-dire à la
Étant donné que le courant se propage dans la membrane seule- synapse entre un neurone moteur somatique et un myocyte sque-
ment aux nœuds, le potentiel d’action semble sauter d’un nœud à lettique (voir la figure 8.4).
un autre à mesure que chaque zone nodale se dépolarise jusqu’au Les synapses jouent un rôle essentiel dans l’homéostasie, car
seuil d’excitation. Ce mode de conduction des potentiels d’action elles permettent la filtration et l’intégration de l’information.
est appelé conduction saltatoire (saltare : sauter). Pendant l’apprentissage, la structure et la fonction de certaines
La détermination de la vitesse de propagation d’un potentiel synapses se modifient, ce qui favorise la transmission de certains
d’action dépend avant tout de deux facteurs : le diamètre de l’axone signaux et en bloque d’autres. Ainsi, vos périodes d’étude entraînent
et la présence ou l’absence d’une gaine de myéline. Les potentiels dans vos synapses des changements qui déterminent ensuite les
d’action se déplacent plus rapidement dans les axones de grand résultats que vous obtiendrez à vos examens d’anatomie et de phy-
diamètre que dans ceux de faible diamètre. Ils vont aussi plus vite siologie ! Par ailleurs, certains troubles neurologiques et certaines
dans les axones myélinisés. Les axones de grand diamètre étant tous maladies sont causés par des perturbations de la communication
myélinisés, ils sont donc capables de conduction saltatoire. Les synaptique. Enfin, de nombreux médicaments et drogues agissent
axones de petit diamètre sont amyélinisés ; donc leur capacité de au niveau des synapses. Le neurone qui émet le signal est appelé
propagation est continue. Les axones acheminent les potentiels neurone présynaptique et celui qui reçoit le message, neurone
d’action à plus grande vitesse lorsqu’ils sont réchauffés et à moindre postsynaptique. Bien qu’elles soient très rapprochées, la mem-
vitesse lorsqu’ils sont froids. La douleur qui découle d’une lésion brane plasmique du neurone présynaptique et celle du neurone
tissulaire, comme une brûlure mineure, peut être atténuée par l’ap- postsynaptique ne se touchent pas. Elles sont séparées par la fente
plication de glace parce que le refroidissement qui en découle synaptique, petit espace rempli de liquide interstitiel.
ralentit la conduction des potentiels d’action le long des axones Il existe deux types de synapses : les synapses électriques et les
des neurones sensibles à la douleur. synapses chimiques. Dans une synapse électrique, les potentiels
d’action se propagent directement entre les membranes plasmiques
de neurones adjacents par les jonctions communicantes. Ces struc-
CHA P ITRE 9
APPLICATION tures cylindriques relient des cellules adjacentes et permettent aux
Les anesthésiques locaux
CLINIQUE ions de passer (donc, aux potentiels d’action de se propager). Les
jonctions communicantes se trouvent dans le muscle lisse des vis-
Les anesthésiques locaux sont des médicaments qui bloquent la cères, le muscle cardiaque et l’encéphale. La conduction rapide et
douleur et d’autres sensations somatiques. On peut ainsi administrer le synchronisme sont deux avantages des synapses électriques. En
au patient de la procaïne (Novocain) ou de la lidocaïne pour anesthé- ce qui concerne le synchronisme, les neurones ou les myocytes
sier sa peau pendant qu’on suture une plaie ou sa bouche lors d’un peuvent produire des potentiels d’action qui déclencheront la
traitement dentaire, ou encore la partie inférieure de son corps durant contraction des myocytes du muscle en même temps. Cette carac-
l’accouchement. Ces médicaments empêchent l’ouverture des canaux téristique est très importante dans le muscle cardiaque et le muscle
à Na+ voltage-dépendants. Les potentiels d’action ne pouvant plus lisse, où les contractions doivent être coordonnées.
traverser la région anesthésiée, les signaux douloureux n’atteignent La plupart des synapses sont des synapses chimiques. Dans
pas le SNC. L’application de glace sur une lésion peut aussi atténuer une synapse chimique, un potentiel d’action produit par un neurone
la douleur en entravant la propagation des sensations de douleur le présynaptique entraîne la libération de molécules de neurotrans-
long des axones. metteurs dans la fente synaptique. Ensuite, les neurotransmetteurs
produisent un potentiel d’action dans le neurone postsynaptique.
Nous allons maintenant étudier la séquence d’événements qui se
``
Point de contrôle
déroulent à une synapse chimique.
6. Définissez les termes suivants : potentiel de repos, dépolarisation,
repolarisation, potentiel d’action et période réfractaire.
7. Qu’est-ce qui distingue la conduction saltatoire de la conduction continue ? Les événements se déroulant
à une synapse
Comme les potentiels d’action ne peuvent pas traverser la fente
9.4 La transmission synaptique synaptique, une forme indirecte de communication s’y établit. En
général, les synapses chimiques fonctionnent de la façon suivante
``
Objectif (figure 9.11) :
• Expliquer les étapes de la transmission synaptique chimique et les types 1 Le potentiel d’action arrive dans un bouton terminal d’un
de neurotransmetteurs utilisés.
axone présynaptique.
Nous venons d’examiner comment les potentiels d’action se for- 2 La phase de dépolarisation du potentiel d’action entraîne l’ou-
ment et se propagent le long des axones. Voyons maintenant com- verture des canaux à Ca2+ voltage-dépendants de la membrane
ment ils se transmettent aux autres neurones. Aux synapses, les du bouton terminal. Parce qu’ils sont plus concentrés dans le
neurones communiquent entre eux ou avec les effecteurs par une liquide interstitiel, les ions calcium pénètrent dans le bouton
série d’événements appelée transmission synaptique. Il s’agit d’un terminal par les canaux ouverts.
Figure 9.11 La transmission du signal dans une synapse chimique. Le neurone présynaptique libère des
molécules de neurotransmetteur par exocytose des vésicules synaptiques. Après avoir diffusé à travers la fente
synaptique, les molécules de neurotransmetteur se lient à des récepteurs situés dans la membrane plasmique du
neurone postsynaptique et génèrent alors un potentiel postsynaptique.
Dans une synapse chimique, un neurone présynaptique convertit un signal électrique (potentiel d’action)
en signal chimique (neurotransmetteur libéré). Le neurone postsynaptique reconvertit ensuite ce signal chimique
en signal électrique (potentiel postsynaptique).
Neurone
présynaptique Neurone présynaptique
1
Direction du
potentiel d’action
2 Ca21
2
Ca21
Canal à Ca21
voltage-dépendant
Bouton terminal
Cytoplasme
Vésicules
synaptiques
Fente synaptique
Ca21
Neurone Neurotransmetteur
postsynaptique 3
Na1
Récepteur du 4
neurotransmetteur Canal ligand-
5
dépendant ouvert
Canal ligand-
dépendant fermé
Neurone postsynaptique
6 Potentiel 7 Potentiel d’action

postsynaptique
Q Pourquoi une synapse électrique peut-elle agir dans les deux sens, alors qu’une synapse
chimique ne peut transmettre un signal que dans une seule direction ?
3 L’augmentation de la concentration de Ca2+ à l’intérieur du 5 La liaison des molécules de neurotransmetteur entraîne l’ou-
bouton terminal fait office de signal qui déclenche l’exocytose verture des canaux ioniques, ce qui permet à certains ions de
de quelques vésicules synaptiques, lesquelles libèrent des molé- s’écouler à travers la membrane.
cules de neurotransmetteur dans la fente synaptique. Chaque
vésicule synaptique contient plusieurs milliers de molécules de 6 Le voltage de la membrane change à mesure que les ions
neurotransmetteur. passent par les canaux ouverts. Ce changement du voltage de
la membrane est un potentiel postsynaptique. Selon le type
4 Les molécules de neurotransmetteur diffusent à travers la fente d’ions que les canaux laissent passer, le potentiel postsynaptique
synaptique et se lient à des récepteurs du neurotransmetteur peut être une dépolarisation ou une hyperpolarisation de la
situés dans la membrane plasmique du neurone postsynaptique. membrane postsynaptique.
Le récepteur illustré à la figure 9.11 fait partie d’un canal
ligand-dépendant (figure 9.5c). Sinon, le récepteur peut aussi 7 S’il atteint le seuil d’excitation, le potentiel postsynaptique
être une protéine distincte située dans la membrane plasmique. dépolarisant déclenche un potentiel d’action.
9.5 Les neurotransmetteurs 271
Dans les synapses chimiques, l’information ne peut se trans- L’élimination du neurotransmetteur

mettre que dans une seule direction (information unidirectionnelle), Un neurotransmetteur agit sur le neurone postsynaptique, le myo-
soit d’un neurone présynaptique à un neurone postsynaptique ou cyte ou la cellule glandulaire tant qu’il reste lié à ses récepteurs.
à un effecteur tel qu’un myocyte ou une cellule glandulaire. Ainsi, L’élimination du neurotransmetteur est donc essentielle au fonc-
la transmission synaptique à une jonction neuromusculaire se fait tionnement normal des synapses. Trois mécanismes assurent cette
d’un neurone moteur somatique à un myocyte squelettique, mais élimination : 1) certaines molécules du neurotransmetteur libéré
pas dans le sens contraire. Seuls les boutons terminaux des neurones diffusent hors de la fente synaptique ; une fois ces molécules hors
présynaptiques peuvent libérer un neurotransmetteur, et seule la de portée de leurs récepteurs (situés sur la membrane postsynap-
membrane plasmique du neurone postsynaptique possède les tique), elles ne peuvent plus agir ; 2) certains neurotransmetteurs
récepteurs capables de reconnaître ce neurotransmetteur et de se sont dégradés par des enzymes ; 3) de nombreux neurotransmet-
lier à lui. C’est pourquoi la propagation des potentiels d’action est teurs sont retournés par transport actif dans le neurone qui les a
unidirectionnelle. libérés. On appelle ce phénomène la recapture. D’autres sont captés
par les gliocytes avoisinants.
Les potentiels postsynaptiques excitateurs
et inhibiteurs
Un neurotransmetteur fait naître un potentiel postsynaptique gradué, APPLICATION Les inhibiteurs sélectifs de
soit dépolarisant, soit hyperpolarisant. S’il dépolarise la membrane CLINIQUE la recapture de la sérotonine
postsynaptique, le neurotransmetteur est excitateur parce qu’il rap-
proche le potentiel de membrane du seuil d’excitation. Un potentiel Plusieurs médicaments très importants en thérapeutique bloquent
postsynaptique dépolarisant est appelé potentiel postsynaptique sélectivement la recapture de certains neurotransmetteurs. Par exemple,
excitateur (PPSE). Si le seuil d’excitation est atteint, un ou plu- la fluoxétine (Prozac) est un inhibiteur sélectif de la recapture de la
sieurs potentiels d’action se forment dans le neurone postsynaptique. sérotonine (ISRS). En bloquant la recapture de la sérotonine, la fluo-
Par contre, s’il hyperpolarise la membrane postsynaptique, le neuro- xétine prolonge l’activité de ce neurotransmetteur dans les synapses
transmetteur est inhibiteur. En rendant l’intérieur plus négatif, il de l’encéphale. Les ISRS sont utilisés dans le traitement de certaines
CHA P ITRE 9
entrave ainsi la production d’un potentiel d’action, car le potentiel formes de dépression en raison de leur action sur l’humeur.
de membrane se retrouve encore plus loin du seuil d’excitation qu’à
l’état de repos. Un potentiel postsynaptique hyperpolarisant est
appelé potentiel postsynaptique inhibiteur (PPSI).
9.5 Les neurotransmetteurs
La sommation spatiale et la sommation
temporelle des potentiels postsynaptiques ``
Objectif
En général, chacun des neurones du SNC reçoit des informations • Décrire la classification et les fonctions des neurotransmetteurs.
provenant de 1 000 à 10 000 synapses. Certaines de ces informa-
Il y aurait aujourd’hui près d’une centaine de substances qui sont
tions ont un effet excitateur (PPSE), d’autres, un effet inhibiteur
des neurotransmetteurs ou que l’on suppose faire partie de cette
(PPSI). L’intégration de ces messages, appelée sommation, se pro-
catégorie. De nombreux neurones contiennent deux ou même
duit dans le neurone postsynaptique. Plus les PPSE s’accumulent,
trois neurotransmetteurs, chacun d’eux exerçant des effets différents
plus le potentiel de membrane est susceptible d’atteindre le seuil
sur la cellule postsynaptique.
d’excitation et de déclencher un potentiel d’action. Lorsque la
sommation résulte de l’accumulation d’un neurotransmetteur libéré Certains neurotransmetteurs agissent rapidement : ils se lient à
simultanément par plusieurs boutons terminaux présynaptiques, il leurs récepteurs et provoquent aussitôt l’ouverture ou la fermeture
s’agit d’une sommation spatiale. Quand la sommation résulte de de canaux ioniques situés dans la membrane plasmique. D’autres
l’accumulation d’un neurotransmetteur libéré rapidement et plus agissent plus lentement : ils déclenchent des réactions chimiques à
d’une fois par un seul bouton terminal présynaptique, il s’agit d’une l’intérieur des cellules par l’intermédiaire de seconds messagers.
sommation temporelle. Parce que le PPSE dure environ 15 ms, Dans un cas comme dans l’autre, le résultat peut être une excitation
la deuxième libération de neurotransmetteur (et les suivantes) doit ou une inhibition des neurones postsynaptiques. La plupart des
survenir peu de temps après la première pour qu’une sommation neurotransmetteurs sont synthétisés et emmagasinés dans les vési-
temporelle se produise. La sommation est un peu comme un vote cules synaptiques des boutons terminaux, près de l’endroit où ils
par Internet. Si de nombreuses personnes votent en même temps, sont libérés. D’autres neurotransmetteurs sont des hormones déver-
on se trouve en présence d’une sommation spatiale. Si une per- sées dans la circulation sanguine par des cellules endocrines situées
sonne vote à plusieurs reprises, mais dans un laps de temps très dans des organes parfois éloignés de leur lieu d’action. Enfin, cer-
court, on assiste alors à une sommation temporelle. En général, la tains neurones de l’encéphale, appelés cellules neurosécrétrices,
sommation spatiale et la sommation temporelle se combinent et sécrètent aussi des hormones.
déterminent ensemble la probabilité que le neurone génère un Les neurotransmetteurs sont généralement classifiés selon
potentiel d’action. La somme des effets excitateurs et inhibiteurs leur structure moléculaire en deux catégories : les neurotrans-
produits à un moment donné détermine si le neurone postsynap- metteurs à petites molécules (ou à faible poids moléculaire) et les
tique déclenchera un ou plusieurs potentiels d’action. neuropeptides.
Les neurotransmetteurs L’acide gamma-aminobutyrique (GABA, gamma amino-

butyric acid) et la glycine sont d’importants neurotransmetteurs
à petites molécules inhibiteurs. Tous deux engendrent des PPSI en provoquant l’ou-
Les neurotransmetteurs à petites molécules comprennent l’acétyl- verture des canaux à Cl–. On rencontre le GABA uniquement dans
choline, les acides aminés, les amines biogènes, l’ATP et les autres le SNC ; il en est d’ailleurs le neurotransmetteur inhibiteur le plus
purines ainsi que le monoxyde d’azote. abondant. Un tiers des synapses de l’encéphale utilisent le GABA.
Un excès de GABA est associé à un état d’anxiété, alors que l’in-
L’acétylcholine verse peut conduire au coma. L’alcool et les médicaments anxio-
L’acétylcholine (ACh) est le plus étudié des neurotransmetteurs ; lytiques comme le diazépam (Valium) sont des agonistes du GABA.
certains neurophysiologistes considèrent qu’elle appartient à une Environ la moitié des synapses inhibitrices de la moelle épinière
classe à part. L’ACh est libérée par de nombreux neurones du SNP utilisent la glycine et l’autre moitié, le GABA.
et par certains neurones du SNC. Dans le SNC, les circuits choli-
nergiques interviennent dans l’éveil cortical, dans les fonctions reliées Les amines biogènes
à l’attention, à la concentration, à l’apprentissage et à la mémoire, Les amines biogènes sont des acides aminés modifiés. La noradré-
ainsi que dans les fonctions qui exigent un sens de la stratégie. C’est naline, l’adrénaline, la dopamine et la sérotonine comptent parmi
pourquoi la perte de neurones cholinergiques est associée à la mala- les amines biogènes les plus abondantes dans le système nerveux.
die d’Alzheimer. La nicotine est une substance agoniste de l’acétyl- Les amines biogènes sont excitatrices ou inhibitrices, selon la nature
choline ; elle favorise sa libération. (Une substance agoniste renforce des récepteurs portés par la synapse.
l’action d’une autre substance.) L’ACh exerce un effet excitateur sur La noradrénaline (NA) intervient dans le réveil (émergence du
certaines synapses et un effet inhibiteur sur d’autres. sommeil profond), le rêve et la régulation de l’humeur. L’adrénaline
L’ACh a un effet excitateur dans certaines synapses, notam- sert de neurotransmetteur pour un nombre plus restreint de neurones
ment les jonctions neuromusculaires, où elle entraîne l’ouverture de l’encéphale. Dans le SNP, la noradrénaline et l’adrénaline sont les
de canaux ioniques ligand-dépendants et, par conséquent, la principaux neurotransmetteurs de la partie sympathique du SNA.
contraction musculaire (voir la figure 8.4c). Les anticorps fixés aux Par ailleurs, la noradrénaline et l’adrénaline sont aussi des hor-
récepteurs de l’ACh sur la membrane des myocytes empêchent mones. Ce sont les cellules de la médullosurrénale, la partie interne
l’action de celle-ci et causent la faiblesse musculaire caractérisant (médullaire) des glandes surrénales, qui les libèrent dans le sang.
la maladie auto-immune appelée myasthénie grave (voir la section Les neurones de l’encéphale qui contiennent de la dopamine
Affections courantes du chapitre 8). Des toxines agonistes, qui ren- (DA) contribuent aux réponses émotionnelles, aux sensations de
forcent l’effet de l’ACh, entraînent une paralysie tétanique (par plaisir et aux comportements toxicomanogènes (qui engendrent
exemple, les insecticides organophosphorés), alors que des toxines une dépendance). En outre, les neurones qui libèrent de la dopa-
antagonistes provoquent une paralysie flasque (par exemple, la mine interviennent dans la régulation du tonus des muscles sque-
toxine botulinique et le curare). Une substance antagoniste est une lettiques et dans les mouvements provoqués par les contractions de
substance qui diminue l’action d’une autre substance. ces muscles. Ainsi, la raideur musculaire caractéristique de la maladie
L’ACh a une action inhibitrice dans d’autres synapses. Par de Parkinson est due à la dégénérescence des neurones qui libèrent
exemple, l’ACh abaisse la fréquence cardiaque par l’intermédiaire de la dopamine. L’une des formes de la schizophrénie est causée par
des synapses inhibitrices des neurones parasympathiques du nerf une hyperstimulation des récepteurs de ce neurotransmetteur. Les
vague (nerf crânien X). L’acétylcholinestérase (AChE, une enzyme) amphétamines et la cocaïne sont des agonistes de la dopamine ;
inactive l’ACh en la dégradant en un acétate et une choline. par conséquent, ces substances accentuent le bien-être, mais elles
déclenchent un état de dépendance.
Les acides aminés La sérotonine est concentrée dans les neurones d’une partie
Les acides aminés sont reconnus avant tout comme composants des de l’encéphale appelée noyau du raphé. Elle interviendrait dans la
protéines. Certains d’entre eux agissent toutefois comme neuro- perception sensorielle, la thermorégulation, la régulation de l’hu-
transmetteurs dans le SNC. Le glutamate (dérivé de l’acide gluta- meur, l’appétit et le déclenchement du sommeil. Un déficit en
mique) et l’aspartate (dérivé de l’acide aspartique) ont de puissants sérotonine est associé à des états de dépression. Des médicaments
effets excitateurs. Presque tous les neurones excitateurs du SNC comme la fluoxétine (Prozac) bloquent la recapture sélective de la
– et probablement la moitié des synapses de l’encéphale – commu- sérotonine et soulagent ainsi la dépression.
niquent par l’intermédiaire du glutamate. Celui-ci joue ainsi un
rôle important dans l’apprentissage et la mémoire. À certaines L’ATP et les autres purines
synapses glutaminergiques, la liaison du neurotransmetteur à ses La structure cyclique caractéristique de la composante adénine de
récepteurs postsynaptiques ouvre les canaux à Ca2+. L’afflux d’ions l’ATP (représentée dans la figure 2.16) porte le nom de noyau
calcium qui s’ensuit génère un PPSE. L’inactivation du glutamate purique. L’adénosine (adénine + ribose) ainsi que ses dérivés tri-
se fait par recapture. Ainsi, des transporteurs spécifiques retournent phosphate, diphosphate et monophosphate (ATP, ADP et AMP)
le glutamate par transport actif vers les boutons terminaux et les sont des neurotransmetteurs excitateurs à la fois dans le SNC et
gliocytes avoisinants. dans le SNP. La plupart des vésicules synaptiques qui contiennent
9.5 Les neurotransmetteurs 273
de l’ATP renferment également un autre neurotransmetteur. Dans Intrigués par la présence de récepteurs d’opiacés tels que la
le SNP, l’ATP et la noradrénaline sont libérées ensemble par cer- morphine et l’héroïne dans la membrane plasmique de certains
tains neurones sympathiques ; l’ATP et l’acétylcholine sont libérées neurones, des chercheurs se sont mis en quête des substances natu-
conjointement par certains neurones parasympathiques. relles capables de se lier à ces récepteurs. C’est ainsi que furent
découverts les deux premiers neuropeptides, appelés enképhalines,
dont les molécules sont formées d’une chaîne de cinq acides
Le monoxyde d’azote
aminés. Ces neuropeptides ont des effets analgésiques (soulagement
Le monoxyde d’azote (NO, nitric oxide), un gaz simple, est un de la douleur) puissants, 200 fois plus prononcés que ceux de la
neurotransmetteur majeur qui a des effets dans tout l’organisme. morphine. En plus des enképhalines, la famille des peptides opioïdes
La molécule de monoxyde d’azote contient un seul atome d’azote, comprend les endorphines et les dynorphines. On pense que
contrairement à l’oxyde nitreux (ou gaz hilarant, N2O) que les den- les peptides opioïdes sont les analgésiques naturels de l’organisme.
tistes utilisent parfois comme anesthésique, et qui en compte deux. C’est en augmentant leur libération que l’acupuncture entraînerait
Une enzyme appelée NO synthase (NOS) catalyse la forma- l’analgésie (atténuation des sensations de douleur). On les a aussi
tion de NO à partir de l’arginine, un acide aminé. Se fondant sur associés à l’amélioration de la mémoire et de l’apprentissage ; aux
la présence de NOS, les scientifiques estiment que plus de 2 % des sensations de plaisir ou d’euphorie ; à la thermorégulation ; à la
neurones de l’encéphale produisent du NO. Contrairement à tous régulation des hormones influant sur la libido, la reproduction et
les neurotransmetteurs connus jusqu’ici, le NO n’est pas synthétisé le déclenchement de la puberté ; et à des maladies mentales telles
à l’avance ni emmagasiné dans des vésicules synaptiques. Il est plutôt que la dépression et la schizophrénie.
élaboré à la demande et agit immédiatement et très brièvement
avant de se transformer en produits inactifs. Étant liposoluble, il Un autre neuropeptide, la substance P, est libéré par les neu-
diffuse à l’extérieur des cellules qui le produisent et entre dans les rones qui transmettent les potentiels d’action douloureux depuis
cellules avoisinantes. Là, il active une enzyme qui sert à la production les récepteurs périphériques de la douleur jusqu’au système ner-
de GMP cyclique, un second messager. Selon certaines recherches, veux central. La substance P accentue alors la douleur perçue. Les
le NO jouerait un rôle dans la mémoire et l’apprentissage. enképhalines et les endorphines empêchent la libération de la subs-
tance P, diminuant ainsi le nombre de potentiels d’action transmis
CHA P ITRE 9
Les cellules endothéliales des parois des vaisseaux sanguins
à l’encéphale et, du coup, la sensation de douleur. On a également
libèrent du NO, qui diffuse dans les myocytes lisses avoisinants et
montré que la substance P contrecarre les effets de certaines subs-
entraîne leur relâchement, provoquant alors une vasodilatation – soit
tances neurotoxiques, ce qui laisse espérer qu’elle pourrait se révé-
une augmentation du diamètre des vaisseaux sanguins. Les effets
ler utile dans le traitement de la dégénérescence neuronale.
de cette vasodilatation sont variables : baisse de la pression artérielle,
érection du pénis, etc. Le sildénafil (Viagra) atténue le dysfonction-
nement érectile (l’impuissance) en accentuant l’action du NO. En
grandes quantités, le NO est extrêmement toxique. Les phagocytes APPLICATION La modification de l’effet
tels que les macrophagocytes tissulaires et certains leucocytes pro- CLINIQUE des neurotransmetteurs
duisent du NO pour détruire les microbes et les cellules tumorales.
Le monoxyde de carbone (CO), comme le NO, n’est pas Certaines substances naturellement présentes dans l’organisme ainsi
produit à l’avance ni stocké dans des vésicules synaptiques. Il est lui que des drogues, médicaments et toxines peuvent modifier l’effet des
aussi formé au besoin et diffuse hors des cellules qui le produisent neurotransmetteurs de diverses façons selon que ces substances sont
vers les cellules adjacentes. Le CO est un neurotransmetteur exci- des agonistes ou des antagonistes. La cocaïne suscite l’euphorie (une
tateur produit par le cerveau en réponse à des fonctions neuromus- sensation intense de plaisir) parce qu’elle bloque la recapture de la
culaires et neuroglandulaires. Le CO peut empêcher une activité dopamine. La dopamine reste ainsi plus longtemps dans les fentes
neuronale excessive et est associé à la dilatation des vaisseaux san- synaptiques et entraîne par conséquent une stimulation excessive de
guins, à la mémoire, à l’olfaction (odorat), à la vision, à la thermo- certaines régions de l’encéphale. L’isoprotérénol (Isuprel) peut être
régulation, à la libération d’insuline et à la réponse anti-inflammatoire. utilisé pour dilater les voies respiratoires pendant les crises d’asthme
parce qu’il se lie aux récepteurs de la noradrénaline et les bloque.
L’olanzapine (Zyprexa), un médicament prescrit pour la schizophrénie,
Les neuropeptides est efficace parce qu’elle se lie aux récepteurs de la sérotonine et de
Les neurotransmetteurs composés de 3 à 40 acides aminés réunis la dopamine et les bloque.
par des liaisons peptidiques sont appelés neuropeptides. Nombreux
et largement répandus aussi bien dans le SNC que dans le SNP, les
neuropeptides ont des effets tant excitateurs qu’inhibiteurs. Ils sont
formés dans le corps cellulaire du neurone, enveloppés dans des ``
Point de contrôle
vésicules et ainsi transportés jusqu’aux terminaisons axonales. En 8. Quelles sont les différences entre les synapses électriques et les synapses
plus de jouer le rôle de neurotransmetteurs, un grand nombre de chimiques ?
neuropeptides remplissent la fonction d’hormones qui régissent des 9. Comment s’effectue l’élimination des neurotransmetteurs après leur
libération des vésicules synaptiques ?
réponses physiologiques en dehors du système nerveux.
La sclérose en plaques d’interféron bêta. Ce médicament allonge les périodes de rémis-
sion, atténue la gravité des poussées et, dans certains cas, ralentit
La sclérose en plaques est une maladie qui provoque une dégé-
la formation de nouvelles lésions.
nérescence progressive des gaines de myéline des neurones du
SNC. Cette maladie touche environ deux millions et demi de
personnes dans le monde et frappe deux fois plus de femmes que L’épilepsie
d’hommes. La sclérose en plaques est plus fréquente chez les L’épilepsie est un trouble qui se caractérise par des épisodes brefs
Blancs que chez les Noirs, et rare chez les Asiatiques. Aux États- et récurrents de dysfonctionnement sensoriel, moteur ou psycho-
Unis, environ 400 000 personnes en souffriraient. Au Canada, on logique, mais elle n’altère presque jamais l’intelligence. Les poussées,
estime qu’entre 55 000 et 75 000 personnes seraient atteintes et communément appelées crises d’épilepsie, touchent environ 1 % de
en France, 57 000. Cette proportion élevée s’explique par le fait la population mondiale. Les jeunes enfants et les personnes âgées
que cette maladie est plus répandue dans les pays éloignés de représentent autour de 60 % de ces malades. Les crises d’épilepsie
l’équateur. Le nom de la maladie la décrit bien : dans de nom- sont déclenchées par des décharges électriques anormales et syn-
breuses régions du SNC, les gaines de myéline se sclérosent et chrones de millions de neurones dans l’encéphale. La personne
forment des plaques, ou cicatrices durcies. La destruction des atteinte peut alors percevoir des lumières, des bruits ou des odeurs
gaines de myéline ralentit puis court-circuite la propagation des sans que ses yeux, ses oreilles et son nez aient été stimulés. Ses
potentiels d’action. muscles squelettiques peuvent aussi se contracter involontairement.
La maladie prend le plus souvent une forme récurrente, c’est- L’épilepsie partielle s’amorce dans une petite zone appelée foyer loca-
à-dire qu’elle est marquée par une alternance de poussées et de lisée d’un côté de l’encéphale et produit des symptômes modérés ;
rémissions. Habituellement, elle commence à se manifester au l’épilepsie généralisée touche de grandes régions situées des deux côtés
début de l’âge adulte. Les premiers symptômes sont les suivants : de l’encéphale et entraîne une perte de conscience.
impression de lourdeur ou de faiblesse dans les muscles, sensations Les causes de l’épilepsie sont nombreuses. Il s’agit notamment
anormales ou diplopie (vision double). La poussée est suivie d’une de lésions cérébrales subies à la naissance (la cause la plus fré-
période de rémission sans manifestations apparentes. Les fonctions quente) ; de troubles métaboliques, comme un manque de sucre
altérées disparaissent progressivement au fil des poussées qui se ou de molécules d’oxygène dans le sang ; d’infections ; d’exposition
succèdent au cours des ans. à des toxines ; d’hémorragies ou d’hypotension ; de traumatismes
La sclérose en plaques est une maladie auto-immune, c’est- crâniens, ainsi que de tumeurs et d’abcès au cerveau. Néanmoins,
à-dire qu’elle est déclenchée par le système immunitaire de la la plupart des crises d’épilepsie n’ont pas de cause manifeste.
personne atteinte. On ne connaît pas encore le facteur déclen- Des médicaments antiépileptiques peuvent généralement
chant, mais une prédisposition génétique et certains facteurs envi- éliminer ou atténuer les crises. L’implantation d’un dispositif qui
ronnementaux (peut-être un virus de l’herpès) pourraient stimule le nerf vague (nerf crânien X) permet de réduire consi-
intervenir dans son apparition. De nombreuses personnes atteintes dérablement les crises chez certains patients sur lesquels les médi-
de sclérose en plaques récurrente ont reçu des traitements à base caments n’ont guère d’effets.
TERMES MÉDICAUX
Démyélinisation Perte ou destruction des gaines de myéline qui carnivore infecté, le virus de la rage cause des symptômes
entourent les axones du SNC ou du SNP. comme l’excitation, l’agressivité et le délire, puis surviennent
Neuroblastome (ome : tumeur) Tumeur maligne composée de la paralysie et la mort. Cependant, l’injection d’anticorps anti-
cellules nerveuses immatures (neuroblastes), plus souvent rabiques constitue un traitement préventif efficace si elle est
présente dans l’abdomen et les glandes surrénales. Quoique administrée rapidement après la morsure de l’animal.
rare, il s’agit de la tumeur la plus courante chez les enfants. Syndrome de Guillain-Barré Forme aiguë de démyélinisation :
Neuropathie (neuron : nerf ; pathos : affection, maladie) Tout trouble des macrophagocytes détruisent la myéline des axones du SNP.
touchant le système nerveux, particulièrement les nerfs crâniens Ce syndrome tirerait son origine d’une réponse inappropriée
ou spinaux. du système immunitaire dirigée contre certaines infections
Rage Maladie neurologique mortelle causée par un virus qui bactériennes et virales. La plupart des personnes touchées se
atteint le SNC par transport axonal rapide. Habituellement rétablissent complètement ou partiellement, mais environ 15 %
transmis par la morsure d’un chien ou d’un autre animal restent paralysées.
résumé 275
participent au traitement de l’information en relayant l’infor-

RÉSUMÉ mation d’un neurone à l’autre.
5. Les gliocytes soutiennent, nourrissent et protègent les neurones
9.1 Le système nerveux : vue d’ensemble et maintiennent le liquide interstitiel dans lequel ils baignent. Les
1. Le système nerveux central (SNC) est composé de l’encé- gliocytes du SNC sont les astrocytes, les oligodendrocytes,
phale et de la moelle épinière. Le système nerveux péri- les microglies et les épendymocytes. Les gliocytes du SNP
phérique (SNP) regroupe toutes les composantes du système sont les neurolemmocytes et les cellules satellites.
nerveux situées à l’extérieur du SNC.
6. Deux types de gliocytes produisent les gaines de myéline :
2. Les subdivisions du SNP sont le système nerveux somales oligodendrocytes myélinisent les axones du SNC et les
tique (SNS), le système nerveux autonome (SNA) et le neurolemmocytes myélinisent ceux du SNP.
système nerveux entérique (SNE).
7. La substance blanche se compose d’axones myélinisés. La
3. Le SNS se compose de neurones sensitifs, qui transmettent les substance grise se compose de corps cellulaires, de dendrites
potentiels d’action des récepteurs somatiques et des organes des et de terminaisons axonales de neurones, d’axones amyélinisés
sens jusqu’au SNC, et de neurones moteurs somatiques, qui et de gliocytes.
s’étendent du SNC jusqu’aux muscles squelettiques.
8. Au centre de la moelle épinière, la substance grise forme un H
4. Le SNA se compose de neurones sensitifs autonomes, qui (ou un papillon) entouré de substance blanche. Dans l’encé-
prennent naissance principalement dans les viscères, et de neu- phale, une mince enveloppe de substance grise recouvre les
rones moteurs des parties sympathique et parasympathique, hémisphères du cerveau et du cervelet.
qui transmettent les potentiels d’action du SNC jusqu’aux
muscles lisses, au muscle cardiaque et aux glandes. 9.3 Les potentiels d’action
5. Le SNE se compose de plexus entériques, qui s’étendent dans 1. Le fonctionnement du système nerveux est directement lié à
le tube digestif et agissent de manière assez indépendante du la capacité des neurones de communiquer en émettant des
SNA et du SNC. Il détecte les stimulus sensoriels et régit potentiels gradués et des potentiels d’action, ou influx nerveux.
CHA P ITRE 9
l’activité motrice et sécrétrice du tube digestif.
2. La génération de potentiels d’action dépend de l’existence
6. Les trois fonctions fondamentales du système nerveux sont la d’un potentiel de membrane et de la présence de canaux à
détection des stimulus (fonction sensorielle), l’analyse, le trai- Na+ et à K+ voltage-dépendants.
tement et le stockage de l’information sensorielle (fonction
intégrative) et la réponse motrice à apporter aux décisions 3. Lorsqu’ils sont ouverts, les canaux ioniques permettent sélecti-
(fonction motrice). vement à certains ions de diffuser à travers la membrane en sui-
vant leur gradient de concentration et leur gradient électrique.
9.2 L’histologie du tissu nerveux 4. Il existe deux types de canaux ioniques : les canaux à fonction
1. Le tissu nerveux se compose de deux types de cellules : les passive et les canaux à fonctionnement commandé.
neurones et les gliocytes. Les neurones sont des cellules spé- 5. Le potentiel de repos de la membrane s’établit habi-
cialisées dans la propagation des potentiels d’action et accom- tuellement à –70 mV (différence entre la charge électrique de
plissent la plupart des fonctions propres au système nerveux, part et d’autre de la membrane plasmique). Une cellule qui
telles que la détection des stimulus, la pensée, la mémoire, la présente un potentiel de membrane est dite polarisée.
régulation de l’activité musculaire et des sécrétions glandulaires. 6. Le potentiel de repos de la membrane est dû à la répartition
Les gliocytes soutiennent, nourrissent et protègent les neu- inégale des ions des deux côtés de la membrane plasmique et
rones. Ils contribuent à l’homéostasie du liquide interstitiel qui à une plus grande perméabilité de la membrane aux ions K+
baigne les neurones. qu’aux ions Na+. La concentration de K+ est supérieure sur la
2. La plupart des neurones sont formés de trois parties : les den- face intérieure de la membrane, tandis que celle des ions Na+
drites, le corps cellulaire et l’axone. Les dendrites constituent est supérieure sur la face extérieure. Cette situation est main-
les principales régions réceptrices. Le corps cellulaire assure tenue par les pompes à sodium-potassium.
l’intégration. L’émission des signaux se fait généralement par 7. Un potentiel gradué est une légère modification du potentiel
un seul axone qui achemine les potentiels d’action vers un de repos de la membrane entraînant soit une augmentation de
autre neurone, un myocyte ou une cellule glandulaire. la polarisation de la membrane (l’intérieur de la membrane
3. Selon leur structure, les neurones sont dits multipolaires, devient plus négatif), soit une diminution de sa polarisation
bipolaires ou unipolaires. (l’intérieur de la membrane devient moins négatif).
4. Sur le plan fonctionnel, les neurones sont classés dans trois 8. Lors de la formation d’un potentiel d’action, les canaux
catégories : les neurones sensitifs (afférents), les neurones ioniques à Na+ et à K+ voltage-dépendants s’ouvrent succes-
moteurs (efférents) et les interneurones. Les neurones sen- sivement, provoquant une dépolarisation, puis l’inversion de
sitifs fournissent l’information au SNC. Les neurones moteurs la polarisation de la membrane (de –70 à +30 mV). Ensuite,
transmettent l’information provenant du SNC vers les effec- l’ouverture des canaux à K+ voltage-dépendants produit une
teurs (muscles et glandes). Les interneurones se trouvent à repolarisation, c’est-à-dire le rétablissement du potentiel de
l’intérieur du SNC entre les neurones sensitifs et moteurs ; ils repos de la membrane.
9. Conformément à la loi du tout ou rien, un stimulus suffi- b) Système nerveux somatique : est composé des
samment puissant pour atteindre ou dépasser le seuil d’excita- neurones moteurs liés aux muscles squelettiques.
tion entraîne la production d’un potentiel d’action d’amplitude c) Système nerveux sympathique : est composé des
constante. Le seuil d’excitation est la valeur de la dépolarisation neurones moteurs liés aux muscles squelettiques,
que doit atteindre le potentiel de membrane pour qu’un poten- aux muscles lisses et au muscle cardiaque.
tiel d’action soit produit. d) Système nerveux périphérique : comprend les nerfs
10. Pendant la période réfractaire, il est impossible de générer un crâniens et les nerfs spinaux.
potentiel d’action. e) Système nerveux autonome : est formé de la partie
11. La conduction continue se produit par dépolarisation de parasympathique et de la partie sympathique.
proche en proche le long d’un axone amyélinisé. La conduc- 2. Des dommages causés aux dendrites altèrent la capacité des
tion saltatoire est la propagation des potentiels d’action, le neurones :
long d’un axone myélinisé, d’un nœud de Ranvier à l’autre a) De recevoir des informations.
(comme si l’influx « sautait » d’un nœud au suivant). b) De synthétiser des protéines.
12. Les axones de grand diamètre transmettent les potentiels d’ac- c) De transmettre des potentiels d’action à un autre
tion plus rapidement que ne le font les axones de petit dia- neurone.
mètre, tout comme les axones myélinisés comparativement aux d) De libérer des neurotransmetteurs.
axones amyélinisés. e) De former la myéline.
3. Lequel des énoncés suivants à propos de la réparation du tissu
9.4 La transmission synaptique nerveux est FAUX ?
1. Aux synapses, les neurones communiquent entre eux et avec a) Si le corps cellulaire n’est pas endommagé, les
les effecteurs par une série d’événements appelée transmis- neurones du SNP sont parfois capables de se réparer.
sion synaptique. b) Dans le SNC, la myéline empêche la régénération
2. À une synapse, un neurotransmetteur est libéré d’un neurone neuronale.
présynaptique dans la fente synaptique, puis il se lie aux c) Une lésion du SNC est habituellement permanente.
récepteurs situés sur la membrane plasmique du neurone d) Les neurolemmocytes actifs contribuent au processus
postsynaptique. de réparation tissulaire du SNP.
3. Un neurotransmetteur excitateur dépolarise la membrane plas- e) Un tube de régénération se forme le long de la zone
mique du neurone postsynaptique, rapproche le potentiel de endommagée d’un neurone du SNC qui est en cours
membrane du seuil d’excitation et augmente les possibilités de réparation.
qu’un ou plusieurs potentiels d’action se forment. Un potentiel 4. Dans un neurone au repos :
postsynaptique dépolarisant est appelé potentiel postsynap- a) Il y a une concentration élevée d’ions K+ à l’extérieur
tique excitateur (PPSE). À l’inverse, les neurotransmetteurs de la cellule.
inhibiteurs hyperpolarisent la membrane plasmique du neu- b) Les ions chargés négativement traversent librement
rone postsynaptique, empêchant ainsi la formation d’un poten- la membrane plasmique.
tiel d’action. Un potentiel postsynaptique hyperpolarisant est c) Les pompes à sodium-potassium aident à maintenir
appelé potentiel postsynaptique inhibiteur (PPSI). une faible concentration d’ions Na+ à l’intérieur
4. Trois mécanismes interviennent dans l’élimination des neuro- de la cellule.
transmetteurs : la diffusion, la destruction enzymatique et la d) La face extérieure de la membrane plasmique
recapture par les neurones ou les gliocytes. a une charge négative.
5. L’intégration des potentiels postsynaptiques au niveau de la e) La membrane plasmique est très perméable aux ions
synapse est appelée sommation. Cette sommation peut être Na+.
spatiale ou temporelle. 5. La phase de dépolarisation d’un potentiel d’action est causée par :
a) Un afflux de Na+ dans le neurone.
9.5 Les neurotransmetteurs b) Un afflux de Na+ hors du neurone.
1. Les principaux neurotransmetteurs sont l’acétylcholine, le c) Un afflux de K+ dans le neurone.
glutamate, l’aspartate, l’acide gamma-aminobutyrique d) Un afflux de K+ hors du neurone.
(GABA), la glycine, la noradrénaline, la dopamine, la séro- e) Le pompage de K+ dans le neurone.
tonine, l’ATP et les autres purines, les neuropeptides (dont 6. Si un stimulus est suffisamment puissant, le potentiel d’action
les endorphines), le monoxyde d’azote et le monoxyde qu’il déclenche est d’amplitude constante. Un stimulus plus
de carbone. intense ne peut générer un potentiel plus puissant. C’est ce
que l’on appelle :
a) Le principe de polarisation-dépolarisation.
AUTOÉVALUATION b) La conduction saltatoire.
1. Lequel des éléments suivants n’est pas bien apparié ? c) La loi du tout ou rien.
a) Système nerveux central : est composé de l’encéphale d) Une action réflexe.
et de la moelle épinière. e) La période réfractaire absolue.
7. Placez les événements suivants dans l’ordre dans lequel ils se 12. Associez les éléments suivants :
produisent : a) Partie d’un neurone A) Bouton terminal.
1) Les canaux à Na+ voltage-dépendants s’ouvrent qui contient le noyau. B) Neurone moteur.
et permettent aux ions Na+ d’affluer à l’intérieur b) Structure arrondie à C) Neurone sensitif.
du neurone. l’extrémité distale d’une D) Dendrite.
2) La pompe à sodium-potassium ramène les ions terminaison axonale. E) Interneurone.
à leur emplacement initial. c) Partie réceptrice d’un F) Noyau.
3) Un stimulus qui atteint le seuil d’excitation neurone, très ramifiée. G) Myéline.
est appliqué au neurone. d) Sac qui emmagasine H) Neurolemmocyte.
4) La polarisation de la membrane passe du négatif un neurotransmetteur. I) Corps cellulaire.
(–55 mV) au positif (+30 mV). e) Neurone entièrement J) Nœud de Ranvier.
5) Les canaux à K+ voltage-dépendant s’ouvrent situé à l’intérieur du SNC. K) Ganglion.
et les ions K+ sortent du neurone. f) Long prolongement L) Nerf.
cylindrique qui achemine M) Neurotransmetteur.
a) 4, 1, 2, 3, 5. d) 5, 3, 1, 4, 2.
les potentiels d’action N) Tractus.
b) 4, 3, 1, 2, 5. e) 3, 1, 4, 5, 2.
vers un autre neurone. O) Vésicule synaptique.
c) 3, 1, 4, 2, 5. g) Produit la gaine P) Axone.
8. La conduction saltatoire se produit : de myéline dans le SNP.
a) Dans les axones amyélinisés. h) Espace amyélinisé d’un axone.
b) Aux nœuds de Ranvier. i) Substance qui augmente la vitesse de propagation
c) Dans les axones de petit diamètre. des potentiels d’action.
d) Dans les myocytes squelettiques. j) Neurone qui achemine les informations d’un
e) Dans les myocytes cardiaques. récepteur au SNC.
9. La vitesse de propagation des potentiels d’action est augmen- k) Neurone qui achemine les informations du SNC
tée par : à un effecteur.
CHA P ITRE 9
a) Le froid. l) Fascicule composé de nombreux axones du SNP.
b) Un stimulus très fort. m) Regroupement d’axones du SNC.
n) Groupe de corps cellulaires de neurones du SNP.
c) Le petit diamètre d’un axone.
o) Groupe de corps cellulaires de neurones du SNC.
d) La myélinisation.
p) Substance utilisée pour la communication dans
e) Les astrocytes. les synapses chimiques.
10. Pour qu’un signal soit transmis par une synapse chimique d’un
neurone présynaptique à un neurone postsynaptique :
a) Le neurone présynaptique doit toucher au neurone
postsynaptique. QUESTIONS À COURT DÉVELOPPEMENT
b) Le neurone postsynaptique doit contenir 1. La sonnerie du réveille-matin retentit. Rodrigue se réveille,
des récepteurs de neurotransmetteur. s’étire, bâille et se met à saliver en humant l’arôme du café.
c) Les neurones doivent être séparés par des jonctions Énumérez les subdivisions du système nerveux qui inter-
communicantes. viennent dans chacune de ces actions.
d) Le neurone postsynaptique doit libérer des 2. Avant une intervention chirurgicale, on a administré à Margot
neurotransmetteurs de ses vésicules synaptiques. un médicament analogue au curare qui a « paralysé » ses muscles,
e) Les neurones doivent être myélinisés. ce qui a permis de l’intuber plus facilement et de l’empêcher
de bouger pendant l’intervention. Quel est le neurotransmet-
11. Associez les neurotransmetteurs suivants à leur description : teur en cause et, d’après vous, comment le médicament
a) Acide aminé inhibiteur A) Sérotonine. empêche-t-il la contraction des muscles squelettiques ?
du SNC. B) Acétylcholine.
3. Sarah a très hâte de retrouver la sensation de bien-être qu’elle
b) Neurotransmetteur C) Endorphine.
éprouve après la longue course à pied qu’elle effectue toutes
gazeux qui n’est pas D) GABA.
les fins de semaine. En arrivant chez elle, elle ne sent même
emmagasiné dans les E) Monoxyde d’azote. pas ses pieds endoloris. Sarah lit dans une revue que c’est une
vésicules synaptiques. F) Glutamate. certaine substance chimique naturelle du cerveau qui lui pro-
c) Acide aminé excitateur cure cette impression agréable. Quelle est cette substance et
du SNC. quel est son effet ?
d) Analgésique naturel 4. Un pédiatre essaie de rassurer les parents nerveux d’un nour-
de l’organisme. risson de six mois. « Ne vous inquiétez pas s’il ne rampe pas
e) Amine qui aide encore. La myélinisation du système nerveux de votre bébé
à régir l’humeur. n’est pas encore achevée. » Expliquez ce que le pédiatre vient
f ) Neurotransmetteur de dire aux parents.
qui active les myocytes
squelettiques. Voir la section Réponses à la fin de ce manuel.
CHAPITRE 10
Les systèmes nerveux central et périphérique
M aintenant que nous avons vu comment le système ner-
veux fonctionne sur le plan de la cellule, nous aborde-
rons dans ce chapitre la structure et le fonctionnement du
potentiels d’action. Ainsi, les potentiels d’action empruntent
les voies sensitives à partir des récepteurs sensoriels vers
l’encéphale et les voies motrices lorsqu’ils se propagent de
système nerveux central (SNC), qui est composé de l’en- l’encéphale vers les muscles squelettiques ou d’autres effec-
céphale et de la moelle épinière. Nous étudierons égale- teurs. Rappelez-vous que la moelle épinière est un pro-
ment les nerfs spinaux et les nerfs crâniens, longement de l’encéphale et qu’ensemble, ils
qui font partie du système nerveux péri- forment le SNC.
phérique (SNP) (figure 9.1). Le cerveau est un centre de
La moelle épinière et les nerfs contrôle où les sensations sont
spinau x qui s’y r at t achent enregistrées, associées les unes
contiennent des voies nerveuses avec les autres et comparées
qui réagissent très rapidement avec l’information emmagasi-
aux changements dans notre envi- née. C’est aussi dans cet
ronnement. Si vous prenez un organe que s’effectuent la prise
objet brûlant dans vos mains, les de décisions et le choix d’actions.
muscles qui le tiennent peuvent se Il s’agit également du centre de l’in-
relâcher et l’objet peut tomber avant telligence, des émotions, du comportement
même que vous ressentiez la douleur due à la chaleur et de la mémoire. Par ailleurs, le cerveau inter-
extrême de l’objet. Il s’agit d’un exemple de réflexe spinal, vient dans des fonctions encore plus subtiles et plus
soit une réaction automatique très rapide à certains stimulus complexes puisqu’il détermine notre comportement à l’égard
qui ne fait intervenir que des neurones situés dans les nerfs des personnes qui nous entourent. Grâce à de grandes idées,
spinaux et la moelle épinière. La substance blanche de la à une imagination débordante ou à une argumentation bril-
moelle épinière contient une dizaine de grandes voies sen- lante, les pensées et les actions d’une personne peuvent
sitives et motrices qui servent d’« autoroutes » pour les avoir une influence sur la vie de beaucoup de gens.
○ Les os de la tête et l’os hyoïde (section 6.7)

révision utile
○ La colonne vertébrale (section 6.8)

○ L’organisation du système nerveux (section 9.1)
○ La substance grise et la substance blanche (section 9.2)
10.1 La structure Protection et revêtements : le canal

de la moelle épinière vertébral et les méninges
Plusieurs structures entourent et protègent le fragile tissu nerveux
dont la moelle épinière est composée : deux revêtements de tissu
``
Objectifs
conjonctif importants – les vertèbres (constituées de tissu osseux)
• Décrire les protections de la moelle épinière.
et les méninges (formées de tissu conjonctif dense) – ainsi que le
• Décrire la structure de la moelle épinière.
liquide cérébrospinal (produit dans l’encéphale). La moelle épinière
est située à l’intérieur du canal vertébral de la colonne vertébrale (pia : délicat), est une couche transparente de fibres collagènes et de
(voir la figure 6.13). Étant donné que la paroi du canal vertébral fibres élastiques qui adhère à la surface de la moelle épinière et de
est essentiellement composée d’une enveloppe osseuse, la moelle l’encéphale. Elle renferme de nombreux vaisseaux sanguins qui
épinière est bien protégée. Des ligaments, les méninges et le liquide alimentent la moelle en oxygène et en nutriments. Entre l’arach-
cérébrospinal assurent une protection supplémentaire. noïde et la pie-mère se trouve l’espace subarachnoïdien, qui
Les méninges forment trois couches de tissu conjonctif qui contient du liquide cérébrospinal.
recouvrent la moelle épinière et l’encéphale. Les méninges spinales, La moelle épinière est suspendue au centre de son enveloppe
qui protègent la moelle épinière (figure 10.1), sont en continuité durale par des prolongements membraneux triangulaires de la pie-
avec les méninges crâniennes, lesquelles enveloppent l’encéphale mère, appelés ligaments dentelés. Ces prolongements sont des
(figure 10.10). La méninge externe porte le nom de dure-mère. épaississements de la pie-mère qui émergent latéralement, fusion-
Composée de tissu conjonctif dense irrégulier, elle contribue par sa nant avec l’arachnoïde et avec la face interne de la dure-mère de
résistance à la protection des délicates structures du SNC. La dure- chaque côté de la moelle, entre la racine ventrale et la racine dor-
mère spinale s’étend du foramen magnum de l’os occipital (où elle sale des nerfs spinaux (figure 10.1). Les ligaments dentelés stabilisent
s’unit à la dure-mère crânienne) jusqu’à la deuxième vertèbre sacrale ainsi la moelle épinière sur toute sa longueur et la protègent contre
(sacrum), bien au-delà de la moelle épinière, qui se termine environ les déplacements soudains qui pourraient causer des lésions.
à la deuxième vertèbre lombaire. La moelle épinière est aussi pro-
tégée par un coussin de tissu adipeux et d’autres tissus conjonctifs
situés dans l’espace formé par l’espace épidural (figure 10.5), qui APPLICATION
sépare la dure-mère de la paroi osseuse du canal vertébral. CLINIQUE
La ponction lombaire
La méninge intermédiaire est une enveloppe avasculaire appe-

lée arachnoïde (arakhnê : araignée ; eidos : forme) à cause de la dis- Une ponction lombaire consiste à introduire une fine aiguille dans
position en toile d’araignée de ses délicates fibres collagènes et de l’espace subarachnoïdien sous anesthésie locale. Chez l’adulte, on
ses quelques fibres élastiques. Elle est située en dessous de la dure- enfonce généralement l’aiguille entre la troisième et la quatrième
mère et est en continuité avec l’arachnoïde crânienne. La dure-mère vertèbre lombaire ou entre la quatrième et la cinquième. Ce point d’in
et l’arachnoïde sont séparées par un mince espace subdural, qui sertion étant situé en dessous de la limite inférieure de la moelle
contient du liquide interstitiel. La méninge interne, la pie-mère épinière, l’introduction de l’aiguille ne présente pas de grand danger.
Cette intervention sert à prélever du liquide cérébrospinal à des fins
diagnostiques, à administrer divers médicaments, à injecter un produit
Figure 10.1 Les méninges spinales. de contraste pour réaliser une myélographie, à mesurer la pression du
liquide cérébrospinal, ou encore à évaluer les effets d’un traitement,
Les méninges sont des membranes de tissu conjonctif qui
par exemple en cas de méningite.
entourent l’encéphale et la moelle épinière.
Moelle épinière :
Substance grise L’anatomie macroscopique
Substance blanche
Nerf spinal de la moelle épinière
Chez l’adulte, la moelle épinière, aussi appelée moelle spinale,
mesure de 42 à 45 cm de long. Elle s’étend du bulbe rachidien – la
partie inférieure de l’encéphale – jusqu’au bord supérieur de la
deuxième vertèbre lombaire (figure 10.2). Elle est plus courte que
Méninges
spinales :
la colonne vertébrale, si bien que les nerfs des régions lombaire,
Pie-mère sacrale et coccygienne ont leur point d’origine dans la moelle à un
Ligament
dentelé (profonde) niveau qui peut être bien au-dessus du foramen intervertébral par
lequel ils émergent de la colonne. Les racines de ces nerfs spinaux
Arachnoïde
(intermédiaire) s’infléchissent donc vers le bas dans le canal vertébral, et prennent
Espace
subarachnoïdien l’aspect de mèches de cheveux, formant un ensemble auquel on a
Espace donné le nom évocateur de queue de cheval. La moelle épinière
Dure-mère
subdural
(superficielle)
présente deux renflements bien visibles : le renflement cervical
contient les nerfs rattachés aux membres supérieurs, et le renfle-
ment lombosacral, les nerfs rattachés aux membres inférieurs.
La moelle épinière présente deux dépressions qui la divisent
en un côté droit et un côté gauche (figure 10.3) : la fissure médiane
ventrale, qui est profonde, parcourt la face antérieure et le sillon
Vue antérieure et coupe transversale de la moelle épinière
médian dorsal, superficiel, est situé sur la face postérieure. La
substance blanche entoure une masse centrale de substance grise
Q Dans quel espace des méninges le liquide cérébrospinal
circule-t-il ?
ressemblant à un H (ou à un papillon). Au centre de la substance
grise se trouve un petit espace, le canal central, qui s’étend sur
10.1 La structure de la moelle épinière 281
Figure 10.2 La moelle épinière et les nerfs spinaux. Certains nerfs sont indiqués du côté gauche de l’illustration.
La moelle épinière s’étend de la base du crâne jusqu’au bord supérieur de la deuxième vertèbre lombaire.
Bulbe rachidien
C1
C2 Atlas (première vertèbre cervicale)
Plexus cervical (C1 à C5) : C3
Nerfs cervicaux (8 paires)
Nerf phrénique C4
Renflement cervical
C5
C6
Plexus brachial (C5 à T1) : C7
Nerf musculocutané C8
Première vertèbre thoracique
Nerf axillaire T1
Nerf médian
T2
Nerf radial
Nerf ulnaire T3
T4
T5
Nerfs thoraciques (12 paires)
T6
T7
CHA P ITRE 10
T8
Nerfs T9
intercostaux Renflement lombosacral
(thoraciques)
T10
T11
T12
Première vertèbre lombaire
L1
Plexus lombal (L1 à L4) :
L2
Nerf ilio-inguinal Nerfs lombaires (5 paires)
L3
Queue de cheval
L4
Nerf fémoral Os ilium

L5
Nerf obturateur
S1
Plexus sacral (L4 à S4) : Os sacrum
Nerf glutéal supérieur S2
Nerf glutéal inférieur S3 Nerfs sacraux (5 paires)
S4
Nerf ischiatique S5
(sciatique)
Nerfs coccygiens (1 paire)
Nerf pudendal
(honteux)
Q Les nerfs spinaux font-ils

partie du SNC ou du SNP ?
Vue postérieure de la moelle épinière entière, et des nerfs spinaux (dont
seulement les segments proximaux avec leurs ramifications sont représentés)
toute la longueur de la moelle ; il contient du liquide cérébrospinal. les potentiels d’action depuis les récepteurs sensoriels de la peau,
À son extrémité supérieure, dans le bulbe rachidien, le canal central des muscles et des organes internes jusqu’à la moelle épinière
s’unit au quatrième ventricule, une cavité elle aussi remplie de (SNC). Chaque racine dorsale présente un renflement, le ganglion
liquide cérébrospinal. spinal, qui contient les corps cellulaires des neurones sensitifs.
Les nerfs spinaux constituent les voies de communication L’autre point d’attache d’un nerf spinal à la moelle épinière est la
entre la moelle épinière et des régions bien précises de l’organisme. racine ventrale (ou antérieure). Elle renferme les axones des neu-
La moelle épinière semble segmentée parce que 31 paires de nerfs rones moteurs somatiques, lesquels transmettent les potentiels
spinaux en émergent à intervalles réguliers (figure 10.2). Chacun d’action du SNC aux muscles squelettiques, et des neurones
d’eux est relié à un segment médullaire par deux groupes d’axones moteurs autonomes, qui envoient les potentiels d’action aux
appelés racines (voir la figure 10.3). La racine dorsale (ou posté- muscles lisses, au muscle cardiaque et aux glandes. Les deux racines,
rieure) contient uniquement des axones sensitifs qui acheminent sensitive et motrice, s’unissent pour former un nerf spinal mixte.
Figure 10.3 La structure interne de la moelle épinière. Des cordons de substance blanche entourent
la substance grise.
La moelle épinière transmet les potentiels d’action le long des faisceaux et des tractus et agit comme
centre d’intégration des réflexes spinaux.
Ganglion spinal Racine dorsale

du nerf spinal
Nerf spinal Corne dorsale
Cordon latéral
Sillon médian dorsal
Corne latérale
Cordon dorsal
Racine ventrale Canal central
du nerf spinal
Axone d’un neurone sensitif
Corne ventrale Corps cellulaire
Axone d’un interneurone d’un interneurone
Corps cellulaire d’un
Commissure blanche
neurone moteur autonome
antérieure
Corps cellulaire
Cordon ventral d’un neurone sensitif
Vue
Corps cellulaire Potentiel d’action
d’un neurone moteur en provenance des
Fissure médiane ventrale récepteurs sensoriels
Axones de neurones moteurs en direction du muscle
Plan cardiaque, des muscles
transversal (a) Coupe transversale de la partie Potentiel
lombaire de la moelle épinière d’action lisses et des glandes
en direction
des muscles
squelettiques
Sillon médian dorsal

FONCTIONS DE LA MOELLE ÉPINIÈRE
Cordon dorsal 1. Faisceaux et tractus de la substance blanche : acheminent

les potentiels d’action provenant des récepteurs sensitifs
vers l’encéphale (voie sensitive) et les potentiels d’action
Corne dorsale
de l’encéphale vers les effecteurs (voie motrice).
Cordon latéral 2. Noyaux de la substance grise : reçoivent et intègrent
l’information d’entrée et de sortie.
Canal central
Corne ventrale
Cordon ventral
Fissure médiane
ventrale
Q
MO 5x Qu’est-ce qui distingue les cornes des cordons
(b) Coupe transversale de la partie lombaire de la moelle épinière dans la moelle épinière ?
10.2 Les nerfs spinaux 283
La structure interne de la moelle épinière 10.2 Les nerfs spinaux

La substance grise de la moelle épinière contient des corps cellulaires
de neurones, des dendrites, des axones amyélinisés, des terminaisons ``
Objectif
axonales et des gliocytes. Nous avons mentionné au chapitre 9 que • Décrire la composition, les enveloppes et la distribution des nerfs spinaux.
dans le SNC, des amas de corps cellulaires de neurones forment des
groupes fonctionnels appelés noyaux. Les noyaux sensitifs reçoivent les Les nerfs spinaux et les ramifications qui en émergent font partie
informations captées par les récepteurs sensoriels et transmises par les du système nerveux périphérique (SNP). Ils relient le SNC à des
neurones sensitifs ; les noyaux moteurs envoient des informations aux récepteurs sensoriels, des muscles et des glandes dans toutes les
tissus effecteurs par l’intermédiaire des neurones moteurs. régions du corps. Les 31 paires de nerfs spinaux sont nommées et
La substance grise se divise de chaque côté en régions appelées numérotées d’après leur point d’émergence de la colonne verté-
cornes, qui sont nommées en fonction de leur situation : ventrale, brale (figure 10.2). Le corps humain compte 8 paires de nerfs cervi
latérale et dorsale (figure 10.3). Les cornes dorsales (ou posté- caux, 12 paires de nerfs thoraciques, 5 paires de nerfs lombaires, 5 paires
rieures) contiennent des corps cellulaires et des axones d’interneu- de nerfs sacraux et 1 paire de nerfs coccygiens. La première paire de
rones ainsi que des axones de neurones sensitifs (entrants). nerfs cervicaux émerge entre l’atlas (la première vertèbre cervicale)
Rappelez-vous que les corps cellulaires des neurones sensitifs se et l’os occipital. Tous les autres nerfs spinaux sortent de la colonne
trouvent dans le ganglion de la racine dorsale d’un nerf spinal. Les vertébrale par les foramens intervertébraux situés entre des ver-
cornes ventrales (ou antérieures) contiennent des noyaux tèbres adjacentes.
moteurs somatiques, qui émettent des potentiels d’action déclen- Comme nous l’avons déjà vu, un nerf spinal typique est ratta-
chant la contraction des muscles squelettiques. Dans les segments ché de deux façons à la moelle épinière : par une racine dorsale et
thoracique et lombaire supérieur de la moelle épinière, les cornes par une racine ventrale (figure 10.3). Les racines dorsale et ventrale
dorsales et ventrales sont séparées par des cornes latérales. fusionnent pour former un nerf spinal au niveau du foramen inter-
Celles-ci contiennent des noyaux moteurs autonomes qui régissent vertébral. Comme la racine dorsale contient des axones sensitifs et
l’activité du muscle cardiaque, des muscles lisses et des glandes. que la racine ventrale contient des axones moteurs, un nerf spinal
CHA P ITRE 10
La substance blanche de la moelle épinière, composée principa- est considéré comme un nerf mixte. La racine dorsale contient
lement d’axones myélinisés de neurones, est divisée en régions appe- un ganglion spinal dans lequel se trouvent les corps cellulaires des
lées cordon. On y trouve le cordon dorsal (ou postérieur), le cordon neurones sensitifs.
ventral (ou antérieur) et le cordon latéral. Chaque cordon contient un
ou plusieurs faisceaux et tractus, regroupant des axones ayant la même Les enveloppes des nerfs spinaux
origine ou la même destination et transmettant le même genre d’in- Tous les nerfs crâniens et spinaux se composent de couches pro-
formation. Les faisceaux sont des regroupements d’axones bien déli- tectrices de tissu conjonctif (figure 10.4). Qu’il soit ou non myéli-
mités qui permettent la communication entre des régions du SNC. nisé, chacun des axones est recouvert d’un endonèvre (endon : en
Ils sont surtout situés dans l’encéphale, le cervelet et le tronc cérébral. dedans), l’enveloppe protectrice la plus profonde du nerf. Les
Les tractus, quant à eux, regroupent des axones ayant une origine et axones entourés de leur endonèvre sont regroupés en fascicules,
une destination commune et qui se localisent principalement dans le eux-mêmes recouverts individuellement d’un périnèvre (peri :
tronc cérébral et la moelle épinière. Il est à noter qu’un faisceau est autour), l’enveloppe intermédiaire. Enfin, le nerf dans son ensemble
parfois composé de plusieurs tractus. (Soulignons que les faisceaux et est recouvert d’un épinèvre (epi : sur), l’enveloppe extérieure. La
les tractus sont des groupes d’axones situés dans le SNC, alors que les dure-mère spinale (méninge externe) fusionne avec l’épinèvre au
fascicules sont des groupes d’axones situés dans les nerfs du SNP.) Les passage du nerf dans le foramen intervertébral. Le périnèvre et
faisceaux et tractus sensitifs (ou voies ascendantes) transmettent l’épinèvre comprennent de nombreux vaisseaux sanguins qui nour-
les potentiels d’action vers l’encéphale, alors que les faisceaux et rissent les nerfs.
tractus moteurs (ou voies descendantes) acheminent les poten-
tiels d’action depuis l’encéphale. Ainsi, les faisceaux et les tractus sen-
sitifs et moteurs de la moelle épinière sont reliés à ceux de l’encéphale. La distribution des nerfs spinaux
Très souvent, le nom d’un faisceau ou d’un tractus rend compte de
son emplacement dans la substance blanche, de son origine et de sa Les plexus
terminaison, ainsi que de la direction des potentiels d’action. Par Un nerf spinal se ramifie presque immédiatement après avoir
exemple, le tractus spinothalamique ventral est situé dans la portion émergé de son foramen intervertébral (figure 10.5). Ces ramifica-
ventrale du cordon ; il prend naissance dans la moelle épinière et se ter- tions sont appelées rameaux. Le rameau dorsal regroupe des
mine dans le thalamus (une région du cerveau) (voir la figure 10.18b). axones qui innervent les muscles profonds et la peau de la face
dorsale du tronc. Le rameau ventral rassemble des axones qui
``
Point de contrôle innervent les muscles et les structures des membres supérieur et
1. De quelle manière la moelle épinière est-elle protégée ? inférieur ainsi que la peau des faces latérale et ventrale du tronc.
2. Quelles régions du corps sont innervées par les renflements cervical En plus des rameaux dorsal et ventral, le nerf spinal émet un
et lombosacral ? rameau méningé, qui retourne dans le canal vertébral par le
3. Quel type d’informations nerveuses sont transmises par les cornes foramen intervertébral pour innerver les vertèbres, les ligaments
dorsales, les cornes latérales et les cornes ventrales ? vertébraux, les vaisseaux sanguins de la moelle épinière et les
Figure 10.4 L’agencement et les gaines de tissu conjonctif d’un méninges. Enfin, chaque nerf spinal produit des rameaux com-
nerf spinal. municants, qui appartiennent au système nerveux autonome. La
Trois couches de tissu conjonctif protègent les axones.
plupart des rameaux ventraux ne rejoignent pas directement les
Un endonèvre entoure chaque axone, un périnèvre enveloppe les
parties du corps qu’ils innervent. Ils s’entrecroisent plutôt pour
fascicules (groupes d’axones) et l’épinèvre recouvre le nerf entier.
former des réseaux sur les deux côtés du corps en s’unissant avec
un nombre variable d’axones provenant des rameaux ventraux des
nerfs adjacents. Ces réseaux sont appelés plexus des nerfs spi-
naux (« entrelacement »). Les nerfs qui émergent des plexus sont
souvent nommés d’après leur trajet ou la région qu’ils innervent.
Plan
transversal Chacun d’eux peut émettre plusieurs ramifications dont le nom
Nerf spinal
correspond aux structures desservies.
Les principaux plexus sont le plexus cervical, le plexus brachial,
Épinèvre autour le plexus lombaire et le plexus sacral (figure 10.2). Le plexus cer-
du nerf entier vical innerve la peau et les muscles de la tête, du cou, de la partie
supérieure de l’épaule et de la poitrine ainsi que du diaphragme.
Les nerfs phréniques, qui stimulent la contraction du diaphragme,
Fascicule émergent du plexus cervical. Une lésion de la moelle épinière
Périnèvre
au-dessus du point d’origine des nerfs phréniques peut causer un
autour d’un arrêt respiratoire. Le plexus brachial fournit toute l’innervation
fascicule de la peau et des muscles de l’épaule et du membre supérieur. Les
Gaine
nerfs qui émergent du plexus brachial comptent le nerf musculo
de myéline cutané, le nerf axillaire, le nerf médian, le nerf radial et le nerf ulnaire. Le
Vaisseaux sanguins plexus lombaire innerve la paroi abdominale, les organes géni-
Endonèvre autour Axone taux externes et une partie du membre inférieur. Parmi les nerfs
d’un axone
provenant de ce plexus, on trouve le nerf ilioinguinal, le nerf fémoral
Coupes transversales montrant les enveloppes entourant un nerf spinal et le nerf obturateur. Le plexus sacral innerve la fesse, le périnée et
le membre inférieur. C’est du plexus sacral que partent les nerfs
glutéaux supérieur et inférieur, le nerf pudendal et le nerf ischiatique, le
Q Pourquoi les nerfs spinaux sont-ils tous des nerfs
mixtes ? plus long du corps humain.
Figure 10.5 Les ramifications d’un nerf spinal typique représentées dans une coupe transversale
de la région thoracique de la moelle épinière.
Les ramifications d’un nerf spinal sont le rameau dorsal, FACE POSTÉRIEURE
Processus épineux
le rameau ventral, le rameau méningé et les rameaux communicants.
de la vertèbre
Muscles profonds du dos
Vue Moelle épinière
Racine dorsale
Rameau dorsal du nerf spinal
Rameau ventral Ganglion spinal

Plan Racine ventrale
Ligament dentelé du nerf spinal
transversal
Rameau méningé Rameaux
communicants
Espace subarachnoïdien Ganglion
(contenant du liquide sympathique
cérébrospinal)
Dure-mère et arachnoïde
Corps vertébral
Espace épidural
(contenant du tissu adipeux
Q Par quelle ramification des nerfs
spinaux les membres sont-ils innervés ?
FACE ANTÉRIEURE
et des vaisseaux sanguins)
10.3 Les fonctions intégratives de la moelle épinière 285
Les nerfs intercostaux échappent généralement à la perception consciente. Ils suscitent

Les nerfs spinaux T2 à T11 ne forment pas de plexus ; ils portent des réponses des muscles lisses, du muscle cardiaque et des glandes.
le nom de nerfs intercostaux, ou nerfs thoraciques. Ils rejoignent Le trajet des potentiels d’action qui produisent des réflexes est
directement les structures qu’ils innervent, dont les muscles inter- appelé arc réflexe. En ce qui a trait au réflexe spinal, l’arc réflexe
costaux, les muscles abdominaux et la peau du dos et du thorax se compose des éléments décrits ci-dessous (figure 10.6) :
(figure 10.2). 1 Le récepteur sensoriel. L’extrémité distale d’un neurone sensitif
(ou parfois d’une cellule d’un récepteur distinct) fait office de
``
Point de contrôle récepteur sensoriel. En réponse à un type particulier de stimu-
lus, le récepteur sensoriel produit un potentiel gradué. Rappelez-
4. Comment les nerfs spinaux sont-ils reliés à la moelle épinière ?
vous qu’un stimulus constitue une variation du milieu intérieur
5. Quelles régions du corps sont innervées par les plexus ? Lesquelles
le sont par les nerfs intercostaux ? ou extérieur qui a pour effet de modifier la valeur (déséquilibre)
d’un facteur contrôlé, par exemple la longueur d’un muscle.
Quand un potentiel gradué atteint le seuil d’excitation, il
déclenche un potentiel d’action dans le neurone sensitif.
10.3 Les fonctions intégratives 2 Le neurone sensitif. Les potentiels d’action se propagent le long
de la moelle épinière de l’axone du neurone sensitif depuis le récepteur jusqu’aux

terminaisons axonales, qui sont situées dans la substance grise
de la moelle épinière ou du tronc cérébral (dans le cas d’un
``
Objectifs réflexe crânien).
• Expliquer les fonctions de la moelle épinière.
3 Le centre d’intégration. Une ou plusieurs régions de la subs-
• Décrire les composantes d’un arc réflexe.
tance grise du SNC servent de centre d’intégration. Dans le
• Décrire le réflexe patellaire.
type de réflexe le plus simple, le centre d’intégration est consti-
tué par une seule synapse entre un neurone sensitif et un neu-
CHA P ITRE 10
La substance blanche et la substance grise de la moelle épinière
rone moteur. Il s’agit alors d’un réflexe monosynaptique. Dans les
remplissent deux grandes fonctions dans l’homéostasie. 1) La subs-
autres types de réflexes, appelés réflexes polysynaptiques, le centre
tance blanche de la moelle épinière est formée de faisceaux et de
d’intégration fait intervenir un ou plusieurs interneurones.
tractus qui constituent en quelque sorte les « autoroutes » qu’em-
pruntent les potentiels d’action. C’est par ces chemins que les 4 Le neurone moteur. Les potentiels d’action (moteurs) déclen-
potentiels d’action transmis par des neurones sensitifs (afférents) se chés par le centre d’intégration quittent la moelle épinière, ou
dirigent vers l’encéphale et que les potentiels d’action transmis par le tronc cérébral, et cheminent le long de l’axone d’un neu-
des neurones moteurs (efférents) se rendent de l’encéphale aux rone moteur jusqu’à la partie du corps qui y réagira.
muscles squelettiques et aux autres tissus effecteurs. Le trajet que 5 L’effecteur. La partie du corps (par exemple, un muscle ou une
parcourent les potentiels d’action d’un neurone d’une partie du glande) qui obéit à la commande motrice est l’effecteur et son
corps à d’autres neurones situés ailleurs est appelé voie. Après avoir action est un réflexe. Si l’effecteur est un muscle squelettique, il
décrit les fonctions de diverses régions de l’encéphale, nous expli- s’agit d’un réflexe somatique. Si l’effecteur est un muscle lisse, le
querons quelques-unes des principales voies qui relient la moelle muscle cardiaque ou une glande, il s’agit d’un réflexe autonome (ou
épinière à l’encéphale (figures 10.18 et 10.19). 2) De son côté, la viscéral). Par exemple, la miction et la défécation font appel à des
substance grise de la moelle épinière reçoit et traite les potentiels réflexes autonomes. Le réflexe patellaire est un réflexe somatique
d’action provenant des neurones sensitifs et moteurs, et constitue parce que l’effecteur est le quadriceps fémoral, qui se contracte
le site d’intégration des réflexes spinaux. et s’oppose à l’étirement qui a déclenché le réflexe.
Un réflexe est une série d’actions rapides, involontaires et Le réflexe de retrait entraîne des mouvements rapides afin
prévisibles déclenchées en réponse à certaines variations du milieu. d’empêcher les lésions importantes de différents tissus. Reprenons
Certains réflexes sont innés (ou inconditionnés), comme le fait l’exemple de l’objet brûlant mentionné au début du chapitre.
d’éloigner spontanément et inconsciemment la main d’une surface Lorsque l’objet brûlant est pris dans la main, il stimule un nocicep-
très chaude (réflexe de retrait). D’autres sont acquis (ou condi- teur (récepteur sensoriel de la douleur) qui transmet des potentiels
tionnés), comme ceux que vous développez au cours de l’appren- d’action par le neurone sensitif jusqu’à la substance grise de la
tissage de la conduite automobile, par exemple freiner en cas moelle épinière (centre d’intégration), où il établit une synapse avec
d’urgence. Quand l’intégration se produit dans la substance grise un interneurone. Un potentiel d’action est généré dans l’interneu-
de la moelle épinière, les réflexes sont appelés réflexes spinaux ; rone et celui-ci active un neurone moteur. Le potentiel d’action
le réflexe patellaire, ou réflexe rotulien, en est un exemple. Par se propage dans le neurone moteur jusqu’à l’effecteur, soit un
contre, quand l’intégration se déroule dans le tronc cérébral, les muscle de la main qui réagit en laissant tomber l’objet brûlant. Dans
réflexes sont appelés réflexes crâniens ; les mouvements de vos le réflexe, comme l’information est intégrée au niveau de la moelle
yeux qui suivent les mots tandis que vous lisez cette phrase en sont épinière, le mouvement survient plus rapidement que la transmis-
un exemple. Les réflexes somatiques sont bien connus ; ils sont sion des potentiels d’action vers le cortex cérébral qui entraîne la
à l’origine de la contraction des muscles squelettiques. Quant aux perception de la douleur. C’est pour cette raison que la douleur est
réflexes autonomes (ou viscéraux), tout aussi importants, ils ressentie après que l’on ait échappé l’objet.
Figure 10.6 Le modèle général d’un arc réflexe spinal polysynaptique. Les flèches indiquent la direction
du potentiel d’action.
Un arc réflexe est dit polysynaptique lorsqu’un interneurone relie le neurone sensitif au neurone moteur.
2 NEURONE SENSITIF
Interneurone L’axone du neurone sensitif
transmet le potentiel d’action 1 RÉCEPTEUR SENSORIEL
depuis le récepteur jusqu’au Le récepteur sensoriel réagit à
centre d’intégration. un stimulus et produit un potentiel
gradué. Si le seuil d’excitation
est atteint, un potentiel d’action
est généré.
Stimulus
3 CENTRE D’INTÉGRATION :
MOELLE ÉPINIÈRE
Dans le SNC, une ou plusieurs régions
(par l’intermédiaire d’interneurones) relaient 4 NEURONE MOTEUR 5 EFFECTEUR
le potentiel d’action du neurone sensitif L’axone du neurone moteur Le muscle (ou la glande)
au neurone moteur. Ces relais peuvent transmet le potentiel d’action obéit à la commande motrice.
faire intervenir une ou plusieurs synapses du centre d’intégration
qui permettent l’analyse des potentiels d’action. jusqu’à l’effecteur.
Q Quelle partie du système nerveux regroupe tous les centres d’intégration des réflexes ?
D’autres réflexes se produisent par l’intermédiaire d’arcs 3 Dans la corne dorsale de la moelle épinière (centre d’intégra-
réflexes monosynaptiques, c’est-à-dire que le neurone sensitif fait tion), le neurone sensitif active un neurone moteur situé dans
directement synapse avec le neurone moteur. Le réflexe d’étire- la corne ventrale. Cette activation s’effectue par l’intermédiaire
ment en est un exemple. Ce type de réflexe entraîne la contraction d’une synapse excitatrice (PPSE).
d’un muscle squelettique (l’effecteur) en réponse à son étirement. Le neurone moteur activé génère des potentiels d’action qui
4
Il se produit par l’intermédiaire d’un arc réflexe monosynaptique. se propagent le long de son axone. Ces potentiels quittent la
Il est possible de déclencher ce réflexe par l’activation d’un seul moelle épinière par la racine ventrale du nerf spinal et che-
neurone sensitif qui fait synapse dans la moelle épinière (SNC) avec minent dans ce dernier pour stimuler finalement le muscle
un seul neurone moteur. Une percussion sur les tendons attachés squelettique. Les boutons terminaux du neurone moteur for-
aux muscles du coude, du poignet, du genou ou de la cheville ment des jonctions neuromusculaires avec des myocytes sque-
déclenche un réflexe d’étirement. Il s’agit en fait d’un mécanisme lettiques du muscle étiré (l’effecteur).
de régulation nerveuse (voir la figure 1.2) permettant de rétablir la
longueur d’un muscle (facteur contrôlé) qui a été modifiée à la 5 En arrivant aux boutons terminaux du neurone moteur, les
suite d’un stimulus. potentiels d’action déclenchent la libération d’acétylcholine (un
Le réflexe patellaire est un réflexe d’étirement qu’il est pos- neurotransmetteur) aux jonctions neuromusculaires. La liaison
sible d’illustrer simplement. Son arc réflexe se déroule de la manière de l’acétylcholine à des récepteurs de la membrane des myocytes
suivante (figure 10.7) : entraîne la production de potentiels d’action musculaires dans
des myocytes du muscle étiré, ce qui provoque la contraction de
1 Un récepteur sensoriel, appelé fuseau neuromusculaire, détecte
ces derniers (réponse). Ainsi, l’étirement musculaire est immé-
un petit étirement du muscle quadriceps fémoral (déséquilibre) diatement suivi d’une contraction qui atténue l’étirement initial.
quand un petit coup est porté au ligament patellaire avec un
marteau à percussion (stimulus). Les variations de la longueur En résumé, le réflexe patellaire provoque l’extension de la
du muscle (facteur contrôlé) sont converties par les récepteurs jambe au niveau du genou par la contraction du quadriceps fémo-
sensoriels en potentiels d’action. ral en réponse à un léger coup porté sur le ligament patellaire.
2 Les potentiels d’action se propagent dans l’axone du neurone Bien que la voie du réflexe d’étirement soit monosynaptique
sensitif jusqu’à la racine dorsale du nerf spinal, puis jusqu’à la (elle ne fait intervenir que deux neurones et une synapse), elle
moelle épinière. coïncide toujours avec un arc réflexe polysynaptique destiné aux
10.3 Les fonctions intégrativesde la moelle épinière 287
Figure 10.7 Le réflexe d’étirement. L’illustration montre le réflexe patellaire. Cet arc réflexe monosynaptique
comprend seulement une synapse dans la moelle épinière (SNC), entre un neurone sensitif et un neurone moteur.
L’illustration montre aussi un arc réflexe polysynaptique destiné aux muscles antagonistes et comprenant deux
synapses dans la moelle épinière (SNC) ainsi qu’un interneurone. Les signes positifs (1) représentent des synapses
excitatrices (PPSE) et les signes négatifs (2), des synapses inhibitrices (PPSI).
Le réflexe d’étirement provoque la contraction d’un muscle étiré.

Vers l’encéphale
1 L’étirement stimule le récepteur

sensoriel (fuseau neuromusculaire). 2 Neurone +
sensitif excité
5 L’effecteur (le même +

muscle) se contracte –
et s’oppose 4 Neurone moteur
à l’étirement. excité
Nerf
spinal
+ 3 Dans le centre
d’intégration Interneurone
(moelle épinière), inhibiteur
le neurone sensitif
active un neurone
moteur.
Les muscles
antagonistes
se relâchent.
CHA P ITRE 10
Le neurone moteur
destiné aux muscles
antagonistes est inhibé.
Q Pourquoi le réflexe patellaire est-il un réflexe somatique ?
muscles antagonistes. Cet arc fait appel à trois neurones et deux Des collatérales de l’axone du neurone sensitif transmettent
synapses. En effet, une collatérale de l’axone du neurone sensitif aussi des potentiels d’action à l’encéphale par des voies ascendantes
est en contact, par l’intermédiaire d’une synapse excitatrice particulières (figure 10.7). Ainsi informé sur le degré d’étirement
(PPSE), avec un interneurone situé dans la substance grise de la ou de contraction des muscles squelettiques, l’encéphale est en
moelle épinière (centre d’intégration). Cet interneurone est inhi- mesure de coordonner les mouvements musculaires. Les potentiels
biteur, d’où l’envoi de PPSI au neurone moteur qui innerve les d’action qui parviennent à l’encéphale permettent en outre d’avoir
muscles antagonistes (figure 10.7). En l’absence de stimulation, ces conscience que le réflexe s’est produit.
muscles se relâchent. Ainsi, pendant le réflexe d’étirement, la Le réflexe d’étirement contribue également au maintien de la
contraction du muscle étiré s’accompagne du relâchement des posture. Par exemple, quand une personne debout se penche vers
muscles antagonistes. l’avant, le muscle gastrocnémien et les autres muscles du mollet
Ce mécanisme nerveux – dans lequel les éléments d’un réseau s’étirent. Le réflexe d’étirement qui se produit alors dans ces mus-
neuronal entraînent simultanément la contraction d’un muscle et cles provoque immédiatement leur contraction et rétablit la verti-
la relaxation de ses antagonistes – est appelé innervation réciproque. calité du corps, empêchant ainsi la personne de tomber. Des réflexes
Il prévient les conflits entre des muscles opposés et est essentiel à d’étirement similaires se produisent dans les muscles rattachés au
la coordination des mouvements. tibia quand on se penche vers l’arrière.
comprend le bulbe rachidien, le pont et le mésencéphale. Derrière

le tronc cérébral se trouve le cervelet (« petit cerveau »). Le dien-
APPLICATION
Les réflexes et le diagnostic céphale (dia : à travers ; egkephalos : qui est dans la tête, cerveau)
CLINIQUE
surmonte le tronc cérébral ; il est formé principalement du thala-
Les réflexes étant en principe très prévisibles, ils fournissent de pré mus, de l’hypothalamus et de la glande pinéale (une partie de l’épi-
cieuses indications sur l’état de santé du système nerveux et facilitent thalamus). Le cerveau recouvre le diencéphale et le tronc cérébral
donc grandement le diagnostic de certaines maladies. Un réflexe peut et constitue la plus grande partie de l’encéphale.
être bloqué ou se dérouler anormalement quand une lésion ou une La couche superficielle du cerveau est composée d’une mince
maladie touche le trajet d’un arc réflexe. Par exemple, l’absence de couche de substance grise, le cortex cérébral (cortex : écorce), qui
réflexe patellaire peut révéler une lésion des neurones sensitifs ou recouvre la substance blanche cérébrale.
moteurs, ou une lésion de la moelle épinière, dans la région lombaire. Comme nous l’avons vu précédemment dans ce chapitre, l’en-
Il est possible de vérifier de nombreux réflexes somatiques par une céphale est protégé par le crâne et les méninges crâniennes. Les
simple percussion ou par un effleurement du corps. En revanche, la méninges crâniennes prolongent les méninges spinales et portent
plupart des réflexes autonomes (ou viscéraux) ont peu d’utilité sur le les mêmes noms. De l’extérieur vers l’intérieur, ce sont la dure-
plan diagnostique, car les récepteurs viscéraux sont situés à l’intérieur mère, l’arachnoïde et la pie-mère (figure 10.9).
du corps et sont par conséquent difficiles à stimuler. Le réflexe
photomoteur (ou pupillaire) fait toutefois exception à cette règle : les
deux pupilles se contractent quand une lumière intense est dirigée vers
L’irrigation sanguine de l’encéphale
un œil ou les deux. Comme ce réflexe fait intervenir des synapses et la barrière hématoencéphalique
situées dans les parties inférieures de l’encéphale, son absence peut Même si l’encéphale ne représente que 2 % du poids total du corps,
indiquer une lésion ou un autre genre de détérioration cérébrale. il accapare environ 20 % des molécules d’oxygène (O2) consommées.
Tout ralentissement, même bref, de l’irrigation sanguine de l’en-
céphale peut provoquer l’évanouissement. En règle générale, une
``
Point de contrôle
ischémie (arrêt de la circulation sanguine) d’une ou deux minutes
6. Quel est le rôle des tractus de substance blanche de la moelle épinière ? altère le fonctionnement des neurones ; une interruption complète
7. Quels sont les points communs et les différences entre les réflexes de l’apport d’O2 pendant quatre minutes ou plus peut causer des
somatiques et les réflexes autonomes ?
dommages permanents. L’irrigation sanguine fournit aussi du glucose,
source d’énergie presque exclusive des cellules de l’encéphale.
Comme cet organe ne possède pas de réserves de glucose qui lui
10.4 Vue d’ensemble de l’encéphale soient propres, il a besoin d’un apport glucidique continu. Les consé-
quences d’une insuffisance de glucose dans le sang sont la désorien-
``
Objectifs tation, des étourdissements, des convulsions ou l’évanouissement.
• Décrire la protection et l’irrigation sanguine de l’encéphale. La barrière hématoencéphalique protège les cellules céré-
• Nommer les principales parties de l’encéphale et leurs différentes fonctions. brales contre les substances toxiques et les agents pathogènes du sang
en leur interdisant l’accès au tissu cérébral. Cette barrière est formée
Les principales parties et les enveloppes essentiellement de capillaires cérébraux (vaisseaux sanguins micro-
scopiques) très étroitement fusionnés à la membrane basale épaisse
protectrices de l’encéphale qui les entoure, ainsi que d’astrocytes. Les prolongements de nom-
Résoudre une équation, ressentir la faim, rire : les processus nerveux breux astrocytes (un type de gliocytes) s’attachent aux capillaires et
indispensables au déclenchement de ces activités se produisent dans sécrètent des substances chimiques qui maintiennent l’étanchéité
différentes régions de l’encéphale, la partie du système nerveux de la barrière (voir la figure du tableau 9.1). Certaines substances
central contenue dans le crâne. L’encéphale est l’un des plus gros hydrosolubles (par exemple, le glucose) traversent la barrière héma-
organes du corps ; il comprend environ 85 milliards de neurones et toencéphalique par transport actif. D’autres la franchissent très len-
au moins 10 fois plus de gliocytes. Il pèse près de 1 300 g. Puisque, tement. (C’est notamment le cas de la créatinine, de l’urée et de la
en moyenne, chaque neurone forme 1 000 synapses avec d’autres plupart des ions.) D’autres encore (les protéines et la plupart des
neurones, le total des synapses de notre cerveau s’élève à un million antibiotiques) ne peuvent quitter le sang et pénétrer dans le tissu
de milliards (1015)… soit plus que le nombre d’étoiles qu’abriterait cérébral. En revanche, les substances liposolubles telles que l’O2, le
notre Galaxie. dioxyde de carbone (CO2), l’alcool, certaines drogues psychoactives
L’encéphale est formé de quatre grandes régions : le tronc et la plupart des anesthésiques franchissent facilement la barrière
cérébral, le diencéphale, le cervelet et le cerveau (figure 10.8 et hématoencéphalique. Les traumas, certaines toxines et l’inflamma-
tableau 10.3). Le tronc cérébral prolonge la moelle épinière et tion perturbent le fonctionnement de cette dernière.
10.4 vue d’ensemble de l’encéphale 289
Figure 10.8 L’encéphale. Remarque : Nous étudierons l’hypophyse en même temps que le système endocrinien,
au chapitre 13.
Les quatre principales parties de l’encéphale sont le tronc cérébral, le cervelet, le diencéphale
et le cerveau.
Plan Cerveau
sagittal
Diencéphale :
Thalamus
Hypothalamus
Vue
Glande pinéale
(une partie de
l’épithalamus)
Tronc cérébral :
Mésencéphale
Pont
Bulbe rachidien Hypophyse Corps calleux
Cervelet
Moelle épinière
CHA P ITRE 10
FACE ANTÉRIEURE
(a) Coupe sagittale médiane de l’encéphale
Cerveau
Diencéphale :
Thalamus
Hypothalamus
Tronc cérébral :
Mésencéphale
Cervelet
Pont
Bulbe rachidien
Moelle épinière
(b) Coupe sagittale médiane de l’encéphale
Q Quelle partie de l’encéphale est reliée à la moelle épinière ?

Figure 10.9 Les méninges, les ventricules de l’encéphale et le liquide cérébrospinal.

Le liquide cérébrospinal protège l’encéphale et la moelle épinière et y achemine les nutriments du sang ;
il élimine également dans le sang les déchets de l’encéphale et de la moelle épinière.
Plexus choroïde du
ventricule latéral gauche
FACE ANTÉRIEURE
Plexus choroïde du
troisième ventricule
Villosité
arachnoïdienne
Cerveau
Espace subarachnoïdien
(de l’encéphale)
Sinus sagittal supérieur
(contenant le sang veineux)
Corps calleux
Ventricule latéral gauche
Troisième ventricule
Cervelet
Substance blanche Hypothalamus

Cortex cérébelleux
Mésencéphale
Pont
Méninges crâniennes :
Plexus choroïde du
quatrième ventricule
Pie-mère
Quatrième ventricule Arachnoïde
Dure-mère
Bulbe rachidien
Moelle épinière
Canal central
Trajets :
Liquide cérébrospinal
Plan Sang veineux
sagittal Espace subarachnoïdien
(de la moelle épinière)
Vue
Coupe sagittale de l’encéphale et de la moelle épinière
Q Où le liquide cérébrospinal est-il formé et où est-il réabsorbé ?

10.5 Les nerfs crâniens 291
les plexus choroïdes des ventricules latéraux s’écoule dans le troi-

sième ventricule par deux ouvertures ovales étroites. Ce liquide
APPLICATION L’efficacité à double tranchant
s’ajoute à celui que produit le plexus choroïde logé dans le toit du
CLINIQUE de la barrière hématoencéphalique
troisième ventricule et s’écoule dans l’aqueduc du mésen-
Nous avons vu que la barrière hématoencéphalique limite le passage céphale en direction du quatrième ventricule. Celui qui se forme
des substances pharmacologiques potentiellement nuisibles du sang dans le plexus choroïde du quatrième ventricule se joint alors au
au tissu cérébral. Elle constitue toutefois une arme à double tranchant, flux précédent. À partir du quatrième ventricule, le liquide céré-
car elle est imperméable à certains médicaments destinés à combattre brospinal se déverse dans le canal central de la moelle épinière, puis
les cancers et d’autres altérations du SNC. Les chercheurs analysent dans l’espace subarachnoïdien entourant la surface de l’encéphale
actuellement différents moyens de surmonter cet obstacle. L’une des et de la moelle épinière. Il retourne graduellement dans la circula-
méthodes qu’ils ont mises au point consiste à injecter le médicament tion sanguine par les villosités arachnoïdiennes, prolongements
dans une solution sucrée concentrée. La forte pression osmotique de en forme de doigts de l’arachnoïde qui font saillie dans le sinus
la solution sucrée fait rapetisser les cellules endothéliales des capil veineux de la dure-mère. Il s’écoule principalement par une veine
laires, ce qui ouvre des passages et rend ainsi la barrière hémato appelée sinus sagittal supérieur (figure 10.9). Normalement, le
encéphalique moins étanche. Le médicament peut alors pénétrer dans liquide cérébrospinal est réabsorbé à mesure qu’il est produit. Par
le tissu cérébral. conséquent, son volume se maintient entre 80 mL et 150 mL.
Le liquide cérébrospinal APPLICATION

L’hydrocéphalie
Le liquide cérébrospinal (LCS), ou liquide céphalorachidien, CLINIQUE
protège l’encéphale et la moelle épinière contre les agressions chi- Les anomalies qui touchent l’encéphale – tumeurs, inflammations ou
miques et physiques. Ce liquide clair et incolore apporte en outre malformations – peuvent entraver le passage du liquide cérébrospinal
aux neurones et aux gliocytes de l’O2, du glucose et d’autres subs- des ventricules à l’espace subarachnoïdien. Quand le liquide s’accu
CHA P ITRE 10
tances essentielles provenant du sang ; il élimine également les déchets mule dans les ventricules, sa pression augmente et peut, à partir d’un
et les substances toxiques produites par les cellules de l’encéphale et certain stade, provoquer l’hydrocéphalie (hudôr : eau ; kephalê : tête).
de la moelle épinière. Le liquide cérébrospinal circule dans l’espace Chez le nouveauné, dont les fontanelles ne sont pas encore soudées,
subarachnoïdien (entre l’arachnoïde et la pie-mère), autour de l’en- l’excès de pression fait augmenter le volume de la tête. Mais si l’ano
céphale et de la moelle épinière, ainsi que dans les quatre cavités de malie persiste, l’accumulation de liquide comprime et endommage le
l’encéphale appelées ventricules (ventriculus : petit ventre). Les deux tissu nerveux, qui est particulièrement fragile. On traite l’hydrocéphalie
ventricules latéraux sont situés dans les hémisphères cérébraux ; le par drainage du liquide cérébrospinal excédentaire. Le traitement
troisième ventricule forme une étroite cavité qui s’étend le long consiste à implanter dans un ventricule latéral une dérivation munie
de la ligne médiane entre les moitiés gauche et droite du thalamus. d’une valve. Ce dispositif permet au liquide cérébrospinal de s’écouler
Quant au quatrième ventricule, il se trouve entre le tronc cérébral dans la veine cave supérieure ou dans la cavité abdominale. Il est alors
et le cervelet (figure 10.9). Ces ventricules communiquent entre eux absorbé dans le sang. Chez l’adulte, l’hydrocéphalie peut être provo
par des ouvertures et avec le canal central et l’espace subarachnoïdien quée par un traumatisme crânien, une méningite ou une hémorragie
de l’encéphale et de la moelle épinière. sousarachnoïdienne. Elle peut entraîner la mort très rapidement et
Le liquide cérébrospinal assure trois fonctions principales dans exige une intervention immédiate ; en effet, comme les os crâniens
l’homéostasie : sont soudés chez l’adulte, le tissu nerveux est vite endommagé.
1. Une protection mécanique. Le liquide cérébrospinal forme un
coussin qui protège le fragile tissu de l’encéphale et de la
moelle épinière contre les secousses qui pourraient l’amener ``
Point de contrôle
à percuter les parois osseuses du crâne et des vertèbres. Il 18. De quelle manière l’encéphale est-il protégé ?
permet aussi à l’encéphale de « flotter » dans la cavité crânienne. 19. Quel est le rôle de la barrière hématoencéphalique ?
10. Quelles structures élaborent le liquide cérébrospinal ? Où se trouvent-elles ?
2. Une protection chimique. Le liquide cérébrospinal constitue un Quelles fonctions ce liquide assure-t-il dans l’homéostasie ?
milieu chimique propice à l’émission des potentiels d’action.
D’infimes variations de la composition ionique de ce liquide
dans l’encéphale suffisent pour perturber gravement la produc-
tion des potentiels d’action et des potentiels postsynaptiques. 10.5 Les nerfs crâniens
3. La circulation. Le liquide cérébrospinal permet l’échange des
nutriments et des déchets entre le sang et le tissu nerveux. ``
Objectif
• Nommer les 12 paires de nerfs crâniens et préciser leur numéro et leurs
Le liquide cérébrospinal se forme dans les plexus choroïdes fonctions.
(khorion : membrane) – réseaux spécialisés de capillaires situés dans
les parois des ventricules (figure 10.9). Les capillaires sont recouverts Les 12 paires de nerfs crâniens, à l’instar des nerfs spinaux, font
d’épendymocytes qui élaborent le liquide par filtration et sécrétion partie du système nerveux périphérique. Ces nerfs portent un
à partir du plasma sanguin. Le liquide cérébrospinal produit dans numéro en chiffres romains ainsi qu’un nom (figure 10.10). Les
chiffres indiquent l’ordre dans lequel les nerfs crâniens émergent des ganglions situés à l’extérieur de l’encéphale, tandis que ceux
de l’encéphale, de l’avant vers l’arrière. Les noms des nerfs désignent des neurones moteurs sont logés dans des noyaux se trouvant dans
leur réseau d’innervation ou leur fonction. l’encéphale. Les nerfs crâniens III,VII, IX et X possèdent à la fois
Les nerfs crâniens viennent du nez (I), des yeux (II), de l’oreille des axones moteurs somatiques et des axones moteurs autonomes.
interne (VIII), du tronc cérébral (III à XII) et de la moelle épinière Les axones somatiques innervent des muscles squelettiques ; les
(une partie du nerf crânien XI). Sur l’ensemble des 12 nerfs crâ- axones autonomes, qui font partie du système parasympathique,
niens, 3 ne comprennent que des axones de neurones sensitifs et innervent des glandes, des muscles lisses et le muscle cardiaque.
sont par conséquent des nerfs sensitifs (I, II et VIII). Lorsqu’ils émer- Le tableau 10.1 présente les nerfs crâniens, les parties qui les
gent du tronc cérébral, cinq nerfs crâniens (III, IV, VI, XI et XII) composent (sensitives et motrices) et leurs fonctions.
sont des nerfs moteurs, puisqu’ils ne contiennent que des axones de
neurones moteurs. Les quatre autres (V, VII, IX et X) sont des nerfs
mixtes, car ils renferment des axones de neurones sensitifs et
``
Point de contrôle
11. Qu’est-ce qui différencie un nerf crânien mixte d’un nerf crânien sensitif ?
moteurs. Les corps cellulaires des neurones sensitifs se trouvent dans
Tableau 10.1
Résumé des nerfs crâniens (voir la figure 10.10)
No NOM COMPOSITION FONCTIONS
I Nerf olfactif Sensitif : Formé d’axones de la paroi du nez. Odorat

(olfactus : odorat)
II Nerf optique (optikos : Sensitif : Formé d’axones provenant de la rétine. Vision

relatif à la vue)
III Nerf oculomoteur Partie motrice : Formée d’axones moteurs somatiques qui stimulent le muscle Mouvements de la paupière supérieure et du
(oculus : œil ; movere : de la paupière supérieure et quatre muscles qui assurent les mouvements du globe oculaire ; ajustement du cristallin pour
mouvoir) globe oculaire (muscles droit supérieur, droit médial, droit inférieur et oblique la vision de près et ajustement de l’ouverture
inférieur) et d’axones de neurones parasympathiques qui passent par deux de la pupille à la quantité de lumière
jeux de muscles (muscle ciliaire et muscle sphincter de la pupille).
IV Nerf trochléaire Partie motrice : Formée d’axones de neurones moteurs somatiques Mouvements du globe oculaire
(trochlea : poulie) qui stimulent le muscle oblique supérieur.
V Nerf trijumeau (formé Partie sensitive : Formée de trois branches. Le nerf ophtalmique contient des Toucher, douleur, température
de trois branches) axones provenant de la peau du cuir chevelu et du front ; le nerf maxillaire contient et proprioception
des axones provenant de la paupière inférieure, du nez, des dents du haut, de
la lèvre supérieure et du pharynx ; et le nerf mandibulaire contient des axones
provenant de la langue, des dents du bas et de la portion inférieure du visage.
Partie motrice : Formée d’axones de neurones moteurs somatiques Mastication

qui stimulent les muscles de la mastication.
VI Nerf abducens Partie motrice : Formée d’axones de neurones moteurs somatiques Mouvements du globe oculaire
(abductio : mouve- qui stimulent le muscle droit latéral.
ment vers l’extérieur)
VII Nerf facial Partie sensitive : Formée d’axones provenant des calicules gustatifs situés sur Goût et proprioception ; toucher, douleur
la langue et d’axones provenant des propriocepteurs des muscles du visage et température
et du cuir chevelu.
Partie motrice : Formée d’axones de neurones moteurs somatiques qui Expressions du visage ; sécrétion des larmes
stimulent les muscles du visage, du cuir chevelu et du cou et d’axones et de la salive
parasympathiques qui stimulent les glandes lacrymales et salivaires.
VIII Nerf Branche vestibulaire du nerf, partie sensitive : Formée d’axones provenant Équilibre
vestibulocochléaire des canaux semi-circulaires, du saccule et de l’utricule (organes de l’équilibre).
(vestibulum : vestibule,
petite cavité ; Branche vestibulaire du nerf, partie motrice : Formée d’axones qui font Régulation de la sensibilité des cellules
cochlea : escargot) synapse avec les récepteurs sensoriels de l’équilibre (cellules ciliées). ciliées
Branche cochléaire du nerf, partie sensitive : Formée d’axones provenant Ouïe

de l’organe spiral (organe de l’ouïe).
Branche cochléaire du nerf, partie motrice : Formée d’axones qui font Régulation de la sensibilité des cellules
synapse avec les récepteurs sensoriels de l’ouïe (cellules ciliées). ciliées
10.6 L’anatomie et les fonctions des principales parties de l’encéphale 293
Résumé des nerfs crâniens (voir la figure 10.10)

No NOM COMPOSITION FONCTIONS
IX Nerf Partie sensitive : Formée d’axones provenant des calicules gustatifs et des Goût et sensations somatiques (toucher,
glossopharyngien récepteurs sensoriels somatiques d’une partie de la langue, des propriocepteurs douleur, température) sur la langue ;
(glôssa : langue ; de certains muscles de la déglutition, des mécanorécepteurs du sinus proprioception pour certains muscles de
pharugx : gorge) carotidien et des chimiorécepteurs du glomus carotidien. la déglutition ; surveillance de la pression
artérielle ; surveillance de la concentration
sanguine en O2 et en CO2 pour la régulation
de la respiration
Partie motrice : Formée d’axones de neurones moteurs somatiques Déglutition, élocution et sécrétion de salive
qui stimulent les muscles de la déglutition et d’axones parasympathiques
qui stimulent une glande salivaire.
X Nerf vague Partie sensitive : Formée d’axones provenant des calicules gustatifs du pharynx Goût et sensations somatiques (toucher,
(vagus : vagabond) (gorge) et de l’épiglotte, des propriocepteurs des muscles du cou et de la gorge, douleur, température) dans le pharynx
des mécanorécepteurs du sinus carotidien, des chimiorécepteurs du glomus et l’épiglotte ; surveillance de la pression
carotidien, des chimiorécepteurs de l’arc aortique et des récepteurs sensoriels artérielle ; surveillance de la concentration
viscéraux de la plupart des organes des cavités thoracique et abdominale. sanguine en O2 et en CO2 pour la régulation
de la respiration ; sensibilité des viscères
du thorax et de l’abdomen
Partie motrice : Formée d’axones de neurones moteurs somatiques qui stimulent Déglutition, toux et phonation ; contraction
les muscles squelettiques de la gorge et du cou et d’axones parasympathiques et relâchement des muscles lisses des
qui innervent les muscles lisses des voies respiratoires, de l’œsophage, de organes digestifs ; ralentissement de la
l’estomac, de l’intestin grêle, de la majeure partie du gros intestin et de la vésicule fréquence cardiaque ; sécrétion des sucs
biliaire ; ils innervent aussi le muscle cardiaque et les glandes du tube digestif. digestifs
CHA P ITRE 10
XI Nerf accessoire Partie motrice : Formée d’axones de neurones moteurs somatiques qui Mouvements de la tête et de l’épaule
stimulent les muscles sternocléidomastoïdien et trapèze de la gorge et du cou.
XII Nerf hypoglosse Partie motrice : Formée d’axones de neurones moteurs somatiques qui Mouvements de la langue pendant la parole
(hupo : au-dessous ; stimulent les muscles de la langue. et la déglutition
glôssa : langue)
10.6 L’anatomie et les fonctions des au-dessus de la jonction du bulbe rachidien et de la moelle épinière,
principales parties de l’encéphale 90 % des axones de la pyramide gauche traversent du côté droit, et
90 % des axones de la pyramide droite traversent du côté gauche.
``
Objectif C’est en raison de cette décussation des pyramides (decussare : croi-
• Décrire les principales parties de l’encéphale et leurs fonctions respectives.
ser en X) que chacun des côtés de l’encéphale contrôle les mou-
vements de la partie opposée du corps.
Le tronc cérébral Le bulbe rachidien contient aussi des noyaux, c’est-à-dire des
amas de corps cellulaires de neurones composés de substance grise
Le tronc cérébral est la portion de l’encéphale située entre la moelle dans lesquels des neurones font synapse entre eux. Les deux prin-
épinière et le diencéphale. Il compte trois parties : 1) le bulbe rachi- cipaux noyaux sont le centre cardiovasculaire et le centre bul-
dien, 2) le pont et 3) le mésencéphale. Le tronc cérébral est par- baire de la rythmicité. Le premier régit la fréquence et la force
couru par la formation réticulaire, région composée de substance des battements du cœur ainsi que le diamètre des vaisseaux sanguins
grise et de substance blanche entremêlées. (voir la figure 15.9) ; le second fixe la fréquence respiratoire de base
(voir la figure 18.12). La partie postérieure (ou dorsale) du bulbe
Le bulbe rachidien rachidien abrite les noyaux associés aux sensations du toucher, de
Le bulbe rachidien, ou moelle allongée, prolonge la moelle épi- la pression, de la vibration et de la proprioception (perception de la
nière (figures 10.8 et 10.10). Il constitue la partie inférieure du position du corps). Dans ces noyaux, de nombreux axones sensitifs
tronc cérébral. La substance blanche du bulbe rachidien abrite tous (ascendants) font synapse avec des neurones (figure 10.18a). D’autres
les faisceaux et les tractus d’axones sensitifs (ascendants) et d’axones noyaux régissent des réflexes tels que la déglutition, le vomissement,
moteurs (descendants) qui relient la moelle épinière aux autres la toux, le hoquet ou l’éternuement. Enfin, le bulbe rachidien
régions de l’encéphale. Une partie de cette substance blanche contient des noyaux associés aux cinq paires de nerfs crâniens sui-
forme des renflements sur la face antérieure (ou ventrale) du bulbe : vantes (figure 10.10) : les nerfs vestibulocochléaires (VIII), les nerfs
ce sont les pyramides (figure 10.10). Elles sont composées des glossopharyngiens (IX), les nerfs vagues (X), les nerfs accessoires
tractus corticospinaux qui vont du cerveau à la moelle épinière. Juste (XI ; leur racine crâniale) et les nerfs hypoglosses (XII).
Le pont
APPLICATION Le pont, ou protubérance annulaire, est situé au-dessus du bulbe
Les lésions du bulbe rachidien
CLINIQUE rachidien, à l’avant du cervelet (figures 10.8, 10.9 et 10.10). À l’ins-
tar du bulbe rachidien, le pont se compose de noyaux de substance
Puisque le bulbe rachidien régit de nombreuses fonctions vitales, un grise, ainsi que de faisceaux et de tractus d’axones formant la subs-
coup violent sur la nuque peut s’avérer mortel. Les lésions du centre tance blanche. Comme son nom l’indique, il établit un « pont »
bulbaire de la rythmicité sont particulièrement graves et peuvent entraî entre des parties du SNC. Des faisceaux et des tractus relient cer-
ner rapidement la mort. Les lésions non mortelles du bulbe rachidien taines parties de l’encéphale ; d’autres relient l’hémisphère gauche
se manifestent notamment par une paralysie et une perte de sensibilité et l’hémisphère droit du cervelet. D’autres encore, disposés longi-
du côté opposé du corps et par l’irrégularité des rythmes cardiaque et tudinalement dans des faisceaux et des tractus sensitifs (ascendants)
respiratoire. et moteurs (descendants), relient les centres cérébraux supérieurs
au bulbe rachidien et à la moelle épinière. Les signaux responsables
Figure 10.10 Vue inférieure de l’encéphale montrant le tronc cérébral et les nerfs crâniens.
Le tronc cérébral comprend le bulbe rachidien, le pont et le mésencéphale.
FACE
ANTÉRIEURE
Cerveau
Bulbe olfactif
Vue
Tractus olfactif Nerfs crâniens :
Axones du nerf olfactif (I)
Hypophyse
Nerf optique (II)
Tractus optique
Nerf oculomoteur (III)

Pédoncule cérébral
du mésencéphale Nerf trochléaire (IV)
Pont Nerf trijumeau (V)
Nerf abducens (VI)

Pédoncules
cérébelleux Nerf facial (VII)
Bulbe Nerf
rachidien vestibulocochléaire (VIII)
Pyramide
Nerf
Décussation glossopharyngien (IX)
des pyramides
Nerf vague (X)
Nerf spinal C1
Moelle épinière Nerf accessoire (XI)
Cervelet Nerf hypoglosse (XII)
(a) Illustration (b) Photographie
Vue inférieure de l’encéphale
Q Dans quelle partie du tronc cérébral les pédoncules cérébraux se trouvent-ils ?

des mouvements volontaires prennent naissance dans le cortex couleur rougeâtre à leur forte vascularisation et au pigment ferreux
cérébral. Ils sont acheminés vers plusieurs noyaux du pont, qui contenu dans le corps cellulaire de leurs neurones. Des axones pro-
assure le relais et les fait parvenir au cervelet. Ce dernier est alors venant du cervelet et du cortex cérébral y font synapse. En colla-
informé des activités motrices décidées dans le cortex moteur. Le boration avec le cervelet, les noyaux rouges assurent la coordination
pont contient aussi d’autres noyaux qui régissent la respiration. Il des mouvements musculaires. D’autres noyaux du mésencéphale
renferme également des noyaux associés à quatre paires de nerfs sont associés à deux paires de nerfs crâniens (figure 10.10) : les nerfs
crâniens (figure 10.10) : les nerfs trijumeaux (V), les nerfs abducens oculomoteurs (III) et les nerfs trochléaires (IV).
(VI), les nerfs faciaux (VII) et les nerfs vestibulocochléaires (VIII). Le mésencéphale présente également sur sa face postérieure
quatre noyaux qui forment des protubérances arrondies. Les deux
Le mésencéphale protubérances du haut sont les collicules supérieurs (figure 10.11a).
Le mésencéphale relie le pont au diencéphale (figures 10.8, 10.9 et Plusieurs arcs réflexes passent par ces collicules : les mouvements
10.10). La partie antérieure du mésencéphale est composée d’une oculaires nécessaires pour suivre des images en mouvement (par
paire de larges faisceaux d’axones, les pédoncules cérébraux (pedun exemple, une voiture qui roule) et pour parcourir des images fixes
culus : petit pied ; figure 10.11). Ils contiennent des axones de neurones (par exemple, les mots formant la phrase que vous êtes en train de
moteurs qui transmettent les potentiels d’action du cerveau jusqu’au lire). Les collicules supérieurs régissent en outre les réflexes
pont (neurones corticopontiques), au bulbe rachidien (neurones cor- qui gouvernent les mouvements des yeux, de la tête et du cou en
ticobulbaires) et à la moelle épinière (neurones corticospinaux). réponse à des stimulus visuels. Les deux collicules inférieurs font
Le mésencéphale renferme d’autres noyaux de substance grise, partie de la voie auditive et relaient les potentiels d’action depuis
notamment la substantia nigra (« substance noire »), qui forme les récepteurs de l’ouïe (situés dans l’oreille) jusqu’au thalamus. Ils
deux gros noyaux foncés. La détérioration des neurones qui s’y sont aussi les centres réflexes à l’origine du sursaut, mouvement
trouvent serait en cause dans la maladie de Parkinson (voir la section soudain de la tête et du corps provoqué par un bruit fort et inat-
Affections courantes). Les noyaux rouges droit et gauche doivent leur tendu, par exemple un coup de feu.
CHA P ITRE 10
Figure 10.11 Le mésencéphale. Le système réticulaire activateur ascendant (SRAA) (en b) est formé de neurones
dont les axones s’étendent de la formation réticulaire jusqu’au cortex cérébral à la fois directement et en passant
par le thalamus.
Le mésencéphale relie le pont au diencéphale.
Vue
Plan
sagittal
Plan
transversal
Cortex cérébral
FACE Thalamus
POSTÉRIEURE Potentiels
d’action en
Collicule provenance du
supérieur SRAA destinés
Formation
Noyau du nerf au cortex
réticulaire
oculomoteur cérébral
Lemnisque
Noyau rouge
médial
Substantia nigra
Cervelet Potentiels d’action
Axones liés à la vision et
corticopontiques, Pont provenant des yeux
corticobulbaires Formation réticulaire
et corticospinaux
Pédoncule Bulbe rachidien
cérébral Nerf Potentiels Moelle épinière
oculomoteur (III) d’action liés à
l’ouïe et à l’équilibre Potentiels d’action provenant de neurones
et provenant sensitifs reliés à des nocicepteurs, des
des oreilles propriocepteurs et des récepteurs tactiles
(a) Coupe transversale du mésencéphale (b) Coupe sagittale de l’encéphale et de la moelle
épinière montrant la formation réticulaire
Q Quelles sont les fonctions des collicules supérieurs ?

La formation réticulaire De chaque côté du thalamus, les noyaux se répartissent en sept

En plus des noyaux bien circonscrits que nous venons de décrire, le grands groupes définis selon leur emplacement et leurs fonctions
tronc cérébral se compose, pour une bonne part, de petits amas de (figure 10.12).
corps cellulaires de neurones (substance grise) disséminés parmi des 1. Le noyau antérieur est relié à l’hypothalamus et au système
faisceaux d’axones myélinisés (substance blanche). Cette région est limbique. Il intervient dans les émotions, la vigilance et la
appelée formation réticulaire ou formation réticulée (reticulum : réseau) mémoire.
en raison de l’arrangement en réseau de la substance blanche et de la 2. Les noyaux médiaux sont reliés au cortex cérébral, au sys-
substance grise. La formation réticulaire part de la partie supérieure tème limbique et à des noyaux gris centraux. Ils participent
de la moelle épinière, traverse tout le tronc cérébral et atteint finale- aux émotions, à l’apprentissage, à la mémoire, à la conscience
ment la partie inférieure du diencéphale. Ses neurones assurent des et à la cognition.
fonctions sensitives (ascendantes) et motrices (descendantes).
3. Les noyaux du groupe latéral sont reliés aux collicules supé-
La partie ascendante de la formation réticulaire, appelée sys- rieurs, au système limbique et au cortex dans tous les lobes du
tème réticulaire activateur ascendant (SRAA) (figure 10.11b), cerveau. Ils contribuent à l’expression des émotions et à l’inté-
se compose d’axones sensitifs qui s’étendent jusque dans le cortex gration de l’information sensorielle.
cérébral. Lorsque le SRAA est stimulé, de nombreux potentiels
4. Le groupe ventral rassemble cinq noyaux. Certains sont reliés
d’action remontent vers les vastes régions du cortex cérébral, à la
au cervelet et aux aires motrices corticales et contribuent aux
fois directement et par le thalamus, provoquant ainsi une augmen-
fonctions motrices et peut-être à la planification des mouve-
tation généralisée de l’activité corticale, ce qui produit l’état de
ments. D’autres noyaux acheminent des potentiels d’action
veille. Dans cet état, la personne est vigilante, consciente et bien
depuis le visage et le corps jusqu’aux aires sensitives du cortex
orientée, en partie grâce à la rétroaction entre le cortex cérébral et
cérébral ; ils permettent ainsi la perception de sensations soma-
le système réticulaire activateur ascendant. Le SRAA contribue
tiques telles que le toucher, la pression, la proprioception, la
donc au maintien de l’état de veille et au réveil.
vibration, la chaleur, le froid et la douleur. D’autres enfin trans-
L’inactivation du SRAA entraîne le sommeil, un état de semi- mettent les potentiels d’action provenant de la rétine à l’aire
conscience dont une personne sort en se réveillant (nous étudierons visuelle primaire et les potentiels d’action de l’oreille vers l’aire
avec plus de détails l’état de veille et le sommeil un peu plus loin auditive primaire du cortex cérébral.
dans ce chapitre). La principale fonction motrice de la formation
5. Les noyaux intralaminaires sont situés dans la lame médul-
réticulaire est de contribuer à la régulation du tonus musculaire,
laire interne du thalamus et assurent les liaisons avec la forma-
soit la contraction faible et normale des muscles au repos.
tion réticulaire, le cervelet, des noyaux gris centraux ainsi que
de vastes zones du cortex cérébral. Ils interviennent dans la
Le diencéphale perception de la douleur, dans l’intégration de l’information
Les principales régions du diencéphale comprennent le thalamus, sensorielle et motrice ainsi que dans l’éveil (activation du cortex
l’hypothalamus et l’épithalamus (figure 10.8). cérébral à partir de la formation réticulaire du tronc cérébral).
6. Le noyau médian forme une bande mince qui longe le troi-
Le thalamus sième ventricule. Il participerait à la mémorisation et à l’olfaction.
Le thalamus (thalamos : chambre) constitue 80 % du diencéphale et 7. Le noyau réticulaire borde le côté du thalamus. Grâce à ses
forme les parois supérieures et latérales du troisième ventricule. Il se effets inhibiteurs, il contribuerait à la surveillance, à la sélection
compose de deux masses ovales jumelles de substance grise organisées et à l’intégration des activités des autres noyaux thalamiques.
en noyaux et contenant ici et là des faisceaux de substance blanche.
La structure qui relie généralement les côtés droit et gauche du tha-
lamus s’appelle adhérence interthalamique ou commissure grise L’hypothalamus
(figure 10.12). Le thalamus est le principal relais des potentiels d’action L’hypothalamus (hypo : au-dessous) est une petite partie du dien-
provenant de neurones sensitifs qui sont acheminés au cortex cérébral céphale située en dessous du thalamus et au-dessus de l’hypophyse
depuis la moelle épinière et le tronc cérébral.À mesure que les poten- (figures 10.8 et 10.13). Il est formé d’une douzaine de noyaux répar-
tiels d’action transmis par les neurones sensitifs atteignent le thalamus, tis dans quatre grandes régions : 1) la région mamillaire, partie pos-
nous pouvons distinguer grossièrement si la sensation que nous térieure de l’hypothalamus et adjacente au mésencéphale ; 2) la
sommes sur le point d’éprouver s’annonce agréable ou désagréable. région tubérale, la partie la plus large de l’hypothalamus ; 3) la
Toutefois, la localisation précise et la distinction des stimulus se région supraoptique, située au-dessus du chiasma optique (le point
déroulent dans les différentes aires sensitives du cortex cérébral. de croisement des nerfs optiques) ; 4) la région préoptique, située
Le thalamus contribue aux fonctions motrices en acheminant à l’avant de la région supraoptique.
les potentiels d’action depuis le cervelet et les noyaux gris centraux Même s’il est de petite taille, l’hypothalamus régit de nom-
jusqu’à l’aire motrice primaire du cortex cérébral. Il transmet en breux processus physiologiques importants et constitue l’un des
outre les potentiels d’action entre différentes zones du cerveau et principaux régulateurs de l’homéostasie. Il reçoit les potentiels
il participe à la régulation des activités autonomes et au maintien d’action de neurones sensitifs émis par les récepteurs somatiques et
de la conscience. viscéraux ainsi que les potentiels d’action provenant des récepteurs
Figure 10.12 Le thalamus. L’illustration montre le thalamus en vue latérale (a) et en vue médiale (b). En (c) et (d),
les noyaux thalamiques portent les mêmes couleurs que les régions corticales auxquelles ils correspondent en (a)
et (b).
Le thalamus constitue le principal relais des potentiels d’action de neurones sensitifs qui arrivent au cortex
cérébral en provenance des autres parties de l’encéphale ainsi que de la moelle épinière.
Sillon central
de l’hémisphère
cérébral
Thalamus
Adhérence
interthalamique
(a) Vue latérale de l’hémisphère cérébral droit (b) Vue médiale de l’hémisphère cérébral gauche
Noyau réticulaire
Noyau
antérieur
Lame médullaire
Lame interne
médullaire Noyaux
interne médiaux
CHA P ITRE 10
Noyau
médian Adhérence
interthalamique Noyaux
intralaminaires
Noyaux
du groupe
latéral
Noyaux du groupe ventral Noyau médian
(c) Vue supérolatérale du thalamus montrant l’emplacement des noyaux (d) Coupe transversale du côté droit du thalamus montrant
thalamiques (le noyau réticulaire est illustré seulement pour le côté gauche ; l’emplacement des noyaux thalamiques
tous les autres noyaux sont illustrés pour le côté droit)
Q Quelle est la principale structure du diencéphale ?
de la vision, du goût et de l’odorat. Dans l’hypothalamus lui-même, viscérales, notamment la fréquence cardiaque, la propulsion des
d’autres récepteurs enregistrent continuellement la pression osmo- aliments dans le tube digestif et les contractions de la vessie.
tique, la glycémie, certaines concentrations hormonales ainsi que 2. La régulation de l’hypophyse et la production hormonale.
la température du sang. L’hypothalamus a des liens très importants L’hypothalamus régit la libération de plusieurs hormones par
avec l’hypophyse et sécrète diverses hormones. Les principales l’hypophyse ; il joue donc le rôle de lien primaire entre le
fonctions de l’hypothalamus sont les suivantes : système nerveux et le système endocrinien. Il sécrète égale-
1. La régulation du SNA. L’hypothalamus régit et intègre les ment deux hormones (hormone antidiurétique et ocytocine)
activités du système nerveux autonome, qui lui-même contrôle qui sont emmagasinées dans l’hypophyse avant leur libération.
la contraction des muscles lisses et du muscle cardiaque ainsi 3. La régulation des émotions et des comportements. Avec le sys-
que la sécrétion de nombreuses glandes. Par l’intermédiaire du tème limbique (que nous décrirons plus loin), l’hypothalamus
SNA, l’hypothalamus contribue à la régulation des activités intervient dans l’expression de la colère, de l’agressivité, de la
Figure 10.13 L’hypothalamus (d’après Netter).

L’hypothalamus régit de nombreuses activités physiologiques et constitue un important régulateur
de l’homéostasie.
Corps calleux
Adhérence
interthalamique
Noyaux de la
région préoptique
Noyaux de la
région mamillaire
Plan
sagittal
Noyaux de la région
supraoptique
Nerf optique (II)
Chiasma optique
Noyaux de la
région tubérale Hypophyse
FACE POSTÉRIEURE FACE ANTÉRIEURE
Coupe sagittale de l’encéphale montrant les noyaux hypothalamiques
Q Quels sont les principaux processus physiologiques régis par l’hypothalamus ?
douleur et du plaisir ainsi que dans les comportements associés pinéal (pinea : pomme de pin), fait saillie sur la partie arrière de la
à l’excitation sexuelle. ligne médiane du troisième ventricule (figure 10.8a). On considère
4. La régulation de l’ingestion d’aliments solides et de boissons. qu’elle relève du système endocrinien parce qu’elle sécrète la méla
L’hypothalamus régit l’ingestion d’aliments par l’intermédiaire tonine, une hormone qui favorise la somnolence et contribue à
d’un centre de la faim, qui stimule la prise d’aliments, et régler l’horloge biologique de l’organisme. Les noyaux habénu-
d’un centre de la satiété, qui cause une sensation de pléni- laires interviennent dans l’olfaction, en particulier dans les réponses
tude et met fin à la prise d’aliments. L’hypothalamus abrite émotionnelles aux odeurs, par exemple celles déclenchées par le
également un centre de la soif. Quand l’augmentation de la parfum d’une personne qu’on aime ou les biscuits au chocolat de
pression osmotique du liquide interstitiel stimule certaines notre grand-mère qui cuisent dans le four.
cellules de l’hypothalamus, celles-ci génèrent la sensation de
soif. L’ingestion de liquide rétablit l’équilibre osmotique Le cervelet
normal, supprime la stimulation et soulage la soif. Le cervelet est composé de deux hémisphères cérébelleux situés
5. La régulation de la température corporelle. Si la température du à l’arrière du bulbe rachidien et du pont et en dessous de la partie
sang qui traverse l’hypothalamus est supérieure à la normale, postérieure du cerveau (figure 10.8). La couche superficielle du
l’hypothalamus commande au système nerveux autonome de cervelet, le cortex cérébelleux, est faite de substance grise. En
déclencher des activités favorisant la déperdition de chaleur. dessous de ce cortex se déploie la substance blanche (« arbre de
Si, à l’inverse, la température du sang est inférieure à la nor- vie »), dont la forme rappelle celle d’un arbre (figure 10.9). Plus
male, il émet des potentiels d’action qui favorisent la produc- profondément, à l’intérieur de la substance blanche, se trouvent des
tion et la conservation de la chaleur. zones de substance grise, les noyaux du cervelet, qui projettent
6. La régulation des rythmes circadiens et des états de conscience.
des axones chargés de transmettre les potentiels d’action du cerve-
L’hypothalamus règle le cycle quotidien de l’état de veille et let jusqu’aux autres centres de l’encéphale et vers la moelle épinière.
du sommeil (c’est-à-dire le cycle circadien). Le cervelet est rattaché au pont du tronc cérébral par trois paires de
faisceaux d’axones, appelés pédoncules cérébelleux (figure 10.10).
La principale fonction du cervelet consiste à favoriser l’har-
L’épithalamus monisation et la coordination des enchaînements complexes de
L’épithalamus (epi : sur) est une petite région située à l’arrière du contractions des muscles squelettiques. Il assure la régulation de la
thalamus. Il est formé de la glande pinéale et des noyaux habénu- posture et la coordination des mouvements et joue un rôle essen-
laires. De la taille d’un petit pois, la glande pinéale, ou corps tiel dans toutes les activités musculaires précises, par exemple
attraper une balle ou danser, en évaluant l’exécution des mouve- Chacun des deux hémisphères cérébraux se subdivise en quatre
ments déclenchés par les aires motrices du cortex cérébral. Le cer- lobes nommés d’après les os qui les recouvrent : lobe frontal, lobe
velet reçoit continuellement des potentiels d’action en provenance pariétal, lobe temporal et lobe occipital (figure 10.14). Le
des neurones sensitifs des muscles, des tendons, des articulations, sillon central de l’hémisphère cérébral, ou scissure de Rolando,
des récepteurs de l’équilibre et des récepteurs visuels. Si les mou- sépare le lobe frontal du lobe pariétal. Le gyrus précentral est
vements accomplis ne correspondent pas aux gestes planifiés, il situé juste à l’avant du sillon central. Il est le siège de l’aire motrice
détecte les écarts et envoie des signaux aux aires motrices du cortex primaire du cortex cérébral. Le gyrus postcentral se trouve juste
cérébral grâce à ses liens avec les noyaux rouges et le thalamus. Ces à l’arrière du sillon central et abrite l’aire somesthésique primaire
messages contribuent à corriger les écarts constatés et aident à du cortex cérébral, que nous décrirons plus loin. Le sillon latéral,
coordonner les mouvements et les enchaînements complexes de ou scissure de Sylvius, sépare le lobe frontal du lobe temporal. Le
contractions des muscles squelettiques. sillon pariéto-occipital sépare le lobe pariétal du lobe occipital.
La cinquième subdivision du cerveau, le lobe insulaire, est invi-
sible à la surface parce qu’elle est logée à l’intérieur du sillon laté-
APPLICATION
ral et qu’elle est recouverte par les lobes pariétal, frontal et
CLINIQUE
L’ataxie temporal (figure 10.14).
La substance blanche cérébrale est formée d’axones myéli-
Les lésions du cervelet causées par un trauma ou une maladie nisés et d’axones amyélinisés organisés en trois types de faisceaux
provoquent une perturbation de la coordination musculaire : c’est (figure 10.15) :
l’ataxie (a : sans ; taxis : ordre). Quand elles ont les yeux bandés, les
1. Les faisceaux d’association renferment des axones qui ache-
personnes ataxiques ne peuvent pas se toucher le bout du nez avec
minent les potentiels d’action entre les gyrus d’un même
le doigt par suite de la dissociation de leur motricité et de leur proprio
hémisphère cérébral.
ception. Les troubles de l’élocution engendrés par le manque de coor
dination des muscles de la parole constituent également un signe de 2. Les faisceaux commissuraux contiennent des axones qui
l’ataxie. Les lésions cérébelleuses peuvent aussi provoquer des hési transmettent les potentiels d’action des gyrus d’un hémisphère
CHA P ITRE 10
tations, trébuchements ou autres anomalies dans la marche. Parce cérébral aux gyrus correspondants de l’autre. Ils constituent
que l’alcool inhibe l’activité du cervelet, les personnes qui en abusent notamment le corps calleux (le faisceau le plus gros de l’en-
présentent souvent certaines manifestations caractéristiques de l’ataxie, céphale, avec 300 millions d’axones environ), la commissure
comme une démarche hésitante et une élocution laborieuse. L’intoxi antérieure du cerveau et la commissure postérieure.
cation progressive par l’alcool entraîne la destruction de neurones du 3. Les faisceaux de projection contiennent des axones qui
centre bulbaire de la rythmicité et peut ainsi provoquer la détresse transportent les potentiels d’action du cerveau jusqu’aux par-
respiratoire, voire la mort. ties inférieures du SNC (thalamus, tronc cérébral ou moelle
épinière) ou des parties inférieures du SNC jusqu’au cerveau.
Ainsi, la capsule interne est une bande épaisse de substance
Le cerveau blanche qui abrite des faisceaux sensitifs (ascendants) et des
Le cerveau est constitué du cortex cérébral (une couche superfi- faisceaux moteurs (descendants) (figure 10.15b).
cielle de substance grise), d’une région interne de substance Chacun des deux hémisphères cérébraux abrite des masses de
blanche cérébrale et de noyaux de substance grise situés à l’inté- substance grise que l’on désigne collectivement par le terme noyaux
rieur de la substance blanche (figure 10.15). C’est grâce à cet organe gris centraux. Dans chaque hémisphère, deux noyaux gris sont
que nous pouvons lire, écrire et parler, faire des calculs et compo- adjacents et sont situés juste à côté du thalamus. Le plus proche du
ser de la musique, inventer quelque chose ou nous rappeler le passé thalamus porte le nom de globus pallidus (« globe pâle ») ; l’autre, le
et planifier l’avenir. putamen (« coquille »), se trouve à proximité du cortex cérébral. À eux
deux, le globus pallidus et le putamen forment le noyau lenticu-
L’organisation générale du cerveau laire (lenticula : petite lentille). Un troisième noyau gris central est
La masse du cerveau augmente rapidement pendant le développe- appelé noyau caudé (cauda : queue). Ensemble, le noyau lenticulaire et
ment embryonnaire. Toutefois, la substance grise croît beaucoup le noyau caudé constituent le corps strié (figure 10.15b).
plus vite que la substance blanche qu’elle recouvre, de sorte que le Les noyaux gris centraux reçoivent des potentiels d’action du
cortex cérébral se plisse pour pouvoir s’adapter à la cavité crânienne. cortex cérébral et en envoient aux aires motrices du cortex par
Ses replis saillants sont les gyrus (gûros : cercle), ou circonvolutions l’intermédiaire des noyaux médiaux et ventraux du thalamus. De
(figure 10.14). Les rainures profondes entre les gyrus sont les fissures plus, ils sont fortement connectés entre eux. Ils facilitent notam-
et les rainures superficielles portent le nom de sillons, ou de scis- ment l’amorce et l’exécution des mouvements. Ils interviennent
sures. La fissure la plus profonde, la fissure longitudinale du cer- dans la régulation du tonus musculaire nécessaire à des mouvements
veau, sépare le cerveau en deux moitiés (gauche et droite) ; les particuliers et régissent aussi les contractions subconscientes des
hémisphères cérébraux. Ces derniers sont reliés au fond de la muscles squelettiques, par exemple le balancement automatique
fissure par le corps calleux (callosus : qui présente des cals), une large des bras pendant la marche. En plus d’intervenir dans la fonction
bande de substance blanche contenant des axones qui se déploient motrice, les noyaux gris centraux contribuent à la mise en route
entre les hémisphères (figures 10.8 et 10.15). et à la réalisation de certains processus cognitifs, telles l’attention,
Figure 10.14 Le cerveau. Le médaillon en (a) illustre la différence entre un gyrus, un sillon et une fissure. Le lobe
insulaire étant invisible de l’extérieur, il est illustré en transparence en (b).
Le cerveau est le siège de l’intelligence. Il nous donne la capacité de lire, d’écrire et de parler, de faire des
calculs et de composer de la musique, de nous rappeler le passé, de planifier l’avenir et de créer.
FACE ANTÉRIEURE
Lobe
frontal
Fissure longitudinale
du cerveau
Gyrus précentral
Sillon central de
l’hémisphère cérébral Lobe
Gyrus
Gyrus postcentral pariétal
Sillon
Cortex
cérébral
Substance
blanche Lobe
cérébrale occipital
Fissure
Hémisphère gauche Hémisphère droit
Détails d’un gyrus, d’un sillon et d’une fissure (a) Vue supérieure
Sillon central de l’hémisphère cérébral

Gyrus postcentral
Gyrus précentral
Lobe pariétal
Lobe frontal
Sillon
pariétooccipital
Lobe insulaire (en transparence)
Lobe occipital Sillon latéral
Lobe temporal
Fissure transverse
du cerveau
Cervelet
FACE ANTÉRIEURE
(b) Vue latérale droite
Q Qu’est-ce qui sépare les hémisphères gauche et droit du cerveau ?
la mémoire ou la planification. Ils pourraient en outre, en collabo- (trouble obsessionnel compulsif, schizophrénie, angoisse chronique,
ration avec le système limbique, participer à la régulation des com- etc.) pourraient être causées par un dysfonctionnement des réseaux
portements émotifs. Enfin, certaines affections psychiatriques neuronaux reliant les noyaux gris centraux et le système limbique.
Figure 10.15 L’organisation de la substance blanche et de la substance grise dans l’hémisphère cérébral
gauche.
Les faisceaux d’association, les faisceaux commissuraux et les faisceaux de projection forment
la substance blanche des hémisphères cérébraux. Les noyaux gris sont des amas de substance grise.
Plan sagittal Cortex cérébral

médian
Faisceaux commissuraux
et faisceaux de projection
Faisceaux
d’association Faisceaux commissuraux :
Corps calleux
Vue
Commissure antérieure
du cerveau
(a) Vue médiale des faisceaux de substance blanche
Cortex cérébral
Plan Fissure longitudinale du cerveau (substance grise)
frontal
CHA P ITRE 10
Substance blanche
(faisceaux d’association)
Corps calleux Ventricule latéral

(faisceaux commissuraux) Septum pellucidum
Capsule interne Noyau caudé
Vue (faisceaux de projection) Noyau
lenticulaire : Corps
Lobe insulaire
Putamen strié
Globus pallidus
Thalamus Troisième ventricule
Hypothalamus
(b) Vue antérieure d’une coupe frontale
Fissure longitudinale
Cortex cérébral
Substance blanche
Corps calleux
Septum pellucidum
Ventricule latéral
Q Comment s’appellent
les faisceaux qui ache-
Capsule interne Noyau caudé
Noyau
lenticulaire : Corps
minent les potentiels Lobe insulaire
Putamen strié
d’action entre les gyrus
d’un même hémisphère ? Thalamus Globus pallidus
Entre les gyrus des Hypothalamus

deux hémisphères ? Troisième ventricule
Qu’appelle-t-on « noyaux
gris centraux » ?
(c) Vue antérieure d’une coupe frontale
Dans le diencéphale, les principales structures limbiques

sont les noyaux de la région mamillaire de l’hypothalamus
APPLICATION
Les lésions des noyaux gris centraux (figure 10.13) et les noyaux médiaux et antérieurs du thala-
CLINIQUE
mus (figure 10.12c, d).
Les lésions des noyaux gris centraux se manifestent en général par Les bulbes olfactifs, des structures aplaties qui font partie de
des tremblements incontrôlables, de la raideur musculaire et des la voie olfactive, font également partie du système limbique.
mouvements musculaires involontaires, comme ceux qui accom
Les régions du système limbique sont reliées par des faisceaux
pagnent notamment la maladie de Parkinson. Dans cette maladie
d’axones myélinisés tels que la commissure appelée fornix.
neurologique, les perturbations du mouvement sont causées par la
dégénérescence des neurones de la substantia nigra dont les axones Le système limbique est étroitement lié aux comportements
aboutissent dans le putamen et le noyau caudé. émotionnels, et la plupart de ses structures y jouent un rôle. Le
système intervient notamment dans l’expression de la douleur, du
plaisir, de la docilité, de l’affection et de la colère. C’est pourquoi
il est parfois appelé cerveau émotionnel. Avec l’hypothalamus, il joue
Le système limbique un rôle primordial dans la régulation de l’ensemble des compor-
Le système limbique (limbus : lisière) est un ensemble de struc- tements involontaires liés à la survie. Par exemple, les humains dont
tures disposées en cercle autour de la partie supérieure du tronc les corps amygdaloïdes sont endommagés n’arrivent plus à décoder
cérébral et du corps calleux, sur le bord interne du cerveau et sur les expressions de peur chez les autres, ni à exprimer leur propre
le plancher du diencéphale. peur quand la situation le commanderait. L’hippocampe intervient
Il comprend notamment les structures suivantes (figure 10.16) : aussi dans la mémoire, en collaboration avec d’autres parties du
le gyrus du cingulum (cingula : ceinture), qui surplombe le corps cerveau. Les personnes qui ont subi des lésions de certaines struc-
calleux dans le lobe frontal, le gyrus parahippocampal, qui se tures du système limbique souffrent de troubles de la mémoire.
trouve au-dessous dans le lobe temporal, et l’hippocampe, qui
s’étend sur le plancher du ventricule latéral. Il comprend également Les aires fonctionnelles
le gyrus dentatus, situé entre l’hippocampe et le gyrus parahip-
pocampal, le corps amygdaloïde (amygdala : amande) ou amyg- du cortex cérébral
dale, logé près du noyau caudé et, enfin, les noyaux septaux, situés Les potentiels d’action propagent des informations sensitives,
sous le corps calleux. motrices et intégratives qui sont traitées dans des régions bien
Figure 10.16 Les composantes du système limbique et les structures avoisinantes.

Le système limbique régit les aspects émotionnels du comportement.
Plan
sagittal
Noyau antérieur
du thalamus
Corps calleux
Gyrus du cingulum
Vue Fornix
Noyaux septaux
Hippocampe
Corps mamillaire
de l’hypothalamus
Gyrus dentatus Bulbe olfactif

Corps amygdaloïde
Gyrus parahippocampal

Coupe sagittale
Q Quelle partie du système limbique intervient dans la mémoire, en collaboration avec le cerveau ?
précises du cortex cérébral (figure 10.17). En général, les aires du lobe pariétal correspondant (figure 10.17). Elle reçoit les
sensitives reçoivent les potentiels d’action provenant de neurones potentiels d’action émis par les récepteurs sensoriels somatiques
sensitifs et contribuent à la perception, c’est-à-dire à la conscience du toucher, de la proprioception (position des muscles et des
des sensations ; les aires motrices déclenchent les mouvements articulations), de la douleur, de la démangeaison, du chatouille-
volontaires ; et les aires associatives assurent des fonctions d’in- ment et de la température ; elle contribue également à la percep-
tégration plus complexes associées à la mémoire, aux émotions, au tion de ces sensations. L’aire somesthésique primaire nous permet
raisonnement, à la volonté, au jugement (discernement), aux traits de déterminer précisément l’origine des sensations – ce qui nous
de personnalité et à l’intelligence. fournit, par exemple, l’information nécessaire pour donner une
tape au bon endroit et écraser le moustique qui vient de se poser
Les aires sensitives dans notre cou. Bien que le thalamus détecte les sensations, il le
fait de manière grossière, et c’est l’aire somesthésique primaire
La majeure partie de l’information sensitive arrive dans la moitié qui perçoit l’emplacement exact d’une stimulation.
postérieure du cortex des hémisphères cérébraux, c’est-à-dire à l’ar-
rière des sillons centraux. Dans le cortex cérébral, les aires sensitives L’aire visuelle primaire est située à l’extrémité postérieure du

primaires sont reliées directement aux récepteurs sensoriels péri- lobe occipital, essentiellement sur sa face médiale. Elle reçoit
phériques. En règle générale, les aires sensitives associatives sont l’information provenant des yeux et contribue à la perception
adjacentes aux aires primaires. Elles reçoivent habituellement des des stimulus visuels, par exemple la forme, la couleur et le mou-
potentiels d’action des aires primaires et de plusieurs autres régions vement des objets.
de l’encéphale. Les aires sensitives associatives intègrent les expé- L’aire auditive primaire se trouve dans la partie supérieure du

riences sensorielles en vue d’établir des schémas qui permettront la lobe temporal, près du sillon latéral. Elle reçoit l’information de
reconnaissance et la cognition. Les lésions de l’aire visuelle primaire l’oreille interne et contribue à la perception des sons, par exemple
entraînent la cécité dans une partie au moins du champ visuel ; les leur hauteur (fréquence) et leur intensité (amplitude).
lésions de l’aire visuelle associative ne nuisent pas à la vision, mais L’aire gustative primaire est localisée à la base du gyrus

elles suppriment, par exemple, la capacité de reconnaître les visages. postcentral, au-dessus du sillon latéral, dans le lobe pariétal. Elle
CHA P ITRE 10
L’aire somesthésique primaire est située à l’arrière du sillon
recueille les potentiels d’action reliés au goût et contribue à la
central de chaque hémisphère cérébral, dans le gyrus postcentral perception des sensations gustatives (la gustation).
Figure 10.17 Les aires fonctionnelles du cerveau. Chez la plupart des gens, l’aire motrice du langage (ou aire
de Broca) et l’aire de Wernicke sont situées dans l’hémisphère cérébral gauche ; nous les indiquons néanmoins ici
pour montrer leur emplacement relatif.
Les potentiels d’action propagent des informations sensitives, motrices et intégratives traitées dans des
aires bien précises du cortex cérébral.
Sillon central de Aire motrice primaire

l’hémisphère cérébral (gyrus précentral)
Aire somesthésique primaire Aire prémotrice
(gyrus postcentral)
Aire gustative primaire
Aire somesthésique
associative Aire oculomotrice frontale
Lobe pariétal
Aire intégrative
commune Lobe frontal
Aire de Wernicke
Aire visuelle Aire motrice du langage (aire de Broca)
associative
Cortex préfrontal
Aire visuelle
primaire Sillon latéral
Lobe occipital
Aire auditive Aire auditive primaire

Lobe temporal
associative
FACE ANTÉRIEURE
Vue latérale de l’hémisphère droit
Q Quelle aire du cerveau permet de repérer avec exactitude l’emplacement d’une sensation
somatique ?
L’aire olfactive primaire est située au creux du lobe temporal

sensations somatiques. Par exemple, elle intervient dans notre
(par conséquent, elle n’apparaît pas dans la figure 10.17). Elle capacité de déterminer précisément la forme et la texture d’un
reçoit les potentiels d’action en provenance des neurones olfac- objet sans le regarder. Elle permet également d’établir la position
tifs et intervient dans la perception des odeurs (l’olfaction). relative de deux objets en les touchant et de percevoir la relation
entre deux parties du corps. Elle emmagasine en outre les sou-
Les aires motrices venirs des expériences sensorielles ; ce faisant, elle rend possible
Les commandes motrices émises par le cortex cérébral émanent la comparaison des sensations actuelles avec les sensations passées.
pour l’essentiel de la partie antérieure des hémisphères. Les prin- C’est donc grâce à l’aire somesthésique associative que nous
cipales aires motrices sont les suivantes (figure 10.17) : pouvons reconnaître un stylo ou un trombone au toucher.
L’aire motrice primaire est située dans le gyrus précentral du L’aire intégrative commune est bordée par les aires somesthé-

lobe frontal de chaque hémisphère. Chacune des régions de cette sique, visuelle et auditive associatives. Elle reçoit et décode les
aire régit les contractions volontaires de muscles ou de groupes potentiels d’action arrivant de ces trois aires, mais aussi des aires
de muscles bien précis du côté opposé du corps. gustative et olfactive primaires, du thalamus et de certaines parties
du tronc cérébral. Elle traite les interprétations sensorielles des aires
L’aire motrice du langage, ou aire de Broca, se trouve dans le
associatives et les potentiels d’action provenant d’autres aires, per-
lobe frontal, près du sillon latéral. Parler et comprendre une
mettant ainsi l’émergence d’une pensée à partir d’un ensemble de
langue sont des activités complexes qui font appel à plusieurs
messages sensitifs. Elle peut ensuite transmettre des signaux à
aires sensitives, associatives et motrices du cortex cérébral. Chez
d’autres régions du cerveau afin de mettre en œuvre la réponse
97 % des gens, ces aires du langage sont situées dans l’hémisphère
appropriée à l’information sensorielle qu’elle vient d’interpréter.
gauche. Les connexions neuronales qui relient l’aire motrice du
langage, l’aire prémotrice et l’aire motrice primaire font bouger Le cortex préfrontal forme une grande région située dans la

les muscles qui permettent de parler et de respirer. Les personnes zone antérieure du lobe frontal. Il possède de nombreux liens
qui subissent un accident vasculaire cérébral (AVC) dans cette avec d’autres parties du cortex cérébral, avec le thalamus, l’hypo-
région gardent toute leur lucidité, mais elles deviennent inca- thalamus, le système limbique et le cervelet. Il intervient dans les
pables de former des mots (aphasie motrice, ou aphasie de Broca). capacités d’apprentissage complexes, la remémoration de l’infor-
mation, l’initiative, le jugement (le discernement) et l’anticipa-
Les aires associatives tion. Il prend part aussi au raisonnement, à la conscience,
à l’intuition, à l’humeur, à la planification et au développement
Les aires associatives du cerveau sont formées de grandes régions des idées abstraites. Les personnes dont le cortex préfrontal est
situées sur les faces latérales des lobes occipitaux, pariétaux et tem- endommagé des deux côtés deviennent généralement grossières,
poraux et sur les lobes frontaux, devant les aires motrices. Les aires brutales, réfractaires aux conseils et d’humeur changeante. Elles
associatives sont reliées par des faisceaux d’association. Les princi- sont également distraites, moins créatives, incapables de planifier
pales aires associatives sont les suivantes (figure 10.17). et de prévoir les conséquences de leurs propos et adoptent des
L’aire visuelle associative se trouve dans le lobe occipital. Elle comportements téméraires ou irréfléchis.
reçoit des potentiels d’action provenant des neurones sensitifs de
L’aire prémotrice est située juste à l’avant de l’aire motrice

l’aire visuelle primaire et du thalamus. Elle compare les expé-
primaire. Les neurones de cette région communiquent avec l’aire
riences visuelles présentes et passées et joue un rôle essentiel dans
motrice primaire, les aires sensitives associatives du lobe pariétal,
la reconnaissance et l’évaluation des stimulus visuels. Par exemple,
les noyaux gris centraux et le thalamus. L’aire prémotrice régit
l’aire visuelle associative nous permet de reconnaître une cuillère
et mémorise les activités motrices complexes et séquentielles qui
simplement en la regardant.
nécessitent un apprentissage. Elle génère des potentiels d’action
L’aire auditive associative se situe en dessous de l’aire audi- qui engendrent un enchaînement précis de contractions dans des
tive primaire dans le lobe temporal. Elle nous permet de déter- groupes musculaires particuliers, par exemple quand nous écri-
miner si un stimulus auditif est une parole, de la musique ou vons un mot.
un simple bruit.
L’aire oculomotrice frontale se trouve dans le lobe frontal.

L’aire de Wernicke est une grande zone des lobes temporal et Elle régit les mouvements de balayage volontaires des yeux –
pariétal gauches. Elle reconnaît les mots et nous permet ainsi de ceux qui vous permettent, par exemple, de lire cette phrase.
comprendre les propos que nous entendons ou lisons. Elle inter-
vient donc dans la traduction des mots en pensées. Les régions de
l’hémisphère droit dont l’emplacement correspond à celui de l’aire
motrice du langage et de l’aire de Wernicke dans l’hémisphère APPLICATION
L’aphasie
gauche contribuent aussi à la communication verbale, car elles CLINIQUE
définissent la teneur émotive des paroles, par exemple la joie ou
Les lésions des aires du langage causent l’aphasie (a : sans ; phasis :
la colère.
parole), soit l’incapacité de prononcer les mots ou de les associer à leur
L’aire somesthésique associative se trouve juste à l’arrière de véritable signification. Les lésions de l’aire motrice du langage (aire de
l’aire somesthésique primaire. Elle reçoit les potentiels d’action Broca) provoquent l’aphasie motrice, c’est-à-dire l’incapacité de former
de l’aire somesthésique primaire, du thalamus et d’autres régions correctement les mots. Les personnes atteintes formulent clairement
de l’encéphale. Elle nous permet d’intégrer et d’interpréter les
On observe des différences fonctionnelles importantes entre

leur pensée, mais sans pouvoir l’exprimer par la parole. Les lésions de les deux hémisphères, mais aussi des variations considérables d’un
l’aire de Wernicke, de l’aire intégrative commune ou de l’aire auditive individu à l’autre et même entre les femmes et les hommes. Ainsi,
associative entraînent l’aphasie sensorielle, qui se caractérise par l’in la latéralisation semble moins prononcée chez les femmes que chez
capacité de comprendre les mots prononcés ou écrits. Les personnes les hommes, tant pour le langage (hémisphère gauche) que pour
atteintes d’aphasie sensorielle prononcent des suites de mots sans les capacités visuelles et spatiales (hémisphère droit). Par exemple,
signification, par exemple : « Je sonné voiture porte souper lumière
le risque d’aphasie après une lésion de l’hémisphère gauche est
rivière stylo. »
moins élevé pour les femmes que pour les hommes. Cette diffé-
rence pourrait être attribuable au fait que la commissure antérieure
La latéralisation hémisphérique du cerveau des femmes est de 12 % plus large que celle des hommes
Les hémisphères cérébraux sont presque symétriques. De subtiles et que la partie postérieure de leur corps calleux est plus volumi-
différences anatomiques les distinguent toutefois l’un de l’autre. Chez neuse. On se rappellera en effet que la commissure antérieure du
les deux tiers environ des gens, par exemple, la région du lobe tem- cerveau et le corps calleux sont formés de faisceaux commissuraux
poral qui comprend l’aire de Wernicke est de 50 % plus grande dans qui assurent les communications entre les deux hémisphères.
l’hémisphère gauche que dans le droit. Cette asymétrie anatomique Le tableau 10.2 résume certaines des fonctions particulière-
apparaît chez le fœtus humain aux alentours de la 30e semaine de ment marquées par la latéralisation hémisphérique.
gestation. Des différences physiologiques particularisent également
les deux hémisphères. Même s’ils accomplissent de concert la plu- L’électroencéphalogramme (EEG)
part des fonctions, chacun d’eux assure aussi des fonctions spécia-
lisées. Cette asymétrie fonctionnelle porte le nom de latéralisation À chaque instant, les neurones cérébraux produisent des millions
hémisphérique. de potentiels d’action. Ensemble, ces signaux électriques forment
les ondes cérébrales. Il est possible d’enregistrer les ondes céré-
Chez la plupart des gens, l’hémisphère gauche intervient plus brales engendrées par les neurones proches de la surface du cerveau,
que le droit dans le raisonnement, les habiletés numériques et principalement ceux du cortex cérébral, en plaçant des détecteurs
CHA P ITRE 10
scientifiques, le langage parlé et écrit, de même que dans la capacité appelés électrodes sur le front et le cuir chevelu. L’enregistrement
d’utiliser et de comprendre le langage gestuel. Ainsi, les personnes ainsi obtenu est un électroencéphalogramme (EEG ; gramma :
qui ont subi une lésion de l’hémisphère gauche sont souvent lettre, écriture, tracé). L’EEG permet d’étudier le fonctionnement
atteintes d’aphasie. L’hémisphère droit, quant à lui, intervient plus normal du cerveau, notamment les changements qui ont lieu pen-
que le gauche dans la sensibilité musicale et artistique, la perception dant le sommeil, mais aussi de diagnostiquer divers troubles céré-
de l’espace et des formes, et la reconnaissance des visages. Il parti-
braux, dont l’épilepsie, les tumeurs, les traumas, les hématomes, les
cipe également de façon prépondérante à la compréhension du
anomalies du métabolisme, les lésions et les maladies dégénératives.
contenu émotionnel du langage et à la discrimination des odeurs.
Il sert également à déterminer si la personne est encore en vie ou
De plus, il contribue à la production d’images mentales visuelles,
si elle se trouve en état de mort cérébrale.
auditives, tactiles, gustatives et olfactives, et en effectue la compa-
raison. Les personnes qui ont subi une lésion dans les régions de L’activation des neurones cérébraux génère quatre types d’ondes :
l’hémisphère droit dont l’emplacement correspond à celui de l’aire Les ondes alpha. Ces ondes rythmiques apparaissent sur l’EEG
motrice du langage et de l’aire de Wernicke dans l’hémisphère de presque tous les individus normaux quand ils ont les yeux
gauche parlent d’une voix monocorde, car elles ont perdu la capa- fermés, en état de veille ou au repos. Elles disparaissent complè-
cité de donner des inflexions émotionnelles à leurs propos. tement pendant le sommeil.
Tableau 10.2
Les différences fonctionnelles entre les deux hémisphères cérébraux
FONCTIONS SPÉCIALISÉES DE L’HÉMISPHÈRE GAUCHE FONCTIONS SPÉCIALISÉES DE L’HÉMISPHÈRE DROIT
Réception des signaux sensitifs somatiques du côté droit du corps Réception des signaux sensitifs somatiques du côté gauche du corps
et contrôle musculaire du côté droit du corps et contrôle musculaire du côté gauche du corps
Raisonnement Sensibilité musicale et artistique
Habiletés numériques et scientifiques Perception de l’espace et des formes
Capacité d’utiliser et de comprendre le langage gestuel Reconnaissance des visages et du contenu émotionnel des expressions
Langage oral et écrit du visage
Production du contenu émotionnel du langage
Production d’images mentales pour comparer des relations spatiales
Reconnaissance et discrimination des odeurs
Les ondes bêta. Les ondes bêta apparaissent généralement quand

Les neurones de premier ordre acheminent les potentiels

le système nerveux est actif, c’est-à-dire pendant les périodes de d’action des récepteurs sensoriels somatiques jusque dans le tronc
stimulation sensorielle et d’activité mentale. cérébral ou la moelle épinière. Les potentiels d’action sont trans-
Les ondes thêta. Les ondes thêta se forment normalement chez
mis à partir des neurones sensitifs somatiques provenant du visage,
les enfants et les adultes sous le coup d’un stress émotionnel. Elles de la bouche, des dents et des yeux, et parviennent au tronc
accompagnent en outre de nombreuses affections du cerveau. cérébral en empruntant les nerfs crâniens. Les potentiels d’action
provenant des neurones sensitifs du cou, du tronc, des membres
Les ondes delta. Les ondes delta apparaissent chez l’adulte uni-

et de la partie postérieure de la tête se rendent jusqu’à la moelle
quement pendant le sommeil, mais elles sont normales chez les
épinière en suivant les nerfs spinaux.
nourrissons à l’état de veille. Chez l’adulte éveillé, elles révèlent
la présence d’une lésion cérébrale. Les neurones de deuxième ordre transmettent les potentiels
d’action du tronc cérébral et de la moelle épinière jusqu’au tha-
lamus. Leurs axones traversent la ligne médiane (décussation) dans
``
Point de contrôle
le tronc cérébral ou dans la moelle épinière avant de monter
12. Décrivez l’emplacement du bulbe rachidien, du pont et du mésencéphale jusqu’au thalamus. Par conséquent, toute l’information sensorielle
et indiquez comment ils se situent les uns par rapport aux autres.
parvenant d’un côté du corps arrive au thalamus du côté opposé.
13. Quelles sont les fonctions physiologiques qui sont régies par les principaux
noyaux des trois structures du tronc cérébral ? Les neurones de troisième ordre transportent les potentiels
14. Citez deux fonctions importantes de la formation réticulaire. d’action du thalamus jusqu’à l’aire somesthésique primaire du
15. Pourquoi considère-t-on que l’hypothalamus fait partie à la fois du système cortex cérébral du même côté.
nerveux et du système endocrinien ?
L’information sensorielle somatique du corps monte jusqu’à
16. Quelles sont les fonctions du cervelet et des noyaux gris centraux ?
l’aire somesthésique primaire par deux voies sensitives principales :
17. À quel endroit de l’encéphale l’aire somesthésique primaire et l’aire motrice
primaire sont-elles situées ? Quelles sont leurs fonctions ? 1) la voie du cordon dorsal et du lemnisque médial et 2) la voie
18. Quelles régions du cortex cérébral sont nécessaires au langage normal ? spinothalamique (ou voie antérolatérale).
19. Comparez les fonctions des aires sensitives, motrices et associatives
du cortex cérébral. La voie du cordon dorsal et du lemnisque médial
20. Qu’est-ce que la latéralisation hémisphérique ?
Les potentiels d’action de la perception consciente de la position
21. Quel est l’intérêt de l’EEG sur le plan diagnostique ?
des muscles et des articulations (proprioception) et de la plupart des
sensations tactiles montent jusqu’au cortex cérébral par la voie du
cordon dorsal et du lemnisque médial (figure 10.18a).
10.7 La sensibilité et la motricité Les neurones de premier ordre s’étendent des récepteurs sensoriels
somatiques et quelques fonctions du tronc et des membres jusque dans la moelle épinière et le bulbe
rachidien, du même côté du corps. Les corps cellulaires de ces
intégratives du cortex cérébral neurones se trouvent dans les ganglions spinaux (situés sur la racine
dorsale des nerfs spinaux). Dans la moelle épinière, leurs axones
``
Objectifs forment le cordon dorsal. Les terminaisons axonales font synapse
• Décrire les voies sensitives et motrices somatiques. avec des neurones de deuxième ordre dont les corps cellulaires se
• Comparer les fonctions intégratives du cerveau : l’état de veille et le trouvent dans des noyaux du bulbe rachidien.
sommeil, l’apprentissage et la mémoire.
Les axones des neurones de deuxième ordre traversent la ligne
• Décrire les quatre stades du sommeil.
médiane dans le bulbe rachidien pour entrer dans le lemnisque
• Expliquer les facteurs qui interviennent dans la mémoire.
médial, mince faisceau de projection en forme de ruban qui
Les différentes aires du cortex cérébral sont le siège des trois fonc- s’étend du bulbe rachidien jusqu’au thalamus. Dans le thalamus, les
tions fondamentales du SNC, à savoir les fonctions sensitives, terminaisons axonales des neurones de deuxième ordre font synapse
motrices et intégratives. Nous verrons d’abord comment le cortex avec des neurones de troisième ordre dont les axones vont jusqu’à l’aire
cérébral contribue à la sensibilité et à la motricité somatiques en somesthésique primaire du cortex cérébral.
étudiant les voies sensitives et motrices qui conduisent l’informa- Les potentiels d’action qui se propagent dans la voie du cordon
tion. Ensuite, nous donnerons un aperçu de fonctions intégratives dorsal et du lemnisque médial (ascendante) sont à l’origine de
plus complexes telles que le contrôle de l’état de veille et du som- quatre sensations principales :
meil, l’apprentissage et la mémoire. Le toucher fin est la capacité de discerner le point d’origine sur le
corps d’une sensation tactile, la forme, la taille et la texture de la
Les voies sensitives somatiques source de la stimulation ; c’est aussi la capacité de percevoir
Les voies sensitives somatiques transmettent l’information prove- comme distinctes deux stimulations appliquées à des points rap-
nant des récepteurs sensoriels somatiques jusqu’au cervelet et à l’aire prochés du corps.
somesthésique primaire du cortex cérébral. Les voies qui mènent au La stéréognosie est la capacité de discerner la taille, la forme et la
cortex cérébral se composent de milliers de trios de neurones sensitifs texture d’un objet par palpation ; par exemple, c’est grâce à la
formés d’un neurone de premier ordre, d’un neurone de deuxième stéréognosie que nous pouvons reconnaître un trombone du
ordre et d’un neurone de troisième ordre (figure 10.18). bout des doigts et que les aveugles peuvent lire le braille.
10.7 La sensibilité et la motricité somatiques et quelques fonctions intégratives du cortex cérébral 307
Figure 10.18 Les voies sensitives somatiques. Les cercles représentent les corps cellulaires, les lignes
représentent les axones et les fourches en forme de Y illustrent les terminaisons axonales.
Les potentiels d’action se propagent par des séries de trois neurones sensitifs (un neurone de premier
ordre, un de deuxième ordre et un de troisième ordre) jusqu’à l’aire somesthésique primaire au niveau du gyrus
postcentral du cortex cérébral.
CÔTÉ DROIT CÔTÉ GAUCHE

DU CORPS DU CORPS
Aire somesthésique
primaire du cortex
cérébral
Axones
des neurones CÔTÉ DROIT CÔTÉ GAUCHE
de troisième DU CORPS DU CORPS
Thalamus ordre
Aire
somesthésique
primaire du
cortex cérébral
Axones
Thalamus des neurones
de troisième
Lemnisque ordre
médial
Mésencéphale Axones
CHA P ITRE 10
des neurones
Noyaux du de deuxième
bulbe rachidien ordre
Décussation
Axones
des neurones
Bulbe
Cordon de premier Mésencéphale
rachidien
dorsal ordre Axones des
neurones de
Ganglion deuxième ordre
spinal
Récepteurs Corne dorsale

Axones des Bulbe
du toucher
Nerf spinal neurones de rachidien
fin, de la sté-
réognosie, de premier ordre
Moelle Récepteurs Tractus
la proprioception Ganglion spinal
épinière cervicale du toucher fin, spinothalamique
et de la sensibilité
de la stéréo- Récepteurs latéral
vibratoire dans
les membres gnosie, de la de la douleur,
supérieurs, proprioception du froid
la portion supé- et de la sensi- et de la Nerf spinal
rieure du tronc, bilité vibratoire chaleur
le cou et l’arrière dans les membres Tractus
Récepteurs du toucher
de la tête inférieurs et la Décussation spinothalamique
grossier, de la pression,
portion inférieure ventral
Moelle épinière lombaire du chatouillement et Moelle épinière
du tronc
de la démangeaison
(a) Voie du cordon dorsal et du lemnisque médial (b) Voie spinothalamique
Q Quels types de déficits sensoriels les lésions du tractus spinothalamique latéral

droit peuvent-elles provoquer ?
La proprioception est la perception de la position exacte des parties

La voie spinothalamique
du corps. La kinesthésie est la perception de la direction des mou- La voie spinothalamique, ou voie antérolatérale, se compose de
vements corporels. trios de neurones sensitifs (figure 10.18b), tout comme la voie du
La sensibilité vibratoire permet de détecter les vibrations qui
cordon dorsal et du lemnisque médial. Le neurone de premier ordre
touchent la peau. relie un récepteur du cou, du tronc ou d’un membre à la moelle
épinière. Son corps cellulaire se trouve dans le ganglion spinal. Ses tractus corticospinal latéral ; au niveau de la moelle épinière pour
terminaisons axonales font synapse avec le neurone de deuxième les neurones du tractus corticospinal ventral. Si nous reprenons
ordre, dont le corps cellulaire est situé dans la corne dorsale du l’exemple d’une blessure médullaire du côté latéral gauche causant
même segment de la moelle épinière (substance grise). L’axone du la section du tractus corticospinal latéral, la jambe gauche de la
neurone de deuxième ordre traverse la ligne médiane (décussation personne est paralysée, mais pas la jambe droite.
au niveau du segment médullaire) dans la moelle épinière. Il monte
ensuite jusqu’au tronc cérébral par le tractus spinothalamique
latéral ou par le tractus spinothalamique ventral. Le tractus
spinothalamique latéral achemine les potentiels d’action en prove- APPLICATION
Le syndrome de Brown-Séquard
nance des récepteurs sensoriels de la douleur et de la température ; CLINIQUE
le tractus spinothalamique ventral transporte les potentiels d’action
Le syndrome de Brown-Séquard se caractérise par des lésions ou
reliés au chatouillement, à la démangeaison, au toucher grossier et
des compressions touchant la moitié de la moelle épinière. Du côté de
à la pression. L’axone du neurone de deuxième ordre se termine
la lésion, il y a perte des sensations transmises par la voie du cordon
dans un noyau du thalamus, où il fait synapse avec le neurone de
dorsal et du lemnisque médial, soit le toucher fin, la stéréognosie, la
troisième ordre. L’axone du neurone de troisième ordre s’étend
proprioception et la sensibilité vibratoire, et une perte de motricité se
jusque dans l’aire somesthésique primaire du cortex cérébral, du
traduisant par une paralysie. Du côté opposé à la lésion, il y a perte des
même côté que le noyau thalamique.
sensations provenant de la voie spinothalamique, comme la douleur,
la température, la pression, le chatouillement et la démangeaison. Les
La décussation pertes sensitives et motrices peuvent être partielles ou complètes, en
La décussation est un endroit où les axones d’une voie sensitive fonction de l’importance de la lésion médullaire.
ou motrice se dirigent vers le côté opposé d’une structure du SNC
(voir les figures 10.18 et 10.19). Sur ces figures, on peut voir que
le neurone de deuxième ordre subit une décussation au niveau du Les neurones moteurs inférieurs reçoivent leurs instructions
bulbe rachidien pour la voie du cordon dorsal et du lemnisque de plusieurs autres neurones de l’encéphale et de la moelle épinière.
médial (figure 10.18a) et de la moelle épinière pour la voie spino- 1. Les neurones intercalaires (ou interneurones de circuit
thalamique (figure 10.18b). Le lieu de la décussation varie donc local) sont en fait des interneurones situés près des corps cel-
selon la voie sensitive empruntée. Cette particularité anatomique lulaires des neurones moteurs inférieurs, dans la substance grise
explique les différentes perceptions intégrées par le cortex cérébral du tronc cérébral et de la moelle épinière. Ils reçoivent l’infor-
lors d’une lésion partielle de la moelle épinière. Par exemple, à la mation des récepteurs sensoriels, par exemple des fuseaux neu-
suite d’une blessure médullaire du côté latéral gauche seulement romusculaires, mais aussi des centres supérieurs de l’encéphale.
où les deux voies sensitives sont sectionnées, la personne subit une Ils contribuent à la coordination des activités rythmiques dans
perte de la proprioception pour la jambe gauche (voie du cordon certains groupes bien précis de muscles, par exemple l’alter-
dorsal et du lemnisque médial), mais conserve la perception des nance de la flexion et de l’extension des membres inférieurs
sensations douloureuses (voie spinothalamique). Pour la jambe durant la marche.
droite, la proprioception est maintenue mais la perception de la
2. Les neurones moteurs inférieurs reçoivent l’information des
douleur est perdue. Ainsi, si cette personne pose son pied gauche
au sol sur un caillou pointu, elle ne sent pas que son pied est au neurones moteurs supérieurs (figure 10.19), dont les corps
sol, mais elle perçoit de la douleur, alors que si c’est le pied droit cellulaires sont situés dans le cortex cérébral des aires motrices
qui appuie sur le caillou, la personne perçoit que son pied est au primaires. Les neurones moteurs supérieurs assurent la plani-
sol sans ressentir la douleur associée à ce caillou. fication, l’amorce et l’organisation des séquences de mouve-
ments volontaires. Les deux principaux tractus qui acheminent
les potentiels d’action depuis les neurones moteurs supérieurs
Les voies motrices somatiques du cortex cérébral sont le tractus corticospinal latéral et le
Les réseaux neuronaux de l’encéphale et de la moelle épinière tractus corticospinal ventral. Il est à noter que les axones
orchestrent tous les mouvements volontaires et involontaires des des neurones moteurs supérieurs d’un hémisphère cérébral
muscles squelettiques. En dernière instance, toutes les voies traversent la ligne médiane (décussation) et font synapse avec
motrices somatiques qui régissent les mouvements finissent par les neurones moteurs inférieurs dans la moelle épinière. On
converger vers les neurones appelés neurones moteurs inférieurs sait que 90 % des neurones moteurs supérieurs décussent au
(figure 10.19). Les axones de ces derniers qui vont aux muscles niveau des pyramides du bulbe rachidien pour former le trac-
squelettiques du visage et de la tête ont leur origine dans le tronc tus corticospinal latéral. Les 10 % des axones restants des-
cérébral, et ceux qui innervent les muscles squelettiques du tronc cendent dans la moelle épinière pour former le tractus
et des membres prennent naissance dans la moelle épinière. corticospinal ventral ; ces axones traversent la ligne médiane
Comme nous l’avons mentionné dans la section précédente, les lorsqu’ils arrivent à destination dans la moelle épinière.
voies motrices somatiques subissent également une décussation dans 3. Les neurones des noyaux gris centraux communiquent avec
le SNC (figure 10.19) et celle-ci se produit en des lieux différents : les neurones moteurs supérieurs des aires motrices du cortex
dans le bulbe rachidien pour les neurones moteurs supérieurs du cérébral, avec le thalamus et la substantia nigra (dans le tronc
Figure 10.19 Les voies motrices somatiques. L’illustration présente cérébral). Ces connexions contribuent à l’amorce et à l’achève-
les deux voies motrices directes par lesquelles les potentiels d’action ment des mouvements, à la suppression des mouvements indé-
émis par l’aire motrice primaire d’un hémisphère régissent les muscles sirables et au maintien d’un tonus musculaire normal.
squelettiques du côté opposé du corps. Les corps cellulaires et les
dendrites sont représentés par les points, les axones par les lignes et les 4. Des neurones du cervelet sont reliés aux neurones moteurs
terminaisons axonales par les fourches. supérieurs des aires motrices du cortex cérébral (par le tha-
lamus) et à des centres moteurs du tronc cérébral. Le cervelet
Les neurones moteurs inférieurs stimulent les muscles
coordonne ainsi les mouvements corporels et contribue au
squelettiques qui produisent les mouvements.
maintien de la posture normale.
Aire motrice primaire du cortex cérébral Les deux tractus corticospinaux latéral et ventral forment des
CÔTÉ DROIT CÔTÉ GAUCHE voies motrices directes (voies principales ou voies pyramidales)
DU CORPS DU CORPS parce qu’ils conduisent des potentiels d’action directement du
cortex cérébral jusqu’aux neurones moteurs inférieurs. Il existe
Capsule aussi des voies motrices indirectes (ou voies secondaires) dont
interne les potentiels d’action, destinés aux neurones moteurs inférieurs,
proviennent des centres moteurs du tronc cérébral. Ces centres sont
en communication avec le cervelet, les noyaux gris centraux et les
aires motrices du cortex cérébral.
APPLICATION La paralysie flasque

CLINIQUE et la paralysie spastique
Les lésions et les affections des neurones moteurs inférieurs entraînent
CHA P ITRE 10
Mésencéphale la paralysie flasque des muscles ipsilatéraux (même côté). Les
muscles ne présentent plus aucune activité volontaire ni réflexe ; le
Pédoncule
cérébral tonus musculaire est absent ou presque ; les muscles restent flasques.
Axones des neurones
moteurs supérieurs Les lésions et les affections des neurones moteurs supérieurs causent
la paralysie spastique des muscles controlatéraux (côté opposé).
Cet état se caractérise par des degrés variables de spasticité (augmen
tation du tonus musculaire), une exacerbation des réflexes et la
Pont présence de réflexes pathologiques.
L’état de veille et le sommeil

Chez l’être humain, les périodes de veille et de sommeil suivent
Bulbe rachidien un cycle de 24 h, le rythme circadien (circa : environ ; dies : jour),
qui est établi par un noyau de l’hypothalamus. À l’état de veille, la
Pyramide Décussation personne est vigilante et peut réagir consciemment à différents
dans le bulbe stimulus. Son électroencéphalogramme (EEG) indique que le
rachidien
cortex cérébral est très actif et produit beaucoup plus de potentiels
Tractus d’action que pendant la plupart des stades du sommeil.
Moelle épinière corticospinal
latéral gauche
Tractus Le rôle du système réticulaire activateur
corticospinal
ventral droit ascendant dans le réveil
Comment notre système nerveux passe-t-il du sommeil à l’état de
veille ? La stimulation d’une partie de la formation réticulaire, le
Axones
des neurones
système réticulaire activateur ascendant (SRAA) (figure 10.11b),
Nerf spinal moteurs entraîne l’envoi de nombreux potentiels d’action vers des régions
inférieurs étendues du cortex cérébral, à la fois directement et par le thalamus,
Vers les muscles provoquant ainsi un accroissement généralisé de l’activité corticale.
Décussation dans la moelle épinière squelettiques
Le réveil fait donc suite à une augmentation de l’activité du
SRAA : pour qu’une personne sorte du sommeil, il faut que son
Q Quels sont les deux tractus qui acheminent
les potentiels d’action par les axones des neurones
SRAA soit stimulé. De nombreux stimulus sensoriels peuvent pro-
duire ce résultat : des stimulus douloureux détectés par les nocicep-
moteurs supérieurs ? teurs, un contact ou une pression sur la peau, un mouvement des
membres, une lumière vive ou la sonnerie d’un réveille-matin. En général, le dormeur passe du stade 1 au stade 4 du sommeil
L’activation du SRAA entraîne celle du cortex cérébral et la per- lent en moins d’une heure. Une période de sommeil lent est suivie
sonne se réveille. Elle entre alors dans un état de vigilance qu’on d’une période de sommeil paradoxal (figure 10.20). Une nuit de
appelle la conscience. Ainsi qu’on le voit à la figure 10.11b, le SRAA sommeil de 7 ou 8 h comprend de trois à cinq épisodes de sommeil
reçoit des potentiels d’action des récepteurs somatiques des yeux paradoxal : les yeux bougent rapidement sous les paupières fermées,
et des oreilles, mais il n’en reçoit pas des récepteurs olfactifs, ou très d’où l’appellation sommeil MOR (mouvements oculaires rapides ; en
peu. Par conséquent, les odeurs ne provoquent pas toujours le anglais, REM [rapid eye movement] sleep). Le dormeur peut repasser
réveil, même quand elles sont très fortes. Les personnes qui meurent rapidement par les stades 3 et 2 du sommeil lent avant d’entrer en
dans l’incendie de leur maison succombent en général à l’inhalation sommeil paradoxal. Le premier épisode de ce dernier dure de 10 à
de fumée sans se réveiller. C’est la raison pour laquelle il faut instal- 20 min, puis fait place à un nouvel intervalle de sommeil lent.
ler à proximité de toutes les chambres à coucher un détecteur de
fumée qui émet une alarme stridente.
Le sommeil Figure 10.20 Les stades du sommeil. (a) Ondes EEG associées aux
différentes phases du sommeil. Les ondes alpha prédominent chez une
Le sommeil est un état de conscience altéré ou d’inconscience personne éveillée qui a les yeux fermés ; les ondes delta, de grande
partielle dont on peut émerger. Il est indispensable à la vie humaine, amplitude et de faible fréquence, caractérisent le stade 4 du sommeil
mais ses fonctions exactes nous restent encore largement inconnues. lent. (b) Alternance du sommeil lent et du sommeil paradoxal pendant
On sait toutefois que la privation de sommeil provoque une dété- une nuit typique.
rioration de l’attention, de l’apprentissage et de la manière dont
À mesure que le dormeur passe du stade 1 au stade 4 du
nous accomplissons nos activités. Le sommeil normal compte deux
sommeil lent, ses ondes cérébrales diminuent en fréquence, mais
grandes phases : le sommeil lent et le sommeil paradoxal.
augmentent en amplitude.
Le sommeil lent est aussi appelé sommeil à ondes lentes (SOL)
ou encore sommeil de type NREM (nonrapid eye movement : sans État de veille Ondes alpha
mouvements rapides des yeux). Il comprend quatre stades séparés (yeux fermés)
par des états intermédiaires, chacun de ces stades étant caractérisé
par des tracés électroencéphalographiques distincts (figure 10.20a).
Sommeil lent
Rappelez-vous que l’EEG permet d’enregistrer les ondes cérébrales Stade 1
engendrées par les neurones proches de la surface du cortex céré-
bral. Ces stades du sommeil lent sont les suivants :
Stades 2 et 3 Fuseaux
1. Le stade 1 est une période de transition entre l’état de veille et du sommeil
le sommeil ; il dure normalement de 1 à 7 min. Le dormeur
est détendu ; ses yeux sont fermés ; ses pensées vont et viennent.
Les sujets qu’on réveille pendant ce stade affirment souvent Stade 4
(sommeil lent proprement dit)
qu’ils ne dormaient pas. Sur l’EEG, les ondes alpha, présentes Ondes delta
chez les individus éveillés, mais dont les yeux se sont fermés,
s’atténuent et sont remplacées par des ondes de fréquence
inférieure et d’amplitude légèrement supérieure.
2. Le stade 2, celui du sommeil léger, constitue la première phase Sommeil paradoxal
du sommeil proprement dit. Le dormeur est un peu plus dif-
1s
ficile à réveiller qu’au stade 1. Il peut rêver par bribes et, parfois,
ses yeux roulent lentement d’un côté à l’autre. Les fuseaux du
sommeil apparaissent sur l’EEG ; il s’agit de bouffées d’ondes (a) Ondes EEG associées aux différents stades du sommeil
très pointues d’une fréquence de 12 à 14 Hz et d’une durée
Endormissement Réveil
de 1 à 2 s.
SP SP SP SP
3. Le stade 3 correspond à un sommeil relativement profond. La Stade 1
température corporelle et la pression artérielle baissent. Le Stade 2
dormeur est difficile à réveiller. Ce stade est généralement Stade 3
atteint 20 min environ après l’endormissement. Sur l’EEG, on Stade 4
voit apparaître un mélange de fuseaux du sommeil et d’ondes SL SL SL SL SL
0 1 2 3 4 5 6 7 8
de grande amplitude et de faible fréquence.
Heures
4. Le stade 4 est celui du sommeil le plus profond. Le métabolisme
de l’encéphale ralentit considérablement et la température cor- (b) Répartition du sommeil lent (SL) et du sommeil paradoxal (SP)
au cours d’une nuit de sommeil
porelle s’abaisse un peu ; cependant, la plupart des réflexes restent
intacts et le tonus musculaire diminue à peine. C’est à ce stade
que se produit le somnambulisme. L’EEG est caractérisé par des
ondes delta de grande amplitude et de faible fréquence.
Q Au cours de quelle phase du sommeil le rêve et la
paralysie des muscles squelettiques se produisent-ils ?
Le sommeil lent et le sommeil paradoxal alternent toute la nuit. pendant le sommeil paradoxal chez un homme atteint d’une dys-
Les périodes de sommeil paradoxal surviennent toutes les 90 min fonction érectile (l’incapacité d’atteindre l’érection à l’état de veille)
environ et s’allongent graduellement ; la dernière dure approxima- révèle que le trouble est d’origine psychologique et non physique.
tivement 50 min. L’adulte passe au total de 90 à 120 min dans cet
état pendant la nuit. La durée moyenne du sommeil quotidien ainsi L’apprentissage et la mémoire
que la part du sommeil paradoxal dans le sommeil total diminuent
Sans la mémoire, nous reproduirions sans fin nos erreurs et serions
avec l’âge. Ainsi, le sommeil paradoxal représente 50 % du sommeil
incapables d’apprendre. Nous ne pourrions pas répéter nos exploits,
total chez le nourrisson, 35 % chez l’enfant de 2 ans et 25 % chez
si ce n’est par hasard. Bien qu’ils aient fait l’objet de nombreuses
l’adulte. Les scientifiques n’ont pas encore élucidé la fonction du
études, l’apprentissage et la mémoire gardent une bonne partie de
sommeil paradoxal.Toutefois, considérant la proportion importante
leur mystère. Les scientifiques possèdent néanmoins certaines don-
du sommeil total qu’il représente chez le nourrisson et l’enfant, ils
nées sur l’acquisition et le stockage de l’information et ont établi
pensent qu’il pourrait favoriser la maturation de l’encéphale. Le
que la mémoire comporte différentes catégories.
sommeil paradoxal s’accompagne d’une activité neuronale intense.
Durant cette phase, la consommation d’O2 et l’afflux sanguin dans L’apprentissage est l’acquisition de connaissances ou d’habile-
l’encéphale sont plus importants que pendant l’activité mentale ou tés par l’étude, l’exercice ou l’expérience. La mémoire est la faculté
physique intense accomplie en état de veille. de conserver et de récupérer au besoin les connaissances acquises par
Le déclenchement des épisodes de sommeil lent et de sommeil l’apprentissage. Pour qu’une expérience soit mémorisée, elle doit
paradoxal (ainsi que leur achèvement) est régi par des parties dis- produire dans l’encéphale des changements structurels et fonction-
tinctes de l’encéphale. Les neurones de la région préoptique de nels persistants qui la représentent. Cette capacité de changement
l’hypothalamus et du bulbe rachidien commandent le sommeil lent. induite par l’apprentissage est appelée plasticité cérébrale. Elle
Ceux du pont et du mésencéphale déclenchent le début et la fin constitue une propriété unique du système nerveux et est à l’origine
des phases du sommeil paradoxal. Les recherches indiquent que le de notre aptitude à modifier notre comportement en fonction des
sommeil pourrait être provoqué par la libération de substances stimulus provenant du milieu intérieur ou extérieur. Elle suppose
chimiques dans l’encéphale. L’adénosine constituerait ainsi l’un des des modifications dans les neurones eux-mêmes – par exemple, la
CHA P ITRE 10
facteurs de l’endormissement. L’adénosine, qui s’accumule pendant synthèse de différentes protéines et l’apparition de nouveaux den-
les périodes où le système nerveux consomme beaucoup d’ATP drites –, mais se traduit aussi par une augmentation des connexions
(adénosine triphosphate), se lie à des récepteurs spécifiques (les synaptiques entre les neurones. Les parties de l’encéphale qui inter-
récepteurs A1) et inhibe certains neurones cholinergiques (c’est- viennent dans la mémoire sont les suivantes : les aires associatives des
à-dire libérateurs d’acétylcholine) du SRAA qui interviennent dans lobes frontal, pariétal, occipital et temporal ; certaines structures du
le réveil. Par conséquent, l’activité du SRAA pendant le sommeil système limbique ; et le diencéphale. Les aires somesthésique et
serait faible à cause de l’effet inhibiteur de l’adénosine. La caféine motrice primaires de l’encéphale possèdent aussi une certaine plas-
du café et la théophylline du thé, des excitants bien connus, se ticité. Quand une région du corps est sollicitée plus souvent ou plus
fixent aux récepteurs A1 et les bloquent, ce qui empêche l’adéno- intensivement que les autres ou sert à l’accomplissement d’une acti-
sine de se lier et d’induire le sommeil. vité nouvellement apprise (par exemple, la lecture du braille), les aires
Plusieurs modifications physiologiques se produisent pendant corticales qui lui correspondent s’étendent peu à peu.
le sommeil. La plupart des rêves surviennent pendant le sommeil La mémorisation est un processus graduel. La mémoire sen-
paradoxal ; le tracé de l’EEG du dormeur est alors analogue à celui sorielle dure quelques secondes et permet de faire des associations
d’un sujet réveillé. À l’exception des neurones moteurs qui gou- à partir des perceptions sensorielles provenant du milieu qui nous
vernent la respiration et les mouvements oculaires, les neurones entoure. Par exemple, elle nous permet de savoir où nous sommes
moteurs somatiques sont généralement inhibés pendant le sommeil et ce à quoi nous nous occupons en fonction des stimulus perçus
paradoxal. On observe donc une diminution du tonus musculaire, par notre cortex cérébral. La mémoire à court terme est la
voire une paralysie des muscles squelettiques. Beaucoup de gens faculté de stocker l’information pendant une courte période (de
éprouvent d’ailleurs une sensation temporaire de paralysie quand quelques secondes à quelques minutes). C’est cette mémoire qui
on les tire de cette phase du sommeil. Quand on dort, l’activité de travaille par exemple quand, après avoir cherché un numéro de
la partie parasympathique du SNA s’accroît, mais celle de la partie téléphone dans l’annuaire, vous traversez la pièce et vous composez
sympathique s’atténue. Par conséquent, la fréquence cardiaque et ce numéro. S’il ne possède pas une importance particulière pour
la pression artérielle baissent pendant le sommeil lent et peuvent vous, vous oubliez le numéro en quelques secondes. Les aires de
descendre encore plus pendant le sommeil paradoxal.Toutefois, ce l’encéphale qui interviennent dans la mémoire sensorielle et dans
dernier se distingue surtout par une alternance de périodes d’ac- la mémoire à court terme sont notamment l’hippocampe, les corps
tivités « phasiques ». Il se déroule en effet selon une succession de mamillaires et deux noyaux du thalamus (le noyau antérieur et le
phases marquée par l’augmentation, puis la diminution, de certains noyau médial). Selon certaines recherches, la mémoire à court
paramètres physiologiques : la fréquence cardiaque, la pression arté- terme dépendrait plus de phénomènes électriques et chimiques
rielle et le métabolisme montent pour atteindre des niveaux aussi que de changements structuraux de l’encéphale (par exemple, la
élevés qu’à l’état de veille et redescendent. L’activation parasympa- formation de nouvelles synapses).
thique pendant le sommeil paradoxal entraîne parfois l’érection du L’information contenue dans la mémoire à court terme peut
pénis chez l’homme et l’afflux de sang dans le clitoris chez la femme, passer dans la mémoire à long terme et y rester pendant plusieurs
même quand les rêves ne sont pas érotiques. La présence d’érections jours ou plusieurs années. Ainsi, les numéros de téléphone que nous
composons souvent entrent dans notre mémoire à long terme. Dans de la transmission synaptique pourrait être à l’origine de l’amélio-
la mémoire à long terme, l’information stockée peut être subdivisée ration de la communication entre les neurones. Par exemple, il
en mémoire déclarative (ou explicite) et en mémoire non déclara- pourrait s’agir d’une augmentation du nombre de molécules
tive (ou implicite). La mémoire déclarative est celle qui peut être réceptrices dans la membrane plasmique postsynaptique ou encore
exprimée par le langage (par exemple, un numéro de téléphone ou d’un ralentissement de l’élimination d’un neurotransmetteur. De
la narration d’une histoire) ; elle semble être stockée dans des zones plus, les photomicrographies électroniques de neurones présentant
assez étendues du cortex cérébral. La mémoire non déclarative est une une activité intense et prolongée révèlent une prolifération des
forme inconsciente de mémoire à long terme qui comprend, entre terminaisons axonales présynaptiques et un grossissement des bou-
autres, la mémoire procédurale et la mémoire émotionnelle. La tons terminaux dans les neurones présynaptiques. Ces photomi-
mémoire procédurale, qui concerne les aptitudes motrices (par crographies montrent également un accroissement du nombre de
exemple, savoir effectuer une technique de désinfection), loge dans ramifications dendritiques dans les neurones postsynaptiques. Cette
des noyaux gris centraux, le cervelet ainsi que dans le cortex céré- évolution pourrait s’expliquer par le fait que les neurones sont
bral. La mémoire émotionnelle, qui comprend les conditionnements sollicités à répétition au fil des ans ; en effet, nous savons que l’inac-
émotionnels (par exemple la vue d’une araignée qui déclenche la tivité des neurones entraîne des changements contraires. Chez les
peur), se situe dans les différentes structures du système limbique. animaux qui ont perdu la vue, par exemple, l’aire visuelle du cortex
En général, nous pouvons récupérer l’information emmagasinée cérébral s’amincit.
dans cette dernière chaque fois que nous en avons besoin. Le ren- Le tableau 10.3 récapitule les fonctions des principales parties
forcement qui résulte de la récupération répétée d’un élément de l’encéphale.
d’information est appelé consolidation mnésique.
``
Point de contrôle
22. Comparez la voie du cordon dorsal et du lemnisque médial à la voie
APPLICATION spinothalamique.
L’amnésie
CLINIQUE 23. Décrivez les neurones de la voie somatique motrice directe.
24. Expliquez les rapports entre le sommeil et l’état de veille, d’une part,
L’amnésie (amnêsia : oubli) est l’absence de mémoire ou sa détério et le système réticulaire activateur ascendant (SRAA), d’autre part.
ration : l’amnésique est totalement ou partiellement incapable de se 25. Quels sont les quatre stades du sommeil lent ? Qu’est-ce qui distingue
rappeler ce qu’il a vécu (vu, entendu, etc.). L’amnésie antérograde est le sommeil lent du sommeil paradoxal ?
une détérioration de la capacité à se souvenir de ce qui se passe après 26. Qu’est-ce que la mémoire ? Quels sont les trois types de mémoire ?
Qu’est-ce que la consolidation mnésique ?
le trauma ou la maladie à l’origine de l’affection. En d’autres termes, la
personne amnésique n’arrive pas à élaborer de nouveaux souvenirs.
L’amnésie rétrograde est une dégradation de la capacité à se remémo
rer les événements survenus avant le trauma ou la maladie à l’origine 10.8 Le vieillissement
de l’affection : la personne touchée n’arrive plus à se rappeler le passé.
du système nerveux
Bien que notre encéphale soit constamment « bombardé » d’une ``
Objectif
multitude de stimulus, nous ne prêtons attention qu’à quelques-uns • Décrire les effets du vieillissement sur le système nerveux.
d’entre eux. Les experts estiment que nous emmagasinons dans
notre mémoire à long terme environ 1 % de l’information qui L’encéphale croît rapidement durant les premières années de la vie.
atteint notre conscience… et nous finissons par oublier une grande Les neurones déjà présents se développent ; les gliocytes prolifèrent
partie de ces données. La mémoire n’enregistre pas tous les détails et grossissent ; les ramifications dendritiques et les contacts synap-
à la manière d’un ruban magnétique. Cependant, même sans ces tiques se multiplient ; et les axones continuent de se myéliniser. La
détails, nous pouvons généralement expliquer des idées ou des masse de l’encéphale commence à diminuer à partir du début de
concepts avec notre propre vocabulaire et nos propres points de vue. l’âge adulte et décroît d’environ 7 % jusqu’à l’âge de 80 ans. Le
nombre des neurones reste à peu près constant, mais celui des
Plusieurs facteurs inhibiteurs de l’activité électrique de l’en-
contacts synaptiques baisse. La diminution du poids de l’encéphale
céphale (par exemple, l’anesthésie, le coma, les électrochocs et l’is-
s’accompagne d’un affaiblissement de la capacité d’émettre et de
chémie cérébrale) perturbent la rétention de l’information
recevoir des potentiels d’action, ce qui entraîne un ralentissement
nouvellement acquise, mais ils n’altèrent pas les souvenirs anciens.
du traitement de l’information. La vitesse de propagation des
Les personnes atteintes d’amnésie rétrograde perdent tout souvenir
potentiels d’action décroît, les mouvements volontaires ralentissent
des événements qui se sont produits dans la trentaine de minutes
et le temps de réaction augmente.
qui a précédé l’apparition de l’amnésie. Chez les amnésiques qui se
rétablissent, les souvenirs les plus récents sont les derniers à revenir.
Quand ils sont stimulés, les neurones subissent des change-
``
Point de contrôle
ments anatomiques ou biochimiques. N’importe quel événement 27. Comment le poids de l’encéphale évolue-t-il au fil du temps ?
Tableau 10.3
Résumé des fonctions des principales parties de l’encéphale
PARTIE DE L’ENCÉPHALE FONCTION PARTIE DE L’ENCÉPHALE FONCTION
TRONC CÉRÉBRAL Bulbe rachidien : Contient des voies DIENCÉPHALE Thalamus : Relaie presque tous les potentiels
sensitives (ascendantes) et des voies Épithalamus Thalamus d’action provenant de neurones sensitifs au cortex
motrices (descendantes). Le centre car- cérébral. Contribue aux fonctions motrices en
diovasculaire régit les battements du cœur acheminant l’information provenant du cervelet et
et le diamètre des vaisseaux sanguins ; des noyaux gris centraux aux aires motrices du
le centre bulbaire de la rythmicité et le cortex cérébral. Joue aussi un rôle dans le
groupe respiratoire pontin (du pont) con- maintien de l’état de conscience.
tribuent à la régulation de la respiration Hypothalamus : Commande et intègre les activi-
Bulbe
rachidien et du diamètre des vaisseaux sanguins. tés du système nerveux autonome et de l’hypo-
D’autres centres bulbaires coordonnent physe. Régit les émotions, les comportements et
Hypothalamus
la déglutition, le vomissement, la toux, les rythmes circadiens. Assure le contrôle de la
l’éternuement et le hoquet. Le bulbe température corporelle ainsi que la consommation
rachidien contient les noyaux d’origine d’aliments solides et de boissons. Contribue
des nerfs crâniens VIII, IX, X, XI et XII. au maintien de l’état de veille et détermine les
habitudes de sommeil. Sécrète deux hormones.
Pont : Contient des voies sensitives et
Épithalamus : Comprend la glande pinéale
des voies motrices. Avec le bulbe rachi-
qui synthétise la mélatonine, une hormone.
dien, le pont contribue à la régulation de
la respiration. Contient les noyaux d’ori- CERVELET Cervelet : Affine et coordonne les contractions
gine des nerfs crâniens V, VI, VII et VIII. des muscles squelettiques. Régit la posture
normale et l’équilibre. Pourrait jouer un rôle
dans la cognition et le traitement du langage.
Pont
Mésencéphale : Contient des voies sensi-
CHA P ITRE 10
tives et des voies motrices. Les collicules
supérieurs coordonnent les mouvements Cervelet
des globes oculaires, de la tête et du cou
en réponse aux stimulus visuels ; les colli- CERVEAU Cerveau : Dans le cortex cérébral des deux hémi-
cules inférieurs coordonnent les mouve- sphères, les aires sensitives contribuent à la per-
ments de la tête et du tronc en réponse ception des potentiels d’action propagés par les
Mésencéphale
aux stimulus auditifs. La majeure partie neurones sensitifs ; les aires motrices régissent les
de la substantia nigra et du noyau rouge mouvements volontaires des muscles ; enfin, les
contribue à la régulation des mouvements. aires associatives assurent des fonctions d’intégra-
Le mésencéphale contient les noyaux tion plus complexes, par exemple celles qui ont
d’origine des nerfs crâniens III et IV. Cerveau
trait à la mémoire, à la personnalité, à l’intelligence
Formation réticulaire (non représentée et à la conscience. Les noyaux gris centraux aident
ici) : S’étend à partir de la moelle épinière, à entreprendre et à terminer un mouvement, à
traverse le tronc cérébral et atteint le bloquer les mouvements involontaires et à réguler
diencéphale ; intervient dans le réveil et le tonus musculaire. Le système limbique régit une
l’état de veille et contribue à la régulation vaste gamme d’émotions, comme le plaisir, la
du tonus musculaire. douleur, la docilité, l’affection, la peur et la colère.
Les lésions de la moelle épinière thoracique inférieure ou lombaire supérieure. Selon l’emplace-
La plupart des lésions de la moelle épinière sont causées par des ment et l’étendue des dommages subis par la moelle épinière, la
traumas d’origines diverses : accidents de la route, chutes, sports victime peut rester paralysée ou non. La monoplégie (monos :
de contact, plongée, agressions physiques, etc. Les conséquences seul, unique ; plêgê : coup, blessure) est une paralysie qui touche un
de ces lésions sont déterminées par l’étendue du trauma direct ou seul membre. La diplégie (dis : deux), surtout occasionnée par
résultent de la compression exercée sur la moelle épinière par des des syndromes congénitaux, atteint symétriquement des régions
caillots sanguins ou des vertèbres fracturées ou déplacées. Bien plus ou moins étendues des deux côtés du corps. Elle affecte
qu’elles puissent affecter n’importe quel segment médullaire, ces habituellement les membres inférieurs plus gravement que les
lésions surviennent le plus souvent dans les régions cervicale, membres supérieurs, et elle peut toucher les muscles du visage.
La paraplégie (para : à côté de) est une paralysie plus ou moins cancer. Chaque année au Canada, près de 16 000 personnes suc-
complète des deux membres inférieurs habituellement causée par combent à un AVC et 40 000 à 50 000 nouveaux cas sont décla-
des lésions médullaires au niveau lombaire ou des atteintes pyra- rés. En France, on en dénombre entre 120 000 et 130 000 chaque
midales au niveau du bulbe rachidien. L’hémiplégie (hêmi : à année et environ le quart de ces personnes décèdent des suites de
moitié) frappe le membre supérieur, le tronc et le membre infé- l’AVC. L’AVC se caractérise par l’apparition soudaine de symp-
rieur d’un côté du corps. La tétraplégie, ou quadriplégie (tetra : tômes persistants, par exemple la paralysie ou la perte de sensibi-
quatre), touche les quatre membres. lité par suite de la destruction de tissu cérébral. Les causes les plus
fréquentes de l’affection sont les suivantes : hémorragie d’un vais-
Le zona seau de la pie-mère ou de l’encéphale ; oblitération d’un vaisseau
sanguin par un caillot ; et formation de plaques de cholestérol qui
Le zona est une infection aiguë du système nerveux périphérique
empêchent la circulation du sang. Les facteurs de risque de l’AVC
due au virus de la varicelle. Avec la guérison de l’infection, les
comprennent notamment l’hypertension artérielle, l’hypercho-
symptômes de la varicelle disparaissent, mais le virus demeure
lestérolémie, la maladie coronarienne, le rétrécissement des artères
dans l’organisme. Il se loge dans les corps cellulaires de neurones
carotides, les accidents ischémiques transitoires (voir ci-dessous),
sensitifs d’un ganglion. S’il se réactive, il peut quitter le ganglion
le diabète, le tabagisme, l’obésité et l’abus d’alcool.
et se propager dans les neurones sensitifs de la peau. Il provoque
alors de vives douleurs, une décoloration de la peau et l’apparition
d’un chapelet caractéristique de boutons. Cette éruption marque L’accident ischémique transitoire
la distribution du nerf sensitif cutané sortant du ganglion infecté. L’accident ischémique transitoire (AIT) est un dysfonction-
Les éruptions apparaissent le plus souvent au niveau des zones nement cérébral temporaire causé par une diminution de l’irri-
intercostale, cervicale et oculaire. gation sanguine dans une partie de l’encéphale. Il se manifeste par
des étourdissements ; la faiblesse, l’engourdissement ou la paraly-
La sclérose latérale amyotrophique sie d’un membre ou d’un côté du corps ; l’affaissement d’un côté
La sclérose latérale amyotrophique (SLA ; a : sans ; myo : du visage ; la céphalée ; l’empâtement de l’élocution ou la diffi-
muscle ; trophê : nourriture) est une maladie dégénérative progres- culté à comprendre les paroles ; une perte partielle de la vision ou
sive qui touche les aires motrices du cortex cérébral, les axones la vision double ; et, dans certains cas, des nausées ou des vomis-
des neurones moteurs supérieurs et les corps cellulaires des neu- sements. Les symptômes apparaissent soudainement et atteignent
rones moteurs inférieurs. La SLA est communément désignée presque aussitôt leur intensité maximale. L’AIT dure en général
sous le nom de maladie de Lou Gehrig, en souvenir du joueur de de 5 à 10 min, rarement plus de 24 h. Il ne laisse aucun déficit
baseball des Yankees de New York qui y a succombé en 1941, à neurologique permanent. L’AIT peut être causé par des caillots,
l’âge de 37 ans. Elle provoque un affaiblissement graduel et une l’athérosclérose ou certains troubles hématologiques.
atrophie des muscles. Très souvent, elle atteint d’abord des seg-
ments de la moelle épinière qui correspondent aux mains et aux La poliomyélite
bras, avant de se propager rapidement à l’ensemble du corps et au La poliomyélite est causée par le poliovirus. Son apparition se
visage. Elle n’altère ni les sensations, ni l’intellect. La mort survient manifeste par de la fièvre, des maux de tête intenses, une raideur
généralement dans les deux à cinq ans. La SLA serait attribuable du cou et du dos, des douleurs musculaires profondes, une fai-
à de multiples facteurs. Selon certains chercheurs, du glutamate blesse musculaire et la disparition de certains réflexes somatiques.
(un neurotransmetteur) libéré par les neurones moteurs s’accu- Dans la forme la plus grave de la maladie, le virus entraîne la
mule dans la fente synaptique. Le glutamate excédentaire entraîne paralysie en détruisant le corps cellulaire des neurones moteurs,
un dysfonctionnement des neurones moteurs et, à terme, leur en particulier ceux des cornes ventrales de la moelle épinière et
mort. On utilise un médicament, le riluzole, pour réduire la libé- ceux des noyaux des nerfs crâniens. S’il envahit les neurones des
ration de glutamate et atténuer ainsi les lésions des neurones centres vitaux du tronc cérébral qui régissent la respiration et la
moteurs. D’autres facteurs peuvent intervenir dans l’évolution de fonction cardiaque, le virus peut provoquer la mort par insuffi-
la maladie, par exemple : des lésions des neurones moteurs causées sance respiratoire ou cardiaque. Grâce au vaccin antipoliomyéli-
par les radicaux libres ; une réponse auto-immune ; une infection tique, la maladie est presque complètement éradiquée dans les
virale ; l’insuffisance du facteur de croissance du tissu nerveux ; pays industrialisés, mais des épidémies sévissent dans d’autres
l’apoptose (la mort programmée des cellules) ; des toxines envi- régions du monde. À cause de l’augmentation des vols interna-
ronnementales ; et un trauma. tionaux, le virus pourrait fort bien être réintroduit en Amérique
du Nord par des voyageurs n’ayant pas été adéquatement vaccinés.
L’accident vasculaire cérébral Certaines personnes présentent des séquelles tardives de
L’accident vasculaire cérébral (AVC) est le plus répandu des poliomyélite plusieurs décennies après avoir guéri d’un accès grave.
troubles de l’encéphale. En Amérique du Nord, il représente l’une Ce trouble neurologique se caractérise par un affaiblissement
des causes principales de décès, après la crise cardiaque et le musculaire progressif, une fatigue extrême, une détérioration
fonctionnelle et des douleurs, surtout dans les muscles et les bradykinésie s’accompagne d’hypokinésie (hupo : au-dessous),
articulations. Les séquelles tardives de poliomyélite pourraient c’est-à-dire d’une diminution de l’amplitude des mouvements.
traduire une lente dégénérescence des neurones moteurs qui Par exemple, le patient écrit de plus en plus petit et forme ses
innervent les myocytes. Leur apparition semble être déclenchée lettres de plus en plus mal ; à terme, son écriture manuscrite
par une chute, un accident mineur, une intervention chirurgicale devient illisible. La maladie affecte souvent la marche ; le pas rac-
ou un alitement prolongé. Les facteurs suivants pourraient être courcit et devient traînant, et le balancement des bras s’atténue.
à l’origine des séquelles : surutilisation des neurones moteurs Même la parole peut devenir difficile. Cette affection peut aussi
laissés intacts, rapetissement des neurones moteurs consécutif à provoquer une augmentation marquée du tonus musculaire et,
l’infection virale initiale, réactivation de particules virales par conséquent, une rigidité des parties touchées du corps. Celle
poliomyélitiques dormantes, réponses immunitaires, déficiences des muscles faciaux retire toute expression au visage et lui donne
hormonales et toxines environnementales. Le traitement com- l’apparence d’un masque : yeux écarquillés ; regard fixe ; bouche
prend des exercices de renforcement des muscles, l’administration entrouverte dont s’écoule parfois un filet de salive.
de pyridostigmine pour favoriser l’action stimulante de l’acétyl-
choline sur la contraction musculaire, et l’administration de fac-
teurs de croissance nerveuse pour stimuler la croissance des nerfs La maladie d’Alzheimer
et des muscles. La maladie d’Alzheimer est une démence sénile invalidante,
c’est-à-dire une maladie qui entraîne la perte des capacités de
La maladie de Parkinson raisonnement et de l’autonomie. Elle frappe environ 11 % des
personnes de plus de 65 ans. En Amérique du Nord et en France,
La maladie de Parkinson se caractérise par une destruction des elle constitue la quatrième source de mortalité dans la population
neurones des noyaux gris centraux. Parce que la maladie apparaît âgée, après les maladies coronariennes, le cancer et l’accident vas-
le plus souvent vers l’âge de 60 ans, la dégénérescence des neu- culaire cérébral. Les causes de la maladie d’Alzheimer nous restent
rones des noyaux gris centraux a longtemps paru la cause la plus inconnues dans la plupart des cas. Des recherches indiquent
CHA P ITRE 10
plausible. Mais l’origine des cas déclarés chez des personnes plus qu’elle pourrait résulter d’une combinaison de facteurs : patri-
jeunes pose manifestement problème. Des chercheurs incriminent moine génétique ; environnement ou mode de vie ; vieillissement.
aujourd’hui des toxines environnementales, par exemple des pes- Les mutations de trois gènes (codant pour les présénilines 1 et 2
ticides, des herbicides, du monoxyde de carbone ou encore des et le précurseur du peptide b-amyloïde) déclenchent des formes
virus, notamment le virus de l’influenza de type A. Une exposition précoces de la maladie d’Alzheimer dans certaines familles. Elles
de courte durée à ces agents – viraux ou environnementaux – représentent toutefois moins de 1 % du total des cas. Les lésions
entraînerait la destruction locale (lésion) d’un certain nombre de à la tête, quand elles se multiplient au fil des ans, constituent un
neurones, alors que d’autres ne seraient que blessés. La mort lente facteur de risque environnemental de la maladie. Les boxeurs sont
et progressive des neurones blessés au moment de l’exposition exposés à une démence similaire, probablement causée par les
expliquerait la nature évolutive de la maladie dans le temps. nombreux coups qu’ils reçoivent à la tête.
Sur le plan biologique, on sait que les signes et symptômes
Dans les premiers stades de la maladie d’Alzheimer, les per-
de la maladie sont associés à la perte des neurones qui s’étendent
sonnes atteintes ont de la difficulté à se rappeler les événements
de la substantia nigra jusqu’au putamen et au noyau caudé pour
récents. Elles deviennent ensuite distraites et désorientées : elles
y libérer de la dopamine, un neurotransmetteur. Le noyau caudé
répètent les questions qu’on leur pose ou s’égarent dans des lieux
contient aussi des neurones qui produisent de l’acétylcholine
qu’elles connaissent pourtant bien. La désorientation s’intensifie
(ACh), un autre neurotransmetteur. La diminution de la concen-
et le souvenir des faits plus lointains disparaît ; des épisodes de
tration de dopamine ne change rien à celle de l’ACh. Toutefois,
paranoïa, des hallucinations ou des sautes d’humeur brutales
les chercheurs pensent que le déséquilibre entre ces deux neuro-
peuvent se produire. À mesure que les facultés mentales se dété-
transmetteurs – l’insuffisance de dopamine et l’excès d’ACh –
riorent, les personnes atteintes perdent la capacité de lire, d’écrire,
serait à l’origine de la plupart des symptômes.
de parler, de manger et de marcher. Les autopsies révèlent trois
Dans la maladie de Parkinson, les contractions involontaires anomalies structurales dans l’encéphale des victimes de la maladie
des muscles squelettiques entravent les mouvements volontaires. d’Alzheimer : 1) la disparition des neurones qui libèrent l’acétylcholine
Par exemple, les muscles du membre supérieur se contractent et d’une région du cerveau, les noyaux gris centraux, qui se trouve
se relâchent en alternance, provoquant le tremblement de la sous le globus pallidus ; 2) la formation de plaques séniles, agrégats
main qui constitue le symptôme le plus fréquent de la maladie. d’une protéine anormale, la protéine b-amyloïde, autour des neu-
L’affection se manifeste également par un ralentissement des rones ; et 3) l’apparition d’enchevêtrements neurofibrillaires, amas anor-
mouvements, la bradykinésie (bradus : lent) : à mesure que leur maux de filaments protéiques dans les neurones des régions
maladie progresse, les personnes atteintes ont de plus en plus de touchées de l’encéphale. Une personne atteinte de la maladie
difficulté à accomplir des activités courantes telles que se raser, d’Alzheimer meurt en général des complications d’un séjour pro-
couper leurs aliments et boutonner leurs vêtements. La longé au lit, par exemple d’une pneumonie.
TERMES MÉDICAUX
Analgésie (a : sans ; algos : douleur) Soulagement de la douleur. Neuropathie périphérique Lésion inflammatoire ou dégénérative
Anesthésie (aisthêsis : sensation) Suppression de la sensibilité. d’un ou de plusieurs nerfs. Elle résulte la plupart du temps
d’une irritation du nerf consécutive à un coup, une fracture,
Anesthésie péridurale Élimination réversible de la sensibilité
une contusion ou une plaie par pénétration. Cette neuropathie
obtenue par l’injection d’un anesthésique dans l’espace épidu-
peut aussi faire suite à une maladie infectieuse, une carence
ral, qui se trouve entre la dure-mère et les parois du canal sacral.
vitaminique (le plus souvent, en thiamine), une atteinte toxique
On pratique couramment ce type d’injection dans la région
par un poison tel que le monoxyde de carbone, le tétrachlorure
lombaire inférieure pour supprimer les douleurs de l’accou- de carbone et les métaux lourds, ou encore provenir de la prise
chement. Aussi appelée épidurale. de certains médicaments. Aussi appelée névrite.
Bloc nerveux Suppression réversible de la sensibilité par suite de
Névralgie (neuron : nerf) Douleur se manifestant sur le trajet d’un
l’injection locale d’un anesthésique ; par exemple, les anesthé- nerf sensitif périphérique ou de l’une de ses branches.
sies dentaires.
Sciatique Type de névrite caractérisée par une douleur aiguë le
Démence (de : hors de ; mens : esprit) Trouble mental entraînant long du nerf ischiatique ou de ses branches. Cette douleur peut
une détérioration progressive ou permanente des facultés intel- être causée par une hernie discale, une luxation de la hanche,
lectuelles (dont la mémoire, le jugement et la pensée abstraite) l’arthrose dans la colonne lombosacrale ou la pression exercée
ainsi que des changements de la personnalité. par l’utérus pendant la grossesse.
Encéphalite (itis : inflammation) Inflammation aiguë de l’encé- Syndrome de Reye Syndrome apparaissant à la suite d’une infection
phale causée par un virus ou par une réaction allergique à l’un virale, en particulier la varicelle ou la grippe, et le plus souvent
des nombreux virus normalement inoffensifs pour le système chez des enfants ou des adolescents qui ont pris de l’aspirine.
nerveux central. Si le virus atteint aussi la moelle épinière, cette Il se caractérise par des vomissements et des perturbations du
affection est appelée encéphalomyélite. fonctionnement de l’encéphale (égarement, léthargie et altéra-
Méningite Inflammation des méninges. tions de la personnalité) qui peuvent mener au coma et à la mort.
6. La substance grise de la moelle épinière est divisée en cornes et

RÉSUMÉ la substance blanche en cordons. Les parties de la moelle épi-
nière qui apparaissent dans une coupe transversale sont le canal
10.1 La structure de la moelle épinière central, les cornes ventrales, dorsales et latérales ainsi que
1. La moelle épinière est protégée par la colonne vertébrale, les les cordons ventraux, dorsaux et latéraux, contenant des
méninges et le liquide cérébrospinal. Les méninges (la dure- faisceaux et des tractus ascendants et descendants.
mère, l’arachnoïde et la pie-mère) sont trois membranes de
tissu conjonctif qui enveloppent la moelle épinière et l’encéphale. 10.2 Les nerfs spinaux
2. Le prélèvement de liquide cérébrospinal de l’espace sub- 1. Les 31 paires de nerfs spinaux du corps humain sont nommées
arachnoïdien est appelé ponction lombaire. Cette inter- et numérotées selon la région et le niveau de la colonne ver-
vention sert à extraire du liquide cérébrospinal à des fins tébrale d’où elles émergent.
diagnostiques, à administrer des antibiotiques, un anesthésique 2. Le corps humain compte 8 paires de nerfs cervicaux, 12 paires
ou un antinéoplasique. de nerfs thoraciques, 5 paires de nerfs lombaires, 5 paires de
3. La moelle épinière prend naissance sous l’encéphale, à la limite nerfs sacraux et 1 paire de nerfs coccygiens.
inférieure du bulbe rachidien, et se rend jusqu’au bord supérieur 3. Les rameaux des nerfs spinaux, sauf ceux de T2 à T11, forment
de la deuxième vertèbre lombaire. Situés dans la moelle épinière, des réseaux appelés plexus nerveux. Les nerfs T2 à T11 ne
les renflements cervical et lombosacral sont les points forment pas de plexus et sont appelés nerfs intercostaux (ou
d’émergence des nerfs se dirigeant vers les membres. thoraciques).
4. La queue de cheval est formée par les racines de nerfs qui 4. Les principaux plexus sont les plexus cervical, brachial,
émergent des régions lombaire, sacrale et coccygienne de la lombaire et sacral.
colonne vertébrale. Les nerfs spinaux sont reliés à la moelle
épinière par les cornes dorsale et ventrale. 10.3 Les fonctions intégratives de la moelle épinière
5. Tous les nerfs spinaux sont des nerfs mixtes, car ils contiennent 1. La substance blanche et la substance grise de la moelle épinière
des axones sensitifs et des axones moteurs. assurent deux fonctions essentielles au maintien de l’homéostasie.
résumé 317
La substance blanche forme les « autoroutes » des potentiels du corps. Les nerfs crâniens VIII à XII prennent leur origine
d’action. La substance grise reçoit et intègre les informations ; dans le bulbe rachidien.
c’est le siège de l’intégration des réflexes. 3. Le pont relie différentes parties de l’encéphale ; il transmet du
2. Un réflexe est une série d’actions involontaires et rapides qui cortex cérébral au cervelet les potentiels d’action qui com-
se déclenche en réponse à un stimulus donné. Les constituants mandent les mouvements volontaires des muscles squelettiques.
fondamentaux d’un arc réflexe sont le récepteur sensoriel, Le pont contient deux régions qui assurent la régulation de la
le neurone sensitif, le centre d’intégration, le neurone respiration. Les nerfs crâniens V à VII et une partie du nerf
moteur et l’effecteur. crânien VIII prennent leur origine dans le pont.
3. Dans un réflexe somatique, l’effecteur est un muscle squelet- 4. Le mésencéphale relie le pont et le diencéphale. Il comprend les
tique. Dans un réflexe autonome (ou viscéral), l’effecteur est pédoncules cérébraux qui acheminent les commandes motrices
un muscle lisse, le muscle cardiaque ou une glande. du cerveau jusqu’au cervelet et à la moelle épinière, et trans-
mettent les potentiels d’action provenant des neurones sensitifs
10.4 Vue d’ensemble de l’encéphale de la moelle épinière au thalamus ; il comprend aussi les collicules
1. Les principales parties de l’encéphale sont le tronc cérébral, qui régissent les réflexes auditifs et visuels. Le mésencéphale
le diencéphale, le cervelet et le cerveau. Le tronc cérébral contient aussi des noyaux associés aux nerfs crâniens III et IV.
est composé du bulbe rachidien, du pont et du mésencéphale. 5. La formation réticulaire, composée de réseaux de substance
Le diencéphale est formé du thalamus, de l’hypothalamus et grise et de substance blanche, parcourt tout le tronc cérébral.
de l’épithalamus. Elle avise le cortex cérébral de l’arrivée de potentiels d’action
2. L’encéphale est bien approvisionné en O2 et en nutriments. provenant de neurones sensitifs et contribue à la régulation du
Toute interruption de l’apport d’O2 peut affaiblir les cellules tonus musculaire. Une partie de cette formation est appelée
cérébrales, les endommager de manière permanente ou les tuer. système réticulaire activateur ascendant (SRAA) parce que sa
Un manque de glucose peut entraîner des étourdissements, des stimulation entraîne une augmentation de l’activité du cortex.
convulsions et l’évanouissement. 6. Le diencéphale est constitué du thalamus, de l’hypothalamus
CHA P ITRE 10
3. La barrière hématoencéphalique limite le passage de cer- et de l’épithalamus.
taines substances du sang à l’encéphale. 7. Le thalamus contient des noyaux qui servent de relais aux
4. L’encéphale est aussi protégé par les os du crâne, les méninges potentiels d’action issus de neurones sensitifs (sauf à ceux
et le liquide cérébrospinal. d’origine olfactive) se dirigeant vers le cortex cérébral. Il
5. Les méninges crâniennes, qui prolongent les méninges spi- contribue également aux fonctions motrices en transmettant
nales, sont la dure-mère, l’arachnoïde et la pie-mère. l’information du cervelet et des noyaux gris centraux jusqu’aux
6. Le liquide cérébrospinal est formé dans les plexus cho- aires motrices du cortex cérébral.
roïdes des quatre ventricules et circule continuellement dans 8. L’hypothalamus, situé sous le thalamus, régit le système nerveux
l’espace subarachnoïdien, les ventricules et le canal central de autonome (SNA), régule la libération de plusieurs hormones
la moelle épinière. Le liquide cérébrospinal protège l’encéphale par l’hypophyse et sécrète lui-même des hormones. Il participe
en amortissant les coups et assure la circulation des nutriments à la régulation de certaines émotions et comportements, notam-
du sang et l’élimination des déchets. ment l’expression de la colère et de l’agressivité. Il ajuste éga-
lement la température corporelle ainsi que l’apport d’aliments
10.5 Les nerfs crâniens solides et de boissons, et détermine le rythme circadien.
1. Douze paires de nerfs crâniens émergent de l’encéphale. 9. L’épithalamus comprend la glande pinéale, qui sécrète la
2. À l’instar des nerfs spinaux, les nerfs crâniens font partie du mélatonine (une hormone qui induit la somnolence et contri-
SNP. Reportez-vous au tableau 10.1 pour connaître leur nom, bue à régler l’horloge biologique de l’organisme), ainsi que les
les éléments qui les composent et leurs fonctions. noyaux habénulaires, qui interviennent dans l’olfaction, en
particulier dans les réponses émotionnelles aux odeurs.
10.6 L’anatomie et les fonctions des principales 10. Le cervelet, qui occupe la partie inférieure et postérieure de la
parties de l’encéphale cavité crânienne, est relié au tronc cérébral par des pédoncules
1. Le tronc cérébral est constitué du bulbe rachidien, du pont
cérébelleux. Il coordonne les mouvements et maintient le tonus
et du mésencéphale, de même que d’amas de corps cellulaires musculaire normal, la posture et la coordination des mouvements.
neuronaux composant la formation réticulaire. 11. Le cerveau représente la partie la plus volumineuse de l’en-
2. Le bulbe rachidien prolonge la partie supérieure de la moelle céphale. Le cortex cérébral est parcouru par des gyrus (ou
épinière. Il contient des noyaux intervenant dans la régulation circonvolutions), des fissures et des sillons. Le cerveau est
de la fréquence cardiaque, du diamètre des vaisseaux sanguins, formé de deux hémisphères, lesquels sont subdivisés chacun
de la respiration, de la déglutition, de la toux, du vomissement, en quatre lobes : le lobe frontal, le lobe pariétal, le lobe
du hoquet et de l’éternuement. C’est la région où se produit temporal et le lobe occipital.
la décussation des pyramides qui fait en sorte que chacun des 12. La substance blanche est située en dessous du cortex cérébral ;
côtés de l’encéphale coordonne les mouvements de l’autre côté elle se compose d’axones myélinisés et d’axones amyélinisés qui
mettent en communication différentes régions du SNC. Elle 2. Le vieillissement entraîne une diminution de la masse de l’en-
est organisée en faisceaux d’association, faisceaux commissuraux céphale et un affaiblissement de la capacité de production de
et faisceaux de projection. potentiels d’action.
13. Les noyaux gris centraux sont des structures de substance
grise à l’intérieur des hémisphères cérébraux. Ils contribuent
à la régulation du tonus musculaire et des mouvements auto- AUTOÉVALUATION
matiques des muscles squelettiques.
1. Laquelle des séquences suivantes décrit le mieux un arc réflexe,
14. Le système limbique, qui encercle la partie supérieure du du stimulus à la réponse ?
tronc cérébral et le corps calleux, intervient dans les dimensions 1) Effecteur. a) 3, 1, 4, 5, 2.
émotionnelles du comportement et dans la mémoire. 2) Centre d’intégration. b) 1, 5, 2, 3, 4.
15. De subtiles différences anatomiques distinguent les deux hémi- 3) Neurone moteur. c) 4, 3, 2, 5, 1.
sphères cérébraux. Chacun de ceux-ci assure des fonctions 4) Récepteur. d) 5, 2, 3, 4, 1.
spécialisées. Cette asymétrie fonctionnelle est appelée latéra- 5) Neurone sensitif. e) 4, 5, 2, 3, 1.
lisation hémisphérique. 2. Laquelle des structures suivantes achemine des potentiels d’ac-
16. L’électroencéphalogramme (EEG) est un enregistrement des tion transmis par des neurones sensitifs ?
ondes produites par le cortex cérébral. L’EEG sert à diagnos- a) Le tractus spinothalamique ventral.
tiquer l’épilepsie, les infections et les tumeurs. b) La racine ventrale.
c) Le tractus corticospinal latéral.
10.7 La sensibilité et la motricité somatiques et d) La voie directe.
quelques fonctions intégratives du cortex cérébral e) Les pyramides.
1. Les aires sensitives du cortex cérébral permettent la réception 3. L’incapacité de reconnaître des clés en les touchant pourrait
et la perception de l’information sensitive. Les aires motrices indiquer une lésion :
gouvernent les mouvements des muscles. Les aires associa- a) De la substance grise du cervelet.
tives participent à des processus émotionnels et intellectuels. b) Du tractus spinothalamique latéral.
2. Les voies sensitives somatiques qui relient les récepteurs c) De la voie du cordon dorsal et du lemnisque médial.
sensoriels au cortex cérébral sont formées de trios de neurones. d) De la branche ventrale.
La voie du cordon dorsal et du lemnisque médial ache- e) Du cortex moteur primaire.
mine les potentiels d’action relatifs au toucher, à la propriocep- 4. Le nerf ischiatique fait partie :
tion consciente, à la pression et aux sensations vibratoires. Les a) Du plexus lombaire. c) Du plexus sacral.
tractus spinothalamiques acheminent les potentiels d’action b) Du plexus cervical. d) Du plexus brachial.
des sensations thermiques et douloureuses, ainsi que du cha- 5. L’aiguille utilisée pour une ponction lombaire pénètre, dans
touillement et de la démangeaison. l’ordre :
3. Toutes les voies motrices somatiques régissant les mouve- 1) L’arachnoïde. a) 1, 2, 3, 4.
ments convergent vers les neurones moteurs inférieurs. 2) La dure-mère. b) 2, 3, 1, 4.
L’information que reçoivent ces neurones provient des neu- 3) L’espace épidural. c) 3, 1, 4, 2.
rones intercalaires, des neurones moteurs supérieurs, des 4) L’espace subarachnoïdien. d) 3, 2, 1, 4.
neurones des noyaux gris centraux et des neurones du cervelet. e) 4, 1, 2, 3.
4. À l’état de veille, la personne est vigilante et peut réagir 6. Le diencéphale est composé des structures suivantes :
consciemment à différents stimulus. a) Le bulbe rachidien, le pont et l’hypothalamus.
5. Le réveil résulte d’un stimulus du système réticulaire activateur b) Le mésencéphale, l’hypothalamus et le thalamus.
ascendant. c) Le cervelet et le mésencéphale.
6. Le sommeil est un état de conscience altéré ou d’inconscience d) Le bulbe rachidien, le pont et le mésencéphale.
partielle dont on peut émerger. e) L’hypothalamus, le thalamus et l’épithalamus.
7. L’apprentissage est l’acquisition de connaissances ou d’habi- 7. Lequel des énoncés suivants à propos de l’irrigation sanguine
letés par l’étude, l’exercice ou l’expérience. de l’encéphale est FAUX ?
a) L’approvisionnement en glucose de l’encéphale doit
8. La mémoire se définit comme la faculté d’emmagasiner et de
être ininterrompu.
récupérer au besoin les connaissances acquises par l’apprentis-
b) La structure des capillaires de l’encéphale permet le
sage ; elle suppose des changements persistants dans l’encéphale.
passage sélectif de certaines substances de la circulation
9. La plasticité cérébrale est la capacité de changement des sanguine à l’encéphale.
neurones du cerveau induite par l’apprentissage. c) Le glucose acheminé à l’encéphale peut être
emmagasiné pour une utilisation ultérieure.
10.8 Le vieillissement du système nerveux d) Une interruption de 4 minutes ou plus de l’apport
1. L’encéphale croît très rapidement dans les premières années de en O2 des neurones de l’encéphale peut produire des
la vie. dommages permanents.
autoévaluation 319
e) L’encéphale consomme environ 20 % de l’apport 16. Associez les fonctions suivantes au lobe primaire dans lequel
en O2 du corps. elles sont situées :
8. Après un accident de voiture, Jean souffre d’étourdissements a) Contient l’aire visuelle primaire A) Lobe frontal.
graves et il a de la difficulté à marcher et à parler. Laquelle des qui permet la perception de B) Lobe pariétal.
structures suivantes risque d’avoir subi des dommages ? la forme et des couleurs. C) Lobe occipital.
a) Le cervelet. b) Reçoit les potentiels d’action D) Lobe temporal.
b) Le pont. de l’odorat.
c) Le système réticulaire activateur ascendant. c) Contient l’aire motrice primaire
d) Le nerf crânien V. qui régit les mouvements des muscles.
e) Le mésencéphale. d) Reçoit les potentiels d’action du toucher,
de la douleur et de la température.
9. Laquelle des fonctions suivantes n’est pas assurée par le liquide
cérébrospinal ? 17. Quand vous entrez dans un restaurant, vous êtes soumis à de
a) Protection. nombreux stimulus sensoriels différents. Quelle partie de l’en-
b) Circulation. céphale combine toutes ces informations sensorielles pour que
c) Transmission des potentiels d’action. vous puissiez y réagir de la manière appropriée ?
d) Nutrition. a) L’aire somesthésique associative.
e) Amortissement des coups. b) L’aire intégrative commune.
c) L’aire prémotrice.
10. Quelle partie de l’encéphale contient les centres qui régissent
d) L’aire de Wernicke.
la fréquence cardiaque et le rythme de la respiration ?
e) L’hypothalamus.
a) Le bulbe rachidien. d) Le thalamus.
b) Le mésencéphale. e) Le pont. 18. Quels nerfs crâniens ne contiennent que des axones sensitifs ?
c) Le cervelet. a) Les nerfs olfactif, optique et glossopharyngien.
b) Les nerfs optique et oculomoteur.
11. Par quelle partie de l’encéphale le système nerveux et le système
c) Les nerfs optique et trochléaire.
CHA P ITRE 10
endocrinien sont-ils reliés ?
d) Les nerfs optique et olfactif.
a) La formation réticulaire. d) Le tronc cérébral.
e) Les nerfs vague et facial.
b) L’hypothalamus. e) Le cervelet.
c) Le pont. 19. Lesquels des nerfs crâniens suivants ne régissent pas les mouve-
ments du globe oculaire ? (Il y en a deux.)
12. Laquelle des fonctions suivantes n’est pas assurée par l’hypo-
a) Le nerf oculomoteur. d) Le nerf abducens.
thalamus ?
b) Le nerf trochléaire. e) Le nerf trijumeau.
a) La régulation de l’apport d’aliments solides.
c) Le nerf facial.
b) La régulation de la température corporelle.
c) La régulation de la colère et de l’agressivité. 20. Associez les éléments suivants :
d) L’établissement des habitudes de sommeil. a) Organisation de la substance A) Fissure
e) La perception grossière de la douleur et de la pression. blanche dans la moelle épinière. longitudinale.
b) Absorbe le liquide B) Sillon.
13. Quelle partie de l’encéphale contribue à la mémoire, au rai-
cérébrospinal. C) Ventricule.
sonnement, au jugement et à l’intelligence ?
c) Prolongement des nerfs D) Fissure médiane
a) Les aires sensitives.
au-delà de l’extrémité ventrale.
b) Le système limbique.
de la moelle épinière. E) Canal central.
c) Les aires motrices.
d) Repli du cortex cérébral. F) Racine dorsale
d) Le cervelet.
e) Contient les axones (postérieure).
e) Les aires associatives.
sensitifs d’un nerf spinal. G) Cordon.
14. Comment s’appelle la large bande de substance blanche qui f) Abrite les axones H) Villosité
relie les deux hémisphères cérébraux ? moteurs d’un nerf spinal. arachnoïdienne.
a) Le corps calleux. g) Sépare le cerveau I) Racine ventrale
b) Les gyrus. en deux côtés, droit (antérieure).
c) Le lobe insulaire. et gauche. J) Gyrus.
d) La voie ascendante. h) Divise la moelle épinière K) Queue de cheval.
e) Les noyaux gris centraux. en deux côtés, droit
15. Quand vous vous réveillez au son du réveille-matin, laquelle et gauche.
des structures suivantes a été stimulée ? i) Cavité crânienne dans
a) Le thalamus. laquelle est formé le liquide
b) Le système réticulaire activateur ascendant. cérébrospinal.
c) L’aire de Broca. j) Rainure peu profonde du cerveau.
d) Les noyaux gris centraux. k) Contient le liquide cérébrospinal
e) La moelle épinière. dans la moelle épinière.
Expliquez à Emma ce que le médecin se prépare à faire et

QUESTIONS À COURT DÉVELOPPEMENT pourquoi son cerveau contient de l’eau.
1. Quelques jours après avoir commencé à marcher avec des 3. Une personne âgée a subi un accident vasculaire cérébral. Elle
béquilles, Catherine ressent des picotements et de l’engourdis- a maintenant de la difficulté à bouger son bras droit et souffre
sement dans ses bras et ses mains. Le physiothérapeute lui dit de problèmes d’élocution. Quelles régions de son cerveau ont
qu’elle souffre du « syndrome des béquillards » parce qu’elle n’uti- subi des lésions ?
lise pas ses béquilles correctement. Catherine avait pris l’habitude
4. Line a allumé la lumière précipitamment quand elle a entendu
d’appuyer ses aisselles sur ses béquilles en clopinant. Qu’est-ce
son mari crier. Luc se tenait en équilibre sur le pied gauche
qui a causé l’engourdissement de ses bras et de ses mains ?
tout en tenant son pied droit dans ses mains : une aiguille était
2. Quelques jours après un accident de voiture sans gravité, plantée dedans. Expliquez la réaction de Luc quand il a marché
Emma éprouve des problèmes de vision et ressent une pression sur l’aiguille.
à l’arrière de la tête. Après divers examens, son médecin lui dit
qu’il doit immédiatement « retirer de l’eau de son cerveau ». Voir la section Réponses à la fin de ce manuel.
CHAPITRE 11
Le système nerveux autonome
C ’est la fin de session et vous avez étudié assidûment en
vue de votre examen final d’anatomie et de physiologie.
Souvenez-vous que le SNA, le système nerveux somatique
et le système nerveux entérique forment ensemble le sys-
L’heure de l’examen est maintenant arrivée. Au moment où tème nerveux périphérique (figure 9.1b). Les scientifiques
vous entrez dans la classe, votre cœur se avaient qualifié le SNA d’autonome parce
met à battre la chamade. Vous sentez que qu’ils le croyaient totalement indépen-
votre bouche s’assèche et vous remarquez dant du SNC. S’il est vrai que le SNA fonc-
que votre respiration est un peu plus tionne généralement sans le contrôle
rapide et profonde. Vous commencez conscient du cortex cérébral, il est toute-
aussi à transpirer, mais ce n’est pas parce fois régi par d’autres régions de l’en-
qu’il fait chaud. Finalement, l’examen est céphale, en particulier l’hypothalamus et
sur votre bureau. Vous le parcourez rapi- le tronc cérébral. Dans ce chapitre, nous
dement et vous constatez que vous serez comparerons les caractéristiques struc-
en mesure de répondre à toutes les ques- turales et fonctionnelles du système ner-
tions. Quel soulagement ! Vos symptômes veux somatique et du système nerveux
s’atténuent au fur et à mesure que vous autonome. Nous décrirons ensuite l’ana-
écrivez les réponses sur le papier. La plu- tomie de la partie motrice du SNA. Enfin,
part des effets que nous venons de nous mettrons en parallèle l’organisation
décrire dépendent du système nerveux autonome (SNA), et l’activité de ses deux grandes subdivisions, la partie sym-
la partie du système nerveux qui régit l’activité des muscles pathique du SNA et la partie parasympathique du SNA.
lisses, du muscle cardiaque et de certaines glandes.
○ L’organisation
révision utile
du système nerveux (section 9.1)

○ Les fonctions
du système nerveux (section 9.1)
11.1 La comparaison entre toucher et proprioception) et des organes des sens (vision, ouïe,
goût, odorat et équilibre ; voir le chapitre 12). En temps normal,
le système nerveux somatique toutes ces sensations sont perçues consciemment. Les neurones
et le système nerveux autonome moteurs somatiques font synapse avec les muscles squelettiques (qui
sont les effecteurs du système nerveux somatique) et produisent les
``
Objectif mouvements conscients et volontaires. Ainsi, quand ces neurones
stimulent un muscle squelettique, celui-ci se contracte. Quand ils
• Comparer le système nerveux somatique et le système nerveux autonome
du point de vue de leurs principales structures et fonctions. cessent d’exciter le muscle, ce dernier se relâche, devient flasque et
perd tout tonus. De plus, bien que nous n’ayons généralement pas
Comme nous l’avons vu au chapitre 10, le système nerveux soma- conscience de respirer, nos mouvements respiratoires sont aussi
tique comprend à la fois des neurones sensitifs et des neurones déterminés par des muscles squelettiques régis par des neurones
moteurs. Les neurones sensitifs transmettent l’information senso- moteurs somatiques. Si ces neurones cessent de fonctionner, la
rielle provenant des récepteurs somatiques (douleur, température, respiration s’arrête.
322 CHAPITRE 11 Le système nerveux autonome
L’information transmise au SNA provient surtout de neu- d’un groupe de corps cellulaires de neurones du système nerveux
rones sensitifs autonomes. La plupart de ces neurones sont périphérique ou SNP.) Le corps cellulaire du deuxième neurone
reliés à des intérocepteurs, c’est-à-dire des récepteurs sensoriels est aussi situé dans le même ganglion autonome et son axone va
qui sont situés dans les vaisseaux sanguins, les viscères, les muscles directement du ganglion jusqu’à l’effecteur – un muscle lisse, le
et le système nerveux et qui surveillent l’évolution du milieu muscle cardiaque ou une glande. Par ailleurs, dans certaines voies
interne de l’organisme. C’est à ce type de récepteurs qu’appar- autonomes, le premier neurone moteur s’étend jusqu’à la médulla
tiennent, par exemple, les chimiorécepteurs – qui enregistrent le surrénale (portion interne des glandes surrénales) plutôt qu’à un
taux sanguin de CO2 –, les osmorécepteurs hypothalamiques – qui ganglion autonome. L’action du neurone postganglionnaire sur
enregistrent la teneur en eau du sang – et les mécanorécepteurs l’effecteur se traduit soit par une excitation (contraction d’un
– qui détectent le degré d’étirement des parois des organes. Les muscle lisse ou du muscle cardiaque, ou augmentation de la sécré-
signaux qu’ils transmettent n’atteignent généralement pas le seuil tion glandulaire), soit par une inhibition (relaxation d’un muscle
de la conscience, contrairement à ceux que suscite le fait de sentir lisse ou du muscle cardiaque, ou diminution de la sécrétion glan-
l’agréable parfum d’une fleur, d’admirer une toile splendide ou dulaire). En revanche, celle du neurone moteur somatique exerce
d’écouter de la musique. Dans certains cas, cependant, il arrive que toujours un effet excitateur (contraction d’un muscle squelettique ;
l’activation intense des intérocepteurs génère des sensations figure 11.1a). En outre, l’acétylcholine (ACh) est le seul neurotrans-
conscientes comme la distension importante de l’estomac engen- metteur libéré par les neurones moteurs somatiques, contrairement
drée par un repas trop copieux. aux neurones moteurs autonomes, qui produisent soit de l’ACh,
Les neurones moteurs autonomes régissent l’activité de soit de la noradrénaline (NA).
leurs effecteurs, soit le muscle cardiaque, les muscles lisses et les La composante motrice du SNA se subdivise en deux grandes
glandes, tant par excitation que par inhibition. Contrairement aux parties, ou systèmes : la partie sympathique du système ner-
muscles squelettiques, ces tissus continuent généralement de fonc- veux autonome et la partie parasympathique du système
tionner même si leur innervation est endommagée. Par exemple, nerveux autonome. La plupart des organes soumis au SNA
les cœurs prélevés pour la transplantation continuent de battre hors
possèdent une double innervation, c’est-à-dire qu’ils reçoivent
de la cage thoracique des donneurs. De même, les muscles lisses de
des potentiels d’action de neurones sympathiques et de neurones
la paroi du tube digestif se contractent spontanément d’une manière
parasympathiques. En règle générale, les organes sont stimulés par
rythmique, et les glandes produisent certaines sécrétions sans faire
les potentiels d’action qui proviennent d’une partie du SNA (aug-
intervenir le SNA. Les variations du diamètre de la pupille, la dilata-
mentation de leur activité) et sont inhibés par ceux qui arrivent
tion et la constriction des vaisseaux sanguins ainsi que les variations
de l’autre (diminution de leur activité). Ainsi, la fréquence car-
de la fréquence et de la force des battements du cœur sont des
exemples d’effets autonomes. Il est impossible de supprimer ou de diaque s’élève avec l’augmentation du nombre de potentiels d’ac-
modifier la plupart de ces effets par l’action consciente. D’ordinaire, tion provenant de neurones sympathiques et diminue avec
nous sommes incapables de diminuer de moitié notre fréquence l’accroissement du nombre de potentiels d’action issus de neurones
cardiaque. Cette absence de contrôle explique que le polygraphe parasympathiques. Le tableau 11.1 résume les similitudes et les
(« détecteur de mensonges ») puisse mesurer des effets autonomes différences entre le système nerveux somatique et le système ner-
pour déterminer si les personnes interrogées mentent ou disent la veux autonome.
vérité. Néanmoins, des adeptes du yoga, de la méditation et de la
rétroaction biologique arrivent à maîtriser quelques-unes de leurs ``
Point de contrôle
activités autonomes. La rétroaction biologique est une technique qui 1. Comparez les structures et les fonctions respectives du système nerveux
fait appel à plusieurs appareils pour informer le patient sur diverses autonome et du système nerveux somatique.
fonctions corporelles – telles sa fréquence cardiaque ou sa pression 2. Quels sont les principaux éléments sensitifs et moteurs du système
artérielle. Celui-ci peut alors apprendre graduellement à exercer nerveux autonome ?
un contrôle conscient sur ces fonctions. Par ailleurs, les signaux
provenant des récepteurs somatiques et des organes des sens et qui
passent par le système limbique peuvent également influer sur l’ac- 11.2 La structure du système
tion des neurones moteurs autonomes. Ainsi, la fréquence et la
force de nos battements cardiaques augmentent quand nous voyons nerveux autonome
un cycliste sur le point de nous heurter, que nous entendons le
crissement des pneus d’une voiture ou que nous sentons le contact ``
Objectifs
d’une main étrangère sur notre bras. • Décrire les caractéristiques structurales du système nerveux autonome.
• Comparer l’organisation des voies de la partie sympathique et de la partie
Nous avons vu au chapitre 8 que l’axone d’un seul neurone parasympathique du système nerveux autonome.
moteur somatique s’étend du système nerveux central (SNC)
jusqu’aux myocytes squelettiques de son unité motrice (figure 11.1a).
Dans le cas du SNA, la plupart des voies motrices se composent Les composantes anatomiques
de chaînes de deux neurones moteurs (figure 11.1b). Le corps cel- Le premier des deux neurones moteurs de toutes les voies
lulaire du premier neurone est situé dans le SNC. Son axone quitte motrices du système nerveux autonome est appelé neurone pré-
le SNC et se rend jusqu’à un ganglion autonome, par un nerf ganglionnaire (figure 11.1b). Son corps cellulaire se trouve dans
crânien ou un nerf spinal. (Rappelons qu’un ganglion se compose un noyau du tronc cérébral ou dans la corne latérale de la moelle
11.2 La structure du système nerveux autonome 323
Figure 11.1 Comparaison des voies motrices somatiques (a) et autonomes (b).
le muscle cardiaque et les glandes. En revanche, la stimulation produite par les neurones moteurs somatiques
entraîne toujours la contraction d’un muscle squelettique.
ACh
Neurone moteur
somatique (myélinisé)
Moelle épinière
Effecteurs : muscles
squelettiques
(a) Système nerveux somatique
Neurones moteurs NA
autonomes
ACh
Neurone sympathique Neurone

Moelle épinière préganglionnaire sympathique Effecteurs : glandes,
(myélinisé) Ganglion postganglionnaire muscle cardiaque (dans
autonome (amyélinisé) le cœur) et muscles lisses
(p. ex., dans la vessie)
CHA P ITRE 11
Cortex surrénal
Médulla surrénale Cellule
Adrénaline
chromaffine
et NA
ACh
Neurone
Moelle épinière sympathique
Vaisseau sanguin
préganglionnaire
(myélinisé) Glande surrénale
Neurone parasympathique
Moelle épinière Neurone ACh

parasympathique Ganglion
Effecteurs : glandes, muscle
préganglionnaire autonome
cardiaque (dans le cœur)
(myélinisé)
et muscles lisses
(p. ex., dans la vessie)
Q
Que signifie le terme « double innervation » ?
épinière, et son axone quitte le SNC par un nerf crânien ou un Ainsi, les neurones préganglionnaires acheminent les potentiels
nerf spinal. L’axone d’un neurone préganglionnaire s’étend habi- d’action du SNC vers un ganglion autonome, et les neurones post-
tuellement jusqu’à un ganglion autonome, où il fait synapse avec ganglionnaires transmettent les potentiels d’action des ganglions
un neurone postganglionnaire, le second neurone d’une voie autonomes aux effecteurs.
motrice du SNA (figure 11.1b). Remarquez que le neurone post-
ganglionnaire est situé entièrement à l’extérieur du SNC. Son L’organisation de la partie sympathique
nome, où ils font synapse avec un ou plusieurs axones préganglion- du SNA
naires. L’axone d’un neurone postganglionnaire prend fin dans un La partie sympathique du SNA porte également le nom de système
effecteur (un muscle lisse, le muscle cardiaque ou une glande). thoracolombaire parce que les potentiels d’action qui sortent de la
Tableau 11.1
Résumé des caractéristiques du système nerveux somatique et du système nerveux autonome
SYSTÈME NERVEUX SOMATIQUE SYSTÈME NERVEUX AUTONOME
Source de l’information Organes des sens et récepteurs Intérocepteurs et, dans une moindre mesure, organes des sens et récepteurs somatiques.
sensorielle somatiques.
Régulation des Régulation volontaire par le cortex Régulation involontaire par le système limbique, l’hypothalamus, le tronc cérébral et la moelle
commandes motrices cérébral et, dans une moindre mesure, épinière ; faible régulation par le cortex cérébral.
les noyaux gris centraux, le cervelet,
le tronc cérébral et la moelle épinière.
Voie motrice Un seul neurone moteur somatique En général, chaîne de deux neurones : le corps cellulaire du neurone préganglionnaire
dont le corps cellulaire est situé dans est situé dans le SNC et son axone fait synapse avec le neurone postganglionnaire dans
le SNC et dont l’axone fait synapse un ganglion autonome ; le corps cellulaire du neurone postganglionnaire est situé dans ce
directement avec l’effecteur. ganglion et son axone fait synapse avec un effecteur viscéral. Certains neurones prégan
glionnaires ont leur corps cellulaire dans le SNC mais leur axone fait synapse avec des
cellules de la médulla surrénale.
Neurotransmetteurs Tous les neurones moteurs Tous les axones préganglionnaires libèrent de l’ACh ; la plupart des neurones postgan
et hormones somatiques libèrent de l’acétylcholine glionnaires sympathiques libèrent de la noradrénaline (NA) ; en général, les neurones qui
(ACh). s’étendent jusqu’aux glandes sudoripares libèrent de l’ACh ; tous les neurones postgan
glionnaires parasympathiques libèrent de l’ACh ; la médulla surrénale libère de l’adrénaline
et de la noradrénaline.
Effecteurs Muscles squelettiques. Muscles lisses, muscle cardiaque et glandes.
Effets Contraction des muscles Contraction ou relâchement des muscles lisses ; augmentation ou diminution de la fré
squelettiques. quence et de la force des contractions du muscle cardiaque ; augmentation ou diminution
de la sécrétion glandulaire.
division sympathique proviennent des segments thoracique et lom- Une fois qu’il est entré dans un ganglion du tronc sympa-
baire de la moelle épinière (figure 11.2). Les corps cellulaires des thique, l’axone d’un neurone préganglionnaire peut suivre l’une
neurones sympathiques préganglionnaires sont situés dans les cornes des voies suivantes (figure 11.2) :
latérales des 12 segments thoraciques et des 2 premiers segments 1. Il fait synapse avec des neurones postganglionnaires dans le
lombaires de la moelle épinière. Les axones préganglionnaires, ou premier ganglion du tronc sympathique qu’il atteint, donc au
efférences thoracolombaires, ainsi que les axones moteurs somatiques même niveau segmentaire (par exemple, au niveau des seg-
émergent de la moelle épinière par la racine ventrale d’un nerf ments T1 à T5).
spinal. Après avoir quitté la moelle épinière, les axones préganglion- 2. Il monte ou descend vers un ganglion situé plus haut ou plus
naires sympathiques se dirigent vers un ganglion sympathique. Dans bas dans le tronc sympathique, puis fait synapse avec des neu-
les ganglions sympathiques, les neurones sympathiques préganglion- rones postganglionnaires (par exemple, au niveau des régions
naires font synapse avec les neurones postganglionnaires. cervicale [ganglions cervicaux] et sacrale des ganglions du
Les ganglions sympathiques se divisent en deux groupes : les tronc sympathique).
ganglions du tronc sympathique et les ganglions prévertébraux. Les 3. Il traverse le ganglion du tronc sympathique sans faire synapse,
ganglions du tronc sympathique forment deux rangées verti- puis rejoint un ganglion prévertébral, où il fait synapse avec
cales, une de chaque côté de la colonne vertébrale, qui vont de la des neurones postganglionnaires (par exemple, au niveau des
base du crâne jusqu’au coccyx (figure 11.2). Parce qu’ils se trouvent segments T5 à T11 et L1 à L3).
tout près de la moelle épinière, ils reçoivent des axones préganglion-
4. Il se termine dans la médulla surrénale.
naires qui sont courts en majorité. La plupart des axones post-
ganglionnaires, quant à eux, desservent des organes situés au-dessus Chaque axone préganglionnaire sympathique émet de nom-
du diaphragme. Dans la région cervicale du tronc sympathique, les breuses ramifications et peut faire synapse avec 20 neurones post-
trois premiers ganglions sont appelés ganglions cervicaux supérieurs, ganglionnaires ou plus. Les potentiels d’action qui émergent d’un
moyens et inférieurs. Les ganglions prévertébraux sont situés en seul neurone préganglionnaire peuvent donc activer plusieurs neu-
avant de la colonne vertébrale, près des grosses artères abdominales. rones postganglionnaires différents, qui font à leur tour synapse avec
En général, les axones postganglionnaires qui en sortent innervent plusieurs effecteurs autonomes. Cette divergence permet d’expli-
des organes placés sous le diaphragme. On distingue cinq paires de quer pourquoi la stimulation sympathique touche souvent simul-
ganglions prévertébraux principaux : les ganglions cœliaques, les tanément toutes les parties du corps ou presque.
ganglions aorticorénaux, les ganglions mésentériques supérieurs, les ganglions La plupart des axones postganglionnaires issus des ganglions
rénaux et les ganglions mésentériques inférieurs. Dans le thorax, l’abdo- cervicaux du tronc sympathique desservent la tête. Ils innervent les
men et le bassin, les axones des neurones sympathiques et parasym- glandes sudoripares, les muscles lisses de l’œil, les vaisseaux sanguins
pathiques forment des réseaux enchevêtrés appelés plexus du visage, la muqueuse nasale et les glandes salivaires. Quelques
autonomes, dont un grand nombre longent de grosses artères. axones postganglionnaires des ganglions cervicaux du tronc
Figure 11.2 La structure de la partie sympathique du SNA. Les lignes pleines représentent les axones préganglionnaires 325
et les lignes tiretées, les axones postganglionnaires. Pour simplifier la représentation graphique, cette figure montre les
structures innervées d’un seul côté du corps. En fait, la partie sympathique innerve les tissus et les organes des deux côtés.
Les corps cellulaires des neurones préganglionnaires sympathiques sont situés dans les cornes latérales
des 12 segments thoraciques et des 2 (et parfois 3) premiers segments lombaires de la moelle épinière.
PARTIE SYMPATHIQUE DU SNA

(ou système thoracolombaire) Légende Distribution principalement vers les muscles
Neurone préganglionnaire lisses des vaisseaux sanguins de ces organes :
Neurone postganglionnaire
Œil Glande pinéale
Glande lacrymale
Muqueuse du nez
Cerveau Glandes et du palais
sublinguale et
Glande parotide
submandibulaire
Cœur Myocytes des oreillettes

du cœur
Moelle Nœud sinusal et
épinière nœud auriculoventriculaire
C1 Ganglion Myocytes des ventricules
cervical
C2 supérieur
C3 Trachée
Plexus cardiaque
C4
Ganglion Bronches
C5 cervical
moyen
CHA P ITRE 11
C6
Ganglion Poumons
C7
cervical
C8 inférieur
T1 Plexus
Peau pulmonaire
T2 Foie, vésicule biliaire
et conduits biliaires
T3
T4
Estomac
T5
Ganglion Rate
cœliaque Côlon
T6 transverse Pancréas
T7 Ganglion
Glande sudoripare
T8 aorticorénal
Muscle arrecteur du poil
Intestin
Tissu adipeux T9 grêle Côlon
Vaisseaux sanguins T10 Côlon descendant
ascendant
T11 Côlon
sigmoïde
T12
Ganglion Glande Rectum
L1 mésentérique surrénale
supérieur
L2 Rein
L3
L4 Ganglion Uretère
L5 rénal
S1
Ganglions
du tronc S2 Ganglion
sympathique mésentérique
(des deux côtés) S3
inférieur
S4
S5 Ganglions
prévertébraux
Ganglion coccygien (fusionné)
Vessie Organes génitaux Utérus
externes
Q Quels neurones font synapse dans un ganglion
du tronc sympathique ?
Plexus
hypogastrique
sympathique innervent le cœur. Dans la région thoracique, les et d’organes de la tête. Ce sont les ganglions ciliaires, les ganglions
axones postganglionnaires provenant du tronc sympathique ptérygopalatins, les ganglions submandibulaires et les ganglions otiques.
innervent le cœur, les poumons et les bronches. Certains axones Les ganglions terminaux de la tête reçoivent les axones pré-
du segment thoracique innervent également les glandes sudoripares, ganglionnaires des nerfs crâniens oculomoteurs (III), faciaux (VII)
les vaisseaux sanguins et les muscles lisses des follicules pileux de la et glossopharyngiens (IX) et innervent des structures de la tête
peau. Dans la région abdominale, les axones des neurones post- (figure 11.3). Les axones préganglionnaires qui sortent de l’encéphale
ganglionnaires qui quittent les ganglions prévertébraux suivent le par les nerfs vagues (X) contiennent près de 80 % des efférences
trajet de diverses artères vers les effecteurs autonomes abdominaux parasympathiques et partent en direction de nombreux ganglions
et pelviens. terminaux du thorax et de l’abdomen. Dans le thorax, les axones
La partie sympathique du SNA comprend également une des nerfs vagues rejoignent des ganglions du cœur et des voies res-
partie des glandes surrénales (figures 11.1 et 11.2). La portion piratoires menant aux poumons. Dans l’abdomen, ils s’étendent à
interne de la glande surrénale, la médulla surrénale, est formée des ganglions du foie, de l’estomac, du pancréas, de l’intestin grêle
à partir des mêmes tissus embryonnaires que les ganglions sympa- et d’une partie du gros intestin. Les axones préganglionnaires
thiques, et ses cellules sont similaires à celles des neurones post- parasympathiques émergent de la moelle épinière sacrale par les
ganglionnaires sympathiques. Toutefois, au lieu de rejoindre un racines ventrales des deuxième, troisième et quatrième nerfs sacraux.
autre organe, ces cellules libèrent des hormones dans la circulation Ces axones se prolongent ensuite jusqu’aux ganglions des parois du
sanguine. Quand elles sont stimulées par des neurones préganglion- côlon, des uretères, de la vessie et des organes génitaux.
naires sympathiques, elles sécrètent un mélange d’hormones com- Étant donné que les axones des neurones préganglionnaires
prenant environ 80 % d’adrénaline et 20 % de noradrénaline. parasympathiques vont du tronc cérébral ou de la moelle épinière
Ces hormones circulent dans l’organisme et accroissent l’effet pro- sacrale jusqu’à un ganglion terminal d’un organe innervé, ils sont
duit par les neurones postganglionnaires sympathiques. plus longs que la plupart des axones des neurones préganglionnaires
sympathiques. (Comparez les figures 11.2 et 11.3.)
Contrairement aux axones préganglionnaires, la plupart des
APPLICATION Le syndrome de axones postganglionnaires parasympathiques sont très courts parce
CLINIQUE Claude Bernard-Horner que les ganglions terminaux se trouvent dans les parois de leurs effec-
teurs autonomes ou à proximité. Dans le ganglion, le neurone pré-
Le syndrome de Claude Bernard-Horner se caractérise par la ganglionnaire fait habituellement synapse avec seulement quatre ou
suppression de la stimulation sympathique d’un côté du visage. Il peut cinq neurones postganglionnaires qui innervent tous le même effec-
être causé par des facteurs génétiques, un traumatisme ou une mala- teur. Ainsi, l’effet parasympathique est localisé à un effecteur unique.
die qui touche les efférences sympathiques dans un ganglion cervical
supérieur. Les symptômes se manifestent du côté atteint et comprennent
l’affaissement de la paupière supérieure, la constriction de la pupille et
l’absence de transpiration. APPLICATION
Le mégacôlon
CLINIQUE
Un mégacôlon (megas : grand) est une dilatation anormale du côlon.
L’organisation de la partie Quand elle est congénitale, cette affection s’explique par un dévelop-
parasympathique du SNA pement déficient des nerfs parasympathiques qui innervent le segment
La partie parasympathique du SNA (figure 11.3) est également appe- distal du côlon. L’insuffisance de la fonction motrice dans ce segment
lée système craniosacral, parce que les potentiels d’action qui sortent provoque une dilatation importante du côlon proximal (qui est normal
de la division parasympathique proviennent du tronc cérébral et des par ailleurs). Les principales manifestations sont une constipation
segments sacraux de la moelle épinière. Les corps cellulaires des opiniâtre (due à un arrêt des contractions intestinales), une distension
neurones préganglionnaires parasympathiques sont situés dans les abdominale et, parfois, des vomissements. Le traitement consiste à
noyaux du tronc cérébral qui donnent naissance à quatre nerfs crâ- effectuer l’ablation chirurgicale de la partie du côlon qui est touchée.
niens (III,VII, IX, X) et dans les deuxième, troisième et quatrième
segments sacraux de la moelle épinière (S2, S3 et S4 ; figure 11.3).
Les axones préganglionnaires parasympathiques, ou efférences cra-
niosacrales, émergent du SNC par un nerf crânien ou par la racine ``
Point de contrôle
ventrale d’un nerf spinal. Ces axones font ensuite synapse avec des 3. Décrivez l’emplacement des ganglions du tronc sympathique, des
ganglions prévertébraux et des ganglions terminaux. Quels types de
neurones postganglionnaires dans les ganglions terminaux, qui neurones autonomes font synapse dans chacun des types de ganglions ?
se trouvent à proximité ou à l’intérieur de la paroi d’un organe 4. Comment la partie sympathique du SNA a-t-elle des effets généralisés
innervé. Les efférences craniales des neurones préganglionnaires sur l’organisme, alors que ceux de la partie parasympathique sont plutôt
aboutissent dans des ganglions terminaux situés à proximité du cœur localisés ?
Figure 11.3 La structure de la partie parasympathique du SNA. Les lignes pleines représentent les axones préganglionnaires 327
et les lignes tiretées, les axones postganglionnaires. Pour simplifier la représentation graphique, cette figure montre les structures
innervées d’un seul côté du corps. En fait, le système nerveux parasympathique innerve les tissus et les organes des deux côtés.
Les corps cellulaires des neurones préganglionnaires parasympathiques sont situés dans des noyaux du tronc
cérébral et dans les cornes latérales des deuxième, troisième et quatrième segments sacraux de la moelle épinière.
PARTIE PARASYMPATHIQUE Légende

DU SNA (ou système craniosacral) Neurone préganglionnaire
Distribution principalement vers les muscles
Neurone postganglionnaire
Nerf lisses et les glandes de ces organes :
oculomoteur (III) Ganglions terminaux
Œil
Glande lacrymale
Muqueuse du nez
Ganglion et du palais
Nerf
Cerveau ciliaire
facial (VII) Glandes Glande parotide
sublinguale et
submandibulaire
Ganglion Cœur
ptérygopalatin Myocytes des
Moelle oreillettes du cœur
épinière
C1 Nœud sinusal et nœud
Ganglion auriculoventriculaire
C2 submandibulaire
C3 Larynx
Nerf
glossopharyngien (IX) Trachée
C4
Bronches
C5
Nerf
CHA P ITRE 11
C6 vague (X)
Ganglion Poumons
C7 otique
C8
T1
Foie, vésicule
T2 biliaire et
conduits biliaires
T3
T4
T5 Estomac
Côlon
T6 transverse Pancréas
T7
T8
Intestin
T9 grêle
Côlon
T10 ascendant
T11 Côlon Côlon
sigmoïde descendant
T12
Rectum
L1
L2
L3 Uretère
L4
L5
S1
S2
S3
S4
S5
Ganglion coccygien impair Vessie Organes génitaux Utérus
externes
Q Quels ganglions sont associés à la partie parasympathique du SNA ?

Lesquels sont associés à la partie sympathique du SNA ?
11.3 Les neurotransmetteurs hyperpolarisation (inhibition), selon la cellule qui porte ces récep-
teurs. Par exemple, la liaison de l’ACh aux récepteurs muscariniques
et les récepteurs du système inhibe (détend) les muscles sphincters lisses du tube digestif ; par
nerveux autonome contre, l’ACh excite les récepteurs muscariniques des myocytes
``
Objectif Figure 11.4 Les neurones cholinergiques (en bleu) et les neurones
• Décrire les neurotransmetteurs et les récepteurs qui interviennent adrénergiques (en orange) dans les parties sympathique et
dans les effets autonomes. parasympathique du SNA. Les neurones cholinergiques libèrent de
l’acétylcholine et les neurones adrénergiques, de la noradrénaline. Les
Les neurones autonomes se répartissent en deux catégories, selon récepteurs cholinergiques et adrénergiques sont des protéines
le neurotransmetteur qu’ils synthétisent et libèrent : les neurones membranaires intrinsèques situées dans la membrane plasmique d’un
cholinergiques et les neurones adrénergiques. Les récepteurs de ces neurone postsynaptique ou d’une cellule effectrice. Notez que les
neurotransmetteurs sont des protéines membranaires intrinsèques récepteurs ne sont pas représentés ; le trait les indiquant signale leur
situées dans la membrane plasmique des neurones postsynaptiques présence à la surface de la membrane plasmique des cellules effectrices.
ou des cellules effectrices. La plupart des neurones postganglionnaires sympathiques sont
adrénergiques ; les autres neurones autonomes sont cholinergiques.
Les neurones et les récepteurs
Récepteurs Cellule effectrice
cholinergiques nicotiniques Récepteurs
Les neurones cholinergiques libèrent de l’acétylcholine (ACh) adrénergiques
ACh
comme neurotransmetteur. Dans le SNA, les neurones choliner-
giques sont les suivants : 1) tous les neurones préganglionnaires
sympathiques et parasympathiques ; 2) les neurones postganglion- NA
naires sympathiques qui innervent la plupart des glandes sudori-
pares ; et 3) tous les neurones postganglionnaires parasympathiques Neurone Neurone postganglionnaire
préganglionnaire Ganglion
(figure 11.4).
(a) Partie sympathique du SNA : innervation de la plupart des tissus effecteurs
L’ACh est emmagasinée dans des vésicules synaptiques et libé-
rée par exocytose. Elle diffuse ensuite dans la fente synaptique et
se lie à des récepteurs cholinergiques spécifiques de la membrane
Récepteurs
plasmique postsynaptique (voir la figure 9.11). Il existe deux types muscariniques
de récepteurs cholinergiques : les récepteurs nicotiniques et les Récepteurs
récepteurs muscariniques. Les récepteurs nicotiniques se nicotiniques
trouvent dans la membrane plasmique des dendrites et des corps
cellulaires des neurones postganglionnaires tant sympathiques que
parasympathiques (figure 11.4a, b). Ces récepteurs doivent leur nom ACh
au fait que la nicotine se fixe à eux, imitant ainsi l’action de l’ACh. Cellule
(La nicotine est une substance présente à l’état naturel dans les ACh d’une glande
(b) Partie sympathique du SNA : innervation sudoripare
feuilles de tabac, mais normalement absente de l’organisme
de la plupart des glandes sudoripares
humain.) Les récepteurs muscariniques sont situés dans la
membrane plasmique des cellules de tous les effecteurs innervés
Récepteurs Cellule
par des axones postganglionnaires parasympathiques (muscles lisses, Récepteurs muscariniques effectrice
muscle cardiaque et glandes) (figure 11.4c). En outre, la plupart des nicotiniques
glandes sudoripares reçoivent leur innervation de neurones post-
ganglionnaires sympathiques cholinergiques et possèdent des récep-
teurs muscariniques (figure 11.4b). Ces récepteurs doivent leur nom
au fait que la muscarine – poison provenant d’un champignon –
peut se lier à eux et imiter l’action de l’ACh. La nicotine n’active ACh
pas les récepteurs muscariniques et la muscarine n’active pas les ACh
récepteurs nicotiniques ; par contre, l’ACh stimule les deux types (c) Partie parasympathique du SNA
de récepteurs cholinergiques.
L’activation des récepteurs nicotiniques par l’ACh provoque
une dépolarisation et, par conséquent, une excitation de la cellule
postsynaptique ; celle-ci peut être un neurone postganglionnaire
Q Quels sont les neurones cholinergiques qui possèdent
des récepteurs cholinergiques nicotiniques ? Quel type
de récepteurs cholinergiques se trouve dans les tissus
ou un effecteur autonome. L’activation des récepteurs muscari-
effecteurs innervés par ces neurones ?
niques entraîne soit une dépolarisation (excitation), soit une
11.4 Les fonctions du système nerveux autonome 329
lisses du muscle sphincter de la pupille, provoquant ainsi la contrac- un agoniste adrénergique des récepteurs a1, qui entre dans la com-
tion pupillaire. Les effets des neurones cholinergiques sont brefs position de nombreux médicaments contre le rhume et la sinusite.
parce que l’acétylcholine est rapidement dégradée par l’acétyl- Parce qu’elle entraîne la constriction des vaisseaux sanguins de la
cholinestérase (AChE), une enzyme. muqueuse nasale, la phényléphrine réduit la sécrétion de mucus et
soulage la congestion nasale. À l’inverse, un antagoniste est une
Les neurones et les récepteurs substance qui empêche l’action d’une hormone ou d’un neuro-
transmetteur naturel, par exemple en se liant à un récepteur et en
adrénergiques le bloquant. Ainsi, en bloquant les récepteurs cholinergiques mus-
Dans le SNA, les neurones adrénergiques libèrent de la nora- cariniques, l’atropine dilate les pupilles, réduit les sécrétions glandu-
drénaline (NA), aussi connue sous le nom de norépinéphrine laires et provoque la relaxation des muscles lisses du tube digestif.
(figure 11.4a). La plupart des neurones postganglionnaires sympa- On l’utilise donc pour dilater les pupilles pendant les examens des
thiques sont adrénergiques. À l’instar de l’ACh, la NA est synthé- yeux, pour traiter les troubles des muscles lisses (par exemple, l’iritis
tisée et emmagasinée dans des vésicules synaptiques, et libérée par et l’hypermotilité intestinale) et pour contrer les effets des armes
exocytose. Les molécules de NA diffusent dans la fente synaptique chimiques qui inactivent l’acétylcholinestérase.
et se lient à des récepteurs adrénergiques spécifiques situés sur la Le propranolol (Indéral) est un médicament souvent prescrit
membrane plasmique postsynaptique, ce qui entraîne soit l’excita- aux hypertendus (personnes souffrant d’hypertension artérielle).
tion, soit l’inhibition de la cellule effectrice. C’est un b-bloquant non sélectif, c’est-à-dire qu’il se lie à tous les
La noradrénaline et l’adrénaline se fixent aux récepteurs types de récepteurs bêta et empêche l’adrénaline et la noradrénaline
adrénergiques. La noradrénaline peut être libérée comme neu- de les activer. Attribuables à l’inhibition des récepteurs b1, les effets
rotransmetteur par les neurones postganglionnaires sympathiques thérapeutiques du propranolol consistent en une diminution de la
ou comme hormone (dans la circulation sanguine) par la médulla force et de la fréquence des contractions du cœur, ce qui fait bais-
surrénale. L’adrénaline est libérée comme hormone. Les récepteurs ser la pression artérielle. Toutefois, l’inhibition des récepteurs b2
adrénergiques se répartissent en deux grandes classes, les récep- peut avoir des effets indésirables. Il arrive en effet que cette réaction
teurs alpha (a) et les récepteurs bêta (b), que l’on rencontre sur entraîne une hypoglycémie (baisse de la concentration sanguine de
CHA P ITRE 11
les effecteurs viscéraux innervés par la plupart des axones post- glucose) ou encore une légère bronchoconstriction (resserrement
ganglionnaires sympathiques. Les récepteurs adrénergiques alpha des bronches). Si ces effets secondaires risquent d’aggraver l’état du
et bêta se subdivisent ensuite en sous-classes – a1, a2, b1, b2 et patient, on peut remplacer le propranolol par un inhibiteur sélec-
b3 – définies par les effets que ces récepteurs produisent et par les tif des récepteurs b1, par exemple le métoprolol (Lopressor).
substances qui les activent ou les inhibent en se liant sélectivement
à eux. À quelques exceptions près, l’activation des récepteurs a1 et
b1 engendre une excitation des tissus effecteurs, alors que l’activa-
``
Point de contrôle
5. Pourquoi certains neurones sont-ils dits cholinergiques et d’autres,
tion des récepteurs a2 et b2 provoque une inhibition. Les récep- adrénergiques ?
teurs b3 ne se trouvent que dans les cellules de la graisse brune et 6. Quels sont les neurotransmetteurs et les hormones qui se lient
leur activation entraîne la thermogenèse (production de chaleur). aux récepteurs adrénergiques ?
Les cellules de la plupart des effecteurs possèdent soit des récepteurs 7. Que signifient les termes agoniste et antagoniste ?
alpha, soit des récepteurs bêta. Toutefois, les cellules de certains
effecteurs viscéraux contiennent les deux types de récepteurs. La
noradrénaline stimule les récepteurs alpha plus fortement que les
récepteurs bêta ; l’adrénaline stimule vigoureusement les deux 11.4 Les fonctions du système
classes de récepteurs adrénergiques.
Deux mécanismes peuvent faire cesser l’activité de la noradré-
nerveux autonome
naline dans une synapse : soit sa recapture par l’axone qui l’a libérée,
soit son inactivation par des enzymes. La noradrénaline reste plus
``
Objectif
• Décrire les fonctions des parties sympathique et parasympathique
longtemps que l’ACh dans la fente synaptique. Par conséquent, les du système nerveux autonome.
effets déclenchés par les neurones adrénergiques sont généralement
plus durables que les effets produits par les neurones cholinergiques.
L’activité du SNA
Les agonistes et les antagonistes Ainsi que nous l’avons déjà indiqué, la plupart des organes sont
innervés par les neurones moteurs de la partie sympathique et de
des récepteurs la partie parasympathique du SNA. Or, ces deux parties du SNA
De nombreux médicaments et produits naturels peuvent activer ou ont habituellement des effets opposés. C’est l’hypothalamus qui
inhiber sélectivement les récepteurs cholinergiques ou les récepteurs assure en grande partie la régulation de l’activité (ou tonus) du
adrénergiques. Un agoniste est une substance qui imite ainsi l’effet système nerveux autonome, c’est-à-dire l’équilibre entre l’activité
d’une hormone ou d’un neurotransmetteur naturel, par exemple en sympathique et l’activité parasympathique. En règle générale, l’hy-
se liant à un récepteur et en l’activant. C’est le cas de la phényléphrine, pothalamus augmente l’activité sympathique en même temps qu’il
inhibe l’activité parasympathique, et vice versa. Ces effets distincts Les effets de la stimulation sympathique sont plus durables et
sur les organes tiennent à deux raisons : premièrement, leurs neu- plus généralisés que ceux de la stimulation parasympathique, et ce,
rones postganglionnaires libèrent des neurotransmetteurs différents, pour trois raisons : 1) les axones postganglionnaires sympathiques
et deuxièmement, les organes effecteurs renferment des récepteurs divergent plus que les axones postganglionnaires parasympathiques
adrénergiques et cholinergiques différents. Quelques structures ne et activent donc simultanément des tissus effecteurs plus nombreux ;
possèdent qu’une innervation sympathique, tels les glandes sudori- 2) l’acétylcholine est rapidement inactivée par l’acétylcholinestérase,
pares, les muscles arrecteurs des poils, les reins, la rate, la plupart des alors que la noradrénaline reste plus longtemps dans la fente synap-
vaisseaux sanguins et la médulla surrénale (figure 11.2). Dans ces tique ; 3) l’adrénaline et la noradrénaline sécrétées dans la circula-
structures, la partie parasympathique ne s’oppose pas à la partie tion sanguine par la médulla surrénale intensifient et prolongent
sympathique. Néanmoins, toute augmentation de l’activité sympa- les effets de la noradrénaline libérée par les axones postganglion-
thique exerce un certain effet et toute diminution, l’effet contraire. naires sympathiques. Ces hormones circulent dans l’organisme tout
entier et touchent tous les tissus possédant des récepteurs alpha et
L’activité de la partie sympathique du SNA bêta. L’adrénaline et la noradrénaline sont dégradées peu à peu par
des enzymes hépatiques.
En période de stress physique ou psychologique, la partie sympa-
thique du SNA prend le pas sur la partie parasympathique. Cette
forte activité sympathique favorise les fonctions physiologiques qui L’activité de la partie parasympathique du SNA
participent à l’effort physique et à la production rapide d’énergie Alors que la partie sympathique du SNA s’active quand l’heure est
sous forme d’ATP ; en même temps, elle met en veilleuse les fonc- à la lutte ou à la fuite, la partie parasympathique intervient en
tions qui favorisent le stockage de l’énergie. En plus de l’effort phy- période de repos et de digestion. Les effets parasympathiques
sique, diverses émotions – telles la peur, la gêne et la colère – stimulent favorisent les fonctions qui économisent et restaurent l’énergie dans
la partie sympathique. Pour mémoriser facilement l’essentiel des les moments de calme et de récupération. Entre les périodes d’exer-
effets sympathiques, vous pouvez visualiser les changements physio- cice et d’activité intense, les potentiels d’action issus des neurones
logiques déclenchés par les « situations E » : exercice, excitation, parasympathiques sont envoyés aux glandes digestives et aux mus-
embarras. L’activation de la partie sympathique du SNA et la libé- cles lisses du tube digestif et ils prédominent sur les potentiels
ration d’hormones par la médulla surrénale provoquent une série de d’action provenant des neurones sympathiques. D’une part, ils favo-
réponses physiologiques qui sont désignées collectivement par le risent ainsi la digestion et l’absorption des aliments qui fournissent
terme réaction d’alarme, ou réaction de lutte ou de fuite, et l’énergie à l’organisme ; d’autre part, ils ralentissent les fonctions
qui sont essentiellement les suivantes (voir le chapitre 13) : physiologiques qui soutiennent l’activité physique.
1. Les pupilles se dilatent. Pour vous rappeler les principaux effets de l’activation para-
2. La fréquence cardiaque, la force des contractions cardiaques et
sympathique, associez-les à la lettre D : diurèse, digestion et défé-
la pression artérielle augmentent. cation, ainsi que diminution de la fréquence cardiaque, du diamètre
des voies respiratoires et du diamètre des pupilles (contraction).
3. Les voies respiratoires se dilatent, ce qui favorise la ventilation.
4. Les vaisseaux sanguins qui irriguent des organes non essentiels,
comme les reins et le tube digestif, se contractent. Il s’ensuit une
APPLICATION
diminution de l’afflux sanguin dans ces tissus et, par conséquent, Le choc vagal
un ralentissement de la digestion et de la formation de l’urine –
CLINIQUE
deux activités secondaires pendant l’exercice. De plus, la réduc- Le choc vagal, ou malaise vagal, est un état engendré par une stimu-
tion de la formation d’urine permet de conserver l’eau dans le lation excessive de la partie parasympathique du SNA et par une dimi-
sang, ce qui contribue au maintien de la pression artérielle. nution de l’activité sympathique. Les nerfs vagues transmettent de très
5. Les vaisseaux sanguins qui desservent les organes sollicités par nombreux potentiels d’action aux myocytes cardiaques, ce qui diminue
l’exercice ou par la lutte (résistance au danger) – c’est-à-dire de façon marquée la fréquence cardiaque et la pression artérielle. Il
les muscles squelettiques, le muscle cardiaque, le foie et le tissu s’ensuit une diminution de la quantité de sang perfusant le cerveau dont
adipeux – se dilatent, ce qui augmente l’irrigation de ces tissus. la conséquence est une perte de conscience, généralement de courte
6. Les hépatocytes dégradent le glycogène en glucose et les adi- durée. Ce type de choc survient habituellement à la suite d’une situation
pocytes produisent des acides gras et du glycérol à partir des dramatique ou d’un stress émotionnel. La plupart du temps, le malaise
triglycérides (graisses) emmagasinés, ce qui fournit des molé- cesse de lui-même. Il est possible d’élever les jambes de la personne
cules que les cellules de l’organisme peuvent utiliser pour pro- évanouie pour accélérer le retour du sang vers le cerveau et le cœur.
duire de l’ATP.
7. La libération de glucose par le foie entraîne une élévation de Le tableau 11.2 présente une comparaison des caractéristiques
la glycémie. structurales et fonctionnelles des parties sympathique et parasym-
8. Les activités qui ne sont pas essentielles pour affronter le stress pathique du SNA. Le tableau 11.3 résume les effets de la stimula-
ou le danger sont inhibées. Par exemple, le péristaltisme et la tion sympathique et parasympathique sur les glandes, le muscle
sécrétion des sucs digestifs ralentissent ou s’arrêtent. cardiaque et les muscles lisses.
11.4 Les fonctions du système nerveux autonome 331
``
Point de contrôle
APPLICATION 18. Donnez des exemples d’effets opposés des parties sympathique
La dysautonomie et parasympathique du SNA.
CLINIQUE
19. Décrivez la réaction d’alarme, ou réaction de lutte ou de fuite.
La dysautonomie (dus : difficulté, manque ; autonomos : qui se régit 10. Pourquoi la partie parasympathique du SNA est-elle considérée comme
un système qui entre en jeu en période de repos et de digestion ?
par ses propres lois) est un trouble héréditaire caractérisé par des
anomalies du fonctionnement du système nerveux autonome. Cette
maladie se manifeste notamment par les symptômes suivants : sécré-
***
tions lacrymales anormalement faibles ; contrôle vasomoteur (contrac-
tion et dilatation des vaisseaux sanguins) déficient ; manque de coor-
dination motrice ; marbrures cutanées ; analgésie (insensibilité à la Maintenant que vous connaissez la structure et les fonctions
douleur) ; difficultés de déglutition ; diminution des réflexes ; vomisse- du système nerveux, nous expliquerons au chapitre 12 comment
ments excessifs ; instabilité émotionnelle. l’information sensorielle est acheminée au système nerveux et
comment ce dernier y réagit.
Tableau 11.2
L’anatomie et la physiologie comparées des parties sympathique et parasympathique du SNA
PARTIE SYMPATHIQUE DU SNA PARTIE PARASYMPATHIQUE DU SNA
(OU SYSTÈME THORACOLOMBAIRE) (OU SYSTÈME CRANIOSACRAL)
Distribution Vastes parties du corps : peau, glandes sudoripares, muscles Essentiellement la tête et les viscères du thorax, de
arrecteurs des poils, tissu adipeux, muscles lisses des vaisseaux l’abdomen et du pelvis ; quelques vaisseaux sanguins.
sanguins.
CHA P ITRE 11
Emplacement du corps Les corps cellulaires des neurones préganglionnaires sont situés Les corps cellulaires des neurones préganglionnaires sont
cellulaire des neurones dans les cornes latérales des segments médullaires T1 à L2 situés dans les noyaux des nerfs crâniens III, VII, IX et X et
préganglionnaires et (et parfois L3). Les axones des neurones préganglionnaires dans les cornes latérales des segments médullaires S2 à S4.
formation des efférences forment les efférences thoracolombaires. Les axones des neurones préganglionnaires forment les
efférences craniosacrales.
Ganglions associés Deux groupes : ganglions du tronc sympathique et ganglions Un seul groupe : ganglions terminaux.
prévertébraux.
Emplacement Près du SNC et loin des effecteurs viscéraux. En général, dans la paroi des effecteurs viscéraux
des ganglions ou à proximité.
Longueur des axones Des neurones préganglionnaires à axone court font synapse En général, des neurones préganglionnaires à axone long
et divergence avec de nombreux neurones postganglionnaires à axone font synapse avec quatre ou cinq neurones postganglion
long qui rejoignent de nombreux effecteurs viscéraux. naires à axone court qui rejoignent un seul effecteur viscéral.
Neurotransmetteurs Les neurones préganglionnaires libèrent de l’acétylcholine (ACh), Les neurones préganglionnaires libèrent de l’acétylcholine
qui stimule les neurones postganglionnaires ; la plupart d’entre eux (ACh), qui stimule les neurones postganglionnaires ; les
libèrent de la noradrénaline (NA) ; les neurones postganglionnaires neurones postganglionnaires libèrent aussi de l’ACh.
qui innervent la plupart des glandes sudoripares et certains
vaisseaux sanguins des muscles squelettiques libèrent de l’ACh.
Effets physiologiques Réaction de lutte ou de fuite. Repos et digestion.
Tableau 11.3
Les effets de l’activité des parties sympathique et parasympathique du SNA
EFFECTEURS EFFETS DE LA STIMULATION SYMPATHIQUE EFFETS DE LA STIMULATION PARASYMPATHIQUE
GLANDES
Glandes sudoripares Augmentation de la transpiration Aucune innervation
Glandes lacrymales Faible sécrétion de larmes Sécrétion de larmes
Médulla surrénale Sécrétion d’adrénaline et de noradrénaline Aucune innervation
Pancréas Inhibition de la sécrétion d’enzymes digestives et Sécrétion d’enzymes digestives et d’insuline

d’insuline (hormone qui abaisse la glycémie), sécrétion
de glucagon (hormone qui élève la glycémie)

Tableau 11.3 (suite)
Les effets de l’activité des parties sympathique et parasympathique du SNA

EFFECTEURS EFFETS DE LA STIMULATION SYMPATHIQUE EFFETS DE LA STIMULATION PARASYMPATHIQUE
GLANDES
Neurohypophyse Sécrétion d’hormone antidiurétique (ADH) Aucune innervation
Foie* Dégradation du glycogène en glucose, synthèse Stimulation de la synthèse de glycogène ; augmentation

de glucose et libération de glucose dans la circulation de la sécrétion de bile
sanguine ; diminution de la sécrétion de bile
Tissu adipeux* Dégradation des triglycérides et libération d’acides gras Aucune innervation
dans la circulation sanguine
MUSCLE CARDIAQUE
Cœur Augmentation de la fréquence cardiaque et de la force Diminution de la fréquence cardiaque et de la force

des contractions des oreillettes et des ventricules des contractions des oreillettes
MUSCLES LISSES
Muscle dilatateur de la pupille Dilatation de la pupille Aucune innervation
Muscle sphincter de la pupille Aucune innervation Contraction de la pupille
Muscle ciliaire Relâchement pour adapter le cristallin à la vision de loin Contraction pour adapter le cristallin à la vision de près
Vésicule biliaire et conduits Stockage de la bile dans la vésicule biliaire Libération de bile dans l’intestin grêle
Estomac et intestins Diminution de la motilité (des mouvements) ; contraction Augmentation de la motilité ; relâchement des sphincters
des sphincters
Poumons (muscles lisses des bronches) Élargissement des voies respiratoires (bronchodilatation) Rétrécissement des voies respiratoires
(bronchoconstriction)
Vessie Relâchement de la paroi musculaire ; relâchement Contraction de la paroi musculaire ; contraction

du sphincter interne du sphincter interne
Rate Contraction et déversement dans la circulation générale Aucune innervation

du sang emmagasiné
Muscles arrecteurs des poils Contraction qui produit l’érection des poils ou « chair Aucune innervation
de poule »
Utérus Inhibition de la contraction chez les femmes non Effet minime

enceintes ; déclenchement de la contraction chez les
femmes enceintes
Organes génitaux Chez l’homme, éjaculation Vasodilatation ; érection du clitoris chez la femme
et du pénis chez l’homme
Glandes salivaires (artérioles) Diminution de la sécrétion de salive Stimulation de la sécrétion de salive
Glandes gastriques et glandes Inhibition de la sécrétion Stimulation de la sécrétion

intestinales (artérioles)
Reins (artérioles) Diminution de la production d’urine Aucune innervation
Muscles squelettiques (artérioles) Vasodilatation dans la plupart des cas, ce qui augmente Aucune innervation
le débit sanguin
Cœur (artérioles coronaires) Vasodilatation dans la plupart des cas, ce qui augmente Légère constriction, ce qui diminue le débit sanguin
le débit sanguin
* Classés parmi les glandes parce qu’ils sécrètent des substances dans la circulation sanguine.
L’hyperréflectivité autonome au-dessus. Elle est attribuable à un arrêt de la régulation des
L’hyperréflectivité autonome est une exacerbation patholo- neurones du SNA par les centres supérieurs. Certains potentiels
gique de l’activité sympathique. Elle touche environ 85 % des d’action propagés par des neurones sensitifs, notamment ceux
personnes atteintes d’une lésion médullaire au niveau de T6 ou qui sont produits par l’étirement de la vessie, sont incapables de
résumé 333
monter dans la moelle épinière et entraînent une stimulation Le syndrome de Raynaud

massive des nerfs sympathiques situés en dessous de la lésion. Le syndrome de Raynaud se manifeste par l’ischémie (insuffi-
L’augmentation de l’activité sympathique provoque une sance de l’afflux sanguin) dans les doigts et les orteils en cas d’expo-
vasoconstriction grave qui élève la pression artérielle. Le centre sition au froid ou de stress psychologique. Ces symptômes
cardiovasculaire situé dans le bulbe rachidien réagit alors de plu- proviennent d’une stimulation sympathique excessive des muscles
sieurs façons. D’une part, il stimule l’émission de potentiels d’ac- lisses des artérioles des doigts et des orteils et d’une réaction exa-
tion issus de neurones parasympathiques par le nerf vague (X), cerbée de l’organisme aux stimulus qui déclenchent la vasocons-
ce qui fait baisser la fréquence cardiaque ; d’autre part, il inhibe triction. En causant la contraction des artérioles, la stimulation
l’émission de potentiels d’action propagés par les neurones sym- sympathique provoque une diminution considérable de l’irriga-
pathiques, ce qui provoque la dilatation des vaisseaux sanguins tion sanguine. On observe alors l’apparition de colorations diffé-
situés au-dessus du niveau de la lésion. rentes de la peau, qui peut devenir rouge, blanche ou bleutée. Les
L’hyperréflectivité autonome se manifeste par la céphalée doigts et les orteils peuvent blanchir, parce que leur afflux sanguin
pulsatile (caractérisée par des battements), une pression artérielle a baissé, ou bleuir (se cyanoser) par suite de la circulation du sang
très élevée, le réchauffement de la peau avec diaphorèse au-dessus désoxygéné dans les capillaires. Dans certains cas extrêmes, il
du niveau de la lésion, la pâleur, la sécheresse et le refroidissement arrive même que les extrémités des membres se nécrosent en
cutanés en dessous du niveau de la lésion, ainsi que l’anxiété. Cet raison d’un apport insuffisant de molécules d’oxygène et de nutri-
état est critique et nécessite une intervention immédiate. En ments. Quand les doigts et les orteils se réchauffent, les artérioles
l’absence de traitement, l’hyperréflectivité autonome peut causer se dilatent, entraînant l’apparition de rougeurs sur les zones tou-
des convulsions, un accident vasculaire cérébral ou une crise chées. Le syndrome de Raynaud atteint surtout les jeunes femmes
cardiaque. et survient plus fréquemment dans les climats froids.
CHA P ITRE 11
11.2 La structure du système nerveux autonome
RÉSUMÉ 1. La partie sympathique du SNA est également appelée système
thoracolombaire parce que les potentiels d’action propagés par
11.1 Comparaison entre le système nerveux des neurones sympathiques proviennent des segments thora-
somatique et le système nerveux autonome cique et lombaire de la moelle épinière. Les corps cellulaires
1. Le système nerveux autonome (SNA) est la partie du sys- des neurones préganglionnaires sympathiques se trouvent
tème nerveux qui régit l’activité des muscles lisses, du muscle dans les 12 segments thoraciques et les 2 premiers segments
cardiaque et de certaines glandes. Le SNA agit généralement lombaires de la moelle épinière.
sans faire intervenir les fonctions conscientes du cortex céré- 2. Les ganglions sympathiques se répartissent en ganglions du
bral. Sa régulation est assurée par d’autres régions de l’en- tronc sympathique (de part et d’autre de la colonne verté-
céphale, surtout l’hypothalamus et le tronc cérébral. brale) et en ganglions prévertébraux (en avant de la colonne
2. Les axones des neurones moteurs somatiques viennent du vertébrale).
SNC et font synapse directement avec un effecteur (un muscle 3. Un seul axone préganglionnaire sympathique peut faire synapse
squelettique). Leur effet est toujours excitateur. Dans le SNA, avec 20 neurones postganglionnaires ou plus. L’effet sym-
les voies motrices sont des chaînes de deux neurones moteurs. pathique peut toucher des organes de l’ensemble du corps
L’axone du premier (le neurone préganglionnaire) provient presque simultanément.
du SNC et fait synapse avec le second (le neurone postgan-
4. La partie parasympathique du SNA est également appelée sys-
glionnaire) dans un ganglion autonome. Le second neurone
tème craniosacral parce que les potentiels d’action propagés
moteur fait synapse avec un effecteur (un muscle lisse, le muscle
par des neurones parasympathiques proviennent du tronc céré-
cardiaque ou une glande) ; son effet peut être excitateur ou
bral et des segments sacraux de la moelle épinière. Les corps
inhibiteur.
cellulaires des neurones préganglionnaires parasympathiques
3. La composante motrice du SNA comprend deux subdivisions : se trouvent dans le tronc cérébral, plus précisément dans les
la partie sympathique et la partie parasympathique du noyaux de quatre nerfs crâniens – le nerf oculomoteur (III), le
SNA. La plupart des organes possèdent une double innerva- nerf facial (VII), le nerf glossopharyngien (IX) et le nerf vague
tion. En général, la partie sympathique et la partie parasympa- (X) – et dans trois segments sacraux de la moelle épinière (S2,
thique ont des effets opposés : l’une entraîne une excitation et S3 et S4).
l’autre, une inhibition.
5. Les ganglions terminaux parasympathiques sont situés dans
4. Les neurones moteurs somatiques libèrent de l’acétylcholine les parois des effecteurs autonomes ou à proximité. La plupart
(ACh), et les neurones moteurs autonomes libèrent de l’acétyl- des axones postganglionnaires parasympathiques sont donc
choline ou de la noradrénaline (NA). très courts. Dans le ganglion, le neurone préganglionnaire fait
5. Le tableau 11.1 présente une comparaison du système nerveux habituellement synapse avec seulement quatre ou cinq neu-
somatique et du système nerveux autonome. rones postganglionnaires, qui innervent tous le même
effecteur. C’est pourquoi l’effet parasympathique est localisé c) Le système nerveux autonome régit l’activité
à un effecteur unique. involontaire du muscle cardiaque, des muscles lisses
et des glandes.
11.3 Les neurotransmetteurs et les récepteurs d) Le système nerveux autonome produit l’activité
du système nerveux autonome volontaire des muscles lisses et des glandes.
1. Les neurones cholinergiques libèrent de l’acétylcholine qui
e) Le système nerveux somatique régit les mouvements
se fixe aux récepteurs cholinergiques nicotiniques ou involontaires des muscles lisses, du muscle cardiaque
muscariniques. et des glandes.
2. Dans le SNA, les neurones cholinergiques sont les suivants : 2. Les neurones moteurs du système nerveux autonome com-
tous les neurones préganglionnaires sympathiques et parasym- prennent les éléments suivants :
pathiques, tous les neurones postganglionnaires parasympa- a) Deux neurones et un ganglion.
thiques ainsi que les neurones postganglionnaires sympathiques b) Un neurone moteur et deux ganglions.
qui innervent la plupart des glandes sudoripares. c) Deux neurones et deux ganglions.
d) Un neurone moteur et aucun ganglion.
3. Dans le SNA, les neurones adrénergiques libèrent de la nora-
e) Aucun neurone moteur et un ganglion.
drénaline. L’adrénaline et la noradrénaline se lient aux récep-
teurs adrénergiques alpha et bêta. 3. Lequel des énoncés suivants est FAUX ?
4. La plupart des neurones postganglionnaires sympathiques sont a) La plupart des neurones postganglionnaires
adrénergiques. sympathiques libèrent de la noradrénaline.
b) Les neurones préganglionnaires parasympathiques
5. Un agoniste est une substance qui imite l’effet d’une hormone
libèrent de l’acétylcholine.
ou d’un neurotransmetteur naturels. Un antagoniste est une
c) Les effets sympathiques sont plus localisés et de
substance qui empêche une hormone ou un neurotransmet-
plus courte durée que les effets parasympathiques.
teur naturels de produire ses effets.
d) Les effets produits par la noradrénaline ont tendance
à être plus durables.
11.4 Les fonctions du système nerveux autonome e) Les ramifications d’un seul neurone postganglion-
1. L’hypothalamus assure en grande partie la régulation de l’acti- naire de la partie sympathique du SNA s’étendent
vité du système nerveux autonome. En règle générale, il aug- à de nombreux organes.
mente l’activité sympathique en même temps qu’il inhibe
4. Laquelle des paires suivantes n’est pas bien formée ?
l’activité parasympathique.
a) Acétylcholine et système nerveux parasympathique.
2. En période de stress physique ou psychologique, la partie sym- b) Réaction de lutte ou de fuite et système nerveux
pathique du SNA prend le pas sur la partie parasympathique. sympathique.
3. L’activation de la partie sympathique du SNA produit un effet c) Conservation de l’énergie du corps et système
généralisé que l’on appelle réaction d’alarme ou réaction nerveux parasympathique.
de lutte ou de fuite. Les neurones postganglionnaires sympa- d) Repos et digestion et système nerveux
thiques libèrent de la noradrénaline. parasympathique.
4. L’activation de la partie parasympathique produit un effet plus e) Noradrénaline et système nerveux parasympathique.
limité qui se manifeste habituellement en période de repos et 5. Lequel des énoncés suivants à propos du système nerveux
de digestion. Les neurones postganglionnaires parasympa- autonome est FAUX ?
thiques libèrent de l’acétylcholine. a) La plupart des effets autonomes ne peuvent être régis
5. Le tableau 11.2 présente une comparaison des caractéristiques consciemment.
structurales et fonctionnelles des parties sympathique et b) Habituellement, si la partie sympathique du SNA
parasympathique du SNA. Le tableau 11.3 résume les effets de augmente l’activité d’un organe donné, la partie
la stimulation sympathique et parasympathique sur les glandes, parasympathique diminue l’activité de cet organe.
le muscle cardiaque et les muscles lisses. c) Les récepteurs sensoriels surveillent le milieu interne
du corps.
d) Les neurones sensitifs comprennent les neurones
AUTOÉVALUATION préganglionnaires et les neurones postganglionnaires.
1. Lequel des énoncés suivants est VRAI à propos de ce qui dis-
e) La plupart des effecteurs viscéraux possèdent une
tingue le système nerveux somatique du système nerveux double innervation.
autonome ? 6. Quelle partie du système nerveux central contient les centres
a) Le système nerveux autonome régit les mouvements qui régulent l’activité du système nerveux autonome ?
involontaires des muscles squelettiques. a) L’hypothalamus. d) Les noyaux gris centraux.
b) Le système nerveux somatique régit l’activité b) Le cervelet. e) Le thalamus.
volontaire des glandes et des muscles lisses. c) La moelle épinière.
7. Classez les structures suivantes dans l’ordre qui correspond au 14. Associez les éléments suivants : A) Ganglion du
déroulement d’un effet du système nerveux autonome, de la a) Groupe de corps cellulaires tronc sympathique.
réception du stimulus à la production de l’effet : de neurones sensitifs situé B) Ganglion
1) Effecteur viscéral. a) 4, 5, 2, 3, 6, 1. à l’extérieur du SNC. prévertébral.
2) Centres du SNC. b) 5, 6, 2, 3, 1, 4. b) Le corps cellulaire est dans C) Ganglion spinal.
3) Ganglion autonome. c) 1, 6, 3, 5, 2, 4. le ganglion ; l’axone amyélinisé D) Ganglion terminal.
4) Récepteur et neurone d) 4, 2, 5, 3, 6, 1. s’étend à l’effecteur. E) Neurone
sensitif autonome. e) 2, 4, 5, 6, 3, 1. c) Le corps cellulaire est situé préganglionnaire.
5) Neurone préganglionnaire. à l’intérieur du SNC ; l’axone F) Neurone
6) Neurone postganglionnaire. myélinisé s’étend au ganglion. postganglionnaire.
8. Laquelle des activités suivantes n’est pas surveillée par les neu- d) Ses axones postganglionnaires
rones sensitifs autonomes ? innervent les organes situés
a) Le niveau de dioxyde de carbone dans le sang. sous le diaphragme.
b) L’ouïe et l’équilibre. e) Ses axones postganglionnaires innervent
c) La pression artérielle. les organes situés au-dessus du diaphragme.
d) L’étirement des parois des organes viscéraux. f ) Contient des corps cellulaires et des dendrites
e) La nausée causée par une lésion d’un organe. de neurones postganglionnaires parasympathiques.
15. Avant chacun des énoncés suivants, indiquez P si l’énoncé
9. Les ganglions autonomes associés à la partie parasympathique
renvoie à une augmentation de l’activité de la partie parasym-
du SNA sont :
pathique du SNA et S s’il renvoie à une augmentation de
a) Les ganglions du tronc sympathique.
l’activité de la partie sympathique.
b) Les ganglions prévertébraux.
a) Dilatation de la pupille.
c) Les ganglions de la racine ventrale.
b) Diminution de la fréquence cardiaque.
d) Les ganglions terminaux.
c) Bronchoconstriction.
CHA P ITRE 11
e) Les noyaux gris centraux.
d) Stimulation de la dégradation des triglycérides.
10. Lequel des énoncés suivants est FAUX à propos de la partie e) Inhibition de la sécrétion des enzymes digestives
parasympathique du système nerveux autonome ? La partie et de l’insuline.
parasympathique : f ) Stimulation des voies digestives.
a) Émerge des nerfs crâniens du tronc cérébral g) Accélération du métabolisme pendant l’exercice.
et des segments sacraux de la moelle épinière. h) Libération du glucose du foie.
b) A pour fonction la conservation et la restauration i) Dilatation des vaisseaux sanguins irriguant le muscle
de l’énergie. cardiaque.
c) Utilise l’acétylcholine comme neurotransmetteur.
d) Possède des ganglions dans des effecteurs viscéraux
ou à proximité.
e) Déclenche un effet dans les neurones préganglionnaires QUESTIONS À COURT DÉVELOPPEMENT
qui font synapse avec 20 neurones postganglionnaires 1. C’est l’Action de grâces, et vous venez de terminer un copieux
ou plus. repas de dinde avec tous les accompagnements habituels. Vous
vous préparez à écouter une partie de football à la télévision,
11. Lesquels des nerfs suivants propagent la plupart des potentiels
si vous arrivez à vous rendre jusqu’au sofa ! Quelle partie du
d’action issus de neurones parasympathiques provenant de l’en-
système nerveux autonome se chargera des activités de votre
céphale ?
corps après ce repas ? Donnez des exemples d’organes, ainsi
a) Les nerfs spinaux. d) Le nerf facial.
que des effets sur leur fonctionnement.
b) Le nerf vague. e) Le nerf glossopharyngien.
c) Le nerf oculomoteur. 2. C’est à votre tour de faire une présentation orale devant la classe.
Vous transpirez, votre cœur bat la chamade et votre bouche est
12. Laquelle des structures suivantes n’est pas touchée par le sys-
tellement sèche que vous arrivez difficilement à parler. Une fois
tème nerveux autonome ? que vous avez fini votre exposé et que vous êtes revenu à votre
a) Le cœur. d) Les muscles squelettiques. place, vous ressentez encore une partie de ces effets. Décrivez le
b) Les intestins. e) Les organes génitaux. type de réaction qui s’est produit dans votre organisme.
c) La vessie.
3. En fin de soirée, Nadia regardait un film d’horreur quand elle
13. Lesquels des neurones suivants libèrent de la noradrénaline ? a entendu une porte claquer et un chat miauler. Ces bruits
a) Les neurones moteurs somatiques. soudains ont fait hérisser les poils de ses bras : elle a eu la chair
b) Les neurones postganglionnaires sympathiques. de poule. Décrivez le trajet suivi par les potentiels d’action de
c) Les neurones préganglionnaires sympathiques. son SNC aux muscles des poils de ses bras.
d) Les neurones postganglionnaires parasympathiques.
e) Les neurones préganglionnaires parasympathiques. Voir la section Réponses à la fin de ce manuel.
CHAPITRE 12
La sensibilité somatique et les sens
V ous avez campé sur une magnifique côte rocheuse bordée par une plage de sable.
Après une bonne nuit de sommeil sur le sable durci, vous sortez lentement de votre
sac de couchage pour prendre une grande bouffée d’air frais. Vous avancez vers l’océan,
inspirez profondément et sentez la salinité de l’air pendant que des grains de sable
chatouillent vos orteils. Vous voyez et entendez les mouettes qui volent au-dessus de
votre tête. En vous approchant de l’eau, là où les vagues se brisent bruyamment sur
les rochers, vous observez les étoiles de mer et les coquillages abandonnés par la
marée. Pendant que vous vous penchez pour regarder ces bestioles de plus près, votre
visage est éclaboussé par une vague et vous percevez le goût salé de l’eau sur vos
lèvres. Vous songez à toutes les beautés que vous avez vues, ressenties, senties, enten-
dues et goûtées au cours des dernières minutes.
○ Les terminaisons nerveuses L’œil (p. 346)

révision utile
animations
et les récepteurs sensitifs ○ Anatomie macroscopique
de la peau (section 5.1) ○ Anatomie microscopique
○ Les voies sensitives ○ Trajet de la lumière
somatiques (section 10.7)
12.1 La sensibilité : un aperçu La définition d’une sensation

Le terme sensation désigne l’enregistrement conscient ou
``
Objectif subconscient de changements survenant dans le milieu externe ou
• Définir la sensation et décrire les éléments nécessaires pour qu’elle interne du corps. La nature de la sensation et le type de réaction
se produise. qu’elle engendre dépendent du point d’arrivée des potentiels d’ac-
tion qui acheminent l’information sensorielle jusqu’au SNC. Les
La plupart des gens sont conscients des potentiels d’action issus des
potentiels d’action provenant des neurones sensitifs doivent arriver
neurones sensitifs qui parviennent au système nerveux central
jusqu’au cortex cérébral pour que nous puissions prendre conscience
(SNC) en provenance de structures associées à l’odorat, au goût, à
du stimulus sensoriel correspondant et établir avec précision l’ori-
la vision, à l’ouïe et à l’équilibre. Il s’agit des sens que détectent les
gine et la nature des sensations. Pour qu’une sensation prenne nais-
récepteurs sensoriels spécifiques. Ces récepteurs se trouvent dans des
sance, il faut que les quatre conditions suivantes soient remplies :
organes complexes localisés à des endroits bien précis de la tête,
comme les yeux et les oreilles. Outre la détection des informations 1. Production d’un stimulus. Il s’agit d’une variation du milieu
du milieu externe, le corps dispose d’une autre modalité sensorielle, qui permet d’activer certains récepteurs sensoriels. Il existe
la somesthésie, qui englobe la sensibilité somatique et la sensibi- différentes formes de stimulus : la lumière, la chaleur, la pression
lité viscérale. Contrairement aux récepteurs sensoriels spécifiques, et l’énergie mécanique ou chimique.
les récepteurs somesthésiques sont présents presque partout dans l’or- 2. Conversion par un récepteur sensoriel. Le stimulus est converti
ganisme et ont une structure relativement simple. La sensibilité en un signal électrique (phénomène appelé transduction), lequel
somatique (sôma : corps) comprend les perceptions tactiles (tou- génère éventuellement un ou plusieurs potentiels d’action si
cher, pression, vibration), thermiques (chaud, froid), douloureuses le stimulus est suffisamment puissant.
et proprioceptives (position des articulations et des muscles et
3. Propagation. Les potentiels d’action se propagent le long d’une
mouvements des membres et de la tête). La sensibilité viscérale
fournit de l’information sur l’état des organes internes. Il est pos- voie nerveuse depuis le récepteur sensoriel jusqu’à l’encéphale.
sible de se passer, non sans inconvénients, de certains systèmes 4. Perception et intégration. Les potentiels d’action sont perçus et
sensoriels comme la vue et l’audition, mais la somesthésie est une analysés dans une région de l’encéphale pour produire une
fonction absolument vitale. sensation.
338 CHAPITRE 12 La sensibiLité somatique et Les sens
Les caractéristiques d’une sensation structurale visible au microscope optique (figure 12.1). C’est le
cas des récepteurs de la douleur, de la chaleur et du froid, du
Ainsi que nous l’avons vu au chapitre 10, la perception est une
chatouillement et de la démangeaison, ainsi que de certains
fonction qui relève essentiellement du cortex cérébral. Elle consiste
récepteurs du toucher.
à capter et à interpréter les sensations pour ainsi prendre conscience
de certaines d’entre elles. Si vous avez l’impression de voir avec vos Les terminaisons nerveuses capsulées sont les récepteurs des
yeux, d’entendre avec vos oreilles ou si vous sentez la douleur dans sensations somatiques et viscérales du toucher, de la pression et
les parties blessées de votre corps, c’est parce qu’une région bien de la vibration. Leurs dendrites sont entourées d’une capsule de
précise de votre cortex cérébral reçoit les potentiels d’action issus tissu conjonctif formant une structure microscopique distinctive.
de neurones sensitifs émanant de chacune des zones de votre corps Les cellules spécialisées sont des récepteurs sensoriels établis-
et qu’elle détermine quels récepteurs sensoriels viennent d’être sant des synapses avec des neurones sensitifs. C’est à ce type de
stimulés. En fait, vous voyez, vous entendez et vous ressentez grâce cellules qu’appartiennent notamment les cellules sensorielles
à votre cortex cérébral. ciliées de l’oreille interne intervenant dans l’ouïe et l’équilibre,
Les récepteurs se caractérisent par leur sélectivité, c’est-à-dire les cellules gustatives des calicules gustatifs, participant au goût,
qu’ils ne peuvent convertir qu’un seul type de stimulus et, par et les photorécepteurs de la rétine, qui prennent part à la vision.
conséquent, un neurone sensitif donné ne peut acheminer des Les récepteurs sensoriels se classent également selon leur
potentiels d’action relatifs qu’à un seul type de sensation. Par emplacement et selon l’origine des stimulus qui les activent.
exemple, les neurones qui transmettent les potentiels d’action pro- Les extérocepteurs sont situés à la surface du corps ; ils sont
venant des récepteurs tactiles ne peuvent pas transporter les poten- sensibles aux stimulus provenant de l’extérieur du corps et four-
tiels d’action engendrés par des stimulus douloureux. De la même nissent donc de l’information sur le milieu externe. Ainsi, ce sont
façon, les potentiels d’action provenant de l’œil sont perçus sous des extérocepteurs qui transmettent les sensations auditives,
forme d’images, alors que ceux qui prennent leur origine dans visuelles, olfactives, gustatives et tactiles, de même que les sensa-
l’oreille sont reconnus sous forme de sons. tions de pression, de vibration, de douleur, de chaleur et de froid.
La plupart des récepteurs sensoriels se caractérisent par l’adap- Les intérocepteurs se trouvent dans les vaisseaux sanguins, les
tation, c’est-à-dire par une diminution de l’intensité d’une sensa- viscères, les muscles et le système nerveux ; ils détectent les condi-
tion à la suite d’une stimulation constante et prolongée des tions qui règnent dans le milieu interne. En général, les potentiels
récepteurs. L’adaptation est notamment causée par une baisse de la d’action produits par les intérocepteurs ne sont pas consciem-
réactivité des récepteurs sensoriels. Cette moindre réactivité peut ment perçus. Il arrive toutefois que des stimulus activent si for-
réduire l’intensité de la perception d’une sensation, voire la faire tement ces récepteurs qu’ils provoquent des sensations
disparaître, même si l’émission de potentiels d’action se poursuit. consciemment perçues de douleur ou de pression.
Ainsi, quand vous entrez sous une douche très chaude, l’eau vous Les propriocepteurs (proprius : à soi) sont situés dans les muscles,
paraît d’abord brûlante. Pourtant, au bout de quelques minutes, les tendons, les articulations et l’oreille interne ; ils détectent la
vous ne ressentirez plus qu’une agréable sensation de chaleur, bien position du corps, la longueur et la tension des muscles, la position
que la température de l’eau (le stimulus) n’ait pas changé. Notez et le mouvement des articulations ainsi que la posture (l’équilibre).
cependant que la vitesse de l’adaptation diffère selon la nature du
récepteur. Les récepteurs à adaptation rapide s’habituent très On peut aussi classer les récepteurs sensoriels selon leur carac-
rapidement à une stimulation constante en freinant brusquement téristique fonctionnelle, c’est-à-dire le type de stimulus détecté. En
l’envoi de potentiels d’action, et ce, jusqu’à ce qu’ils deviennent général, un stimulus est une manifestation de l’une des trois formes
silencieux. Ils servent surtout à signaler les changements que subit d’énergie suivantes : l’énergie mécanique, comme les ondes sonores
un stimulus. Les récepteurs de la pression, du toucher et de l’odo- et les variations de la pression ; l’énergie électromagnétique, comme
rat sont des récepteurs à adaptation rapide. Par contre, les récep- la lumière et la chaleur ; et l’énergie chimique, comme celle d’une
teurs à adaptation lente, qui sont responsables de la détection molécule de glucose.
des stimulus se rapportant à la douleur, à la position du corps et à Les mécanorécepteurs sont sensibles aux stimulus mécaniques
la composition chimique du sang, s’ajustent lentement et conti- tels que l’étirement ou la déformation des cellules. Leur activa-
nuent de déclencher des potentiels d’action, quoique de façon tion génère des sensations de toucher, de pression, de vibration,
atténuée, tant que le stimulus est présent. de proprioception, d’équilibre et d’audition. Les mécanorécep-
teurs mesurent aussi l’étirement des vaisseaux sanguins et des
organes internes.
Les types de récepteurs sensoriels
Les thermorécepteurs détectent les variations de la température.
On peut classer les récepteurs sensoriels selon différents critères,
tels que leurs caractéristiques structurales (leurs propriétés mor- Les nocicepteurs réagissent aux stimulus douloureux provoqués
phologiques microscopiques), leur localisation et l’origine des sti- par des lésions mécaniques ou chimiques des tissus.
mulus qui les activent ou encore le type de stimulus qu’ils détectent. Les photorécepteurs captent la lumière qui arrive sur la rétine.
Sur le plan morphologique, les récepteurs sensoriels sont des Les chimiorécepteurs détectent les substances chimiques dans
dendrites dénudées ou enveloppées et des cellules spécialisées : la bouche (goût), le nez (odorat) et les liquides de l’organisme.
Les terminaisons nerveuses libres, les plus simples, sont for- Les osmorécepteurs sont sensibles aux variations de la pression
mées de dendrites dénudées et dépourvues de toute spécialisation osmotique des liquides de l’organisme.
12.2 La sensibilité somatique 339
``
Point de contrôle Les sensations tactiles
1. Nommez les sens détectés par des récepteurs sensoriels spécifiques. Les sensations tactiles (tactus : toucher) sont le toucher, la pression,
2. Expliquez la différence entre la sensation et la perception. la vibration, la démangeaison et le chatouillement. Nous percevons
différemment chacune de ces sensations, mais elles sont parfois
déclenchées par l’activation des mêmes récepteurs. Plusieurs types
12.2 La sensibilité somatique de mécanorécepteurs capsulés détectent les sensations de toucher, de
pression et de vibration. D’autres sensations tactiles, comme la
``
Objectifs démangeaison et le chatouillement, sont détectées par des terminai-
sons nerveuses libres. Les récepteurs tactiles logés dans la peau et le
• Décrire l’emplacement et la fonction des récepteurs du toucher,
de la chaleur et de la douleur. fascia superficiel (couche sous-cutanée) comprennent les corpuscules
• Indiquer quels sont les récepteurs de la proprioception et décrire leurs tactiles capsulés, les corpuscules tactiles non capsulés, les plexus de la
fonctions. racine des poils, les mécanorécepteurs cutanés de type II, les corpus-
cules lamelleux et les terminaisons nerveuses libres (figure 12.1).
Les sensations somatiques résultent de la stimulation de récepteurs
sensoriels situés dans la peau, les muqueuses, les muscles, les tendons
et les articulations. La répartition de ces récepteurs n’est pas uni- Le toucher
forme : ils sont nombreux dans certaines zones de la surface du Les sensations tactiles naissent généralement de la stimulation de
corps, mais clairsemés dans d’autres. C’est sur le bout de la langue, récepteurs tactiles de la peau ou du fascia superficiel. Le toucher
les lèvres et le bout des doigts qu’on en compte le plus. grossier permet de percevoir qu’un objet est entré en contact avec
Figure 12.1 La structure et l’emplacement des récepteurs sensoriels dans la peau et dans la couche
CHA P ITRE 12
sous-cutanée.
Les sensations somatiques de toucher, pression, vibration, douleur, chaleur et froid proviennent
des récepteurs sensoriels situés dans la peau, la couche sous-cutanée et les muqueuses.
Terminaison nerveuse libre : sensations de douleur,

de démangeaison, de chatouillement, de froid et de chaleur
Corpuscule tactile non capsulé

Épiderme (ou mécanorécepteur cutané de type I) :
sensations de toucher fin et de pression
Corpuscule tactile capsulé (ou corpuscule

de Meissner) : sensations de toucher fin,
de pression et de vibration lente
Derme
Mécanorécepteur cutané de type II

(ou corpuscule de Ruffini) : sensations
de toucher grossier et d’étirement de la peau
Plexus de la racine du poil (ou récepteur

du follicule pileux) : sensations de toucher grossier
Corpuscule lamelleux (ou corpuscule de Pacini) :

sensations de pression et de vibration rapide
Fascia superficiel
(couche sous-cutanée)
Q Quels récepteurs sont particulièrement abondants au bout des doigts, sur la paume des mains
et la plante des pieds, sur les paupières et dans les lèvres ?
la peau, mais sans déterminer l’emplacement exact, la forme, la taille La vibration

ou la texture de cet objet. Ces informations précises sont fournies L’émission rapide et répétée de signaux sensoriels par les récepteurs
par le toucher fin. Le corps humain compte deux types de récepteurs tactiles de la pression produit les sensations de vibration. Les
tactiles à adaptation rapide : les corpuscules tactiles capsulés et les récepteurs de ces sensations sont les corpuscules tactiles capsulés et
plexus de la racine des poils. Les corpuscules tactiles capsulés, les corpuscules lamelleux. Les premiers détectent les vibrations de
ou corpuscules de Meissner, sont des récepteurs tactiles qui se faible fréquence, et les seconds, les vibrations de haute fréquence.
trouvent dans les papilles du derme de la peau glabre. Chaque
corpuscule est constitué d’une masse ovale de dendrites protégée
par une capsule de tissu conjonctif. Spécialisés dans la détection du La démangeaison et le chatouillement
toucher fin, ils sont particulièrement abondants au bout des doigts, La démangeaison résulte de la stimulation de terminaisons nerveuses
sur la paume des mains et sur les paupières, sur le bout de la langue, libres par certaines substances chimiques (par exemple, la bradykinine),
dans les lèvres, les mamelons, la plante des pieds, le clitoris et le souvent à la suite d’une réaction inflammatoire locale. Les récepteurs
gland du pénis. Les plexus de la racine des poils, ou récepteurs du chatouillement seraient des terminaisons nerveuses libres et des
des follicules pileux, sont formés de terminaisons nerveuses libres corpuscules lamelleux. La sensation produite a ceci de particulier
enroulées autour des follicules pileux de la peau velue. Ce sont des qu’elle est toujours provoquée par une autre personne, jamais par
récepteurs du toucher grossier capables de détecter les mouvements soi-même. Ce mystère s’expliquerait par le fait que le cervelet réagit
qui font remuer les poils à la surface de la peau. Par exemple, quand à l’information provenant de nos doigts lorsque nous nous touchons
un insecte se pose sur un poil, il fait bouger sa tige et stimule les nous-mêmes et peut ainsi inhiber le chatouillement, ce qu’il n’est pas
terminaisons nerveuses libres. en mesure de faire lorsque quelqu’un d’autre nous touche.
Le corps humain possède en outre deux types de récepteurs
tactiles à adaptation lente. Les corpuscules tactiles non capsu-
lés sont aussi appelés mécanorécepteurs cutanés de type I ou APPLICATION
encore disques de Merkel. Ce sont des terminaisons nerveuses CLINIQUE
L’algohallucinose
libres dont les extrémités aplaties en forme de soucoupe sont reliées
aux épithélioïdocytes du tact, ou cellules de Merkel, de la Les personnes amputées continuent parfois d’éprouver dans le membre
couche basale de l’épiderme (voir la figure 5.2). Ces récepteurs qu’elles ont perdu des sensations telles que la démangeaison, la pres
tactiles abondent dans le bout des doigts, les mains, les lèvres et sion, le picotement ou la douleur. Ce phénomène est appelé algohal
les organes génitaux externes. Ils interviennent dans le toucher lucinose, ou illusion des amputés. Ses causes sont encore obscures.
fin, en particulier dans la discrimination statique des formes et des Toutefois, selon certains experts, le cortex cérébral situerait dans le
contours des objets ainsi que dans la perception des textures membre absent (« membre fantôme ») l’origine des potentiels d’action
rugueuses. Leur stimulation procure une sensation de pression provenant en fait de la partie proximale des neurones sensitifs section
légère. Les autres récepteurs tactiles à adaptation lente, les méca- nés. D’autres avancent que l’encéphale contiendrait des réseaux de
norécepteurs cutanés de type II, ou corpuscules de Ruffini, neurones qui engendreraient les sensations proprioceptives. Dans ce
sont des récepteurs capsulés allongés situés dans le derme ainsi que cas, les neurones cérébraux qui recevaient les potentiels d’action propa
dans les ligaments et les tendons. Ils sont présents dans les mains et gés par les neurones sensitifs du membre avant l’amputation seraient
dans la plante des pieds, où ils sont particulièrement abondants. Ces toujours actifs et généreraient des perceptions illusoires. L’algohallucinose
récepteurs sont surtout sensibles à l’étirement de la peau provoqué peut être très pénible pour les amputés. La plupart d’entre eux affirment
par les mouvements des doigts et des membres. ressentir des douleurs très intenses que les analgésiques n’arrivent
généralement pas à calmer.
La pression
La pression est une sensation prolongée ressentie sur une super-
ficie plus vaste que celle stimulée lors du toucher, et qui naît de Les sensations thermiques
la déformation des tissus profonds. Les récepteurs qui produisent Les thermorécepteurs sont des terminaisons nerveuses libres.
cette perception comprennent notamment les corpuscules tactiles Nous percevons deux sensations thermiques distinctes selon que
capsulés, les corpuscules tactiles non capsulés et les corpuscules nous sommes exposés au chaud ou au froid et ces sensations sont
lamelleux. Les corpuscules lamelleux, ou corpuscules de Pacini, transmises par des récepteurs différents. Les récepteurs du froid, situés
forment de grandes structures ovales composées d’une capsule de dans l’épiderme, sont activés par les températures comprises entre
tissu conjonctif à plusieurs couches qui entoure une dendrite 10 et 40 °C. Moins nombreux que les récepteurs du froid, les
(figure 12.1). À l’instar des corpuscules tactiles capsulés, les cor- récepteurs de la chaleur sont logés dans le derme et sont activés par
puscules lamelleux s’adaptent rapidement. Ils sont présents dans le les températures comprises entre 32 et 48 °C. Les récepteurs du
corps entier : dans le derme et dans le fascia superficiel ; dans les froid et ceux de la chaleur s’adaptent rapidement au début de la
tissus sous-jacents aux muqueuses et aux séreuses. On en trouve stimulation. Par la suite, ils continuent de produire des potentiels
également autour des articulations, des tendons et des muscles, d’action si le stimulus se prolonge, mais à une fréquence plus faible.
dans le périoste, de même que dans les glandes mammaires, les Les températures inférieures à 10 °C ou supérieures à 48 °C sti-
organes génitaux externes et certains viscères, comme le pancréas mulent plus intensément les nocicepteurs que les thermorécepteurs
et la vessie. et déclenchent donc des sensations douloureuses.
12.2 La sensibilité somatique 341
Les sensations douloureuses vives. Elles sont causées, par exemple, par la piqûre d’une aiguille ou
par la coupure superficielle d’une lame de couteau. La douleur rapide
La douleur est indispensable à la survie. Elle signale la présence de
n’est pas ressentie dans les tissus profonds. À l’inverse, la perception de
conditions désagréables ou nocives pour l’organisme et assure ainsi
la douleur lente commence au moins 1 s après l’application du
une fonction de protection. Par ailleurs, du point de vue du diag-
stimulus et augmente graduellement dans les secondes ou les minutes
nostic médical, la localisation et la description subjective de la
suivantes. Dans certains cas, ces douleurs sont insupportables. Elles
douleur fournissent des renseignements qui peuvent aider à déter-
peuvent être chroniques, cuisantes, lancinantes ou pulsatiles. La dou-
miner la cause d’une maladie.
leur lente provient de la peau, des tissus profonds ou des organes
Les nocicepteurs (nocivus : nocif), les récepteurs de la douleur, internes. Le mal de dents est un exemple de douleur lente. On peut
sont des terminaisons nerveuses libres présentes dans presque tous les mesurer l’écart entre le délai d’apparition de la douleur rapide et celui
tissus de l’organisme, à l’exception de l’encéphale (voir la figure 12.1). de la douleur lente quand on subit une blessure dans une région du
Ils peuvent être activés par divers stimulus thermiques, mécaniques corps située loin de l’encéphale, car les potentiels d’action doivent
et chimiques intenses. Les sensations douloureuses peuvent prove- alors se propager sur une longue distance. Ainsi, quand on se cogne
nir d’une stimulation excessive des récepteurs sensoriels, de l’éti- un orteil contre une porte, on éprouve d’abord la sensation vive de
rement exagéré de certains tissus ou de contractions musculaires la douleur rapide, puis la sensation sourde de la douleur lente s’installe.
prolongées. Elles peuvent aussi résulter d’une irrigation sanguine La douleur rapide est circonscrite très précisément à la région
insuffisante d’un organe ou de la présence de certaines substances stimulée. Si quelqu’un vous pique avec une aiguille, par exemple, vous
chimiques, libérées par des tissus irrités ou lésés. Il arrive que la savez exactement quelle région de votre corps est stimulée. La douleur
douleur persiste après la disparition du stimulus douloureux, et ce, lente est bien localisée aussi, mais plus diffuse ; elle semble générale-
pour deux raisons : d’une part, ces substances chimiques restent dans ment provenir d’une zone étendue de la peau. Les douleurs viscérales
les tissus ; d’autre part, les nocicepteurs s’adaptent très lentement. sont souvent ressenties dans la peau ou juste en dessous de la peau qui
Le manque d’adaptation des nocicepteurs assure une fonction de couvre l’organe stimulé. Toutefois, elles peuvent aussi se manifester
protection : s’ils s’adaptaient aux sensations douloureuses, les tissus dans une partie de la surface du corps qui est éloignée de cet organe :
pourraient subir des lésions irréparables. c’est la douleur projetée (figure 12.2). En règle générale, le même
CHA P ITRE 12
On distingue deux types de douleurs : les douleurs rapides et les segment médullaire innerve le viscère touché et la région où se pro-
douleurs lentes. La perception de la douleur rapide apparaît géné- jette la douleur. Ainsi, les neurones sensitifs issus du cœur, de la peau
ralement dans le dixième de seconde (0,1 s) qui suit l’application du qui recouvre cette partie de la poitrine et de la peau qui s’étend sur
stimulus. Les douleurs rapides sont souvent qualifiées d’aiguës ou de la face médiale du bras gauche entrent dans la moelle épinière du côté
Figure 12.2 La douleur projetée. Les zones colorées indiquent les régions cutanées où la douleur viscérale
se projette.
Presque tous les tissus de l’organisme contiennent des nocicepteurs.
Cœur
Poumon
Foie et vésicule biliaire et diaphragme
Foie et vésicule biliaire
Cœur Estomac
Foie et vésicule biliaire

Pancréas
Vésicule biliaire
Estomac
Intestin grêle
Ovaire Ovaire
Côlon Rein
Rein
Appendice Vessie
vermiforme
Uretère
Q Quel viscère possède la région de douleur projetée la plus étendue du corps humain ?
gauche, au niveau de T1 à T5. C’est pourquoi la douleur causée par et faiblement, l’encéphale reçoit constamment des potentiels d’ac-
une crise cardiaque se manifeste généralement dans la peau au niveau tion relatifs à la position des différentes parties du corps et accom-
de la région cardiaque ou de la face interne du bras gauche. plit en permanence les ajustements nécessaires à la coordination.
``
Point de contrôle
APPLICATION 3. Pourquoi est-il avantageux pour notre bien-être que les nocicepteurs
L’analgésie et les propriocepteurs s’adaptent faiblement ?
CLINIQUE 4. Quels sont les récepteurs sensoriels somatiques qui détectent les
sensations du toucher ?
Certaines douleurs sont disproportionnées par rapport à la lésion qui
5. Qu’est-ce que la douleur projetée ? En quoi facilite-t-elle le diagnostic
les cause ; d’autres perdurent de manière chronique sans raison appa des troubles internes ?
rente. Il faut alors les réduire ou les supprimer au moyen de l’anal
gésie (a : sans ; algos : douleur). Les médicaments analgésiques tels
que l’aspirine et l’ibuprofène (par exemple, Advil ou Motrin) entravent
la formation de certaines substances chimiques qui stimulent les noci Les sens
cepteurs. Les anesthésiques locaux comme Novocain soulagent tempo Les récepteurs sensoriels spécifiques de l’odorat, du goût, de la
rairement la douleur en empêchant la propagation des potentiels d’ac vision, de l’ouïe et de l’équilibre sont abrités à l’intérieur d’organes
tion. La morphine et les autres opiacés n’éliminent pas la douleur, mais des sens complexes, tels les yeux et les oreilles. Comme la somes-
ces médicaments modifient la manière dont elle est perçue par l’en thésie, les sens nous permettent de déceler des changements dans
céphale, de sorte qu’elle ne semble plus désagréable. notre environnement. La branche de la médecine qui étudie les
yeux et les troubles oculaires est l’ophtalmologie (ophtalmos : œil ;
logos : discours). Les autres organes des sens sont pour la plupart la
Les sensations proprioceptives spécialité de l’otorhinolaryngologie (ôtos : oreille ; rhinos : nez ;
Les sensations proprioceptives (proprius : à soi) permettent de larynx : gorge), qui traite des oreilles, du nez et de la gorge, ainsi
déterminer la position de la tête et des membres, ainsi que les que des affections qui les touchent.
mouvements en cours d’exécution, sans le contrôle de la vue. C’est
la raison pour laquelle nous pouvons marcher, taper sur le clavier de
l’ordinateur et nous habiller sans avoir à regarder ce que nous fai- 12.3 L’odorat
sons. La kinesthésie (kinêsis : mouvement ; aisthêsis : sensation) est la
perception des mouvements du corps. Les sensations propriocep- ``
Objectif
tives prennent naissance dans différentes sortes de propriocepteurs. • Décrire les récepteurs olfactifs et la voie olfactive vers l’encéphale.
Les fuseaux neuromusculaires situés dans les muscles squelettiques
mesurent les changements dans la longueur des muscles et contri- Le nez contient de 10 à 100 millions de récepteurs qui participent
buent au réflexe d’étirement. Les fuseaux neurotendineux sont placés à l’odorat, ou olfaction (olfactus : odorat). L’odorat et le goût sont
à la jonction des tendons et des muscles ; ils déclenchent des réflexes des sens chimiques ; en effet, les sensations olfactives et gustatives
tendineux qui protègent les tendons et leurs muscles associés contre naissent de l’interaction de molécules avec les récepteurs de l’odo-
les lésions causées par des tensions musculaires excessives. Les récep rat et du goût. Parce que certains potentiels d’action engendrés par
teurs kinesthésiques des articulations se trouvent à l’intérieur et autour les récepteurs olfactifs et gustatifs atteignent le système limbique,
des articulations synoviales. Ces propriocepteurs réagissent à la les odeurs et les saveurs peuvent susciter des réactions émotion-
pression, à l’accélération et à la décélération des articulations pen- nelles intenses ou faire surgir une kyrielle de souvenirs.
dant les mouvements. Enfin, les cellules sensorielles ciliées de l’oreille
interne nous informent sur l’orientation de notre tête par rapport La structure de l’épithélium
au sol ainsi que sur sa position pendant les mouvements que nous
effectuons. Les sensations proprioceptives permettent aussi d’esti- de la région olfactive
mer le poids des objets et de déterminer l’effort musculaire néces- L’épithélium de la région olfactive, ou épithélium olfactif, se trouve dans
saire à l’accomplissement d’une tâche. Par exemple, quand vous la partie supérieure des cavités nasales (figure 12.3a) et il constitue
levez un objet, vous pouvez déterminer très rapidement s’il est l’organe récepteur de l’odorat. Il est formé de trois types de cellules
lourd ou léger. Ce faisant, vous ne déploierez que la force nécessaire épithéliales : des cellules olfactives, des cellules de soutien et des
pour le soulever. cellules basales (figure 12.3b).
Les potentiels d’action de la proprioception consciente se pro- Les cellules olfactives – les récepteurs sensoriels – sont les
pagent dans les voies sensitives de la moelle épinière et du tronc neurones sensitifs de premier ordre de la voie olfactive. Chaque cellule
cérébral et parviennent à l’aire somesthésique primaire (gyrus olfactive est un neurone bipolaire muni d’une dendrite exposée dans
postcentral) du lobe pariétal du cortex cérébral (voir la figure 10.17). la cavité nasale et d’un axone qui se prolonge dans la lame criblée de
Les potentiels d’action générés par des propriocepteurs arrivent l’os ethmoïde et se termine dans le bulbe olfactif. L’extrémité de la
aussi au cervelet, où ils contribuent à la coordination des mouve- dendrite en forme d’ampoule de chaque cellule olfactive se prolonge
ments précis. Parce que les propriocepteurs s’adaptent lentement par plusieurs cils, ou cils olfactifs, où est déclenchée la réponse
12.3 L’odorat 343
Figure 12.3 L’emplacement et la structure de l’épithélium de la région olfactive et des récepteurs olfactifs.
(a) Emplacement de l’épithélium de la région olfactive dans la cavité nasale droite. (b) Anatomie des cellules olfactives
dont les axones passent par la lame criblée de l’os ethmoïde pour atteindre le bulbe olfactif.
L’épithélium de la région olfactive est formé de cellules olfactives, de cellules de soutien et de cellules
basales.
Lobe frontal Bulbe olfactif

du cerveau
Tractus olfactif Neurone sensitif
Tractus
Bulbe olfactif de deuxième ordre
olfactif
du bulbe olfactif
Lame criblée
de l’os ethmoïde
Nerf
olfactif (I) Parties du nerf olfactif (I)
Lame criblée
de l’os ethmoïde
Fascicule d’axones
de cellules olfactives
Épithélium de
la région olfactive Tissu conjonctif
Glande olfactive
Cornet nasal
(produisant le mucus)
supérieur
CHA P ITRE 12
Cellule basale
Cellule olfactive
en voie de
développement
Épithélium
de la région Cellule olfactive (neurone
olfactive sensitif de premier ordre)
(a) Vue sagittale
Cellule de soutien
Dendrite
Mucus Cil olfactif (récepteur olfactif)
Molécule odorante
(b) Agrandissement montrant la structure de l’épithélium de la région olfactive
Q Quelle est la fonction des cellules basales de l’épithélium de la région olfactive ?
olfactive. Les membranes plasmiques des cils olfactifs renferment des isolation électrique ; de plus, elles concourent à la détoxication des
récepteurs olfactifs qui détectent les substances chimiques inhalées. substances chimiques qui entrent en contact avec l’épithélium de
Les substances chimiques douées d’odeur et capables de stimuler les la région olfactive.
récepteurs sensoriels des cils olfactifs sont appelées substances odo- Les cellules basales sont des cellules souches situées entre les
rantes. Notez que, pour être « odorante », une molécule doit être bases des cellules de soutien. Elles se divisent continuellement pour
volatile, afin de pénétrer dans le nez à l’état gazeux et d’être soluble remplacer les cellules olfactives dont la durée de vie est de l’ordre
dans le mucus recouvrant l’épithélium olfactif. Les cellules olfactives d’un mois. Il s’agit là d’un phénomène remarquable, car les cellules
réagissent à la stimulation chimique produite par une molécule de olfactives sont des neurones et, comme vous le savez, les neurones
substance odorante en produisant une réponse olfactive. Les axones matures ne se renouvellent généralement pas.
des cellules olfactives émergent de l’épithélium de la région olfactive Le tissu conjonctif qui soutient l’épithélium de la région olfac-
et se terminent dans le bulbe olfactif. tive renferme des glandes olfactives, lesquelles sécrètent un
Les cellules de soutien sont des cellules épithéliales prisma- mucus que des conduits déversent à la surface de l’épithélium. Ce
tiques de la muqueuse nasale. Elles assurent le soutien physique des mucus humidifie la surface de l’épithélium et sert à dissoudre les
cellules olfactives, fournissent des nutriments et confèrent une substances odorantes.
La stimulation des cellules olfactives ``

Point de contrôle
Les experts ont maintes fois tenté d’identifier et de classer les odeurs 6. Quelles fonctions sont assurées par les trois types de cellules de
l’épithélium olfactif ?
« primaires ». Les données génétiques actuelles indiquent qu’il en
7. Définissez les termes suivants : nerf olfactif, bulbe olfactif et tractus olfactif.
existe vraisemblablement plusieurs centaines. Si nous arrivons à dis-
cerner quelque 10 000 odeurs, c’est probablement grâce à l’activité
cérébrale amorcée par la stimulation de différentes combinaisons de
cellules olfactives. Ces cellules réagissent aux molécules odorantes 12.4 Le goût
en produisant des potentiels gradués dépolarisants qui déclenchent
un ou plusieurs potentiels d’action. Les cellules olfactives s’adaptent ``
Objectif
rapidement aux odeurs, c’est-à-dire qu’elles y deviennent vite insen- • Décrire les récepteurs gustatifs et la voie gustative vers l’encéphale.
sibles. L’adaptation atteint environ 50 % des cellules olfactives dans
la première seconde suivant la stimulation, puis le rythme ralentit Le goût (du latin gustus) est beaucoup plus simple que l’odorat
considérablement. Néanmoins, l’insensibilité à certaines odeurs très parce que les récepteurs gustatifs ne sont sensibles qu’à cinq saveurs
prononcées est complète au bout d’une minute environ. Il semble élémentaires : l’acide, le sucré, l’amer, le salé et l’umami. Le terme umami
que cette diminution de la sensibilité repose sur un processus signifie « savoureux, ayant un goût de viande ». Cette saveur serait
d’adaptation intervenant également dans le système nerveux central. perçue par des récepteurs du goût stimulés par le glutamate de
sodium, une substance naturellement présente dans de nombreux
La voie olfactive aliments et utilisée comme agent de sapidité. Toutes les autres
saveurs, par exemple celles du chocolat, du poivre et du café, sont
Les fins axones amyélinisés des cellules olfactives forment de chaque
une combinaison des cinq saveurs élémentaires, accompagnée de
côté du nez une quarantaine de fascicules qui empruntent la vingtaine
sensations olfactives et tactiles. Les odeurs des aliments peuvent en
d’ouvertures de la lame criblée de l’os ethmoïde (figure 12.3b).
effet remonter de la bouche vers les cavités nasales et y stimuler les
Ces fascicules d’axones constituent les nerfs olfactifs (I) droit et
cellules olfactives. L’odorat étant beaucoup plus sensible que le goût,
gauche. Chacun de ces nerfs chemine jusqu’à l’encéphale dans une
une concentration donnée d’une substance peut le stimuler des
masse de substance grise appelée bulbe olfactif. Les deux bulbes
milliers de fois plus fortement que le goût. Une personne enrhu-
olfactifs sont situés en dessous des lobes frontaux du cerveau. À
mée ou souffrant d’une allergie qui se plaint de ne rien goûter
l’intérieur de ces bulbes, les axones des cellules olfactives – des
présente une perturbation non pas du goût mais de l’odorat.
neurones de premier ordre – font synapse avec les dendrites et les
corps cellulaires des neurones de deuxième ordre de la voie olfac-
tive (figure 12.3b). La structure des calicules gustatifs
Les axones des neurones du bulbe olfactif s’étendent vers l’ar- Les récepteurs gustatifs sont situés dans les calicules gustatifs, les
rière et forment le tractus olfactif. Certains d’entre eux atteignent organes récepteurs du goût (figure 12.4). La plupart des quelque
l’aire olfactive primaire du lobe temporal du cortex cérébral, qui est 10 000 calicules gustatifs que possède un jeune adulte se trouvent
considérée comme le siège de la perception consciente des odeurs. sur la langue. Les autres sont disséminés sur le palais mou (la partie
D’autres s’étendent jusqu’au système limbique et à l’hypothalamus ; postérieure du plafond de la bouche), le pharynx (la gorge) et l’épi-
ces connexions sont responsables des réponses émotionnelles aux glotte (le cartilage qui ferme le larynx). Leur nombre diminue avec
odeurs et des souvenirs qui leur sont associés. Par exemple, l’odeur le temps. Ces calicules siègent dans de petites éminences de la
d’un parfum peut allumer votre libido ou le fumet d’un aliment langue, les papilles, qui donnent à la face supérieure de la langue sa
qui vous a déjà rendu malade peut vous donner la nausée. texture rugueuse (figure 12.4a, b). Les papilles circumvallées (ressem-
blant à un calice) sont disposées en forme de V inversé sur la partie
postérieure de la langue. Les papilles fongiformes sont de petites élé-
vations disséminées sur toute la surface de la langue. Les rares papilles
APPLICATION foliées (folium : feuille) se retrouvent sur les bords latéraux de la langue
L’hyposmie
CLINIQUE et contiennent quelques calicules gustatifs. En outre, la surface
entière de la langue porte des papilles filiformes, qui contiennent des
L’hyposmie (hypo : sous ; osmê : odeur), c’estàdire la diminution de
cellules gustatives et tactiles, mais pas de calicules gustatifs.
la capacité de sentir, touche la moitié des personnes de plus de 65 ans
et 75 % des personnes de plus de 80 ans. Autrement dit, le vieillisse Chaque calicule gustatif, ou bourgeon du goût, est de forme
ment entraîne la dégradation du sens de l’odorat. L’hyposmie peut ovale ; il est constitué de trois types de cellules épithéliales : des
également être attribuable à des changements neurologiques consé cellules de soutien, des cellules gustatives et des cellules basales
cutifs, par exemple, à un traumatisme crânien, à la maladie d’Alzhei (figure 12.4c). Les cellules de soutien entourent une cinquantaine
mer ou à la maladie de Parkinson, à la consommation de médicaments de cellules gustatives dans chacun des calicules gustatifs. Des
tels que les antihistaminiques, les analgésiques et les stéroïdes, ou microvillosités gustatives, ou poils gustatifs, émergent de
encore aux effets nocifs de l’usage du tabac. chaque cellule gustative ; en passant par une ouverture du calicule
appelée pore gustatif, elles atteignent la surface de l’épithélium.
12.4 Le goût 345
Figure 12.4 L’emplacement et la structure d’un calicule gustatif et des récepteurs gustatifs. (a) Emplacement
des papilles sur la langue. (b) Détails des papilles. (c) Structure d’un calicule gustatif, composé de cellules gustatives
qui font synapse avec des neurones de premier ordre (sensitifs).
Les cellules gustatives sont situées dans les calicules gustatifs.
Papille circumvallée
Épiglotte
Papille filiforme
Papille fongiforme
Tonsille palatine
Tonsille linguale
Papille circumvallée Calicule gustatif

Papille
foliée (b) Détails
des papilles
Papille fongiforme
Papille filiforme
Pore gustatif
CHA P ITRE 12
Microvillosité
gustative (poil)
(a) Vue du dos de la langue
montrant la situation Épithélium
des papilles stratifié Cellule gustative
pavimenteux (cellule spécialisée :
récepteur gustatif)
Cellule
de soutien
Cellule basale
Fascicule d’axones de neurones

Tissu sensitifs de premier ordre
Q Quel est le rôle des cellules de soutien conjonctif (partie du nerf crânien VII ou IX)
dans les calicules gustatifs ?
(c) Structure d’un calicule gustatif
Les cellules gustatives sont des cellules spécialisées considérées La stimulation des cellules gustatives
comme les récepteurs sensoriels du goût. Plus précisément, ce sont
les microvillosités gustatives qui constituent la partie réceptrice de Les substances chimiques qui stimulent les cellules gustatives sont
ces cellules. Elles n’ont pas d’axones (comme les cellules olfactives), appelées substances sapides. Une fois dissoute dans la salive, une
mais font synapse avec les dendrites des neurones sensitifs de pre- telle substance s’introduit dans les pores gustatifs et entre en contact
mier ordre qui forment la première partie de la voie gustative. Les avec la membrane plasmique des microvillosités gustatives. Il en résulte
dendrites de chaque neurone de premier ordre se ramifient abon- un potentiel gradué dépolarisant qui stimule la libération de molé-
damment et entrent en contact avec de nombreuses cellules gus- cules de neurotransmetteur des cellules gustatives. La liaison des molé-
tatives provenant de plusieurs calicules gustatifs. Les cellules cules de neurotransmetteur à leurs récepteurs sur les dendrites d’un
basales sont des cellules souches situées à la périphérie du calicule neurone sensitif de premier ordre entraîne la formation de potentiels
gustatif à proximité de la couche de tissu conjonctif ; elles pro- d’action. Les dendrites sont abondamment ramifiées et se connectent
duisent les cellules de soutien, qui se transforment à leur tour en à de nombreuses cellules gustatives dans plusieurs calicules gustatifs.
cellules gustatives dont la durée de vie est d’environ 10 jours. C’est Chaque cellule gustative peut réagir à plus d’une des cinq saveurs
pourquoi les cellules gustatives ne tardent pas à être remplacées élémentaires. L’adaptation complète (perte de sensation) à un goût
après avoir été brûlées par une gorgée de café trop chaud. particulier peut se produire après une à cinq minutes de stimulation.
Si toutes les substances sapides entraînent la libération de neu- La vision, le fait de voir, est extrêmement importante pour la
rotransmetteur par de nombreuses cellules gustatives, alors pourquoi survie de l’être humain. Les yeux contiennent plus de la moitié des
tous les aliments n’ont-ils pas le même goût ? On pense que cela récepteurs sensoriels du corps, et une grande partie du cortex
dépend de la provenance des potentiels d’action dans les groupes cérébral est réservée au traitement de l’information visuelle. Cette
de neurones de premier ordre de la voie gustative. L’activation de section présente les structures annexes de l’œil, le globe oculaire
différents groupes produirait des saveurs distinctes. De plus, même lui-même, la formation des images, la physiologie de la vision ainsi
si chaque cellule gustative est sensible à plus d’une saveur élémen- que la voie visuelle, depuis l’œil jusqu’à l’encéphale.
taire, elle réagit davantage à certaines d’entre elles.
Les structures annexes de l’œil
La voie gustative Les structures annexes de l’œil sont le sourcil, les cils, les paupières,
Trois nerfs crâniens contiennent les axones des neurones de premier les muscles extrinsèques des mouvements du globe oculaire et l’ap-
ordre de la voie gustative qui innervent les calicules gustatifs. Le pareil lacrymal (qui produit les larmes). Le sourcil et les cils pro-
nerf facial (VII) et le nerf glossopharyngien (IX) innervent la tègent le globe oculaire contre les corps étrangers, les gouttes de
langue ; le nerf vague (X) innerve la gorge et l’épiglotte. À partir sueur et les rayons directs du soleil (figure 12.5). Des glandes sébacées
des calicules gustatifs, les potentiels d’action se propagent dans ces situées à la base des follicules des cils libèrent une substance lubri-
nerfs qui se terminent dans le bulbe rachidien. De là, quelques fiante dans les follicules. L’infection de ces glandes entraîne la for-
axones s’étendent jusque dans le système limbique et l’hypothala- mation d’un orgelet. Les paupières supérieure et inférieure
mus, tandis que d’autres se dirigent vers le thalamus. Les signaux recouvrent l’œil pendant le sommeil, atténuent la lumière excessive
gustatifs vont ensuite du thalamus jusqu’à l’aire gustative primaire, et retiennent les corps étrangers ; elles répandent également des sécré-
dans le lobe pariétal du cortex cérébral (voir la figure 10.17), où a tions lubrifiantes sur le globe oculaire (au cours du clignement). Les
lieu la perception consciente des sensations. muscles extrinsèques du globe oculaire, au nombre de six,
rendent possibles les mouvements du globe oculaire vers la droite, la
gauche, en haut, en bas et en diagonale. Il s’agit des muscles droit
supérieur, droit inférieur, droit latéral, droit médial, oblique supérieur et
APPLICATION oblique inférieur. Les mouvements des yeux sont coordonnés et syn-
L’aversion gustative
CLINIQUE chronisés par des neurones situés dans le tronc cérébral et le cervelet.
C’est probablement parce que des axones s’étendent jusque dans le L’appareil lacrymal (lacrima : larme) se compose d’un groupe
système limbique et l’hypothalamus qu’il existe un lien étroit entre le de glandes, de conduits, de canalicules et de sacs qui produisent et
goût et des émotions agréables ou désagréables. Même chez les drainent la sécrétion lacrymale, ou les larmes (figure 12.5). Les
nouveaunés, les aliments sucrés suscitent des réactions de plaisir, glandes lacrymales gauche et droite ont la taille et la forme d’une
tandis que les aliments amers provoquent des expressions de dégoût. amande. Elles sécrètent les larmes, lesquelles s’écoulent des cana-
Ce phénomène est à la base de l’aversion gustative, un comportement licules excréteurs de la glande lacrymale, qui s’ouvrent sur la
que les animaux et les humains apprennent rapidement pour éviter partie supérieure de la paupière supérieure. Après avoir baigné la
d’ingérer des substances nocives pour le tube digestif. Cet apprentis surface du globe oculaire, les larmes se dirigent vers le nez en passant
sage contribue à accroître la survie. Cependant, les médicaments et dans deux canalicules lacrymaux et un conduit lacrymonasal,
les radiations utilisés pour lutter contre le cancer causent fréquemment qui les déversent dans la cavité nasale où elles se mêlent au mucus.
des nausées et d’autres troubles du tube digestif, quels que soient les Les larmes sont une solution aqueuse contenant des sels, un peu
aliments consommés. Certains patients perdent donc l’appétit parce de mucus et du lysozyme, une enzyme bactéricide. Elles protègent,
qu’ils développent une aversion pour la majorité des aliments. nettoient, lubrifient et humidifient la partie du globe oculaire expo-
sée à l’air pour la maintenir constamment humide. En temps normal,
les larmes sont éliminées à mesure de leur production, soit en s’éva-
``
Point de contrôle porant, soit en passant dans la cavité nasale. Cependant, les substances
8. Quelles sont les différences structurales et fonctionnelles entre les cellules
irritantes (comme les gaz lacrymogènes) qui entrent en contact avec
olfactives et les cellules gustatives ? l’œil stimulent les glandes lacrymales ; celles-ci produisent alors un
9. Comparez la voie olfactive et la voie gustative. excès de sécrétion et les larmes s’accumulent. Ce mécanisme pro-
tecteur permet de diluer et d’emporter les matières nocives. Le
larmoiement accompagne parfois une inflammation de la muqueuse
nasale – causée par un rhume, par exemple – qui entrave le drainage
12.5 La vision des larmes. L’être humain est le seul animal à pouvoir exprimer une
émotion joyeuse ou triste en pleurant. Stimulées par la partie
``
Objectifs parasympathique du système nerveux autonome, les glandes lacry-
• Décrire les structures annexes de l’œil, les tuniques du globe oculaire, le males sécrètent un excès de larmes qui débordent alors des paupières
cristallin, l’intérieur de l’œil, la formation des images et la vision binoculaire.
et peuvent même remplir la cavité nasale. C’est pourquoi le fait de
• Décrire les photorécepteurs et la voie visuelle vers l’encéphale.
pleurer provoque souvent un écoulement nasal.
12.5 La vision 347
Figure 12.5 Les structures annexes de l’œil.

Les structures annexes de l’œil sont le sourcil, les cils, les paupières, l’appareil lacrymal et les muscles
extrinsèques du globe oculaire.
TRAJET DES LARMES
Glande lacrymale : sécrète les larmes

Paupière supérieure
Glande Canalicule Canalicules excréteurs de la glande lacrymale :

lacrymale lacrymal supérieur répartissent les larmes sur la surface du globe oculaire
Canalicule
excréteur de la Canalicule lacrymal supérieur
glande lacrymale Canalicule
ou inférieur : déverse les larmes
lacrymal inférieur
Paupière
inférieure Conduit lacrymonasal
Conduit lacrymonasal : déverse les larmes
Cavité nasale
Cavité nasale
Vue antérieure de l’appareil lacrymal

Q Quelles sont les fonctions des larmes ?
CHA P ITRE 12
Les tuniques du globe oculaire mélanine, pigment qui donne à la tunique sa couleur brun foncé.
Chez l’adulte, le globe oculaire mesure environ 2,5 cm de dia- La mélanine absorbe les rayons lumineux diffus, empêchant ainsi la
mètre et comprend trois épaisseurs : la tunique fibreuse, la tunique réflexion et la diffusion de la lumière à l’intérieur du globe oculaire.
vasculaire et la rétine (figure 12.6). C’est grâce à ce mécanisme que l’image projetée sur la rétine par
la cornée et le cristallin est claire et possède une bonne résolution.
La tunique fibreuse À l’avant du globe oculaire, la choroïde forme le corps ciliaire,
La tunique fibreuse forme l’enveloppe externe du globe oculaire ; qui s’étend du bord antérieur dentelé de la rétine (l’ora serrata) jus-
elle est constituée de la cornée, à l’avant, et de la sclère, à l’arrière. qu’à un point situé juste à l’arrière de la jonction de la sclère et de
La cornée, qui est transparente, recouvre l’iris, lui-même coloré. la cornée. Il est composé des procès ciliaires et du muscle ciliaire.
Grâce à sa forme incurvée, elle contribue à focaliser la lumière sur Les procès ciliaires sont des replis de la face interne du corps ciliaire
la rétine. Étant donné que la partie centrale de la cornée reçoit des dont les capillaires sécrètent un liquide appelé humeur aqueuse. Quant
molécules d’oxygène (O2) de l’air ambiant, les lentilles cornéennes au muscle ciliaire, constitué de myocytes lisses, il modifie la forme
que l’on porte durant de longues périodes doivent être perméables du cristallin, permettant ainsi l’adaptation à une vision rapprochée
afin que l’O2 puisse passer à travers. La sclère (sklêros : dur), ou ou éloignée. Composé de plusieurs couches de protéines, le cris-
« blanc » de l’œil, est une couche de tissu conjonctif dense. Elle tallin est une structure transparente qui contribue à la focalisation
s’étend sur tout le globe oculaire, à l’exception de la cornée ; elle de la lumière sur la rétine. Les fibres zonulaires relient le cristallin au
lui donne sa forme et sa rigidité et protège les structures internes ligament suspenseur du cristallin et le maintiennent en place.
de l’œil. Une couche d’épithélium, appelée conjonctive, recouvre L’iris – la partie colorée du globe oculaire – est composé de
la sclère, mais pas la cornée, et tapisse la face interne des paupières. mélanocytes et de myocytes lisses disposés en cercle ou en rayons.
C’est la quantité de mélanine dans l’iris qui détermine la couleur
La tunique vasculaire de l’œil. Celui-ci semble brun ou noir si l’iris renferme une grande
La tunique vasculaire, également appelée uvée, est l’enveloppe quantité de mélanine, bleu si la concentration de mélanine est très
moyenne du globe oculaire ; elle comprend la choroïde, le corps faible, et vert si la concentration est modérée.
ciliaire et l’iris. La choroïde constitue la partie postérieure de la L’une des principales fonctions de l’iris est de moduler la quan-
tunique vasculaire. C’est une mince membrane qui tapisse la majeure tité de lumière qui pénètre dans le globe oculaire par la pupille,
partie de la face interne de la sclère. Elle contient de nombreux l’ouverture centrale de l’iris. La pupille paraît noire parce que, si
vaisseaux sanguins qui fournissent des nutriments à la rétine. La on regarde à travers le cristallin, on aperçoit la partie postérieure
choroïde renferme également des mélanocytes qui produisent la de l’œil (choroïde et rétine) fortement pigmentée. Cependant, si
Figure 12.6 La structure du globe oculaire.

La paroi du globe oculaire comprend trois enveloppes : la tunique fibreuse, la tunique vasculaire et la rétine.
Sourcil
Cils de la paupière supérieure
Paupière
Iris Pupille (sous la cornée)

(sous la cornée)
Conjonctive (par-dessus la sclère)
Sclère Paupière inférieure

(sous la
conjonctive)
(a) Vue antérieure du globe oculaire droit
Plan Lumière
transversal Segment antérieur
(rempli d’humeur aqueuse) : Axe visuel Cornée
Chambre antérieure
Pupille
Chambre postérieure
Iris
Sinus veineux Cristallin
de la sclère Fibres
zonulaires
Conjonctive
Corps ciliaire :
Muscle ciliaire
Ora serrata
Procès ciliaire
Rétine
Choroïde
Sclère
Muscle droit Muscle

médial droit latéral
Segment postérieur
Macula
(contenant le
corps vitré)
FACE MÉDIALE FACE

LATÉRALE
Artère et veine
centrales de la rétine
Disque du nerf Fossette

Nerf optique (II) optique (tache aveugle) centrale
(b) Vue supérieure du globe oculaire droit en coupe transversale
Q Quels sont les éléments constitutifs de la tunique fibreuse et de la tunique vasculaire ?

12.5 La vision 349
on braque une lumière vive en sa direction, la lumière réfléchie est La rétine

rouge à cause de la présence de vaisseaux sanguins à la surface de
La rétine forme l’enveloppe interne du globe oculaire et constitue
la rétine. C’est pour cette raison que les yeux des gens semblent
l’organe récepteur de la vue. Elle tapisse les trois quarts postérieurs
rouges sur une photographie (phénomène de l’œil rouge) lors-
de celui-ci et constitue l’amorce de la voie visuelle (figure 12.8).
qu’une lumière vive est dirigée vers leur visage. Le diamètre de la
Elle se compose de deux parties : une partie nerveuse et une partie
pupille est régi par des réflexes autonomes et dépend de l’intensité
pigmentaire.
de la lumière. Ainsi, il varie de façon à moduler la quantité de
lumière qui traverse le cristallin. Quand la lumière est vive, la partie L’organisation structurale en plusieurs couches des neurones
parasympathique du système nerveux autonome (SNA) provoque de la rétine permet à celle-ci de remplir des fonctions intégratives
la contraction du muscle sphincter de la pupille (ou muscle circu- complexes qui se réalisent normalement dans l’encéphale. C’est
laire), ce qui diminue la taille de la pupille (constriction). Quand pourquoi on dit que la rétine constitue une sorte d’excroissance
l’éclairage est faible, la partie sympathique du SNA déclenche une de l’encéphale. Ses trois couches de neurones – les photorécep-
contraction du muscle dilatateur de la pupille (ou muscle radial), teurs, les neurones bipolaires et les cellules ganglionnaires –
et la pupille s’agrandit (dilatation) (figure 12.7). sont séparées par les couches plexiformes externe et interne de la rétine,
où s’établissent les synapses. La lumière traverse la couche de cel-
lules ganglionnaires et la couche de neurones bipolaires avant d’at-
teindre la couche de photorécepteurs.
APPLICATION
L’ophtalmoscope La partie pigmentaire de la rétine est un feuillet de cellules épithé-
CLINIQUE liales situé entre la choroïde et la partie nerveuse de la rétine. Tout
L’ophtalmoscope (ophtalmos : œil ; skopein : examiner) est un appa
comme dans la choroïde, la mélanine présente dans la rétine absorbe
reil destiné à éclairer et à examiner l’œil à travers la pupille ; il fournit
la lumière diffuse.
une image agrandie de la rétine et de ses vaisseaux sanguins. La
surface de la rétine est le seul endroit du corps humain permettant un
CHA P ITRE 12
examen direct des vaisseaux sanguins et la recherche de modifications
APPLICATION
pathologiques, notamment celles qui sont associées à l’hypertension Le décollement de la rétine
CLINIQUE
(voir la section Affections courantes du chapitre 16) et au diabète de
type II (voir la section Affections courantes du chapitre 13). Les lésions Le décollement de la rétine a plusieurs causes. Il peut être consécutif
que subit la rétine entraînent des troubles de la vision, voire la cécité. à un traumatisme, un coup porté à la tête par exemple, mais aussi à
diverses affections de l’œil ou à une dégénérescence associée au vieil
lissement. Il s’agit d’une séparation de la partie nerveuse et de l’épithé
lium pigmentaire de la rétine. Du liquide s’accumule entre ces deux
Figure 12.7 Les réactions de la pupille à différentes intensités couches, ce qui entraîne un gonflement vers l’extérieur de la rétine, qui
lumineuses. est flexible. Il s’ensuit une distorsion de la vue et une cécité dans le
champ de vision correspondant. On peut suturer la rétine en effectuant
La contraction du muscle sphincter de la pupille entraîne la
une intervention chirurgicale au laser ou par cryocautérisation (application
constriction de la pupille ; la contraction du muscle dilatateur de la
locale d’une substance extrêmement froide). Il est important de la ratta
pupille entraîne la dilatation de la pupille.
cher le plus rapidement possible pour éviter des dommages permanents.
La pupille se resserre lorsque La pupille se dilate lorsque
le muscle sphincter de la le muscle dilatateur de la
pupille (muscle lisse de l’iris) Pupille pupille (muscle lisse de l’iris) Les photorécepteurs sont des cellules spécialisées qui inter-
se contracte (réflexe se contracte (réflexe
parasympathique) sympathique) viennent au début du processus par lequel les rayons lumineux sont
convertis en potentiels d’action. Il en existe deux types : les bâton-
nets et les cônes. Les bâtonnets permettent de distinguer des
nuances de gris dans la pénombre, au clair de lune par exemple. Ils
ne détectent pas la couleur. Une lumière plus intense stimule les
cônes, qui sont responsables de la vision très nette des couleurs. La
rétine renferme trois types de cônes : 1) les cônes bleus, sensibles à la
lumière bleue ; 2) les cônes verts, sensibles à la lumière verte ; et 3) les
cônes rouges, sensibles à la lumière rouge. La vision des différentes
Lumière intense Lumière modérée Pénombre couleurs résulte de la stimulation de diverses combinaisons des trois
types de cônes. Tout comme un artiste peut obtenir pratiquement
Vues antérieures n’importe quelle couleur à partir du mélange des trois couleurs
fondamentales sur sa palette, les cônes peuvent interpréter diffé-
Q Quelle partie du système nerveux autonome entraîne
la constriction de la pupille ? Laquelle en entraîne
rentes couleurs selon la stimulation qu’ils subissent.
L’œil possède environ 6 millions de cônes et 120 millions de
la dilatation ?
bâtonnets. Les cônes sont plus abondants dans la fossette centrale,
Figure 12.8 La structure microscopique de la rétine et les photorécepteurs. La flèche bleue pointant vers le
bas indique la direction des signaux visuels qui traversent la partie nerveuse de la rétine. Les potentiels d’action
naissent dans les cellules ganglionnaires et se propagent dans le nerf optique (II) formé par leurs axones.
Dans la rétine, les signaux visuels passent des photorécepteurs aux neurones bipolaires puis aux cellules
ganglionnaires.
Choroïde
Partie
pigmentaire
de la rétine Bâtonnet
Couche Cône
de photo
récepteurs
Couche
plexiforme
externe
Partie
Couche Neurone
nerveuse
de neurones bipolaire
de la rétine
bipolaires
Couche
plexiforme
interne
Couche
de cellules Cellule
ganglionnaires ganglionnaire
Axones du
Trajet de Direction nerf optique (II)
Vaisseau sanguin
la lumière du traitement Propagation des potentiels
de la rétine
dans la des données d’action dans les axones
rétine visuelles du nerf optique, en direction
du disque du nerf optique
Q Quels sont les deux types de photorécepteurs et quelles sont leurs fonctions respectives ?
ou fovea centralis, une petite dépression au centre de la macula. petite région appelée disque du nerf optique (ou tache aveugle)
Cette dernière, aussi appelée macula lutea ou encore tache jaune et forment le nerf optique (II) à leur sortie du globe oculaire
(macula : tache ; lutea : jaune), est située exactement au centre de la (figure 12.6). Comme le disque de ce nerf ne contient ni bâtonnets
rétine. La fossette centrale est le point où l’acuité visuelle, ou réso- ni cônes, il ne peut capter les images qui se forment dans cette
lution, atteint son maximum en raison de la forte concentration de région. Cette absence de vision passe inaperçue en temps ordinaire,
cônes. Si vous remuez la tête et les yeux quand vous regardez un mais il est facile d’en démontrer l’existence. Couvrez votre œil
objet (ou pour lire chacun des mots de cette phrase), c’est princi- gauche et fixez la croix qui apparaît ci-dessous. Approchez ou éloi-
palement pour en diriger l’image sur votre fossette centrale. Les gnez le livre de votre œil. Le carré disparaîtra lorsque son image
bâtonnets sont absents de la fossette centrale et de la macula, mais atteindra votre tache aveugle.
leur nombre augmente en périphérie de la rétine.
À partir des photorécepteurs, l’information traverse la couche
plexiforme externe, la couche de neurones bipolaires et la couche
plexiforme interne, puis elle atteint les cellules ganglionnaires. Dans L’intérieur du globe oculaire
la couche plexiforme externe, de 6 à 600 bâtonnets établissent des Le cristallin divise le globe oculaire en un segment antérieur et un
synapses avec un même neurone bipolaire, tandis que, la plupart du segment postérieur. Le segment antérieur, situé à l’avant du cristallin,
temps, un seul cône fait synapse avec un neurone bipolaire. La comprend la chambre antérieure, entre la cornée et l’iris, et la
convergence des bâtonnets en accroît la photosensibilité, mais elle chambre postérieure, située derrière l’iris et devant le cristallin
brouille légèrement l’image perçue. D’un autre côté, la correspon- et les fibres zonulaires (figure 12.6). Les deux chambres du segment
dance univoque entre les cônes et les neurones bipolaires réduit la antérieur sont remplies d’humeur aqueuse (aqua : eau), un liquide
sensibilité, mais elle favorise la clarté des images. Les axones des dont la consistance s’apparente à celle de l’eau et dont la compo-
cellules ganglionnaires cheminent vers l’arrière en direction d’une sition est similaire à celle du liquide cérébrospinal. L’humeur
12.5 La vision 351
aqueuse exsude continuellement des capillaires des procès ciliaires ; Tableau 12.1
elle s’écoule dans la chambre postérieure, passe entre l’iris et le
cristallin, puis traverse la pupille et entre dans la chambre antérieure. Résumé des structures du globe oculaire et de leurs fonctions
De là, elle coule dans le sinus veineux de la sclère, une ouverture par STRUCTURE FONCTION
laquelle la sclère et la cornée se rejoignent ( figure 12.6), puis
Tunique fibreuse Cornée : Laisse entrer la lumière
retourne dans le sang. L’humeur aqueuse aide l’œil à conserver sa Cornée et la réfracte tout à la fois.
forme et nourrit le cristallin et la cornée, qui sont dépourvus de Sclère : Donne sa forme au globe oculaire
vaisseaux sanguins. Normalement, elle se renouvelle complètement et en protège les parties internes.
toutes les 90 min environ.
La chambre vitrée, aussi appelée segment postérieur, se
trouve à l’arrière du cristallin. Elle s’étend entre le cristallin et la
rétine et forme la plus grande cavité du globe oculaire. Cette Sclère
chambre contient le corps vitré, une substance gélatineuse et
transparente qui se forme une fois pour toutes pendant le dévelop- Tunique vasculaire Iris : Régit la quantité de lumière qui pénètre
Iris dans le globe oculaire.
pement embryonnaire. Le corps vitré empêche le globe oculaire Corps
de s’affaisser et retient la rétine en contact étroit avec la choroïde. Corps ciliaire : Sécrète l’humeur aqueuse
ciliaire
et modifie la forme du cristallin pour la
L’humeur aqueuse et, dans une moindre mesure, le corps vitré vision rapprochée ou la vision éloignée
déterminent la pression intraoculaire. Celle-ci s’établit normale- (accommodation).
ment autour de 16 mm Hg (millimètres de mercure) et se maintient Choroïde : Contient des vaisseaux sanguins
à cette valeur par un équilibre entre la production et l’écoulement et absorbe la lumière diffusée.
de l’humeur aqueuse. Cette pression permet à l’œil de conserver sa Choroïde
forme et à la choroïde de rester en contact avec la rétine, qui est ainsi
Rétine Reçoit la lumière et convertit l’énergie
bien alimentée et forme des images claires. Une blessure punctiforme
lumineuse en potentiels d’action. L’infor-
du globe oculaire peut entraîner la perte de l’humeur aqueuse et du
CHA P ITRE 12
mation parvient à l’encéphale par l’intermé-
corps vitré, ce qui provoque une diminution de la pression intra- diaire des axones des cellules ganglion-
oculaire, le détachement de la rétine et, dans certains cas, la cécité. naires, qui forment le nerf optique (II).
Le tableau 12.1 résume les structures qui font partie du globe

oculaire.
Rétine
La formation des images Cristallin Réfracte la lumière grâce à sa capacité
et la vision binoculaire Cristallin d’accommodation.
À certains égards, l’œil est semblable à un appareil photo. Ses élé-

ments optiques focalisent l’image d’un objet sur une « pellicule »
photosensible (la rétine), tout en assurant une « exposition » appro-
priée (en ne laissant pénétrer que la quantité de lumière requise).
Pour comprendre la manière dont l’œil forme des images claires sur
la rétine, il faut étudier trois processus : 1) la réfraction, ou déviation,
de la lumière par la cornée et le cristallin ; 2) l’accommodation, Chambre antérieure Contient l’humeur aqueuse, un liquide qui
c’est-à-dire le changement de forme du cristallin ; et 3) la constric- Chambre contribue à maintenir la forme du globe
antérieure
tion, ou resserrement, de la pupille. oculaire et qui fournit de l’O2 et des
nutriments au cristallin et à la cornée.
La réfraction des rayons lumineux

Les rayons lumineux qui passent d’un milieu transparent (comme
l’air) à un autre milieu transparent de densité différente (comme
l’eau) dévient à la surface de séparation des deux milieux. Cette
déviation est appelée réfraction (figure 12.9a). Les rayons lumi-
Chambre vitrée Contient le corps vitré, une substance
neux qui pénètrent dans l’œil sont réfractés sur les deux faces de la qui contribue à maintenir la forme du globe
cornée puis sur les deux faces du cristallin, de sorte qu’ils se oculaire et qui garde la rétine accolée à
concentrent précisément sur la rétine. la choroïde. Également appelée segment
postérieur.
Les images formées sur la rétine sont inversées de haut en bas
et de gauche à droite (figure 12.9b, c). Autrement dit, la lumière
provenant du côté droit d’un objet atteint le côté gauche de la
rétine et vice versa. Si nous ne voyons pas le monde à l’envers, c’est Chambre
vitrée
parce que notre cerveau « apprend » dès les premiers mois de la vie
à faire la conversion. Quand nous commençons à tendre les mains doivent donc être déviés davantage pour se concentrer sur la rétine.
vers les objets pour les saisir, le cerveau enregistre les images captées C’est un changement de la forme du cristallin qui assure cette
et les associe à leur véritable orientation. réfraction supplémentaire.
Dans l’œil, la cornée assure environ 75 % de la réfraction des
rayons lumineux. Le cristallin est responsable des 25 % restant de L’accommodation
la puissance de focalisation et il ajuste le foyer à la vision rapprochée Une surface qui, comme celle d’une balle, est arrondie vers l’exté-
ou éloignée. Les rayons réfléchis par un objet distant de 6 m et plus rieur est dite convexe. Une lentille convexe fait converger les rayons
de l’observateur sont presque parallèles, mais les courbures de la lumineux qui l’atteignent, de sorte que ceux-ci finissent par se
cornée et du cristallin focalisent l’image sur la rétine (figure 12.9b). croiser. Le cristallin possède deux faces convexes (antérieure et
Par contre, les rayons lumineux réfléchis par les objets situés à postérieure), et son pouvoir de réfraction est d’autant plus grand
moins de 6 m de l’observateur sont divergents (figure 12.9c) ; ils que sa courbure est prononcée. Lorsque l’œil fixe un objet rappro-
ché, le cristallin bombe et son pouvoir de réfraction augmente.
L’augmentation de la courbure du cristallin associée à la vision
rapprochée est appelée accommodation (figure 12.9c).
Lorsqu’on regarde un objet éloigné, le muscle ciliaire du corps
Figure 12.9 La réfraction des rayons lumineux. ciliaire est relâché et le cristallin est relativement plat parce qu’il est
Les images qui se forment sur la rétine sont inversées de haut étiré dans tous les sens par les fibres zonulaires, qui sont alors ten-
en bas et de gauche à droite. dues. Au contraire, lorsqu’on observe un objet rapproché, le muscle
ciliaire se contracte, ce qui tire les procès ciliaires et la choroïde vers
l’avant, en direction du cristallin. Ce mouvement relâche la tension
Rayon lumineux
avant réfraction exercée sur le cristallin et il s’arrondit (sa courbure s’accentue), ce
qui accroît son pouvoir de réfraction, de sorte que les rayons lumi-
neux convergent davantage.
Air
Les défauts de la réfraction oculaire
Dans l’œil emmétrope, c’est-à-dire l’œil normal, la réfraction est
suffisante pour que les rayons lumineux provenant d’un objet dis-
tant de 6 m forment une image claire sur la rétine (figure 12.10a).
Nombre de gens, cependant, présentent des défauts de la réfraction
Rayon lumineux oculaire. L’un d’entre eux, la myopie, se caractérise par la forma-
Eau après réfraction
tion de l’image en avant de la rétine. Cette anomalie se produit
lorsque le globe oculaire est trop long comparativement à la puis-
(a) Réfraction des rayons lumineux sance de focalisation de la cornée et du cristallin ou quand le
Rayons quasi parallèles cristallin est plus épais qu’il ne l’est normalement. Les personnes
provenant d’un objet éloigné myopes voient distinctement les objets proches, mais non les objets
distants. Dans l’hypermétropie, l’image converge derrière la
rétine, car la longueur du globe oculaire est faible relativement à la
puissance de focalisation de la cornée et du cristallin, ou bien le
cristallin est plus mince qu’il ne l’est généralement. Les personnes
Cristallin hypermétropes distinguent clairement les objets éloignés, mais non
les objets rapprochés. La figure 12.10b à e décrit ces anomalies et
(b) Vision éloignée les moyens de les corriger. Par ailleurs, l’astigmatisme correspond
à une courbure irrégulière soit de la cornée, soit du cristallin. Il se
Rayons divergents provenant traduit par une vision embrouillée ou déformée.
d’un objet rapproché
APPLICATION
La presbytie
CLINIQUE
Cristallin
Avec le temps, le cristallin perd de son élasticité et, par le fait même,
(c) Accommodation sa capacité d’accommodation diminue. Vers l’âge de 40 ans, les gens
qui n’ont jamais porté de lunettes commencent à en avoir besoin pour
voir de près ou pour lire. Cette anomalie est appelée presbytie (pres-
Q Quels événements se succèdent pendant
l’accommodation ? bytês : vieillard).
12.5 La vision 353
Figure 12.10 La réfraction normale et anormale du globe oculaire. Rappelons que la pupille se resserre aussi quand la lumière est vive
(a) Dans un œil normal (emmétrope), les rayons lumineux provenant d’un afin de diminuer la quantité de lumière envoyée sur la rétine.
objet sont suffisamment réfractés par la cornée et le cristallin pour former
une image claire sur la rétine. (b) Dans un œil myope, le foyer de l’image La convergence
survient en avant de la rétine. (c) On corrige la myopie au moyen d’une
lentille concave qui fait diverger les rayons lumineux, de manière à ce Chez l’être humain, les deux yeux sont dirigés vers un seul
qu’ils se dirigent plus loin dans le globe oculaire. (d) Dans un œil hyper- ensemble d’objets, ce qui permet la vision binoculaire. Grâce à
métrope, le foyer de l’image survient derrière la rétine. (e) On corrige cette propriété, notre système visuel est capable de percevoir le relief
l’hypermétropie à l’aide d’une lentille convexe qui fait converger les des objets et d’avoir une vision stéréoscopique. Lorsque nous regar-
rayons lumineux pénétrant dans l’œil. dons un objet éloigné situé droit en face de nous, les rayons lumi-
Quand elle n’est pas corrigée, la myopie altère la vision des
neux parviennent directement aux deux pupilles et dévient vers des
objets éloignés ; dans le cas de l’hypermétropie, ce sont les objets
points équivalents des deux rétines. Si nous nous approchons de
rapprochés qui ne sont pas perçus correctement.
l’objet, nos yeux doivent se tourner vers le nez pour que les rayons
lumineux atteignent des points correspondants sur les deux rétines.
Cristallin On appelle convergence le mouvement automatique des yeux vers
la ligne médiane sous l’action coordonnée des muscles extrinsèques
Cornée
du globe oculaire. Plus l’objet est proche, plus le degré de conver-
gence requis pour maintenir la vision binoculaire est élevé.
La stimulation des photorécepteurs

(a) Œil emmétrope (normal) Une fois qu’une image se forme sur la rétine par réfraction, accom-
modation, constriction de la pupille et convergence, les rayons
Plan focal normal Lentille concave lumineux doivent être convertis en signaux nerveux. La première
étape de ce processus est l’absorption de ces rayons par les bâton-
CHA P ITRE 12
nets et les cônes de la rétine. Pour comprendre le processus d’ab-
sorption, il est nécessaire de connaître le rôle des photopigments.
Un photopigment est une protéine colorée qui subit certains
changements structuraux lorsqu’elle absorbe la lumière. Tous les
(b) Œil myope sans correction (c) Œil myope avec correction
photopigments associés à la vision comprennent deux parties : un
dérivé de la vitamine A, appelé rétinal, et une glycoprotéine, l’op-
sine, dont il existe plusieurs formes. Le rétinal est la partie qui
Lentille convexe absorbe la lumière dans tous les photopigments. Comme les autres
dérivés de la vitamine A, il provient des caroténoïdes, pigments
végétaux qui donnent aux carottes leur couleur orangée. C’est la
raison pour laquelle un apport adéquat de légumes riches en caro-
ténoïdes, comme les carottes, les épinards, le brocoli et les courges
jaunes, ou encore d’aliments riches en vitamine A, par exemple le
foie, est essentiel à une bonne vision.
(d) Œil hypermétrope (e) Œil hypermétrope avec correction
sans correction Les bâtonnets contiennent un seul photopigment, la rhodop-
sine (rhodhon : rose ; opsis : vue).Toute quantité de lumière présente
Q Qu’est-ce que la presbytie ?
dans une pièce sombre provoque la dégradation d’une partie des
molécules de rhodopsine en opsine et en rétinal et déclenche une
série de changements chimiques dans les bâtonnets. Quand l’éclai-
rage est faible, l’opsine et le rétinal se recombinent pour former de
la rhodopsine aussi rapidement que cette dernière se dégrade. À la
clarté, les bâtonnets ne sont en général pas actifs, parce que la rho-
dopsine se dégrade plus rapidement qu’elle ne se reforme. Quand
La constriction de la pupille on passe de la lumière à l’obscurité, les bâtonnets mettent environ
La constriction de la pupille est le rétrécissement du diamètre 30 ou 40 minutes avant de fonctionner à leur pleine capacité.
de l’orifice par lequel la lumière pénètre dans l’œil et elle est due Les cônes sont actifs à la clarté et permettent la vision des
à la contraction du muscle sphincter de la pupille. Il s’agit d’un couleurs. Comme dans le cas des bâtonnets, l’absorption des rayons
réflexe autonome qui survient en même temps que l’accommo- lumineux provoque la dégradation des molécules de photopigment,
dation et empêche les rayons lumineux de pénétrer dans l’œil par lesquelles sont formées de rétinal et d’une opsine spécifique de
la périphérie du cristallin. Sans ce réflexe, les rayons ne se concen- chacun des trois types de cônes. Les photopigments des cônes se
treraient pas sur la rétine et les images formées seraient floues. reforment beaucoup plus rapidement que ceux des bâtonnets.
Figure 12.11 La voie visuelle.

APPLICATION L’achromatopsie Au chiasma optique, l’information visuelle provenant de la
CLINIQUE et la cécité nocturne moitié droite de chaque champ visuel est acheminée vers le côté
gauche de l’encéphale, tandis que l’information visuelle provenant
La plupart des expériences visuelles nécessitent l’intervention du de la moitié gauche de chaque champ visuel est transmise au
système des cônes. C’est pourquoi la perte totale de la vision causée côté droit de l’encéphale.
par la destruction des cônes produit une cécité pratique chez la
personne atteinte (elle est aveugle au sens de la loi). Par contre, une Nerfs
Œil optiques Œil
perte de vision résultant d’une altération des bâtonnets est surtout (II)
gauche droit
marquée par la difficulté à voir sous un éclairage faible. Les personnes
qui souffrent de ce genre de trouble visuel ne devraient donc pas
conduire la nuit. Une carence prolongée en vitamine A, qui entraîne 1 Chiasma
optique
une diminution anormale de rhodopsine, peut causer la cécité noc
turne, qui se définit comme l’incapacité à voir clairement dans la
pénombre. L’absence ou un nombre insuffisant de l’un des trois types 2 Axone non croisé
de cônes de la rétine rend une personne incapable de distinguer cer Axone croisé
taines couleurs ; on dit alors qu’elle est atteinte d’achromatopsie. La
3
forme la plus courante est le daltonisme, soit l’absence de cônes Tractus
optiques
rouges ou verts, qui empêche de distinguer le rouge et le vert.
L’hérédité de l’achromatopsie est illustrée à la figure 24.16.
4 Thalamus
La voie visuelle
Après avoir été stimulés par la lumière, les bâtonnets et les cônes
déclenchent des signaux électriques dans les neurones bipolaires.
Ces neurones transmettent des potentiels postsynaptiques excita-
teurs (PPSE) et inhibiteurs (PPSI) aux cellules ganglionnaires. Ces Hémisphère Hémisphère
dernières se dépolarisent et génèrent des potentiels d’action. À la gauche droit
sortie du globe oculaire, les axones des cellules ganglionnaires
forment le nerf optique (II) (figure 12.11, 1) et se prolongent Aires visuelles primaires dans
le lobe occipital du cortex cérébral
vers l’arrière jusqu’au chiasma optique (khiasma : croisement)
(figure 12.11, 2). Dans ce dernier, environ la moitié des axones
provenant de chaque œil passent du côté opposé de l’encéphale.
Une fois qu’ils ont franchi le chiasma optique, les axones – qui
Q Nommez, dans l’ordre, les structures qui acheminent
les potentiels d’action de la rétine au lobe occipital.
font désormais partie du tractus optique (figure 12.11, 3) – se
terminent dans le thalamus. Ils y font synapse avec des neurones
dont les axones s’étendent jusque dans l’aire visuelle primaire, dans ``
Point de contrôle
le lobe occipital du cortex cérébral (figure 12.11, 4 ; voir aussi la 10. Nommez et décrivez les structures annexes de l’œil.
figure 10.17). 11. Décrivez les tuniques du globe oculaire et donnez leurs fonctions.
La portion d’espace que capte un œil correspond à son champ 12. Comment une image se forme-t-elle sur la rétine ?
visuel. Les champs visuels se chevauchent considérablement chez 13. Comment la forme du cristallin change-t-elle pendant l’accommodation ?
l’être humain, puisque les yeux sont situés dans un même plan, à 14. Comment les photopigments réagissent-ils à la lumière ?
l’avant de la tête. Cette grande zone de superposition détermine un 15. Décrivez le trajet, jusqu’à l’aire visuelle primaire du cortex cérébral,
champ visuel binoculaire, qui permet la vision en trois dimensions. En des potentiels d’action associés à un objet situé dans la moitié gauche
du champ visuel de l’œil gauche.
raison du croisement des axones qui se produit au niveau du chiasma
optique, l’information visuelle véhiculée change de direction. L’infor-
mation provenant de la moitié droite de chaque champ visuel est
acheminée vers le côté gauche de l’encéphale, tandis que l’informa- 12.6 L’ouïe et l’équilibre
tion visuelle arrivant de la moitié gauche de chaque champ visuel
est transmise au côté droit de l’encéphale. Le côté droit de l’en- ``
Objectifs
céphale reçoit ainsi des signaux provenant des deux yeux et inter- • Décrire les différentes structures de l’oreille externe, de l’oreille moyenne
prète les sensations visuelles du côté gauche d’un objet ; inversement, et de l’oreille interne.
le côté gauche de l’encéphale reçoit des signaux des deux yeux et • Décrire les récepteurs de l’ouïe et de l’équilibre et préciser leurs voies
vers l’encéphale.
analyse les sensations visuelles provenant du côté droit de l’objet.
12.6 L’ouïe et l’équilibre 355
L’oreille est une merveille de sensibilité. En effet, ses récepteurs sonores et à les conduire vers le méat acoustique externe, un
sensoriels peuvent convertir en signaux électriques des vibrations tube courbé, creusé dans l’os temporal. Le méat acoustique externe
sonores, et ce, 1 000 fois plus rapidement que les photorécepteurs s’étend de l’auricule au tympan, vers lequel il achemine les ondes
ne réagissent à la lumière. Outre les récepteurs auditifs, l’oreille sonores. Près de son ouverture, il contient quelques poils et des
renferme les récepteurs de l’équilibre. glandes cérumineuses qui sécrètent le cérumen (couramment
appelé cire). Les poils et le cérumen retiennent les poussières et les
La structure de l’oreille corps étrangers et les empêchent d’entrer dans l’oreille. Le tympan,
L’oreille se divise en trois grandes régions : 1) l’oreille externe, qui ou membrane tympanique (tympanum : tambourin), est une mince
capte les ondes sonores et les dirige vers l’intérieur ; 2) l’oreille cloison semi-transparente séparant le méat acoustique externe et
moyenne, qui achemine les vibrations à la fenêtre vestibulaire ; et l’oreille moyenne. Les ondes sonores font vibrer le tympan. On
3) l’oreille interne, qui abrite les récepteurs de l’ouïe (ou de l’audi- appelle perforation du tympan une déchirure de la membrane du
tion) et de l’équilibre. tympan causée par un traumatisme ou une infection.
L’oreille externe L’oreille moyenne

L’oreille externe capte les ondes sonores et les achemine vers L’oreille moyenne est une petite cavité remplie d’air, creusée
l’intérieur (figure 12.12). Elle comprend l’auricule, le méat acous- dans l’os temporal et située entre le tympan et l’oreille interne
tique externe et le tympan. L’auricule, ou pavillon de l’oreille, est (figure 12.12). La paroi antérieure de l’oreille moyenne comporte
la partie saillante en forme de coquille ; elle est formée de cartilage une ouverture menant directement dans la trompe auditive, ou
élastique recouvert de peau. Elle contribue à recueillir les ondes trompe d’Eustache, qui relie l’oreille moyenne à la partie
Figure 12.12 La structure de l’oreille.

L’oreille se divise en trois régions principales : l’oreille externe, l’oreille moyenne et l’oreille interne
(voir la légende ci-dessous).
CHA P ITRE 12
Canal semi-circulaire
Plan Os temporal Malleus Incus
frontal
Méat Nerf vestibulo-

acoustique cochléaire (VIII) :
interne
Branche
vestibulaire
Branche
cochléaire
FACE
MÉDIALE
Auricule
Vestibule
Cochlée
Stapes dans
la fenêtre
vestibulaire
Cartilage
Fenêtre cochléaire Vers le nasopharynx
élastique Cérumen (recouverte par la
membrane tympanique
Oreille externe
secondaire)
Méat acoustique externe Tympan Trompe
Oreille moyenne auditive
Coupe frontale à travers le côté droit du crâne
Oreille interne révélant les trois principales régions de l’oreille
Q Où sont situés les récepteurs de l’ouïe ?

supérieure de la gorge. Quand la trompe auditive est ouverte, les rampe tympanique et se termine à la fenêtre cochléaire, ou fenêtre
pressions d’air de part et d’autre du tympan peuvent s’équilibrer. ronde (une ouverture membraneuse située directement en dessous
Par ailleurs, une brusque variation de la pression d’air d’un côté de la fenêtre vestibulaire). La rampe vestibulaire et la rampe tym-
du tympan peut en provoquer la rupture. La trompe auditive panique font toutes deux partie du labyrinthe osseux de la cochlée
s’ouvre pendant la déglutition et le bâillement, ce qui explique et sont donc remplies de périlymphe ; elles sont complètement
pourquoi le bâillement aide à égaliser les changements de pressions indépendantes, sauf au sommet de la cochlée où elles présentent
qui surviennent en avion ou en altitude. Malheureusement, elle une communication. Le conduit cochléaire est séparé de la rampe
est aussi un passage par lequel les agents pathogènes en provenance vestibulaire par la paroi vestibulaire du conduit cochléaire, et de la rampe
du nez et de la gorge peuvent atteindre l’oreille moyenne et y tympanique par la lame basilaire de la cochlée.
causer le type le plus fréquent d’infections de l’oreille, l’otite La lame basilaire de la cochlée porte l’organe spiral, ou
moyenne (voir la section Affections courantes à la fin de ce chapitre). organe de Corti, qui est l’organe récepteur de l’ouïe (figure 12.13b).
L’oreille moyenne contient les trois plus petits os du corps Celui-ci comprend des cellules de soutien et des cellules senso-
humain, les osselets de l’ouïe, qui sont rattachés à sa paroi par des rielles ciliées, qui constituent les récepteurs des sensations audi-
ligaments. Ces os, dont le nom en évoque la forme, sont le malleus, tives. Les cellules sensorielles ciliées se divisent en deux groupes :
l’incus et le stapes, communément appelés, dans l’ordre, marteau, les cellules sensorielles ciliées internes, disposées en un seul rang, et les
enclume et étrier (figure 12.12). Les mouvements de ces osselets cellules sensorielles ciliées externes, disposées en trois rangs. L’extrémité
sont régis par des muscles minuscules afin d’éviter des lésions cau- apicale de chaque cellule sensorielle ciliée possède de 30 à 100 sté
sées par les bruits forts. Le stapes s’ajuste dans une petite ouverture réocils, qui s’étendent jusqu’à l’endolymphe du conduit cochléaire.
de la mince paroi osseuse qui sépare l’oreille moyenne de l’oreille À leur extrémité basale, ces cellules font synapse avec des neurones
interne, la fenêtre vestibulaire, ou fenêtre ovale. C’est là que sensitifs et moteurs de la branche cochléaire du nerf vestibu-
commence l’oreille interne. locochléaire (VIII). La membrana tectoria du conduit cochléaire
(tectum : toit) est une membrane gélatineuse flexible qui recouvre
L’oreille interne les cellules sensorielles ciliées.
L’oreille interne est aussi appelée labyrinthe à cause de ses canaux
sinueux. Sur le plan structural, elle comprend deux parties : un La physiologie de l’audition
labyrinthe osseux et, à l’intérieur de celui-ci, un labyrinthe mem-
La stimulation des cellules sensorielles ciliées internes par des ondes
braneux (figure 12.13). Le labyrinthe osseux se compose d’une
sonores est l’aboutissement des événements suivants (figure 12.14) :
série de cavités creusées dans l’os temporal, soit la cochlée, le vesti-
bule et les canaux semi-circulaires. La cochlée est une structure 1 L’auricule dirige les ondes sonores dans le méat acoustique
spécialisée de l’ouïe ; le vestibule et les canaux semi-circulaires externe.
constituent les structures spécialisées de l’équilibre. Le labyrinthe 2 Quand les ondes sonores frappent le tympan, celui-ci se met
osseux est rempli d’un liquide appelé périlymphe. Ce liquide entoure à vibrer. L’amplitude et la vitesse de ses mouvements dépendent
le labyrinthe membraneux, qui est formé d’une série de sacs et de l’intensité et de la fréquence des ondes sonores. Plus les sons
de tubes épousant la forme du labyrinthe osseux. Le labyrinthe sont forts, plus les vibrations sont importantes. Le tympan vibre
membraneux contient un liquide appelé endolymphe. lentement sous l’action de sons de basse fréquence (graves) et
Le vestibule est la partie centrale, de forme ovale, du laby- rapidement sous l’action de sons de haute fréquence (aigus).
rinthe osseux. À cet endroit, le labyrinthe membraneux contient 3 La partie centrale du tympan transmet ses vibrations au mal-
deux sacs, l’utricule (utriculus : outre) et le saccule (sacculus : petit leus, qui les fait parvenir ensuite à l’incus, lequel les achemine
sac). Au-dessus et à l’arrière du vestibule s’étendent les trois canaux à son tour au stapes.
semi-circulaires osseux. Les canaux antérieur et postérieur sont
orientés verticalement, tandis que le canal latéral est dans le plan 4 Le stapes transmet ses vibrations à la fenêtre vestibulaire,
horizontal. À l’extrémité de chaque canal se trouve un renflement laquelle vibre environ 20 fois plus vigoureusement que le
nommé ampoule (ampulla : fiole). Les parties du labyrinthe mem- tympan parce que les osselets transportent de façon efficace les
braneux situées à l’intérieur des canaux semi-circulaires osseux sont petites vibrations disséminées sur une grande surface (tympan).
appelées conduits semi-circulaires. Ces structures commu- Les vibrations du tympan se transforment ainsi en fortes vibra-
niquent avec l’utricule du vestibule. tions rassemblées sur une petite surface (fenêtre vestibulaire).
Une coupe transversale de la cochlée (cochlea : escargot), canal 5 Les vibrations de la fenêtre vestibulaire déclenchent l’émission
osseux en forme de spirale, semblable à une coquille d’escargot, d’ondes dans la périlymphe. En effet, la fenêtre vestibulaire
révèle qu’elle est divisée en trois cavités : le conduit cochléaire, la pousse sur la périlymphe de la rampe vestibulaire en bombant
rampe vestibulaire et la rampe tympanique. Le conduit cochléaire vers l’intérieur.
constitue un prolongement du labyrinthe membraneux qui 6 Les mouvements ondulatoires de la périlymphe se transmettent
s’avance dans la cochlée et contient de l’endolymphe. La cavité qui de la rampe vestibulaire à la rampe tympanique puis à la
surmonte le conduit cochléaire est la rampe vestibulaire, qui prend membrane qui recouvre la fenêtre cochléaire, qui bombe alors
fin à la fenêtre vestibulaire. La cavité du dessous porte le nom de dans l’oreille moyenne (voir 9 dans la figure).
Figure 12.13 Les détails de l’oreille interne droite. (a) Relation entre la rampe tympanique, le conduit cochléaire
et la rampe vestibulaire. Les flèches indiquent la direction de la propagation des ondes sonores. (b) Détails de l’organe
spiral (organe de Corti).
Les trois cavités de la cochlée sont la rampe vestibulaire, la rampe tympanique et le conduit cochléaire.
Labyrinthe membraneux
(contenant l’endolymphe)
FACE Labyrinthe osseux (contenant la périlymphe) FACE MÉDIALE
LATÉRALE
Ampoule du canal semi-circulaire
Utricule
Canaux semicirculaires
(contenant les conduits Stapes dans la fenêtre vestibulaire
semi-circulaires
membraneux) : Saccule
Antérieur
Rampe vestibulaire Cochlée :
Postérieur
Rampe tympanique
Latéral Organe spiral
Conduit cochléaire
Ampoule du conduit
semi-circulaire Rampe vestibulaire
Paroi vestibulaire
du conduit cochléaire
Conduit cochléaire
CHA P ITRE 12
Lame basilaire de la cochlée Transmission
Fenêtre de la cochlée des ondes sonores
de la rampe
vestibulaire à la
Rampe tympanique rampe tympanique
(a) Coupes à travers la cochlée
Membrana tectoria du conduit cochléaire
Stéréocils
Cellule sensorielle
ciliée externe Cellule sensorielle
Cellules ciliée interne
de soutien (cellule spécialisée :
récepteur auditif)
Axones sensitifs et axones

moteurs de la branche cochléaire
du nerf vestibulocochléaire (VIII)
Lame basilaire Cellules tapissant

de la cochlée la rampe tympanique
(b) Agrandissement de l’organe spiral
Q Quelles structures séparent l’oreille externe de l’oreille moyenne ? Lesquelles séparent l’oreille
moyenne de l’oreille interne ?
Figure 12.14 La physiologie de l’ouïe dans l’oreille droite. Les chiffres correspondent aux événements décrits
dans le corps du texte. La cochlée a été déroulée afin de mieux représenter la transmission des ondes sonores ainsi
que les déformations qu’elles impriment à la paroi vestibulaire du conduit cochléaire et à la lame basilaire de la cochlée.
Les ondes sonores sont émises par des objets qui vibrent.
Malleus Incus Stapes vibrant dans Cochlée

la fenêtre vestibulaire
Ondes sonores
FACE MÉDIALE
Périlymphe
8
3 Rampe
4 7 tympanique
Rampe
5
vestibulaire
1 6 Lame basilaire
2
9 de la cochlée
Méat acoustique
externe 8
Organe spiral
Membrana tectoria
Paroi vestibulaire
Conduit cochléaire
(rempli d’endolymphe)
Tympan
Fenêtre cochléaire Oreille moyenne Trompe auditive
Q Quelle est la fonction des cellules sensorielles ciliées internes de l’organe spiral ?
7 En déformant les parois de la rampe vestibulaire et de la rampe large et flexible ; ses vibrations atteignent un point culminant quand
tympanique, les mouvements ondulatoires de la périlymphe elle reçoit des sons de basse fréquence (graves). Sous l’action des
font vibrer la paroi vestibulaire du conduit cochléaire, et trans- ondes de grande amplitude, produites par des sons de forte inten-
mettent les ondes à l’endolymphe qui se trouve dans ce dernier. sité, la lame basilaire vibre davantage, de sorte que le nombre de
8 Les mouvements ondulatoires de l’endolymphe font vibrer la
potentiels d’action expédiés vers le cortex cérébral augmente. Il
lame basilaire de la cochlée, ce qui déplace les cellules senso- semble en outre que les sons intenses stimulent un plus grand
rielles ciliées internes de l’organe spiral contre la membrana nombre de cellules sensorielles ciliées.
tectoria, entraînant le fléchissement des stéréocils. Ces cellules
ciliées convertissent les stimulus et libèrent des molécules de
neurotransmetteur au niveau des synapses avec les neurones APPLICATION
Les otoémissions
sensitifs formant une partie du nerf vestibulocochléaire (VIII) CLINIQUE
(figure 12.13b). Ensuite, ces neurones génèrent des potentiels
Non seulement la cochlée détectetelle les sons, mais elle a aussi
d’action qui se propagent le long de la branche cochléaire du
l’étonnante capacité d’en produire. Il s’agit des otoémissions. Celles
nerf vestibulocochléaire (VIII). Les cellules sensorielles ciliées
ci sont attribuables aux vibrations des cellules ciliées externes, qui sont
externes contribuent à l’audition en modulant la sensibilité
causées en partie par les ondes sonores et par les signaux des
des cellules sensorielles ciliées internes aux ondes sonores.
neurones moteurs faisant synapse avec les cellules ciliées. Ces vibra
Selon leur fréquence, les ondes sonores font vibrer certaines tions déclenchent simultanément une onde qui retourne vers le stapes
régions de la lame basilaire de la cochlée plus fortement que les et sort de l’oreille sous forme d’otoémission. Au moyen d’un microphone
autres. Autrement dit, chaque section de la lame basilaire est « accor- sensible placé près du tympan, il est possible d’entendre ces sons de
dée » avec une fréquence particulière. La partie de la lame basilaire très faible intensité. Leur détection constitue un moyen de dépistage
se trouvant à la base de la cochlée (donc celle qui est la plus proche rapide, peu coûteux et non invasif des anomalies de l’audition chez les
de la fenêtre vestibulaire) est étroite et rigide ; elle présente des vibra- nouveaunés. Chez ceux qui souffrent de surdité, on n’observe aucune
tions maximales sous l’action de sons de haute fréquence (aigus). La otoémission ou des otoémissions de très faible intensité.
partie de la lame basilaire située vers le sommet de la cochlée est
La voie auditive conduits semi-circulaires membraneux se trouvant dans les canaux

semi-circulaires.
Les neurones sensitifs de la branche cochléaire du nerf vestibulo-
cochléaire (VIII) aboutissent dans le bulbe rachidien du même côté
de l’encéphale. Du bulbe rachidien, les axones montent jusqu’au L’équilibre statique
mésencéphale, puis jusqu’au thalamus et enfin à l’aire auditive pri- Les parois membraneuses du saccule et de l’utricule présentent un
maire située dans le lobe temporal (voir la figure 10.17). Comme épaississement appelé macule, que l’on ne doit pas confondre avec
un certain nombre d’axones auditifs traversent du côté opposé au la macula de l’œil. Perpendiculaires l’une à l’autre, les deux macules
niveau bulbaire, chaque aire auditive primaire reçoit des potentiels contiennent les récepteurs de l’équilibre statique ; elles fournissent
d’action des deux oreilles. l’information sensorielle relative à la position de la tête dans l’es-
pace et contribuent au maintien de la posture et de l’équilibre. Sous
certains aspects, les macules jouent aussi un rôle dans l’équilibre
dynamique ; elles détectent l’accélération et la décélération linéaires.
APPLICATION
Les implants cochléaires Les macules comprennent deux types de cellules épithéliales :
CLINIQUE des cellules sensorielles ciliées, qui constituent les récepteurs
Les implants cochléaires sont des dispositifs qui convertissent les
sensoriels, et des cellules de soutien (figure 12.15a, b). Les cellules
sons en signaux électroniques que l’encéphale peut interpréter. Ils se
sensorielles ciliées portent à leur surface de 40 à 80 stéréocils (qui
révèlent utiles dans les cas de surdité causée par des lésions des
sont en fait des microvillosités) disposés en rangées selon leur taille,
cellules sensorielles ciliées de la cochlée. Un implant cochléaire se
ainsi qu’un seul kinocil, un cil typique qui dépasse les plus longs
compose des éléments externes suivants : 1) un microphone, qui s’en
stéréocils. Ensemble, les stéréocils et le kinocil forment le faisceau
roule autour de l’oreille et capte les ondes sonores ; 2) un micropro-
de stéréocils. Les cellules sensorielles ciliées sont recouvertes
cesseur, placé par exemple dans une poche de chemise, qui trans
d’une épaisse couche gélatineuse de glycoprotéines, probablement
forme les ondes sonores en signaux électriques ; et 3) un transmetteur,
sécrétées par des cellules de soutien prismatiques dispersées parmi
porté derrière l’oreille, qui reçoit les signaux du microprocesseur et les
les cellules sensorielles ciliées. Cette couche, appelée membrane
CHA P ITRE 12
achemine vers un récepteur interne. L’appareil comprend également
des statoconies, est parsemée de cristaux denses de carbonate de
des éléments internes, à savoir : 1) le récepteur interne, qui transmet
calcium, les statoconies (statos : stable ; konis : poussière), ou oto-
les signaux à 2) des électrodes fixées à la cochlée. L’implant déclenche
lithes. Quand on penche la tête vers l’avant, la membrane (de
des potentiels d’action dans les neurones sensitifs de la branche coch
même que les statoconies) glisse vers l’avant à cause de la force
léaire du nerf vestibulocochléaire (VIII). Ces potentiels d’action produits
gravitationnelle et elle entraîne les stéréocils des cellules sensorielles
artificiellement se propagent vers l’encéphale par les voies normales.
ciliées dans la même direction (figure 12.15c). Le fléchissement des
Les porteurs d’implants cochléaires n’entendent pas aussi bien que
stéréocils stimule les cellules sensorielles ciliées, qui libèrent des
les sujets dotés d’une ouïe intacte. Toutefois, ils perçoivent le rythme
neurotransmetteurs au niveau des synapses avec les neurones sen-
et l’intensité des sons, le caractère de certains bruits, tels ceux des
sitifs de premier ordre. Puis, ces neurones déclenchent des poten-
téléphones et des voitures, ainsi que la hauteur de la voix et la cadence
tiels d’action qui se propagent le long de la branche vestibulaire
des paroles. Chez certaines personnes, la perception des sons est
du nerf vestibulocochléaire (VIII) (figure 12.12). Les cellules sen-
même assez bonne pour qu’elles puissent utiliser un téléphone.
sorielles ciliées font également synapse avec des neurones moteurs
qui règlent leur sensibilité.
L’équilibre dynamique
La physiologie de l’équilibre Les trois conduits semi-circulaires sont orientés dans les trois plans
Nous avons vu plus haut l’anatomie des structures internes de de l’espace, à angle droit les uns par rapport aux autres. Les conduits
l’oreille responsables de l’équilibre (voir la figure 12.13). Nous allons antérieur et postérieur sont verticaux, tandis que le conduit latéral
maintenant aborder la physiologie de l’équilibre, qui nous permet est horizontal (figure 12.13a). Leur disposition permet la détection
de comprendre comment nous parvenons à rester debout après des mouvements rotatoires d’accélération et de décélération.
avoir trébuché sur la chaussure d’un ami. L’équilibre est un sens L’ampoule – la partie dilatée de chaque conduit – renferme une
double. D’une part, l’équilibre statique nous permet de mainte- petite éminence, la crête ampullaire, qui contient un groupe de
nir notre posture en réponse à des changements d’orientation du cellules de soutien et des cellules sensorielles ciliées, qui constituent
corps (surtout de la tête) relativement à la force gravitationnelle. les récepteurs sensoriels (figure 12.16a). La crête ampullaire est
Les mouvements du corps qui stimulent les récepteurs de l’équi- recouverte d’une masse gélatineuse appelée cupule. Les conduits
libre statique comprennent l’inclinaison de la tête et l’accélération semi-circulaires et les cellules sensorielles ciliées se déplacent en
ou la décélération linéaire que l’on subit dans un ascenseur ou dans même temps que la tête, car ils sont fixés. Cependant, l’endolymphe
une voiture qui prend de la vitesse ou ralentit. D’autre part, l’équi- contenue dans les conduits semi-circulaires membraneux reste un
libre dynamique assure le maintien de la position du corps (sur- moment immobile en raison de son inertie et s’oppose de la sorte
tout de la tête) en dépit de mouvements de rotation, d’accélération au mouvement des cellules sensorielles, ce qui fait courber les stéréo-
et de décélération. L’appareil vestibulaire – l’ensemble des cils (figure 12.16b). Le fléchissement des stéréocils stimule les cellules
organes récepteurs de l’équilibre – est formé du saccule et de sensorielles ciliées, qui libèrent alors des neurotransmetteurs au
l’utricule, deux sacs membraneux contenus dans le vestibule, et des niveau des synapses avec les neurones sensitifs de premier ordre.
Figure 12.15 L’emplacement et la structure d’une macule et des récepteurs sensoriels de l’équilibre
de l’oreille interne droite. Les cellules sensorielles ciliées font synapse avec des neurones sensitifs (représentés
en bleu) et des neurones moteurs (représentés en rouge).
Le mouvement de la membrane des statoconies stimule les cellules sensorielles ciliées.
Statoconies Membrane Faisceau

des statoconies de stéréocils
Cellule sensorielle ciliée
(cellule spécialisée :
récepteur de l’équilibre)
Utricule
Saccule
Emplacement de Cellule de soutien

l’utricule et du saccule
(contenant les macules)
Légende
Neurone sensitif
de premier ordre Branche vestibulaire du nerf vestibulocochléaire (VIII)
Neurone moteur
(a) Structure générale de la macule vue en coupe
Force
Membrane Statoconies Cellule gravitationnelle Statoconies
des statoconies sensorielle ciliée
Membrane
des statoconies
Kinocil
Stéréocils
Cellules
sensorielles
ciliées
Cellule de soutien
Neurone moteur
Neurone sensitif
de premier ordre
Tête droite Tête penchée vers l’avant
(c) Position d’une macule lorsque la tête est droite (à gauche)

et lorsqu’elle est penchée vers l’avant (à droite) (b) Détails de deux cellules sensorielles ciliées
Q Quelle est la fonction des macules ?

Figure 12.16 L’emplacement et la structure d’une crête ampullaire et des récepteurs sensoriels de l’équilibre
dynamique de l’oreille interne droite. Les cellules sensorielles ciliées font synapse avec des neurones sensitifs
(représentés en bleu) et avec des neurones moteurs (représentés en rouge). Le nerf ampullaire est une partie de la
branche vestibulaire du nerf vestibulocochléaire (VIII).
La position des conduits semi-circulaires membraneux permet de détecter des mouvements rotatoires.
Conduit semi-circulaire Cupule
Ampoule
Ampoule
Faisceau
de stéréocils
Cellule sensorielle
ciliée (cellule spécialisée : Crête
Emplacement des ampoules récepteur de l’équilibre) ampullaire
(contenant les crêtes ampullaires)
dans les conduits semi-circulaires Cellule de soutien
CHA P ITRE 12
Légende
Nerf ampullaire
Neurone sensitif de premier ordre
Neurone moteur
(a) Détails d’une crête ampullaire
Cupule
Ampoule
Lorsque la tête effectue

Nerf ampullaire une rotation dans une
direction, la cupule
se déplace dans
l’endolymphe
et se replie dans
la direction opposée
au mouvement
Tête immobile Tête en rotation
(b) Position de la cupule lorsque la tête est immobile (à gauche) et lorsqu’elle est en rotation (à droite)
Q À quel type d’équilibre les conduits semi-circulaires membraneux sont-ils associés ?

Ensuite, ces neurones déclenchent des potentiels d’action dans les qui régissent les mouvements des yeux, de la tête et du cou. D’autres
neurones sensitifs de la branche vestibulaire du nerf vestibu- axones forment un faisceau de la moelle épinière qui achemine les
locochléaire (VIII). Les cellules sensorielles ciliées font également potentiels d’action pour la régulation du tonus musculaire en
synapse avec des neurones moteurs qui règlent leur sensibilité. réponse aux mouvements de la tête. Diverses voies situées entre le
bulbe rachidien, le cerveau et le cervelet donnent à ce dernier un
Les voies de l’équilibre rôle prépondérant dans le maintien de l’équilibre. Le cervelet reçoit
La plupart des axones de la branche vestibulaire du nerf vestibulo- sans cesse de l’information sensorielle de l’utricule et du saccule.
cochléaire (VIII) pénètrent dans le tronc cérébral et aboutissent dans En réponse, il module les signaux envoyés du cortex moteur à
le bulbe rachidien ou le cervelet, où ils font synapse avec le neurone certains muscles squelettiques de manière à maintenir l’équilibre.
suivant des voies de l’équilibre. Depuis le bulbe rachidien, certains Le tableau 12.2 résume les structures associées à l’audition et
axones acheminent les potentiels d’action le long des nerfs crâniens à l’équilibre.
Tableau 12.2
Résumé des structures de l’oreille associées à l’audition et à l’équilibre
RÉGIONS DE L’OREILLE ET PRINCIPALES STRUCTURES FONCTIONS
Oreille externe Auricule : Capte les ondes sonores.
Méat acoustique Méat acoustique externe : Dirige les ondes sonores vers le tympan.
externe
Tympan : Vibre sous l’action des ondes sonores et transmet ses vibrations au malleus.
Auricule
Tympan
Oreille moyenne Osselets de l’ouïe : Amplifient les vibrations du tympan et les transmettent à la fenêtre
Osselets vestibulaire.
de l’ouïe Trompe auditive : Équilibre la pression de l’air de part et d’autre du tympan.
Trompe
auditive
Oreille interne Cochlée : Contient des liquides, des conduits et des membranes qui transmettent les
vibrations à l’organe spiral, c’est-à-dire à l’organe récepteur de l’ouïe ; les cellules sensorielles
ciliées de l’organe spiral produisent des potentiels d’action qui se propagent dans la branche
cochléaire du nerf vestibulocochléaire (VIII).
Appareil vestibulaire : Contient les conduits semi-circulaires, l’utricule et le saccule ; les
potentiels d’action produits par les cellules sensorielles ciliées se propagent dans la branche
vestibulaire du nerf vestibulocochléaire (VIII).
Conduits semi-circulaires : Contiennent les crêtes ampullaires, qui renferment les cellules
sensorielles ciliées associées à l’équilibre dynamique.
Utricule
Utricule : Contient une macule, qui renferme les cellules sensorielles ciliées associées
à l’équilibre statique.
Conduits
semi- Cochlée Saccule : Contient une macule, qui renferme les cellules sensorielles ciliées associées
circulaires à l’équilibre statique.
Saccule
12.7 Le vieillissement des organes des sens 363
``
Point de contrôle des difficultés quand elles passent rapidement d’un lieu brillamment
16. Décrivez les composantes de l’oreille externe, de l’oreille moyenne
éclairé à un endroit plus sombre.
et de l’oreille interne. Par ailleurs, la fréquence de certaines maladies de la rétine
17. Expliquez les événements qui mènent à la stimulation des cellules augmente en raison du vieillissement ; c’est le cas notamment de la
sensorielles ciliées.
dégénérescence maculaire liée à l’âge et du décollement de la
18. Quel est le trajet des potentiels d’action issus des récepteurs auditifs
de la cochlée jusqu’au cortex cérébral ?
rétine. Le glaucome, une affection de l’œil qui touche surtout les
19. Comparez la fonction des macules dans l’équilibre statique avec celle
personnes âgées, résulte de l’accumulation d’humeur aqueuse dans
des crêtes ampullaires dans l’équilibre dynamique. la chambre antérieure de l’œil. En vieillissant, la production de
larmes et le nombre de cellules épithéliales de la conjonctive sont
susceptibles de diminuer, ce qui entraîne une sécheresse de l’œil.
Les paupières perdent également de leur élasticité, d’où l’apparition
12.7 Le vieillissement de poches et de rides. Dans certains cas, la quantité de graisse
des organes des sens autour de l’orbite diminue, d’où un affaissement du globe oculaire
dans l’orbite. Enfin, on observe une baisse de l’acuité visuelle et
``
Objectif une moins bonne perception de la profondeur et des couleurs.
• Décrire les changements de l’œil et de l’oreille qui sont associés à l’âge. Vers l’âge de 60 ans, environ 25 % des individus éprouvent une
baisse significative de l’acuité auditive, surtout dans le registre aigu.
La majorité des gens n’éprouvent aucun trouble affectant les sens La perte graduelle de l’ouïe touchant les deux oreilles et liée au
de l’odorat et de la gustation avant l’âge de 50 ans environ. Par la vieillissement s’appelle presbyacousie (presbytês : vieillard ; akouein :
suite, on observe une perte graduelle des cellules olfactives et des entendre). Elle est parfois associée à des lésions ou à la perte de
cellules gustatives, de même qu’un ralentissement du rythme auquel cellules sensorielles ciliées de l’organe spiral, ou encore à la dégé-
elles sont remplacées. nérescence de composantes de la voie auditive. Les personnes âgées
Plusieurs changements associés à l’âge se produisent dans l’œil. souffrent également plus fréquemment d’acouphènes (tintement
Nous avons déjà souligné que le cristallin perd en partie son élas- ou bourdonnement d’oreille) et de troubles du maintien de l’équi-
CHA P ITRE 12
ticité et qu’il ne peut donc plus changer aussi facilement de forme, libre d’origine vestibulaire.
d’où l’apparition de la presbytie. La formation de cataractes (opacité
du cristallin) est également associée au vieillissement. Chez les ``
Point de contrôle
personnes très âgées, la sclère (« blanc » de l’œil) s’épaissit, devient
20. Quels changements au niveau de l’œil et de l’oreille sont liés au
plus rigide et prend une couleur jaunâtre ou brunâtre à cause de vieillissement, et comment ces changements surviennent-ils ?
l’exposition aux rayonnements ultraviolets, au vent et à la poussière
durant de nombreuses années. On y observe aussi parfois des taches
de pigment disséminées, surtout chez les individus ayant la peau ***
foncée. L’iris pâlit ou sa pigmentation devient irrégulière. Les mus-
cles responsables de la régulation du diamètre de la pupille s’affai- Maintenant que vous avez achevé l’étude du système nerveux
blissent avec l’âge, de sorte que la pupille finit par être plus petite. et des sensations, vous êtes en mesure de comprendre les méca-
Également, les réactions à la lumière vive, à la pénombre et à l’obs- nismes par lesquels ce système contribue à l’homéostasie des autres
curité sont plus lentes. C’est pourquoi les personnes âgées affirment systèmes de l’organisme en consultant la rubrique Point de mire sur
que les objets leur semblent moins brillants ou que leurs yeux l’homéostasie. Au chapitre 13, nous verrons comment les hormones
s’adaptent moins vite à la luminosité extérieure et qu’elles souffrent libérées par le système endocrinien contribuent également au
d’éblouissements. C’est aussi pour ces raisons qu’elles éprouvent maintien de l’homéostasie de nombreux processus de l’organisme.
POINT DE MIRE SUR
L’HOMÉOSTASIE

• Les nerfs sympathiques du système nerveux • Certains neurotransmetteurs contribuent à la régulation
autonome (SNA) régissent la contraction de la réponse immunitaire.
des muscles lisses attachés aux follicules • L’activité du système nerveux peut stimuler ou inhiber
pileux ainsi que la sécrétion de la sueur la réponse immunitaire.
par les glandes sudoripares.
SYSTÈME RESPIRATOIRE
SYSTÈME SQUELETTIQUE
• Le centre respiratoire du bulbe rachidien
• Les nocicepteurs (récepteurs de la douleur) détermine le rythme et l’ampleur de la respiration.
des tissus osseux nous informent de • Le SNA contribue à régir le diamètre des voies respiratoires.
la présence d’un trauma ou d’une lésion
dans l’os.
SYSTÈME DIGESTIF
• Le SNA et le système nerveux entérique (SNE)
SYSTÈME MUSCULAIRE contribuent à la régulation de la digestion.
• Le système nerveux autonome parasympathique stimule
• Les neurones moteurs somatiques de nombreux mécanismes digestifs.
transmettent les potentiels d’action en
provenance des aires motrices du cortex
cérébral et déclenchent la contraction
des muscles squelettiques pour effectuer
les mouvements voulus. SYSTÈME URINAIRE
• Les noyaux gris centraux et la formation
réticulaire déterminent le tonus musculaire. • Le SNA détermine combien de sang entre dans les reins,
• Le cervelet coordonne les mouvements précis. influant ainsi sur la vitesse de la formation de l’urine.
• L’encéphale et la moelle épinière régissent les mécanismes
par lesquels la vessie se vide.
CONTRIBUTION DU
SYSTÈME ENDOCRINIEN SYSTÈME
• L’hypothalamus régit les sécrétions NERVEUX SYSTÈMES GÉNITAUX
hormonales de l’adénohypophyse
et de la neurohypophyse. • L’hypothalamus et le système limbique
• Le SNA régit les sécrétions hormonales
commandent différents comportements sexuels.
de la médulla surrénale et du pancréas. DE L’ORGANISME • Le SNA provoque l’érection du pénis chez l’homme
et du clitoris chez la femme, ainsi que l’éjaculation
• Avec les hormones du système du sperme chez l’homme.
endocrinien, les potentiels d’action
assurent la communication entre • L’hypothalamus régit la libération des hormones
adénohypophysaires qui contrôlent les gonades
la plupart des tissus du corps humain
SYSTÈME CARDIOVASCULAIRE ainsi que leur régulation.
(ovaires et testicules).
• Les potentiels d’action qui sont générés par les stimulus
• Le centre cardiovasculaire du bulbe rachidien tactiles produits par le nourrisson qui tète entraînent chez
envoie au SNA des potentiels d’action la mère la libération d’ocytocine et l’éjection du lait.
qui régissent la fréquence et la force
des battements du cœur.
• Les potentiels d’action en provenance du
SNA déterminent aussi la pression artérielle
et le débit dans les vaisseaux sanguins.
La cataracte la dégénérescence maculaire, caractérisée par la formation de
Considérée comme une cause commune de la perte de vision, la vaisseaux sanguins dans la choroïde et un écoulement de plasma
cataracte est une opacité du cristallin consécutive à des modifi- ou de sang sous la rétine. On peut ralentir la perte de la vision
cations structurales de ses protéines constituantes. Souvent reliée en utilisant la photocoagulation au laser pour détruire les vais-
au vieillissement, cette opacification peut avoir diverses origines : seaux sanguins qui fuient.
elle peut résulter d’un traumatisme, d’une exposition excessive Les patients chez qui la maladie a atteint un stade avancé
aux rayonnements ultraviolets, de la prise de certains médicaments jouissent encore de la vision périphérique, mais ils ont perdu la
(notamment l’usage prolongé de stéroïdes), ou encore de compli- capacité de voir ce qui se situe directement devant eux. Ainsi, ils
cations d’autres maladies (comme le diabète). Elle est également sont incapables de distinguer les traits d’une personne se trouvant
associée au tabagisme. La cataracte peut causer la cécité, mais il en face d’eux et ne peuvent donc pas la reconnaître. La DMLA est
est possible de la traiter au moyen de l’excision chirurgicale du la principale cause de cécité chez les personnes de plus de 75 ans ;
cristallin atteint et de l’implantation d’un cristallin artificiel. elle est 2,5 fois plus fréquente chez les personnes qui fument au
moins un paquet de cigarettes par jour que chez les non-fumeurs.
Le glaucome Selon l’organisme AMD Alliance International, de 25 à 30 millions
de personnes dans le monde souffrent de dégénérescence maculaire.
Le glaucome est la cause la plus fréquente de cécité au Canada, En raison du vieillissement de la population, ce chiffre pourrait
aux États-Unis et en Europe. Des données statistiques affirment tripler au cours des 25 prochaines années.
qu’il affecte un peu plus de 1 % de la population de plus de 40 ans
vivant dans les pays industrialisés. Il consiste en une augmentation
anormale de la pression intraoculaire par suite de l’accumulation La surdité
d’humeur aqueuse dans la chambre antérieure. La pression persis- La surdité se définit comme une perte auditive importante ou
CHA P ITRE 12
tante entraîne une légère atteinte visuelle qui évolue jusqu’à la totale. La surdité de perception est causée soit par une atteinte des
destruction irréversible de la rétine, à des lésions du nerf optique cellules sensorielles ciliées de la cochlée, soit par une lésion de la
et à la cécité. Le glaucome risque de provoquer des dommages branche cochléaire du nerf vestibulocochléaire (VIII). Elle peut
étendus avant d’être diagnostiqué, car il est indolore – jusqu’à ce être consécutive à l’apport réduit de sang vers les oreilles ou à des
qu’apparaisse une pression trop grande dans l’œil (qui est doulou- médicaments comme l’aspirine et la streptomycine. L’exposition
reuse) – et l’œil intact compense initialement la faiblesse de l’autre. continue à des bruits intenses (la musique forte, par exemple) est
Certaines personnes sont atteintes d’une autre forme de l’une des causes de la surdité partielle ou totale. Plus les bruits
glaucome, appelé glaucome à pression normale (à pression basse) et sont forts, plus la perte auditive est rapide. La surdité commence
caractérisé par la formation de lésions au niveau du nerf optique le plus souvent par une perte de sensibilité aux sons aigus. Les
entraînant une perte de vision, bien que la pression intraoculaire pertes sont progressives et passent généralement inaperçues
soit normale. La cause exacte de cette maladie est inconnue, mais jusqu’à ce que la personne atteinte se rende compte qu’elle a du
on soupçonne une fragilité du nerf optique, un spasme vasculaire mal à suivre une conversation.
des vaisseaux sanguins alimentant le nerf optique, ou encore une La surdité de transmission provient d’une entrave des méca-
ischémie provoquée par le rétrécissement ou l’obstruction de nismes de l’oreille externe ou moyenne qui transmettent les sons
vaisseaux sanguins entourant le nerf optique. L’incidence du à la cochlée. Elle peut résulter de l’otosclérose (accumulation de
glaucome à pression normale est plus élevée chez les Japonais et tissu osseux autour de la fenêtre vestibulaire), de la formation d’un
les Coréens, ainsi que chez les femmes. bouchon de cérumen ou d’une blessure du tympan. La surdité de
transmission est aussi associée à l’épaississement du tympan et au
La dégénérescence maculaire liée à l’âge raidissement des articulations des osselets de l’ouïe, deux consé-
quences du vieillissement.
La dégénérescence maculaire liée à l’âge (DMLA), ou sim-
plement dégénérescence maculaire, est une destruction progres-
sive de la rétine, qui survient chez les personnes de 50 ans et plus. Le syndrome de Ménière
Les anomalies touchent la région de la macula, où l’acuité Le syndrome de Ménière est causé par une déformation du
visuelle est normalement maximale. Les premiers symptômes labyrinthe membraneux par suite d’une accumulation excessive
comprennent une vision floue et l’apparition de distorsions des d’endolymphe. Il se manifeste principalement par des vertiges,
images au centre du champ visuel. La vision centrale diminue mais aussi par des pertes auditives intermittentes (résultant de la
graduellement parce que la partie pigmentaire de la rétine s’atro- déformation de la lame basilaire de la cochlée) et par d’importants
phie et dégénère. Il n’existe pas de traitement efficace. Dans acouphènes (bourdonnements). Il peut entraîner une surdité
environ 10 % des cas, la dégénérescence de la rétine évolue vers presque totale en quelques années.
L’otite moyenne cas d’otite moyenne sont causés par des bactéries qui passent du
L’otite moyenne est une infection aiguë de l’oreille moyenne nasopharynx à la trompe auditive. Les enfants y sont plus prédis-
causée généralement par des bactéries et associée à une infection posés que les adultes, car leurs trompes auditives sont presque
du nez et de la gorge. Elle se manifeste par des douleurs, des horizontales, ce qui entrave le drainage naturel. Dans les cas
malaises (inconfort ou gêne), de la fièvre ainsi qu’un rougissement d’otite moyenne chronique, on pratique fréquemment une inter-
et une saillie du tympan. Celui-ci risque d’ailleurs de se rompre vention chirurgicale appelée tympanotomie, qui consiste à
faute d’un traitement rapide (qui peut consister en un drainage insérer un petit tube dans le tympan de manière à créer un passage
du pus qui s’est accumulé dans l’oreille moyenne). La plupart des pour le drainage du liquide présent dans l’oreille moyenne.
TERMES MÉDICAUX
Acouphène (akouein : entendre ; phainein : paraître) Tintement ou transports s’accompagne généralement de vomissements,
bourdonnement d’oreille. parfois précédés de pâleur, d’agitation, de nausées, de faiblesse,
Agueusie (a : sans ; gueusis : goût) Perte du sens du goût. de vertige et d’une sensation de malaise général. Habituellement,
les symptômes s’atténuent dès que le mouvement cesse.
Barotraumatisme Lésion ou douleur touchant surtout l’oreille
moyenne par suite de variations de pression. Ce trouble Nystagmus (nystazein : secouer la tête) Mouvement rythmique
survient lorsque la face externe du tympan subit une pression involontaire des globes oculaires, qui serait causé par une mala-
plus élevée que sa face interne, ce qui se produit par exemple die du système nerveux central. Le nystagmus est associé aux
en avion ou en plongée. Le fait de déglutir ou de pincer son états qui causent le vertige.
nez en expirant la bouche fermée permet habituellement d’ou- Otalgie (otos : oreille ; algos : douleur) Mal d’oreille.
vrir les méats acoustiques et de laisser passer l’air dans l’oreille Photophobie (phôtos : lumière ; phobos : crainte) Sensibilité exces-
moyenne, ce qui égalise les pressions. sive des yeux à la lumière.
Blépharite (blepharon : paupière ; ite : inflammation) Inflammation Ptosis (ptôsis : chute) Abaissement ou chute permanente de la
du bord libre de la paupière. paupière supérieure.
Conjonctivite Inflammation de la conjonctive causée notamment Rétinoblastome (blastos : bourgeon ; ome : tumeur) Tumeur qui se
par diverses bactéries comme des staphylocoques. Elle est développe à partir de cellules immatures de la rétine ; elle repré-
parfois très contagieuse et atteint surtout les enfants. Elle peut sente 2 % des cancers chez l’enfant.
aussi être causée par des substances irritantes telles que la pous- Rétinopathie diabétique (pathos : maladie) Maladie dégénérative
sière, la fumée et les polluants atmosphériques, auquel cas elle de la rétine causée par le diabète, et dans laquelle la vision est
n’est pas contagieuse. altérée en raison de lésions touchant les vaisseaux sanguins de
Kératoplastie (plassein : former) Remplacement, après excision, la rétine et de la formation de nouveaux vaisseaux.
d’une cornée défectueuse par une cornée de diamètre Scotome (skotos : obscur) Tache aveugle ou aire du champ visuel
semblable prélevée sur un donneur. C’est la transplantation la où la vision est réduite.
plus fréquente et celle dont le taux de réussite est le plus élevé. Strabisme (strabos : qui louche) Déséquilibre des muscles extrin-
La cornée étant avasculaire, les anticorps susceptibles de provo- sèques de l’œil entraînant un mauvais alignement d’un œil.
quer un rejet ne pénètrent pas dans le tissu greffé. Pour pallier Comme sa ligne de vision n’est pas parallèle à celle de l’autre
la pénurie de donneurs, on a mis au point des cornées artifi- œil, les deux yeux ne pointent pas le même objet au même
cielles en plastique. Aussi appelée greffe de cornée. moment, ce qui cause la loucherie.
Lasik (laserassisted in situ keratomileusis) Chirurgie au laser desti- Trachome Forme grave de conjonctivite chronique causée par la
née à corriger la courbure de la cornée dans les cas de myopie, bactérie Chlamydia trachomatis. L’infection entraîne une crois-
de presbytie et d’astigmatisme. sance excessive des tissus sous la conjonctive et une invasion
Mal des transports Ensemble de manifestations causées par une de vaisseaux sanguins de la cornée. Celle-ci devient complè-
stimulation excessive des canaux semi-circulaires et survenant tement opaque, ce qui cause la cécité.
pendant un mouvement, par exemple au cours de déplace- Vertige Impression de tourner sur soi-même ou de voir les objets
ments en voiture, en bateau, en train ou en avion. Le mal des environnants tourner autour de soi.
Résumé 367
cules lamelleux. Les sensations de démangeaison et du cha-

RÉSUMÉ touillement résultent de la stimulation des terminaisons
nerveuses libres.
12.1 La sensibilité : un aperçu 3. Les thermorécepteurs sont des terminaisons nerveuses libres
1. Le terme sensation désigne l’enregistrement conscient ou sub- situées dans l’épiderme et le derme qui s’adaptent à une stimu-
conscient de changements dans le milieu externe ou interne. lation constante.
2. Il existe deux grands types de sensibilité : d’une part, la somes- 4. Les nocicepteurs (récepteurs de la douleur) sont des termi-
thésie, qui comprend la sensibilité somatique et la sensibi- naisons nerveuses libres présentes dans presque tous les tissus
lité viscérale, et, d’autre part, les sens que sont l’odorat, le de l’organisme.
goût, la vision, l’ouïe et l’équilibre. 5. Les propriocepteurs nous informent du degré de contraction
3. Pour qu’une sensation se produise, un récepteur sensoriel doit des muscles, de la quantité de tension présente dans les tendons,
recevoir un stimulus. Celui-ci doit être converti en un ou de la position des articulations et de l’orientation de la tête.
plusieurs potentiels d’action, lesquels doivent se propager
jusqu’à l’encéphale et être traités et interprétés par une région Les sens
de ce dernier. 1. Les sens sont l’odorat, la vision, le goût, l’ouïe et l’équilibre.
4. Les potentiels d’action propagés par les neurones sensitifs de 2. Comme la sensibilité somatique, les sens permettent de détec-
chaque partie du corps arrivent dans une région précise du ter des variations dans le milieu environnant.
cortex cérébral.
5. L’adaptation se définit comme la diminution de la sensibilité 12.3 L’odorat
résultant d’une stimulation prolongée. Il existe des récepteurs 1. L’épithélium de la région olfactive situé dans la partie supé-
à adaptation rapide et des récepteurs à adaptation lente. rieure de la cavité nasale contient les cellules olfactives, les
6. Il existe plusieurs classifications des récepteurs sensoriels. On cellules de soutien et les cellules basales. Les cellules olfac-
tives sont les récepteurs de l’odorat.
CHA P ITRE 12
les classe d’après leurs caractéristiques morphologiques micro-
scopiques, leur emplacement dans l’organisme et l’origine des 2. Chaque cellule olfactive réagit à des milliers de substances
stimulus et, enfin, selon leurs caractéristiques fonctionnelles. odorantes différentes en produisant un ou plusieurs potentiels
7. La classification morphologique distingue les terminaisons d’action. L’adaptation aux odeurs (diminution de la sensibilité)
nerveuses libres, les terminaisons nerveuses capsulées et se produit rapidement.
les cellules spécialisées. 3. Les axones des cellules olfactives forment les nerfs olfactifs (I),
8. La classification selon l’emplacement et selon l’origine des qui acheminent les potentiels d’action aux bulbes olfactifs.
stimulus regroupe les récepteurs en extérocepteurs et en De là, les potentiels d’action se propagent par les tractus
intérocepteurs. olfactifs jusqu’au système limbique, à l’hypothalamus et au
cortex cérébral (lobe temporal).
9. La classification selon les caractéristiques fonctionnelles repose
sur le type de stimulus détecté. Elle distingue les mécanoré-
12.4 Le goût
cepteurs, les thermorécepteurs, les nocicepteurs, les photoré-
cepteurs, les osmorécepteurs, les chimiorécepteurs et les 1. Les récepteurs du goût sont les cellules gustatives situées
propriocepteurs. dans les calicules gustatifs.
2. Pour être goûtées, les substances doivent être dissoutes dans la
12.2 La sensibilité somatique salive.
1. Les sensations somatiques comprennent les sensations tactiles 3. Les cinq saveurs élémentaires sont le salé, le sucré, l’acide,
(touchers fin et grossier, pression, vibration, démangeai- l’amer et l’umami.
son et chatouillement), les sensations thermiques (chaleur 4. Les cellules gustatives engendrent des potentiels d’action dans
et froid), la douleur et la proprioception (position des articu- les axones sensitifs des nerfs crâniens VII, IX et X qui se rendent
lations et des muscles et mouvement des membres). Les récep- dans le bulbe rachidien. De là, certains axones s’étendent
teurs de ces sensations sont situés dans la peau, les muqueuses, jusque dans le système limbique et l’hypothalamus, tandis que
les muscles, les tendons et les articulations. d’autres se dirigent vers le thalamus, pour atteindre finalement
2. Les récepteurs du toucher comprennent les corpuscules tac- l’aire gustative primaire du lobe pariétal du cortex cérébral.
tiles capsulés, les plexus de la racine des poils, les corpus-
cules tactiles non capsulés (mécanorécepteurs cutanés de 12.5 La vision
type I) et les mécanorécepteurs cutanés de type II. Les 1. Les structures annexes de l’œil sont les sourcils, les pau-
récepteurs de la pression et de la vibration sont les corpus- pières, les cils, l’appareil lacrymal (qui produit et draine les
larmes) et les muscles extrinsèques du globe oculaire (qui per- 6. Après être entrées dans le méat acoustique externe, les ondes
mettent les mouvements des yeux). sonores parviennent successivement au tympan, aux osselets
2. La paroi du globe oculaire est composée de trois enveloppes : de l’ouïe, à la fenêtre vestibulaire, puis à la périlymphe. Les
1) la tunique fibreuse, qui comprend la sclère et la cornée ; mouvements ondulatoires de la périlymphe déforment les
2) la tunique vasculaire, formée de la choroïde, du corps parois de la rampe vestibulaire et de la rampe tympanique et
ciliaire et de l’iris ; et 3) la rétine. font vibrer la paroi vestibulaire du conduit cochléaire. Ce fai-
sant, ils augmentent la pression dans l’endolymphe, ce qui fait
3. La rétine est constituée d’une partie nerveuse et d’une partie
vibrer la lame basilaire de la cochlée. Les cellules sensorielles
pigmentaire. La partie nerveuse est formée de la couche des
ciliées de l’organe spiral sont déplacées vers la membrana tectoria,
photorécepteurs, de la couche plexiforme externe, de la
causant ainsi le fléchissement des stéréocils et leur stimulation.
couche des neurones bipolaires, de la couche plexiforme
interne et de la couche des cellules ganglionnaires. La 7. Les cellules sensorielles ciliées libèrent des molécules de neuro-
partie pigmentaire est constituée d’une couche de cellules transmetteur au niveau de synapses avec des neurones sensitifs,
épithéliales contenant de la mélanine. lesquels génèrent des potentiels d’action qui se propagent le
4. Le segment antérieur de l’œil contient l’humeur aqueuse ; long de la branche cochléaire du nerf vestibulocochléaire (VIII).
le segment postérieur, ou chambre vitrée, est rempli par le 8. Les neurones sensitifs de la branche cochléaire du nerf vestibu-
corps vitré. locochléaire se terminent dans le bulbe rachidien. Les potentiels
5. La cornée et le cristallin réfractent les rayons lumineux qui d’action issus des récepteurs auditifs passent ensuite dans le
entrent dans l’œil et forment une image inversée sur la fossette mésencéphale, puis se dirigent vers le thalamus. Ils parviennent
centrale de la rétine. enfin à l’aire auditive primaire située dans le lobe temporal.
6. Pour la vision rapprochée, le cristallin bombe (accommoda- 9. L’équilibre statique est la capacité de maintenir la posture du
tion) et la pupille se resserre pour empêcher les rayons lumi- corps en réponse à des changements d’orientation de ce dernier
neux d’entrer dans l’œil par la périphérie du cristallin. relativement à la force gravitationnelle. Les macules de l’utricule
et du saccule contiennent des cellules sensorielles ciliées – les
7. La myopie, l’hypermétropie et l’astigmatisme (courbure récepteurs de l’équilibre statique – et des cellules de soutien.
irrégulière de la cornée ou du cristallin) peuvent produire des
défauts de réfraction. 10. L’équilibre dynamique se définit comme la capacité de
maintenir la position du corps au cours d’un mouvement de
8. La convergence est un mouvement des globes oculaires vers rotation, d’accélération ou de décélération. Les crêtes ampul-
l’intérieur (vers le nez) afin de leur permettre de fixer tous laires des conduits semi-circulaires membraneux sont l’or-
deux l’objet examiné. gane récepteur de l’équilibre dynamique.
9. La première étape de la vision est l’absorption de lumière par
11. La plupart des axones des neurones sensitifs de la branche
les photopigments des bâtonnets et des cônes (photorécep-
vestibulaire du nerf vestibulocochléaire (VIII) entrent dans
teurs). La stimulation des bâtonnets et des cônes active ensuite
le tronc cérébral et se terminent dans le bulbe rachidien et le
les neurones bipolaires, lesquels déclenchent à leur tour l’acti-
pont ; les autres s’étendent au cervelet.
vation des cellules ganglionnaires.
10. Les potentiels d’action se forment dans les cellules ganglion- 12.7 Le vieillissement des organes des sens
naires et se propagent le long du nerf optique (II), par le
1. Le vieillissement entraîne une diminution de l’olfaction et du
chiasma optique et le tractus optique jusqu’au thalamus.
goût à partir de l’âge de 50 ans.
De là, les potentiels d’action se rendent à l’aire visuelle pri-
maire du lobe occipital du cortex cérébral. 2. Plusieurs changements attribuables au vieillissement surviennent
dans l’œil, comme la presbytie, des modifications de l’apparence
12.6 L’ouïe et l’équilibre de la sclère, une diminution de la pigmentation de l’iris et un
rétrécissement de la pupille. La dégénérescence maculaire, le
1. L’oreille externe comprend l’auricule, le méat acoustique
décollement de la rétine, le glaucome et la sécheresse oculaire
externe et le tympan.
sont des affections plus fréquentes chez les personnes âgées.
2. L’oreille moyenne se compose de la trompe auditive (trompe
3. La perte graduelle de l’ouïe est notable chez les personnes de
d’Eustache), des osselets de l’ouïe, de la fenêtre vestibulaire
60 ans et plus.
et de la fenêtre cochléaire.
3. L’oreille interne est formée du labyrinthe osseux, qui
contient le labyrinthe membraneux.
4. Le labyrinthe osseux se compose de la cochlée (qui renferme AUTOÉVALUATION
l’organe spiral, organe récepteur de l’ouïe), du vestibule et 1. Vous entrez dans un sauna et trouvez qu’il fait terriblement
des canaux semi-circulaires (les organes récepteurs de chaud, mais rapidement la chaleur devient agréable. Que
l’équilibre) ; il est rempli de périlymphe. s’est-il passé ?
5. Le labyrinthe membraneux est formé d’une série de sacs et de a) Une lésion des thermorécepteurs.
tubes épousant la forme du labyrinthe osseux ; il contient l’en- b) L’adaptation des récepteurs sensoriels.
dolymphe. c) Un changement de la température du sauna.
autoévaluation 369
d) L’inactivation de vos thermorécepteurs. c) Les papilles filiformes doivent être stimulées.

e) Une lésion du lobe pariétal. d) Le système limbique doit être activé.
2. Les glandes lacrymales produisent , qui se drainent e) Les cils gustatifs doivent être stimulés par la substance
dans . chimique dissoute.
a) Les larmes ; le segment antérieur. 9. Laquelle des caractéristiques suivantes du goût est FAUSSE ?
b) Les larmes ; la cavité nasale. a) L’odorat peut altérer le goût.
c) L’humeur aqueuse ; la chambre antérieure. b) Trois nerfs crâniens acheminent les potentiels
d) L’humeur aqueuse ; le segment antérieur. d’action issus des récepteurs gustatifs à l’encéphale.
e) L’humeur aqueuse ; le sinus veineux de la sclère. c) L’adaptation se produit rapidement.
d) Les êtres humains peuvent reconnaître environ
3. L’organe spiral :
10 saveurs élémentaires.
a) Contient les cellules sensorielles ciliées.
e) Les récepteurs du goût sont situés dans les calicules
b) Est responsable de l’équilibre.
gustatifs de la langue, du palais mou, du pharynx
c) Est rempli de périlymphe.
(gorge) et de l’épiglotte.
d) Est un autre nom pour la trompe auditive (ou trompe
d’Eustache). 10. La kinesthésie est :
e) Achemine les potentiels d’action à l’encéphale. a) La perception des mouvements du corps.
b) La capacité de reconnaître un objet en y touchant.
4. L’équilibre et l’activité des muscles et des articulations sont c) La sensation d’apesanteur qui se produit dans l’espace.
surveillés par : d) La diminution de la sensibilité des récepteurs
a) Les récepteurs olfactifs. d) Les propriocepteurs. à un stimulus prolongé.
b) Les nocicepteurs. e) Les thermorécepteurs. e) Le mouvement des parties du corps de manière
c) Les récepteurs tactiles. rythmique.
5. Dans la rétine, les cônes : 11. Lequel des énoncés suivants à propos des nocicepteurs est
a) Sont plus nombreux que les bâtonnets. FAUX ?
CHA P ITRE 12
b) Contiennent un seul photopigment appelé rhodopsine. a) Ils réagissent à un stimulus qui peut causer des lésions
c) Sont plus sensibles dans l’obscurité que les bâtonnets. aux tissus.
d) Reforment leurs photopigments plus lentement que b) Ils sont formés de terminaisons nerveuses libres.
les bâtonnets. c) Ils peuvent être activés par la stimulation excessive
e) Produisent une vision plus claire que les bâtonnets. d’autres sens.
6. Lequel des éléments suivants n’est pas nécessaire pour qu’une d) Ils se trouvent dans presque tous les tissus du corps,
sensation se produise ? sauf dans l’encéphale.
a) La présence d’un stimulus. e) Ils s’adaptent très rapidement.
b) Un récepteur spécialisé qui détecte le stimulus. 12. Laquelle des fonctions suivantes ne s’applique pas aux larmes ?
c) La présence de récepteurs à adaptation lente. a) Elles humectent l’œil.
d) Un neurone sensitif qui achemine les potentiels b) Elles éliminent les irritants.
d’action. c) Elles détruisent certaines bactéries.
e) Une région de l’encéphale qui intègre les potentiels d) Elles lubrifient l’œil.
d’action. e) Elles fournissent des nutriments à la cornée.
7. Associez chaque récepteur à sa fonction. 13. La transmission des vibrations (ondes sonores) de la membrane
a) Vision des couleurs. A) Corpuscules lamelleux. du tympan à la fenêtre vestibulaire est possible grâce :
b) Goût. B) Corpuscules a) Aux neurones. d) À l’endolymphe.
c) Odorat. tactiles capsulés. b) À la membrana tectoria. e) À la trompe auditive.
d) Équilibre dynamique. C) Bâtonnets. c) Aux osselets de l’ouïe.
e) Vision dans l’obscurité. D) Nocicepteurs. 14. Laquelle des structures suivantes réfracte les rayons lumineux
f) Étirement d’un muscle. E) Cellule gustative. qui entrent dans l’œil ?
g) Équilibre statique. F) Cellule olfactive. a) La cornée. d) La rétine.
h) Pression. G) Fuseau neuromusculaire. b) La sclère. e) La conjonctive.
i) Toucher fin au niveau H) Cellule sensorielle ciliée c) La pupille.
de la peau glabre. de la macule. 15. Votre voisin, âgé de 45 ans, a récemment commencé à avoir de
j) Détection de la douleur. I) Cellule sensorielle ciliée la difficulté à lire son journal du matin.Vous lui expliquez que
de la crête ampullaire. c’est ce qu’on appelle , qui est due à .
J) Cônes. a) La myopie ; l’incapacité des yeux à focaliser
8. Pour qu’une substance puisse être goûtée : correctement la lumière sur la rétine.
a) La bouche doit être sèche. b) La cécité nocturne ; une insuffisance en vitamine A.
b) La substance doit être en contact avec les cellules c) La vision binoculaire ; la focalisation des yeux sur
basales. deux objets différents.
d) L’astigmatisme ; une courbure irrégulière du cristallin. 3) Les potentiels d’action quittent

e) La presbytie ; la perte de l’élasticité du cristallin. l’oreille par le nerf vestibulocochléaire (VIII).
16. Une lésion des cellules de la fossette centrale aurait une inci- 4) Le tympan et les osselets de l’ouïe transmettent
dence sur : les vibrations provenant des ondes sonores.
a) L’équilibre dynamique. 5) Les mouvements ondulatoires provenant de la
b) L’accommodation. périlymphe poussent la fenêtre cochléaire, qui bombe,
c) L’acuité visuelle. ce qui produit des mouvements ondulatoires dans
d) La capacité de voir dans l’obscurité. l’endolymphe.
e) La pression intraoculaire.
17. Placez les événements suivants relatifs à la voie visuelle dans
l’ordre dans lequel ils se déroulent : QUESTIONS À COURT DÉVELOPPEMENT
1) Les potentiels d’action quittent a) 4, 1, 2, 5, 6, 3. 1. Évelyne prépare son bébé de six mois avant de le mettre au lit.
l’œil par le nerf optique. b) 5, 4, 1, 3, 2, 6. Elle lui donne un bain chaud, le sèche dans une serviette, lui
2) Les axones du tractus optique c) 3, 4, 6, 1, 5, 2. met son pyjama et le chatouille doucement pour le faire sou-
se terminent dans le thalamus. d) 3, 4, 6, 1, 2, 5. rire. Elle le dépose dans son lit, lui donne un petit baiser sur
3) La lumière atteint la rétine. e) 3, 4, 5, 6, 1, 2. les lèvres et lui frotte doucement les bras jusqu’à ce qu’il som-
4) Les bâtonnets et les cônes nole. Nommez certains des récepteurs sensoriels du bébé qui
sont stimulés. ont été activés par les gestes de sa mère.
5) Des synapses se forment dans le 2. Claude travaille de nuit, si bien qu’il s’endort souvent pendant
thalamus et se prolongent jusqu’à son cours d’anatomie et de physiologie. Que se passe-t-il dans
l’aire visuelle primaire du lobe occipital. les structures de son oreille interne quand il glisse dans son
6) Les cellules ganglionnaires génèrent siège et que sa tête tombe vers l’arrière ?
des potentiels d’action.
3. Une intervention médicale servant à améliorer l’acuité visuelle
18. Placez les événements suivants relatifs à la voie auditive dans consiste à enlever une mince couche de cornée. De quelle
l’ordre dans lequel ils se déroulent : manière cette intervention améliore-t-elle la vision ?
1) Les stéréocils des cellules sensorielles a) 4, 2, 5, 1, 3.
ciliées de l’organe spiral fléchissent b) 4, 5, 2, 3, 1. 4. L’optométriste met des gouttes dans les yeux de Karina pen-
quand ils rencontrent la membrana c) 5, 3, 2, 4, 1. dant un examen de la vue. Quand elle se regarde dans le miroir
tectoria. d) 3, 4, 5, 1, 2. après l’examen, elle remarque que ses pupilles sont dilatées et
2) Le mouvement de la fenêtre e) 2, 4, 1, 5, 3. que ses yeux sont très sensibles à la lumière vive. Comment les
vestibulaire amorce le déplacement gouttes ont-elles produit cet effet sur les yeux de Karina ?
de la périlymphe. Voir la section Réponses à la fin de ce manuel.
CHAPITRE 13
Le système endocrinien
À la puberté, des différences marquées se manifestent dans l’apparence physique
et le comportement des garçons et des filles. C’est peut-être la période de la
cordes vocales, ce qui rend leur voix plus grave, et entraîne l’accroissement de la
contribuent quotidiennement à l’homéostasie. Elles régulent l’activité des
muscles lisses, du muscle cardiaque et de certaines glandes ; elles modi-
fient le métabolisme et stimulent la croissance et le développement ; elles
influent sur les processus de la reproduction ; et elles jouent un rôle dans les
rythmes circadiens (de 24 heures) déterminés par l’hypothalamus.
○ Les mécanismes de rétro-inhibition (section 1.4) Les hormones (p. 373)

révision utile
animations

○ La membrane plasmique (section 3.2) ○ Régulation de la glycémie
13.1 Introduction metteurs au niveau des synapses, le système endocrinien libère des
hormones dans le liquide interstitiel, puis dans la circulation san
``
Objectif guine. Tout comme les neurotransmetteurs, les hormones agissent
en se liant à des récepteurs situés sur la membrane ou à l’intérieur
• Nommer les composantes du système endocrinien.
des cellules cibles. Quand elles reconnaissent une hormone donnée,
Nous avons vu au chapitre 4 qu’il y a deux sortes de glandes dans ces cellules réagissent en modifiant leurs activités. Vous constaterez
le corps : les glandes exocrines et les glandes endocrines. Les glandes à plusieurs reprises que les systèmes nerveux et endocrinien fonc
exocrines sécrètent leurs produits dans des conduits qui les déversent tionnent conjointement à la manière d’un supersystème intégré.
dans des cavités de l’organisme ou dans la lumière de certains Par exemple, certaines parties du système nerveux stimulent ou
organes, ou encore à la surface externe du corps. Les glandes sudo inhibent la libération d’hormones par le système endocrinien. Ce
ripares sont un exemple de glande exocrine. Les glandes endocrines, dernier répond habituellement plus lentement que le système ner
au contraire, sécrètent leurs produits (des hormones) dans le liquide veux, qui produit souvent son effet en une fraction de seconde. De
interstitiel entourant les cellules des tissus. Ces hormones diffusent plus, l’action des hormones perdure tant qu’elles sont présentes
ensuite dans des capillaires sanguins, et le sang les transporte jus dans le sang. Le foie inactive certaines hormones, alors que les reins
qu’aux cellules cibles là où elles se trouvent dans l’organisme. en éliminent d’autres.
Le système endocrinien se compose de plusieurs glandes Le tableau 13.1 compare certaines caractéristiques des systèmes
endocrines ainsi que de nombreuses cellules sécrétrices contenues nerveux et endocrinien.
dans des organes qui remplissent d’autres fonctions que la sécrétion Les glandes endocrines sont l’hypophyse, la glande thyroïde,
d’hormones (figure 13.1). Contrairement au système nerveux, qui les glandes parathyroïdes, les glandes surrénales et la glande pinéale
régit les activités de l’organisme par la libération de neurotrans (figure 13.1). En outre, plusieurs organes et tissus contiennent des
372 CHAPITRE 13 Le système endocrinien
Figure 13.1 L’emplacement des glandes endocrines et d’autres organes contenant des cellules endocrines.
Certaines structures adjacentes sont aussi représentées à des fins d’orientation (trachée, poumons, scrotum et utérus).
Les glandes endocrines sécrètent des hormones qui sont transportées par le sang vers les tissus cibles.
Glande pinéale
Hypothalamus
Glande
Hypophyse
thyroïde Glandes parathyroïdes
(derrière la glande thyroïde)
Trachée
Glande thyroïde
Trachée
Peau
Thymus
Poumon
Cœur
Foie Estomac
FONCTIONS DES HORMONES
1. Contribuent à réguler :
Rein
• la composition chimique et
le volume du milieu intérieur Glandes
(liquide interstitiel) ; surrénales
Utérus
• le métabolisme et l’équilibre
Pancréas
énergétique ;
• la contraction des myocytes
Intestin
lisses et des myocytes Ovaire
grêle
cardiaques ;
• les sécrétions des glandes ;
• certaines activités du
système immunitaire.
2. Régissent la croissance Chez la femme
et le développement. Scrotum
3. Régulent le fonctionnement
du système génital. Testicules
4. Contribuent à l’instauration
des rythmes circadiens.
Chez l’homme
Q Quelle est la principale différence entre les glandes endocrines et les glandes exocrines ?
cellules qui sécrètent des hormones, même s’ils ne sont pas consi du cœur, du tissu adipeux et du placenta. L’endocrinologie (kri-
dérés exclusivement comme des glandes endocrines. C’est le cas nein : sécréter ; logos : discours) est la branche de la médecine qui se
de l’hypothalamus, du thymus, du pancréas, des ovaires, des testi spécialise dans l’étude des sécrétions hormonales et dans le diag
cules, des reins, de l’estomac, du foie, de l’intestin grêle, de la peau, nostic et le traitement des troubles du système endocrinien.
13.2 L’action des hormones 373
Tableau 13.1
Comparaison des régulations exercées par le système nerveux et par le système endocrinien
CARACTÉRISTIQUE SYSTÈME NERVEUX SYSTÈME ENDOCRINIEN
Médiateur Neurotransmetteurs libérés localement en réponse Hormones acheminées aux tissus de l’organisme par le sang
à des potentiels d’action
Lieu d’action du médiateur Près du lieu de libération, à une synapse ; se lie Habituellement loin du lieu de libération ; se lie aux récepteurs
aux récepteurs de la membrane postsynaptique présents à l’extérieur ou à l’intérieur de cellules cibles
Type de cellule cible Myocytes (lisses, cardiaques et squelettiques), Toutes les cellules de l’organisme
cellules glandulaires, autres neurones
Délai avant le début de l’effet Habituellement de l’ordre de quelques millisecondes De quelques secondes à plusieurs heures, voire plusieurs jours
Durée de l’effet Généralement très courte (de l’ordre de quelques millisecondes) Habituellement plus longue (de quelques secondes
à quelques jours)
``
Point de contrôle
à recevoir l’œuf fécondé. Quand on administre le RU486 à une femme
1. Pourquoi considère-t-on que certains organes, comme les reins,
enceinte, la progestérone ne peut agir et les conditions nécessaires au
l’estomac, le cœur et la peau, font partie du système endocrinien ?
développement embryonnaire ne sont pas maintenues ; l’embryon est
expulsé en même temps que le revêtement utérin. Cet exemple illustre
un principe important d’endocrinologie : si une hormone ne peut se fixer
13.2 L’action des hormones
CHA P ITRE 13
sur son récepteur, elle est incapable d’accomplir ses fonctions normales.
``
Objectifs
• Définir les cellules cibles et décrire le rôle des récepteurs hormonaux. La chimie des hormones
• Décrire les deux principaux modes d’action des hormones. Du point de vue chimique, on divise les hormones en deux grandes
classes selon qu’elles sont solubles dans les lipides ou dans l’eau.
Cette classification est aussi utile sur le plan fonctionnel, car les
Les cellules cibles deux groupes d’hormones n’exercent pas leur action de la même
et les récepteurs hormonaux manière. Les hormones liposolubles comprennent les hormones
Bien qu’elles soient transportées par le sang vers toutes les parties stéroïdes, les hormones thyroïdiennes et le monoxyde d’azote. Les
du corps, les hormones agissent uniquement sur des cellules cibles hormones stéroïdes dérivent du cholestérol. Les deux hor
particulières. À l’instar des neurotransmetteurs, elles influent sur mones thyroïdiennes (T3 et T4) sont formées par la fixation
leurs cibles en se liant chimiquement à des récepteurs spécifiques d’iode à la tyrosine, un acide aminé. Le monoxyde d’azote (NO),
qui sont des protéines. Seules les cellules cibles d’une hormone un gaz, fonctionne à la fois comme une hormone et comme un
donnée portent les récepteurs susceptibles de la reconnaître et de neurotransmetteur.
s’y fixer. Par exemple, la thyrotrophine (TSH) – une hormone Les hormones hydrosolubles comprennent les hormones ami
hypophysaire – se lie à des récepteurs des cellules de la glande nées, les hormones peptidiques et les hormones protéiques, de
thyroïde, mais elle ne se lie pas aux cellules des ovaires parce que même que les eicosanoïdes. Les hormones aminées sont formées
ces dernières ne possèdent pas de récepteurs de la thyrotrophine. à partir d’acides aminés modifiés. Par exemple, la tyrosine, un acide
En général, une cellule cible possède de 2 000 à 100 000 récepteurs aminé, est modifiée pour obtenir l’adrénaline et la noradrénaline
pour une hormone donnée. (qui sont également des neurotransmetteurs). Les hormones pep
tidiques et les hormones protéiques résultent de l’assemblage de
plusieurs acides aminés. Une hormone peptidique est constituée de
APPLICATION
chaînes comprenant de 3 à 49 acides aminés. Une hormone pro
Le blocage des récepteurs
CLINIQUE d’hormones téique contient entre 50 et 200 acides aminés. L’hormone antidiu
rétique (ADH), ou vasopressine, et l’ocytocine sont des hormones
Certains produits pharmaceutiques sont des hormones synthétiques peptidiques ; l’hormone de croissance et l’insuline sont des hormones
qui empêchent l’action des hormones naturelles en bloquant les récep protéiques. Plusieurs hormones protéiques, par exemple la thyrotro
teurs sur lesquels elles se fixent habituellement. Par exemple, le médi phine, renferment aussi des glucides et sont donc des hormones glyco-
cament RU486 (mifépristone) peut être utilisé pour provoquer un avor protéiques. Les eicosanoïdes sont des molécules dérivées des acides
tement. Il se fixe spécifiquement aux récepteurs de la progestérone, gras qui comprennent les prostaglandines et les leucotriènes. Ces deux
une hormone sexuelle femelle qui stimule l’utérus pour qu’il se prépare familles de molécules sont d’importantes hormones à action locale
qui peuvent aussi devenir des hormones circulantes.
Les mécanismes de l’action hormonale Figure 13.2 Le mode d’action des hormones liposolubles.
La réponse hormonale dépend à la fois de l’hormone et de la cellule Les hormones liposolubles se lient à des récepteurs situés
cible. Selon leur origine, les cellules cibles peuvent réagir de diffé à l’intérieur des cellules cibles.
rentes façons à une même hormone. Par exemple, l’insuline stimule
la synthèse de glycogène dans les hépatocytes (cellules du foie), mais Hormone libre Capillaire sanguin
favorise celle de triglycérides dans les adipocytes. Pour produire un
effet, l’hormone doit tout d’abord « annoncer sa présence » à la cellule
cible en se liant aux récepteurs que porte cette dernière. Les récep 1 L’hormone liposoluble
Protéine diffuse du sang
teurs d’une hormone liposoluble se trouvent à l’intérieur de la de transport dans la cellule.
cellule cible, et ceux d’une hormone hydrosoluble sont situés dans
Noyau
L’action des hormones liposolubles 2 Le complexe Récepteur
La plupart des molécules d’hormones liposolubles en circulation hormone-
récepteur
dans le plasma sanguin sont liées à des protéines de transport. Ces activé modifie ADN
protéines font en sorte que ces hormones deviennent temporaire l’expression
génique.
ment solubles dans l’eau, donc dans le sang. La fraction libre de ces ARNm
molécules, soit de 0,1 à 10 %, circule dans le sang et diffuse à travers Cytosol
Ribosome
la paroi des capillaires sanguins vers le liquide interstitiel. À mesure 3 L’ARNm
que les molécules d’hormones libres quittent le sang, les protéines nouvellement Nouvelle
formé dicte protéine
de transport en libèrent de nouvelles, reconstituant ainsi la fraction la synthèse
libre. Une fois dans le liquide interstitiel, les molécules d’hormones de protéines 4 Les nouvelles
spécifiques sur protéines modifient
diffusent à travers la bicouche lipidique de la membrane plasmique les ribosomes. l’activité de la cellule.
et se lient à des récepteurs situés à l’intérieur des cellules cibles. Leur
mécanisme d’action est le suivant (figure 13.2) :
1 Une hormone liposoluble se détache de sa protéine de trans Cellule cible
port dans la circulation sanguine. Ensuite, elle diffuse du sang
dans une cellule en passant à travers le liquide interstitiel et la
membrane plasmique.
2 S’il s’agit d’une cellule cible, l’hormone se lie à un récepteur
Q Quels types de molécules sont synthétisés après la
liaison des hormones liposolubles à des récepteurs ?
situé dans la cellule, et l’active. Le complexe hormonerécepteur

activé modifie alors l’expression génique : il stimule ou inhibe
des gènes spécifiques de l’ADN du noyau.
3 La transcription d’un gène de l’ADN mène à la formation d’un
2 La fixation de l’hormone sur son récepteur déclenche une
ARN messager (ARNm) ; celuici quitte le noyau, entre dans série de réactions sur la face interne de la membrane plasmique
le cytosol et dicte la synthèse de nouvelles protéines, en géné de la cellule, lesquelles assurent la conversion de l’ATP en AMP
ral une enzyme, sur les ribosomes (voir les figures 3.18 à 3.20). cyclique.
4 Les nouvelles protéines modifient l’activité de la cellule et 3 L’AMP cyclique (second messager) active plusieurs protéines
mettent en œuvre la réponse physiologique propre à l’hor (telles les enzymes) présentes à l’état libre dans le cytosol ou
mone en cause. fixées à la membrane plasmique.
4 Les protéines activées déclenchent des réactions qui produisent
L’action des hormones hydrosolubles les réponses physiologiques.
N’étant pas liposolubles, les hormones aminées, peptidiques et pro 5 Après un court laps de temps, l’AMP cyclique est désactivée.
téiques ne diffusent pas à travers la bicouche lipidique de la mem La réponse cellulaire cesse alors, sauf si de nouvelles molécules
brane plasmique. Ces hormones se fixent plutôt à des récepteurs d’hormone continuent de se lier à leurs récepteurs situés dans
qui font saillie à la surface des cellules cibles. Là, elles jouent le rôle la membrane plasmique.
de premier messager, déclenchant la production d’un second
messager à l’intérieur de la cellule, où se déroulent les réponses La régulation de la sécrétion hormonale
hormonales spécifiques. L’AMP cyclique (AMPc), qui est synthé
La plupart des hormones sont libérées par brèves décharges entre
tisée à partir de l’ATP, sert fréquemment de second messager.
lesquelles il n’y a que peu ou pas de sécrétion. Si une glande endo
Le mécanisme d’action des hormones hydrosolubles est le sui crine est stimulée, les décharges deviennent plus fréquentes, ce qui
vant (figure 13.3) : entraîne une augmentation de la concentration sanguine des hor
1 L’hormone hydrosoluble (le premier messager) quitte le sang et mones produites. En l’absence de stimulation, le taux d’hormone
se lie à son récepteur situé sur la face externe de la membrane dans le sang diminue, car l’hormone est inactivée ou excrétée. La
plasmique de la cellule cible. régulation de la sécrétion évite de produire inutilement de trop
13.3 L’hypothalamus et l’hypophyse 375
Figure 13.3 Le mode d’action des hormones hydrosolubles. La plupart des mécanismes de régulation hormonale fonc
tionnent par rétroinhibition. Celleci ajuste la valeur du facteur
Les hormones hydrosolubles se lient à des récepteurs faisant
contrôlé dans le sens inverse de la modification de départ (voir la
partie intégrante de la membrane plasmique des cellules cibles.
figure 1.3). Toutefois, quelquesuns des mécanismes de régulation
hormonale font appel à la rétroactivation. Ainsi, durant l’accouche
Capillaire sanguin
ment, l’ocytocine, une hormone, stimule les contractions utérines,
qui stimulent à leur tour la libération d’une plus grande quantité
d’ocytocine (voir la figure 1.4).
Hormone
hydrosoluble 1 L’hormone (premier messager) ``
Point de contrôle
se lie à son récepteur. 2. Pourquoi les récepteurs des cellules cibles sont-ils importants ?
Récepteur
3. Quels types de molécules chimiques peuvent être des hormones ?
Second messager 4. De quelles manières générales la concentration sanguine des hormones
est-elle régulée ?
ATP AMPc 2 L’ATP est
convertie en AMPc.
Protéines 5 L’AMPc 13.3 L’hypothalamus et l’hypophyse

est inactivée.
3 L’AMPc sert de
second messager
Protéines
activées
``
Objectifs
produisant • Décrire les relations structurales et fonctionnelles entre l’hypothalamus
l’activation de et l’hypophyse.
certaines protéines.
• Décrire les fonctions de chacune des hormones sécrétées par l’hypophyse.
4 Les protéines activées déclenchent
L’hypophyse a longtemps été considérée comme la glande endo
CHA P ITRE 13
des réactions qui produisent
les réponses physiologiques. crine « maîtresse » parce qu’elle sécrète plusieurs hormones qui
régissent l’activité d’autres glandes endocrines. Nous savons main
tenant que l’hypophyse obéit ellemême à un maître : l’hypotha
lamus. En effet, c’est dans cette petite région de l’encéphale que
Cellule cible
s’effectue la plus importante jonction entre le système nerveux et
le système endocrinien. Ensemble, l’hypophyse et l’hypothalamus
forment une structure fonctionnelle appelée centre de régulation
Q Pourquoi dit-on de l’AMP cyclique qu’elle est le « second
messager » ? hypothalamohypophysaire.
L’hypophyse ressemble à un petit raisin et possède deux lobes :
le plus gros est l’adénohypophyse, ou lobe antérieur de l’hypophyse,
et le plus petit, la neurohypophyse, ou lobe postérieur de l’hypophyse
(figure 13.4). Les deux lobes sont situés dans la fosse hypophysaire,
grandes ou de trop faibles quantités d’hormones pour ainsi per
petite dépression en forme de coupe de l’os sphénoïde (voir la
mettre de maintenir l’homéostasie.
figure 6.9). Une structure en forme de tige, l’infundibulum
La sécrétion d’une hormone est régie par trois types de signaux. (« entonnoir »), relie l’hypophyse à l’hypothalamus. À l’intérieur de
1. Des potentiels d’action du système nerveux. Les potentiels d’ac l’infundibulum, des vaisseaux sanguins, appelés veines portes
tion provenant de la partie sympathique du SNA transmis à la hypophysaires, relient les capillaires de l’hypothalamus aux capil
médulla des surrénales provoquent la libération d’adrénaline laires de l’adénohypophyse. Les axones des neurones de l’hypotha
et de noradrénaline dans le sang (réaction d’alarme). lamus, appelés cellules neurosécrétrices, se terminent près des
2. Des fluctuations des composants chimiques ou des propriétés capillaires sanguins de l’hypothalamus (médaillon de droite de la
physiques du sang, telles que des ions (Na+, Ca2+, etc.), des figure 13.4 ), dans lesquels passent les hormones libérées.
nutriments (glucose, acides aminés, acides gras, etc.) et de l’eau. L’hypothalamus sécrète au moins neuf hormones différentes, ce qui
Par exemple, la concentration sanguine de Ca2+ régule direc fait de cette région du diencéphale non seulement un centre de
tement la sécrétion de la parathormone par les glandes parathy régulation important du système nerveux, mais aussi une glande
roïdes et la pression osmotique sanguine régule la sécrétion endocrine essentielle. L’hypophyse en sécrète sept autres.Toutes ces
d’ADH par la neurohypophyse. hormones jouent conjointement un rôle majeur dans la régulation
de presque tous les aspects de la croissance, du développement, du
3. D’autres hormones. Par exemple la corticotrophine (ACTH)
métabolisme et de l’homéostasie.
libérée par l’adénohypophyse stimule à son tour la libération
de cortisol par le cortex surrénal. L’ACTH est un exemple de
stimuline. Les stimulines, ou trophines, sont des hormones Les hormones de l’adénohypophyse
qui agissent sur des glandes endocrines ou des tissus afin de L’adénohypophyse (adên : glande ; hypophusis : croissance en des
réguler la sécrétion d’une autre hormone. sous) synthétise et sécrète des hormones qui régulent une large
Figure 13.4 L’hypophyse et sa vascularisation. Le médaillon, à droite, indique que les hormones de libération
et d’inhibition synthétisées par les cellules neurosécrétrices de l’hypothalamus diffusent dans les capillaires sanguins
de l’hypothalamus et sont transportées par les veines portes hypophysaires jusqu’à l’adénohypophyse.
Les hormones hypothalamiques de libération et d’inhibition constituent un lien important entre le système
nerveux et le système endocrinien.
Cerveau
Hypothalamus
Mésencéphale Chiasma optique
Infundibulum
Cellules
Neurohypophyse Adénohypophyse neurosécrétrices
Fosse hypophysaire de l’hypothalamus
Pont Sinus de
l’os sphénoïde
Coupe sagittale de l’hypothalamus Veines portes

et de l’hypophyse chez un adulte hypophysaires
Hypothalamus
Hypophyse
Capillaires de
l’hypothalamus
Trajets suivis par les hormones
Hypothalamus de libération et d’inhibition
Artère hypophysaire supérieure

Infundibulum
Veines hypophysaires Adénohypophyse

postérieures
Os sphénoïde
Neurohypophyse Veines portes

hypophysaires
Capillaires de
Capillaires de l’adénohypophyse
la neurohypophyse
Veines hypophysaires
Fosse hypophysaire antérieures
FACE ANTÉRIEURE
Artère hypophysaire inférieure
Q Lequel des lobes de l’hypophyse ne synthétise pas les hormones qu’il libère dans le sang ?
Où ces hormones sont-elles produites ?
gamme d’activités de l’organisme, de la croissance à la reproduction. distribuent les hormones de libération et les hormones d’inhibition
Leur sécrétion est stimulée par les hormones de libération et de l’hypothalamus à l’adénohypophyse (figure 13.4). Cette voie
freinée par les hormones d’inhibition, lesquelles sont toutes pro directe permet aux hormones hypothalamiques d’intervenir rapide
duites par les cellules neurosécrétrices de l’hypothalamus. Ces subs ment sur les cellules de l’adénohypophyse, avant que les hormones
tances constituent donc un lien important entre le système nerveux ne soient diluées ou détruites dans la circulation sanguine systé
et le système endocrinien. Les veines portes hypophysaires mique. Les hormones de l’adénohypophyse quittent l’hypophyse
par les veines hypophysaires et gagnent la circulation générale pour ovariques, et la LH provoque l’ovulation (décrite à la section 23.3).
être acheminées jusqu’à leurs cellules cibles. Après l’ovulation, la LH stimule aussi la formation du corps jaune
dans l’ovaire et la sécrétion de progestérone (une autre hormone
L’hormone de croissance et les facteurs sexuelle femelle) par ce même corps jaune. En outre, la FSH et la
de croissance analogues à l’insuline LH activent conjointement la sécrétion d’œstrogènes par les cellules
L’hormone de croissance (hGH) est l’hormone la plus abondante folliculaires de l’ovaire. Chez l’homme, la FSH et la LH agissent
sécrétée par l’adénohypophyse. La principale fonction de cette hor sur les testicules : la première stimule la production de sperma
mone consiste à favoriser la synthèse et la sécrétion de petites hor tozoïdes, et la seconde agit sur la sécrétion de testostérone. La
mones protéiques appelées facteurs de croissance analogues à gonadolibérine (GnRH, gonadotropin-releasing hormone), produite par
l’insuline (IGF, insulinlike growth factors), ou somatomédines. Les IGF l’hypothalamus, active la production de FSH et de LH. La libération
sont ainsi nommés parce qu’ils possèdent un mode d’action similaire de GnRH, de FSH et de LH est réprimée par un mécanisme de
à celui de l’insuline. En réponse à l’hormone de croissance, des cellules rétroinhibition dont sont responsables les œstrogènes chez la
du foie, des muscles squelettiques, des cartilages, des os et d’autres tissus femme et la testostérone chez l’homme. Il n’existe pas d’hormone
sécrètent des IGF, qui peuvent soit passer dans la circulation sanguine, inhibitrice des gonadotrophines.
soit agir localement. Ensemble, l’hormone de croissance et les IGF
stimulent la synthèse des protéines, contribuent au maintien des La prolactine
masses musculaire et osseuse et facilitent la cicatrisation et la répa Avec le concours d’autres hormones, la prolactine (PRL) déclenche
ration des tissus. Ils améliorent également la dégradation des tri et entretient la production de lait par les glandes mammaires. À elle
glycérides et font augmenter la consommation d’acides gras par seule, elle produit peu d’effet, mais elle réalise son plein potentiel après
toutes les cellules de l’organisme pour la production d’ATP. Enfin, que ces glandes ont été sensibilisées par les œstrogènes, la progestérone,
quand il y a peu de glucose dans le sang, ces hormones stimulent les glucocorticoïdes, l’hormone de croissance, la thyroxine et l’insu
la transformation du glycogène du foie en glucose et diminuent la line, qui exercent des effets « permissifs ». L’éjection du lait des glandes
captation du glucose par la majorité des cellules. Ainsi, le glucose mammaires dépend de l’ocytocine, une hormone libérée par la neu
est disponible en priorité aux neurones pour la production d’ATP. rohypophyse. Le rôle de la prolactine chez l’homme n’est pas connu,
CHA P ITRE 13
À intervalles de quelques heures, et en particulier durant le mais son hypersécrétion entraîne des difficultés d’érection (ou l’im
sommeil, des décharges d’hormone de croissance provenant de puissance, c’estàdire l’incapacité d’avoir une érection du pénis).
l’adénohypophyse entrent dans la circulation sanguine. Cette acti Chez la femme, l’hypersécrétion de prolactine cause la galactorrhée
vité sécrétoire est régie principalement par deux hormones hypo (lactation intempestive) et l’aménorrhée (absence de menstruation).
thalamiques : la somatocrinine (GHRH, growth hormone-releasing Le facteur inhibiteur de la prolactine (PIH, prolactin-inhibiting hormone)
hormone), qui stimule la sécrétion de l’hormone de croissance, et la inhibe la libération de cette hormone la plupart du temps. Chaque
somatostatine (GHIH, growth hormone-inhibiting hormone), qui l’inhibe. mois, juste avant les menstruations, la sécrétion de PIH diminue et
La glycémie est l’un des plus importants régulateurs de la sécrétion la concentration sanguine de prolactine augmente, mais en quantité
de GHRH et de GHIH. Quand le taux de glucose sanguin baisse insuffisante pour provoquer la production de lait. La sensibilité des
(hypoglycémie), l’hypothalamus sécrète la GHRH. Par un méca seins éprouvée peu avant les menstruations résulterait de cette éléva
nisme de rétroinhibition, une augmentation du taux de glucose tion du taux de prolactine. Lorsqu’un nouveau cycle menstruel com
dans le sang audessus du seuil normal (hyperglycémie) freine la mence, la PIH est sécrétée de nouveau et la concentration sanguine
libération de GHRH. À l’inverse, l’hyperglycémie stimule la sécré de prolactine diminue. Durant la grossesse, des concentrations très
tion de GHIH par l’hypothalamus, alors que l’hypoglycémie en élevées d’œstrogènes favorisent la sécrétion de l’hormone de libération
ralentit la libération. de la prolactine (PRH, prolactin-releasing hormone), qui, à son tour, stimule
la production de prolactine.
La thyrotrophine
La thyrotrophine (TSH, thyroid-stimulating hormone), ou hormone La corticotrophine
thyréotrope, stimule la synthèse et la sécrétion des hormones fabri La corticotrophine (ACTH), ou hormone corticotrope, régit la
quées par la glande thyroïde. La thyréolibérine (TRH, thyrotropin- production et la sécrétion de cortisol et d’autres hormones appelées
releasing hormone), élaborée par l’hypothalamus, régit la production glucocorticoïdes par le cortex (couche externe) des glandes surré
de TSH ; toutefois, il n’existe pas d’hormone d’inhibition de la nales. La corticolibérine (CRH), produite par l’hypothalamus, stimule
TSH. Quant à la libération de TRH, elle dépend de la teneur du la sécrétion d’ACTH. Les stimulus associés au stress, tels l’hypogly
sang en hormones produites par la thyroïde. Une faible teneur en cémie ou un traumatisme physique, ainsi que l’interleukine1, une
stimule la sécrétion, alors qu’une teneur élevée déclenche un méca substance élaborée par les macrophagocytes, activent également la
nisme de rétroinhibition qui freine sa libération. libération d’ACTH. Les glucocorticoïdes répriment par rétro
inhibition la libération de CRH et d’ACTH.
Les gonadotrophines : l’hormone
folliculostimulante et l’hormone lutéinisante L’hormone mélanotrope
Chez la femme, les ovaires sont la cible de l’hormone folliculo La quantité d’hormone mélanotrope (MSH) circulante est faible
stimulante (FSH) et de l’hormone lutéinisante (LH). La FSH chez l’humain. Un taux excessif de MSH rend la peau plus foncée,
déclenche tous les mois le développement de plusieurs follicules mais on ne connaît pas exactement le rôle des concentrations
normales. La présence de récepteurs de la MSH dans l’encéphale antidiurétique (ADH, antidiuretic hormone ; anti : contre ; diourêtikos :
semble indiquer que cette hormone influe sur l’activité cérébrale. qui fait uriner), sont élaborées et stockées dans des vésicules de
Un taux excessif de corticolibérine (CRH) stimule la libération de sécrétion situées à l’intérieur du corps cellulaire de différentes cel
MSH, alors que la dopamine l’inhibe. lules neurosécrétrices. Ces vésicules descendent ensuite le long des
axones jusqu’aux terminaisons axonales dans la neurohypophyse.
La neurohypophyse Les hormones y demeurent jusqu’à ce que des potentiels d’action
arrivent aux terminaisons axonales et y déclenchent leur libération
La neurohypophyse contient les axones et les terminaisons axo dans les capillaires de la neurohypophyse.
nales de plus de 10 000 cellules neurosécrétrices dont les corps
cellulaires se trouvent dans l’hypothalamus (figure 13.5). Bien qu’elle
ne synthétise pas d’hormones, la neurohypophyse en emmagasine et L’ocytocine
en libère deux. Dans l’hypothalamus, ces deux hormones, l’ocytocine Pendant et après l’accouchement, l’ocytocine a deux organes
(ôkutokos : qui procure un accouchement rapide) et l’hormone cibles : l’utérus et les glandes mammaires. Durant l’accouchement,
Figure 13.5 Les cellules neurosécrétrices de l’hypothalamus synthétisent l’ocytocine et l’hormone

antidiurétique. Leurs axones s’étendent de l’hypothalamus à la neurohypophyse. Des potentiels d’action
déclenchent la libération des hormones, qui se trouvent dans des vésicules stockées dans les boutons terminaux
des terminaisons axonales de la neurohypophyse.
L’ocytocine et l’hormone antidiurétique sont synthétisées dans l’hypothalamus et libérées dans les
capillaires de la neurohypophyse.
Corps cellulaires
Hypothalamus des cellules
neurosécrétrices
de l’hypothalamus
Hypophyse
Chiasma
Hypothalamus
optique
Capillaires
de la neuro-
hypophyse
Infundibulum
Axones des cellules neurosécrétrices
Terminaison axonale
et boutons terminaux
Neurohypophyse
Adénohypophyse
Os sphénoïde
Vue antérieure
Q Où sont situées les cellules cibles de l’ocytocine ?

elle renforce la contraction des myocytes lisses de la paroi utérine ; Figure 13.6 La régulation de la sécrétion de l’hormone
après l’accouchement, elle stimule l’éjection du lait des glandes antidiurétique (ADH).
mammaires en réponse au stimulus mécanique que constitue la
L’ADH a pour fonction de retenir l’eau dans l’organisme
succion du nourrisson. La lactation est composée de la sécrétion et
et d’augmenter la pression artérielle.
de l’éjection du lait. On sait peu de choses du rôle de l’ocytocine
chez l’homme et chez la femme qui n’est pas enceinte. Des expé
riences réalisées sur des animaux semblent indiquer qu’elle agirait 1 STIMULUS
au niveau du cerveau et qu’elle prédisposerait les parents à s’occu Diarrhée ou vomissement ou
per de leurs petits. Elle serait également en partie responsable du transpiration abondante responsable
plaisir éprouvé durant et après les relations sexuelles. d’une perte abondante d’eau
APPLICATION 2
L’ocytocine synthétique DÉSÉQUILIBRE
CLINIQUE
Diminution du volume sanguin et augmen
Bien avant qu’on ne découvre l’ocytocine, les sagesfemmes avaient tation de la pression osmotique sanguine
l’habitude de faire téter le premierné de jumeaux pour accélérer la

naissance du second. On sait maintenant pourquoi cette pratique était 3
utile : la succion stimule la libération d’ocytocine. Même après la nais RÉCEPTEURS
sance d’un seul enfant, l’allaitement facilite l’expulsion du placenta Les osmorécepteurs hypothalamiques
captent cette augmentation de pression
et aide l’utérus à reprendre ses dimensions initiales. On administre osmotique sanguine et transmettent
fréquemment de l’ocytocine synthétique pour amorcer le travail ou l’information
augmenter le tonus de l’utérus et contrôler l’hémorragie immédiate
Entrée Potentiels
ment après l’accouchement.
CHA P ITRE 13
d’action
4
CENTRE NERVEUX
L’hormone antidiurétique DE RÉGULATION
hypothalamohypophysaire 7
Un antidiurétique est une substance qui réduit la production d’urine. RÉTRO-INHIBITION
Hypothalamus
Sous l’action de l’hormone antidiurétique (ADH), les reins Stimulation des cellules neurosécrétrices La diminution de
retournent plus d’eau dans la circulation sanguine, ce qui diminue qui produisent des potentiels d’action la pression osmotique
est détectée par
le volume d’urine. En l’absence d’ADH, le volume urinaire est plus les osmorécepteurs
que décuplé : il passe de la valeur normale de 1 ou 2 L à environ Neurohypophyse hypothalamiques qui
Sécrétion d’HORMONE diminuent les potentiels
20 L par jour. L’ADH réduit aussi la perte d’eau par transpiration ANTIDIURÉTIQUE (ADH) d’action vers l’hypotha
et cause la constriction des artérioles, ce qui entraîne une élévation lamus. Si la réaction
de la pression sanguine. L’autre nom de cette hormone – vasopres Sortie Dans des effecteurs a permis
le sang de ramener les valeurs
sine – reflète cet effet sur l’augmentation de la pression sanguine. du volume sanguin et
5 de la pression osmotique
La fluctuation de la pression osmotique, une propriété physique EFFECTEURS dans les limites normales,
du sang, est le principal facteur de régulation de la sécrétion d’ADH. Glandes l’hypothalamus cesse
La pression osmotique est proportionnelle à la concentration des Reins de libérer l’ADH. Sinon,
sudoripares il continue jusqu’à ce
solutés dans le plasma sanguin. Une diminution du volume sanguin, que l’équilibre soit rétabli.
Réagissent
due à la fluctuation de la quantité d’eau, déclenche également la en augmentant
sécrétion d’ADH. Quand l’organisme perd de l’eau plus rapidement la réabsorption Réagissent
de l’eau dans le en diminuant la
qu’il n’en absorbe, il se produit une déshydratation. Lorsque l’orga sang, ce qui réduit transpiration, ce qui
nisme perd de 1 à 2 % de sa masse corporelle à cause de la déperdition la perte d’eau permet de conserver
d’eau, la déshydratation est qualifiée de légère à modérée, comme dans l’urine l’eau dans le sang
celle occasionnée par des vomissements ou des diarrhées, mais cette
variation suffit pour déclencher la sécrétion d’ADH. Par ailleurs, 6
lorsque la perte d’eau est abondante ou excessive, par exemple à la RÉPONSE
suite d’une hémorragie, elle entraîne un double effet, à savoir une Augmentation du volume sanguin et dimi
diminution du volume sanguin et une augmentation de la pression nution de la pression osmotique sanguine
osmotique du sang. La figure 13.6 illustre la régulation de la sécrétion
d’ADH et les effets de l’hormone sur ses organes cibles :
1 Un changement de l’environnement interne ou externe, tels
une diarrhée, des vomissements ou une transpiration excessive (sti
Q Quand on boit un grand verre d’eau, quel effet cela a-t-il
sur la pression osmotique du sang et sur la
concentration sanguine d’ADH ?
mulus), provoque une perte d’eau de légère à modérée dans
l’organisme. Celleci entraîne 2 une diminution du volume sanguin, Dans les situations qui donnent lieu à une perte d’eau abon
puis une augmentation de la pression osmotique sanguine (déséqui dante ou excessive, comme une hémorragie ou une déshydratation
libres). 3 Les osmorécepteurs hypothalamiques (récepteurs) majeure, la baisse du volume sanguin est plus importante, ce qui
captent directement les variations de la pression osmotique sanguine. fait chuter la pression artérielle (autre déséquilibre). Les récepteurs
4 Quand elles sont stimulées par les osmorécepteurs, les cellules qui sont alors stimulés transmettent l’information à l’hypothalamus,
neurosécrétrices de l’hypothalamus (centre de régulation) produisent qui sécrète l’ADH en grande quantité. Les muscles lisses de la paroi
des potentiels d’action qui se propagent le long des axones jusqu’aux des artérioles (effecteurs) se contractent en réponse à la concentra
boutons terminaux situés dans la neurohypophyse. Ces potentiels tion élevée d’ADH et contribuent, par la vasoconstriction qu’ils
d’action provoquent la libération par exocytose de l’hormone anti causent, à relever la pression artérielle. L’action seule de l’ADH ne
diurétique (ADH) contenue dans les vésicules de sécrétion. L’ADH suffit généralement pas pour rétablir l’équilibre du volume sanguin
diffuse alors dans les capillaires sanguins de la neurohypophyse, puis et de la pression artérielle. En effet, un tel équilibre ne serait rétabli
dans les veines hypophysaires postérieures. 5 L’ADH est transportée qu’aux dépens des cellules. C’est pourquoi un apport extérieur
par le sang vers ses tissus cibles – entre autres, les reins et les glandes d’eau est nécessaire (ce qui déclenche d’autres mécanismes de régu
sudoripares (effecteurs) – pour modifier l’activité de leurs cellules. lation et l’activité d’autres effecteurs).
Les reins réagissent en réabsorbant plus d’eau dans le sang, ce qui La sécrétion d’ADH peut aussi varier en réaction à d’autres
réduit la perte d’eau dans l’urine. L’activité sécrétoire des glandes signaux. Ainsi, la douleur, le stress, les traumatismes, l’anxiété,
sudoripares décroît, ce qui minimise la perte d’eau par transpiration l’acétylcholine, la nicotine et des médicaments tels la morphine, les
cutanée. La baisse de production d’urine et de la transpiration permet tranquillisants et certains anesthésiques stimulent la sécrétion
de conserver une certaine quantité d’eau dans le sang. 6 La dimi d’ADH. L’alcool inhibe la sécrétion d’ADH, ce qui augmente le
nution des pertes d’eau dans le sang permet d’augmenter le volume débit urinaire. La déshydratation qui en résulte peut causer la soif
sanguin et ainsi d’abaisser la pression osmotique (réponses). 7 La et les maux de tête caractéristiques de la « gueule de bois ».
nouvelle valeur (diminuée) de la pression osmotique est captée par Le tableau 13.2 présente les hormones de l’hypophyse et leurs
les osmorécepteurs, qui envoient moins de potentiels d’action vers principaux effets.
les cellules neurosécrétrices de l’hypothalamus. Si la réaction des reins
et celle des glandes sudoripares ont ramené les valeurs du volume
sanguin et de la pression osmotique dans les limites normales, les ``
Point de contrôle
cellules neurosécrétrices de l’hypothalamus réduisent ou cessent leur 5. Pourquoi dit-on que l’hypophyse est en réalité deux glandes ?
sécrétion d’ADH. Sinon, elles continuent leur activité jusqu’à ce que 6. Comment les hormones de libération et d’inhibition de l’hypothalamus
influent-elles sur les sécrétions de l’adénohypophyse ?
l’équilibre soit rétabli (rétroinhibition).
Tableau 13.2
LES HORMONES DE L’HYPOPHYSE
HORMONE TISSUS CIBLES PRINCIPAUX EFFETS
HORMONES DE L’ADÉNOHYPOPHYSE
Hormone de croissance (hGH) Foie, muscles, Stimule la synthèse et la sécrétion de somatomédines (IGF) par des cellules du foie, des
cartilages et autres muscles, des cartilages, des os et d’autres tissus ; avec les IGF, favorise la synthèse des
tissus protéines ; contribue au maintien des masses musculaire et osseuse ; favorise la cicatrisation
et la réparation des tissus ; active la dégradation des triglycérides et l’élévation de la glycémie.
Thyrotrophine (TSH) Glande thyroïde Stimule la synthèse et la sécrétion d’hormones thyroïdiennes par la glande thyroïde.
Hormone folliculostimulante (FSH) Ovaires Chez la femme, déclenche le développement d’ovocytes et la sécrétion d’œstrogènes
Testicules par les ovaires. Chez l’homme, stimule la production de spermatozoïdes dans les testicules.
Hormone lutéinisante (LH) Ovaires Chez la femme, stimule la sécrétion d’œstrogènes et de progestérone, l’ovulation et la forma
Testicules tion du corps jaune. Chez l’homme, stimule la production de testostérone par les testicules.
Prolactine (PRL) Glandes mammaires Chez la femme, stimule la production de lait par les glandes mammaires.
Corticotrophine (ACTH) Cortex surrénal Stimule la sécrétion de glucocorticoïdes (principalement le cortisol) par le cortex surrénal.
Hormone mélanotrope (MSH) Encéphale Rôle exact inconnu chez l’humain, mais influerait sur l’activité cérébrale ; une quantité
Peau excessive rend la peau plus foncée.
HORMONES DE LA NEUROHYPOPHYSE
Ocytocine Utérus Stimule la contraction musculaire de l’utérus durant l’accouchement ; stimule l’éjection de lait
Glandes mammaires des glandes mammaires.
Hormone antidiurétique (ADH) Reins Conserve l’eau du corps en diminuant le volume d’urine ; réduit la perte d’eau par transpiration ;
Glandes sudoripares élève la pression artérielle par vasoconstriction des artérioles.
Artérioles
13.4 La glande thyroïde 381
13.4 La glande thyroïde produisent deux hormones : la thyroxine, aussi appelée tétra
iodothyronine, ou T4, parce qu’elle contient quatre atomes
d’iode, et la triiodothyronine, ou T3, qui porte trois atomes
``
Objectif
d’iode. La T3 et la T4 sont aussi appelées hormones thyroï
• Décrire l’emplacement, les hormones et les fonctions de la glande thyroïde.
diennes. La cavité centrale de chaque follicule thyroïdien contient
La glande thyroïde est un organe en forme de papillon, situé juste un colloïde, soit une substance constituée de thyroglobuline (un pré
audessous du larynx (organe vocal). Elle comprend des lobes curseur) et d’hormones thyroïdiennes emmagasinées. Après sa libé
latéraux gauche et droit, qui se trouvent de part et d’autre de la ration dans le sang et son entrée dans les cellules du corps, la plus
trachée et sont reliés par l’isthme, lequel repose sur la face anté grande partie de la T4 est convertie en T3 par suite de l’élimination
rieure de la trachée (figure 13.7a). d’un atome d’iode. La T3 est la forme la plus puissante des hor
La glande thyroïde est constituée en grande partie de folli mones thyroïdiennes.
cules thyroïdiens, qui sont des structures microscopiques ayant On rencontre entre les follicules un petit nombre de cellules,
la forme de sacs sphériques (figure 13.7b). La paroi de ces struc les cellules parafolliculaires (figure 13.7b), qui produisent la
tures est composée principalement de cellules folliculaires qui calcitonine, une autre hormone.
Figure 13.7 L’emplacement et l’histologie de la glande thyroïde.

Les hormones thyroïdiennes régulent : 1) l’utilisation de l’O2 et le métabolisme basal ; 2) le métabolisme
cellulaire ; et 3) la croissance et le développement.
CHA P ITRE 13
Os hyoïde
Glande Larynx
thyroïde
Trachée Veine jugulaire interne
Lobe latéral Lobe latéral gauche

droit de la de la glande thyroïde
glande thyroïde Artère carotide commune
Isthme de la glande thyroïde
Trachée
Sternum
Cellules parafolliculaires
(a) Vue antérieure de la glande thyroïde
Cellules folliculaires
Follicule thyroïdien
Cavité centrale du follicule Lobe droit Lobe gauche

contenant le colloïde Isthme de
la glande
thyroïde
MO 500x
(b) Follicule thyroïdien (c) Vue antérieure de la glande thyroïde
Q Quelles cellules sécrètent la T3 et la T4 ? Lesquelles sécrètent la calcitonine ?

L’action des hormones thyroïdiennes (effecteurs) pour modifier leur activité cellulaire. Elles provoquent
notamment l’accélération du métabolisme basal en intensifiant
Étant donné que la majorité des cellules du corps possèdent des
l’utilisation de l’O2 et la consommation cellulaire de glucose et
récepteurs pour les hormones thyroïdiennes, l’action de la T3 et de
d’acides gras pour la production d’ATP, ce qui amène une libéra
la T4 s’exerce dans tout l’organisme. Ces hormones accélèrent le
tion de chaleur (effet calorigène). 6 Par suite de l’augmentation
métabolisme basal, c’estàdire le taux de consommation des molécules
du métabolisme, la température du sang s’élève (réponse).
d’oxygène (O2) dans des conditions normales (chez l’individu éveillé,
L’accroissement des concentrations de T3 et de T4 dans le sang fait
au repos et à jeun). Le métabolisme basal augmente en raison de
diminuer, grâce à un mécanisme de rétroinhibition, 7a la sécrétion
l’accroissement de la production et de l’utilisation de l’ATP. Quand
de TSH par l’adénohypophyse et 7b la sécrétion de TRH par l’hy
elles consomment plus d’O2 pour produire de l’ATP, les cellules
pothalamus. De plus, 7c la nouvelle valeur de la température du
libèrent plus de chaleur et la température corporelle s’élève (effet
sang est captée par les thermorécepteurs, qui envoient moins de
calorigène). Les hormones thyroïdiennes jouent donc un rôle impor
potentiels d’action vers l’hypothalamus. Si les réactions des effec
tant dans le maintien de la température corporelle normale. Par
teurs ont permis de ramener la valeur de la température sanguine
ailleurs, elles favorisent la dégradation des triglycérides, font augmen
dans les limites normales, les cellules neurosécrétrices de l’hypo
ter la consommation de glucose et d’acides gras pour la production
thalamus cessent de libérer la TRH. Sinon, elles continuent leur
d’ATP et stimulent la synthèse des protéines. Enfin, elles améliorent
activité jusqu’à ce que l’équilibre soit rétabli.
l’excrétion de cholestérol, ce qui entraîne une diminution du taux
de cholestérol dans le sang. Les hormones thyroïdiennes renforcent Certaines conditions provoquant une augmentation de la
certains effets de l’adrénaline et de la noradrénaline. Elles agissent consommation d’ATP – l’hypoglycémie, la haute altitude et la gros
ainsi sur la fréquence cardiaque, la force de contraction du cœur et, sesse – accroissent également la sécrétion d’hormones thyroïdiennes.
par conséquent, la pression artérielle. Conjointement avec l’hormone
de croissance et l’insuline, elles accélèrent la croissance, et en parti La calcitonine
culier celle du système nerveux et du système musculosquelettique. La calcitonine est une hormone produite par les cellules parafolli
culaires de la glande thyroïde. Cette hormone a pour effet de réduire
la concentration sanguine d’ions Ca2+ (calcémie) et sa sécrétion est
APPLICATION régulée par un mécanisme de rétroinhibition (figure 13.9). 1 Un
L’hyperthyroïdie
CLINIQUE changement dans l’environnement interne ou externe (stimulus)
entraîne 2 une augmentation de la calcémie (déséquilibre).
L’hyperthyroïdie est la sécrétion excessive d’hormones thyroïdiennes. Comme il s’agit d’un centre endocrinien de régulation, les récep
Parmi les symptômes de ce trouble, on compte l’accélération de la teurs et le centre de contrôle sont situés dans la même structure
fréquence cardiaque, l’augmentation de la force de contraction du (voir la figure 1.2). 3 et 4 Les cellules parafolliculaires de la
cœur, l’élévation de la pression artérielle et une plus grande nervosité. glande thyroïde (centre endocrinien de régulation) détectent l’aug
mentation de la calcémie et accroissent la production et la sécrétion
de la calcitonine. La calcitonine se rend par la voie sanguine
La régulation de la sécrétion jusqu’au 5 tissu osseux (effecteur), qui réagit en inhibant la résorp
des hormones thyroïdiennes tion osseuse par les ostéoclastes et en augmentant la fixation du
La thyréolibérine (TRH, thyrotropin releasing hormone) de l’hypo calcium dans la matrice extracellulaire des os. Ainsi, 6 la concen
thalamus et la thyrotrophine (TSH) de l’adénohypophyse régulent tration sanguine d’ions Ca2+ diminue (réponse). 7 Par un méca
la synthèse et la libération des hormones thyroïdiennes (T3 et T4), nisme de rétroinhibition, les cellules parafolliculaires de la glande
comme l’indique la figure 13.8 : thyroïde détectent la nouvelle valeur de la calcémie et si elle se
1 Un changement dans l’environnement externe (stimulus) trouve dans les limites normales, l’équilibre est atteint et la sécrétion
cause un accroissement des besoins énergétiques, par exemple lors de calcitonine cesse. Sinon, la calcitonine continue d’être sécrétée
d’une situation de froid prolongé, et entraîne 2 une diminution jusqu’à ce que l’équilibre soit rétabli.
de la température du sang (déséquilibre). 3 Des thermorécepteurs L’importance de la calcitonine dans le métabolisme normal
détectent la diminution de la température sanguine et stimulent n’est pas claire, parce qu’elle peut être présente en quantité excé
l’hypothalamus. 4 À la suite de la stimulation, les cellules neuro dentaire ou insuffisante sans causer de symptômes cliniques.
sécrétrices de l’hypothalamus (centre de régulation) produisent des
potentiels d’action qui provoquent l’exocytose de vésicules conte
nant la thyréolibérine (TRH). La TRH passe dans la circulation
APPLICATION
des veines portes hypophysaires et est transportée à l’adénohypo Un extrait de calcitonine
CLINIQUE
physe (centre de régulation), où elle stimule la sécrétion de la thy
rotrophine (TSH) ; la TSH est libérée dans la circulation sanguine Un extrait de calcitonine provenant du saumon constitue un médica
systémique. 5 La TSH atteint la glande endocrine cible, la thy ment efficace pour traiter l’ostéoporose, maladie caractérisée par une
roïde, et exerce une action stimulante sur l’activité des cellules accélération de la dégradation et un ralentissement de la reconstruc
folliculaires (effecteurs), qui se mettent à synthétiser et à déverser tion des os. La calcitonine inhibe la dégradation osseuse et accélère
les hormones thyroïdiennes T3 et T4 dans la circulation sanguine. l’absorption de calcium et de phosphates par les os.
Ces hormones agissent sur presque toutes les cellules du corps
13.4 La glande thyroïde 383
Figure 13.8 La régulation de la sécrétion des hormones thyroïdiennes.

La TSH stimule la libération des hormones thyroïdiennes (T3 et T4) par la glande thyroïde.
1 STIMULUS
Un changement de l’environnement
externe cause un accroissement
des besoins énergétiques
(froid prolongé)
2
DÉSÉQUILIBRE
Diminution de la température sanguine
3
RÉCEPTEURS
Des thermorécepteurs détectent la
diminution de la température sanguine
et transmettent l’information
Entrée Potentiels
d’action
4
CENTRE DE RÉGULATION
CHA P ITRE 13
hypothalamohypophysaire 7b
Hypothalamus
Stimulation des cellules neurosécrétrices RÉTRO-INHIBITION
qui sécrètent la THYRÉOLIBÉRINE (TRH) L’augmentation de la
Dans les veines concentration sanguine
portes hypophysaires 7a de T3 et de T4 inhibe
à la fois l’hypothalamus
Adénohypophyse et l’adénohypophyse.
Sécrétion de THYROTROPHINE (TSH)
Sortie Dans le sang
5
EFFECTEUR
Glande thyroïde
(cellules folliculaires)
Réagit en sécrétant les hormones T3 et T4
Sortie Dans le sang
5 7c
EFFECTEURS RÉTRO-INHIBITION
Cellules du corps L’augmentation de
la température du sang
Réagissent en modifiant leur activité pour accélérer est détectée par les
le métabolisme basal en augmentant l’utilisation de thermorécepteurs.
l’O2 cellulaire et la consommation de glucose Si la réaction des
et d’acides gras pour la production d’ATP effecteurs a permis
de ramener la valeur
L’augmentation de la production d’ATP s’accompagne de la température
d’une libération accrue de chaleur (effet calorigène) sanguine dans les limites
normales, l’hypothalamus
cesse de libérer la
6
thyréolibérine. Sinon,
RÉPONSE il continue jusqu’à ce
Augmentation de la température sanguine que l’équilibre soit rétabli.
Q Quel est l’effet général des hormones thyroïdiennes sur le métabolisme basal ?
Figure 13.9 La régulation de la calcémie par la calcitonine. Les glandes parathyroïdes (para : à côté de) sont de petites masses
de tissu glandulaire, partiellement enfoncées dans la face postérieure
La calcitonine est sécrétée lorsque la calcémie est trop élevée.
de la glande thyroïde (figure 13.10a, c). Habituellement, deux
glandes parathyroïdes, une supérieure et une inférieure, sont atta
1 STIMULUS chées à chacun des deux lobes de la glande thyroïde. Ces glandes
Un changement dans l’environ contiennent des cellules sécrétrices, appelées cellules principales,
nement interne ou externe modifie
la quantité d’ions calcium
qui libèrent la parathormone (PTH, parathyroid hormone), ou
dans l’organisme. hormone parathyroïdienne (figure 13.10b).
La parathormone est le principal régulateur de la concentra
tion sanguine d’ions calcium (Ca2+), d’ions magnésium (Mg2+) et
2 d’ions phosphate (HPO42 –). Elle augmente le nombre d’ostéo
DÉSÉQUILIBRE clastes, qui dégradent la matrice extracellulaire des os, et en sti
Augmentation de la concentration mule l’activité ; elle cause ainsi la libération des ions Ca2+ et des
sanguine d’ions calcium
ions HPO42– dans le sang. Elle produit également trois changements
Entrée sur les reins. Premièrement, elle ralentit le rythme d’élimination dans
3 et l’urine des ions Ca2+ et Mg2+ présents dans le sang. Deuxièmement,
4 elle accroît l’élimination dans l’urine des ions HPO42– sanguins.
CENTRE ENDOCRINIEN
Parce que la quantité d’ions HPO42– excrétée dans l’urine dépasse
DE RÉGULATION
celle qui est extraite des os, elle fait diminuer la concentration san
Cellules parafolliculaires
de la glande thyroïde guine de HPO42 –. Au total, elle fait augmenter les concentrations
– Détectent l’augmen sanguines des ions Ca2+ et Mg2+ et abaisse celle des ions HPO42 –.
tation de la calcémie
– Réagissent en augmentant
Troisièmement, la PTH favorise la formation du calcitriol dans
la production et la libération les reins, une hormone qui est la forme active de la vitamine D. Le
d’une hormone, la 7 calcitriol accélère la vitesse d’absorption des ions Ca2+, HPO42– et
CALCITONINE
RÉTRO- Mg2+ par le tube digestif et leur passage des aliments au sang.
Sortie Dans le sang INHIBITION
La diminution de la
Les glandes parathyroïdes agissent à la fois comme récepteur
5 calcémie est détectée et comme centre de régulation. Ainsi, elles détectent la baisse de la
par les cellules para calcémie, ce qui stimule la sécrétion d’une plus grande quantité de
EFFECTEUR
folliculaires de la glande
Tissu osseux thyroïde. Si la réaction PTH par leurs cellules principales. La parathormone libérée dans
Réagit en inhibant la résorption osseuse
du tissu osseux a le sang exerce ensuite ses différents effets sur les cellules des os, des
permis de ramener
par les ostéoclastes et en augmentant la concentration d’ions reins et du tube digestif (effecteurs) pour augmenter la calcémie
le transfert des ions Ca2+ du sang vers calcium dans les limites (voir la boucle de rétroinhibition à la figure 6.5).
la matrice extracellulaire osseuse. normales, l’équilibre
est atteint et les cellules La calcémie agit directement par rétroinhibition sur la sécré
parafolliculaires cessent tion de la calcitonine et de la parathormone. Ces deux hormones ont
de libérer de la calcito
nine dans le sang. des effets antagonistes sur la concentration sanguine d’ions Ca2+
6
RÉPONSE Sinon, la calcitonine (figure 13.11).
continue d’être sécrétée
Diminution de la concentration jusqu’à ce que l’équi 1 Une concentration sanguine d’ions Ca2+ plus élevée que la
sanguine d’ions calcium libre soit rétabli.
normale (déséquilibre) incite les cellules parafolliculaires de la
glande thyroïde (centre de régulation) à libérer une plus grande
quantité de calcitonine.
Q Quel effet la calcitonine a-t-elle sur les ostéoclastes ? 2 La calcitonine agit sur les os en inhibant la résorption osseuse
par les ostéoclastes et en augmentant l’intégration des substances
dans la matrice extracellulaire des os, abaissant ainsi la concen
tration sanguine d’ions Ca2+.
``
Point de contrôle 3 Une concentration sanguine de Ca2+ inférieure à la normale
7. Comment s’effectue la régulation de la sécrétion de T3 et de T4 ? incite les cellules principales des glandes parathyroïdes à libé
8. Quels sont les modes d’action des hormones thyroïdiennes ? rer une plus grande quantité de parathormone (PTH).
De la calcitonine ?
4 La PTH augmente le nombre d’ostéoclastes et leur activité de
résorption osseuse et de libération d’ions Ca2+ dans le sang.
Elle ralentit également l’élimination d’ions Ca2+ dans l’urine.
13.5 Les glandes parathyroïdes Ces deux effets de la PTH accroissent la concentration san
guine d’ions Ca2+.
``
Objectif
5 La PTH incite les reins à libérer du calcitriol, qui est la forme
• Décrire l’emplacement, l’hormone et les fonctions des glandes parathyroïdes.
active de la vitamine D.
13.5 Les glandes parathyroïdes 385
Figure 13.10 L’emplacement des glandes parathyroïdes.

Les quatre glandes parathyroïdes sont attachées à la face postérieure des lobes latéraux de la glande thyroïde.
Cellule principale
Glandes
parathyroïdes
(derrière
la glande
thyroïde)
Glande thyroïde (b) Cellules principales

Trachée
Glande parathyroïde
supérieure droite
Glande
parathyroïde
supérieure Glande parathyroïde
gauche inférieure droite
Œsophage
Glande Glande
parathyroïde parathyroïde
inférieure supérieure
gauche gauche
Glande Glande
CHA P ITRE 13
Trachée parathyroïde thyroïde
inférieure
gauche
(a) Vue postérieure de la glande thyroïde (c) Vue postérieure de la glande thyroïde
et des quatre glandes parathyroïdes
Q Quels effets la parathormone exerce-t-elle sur les ostéoclastes ?
Figure 13.11 Les rôles de la calci- 1 L’élévation de la concentration 3 La diminution de la concentration

tonine (flèches vertes), de la para- sanguine de Ca2+ incite sanguine de Ca2+ incite les
thormone (flèches violettes) et du les cellules parafolliculaires cellules principales des glandes
de la glande thyroïde à libérer parathyroïdes à libérer une plus grande
calcitriol (flèches orangées) dans une plus grande quantité quantité de parathormone (PTH).
l’homéostasie de la concentration de calcitonine.
sanguine de calcium.
En ce qui concerne
la régulation de la concentration
sanguine de calcium, la
calcitonine et la parathormone
(PTH) sont des antagonistes. 6 Le calcitriol fait
augmenter l’absorption
par le tube digestif
des ions Ca2+ contenus
dans les aliments, ce
qui élève la concentration
de ces ions dans le sang.
5 La parathormone
stimule aussi la libération 4 La parathormone accroît
Q Quels sont les prin- 2 La calcitonine inhibe la résorption
de calcitriol par les reins. la résorption osseuse par les osseuse par les ostéoclastes,
cipaux tissus cibles ostéoclastes et ralentit l’élimination ce qui abaisse la concentration
de la parathormone, de Ca2+ dans l’urine, ce qui élève sanguine de Ca2+.
la concentration sanguine de Ca2+.
de la calcitonine
et du calcitriol ?
6 Le calcitriol favorise l’absorption par le tube digestif des ions du glucagon dans la circulation sanguine. Cette hormone agit sur
Ca2+ contenus dans les aliments, ce qui contribue à élever la 5 les hépatocytes (effecteurs), qui accélèrent alors la dégradation
concentration de ces ions dans le sang. du glycogène en glucose et favorisent la formation de glucose à
partir de l’acide lactique et de certains acides aminés. En consé
quence, le foie libère de plus grandes quantités de glucose dans le
``
Point de contrôle
sang, 6 de sorte que la glycémie s’élève (effet hyperglycémiant)
19. Comment s’effectue la régulation de la sécrétion de parathormone ?
(réponse). 7 Si la concentration de glucose dans le sang revient
10. Quelles ressemblances y a-t-il entre les effets de la PTH et ceux
du calcitriol ? Quelles différences présentent-ils ?
dans les limites normales ou dépasse ces valeurs (hyperglycémie),
un mécanisme de rétroinhibition bloque la libération de glucagon.
Si l’équilibre n’est pas atteint, les cellules alpha continuent de sécré
ter du glucagon jusqu’à ce qu’il le soit.
13.6 Les îlots pancréatiques La figure 13.13b montre la régulation de la sécrétion de l’in
suline et les effets de celleci sur la glycémie :
``
Objectif
1 La prise et l’absorption de nourriture entraînent un chan
• Décrire l’emplacement, les hormones et les fonctions des îlots
pancréatiques. gement dans le milieu interne (stimulus) qui s’accompagne 2 d’une
augmentation de la quantité de glucose dans la circulation sanguine
Le pancréas (pan : tout ; kreas : chair) est un organe plat situé dans (hyperglycémie) (déséquilibre). 3 et 4 Les cellules bêta des îlots
la courbe du duodénum, qui est la première partie de l’intestin pancréatiques (centre endocrinien de régulation) détectent cette
grêle. Comme le montre la figure 13.12a et b, il comprend une hausse de la glycémie et réagissent en sécrétant l’insuline. L’insuline
tête, un corps et une queue. Le pancréas exerce à la fois une fonc agit sur le métabolisme du glucose dans 5 diverses cellules de
tion endocrine, que nous examinons dans le présent chapitre, et l’organisme (effecteurs) : elle favorise le mécanisme de diffusion
une fonction exocrine, que nous étudierons à la section 19.6. facilitée qui permet au glucose d’entrer dans les cellules, en parti
Environ 99 % des cellules pancréatiques forment des amas appelés culier dans les myocytes squelettiques. Dans les hépatocytes, l’insu
acinus dans lesquels sont produites les enzymes digestives qui sont line accélère la transformation du glucose en glycogène, tout en
ensuite acheminées vers l’intestin grêle par un réseau de conduits. ralentissant la réaction inverse ; enfin, elle limite la formation de
Disséminés parmi les acinus exocrines se trouvent entre un et deux glucose à partir d’acide lactique et d’acides gras. Il en résulte 6 une
millions de petits amas de cellules appelés îlots pancréatiques, ou diminution de la glycémie (effet hypoglycémiant) (réponse). 7 Si
îlots de Langerhans. Certaines cellules des îlots, les cellules alpha, la concentration de glucose dans le sang revient dans les limites
sécrètent le glucagon ; d’autres, les cellules bêta, sécrètent l’insuline. normales ou passe sous la normale (hypoglycémie), la libération
Les îlots pancréatiques contiennent de nombreux capillaires san d’insuline cesse (rétroinhibition). Dans le cas contraire, les cellules
guins (figure 13.12c). bêta continuent de sécréter de l’insuline jusqu’à ce que l’équilibre
soit atteint.
Les actions du glucagon et de l’insuline En plus d’agir sur le métabolisme du glucose, l’insuline favorise
La principale action du glucagon consiste à relever la glycémie l’absorption des acides aminés dans les cellules du corps et augmente
lorsqu’elle descend sous la normale, afin de fournir aux neurones la synthèse des protéines. Elle stimule également la transformation
le glucose servant à la production de l’ATP. À l’inverse, l’insuline du glucose en acides gras, qui serviront à fabriquer des triglycérides
favorise l’entrée du glucose dans les cellules, surtout les myocytes, (graisses) dans le tissu adipeux. Par conséquent, l’insuline est une
ce qui abaisse la glycémie quand celleci est trop élevée. La concen hormone indispensable pour la formation, la croissance et la répa
tration de glucose dans le sang régule directement – sans passer par ration des tissus.
le centre de régulation hypothalamohypophysaire – la sécrétion du La libération d’insuline et de glucagon est également régie par
glucagon et de l’insuline par un mécanisme de rétroinhibition. La le système nerveux autonome (SNA). La partie parasympathique
figure 13.13 illustre les conditions qui stimulent la sécrétion des du SNA stimule la sécrétion d’insuline, par exemple pendant la
hormones des îlots pancréatiques. digestion et l’absorption des aliments. La partie sympathique du
La figure 13.13a illustre l’effet du glucagon sur la glycémie SNA, au contraire, stimule la sécrétion de glucagon, notamment
ainsi que le mécanisme de rétroinhibition qui en régit la sécrétion : quand on fait de l’exercice.
1 Un changement dans l’environnement interne ou externe
(stimulus), comme l’état de jeûne, entraîne 2 une faible concen ``
Point de contrôle
tration sanguine de glucose (hypoglycémie) (déséquilibre). 3 et 11. Quelles sont les fonctions de l’insuline ?
4 Les cellules alpha des îlots pancréatiques (centre endocrinien 12. Comment s’effectue la régulation des concentrations sanguines
de glucagon et d’insuline ?
de régulation) détectent ce déséquilibre et répondent en sécrétant
13.6 Les îlots pancréatiques 387
Figure 13.12 L’emplacement et l’histologie du pancréas.

Les hormones pancréatiques ont pour fonction la régulation de la glycémie.
Pancréas
Rein
Aorte abdominale
Tronc cœliaque
Queue du pancréas
Corps du pancréas
Pancréas
Pancréas
Conduit
pancréatique
Duodénum
Duodénum
Tête du (sectionné)
CHA P ITRE 13
pancréas
(b) Vue antérieure du pancréas disséqué

pour montrer le conduit pancréatique
(a) Vue antérieure
Capillaire sanguin
Cellules exocrines Cellules

exocrines
Cellules endocrines :
Cellule alpha
(sécrétion de glucagon)
Cellule bêta Cellule
(sécrétion d’insuline) bêta
Cellule
alpha
Îlot pancréatique
MO 200x
(c) Îlot pancréatique entouré d’acinus (d) Îlot pancréatique entouré de cellules exocrines
Q Le pancréas est-il une glande exocrine ou une glande endocrine ?

Figure 13.13 La régulation de la glycémie.

(a) La diminution de la glycémie stimule la libération de glucagon, alors que (b) son élévation stimule
la sécrétion d’insuline.
1 STIMULUS 1 STIMULUS
Modification de la quantité Modification de la quantité de glucose
de glucose dans le sang à la suite dans le sang à la suite de la prise et
de l’état de jeûne de l’absorption de nourriture
2 2
DÉSÉQUILIBRE DÉSÉQUILIBRE
Diminution de la concentration Augmentation de la concentration
sanguine de glucose sanguine de glucose
Entrée Entrée
3 et 3 et
4 4
CENTRE ENDOCRINIEN CENTRE ENDOCRINIEN
DE RÉGULATION DE RÉGULATION
Cellules alpha du pancréas Cellules bêta du pancréas
• Détectent la diminution • Détectent l’augmentation
de la glycémie 7 de la glycémie
• Réagissent en augmentant RÉTRO- • Réagissent en augmentant 7
la production et la libération la production et la libération RÉTRO-
INHIBITION d’une hormone, l’
d’une hormone, le INHIBITION
GLUCAGON L’augmentation de la INSULINE
glycémie est détectée La diminution de la
Sortie Dans le sang par les cellules Sortie Dans le sang glycémie est détectée
alpha du pancréas. 5 par les cellules bêta
Si la réaction du pancréas. Si la
5 EFFECTEURS
des hépatocytes réaction des cellules
EFFECTEUR Cellules du corps du corps a permis de
a permis de ramener
Foie la concentration de ramener la concentration
glucose dans les limites Réagissent en favorisant la mise de glucose dans les
Réagit en favorisant la production normales, l’équilibre en réserve du glucose et la diminution limites normales,
de glucose et sa libération dans le sang est atteint et les cellules de sa production et de sa libération l’équilibre est atteint et
alpha cessent de libérer dans le sang les cellules bêta cessent
du glucagon dans de libérer de l’insuline
le sang. Sinon, elles dans le sang. Sinon,
6 6
continuent de sécréter elles continuent de
RÉPONSE du glucagon jusqu’au
RÉPONSE sécréter de l’insuline
Augmentation de la concentration rétablissement Diminution de la concentration jusqu’au rétablissement
sanguine de glucose de l’équilibre. sanguine de glucose de l’équilibre.
(a) Faible concentration sanguine de glucose (b) Concentration sanguine élevée de glucose
Q Pourquoi dit-on du glucagon qu’il est l’antagoniste de l’insuline ?
13.7 Les glandes surrénales l’instar de la glande thyroïde, les glandes surrénales sont richement
vascularisées.
``
Objectif
• Décrire l’emplacement, les hormones et les fonctions des glandes
Les hormones du cortex surrénal
surrénales. Le cortex surrénal est divisé en trois couches, ou zones, qui synthé
tisent et sécrètent des hormones stéroïdes distinctes (figure 13.14b
Les deux glandes surrénales coiffent chacune un rein et d). La couche externe, ou zone glomérulée, libère des hormones
(figure 13.14a) et sont recouvertes d’une capsule de tissu conjonc nommées minéralocorticoïdes parce qu’elles influent sur l’homéo
tif. Chaque glande surrénale se compose de deux régions distinctes stasie de certains minéraux, tels le sodium et le potassium. La
qui produisent des hormones différentes. Situé en périphérie et couche du milieu, ou zone fasciculée, produit des hormones appelées
formant jusqu’à 85 % de la glande, le cortex surrénal sécrète des glucocorticoïdes en raison de leur influence sur l’homéostasie du
hormones stéroïdes. Formant la partie profonde de la glande, la glucose. La couche interne, ou zone réticulée, élabore des androgènes
médulla surrénale produit l’adrénaline et la noradrénaline. À (andros : homme), hormones stéroïdes à effets « masculinisants ».
13.7 Les glandes surrénales 389
Figure 13.14 L’emplacement et l’histologie des glandes surrénales.

Le cortex surrénal sécrète des hormones stéroïdes ; la médulla surrénale sécrète l’adrénaline
et la noradrénaline.
Glandes
surrénales
Rein
Glande surrénale droite Glande surrénale gauche
Artère rénale gauche

Artère rénale droite Veine rénale gauche
Veine rénale droite
CHA P ITRE 13
Veine cave inférieure Aorte abdominale
(a) Vue antérieure
Capsule
Cortex surrénal :
La zone glomérulée
Capsule
(externe) sécrète des
minéralocorticoïdes,
Cortex
principalement
surrénal
l’aldostérone
Médulla
surrénale
La zone fasciculée
(au milieu) sécrète
(b) Coupe de la glande surrénale gauche des glucocorticoïdes,
principalement
le cortisol
La zone réticulée (interne)

sécrète des androgènes
Glande
surrénale
Médulla surrénale
Les cellules chromaffines
sécrètent l’adrénaline
et la noradrénaline
Rein
MO 50x
(c) Vue antérieure d’une glande surrénale et d’un rein (d) Subdivisions d’une glande surrénale
Q Quelles sont les hormones sécrétées par les trois couches du cortex surrénal ?
Les minéralocorticoïdes Figure 13.15 Le système rénine-angiotensine-aldostérone.

L’aldostérone est le principal minéralocorticoïde sécrété par la zone L’aldostérone contribue à la régulation du volume sanguin, de la
glomérulée du cortex surrénal. Elle régule l’homéostasie de deux pression artérielle et de la concentration de Na+ et de K+ dans le sang.
types d’ions minéraux, soit les ions sodium (Na+) et les ions potas
sium (K+). Elle augmente la réabsorption dans le sang des ions Na+ 1 STIMULUS
et stimule l’excrétion des ions K+ dans le liquide qui deviendra de
l’urine. Elle participe également à la régulation de la pression san Déshydratation, carence
guine et du volume sanguin et favorise l’excrétion des ions H+ dans en Na+ ou hémorragie
l’urine. Cette évacuation d’acides contribue à prévenir l’acidose

(pH sanguin inférieur à 7,35).
Le système rénineangiotensinealdostérone régule la 2
sécrétion d’aldostérone (figure 13.15). 1 Les stimulus qui DÉSÉQUILIBRE
déclenchent ce système sont, entre autres, la déshydratation, la Diminution du volume sanguin
et de la pression artérielle
carence en Na+ et l’hémorragie, qui causent 2 une diminution
du volume sanguin et une baisse de la pression artérielle (déséqui 3 et Entrée
libres). 3 et 4 La chute de pression artérielle stimule la sécrétion 4
d’une enzyme, la rénine, par les reins (centre endocrinien de régu CENTRE ENDOCRINIEN DE RÉGULATION
lation). Cette enzyme rend possible une réaction chimique dans le Cellules des reins
• Détectent une diminution du volume sanguin
sang qui permet la formation de l’angiotensine I. En arrivant dans • Réagissent en sécrétant la RÉNINE
les poumons, l’angiotensine I transportée par le sang est transfor Dans le sang
mée en une hormone active, l’angiotensine II, sous l’action d’une La rénine entraîne la formation d’angiotensine I (inactive)
autre enzyme appelée enzyme de conversion de l’angiotensine Dans le sang
(ECA) présente dans les tissus pulmonaires. 5 L’angiotensine II Poumons
stimule la sécrétion d’aldostérone par le cortex surrénal (effecteur). L’ECA convertit l’angiotensine I en ANGIOTENSINE II
L’aldostérone, à son tour, agit sur les reins (effecteurs) pour aug Sortie Dans le sang
menter la réabsorption des ions Na+ et de l’eau dans le sang et 5
intensifier la sécrétion de K+ dans l’urine. 6 Avec le retour de l’eau EFFECTEURS 7
dans le sang (et une élimination moins importante dans l’urine), le Cortex RÉTRO-
volume sanguin augmente, de sorte que la pression artérielle revient Reins INHIBITION
surrénal
à la normale (réponses). 7 Si le volume sanguin et la pression L’augmentation du
Réagit en • Réagissent en aug volume sanguin et de
artérielle atteignent les valeurs normales, les cellules des reins libérant une mentant la réabsorp la pression artérielle est
cessent de sécréter la rénine ; sinon, elles continuent de la libérer hormone, tion par le sang des détectée par les cellules
l’aldostérone ions Na+ et de l’eau du rein. Si la réaction
dans la circulation sanguine. • Réagissent en élimi des effecteurs a permis
nant une plus grande de ramener le volume
Il est à noter que l’angiotensine II possède d’autres effets qui quantité d’ions K+ sanguin et la pression
lui permettent de réguler le volume sanguin et la pression artérielle. dans l’urine artérielle dans les limites
Cette hormone agit sur les muscles lisses des vaisseaux sanguins qui normales, l’équilibre
est atteint et les cellules
se contractent, ce qui entraîne une augmentation de la pression rénales cessent de
6
artérielle (voir le chapitre 16) et une diminution de la production RÉPONSE
libérer de la rénine dans
d’urine (voir le chapitre 21). le sang. Sinon, elles
Augmentation du volume sanguin continuent jusqu’à ce
et de la pression artérielle que l’équilibre soit rétabli.
Les glucocorticoïdes
Les glucocorticoïdes contribuent largement à la régulation du
métabolisme énergétique de la plus grande partie des cellules de
l’organisme. D’abord, ils permettent à ces cellules de s’ajuster à
Q Un médicament bloquant l’action de l’enzyme de
conversion de l’angiotensine pourrait-il servir à élever ou
à abaisser la pression artérielle ? Pourquoi ?
l’alternance des phases d’absorption de nourriture (repas) et des
phases de jeûne (entre les repas). En outre, ils jouent un rôle majeur
dans la résistance au stress. Les glucocorticoïdes comprennent le
cortisol (ou hydrocortisone), la corticostérone et la cortisone. aminés dans la circulation sanguine. Ces derniers peuvent être
De ces trois hormones sécrétées par la zone fasciculée, le cortisol utilisés par les cellules du corps pour la synthèse de nouvelles
est le plus abondant et on lui attribue environ 95 % de l’activité des protéines ou la production d’ATP.
glucocorticoïdes. Le cortisol et les autres glucocorticoïdes exercent La dégradation des triglycérides. Les glucocorticoïdes stimulent

les effets suivants sur leurs effecteurs : également la dégradation des triglycérides dans les adipocytes.
La dégradation des protéines. Les glucocorticoïdes accélèrent la Les acides gras résultant de cette dégradation sont libérés dans le
dégradation (catabolisme) des protéines – surtout dans les myo sang et peuvent être utilisés pour la production d’ATP par de
cytes – et, par conséquent, font augmenter la libération d’acides nombreuses cellules.
13.7 Les glandes surrénales 391
La formation de glucose. Stimulés par les glucocorticoïdes, les

généralement si faible chez l’homme que les effets en sont négli
hépatocytes convertissent certains acides aminés ou l’acide lac geables. En revanche, chez la femme, les androgènes des glandes
tique en glucose, que les neurones ou d’autres cellules peuvent surrénales jouent un rôle important : ils contribuent au maintien
alors utiliser pour la production d’ATP. de la libido (pulsions sexuelles) et sont convertis en œstrogènes
Des effets anti-inflammatoires. Les réactions inflammatoires et (stéroïdes sexuels féminisants) par d’autres tissus de l’organisme.
immunitaires constituent d’importants mécanismes de défense, Après la ménopause, quand les ovaires cessent leur sécrétion d’œs
mais lorsque ces réactions deviennent trop intenses pendant une trogènes, ceuxci proviennent uniquement de la conversion d’an
situation stressante, la personne atteinte peut ressentir de vives drogènes surrénaliens. Ces derniers stimulent aussi la croissance des
douleurs, car les leucocytes et les cellules des tissus touchés poils axillaires et pubiens chez les garçons et les filles, et ils favo
libèrent des molécules qui augmentent la sensibilité des vaisseaux risent l’accélération de la croissance qui précède la puberté. La
sanguins et des neurones. Les glucocorticoïdes inhibent les leu régulation de la sécrétion des androgènes surrénaliens n’est pas
cocytes qui jouent un rôle dans la réaction inflammatoire. Ils sont complètement élucidée. Toutefois, on sait que la principale hor
très utiles pour le traitement des maladies inflammatoires chro mone qui stimule leur sécrétion est l’ACTH.
niques, par exemple la polyarthrite rhumatoïde. Malheureusement,
ils retardent aussi la réparation des tissus conjonctifs et ralentissent
de ce fait la cicatrisation. APPLICATION
L’hyperplasie surrénale congénitale
Un affaiblissement de la réponse immunitaire. À fortes doses, les CLINIQUE
glucocorticoïdes répriment la réponse immunitaire. C’est pour
quoi on les administre aux personnes qui viennent de subir une L’hyperplasie surrénale congénitale regroupe des affections géné
transplantation d’organe, afin de diminuer le risque que le sys tiques caractérisées par un déficit d’une ou de plusieurs enzymes
tème immunitaire rejette les tissus greffés. essentielles à la production de cortisol, d’aldostérone ou de ces deux
hormones. Le faible taux de cortisol fait augmenter la sécrétion
La résistance au stress. Les glucocorticoïdes favorisent la résis d’ACTH par l’adénohypophyse en raison de l’absence du mécanisme
tance au stress de plusieurs façons. Pour les tissus, le glucose de rétroinhibition. L’ACTH stimule à son tour la croissance et l’activité
CHA P ITRE 13
additionnel fourni par les hépatocytes constitue une source sécrétoire du cortex surrénal. Il en résulte une augmentation de volume
d’ATP disponible pour combattre une gamme d’agents stressants. des deux glandes. Toutefois, certaines étapes de la synthèse du corti
C’est ainsi que l’organisme fait face à des situations telles que sol sont bloquées, d’où une accumulation de molécules de précur
l’exercice physique intense, le jeûne, la peur, les températures seurs, dont certaines sont des androgènes susceptibles d’être trans
extrêmes, la haute altitude, les hémorragies, les infections, les formés en testostérone. Il s’ensuit une certaine masculinisation du
interventions chirurgicales, les traumatismes et les maladies. Parce corps, aussi appelée virilisme. Chez les individus de sexe féminin, les
qu’ils rendent les vaisseaux sanguins plus sensibles aux hormones caractéristiques viriles comprennent la croissance de la barbe, l’appa
qui causent la vasoconstriction, les glucocorticoïdes font aug rition d’un ton beaucoup plus grave de la voix et une distribution
menter la pression artérielle. Cet effet est avantageux lorsque la masculine de la pilosité. On observe également une hypertrophie du
pression chute par suite d’une perte de sang importante.Toutefois, clitoris, qui ressemble parfois à un pénis, l’atrophie des seins et un
l’avantage peut se transformer en danger quand la vasoconstric développement de la musculature qui donne au corps une apparence
tion se prolonge et provoque ainsi l’ischémie (circulation ralen masculine. Chez les garçons prépubères, le syndrome s’accompagne
tie) dans les organes touchés. des mêmes phénomènes que chez les filles, mais il cause en outre le
La régulation de la sécrétion de cortisol (et d’autres glucocor développement précoce des organes sexuels mâles et l’apparition de
ticoïdes) est assurée par rétroinhibition. Une concentration san la libido. Chez les hommes adultes, les effets virilisants de la maladie
guine faible de cortisol entraîne la sécrétion de corticolibérine (CRH) sont habituellement complètement occultés par les effets masculini
par les cellules neurosécrétrices de l’hypothalamus. Les veines portes sants normaux de la testostérone sécrétée par les testicules.
hypophysaires acheminent la CRH à l’adénohypophyse, où elle L’hyperplasie surrénale congénitale est donc souvent difficile à
stimule la libération de corticotrophine (ACTH). L’ACTH pro diagnostiquer chez les hommes adultes. Le traitement comprend l’ad
voque ensuite la sécrétion de cortisol par les cellules du cortex ministration de cortisol, qui inhibe la sécrétion d’ACTH et réduit ainsi
surrénal. À mesure que sa concentration augmente, le cortisol la production d’androgènes surrénaliens.
inhibe l’adénohypophyse, qui diminue la libération d’ACTH, et
l’hypothalamus, qui réduit la libération de CRH. Le modèle gra
phique de la régulation de la sécrétion des hormones thyroïdiennes Les hormones de la médulla surrénale
(figure 13.8) peut vous servir à organiser les éléments de la régu La partie interne de chaque glande surrénale, appelée médulla sur
lation de la sécrétion du cortisol. rénale, est composée de cellules sympathiques postganglionnaires
du système nerveux autonome (SNA) spécialisées dans la sécrétion
Les androgènes d’hormones. Les deux principales hormones synthétisées par la
Chez l’homme et chez la femme, la zone réticulée du cortex sur médulla surrénale sont l’adrénaline et la noradrénaline.
rénal sécrète de petites quantités d’androgènes. Après la puberté Dans les situations stressantes et lors d’exercices physiques
chez l’homme, les androgènes sont produits principalement par les intenses, des potentiels d’action provenant de l’hypothalamus sti
testicules. Ainsi, ce qui provient des glandes surrénales est mulent les neurones sympathiques préganglionnaires, entraînant alors
une plus forte sécrétion d’adrénaline et de noradrénaline par les ``

Point de contrôle
cellules de la médulla surrénale. Ces deux hormones intensifient 15. Expliquez pourquoi les ovaires et les testicules sont considérés comme
considérablement la réaction d’alarme (voir la section 13.11). En des glandes endocrines.
augmentant la fréquence cardiaque et la force de contraction, elles
accroissent le débit cardiaque et, indirectement, la pression artérielle.
De plus, elles accroissent le débit sanguin vers le cœur, le foie, les
muscles squelettiques et le tissu adipeux ; elles dilatent les voies respi 13.9 La glande pinéale
ratoires ; et elles élèvent la concentration sanguine de glucose et
d’acides gras pour la production d’ATP. Tout comme les glucocor ``
Objectif
ticoïdes du cortex surrénal, l’adrénaline et la noradrénaline permettent • Décrire l’emplacement, l’hormone et les fonctions de la glande pinéale.
à l’organisme de combattre un stress intense (réaction d’alarme).

La glande pinéale (pinea : pomme de pin), ou épiphyse, est une
petite glande endocrine suspendue au toit du troisième ventricule
``
Point de contrôle dans le plan médian de l’encéphale (figures 13.1 et 10.8). Bien que
13. Comparez le cortex surrénal et la médulla surrénale en ce qui concerne l’on connaisse depuis des années de nombreux détails de l’anatomie
leur emplacement et leur histologie. de la glande pinéale, son rôle physiologique reste obscur. On sait
14. Comment s’effectue la régulation de la sécrétion des hormones du cortex toutefois qu’elle sécrète la mélatonine. Cette hormone contribue
surrénal ?
au réglage de l’horloge biologique du corps, laquelle est régie par l’hy
pothalamus. Ce dernier intervient dans la régulation du cycle cir
cadien, c’estàdire le cycle quotidien au cours duquel se succèdent
13.8 Les ovaires et les testicules les états de veille et de sommeil. La mélatonine est libérée en plus
grande quantité dans l’obscurité et pendant le sommeil ; une moins
``
Objectif grande quantité est libérée sous un soleil intense. Durant le som
• Décrire l’emplacement, les hormones et les fonctions des ovaires meil, sa concentration plasmatique augmente par un facteur de dix,
et des testicules. et elle revient à un bas niveau avant le réveil. La mélatonine est
aussi un antioxydant puissant qui offrirait une certaine protection
Les gonades sont les organes qui produisent les gamètes, soit les contre les effets dommageables des radicaux libres de l’oxygène.
spermatozoïdes chez l’homme et les ovocytes chez la femme. Les Chez certains animaux, elle inhibe les fonctions reproductrices, sauf
gonades femelles, les ovaires, sont deux organes de forme ovale durant le rut.Toutefois, on ne sait pas si elle influe sur les fonctions
situés dans la cavité pelvienne. Elles synthétisent les hormones reproductrices des humains. Le taux de mélatonine est plus élevé
sexuelles femelles, les œstrogènes et la progestérone. Avec la FSH chez les enfants ; il baisse avec les années jusqu’à l’âge adulte, mais
et la LH de l’adénohypophyse, ces hormones sexuelles femelles on n’a pas établi de corrélation entre la diminution de la sécrétion
assurent la régulation du cycle menstruel, le maintien de la grossesse de mélatonine, le début de la puberté et la maturation sexuelle.
et la préparation des glandes mammaires pour la lactation. Elles
stimulent aussi le développement des seins et l’élargissement des
hanches à la puberté, et contribuent au maintien de ces caractères
sexuels secondaires de la femme. APPLICATION
Les troubles affectifs saisonniers
Les ovaires produisent également l’inhibine, hormone pro
CLINIQUE
téique qui s’oppose à la sécrétion de l’hormone folliculostimulante Les troubles affectifs saisonniers atteignent certaines personnes
(FSH). Pendant la grossesse, les ovaires et le placenta produisent une durant les mois d’hiver, période au cours de laquelle les journées sont
hormone peptidique appelée relaxine, qui accroît la flexibilité de courtes et apportent peu de lumière. Les malaises se manifestent par
la symphyse pubienne durant cette période et favorise la dilatation un état de dépression marqué par une humeur triste et par une sensa
du col de l’utérus pendant le travail et l’accouchement. Ces effets tion de manque d’énergie. Ces troubles pourraient être causés notam
facilitent le passage du bébé en élargissant le canal génital. ment par une surproduction de mélatonine. Les gens touchés tirent
Les gonades mâles, appelées testicules, sont des glandes ovales des bénéfices de la luminothérapie, aussi appelée photothérapie, qui
situées dans le scrotum. Elles produisent la testostérone, l’andro consiste à exposer le sujet à une source de lumière blanche intense,
gène principal, ou hormone sexuelle mâle. La testostérone régit la laquelle inhibe la sécrétion de mélatonine.
production des spermatozoïdes, et stimule l’apparition et le main
tien des caractères sexuels secondaires masculins, tels que la barbe
et la profondeur de la voix. Les testicules produisent aussi de l’in Vous trouverez au tableau 13.3 un résumé des hormones sécré
hibine, qui s’oppose à la sécrétion de FSH. Nous présenterons la tées par les glandes endocrines, à l’exception de celles de l’hypophyse.
structure détaillée des ovaires et des testicules ainsi que le rôle
spécifique des hormones sexuelles au chapitre 23.
13.9 La glande pinéale 393
Tableau 13.3
Les hormones des glandes endocrines autres que l’hypophyse
SOURCE ET HORMONES RÉGULATION DE LA SÉCRÉTION PRINCIPAUX EFFETS
GLANDE THYROÏDE
T3 (triiodothyronine) et Un ralentissement du métabolisme énergétique, le Stimulent le métabolisme basal et le métabolisme cellulaire :

T4 (thyroxine), ou hormones froid, la grossesse, la haute altitude et la diminution • augmentent la consommation d’O2, l’utilisation du glucose
thyroïdiennes de la concentration sanguine d’hormones thyroï et des acides gras pour la production d’ATP ;
diennes stimulent la production de thyréolibérine • augmentent la température corporelle (effet calorigène) ;
(TRH) ; celleci provoque la libération de thyrotro • accroissent la dégradation des triglycérides (sources d’acides gras) ;
phine (TSH), qui stimule la sécrétion de T3 et de T4. • stimulent la synthèse des protéines.
La sécrétion de TRH et de TSH est inhibée par une Renforcent certains effets de l’adrénaline et de la noradrénaline.
concentration élevée d’hormones thyroïdiennes. Accélèrent l’excrétion de cholestérol.
Globalement, favorisent la croissance des tissus nerveux et musculaire,
le développement des os et celui de tout l’organisme.
Calcitonine Une augmentation de la calcémie stimule sa Abaisse la concentration sanguine en ions Ca2+ en inhibant la résorption
sécrétion ; une diminution de la calcémie l’inhibe. osseuse par les ostéoclastes.
GLANDES PARATHYROÏDES
Parathormone (PTH) Une diminution de la calcémie stimule sa sécrétion ; Augmente le nombre d’ostéoclastes et stimule la résorption osseuse.
une augmentation de la calcémie l’inhibe. Augmente la réabsorption rénale des ions Ca2+ et Mg2+ et l’excrétion
urinaire des ions HPO42 – ; stimule la formation de calcitriol, ce qui accélère
l’absorption intestinale des ions Ca2+ et Mg2+.
Globalement, fait augmenter les concentrations sanguines des ions Ca2+
et Mg2+ et diminuer celle des ions HPO42 –.
CHA P ITRE 13
CELLULES ALPHA DES ÎLOTS PANCRÉATIQUES
Glucagon L’hypoglycémie et la partie sympathique du SNA Accélère la dégradation du glycogène en glucose.

stimulent sa sécrétion ; l’hyperglycémie et l’insuline Transforme d’autres nutriments en glucose.
l’inhibent.
Globalement, augmente la glycémie (effet hyperglycémiant).
CELLULES BÊTA DES ÎLOTS PANCRÉATIQUES
Insuline L’hyperglycémie et la partie parasympathique Accélère la diffusion facilitée du glucose dans les cellules du corps.
du SNA stimulent sa sécrétion ; l’hypoglycémie Accroît la conversion du glucose en glycogène et ralentit celle du glycogène
et le glucagon l’inhibent. en glucose.
Stimule la synthèse des protéines.
Accélère la synthèse des acides gras à partir du glucose.
Globalement, abaisse la glycémie (effet hypoglycémiant).
CORTEX SURRÉNAL
Minéralocorticoïdes La déshydratation, une chute du volume sanguin ou Augmentent la réabsorption rénale des ions Na+ et de l’eau et stimulent
(surtout l’aldostérone) de la pression artérielle, une baisse des concentra l’excrétion rénale des ions K+ et H+.
tions sanguines de Na+, une hausse des concentra Augmentent le volume sanguin et la pression artérielle.
tions sanguines de K+ et d’angiotensine II stimulent
leur sécrétion. Des conditions inverses l’inhibent.
Glucocorticoïdes Le stress ou une faible concentration sanguine Accélèrent la dégradation des protéines en acides aminés
(surtout le cortisol) de cortisol stimulent la production de corticoli et des triglycérides en acides gras pour la production d’ATP.
bérine (CRH) ; celleci provoque la libération de Favorisent la formation du glucose hépatique, d’où l’augmentation
corticotrophine (ACTH), qui stimule la sécrétion de la glycémie.
de cortisol. La sécrétion de CRH et d’ACTH est
inhibée par une concentration élevée de cortisol. Diminuent l’inflammation, atténuent la réponse immunitaire et améliorent
la résistance au stress.
Androgènes L’ACTH stimule leur sécrétion. Contribuent à l’apparition des poils axillaires et pubiens chez les deux
sexes ; chez la femme, influent sur la libido et constituent une source
d’œstrogènes après la ménopause.

Les hormones des glandes endocrines autres que l’hypophyse

SOURCE ET HORMONES RÉGULATION DE LA SÉCRÉTION PRINCIPAUX EFFETS
MÉDULLA SURRÉNALE
Adrénaline En réponse à des facteurs de stress, les neurones Augmentent la fréquence cardiaque, la force de contraction du cœur
et noradrénaline sympathiques préganglionnaires stimulent leur et la pression artérielle.
sécrétion. Accroissent le débit cardiaque vers le cœur, le foie, les muscles squelettiques
et le tissu adipeux.
Élèvent la concentration sanguine du glucose et des acides gras pour
la production d’ATP.
Dilatent les voies respiratoires.
Globalement, intensifient considérablement la réaction d’alarme durant
la réponse au stress.
OVAIRES
Œstrogènes La FSH stimule la sécrétion des œstrogènes Avec les gonadotrophines de l’adénohypophyse, assurent :
et progestérone et la LH stimule celle des œstrogènes • la régulation de l’ovogenèse et des cycles du système génital de la
et de la progestérone. femme ;
• le maintien de la grossesse ;
• la préparation des glandes mammaires pour la lactation ;
• le développement et le maintien des caractères sexuels secondaires
féminins.
Relaxine La croissance fœtale dans les dernières semaines Accroît la flexibilité de la symphyse pubienne durant la grossesse ; favorise
de gestation stimule sa sécrétion. la dilatation du col de l’utérus durant le travail et l’accouchement.
Inhibine La progression de l’ovogenèse stimule sa sécré Inhibe la sécrétion de FSH en agissant sur l’adénohypophyse.
tion ; le ralentissement de l’ovogenèse l’inhibe.
TESTICULES
Testostérone La LH stimule la production de testostérone. Avec les gonadotrophines de l’adénohypophyse, assure :

• la descente des testicules avant la naissance ;
• la régulation de la spermatogenèse ;
• le développement et le maintien des caractères sexuels secondaires
masculins.
Inhibine La progression de la spermatogenèse stimule sa Inhibe la sécrétion de FSH en agissant sur l’adénohypophyse.
sécrétion ; le ralentissement de la spermatogenèse
l’inhibe.
GLANDE PINÉALE
Mélatonine L’obscurité et le sommeil augmentent sa sécrétion ; Contribue à régler l’horloge biologique du corps.
la lumière blanche intense l’inhibe. Possède un effet antioxydant.
``
Point de contrôle Le tableau 13.4 énumère ces organes et tissus et décrit brièvement
16. Quel lien existe-t-il entre la mélatonine et le sommeil ?
les hormones qu’ils sécrètent et les effets de cellesci.
Les prostaglandines et les leucotriènes

13.10 Les autres hormones Les prostaglandines et les leucotriènes agissent localement
comme des hormones dans la plupart des tissus du corps. Ces hor
``
Objectif mones, dites locales, sont produites par presque toutes les cellules
• Nommer les hormones sécrétées par des cellules de tissus ou d’organes du corps, à l’exception des érythrocytes, en réaction à des stimulus
qui ne sont pas des glandes endocrines, et en décrire les fonctions.
chimiques ou mécaniques. Comme elles produisent leur effet près
de l’endroit où elles sont libérées, elles sont présentes en quantité
Les hormones produites par d’autres infime dans le sang et n’y demeurent que peu de temps parce
tissus et organes endocriniens qu’elles sont rapidement inactivées.
Des cellules de certains organes autres que ceux qui sont habituel Les leucotriènes stimulent le déplacement des leucocytes et sont
lement classés parmi les glandes endocrines sécrètent des hormones. des médiateurs de l’inflammation. Les prostaglandines modifient la
13.11 Le stress 395
Tableau 13.4
Les hormones produites par d’autres organes et tissus qui contiennent des cellules endocrines
SOURCE ET HORMONES EFFETS
THYMUS
Thymosine Favorise la maturation des lymphocytes T (un type de leucocytes qui détruit les microorganismes et les corps étrangers)
et peut retarder le processus de vieillissement. (Voir le chapitre 17.)
VOIES GASTRO-INTESTINALES
Gastrine Stimule la sécrétion de suc gastrique et augmente la motilité de l’estomac. (Voir le chapitre 19.)
Peptide insulinotrophique Stimule la libération d’insuline par les cellules bêta du pancréas. (Voir le chapitre 19.)
glucodépendant (GIP)
Sécrétine Stimule la sécrétion de suc pancréatique et de bile. (Voir le chapitre 19.)
Cholécystokinine (CCK) Stimule la sécrétion de suc pancréatique ; régule la libération de bile par la vésicule biliaire ; fait naître la sensation de satiété
après les repas. (Voir le chapitre 19).
REINS
Rénine Prend part à une série de réactions qui font augmenter la pression artérielle en provoquant la vasoconstriction et la sécrétion
d’aldostérone. (Section 13.7.)
Érythropoïétine Accélère la production d’érythrocytes. (Voir le chapitre 14.)
CŒUR
Facteur natriurétique Diminue la pression artérielle. (Voir les chapitres 16 et 22.)
auriculaire (FNA)
CHA P ITRE 13
TISSU ADIPEUX
Leptine Supprime l’appétit et accroît peutêtre les effets de la FSH et de la LH. (Voir le chapitre 20.)
PLACENTA
Gonadotrophine chorionique Stimule l’ovaire pour qu’il continue à produire les œstrogènes et la progestérone nécessaires au maintien de la grossesse.
(hCG) (Voir le chapitre 24.)
Hormone chorionique Stimule le développement des glandes mammaires pour la lactation. (Voir le chapitre 24.)
somatomammotrope (hCS)
Œstrogènes et progestérone Maintiennent la grossesse ; jouent un rôle dans la préparation des glandes mammaires pour la sécrétion du lait. (Voir le chapitre 24.)
contraction des muscles lisses, la sécrétion des glandes, la circulation

sanguine, les processus de reproduction, les fonctions des throm
13.11 Le stress
bocytes, la respiration, la transmission des potentiels d’action, le
métabolisme des lipides et la réponse immunitaire. Elles favorisent ``
Objectif
également l’inflammation et la fièvre et intensifient la douleur. • Décrire la façon dont l’organisme réagit au stress.
Il est impossible d’éliminer totalement le stress de notre vie quoti

APPLICATION
dienne. Certains stress, appelés eustress, ou stress normaux, nous pré
Les anti-inflammatoires
CLINIQUE non stéroïdiens (AINS) parent à affronter des situations précises et sont par conséquent
utiles. D’autres sont des formes de détresse et sont nocifs. Tout sti
L’aspirine et d’autres anti-inflammatoires non stéroïdiens (AINS) mulus qui produit une réponse au stress est qualifié de facteur de
apparentés, tel l’ibuprofène (Motrin), inhibent une enzyme clé de la stress. Presque n’importe quel agent peut perturber l’organisme : la
synthèse des prostaglandines sans perturber la synthèse des leuco chaleur ou le froid, un poison présent dans le milieu, une toxine
triènes. On utilise ces médicaments pour traiter un large éventail de libérée par des bactéries, une hémorragie abondante causée par une
troubles inflammatoires, de la polyarthrite rhumatoïde à l’épicondylite blessure ou une intervention chirurgicale, ou encore un choc émo
des joueurs de tennis. tionnel. Par ailleurs, un facteur de stress peut être agréable pour une
personne et désagréable pour une autre, et même, selon le contexte,
être désagréable ou bien agréable pour une même personne. Lorsque
``
Point de contrôle les mécanismes d’homéostasie arrivent à neutraliser les effets du
17. Nommez les hormones sécrétées par les voies gastro-intestinales, stress, les conditions physiologiques du milieu intérieur se main
le placenta, les reins, le thymus, le tissu adipeux et le cœur. tiennent dans des limites normales. Toutefois, si les modifications
18. Nommez quelques fonctions des prostaglandines et des leucotriènes. apportées par le ou les facteurs de stress sont extrêmes, inhabituelles
ou s’étendent sur une longue période, il se produit une réponse peuvent utiliser le glucose, les acides gras et les acides aminés
au stress, ou syndrome général d’adaptation, soit une séquence pour former de l’ATP ou réparer les cellules endommagées. Le
de changements physiques qui comporte trois stades : 1) la réaction cortisol réduit aussi l’inflammation. Il a également pour effet de
initiale d’alarme ; 2) une réaction de résistance, plus lente ; et sensibiliser certains vaisseaux sanguins à des hormones causant
3) l’épuisement. la vasoconstriction ; il contribue ainsi à distribuer le sang aux
organes qui en ont le plus besoin. Le cortex surrénal sécrète de
La réaction d’alarme l’aldostérone, qui participe à l’augmentation du volume sanguin
en favorisant la réabsorption du Na+ et d’eau par osmose, ce qui
La réaction d’alarme, ou réaction de lutte ou de fuite, est entraîne une hausse de la pression artérielle.
déclenchée par des potentiels d’action envoyés par l’hypothalamus
à des centres nerveux sympathiques de la moelle épinière (SNA). La GHRH stimule la sécrétion de l’hormone de croissance (hGH)
De là, les potentiels d’action sont transmis à plusieurs effecteurs par l’adénohypophyse. En agissant par l’intermédiaire des IGF,
viscéraux, notamment à la médulla surrénale, par des nerfs sym l’hGH stimule la dégradation des triglycérides et des acides gras
pathiques. La médulla surrénale libère de l’adrénaline et de la nora pour la production d’ATP ; elle favorise l’augmentation de la gly
drénaline, deux hormones qui soutiennent et prolongent les cémie en intensifiant la dégradation du glycogène en glucose dans
réponses au stress des effecteurs viscéraux. La réaction d’alarme a le foie. Le glucose ainsi obtenu est réservé aux neurones.
pour fonction de mobiliser rapidement les ressources de l’organisme La TRH stimule la sécrétion de thyrotrophine (TSH) par l’adé
– en particulier en faisant augmenter la glycémie et la pression nohypophyse. La TSH favorise la sécrétion d’hormones thyroï
artérielle – pour une activité physique immédiate (figure 13.16a). diennes, qui stimulent quant à elles la dégradation du glucose
Ainsi, cette réaction s’accompagne d’un afflux de glucose et de pour la production d’ATP. L’action conjointe de l’hGH et de la
molécules d’oxygène aux organes qui contribuent le plus à éviter TSH fournit une quantité additionnelle d’ATP à toutes les cel
le danger : l’encéphale, qui met l’organisme sur un pied d’alerte ; lules de l’organisme métaboliquement actives.
les muscles squelettiques, qui doivent être prêts à repousser l’atta Le stade de résistance aide ainsi l’organisme à continuer sa lutte
quant ou permettre la fuite ; et le cœur, qui doit pomper vigoureu contre les facteurs de stress longtemps après la fin de la réaction
sement pour envoyer assez de sang à l’encéphale, aux poumons et d’alarme. En général, ce stade permet de surmonter un épisode de
aux muscles. Lors de la réaction d’alarme, les fonctions non essen stress, de sorte que l’organisme retourne à son état normal. Il arrive
tielles de l’organisme, telles les activités digestive, urinaire ou géni toutefois que les facteurs de stress persistent et affectent l’organisme
tale, sont réduites. La réduction de l’afflux de sang aux reins stimule sur une longue période. La lutte peut alors se solder par un échec,
toutefois la libération de rénine, qui met en marche le système et l’organisme entre dans une phase d’épuisement.
rénineangiotensinealdostérone (figure 13.15). De plus, l’aldosté
rone incite les reins à retenir les ions Na+, ce qui provoque la
rétention d’eau et une élévation de la pression artérielle. La réten Le stade d’épuisement
tion d’eau contribue également à maintenir le volume des liquides Si les ressources de l’organisme baissent au point où elles ne suf
de l’organisme lors d’une perte importante de sang. fisent plus à soutenir le stade de résistance, le corps entre dans un
stade d’épuisement. Une exposition prolongée à des concentra
Le stade de résistance tions élevées de cortisol ou d’autres hormones lors de la phase de
résistance entraîne une perte de masse musculaire, l’inhibition du
Le deuxième stade de la réponse au stress est le stade de résis système immunitaire, l’ulcération des voies gastrointestinales et la
tance (figure 13.16b). Alors que la réaction d’alarme est de courte défaillance des cellules bêta du pancréas. De plus, des altérations
durée et est amorcée par des potentiels d’action provenant de l’hy pathologiques peuvent survenir si le stade de résistance persiste
pothalamus, le stade de résistance est déclenché principalement par même après la disparition des facteurs de stress.
des hormones de libération de l’hypothalamus et il dure plus long
temps. Les hormones hypothalamiques en jeu sont la corticolibé
rine (CRH), la somatocrinine (GHRH) et la thyréolibérine (TRH). Le stress et la maladie
La CRH agit sur l’adénohypophyse, qui sécrète alors plus Bien qu’on ne connaisse pas son rôle exact dans la maladie chez
d’ACTH, laquelle intensifie la sécrétion de cortisol par le cortex l’humain, il est clair que le stress peut occasionner certaines affec
surrénal, dont l’activité vise à fournir du glucose aux cellules. tions en perturbant temporairement divers éléments du système
Ainsi, le cortisol renforce la dégradation des triglycérides immunitaire. Les troubles liés au stress comprennent la gastrite, la
(graisses) en acides gras et la dégradation des protéines en acides rectocolite hémorragique, le côlon irritable, l’hypertension,
aminés. Cette hormone stimule également les hépatocytes qui l’asthme, la polyarthrite rhumatoïde, la migraine, l’anxiété et la
convertissent des acides aminés et des acides gras en glucose, qui dépression. Les personnes stressées courent un risque accru de souf
est ensuite libéré dans le sang. La plupart des tissus de l’organisme frir d’une maladie chronique ou de mourir prématurément.
13.11 Le stress 397
Figure 13.16 Les réponses aux facteurs de stress dans le syndrome général d’adaptation. Les flèches
rouges (réponses hormonales) et les flèches vertes (réponses nerveuses), en (a), indiquent les effets immédiats de
la réaction d’alarme (lutte ou fuite) ; les flèches noires, en (b), indiquent les effets prolongés du stade de résistance.
Les facteurs de stress stimulent l’hypothalamus, qui déclenche le syndrome général d’adaptation
en produisant la réaction d’alarme et le stade de résistance.
Facteurs de stress
Légende
stimulent
CRH = corticolibérine
ACTH = corticotrophine
GHRH = somatocrinine
CRH Hypothalamus hGH = hormone de croissance
TRH = thyréolibérine
GHRH
TSH = thyrotrophine
Potentiel TRH
d’action
Adénohypophyse
Centres nerveux
sympathiques
de la moelle épinière TSH
hGH
ACTH
Nerfs sympathiques
ACTH hGH TSH
Médulla
CHA P ITRE 13
surrénale
Cortex Foie Glande
surrénal thyroïde
Sang Effecteurs viscéraux

Hormones
Cortisol et aldostérone Somatomédines thyroïdiennes (T3 et T4)
Adrénaline et
noradrénaline Réponses au stress Réponses au stress Réponses au stress Réponses au stress
Cortisol : Augmentation de la Augmentation
Augmentation de la pression artérielle Augmentation de la production production d’ATP grâce à : de la production
grâce à : d’ATP grâce à : ■ Dégradation des d’ATP grâce à :
■ Augmentation de la fréquence
■ Dégradation des triglycérides, triglycérides et ■ Dégradation
Soutiennent cardiaque et de la force de contraction
et prolongent des protéines, des acides aminés, des acides gras du glucose
du cœur des acides gras et du glucose
la réaction ■ Constriction des vaisseaux sanguins Augmentation de
d’alarme de la plupart des viscères et de la peau Augmentation de la glycémie la glycémie grâce à :
■ Rétention d’eau par les reins grâce à : ■ Conversion du glycogène
■ Synthèse du glucose à partir en glucose dans le foie
Augmentation de la glycémie grâce à : d’acide lactique, d’acides
Conservation du glucose
■ Conversion du glycogène aminés et d’acides gras
pour les neurones
en glucose dans le foie Sensibilisation des vaisseaux
sanguins à des hormones
Stimulation des organes actifs causant la vasoconstriction
dans la mise en alerte :
■ Dilatation des vaisseaux sanguins Réduction de l’inflammation
du cœur, des poumons, de l’encéphale Aldostérone :
et des muscles squelettiques Augmentation du volume sanguin
■ Dilatation des voies respiratoires
et de la pression artérielle grâce à :
■ Ralentissement des activités digestive, ■ Rétention de sodium
urinaire et génitale et d’eau par les reins
(a) Réaction d’alarme (lutte ou fuite) (b) Stade de résistance
Q Quelle est la différence fondamentale entre la réponse au stress et l’homéostasie ?

insuffisant en calcium. Une étude effectuée auprès de femmes âgées

à qui on a administré quotidiennement un supplément en calcium
APPLICATION Le trouble de stress
de 2 400 mg révèle que leur concentration sanguine de PTH était
CLINIQUE post-traumatique
aussi basse que celle de femmes beaucoup plus jeunes. Les concen
Le trouble de stress post-traumatique est susceptible d’apparaître trations de calcitriol et de calcitonine diminuent chez les personnes
chez un individu qui a vécu un événement stressant sur le plan âgées. L’effet combiné de l’élévation de la concentration de PTH
physique ou psychologique, en a été témoin ou en a eu connaissance. et de la baisse de la concentration de calcitonine aggrave la perte
Les facteurs de stress spécifiques associés à l’événement seraient la de masse osseuse liée à l’âge, qui mène à l’ostéoporose et accroît le
cause immédiate de cet état. Ces derniers comprennent les actes risque de fracture.
de terrorisme, les prises d’otages, l’emprisonnement, les accidents Avec l’âge, les glandes surrénales contiennent de plus en plus
graves, la torture, les sévices sexuels ou physiques, les crimes violents de tissu fibreux et produisent moins de cortisol et d’aldostérone.
et les catastrophes naturelles. Les symptômes incluent : la reviviscence La synthèse d’adrénaline et de noradrénaline demeure cependant
de l’événement traumatique qui s’exprime par des cauchemars ou des normale. Le pancréas libère l’insuline plus lentement et la sensibi
retours en arrière ; l’évitement de toute activité, de toute personne, de lité des récepteurs au glucose diminue. C’est pourquoi la glycémie
tout lieu et de tout événement associés aux facteurs de stress ; la perte chez les personnes âgées augmente plus rapidement et revient à la
d’intérêt et le manque de motivation ; des difficultés de concentration ; normale plus lentement que chez les jeunes.
l’irritabilité ; et l’insomnie. Le traitement repose sur l’administration de
Le thymus atteint sa taille maximale au cours de la petite
médicaments antidépresseurs, psychorégulateurs, anxiolytiques ou
enfance. Après la puberté, il diminue de volume et le tissu thy
antipsychotiques et fait également appel à diverses psychothérapies.
mique est remplacé par du tissu adipeux et du tissu conjonctif
lâche. Chez les adultes âgés, il est passablement atrophié. Il continue
``
Point de contrôle néanmoins à produire des lymphocytes T, nécessaires à la réponse
immunitaire.
19. Quel est le rôle de l’hypothalamus durant le stress ?
20. Quel lien existe-t-il entre le stress et l’immunité ? Avec le temps, les ovaires diminuent radicalement de volume
et cessent de réagir aux gonadotrophines. Il en résulte une moindre
libération d’œstrogènes, ce qui amène certains troubles, par exemple
l’ostéoporose, une augmentation de la cholestérolémie et l’athé
13.12 Le vieillissement rosclérose. Les concentrations de FSH et de LH sont élevées à cause
du système endocrinien de la diminution de la rétroinhibition exercée par les œstrogènes.
Bien que la production de testostérone par les testicules diminue
``
Objectif au cours des années, les effets de ce déclin ne se manifestent pas
• Décrire les effets du vieillissement sur le système endocrinien.
avant un âge très avancé, et beaucoup d’hommes produisent tard
dans leur vie des spermatozoïdes actifs en quantité normale.
Le volume de certaines glandes endocrines diminue avec l’âge, mais
leur fonctionnement n’est pas nécessairement compromis pour
autant. Dans l’hypophyse, la production d’hormone de croissance
``
Point de contrôle
21. Quelle hormone joue un rôle dans l’atrophie musculaire qui accompagne
faiblit, ce qui explique en partie l’atrophie musculaire qui accom le vieillissement ?
pagne le vieillissement. La glande thyroïde produit souvent moins
d’hormones thyroïdiennes ; il s’ensuit un ralentissement du méta
bolisme énergétique et l’accumulation de graisses ; de plus, les per ***
sonnes âgées souffrent fréquemment d’hypothyroïdisme. Étant
donné que la rétroinhibition diminue (à cause de la baisse de La rubrique Point de mire sur l’homéostasie illustre les diverses
concentration des hormones thyroïdiennes), la concentration de manières dont le système endocrinien contribue à l’homéostasie des
thyrotrophine (TSH) augmente. autres systèmes de l’organisme. Dans le chapitre 14, nous aborderons
La concentration sanguine de parathormone (PTH) augmente l’étude du système cardiovasculaire en commençant par la descrip
elle aussi avec l’âge, peutêtre à cause d’un apport alimentaire tion de la composition et des fonctions du sang.
POINT DE MIRE SUR
L’HOMÉOSTASIE
• Les androgènes stimulent la croissance des poils • Les glucocorticoïdes, par exemple le cortisol,
axillaires et pubiens et l’activation des glandes réduisent les réactions inflammatoires et immunitaires.
sébacées. • Les hormones produites par le thymus favorisent
• Un taux excessif d’hormone mélanotrope (MSH) la maturation des lymphocytes T, qui participent
donne à la peau une couleur plus foncée. aux réponses immunitaires.
SYSTÈME SQUELETTIQUE SYSTÈME RESPIRATOIRE
• L’hormone de croissance (hGH) et les IGF • L’adrénaline et la noradrénaline dilatent les voies
stimulent la croissance des os. respiratoires durant l’exercice et lors d’autres stress.
• Les œstrogènes entraînent la soudure des plaques • L’érythropoïétine régule la quantité d’O2 transpor-
épiphysaires à la fin de la puberté et contribuent tée par le sang en régissant le nombre d’érythrocytes.
au maintien de la masse osseuse chez les adultes.
• La parathormone (PTH) et la calcitonine régulent
les taux de calcium et d’autres minéraux dans
la matrice extracellulaire osseuse et le sang.
SYSTÈME DIGESTIF
• Les hormones thyroïdiennes sont essentielles au
développement normal et à la croissance des os. • L’adrénaline et la noradrénaline
réduisent l’activité du système digestif.
• La gastrine, la cholécystokinine, la sécrétine
et le peptide insulinotrophique glucodépendant
(GIP) contribuent à la régulation de la digestion.
SYSTÈME MUSCULAIRE • Le calcitriol favorise l’absorption du calcium alimentaire.
• L’adrénaline et la noradrénaline contribuent à • La leptine supprime l’appétit.
augmenter l’apport sanguin aux muscles durant
l’exercice.
• La PTH maintient une concentration d’ions Ca2+
appropriée pour la contraction musculaire. SYSTÈME URINAIRE
• Le glucagon, l’insuline et d’autres hormones CONTRIBUTION DU
régulent le métabolisme dans les myocytes. • L’ADH, l’aldostérone et le facteur natriurétique
• L’hGH, les IGF et les hormones thyroïdiennes SYSTÈME auriculaire (FNA) régulent la perte d’eau et d’ions
stimulent la synthèse des protéines, ce qui dans l’urine et régissent ainsi le volume sanguin
contribue au maintien de la masse musculaire. ENDOCRINIEN et la concentration sanguine d’ions.

DE L’ORGANISME
SYSTÈME NERVEUX • Conjointement avec le système SYSTÈMES GÉNITAUX
nerveux, les hormones circulantes
• Plusieurs hormones – en particulier les hormones et locales du système endocrinien • Les hormones de libération et les hormones
thyroïdiennes, l’insuline et l’hormone de crois- d’inhibition de l’hypothalamus, l’hormone
sance – influent sur la croissance et le dévelop- régulent l’activité et la croissance des
folliculostimulante (FSH) et l’hormone lutéinisante (LH)
pement du système nerveux. cellules cibles dans tout l’organisme.
régulent la formation, la croissance et les activités
• La PTH maintient une concentration d’ions Ca2+ • Plusieurs hormones règlent
de sécrétion des gonades (ovaires et testicules).
le métabolisme, l’absorption
appropriée pour la création et la transmission
du glucose et les molécules
• Les œstrogènes et la testostérone contribuent
des potentiels d’action. à la formation des ovocytes, des spermatozoïdes
utilisées par les cellules somatiques et du liquide séminal, et stimulent le développement
pour la production d’ATP. des caractères sexuels secondaires.
• La prolactine favorise la sécrétion de lait
par les glandes mammaires.
SYSTÈME CARDIOVASCULAIRE • L’ocytocine provoque la contraction de l’utérus
et l’éjection de lait par les glandes mammaires.
• L’érythropoïétine favorise la production
d’érythrocytes.
• L’aldostérone et l’hormone antidiurétique
(ADH) font augmenter le volume sanguin.
• L’adrénaline et la noradrénaline accroissent
la fréquence cardiaque et la force
de contraction du cœur.
• Plusieurs hormones élèvent la pression arté-
rielle durant l’exercice et lors d’autres stress.
La plupart du temps, les troubles du système endocrinien d’hGH à l’âge adulte est appelée acromégalie. Les os longs ne
découlent soit de l’hyposécrétion (hypo : audessous) – libéra peuvent plus s’allonger parce que les plaques épiphysaires sont
tion insuffisante –, soit de l’hypersécrétion (hyper : audelà) – soudées, mais les os des mains, des pieds et de la mâchoire s’épais
libération excessive – d’une hormone donnée. Dans d’autres cas, sissent et d’autres tissus augmentent de volume. Les paupières, les
un mauvais fonctionnement des récepteurs d’une hormone ou lèvres, la langue et le nez s’élargissent également, et la peau
un nombre insuffisant de récepteurs est à l’origine de l’affection. devient plus épaisse et forme des rides profondes, en particulier
Parce que les hormones sont transportées par le sang vers des sur le front et la plante des pieds (figure 13.17b).
tissus cibles disséminés dans l’organisme, les problèmes résul Parmi les anomalies de la neurohypophyse, la plus fréquente
tant d’un dérèglement endocrinien peuvent prendre des formes est le diabète insipide (diabêtês : qui traverse), qui résulte soit
multiples. d’un mauvais fonctionnement des récepteurs de l’hormone anti
diurétique (ADH), soit de l’incapacité de sécréter cette hormone.
Les troubles de l’hypophyse Le trouble est habituellement causé par une tumeur au cerveau,
Plusieurs troubles de l’adénohypophyse sont reliés à l’hormone un traumatisme crânien ou une intervention chirurgicale qui
de croissance (hGH). L’hyposécrétion de cette hormone durant endommage la neurohypophyse ou l’hypothalamus. Un des symp
les années de croissance ralentit le développement des os, si bien tômes communs est l’excrétion d’importants volumes d’urine, ce
que les plaques épiphysaires se soudent avant que la taille normale qui entraîne la déshydratation et la soif. En raison de la grande
soit atteinte. Cette anomalie est appelée nanisme hypophysaire. quantité d’eau perdue dans l’urine, une personne qui souffre de
La croissance d’autres organes est aussi compromise et les propor diabète insipide peut mourir déshydratée si elle est privée d’eau
tions du corps sont celles d’un enfant. Ainsi, les proportions de la durant une journée seulement.
tête, du torse et des membres sont respectées, contrairement à ce
qui se produit dans d’autres types de nanisme, où la tête et le torse Les troubles de la glande thyroïde
sont de taille normale mais les membres sont plus courts. Les troubles de la glande thyroïde touchent tous les grands sys
L’hypersécrétion d’hGH durant l’enfance mène au gigan tèmes de l’organisme et font partie des affections endocriniennes
tisme, qui se caractérise par un allongement anormal des os longs. les plus courantes. L’hypothyroïdie congénitale, c’estàdire
Les personnes atteintes sont plus grandes que la moyenne, mais l’hyposécrétion d’hormones thyroïdiennes présente dès la nais
leurs proportions corporelles restent à peu près normales. La sance, a de redoutables conséquences si elle n’est pas traitée rapi
figure 13.17a montre des vrais jumeaux dont un souffre de gigan dement. Autrefois appelée crétinisme, cette affection entraîne une
tisme en raison d’une tumeur de l’hypophyse. L’hypersécrétion arriération mentale sévère et freine la croissance des os. À la
Figure 13.17 Photographies de personnes atteintes de divers troubles du système

endocrinien.
Les troubles du système endocrinien sont souvent dus à l’hyposécrétion
ou à l’hypersécrétion d’une hormone.
(a) Gigantisme chez un homme (b) Acromégalie (excès (c) Goitre (d) Exophtalmie (e) Maladie de
âgé de 22 ans photographié d’hormone de croissance (augmentation (excès d’hormones Cushing (excès
à côté de son vrai frère jumeau à l’âge adulte) de volume de la thyroïdiennes causant, de glucocorticoïdes)
glande thyroïde) par exemple, la
maladie de Basedow)
Q Quel déséquilibre illustré ci-dessus est causé par des anticorps qui imitent l’action de la TSH ?
naissance, le bébé semble normal parce que les hormones thyroï Les troubles des glandes surrénales
diennes maternelles, qui sont liposolubles, traversent le placenta
La maladie de Cushing est causée par une hypersécrétion de
au cours de la grossesse, de sorte que le fœtus se développe nor
cortisol par le cortex surrénal. Cette hypersécrétion peut provenir
malement. Dans la plupart des pays occidentaux, les ministères de
d’une tumeur de la glande surrénale ou bien d’une tumeur située
la Santé exigent une analyse de la fonction thyroïdienne chez tous
ailleurs qui sécrète de la corticotrophine (ACTH), laquelle
les nouveaunés. Si on observe des signes d’hypothyroïdie congé
entraîne à son tour une libération excessive de cortisol. L’affection
nitale, on doit administrer des hormones thyroïdiennes peu de
se caractérise par la dégradation des protéines musculaires et la
temps après la naissance et poursuivre le traitement la vie durant.
redistribution des graisses dans le corps. Les bras et les jambes sont
Chez l’adulte, l’hypothyroïdie se traduit par le myxœdème, grêles et contrastent avec le faciès lunaire (figure 13.17e), la for
qu’on observe cinq fois plus souvent chez les femmes que chez mation de la « bosse de bison » à la nuque et un abdomen tombant.
les hommes. Un des signes distinctifs de ce trouble est l’œdème La peau du visage est rouge et celle de l’abdomen présente des
(accumulation de liquide interstitiel) qui fait enfler les tissus vergetures. La personne atteinte est aussi sujette aux ecchymoses
faciaux et donne au visage une apparence bouffie. Le pouls lent, et les plaies cicatrisent mal. Le taux élevé de cortisol cause l’hy
une température corporelle basse, la sensibilité au froid, et la perglycémie, l’ostéoporose, la faiblesse, l’hypertension, une sus
sécheresse de la peau et des cheveux sont d’autres manifestations. ceptibilité accrue aux infections, une diminution de la résistance
Les personnes atteintes de myxœdème souffrent également de au stress et des sautes d’humeur.
faiblesse musculaire et de léthargie, et ont tendance à l’embon L’hyposécrétion de glucocorticoïdes et d’aldostérone pro
point. Le cerveau ayant déjà atteint sa maturité, il n’y a pas d’arrié voque la maladie d’Addison. Dans la majorité des cas, il s’agit
ration mentale, mais l’esprit peut être moins alerte. d’une affection autoimmune dans laquelle des anticorps causent
La forme la plus courante d’hyperthyroïdie est la maladie la destruction du cortex surrénal ou bloquent la liaison de
de Basedow, ou maladie de Graves, qui est de sept à dix fois plus l’ACTH à ses récepteurs. Certains agents pathogènes – telle la
fréquente chez les femmes que chez les hommes, et apparaît habi bactérie responsable de la tuberculose – déclencheraient aussi
tuellement avant l’âge de 40 ans. Il s’agit d’une affection de nature
CHA P ITRE 13
la destruction du cortex surrénal. Les symptômes comprennent la
autoimmune caractérisée par la production d’anticorps qui léthargie mentale, l’anorexie, la nausée et des vomissements, la
imitent l’action de la thyrotrophine (TSH). Ces anticorps stimulent perte pondérale, l’hypoglycémie et la faiblesse musculaire. La perte
continuellement la glande thyroïde, qui croît et produit des hor d’aldostérone se traduit par une élévation du taux de potassium
mones thyroïdiennes. La thyroïde peut s’hypertrophier et atteindre et une diminution du taux de sodium dans le sang, un abaissement
deux ou trois fois sa taille normale ; c’est ce qu’on appelle un de la pression artérielle, la déshydratation, une réduction du débit
goitre (guttur : gorge). Le goitre découle également d’autres mala cardiaque, des arythmies, voire l’arrêt cardiaque. On constate éga
dies de la thyroïde ou d’un apport insuffisant d’iode dans l’alimen lement une pigmentation excessive des muqueuses et de la peau,
tation (figure 13.17c). Les personnes qui souffrent de la maladie que l’on attribue souvent à tort à une exposition au soleil. Ce fut
de Basedow ont souvent une forme particulière d’œdème der le cas du président John F. Kennedy ; seules quelques personnes
rière les yeux qui occasionne une exophtalmie, c’estàdire une savaient avant sa mort qu’il souffrait de la maladie d’Addison.
saillie des globes oculaires (figure 13.17d). Les phéochromocytomes (phaios : brun ; khrôma : couleur ;
kytos : cellule) sont des tumeurs, habituellement bénignes, de la
Les troubles des glandes parathyroïdes médulla surrénale. Ils causent l’hypersécrétion d’adrénaline et de
L’hypoparathyroïdie, soit l’insuffisance de parathormone, pro noradrénaline, ce qui entraîne une forme de réaction d’alarme
voque une déficience en ions Ca2+ dans le sang. Il en résulte une qui se prolonge. Ces affections se manifestent par une fréquence
dépolarisation des neurones et des myocytes, qui se mettent à cardiaque et une pression artérielle élevées, des céphalées, une
produire des potentiels d’action spontanés. Ce dysfonctionne concentration élevée de glucose dans le sang et l’urine. L’accé
ment entraîne des tics, des spasmes et une tétanie (contraction lération du métabolisme basal, la rougeur au visage, la nervosité,
soutenue) des muscles squelettiques. La principale cause de la transpiration excessive et le ralentissement de la motilité gastro
l’hypoparathyroïdie est une lésion accidentelle des glandes intestinale sont d’autres manifestations.
parathyroïdes ou de leurs vaisseaux sanguins lors d’une ablation
de la glande thyroïde. Les troubles des îlots pancréatiques
L’hyperparathyroïdie se traduit par un taux anormalement Le trouble endocrinien le plus courant est le diabète, qui est dû
élevé de parathormone. Habituellement causée par une tumeur à l’incapacité de produire ou d’utiliser l’insuline. Comme le
d’une glande parathyroïde, elle entraîne une résorption exagérée glucose ne peut entrer dans les cellules, celuici s’accumule dans
de la matrice osseuse. Il s’ensuit une augmentation des concen le sang – la glycémie est élevée – et du glucose « s’échappe » dans
trations d’ions calcium et d’ions phosphate dans le sang et une l’urine (glycosurie). Les signes distinctifs du diabète sont les trois
fragilité accrue des os. Ceuxci risquent donc de se fracturer plus « poly » : la polyurie, une production excessive d’urine résultant de
facilement. Une concentration élevée de calcium dans le sang l’incapacité des reins à réabsorber l’eau, la polydipsie, une soif
favorise la formation de calculs rénaux. Les personnes atteintes intense, et la polyphagie, une consommation excessive d’aliments.
d’hyperparathyroïdie sont léthargiques et présentent des modifi Des facteurs aussi bien génétiques qu’environnementaux jouent
cations de la personnalité. un rôle dans l’apparition des deux formes de diabète, le type 1 et le
type 2, mais on n’en connaît pas encore exactement les mécanismes. rétine. La fonction rénale peut également être compromise si des
Dans le diabète de type 1, le taux d’insuline est faible parce que lésions semblables touchent les vaisseaux sanguins des reins.
le système immunitaire détruit les cellules bêta du pancréas. Cette Le diabète de type 2, aussi appelé diabète non insulino
forme de diabète est aussi appelée diabète insulinodépendant, dépendant, est beaucoup plus répandu que le diabète de type 1.
car il nécessite des injections régulières d’insuline pour prévenir la On l’observe généralement chez les personnes obèses de plus de
mort. En général, le diabète insulinodépendant se manifeste chez 35 ans. L’hyperglycémie peut souvent être traitée par un régime
des personnes de moins de 20 ans et cellesci en sont atteintes pour approprié, de l’exercice et une perte pondérale. Parfois, on admi
la vie. Lorsque les symptômes se manifestent, de 80 à 90 % des cel nistre un médicament antidiabétique comme le glibenclamide
lules bêta des îlots pancréatiques ont déjà été détruites. (Diabeta) pour stimuler la sécrétion d’insuline par les cellules bêta
Le métabolisme cellulaire d’une personne atteinte du diabète du pancréas. Bien que certains diabétiques de type 2 aient besoin
de type 1 et qui n’est pas soignée est semblable à celui de quelqu’un d’insuline, beaucoup en ont une quantité suffisante (voire un
qui meurt de faim. Comme il n’y a pas d’insuline pour faciliter surplus) dans le sang. Dans ce cas, la maladie apparaît non pas à
l’entrée du glucose dans les cellules, la plupart des cellules utilisent cause d’une insuffisance d’insuline, mais parce que les cellules
les acides gras pour fabriquer de l’ATP. Les triglycérides emmaga cibles cessent d’y répondre.
sinés dans le tissu adipeux sont dégradés pour former des acides gras L’hyperinsulinisme provient habituellement de l’injection de
et du glycérol. À l’issue de cette dégradation, il se forme des acides doses excessives d’insuline par un diabétique. Le symptôme princi
organiques appelés cétones, ou corps cétoniques. L’accumulation de ces pal est l’hypoglycémie, c’estàdire une faible concentration de
composés fait baisser le pH du sang. L’acidocétose qui s’ensuit peut glucose dans le sang, qui survient parce que l’excès d’insuline stimule
entraîner la mort si la personne n’est pas traitée rapidement. une trop forte absorption de glucose par de nombreuses cellules du
La dégradation des réserves de triglycérides cause aussi une corps. L’hypoglycémie stimule la sécrétion d’adrénaline, de glucagon
perte pondérale. Le transport des lipides dans le sang, à partir des et d’hormone de croissance. Sous l’influence de ces hormones, divers
lieux de stockage vers les cellules, occasionne le dépôt de particules symptômes apparaissent, tels l’anxiété, la transpiration, des tremble
lipidiques sur les parois des vaisseaux sanguins, qui mène à l’athé ments, une accélération de la fréquence cardiaque, la faim et la fai
rosclérose et à divers troubles cardiovasculaires. On observe notam blesse. Quand la glycémie baisse, les neurones sont privés de l’apport
ment l’insuffisance circulatoire cérébrale, la cardiopathie ischémique, constant de glucose dont ils ont besoin pour fonctionner adéqua
des maladies vasculaires périphériques et la gangrène. Une des prin tement. L’hypoglycémie grave provoque la désorientation mentale,
cipales complications du diabète est la cécité causée soit par des des convulsions, l’inconscience et l’état de choc, appelé coma
cataractes (excès de glucose fixé aux protéines du cristallin, qui hypoglycémique. Celuici peut entraîner une mort rapide si la
s’opacifie), soit par des lésions affectant les vaisseaux sanguins de la glycémie normale n’est pas rétablie.
TERMES MÉDICAUX
Gynécomastie (gunê : femme ; mastos : mamelle) Développement corporelle, de la fréquence cardiaque et de la pression artérielle.
excessif des glandes mammaires chez l’homme. Il arrive qu’une On observe également des symptômes gastrointestinaux
tumeur de la glande surrénale sécrète suffisamment d’œstro (douleur à l’abdomen, vomissements, diarrhée), de l’agitation,
gènes pour provoquer cette affection. des tremblements, de la confusion, des crises d’épilepsie et
Hirsutisme (hirstutus : velu) Présence sur le corps et le visage parfois le coma.
d’une quantité exagérée de poils distribués selon le modèle Tumeur virilisante Tumeur de la glande surrénale qui libère une
mâle, surtout chez la femme. La cause est parfois une produc quantité excessive d’androgènes et cause ainsi une virilisation
tion excessive d’androgènes par suite d’une tumeur ou de l’ab (ou masculinisation) chez la femme. Chez l’homme, il arrive
sorption d’un médicament. que des cellules d’une tumeur de la glande surrénale libèrent
Thyréotoxicose Hyperthyroïdie grave pouvant même entraîner suffisamment d’œstrogènes pour provoquer la gynécomastie.
la mort. Elle se caractérise par l’élévation de la température On parle alors de tumeur féminisante.
des muscles et la sécrétion des glandes ; le système endocrinien

RÉSUMÉ régit presque toutes les cellules du corps. Le tableau 13.1 com
pare les caractéristiques du système nerveux avec celles du
13.1 Introduction système endocrinien.
1. Le système nerveux régit l’homéostasie par l’intermédiaire de
la libération de neurotransmetteurs. Le système endocrinien 2. Les glandes exocrines sécrètent leur produit dans des canaux qui
se sert d’hormones. Le système nerveux cause la contraction se déversent dans une cavité corporelle ou à la surface du corps.
résumé 403
3. Le système endocrinien comprend les glandes endocrines stimule les contractions utérines et l’éjection du lait des glandes
et plusieurs organes qui contiennent des tissus endocriniens. mammaires, ainsi que l’hormone antidiurétique (ADH), qui
stimule la réabsorption de l’eau par les reins, réduit la perte d’eau
13.2 L’action des hormones par transpiration et entraîne la constriction des artérioles.
1. Les glandes endocrines sécrètent des hormones dans le liquide 9. La sécrétion de l’ocytocine est stimulée par la distension de
interstitiel, puis ces hormones diffusent dans le sang. l’utérus et la succion du nourrisson durant l’allaitement ; la
2. Les hormones exercent leur action seulement sur des cellules sécrétion de l’ADH est régie par la pression osmotique du sang
cibles spécifiques possédant les récepteurs auxquels elles et le volume sanguin.
peuvent se lier. 10. Le tableau 13.2 présente un résumé des hormones de l’adé
3. Du point de vue chimique, les hormones sont soit liposo nohypophyse et de la neurohypophyse.
lubles (hormones stéroïdes, hormones thyroïdiennes et
monoxyde d’azote), soit hydrosolubles (hormones ami 13.4 La glande thyroïde
nées, hormones peptidiques et hormones protéiques). 1. La glande thyroïde, située sous le larynx, est formée de fol
4. Les hormones liposolubles agissent sur le fonctionnement des licules thyroïdiens composés de cellules folliculaires, qui
cellules en modifiant l’expression génique. sécrètent les hormones thyroïdiennes – soit la thyroxine (T4)
5. Les hormones hydrosolubles modifient le fonctionnement des et la triiodothyronine (T3). Elle comprend aussi des cellules
cellules en activant des récepteurs de la membrane plasmique parafolliculaires qui sécrètent la calcitonine.
qui déclenchent la production d’un second messager, lequel 2. Les hormones thyroïdiennes régulent l’utilisation d’O2 et le
active à son tour des protéines à l’intérieur de la cellule. rythme du métabolisme basal, de même que la croissance et le
6. La sécrétion hormonale est régie par des signaux provenant du développement. La sécrétion des hormones thyroïdiennes est
système nerveux, par des changements dans la composition régie par la TRH de l’hypothalamus et la thyrotrophine (TSH)
chimique du sang et par l’interaction d’autres hormones. de l’adénohypophyse.
3. La calcitonine peut abaisser la concentration sanguine du
CHA P ITRE 13
13.3 L’hypothalamus et l’hypophyse calcium. La sécrétion de la calcitonine est régie par le taux
1. L’hypophyse est attachée à l’hypothalamus et composée de sanguin de calcium.
deux lobes : l’adénohypophyse et la neurohypophyse. Les
hormones de l’hypophyse sont régies par des hormones d’in 13.5 Les glandes parathyroïdes
hibition et de libération produites par les cellules neurosécré 1. Les glandes parathyroïdes sont fixées à la face postérieure
trices de l’hypothalamus. Les veines portes hypophysaires de la glande thyroïde.
amènent les hormones de libération et d’inhibition hypo 2. La parathormone (PTH) assure l’homéostasie du calcium,
thalamiques de l’hypothalamus à l’adénohypophyse. du magnésium et du phosphate en augmentant la concentra
2. L’adénohypophyse est composée de cellules qui produisent tion sanguine de calcium et de magnésium, et en diminuant
l’hormone de croissance (hGH), la thyrotrophine (TSH), celle du phosphate. Sa sécrétion est régulée par le taux sanguin
l’hormone folliculostimulante (FSH), l’hormone lutéi de calcium.
nisante (LH), la prolactine (PRL), la corticotrophine
(ACTH) et l’hormone mélanotrope (MSH). 13.6 Les îlots pancréatiques
3. L’hormone de croissance (hGH) stimule l’accroissement de la 1. Le pancréas est situé dans l’anse du duodénum ; il assure des
taille du corps par l’intermédiaire des facteurs de croissance fonctions aussi bien endocrines qu’exocrines.
analogues à l’insuline (IGF) ; elle est régie par la somatosta 2. La portion endocrine est formée d’îlots pancréatiques, en
tine (GHIH) et la somatocrinine (GHRH). partie composés de cellules alpha et bêta.
4. La TSH régule l’activité de la glande thyroïde ; elle est régie par 3. Les cellules alpha sécrètent le glucagon ; les cellules bêta
la thyréolibérine (TRH). produisent l’insuline.
5. La FSH et la LH régulent l’activité des gonades – ovaires et 4. Le glucagon fait augmenter la glycémie et l’insuline la fait
testicules – et sont régies par la gonadolibérine (GnRH). baisser. La sécrétion de ces deux hormones est régulée par la
6. La PRL contribue à stimuler la production du lait. Le facteur glycémie.
inhibiteur de la prolactine (PIH) réprime la libération de cette
hormone. L’hormone de libération de la prolactine (PRH) 13.7 Les glandes surrénales
stimule l’élévation du taux de prolactine pendant la grossesse. 1. Les glandes surrénales sont situées audessus des reins. Elles
7. L’ACTH régule l’activité du cortex surrénal. Sa sécrétion est sont formées d’une partie externe (le cortex) et d’une partie
régie par la corticolibérine (CRH). interne (la médulla).
8. La neurohypophyse renferme des terminaisons axonales de cel 2. Le cortex surrénal est constitué de trois zones. La zone glo
lules neurosécrétrices dont les corps cellulaires se trouvent dans mérulée (externe) sécrète les minéralocorticoïdes, la zone fas
l’hypothalamus. Les hormones produites par l’hypothalamus et ciculée (milieu) sécrète les glucocorticoïdes et la zone réticulée
libérées dans la neurohypophyse comprennent l’ocytocine, qui (interne) produit les androgènes.
3. Les minéralocorticoïdes (principalement l’aldostérone) 4. Le stade de résistance est déclenché par des hormones de
augmentent la réabsorption du sodium et de l’eau et dimi libération sécrétées par l’hypothalamus. Il s’étend sur une
nuent celle du potassium. Leur sécrétion est régie par le sys longue période. Il accélère les réactions de dégradation qui
tème rénineangiotensinealdostérone. fournissent de l’ATP et favorise l’élévation de la glycémie et
4. Les glucocorticoïdes (principalement le cortisol) favorisent de la pression artérielle pour contrecarrer le stress.
le métabolisme normal, aident à résister au stress et diminuent 5. L’épuisement résulte de la diminution des ressources de l’or
l’inflammation et la réponse immunitaire. Leur sécrétion est ganisme durant le stade de résistance.
régie par l’ACTH. 6. Le stress semble déclencher certaines maladies en perturbant
5. Les androgènes sécrétés par le cortex surrénal stimulent la crois le fonctionnement du système immunitaire.
sance des poils axillaires et pubiens, contribuent à l’accélération
de la croissance qui précède la puberté et favorisent la libido. 13.12 Le vieillissement du système endocrinien
6. Les sécrétions de la médulla surrénale sont l’adrénaline et la
1. Bien que certaines glandes endocrines diminuent de volume
noradrénaline, qui sont libérées en réponse au stress.
avec l’âge, leur fonctionnement n’est pas nécessairement com
promis pour autant.
13.8 Les ovaires et les testicules
2. La production d’hormone de croissance, d’hormones thyroï
1. Les ovaires sont situés dans la cavité pelvienne ; ils produisent diennes, de cortisol, d’aldostérone et d’œstrogènes diminue
les œstrogènes, la progestérone et l’inhibine. Ces hormones avec l’âge.
sexuelles régissent le cycle menstruel, maintiennent la grossesse
et préparent les glandes mammaires pour la lactation. Elles 3. Au cours du vieillissement, les concentrations sanguines de
contribuent également à l’apparition et au maintien de la forme TSH, de LH, de FSH et de PTH augmentent.
du corps de la femme. 4. Le pancréas libère de l’insuline plus lentement avec l’âge, et la
2. Les testicules reposent dans le scrotum ; ils produisent la tes sensibilité des récepteurs du glucose diminue.
tostérone et l’inhibine. La testostérone régit la production de 5. La taille du thymus commence à diminuer après la puberté, et
spermatozoïdes et stimule le développement et le maintien des le tissu thymique est remplacé par du tissu adipeux et du tissu
caractères masculins, comme la croissance de la barbe et l’appa conjonctif lâche.
rition d’un ton grave de la voix.
13.9 La glande pinéale

1. La glande pinéale, suspendue au toit du troisième ventricule AUTOÉVALUATION
de l’encéphale, sécrète la mélatonine, qui contribue à régler 1. Lequel des énoncés suivants à propos des hormones est FAUX ?
l’horloge biologique. a) Les réponses provoquées par les hormones se
produisent généralement plus lentement et durent
13.10 Les autres hormones plus longtemps que les réponses stimulées par le
1. Il existe des tissus endocrines en dehors des organes normale système nerveux.
ment considérés comme des glandes endocrines. Ces tissus, qui b) Les hormones sont généralement régies par des
sécrètent des hormones, se trouvent notamment dans le mécanismes de rétroinhibition.
thymus, les voies gastrointestinales, le placenta, les reins, le tissu c) L’hypothalamus inhibe la libération de certaines
adipeux et le cœur. (Voir le tableau 13.4.) hormones.
2. Les prostaglandines et les leucotriènes agissent en tant d) La plupart des hormones sont libérées régulièrement
qu’hormones locales dans la plupart des tissus du corps. tout au long de la journée.
e) La sécrétion des hormones est déterminée par le
besoin du corps de maintenir l’homéostasie.
13.11 Le stress
2. Lequel des énoncés suivants à propos de l’action des hormones
1. Les facteurs de stress comprennent notamment les opéra
est FAUX ?
tions chirurgicales, les poisons, les infections, la fièvre et les
a) Les hormones produisent des changements
chocs émotionnels.
dans les activités métaboliques des cellules.
2. S’il est extrême, le stress déclenche la réponse au stress, ou b) Les hormones agissent uniquement sur des cellules
syndrome général d’adaptation, qui comporte trois stades : la cibles qui portent des récepteurs spécifiques.
réaction d’alarme, le stade de résistance et le stade d’épuisement. c) Les hormones liposolubles peuvent entrer direc
3. La réaction d’alarme est déclenchée par des potentiels d’ac tement dans les cellules cibles et activer les gènes.
tion de l’hypothalamus qui ont pour cible les effecteurs de la d) Une hormone qui se lie au récepteur de la membrane
partie sympathique du système nerveux autonome et la plasmique est appelée un premier messager.
médulla surrénale. Cette réaction active rapidement la circula e) L’ATP est souvent un second messager
tion sanguine et la production d’ATP. dans les cellules cibles.
Autoévaluation 405
3. Lequel des énoncés suivants est FAUX ? b) Les testicules ; les ovaires.
a) La sécrétion des hormones par l’adénohypophyse est c) Les ovaires et les testicules ; les ovaires et les testicules.
régie par les hormones de libération de l’hypothalamus. d) Les ovaires ; les glandes mammaires.
b) L’hypophyse est attachée à l’hypothalamus e) Les ovaires et l’utérus ; les testicules.
par l’infundibulum. 11. Une injection de corticotrophine (ACTH) :
c) Les veines portes hypophysaires relient la neurohypo a) Stimulerait les ovaires.
physe à l’hypothalamus. b) Aurait un effet sur l’activité de la glande thyroïde.
d) L’adénohypophyse forme la majeure partie c) Stimulerait la libération de cortisol.
de l’hypophyse. d) Provoquerait des contractions de l’utérus.
e) La neurohypophyse libère des hormones produites e) Diminuerait la production d’urine.
par les cellules neurosécrétrices de l’hypothalamus.
12. Lequel des énoncés suivants à propos des glucocorticoïdes est
4. L’hormone qui favorise la libération de lait des glandes mam FAUX ?
maires et qui stimule les contractions de l’utérus est : a) Ils aident à assurer l’équilibre électrolytique.
a) L’ocytocine. d) La calcitonine. b) Ils contribuent à la résistance au stress.
b) La prolactine. e) L’hormone c) Ils favorisent le métabolisme normal.
c) La relaxine. folliculostimulante (FSH). d) Ce sont des hormones antiinflammatoires.
5. La glande qui prépare le corps à réagir au stress en libérant de e) Ils fournissent de l’énergie au corps.
l’adrénaline est : 13. Les minéralocorticoïdes :
a) La neurohypophyse. d) La glande surrénale. a) Aident à prévenir la déperdition de potassium du corps.
b) L’adénohypophyse. e) Le pancréas. b) Sont sécrétés sous la régulation du système rénine
c) La glande pinéale. angiotensinealdostérone.
6. Pour prévenir le rejet d’un organe transplanté, les patients c) Augmentent le taux de déperdition du sodium dans
peuvent recevoir : l’urine.
CHA P ITRE 13
a) Des glucocorticoïdes. d) Contribuent à abaisser la pression artérielle corporelle.
b) De la calcitonine. e) Augmentent la déperdition hydrique du corps
c) Des minéralocorticoïdes. en accroissant la production d’urine.
d) De la thymopoïétine. 14. Un apport insuffisant d’iode dans le régime alimentaire influe
e) L’hormone mélanotrope (MSH). sur la production de l’une des hormones suivantes. Laquelle ?
7. Une femme léthargique, qui prend du poids et dont la tempé a) La calcitonine. d) La thyroxine.
rature corporelle est basse peut avoir des problèmes qui pro b) La parathormone. e) Le glucagon.
viennent d’un mauvais fonctionnement : c) L’aldostérone.
a) Du pancréas. 15. Lesquelles des hormones suivantes dont les effets s’opposent
b) Des glandes parathyroïdes. sont bien appariées ?
c) De la médulla surrénale. a) Parathormone et hormones thyroïdiennes.
d) Des ovaires. b) Parathormone et calcitonine.
e) De la glande thyroïde. c) Ocytocine et glucocorticoïdes.
8. La destruction des cellules alpha du pancréas peut causer : d) Aldostérone et ocytocine.
a) L’hypoglycémie. e) Hormones thyroïdiennes et thymosine.
b) Des troubles affectifs saisonniers. 16. L’hormone qui fait normalement partie d’un cycle de rétroacti
c) L’acromégalie. vation est :
d) L’hyperglycémie. a) Le cortisol. d) L’insuline.
e) La diminution de la production d’urine. b) La testostérone. e) La thyroxine.
9. Lequel des énoncés suivants à propos de l’hormone de crois c) L’ocytocine.
sance (hGH) et des facteurs de croissance analogues à l’insuline 17. Associez les éléments suivants :
(IGF) est FAUX ? a) Production des hormones A) Neurohypophyse.
a) Ils stimulent la synthèse des protéines. thyroïdiennes. B) Cortex surrénal.
b) Ils possèdent un tissu cible principal dans le corps. b) Sécrétion de l’insuline. C) Cellules
c) Ils stimulent la croissance des muscles squelettiques. c) Libération des hormones folliculaires.
d) Pendant l’enfance, l’hyposécrétion de ces hormones dans les capillaires de D) Cellules alpha.
cause le nanisme. la neurohypophyse. E) Cellules
e) L’hypoglycémie peut stimuler la libération d’hGH d) Stockage de l’ocytocine. parafolliculaires.
par l’hypophyse. e) Sécrétion du glucagon. F) Cellules bêta.
10. L’hormone folliculostimulante (FSH) agit sur et f) Production de la calcitonine. G) Cellules
l’hormone lutéinisante (LH) agit sur . g) Sécrétion des hormones neurosécrétrices.
a) Les ovaires ; les testicules. stéroïdes.
18. Une personne déshydratée devrait présenter une libération h) Défaillance des cellules bêta du pancréas.
accrue : i) Inhibition des fonctions non essentielles de l’organisme.
a) D’hormone parathyroïde. d) De mélatonine.
b) D’aldostérone. e) D’inhibine.
c) D’insuline.
a) Diabète insipide. A) Hypersécrétion 1. On vient de diagnostiquer un diabète à Patrick, qui a huit ans.
b) Diabète. de glucocorticoïdes. Sa tante de 65 ans vient tout juste de recevoir le même diag
c) Myxœdème. B) Hyposécrétion de nostic. Les parents de Patrick n’arrivent pas à comprendre
d) Maladie de Cushing. l’hormone antidiurétique. pourquoi il doit recevoir des injections d’insuline, alors que le
e) Maladie d’Addison. C) Hyposécrétion d’insuline. traitement de sa tante consiste à suivre un régime alimentaire
f) Tétanie. D) Hyposécrétion et à prendre un médicament par voie orale. Comment leur
de la parathormone. expliquerezvous cette différence ?
E) Hyposécrétion des 2. Édouard, l’homme le plus grand du monde, a souffert d’une
hormones thyroïdiennes. hypersécrétion d’une hormone hypophysaire toute sa vie. Il
F) Hyposécrétion est décédé au début de l’âge adulte des suites de son état.
de glucocorticoïdes. Nommez la maladie dont souffrait Édouard et expliquezen
20. Indiquez à quel stade de la réponse au stress chacun des énoncés la cause.
suivants est associé. F = réaction de lutte ou de fuite, R = réaction 3. Une production anormale de mélatonine interviendrait
de résistance, E = épuisement. notamment dans les troubles affectifs saisonniers. Expliquez
a) Déclenchement par les hormones de libération l’effet de la mélatonine sur ces troubles et indiquez le traite
hypothalamiques. ment proposé.
b) Déclenchement par la partie sympathique du système 4. Benoît participe à une course à vélo de 80 km par une chaude
nerveux autonome. journée d’été. Il respire la poussière à l’arrière du peloton et
c) Préparation immédiate du corps à l’action. transpire abondamment. Et voilà qu’il perd son bidon d’eau.
d) Augmentation de la libération de cortisol. Il ne s’amuse pas du tout. De quelle manière ses hormones
e) Réponse de courte durée. réagirontelles à la réduction de l’apport en eau et au stress de
f) Déplétion des ressources du corps. la situation ?
g) Augmentation de la libération de nombreuses
hormones qui assurent un apport constant d’ATP. Voir la section Réponses à la fin de ce manuel.
CHAPITRE 14
Le système cardiovasculaire : le sang
L e système cardiovasculaire (kardia : cœur ; vasculum : vaisseau) se divise en
trois composantes liées entre elles : le sang, le cœur et les vaisseaux san-
guins. Dans le présent chapitre, nous étudierons le sang, et dans les deux sui-
vants, le cœur et les vaisseaux sanguins.
Sur le plan fonctionnel, le sang achemine des substances vers les cellules
et collecte leurs produits et leurs déchets. Pour ce faire, il doit circuler dans tout
le corps. Le cœur sert de pompe pour la circulation, et les vaisseaux sanguins
transportent le sang du cœur aux cellules et de ces dernières au cœur.
La discipline scientifique consacrée à l’étude du sang, des tissus hémato-
poïétiques et des maladies du sang est appelée hématologie (haima : sang ;
logos : discours).
○ Les mécanismes de rétroactivation (section 1.4)

révision utile
○ La phagocytose (section 3.3)

○ Le tissu sanguin (section 4.3)
14.1 Les fonctions du sang l’excédent de chaleur accumulée dans l’organisme ou, au
contraire, limiter les pertes de chaleur afin de maintenir
constante la température corporelle. Par ailleurs, la pression
``
Objectif
osmotique du sang modifie la teneur en eau des cellules.
• Nommer et décrire les fonctions du sang.
3. La protection. La coagulation protège le système cardiovascu
Le sang est un tissu conjonctif composé d’une matrice extracel laire contre les hémorragies accompagnant une blessure. De
lulaire liquide appelée plasma qui contient des cellules et des frag plus, les leucocytes combattent un grand nombre de maladies
ments cellulaires en suspension ainsi que de nombreuses substances en effectuant la phagocytose et en produisant des protéines
en solution. Le sang assure trois grandes fonctions : le transport, la appelées anticorps. Le sang contient aussi d’autres protéines,
régulation et la protection. les interférons et le complément, qui contribuent de diverses
1. Le transport. Le sang apporte les molécules d’oxygène (O2) manières à la protection de l’organisme contre les maladies.
des poumons jusqu’aux cellules de l’organisme et ramène le
dioxyde de carbone (CO2) (déchet de la respiration cellulaire ; ``
Point de contrôle
voir le chapitre 20) des cellules jusqu’aux poumons, où il est 1. Nommez quelques-unes des substances que le sang transporte.
exhalé. Il achemine aussi les nutriments provenant du tube 2. De quelle manière le sang protège-t-il l’organisme ?
digestif jusqu’aux cellules. Il se charge également de la diffusion
de la chaleur, de l’élimination des déchets provenant de divers
organes et du transport des hormones des glandes endocrines
vers d’autres cellules. 14.2 Les composants du sang
2. La régulation. Le sang maintient le pH de tous les liquides
de l’organisme. Il contribue également à la régulation de la ``
Objectif
température corporelle par différents moyens. L’eau qu’il • Expliquer la formation, les composants et les fonctions du sang total.
contient absorbe la chaleur et exerce un effet rafraîchissant
(voir la section 2.2) ; de plus, en faisant varier le débit dans les Le sang est plus dense et plus visqueux (épais) que l’eau. Sa
vaisseaux sanguins passant dans la peau, le sang peut rejeter température est d’environ 38 °C, soit environ 1 °C de plus que la
408 CHAPITRE 14 Le système cardiovascuLaire : Le sang
température corporelle prise par voie buccale ou rectale. Le sang dissoutes ; et 2) les éléments figurés, qui comprennent des cellules
est légèrement alcalin : son pH varie entre 7,35 et 7,45. Il constitue et des fragments de cellules. Si on centrifuge un échantillon de sang
environ 8 % du poids total du corps. Chez un adulte de taille dans une éprouvette de verre, les cellules qui sont plus denses se
moyenne, le volume sanguin est de 5 à 6 L pour un homme et de déposent au fond tandis que le plasma, qui est plus léger, forme une
4 à 5 L pour une femme. Cette différence de volume est attribuable couche à la surface (figure 14.1a). Le sang contient environ 45 %
à la taille moyenne du corps, qui diffère chez l’homme et la femme. d’éléments figurés et 55 % de plasma sanguin. Normalement, plus
Le sang total est constitué de deux composants : 1) le plasma de 99 % des éléments figurés sont des érythrocytes. Le pourcentage
sanguin, une matrice extracellulaire liquide contenant des substances du volume sanguin total occupé par les érythrocytes est appelé
Figure 14.1 Les composants

FONCTIONS DU SANG
du sang chez un adulte normal.
1. Transporte les molécules d’oxygène, le dioxyde
Le sang est un tissu de carbone, les nutriments, les hormones, les
Plasma
conjonctif composé de (55 %) déchets et la chaleur.
Couche leucocytaire,
plasma (portion liquide) composée de leucocytes 2. Régule le pH, la température corporelle et la
et d’éléments figurés et de thrombocytes teneur en eau des cellules.
(érythrocytes, leucocytes 3. Protège contre les pertes de sang par le biais
de la coagulation, et contre les maladies grâce
et thrombocytes). Éléments Érythrocytes aux leucocytes et à des protéines comme les
figurés anticorps, les interférons et le complément.
(45 %)
(a) Aspect du sang centrifugé
Sang total Plasma Protéines Albumines 54 %

8% 55 % 7%
Globulines 38 %
Autres liquides
et tissus Eau Fibrinogène 7 %
92 % 91,5 %
Toutes les autres 1 %
Électrolytes
Nutriments
Gaz
Substances régulatrices
Autres solutés
1,5 % Déchets
Plasma (% en poids) Solutés
Éléments figurés Thrombocytes Granulocytes neutrophiles

45 % 150 000 à 400 000 60 à 70 %
Leucocytes
5 000 à 10 000
Érythrocytes Lymphocytes
4,8 à 5,4 millions 20 à 25 %
Monocytes
3 à 8%
Granulocytes
éosinophiles
2 à 4%
Granulocytes
basophiles
0,5 à 1,0 %
Poids corporel Volume Éléments figurés Leucocytes

(quantité par mL)
(b) Composants du sang
Q Quels sont les éléments figurés du sang les plus abondants ?

14.2 Les composants du sang 409
hématocrite. Les leucocytes, qui sont pâles ou incolores, et les La moelle osseuse rouge, un tissu conjonctif extrêmement
thrombocytes occupent moins de 1 % du volume sanguin total. vascularisé, se trouve dans les espaces microscopiques situés entre
Ils forment une couche très mince, appelée couche leucocytaire, entre les trabécules du tissu des os spongieux (voir la figure 6.2). Elle est
les érythrocytes et le plasma dans un tube de sang centrifugé. La surtout présente dans les os du squelette axial, les ceintures scapu
figure 14.1b décrit la composition du plasma sanguin et donne la laire et pelvienne et les épiphyses proximales de l’humérus et du
proportion des différents types d’éléments figurés dans le sang. fémur. Entre 0,05 et 0,1 % des cellules de la moelle osseuse rouge
sont des cellules souches hématopoïétiques pluripotentes, ou
hémocytoblastes. Ces cellules ont la capacité de se différencier en
Le plasma lignées cellulaires (figure 14.2a).
Si on enlève les éléments figurés du sang, il reste un liquide jaunâtre
En réponse à des stimulus provenant de certaines hormones,
appelé plasma sanguin, ou simplement plasma. Celuici contient
les cellules souches hématopoïétiques pluripotentes donnent nais
environ 91,5 % d’eau, 7 % de protéines et 1,5 % de solutés qui ne
sance à deux autres types de cellules souches qui ont la capacité de
sont pas des protéines. Les protéines du sang, appelées protéines
produire quelques autres types de cellules, les cellules souches
plasmatiques, sont synthétisées principalement par le foie. Les plus
myéloïdes et les cellules souches lymphoïdes (figure 14.2a).
abondantes d’entre elles, les albumines, représentent environ 54 %
Les cellules souches myéloïdes se forment d’abord dans la moelle
de l’ensemble des protéines plasmatiques. Elles assurent le transport
osseuse rouge et se différencient en plusieurs types de cellules à
des acides gras et de plusieurs hormones stéroïdes. Elles contribuent
partir desquelles se forment les érythrocytes, les thrombocytes, les
également à maintenir la pression osmotique du sang, un facteur
granulocytes éosinophiles, les granulocytes basophiles, les granulo
important dans l’échange des liquides à travers la paroi des capil
cytes neutrophiles et les monocytes (macrophagocytes). Les cellules
laires. Les globulines, qui représentent 38 % des protéines plasma
souches lymphoïdes naissent aussi dans la moelle osseuse rouge,
tiques, comprennent les anticorps, qui défendent l’organisme lors
mais elles poursuivent leur développement dans les tissus lympha
de certaines réponses immunitaires. Le fibrinogène constitue
tiques. Elles se différencient en cellules qui produisent ensuite les
environ 7 % des protéines plasmatiques et joue un rôle clé dans la
lymphocytes T et B, ainsi que les cellules tueuses naturelles.
coagulation. Les autres solutés sont des électrolytes (ions), des nutri
ments, des gaz, des substances régulatrices – telles que les enzymes
et les hormones –, des vitamines et des déchets cellulaires. Les érythrocytes
Les érythrocytes (eruthros : rouge ; kutos : cellule), ou globules rouges,
Les éléments figurés contiennent l’hémoglobine, protéine qui assure le transport des
molécules d’oxygène (O2). L’hémoglobine est aussi un pigment, qui
Les éléments figurés du sang sont les suivants (figure 14.2) : donne au sang total sa couleur rouge. Elle transporte également envi
I. Érythrocytes ron 23 % du dioxyde de carbone (CO2) du sang. Le sang d’un homme
II. Leucocytes adulte en bonne santé contient environ 5,4 millions d’érythrocytes
A. Granulocytes (qui, à la coloration, présentent des granula par microlitre (mL)* et celui d’une femme adulte en bonne santé,
tions visibles au microscope optique) 4,8 millions par microlitre. À titre comparatif, une goutte de sang
1. Granulocytes neutrophiles mesure environ 50 mL. Encore une fois, cette différence est attri
2. Granulocytes éosinophiles buable à la taille propre aux hommes et aux femmes. Pour que le
CHA P I TRE 14
3. Granulocytes basophiles nombre d’érythrocytes demeure constant, de nouvelles cellules
matures doivent entrer dans la circulation sanguine à la vitesse stupé
B. Agranulocytes (qui, à la coloration, ne présentent pas de fiante d’au moins 2 millions par seconde. Ce rythme est nécessaire
granulations visibles au microscope optique) pour compenser le taux élevé de destruction des érythrocytes.
1. Lymphocytes T et B et cellules tueuses naturelles
2. Monocytes
La structure des érythrocytes
III. Thrombocytes
Les érythrocytes ont une forme de disque biconcave (concave des
deux côtés) et mesurent environ 8 mm† de diamètre. Leur membrane
La formation des cellules sanguines plasmique est à la fois résistante et flexible, ce qui leur permet de se
Bien que la durée de vie de certains lymphocytes se mesure en comprimer sans se rompre pour circuler dans les étroits capillaires.
années, celle de la plupart des éléments figurés du sang est de l’ordre Les érythrocytes matures sont dépourvus de noyau et d’autres orga
de quelques heures, quelques jours ou quelques semaines. C’est nites. Ils ne peuvent donc ni se reproduire, ni exercer des activités
pourquoi l’organisme doit les remplacer continuellement. Le pro métaboliques complexes. Cependant, tout leur espace interne est
cessus de formation des éléments figurés du sang porte le nom disponible pour le transport de l’O2 et du CO2. Les érythrocytes
d’hématopoïèse (poïein : faire) ou hémopoïèse. Avant la naissance, sont essentiellement composés d’une membrane plasmique à per
l’hématopoïèse se déroule d’abord dans le sac vitellin de l’embryon, méabilité sélective, de cytosol et d’hémoglobine.
puis dans le foie, la rate, le thymus et les nœuds lymphatiques du
fœtus. La moelle osseuse rouge devient le principal site de l’héma
topoïèse au cours des trois derniers mois du développement * 1 mL = 1/100 000 litre (L).
intrautérin, et demeure la plus grande source de cellules sanguines † 1 mm = 1/10 000 centimètre (cm), ce qui correspond à 1/1 000 milli
après la naissance et tout au long de la vie. mètre (mm).

Figure 14.2 L’origine, le développement et la structure des cellules sanguines.

Certaines générations de lignées cellulaires ne sont pas représentées.
La production des cellules sanguines,

Légende
ou hématopoïèse, se déroule uniquement dans
la moelle osseuse rouge après la naissance. Éléments figurés du sang
Cellules tissulaires
Cellule souche hématopoïétique
pluripotente
Cellule souche myéloïde
Cellule souche lymphoïde
Noyau
éjecté
Réticulocyte Mégacaryocyte
Érythrocyte Thrombocytes Granulocyte Granulocyte Granulocyte Monocyte Lymphocyte T Lymphocyte B Cellules tueuses
éosinophile basophile neutrophile naturelles
Leucocytes Leucocytes
(granulocytes) (agranulocytes)
Mastocyte Macrophagocyte Plasmocyte
(a) Différenciation des cellules sanguines à partir des cellules souches hématopoïétiques pluripotentes
Érythrocyte
Granulocyte éosinophile Granulocyte basophile Granulocyte neutrophile
Thrombocyte
Leucocyte
(monocyte)
MO 400x
MO Toutes à 1 6003
Étalement de cellules sanguines sur une lame de microscope Monocyte Lymphocyte
(b) Photomicrographies
Q Quelle est la proportion (en pourcentage) du sang dans le poids du corps ?

Comme un disque biconcave présente une superficie beau 3 La globine (protéine) est dégradée en acides aminés, qui
coup plus importante pour son volume (comparativement à une peuvent servir à la synthèse de nouvelles protéines par les
sphère ou à un cube), l’érythrocyte offre une grande surface pour cellules de l’organisme.
la diffusion des molécules de gaz, ce qui favorise les échanges entre 4 Le fer est libéré par l’hème sous la forme d’ion Fe2+, qui est
l’intérieur et l’extérieur de la cellule. ensuite transformé en ion Fe3+. Ce dernier s’associe à une pro
téine plasmatique, la transferrine (trans : audelà de), qui agit
Le cycle de vie des érythrocytes comme transporteur de Fe3+ dans la circulation sanguine.
Les érythrocytes ne vivent que 120 jours environ. Dépourvus de 5 Dans certains organes tels que le foie, le Fe3+ se détache de la
noyau et d’autres organites, ils ne peuvent pas synthétiser de nou transferrine et se fixe à des protéines de stockage du fer dans
veaux composants pour remplacer ceux qui sont endommagés. les cellules, la ferritine et l’hémosidérine.
Leur membrane plasmique s’use à force de traverser les capillaires 6 Lorsqu’il est libéré d’un site de stockage, le Fe3+ se lie de
et sa rupture provoque l’éclatement de la cellule. Les érythrocytes nouveau à la transferrine, qui le transporte dans le sang.
usés et éclatés sont retirés de la circulation sanguine de la manière
7 Le complexe Fe3+transferrine est ensuite acheminé vers la
suivante (figure 14.3) :
moelle osseuse rouge, où des cellules précurseurs des érythro
1 Les macrophagocytes de la rate, du foie ou de la moelle osseuse cytes l’utilisent dans la synthèse de l’hémoglobine. Le fer entre
rouge ingèrent puis dégradent les érythrocytes usés et éclatés. dans la composition de l’hème d’une molécule d’hémoglobine,
2 L’hémoglobine est scindée en globine et en hème. et les acides aminés entrent dans la composition de la globine.
Figure 14.3 La formation et la destruction des érythrocytes, et le recyclage des composants

de l’hémoglobine.
La vitesse de formation des érythrocytes par la moelle osseuse rouge équivaut à la vitesse
de destruction des érythrocytes par les macrophagocytes.
Dans la circulation sanguine

pendant environ 120 jours
3 7
Acides Réutilisés pour
CHA P I TRE 14
aminés la synthèse Fe3+ Transferrine
Globine des protéines
4 6
5
Fe3+ Fe3+
Hème Ferritine et hémosidérine +
2
Transferrine Globine
+
Bilirubine Vitamine B12
9
Biliverdine Foie et acide folique
Bilirubine 11 +
1 Mort et 10 Érythropoïétine
phagocytose
des érythrocytes
Intestin
Rein 8 Érythropoïèse
grêle
13 dans la moelle
Bilirubine osseuse rouge
Urobiline 12
Macrophagocytes dans
la rate, le foie ou la Urobilinogène Bactéries du Légende
moelle osseuse rouge microbiote intestinal
Dans le sang
Stercobiline
Gros 14
Urine Intestin Dans la bile
Matières fécales
(de couleur brune)
Q Quel pigment donne aux matières fécales leur couleur brune caractéristique ?
La vitamine B12 et l’acide folique sont également nécessaires sont multiples et comprennent une carence en fer), une carence en
à la synthèse de l’hémoglobine. (La paroi interne de l’estomac certains acides aminés et une carence en vitamine B12 – peuvent
doit produire une protéine, appelée facteur intrinsèque, pour que entraîner 2 un état d’hypoxie (déséquilibre), soit une diminution
le tube digestif puisse absorber la vitamine B12 présente dans du taux d’O2 sanguin dans les tissus. 3 et 4 Quelle qu’en soit la
les aliments et l’acheminer dans la circulation sanguine.) cause, l’hypoxie est détectée par des cellules rénales, qui agissent à
8 Stimulée par l’érythropoïétine (hormone), l’érythropoïèse a la fois comme récepteurs et comme centre endocrinien de
lieu dans la moelle osseuse rouge ; elle produit des érythrocytes,
qui entrent ensuite dans la circulation sanguine. Figure 14.4 La régulation par rétro-inhibition de l’érythropoïèse
9 Lorsque les érythrocytes sont dégradés par les macrophago (production des érythrocytes).
cytes, l’hème est débarrassé de son fer, la portion restante est
Le principal stimulus de l’érythropoïèse est tout changement
convertie en biliverdine, un pigment vert, puis en bilirubine,
du milieu interne ou externe qui entraîne l’hypoxie, soit la diminution
un pigment jaune orange.
du taux d’O2 dans le sang.
10 La bilirubine entre dans le sang, qui l’achemine jusqu’au foie.
11 Dans le foie, la bilirubine est libérée par les hépatocytes dans la 1 STIMULUS
bile, qui passe alors dans l’intestin grêle, puis dans le gros intestin. • Altitude
12 Dans le gros intestin, des bactéries du microbiote intestinal • Troubles respiratoires
• Troubles circulatoires
convertissent la bilirubine en urobilinogène. • Anémie
13 Une partie de l’urobilinogène est réabsorbée dans le sang,
convertie en un pigment jaune appelé urobiline, et excrétée
dans l’urine. 2
14 La majeure partie de l’urobilinogène est excrétée dans les DÉSÉQUILIBRE
matières fécales sous la forme d’un pigment brun appelé ster- Hypoxie (diminution du taux d’O2
sanguin dans les reins
cobiline, qui donne aux matières fécales leur couleur brune et les autres tissus)
caractéristique.
Entrée
Comme les ions de fer libres (Fe2+ et Fe3+) endommagent les 3 et
molécules des cellules ou du sang auxquelles ils se lient, la trans
4
ferrine et la ferritine jouent le rôle d’escorte protectrice pendant CENTRE ENDOCRINIEN
le transport et le stockage du fer. C’est pourquoi le plasma ne DE RÉGULATION
contient pratiquement pas de fer libre. Cellules rénales
• Détectent la diminution
L’érythropoïèse : la production des érythrocytes du taux d’O2 sanguin
• Réagissent en
La formation des cellules sanguines en général est appelée hémato augmentant la production
et la libération d’une hormone,
poïèse ; la formation des érythrocytes en particulier est appelée l’ÉRYTHROPOÏÉTINE
érythropoïèse. Elle commence dans la moelle osseuse rouge par
une cellule précurseur nommée proérythroblaste. À la fin du proces Sortie Dans le sang
7
sus, une cellule immature expulse son noyau. Cette cellule prend RÉTRO-
le nom de réticulocyte (figure 14.2a). L’absence de noyau cause 5 INHIBITION
EFFECTEUR L’augmentation du
l’affaissement de la cellule, ce qui donne aux érythrocytes leur
Moelle osseuse rouge taux d’O2 sanguin est
forme biconcave caractéristique. Les réticulocytes, composés à envi détectée par les cellules
ron 34 % d’hémoglobine, conservent en partie les mitochondries, Réagit en accélérant la conversion rénales. Si la réaction
des proérythroblastes en réticulocytes de la moelle osseuse
les ribosomes et le réticulum endoplasmique ; ils passent de la rouge a permis d’aug-
moelle osseuse rouge à la circulation sanguine. Ils se convertissent Libération des réticulocytes dans le sang menter le nombre
habituellement en érythrocytes matures un ou deux jours après d’érythrocytes et ainsi
la concentration san-
avoir quitté la moelle osseuse rouge. Après un ou deux jours, maturation guine d’O2 dans les
des réticulocytes en érythrocytes limites normales,
Normalement, les vitesses de formation et de destruction des l’équilibre est atteint
érythrocytes sont à peu près les mêmes. Si la capacité du sang à et les cellules rénales
transporter l’O2 diminue parce que l’érythropoïèse est plus lente cessent de libérer de
6
l’érythropoïétine dans
que la destruction des érythrocytes, la production d’érythrocytes RÉPONSE le sang. Sinon, l’érythro-
augmente. Ce mécanisme de rétroinhibition se déroule de la façon Le nombre plus élevé d’érythrocytes poïétine continue d’être
entraîne l’augmentation du taux d’O2 sécrétée jusqu’à ce
suivante (figure 14.4) : dans le sang que l’équilibre soit rétabli.
1 Différents changements du milieu interne ou externe – par
exemple la haute altitude (où l’air contient moins d’O 2), des
troubles respiratoires, des troubles circulatoires réduisant le débit
sanguin vers les tissus, un état d’anémie (affection dont les causes
Q Comment appelle-t-on une insuffisance de l’apport
en O2 aux tissus ?
régulation. Ces cellules réagissent en augmentant la production

d’une hormone, l’érythropoïétine (EPO), laquelle est libérée
APPLICATION
dans le sang et acheminée vers la moelle osseuse rouge. 5 Stimulées Le dopage sanguin
CLINIQUE
par l’érythropoïétine, les cellules de la moelle osseuse rouge (effec
teur) accélèrent la conversion des proérythroblastes en réticulocytes L’approvisionnement en molécules d’oxygène des muscles limite leur
et leur libération dans le sang. Après un ou deux jours, les réticu capacité à effectuer des exploits. C’est pourquoi l’augmentation de la
locytes deviennent des érythrocytes matures. 6 À mesure que le capacité de transport d’O2 du sang améliore la performance athlé
nombre d’érythrocytes en circulation augmente, l’approvisionne tique, surtout dans les sports d’endurance. Comme les érythrocytes
ment des tissus en O2 s’accroît (réponse). 7 L’augmentation du constituent les principaux moyens de transport de l’O2, les athlètes ont
taux d’O2 sanguin est détectée par les cellules rénales réceptrices. essayé de diverses manières d’élever leur hématocrite. Le dopage
Si la réaction de la moelle osseuse rouge a permis d’augmenter le sanguin consiste à administrer à un athlète du sang, des érythrocytes
nombre d’érythrocytes et de rétablir ainsi la concentration d’O2 ou des substances favorisant leur production, des transporteurs artifi
dans les limites normales, l’équilibre est atteint, et les cellules rénales ciels d’O2 vers les muscles, ainsi que des produits sanguins apparentés.
freinent leur sécrétion d’érythropoïétine dans le sang. Sinon, Les athlètes peuvent, par exemple, améliorer leur production d’érythro
l’érythropoïétine continue d’être libérée jusqu’à ce que l’équilibre cytes en recevant des injections d’époétine alpha (Procrit ou Epogen),
soit rétabli. forme synthétique d’érythropoïétine utilisée pour le traitement de l’ané
Une personne qui souffre d’hypoxie pendant une longue mie parce qu’elle stimule la production d’érythrocytes par la moelle
période peut présenter un trouble potentiellement mortel, appelé osseuse rouge. Dans un tel cas, un hématocrite trop élevé entraîne la
cyanose et caractérisé par une coloration légèrement bleutée polycythémie. Les techniques visant à hausser l’hématocrite sont dan
ou violette de la peau, visible surtout sur le lit des ongles et les gereuses parce qu’elles augmentent la viscosité du sang. Il s’ensuit un
muqueuses. accroissement de la résistance à l’écoulement sanguin, et le cœur a
plus de difficulté à pomper le sang. L’augmentation de la viscosité contri
La vitesse de l’érythropoïèse se mesure au moyen d’une épreuve
bue également à l’hypertension artérielle et accroît le risque d’accident
appelée numération des réticulocytes. Cette épreuve et plusieurs
vasculaire cérébral. Dans les années 1980, au moins 15 cyclistes qui
autres reliées aux érythrocytes sont présentées au tableau 14.1.
faisaient de la compétition sont morts de crises cardiaques ou d’acci
L’anémie est un état résultant d’une diminution du nombre dents vasculaires cérébraux liés à une utilisation présumée d’époétine
d’érythrocytes, d’une faible quantité d’hémoglobine ou encore de alpha. Le Comité international olympique a interdit le dopage sanguin,
problèmes de circulation sanguine. Tous ces facteurs entraînent une mais cette mesure est difficile à mettre en application, car le produit
diminution du transport de l’O2 et sont susceptibles de déclencher dopant est identique à l’érythropoïétine naturelle.
l’érythropoïèse.
Tableau 14.1
CHA P I TRE 14
Les prélèvements de sang et les épreuves médicales courantes portant sur le sang
I. Prélèvements de sang B. Hématocrite (pourcentage d’érythrocytes dans le sang). Par exemple,
A. Ponction veineuse. La technique la plus courante consiste à prélever du un hématocrite de 40 signifie que les érythrocytes représentent 40 %
sang d’une veine à l’aide d’une aiguille stérile et d’une seringue. (On choisit du volume sanguin.
les veines plutôt que les artères parce qu’elles sont plus près de la peau, Valeurs normales :
donc plus facilement accessibles, et le sang qu’elles contiennent est Femmes : 38 à 46 (42 en moyenne)
soumis à une pression beaucoup plus basse.) On utilise souvent la veine Hommes : 40 à 54 (47 en moyenne)
médiane du coude située dans le creux de ce dernier (voir la figure 16.14b). Valeurs anormales : On a recours à cette épreuve pour diagnostiquer
On enroule un garrot autour du bras, ce qui arrête la circulation sanguine l’anémie, la polycythémie (pourcentage élevé d’érythrocytes, supérieur à 55)
dans les veines et fait ressortir celles qui sont en aval du garrot. et des troubles de l’hydratation. L’anémie peut être légère (hématocrite
B. Prélèvement de sang capillaire. On prélève, à l’aide d’une aiguille de 35) ou grave (hématocrite de 15 ou moins). Les athlètes ont souvent
stérile ou d’une lancette, une ou deux gouttes de sang du bout d’un un hématocrite supérieur à la moyenne, et l’hématocrite moyen des
doigt, du lobe de l’oreille ou du talon. personnes vivant en haute altitude est supérieur à celui des personnes
C. Prélèvement de sang artériel. Le plus souvent, on effectue ce vivant au niveau de la mer.
prélèvement dans l’artère radiale du poignet ou l’artère fémorale de la C. Formule leucocytaire (pourcentage de chacun des types de leucocytes
cuisse (voir la figure 16.9). dans un échantillon de 100 leucocytes)
II. Analyse des échantillons de sang prélevés* Valeurs normales :
A. Numération des réticulocytes (indique la vitesse de l’érythropoïèse) Type de leucocytes Pourcentage
Valeur normale : de 0,5 à 1,5 % Granulocytes neutrophiles 60 à 70
Valeurs anormales : Une numération des réticulocytes élevée peut indiquer Granulocytes éosinophiles 2 à 4
la présence d’un saignement ou l’hémolyse (éclatement) des érythrocytes, Granulocytes basophiles 0,5 à 1
ou il peut s’agir de la réaction d’une personne qui souffre d’une carence en Lymphocytes 20 à 25
fer. Une numération des réticulocytes basse en présence d’anémie peut Monocytes 3à8
indiquer le mauvais fonctionnement de la moelle osseuse rouge, causé
par une insuffisance nutritionnelle, l’anémie pernicieuse ou la leucémie.

Les prélèvements de sang et les épreuves médicales courantes portant sur le sang
Valeurs anormales : Un nombre élevé de granulocytes neutrophiles peut D. Formule sanguine, ou hémogramme complet (donne des renseigne-
être dû à des infections bactériennes, des brûlures, le stress ou ments sur les éléments figurés du sang†)
l’inflammation ; un nombre faible de granulocytes neutrophiles peut être Valeurs normales :
causé par des rayonnements, certains médicaments, une carence en Numération Environ 5,4 millions par mL de sang chez l’homme
vitamine B12 ou le lupus érythémateux aigu disséminé (voir la section des érythrocytes Environ 4,8 millions par mL de sang chez la femme
Affections courantes du chapitre 4). Un nombre élevé de granulocytes Hémoglobine 140 à 180 g/L chez l’homme
éosinophiles peut traduire des réactions allergiques, des infections 120 à 160 g/L chez la femme
parasitaires, des maladies auto-immunes ou une insuffisance de la 140 à 200 g/L chez le nouveau-né
glande surrénale ; un nombre faible de granulocytes éosinophiles peut Hématocrite Voir le point B.
être causé par certains médicaments, le stress ou une réaction allergique Numération totale des leucocytes 5 000 à 10 000/mL
grave. Le nombre de granulocytes basophiles peut être élevé dans Formule leucocytaire Voir le point C.
certains cas de réactions allergiques, de leucémies et de cancers ; le Numération des thrombocytes 150 000 à 400 000 par mL
nombre de granulocytes basophiles peut baisser pendant la grossesse, Valeurs anormales : Une élévation du nombre d’érythrocytes, du taux
l’ovulation et une période de stress. Un nombre élevé de lymphocytes d’hémoglobine et de l’hématocrite peut indiquer une polycythémie, des
peut indiquer une infection virale, une maladie immunitaire et certaines maladies cardiaques congénitales et l’hypoxie ; une diminution du nombre
leucémies ; un nombre faible de lymphocytes peut se produire par suite d’érythrocytes, du taux d’hémoglobine et de l’hématocrite peut traduire
d’une maladie grave, d’une élévation du taux de stéroïdes et en cas une hémorragie et certains types d’anémies. Une augmentation du nombre
d’immunosuppression. Un nombre élevé de monocytes peut être dû à de leucocytes peut indiquer une infection aiguë ou grave, un traumatisme,
certaines infections virales ou fongiques, à la tuberculose, à certaines une leucémie ou un stress (voir aussi C) ; une diminution du nombre de
leucémies et à des maladies chroniques ; un nombre faible de monocytes leucocytes peut traduire une anémie et une infection virale (voir aussi C).
peut résulter de la destruction de la moelle osseuse rouge et de taux Un nombre élevé de thrombocytes peut être dû à un cancer, à un
élevés de stéroïdes. traumatisme ou à une cirrhose ; un faible nombre de thrombocytes peut
indiquer une anémie, une réaction allergique ou une hémorragie.
* Les valeurs de référence varient légèrement selon les laboratoires d’analyse.

† Tous les éléments de la formule sanguine ne sont pas représentés dans le présent tableau.
Les leucocytes détruit certaines bactéries, et de puissants oxydants tels que le

peroxyde d’hydrogène (H2O2), l’anion superoxyde (O2 –) et l’anion
La typologie et la structure des leucocytes hypochlorite (OCl–), lequel s’apparente à l’eau de Javel. À l’inté
Contrairement aux érythrocytes, les leucocytes (leukos : blanc), ou rieur des granulocytes neutrophiles, on rencontre également des
globules blancs, possèdent un noyau et un ensemble complet d’autres vésicules contenant des défensines, protéines qui opposent leurs
organites, mais pas d’hémoglobine. On les divise en granulocytes et diverses propriétés antibiotiques aux bactéries et aux mycètes.
agranulocytes. Les premiers contiennent des vésicules cytoplasmiques Les monocytes du sang mettent plus de temps que les granu
remplies de substances chimiques, appelées granulations, visibles au locytes neutrophiles à atteindre le siège d’infection, mais ils arrivent
microscope optique (voir la figure 14.2b) au contact d’un mélange en plus grand nombre. En migrant vers les tissus infectés, ils se
de colorants acides et basiques. Ils comprennent les granulocytes transforment en cellules appelées macrophagocytes libres, qui
neutrophiles, les granulocytes éosinophiles et les granulocytes peuvent détruire un bien plus grand nombre de microorganismes
basophiles. Les agranulocytes comprennent les lymphocytes et les que les granulocytes neutrophiles. Ils éliminent également les débris
monocytes. (Consulter le tableau 14.2 pour connaître la taille et les cellulaires après une infection.
caractéristiques microscopiques des leucocytes.) Les granulocytes éosinophiles du sang quittent les capillaires
et entrent dans le liquide interstitiel des tissus. Ils libèrent des
Les fonctions des leucocytes enzymes qui luttent contre l’inflammation au cours des réactions
La peau et les muqueuses de l’organisme sont constamment expo allergiques. Ils phagocytent aussi les complexes antigèneanticorps
sées à des microorganismes, comme les bactéries et les virus, et et combattent efficacement certains vers parasites. Un nombre élevé
certains d’entre eux peuvent pénétrer dans les tissus et causer une de granulocytes éosinophiles indique souvent une réaction aller
maladie infectieuse. Les leucocytes peuvent les combattre en les gique ou une infection parasitaire.
phagocytant, en libérant des enzymes, en produisant des anticorps Les granulocytes basophiles jouent aussi un rôle dans les réac
ou encore en s’attaquant aux cellules infectées. tions inflammatoires et allergiques. Ils sortent des capillaires,
Pour mener ce combat, certains leucocytes quittent en grand pénètrent dans les tissus et libèrent de l’héparine, de l’histamine et
nombre la circulation sanguine et se rassemblent aux sièges de de la sérotonine – substances qui intensifient la réponse inflamma
l’inflammation ou de l’invasion pathogène. Les granulocytes toire et jouent un rôle dans les réactions allergiques.
neutrophiles sont les premiers à réagir à une invasion bactérienne. Les trois types de lymphocytes – lymphocytes B, lymphocytes T
Leur principale arme est la phagocytose. Une fois capturées (voir et cellules tueuses naturelles – sont les principaux soldats des batailles
la figure 3.10), les bactéries sont mises en contact avec des vésicules que mène le système immunitaire. (Ils sont décrits en détail au cha
contenant plusieurs substances chimiques capables de les détruire. pitre 17.) Les lymphocytes B se transforment en plasmocytes, qui
Ces substances comprennent une enzyme, appelée lysozyme, qui produisent des anticorps aidant à détruire les virus et les bactéries, et
à inactiver les toxines de ces dernières. Les lymphocytes T luttent Certaines cellules souches myéloïdes se transforment en cellules
contre les cellules infectées par des virus, contre les mycètes et cer appelées mégacaryoblastes, qui se transforment à leur tour en méga-
taines bactéries, et contre les cellules cancéreuses ; ils sont également caryocytes, énormes cellules qui éclatent en 2 000 à 3 000 frag
responsables de certains types d’allergies, telles que les allergies de ments dans la moelle osseuse rouge et qui entrent alors dans la
contact, et du rejet des organes greffés. Les cellules tueuses naturelles circulation sanguine. Chaque fragment, recouvert d’une portion
s’attaquent à une grande variété de microorganismes infectieux et à de membrane cellulaire d’un mégacaryocyte, constitue un throm-
certaines cellules tumorales qui se développent spontanément. bocyte, ou plaquette. Un microlitre de sang contient de 150 000
Les leucocytes et les autres cellules nucléées de l’organisme à 400 000 thrombocytes. De forme discoïde, chaque thrombocyte
possèdent à leur surface des protéines membranaires, appelées anti- a un diamètre de 2 à 4 mm et possède de nombreuses granulations,
gènes du complexe majeur d’histocompatibilité, qui font mais aucun noyau. Les thrombocytes arrêtent l’écoulement du sang
saillie dans le liquide extracellulaire. Ces « marqueurs cellulaires » hors des vaisseaux sanguins endommagés en formant le clou pla
sont uniques à chaque personne (sauf chez les vrais jumeaux). Une quettaire. Leurs granulations contiennent également des substances
transplantation de tissu incompatible est rejetée par le receveur en chimiques qui favorisent la coagulation (ces deux processus seront
partie en raison des différences entre les antigènes majeurs d’his décrits sous peu). Après un court cycle de vie de 5 à 9 jours, des
tocompatibilité du donneur et ceux du receveur. Pour réduire le macrophagocytes de la rate et du foie se chargent de les éliminer.
risque de rejet, on procède au typage des donneurs et des receveurs,
c’estàdire qu’on détermine quels sont les antigènes majeurs d’his
tocompatibilité. Les greffes sont effectuées entre des individus de APPLICATION
types semblables. Les érythrocytes, quant à eux, sont dépourvus de La greffe de moelle osseuse
CLINIQUE
ces antigènes, ce qui facilite les transfusions sanguines.
Une greffe de moelle osseuse rouge consiste à remplacer la moelle
Le cycle de vie des leucocytes osseuse rouge anormale ou cancéreuse par de la moelle osseuse
Les leucocytes sont 700 fois moins nombreux que les érythrocytes. Il rouge saine afin de rétablir le nombre de cellules à sa valeur normale.
y a normalement de 5 000 à 10 000 leucocytes environ par microlitre On détruit toute la moelle osseuse rouge anormale par une intense
de sang. Les bactéries ont constamment accès au corps par la bouche, chimiothérapie et par une radiothérapie de l’ensemble du corps juste
le nez et les pores de la peau. De plus, de nombreuses cellules, en avant la greffe. Ces traitements tuent les cellules cancéreuses ou anor
particulier celles du tissu épithélial, se développent et meurent chaque males, mais ils suppriment également le système immunitaire du
patient, et ce, dans le but de diminuer les risques de rejet de la greffe.
jour ; elles doivent donc être éliminées. Un leucocyte ne peut cepen
La moelle d’un donneur est généralement prélevée, sous anesthésie
dant phagocyter qu’une certaine quantité de substances avant que ses générale, au niveau de la hanche au moyen d’une seringue ; elle est
propres activités métaboliques ne soient altérées. Ainsi, sa durée de ensuite injectée dans une veine du receveur, un peu comme pour une
vie n’est que de quelques jours en général. Pendant une infection, transfusion sanguine. La moelle injectée migre vers les cavités où se
plusieurs leucocytes ne vivent que quelques heures. Toutefois, certains trouvait jusqu’alors la moelle osseuse rouge du receveur, et les cellules
lymphocytes B et T demeurent actifs pendant des années. souches de la moelle du donneur se multiplient. Quand l’intervention
La leucocytose, c’estàdire une augmentation du nombre de se déroule bien, la moelle osseuse rouge du receveur est entièrement
leucocytes audelà de 10 000/mL, est une réaction de défense nor remplacée par de la moelle saine dépourvue de cellules cancéreuses.
male contre certains stress tels que des microorganismes, un exercice La greffe de moelle osseuse rouge permet de traiter les affections
CHA P I TRE 14
physique intense, une anesthésie ou une chirurgie. Elle indique géné suivantes : anémie aplasique, certains types de leucémie, immunodé
ralement une inflammation ou une infection. Comme chaque type ficience combinée sévère, maladie de Hodgkin, lymphome non hodg
de leucocyte joue un rôle différent, le dénombrement de chacun de kinien, myélome multiple, thalassémie, drépanocytose, cancer du sein,
cancer de l’ovaire, cancer des testicules et anémie hémolytique. Elle
ces types facilite le diagnostic de certaines affections. Cette épreuve,
comporte toutefois des inconvénients. En effet, comme les leucocytes
appelée formule leucocytaire, permet d’évaluer le nombre de du receveur sont totalement détruits par la chimiothérapie et la radio
chaque type de leucocyte dans un échantillon de 100 leucocytes thérapie, la personne devient très sensible aux infections. La moelle
(tableau 14.1). Un taux anormalement bas de leucocytes (audessous osseuse rouge greffée met de deux à trois semaines pour produire un
de 5 000/mL) est appelé leucopénie. Cette situation n’est jamais un nombre suffisant de leucocytes et assurer une protection contre l’in
indice favorable et peut avoir été causée par une exposition à des fection. De plus, la moelle osseuse rouge greffée peut produire des
rayonnements, un choc ou certains agents chimiothérapeutiques. lymphocytes T qui attaquent les tissus du receveur. Par ailleurs, les
lymphocytes T du receveur qui ont survécu à la chimiothérapie et à la
La production des leucocytes radiothérapie peuvent s’attaquer aux cellules greffées. Le fait que le
Les leucocytes se forment dans la moelle osseuse rouge. Comme receveur doive prendre des immunosuppresseurs toute sa vie est un
l’indique la figure 14.2a, les monocytes et les granulocytes se forment autre inconvénient non négligeable. Ces médicaments diminuent l’ac
à partir d’une cellule souche myéloïde. Les lymphocytes T et B tivité du système immunitaire ; ils augmentent donc le risque d’infec
ainsi que les cellules tueuses naturelles se forment à partir d’une tion. Les immunosuppresseurs ont également des effets secondaires :
fièvre, douleurs musculaires, céphalées, nausées, fatigue, dépression,
cellule souche lymphoïde.
hypertension et lésion des reins et du foie.
Les thrombocytes
Les cellules souches hématopoïétiques pluripotentes se différencient,
entre autres, en cellules qui produisent des thrombocytes (figure 14.2a). Le tableau 14.2 présente un résumé des éléments figurés du sang.
Tableau 14.2
Résumé des éléments figurés du sang
NOM ET ASPECT CONCENTRATION* CARACTÉRISTIQUES** FONCTIONS
ÉRYTHROCYTES 4,8 millions/ L chez la Diamètre de 7 à 8 m ; disques biconcaves Transport de la majeure partie de l’O2 et d’une partie
femme ; 5,4 millions/ L anucléés ; durée de vie d’environ 120 jours ; du CO2 dans le sang.
chez l’homme cytoplasme contenant de l’hémoglobine.
LEUCOCYTES 5 000 à 10 000/ L La plupart ne vivent que de quelques Lutte contre les agents pathogènes et autres
heures à quelques jours†. substances étrangères qui envahissent l’organisme.
Granulocytes
Granulocytes 60 à 70 % de tous Diamètre de 10 à 12 m ; noyau de Phagocytose : destruction des bactéries par le

neutrophiles les leucocytes 2 à 5 lobes unis par de minces bandes lysozyme, les défensines et de puissants oxydants
de chromatine ; cytoplasme contenant comme le peroxyde d’hydrogène et les anions
des granulations lilas très fines. superoxyde et hypochlorite.
Granulocytes 2 à 4 % de tous Diamètre de 10 à 12 m ; noyau de 2 lobes Lutte contre les effets de l’histamine lors des
éosinophiles les leucocytes généralement reliés par une large bande réactions allergiques ; phagocytose des complexes
de chromatine ; grandes granulations antigène-anticorps et destruction de certains vers
rouge orangé remplissant le cytoplasme. parasitaires.
Granulocytes 0,5 à 1 % de tous Diamètre de 8 à 10 m ; noyau à 2 lobes ; Libération d’héparine, d’histamine et de sérotonine
basophiles les leucocytes grosses granulations cytoplasmiques lors de la réaction inflammatoire ; intensifie la réaction
violettes. inflammatoire globale lors de réactions allergiques.
Agranulocytes
Monocytes 3 à 8 % de tous les Diamètre de 12 à 20 m ; noyau en forme Phagocytose (après leur conversion en macrophago-
leucocytes de haricot ou de fer à cheval ; cytoplasme cytes fixes ou libres).
gris-bleu d’aspect écumeux.
Lymphocytes 20 à 25 % de tous les Petits lymphocytes : diamètre de 6 à 9 m ; Médiation des réponses immunitaires spécifiques
(lymphocytes B leucocytes gros lymphocytes : diamètre de 10 à 14 m ; comprenant les réactions antigène-anticorps. Les
et T et cellules noyau rond ou légèrement dentelé ; lymphocytes B se transforment en plasmocytes, qui
tueuses cytoplasme formant un anneau d’appa- sécrètent des anticorps. Les lymphocytes T attaquent
naturelles) rence bleu ciel autour du noyau ; plus la les cellules infectées par des virus, les cellules
cellule est grosse, plus le cytoplasme est cancéreuses et les cellules des tissus greffés.
visible. Destruction par les cellules tueuses naturelles d’une
grande variété de microorganismes infectieux et de
certaines cellules tumorales spontanées.
THROMBOCYTES 150 000 à 400 000/ L Fragments cellulaires d’un diamètre Formation du clou plaquettaire lors de l’hémostase ;
OU PLAQUETTES de 2 à 4 m ; ne vivent que de 5 à 9 jours ; libération de substances chimiques qui favorisent
contiennent de nombreuses granulations, le spasme vasculaire et la coagulation.
mais aucun noyau.
* Ces valeurs de référence varient légèrement selon les laboratoires d’analyse.

** Couleur obtenue à la coloration de Wright.
† Certains lymphocytes, comme les cellules mémoires T et B, peuvent vivre plusieurs années.
``
Point de contrôle 14.3 L’hémostase
3. Décrivez brièvement le déroulement de l’hématopoïèse.
4. Définissez l’érythropoïèse et établissez le lien entre ce processus ``
Objectif
et l’hématocrite. Quels sont les facteurs qui accélèrent et ralentissent
l’érythropoïèse ? • Décrire les mécanismes qui interviennent dans l’hémostase.
5. Quelles sont les fonctions des granulocytes neutrophiles, des
granulocytes éosinophiles, des granulocytes basophiles, des monocytes, L’hémostase est une séquence de réactions qui arrêtent le saigne
des lymphocytes B, des lymphocytes T et des cellules tueuses naturelles ? ment lorsque des vaisseaux sanguins sont endommagés ou rompus.
6. Quelles sont les différences entre la leucocytose et la leucopénie ? (Attention, il ne faut pas confondre hémostase et homéostasie.) Pour
Qu’est-ce qu’une formule leucocytaire ? être efficace, la réponse hémostatique doit être rapide, localisée à la
14.3 L’hémostase 417
région lésée et soigneusement maîtrisée. Trois mécanismes entrent de réactions chimiques qui aboutissent à la formation de fila
en jeu pour réduire la perte de sang qui survient lorsqu’il y a rup ments de fibrine. Si le sang coagule trop facilement, il y a risque
ture d’un vaisseau sanguin : 1) le spasme vasculaire ; 2) la formation de thrombose, c’estàdire de formation d’un caillot dans un vais
du clou plaquettaire ; et 3) la coagulation, soit la formation d’un seau sanguin intact. S’il coagule trop lentement, une hémorragie
caillot. Lorsqu’elle se déroule bien, l’hémostase prévient l’hémor- peut survenir.
ragie (rhagê : rupture), soit la perte importante de sang. Les méca La coagulation est un mécanisme complexe qui fait intervenir
nismes hémostatiques peuvent prévenir l’hémorragie dans les petits plusieurs substances chimiques appelées facteurs de coagulation,
vaisseaux sanguins, mais une hémorragie massive dans les gros vais qui s’activent les unes les autres. Ces facteurs comprennent des ions
seaux sanguins nécessite habituellement une intervention médicale. calcium (Ca2+), plusieurs enzymes qui sont synthétisées par les
cellules du foie et libérées dans le sang, et diverses molécules asso
Le spasme vasculaire ciées aux thrombocytes ou libérées par les tissus endommagés. De
Lorsque des vaisseaux sanguins sont endommagés, les muscles lisses nombreux facteurs de coagulation sont désignés par des chiffres
de leur paroi se contractent immédiatement, provoquant une romains. La coagulation se déroule en trois étapes (figure 14.5) :
vasoconstriction (rétrécissement du vaisseau sanguin). Ce phéno 1 Une enzyme, la prothrombinase, se forme.
mène, appelé spasme vasculaire, réduit le saignement pendant 2 La prothrombinase convertit la prothrombine en une autre
plusieurs minutes, parfois plusieurs heures, ce qui donne le temps enzyme, la thrombine.
aux autres mécanismes hémostatiques d’entrer en action. Le spasme
vasculaire serait causé par des lésions aux muscles lisses et par les 3 La thrombine convertit le fibrinogène soluble en fibrine
réflexes que déclenchent les récepteurs de la douleur. insoluble, qui forme les filaments du caillot.
La prothrombinase peut se former au cours de deux séries de
La formation du clou plaquettaire réactions différentes du processus de coagulation, soit par la voie
extrinsèque, soit par la voie intrinsèque (figure 14.5). La voie
Quand les thrombocytes entrent en contact avec des portions d’un extrinsèque du processus de coagulation se déroule rapidement,
vaisseau sanguin endommagé, ils s’activent puis se regroupent pour en quelques secondes seulement. Elle est dite extrinsèque parce
former un clou plaquettaire qui remplit l’ouverture dans la paroi qu’elle fait intervenir des cellules qui appartiennent aux tissus
du vaisseau sanguin. La formation du clou plaquettaire se produit endommagés et sont donc situées à l’extérieur des vaisseaux san
comme suit. guins. Ces cellules libèrent une protéine, appelée facteur tissulaire
Les thrombocytes adhèrent d’abord à certaines parties du vais ou encore thromboplastine tissulaire, qui passe dans le sang
seau sanguin lésé, par exemple aux fibres collagènes. Cette adhésion (figure 14.5a). Après plusieurs autres réactions requérant la présence
active les thrombocytes, de sorte que leurs caractéristiques changent d’ions calcium (Ca2+) et de divers facteurs de coagulation, la libé
considérablement, ce qui leur permet d’interagir les uns avec les ration du facteur tissulaire aboutit à la formation de la prothrom
autres. Ils commencent alors à libérer des substances chimiques qui binase, et la voie extrinsèque prend fin.
amplifient la vasoconstriction, renforçant ainsi le spasme vasculaire.
La voie intrinsèque du processus de coagulation (figure 14.5b)
D’autres substances chimiques activent les thrombocytes avoisi
est plus complexe que la voie extrinsèque et se déroule plus len
nants, qui deviennent collants. Les thrombocytes nouvellement
tement, habituellement en plusieurs minutes. Elle est ainsi nommée
recrutés et activés adhèrent donc mieux aux thrombocytes déjà
CHA P I TRE 14
parce que ses activateurs sont soit en contact direct avec le sang, soit
activés. L’agrégation d’un grand nombre de thrombocytes forme
présents à l’intérieur du sang ; ils peuvent ainsi agir sans qu’il y ait de
bientôt une masse, le clou plaquettaire, lequel peut arrêter complè
tissu endommagé à l’extérieur des vaisseaux. Si les cellules endothé
tement la perte de sang quand la lésion du vaisseau est petite. Au
liales de la paroi interne des vaisseaux sanguins deviennent rugueuses
début, le clou plaquettaire est tissé de façon lâche, mais il se resserre
ou sont lésées, le sang peut entrer en contact avec les fibres colla
grâce aux filaments de fibrine qui seront formés pendant la coagu
gènes dans le tissu conjonctif adjacent. Ce contact active les facteurs
lation (voir ciaprès).
de coagulation. De plus, les thrombocytes endommagés ont pour
effet d’activer d’autres thrombocytes ; ces derniers libèrent alors des
La coagulation phospholipides, qui, à leur tour, peuvent activer certains facteurs de
Normalement, le sang reste liquide tant qu’il demeure dans les coagulation. Après plusieurs autres réactions nécessitant la présence
vaisseaux. Cependant, dès qu’un vaisseau se rompt, le sang épaissit d’ions Ca2+ et de nombreux facteurs de coagulation, il y a formation
et forme une masse gélatineuse qui expulse le liquide qu’elle de prothrombinase. Les voies extrinsèque et intrinsèque peuvent
contient. Ce liquide jaunâtre, appelé sérum, est en fait du plasma être activées toutes les deux en même temps, puisqu’un vaisseau
sans les protéines de coagulation. La masse gélatineuse, nommée sanguin et les tissus qui l’entourent sont généralement endomma
caillot, est constituée des éléments figurés du sang qui deviennent gés simultanément.
emprisonnés dans un réseau de fibres formées d’une protéine inso Une fois formée, la prothrombinase amorce la voie com-
luble, la fibrine (figure 14.5). mune de la coagulation. En présence de Ca2+, elle active la conver
Le processus de formation de la masse gélatineuse, appelé sion de la prothrombine (protéine plasmatique synthétisée dans le
coagulation ou encore formation du caillot, comporte une série foie, en présence de vitamine K) en thrombine. À cette étapeci,
la thrombine intervient dans deux mécanismes de rétroactivation Figure 14.5 La coagulation.

(figure 14.5). D’abord, elle active d’autres thrombocytes, ce qui
Pendant la coagulation du sang, les facteurs de coagulation
entraîne la libération d’une plus grande quantité de phospholipides ;
s’activent les uns les autres. Cette chaîne de réactions fait intervenir
en outre, elle accélère la formation de prothrombinase qui, à son
des mécanismes de rétroactivation (flèches vertes).
tour, active la production d’une plus grande quantité de thrombine.
Celleci convertit finalement le fibrinogène soluble (autre protéine
plasmatique synthétisée dans le foie) en fibrine insoluble, qui forme a) Voie extrinsèque b) Voie intrinsèque
d’abord des filaments lâches. D’autres facteurs de coagulation inter
viennent pour convertir les filaments lâches en filaments de fibrine Lésion cellulaire dans
Lésion tissulaire l’endothélium d’un vaisseau
stabilisés qui forment le caillot définitif. La formation du caillot
se produit localement ; elle ne s’étend pas audelà du siège de la Les cellules endothéliales
endommagées
lésion jusque dans la circulation systémique. Cela s’explique entre exposent les
autres choses par le fait que la fibrine a la capacité d’absorber et Facteur fibres colla-
d’inactiver près de 90 % de la thrombine formée à partir de la tissulaire gènes
prothrombine. La thrombine ne peut donc pas se propager dans le
sang, ce qui empêche la formation d’un caillot ailleurs qu’au siège
de la lésion.
Thrombocytes
La rétraction du caillot et la réparation endommagés
des vaisseaux sanguins

Facteurs de Thrombocytes
Le caillot formé obture la lésion du vaisseau sanguin et arrête le coagulation et Ca2+ activés
saignement. La rétraction du caillot correspond à la consolida +
tion, ou resserrement, du réseau de fibrine. Les filaments de fibrine
fixés aux surfaces endommagées du vaisseau sanguin se contractent Phospholipides
des thrombocytes
graduellement sous l’effet de la traction exercée par les thrombo
cytes. À mesure que le caillot se rétracte, il rapproche les lèvres de
+
la lésion vasculaire, ce qui prévient toute aggravation de la situation.
1 Prothrombinase
La réparation permanente du vaisseau sanguin peut alors débuter.
Les fibroblastes forment du tissu conjonctif au siège de la lésion et c) Voie commune
l’endothélium du vaisseau se répare en produisant de nouvelles Ca2+
cellules qui comblent la brèche. Prothrombine
Thrombine 2
Les mécanismes de régulation Ca2+

de l’hémostase Fibrinogène
Plusieurs fois par jour, de petits caillots se forment dans des régions Filaments de
légèrement rugueuses ou sur une plaque d’athérosclérose située à Filaments lâches fibrine stabilisés 3
de fibrine du caillot
l’intérieur d’un vaisseau sanguin. Parce que la coagulation fait appel
à des mécanismes d’amplification et de rétroactivation, les caillots
ont tendance à grossir, ce qui risque de perturber l’écoulement Érythrocyte
sanguin dans les vaisseaux sains. On appelle fibrinolyse le proces
sus de dissolution des petits caillots indésirables. Lorsqu’ils se for
ment, les caillots emprisonnent une enzyme plasmatique inactive,
Filaments
appelée plasminogène. Les tissus de l’organisme et le sang de fibrine
contiennent des substances capables de déclencher la conversion
Érythrocyte
de cette enzyme en sa forme active, la plasmine. La plasmine peut
dissoudre le caillot en dégradant les filaments de fibrine. Elle dissout
également les caillots au siège des lésions lorsque cellesci sont
réparées. Parmi les substances qui peuvent activer le plasminogène, MEB 900x
citons la thrombine et l’activateur tissulaire du plasminogène (tPA), Dernier stade montrant des érythrocytes
qui est normalement présent dans de nombreux tissus du corps et emprisonnés dans des filaments de fibrine
libéré dans le sang après une lésion vasculaire.
Comme nous l’avons mentionné, un apport adéquat de vita
mine K est nécessaire à la coagulation normale. Bien que cette
Q Quel est le résultat de la première étape de la coagulation ?
14.4 Les systèmes et les groupes sanguins 419
vitamine ne participe pas directement à la formation du caillot, elle mort en quelques minutes ou quelques heures. Un embole qui se
intervient dans la synthèse de quatre facteurs de coagulation. détache de la paroi d’une artère peut se loger dans une artère de
Habituellement produite par les bactéries du microbiote du gros plus petit diamètre en aval. S’il bloque l’écoulement sanguin vers
intestin, la vitamine K est une molécule liposoluble qui traverse la le cerveau, les reins ou le cœur, l’embole peut causer respectivement
paroi de l’intestin et passe dans le sang seulement si l’absorption un accident vasculaire cérébral, une insuffisance rénale ou une crise
des lipides est normale. Les personnes atteintes de troubles ralen- cardiaque.
tissant cette absorption (par exemple, une libération inadéquate de
bile dans l’intestin grêle) ont souvent des saignements non contrô-
lés découlant d’une carence en vitamine K.
APPLICATION L’aspirine et les agents
CLINIQUE thrombolytiques
APPLICATION Chez les patients atteints de troubles cardiaques et vasculaires, l’hé-

Les anticoagulants
CLINIQUE mostase peut s’enclencher même si aucun vaisseau sanguin n’est
endommagé. À faibles doses, l’aspirine inhibe la vasoconstriction et
Les patients qui présentent des risques élevés de formation de cail- l’agrégation plaquettaire. Elle réduit aussi les risques de formation d’un
lots sanguins peuvent prendre des anticoagulants, médicaments thrombus. C’est pourquoi elle diminue les risques d’accident isché-
qui retardent ou inhibent la coagulation. Il s’agit par exemple de mique transitoire (AIT), d’accident vasculaire cérébral (AVC), d’infarctus
l’héparine et de la warfarine. L’héparine, un anticoagulant produit par du myocarde et de blocage des artères périphériques.
les mastocytes et les granulocytes basophiles, inhibe la conversion de
Les agents thrombolytiques sont des substances chimiques qui
la prothrombine en thrombine, ce qui réduit le risque de formation
sont injectées pour dissoudre les caillots de sang qui se sont formés
d’un caillot. L’héparine extraite de tissus provenant d’animaux est
et rétablir la circulation. Ils activent de manière directe ou indirecte le
souvent utilisée pour empêcher la coagulation durant l’hémodia-
plasminogène. Le premier agent thrombolytique, qui a été approuvé
lyse et après les chirurgies à cœur ouvert. La warfarine sodique
en 1982 pour la dissolution de caillots dans les artères coronaires (du
(Coumadin) est un antagoniste de la vitamine K qui bloque la synthèse
cœur), est la streptokinase, une substance produite par des strep-
de quatre facteurs de coagulation. Pour prévenir la coagulation du
tocoques, un type de bactéries. Une version transgénique de l’acti-
sang des donneurs, les banques de sang et les laboratoires ajoutent
vateur tissulaire du plasminogène (tPA) humain est maintenant
souvent une substance qui élimine les ions Ca2+, notamment du
utilisée pour traiter les crises cardiaques et les accidents vasculaires
citrate-phosphate-dextrose (CPD).
cérébraux causés par des caillots.
La coagulation intravasculaire ``
Point de contrôle
7. Définissez l’hémostase.
Malgré la vigilance des mécanismes anticoagulants et de la fibri-
8. Expliquez les mécanismes intervenant dans le spasme vasculaire
nolyse, il arrive que certains caillots se forment à l’intérieur des et la formation du clou plaquettaire.
vaisseaux sanguins. La surface endothéliale de ces derniers peut 9. Qu’est-ce que la fibrinolyse ? Pourquoi le sang forme-t-il rarement
devenir rugueuse par suite de l’athérosclérose (accumulation de subs- un caillot à l’intérieur des vaisseaux sanguins ?
CHA P I TRE 14
tances lipidiques dans la paroi des artères), d’un traumatisme ou
d’une infection. Ces troubles rendent plus adhérents les thrombo-
cytes qui sont attirés vers la zone rugueuse. Des caillots se forment
aussi dans les vaisseaux sanguins lorsque l’écoulement sanguin est 14.4 Les systèmes
trop lent (stase), ce qui donne aux facteurs de coagulation le temps
de s’accumuler en concentrations assez élevées pour amorcer la
et les groupes sanguins
formation d’un caillot. ``
Objectif
La coagulation dans un vaisseau sanguin intact est appelée • Décrire les systèmes sanguins ABO et Rh.
thrombose (thrombôsis : coagulation). Le caillot, nommé throm-
bus, se dissout parfois spontanément. Si toutefois il demeure intact, La surface des érythrocytes contient une variété génétiquement
il risque de se déloger et d’être entraîné dans la circulation : il déterminée d’antigènes composés de glycolipides et de glycopro-
devient alors un embole (embolê : action de jeter dans). Tout comme téines. Ces antigènes, appelés agglutinogènes, produisent des
les caillots sanguins, les bulles d’air, les graisses venant d’os fracturés combinaisons particulières. La présence ou l’absence des divers
et les débris emportés par la circulation sont des emboles. Parce antigènes permet de classer le sang en différents systèmes san-
qu’ils se forment souvent dans les veines, où l’écoulement sanguin guins. Chacun de ces systèmes comprend au moins deux groupes
est plus lent, les emboles se logent surtout dans les poumons ; on sanguins. On dénombre un minimum de 24 systèmes sanguins et
parle alors d’embolie pulmonaire. Une embolie pulmonaire plus de 100 antigènes détectables sur la surface des érythrocytes.
massive peut provoquer une insuffisance ventriculaire droite et la Nous décrivons ici les deux principaux, les systèmes ABO et Rh.
Le système ABO Le système Rh

Le système ABO est fondé sur l’existence de deux antigènes L’antigène du système Rh, appelé facteur Rh, a été découvert
appelés A et B, qui forment des combinaisons propres à chaque dans le sang d’un singe rhésus, d’où le nom du système. Dans le
type d’érythrocytes (figure 14.6). Chez les individus du groupe A, groupe sanguin Rh+ (Rh positif ), les érythrocytes portent des anti
les érythrocytes présentent à leur surface membranaire uniquement gènes Rh, tandis que dans le groupe sanguin Rh– (Rh négatif ), ils
l’antigène A. Chez les individus du groupe B, ils possèdent unique n’en possèdent pas. Dans des circonstances normales, le plasma ne
ment l’antigène B. Le groupe AB est caractérisé par la présence à contient pas d’anticorps antiRh. Cependant, si une personne du
la fois des antigènes A et des antigènes B, et le groupe O, par l’ab groupe sanguin Rh– reçoit une transfusion de sang Rh+, son sys
sence d’antigènes A et d’antigènes B. Chez environ 80 % de la tème immunitaire fabriquera des anticorps antiRh qui demeure
population, des antigènes solubles du système ABO sont présents ront dans le sang. Si une autre transfusion de sang du groupe Rh+
dans la salive et d’autres liquides de l’organisme, ce qui permet de est administrée plus tard, les anticorps antiRh formés provoque
déterminer le groupe sanguin à partir d’un échantillon de salive. ront l’agglutination et l’hémolyse des érythrocytes dans le sang
En Amérique du Nord et en Europe, les groupes sanguins les plus transfusé, et une réaction grave s’ensuivra. Dans les pays occiden
fréquents sont les groupes O et A, qui comptent pour plus de 80 % taux, environ 85 % de la population est Rh+.
de la population. Le groupe sanguin le plus rare est le groupe AB,
qui est présent chez environ 4 % de la population. Les transfusions
Outre les antigènes présents sur les érythrocytes, le plasma Malgré les différences entre les antigènes situés sur les érythrocytes,
sanguin contient habituellement des anticorps, ou agglutinines, le sang est le tissu humain qu’il est le plus facile de partager. La
qui réagissent avec les antigènes A ou les antigènes B. Les anticorps transfusion permet de sauver des milliers de vies chaque année.
anti-A réagissent avec l’antigène A et les anticorps anti-B, Elle consiste à injecter du sang total, ou bien certains composants
avec l’antigène B. Les anticorps présents dans chacun des quatre sanguins (érythrocytes seulement ou plasma seulement), dans la
groupes sanguins du système ABO sont illustrés à la figure 14.6. circulation sanguine. Cette intervention sert habituellement à com
Habituellement, vous avez dans votre plasma sanguin des anticorps battre l’anémie ou à augmenter le volume sanguin (après une
pour tous les antigènes que vos érythrocytes ne possèdent pas, de hémorragie importante, par exemple).
sorte qu’aucun anticorps ne réagit avec les antigènes de vos éry Lors d’une transfusion incompatible, les anticorps dans le
throcytes. Par exemple, si votre sang est du groupe A, vos érythro plasma du receveur se lient aux antigènes des érythrocytes du don
cytes portent des antigènes A et votre plasma sanguin contient des neur, ce qui cause l’agglutination de ces éléments du sang. L’aggluti
anticorps antiB. Si votre plasma sanguin contenait des anticorps nation est une réaction antigèneanticorps qui aboutit à la
antiA, ceuxci s’attaqueraient à vos érythrocytes. formation de liaisons entre les érythrocytes. (Ne pas confondre ce
Figure 14.6 Les antigènes et les anticorps des groupes sanguins du système ABO.
Les anticorps dans votre plasma ne réagissent pas avec les antigènes situés sur vos érythrocytes.
Groupe sanguin Groupe A Groupe B Groupe AB Groupe O
Antigène A Antigène B Antigènes A et B Ni antigène A

ni antigène B
Érythrocytes
Plasma
Anticorps Anticorps Aucun Anticorps anti-A

anti-B anti-A anticorps et anti-B
Q Quels anticorps trouve-t-on habituellement dans le sang du groupe O ?

14.4 Les systèmes et les groupes sanguins 421
processus avec celui de la coagulation.) Les complexes antigène une épreuve de compatibilité avec celui d’un donneur potentiel ou
anticorps déclenchent l’hémolyse et la libération d’hémoglobine font une recherche d’anticorps. Pour déterminer le groupe ABO,
dans le plasma. Cette hémoglobine peut alors causer des dommages on mélange une goutte de sang à différents antisérums, des solu
aux reins en obstruant les membranes assurant la filtration. Prenons tions qui contiennent des anticorps (figure 14.7). Une goutte de
l’exemple d’une personne du groupe sanguin A qui reçoit une sang est mélangée au sérum antiA, qui contient des anticorps
transfusion de sang d’un donneur du groupe B. Le sang du receveur antiA. Ces anticorps se lieront aux érythrocytes s’ils possèdent des
(groupe A) contient des antigènes A sur ses érythrocytes et des antigènes A. Une autre goutte de sang est mélangée au sérum
anticorps antiB dans son plasma. Le sang du donneur (groupe B)
contient des antigènes B et des anticorps antiA. Lors de la trans
fusion, deux scénarios sont possibles. Premièrement, les anticorps
antiB dans le plasma du receveur peuvent se lier aux antigènes B
Figure 14.7 La détermination des groupes sanguins du système ABO.
des érythrocytes du donneur, ce qui provoque leur hémolyse.
Deuxièmement, les anticorps antiA dans le plasma du donneur Les encadrés montrent l’agglutination des érythrocytes.
peuvent se lier aux antigènes A des érythrocytes du receveur. Cette
seconde réaction n’est habituellement pas grave, puisque les anti Sérum anti-A Sérum anti-B
corps antiA du donneur sont si dilués dans le plasma du receveur

qu’ils ne provoquent aucune hémolyse appréciable des érythrocytes.
Ainsi, lors d’une transfusion sanguine, retenons qu’il faut éviter que
le sang du receveur agglutine celui du donneur.
Les personnes du groupe sanguin AB n’ont pas d’anticorps
antiA ou antiB dans leur plasma. On les appelle parfois « receveurs
universels », car théoriquement elles peuvent recevoir le sang de
donneurs de tous les groupes sanguins du système ABO. Les per
sonnes du groupe sanguin O n’ont pas d’antigènes A ni d’anti
gènes B sur leurs érythrocytes et sont parfois appelées « donneurs
universels ». Théoriquement, elles peuvent donner du sang à des Sang non traité Sang mélangé Sang mélangé Groupe
au sérum anti-A au sérum anti-B sanguin
personnes de tous les groupes sanguins du système ABO parce que
leurs érythrocytes ne possèdent aucun antigène. Cependant, les
personnes du groupe sanguin O ne peuvent recevoir de sang que
du groupe O, car leur plasma contient des anticorps aussi bien pour
les antigènes A que pour les antigènes B. Dans les faits, les désigna A
tions receveur universel et donneur universel sont trompeuses et peuvent
être dangereuses. Le sang contient des antigènes et des anticorps
autres que ceux du système ABO qui peuvent entraîner des pro
blèmes de transfusion. C’est pourquoi il importe d’effectuer une
épreuve de compatibilité des anticorps avant chaque transfusion.
CHA P I TRE 14
B
Le tableau 14.3 présente les compatibilités entre les groupes
du système ABO.
Tableau 14.3
Résumé des interactions entre les groupes du système ABO
AB
GROUPE SANGUIN A B AB O
Groupes compatibles (ne A, O B, O A, B, AB, O O
provoquent pas l’hémolyse)
Groupes incompatibles B, AB A, AB A, B, AB
(provoquent l’hémolyse)
O
La détermination du groupe sanguin

Pour prévenir les problèmes que provoqueraient des incompatibi
lités entre certains groupes sanguins, les techniciens de laboratoire
déterminent le groupe sanguin du patient et soumettent son sang à
Q Quel groupe sanguin est désigné comme un « donneur
universel » ?
antiB, qui contient des anticorps antiB. Ceuxci se lieront aux ``

Point de contrôle
érythrocytes s’ils possèdent des antigènes B. Lorsque les anticorps 10. Comment distingue-t-on les différents groupes sanguins ?
se lient à des érythrocytes, il y a apparition d’une agglutination dans 11. Quelles précautions faut-il prendre avant de procéder à une transfusion
la goutte de sang, c’estàdire que les érythrocytes forment de petits sanguine ?
amas. Si les érythrocytes ne se lient qu’au sérum antiA, le groupe
sanguin est A. Si les érythrocytes ne se lient qu’au sérum antiB, le ***
groupe sanguin est B. Le groupe sanguin est AB si l’agglutination
se produit dans les deux mélanges ; s’il n’y a pas d’agglutination, le Au prochain chapitre, nous allons porter notre attention sur le
groupe sanguin est O. cœur, un autre élément important du système cardiovasculaire.
L’anémie Cette forme d’anémie peut également être associée à la prise
de médicaments qui altèrent la sécrétion gastrique ou qui
L’anémie est attribuable à une réduction de la capacité du sang
servent à traiter le cancer.
à transporter l’O2 en quantité suffisante. Il existe plusieurs types
d’anémies, mais toutes se caractérisent par une diminution du L’anémie peut aussi être causée par une chimiothérapie
nombre d’érythrocytes ou de la teneur en hémoglobine du sang. contre le cancer. Les patients qui suivent ce type de traitement
La personne atteinte est fatiguée et tolère mal le froid parce que peuvent toutefois prendre une érythropoïétine synthétique
son sang ne transporte pas assez d’O2 aux cellules pour la pro (Procrit) pour accroître la capacité de transport d’O2 dans le sang.
duction d’ATP et de chaleur. Sa peau est pâle, car l’hémoglobine,
qui colore en rouge le sang circulant dans les vaisseaux sanguins La drépanocytose
de la peau, est présente en moins grande quantité. Les types d’ané Dans la drépanocytose, ou anémie à hématies falciformes,
mies les plus importants sont les suivants : les érythrocytes (ou hématies) contiennent une forme anormale
L’anémie ferriprive est la forme la plus courante d’anémie. Elle d’hémoglobine appelée hémoglobine S (HbS). Lorsque celleci
est causée par un défaut de l’absorption du fer, une déperdition cède des molécules d’oxygène au liquide interstitiel, elle forme
excessive de fer ou un apport insuffisant en fer. Les femmes y des tiges longues et rigides qui donnent aux érythrocytes la forme
sont plus exposées parce qu’elles perdent du fer chaque mois d’une faucille, d’où le nom de la maladie. Ces cellules anormales
dans le sang menstruel. se rompent facilement. Bien que l’érythropoïèse soit stimulée par
L’anémie pernicieuse résulte d’une hématopoïèse déficiente par la perte de cellules, elle n’est pas aussi rapide que l’hémolyse ; il
suite d’une incapacité de l’estomac à produire le facteur intrin en résulte une anémie hémolytique et un léger ictère (jaunisse).
sèque, qui est nécessaire à l’absorption de la vitamine B12 pré Les personnes atteintes peuvent également présenter les symp
sente dans les aliments. tômes suivants : douleurs articulaires ou osseuses, essoufflement,
fréquence cardiaque rapide, douleur abdominale, fièvre et fatigue.
L’anémie hémorragique est causée par une perte excessive
Ces symptômes sont causés par les lésions tissulaires découlant de
d’érythrocytes à la suite de saignements provoqués par d’im
l’excès de consommation d’O2 (dette d’oxygène) prolongé. Toute
portantes blessures, des ulcères d’estomac ou des menstruations
activité qui réduit la concentration sanguine d’O2, comme une
particulièrement abondantes.
activité physique intense, peut déclencher une crise de drépano
L’anémie hémolytique est causée par la rupture prématurée des cytose (aggravation de l’anémie, douleur abdominale et dans les
membranes plasmiques des érythrocytes. Ce trouble peut résul os longs des membres, fièvre et essoufflement).
ter d’une déficience congénitale ou d’une invasion d’agents
externes tels que des parasites, des toxines ou des anticorps
provenant de sang transfusé incompatible.
La maladie hémolytique du nouveau-né
La maladie hémolytique du nouveau-né, aussi appelée
La thalassémie regroupe les anémies hémolytiques congénitales
érythroblastose fœtale, est un trouble d’incompatibilité Rh entre
associées à une synthèse anormale de l’hémoglobine. La thalas
la mère et son fœtus. Normalement, le sang de la mère et celui du
sémie touche surtout les populations habitant le littoral de la
fœtus n’entrent pas en contact direct pendant la grossesse.
Méditerranée.
Cependant, si une petite quantité de sang Rh+ du fœtus traverse
L’anémie aplastique résulte de la destruction de la moelle osseuse le placenta et entre dans la circulation de la mère Rh –, l’organisme
rouge. Elle est causée par des toxines, les rayonnements gamma de celleci fabriquera des anticorps antiRh. Puisque ce passage
et certains médicaments qui inhibent les enzymes nécessaires à de sang fœtal survient le plus souvent au moment de l’accouche
l’hématopoïèse. ment, les premiersnés ne sont habituellement pas affectés. Lors
L’anémie mégaloblastique est causée par un apport insuffisant en d’une deuxième grossesse toutefois, les anticorps antiRh de la
vitamine B12 ou en acide folique. Dans ce cas, la moelle osseuse mère, produits après le premier accouchement, pourront traverser
rouge produit de gros érythrocytes anormaux (mégaloblastes). le placenta et entrer dans la circulation du fœtus. Si le sang de ce
dernier est du groupe Rh –, il n’y a pas de problème, car le matures dans le sang, qui ne meurent pas à la fin de leur cycle de
sang Rh– ne possède pas d’antigène Rh. Cependant, s’il est du vie normal (leucémie chronique). L’accumulation de leucocytes
groupe Rh+, l’hémolyse (rupture des érythrocytes) du sang fœtal cancéreux dans la moelle osseuse rouge altère la production
risque de se produire. Par contre, l’incompatibilité ABO entre une d’érythrocytes, de leucocytes et de thrombocytes. À mesure que
mère et son fœtus pose rarement problème, parce que les anti la capacité du sang à transporter l’O2 diminue, le risque d’infection
corps antiA et antiB ne traversent pas le placenta. augmente, et la coagulation ne se fait pas normalement. Dans la
On peut prévenir la maladie hémolytique du nouveauné en plupart des leucémies, les leucocytes cancéreux s’étendent aux
administrant à la mère une injection d’anticorps antiRh appelés nœuds lymphatiques, au foie et à la rate, provoquant leur grossis
immunoglobulines Rho(D) (WinRho SDF). Les anticorps antiRh sement. Quoique plus nombreux, ces leucocytes sont souvent
se lient aux érythrocytes fœtaux Rh+ présents dans la circulation anormaux et leur efficacité immunitaire en est réduite. Toutes les
maternelle, de sorte que la mère ne produit pas ses propres anti leucémies se manifestent par les mêmes symptômes que ceux de
corps contre ces antigènes. Toutes les femmes dont le groupe l’anémie (fatigue, intolérance au froid, peau pâle). Elles se caracté
sanguin est Rh– devraient recevoir WinRho SDF peu après risent également par une perte pondérale, de la fièvre, des sueurs
chaque accouchement, fausse couche ou avortement. Quand le nocturnes, des saignements excessifs et des infections récurrentes.
groupe sanguin de la mère est Rh+, il n’y a pas de complication En règle générale, les symptômes d’une leucémie aiguë se
parce que son organisme ne produit pas d’anticorps antiRh. manifestent rapidement, alors que ceux d’une leucémie chronique
mettent des années à apparaître. Les adultes peuvent être atteints
des deux types de leucémie, mais les enfants souffrent générale
La leucémie ment de la forme aiguë. La cause de la plupart des leucémies
Le terme leucémie (leuco : blanc) définit un groupe de cancers des demeure inconnue. Toutefois, il existe certains facteurs de risque.
tissus hématopoïétiques de la moelle osseuse rouge. Ces cancers Il s’agit de la radiothérapie et de la chimiothérapie visant à traiter
se caractérisent 1) par la production anarchique et l’accumulation d’autres cancers, d’anomalies génétiques (comme le syndrome de
de leucocytes anormaux, incapables pour la plupart d’arriver à Down), de facteurs environnementaux (tabagisme et exposition
maturité (leucémie aiguë), ou 2) par l’accumulation de leucocytes au benzène) et de certains microorganismes.
TERMES MÉDICAUX
Autotransfusion préopératoire Prélèvement de sang qui sera Hémochromatose (khrôma : couleur) Trouble du métabolisme du
destiné au donneur luimême ; le prélèvement peut se faire fer, caractérisé par une surcharge en fer dans les tissus (surtout
jusqu’à six semaines avant une intervention chirurgicale. On ceux du foie, du cœur, de l’hypophyse, des gonades et du
élimine de cette façon le risque d’incompatibilité et de trans pancréas), qui donne à la peau une couleur bronzée et provoque
CHA P I TRE 14
mission de maladie par le sang. Également appelée prédon. une cirrhose, le diabète et des anomalies osseuses et articulaires.
Banque de sang Centre où l’on prélève et entrepose du sang qui Hémodilution normovolémique préopératoire Prélèvement de
sera ensuite transfusé au donneur ou à un receveur. Les banques sang immédiatement avant une intervention chirurgicale et
de sang assument souvent d’autres fonctions, telles que les remplacement du volume par une solution acellulaire afin de
travaux de référence en immunohématologie, la formation conserver un volume sanguin suffisant pour la circulation. À
médicale continue, l’entreposage de certains tissus ou les consul la fin de l’intervention, lorsque le saignement a cessé, le sang
tations cliniques. De ce fait, les banques de sang peuvent être prélevé est retransfusé au patient.
considérées comme des centres de médecine transfusionnelle. Hémophilie (philos : ami) Anomalie héréditaire de la coagulation,
Cyanose (kuanos : bleu sombre) Coloration légèrement bleutée qui se caractérise par des saignements spontanés ou survenant
ou violette de la peau, visible surtout sur le lit des ongles et les à la suite d’une blessure légère.
muqueuses. La cyanose est causée par une augmentation de la
Hémorragie (rhagê : rupture) Perte importante de sang ; peut être
teneur du sang en hémoglobine réduite (hémoglobine non
interne (des vaisseaux sanguins aux tissus) ou externe (des vais
oxygénée).
seaux sanguins directement à la surface du corps).
Gammaglobulines Solution d’immunoglobulines du sang compo
sée d’anticorps qui réagissent avec des agents pathogènes spéci Ictère Jaunissement anormal de la sclère des yeux, de la peau et
fiques, comme les virus. Elle est préparée par l’injection d’un des muqueuses causé par un excès de bilirubine (pigment jaune
virus donné dans des animaux. Du sang de ces animaux est orange) dans le sang. Ce pigment est produit lors de la dégrada
prélevé une fois que les anticorps se sont accumulés. Les anti tion de la partie hème de l’hémoglobine d’un érythrocyte usé.
corps sont alors isolés, puis ils sont injectés à une personne Phlébotomiste (phlebo : veine) Technicien spécialisé dans les ponc
pour lui assurer une immunité à court terme. tions sanguines.
Polycythémie Nombre anormalement élevé d’érythrocytes ; Septicémie (sêpein : pourrir) Invasion du sang par des toxines ou
l’hématocrite peut dépasser la limite supérieure normale, qui des bactéries pathogènes ; également appelée empoisonnement
est de 55 %. du sang.
Sang total Terme employé dans les analyses sanguines pour dési Thrombopénie (penia : pauvreté) Diminution importante du
gner le sang comportant la totalité des éléments figurés, du nombre de thrombocytes se traduisant par des saignements des
plasma et des solutés dissous dans des concentrations naturelles. capillaires.
8. Les leucocytes sont des cellules nucléées. Ils se divisent en

RÉSUMÉ deux groupes : les granulocytes (granulocytes neutrophiles,
granulocytes éosinophiles et granulocytes basophiles)
14.1 Les fonctions du sang et les agranulocytes (lymphocytes et monocytes).
1. Le sang transporte de l’O2, du CO2, des nutriments, des hor 9. La fonction générale des leucocytes est de combattre l’inflam
mones et des déchets. mation et l’infection. Les granulocytes neutrophiles et les
2. Il contribue au maintien du pH, de la température corporelle macrophagocytes (issus des monocytes) mènent ce combat
et de la teneur en eau des cellules. par la phagocytose.
3. La coagulation empêche la perte de sang ; le sang combat les 10. Les granulocytes éosinophiles combattent l’inflammation
microorganismes et les toxines grâce à certains leucocytes pha au cours des réactions allergiques, phagocytent les complexes
gocytaires, aux lymphocytes et à des protéines plasmatiques antigèneanticorps et s’attaquent aux vers parasitaires ; les gra
spécialisées. nulocytes basophiles libèrent de l’héparine, de l’histamine et
de la sérotonine, substances qui intensifient la réponse inflam
14.2 Les composants du sang matoire et jouent un rôle dans les réactions allergiques.
1. Le sang est plus visqueux que l’eau ; sa température est de 38 °C 11. Les lymphocytes B se différencient en plasmocytes qui pro
et son pH varie entre 7,35 et 7,45. Le sang constitue environ duisent des anticorps contre les virus, les bactéries et les
8 % du poids total du corps chez l’adulte et il est formé à 55 % toxines. Les lymphocytes T luttent contre les cellules infectées
de plasma et à 45 % d’éléments figurés. par les virus, contre les mycètes et contre les cellules cancé
reuses. Les cellules tueuses naturelles s’attaquent aux microor
2. Les éléments figurés du sang sont les érythrocytes (ou glo
ganismes et aux cellules tumorales.
bules rouges), les leucocytes (ou globules blancs) et les throm
bocytes (ou plaquettes). L’hématocrite est le pourcentage du 12. Les leucocytes ne vivent habituellement que quelques heures
volume sanguin total occupé par les érythrocytes. ou quelques jours. Le sang normal contient de 5 000 à
10 000 leucocytes par microlitre.
3. Le plasma contient 91,5 % d’eau, 7 % de protéines et 1,5 % de
solutés autres que des protéines. Les principaux solutés sont les 13. Les thrombocytes (ou plaquettes) sont des fragments de cellules
protéines (albumines, globulines, fibrinogène), les nutri en forme de disque qui ne contiennent pas de noyau. Les throm
ments, les hormones, les gaz respiratoires, les électrolytes et les bocytes sont formés à partir des mégacaryocytes et prennent part
déchets. à l’hémostase en formant le clou plaquettaire. Le sang normal
contient de 150 000 à 400 000 thrombocytes par microlitre.
4. L’hématopoïèse est le processus de formation des cellules
sanguines à partir des cellules souches hématopoïétiques 14.3 L’hémostase
pluripotentes dans la moelle osseuse rouge.
1. L’hémostase est une séquence de réactions qui arrêtent le
5. Les érythrocytes sont des disques biconcaves dépourvus de saignement. Elle comprend le spasme vasculaire, la formation
noyau (anucléés) qui contiennent l’hémoglobine. La fonction du clou plaquettaire et la coagulation. Dans le spasme vascu-
de l’hémoglobine des érythrocytes est de transporter l’O2 dans laire, les muscles lisses de la paroi d’un vaisseau sanguin se
le sang. contractent (vasoconstriction). Dans la formation du clou
6. Les érythrocytes ne vivent que 120 jours environ. Un homme plaquettaire, l’agrégation des thrombocytes arrête le saigne
adulte en bonne santé en possède environ 5,4 millions/mL ment. Un caillot est un réseau de fibres fait d’une protéine
de sang et une femme adulte en bonne santé, environ 4,8 mil insoluble (fibrine) dans lequel les éléments figurés du sang
lions/mL de sang. Après la phagocytose des érythrocytes usés, sont emprisonnés. Les substances chimiques qui contribuent
l’hémoglobine est recyclée. à la coagulation sont appelées facteurs de coagulation.
7. La formation des érythrocytes, appelée érythropoïèse, s’ef 2. La coagulation comporte une série de réactions que l’on peut
fectue dans la moelle osseuse rouge adulte. L’hypoxie stimule diviser en trois étapes : formation de la prothrombinase par
la libération d’érythropoïétine par les reins. La numération la voie extrinsèque ou par la voie intrinsèque, conversion
des réticulocytes est une épreuve diagnostique qui indique la de la prothrombine en thrombine et conversion du fibri-
vitesse de l’érythropoïèse. nogène soluble en fibrine insoluble.
autoévaluation 425
3. La coagulation normale comprend la rétraction (resserre d) Le foie prend part à la destruction et au recyclage
ment) du caillot, suivie par sa fibrinolyse (dissolution). des éléments qui composent les érythrocytes.
4. Les anticoagulants (par exemple, l’héparine) empêchent la coa e) Les érythrocytes possèdent un noyau lobé
gulation. et un cytoplasme granulaire.
5. La coagulation dans un vaisseau sanguin intact est appelée 6. L’une des principales fonctions des érythrocytes consiste à :
thrombose. Un thrombus qui quitte son siège d’origine est a) Maintenir le volume sanguin.
un embole. b) Faciliter la coagulation.
c) Assurer l’immunité contre certaines maladies.
14.4 Les systèmes et les groupes sanguins d) Éliminer les débris après une infection.
e) Apporter de l’O2 aux cellules de l’organisme.
1. Dans le système ABO, la présence ou l’absence d’antigènes A
et d’antigènes B à la surface des érythrocytes détermine le 7. Si une formule leucocytaire indique un nombre de granulo
groupe sanguin. Le plasma contient, selon le cas, des anticorps cytes basophiles supérieur à la normale, que pourraitil se
anti-A, des anticorps anti-B, les deux ou ni l’un ni l’autre. passer dans l’organisme ?
a) Une infection chronique.
2. Dans le système Rh, la présence d’antigènes Rh sur les
b) Une réaction allergique.
érythrocytes détermine le groupe sanguin Rh+ ; l’absence de
c) Une leucopénie.
ces antigènes détermine le groupe Rh –.
d) Une réaction initiale à une invasion bactérienne.
e) L’hémostase.
8. Chez une personne dont le groupe sanguin est A, quels anti
AUTOÉVALUATION corps sont normalement présents dans le plasma ?
a) Anticorps antiA. d) Aucun anticorps.
1. L’hématocrite :
b) Anticorps antiB. e) Anticorps antiO.
a) Sert à mesurer le pourcentage des cinq types c) Anticorps antiA
de leucocytes. et anticorps antiB.
b) Est essentiel pour déterminer le groupe sanguin
d’une personne. 9. La maladie hémolytique du nouveauné peut toucher le fœtus
c) Est le pourcentage d’érythrocytes dans le sang total. lors d’une deuxième grossesse :
d) Est également appelé numération des thrombocytes. a) Si la mère est Rh+ et le bébé Rh –.
e) Contribue à la coagulation. b) Si la mère est Rh+ et le bébé Rh+.
c) Si la mère est Rh– et le bébé Rh –.
d) Si la mère est Rh– et le bébé Rh+.
a) Contribuent à certaines A) Albumine.
e) Si le père est Rh– et la mère Rh+.
réactions immunitaires. B) Fibrinogène.
b) Se transforment en C) Facteur intrinsèque. 10. Placez les étapes suivantes de l’hémostase dans l’ordre approprié.
érythrocytes matures. D) Immunoglobulines. 1) Rétraction du caillot.
c) Est nécessaire à l’absorption E) Plasma. 2) Formation de la prothrombinase.
CHA P I TRE 14
de la vitamine B12. F) Sérum. 3) Fibrinolyse par la plasmine.
d) La protéine plasmatique G) Réticulocytes. 4) Spasme vasculaire.
la plus abondante. 5) Conversion de la prothrombine en thrombine.
e) Le sang après élimination des éléments figurés. 6) Formation du clou plaquettaire.
f ) Le plasma sans les protéines de coagulation. 7) Conversion du fibrinogène en fibrine.
g) Est nécessaire à la coagulation du sang. a) 4, 6, 2, 5, 7, 1, 3.
3. Chez un adulte, l’érythropoïèse se produit dans : b) 5, 4, 7, 6, 2, 3, 1.
a) Le foie. d) Le tissu lymphatique. c) 2, 5, 6, 7, 1, 4, 3.
b) La moelle osseuse jaune. e) Les reins. d) 4, 6, 5, 2, 7, 1, 3.
c) La moelle osseuse rouge. e) 4, 2, 6, 5, 3, 7, 1.
4. Lequel des pigments suivants donne à l’urine sa couleur jaune ? 11. Lequel des éléments suivants n’est normalement pas présent
a) L’hémoglobine. d) L’urobiline. dans le plasma sanguin ?
b) La stercobiline. e) La bilirubine. a) Les albumines.
c) La biliverdine. b) Le fibrinogène.
5. Lequel des énoncés suivants à propos des érythrocytes est FAUX ?
c) L’hémoglobine.
a) La production d’érythrocytes est appelée érythropoïèse. d) Les immunoglobulines.
b) Les érythrocytes se forment à partir de cellules e) L’eau.
souches hématopoïétiques pluripotentes. 12. Par quel mécanisme l’aspirine empêchetelle la thrombose ?
c) L’hypoxie entraîne l’augmentation de la production a) Elle inhibe l’agrégation plaquettaire.
d’érythrocytes. b) Elle s’oppose à l’absorption du Ca2+.
c) Elle inhibe la conversion de la prothrombine d) 2 000 ; leucopénie ; thrombocytes.

en thrombine. e) 20 000 ; leucocytose ; granulocytes neutrophiles.
d) Elle agit comme une enzyme pour dissoudre 18. La rétraction du caillot :
un thrombus. a) Rapproche les lèvres de la lésion vasculaire.
e) Elle empêche l’accumulation de lipides sur les parois b) Dissout les caillots.
des vaisseaux sanguins. c) Est également appelée la voie intrinsèque.
13. Associez les éléments suivants : d) Comporte la formation de fibrine à partir
a) Se transforment en A) Granulocytes du fibrinogène.
macrophagocytes libres. neutrophiles. e) Aide à empêcher la formation d’un embole.
b) Produisent des anticorps. B) Granulocytes 19. On dit souvent des personnes dont le groupe sanguin est AB
c) Participent aux réactions éosinophiles. qu’elles sont des « receveurs universels » parce que leur sang :
allergiques. C) Granulocytes a) Ne contient pas d’antigènes A ni d’antigènes B.
d) Premiers à réagir à basophiles. b) Ne contient pas d’anticorps antiA ni d’anticorps
une invasion bactérienne. D) Lymphocytes. antiB.
e) Détruisent les complexes E) Monocytes. c) Possède des antigènes O et des anticorps antiO.
antigèneanticorps ; luttent d) Possède une immunité naturelle contre la maladie.
contre l’inflammation. e) Contient des antigènes A et B.
14. L’hémostase se définit comme suit : 20. Un thrombus qui se déplace dans la circulation sanguine est
a) Maintien du corps dans un état constant. appelé :
b) Augmentation anormale du nombre de leucocytes. a) Une protéine plasmatique. d)Un macrophagocyte
c) Trouble héréditaire caractérisé par des hémorragies b) Un thrombocyte. libre.
spontanées. c) Un embole. e) Un réticulocyte.
d) Anticoagulant produit par certains leucocytes.
e) Séquence d’événements qui arrête un saignement.
15. Lesquels des éléments suivants sont mal appariés ? QUESTIONS À COURT DÉVELOPPEMENT
a) Numération des leucocytes inférieure à 5 000/mL ; 1. L’atrésie des voies biliaires se caractérise par le mauvais fonc
leucopénie. tionnement des conduits qui acheminent la bile hors du foie.
b) Numération des érythrocytes de 2,5 millions/mL ; Le blanc des yeux d’un bébé qui en est atteint prend une
homme adulte normal. couleur jaunâtre. Quel est le nom de cette affection et quelle
c) Numération des leucocytes supérieure à 10 000/mL ; en est la cause ?
leucocytose.
2. Vous êtes stagiaire dans un laboratoire médical et votre supé
d) Numération des thrombocytes de 300 000/mL ;
rieur vous demande de déterminer le groupe sanguin ABO de
adulte normal.
trois personnes. Vous effectuez les mélanges d’antisérums avec
e) pH de 7,4 ; sang normal.
le sang et obtenez les résultats suivants :
16. La membrane plasmique des érythrocytes d’une personne dont Personne 1 : le sang réagit avec le sérum antiA,
le groupe sanguin est A contient : mais pas avec le sérum antiB.
a) Des antigènes A. Personne 2 : le sang réagit avec le sérum antiA
b) Des antigènes B. et avec le sérum antiB.
c) Des antigènes majeurs d’histocompatibilité. Personne 3 : le sang ne réagit pas avec le sérum antiA
d) Des antigènes A et Rh. ni avec le sérum antiB.
e) Des antigènes B et Rh. À quel groupe sanguin appartient chacune de ces personnes ?
17. me
M Tremblay arrive dans une clinique en compagnie de sa 3. L’infirmière de l’école se plaint qu’elle n’arrive pas à s’habituer
fille malade, Isabelle. On pense qu’Isabelle aurait récemment au vernis à ongles bleu que les jeunes portent. Elle s’imagine
contracté une infection bactérienne. On s’attend à ce que la chaque fois qu’ils sont malades. Quel trouble pourrait se tra
numération des leucocytes d’Isabelle soit de cel duire par des ongles bleus ? Comment pourraitil se produire ?
lules par microlitre de sang, ce qu’on appelle une . 4. Le sang contient normalement une très petite quantité de cellules
Sa formule leucocytaire devrait indiquer un pourcentage anor souches hématopoïétiques pluripotentes. Si ces cellules pouvaient
malement élevé de . être isolées et multipliées en nombre suffisant, quels produits
a) 20 000 ; leucopénie ; granulocytes neutrophiles. médicaux utiles pourraientelles permettre de produire ?
b) 5 000 ; leucocytose ; monocytes.
c) 7 000 ; leucocytose ; granulocytes basophiles. Voir la section Réponses à la fin de ce manuel.
CHAPITRE 15
Le système cardiovasculaire : le cœur
A u chapitre précédent, nous avons étudié la composition et les fonctions du sang.
Le sang doit être constamment propulsé par le cœur dans les vaisseaux sanguins
pour qu’il puisse atteindre les cellules et échanger des substances avec elles. Pour ce
faire, le cœur bat environ 100 000 fois par jour, ce qui représente 35 millions de bat
tements par année. Le côté gauche du cœur pompe le sang dans environ 100 000 km
de vaisseaux sanguins. Le côté droit du cœur pompe le sang à travers les poumons,
pour qu’il puisse se charger de molécules d’oxygène et éliminer les molécules de
dioxyde de carbone. Même au cours de notre sommeil, notre cœur pompe chaque
minute un volume de sang équivalant à 30 fois son poids, soit plus de 14 000 litres
de sang par jour et 10 millions de litres par année. Comme nous ne faisons pas que
dormir et que notre cœur travaille plus vigoureusement lorsque nous sommes actifs,
le volume de sang réel que le cœur pompe chaque jour est bien plus élevé.
L’étude scientifique du cœur normal et des maladies associées à cet organe est
appelée cardiologie (kardia : cœur ; logos : discours). Le présent chapitre explore la
structure du cœur et les propriétés uniques qui lui permettent de fonctionner sans
relâche pendant toute une vie.
○ Les radicaux libres (section 2.1) Le cœur

révision utile
animations
○ Les membranes (section 4.4) ○ Anatomie macroscopique (p. 430, 432)

○ Le tissu musculaire (section 4.5) ○ Trajet du sang (p. 434)
○ Le tissu musculaire cardiaque (section 8.7) ○ Système cardionecteur (système de conduction du cœur) (p. 435)
○ Les potentiels d’action (section 9.3) ○ Électrocardiogramme (ECG) (p. 437)
○ Les neurotransmetteurs et les récepteurs du système nerveux ○ Bruits du cœur (p. 438)
autonome (section 11.3) ○ Potentiel cardiaque (potentiel d’action musculaire) (p. 435)
○ Les fonctions du sang (section 14.1)
15.1 La structure l’avant, le bas et la gauche, et repose sur le diaphragme. La base du cœur
est à l’opposé de l’apex et est élargie et pointe vers l’arrière, le haut
et l’organisation du cœur et la droite. Elle est composée des oreillettes (cavités supérieures du
cœur), surtout de la gauche, dans laquelle débouchent les quatre veines
``
Objectifs pulmonaires, et d’une partie de l’oreillette droite, qui reçoit les veines
• Situer le cœur et décrire la structure et les fonctions du péricarde. caves supérieure et inférieure (figure 15.3b).
• Décrire les tuniques de la paroi du cœur et les cavités du cœur.
• Reconnaître les principaux vaisseaux sanguins qui entrent dans le cœur
et en sortent.
Le revêtement du cœur
• Décrire la structure et les fonctions des valves du cœur. Le revêtement du cœur porte le nom de péricarde (peri : autour).
Il se divise en deux couches : le péricarde fibreux et le péricarde
séreux (figure 15.2). Le péricarde fibreux est une enveloppe
L’emplacement du cœur externe composée de tissu conjonctif dense, irrégulier, robuste et
Le cœur est situé dans la cavité thoracique entre les deux poumons ; inélastique. Il prévient l’étirement excessif du cœur, protège cet
les deux tiers environ de sa masse se trouvent à gauche du plan médian organe et le maintient en place.
du corps (figure 15.1). Il n’est pas plus gros qu’un poing fermé. Son En dessous du péricarde fibreux se trouve le péricarde séreux,
extrémité pointue, l’apex du cœur, est formée par l’extrémité du ventri une membrane plus mince et délicate, formée de deux feuillets qui
cule gauche, une des cavités inférieures du cœur ; elle est orientée vers recouvrent le cœur. Son enveloppe externe, le feuillet pariétal
428 CHAPITRE 15 Le système cardiovascuLaire : Le cœur
Figure 15.1 La situation du cœur et de ses structures connexes dans la cavité thoracique. Dans le présent
ouvrage, les vaisseaux sanguins qui transportent le sang riche en molécules d’oxygène sont représentés en rouge et
ceux qui transportent le sang désoxygéné, en bleu. En (b), les limites du médiastin sont indiquées par une ligne tiretée.
Le cœur est situé entre les poumons ; environ les deux tiers de sa masse se trouvent à gauche du plan
médian du corps.
Veine cave supérieure Arc aortique (crosse de l’aorte)
Tronc pulmonaire
Poumon droit
Poumon gauche
Plèvre (sectionnée pour Cœur

laisser voir le poumon
en dessous)
Péricarde (sectionné)
Diaphragme Apex du cœur
(a) Vue antérieure du cœur dans la cavité thoracique
FACE ANTÉRIEURE
Sternum
Cœur Muscle
Plan
transverse Poumon gauche
Cavité
péricardique Tronc pulmonaire
(artère)
Poumon droit
Œsophage
Aorte
Vue Sixième vertèbre
Cavité
thoracique
pleurale
droite
Cavité
pleurale
gauche
(b) Coupe transversale, vue inférieure de la cavité thoracique

montrant le cœur dans le médiastin
Q Quelle structure forme la base du cœur ?

15.1 La structure et l’organisation du cœur 429
du péricarde séreux, fusionne avec le péricarde fibreux, tandis que La paroi du cœur
son enveloppe interne, le feuillet viscéral du péricarde séreux,
aussi nommé épicarde (epi : sur), adhère fermement à sa surface. La paroi du cœur comprend trois tuniques (figure 15.2a), soit, de
Les feuillets pariétal et viscéral sont séparés par une mince pellicule l’extérieur vers l’intérieur, l’épicarde, le myocarde et l’endocarde.
de liquide, la sérosité péricardique, qui réduit la friction entre les L’épicarde, qui fait également partie du péricarde séreux, est la
membranes lorsque le cœur est en mouvement. On appelle cavité tunique externe de la paroi. Mince et transparent, il est composé
péricardique l’espace qui contient la sérosité péricardique. de mésothélium et d’un délicat tissu conjonctif qui rend la texture
de la face externe du cœur lisse et glissante.
Le myocarde (mus : muscle) est composé de tissu musculaire
cardiaque ; il constitue l’essentiel de la masse du cœur, et ne se ren
APPLICATION
La péricardite contre d’ailleurs que dans cet organe. Grâce à sa structure et sa fonc
CLINIQUE
tion spécialisées, il assure l’action de pompage du cœur. Les myocytes
L’inflammation du péricarde est appelée péricardite. Elle peut causer cardiaques sont involontaires, striés et ramifiés ( figure 15.2b et
une accumulation de sérosité péricardique qui, si elle est importante, tableau 8.1). Les extrémités des myocytes adjacents sont unies par
constitue une situation potentiellement mortelle puisque le liquide des digitations transverses irrégulières appelées disques interca-
comprime le cœur. On parle alors de tamponnade cardiaque. La laires. Ceuxci renforcent le tissu musculaire cardiaque et main
compression a pour effet de diminuer le remplissage ventriculaire et de tiennent les myocytes ensemble pendant leurs vigoureuses
réduire le débit cardiaque ; le retour veineux vers le cœur décline, la contractions. Ils contiennent également des jonctions communi-
pression artérielle baisse et la respiration devient difficile. cantes qui permettent aux potentiels d’action de se propager d’un
myocyte cardiaque à l’autre.
Figure 15.2 Le péricarde et la paroi du cœur.

Le péricarde est un sac qui entoure et protège le cœur.
Disques
intercalaires
Épicarde
Myocarde Myocyte
cardiaque
Endocarde
CHA P I TRE 15
Ouverture
d’un tubule
Péricarde
transverse
Paroi
du cœur
Mitochondrie
Noyau
Péricarde
fibreux
Sarcolemme
Feuillet
pariétal du Endocarde
péricarde
(b) Détails d’un myocyte cardiaque
séreux
Cavité péricardique
(remplie de sérosité) Vaisseaux sanguins
coronaires
Feuillet viscéral
du péricarde séreux
(ou épicarde) Myocarde
(ou muscle cardiaque)
(a) Partie du péricarde et de la paroi du ventricule droit montrant

les divisions du péricarde et les tuniques de la paroi du cœur
Q Quelle tunique fait partie à la fois du péricarde
et de la paroi du cœur ?
Les myocytes cardiaques sont disposés en deux réseaux distincts est séparé du ventricule gauche par une cloison appelée septum
de faisceaux entrelacés : un faisceau auriculaire et un faisceau ventri interventriculaire (figure 15.3c). Sur la face antérieure de chaque
culaire. Chaque faisceau se contracte comme une unité fonction oreillette se trouve un appendice ridé en forme de poche nommé
nelle, ce qui permet aux oreillettes de se contracter indépendamment auricule (auricula : oreille) parce qu’il ressemble à l’oreille d’un
des ventricules. En réponse à un seul potentiel d’action, les myocytes chien. L’auricule augmente légèrement la capacité de l’oreillette
cardiaques produisent une contraction prolongée, qui dure de 10 à pour lui permettre de contenir un plus grand volume de sang.
15 fois plus longtemps que les contractions observées dans les myo L’épaisseur du myocarde des quatre cavités cardiaques varie
cytes squelettiques. La période réfractaire d’un myocyte cardiaque selon l’effort de pompage qu’elles doivent fournir. Les oreillettes
dure en outre plus longtemps que la contraction ellemême. Par ont des parois minces comparativement à celles des ventricules, car
conséquent, il ne peut y avoir de nouvelle contraction tant que la le sang qu’elles envoient a pour destination les ventricules, juste en
relaxation n’est pas bien engagée. C’est pourquoi le muscle car dessous (figure 15.3c). Bien que les ventricules droit et gauche
diaque n’est pas exposé au tétanos (contraction permanente). agissent comme deux pompes autonomes qui éjectent simultané
L’endocarde (endon : en dedans) est une mince couche d’en ment des volumes équivalents de sang, le ventricule droit fournit
dothélium (un épithélium simple pavimenteux) qui tapisse l’inté beaucoup moins d’effort. En effet, il pompe le sang seulement vers
rieur du myocarde et recouvre les valves cardiaques et les tendons les poumons (circulation pulmonaire), qui sont situés à proximité et
qui s’y rattachent. L’endocarde est en continuité avec l’endothélium n’opposent qu’une faible résistance ; le ventricule gauche pompe le
des gros vaisseaux sanguins. sang vers toutes les autres régions du corps (circulation systémique),
qui opposent une résistance plus élevée à l’écoulement sanguin. Le
Les cavités cardiaques ventricule gauche doit donc travailler plus fort que le ventricule
droit pour maintenir le même débit sanguin. C’est pourquoi sa
Le cœur possède quatre cavités (figure 15.3) : deux oreillettes, ou paroi musculaire est bien plus épaisse que celle du ventricule droit :
atriums (atrium : cour intérieure), dans sa partie supérieure et deux elle doit surmonter une plus grande pression.
ventricules (ventriculus : petit ventre) dans sa partie inférieure. Une
cloison mince, le septum interauriculaire (septum : cloison) sépare
les oreillettes droite et gauche. Ce septum se distingue par une Les gros vaisseaux du cœur
dépression, la fosse ovale. Cette dernière constitue un vestige du Le sang désoxygéné est le sang pauvre en molécules d’oxygène
foramen ovale, orifice situé dans le cœur fœtal qui achemine le (O2), parce qu’il en a cédé aux cellules, et plus riche en molécules
sang de l’oreillette droite à l’oreillette gauche pour contourner les de dioxyde de carbone (CO2), qui ont été relâchées par les cellules.
poumons du fœtus, qui ne fonctionnent pas. Le foramen ovale se Il parvient à l’oreillette droite par trois veines, c’estàdire par les
ferme normalement peu après la naissance. Le ventricule droit vaisseaux sanguins qui retournent le sang au cœur. La veine cave
Figure 15.3 La structure du cœur.

Le cœur possède quatre cavités :
deux oreillettes dans sa partie supérieure
et deux ventricules dans sa partie inférieure.
Arc aortique
Veine cave supérieure
Ligament artériel
Aorte ascendante
Artère pulmonaire droite Artère pulmonaire gauche
Péricarde fibreux (sectionné) Tronc pulmonaire
Veines pulmonaires droites Veines pulmonaires gauches
Oreillette gauche
Auricule de l’oreillette gauche
Auricule de l’oreillette droite Rameau de l’artère coronaire gauche
Artère coronaire droite
Oreillette droite
Ventricule gauche
Ventricule droit
Veine cave inférieure
Aorte descendante
(a) Vue antérieure externe montrant l’anatomie de surface du cœur

Arc aortique
Aorte descendante
Aorte ascendante
Artère pulmonaire gauche
Artère pulmonaire droite
Veines pulmonaires gauches
Veines pulmonaires droites
Oreillette gauche
Oreillette droite
Sinus coronaire
Artère coronaire droite

Ventricule gauche
Ventricule droit
(b) Vue postérieure externe montrant l’anatomie de surface du cœur
Plan
frontal
Arc aortique
Ligament artériel
Aorte ascendante Artère pulmonaire gauche

Veine cave supérieure Tronc pulmonaire
Artère pulmonaire droite
CHA P I TRE 15
Veines pulmonaires droites Veines pulmonaires gauches
Entrée de la veine cave supérieure Oreillette gauche

Valve aortique
Valve pulmonaire
Fosse ovale Valve auriculoventriculaire gauche (valve bicuspide)
Oreillette droite Cordages tendineux
Entrée du sinus coronaire
Entrée de la veine cave inférieure Ventricule gauche
Valve auriculoventriculaire droite Muscle papillaire
(valve tricuspide)
Septum interventriculaire
Ventricule droit
Aorte descendante
(c) Vue antérieure d’une coupe frontale montrant l’anatomie interne du cœur
Q Par quel type de vaisseaux le sang sort-il du cœur ?

APPLICATION
La réanimation cardiorespiratoire
CLINIQUE
La réanimation cardiorespiratoire (RCR) est une intervention d’ur- soit accessible. La RCR conventionnelle est toujours recommandée pour
gence visant à rétablir une fréquence cardiaque et une fréquence respi- les bébés et les enfants ainsi que pour toute personne qui manque d’oxy-
ratoire normales. La RCR dite conventionnelle combine les compressions gène, comme dans le cas d’une quasi-noyade, d’une surdose de drogue
thoraciques et la ventilation artificielle des poumons par insufflations ou d’une intoxication par le monoxyde de carbone.
(respiration bouche-à-bouche). Depuis de nombreuses années, cette On estime que la RCR à mains seules permet de sauver environ 20 %
combinaison était l’unique méthode de RCR, mais récemment, la réani- plus de vies et que cette procédure augmente le taux de survie de 18 %
mation à mains seules (compressions seulement) est devenue la méthode à 34 % par rapport à la méthode conventionnelle ou à l’absence d’inter-
la plus utilisée et la plus recommandée lorsque la personne pratiquant vention. Ces meilleurs résultats s’expliquent par le fait que cette interven-
l’intervention n’a pas reçu de formation en RCR. tion est plus facile à réaliser de la part d’une personne qui n’a pas de
Selon la procédure, il faut d’abord appeler le service des urgences, formation en secourisme ou qui n’a pas de connaissances médicales. En
puis exercer des compressions thoraciques. Comme le cœur se trouve outre, il est plus facile pour un répartiteur des services d’urgence de donner
entre deux structures rigides, le sternum et la colonne vertébrale, la pres- des instructions au téléphone en se limitant à la RCR à mains seules.
sion exercée sur la poitrine (compression) force le sang à sortir du cœur Enfin, comme la crainte de la population de contracter des maladies conta-
afin de le faire entrer dans la circulation. Les compressions thoraciques gieuses telles que le VIH, l’hépatite et la tuberculose continue de croître,
doivent être fortes et rapides, s’effectuer à un rythme de 100 par minute il est nettement plus probable qu’un passant effectue une réanimation à
et atteindre 5 cm de profondeur dans la cage thoracique d’un adulte. Il mains seules plutôt que selon la méthode conventionnelle. Cependant, il
faut poursuivre ces étapes jusqu’à ce que des professionnels de la santé est tout de même recommandé aux secouristes expérimentés et à ceux
dûment formés se présentent ou qu’un défibrillateur externe automatisé qui s’en sentent capables de pratiquer la RCR avec insufflations.
supérieure ramène le sang principalement des parties du corps direction, puisqu’elles s’ouvrent pour le laisser passer et se ferment
situées audessus du cœur ; la veine cave inférieure ramène le sang ensuite pour l’empêcher de refluer.
surtout des parties du corps qui se trouvent en dessous du cœur ; et Les valves auriculoventriculaires sont situées à la jonction
le sinus coronaire achemine le sang provenant de la plupart des d’une oreillette et d’un ventricule, d’où leur nom (figure 15.3c). La
vaisseaux qui approvisionnent la paroi du cœur (figure 15.3b, c). valve auriculoventriculaire située entre l’oreillette droite et le ven
L’oreillette droite achemine ensuite le sang désoxygéné au ventri tricule droit est appelée valve tricuspide parce qu’elle comprend
cule droit, qui le pompe à son tour vers le tronc pulmonaire. Ce trois cuspides (lames membraneuses). Les extrémités pointues des
dernier se divise en une artère pulmonaire gauche et une artère cuspides font saillie dans le ventricule et sont reliées aux muscles
pulmonaire droite, qui chacune transporte le sang vers le papillaires par des attaches semblables à des tendons, les cordages
poumon correspondant. Les artères sont des vaisseaux sanguins tendineux. Les muscles papillaires sont des prolongements du
qui transportent le sang hors du cœur. Dans les poumons, le sang muscle cardiaque situés sur la face interne des ventricules.
désoxygéné se débarrasse du CO2 et absorbe de l’O2. Le sang La valve auriculoventriculaire située entre l’oreillette gauche et
oxygéné entre ensuite dans l’oreillette gauche par quatre veines le ventricule gauche est nommée valve bicuspide, ou valve mitrale.
pulmonaires. Il passe alors dans le ventricule gauche, qui le pompe Elle possède deux cuspides qui fonctionnent de la même manière
vers l’aorte ascendante. De là, il est acheminé à toutes les parties que celles de la valve tricuspide. Pour que le sang passe d’une oreillette
du corps. à un ventricule, la valve auriculoventriculaire doit s’ouvrir.
Entre le tronc pulmonaire et l’arc aortique se trouve une struc L’ouverture et la fermeture des valves sont déclenchées par les
ture appelée ligament artériel. Il s’agit d’un vestige du conduit différences de pression entre les oreillettes et les ventricules.
artériel, vaisseau sanguin de la circulation fœtale qui fait en sorte Lorsque le sang s’écoule d’une oreillette à un ventricule, la valve
que la plus grande partie du sang ne pénètre pas dans les poumons s’ouvre sous la pression, les muscles papillaires se relâchent et les
non fonctionnels du fœtus (voir la section 16.3). cordages tendineux se détendent (figure 15.4a). Lorsqu’un ventri
cule se contracte, la pression du sang refoule les cuspides vers le
Les valves cardiaques haut jusqu’à ce que leurs bords se joignent et en ferment l’ouver
Chaque cavité du cœur qui se contracte éjecte un certain volume ture (figure 15.4b). Au même moment, les muscles papillaires se
de sang dans un ventricule ou dans une artère émergeant du cœur. contractent et tirent sur les cordages tendineux, qui se tendent et
Le cœur possède quatre valves composées de tissu conjonctif dense empêchent l’éversion des cuspides dans l’oreillette.
recouvert d’endothélium. Elles s’ouvrent et se ferment sous l’effet Près du point d’origine du tronc pulmonaire et de l’aorte se
des changements de pression produits par la contraction et la relaxa trouvent les valves semi-lunaires, soit la valve pulmonaire et la
tion du cœur. Elles forcent ainsi le sang à circuler dans une seule valve aortique. Elles empêchent le retour du sang vers le cœur
Figure 15.4 Les valves du cœur. Les valves auriculoventriculaires gauche (bicuspide) et droite (tricuspide)
fonctionnent de la même manière. Les valves pulmonaire et aortique sont des valves semi-lunaires.
Les valves du cœur s’ouvrent et se ferment en réponse à des variations de pression produites
par la contraction et le relâchement du cœur.
Cuspides de la valve auriculoventriculaire gauche
Ouvertes Fermées
Cordages tendineux
Détendus Tendus
Muscles
papillaires
Relâchés Contractés
(a) Valve auriculoventriculaire gauche ouverte (b) Valve auriculoventriculaire gauche fermée
FACE ANTÉRIEURE FACE ANTÉRIEURE
Valve pulmonaire
(fermée) Artère
Valve
coronaire
pulmonaire
Artère droite
(ouverte)
coronaire
gauche Valve Valve
aortique aortique
(fermée) (ouverte)
Valve
auriculo- Valve
ventriculaire auriculo-
gauche ventriculaire
(ouverte) gauche (fermée)
Valve Valve
auriculo- auriculo-
ventriculaire ventriculaire
droite droite
CHA P I TRE 15
(ouverte) (fermée)
FACE POSTÉRIEURE FACE POSTÉRIEURE
(c) Vue supérieure (oreillettes retirées) : valves pulmonaire et aortique (d) Vue supérieure (oreillettes retirées) : valves pulmonaire et aortique
fermées, valves auriculoventriculaires droite et gauche ouvertes. ouvertes, valves auriculoventriculaires droite et gauche fermées.
Q Quelle est la fonction des différentes valves cardiaques ?
(figure 15.3c). La valve pulmonaire est située dans l’ouverture par Lorsque les ventricules se contractent, la pression à l’intérieur
laquelle le tronc pulmonaire sort du ventricule droit. La valve aortique des cavités augmente. Les valves semilunaires s’ouvrent lorsque la
se trouve dans l’ouverture du ventricule gauche où l’aorte prend pression dans les ventricules dépasse la pression dans les artères, ce
naissance. Chaque valve est composée de trois cuspides semilunaires qui permet l’éjection du sang hors des ventricules jusque dans le
(en forme de demilune) qui sont reliées à la paroi d’une artère par tronc pulmonaire et l’aorte (figure 15.4d). Lorsque les ventricules
leur portion convexe. À l’instar des valves auriculoventriculaires, les se relâchent, le sang amorce un retour vers le cœur et s’accumule
valves semilunaires permettent la circulation du sang dans une seule dans les cuspides des valves ; les valves semilunaires se ferment alors
direction ; en l’occurrence, des ventricules aux artères. complètement (figure 15.4c).
Lorsque la contraction des oreillettes prend fin, les parois

ventriculaires se contractent à leur tour, ce qui augmente la pression
APPLICATION
Les anomalies des valves du cœur du sang à l’intérieur des ventricules. Lorsque cette pression est
CLINIQUE
supérieure à celle du sang dans le tronc pulmonaire et l’aorte, les
Lorsqu’elles fonctionnent normalement, les valves du cœur s’ouvrent valves semilunaires s’ouvrent, et le sang passe dans le tronc pul
et se referment au moment approprié, et elles sont étanches. Il arrive monaire et l’aorte. En même temps, la forme des cuspides des valves
cependant qu’elles présentent diverses anomalies. La première est la auriculoventriculaires fait en sorte qu’elles se referment, empêchant
sténose (stenos : étroit), marquée par un rétrécissement de l’ouverture ainsi le retour du sang dans les oreillettes. La figure 15.5 présente
d’une valve du cœur qui limite le débit sanguin. La seconde est l’insuf un résumé de la circulation du sang dans le cœur.
fisance valvulaire, qui résulte de l’incapacité d’une valve à se fermer
entièrement. Dans les cas de sténose mitrale, on observe un rétrécis- L’irrigation sanguine du cœur
sement de la valve auriculoventriculaire gauche (ou mitrale) en raison Les nutriments présents dans le sang qui circule dans les cavités du
de la présence de tissu cicatriciel ou d’une malformation, c’est-à-dire cœur ne peuvent pas diffuser assez rapidement pour alimenter
d’une anomalie congénitale. L’une des causes de l’insuffisance mitrale, toutes les couches de cellules composant la paroi du cœur. C’est
marquée par un reflux sanguin du ventricule gauche dans l’oreillette pourquoi le myocarde, comme tous les autres tissus, possède ses
gauche, est le prolapsus valvulaire mitral, dans lequel une des propres vaisseaux sanguins.
cuspides de la valve auriculoventriculaire gauche, ou les deux, font sail- La circulation du sang dans les nombreux vaisseaux du myocarde
lie dans l’oreillette gauche pendant la contraction ventriculaire. Il s’agit est appelée circulation coronarienne. Les principaux vaisseaux
d’une des anomalies des valves du cœur les plus fréquentes ; elle touche coronaires sont les artères coronaires gauche et droite, issues de
environ 30 % de la population. Elle survient plus souvent chez la femme ramifications de l’aorte ascendante (figures 15.3a et 15.4c). Chaque
que chez l’homme et n’est pas toujours grave. La sténose aortique se artère se ramifie une fois, puis une deuxième fois pour acheminer
caractérise par un rétrécissement de la valve aortique, et l’insuffisance l’O2 et les nutriments à l’ensemble du muscle cardiaque. La plus
aortique, par un reflux sanguin de l’aorte dans le ventricule gauche. grande partie du sang désoxygéné, chargé de CO2 et de déchets,
Lorsqu’une valve du cœur ne peut être réparée par la chirurgie, elle s’écoule par une grosse veine sur la face postérieure du cœur, appelée
doit être remplacée. Pour ce faire, on prélève des valves de tissu biolo- sinus coronaire (figure 15.3b), qui se jette dans l’oreillette droite.
gique chez des humains ou des porcs ; on fabrique aussi des valves La plupart des parties du corps sont irriguées par les ramifica
artificielles faites de plastique ou de métal. La valve du cœur le plus tions de plusieurs artères habituellement liées les unes aux autres.
souvent remplacée est la valve aortique. Ces liaisons, nommées anastomoses, offrent au sang des voies de
circulation secondaires qui lui permettent d’atteindre un organe
ou un tissu donné. Dans le myocarde, de nombreuses anastomoses
``
Point de contrôle unissent les rameaux d’une même artère coronaire ou des rameaux
1. Décrivez l’emplacement du cœur. issus de chacune des deux artères coronaires. Le sang artériel peut
2. Décrivez les diverses tuniques du péricarde et de la paroi du cœur. ainsi circuler dans les anastomoses lorsque l’une des voies princi
3. Quelles sont les différences structurales et fonctionnelles entre les pales est obstruée. Le muscle cardiaque peut donc rester assez oxy
oreillettes et les ventricules ?
géné, même si l’une des artères coronaires est partiellement bloquée.
4. Parmi les vaisseaux sanguins qui entrent dans le cœur et en sortent, lesquels
acheminent le sang oxygéné ? Lesquels transportent le sang désoxygéné ?
5. Énumérez dans l’ordre les cavités du cœur, les valves cardiaques
et les vaisseaux sanguins qu’une goutte de sang traverse dans APPLICATION Le rétablissement de la circulation
son trajet de l’oreillette droite jusqu’à l’aorte. CLINIQUE sanguine et les radicaux libres
Lorsqu’une artère coronaire est bloquée, la zone du myocarde irriguée

15.2 La circulation sanguine par cette artère manque d’O2. Quand la circulation sanguine se rétablit
dans cette zone et que le sang recommence à perfuser les tissus, il arrive
et l’irrigation du cœur que la reperfusion aggrave les lésions déjà présentes dans le myocarde.
Cet effet étonnant est causé par la formation de radicaux libres dérivés
``
Objectifs de l’O2 se produisant lors de la réintroduction de l’O2 dans les tissus. Les
• Expliquer comment le sang circule dans le cœur. radicaux libres sont des atomes, des molécules ou des ions comportant
• Décrire l’importance clinique de l’irrigation sanguine du cœur. un électron non apparié. Hautement réactifs, ils provoquent des réactions
en chaîne à l’issue desquelles se forment des substances très toxiques
La circulation sanguine dans le cœur qui causent des lésions et la mort des myocytes cardiaques. Pour contrer
leurs effets, les cellules de l’organisme produisent des enzymes qui les
Le sang circule dans le cœur à partir des régions où la pression est convertissent en substances moins réactives. De plus, des nutriments
élevée vers des régions où la pression est plus basse. Lorsque les tels que la vitamine E, la vitamine C, le bêta-carotène, le zinc et le sélé-
parois auriculaires se contractent, la pression du sang à l’intérieur nium agissent comme antioxydants en éliminant les radicaux libres de
des oreillettes augmente et devient supérieure à celle du sang dans l’oxygène. On tente actuellement de mettre au point des médicaments
les ventricules, ce qui force les valves auriculoventriculaires à s’ou destinés à réduire les lésions de reperfusion consécutives à une crise
vrir ; le sang des oreillettes s’écoule alors dans les ventricules par les cardiaque ou à un accident vasculaire cérébral.
valves auriculoventriculaires.
15.3 Le système de conduction du cœur 435
Figure 15.5 La circulation du sang dans le cœur.

Les artères coronaires droite et gauche acheminent le sang au cœur ;
les veines coronaires drainent le sang du cœur vers le sinus coronaire.
9. Capillaires de la tête 4. Dans les capillaires pulmonaires,

et des membres supérieurs le sang se débarrasse du CO2
et se charge d’O2
3.
Tronc pulmonaire et Veines pulmonaires
artères pulmonaires 5. (sang oxygéné)
8.
4. Capillaires 4. Capillaires Valve pulmonaire
pulmonaires 10. pulmonaires
du poumon du poumon
droit gauche 2. 6.
Ventricule droit Oreillette gauche
3.
6. 5.
Valve auriculo-
5. Valve auriculoventriculaire gauche
ventriculaire droite
1. 1. 7.
Oreillette droite
(sang désoxygéné) Ventricule gauche
Valve aortique
7. 10. Veine Veine

2. 8. Aorte et
cave in- Sinus
cave su- artères sys-
Légende férieure coronaire
périeure témiques
Sang riche en O2
Sang pauvre en O2
9. Capillaires du tronc et
des membres inférieurs
(a) Circulation du sang dans le cœur
9. Dans les capillaires systémiques, le sang cède
Q Quelles veines acheminent le sang l’O2 et se charge du CO2 libéré par les cellules.
CHA P I TRE 15
désoxygéné à l’oreillette droite ?
(b) Diagramme des circulations sanguines systémique et pulmonaire
``
Point de contrôle cœur même après que tous ses nerfs ont été sectionnés et qu’il a été
6. Décrivez la principale force qui génère la circulation sanguine dans le cœur.
retiré du corps, par exemple lors d’une transplantation. Les nerfs
7. Le sang qui circule dans les cavités du cœur ne peut pas apporter
régulent la fréquence cardiaque, mais ce ne sont pas eux qui la
suffisamment d’O2 au myocarde et ne peut pas éliminer assez de CO2. génèrent. Ces myocytes spécialisés, appelés cellules cardionec-
Pourquoi ? trices, assurent deux fonctions importantes. Premièrement, ils jouent
le rôle de centre rythmogène (de l’anglais pacemaker) ou centre
d’automatisme, qui établit le rythme du cœur ; deuxièmement, ils
15.3 Le système forment le système de conduction du cœur (aussi appelé système
cardionecteur), qui propage les potentiels d’action. Le système de
de conduction du cœur conduction stimule la contraction coordonnée de chacune des cavi
tés du cœur et confère à la pompe cardiaque son efficacité.
``
Objectif
Les potentiels d’action cardiaques parcourent les différents élé
• Expliquer comment chaque battement du cœur est déclenché et maintenu.
ments du système de conduction – tous composés de cellules car
Environ 1 % des myocytes cardiaques sont différents de tous les autres dionectrices – dans l’ordre suivant (figure 15.6) :
parce qu’ils produisent, la vie durant, des potentiels d’action muscu 1 Normalement, l’excitation cardiaque commence dans le nœud
laires, et ce, de manière rythmique. Ils continuent de faire battre le sinusal, petit amas de cellules cardionectrices situé dans la
paroi de l’oreillette droite, juste en dessous de l’ouverture de Figure 15.6 Le système de conduction du cœur. Le nœud sinusal,
la veine cave supérieure. Un potentiel d’action se déclenche situé dans la paroi de l’oreillette droite, est le centre rythmogène du cœur.
spontanément dans le nœud sinusal et se propage dans les deux C’est lui qui génère des potentiels d’action causant la contraction des
oreillettes par les jonctions communicantes des disques inter cavités du cœur. Le trajet des potentiels d’action est indiqué par les flèches.
calaires de leurs myocytes (figure 15.2b). À la suite d’un poten Le système de conduction fait en sorte que les cavités
tiel d’action, les deux oreillettes finissent leur contraction en cardiaques se contractent de façon coordonnée.
même temps.
2 En se propageant le long des myocytes dans les oreillettes, le
potentiel d’action atteint le nœud auriculoventriculaire,
Plan
situé dans le septum interauriculaire, juste devant l’entrée du frontal
sinus coronaire. Au même moment, la contraction des oreil Oreillette
lettes entraîne l’éjection du sang qu’elles contiennent dans les gauche
ventricules.
3 Du nœud auriculoventriculaire, le potentiel d’action rejoint le
Oreillette droite
faisceau auriculoventriculaire, ou faisceau de His, du septum
interventriculaire. Ce faisceau est le seul endroit où le poten 1 Nœud sinusal
tiel d’action peut se propager des oreillettes aux ventricules.
2 Nœud auriculo-
4 Du faisceau auriculoventriculaire, le potentiel d’action se pro ventriculaire
page dans les branches droite et gauche du faisceau auri- 3 Faisceau
culoventriculaire, qui parcourent le septum interventriculaire auriculoventriculaire
jusqu’à l’apex du cœur.
4 Branches droite et
5 Enfin, les myocytes de conduction cardiaques, ou fibres gauche du faisceau
de Purkinje, de grand diamètre, transmettent rapidement le auriculoventriculaire
potentiel d’action d’abord à l’apex des ventricules, puis vers le Ventricule droit
haut et le reste du myocarde des ventricules. Ainsi, une fraction 5 Myocytes de conduction cardiaques Ventricule
de seconde après la contraction des oreillettes, les ventricules gauche
se contractent à leur tour, poussant le sang en direction des Vue antérieure de la coupe frontale
valves semilunaires.
Les cellules cardionectrices du nœud sinusal déclenchent des
potentiels d’action environ 100 fois par minute, ce qui est plus rapide
Q Quel élément du système de conduction fournit le seul
trajet que peuvent suivre les potentiels d’action entre les
que le rythme des cellules cardionectrices des autres régions du sys oreillettes et les ventricules ?
tème de conduction du cœur. Le nœud sinusal devient ainsi le centre
rythmogène « naturel » du cœur. Des hormones et des neurotrans
metteurs peuvent accélérer ou ralentir le rythme du cœur établi par
le nœud sinusal. Par exemple, chez une personne au repos, l’acétyl
choline libérée par la partie parasympathique du système nerveux APPLICATION
autonome ralentit la stimulation du nœud sinusal, qui ne déclenche CLINIQUE
Le stimulateur cardiaque
plus que 75 potentiels d’action environ par minute, soit 75 batte
ments par minute. Si le nœud sinusal est endommagé ou atteint par Quand la fréquence cardiaque est trop lente, il faut la rétablir et la
une maladie, les cellules cardionectrices du nœud auriculoventricu stabiliser en implantant, par voie chirurgicale, un stimulateur car
laire, plus lentes, peuvent prendre le relais et devenir le centre ryth diaque. Ce dispositif, composé d’une pile et d’un générateur de
mogène. Dans ce cas, cependant, le rythme cardiaque est plus lent, potentiels d’action, est habituellement implanté sous la peau juste en
soit environ 40 à 60 battements par minute. Si l’activité des deux dessous de la clavicule. Le stimulateur cardiaque est relié à un ou deux
nœuds est supprimée, les battements peuvent être encore maintenus fils de connexion souples qui passent par la veine cave supérieure et
par les cellules cardionectrices du faisceau auriculoventriculaire, par aboutissent dans l’oreillette et le ventricule droits. De nombreux
celles d’une branche du faisceau ou bien encore par les myocytes de nouveaux modèles de stimulateurs cardiaques s’adaptent au niveau
conduction cardiaques. Toutefois, ces cellules ne génèrent des poten d’activité de la personne et augmentent automatiquement la fréquence
tiels d’action que très lentement, soit environ 20 à 35 par minute, si cardiaque durant un effort.
bien que l’irrigation sanguine du cerveau est insuffisante.
15.5 Le cycle cardiaque 437
``
Point de contrôle Figure 15.7 L’électrocardiogramme, ou ECG, normal d’un seul
8. Décrivez le trajet d’un potentiel d’action dans le système de conduction
battement du cœur. Onde P 5 dépolarisation auriculaire ; complexe
cardiaque. QRS 5 début de la dépolarisation ventriculaire ; onde T 5 repolarisation
ventriculaire.
L’électrocardiogramme est un tracé de l’activité électrique

associée à chaque battement cardiaque.
15.4 L’électrocardiogramme
R
``
Objectif 1,0
• Décrire l’électrocardiogramme et expliquer son utilité sur le plan

diagnostique.
0,5
La propagation des potentiels d’action dans le cœur génère des
Millivolts (mV)
courants électriques que l’on peut détecter en plaçant des électrodes
T
sur la peau. On appelle électrocardiogramme (ECG ; gramma : P
dessin) le tracé des changements électriques enregistrés qui rend
0
compte de tous les potentiels d’action produits par les myocytes
cardiaques à chaque battement.
Q
Trois ondes faciles à reconnaître accompagnent chaque batte
S
ment du cœur. La première est l’onde P, une légère dérivation 20,5
ascendante sur l’ECG (figure 15.7). Elle correspond à la phase de
dépolarisation du potentiel d’action auriculaire, qui commence dans 0 0,2 0,4 0,6 0,8
le nœud sinusal et se propage dans les deux oreillettes. La dépolari Secondes
sation (phénomène électrique) provoque la contraction (phénomène
mécanique). Ainsi, une fraction de seconde après le début de
Légende
l’onde P, les oreillettes se contractent. La deuxième onde, appelée
complexe QRS, forme d’abord une dérivation descendante (Q) ; Contraction auriculaire
elle remonte ensuite pour former un grand triangle pointu (R) avant Contraction ventriculaire
de redescendre de nouveau (S). Le complexe QRS correspond au
début de la dépolarisation ventriculaire, pendant laquelle le poten
tiel d’action se propage dans les ventricules. Peu de temps après la Q Quel événement se produit en réaction à la dépolarisation
auriculaire ?
formation du complexe QRS, les ventricules commencent à se
contracter. La troisième onde est une dérivation ascendante en
forme de dôme appelée onde T. Elle correspond à la phase de
repolarisation du potentiel d’action ventriculaire qui survient juste
CHA P I TRE 15
avant la relaxation ventriculaire. La phase de repolarisation des oreil 15.5 Le cycle cardiaque
lettes n’est habituellement pas décelable sur un ECG, car elle est
masquée par le complexe QRS. ``
Objectif
Les variations dans l’amplitude, la durée et la morphologie des • Décrire les phases du cycle cardiaque.
ondes d’un électrocardiogramme sont utiles d’une part pour déce
ler une anomalie dans le rythme cardiaque et les modes de conduc Le cycle cardiaque inclut tous les événements associés à un bat
tion, et d’autre part pour suivre la guérison d’un cœur qui a subi tement cardiaque. Au cours d’un cycle cardiaque normal, les deux
une crise cardiaque. L’ECG peut également révéler la présence d’un oreillettes se contractent pendant que les deux ventricules se
fœtus vivant. relâchent ; puis, quand les deux ventricules se contractent, les oreil
lettes se relâchent. Le terme systole (sustolê : contraction) sert à
désigner la phase de contraction ; le terme diastole (diastolê : dila
``
Point de contrôle tation ou expansion) renvoie à la phase de relaxation. Chaque cycle
cardiaque comprend la systole et la diastole des deux oreillettes,
9. Que représentent l’onde P, le complexe QRS et l’onde T ?
ainsi que la systole et la diastole des deux ventricules.
Aux fins du présent exposé, nous diviserons le cycle cardiaque Figure 15.8 Le cycle cardiaque.
en trois phases (figure 15.8) :
Le cycle cardiaque inclut tous les événements associés
1 La période de relaxation. La période de relaxation commence
à un battement cardiaque.
à la fin d’un cycle cardiaque lorsque les ventricules com
mencent à se relâcher et que les quatre cavités sont en diastole.
La repolarisation ventriculaire (l’onde T sur l’ECG) déclenche
la relaxation, et la pression à l’intérieur des ventricules baisse.
Quand la pression ventriculaire diminue et se retrouve en
dessous de la pression auriculaire, les valves auriculoventricu
laires s’ouvrent et le remplissage des ventricules commence.
Environ 75 % du remplissage ventriculaire se fait après l’ou
verture des valves auriculoventriculaires et avant la contraction
des oreillettes.
2 La systole auriculaire (contraction). Un potentiel d’action
provenant du nœud sinusal déclenche la dépolarisation des oreil
lettes, indiquée par l’onde P sur l’ECG. La systole auriculaire suit
l’onde P, qui marque la fin de la période de relaxation. Lorsque 1 Période
de relaxation
les oreillettes se contractent, elles poussent le sang restant (25 %)
dans les ventricules. À la fin de la systole auriculaire, chaque
ventricule contient environ 130 mL de sang. Les valves auricu
loventriculaires sont toujours ouvertes, et les valves semilunaires
– soit les valves aortique et pulmonaire – sont encore fermées.
3 La systole ventriculaire (contraction). Le complexe QRS
de l’ECG représente la dépolarisation des ventricules, qui
déclenche la contraction de ces derniers. Cette contraction
pousse le sang sur les valves auriculoventriculaires, les forçant
à se refermer. Tant que la contraction ventriculaire se poursuit,
la pression à l’intérieur des cavités augmente rapidement.
Lorsque la pression dans le ventricule gauche est supérieure à
3 Systole 2 Systole
la pression aortique et que la pression dans le ventricule droit ventriculaire auriculaire
dépasse la pression dans le tronc pulmonaire, les deux valves
semilunaires s’ouvrent et l’éjection du sang hors du cœur
commence. L’éjection se poursuit jusqu’à ce que les ventricules Q Quel terme est utilisé pour désigner la phase de
contraction du cycle cardiaque ? La phase de relaxation ?
commencent à se relâcher. Au repos, le volume de sang éjecté
de chaque ventricule pendant leur systole est d’environ 70 mL.
Lorsque les ventricules commencent à se relâcher, la pression
ventriculaire diminue, les valves semilunaires se ferment et
une autre période de relaxation commence. APPLICATION
Les souffles cardiaques
Au repos, chaque cycle cardiaque dure environ 0,8 s. Au cours CLINIQUE
d’un cycle complet, la période de relaxation, lorsque les quatre
Les bruits du cœur fournissent de précieux renseignements sur le
cavités sont en diastole, dure 0,4 s. Ensuite, la systole des oreillettes
fonctionnement mécanique de l’organe. Un souffle cardiaque est un
dure 0,1 s et leur diastole, 0,7 s. Après la systole auriculaire, les
bruit anormal (crépitations, bruit strident ou gargouillis) entendu avant,
ventricules sont en systole pendant 0,3 s et en diastole pendant
pendant ou après les bruits normaux du cœur, ou masquant ces
0,5 s. Quand le cœur bat plus rapidement, par exemple pendant
derniers. Chez l’enfant, les souffles cardiaques sont très fréquents et
l’exercice, la période de relaxation est plus courte.
ne traduisent généralement pas un trouble important ; ils disparaissent
souvent avec l’âge. Chez l’adulte, certains souffles observés sont
Les bruits du cœur « innocents », mais la plupart d’entre eux indiquent une atteinte valvu-
Les bruits des battements cardiaques sont principalement causés par laire, telles une sténose ou une insuffisance valvulaires. Dans les deux
la turbulence du sang au moment de la fermeture des valves, et non cas, le reflux de sang occasionné par la fermeture incomplète de la
par la contraction du muscle cardiaque. Le premier bruit du cœur valve peut s’accompagner d’un souffle cardiaque.
est un long bruit résonant (« toc ») créé par la fermeture des valves
auriculoventriculaires, peu après le début de la systole ventriculaire.
Le deuxième bruit, sec et court (« tac »), est causé par la fermeture ``
Point de contrôle
des valves aortique et pulmonaire, à la fin de la systole ventriculaire. 10. Expliquez les événements qui se produisent au cours de chacune
des trois phases du cycle cardiaque.
Pendant la période de relaxation, il n’y a aucun bruit. Pendant le
11. Par quoi sont causés les bruits du cœur ?
cycle cardiaque, on entend donc un toctac, suivi d’une pause.
15.6 Le débit cardiaque 439
15.6 Le débit cardiaque de la diastole et un accroissement du retour veineux (volume de

sang qui revient au cœur par les veines systémiques) sont des
conditions qui augmentent la précharge.
``
Objectif
• Définir le débit cardiaque, expliquer comment on le calcule et décrire
2. La contractilité se définit comme la force de contraction de
comment il est régulé. chaque myocyte ventriculaire. Même quand l’étirement est
constant, le cœur peut se contracter plus ou moins vigoureu
Le débit cardiaque (DC) est le volume de sang éjecté du ventricule sement en présence de certaines substances. La stimulation de
gauche dans l’aorte en une minute. (Notez que le même volume la partie sympathique du système nerveux autonome (SNA),
de sang est éjecté du ventricule droit dans le tronc pulmonaire.) Le des hormones comme l’adrénaline et la noradrénaline, une
débit cardiaque est établi en fonction 1) du volume systolique augmentation de la concentration de Ca2+ dans le liquide
(VS), qui est le volume de sang éjecté du ventricule gauche à interstitiel et la digitaline, un médicament – tous ces facteurs
chaque contraction, et 2) de la fréquence cardiaque (FC), c’est augmentent la force de contraction des myocytes cardiaques.
àdire le nombre de battements cardiaques par minute. Chez un Par contre, l’inhibition de la partie sympathique du SNA, la
adulte au repos, le volume systolique est en moyenne de 70 mL et stimulation de sa partie parasympathique, l’anoxie, l’acidose,
la fréquence cardiaque, d’environ 75 battements/min. Le débit car certains anesthésiques et l’augmentation de la concentration
diaque moyen est donc le suivant chez un adulte au repos : de K+ dans le liquide extracellulaire diminuent la force des
Débit cardiaque 5 volume systolique 3 fréquence cardiaque battements cardiaques.
5 70 mL/battement 3 75 battements/min 3. La postcharge est la pression nécessaire pour que le sang
5 5 250 mL/min ou 5,25 L/min puisse être éjecté des ventricules. En d’autres mots, il s’agit de
Ce volume se rapproche du volume sanguin total, qui est d’en la tension supplémentaire que doivent fournir les myocytes
viron 5 L chez un homme adulte en bonne santé. Cela signifie que, des ventricules pendant la contraction pour évacuer le
à chaque minute, la totalité du sang passe dans les circulations pul contenu vasculaire. Les valves semilunaires s’ouvrent et le
monaire et systémique. Les facteurs qui augmentent le volume sys sang est éjecté du cœur lorsque la pression dans le ventricule
tolique ou la fréquence cardiaque, comme l’exercice, produisent donc droit dépasse la pression dans le tronc pulmonaire, et lorsque
un accroissement du débit cardiaque. Ainsi, pendant une activité la pression dans le ventricule gauche dépasse la pression dans
physique modérée, le volume systolique peut atteindre 100 mL/ l’aorte. Quand la pression requise est supérieure à la pression
battement et la fréquence cardiaque, 100 battements/min. Le débit exercée, le volume systolique diminue, et une plus grande
cardiaque atteint alors 10 L/min. Pendant un effort physique quantité de sang demeure dans les ventricules à la fin de la
intense (mais non maximal), la fréquence cardiaque peut atteindre systole. Certaines conditions augmentent la postcharge,
150 battements/min et le volume systolique, 130 mL/battement, comme la sténose des valves semilunaires et l’hypertension
ce qui donne un débit cardiaque de 19,5 L/min. artérielle.
La régulation du volume systolique

Même si un certain volume de sang demeure toujours dans les APPLICATION
L’insuffisance cardiaque
ventricules à la fin de leur contraction, un cœur sain expulse la CLINIQUE
CHA P I TRE 15
totalité du sang qui a pénétré dans ses cavités durant la diastole.
L’insuffisance cardiaque est une défaillance de la pompe cardiaque
Ainsi, plus la quantité de sang qui revient dans le cœur pendant la
aux origines multiples. Le cœur pompe de moins en moins de sang, ce
diastole est grande, plus la quantité de sang éjecté pendant la systole
qui laisse une plus grande quantité de sang dans les ventricules à la fin
suivante sera grande. Trois facteurs régissent le volume systolique
de chaque cycle cardiaque. Il en résulte une boucle de rétroactivation :
et assurent l’expulsion d’un volume de sang égal des ventricules
la baisse d’efficacité de la pompe cardiaque conduit en effet à une
gauche et droit.
diminution de sa capacité de pompage et à l’accumulation de sang
1. La précharge est le degré d’étirement du cœur avant qu’il se dans les ventricules. Souvent, un côté du cœur faiblit avant l’autre. Si
contracte ou encore la tension de la paroi ventriculaire à la fin le ventricule gauche est atteint en premier, il ne peut plus éjecter tout
de la diastole, juste avant que les ventricules se contractent. À le sang qu’il reçoit. Le volume résiduel reflue donc dans l’oreillette
l’intérieur de certaines limites, plus le cœur est étiré lorsqu’il gauche, puis dans les poumons. Il en résulte une augmentation de la
se remplit pendant la diastole, plus la force de contraction sera pression vasculaire entraînant une sortie d’eau vers le milieu interstitiel,
grande pendant la systole. Ce rapport est connu sous le nom ce qui cause l’œdème pulmonaire. Sans traitement, l’accumulation de
de loi de Starling. On peut comparer ce facteur à l’étirement liquide dans les poumons peut conduire à la suffocation. Si le ventri-
d’un élastique. Plus l’élastique est étiré, plus il se détend avec cule droit est atteint en premier, le sang reflue dans les vaisseaux
force. En d’autres termes, à l’intérieur des limites physiolo sanguins de la circulation systémique. Il peut s’ensuivre un œdème
giques, le cœur pompe tout le sang qu’il reçoit. Si, par exemple, périphérique, qui est souvent plus apparent dans les pieds et les
le côté gauche du cœur expulse un peu plus de sang que le chevilles. L’insuffisance cardiaque peut être causée par une coronaro-
côté droit, le volume de sang qui revient dans le ventricule pathie (voir la section Affections courantes) ; on l’observe également
droit sera plus important. Pendant le battement suivant, le chez les personnes souffrant d’hypertension artérielle prolongée, d’un
ventricule droit se contracte plus vigoureusement, ce qui réta infarctus du myocarde ou de troubles valvulaires.
blit l’équilibre entre les deux côtés. L’allongement de la durée
La régulation de la fréquence cardiaque Des neurones sympathiques qui s’étendent jusqu’au cœur émer
gent du centre cardiovasculaire par les nerfs cardiaques. Ces derniers
La fréquence cardiaque doit constamment s’adapter pour permettre
innervent le nœud sinusal, le nœud auriculoventriculaire et la majeure
la régulation à court terme du débit cardiaque et de la pression
partie du myocarde. Les neurones sympathiques libèrent de la nora
artérielle. S’il était laissé à luimême, le nœud sinusal établirait une
drénaline, qui augmente la fréquence cardiaque en amplifiant l’activité
fréquence cardiaque constante de 100 battements/min. Cependant,
les tissus ont besoin d’un apport sanguin adapté à la situation dans autorythmique du nœud sinusal. Émergeant également du centre
laquelle ils se trouvent. Pendant l’exercice physique, par exemple, le cardiovasculaire, des neurones parasympathiques atteignent le cœur
débit cardiaque augmente pour que les tissus sollicités reçoivent des en empruntant les nerfs vagues (X). Ils se terminent dans le nœud
quantités accrues d’O2 et de nutriments. Parmi les nombreux fac sinusal, le nœud auriculoventriculaire et le myocarde auriculaire. Ils
teurs qui contribuent à la régulation de la fréquence cardiaque, les libèrent de l’acétylcholine (ACh), qui diminue la fréquence cardiaque.
plus importants sont le système nerveux autonome et les hormones Plusieurs types de récepteurs envoient de l’information au
libérées par les glandes surrénales (adrénaline et noradrénaline). centre cardiovasculaire. Par exemple, les barorécepteurs, neurones
sensitifs qui détectent les changements de pression artérielle, sont
La régulation de la fréquence cardiaque stratégiquement situés dans l’arc aortique et dans les sinus carotidiens
par le système nerveux autonome (petites dilatations des artères carotides internes qui irriguent l’en
La régulation de la fréquence cardiaque par le système nerveux céphale). Lorsque la pression artérielle augmente, les barorécepteurs
commence dans le centre cardiovasculaire du bulbe rachidien. envoient des potentiels d’action par les neurones sensitifs qui font
Cette région de l’encéphale reçoit les potentiels d’action de divers partie des nerfs crâniens glossopharyngiens (IX) et vagues (X) et les
récepteurs sensoriels et de centres nerveux supérieurs comme le acheminent jusqu’au centre cardiovasculaire (figure 15.9). Celuici
système limbique et le cortex cérébral. La réponse du centre car répond en produisant plus de potentiels d’action dans les neurones
diovasculaire consiste à augmenter ou à diminuer la fréquence des parasympathiques qui font également partie des nerfs vagues (X). Il
potentiels d’action en faisant intervenir les parties sympathique et en résulte une diminution de la fréquence cardiaque qui réduit le
parasympathique du système nerveux autonome (figure 15.9). débit cardiaque et donc la pression artérielle. Lorsque cette dernière
Figure 15.9 L’innervation du système nerveux autonome du cœur et les réflexes des barorécepteurs
qui contribuent à la régulation de la pression artérielle.
Les barorécepteurs sont des neurones sensibles aux changements de pression ; ils mesurent l’étirement
de la paroi artérielle.
Barorécepteurs
dans le sinus carotidien
Nerf glossopharyngien (IX)
Centre Barorécepteurs
cardiovasculaire dans l’arc aortique
Nerf vague (X ;
axone sensitif
Bulbe rachidien et axone moteur Nœud
parasympathique) sinusal
Nœud
auriculoventriculaire
Myocarde
ventriculaire
Légende Moelle épinière Nerf cardiaque (axone

Axones sensitifs (afférents) moteur sympathique)
Ganglion du tronc
Axones moteurs (efférents) sympathique
Q Quel est l’effet de l’acétylcholine libérée par les neurones parasympathiques

sur la fréquence cardiaque ?
15.7 Les effets de l’exercice sur le cœur 441
baisse, les barorécepteurs réduisent l’envoi de potentiels d’action

vers le centre cardiovasculaire. Lors d’une baisse de stimulation, la
15.7 Les effets de l’exercice
fréquence et le débit cardiaques augmentent, et la pression artérielle sur le cœur
revient à son niveau normal. Les chimiorécepteurs, neurones qui
détectent les modifications chimiques dans le sang, décèlent des ``
Objectif
changements dans la concentration sanguine d’O2, de CO2 et • Expliquer le lien entre l’exercice physique et le cœur.
d’ions H+. Leur interaction avec le centre cardiovasculaire est
décrite au chapitre 16 en relation avec la pression artérielle (voir
la section 16.2). Quelle que soit notre forme physique, il n’y a pas d’âge pour cher
cher à l’améliorer en faisant de l’exercice. Certains types d’activités
La régulation chimique de la fréquence cardiaque favorisent plus que d’autres le bon fonctionnement du système
cardiovasculaire. Les exercices aérobiques, comprenant tout
Certaines substances chimiques influent à la fois sur la physiologie mouvement qui sollicite les grands muscles du corps pendant au
du muscle cardiaque et sur sa fréquence de contraction. Deux moins 20 minutes, augmentent le débit cardiaque et accélèrent le
catégories de substances chimiques exercent des effets marqués sur métabolisme. Pour améliorer notablement le fonctionnement du
le cœur : système cardiovasculaire, on recommande une fréquence de trois à
1. Les hormones. L’adrénaline et la noradrénaline – libérées par cinq séances d’exercice par semaine. La marche rapide, la course, la
la médulla surrénale – accroissent l’efficacité de la pompe car bicyclette, le ski de fond et la natation sont des exemples d’activi
diaque en augmentant à la fois la fréquence cardiaque et la tés aérobiques.
contractilité. L’exercice, le stress et l’excitation amènent la
Tout effort soutenu augmente les besoins en O2 des muscles.
médulla surrénale à libérer une plus grande quantité d’hor
Ces besoins sont comblés dans la mesure où le débit cardiaque est
mones. Les hormones thyroïdiennes accroissent la fréquence
adéquat et que le système respiratoire fonctionne bien. Chez une
cardiaque. Un des signes de l’hyperthyroïdie (sécrétion anor
personne en bonne santé, le débit cardiaque maximal (quantité de
malement élevée d’hormones thyroïdiennes) est la tachycardie,
sang éjecté par chaque ventricule en une minute) augmente au
c’estàdire l’augmentation de la fréquence cardiaque au repos.
bout de quelques semaines d’entraînement, ce qui accroît la vitesse
2. Les ions. Les concentrations sanguines élevées de K+ ou de maximale de distribution de l’O2 aux tissus. L’apport d’O2 est
Na+ diminuent la fréquence cardiaque et la contractilité. Une également plus grand, car de nouveaux réseaux capillaires appa
augmentation modérée des concentrations extracellulaires et raissent dans les muscles squelettiques en réponse à cet entraîne
intracellulaires de Ca2+ accroît la fréquence cardiaque et la ment continu.
contractilité.
Durant un effort intense, le débit cardiaque d’un athlète bien
Les autres facteurs de la régulation entraîné peut être deux fois plus élevé que celui d’une personne
sédentaire, en partie parce que l’entraînement provoque une hyper
de la fréquence cardiaque
trophie du cœur, que l’on appelle cardiomégalie physiologique.
L’âge, le sexe, la forme physique et la température corporelle ont aussi (Par opposition, la cardiomégalie pathologique est associée à
une influence sur la fréquence cardiaque au repos. Un nouveauné une cardiopathie grave.) Néanmoins, chez cet athlète, le débit car
présente normalement une fréquence cardiaque au repos supérieure diaque au repos reste sensiblement le même que celui de la personne
CHA P I TRE 15
à 120 battements/min, mais cette valeur diminue graduellement de sédentaire en bonne santé, car le volume systolique est plus élevé
l’enfance à l’âge adulte, pour atteindre 75 battements/min. Chez alors que la fréquence cardiaque est plus faible. En effet, cette der
les femmes adultes, la fréquence cardiaque au repos est souvent nière n’est souvent que de 40 à 60 battements/min (bradycardie au
légèrement plus élevée que chez les hommes, bien que l’exercice repos). La pratique régulière d’un exercice physique favorise égale
physique pratiqué régulièrement contribue à diminuer cette valeur ment la diminution de la pression artérielle, soulage l’anxiété et la
chez les deux sexes. Avec le vieillissement, la fréquence cardiaque dépression, contribue au contrôle du poids corporel et augmente
peut augmenter. la capacité de l’organisme à dissoudre les caillots en stimulant l’ac
L’élévation de la température corporelle, qui accompagne la tivité fibrinolytique.
fièvre ou un effort physique intense par exemple, accélère la pro
duction de potentiels d’action par le nœud sinusal, ce qui augmente
la fréquence cardiaque. Inversement, la diminution de la tempéra ``
Point de contrôle
ture corporelle réduit la fréquence cardiaque et la contractilité. 14. Qu’est-ce qu’un exercice aérobique ? Nommez-en les bienfaits.
Durant la correction chirurgicale de certaines anomalies cardiaques,
on ralentit la fréquence cardiaque par une baisse délibérée de la
température corporelle centrale. ***
``
Point de contrôle Le cœur pompe le sang dans le système cardiovasculaire, mais
12. Décrivez les facteurs qui régissent le volume systolique. ce sont les vaisseaux sanguins qui acheminent le sang à toutes les
13. Expliquez comment le système nerveux autonome ajuste la fréquence parties du corps et qui le ramènent au cœur. Au prochain chapitre,
cardiaque.
nous verrons comment les vaisseaux sanguins fonctionnent.
La coronaropathie On a établi qu’un certain nombre d’autres facteurs de risque
(tous modifiables) constituaient d’autres prédicteurs importants de la
Les maladies vasculaires sont les principales causes de mortalité
maladie. C’est le cas des protéines Créactives, de la lipoprotéine A,
dans les pays occidentaux. Au Canada et en France, la coronaro-
du fibrinogène et de l’homocystéine. Les protéines C-réactives (CRP)
pathie est l’atteinte vasculaire qui cause le plus de décès. Elle est
sont des protéines produites par le foie ou présentes dans le sang
en effet responsable de plus de 50 % des décès d’origine cardiovas
sous une forme inactive et qui sont sollicitées pendant le processus
culaire au Canada et de 27 % en France. Elle découle de l’accumu
inflammatoire. Les CRP peuvent jouer un rôle direct dans l’évo
lation de plaques d’athérosclérose (décrites cidessous) dans les
lution de l’athérosclérose en stimulant le captage des lipoprotéines
artères coronaires, ce qui entraîne une diminution du débit san
de basse densité (LDL ; voir plus loin) par les macrophagocytes. La
guin vers le myocarde. Certaines personnes ne présentent aucun
lipoprotéine A – une particule semblable aux LDL, qui se lie aux
signe ou symptôme, d’autres souffrent d’angine de poitrine, d’autres
cellules endothéliales, aux macrophagocytes et aux thrombocytes –
encore sont victimes d’un infarctus du myocarde.
favorise, croiton, la prolifération des myocytes lisses et inhibe la
La combinaison de différents facteurs de risque rend certaines dissolution des caillots sanguins. Le fibrinogène, une glycoprotéine
personnes plus vulnérables que d’autres à cette affection. On qui participe à la coagulation du sang, peut aider à réguler la pro
appelle facteurs de risque les caractéristiques, les symptômes ou les lifération cellulaire, la vasoconstriction et l’agrégation plaquettaire.
signes qui augmentent statistiquement la probabilité d’être atteint L’homocystéine est un acide aminé qui cause parfois des lésions aux
d’une maladie. Dans le cas de la coronaropathie, ces facteurs com vaisseaux sanguins en favorisant l’agrégation plaquettaire et la pro
prennent le tabagisme, l’hypertension artérielle, le diabète, l’hyper lifération des myocytes lisses.
cholestérolémie, l’obésité, la personnalité de « type A » – marquée
par un comportement compétitif, perfectionniste, pressé, impa L’athérosclérose est une maladie évolutive caractérisée par la
tient et colérique –, la sédentarité et des antécédents familiaux de formation de lésions appelées plaques d’athérosclérose sur la
coronaropathie. Il est possible de combattre la plupart de ces paroi des artères de grande et moyenne dimension (figure 15.10).
facteurs de risque en changeant de régime alimentaire, en adop Pour comprendre comment les plaques d’athérosclérose se
tant de nouvelles habitudes de vie, ou encore en prenant des forment, vous devez connaître le rôle du cholestérol dans leur for
médicaments. Par contre, d’autres facteurs de risque ne peuvent mation. Comme la plupart des lipides, le cholestérol ne se dissout
pas être modifiés, par exemple l’hérédité (antécédents familiaux pas dans l’eau. Il ne peut donc être transporté par le sang sans avoir
de coronaropathie à un jeune âge), l’âge et le sexe. Ainsi, bien été préalablement rendu soluble dans l’eau. Or, il le devient lorsqu’il
que les hommes adultes soient plus souvent atteints que les se combine à des molécules produites par le foie et l’intestin grêle,
femmes adultes, les risques sont identiques pour les deux sexes les lipoprotéines (étudiées au chapitre 20). Ces dernières sont de
après l’âge de 70 ans. Le tabagisme est indéniablement le princi deux types principaux : les lipoprotéines de basse densité (LDL)
pal facteur de risque de toutes les coronaropathies, car il double et les lipoprotéines de haute densité (HDL). Les lipoprotéines
le risque de morbidité et de mortalité. de basse densité transportent le cholestérol du foie aux cellules de
Figure 15.10 Photomicrographies d’une coupe transversale (a) d’une artère normale et (b) d’une artère
partiellement obstruée par une plaque d’athérosclérose.
L’athérosclérose est une maladie évolutive causée par la formation de plaques d’athérosclérose.
Plaque
d’athérosclérose
Lumière (espace
dans lequel le sang
circule) partiellement
obstruée
MO 20x MO 20x
(a) Artère normale (b) Artère partiellement obstruée
Q Quels sont les composants de la plaque d’athérosclérose ?

l’organisme, où il est utilisé dans la réparation des membranes cel la poitrine serrée ou écrasée comme si elle était coincée dans un
lulaires ainsi que dans la production des hormones stéroïdes et des étau. La douleur se projette souvent dans le cou, le menton ou le
sels biliaires. Toutefois, la présence d’une trop grande quantité de long du bras gauche, jusqu’au coude. Une crise d’ischémie ne
LDL favorise l’athérosclérose ; c’est pourquoi on parle, dans ce cas, produisant aucune douleur, appelée ischémie myocardique
de « mauvais cholestérol ». Les lipoprotéines de haute densité, par silencieuse, est particulièrement dangereuse, car la douleur cons
contre, éliminent l’excédent de cholestérol de l’organisme et le titue un avertissement de l’imminence d’une crise cardiaque.
transportent au foie, où il sera excrété dans la bile. On qualifie L’obstruction complète de l’écoulement sanguin dans une
communément les HDL de « bon cholestérol », parce qu’elles font artère coronaire risque de provoquer un infarctus du myocarde,
diminuer la concentration de cette dernière substance dans le sang. couramment appelé crise cardiaque. Le mot infarctus signifie la
En fait, il est souhaitable que la concentration de LDL soit basse et nécrose d’un tissu, c’estàdire la mort des cellules par suite de
la concentration de HDL, élevée. l’interruption de l’irrigation sanguine. Le tissu cardiaque situé en
On a récemment découvert que l’inflammation, qui est une aval de l’obstruction est détruit et remplacé par du tissu cicatriciel
réaction de défense de l’organisme déclenchée en cas de lésion des non contractile ; de ce fait, le muscle cardiaque perd une partie de
tissus, joue un rôle clé dans la formation des plaques d’athérosclé sa force. Selon l’étendue de l’obstruction et de la région atteinte,
rose. En réaction à une lésion tissulaire, les vaisseaux sanguins se l’infarctus peut perturber le système de conduction du cœur et
dilatent et leur perméabilité augmente. La formation de plaques causer la mort en déclenchant une fibrillation ventriculaire, c’est
d’athérosclérose commence quand les LDL en excès transportées àdire des contractions désynchronisées des myocytes cardiaques
par le sang se déposent et s’accumulent dans la paroi d’une artère dans les ventricules. Les traitements de l’infarctus du myocarde
soumise à l’inflammation. Là, les LDL subissent une oxydation. Les vont de l’injection d’agents thrombolytiques (pour dissoudre les
cellules de l’endothélium et des muscles lisses de l’artère réagissent caillots), comme la streptokinase ou le tPA, à la prise d’héparine
en sécrétant des substances qui attirent les monocytes du sang et (un anticoagulant), à l’angioplastie percutanée transluminale
les convertissent en macrophagocytes. Ces derniers ingèrent un si (insertion d’une sonde à ballonnet dans une artère coronaire dans
grand nombre de particules de LDL oxydées qu’ils prennent une le but d’écraser une plaque d’athérosclérose) ou au pontage aorto
apparence mousseuse quand on les observe au microscope (d’où coronarien (greffe sur une artère coronaire d’un vaisseau sanguin
leur nom de cellules spumeuses). En s’associant, les cellules prélevé sur une autre partie du corps pour que le sang contourne
spumeuses et les lymphocytes T forment une strie lipidique qui une région bloquée). Fort heureusement, le muscle cardiaque peut
constitue le début d’une plaque d’athérosclérose. encore fonctionner chez une personne au repos même s’il ne
Après la formation d’une strie lipidique, les myocytes lisses reçoit que de 10 à 15 % de l’apport sanguin normal.
de l’artère migrent vers le dessus de la plaque d’athérosclérose. Ils
la recouvrent et l’isolent de la circulation sanguine, si bien que le Les cardiopathies congénitales
sang peut passer dans l’artère assez facilement, parfois même pen On regroupe sous le terme cardiopathies congénitales les ano
dant des dizaines d’années. La plupart des crises cardiaques sur malies du cœur présentes à la naissance et qui apparaissent souvent
viennent lorsque les cellules qui recouvrent la plaque se brisent pendant la vie fœtale. Les cas non compliqués peuvent être cor
et s’ouvrent en réaction aux substances chimiques produites par
CHA P I TRE 15
rigés par la prise de médicaments. Dans les cas plus graves, une
les cellules spumeuses, ce qui déclenche la formation d’un caillot. intervention chirurgicale est nécessaire. Certaines anomalies sont
Si un caillot assez volumineux se forme dans l’artère coronaire, il même corrigées chirurgicalement avant la naissance de l’enfant
risque de ralentir considérablement la circulation sanguine, voire afin d’éviter des complications à la naissance. Les cardiopathies
de l’arrêter, provoquant alors une crise cardiaque. congénitales comprennent les anomalies suivantes :
Le traitement de la coronaropathie fait appel à différents pro La persistance du conduit artériel se produit lorsque ce
cédés comprenant les médicaments (antihypertenseurs, nitrogly dernier – vaisseau sanguin temporaire unissant l’aorte au tronc
cérine, agents bêtabloquants, hypocholestérolémiants et agents pulmonaire – ne se ferme pas comme il le devrait après la
thrombolytiques) et diverses interventions chirurgicales et non naissance (voir la figure 16.17). Sa fermeture laisse un vestige
chirurgicales visant à augmenter l’irrigation sanguine du cœur. appelé ligament artériel (figure 15.3a).
La malformation septale consiste en la fermeture incomplète
L’ischémie et l’infarctus du myocarde du septum qui sépare l’intérieur du cœur en côtés gauche et
L’obstruction partielle de l’écoulement sanguin dans les artères droit. Dans la communication interauriculaire, le foramen ovale qui
coronaires cause généralement une ischémie myocardique unissait les deux oreillettes du fœtus ne se ferme pas après la
(iskhaimos : qui arrête le sang), c’estàdire une diminution de naissance (voir la figure 16.17). La communication interventriculaire,
l’apport sanguin au myocarde. L’hypoxie (réduction de l’apport causée par la fermeture incomplète du septum interventricu
d’O2) qui s’ensuit affaiblit les cellules sans toutefois les détruire. laire, entraîne le passage du sang oxygéné du ventricule gauche
L’angine de poitrine (angina : angoisse), qui accompagne sou au ventricule droit.
vent l’ischémie myocardique, se manifeste par une douleur aiguë La sténose valvulaire est marquée par un rétrécissement de
et intense. La personne qui en souffre éprouve la sensation d’avoir l’ouverture d’une valve du cœur, qui limite le débit sanguin.
La tétralogie de Fallot regroupe quatre anomalies congéni

dination des contractions des myocytes des oreillettes. Cellesci
tales : une communication interventriculaire, l’émergence de peuvent alors produire de 300 à 600 battements par minute.
l’aorte des deux ventricules plutôt que du ventricule gauche Les ventricules peuvent aussi accélérer le rythme, ce qui
seulement, un rétrécissement de la valve pulmonaire et un entraîne une fréquence cardiaque rapide (jusqu’à 160 batte
ventricule droit hypertrophié. Il se produit alors une diminution ments par minute). Cette fibrillation auriculaire provoque l’ar
du débit sanguin vers les poumons et un mélange du sang des rêt complet du pompage des oreillettes. Le sang peut alors
deux côtés du cœur. Il en résulte une cyanose, c’estàdire le stagner dans ces dernières et former des caillots. Un fragment
bleuissement de la peau, visible surtout sur le lit des ongles et de caillot peut alors se déplacer et obstruer une artère irriguant
les muqueuses. Chez les enfants, la tétralogie de Fallot est appe l’encéphale ; il s’agit d’une cause fréquente d’accident vasculaire
lée maladie bleue des nouveau-nés. cérébral (AVC).
L’extrasystole ventriculaire apparaît lorsqu’un foyer ectopique

(une région du cœur en dehors du système de conduction)
Les arythmies devient plus excitable que la normale et déclenche occasion
Le rythme sinusal est le rythme normal des battements car nellement un potentiel d’action anormal. À mesure que l’onde
diaques établi par le nœud sinusal. On appelle arythmie, ou dys- de dépolarisation se propage hors du foyer ectopique, elle pro
rythmie, toute irrégularité du rythme cardiaque découlant d’une voque une extrasystole ventriculaire. La contraction survient
anomalie du système de conduction du cœur. Le cœur peut battre tôt au cours de la diastole avant le moment où le nœud sinusal
de manière irrégulière, trop rapidement ou trop lentement. Les doit normalement émettre un potentiel d’action. Les extrasys
symptômes de l’arythmie sont les suivants : douleurs thoraciques, toles ventriculaires sont assez bénignes et peuvent être causées
essoufflement, vertiges, étourdissements et évanouissement. Les par un stress émotionnel, une consommation excessive de sti
arythmies peuvent être causées par des facteurs qui stimulent le mulants, comme la caféine, l’alcool ou la nicotine, et le manque
cœur comme le stress, la caféine, l’alcool, la nicotine, la cocaïne et de sommeil. Dans d’autres cas, les battements prématurés
certains médicaments contenant de la caféine ou d’autres stimu peuvent être le signe d’une pathologie sousjacente.
lants. L’arythmie peut également être attribuable à une anomalie La tachycardie ventriculaire naît dans les ventricules et se

congénitale, à une coronaropathie, à un infarctus du myocarde, à caractérise par au moins quatre extrasystoles ventriculaires, ce
l’hypertension, à une insuffisance valvulaire, au rhumatisme car qui entraîne le battement trop rapide des ventricules (au
diaque, à l’hyperthyroïdie et à une carence en potassium. moins 120 battements par minute). La tachycardie ventricu
Voici une description succincte de certains types d’arythmies : laire est pratiquement toujours associée à une cardiopathie ou
La tachycardie supraventriculaire se manifeste par une fré à un infarctus du myocarde récent. Elle peut devenir une
quence cardiaque rapide mais régulière (160 à 200 battements arythmie très grave appelée fibrillation ventriculaire (décrite
par minute) qui prend son origine dans les oreillettes. Les crises cidessous). Une tachycardie ventriculaire prolongée est dan
commencent et se terminent soudainement et peuvent durer gereuse parce que les ventricules ne se remplissent pas adé
de quelques minutes à plusieurs heures. quatement et ne pompent donc pas suffisamment de sang.
Le bloc cardiaque survient lorsque les voies électriques entre Une pression sanguine basse et une insuffisance cardiaque
les oreillettes et les ventricules sont bloquées. Ce blocage ralen peuvent en découler.
tit la transmission des potentiels d’action et est fréquemment La fibrillation ventriculaire est l’arythmie la plus mortelle,

situé au niveau du nœud auriculoventriculaire. On parle alors au cours de laquelle les contractions des myocytes des ventri
de bloc auriculoventriculaire. cules sont totalement désordonnées, ce qui fait que les ventri
L’extrasystole auriculaire se produit lorsqu’un battement cules frémissent au lieu de se contracter de manière coordonnée.
cardiaque survient plus tôt que prévu et interrompt briève Par conséquent, l’effet de pompage des ventricules est aboli et
ment le rythme cardiaque normal. La personne atteinte a sou le sang n’est plus éjecté du cœur. L’insuffisance cardiaque puis
vent l’impression que son cœur a manqué un battement et que la mort surviennent à moins d’une intervention médicale
le suivant est plus puissant. Les extrasystoles auriculaires immédiate. En quelques secondes, la fibrillation ventriculaire
prennent naissance dans le myocarde auriculaire et sont fré cause une perte de conscience et, en l’absence de traitement,
quentes chez des personnes en bonne santé. des crises d’épilepsie se produisent et le cerveau peut subir des
lésions irréversibles en cinq minutes. Le traitement comprend
Le flutter auriculaire se caractérise par des contractions auri la réanimation cardiorespiratoire (RCR) et la défibrillation.
culaires rapides et régulières (240 à 360 battements par minute) Dans la défibrillation, également appelée cardioversion, une
accompagnées d’un bloc auriculoventriculaire. Ainsi, une partie puissante décharge électrique de courte durée est appliquée au
des potentiels d’action provenant du nœud sinusal ne sont pas cœur, ce qui met souvent fin à la fibrillation ventriculaire. La
transmis au nœud auriculoventriculaire. décharge électrique est générée par un appareil appelé défibril-
La fibrillation auriculaire est une arythmie courante chez lateur et transmise au moyen d’électrodes en forme de plaques
les personnes âgées, qui est caractérisée par l’absence de coor que l’on applique sur la peau du thorax.
résumé 445
TERMES MÉDICAUX
Angiocardiographie Examen radiographique du cœur et des gros aigu, ou de l’exposition à des rayonnements, à certains médi
vaisseaux sanguins après injection d’un produit de contraste caments ou à certaines substances chimiques.
dans la circulation sanguine. Palpitation Tressaillement du cœur, ou anomalie du rythme
Arrêt cardiaque Terme clinique indiquant que les battements cardiaque.
cardiaques cessent d’être efficaces. Le cœur peut être complè
Réadaptation cardiaque Programme supervisé comprenant des
tement arrêté ou se trouver en fibrillation ventriculaire.
exercices progressifs, un soutien psychologique, des enseigne
Asystole Absence de contraction du myocarde. ments et de la formation en vue de permettre à un patient de
Cathétérisme cardiaque Méthode invasive permettant de visua reprendre ses activités habituelles après un infarctus du myocarde.
liser les artères coronaires, les cavités, les valves et les gros vais Réanimation cardiorespiratoire Établissement d’une ventilation
seaux du cœur. On a également recours au cathétérisme pour et d’une circulation normales, ou presque, par des moyens arti
procéder à diverses épreuves : mesurer la pression et l’écoulement ficiels. Les mots clés de la réanimation cardiorespiratoire sont
du sang dans le cœur et les gros vaisseaux sanguins ; évaluer le voies aériennes, ventilation et circulation. En effet, la personne qui
débit cardiaque ; mesurer le taux d’O2 sanguin ; et déterminer pratique la réanimation doit dégager les voies aériennes, assu
l’état des valves et du système de conduction du cœur. La rer une ventilation artificielle des poumons, si la respiration a
technique consiste à insérer un cathéter dans une veine péri cessé, et rétablir la circulation du sang, si le cœur ne fonctionne
phérique (pour visualiser le cœur droit) ou dans une artère (pour pas bien.
visualiser le cœur gauche), tout en surveillant son déplacement
au moyen d’un fluoroscope (observation aux rayons X). Rhumatisme articulaire aigu Inflammation systémique aiguë
généralement consécutive à une angine streptococcique.
Cœur pulmonaire Hypertrophie du ventricule droit causée par des L’organisme produit une réaction immunitaire destinée à
affections qui élèvent la pression artérielle dans la circulation détruire l’agent infectieux. Mais les anticorps produits en réac
pulmonaire. tion à sa présence s’attaquent aux tissus conjonctifs des articu
Endocardite Inflammation de l’endocarde qui touche habituel lations, des valves du cœur et d’autres organes, et provoquent
lement les valves cardiaques ; souvent causée par une infection leur inflammation. Bien que toute la paroi du cœur puisse être
bactérienne (endocardite bactérienne). affaiblie, le rhumatisme articulaire aigu touche le plus souvent
Mort cardiaque subite Arrêt soudain de la circulation sanguine la valve auriculoventriculaire gauche (ou mitrale) ainsi que les
et de la respiration causé par une cardiopathie sousjacente valves aortique et pulmonaire.
(ischémie, infarctus du myocarde ou arythmie). Tachycardie paroxystique Brève période pendant laquelle la
Myocardite Inflammation du myocarde qui est souvent une fréquence cardiaque est anormalement élevée. Survient et
complication d’une infection virale, du rhumatisme articulaire disparaît soudainement.
CHA P I TRE 15
5. Le cœur reçoit le sang de la veine cave supérieure, de la
RÉSUMÉ veine cave inférieure et du sinus coronaire. Le sang sort
de l’oreillette droite et pénètre dans le ventricule droit en tra
15.1 La structure et l’organisation du cœur versant la valve auriculoventriculaire droite (valve tricuspide).
1. Le cœur est situé entre les poumons ; deux tiers environ de sa Puis il quitte le ventricule droit par la valve pulmonaire et passe
masse se trouvent à gauche du plan médian du corps. ensuite dans le tronc pulmonaire (artère) pour atteindre les
2. Le péricarde se divise en une enveloppe externe, le péricarde
poumons.
fibreux, et une enveloppe interne, le péricarde séreux. Le 6. Depuis les poumons, le sang passe par les veines pulmonaires
péricarde séreux est luimême composé d’un feuillet pariétal jusqu’à l’oreillette gauche, et par la valve auriculoventriculaire
et d’un feuillet viscéral. Le feuillet viscéral du péricarde gauche (valve bicuspide) jusqu’au ventricule gauche. Puis il sort
séreux est également appelé épicarde. Située entre les feuillets du ventricule gauche par la valve aortique et quitte le cœur
pariétal et viscéral du péricarde séreux, la cavité péricardique par l’aorte.
est un espace contenant la sérosité (liquide) péricardique
7. Les quatre valves empêchent le sang de refluer dans le cœur.
qui réduit la friction entre les deux feuillets.
Les valves auriculoventriculaires, les cordages tendineux
3. La paroi du cœur comprend trois tuniques : l’épicarde, le et leurs muscles papillaires empêchent le sang de refluer
myocarde et l’endocarde. dans les oreillettes. Les valves semi-lunaires, soit la valve
4. Les cavités se composent de deux cavités supérieures, les oreil- pulmonaire et la valve aortique, empêchent le sang de refluer
lettes, et de deux cavités inférieures, les ventricules. dans les ventricules.
15.2 La circulation sanguine et l’irrigation du cœur à la contractilité (force de la contraction) et à la postcharge

1. Le sang circule dans le cœur depuis les régions où la pression
(tension fournie par les myocytes pour que le sang sorte des
est élevée vers les régions où la pression est plus basse. La pres ventricules).
sion dépend du volume d’une cavité et de l’épaisseur de sa paroi. 3. La régulation nerveuse du système cardiovasculaire commence
2. Le déplacement du sang dans le cœur est régi par l’ouverture
dans le centre cardiovasculaire du bulbe rachidien. Les poten
et la fermeture des valves, et par la contraction et le relâche tiels d’action des nerfs sympathiques augmentent la fréquence
ment du myocarde. cardiaque et la contractilité ; les potentiels d’action des nerfs
parasympathiques diminuent la fréquence cardiaque.
3. La circulation coronarienne achemine le sang oxygéné au
4. La fréquence cardiaque est modifiée par certaines hormones
myocarde et en élimine le CO2. Le sang désoxygéné retourne
à l’oreillette droite par le sinus coronaire. (adrénaline, noradrénaline, hormones thyroïdiennes), des ions
(Na+, K+ et Ca2+), l’âge, le sexe, la forme physique et la tempé
15.3 Le système de conduction du cœur rature corporelle.
1. Le système de conduction du cœur est formé de myocytes 15.7 Les effets de l’exercice sur le cœur
cardiaques spécialisés (les cellules cardionectrices) qui génèrent
1. Tout exercice physique soutenu augmente les besoins en O2
et acheminent des potentiels d’action.
des muscles.
2. Ce système est composé du nœud sinusal (centre rythmo-
2. Les avantages des activités aérobiques sont l’augmentation
gène), du nœud auriculoventriculaire, du faisceau auri-
culoventriculaire (ou faisceau de His), des branches du du débit cardiaque maximal, la diminution de la pression arté
faisceau auriculoventriculaire et des myocytes de conduc- rielle, le contrôle du poids corporel et l’augmentation de la
tion cardiaques (ou fibres de Purkinje). capacité de dissolution des caillots.
15.4 L’électrocardiogramme
1. Le tracé des changements électriques enregistrés durant chaque AUTOÉVALUATION
cycle cardiaque est appelé électrocardiogramme (ECG).
2. L’électrocardiogramme normal comprend une onde P (dépo a) Valve située entre A) Valve aortique.
larisation auriculaire), un complexe QRS (début de la dépo l’oreillette gauche et B) Oreillette droite.
larisation ventriculaire) et une onde T (repolarisation le ventricule gauche. C) Oreillette gauche.
ventriculaire). b) Valve située entre D) Valve auriculoventriculaire
3. L’ECG sert à diagnostiquer les anomalies du rythme cardiaque l’oreillette droite et gauche (ou valve bicuspide).
et des modes de conduction. le ventricule droit. E) Valve pulmonaire.
c) Cavité qui pompe F) Ventricule droit.
15.5 Le cycle cardiaque le sang dans G) Ventricule gauche.
1. Chaque cycle cardiaque comprend la systole (contraction) les poumons. H) Valve auriculoventriculaire
et la diastole (relaxation) des cavités du cœur. d) Cavité qui pompe droite (ou valve tricuspide).
le sang dans l’aorte.
2. Les phases du cycle cardiaque sont : a) la période de relaxa-
e) Cavité qui reçoit le sang oxygéné des poumons.
tion, b) la systole auriculaire et c) la systole ventriculaire.
f ) Cavité qui reçoit le sang désoxygéné du corps.
3. Un cycle cardiaque complet dure 0,8 s et produit en moyenne g) Valve située entre le ventricule gauche et l’aorte.
75 battements/min. h) Valve située entre le ventricule droit et le tronc
4. Les bruits du cœur sont causés par la turbulence du sang lors pulmonaire.
de la fermeture des valves cardiaques. Le premier bruit, long et 2. Lequel des énoncés suivants décrit le péricarde ?
résonant, correspond à la fermeture des valves auriculoventri a) Il s’agit d’une couche de tissu nerveux.
culaires ; le deuxième bruit, court et sec, correspond à la ferme b) Il tapisse l’intérieur du myocarde.
ture des valves semilunaires (valves aortique et pulmonaire). c) Il prolonge le revêtement épithélial des gros
vaisseaux sanguins.
15.6 Le débit cardiaque d) Il est responsable de la contraction du cœur.
1. Le débit cardiaque est le volume de sang que le ventricule e) Il s’agit d’un revêtement qui entoure et protège
gauche éjecte chaque minute dans l’aorte. On le calcule par le cœur.
la formule suivante : DC 5 volume systolique 3 fréquence 3. Parmi les vaisseaux sanguins suivants, lequel achemine au cœur
cardiaque. le sang désoxygéné du cou et de la tête ?
2. Le volume systolique est le volume de sang éjecté des a) La veine pulmonaire. d) La veine cave inférieure.
ventricules pendant chaque systole ventriculaire. Il est associé à b) L’aorte thoracique. e) La veine cave supérieure.
la précharge (degré d’étirement du cœur à la fin de la diastole), c) L’artère pulmonaire.
autoévaluation 447
4. Un embole se formant dans le sinus coronaire entre d’abord dans : 11. La partie de l’ECG qui correspond à la dépolarisation auricu
a) L’oreillette droite. laire est :
b) Les veines pulmonaires. a) Le pic R.
c) L’oreillette gauche. b) L’espace entre l’onde T et l’onde P.
d) Le ventricule droit. c) L’onde T.
e) L’aorte. d) L’onde P.
5. Les cordages tendineux et les muscles papillaires du cœur : e) Le complexe QRS.
a) Relient les myocytes cardiaques pour la propagation 12. L’ouverture des valves semilunaires est déclenchée parce que
des potentiels d’action.
la pression :
b) Sont autoexcitateurs et stimulent la contraction.
a) Dans les ventricules est supérieure
c) Aident à empêcher que les valves auriculoventriculaires
à celle de l’aorte et du tronc pulmonaire.
fassent saillie dans les oreillettes quand les ventricules
b) Dans les ventricules est supérieure
se contractent.
d) Aident à tenir le cœur en place et à le protéger. à celle des oreillettes.
e) Forment les cuspides (lames membraneuses) des c) Dans les oreillettes est supérieure
valves du cœur. à celle des ventricules.
d) Dans les oreillettes est supérieure à celle de l’aorte
6. Parmi les cavités du cœur suivantes, laquelle possède la paroi
et du tronc pulmonaire.
la plus épaisse ?
e) Dans l’aorte et le tronc pulmonaire est supérieure
a) Le ventricule droit.
à celle des ventricules.
b) L’oreillette droite.
c) Le ventricule gauche. 13. Parmi les séquences suivantes, laquelle représente le mieux le
d) L’oreillette gauche. trajet que suit un potentiel d’action dans le système de conduc
e) Le sinus coronaire. tion du cœur ?
7. Le centre rythmogène naturel du cœur est : 1) Le nœud sinusal.
a) Le nœud sinusal. 2) Les myocytes de conduction cardiaques.
b) Le nœud auriculoventriculaire. 3) Le faisceau auriculoventriculaire.
c) Les myocytes de conduction cardiaques. 4) Le nœud auriculoventriculaire.
d) Le faisceau auriculoventriculaire. 5) Les branches droite et gauche du faisceau
e) La branche droite du faisceau auriculoventriculaire. auriculoventriculaire.
8. Dans l’activité normale du cœur : a) 1, 4, 3, 2, 5. d) 1, 4, 3, 5, 2.
a) L’oreillette et le ventricule droits se contractent, puis b) 4, 1, 3, 5, 2. e) 2, 5, 3, 4, 1.
l’oreillette et le ventricule gauches. c) 3, 4, 1, 2, 5.
b) L’ordre de contraction est l’oreillette droite, le 14. Parmi les énoncés suivants relatifs au remplissage ventriculaire
ventricule droit, l’oreillette gauche et le ventricule pendant le cycle cardiaque, lequel est FAUX ?
gauche. a) Les valves auriculoventriculaires sont ouvertes.
c) Les deux oreillettes se contractent en même temps,
CHA P I TRE 15
b) Les ventricules se remplissent à 75 % avant que les
puis les deux ventricules font de même.
oreillettes se contractent.
d) L’oreillette droite et le ventricule gauche se
c) Le reste du sang ventriculaire (25 %) est poussé dans
contractent, puis c’est au tour de l’oreillette gauche
et du ventricule droit. les ventricules quand les oreillettes se contractent.
e) Les quatre cavités du cœur se contractent, puis d) Les valves semilunaires sont ouvertes.
se relâchent simultanément. e) Le remplissage ventriculaire commence quand
la pression dans les ventricules devient inférieure
9. Les bruits du cœur sont produits par :
à celle dans les oreillettes, ce qui cause l’ouverture
a) La contraction du myocarde.
des valves auriculoventriculaires.
b) La turbulence du sang lors de la fermeture des valves
cardiaques. 15. Le débit cardiaque :
c) La circulation du sang dans les artères coronaires. a) Est égal au volume systolique multiplié par la
d) La circulation du sang dans les ventricules. pression artérielle.
e) La transmission de potentiels d’action dans le système b) Est égal au volume systolique multiplié
de conduction. par la fréquence cardiaque.
10. La fréquence cardiaque et la contractilité sont régies par le c) Est calculé avec la formule de la loi de Starling.
centre cardiovasculaire, qui est situé dans : d) Correspond à environ 70 mL chez un homme
a) Le cerveau. d) Le bulbe rachidien. adulte.
b) Le pont. e) Le nœud auriculoventriculaire. e) Est égal à la pression artérielle multipliée
c) L’oreillette droite. par la fréquence cardiaque.
16. Dans les situations suivantes, indiquez si la fréquence cardiaque 2. Nicolas traverse tranquillement la route lorsqu’une voiture,
augmente (A) ou diminue (B) : lancée à toute allure, arrive droit sur lui. Il se met à courir à
a) Stimulation du nœud sinusal par la partie toute vitesse pour l’éviter et, arrivé sain et sauf de l’autre côté,
sympathique du système nerveux. se rend compte que son cœur bat follement. Décrivez le trajet
b) Diminution de la pression artérielle. du signal de l’encéphale au cœur.
c) Fièvre.
3. JeanClaude, un membre de l’équipe de ski de fond de son
d) Stimulation du système de conduction du cœur
école, s’est porté volontaire pour faire évaluer sa fonction car
par la partie parasympathique du système nerveux.
diaque dans le cadre du cours de physiologie. Son pouls au
e) Libération d’adrénaline.
repos est de 56 battements/min. Si l’on suppose que son débit
f ) Élévation de la concentration en ions K+.
cardiaque (DC) est moyen, déterminez le volume systolique
g) Libération d’acétylcholine.
(VS) de JeanClaude. Ensuite, JeanClaude a fait de la bicyclette
h) Exercice intense.
stationnaire jusqu’à ce que sa fréquence cardiaque (FC) soit
i) Stimulation du nerf vague (X).
passée à 96 battements/min. Si l’on suppose que son volume
j) Peur, colère, stress.
systolique est demeuré constant, calculez le débit cardiaque de
k) Diminution de la température corporelle.
JeanClaude pendant cet exercice modéré.
l) Quantité excessive d’hormones thyroïdiennes.
4. Jeanne est paniquée. Elle vous appelle parce que son mari lui
a dit que son taux de HDL était élevé et son taux de LDL, bas.
QUESTIONS À COURT DÉVELOPPEMENT Elle sait que ces résultats ont quelque chose à voir avec la santé
cardiaque et les taux de cholestérol. Jeanne devraitelle s’in
1. Votre oncle a subi l’implantation d’un stimulateur cardiaque quiéter des taux de HDL et de LDL de son mari ?
après son dernier épisode de troubles cardiaques. Quelle est la
fonction d’un stimulateur cardiaque ? Quelle structure du cœur Voir la section Réponses à la fin de ce manuel.
remplacetil ?
CHAPITRE 16
Le système cardiovasculaire : les vaisseaux
sanguins et la circulation sanguine
L e système cardiovasculaire contribue à l’homéostasie des autres systèmes corporels
en transportant et en distribuant le sang dans toutes les régions de l’organisme. Par
le sang, les tissus reçoivent les substances nécessaires à leurs activités, par exemple des
molécules d’oxygène, des nutriments et des hormones, et ils sont débarrassés de leurs
déchets. Les structures qui assurent ce transport sont les vaisseaux sanguins : ils forment
des voies de circulation fermées qui acheminent le sang provenant du cœur vers les
différents organes du corps, puis le ramènent au cœur. Le côté gauche du cœur pompe
le sang par un réseau de 100 000 km de vaisseaux sanguins. Son côté droit envoie le
sang dans les poumons, permettant ainsi à celui-ci de se charger de molécules d’oxygène
(O2) et d’éliminer les molécules de dioxyde de carbone (CO2). Aux chapitres 14 et 15,
nous avons étudié la composition et les fonctions du sang ainsi que la structure et la
fonction du cœur. Dans le présent chapitre, nous examinerons d’abord la structure et
les fonctions des différents types de vaisseaux sanguins qui transportent le sang du
cœur et vers le cœur. Ensuite, nous décrirons les facteurs qui contribuent au débit san-
guin et à la régulation de la pression artérielle.
○ Le principe de la diffusion (section 3.3)

révision utile
○ Le bulbe rachidien (section 10.4)

○ L’hormone antidiurétique (section 13.3)
○ Les minéralocorticoïdes (section 13.7)
○ Les gros vaisseaux du cœur (section 15.1)
16.1 La structure et les fonctions multitude de vaisseaux microscopiques, les capillaires, dont les
fines parois permettent les échanges de substances entre le sang et
des vaisseaux sanguins les tissus. Avant de sortir d’un tissu, les capillaires se regroupent
pour former de petites veines, appelées veinules. Celles-ci
``
Objectifs fusionnent ensuite pour constituer des vaisseaux de plus en plus
• Comparer la structure et la fonction des différents types de vaisseaux gros, les veines, qui ramènent le sang des tissus jusqu’au cœur.
sanguins.
Au repos, les veines et les veinules systémiques contiennent
• Décrire comment les substances entrent dans les capillaires
et en ressortent.
environ 64 % du volume total de sang dans l’organisme ; les artères
• Expliquer comment le sang veineux retourne au cœur.
et les artérioles systémiques, environ 13 % ; les capillaires systé-
miques, environ 7 % ; les vaisseaux sanguins pulmonaires, environ
On distingue cinq types de vaisseaux sanguins : les artères, les arté- 9 % ; et les cavités du cœur, environ 7 %. Parce que les veines ren-
rioles, les capillaires, les veinules et les veines (figure 16.1). Les ferment une grande partie du volume sanguin, elles constituent des
artères transportent le sang depuis le cœur jusqu’aux tissus du corps. réservoirs sanguins susceptibles d’être mis à contribution rapi-
Deux grosses artères, l’aorte et le tronc pulmonaire, émergent du dement en cas de besoin. Les veines des organes abdominaux (sur-
cœur et se ramifient en artères de taille moyenne qui irriguent tout celles du foie et de la rate) et de la peau figurent parmi les
différentes régions du corps. Ces artères moyennes se subdivisent principaux réservoirs sanguins du corps humain. Le sang peut être
à leur tour en artères plus minces, qui se divisent elles-mêmes en dévié promptement depuis ces réservoirs vers d’autres régions du
vaisseaux encore plus étroits : les artérioles. Quand elles entrent corps, comme les muscles squelettiques quand l’activité musculaire
dans un tissu ou un organe, les artérioles se scindent en une augmente.
450 CHAPITRE 16 Le système cardiovascuLaire : Les vaisseaux sanguins et La circuLation sanguine
Les artères et les artérioles Les neurones de la partie sympathique du système nerveux auto-
nome innervent les myocytes lisses de la tunique moyenne. En géné-
La paroi des artères est constituée de trois tuniques de tissu qui
ral, quand la stimulation sympathique s’accroît, les myocytes lisses se
recouvrent un espace cylindrique, la lumière, dans lequel le sang
circule (figure 16.1a). La tunique interne, la plus profonde, se contractent ; la paroi du vaisseau se comprime alors et sa lumière
compose d’endothélium, d’une membrane basale et de tissu élas- rétrécit. Cette diminution du diamètre d’un vaisseau sanguin s’appelle
tique, la limitante élastique interne. L’endothélium, un type d’épithé- vasoconstriction. Inversement, quand la stimulation sympathique
lium simple pavimenteux (voir le tableau 4.1A), tapisse la face ralentit, ou en présence de certaines substances chimiques (le
interne de tout le système cardiovasculaire (le cœur et les vaisseaux monoxyde d’azote ou l’acide lactique, par exemple), les myocytes
sanguins). Ce tissu est le seul qui entre en contact avec le sang. La lisses se relâchent et le diamètre des vaisseaux augmente : ce phéno-
tunique moyenne, généralement la plus épaisse, se compose de mène porte le nom de vasodilatation. Enfin, quand une artère ou
fibres élastiques formant la limitante élastique externe et de tissu mus- une artériole est endommagée, les myocytes proches de la lésion se
culaire lisse disposé en anneaux entourant la lumière, comme une contractent. Il se produit un spasme vasculaire (vasospasme), qui
bague autour d’un doigt. La tunique externe est formée princi- réduit l’écoulement sanguin dans le vaisseau touché et diminue
palement de fibres élastiques et de fibres collagènes. l’hémorragie, du moins si le vaisseau n’est pas trop gros.
Figure 16.1 La structure comparée des vaisseaux sanguins. Le capillaire illustré en (c) est surdimensionné
par rapport aux structures représentées en (a) et (b). Remarquez la valvule dans la veine.
Les artères transportent le sang depuis le cœur jusqu’aux tissus ; les veines ramènent le sang depuis
les tissus jusqu’au cœur.
Tunique interne :
Endothélium
Membrane basale
Limitante élastique interne

Valvule
Tunique moyenne : veineuse
Tissu musculaire lisse
FONCTIONS DES
VAISSEAUX SANGUINS
Limitante élastique 1. Forment un système fermé de tubes
externe qui transportent le sang provenant
Tunique externe du cœur (dans les artères), l’ache
minent vers les différents tissus
du corps (dans les artérioles, les
capillaires et les veinules), puis le
ramènent au cœur (dans les veines).
Lumière Lumière
2. Permettent l’échange de substances
(a) Artère (b) Veine entre le sang et les cellules des tissus
de l’organisme lorsque le sang
circule dans les capillaires.
Lumière 3. Permettent la diffusion des
nutriments et de l’O2 du sang
Membrane basale au liquide interstitiel et qui, de là,
Endothélium passent dans les cellules.
4. Assurent également la diffusion
des déchets, notamment le CO2, et
de certains produits des cellules vers
le sang depuis le liquide interstitiel.
(c) Capillaire
Q De l’artère fémorale et de la veine fémorale, laquelle possède la paroi la plus épaisse ?

Laquelle possède la lumière la plus large ?
16.1 La structure et les fonctions des vaisseaux sanguins 451
Les artères de fort diamètre portent le nom d’artères élas- nombre dépend de l’activité métabolique du tissu qu’ils desservent.
tiques, car leur tunique moyenne renferme de nombreuses fibres Les tissus à métabolisme élevé, par exemple les muscles, le foie, les
élastiques et leur paroi est relativement mince par rapport à leur reins et le système nerveux, possèdent des réseaux de capillaires
diamètre total. Ces artères assurent l’importante fonction de favo- plus étendus qui augmentent ainsi la surface intervenant dans les
riser la propulsion du sang quand les ventricules se relâchent. échanges de substances. À l’inverse, les capillaires sont moins nom-
Lorsque le cœur se contracte, la paroi hautement extensible des breux dans les tissus au métabolisme plus lent, tels que les tendons
artères élastiques s’étire sous la poussée du sang qui arrive. En et les ligaments. Certains tissus sont dépourvus de capillaires : c’est
s’étirant, ces artères emmagasinent temporairement de l’énergie le cas de tous les épithéliums de revêtement, de la cornée et du
pour constituer des réservoirs de pression. Puis, durant le relâchement cristallin de l’œil, ainsi que du cartilage.
des ventricules, les fibres élastiques reprennent leur degré d’éti-
rement initial et propulsent le sang dans les artères de plus petit
diamètre. L’aorte, le tronc brachiocéphalique et les artères carotides La structure des capillaires
communes, subclavières, vertébrales, pulmonaires et iliaques com- Un capillaire se compose d’une seule couche de cellules endothé-
munes sont des artères élastiques. Par comparaison avec ces der- liales entourées d’une membrane basale (figure 16.1c). Comme la
nières, les artères de taille moyenne contiennent plus de myocytes paroi des capillaires est très mince, de nombreuses substances la
lisses et moins de fibres élastiques. On les appelle artères muscu- traversent facilement, ce qui leur permet d’atteindre les cellules des
laires ou encore artères distributrices puisqu’elles apportent le sang tissus depuis le sang ou d’entrer dans le sang à partir du liquide
aux différentes régions du corps. Leur plus grande capacité de vaso- interstitiel. La perméabilité des capillaires varie selon le degré
constriction et de vasodilatation permet à ces vaisseaux d’ajuster d’étanchéité de l’endothélium : plus les cellules endothéliales sont
plus efficacement la vitesse de l’écoulement sanguin. L’artère bra- tassées les unes contre les autres, moins les capillaires sont per-
chiale (dans le bras) et l’artère radiale (dans l’avant-bras) sont des méables. La paroi des autres vaisseaux sanguins est trop épaisse pour
exemples d’artères musculaires. que des échanges puissent s’y dérouler.
Les artérioles sont de très petites artères, presque microsco- Dans certaines parties du corps, les capillaires relient directe-
piques, qui apportent le sang aux capillaires. Les plus petites ne ment des artérioles à des veinules. À d’autres endroits, ils forment
possèdent qu’une couche de cellules endothéliales entourées de de vastes réseaux de canalisations appelés lits capillaires. Une métar-
quelques myocytes lisses épars (figure 16.2a). Les artérioles jouent tériole (meta : au-delà de) est un vaisseau qui émerge d’une artériole
un rôle essentiel dans la régulation de l’écoulement sanguin des et approvisionne un lit capillaire (figure 16.2a, b). Dans la plupart
artères jusque dans les capillaires. Pendant la vasoconstriction, la des tissus, quand les besoins métaboliques sont faibles, le sang n’em-
résistance vasculaire – c’est-à-dire la force qui s’oppose au flux prunte qu’une petite partie du réseau de capillaires. Par contre, dès
sanguin – augmente et l’écoulement du sang dans les artérioles vers qu’un tissu s’active, tout le lit capillaire se remplit de sang. Aux points
les capillaires est limité ; pendant la vasodilatation, la résistance vas- de jonction entre les capillaires et une métartériole se trouvent des
culaire diminue et l’écoulement du sang vers les capillaires s’accroît anneaux de myocytes lisses appelés sphincters précapillaires, qui
considérablement. Tout changement du diamètre des artérioles régissent l’écoulement du sang dans le réseau. Quand les sphincters
peut également modifier la pression artérielle de manière impor- précapillaires sont relâchés, une plus grande quantité de sang
tante : la vasoconstriction des artérioles fait augmenter la pression s’écoule dans les capillaires (figure 16.2a) ; quand ils sont contractés,
artérielle et la vasodilatation la fait baisser. le flux sanguin diminue (figure 16.2b). Le sang s’écoule alors par
CHA P I TRE 16
l’extrémité distale de la métartériole, appelée canal de passage, qui
est dépourvue de myocytes lisses. Le sang qui circule dans un canal
Les anastomoses de passage contourne le lit capillaire et débouche directement dans
La plupart des tissus du corps humain sont irrigués par plusieurs une veinule.
artères. L’union des branches de deux ou plusieurs artères desser-
vant une même région s’appelle anastomose (anastomôsis : embou-
chure). Les anastomoses artérielles fournissent au sang des voies Les échanges capillaires
supplémentaires pour se rendre vers un tissu ou un organe. Grâce En raison du petit diamètre des capillaires, le sang y circule plus
à ces embranchements, l’irrigation sanguine d’une région donnée lentement que dans les autres vaisseaux. Ce débit lent favorise la
se poursuit même quand l’écoulement du sang est momentané- principale fonction de tout le système cardiovasculaire : assurer le
ment interrompu par la compression ou l’obstruction d’un vaisseau. maintien de la circulation sanguine dans les petits vaisseaux qui
Les anastomoses relient également des veines entre elles (anasto- irriguent les tissus afin de permettre les échanges capillaires,
moses veineuses), ainsi que des artérioles et des veinules. c’est-à-dire les déplacements de substances entre les cellules et le
sang. Ces échanges s’effectuent principalement par deux méca-
nismes : la diffusion simple et l’écoulement de masse. La diffusion
Les capillaires simple sert surtout aux échanges de solutés entre le sang et le liquide
Les capillaires sont des vaisseaux microscopiques qui relient les interstitiel, par exemple l’O2, le CO2, le glucose, les acides aminés
artérioles aux veinules (figure 16.1c). Ils sont présents à proximité et certaines hormones. Toutes ces molécules traversent passivement
de presque toutes les cellules du corps humain, et on les appelle la paroi des capillaires en suivant leurs gradients de concentration.
aussi vaisseaux d’échange, parce qu’ils assurent les échanges de nutri- L’écoulement de masse est un mécanisme passif par lequel de
ments et de déchets entre le sang et les cellules du corps. Leur grandes quantités de molécules contenues dans un liquide se
Figure 16.2 Les capillaires. (a) et (b) Les artérioles régissent l’écoulement du sang dans les capillaires, où s’effectuent
les échanges de substances entre le sang et le liquide interstitiel. Les sphincters précapillaires régulent le flux
sanguin dans les lits capillaires.
(c) Comme le diamètre d’un capillaire et d’un érythrocyte est à peu près le même, les érythrocytes passent
l’un après l’autre dans le vaisseau sanguin.
e
ce
nc
ur nan
ur na
cœ ove
cœ ve
Myocyte lisse Myocyte lisse
du pro
du n pr
Endothélium
En
Endothélium
E
Artériole Artériole
Métartériole Métartériole
Sphincters Sphincters
précapillaires précapillaires
(relâchés) (contractés)
Capillaire
Capillaire
Lit
capillaire
Érythrocyte
Canal Canal
de passage de passage Veinule
Veinule
Myocyte Endothélium Myocyte

lisse lisse
Vers le cœur Vers le cœur MO 900x
(a) Sphincters relâchés : le sang s’écoule (b) Sphincters contractés : le sang s’écoule (c) Photomicrographie montrant
dans le lit capillaire dans le canal de passage des érythrocytes circulant
dans un capillaire.
Q Pourquoi les tissus dont le métabolisme est élevé possèdent-ils de vastes réseaux
de capillaires ?
déplacent dans la même direction, beaucoup plus rapidement que d’un capillaire type (extrémité artérielle du capillaire). L’eau et les
si elles le faisaient uniquement par diffusion. L’écoulement de solutés passent donc des capillaires au milieu interstitiel environ-
masse s’effectue toujours d’une région où la pression est élevée nant ; ce déplacement est appelé filtration (figure 16.3). Comme
vers une région où la pression est plus faible ; ce mouvement se elle diminue progressivement à mesure que le sang circule le long
maintient tant que subsiste la différence de pression. La pression d’un capillaire, la pression hydrostatique devient inférieure à la
hydrostatique du sang dans un capillaire (ou pression capillaire) pression colloïdoosmotique à l’extrémité veineuse du capillaire.
est la force exercée par le sang sur la paroi des capillaires. C’est L’eau et les solutés se déplacent donc du milieu interstitiel vers
cette pression qui pousse le liquide hors de ces vaisseaux dans l’intérieur des vaisseaux ; ce mouvement est qualifié de réabsorp-
le milieu interstitiel. Une pression opposée, appelée pression col- tion. En moyenne, environ 85 % du liquide filtré est réabsorbé. Le
loïdoosmotique du sang, attire les liquides vers les capillaires. filtrat excédentaire et les quelques protéines plasmatiques qui
(Comme nous l’avons vu au chapitre 3, la pression osmotique est s’échappent du sang pour entrer dans le liquide interstitiel pénètrent
la pression d’un liquide découlant de sa concentration en solutés. dans les capillaires lymphatiques. Le système lymphatique retourne
Plus la concentration est élevée, plus la pression osmotique est finalement ces substances dans la circulation systémique. Cette cir-
grande.) La plupart des solutés sont présents en quantité pratique- culation est expliquée en détail au chapitre 17.
ment égale dans le sang et le liquide interstitiel. En raison de la Plusieurs facteurs locaux peuvent réguler la vasodilatation et
présence de protéines dans le plasma et de leur absence presque la vasoconstriction dans chacun des réseaux de capillaires. Quand
totale dans le liquide interstitiel, la pression osmotique du sang est des vasodilatateurs sont libérés par les cellules des tissus, ils pro-
plus élevée. Ainsi, la pression colloïdoosmotique du sang est due voquent la dilatation locale des artérioles et le relâchement des
principalement aux protéines plasmatiques. sphincters précapillaires. Il s’ensuit un accroissement du débit san-
La pression hydrostatique du sang est supérieure à la pression guin dans les réseaux capillaires et, par conséquent, une augmen-
colloïdoosmotique sur environ la première moitié de la longueur tation de la concentration d’O2 dans les tissus. Les vasoconstricteurs
16.2 Le débit sanguin dans les vaisseaux 453
Figure 16.3 Les échanges capillaires. leur étanchéité, la force de gravité repousse le sang dans la valve. Il
en résulte une augmentation de la pression veineuse, qui cause
La pression hydrostatique du sang pousse les liquides hors des
l’éversion de la valvule. Avec le temps, les parois veineuses perdent
capillaires (filtration) et la pression colloïdoosmotique du sang les attire
leur élasticité, se dilatent et deviennent flasques, formant ce qu’on
dans les capillaires (réabsorption).
appelle des varices.
Retour de la lymphe Une fois que le sang a quitté les capillaires et est entré dans les
veines, il a perdu une grande partie de sa pression. On peut observer
Plasma sanguin Capillaire ce phénomène quand on se coupe : le sang s’écoule lentement et à
Cellule lymphatique
de tissu un débit constant d’une veine coupée, tandis qu’il jaillit en jets
Liquide
rapides d’une artère sectionnée. On utilise généralement les veines
interstitiel pour effectuer des prélèvements sanguins parce qu’elles sont pré-
Écoulement du sentes en grand nombre à la surface de la peau et que la pression
sang des artérioles y est faible.
dans les capillaires Écoulement du
sang des capillaires
dans les veinules ``
Point de contrôle
1. Quelles sont les différences fonctionnelles entre les artères, les capillaires
et les veines ?
2. Expliquez ce qui distingue la filtration et la réabsorption.
16.2 Le débit sanguin dans

Filtration Réabsorption
les vaisseaux
Q Qu’arrive-t-il au filtrat excédentaire et aux protéines
qui ne sont pas réabsorbés ?
``
Objectifs
• Décrire la pression sanguine et expliquer comment elle varie dans
l’ensemble de la circulation systémique.
• Décrire les facteurs qui déterminent la pression sanguine et la résistance
vasculaire.
• Décrire comment la pression sanguine et le débit sanguin sont contrôlés.
déclenchent l’effet inverse. La capacité d’un tissu à ajuster automa-
tiquement son débit sanguin pour combler ses besoins métabo- Nous avons vu au chapitre 15 que le débit cardiaque (DC) se
liques et énergétiques s’appelle autorégulation. définit comme le volume de sang circulant chaque minute dans les
vaisseaux sanguins de la circulation systémique (ou pulmonaire). Sa
valeur dépend du volume systolique et de la fréquence cardiaque.
Les veinules et les veines La pression sanguine et la résistance vasculaire sont deux autres
CHA P I TRE 16
Les veinules résultent de la réunion de plusieurs capillaires. Elles facteurs qui influent sur le débit cardiaque et la proportion de sang
recueillent le sang de ces derniers et le déversent dans les veines, qui s’écoule dans une voie de la circulation donnée.
qui le retournent au cœur.
La pression sanguine
La structure des veinules et des veines Le sang circule des régions où la pression est élevée vers celles où
La structure des veinules ressemble à celle des artérioles. Leur paroi elle est plus basse, et le débit sanguin est d’autant plus élevé que le
est plus mince près de l’extrémité des capillaires ; de nombreux gradient de pression est grand. La contraction des ventricules déter-
leucocytes phagocytaires quittent le sang par ces petits vaisseaux mine la pression sanguine (PS), c’est-à-dire la force exercée par le
pour aller combattre l’inflammation et les infections dans les tissus sang sur les parois d’un vaisseau sanguin. On la mesure en milli-
voisins. La paroi des veinules s’épaissit à mesure qu’elles se rap- mètres de mercure, dont l’abréviation est mm Hg. C’est dans l’aorte
prochent du cœur. Les veines sont semblables aux artères, mais leurs et dans les grosses artères systémiques que la PS, alors appelée
tuniques moyenne et interne sont plus minces et elles ne contiennent pression artérielle, est la plus élevée. Chez un jeune adulte au
pas de limitantes élastiques interne et externe (figure 16.1b). Leur repos, elle est de l’ordre de 120 mm Hg à la systole (contraction et
tunique externe est la plus épaisse. Leur lumière est aussi plus tombe à environ 80 mm Hg au cours de la diastole (relâchement).
grande que celle des artères de taille comparable. La pression sanguine diminue à mesure que le sang s’éloigne du
Dans de nombreuses veines, notamment celles des membres, ventricule gauche (figure 16.4), pour atteindre près de 35 mm Hg
la tunique interne forme des replis, appelés valvules veineuses, qui quand le sang passe dans les capillaires systémiques. Elle baisse
font saillie dans la lumière et pointent vers le cœur (figures 16.1b encore lorsque le sang quitte les capillaires et entre dans les veinules
et 16.5). Elles ont pour fonction de prévenir le reflux du sang, ce systémiques puis dans les veines, et elle devient nulle (0 mm Hg)
qui favorise son retour vers le cœur. Quand ces valvules perdent quand le sang pénètre dans l’oreillette droite.
Figure 16.4 La pression sanguine varie à mesure que le sang 2. La viscosité du sang. La viscosité (l’« épaisseur ») du sang
s’écoule dans la circulation systémique. La ligne pointillée indique la dépend principalement du rapport entre le nombre d’érythro-
pression sanguine moyenne dans l’aorte, les artères et les artérioles. cytes et le volume plasmatique. Elle dépend aussi, mais dans
La pression sanguine baisse progressivement à mesure que une moindre mesure, de la concentration de protéines dans le
le sang passe des artères systémiques aux capillaires et qu’il revient plasma. La résistance est d’autant plus élevée que la viscosité
vers l’oreillette droite. La baisse de pression la plus importante survient est grande. Tout phénomène qui accroît celle-ci, par exemple
dans les artérioles. une déshydratation intense ou la polycythémie (un nombre anor-
malement élevé d’érythrocytes), entraîne donc une augmen-
140 tation de la pression sanguine. Une baisse de la concentration
Pression
120
artérielle des protéines plasmatiques, causée par un trouble hépatique ou
systolique la diminution du nombre d’érythrocytes consécutive à l’anémie,
100 diminue la viscosité du sang et diminue la pression sanguine.
Pression (mm Hg)
80 3. La longueur totale du vaisseau sanguin. La résistance au passage

du sang dans un vaisseau est directement proportionnelle à sa
60 longueur. Plus il est long, plus la surface de contact avec la
paroi du vaisseau et le sang est importante et plus la friction
40 Pression
artérielle
est grande. Ainsi, la résistance est plus élevée chez un adulte
20 diastolique qu’un enfant, car les vaisseaux sanguins sont plus longs.
0
Le retour veineux
s
s
rte
s
re
ne
le
ire
le
ve
Ao
rio
nu
tè
i
illa
ca
Ve
Ar
Le retour veineux représente le volume de sang revenant aux

i
té
Ve
ap
s
Ar
ne
C
oreillettes du cœur par les veines systémiques ; sa valeur dépend

Ve
principalement de la pression du sang produite par la contraction

Q Quelle est la relation entre la pression sanguine
et le débit sanguin ?
des ventricules. Cette pression diminue dans les artères et les arté-
rioles à mesure que les vaisseaux s’éloignent du cœur. Quand le
sang passe des capillaires aux veinules, la pression chute à environ
16 mm Hg et elle continue de baisser jusqu’à 5,5 mm Hg environ
La pression sanguine dépend en partie du volume sanguin total dans les grosses veines de l’abdomen. Ensuite, elle atteint 0 mm Hg
dans le système cardiovasculaire. Chez l’adulte, le volume sanguin dans les veines caves supérieure et inférieure lorsque le sang entre
normal est d’environ 5 L. Toute diminution de ce volume, par dans l’oreillette droite. Par ailleurs, lors de la contraction ventricu-
exemple en cas d’hémorragie, fait baisser le débit sanguin artériel laire, les valves auriculoventriculaires droite et gauche se déplacent
(la quantité de sang qui circule dans les artères chaque minute). Les vers le bas, ce qui permet aux oreillettes d’augmenter de volume.
mécanismes de régulation intervenant dans le maintien de la pression Ce mouvement des valves crée une succion qui favorise l’arrivée
sanguine arrivent à compenser les diminutions du volume sanguin du sang dans les oreillettes. Ensemble, la basse pression du sang
tant que celles-ci ne dépassent pas 10 %. Au-delà de cette valeur, veineux et la succion des oreillettes, même faible, créent une dif-
la vie est en danger. À l’inverse, tous les phénomènes qui entraînent férence de pression qui permet au sang de retourner au cœur.
un accroissement du volume sanguin, par exemple la rétention Cependant, la force de gravitation vient s’opposer à ces facteurs et
d’eau, provoquent une augmentation de la pression sanguine. rend le retour veineux inefficace. En effet, en position debout, la
pression qui pousse le sang vers le haut dans les veines des membres
La résistance inférieurs est à peine suffisante pour contrer la force de gravitation
La résistance vasculaire est la force qui s’oppose au débit san- qui le repousse vers le bas.
guin ; elle résulte de la friction du sang contre les parois des vais- Deux mécanismes qui fonctionnent grâce aux valvules vei-
seaux sanguins. Un accroissement de la résistance vasculaire entraîne neuses contrent ces facteurs et permettent un retour veineux efficace :
une augmentation de la pression sanguine ; une diminution de la 1) la pompe respiratoire et 2) la pompe musculaire squelettique.
résistance vasculaire produit l’effet contraire. La résistance vasculaire 1. La pompe respiratoire est une composante importante du
dépend des trois facteurs suivants : retour veineux à l’intérieur de la cavité thoracique ; elle fonc-
1. Le diamètre de la lumière. Plus le diamètre de la lumière d’un tionne grâce à l’alternance des compressions et des décom-
vaisseau est petit, plus la résistance qu’il oppose au débit san- pressions auxquelles les veines sont soumises. À l’inspiration,
guin est grande. La vasoconstriction rétrécit la lumière ; la vaso- le diaphragme descend, ce qui entraîne à la fois une diminution
dilatation l’élargit. Normalement, les fluctuations ponctuelles de la pression dans la cavité thoracique et une augmentation
du débit sanguin dans un tissu sont causées par la vasoconstric- de la pression dans la cavité abdominale. Sous l’effet de la
tion et la vasodilatation des artérioles de ce tissu. Quand les compression des veines abdominales, un plus grand volume de
artérioles se dilatent, la résistance baisse et la pression sanguine sang se déplace des veines abdominales comprimées vers les
chute. Quand elles se contractent, la résistance augmente et la veines thoraciques non comprimées, puis vers l’oreillette
pression sanguine aussi. droite. Durant l’expiration, ces pressions s’inversent et les
valvules des veines des membres inférieurs empêchent le reflux La vasoconstriction contribue également au retour veineux.
du sang des veines thoraciques vers les veines abdominales. En réaction à une pression veineuse inférieure à la normale, les
2. La pompe musculaire squelettique contribue aussi forte- neurones de la partie sympathique du système nerveux libèrent de
ment au retour veineux, en particulier dans les membres ; elle l’adrénaline, ce qui entraîne la contraction des muscles lisses de la
fonctionne de la manière suivante (figure 16.5) : paroi des veines. À mesure que le diamètre des veines diminue, la
résistance et la pression à l’intérieur des veines augmentent, ce qui
1 En position debout, au repos, la valvule veineuse proxi-
permet à plus de sang de retourner à l’intérieur de l’oreillette droite.
male (de la partie de la jambe qui est la plus proche du
cœur) et la valvule veineuse distale (de la partie qui en est Un retour veineux efficace est donc engendré par le faible
la plus éloignée) sont ouvertes et le sang monte vers le gradient de pression entre les veines et les oreillettes, par l’efficacité
cœur. des pompes respiratoire et musculaire squelettique et par la vaso-
constriction. Le retour veineux contribue au maintien de la pres-
2 Quand on se dresse sur la pointe des pieds ou que l’on
sion sanguine. En effet, lorsqu’il est optimal, une plus grande
marche, pédale, nage ou court, la contraction des muscles
quantité de sang revient au cœur, ce qui augmente le remplissage
de la jambe comprime la veine, ce qui pousse le sang à
du cœur, qui devient plus étiré, ainsi que la précharge, si bien que
travers la valvule proximale (effet d’étranglement) ; cette
le débit cardiaque et la pression sanguine s’élèvent.
même poussée du sang ferme la valvule distale du segment
non comprimé de la veine. Les personnes longtemps
immobilisées par une blessure ou une maladie ont un La régulation de la pression artérielle
retour veineux plus lent, car elles ne peuvent plus contrac- et du débit sanguin
ter les muscles des jambes. Elles s’exposent donc à des
problèmes circulatoires, comme la thrombose veineuse La pression artérielle désigne la force exercée par le sang sur les
profonde (voir la section Termes médicaux). parois des artères. Le terme « tension artérielle » est aussi employé
dans ce sens, bien qu’il désigne la force que les parois des artères
3 Immédiatement après le relâchement musculaire, la pres- exercent sur le sang qu’elles contiennent.
sion baisse dans la section de la veine qui était comprimée,
ce qui ferme la valvule proximale. La pression sanguine Plusieurs mécanismes de rétro-inhibition interreliés contrôlent
étant plus élevée dans le pied que dans la jambe, la valvule la pression artérielle et le débit sanguin en agissant sur la fréquence
distale s’ouvre et le sang du pied entre dans la veine. cardiaque, le volume systolique, la résistance vasculaire et le volume
sanguin. Certains mécanismes ajustent rapidement la pression arté-
rielle en fonction de changements soudains (quand la pression
Figure 16.5 Le fonctionnement de la pompe musculaire squelet artérielle cérébrale baisse lorsqu’on se lève précipitamment), tandis
tique dans le retour veineux. que d’autres participent à la régulation à long terme. Il arrive éga-
lement que le débit sanguin dans les différents organes doive être
Les contractions des muscles squelettiques produisent modifié. Ainsi, pendant l’exercice physique, une plus grande partie
un effet d’étranglement qui pousse le sang veineux vers le cœur. du volume sanguin est dirigée vers les muscles squelettiques afin
d’optimiser leur irrigation.
Le rôle du centre cardiovasculaire
CHA P I TRE 16
Nous avons décrit au chapitre 15 la manière dont le centre car-
diovasculaire du bulbe rachidien participe à la régulation de la
fréquence cardiaque et du volume systolique. Ce centre gouverne
aussi les mécanismes de rétro-inhibition nerveux et hormonaux
qui régissent la pression sanguine et le débit sanguin dans chacun
Valvule
proximale des tissus.
LES INFORMATIONS D’ENTRÉE Le centre cardiovasculaire reçoit

des informations d’entrée des centres cérébraux supérieurs : le
Valvule cortex cérébral, le système limbique et l’hypothalamus (figure 16.6).
distale Par exemple, avant même le début d’une course, notre fréquence
cardiaque peut augmenter sous l’effet des potentiels d’action trans-
mis par le système limbique au centre cardiovasculaire. Si notre
température corporelle s’élève pendant la course, notre hypotha-
lamus enverra aussi des potentiels d’action dans le bulbe rachidien.
1 2 3 Les vaisseaux sanguins cutanés se dilateront alors, ce qui permettra
de dissiper la chaleur plus rapidement à la surface de la peau.
Q À part les contractions du cœur, quels sont

les mécanismes qui stimulent le retour veineux
Les trois principaux types de récepteurs sensoriels qui trans-
mettent des potentiels d’action provenant de neurones sensitifs au
par leur action de pompage ? centre cardiovasculaire sont les propriocepteurs, les barorécepteurs
Figure 16.6 Le centre cardiovasculaire. Situé dans le bulbe rachidien, le centre cardiovasculaire reçoit
des informations d’entrée des centres cérébraux supérieurs, des propriocepteurs, des barorécepteurs et des
chimiorécepteurs. Il transmet ensuite des informations de sortie aux parties sympathique et parasympathique
du système nerveux autonome.
Le centre cardiovasculaire est le principal siège de la régulation nerveuse de la fréquence cardiaque,

de la force des contractions du cœur, ainsi que de la vasodilatation et de la vasoconstriction.
INFORMATIONS D’ENTRÉE VERS LE CENTRE

CARDIOVASCULAIRE (potentiels d’action)
En provenance des centres cérébraux supérieurs :

cortex cérébral, système limbique et hypothalamus
En provenance des propriocepteurs :

surveillance des mouvements articulaires
En provenance des barorécepteurs :
surveillance de la pression artérielle
En provenance des chimiorécepteurs : surveillance
de l’acidité du sang (H+) et de sa teneur en CO2 et en O2
INFORMATIONS DE SORTIE VERS LES EFFECTEURS

(augmentation de la fréquence des potentiels d’action)
Nerfs vagues (X)
Cœur : diminution de la fréquence cardiaque
(parasympathiques)
Nerfs cardiaques
Cœur : augmentation de la fréquence cardiaque
(sympathiques) et de la contractilité
Nerfs vasomoteurs
Centre cardiovasculaire Vaisseaux sanguins : vasoconstriction
dans le bulbe rachidien (sympathiques)
Q De quelle manière la vasoconstriction affecte-t-elle la résistance vasculaire et le débit sanguin

dans les vaisseaux comprimés ?
et les chimiorécepteurs. Les propriocepteurs surveillent les mouve- par les nerfs vasomoteurs, qui sont des nerfs sympathiques ; 5a il en
ments articulaires et musculaires ; ils transmettent des informations résulte une vasoconstriction des vaisseaux périphériques (effec-
au centre cardiovasculaire pendant l’activité physique, comme jouer teurs), laquelle renforce la résistance périphérique.
au tennis, et ce sont eux qui font augmenter rapidement la fré- 3 Les barorécepteurs réduisent également la transmission de
quence cardiaque au début de l’exercice. potentiels d’action vers l’hypothalamus (centre nerveux de régula-
Les barorécepteurs détectent les variations de la pression artérielle. tion). 4 Celui-ci réagit en augmentant la stimulation sympathique
Ils sont situés dans la paroi de l’aorte, au niveau de l’arc aortique, et de la médulla surrénale (effecteur endocrinien). 5b Cette glande
dans les sinus carotidiens (petites dilatations des artères carotides accroît la sécrétion d’adrénaline et de noradrénaline dans le sang.
internes assurant l’approvisionnement sanguin de l’encéphale). Les En agissant sur le cœur et la paroi des vaisseaux sanguins 5b , ces
barorécepteurs contribuent à réguler la pression artérielle en deux hormones soutiennent la réaction nerveuse du centre cardio-
envoyant de façon continue des potentiels d’action vers le centre vasculaire. 6 Finalement, l’augmentation du débit cardiaque et
cardiovasculaire. La figure 16.7 illustre le fonctionnement de ce l’accroissement de la résistance périphérique contribuent ensemble
mécanisme de régulation dans le cas d’une hémorragie. à relever la pression artérielle systémique (réponse). 7 L’élévation
1 Après une perte de volume sanguin consécutive à une de la pression artérielle est à nouveau détectée par les barorécep-
hémorragie (stimulus), 2 la valeur de la pression artérielle diminue teurs, qui transmettent cette information au centre cardiovasculaire
(déséquilibre) ; 2 les barorécepteurs de l’arc aortique et des sinus et à l’hypothalamus. Si la réaction des effecteurs a ramené la valeur
carotidiens émettent moins de potentiels d’action vers le centre de la pression artérielle dans les limites normales, les centres de
cardiovasculaire (centre nerveux de régulation). 4 Ce centre réagit régulation réduisent ou cessent l’envoi de potentiels d’action à leurs
en réduisant la stimulation parasympathique du cœur (par les nerfs effecteurs respectifs. Sinon, ils continuent jusqu’au rétablissement
vagues) et en augmentant la stimulation sympathique (par les nerfs de l’équilibre.
cardiaques). 5a L’effet combiné de ces actions entraîne un accrois- Inversement, les barorécepteurs émettent des potentiels d’action
sement de la fréquence cardiaque et de la contractilité du cœur plus fréquemment quand ils détectent une augmentation de la pres-
(effecteur), donc une augmentation du débit cardiaque. 4 En sion artérielle. Ce stimulus entraîne une réaction du centre cardiovas-
outre, le centre cardiovasculaire émet plus de potentiels d’action culaire qui a pour effet d’augmenter la stimulation parasympathique
Figure 16.7 La régulation par rétro-inhibition de la pression artérielle par les réflexes des barorécepteurs.
Quand la pression artérielle baisse, la fréquence cardiaque et la résistance périphérique augmentent.
1 STIMULUS
Perte de volume
sanguin à la suite
d’une hémorragie
2
DÉSÉQUILIBRE
Diminution de la pression artérielle
RÉCEPTEURS
Les barorécepteurs
des sinus carotidiens
et de l’arc aortique
réduisent l’envoi
de potentiels d’action
Entrée Potentiels
d’action
4
CENTRE NERVEUX DE RÉGULATION
Centre cardiovasculaire Hypothalamus
Diminution Augmentation Augmentation
de la stimulation de la stimulation de la stimulation
parasympathique sympathique sympathique
et augmentation
de la stimulation
sympathique 7
RÉTRO-
Sortie Sortie INHIBITION
Potentiels d’action Potentiels L’augmentation de
d’action la pression artérielle
5b est à nouveau détectée
EFFECTEUR par les barorécepteurs.
Médulla surrénale Si la réaction des effec-
5a teurs a ramené la
EFFECTEUR EFFECTEUR Sécrétion pression artérielle dans
CHA P I TRE 16
d’adrénaline les limites normales, les
Cœur Paroi des vaisseaux centres de régulation
et de
périphériques noradrénaline cessent d’envoyer des
signaux à leurs effecteurs
Réagit en augmentant sa Réagit par une respectifs. Sinon, ils
fréquence et sa contractilité vasoconstriction Sortie
Dans le sang continuent jusqu’à ce
que l’équilibre soit rétabli.
Augmentation du Augmentation de la
débit cardiaque résistance périphérique
6
RÉPONSE
Augmentation de la pression artérielle
Q Cette boucle de rétro-inhibition représente-t-elle les changements qui se produisent dans notre
corps quand nous nous allongeons ou plutôt quand nous nous levons ?
et de réduire la stimulation sympathique du cœur et celle des vais- rénine et l’enzyme de conversion de l’angiotensine (ECA)
seaux périphériques. Il s’ensuit une baisse de la fréquence cardiaque produisent une hormone active, l’angiotensine II, qui fait aug-
et de la contractilité du cœur, diminuant ainsi le débit cardiaque. Il en menter la pression artérielle grâce à son effet vasoconstricteur.
résulte aussi une vasodilatation qui abaisse la résistance vasculaire. La L’angiotensine II stimule également la sécrétion d’aldostérone,
diminution du débit cardiaque et la réduction de la résistance vascu- une hormone qui favorise la réabsorption rénale des ions
laire font toutes deux baisser la pression artérielle. sodium (Na+) et de l’eau. Cette augmentation de la réabsorp-
tion de l’eau accroît le volume sanguin total, ce qui élève la
pression artérielle.
APPLICATION 2. L’adrénaline et la noradrénaline. En réponse à la stimulation
Les réflexes des barorécepteurs
CLINIQUE sympathique, la médulla surrénale libère de l’adrénaline et de
la noradrénaline. Ces hormones augmentent la fréquence et la
Quand une personne allongée se lève rapidement, la pression artérielle contractilité cardiaques, accroissant ainsi le débit cardiaque.
et le débit sanguin diminuent dans la tête et dans le haut du corps. Les Elles provoquent aussi la vasoconstriction des artérioles et des
réflexes des barorécepteurs contrebalancent toutefois très vite cette veines dans la peau et les viscères abdominaux (figure 16.7).
baisse de pression. Il arrive cependant qu’ils interviennent plus lente- 3. L’hormone antidiurétique (ADH). L’hormone antidiurétique
ment que la normale, surtout chez les personnes âgées. Un change- est produite par l’hypothalamus et libérée par la neurohypo-
ment de position trop rapide risque de provoquer un étourdissement, physe pour diminuer la diurèse. Généralement, cette hormone
voire une syncope, si l’apport sanguin au cerveau est insuffisant. maintient la valeur de la pression sanguine en accentuant la
réabsorption d’eau par les reins et en réduisant la sécrétion de
Les chimiorécepteurs sont des récepteurs chimiques qui détectent sueur lors d’une perte de liquide modérée à abondante (voir
les variations de la concentration d’O2, de CO2 et d’ions H+ dans la figure 13.6). Toutefois, en cas de forte déshydratation ou de
le sang. Ils sont situés près des barorécepteurs du sinus carotidien et baisse importante du volume sanguin, elle provoque notam-
de l’arc aortique, dans de petites structures qui portent respectivement une vasoconstriction qui fait augmenter la pression san-
ment le nom de glomus carotidiens et de corpuscules aortiques. guine. C’est la raison pour laquelle l’ADH est aussi appelée
L’hypoxie (baisse d’O2), l’acidose (augmentation de la concentration vasopressine.
d’ions H+) et l’hypercapnie (excès de CO2) stimulent les chimioré- 4. Le facteur natriurétique auriculaire (FNA). Libéré par des cel-
cepteurs pour qu’ils transmettent des potentiels d’action au centre lules situées dans les oreillettes du cœur, le facteur natriurétique
cardiovasculaire. Celui-ci augmente alors la stimulation sympa- auriculaire stimule la vasodilatation et favorise l’excrétion de
thique vers les artérioles et les veines, ce qui déclenche une sodium et d’eau dans l’urine, ce qui réduit le volume sanguin
vasoconstriction et accroît la pression artérielle. et abaisse la pression artérielle.
LES INFORMATIONS DE SORTIE Les informations de sortie émises ``

Point de contrôle
par le centre cardiovasculaire sont acheminées par les neurones
3. Nommez les deux facteurs qui déterminent le débit cardiaque.
moteurs des parties sympathique et parasympathique du système
4. Expliquez pourquoi la pression sanguine diminue à mesure que le sang
nerveux autonome (figure 16.6). Tout accroissement de la stimu- s’éloigne du ventricule gauche.
lation sympathique entraîne l’augmentation de la fréquence car- 5. Quels facteurs déterminent la résistance vasculaire ?
diaque et de la contractilité ; inversement, toute diminution de la 6. Quels facteurs favorisent le retour du sang vers le cœur ?
stimulation sympathique fait baisser la fréquence cardiaque et la 7. Expliquez le rôle du centre cardiovasculaire, des réflexes et des hormones
contractilité. L’aire vasomotrice du centre cardiovasculaire émet des dans la régulation de la pression artérielle.
potentiels d’action vers toutes les artérioles du corps par des neu-
rones sympathiques formant les nerfs vasomoteurs. Par conséquent,
les artérioles sont toujours soumises à une certaine vasoconstric-
tion ; ce tonus vasomoteur établit la résistance vasculaire au repos.
16.3 Les voies de la circulation
La stimulation sympathique de la plupart des veines fait sortir le
sang des réservoirs veineux, ce qui augmente la pression sanguine.
``
Objectif
• Comparer les principales voies de la circulation du sang dans
les différentes parties du corps.
La régulation hormonale de la pression artérielle
et du débit sanguin Les vaisseaux sanguins sont organisés en voies de la circulation
Plusieurs hormones contribuent à la régulation du débit sanguin qui acheminent le sang dans tout le corps (figure 16.8). Comme
et de la pression artérielle en modifiant le débit cardiaque, la résis- nous l’avons déjà vu, les deux principales voies de la circulation
tance vasculaire ou le volume sanguin total. sont la circulation systémique et la circulation pulmonaire.
1. Le système rénine-angiotensine-aldostérone. Quand le volume
sanguin baisse ou que l’afflux sanguin vers les reins diminue, La circulation systémique
certaines cellules des reins libèrent une enzyme, la rénine, dans La circulation systémique comprend les artères et les artérioles
la circulation sanguine (voir la figure 13.15). Ensemble, la qui transportent dans tout le corps le sang contenant des molécules
16.3 Les voies de la circulation 459
Figure 16.8 Schéma des voies de la circulation. Les longues flèches noires représentent la circulation systémique
(qui est illustrée d’une manière détaillée dans les exposés 16.A à 16.G) ; les courtes flèches bleues représentent la
circulation pulmonaire ; enfin, les flèches rouges représentent le système porte hépatique (qui est illustré d’une
manière détaillée à la figure 16.16). Reportezvous aussi à la figure 15.5, qui présente la circulation dans les artères
coronaires, et à la figure 16.17, qui illustre la circulation fœtale.
Les vaisseaux sanguins sont organisés en voies qui transportent le sang à toutes les parties de l’organisme.
= Sang oxygéné
= Sang désoxygéné
Capillaires systémiques de la tête,

du cou et des membres supérieurs
Artère carotide commune

Aorte
Artère pulmonaire gauche
Tronc pulmonaire Capillaires pulmonaires

du poumon gauche
Veines pulmonaires gauches
Veine Oreillette gauche
cave supérieure
Oreillette droite
Ventricule gauche
Ventricule droit
Tronc cœliaque
Artère hépatique commune
Artère splénique
Veine hépatique Artère gastrique gauche
Sinusoïdes du foie
Capillaires de la rate
Capillaires de l’estomac
Veine porte hépatique
Veine iliaque commune Artère mésentérique

supérieure
Capillaires
systémiques
CHA P I TRE 16
du tube digestif Artère mésentérique
inférieure
Veine iliaque interne
Artère iliaque commune

Veine iliaque externe
Artère iliaque interne
Capillaires systémiques
du bassin et de la cuisse
Artère iliaque externe
Artérioles
Veinules Capillaires systémiques
des membres inférieurs
Q Quelles sont les deux principales voies de la circulation ?

d’oxygène et des nutriments du ventricule gauche jusqu’aux capil- Toutes les artères systémiques émergent de l’aorte, laquelle
laires systémiques, ainsi que les veinules et les veines qui ramènent débouche du ventricule gauche du cœur (figure 16.9). Le sang
le sang renfermant des molécules de dioxyde de carbone, des subs- désoxygéné revient au cœur par les veines systémiques, qui convergent
tances produites par les cellules et des déchets à l’oreillette droite. toutes vers la veine cave supérieure, la veine cave inférieure ou
Le sang qui sort de l’aorte et circule dans les artères systémiques le sinus coronaire. Ces trois conduits communiquent avec l’oreillette
est rouge vif. Il perd une partie de son O2 et se charge de CO2 en droite. Les principaux vaisseaux de la circulation systémique sont
traversant les capillaires, ce qui lui donne une teinte rouge foncé décrits et illustrés dans les exposés 16. A à 16.G et les figures 16.9
dans les veines systémiques. à 16.15 dans les pages suivantes.
exp osé 16.A L’aorte et les principales artères de la circulation systémique (figure 16.9)
l’arc aortique et le diaphragme s’appelle aorte thoracique. Elle

``
Objectif
mesure environ 20 cm de long. La partie de l’aorte qui est située entre
• Décrire les quatre sections principales de l’aorte et indiquer l’emplacement
des principales ramifications artérielles émanant de chacune des sections.
le diaphragme et les artères iliaques communes est l’aorte abdomi-
nale. Les principales branches de l’aorte abdominale sont le tronc
Avec un diamètre de 2 à 3 cm, l’aorte (aortê, de aerein : porter vers le cœliaque, l’artère mésentérique supérieure et l’artère mésen-
haut) est la plus grosse des artères du corps humain. Ses quatre sections térique inférieure. À la hauteur de la quatrième vertèbre lombaire,
principales sont l’aorte ascendante, l’arc aortique, l’aorte thoracique l’aorte abdominale se divise en deux artères iliaques communes
et l’aorte abdominale. L’aorte ascendante, qui prend naissance au qui acheminent le sang vers les membres inférieurs.
niveau de la valve aortique, émerge du ventricule gauche, derrière le
tronc pulmonaire. De l’aorte ascendante partent les deux artères coro-
naires qui irriguent le myocarde. L’aorte tourne ensuite vers la gauche ``
Point de contrôle
pour former l’arc aortique. Les ramifications de l’arc aortique sont 8. Quelles sont les grandes régions irriguées par chacune des quatre sections
principales de l’aorte ?
décrites dans l’exposé 16.B. La partie de l’aorte qui se trouve entre
ARTÈRES DESCRIPTION ET RÉGIONS IRRIGUÉES
Aorte L’aorte ascendante prend naissance à la sortie du ventricule gauche. Elle donne naissance aux artères coronaires droite et gauche,
ascendante qui irriguent le cœur.
Arc aortique L’arc aortique est décrit en détail dans l’exposé 16.B. Ses nombreuses ramifications desservent la tête, le cou et les membres supérieurs.
Aorte L’aorte thoracique est la partie de l’aorte située entre l’arc aortique et le diaphragme. Elle comprend plusieurs ramifications qui permettent
thoracique d’alimenter les organes de la cavité thoracique, tels le péricarde (rameaux péricardiques), les bronches (rameaux bronchiques), l’œsophage
(rameaux œsophagiens), les muscles intercostaux et thoraciques (artères intercostales postérieures) et les surfaces postérieure et supé
rieure du diaphragme (artères phréniques supérieures).
Aorte L’aorte abdominale s’étend entre le diaphragme et les artères iliaques communes. Elle présente plusieurs ramifications qui irriguent les organes
abdominale des régions abdominales et pelviennes, ainsi que les membres inférieurs. Les branches principales de l’aorte abdominale sont le tronc cœliaque
et les artères mésentériques supérieure et inférieure.
Le tronc cœliaque se divise en artère hépatique commune, qui irrigue le foie, l’estomac, le duodénum et le pancréas, en artère gastrique
gauche, qui alimente l’estomac et l’œsophage, puis en artère splénique, qui amène le sang à la rate, au pancréas et à l’estomac.
L’artère mésentérique supérieure achemine le sang vers l’intestin grêle, le cæcum, les côlons ascendant et transverse, ainsi que le pancréas.
L’artère mésentérique inférieure irrigue les côlons transverse, descendant et sigmoïde, de même que le rectum.
Plusieurs autres artères prennent naissance au niveau de l’aorte abdominale. Elles desservent la surface inférieure du diaphragme (artères
phréniques inférieures), les glandes surrénales (artères surrénales), les reins (artères rénales), les testicules chez l’homme (artères testiculaires),
les ovaires chez la femme (artères ovariques) et finalement les membres inférieurs (artères iliaques communes décrites dans l’exposé 16.C).
exposé 16.a 461
Figure 16.9 L’aorte et les principales artères.

Toutes les artères systémiques
émergent de l’aorte.
A. carotide interne droite

A. carotide externe droite
A. vertébrale droite
A. carotide commune droite A. carotide commune gauche
A. subclavière droite
A. subclavière gauche
Tronc brachiocéphalique
Arc aortique
Aorte ascendante
A. axillaire gauche
A. coronaire
Aorte thoracique
A. brachiale droite
Diaphragme
Aorte abdominale A. gastrique gauche
A. splénique
Tronc cœliaque
A. rénale gauche
A. hépatique commune A. mésentérique
supérieure
A. radiale droite A. testiculaire ou
ovarique gauche
A. rénale droite A. mésentérique
inférieure
A. ulnaire droite
A. iliaque
A. iliaque commune gauche
externe
gauche A. digitale palmaire
Arcade palmaire A. iliaque commune gauche
profonde droite interne gauche A. digitale palmaire
Arcade palmaire A. fémorale propre gauche
superficielle droite gauche
CHA P I TRE 16
A. fémorale A. fémorale
profonde droite profonde gauche
A. poplitée gauche
A. tibiale
antérieure gauche
A. tibiale postérieure gauche

A. fibulaire gauche
A. dorsale du pied gauche
A. arquée gauche
Q Nommez les quatre sections

de l’aorte que le sang
A. métatarsienne dorsale gauche
A. digitale dorsale gauche

parcourt une fois qu’il
est éjecté du cœur. Vue antérieure générale des principales artères émergeant de l’aorte
exp osé 16.B L’arc aortique (figure 16.10)
brachiocéphalique, l’artère carotide commune gauche et

``
Objectif
l’artère subclavière gauche.
• Décrire les trois principales artères issues de l’arc aortique.
Mesurant de 4 à 5 cm de long, l’arc aortique constitue le prolon- ``

Point de contrôle
gement de l’aorte ascendante. Il possède trois ramifications. Dans 9. Quelles sont les grandes régions irriguées par les artères qui émergent
de l’arc aortique ?
l’ordre, les trois artères qui émergent de l’arc aortique sont le tronc
TRONC Le tronc brachiocéphalique se divise pour former l’artère subclavière droite et l’artère carotide commune droite (figure 16.10a).
BRACHIOCÉPHALIQUE
Artère subclavière droite L’artère subclavière droite sort du tronc brachiocéphalique, passe sous la clavicule puis entre dans l’aisselle. Elle dessert
l’encéphale et la moelle épinière, le cou, l’épaule, la paroi et les viscères thoraciques.
Artère axillaire Dans l’aisselle, le prolongement de l’artère subclavière droite prend le nom d’artère axillaire. L’artère axillaire dessert l’épaule
(axilla : aisselle) ainsi que l’humérus.
Artère brachiale L’artère brachiale est le prolongement de l’artère axillaire dans le bras. Elle forme le principal vaisseau irriguant le bras.
(brachium : bras) On s’en sert généralement pour mesurer la pression artérielle. Juste en dessous du pli du coude, l’artère brachiale se divise
pour former l’artère radiale et l’artère ulnaire.
Artère radiale L’artère radiale constitue le prolongement direct de l’artère brachiale. Elle court le long de la face latérale (radiale)
(radius : un des os de l’avantbras puis entre dans le poignet et la main. C’est souvent là qu’on mesure le pouls radial.
de l’avant-bras)
Artère ulnaire L’artère ulnaire longe la face médiale (ulnaire) de l’avantbras puis entre dans le poignet et la main.
(ulna : avant-bras)
Arcade palmaire L’arcade palmaire superficielle est principalement issue de l’artère ulnaire, mais aussi d’une branche de l’artère radiale.
superficielle Elle traverse la paume et émet des vaisseaux sanguins qui irriguent la paume et les doigts.
(palma : paume)
Arcade palmaire profonde L’arcade palmaire profonde est principalement issue de l’artère radiale, mais aussi d’une branche de l’artère ulnaire.
Elle donne naissance à des vaisseaux sanguins irriguant la paume, qu’elle traverse en largeur.
Artère vertébrale droite Avant d’entrer dans l’aisselle, l’artère subclavière droite donne naissance à une grosse branche, l’artère vertébrale droite,
qui se dirige vers l’encéphale (figure 16.10c). L’artère vertébrale droite traverse les foramens des processus transverses des
vertèbres cervicales, entre dans le crâne par le foramen magnum puis atteint la face inférieure de l’encéphale. Elle s’unit alors
à l’artère vertébrale gauche pour former l’artère basilaire. L’artère vertébrale irrigue la partie postérieure de l’encéphale.
L’artère basilaire irrigue le cervelet, le pont et l’oreille interne.
Artère carotide commune L’artère carotide commune droite commence à la division en deux branches du tronc brachiocéphalique et monte
droite dans le cou pour irriguer les structures de la tête (figure 16.10c). Près du larynx, elle se divise en artère carotide interne
droite et artère carotide externe droite. Le pouls peut être capté sur l’artère carotide commune, sur le côté du larynx.
Artère carotide externe L’artère carotide externe irrigue surtout des structures se trouvant à l’extérieur du crâne.
Artère carotide interne L’artère carotide interne irrigue des structures situées à l’intérieur du crâne, comme le globe oculaire, l’oreille, la majeure
partie des hémisphères cérébraux et l’hypophyse. À l’intérieur du crâne, les anastomoses des artères carotides internes
gauche et droite avec l’artère basilaire forment à la base de l’encéphale un réseau de vaisseaux sanguins appelé cercle
artériel du cerveau, ou polygone de Willis (figure 16.10d). De ce cercle émergent des artères qui irriguent la quasitotalité de
l’encéphale. Le cercle artériel du cerveau est formé essentiellement par l’union des artères cérébrales antérieures (branches
des artères carotides internes) et des artères cérébrales postérieures (branches de l’artère basilaire). Les artères cérébrales
postérieures sont unies aux artères carotides internes par les artères communicantes postérieures. Les artères cérébrales
antérieures sont reliées par l’artère communicante antérieure. Les artères cérébrales moyennes sont également des
branches des artères carotides internes qui desservent les lobes frontaux et temporaux. Les artères carotides internes font
également partie du cercle artériel du cerveau. Les fonctions de ce cercle consistent à équilibrer la pression artérielle dans
l’encéphale et à offrir au sang un accès supplémentaire à l’encéphale en cas de lésion d’une ou de plusieurs artères.
ARTÈRE CAROTIDE L’artère carotide commune gauche se divise en branches analogues à celles de l’artère carotide commune droite et portant
COMMUNE GAUCHE le même nom.
ARTÈRE SUBCLAVIÈRE L’artère subclavière gauche se divise en branches analogues à celles de l’artère subclavière droite et portant le même nom.
GAUCHE
exposé 16.B 463
Figure 16.10 L’arc aortique

et ses ramifications. Tronc
brachiocéphalique A. cérébrale
postérieure
L’arc aortique constitue le prolon A. carotide droite
gement de l’aorte ascendante. commune
gauche
A. basilaire
A. carotide A. subclavière
commune droite gauche
A. vertébrale
droite Arc A. carotide A. carotide
aortique interne droite externe droite
A. subclavière
droite A. subclavière A. carotide commune droite
droite A. vertébrale droite
A. axillaire droite
A. axillaire
A. brachiale droite Clavicule
droite Première
côte Tronc brachiocéphalique
(c) Vue latérale droite des ramifications du tronc

brachiocéphalique dans le cou et la tête
FACE ANTÉRIEURE
Cercle artériel du cerveau
(polygone de Willis) : Lobe frontal
A. radiale A. cérébrale du cerveau
droite antérieure
A. ulnaire droite
A. communicante A. cérébrale moyenne
antérieure
Lobe temporal
A. carotide du cerveau
interne
Arcade palmaire A. communicante

profonde droite postérieure
A. cérébrale Pont
Arcade palmaire
superficielle droite postérieure A. basilaire
CHA P I TRE 16
Bulbe rachidien
(a) Vue antérieure des ramifications du tronc A. vertébrale

brachiocéphalique dans le membre supérieur Cervelet
(d) Vue inférieure de la base de l’encéphale,

A. carotide montrant le cercle artériel du cerveau
commune droite A. subclavière gauche
A. subclavière Clavicule (sectionnée)
droite
Première côte (sectionnée)
A. axillaire gauche
Trachée
A. carotide
Tronc commune gauche
brachiocéphalique
Nerf vague (X)
Nerf phrénique
Arc aortique Poumon gauche
Tronc pulmonaire
Cœur
(b) Vue antérieure des ramifications de l’arc aortique

Q Quelles sont les trois ramifications principales de
l’arc aortique, classées selon leur ordre d’origine ?
exp osé 16.C Les artères du bassin et des membres inférieurs (figure 16.11)
puis les artères poplitées derrière le genou et, enfin, les artères
``
Objectif
tibiales antérieure et postérieure dans les jambes.
• Décrire les deux principales branches des artères iliaques communes.
L’aorte abdominale se termine en se divisant pour former les artères ``

Point de contrôle
iliaques communes droite et gauche. Ces artères se divisent à
leur tour en artères iliaques internes et externes. Les artères 10. Quelles sont les régions irriguées par les artères iliaques internes
et externes ?
iliaques externes deviennent les artères fémorales dans les cuisses,
Artères iliaques L’aorte abdominale se divise, à peu près à la hauteur de la quatrième vertèbre lombaire, en artères iliaques communes droite
communes (ilia : flancs) et gauche. Cellesci donnent naissance à deux autres branches : les artères iliaques interne et externe. Les artères iliaques
communes irriguent le bassin, les organes génitaux externes et les membres inférieurs.
Artères iliaques Les artères iliaques internes sont les principales artères du bassin. Elles irriguent le bassin, les fesses, les organes génitaux
internes externes et les cuisses.
Artères iliaques Les artères iliaques externes desservent les membres inférieurs.
externes
Artères fémorales Les artères fémorales constituent le prolongement des artères iliaques externes ; elles desservent la paroi inférieure de l’abdomen,
(femur : cuisse) les aines, les organes génitaux externes et les muscles de la cuisse.
Artères poplitées Les artères poplitées prolongent les artères fémorales, irriguent les muscles et la peau de la face postérieure des jambes,
(poples : jarret) les muscles du mollet, l’articulation du genou, le fémur, la patella et la fibula.
Artères tibiales Les artères tibiales antérieures sont des ramifications des artères poplitées qui irriguent les articulations du genou, les muscles
antérieures de la loge antérieure de la jambe, la peau de la face antérieure de la jambe et les articulations de la cheville. Elles deviennent
les artères dorsales du pied dans les chevilles et desservent les muscles, la peau et les articulations de la face dorsale du pied.
Les artères dorsales du pied donnent naissance à des ramifications qui irriguent les pieds et les orteils.
Artères tibiales Les artères tibiales postérieures sont le prolongement direct des artères poplitées et desservent les muscles, les os et les
postérieures articulations de la jambe et du pied. Elles se ramifient en artères fibulaires, qui irriguent la jambe et la cheville. Ces dernières
se divisent en artères plantaires médiales, qui irriguent les muscles et la peau des pieds et des orteils, et en artères plantaires
latérales, qui irriguent les pieds et les orteils.
Exposé 16.C 465
Figure 16.11 Les artères du bassin et du membre inférieur droit.

Les artères iliaques internes acheminent la majeure partie du sang destiné au bassin, aux fesses,
aux organes génitaux externes et aux cuisses.
Aorte
A. iliaque abdominale
commune
droite A. iliaque
commune
A. iliaque
gauche
interne
droite
A. iliaque
externe
droite
A. fémorale droite
A. poplitée droite
Aorte abdominale
A. iliaque commune
A. tibiale antérieure droite
A. iliaque interne
A. iliaque
Ligament externe
A. tibiale postérieure droite inguinal
Muscle sartorius
CHA P I TRE 16
Veine
fémorale
A. fémorale
A. fibulaire droite profonde
Muscle long
Artère adducteur
fémorale
A. dorsale du pied droit
A. plantaire
latérale droite
A. plantaire
médiale droite
(a) Vue antérieure (b) Vue postérieure (c) Vue antérieure
Q Où l’aorte abdominale se divise-t-elle en artères iliaques communes ?

exp osé 16.D Les veines de la circulation systémique (figure 16.12)
qui sont plus difficiles à suivre. En effet, elles forment des réseaux
``
Objectif
irréguliers dans lesquels de nombreuses veines plus petites fusionnent
• Décrire les trois veines systémiques qui ramènent le sang désoxygéné
au cœur.
pour former des veines de gros diamètre. Une seule artère systé-
mique, l’aorte, emporte le sang oxygéné hors du cœur (ventricule
Les artères acheminent le sang vers les différentes parties du corps, gauche). Par contre, trois veines systémiques ramènent le sang
alors que les veines drainent ces mêmes régions pour ramener le désoxygéné à l’oreillette droite : le sinus coronaire, la veine cave
sang au cœur. La plupart des artères sont profondes. Les veines, par supérieure et la veine cave inférieure. Le sinus coronaire reçoit
contre, sont soit superficielles (juste en dessous de la peau), soit le sang des veines cardiaques ; la veine cave supérieure reçoit celui
profondes. La plupart des veines profondes cheminent parallèle- des autres veines se trouvant au-dessus du diaphragme, sauf celles
ment aux artères et portent des noms correspondants. Le corps des alvéoles pulmonaires. Quant à la veine cave inférieure, elle trans-
humain ne contenant pas d’artères superficielles importantes, les porte le sang des veines se trouvant en dessous du diaphragme.
noms des veines superficielles ne correspondent pas à ceux des artères.
En milieu clinique, les veines superficielles sont utilisées pour pré- ``
Point de contrôle
lever du sang et pratiquer des injections. Les artères empruntent 11. Quelles sont les principales différences entre les artères systémiques
et les veines systémiques ?
souvent des chemins clairement définis, contrairement aux veines,
VEINES DESCRIPTION ET RÉGIONS DRAINÉES
Sinus coronaire Le sinus coronaire est la principale veine du cœur ; il recueille presque tout le sang veineux du myocarde. Il débouche dans l’oreillette
(corona : couronne) droite, entre l’entrée de la veine cave inférieure et la valve auriculoventriculaire droite.
Veine cave La veine cave supérieure débouche dans la partie supérieure de l’oreillette droite. Elle naît de la jonction des veines brachiocéphaliques
supérieure droite et gauche et pénètre dans l’oreillette droite. La veine cave supérieure draine la tête, le cou, le thorax et les membres supérieurs.
Veine cave La veine cave inférieure est la plus grosse veine du corps humain. Elle naît de la jonction des veines iliaques communes, passe par le
inférieure diaphragme puis entre dans la partie inférieure de l’oreillette droite. La veine cave inférieure draine l’abdomen, le bassin et les membres
inférieurs. Aux derniers stades de la grossesse, elle est souvent comprimée par l’utérus qui grossit, ce qui cause de l’œdème dans les
chevilles et les pieds, ainsi que des varices temporaires.
exposé 16.d 467
Figure 16.12 Les veines principales de la circulation Sinus sagittal supérieur

systémique.
Sinus sagittal inférieur
Le sang désoxygéné revient au cœur par les veines Sinus droit
caves supérieure et inférieure et par le sinus coronaire. Sinus transverse droit
Sinus sigmoïde
V. jugulaire interne droite
V. jugulaire externe droite
V. subclavière droite Tronc pulmonaire

V. brachiocéphalique droite Sinus coronaire
V. cave supérieure Grande veine du cœur
V. axillaire droite V. porte hépatique
V. céphalique droite
V. splénique
V. hépatique droite
V. mésentérique supérieure
V. brachiales droites
V. rénale gauche
V. médiane du coude droit
V. mésentérique inférieure
V. basilique droite
V. cave inférieure
V. radiale droite
V. iliaque commune gauche
V. médiane de l’avant-bras droit
V. iliaque interne gauche
V. ulnaire droite
V. iliaque externe gauche
Arcade veineuse
palmaire droite
V. fémorale
gauche
CHA P I TRE 16
Grande veine saphène gauche
V. poplitée gauche
Petite veine saphène gauche
V. tibiale antérieure gauche
V. tibiale postérieure gauche
Arcade veineuse dorsale du pied gauche
Q Quelles grandes régions du corps les veines

caves supérieure et inférieure drainent-elles ?
Vue antérieure
générale des principales veines
exp osé 16.E Les veines de la tête et du cou (figure 16.13)
jugulaires internes. Les sinus de la dure-mère sont des canaux

``
Objectif
veineux tapissés d’endothélium et situés entre les feuillets de la
• Décrire les trois principales veines qui drainent la tête.
dure-mère.
La majeure partie du sang provenant de la tête retourne au cœur par
trois paires de veines : les veines jugulaires internes, jugulaires ``
Point de contrôle
externes et vertébrales. Dans l’encéphale, toutes les veines 12. Quelles grandes régions du corps les veines jugulaires internes,
jugulaires externes et vertébrales drainent-elles ?
débouchent dans les sinus de la dure-mère, puis dans les veines
Veines jugulaires Les sinus de la dure-mère (vaisseaux bleu clair dans la figure 16.13a) drainent le sang des os du crâne, des méninges et de
internes l’encéphale. Les veines jugulaires internes droite et gauche descendent de part et d’autre du cou, longeant le bord externe des
(jugulum : gorge) artères carotides internes et communes. Elles s’unissent aux veines subclavières pour former les veines brachiocéphaliques
(brachium : bras ; kephalê : tête) droite et gauche. De là, le sang s’écoule dans la veine cave supérieure. Les veines jugulaires internes
drainent les structures de l’encéphale (par les sinus de la duremère), la face et le cou.
Veines jugulaires Les veines jugulaires externes droite et gauche débouchent dans les veines subclavières. Les veines jugulaires externes drainent
externes des structures à l’extérieur du crâne, par exemple le cuir chevelu et les régions superficielle et profonde de la face. Elles font saillie sur
le côté du cou quand la pression veineuse augmente, par exemple en cas de toux forte, d’effort soutenu ou d’insuffisance cardiaque.
Veines vertébrales Les veines vertébrales droite et gauche débouchent dans les veines brachiocéphaliques à la base du cou. Elles drainent des
structures profondes du cou, par exemple les vertèbres cervicales, la moelle épinière cervicale et certains muscles du cou.
Exposé 16.E 469
Figure 16.13 Les veines principales de la tête et du cou.

Le sang provenant de la tête et du cou se déverse dans les veines jugulaires internes,
jugulaires externes et vertébrales.
Sinus de
la dure-mère
V. vertébrale
droite
V. jugulaire
interne droite
V. jugulaire
externe droite
V. subclavière
droite V. brachio-
céphalique
V. axillaire droite
droite
Veine cave
supérieure
(a) Vue latérale droite
CHA P I TRE 16
V. jugulaire V. jugulaire
interne droite externe
Trachée
V. subclavière
droite
V. brachio-
V. brachio- céphalique
céphalique gauche
droite
Veine cave Première
supérieure côte
(sectionnée)
Aorte
Oreillette droite
(sectionnée)
Diaphragme
Q Dans quelles veines

du cou tout le sang Veine cave
inférieure
veineux de l’encéphale
se déverse-t-il ? (b) Vue antérieure de la veine cave
supérieure et de ses tributaires
exp osé 16.F Les veines des membres supérieurs (figure 16.14)
ramènent au cœur la majeure partie du sang des membres supé-

``
Objectif
rieurs. Les veines profondes s’étendent dans les structures profondes
• Décrire les principales veines qui drainent les membres supérieurs.
du corps. Elles accompagnent souvent des artères et portent le même
Le sang des membres supérieurs retourne au cœur par des veines nom qu’elles. Toutes les veines possèdent des valvules, mais les
superficielles et profondes. Les veines superficielles se trouvent juste veines profondes en contiennent plus que les veines superficielles.
en dessous de la peau et sont donc très souvent visibles. Elles s’anas-
tomosent abondamment les unes avec les autres, mais aussi avec les ``
Point de contrôle
veines profondes ; elles ne cheminent pas parallèlement aux artères. 13. Où naissent les veines céphaliques, basiliques, médianes de l’avant-bras,
radiales et ulnaires ?
Plus grosses que les veines profondes, les veines superficielles
VEINES SUPERFICIELLES
Veines céphaliques Les principales veines superficielles qui drainent les membres supérieurs naissent dans la main et acheminent le sang depuis les veines
(kephalê : tête) superficielles plus petites jusqu’aux veines axillaires. Les veines céphaliques naissent sur la face latérale des arcades veineuses
dorsales de la main, réseaux veineux qui se déploient sur le dos de la main (figure 16.14c) et drainent les doigts. Les veines céphaliques
drainent la face externe (latérale) des membres supérieurs.
Veines basiliques Les veines basiliques naissent sur la face interne des réseaux veineux dorsaux des mains et drainent les faces internes des membres
(basilikê : royal ; supérieurs (figure 16.14a). Sur la face antérieure du coude, les veines basiliques communiquent avec les veines céphaliques par
primordial) les veines médianes du coude, qui drainent l’avantbras. C’est généralement dans la veine médiane du coude que l’on administre
les injections et les transfusions, et que l’on prélève le sang. Les veines basiliques continuent de monter jusqu’à ce qu’elles se joignent
aux veines brachiales. En fusionnant dans les aisselles, les veines basiliques et brachiales forment les veines axillaires.
Veines médianes Les veines médianes de l’avant-bras naissent dans les réseaux veineux palmaires se trouvant dans la paume de la main. Les réseaux
de l’avantbras drainent les doigts. Les veines médianes de l’avantbras montent sur l’avantbras puis s’unissent aux veines basiliques ou médianes
du coude, parfois aux deux. Elles drainent les paumes et les avantbras.
VEINES PROFONDES
Veines radiales Les veines radiales sont paires et naissent dans les arcades veineuses palmaires profondes (figure 16.14b), qui drainent les paumes.
(radius : l’un des os Les veines radiales drainent la face latérale des avantbras et longent les artères radiales. Juste en dessous de l’articulation
de l’avant-bras) du coude, elles s’unissent aux veines ulnaires pour former les veines brachiales.
Veines ulnaires Les veines ulnaires sont paires et naissent dans les arcades veineuses palmaires superficielles, qui drainent les paumes et les doigts.
(ulna : avant-bras) Les veines ulnaires drainent la face médiale des avantbras, longent les artères ulnaires et s’unissent aux veines radiales pour former
les veines brachiales.
Veines brachiales Les veines brachiales sont paires et accompagnent les artères brachiales. Elles drainent les avantbras, les articulations du coude
(brachium : bras) et les bras. Elles s’unissent aux veines basiliques pour former les veines axillaires.
Veines axillaires Les veines axillaires montent et deviennent les veines subclavières. Elles drainent les bras, les aisselles et la partie supérieure du thorax.
(axilla : aisselle)
Veines Les veines subclavières sont des prolongements des veines axillaires qui s’unissent aux veines jugulaires internes pour former les
subclavières veines brachiocéphaliques. Ces dernières s’unissent pour former la veine cave supérieure. Les veines subclavières drainent les bras,
(sub : sous ; le cou et la paroi thoracique.
clavicula : petite clé)
Exposé 16.F 471
Figure 16.14 Les veines principales du membre supérieur droit.

En général, les veines profondes longent les artères qui portent le même nom qu’elles.
V. jugulaire externe droite
V. subclavière V. jugulaire
droite V. jugulaire externe droite V. jugulaire
interne droite V. subclavière interne
V. brachio- droite
céphalique droite droite
V. cave V. brachio-
V. axillaire droite supérieure céphalique droite
V. basilique
droite V. axillaire
droite
V. céphalique
droite
Sternum V. brachiales
droites V. cave
supérieure
V. médiane
du coude droit
V.
céphalique V. basilique droite
droite V. radiales V. ulnaires
droites droites
V. médiane de
l’avant-bras droit
Arcade veineuse
palmaire profonde droite
Réseau veineux
palmaire droit Arcade veineuse
palmaire superficielle droite
CHA P I TRE 16
(a) Vue antérieure des veines superficielles (b) Vue antérieure des veines profondes
V. céphalique
droite
Arcade
veineuse
dorsale
droite
Q Habituellement, dans quelle veine du membre

supérieur prélève-t-on le sang ?
(c) Vue postérieure des veines superficielles de la main
exp osé 16.G Les veines des membres inférieurs (figure 16.15)
Les veines des membres inférieurs accompagnent généralement les

``
Objectif
artères du même nom. Elles possèdent des valvules, plus nom-
• Décrire les principales veines qui drainent les membres inférieurs.
breuses que dans les veines des membres supérieurs.
Comme les membres supérieurs, les membres inférieurs sont
drainés par des veines superficielles et par des veines profondes. Tout
au long de leur parcours, les veines superficielles s’unissent souvent
``
Point de contrôle
14. Où naissent les grandes veines saphènes et les petites veines saphènes ?
les unes avec les autres et communiquent avec des veines profondes.
VEINES SUPERFICIELLES
Grandes Les grandes veines saphènes sont les veines les plus longues du corps. Elles naissent à l’extrémité médiale (interne) des arcades
veines saphènes veineuses dorsales du pied. Cellesci sont des réseaux veineux qui se déploient sur le dos du pied et qui recueillent le sang des orteils.
(saphênes : apparent) Les grandes veines saphènes se jettent dans les veines fémorales à l’aine et drainent principalement la jambe, la cuisse, l’aine, les
organes génitaux externes et la paroi abdominale. Les grandes veines saphènes possèdent de 10 à 20 valvules réparties en plus grand
nombre dans la jambe que dans la cuisse. Elles sont souvent utilisées pour l’administration prolongée de perfusions intraveineuses
et pour les greffes vasculaires (voir la section Termes médicaux à la fin du chapitre). Ces veines sont plus sujettes aux varices que
les autres veines des membres inférieurs, car elles supportent une longue colonne de sang sans que les muscles squelettiques leur
procurent beaucoup de soutien.
Petites veines Les petites veines saphènes naissent sur la face latérale (externe) des arcades veineuses dorsales du pied. Elles se jettent dans les
saphènes veines poplitées derrière le genou. Les petites veines saphènes possèdent chacune de 9 à 12 valvules. Elles drainent le pied et la jambe.
VEINES PROFONDES
Veines tibiales Les arcades veineuses plantaires profondes de la plante des pieds drainent les orteils et donnent naissance aux veines tibiales
postérieures postérieures. Ces dernières drainent le pied et les muscles de la loge postérieure de la jambe. Elles reçoivent le sang des veines
fibulaires, qui desservent les muscles latéraux et postérieurs de la jambe.
Veines tibiales Les veines tibiales antérieures naissent dans l’arcade veineuse dorsale du pied et s’unissent aux veines tibiales postérieures pour
antérieures former la veine poplitée. Les veines tibiales antérieures drainent la cheville, le genou, l’articulation tibiofibulaire, ainsi que la partie
(figure 16.12) antérieure de la jambe.
Veines poplitées Les veines poplitées naissent de l’union des veines tibiales antérieures et postérieures. Elles drainent la peau, les muscles et les os
(poples : jarret) du genou.
Veines fémorales Les veines fémorales prolongent les veines poplitées et drainent les muscles des cuisses, les fémurs, les organes génitaux externes
et les nœuds lymphatiques superficiels. Elles pénètrent dans la cavité pelvienne, où elles deviennent les veines iliaques externes.
Les veines iliaques externe et interne s’unissent pour former les veines iliaques communes, qui fusionnent à leur tour pour former
la veine cave inférieure.
Exposé 16.G 473
Figure 16.15 Les veines principales du bassin et du membre inférieur droit.

Toutes les veines des membres inférieurs possèdent des valvules.
V. cave inférieure
V. iliaque commune droite

V. iliaque interne droite
V. iliaque
commune
gauche
V. iliaque externe droite
V. fémorale droite
Grande veine
saphène droite
V. poplitée droite
Petite veine
CHA P I TRE 16
saphène droite
V. tibiales V. fibulaires droites
antérieures droites Grande veine saphène droite
Petite veine
saphène droite V. tibiales
postérieures droites
Arcade veineuse
dorsale du
pied droit Arcade veineuse plantaire
profonde droite
(a) Vue antérieure du membre inférieur droit (b) Vue postérieure du membre inférieur droit
Q Quelles sont les veines superficielles du membre inférieur ?

La circulation pulmonaire Les échanges de substances entre les circulations fœtale et

maternelle s’effectuent par l’intermédiaire du placenta, formé dans
Quand le sang désoxygéné retourne au cœur en provenance de la
l’utérus de la mère et relié à l’ombilic du fœtus par le cordon
voie systémique, il est pompé hors du ventricule droit vers les
ombilical. Le placenta communique avec le système cardiovas-
poumons. Dans ces organes, il se libère du CO2 et se charge d’O2,
culaire de la mère par les nombreux petits vaisseaux sanguins
puis revient dans l’oreillette gauche. De là, il rejoint la circulation
qui émergent de la paroi utérine. Le cordon ombilical contient des
systémique. Le transport du sang désoxygéné du ventricule droit
vaisseaux sanguins dont les plus petites ramifications forment les
aux alvéoles pulmonaires et le retour du sang oxygéné des alvéoles
capillaires qui irriguent le placenta. En principe, le sang de la mère
jusqu’à l’oreillette gauche forment la circulation pulmonaire
n’entre jamais en contact direct avec celui du fœtus, car tous les
(figure 16.8). Le tronc pulmonaire émerge du ventricule droit
échanges se produisent par diffusion à travers les parois des capil-
et se scinde en deux branches constituant l’artère pulmonaire
laires. Le sang passe du fœtus au placenta par les deux artères
droite et l’artère pulmonaire gauche. La première entre dans le
ombilicales (figure 16.17a). Ces rameaux des artères iliaques
poumon droit et la seconde, dans le poumon gauche. Les artères pul-
internes se trouvent à l’intérieur du cordon ombilical. Dans le
monaires sont les seules artères du corps humain qui transportent
placenta, le sang fœtal capte l’O2 et les nutriments apportés par le
du sang désoxygéné après la naissance. Quand elles pénètrent dans
sang maternel et se débarrasse de son CO2 et de ses déchets. Le
les poumons, leurs branches se divisent et se ramifient jusqu’à
sang oxygéné sort ensuite du placenta par une seule veine ombi-
former les capillaires qui enserrent les alvéoles pulmonaires. Le CO2
licale qui se dirige vers le foie du fœtus. Elle se divise alors en deux
passe du sang dans les alvéoles pulmonaires, puis il est expiré dans
branches. Une partie du sang s’écoule dans la branche qui commu-
l’air ambiant. L’O2 inspiré dans les poumons entre dans le sang des
nique avec la veine porte hépatique et entre dans le foie ; cependant,
capillaires des alvéoles. Ces capillaires s’unissent pour constituer
la plus grande partie s’écoule dans la deuxième branche, le conduit
d’abord des veinules et des veines, puis les veines pulmonaires.
veineux, qui débouche dans la veine cave inférieure.
Il y a quatre veines pulmonaires ; deux proviennent du poumon
droit et deux, du poumon gauche. Ces veines transportent le sang Le sang désoxygéné provenant des régions inférieures du corps
oxygéné jusqu’à l’oreillette gauche. Après la naissance, les veines du fœtus se mélange au sang oxygéné venant du conduit veineux
pulmonaires sont les seules veines du corps humain qui transportent dans la veine cave inférieure. Ce sang mélangé pénètre ensuite dans
du sang oxygéné. Les contractions du ventricule gauche éjectent l’oreillette droite. Quant au sang désoxygéné qui revient des régions
ensuite le sang oxygéné dans la circulation systémique. supérieures du corps du fœtus, il entre dans la veine cave supérieure,
puis dans l’oreillette droite.
Le système porte hépatique Contrairement à ce qui se passe après la naissance, la majeure
partie du sang fœtal ne circule pas du ventricule droit aux pou-
Un système porte est une veine qui transporte du sang d’un
mons, car il existe une communication entre les oreillettes droite
réseau de capillaires à un autre. La veine porte hépatique, formée
et gauche, appelée foramen ovale. Le gros du sang qui entre dans
par l’union des veines splénique et mésentérique supérieure (fi-
l’oreillette droite s’écoule par cet orifice pour atteindre l’oreillette
gure 16.16), reçoit le sang des capillaires des organes du système
gauche et retourner aussitôt dans la circulation systémique. Le sang
digestif et l’achemine jusqu’aux capillaires du foie, appelés sinusoïdes.
qui arrive jusqu’au ventricule droit est pompé dans le tronc pulmo-
Dans le système porte hépatique (hêpar : foie), le sang veineux
naire. Toutefois, seule une quantité infime pénètre dans les pou-
provenant de la rate et des organes du système digestif est conduit
mons du fœtus, qui ne sont pas encore fonctionnels. L’essentiel de
jusqu’à la veine porte hépatique, puis il entre dans le foie. Cet organe
ce sang se dirige plutôt vers le conduit artériel, un petit vaisseau
transforme les nutriments issus de la digestion. Le système porte
qui relie le tronc pulmonaire directement à l’aorte, pour que la plus
hépatique permet au foie d’utiliser les nutriments et de détoxiquer
grande partie du sang contourne les poumons du fœtus. Le sang
les substances nocives présentes dans le sang avant qu’elles ne
de l’aorte est acheminé vers tous les tissus fœtaux par la circulation
gagnent le cœur et la circulation systémique. En même temps, le
systémique. Quand les artères iliaques communes se divisent en
foie reçoit le sang oxygéné de la circulation systémique par l’artère
artères iliaques externes et internes, une partie du sang passe dans
hépatique. Le sang oxygéné se mêle au sang désoxygéné dans les
les artères iliaques internes, puis dans les artères ombilicales, avant
sinusoïdes. Finalement, le sang quitte les sinusoïdes du foie par les
de revenir dans le placenta pour effectuer de nouveaux échanges.
veines hépatiques, qui s’écoulent dans la veine cave inférieure.
Après la naissance, quand les fonctions pulmonaire, rénale et
La circulation fœtale digestive démarrent, le système vasculaire subit les changements
suivants (figure 16.17b).
La circulation du sang chez le fœtus est appelée circulation fœtale.
Cette fonction fait intervenir des structures particulières qui per- 1. Quand le cordon ombilical est ligaturé, le sang cesse de circu-
mettent au fœtus en développement d’échanger des substances avec ler dans les artères ombilicales, qui se remplissent alors de tissu
sa mère (figure 16.17). En effet, le sang maternel fournit au fœtus conjonctif ; leurs parties distales deviennent des cordons fibreux,
l’O2 et les nutriments dont il a besoin et emporte le CO2 et les les ligaments ombilicaux médiaux. Les artères cessent de
déchets. La circulation fœtale diffère donc considérablement de la fonctionner quelques minutes après la naissance, mais leur fer-
circulation sanguine postnatale, car les poumons, les reins et les meture complète peut prendre de 2 à 3 mois.
organes du système digestif ne commencent à fonctionner qu’après 2. La veine ombilicale se collabe (s’affaisse) et devient le ligament
la naissance. rond du foie, une structure qui relie l’ombilic au foie.
16.3 Les voies de la circulation 475
Figure 16.16 Le système porte hépatique.

Le système porte hépatique apporte au foie le sang veineux provenant de la rate et des organes
du système digestif.
V. cave inférieure
Rate
Estomac
Foie
Pancréas (derrière l’estomac)
V. splénique
V. porte hépatique
Vésicule biliaire
Intestin grêle
V. mésentérique
supérieure
Gros intestin
Gros intestin
Cæcum Iléum
Appendice vermiforme
Rectum
(a) Vue antérieure des veines débouchant dans la veine porte hépatique
Cœur
V. cave Aorte
CHA P I TRE 16
inférieure abdominale
A. hépatique
V. hépatiques
propre
Veines de certaines parties

V. splénique de l’estomac, du pancréas
et du gros intestin
Foie
V. porte
hépatique
V. mésentérique Veines de l’intestin grêle

supérieure et de certaines parties
du gros intestin, de
l’estomac et du pancréas
(b) Diagramme représentant les principaux vaisseaux sanguins du système

porte hépatique, de la circulation artérielle et du drainage veineux du foie
Q Quelles veines drainent le foie ?

3. Le conduit veineux se collabe également et se transforme en circuler. Le sang qui sort des poumons et qui se dirige vers le
ligament veineux, un cordon fibreux sur la face inférieure cœur fait augmenter la pression dans l’oreillette gauche. Cette
du foie. pression ferme la valvule du foramen ovale en la poussant
4. Le placenta est expulsé (le placenta et les membranes forment contre le septum interauriculaire. La fermeture permanente
le délivre). du foramen ovale nécessite environ un an.
5. Normalement, le foramen ovale se ferme peu après la naissance 6. Le conduit artériel se ferme par vasoconstriction presque
et devient alors la fosse ovale, une dépression dans le septum immédiatement après la naissance et devient alors le ligament
interauriculaire. Quand le nouveau-né prend sa première inspi- artériel. Sa fermeture anatomique complète prend de un à
ration, ses poumons se dilatent et le sang commence à y trois mois.
Figure 16.17 La circulation fœtale et les changements à la naissance. Les cases jaunes entre les parties (a)
et (b) décrivent la transformation de certaines structures fœtales après le déclenchement de la circulation postnatale.
Les poumons et les organes du système digestif commencent à fonctionner à la naissance.
Arc aortique Oreillette

Oreillette V. cave supérieure gauche
droite
Conduit artériel devient

le ligament artériel
Poumon
A. pulmonaire
V. pulmonaires
Cœur
Ventricule Foramen ovale Ventricule

droit devient la gauche
fosse ovale
Foie
Conduit veineux
devient le ligament
veineux
V. porte hépatique
V. ombilicale
devient le ligament
rond du foie
Ombilic
V. cave inférieure
Aorte abdominale
A. iliaque commune
A. ombilicales
deviennent les ligaments
ombilicaux médiaux
Vessie
Urètre
Cordon ombilical
(b) Circulation à la naissance

Placenta
(partie du délivre)
Sang oxygéné
(a) Circulation fœtale Mélange de sang

oxygéné et désoxygéné
Q Dans quelle structure s’effectuent les échanges

de substances entre la mère et le fœtus ? Sang désoxygéné
16.5 Le vieillissement du système cardiovasculaire 477
``
Point de contrôle lique, soit la force déterminée par le sang qui reste dans les artères
15. Donnez les principales fonctions de la circulation systémique, pulmonaire
pendant la relaxation ventriculaire.
et fœtale, ainsi que du système porte hépatique. La pression artérielle systolique optimale d’un jeune homme
adulte se situe autour de 120 mm Hg et sa pression diastolique,
autour de 80 mm Hg. Ainsi, une pression de « 120 sur 80 » s’écrit
16.4 L’évaluation de la circulation « 120/80 ». Pour une jeune femme adulte, ces valeurs sont infé-
rieures de 8 à 10 mm Hg aux normales masculines. Elles sont
``
Objectif souvent plus faibles chez les personnes qui font de l’exercice régu-
lièrement et qui sont en bonne forme physique. Une pression
• Expliquer comment prendre le pouls et mesurer la pression artérielle.
artérielle légèrement inférieure à 120/80 peut donc être interpré-
tée comme un signe de bonne santé et de forme physique.
Le pouls
L’alternance de l’étirement et du rétrécissement des artères élastiques ``
Point de contrôle
après chacune des contractions et relaxations du ventricule gauche 16. Par quels facteurs le pouls est-il causé ?
génère une onde de pression qui se transmet à toutes les artères : le 17. Expliquez la différence entre la pression systolique et la pression
pouls. C’est dans les artères les plus proches du cœur que les pul- diastolique.
sations du pouls sont les plus fortes. Le pouls s’affaiblit ensuite dans
les artérioles et disparaît complètement dans les capillaires. L’artère
radiale du poignet est le plus souvent utilisée pour sentir le pouls.
On peut aussi le capter en palpant l’artère brachiale, qui longe le 16.5 Le vieillissement
côté médial du muscle biceps brachial, et l’artère carotide commune, du système cardiovasculaire
située près du larynx, qui sert en cas de réanimation cardiorespira-
toire. On le prend sur n’importe quelle artère superficielle qui peut ``
Objectif
être comprimée contre un os ou une autre structure rigide. • Décrire les effets du vieillissement sur le système cardiovasculaire.
Normalement, la fréquence du pouls et la fréquence cardiaque
sont identiques, avec une valeur de 70 à 80 battements/min au repos. À mesure que nous vieillissons, notre système cardiovasculaire subit
La tachycardie (takhus : rapide) désigne une fréquence cardiaque ou plusieurs changements qui en affectent le fonctionnement. À titre
un pouls au repos supérieurs à 100 battements/min. La bradycardie d’exemple, mentionnons la diminution de l’élasticité de l’aorte, le
(bradus : lent) se caractérise par une fréquence cardiaque ou un pouls rétrécissement des myocytes cardiaques, l’affaiblissement progressif
au repos qui ne dépassent pas 50 battements/min. du muscle cardiaque, la diminution du débit cardiaque, la baisse de
la fréquence cardiaque maximale ou l’augmentation de la pression
systolique. Les coronaropathies constituent la principale cause de
La mesure de la pression artérielle maladies du cœur chez les Occidentaux âgés. L’insuffisance cardiaque
Dans le contexte clinique, le terme pression artérielle désigne congestive regroupe un ensemble de symptômes qui accompagnent
généralement la pression qui s’exerce contre l’intérieur des parois les déficiences de la pompe cardiaque ; elle est également assez fré-
artérielles. La pression mesurée est celle que génère le ventricule quente chez les personnes âgées. Les changements qui touchent les
CHA P I TRE 16
gauche durant la systole et celle qui persiste dans les artères quand vaisseaux sanguins irriguant l’encéphale, par exemple l’athérosclé-
le ventricule est en diastole. Habituellement, on mesure la pression rose, diminuent le débit sanguin dans cette région et peuvent ainsi
artérielle dans l’artère brachiale du bras gauche (figure 16.10a). On provoquer un dysfonctionnement des cellules cérébrales, voire leur
utilise pour ce faire un sphygmomanomètre (sphugmos : pulsa- mort. À 80 ans, à cause du vieillissement des vaisseaux sanguins, le
tion ; manomètre : instrument servant à évaluer la pression). Cet appa- débit sanguin vers l’encéphale est inférieur de 20 % à ce qu’il était
reil se compose de deux éléments : un brassard relié à une poire qui à 30 ans ; le débit sanguin vers les reins est inférieur de 50 %.
sert à le gonfler ; et un dispositif qui mesure la pression dans le
brassard. Le bras du patient étant posé sur une table à peu près au
même niveau que le cœur, on enroule le brassard autour du bras ``
Point de contrôle
nu. Quand le brassard est rempli d’air et que la pression qu’il exerce 18. Quels sont les signes du vieillissement du système cardiovasculaire ?
est supérieure à la pression artérielle normale pendant la systole,

l’artère brachiale est comprimée et le flux sanguin s’arrête. On ***
glisse un stéthoscope sous le brassard, sur l’artère brachiale, puis on
dégonfle lentement le brassard. Quand il est suffisamment dégon- La rubrique Point de mire sur l’homéostasie résume les contribu-
flé pour que l’artère puisse s’ouvrir, un jet de sang y passe et produit tions du système cardiovasculaire à l’homéostasie des autres sys-
un premier bruit audible au stéthoscope. Ce son correspond à la tèmes de l’organisme. Au chapitre 17, nous étudierons la structure
pression systolique ; il indique la force que le sang exerce sur les et la fonction du système lymphatique et décrirons comment il
parois artérielles pendant la contraction ventriculaire. Alors que le assure le retour du filtrat excédentaire des capillaires au système
brassard continue de se dégonfler, les bruits s’affaiblissent brusque- cardiovasculaire. Nous verrons également en détail comment cer-
ment, à un point tel qu’ils deviennent inaudibles au stéthoscope. tains leucocytes défendent le corps en déclenchant les réponses
Le niveau sonore le plus faible coïncide avec la pression diasto- immunitaires.
POINT DE MIRE SUR
L’HOMÉOSTASIE

• Le sang apporte des facteurs de coagulation • Le sang transporte les lymphocytes, les anticorps
et des leucocytes. Ces derniers contribuent et les phagocytes qui assurent la fonction immunitaire.
au maintien de l’homéostasie en cas de • La lymphe provient du surplus de liquide interstitiel
lésion cutanée. De plus, ils interviennent qui filtre hors du plasma sanguin à cause de la pression
dans la réparation de la peau endommagée. sanguine générée par le cœur.
• Les modifications du flux sanguin cutané ajustent
le taux de déperdition thermique qui se produit
par la peau, participant ainsi à la régulation
de la température corporelle.
• Le sang qui circule dans la peau lui donne SYSTÈME RESPIRATOIRE
généralement une teinte rosée.
• Le sang transporte l’O2 depuis les poumons
jusqu’aux tissus corporels. Il emporte également
le CO2 jusqu’aux poumons pour qu’il soit exhalé.
SYSTÈME SQUELETTIQUE
• Le sang fournit des ions calcium et phosphate
indispensables à la formation de la matrice SYSTÈME DIGESTIF
extracellulaire des os.
• Le sang apporte au foie l’eau et les nutriments
• Le sang transporte également des hormones qui viennent d’être absorbés.
qui régissent la construction et la dégradation
de la matrice extracellulaire des os, ainsi
• Il achemine aussi les hormones qui favorisent
la digestion.
que l’érythropoïétine, qui stimule la production
des érythrocytes par la moelle osseuse rouge.
SYSTÈME URINAIRE
SYSTÈME MUSCULAIRE • Le cœur et les vaisseaux sanguins fournissent
aux reins 20 % du débit cardiaque au repos.
• La circulation du sang induite par l’exercice Les reins filtrent le sang, réabsorbent les substances
musculaire fait baisser la température corporelle CONTRIBUTION DU nécessaires et excrètent les substances inutiles
et élimine l’acide lactique. ou toxiques sous forme d’urine.
SYSTÈME
CARDIOVASCULAIRE
SYSTÈME NERVEUX À TOUS LES SYSTÈMES SYSTÈMES GÉNITAUX
• Les cellules endothéliales des plexus choroïdes DE L’ORGANISME • La vasodilatation des artérioles du pénis
des ventricules de l’encéphale interviennent
• Par son action de pompage, le et du clitoris déclenche l’érection pendant
dans la fabrication du liquide cérébrospinal
cœur alimente les tissus en sang : les rapports sexuels.
et dans la barrière hématoencéphalique.
il leur procure l’O2 et les nutriments • Le sang transporte les hormones qui régissent
nécessaires et les débarrasse de la fonction reproductrice.
leurs déchets par échanges capillaires.
• Le sang qui circule maintient la
température des tissus à la valeur
SYSTÈME ENDOCRINIEN appropriée.
• Le sang achemine la plupart des hormones
jusqu’aux tissus auxquels elles sont destinées.
• Les cellules auriculaires du cœur sécrètent
le facteur natriurétique auriculaire (FNA).
L’hypertension La diminution du stress. Différentes techniques de méditation et de

rétroaction biologique (biofeedback) peuvent contribuer à abaisser
L’hypertension est une maladie caractérisée par une augmenta-
la pression sanguine. Elles diminueraient la libération quotidienne
tion anormale et persistante de la pression artérielle. Elle affecte le
d’adrénaline et de noradrénaline par la médulla surrénale.
plus souvent le cœur et les vaisseaux sanguins ; elle constitue une
cause majeure d’insuffisance cardiaque, de maladie rénale et d’ac-
cident vasculaire cérébral. En mai 2003, des études cliniques ont Le choc
établi une corrélation entre des niveaux d’hypertension jusque-là Le choc est une défaillance du système cardiovasculaire caracté-
considérés comme acceptables et une élévation du risque de mala- risée par une réduction brutale de l’irrigation sanguine des tissus.
die cardiovasculaire. À la lumière de ces études, le Joint National Les cellules se trouvent alors privées de l’O2 et des nutriments
Committee on Prevention, Detection, Evaluation, and Treatment of High nécessaires à leurs besoins métaboliques. Les causes du choc sont
Blood Pressure (Comité national conjoint sur la prévention, le nombreuses, mais la principale est la perte de liquides de l’orga-
dépistage, l’évaluation et le traitement de l’hypertension artérielle) nisme. Cette perte peut se manifester sous la forme d’une dimi-
a établi la classification suivante concernant l’hypertension. nution du volume sanguin (choc hypovolémique) comme en cas
Catégorie Pression Pression d’hémorragie grave, de déshydratation grave ou de brûlures, ou être
systolique diastolique provoquée par des vomissements abondants, une diarrhée grave
(en mm Hg) (en mm Hg) ou une transpiration excessive. Le choc peut également provenir :
Optimale <120 et/ou <80 1) d’une incapacité du cœur à pomper correctement le sang, géné-
Normale <130 et/ou <85 ralement après un infarctus du myocarde (choc cardiogénique) ;
Normale élevée 130-139 et/ou 85-89 2) d’une chute de la résistance périphérique (choc vasculaire) ;
Hypertension, stade 1 140-159 et/ou 90-99 ou 3) d’une obstruction résultant d’un blocage de l’écoulement
Hypertension, stade 2 160-179 et/ou 100-109 sanguin, comme dans le cas d’une embolie pulmonaire (choc par
Hypertension, stade 3 > ou = 180 et/ou > ou = 110 obstruction). Lorsqu’il persiste, le choc peut endommager les cel-
Plusieurs types de médicaments atténuent l’hypertension lules et les organes. Il peut même causer la mort cellulaire si un
artérielle. Nous présentons ici certaines modifications des habi- traitement adéquat n’est pas mis en œuvre rapidement.
tudes de vie qui s’avèrent également efficaces. Les signes et les symptômes varient selon la gravité de la
La perte de poids. En dehors des médicaments, le meilleur traite- situation, mais on observe généralement les manifestations sui-
ment de l’hypertension est la perte de poids. Chez les hyperten- vantes : une pression systolique inférieure à 90 mm Hg, une fré-
dus obèses, perdre quelques kilogrammes seulement réduit quence cardiaque rapide au repos résultant de la stimulation
généralement la pression artérielle. sympathique, et une augmentation des concentrations d’adréna-
line et de noradrénaline dans le sang. On note également un pouls
La réduction de la consommation d’alcool. La réduction de la consom- faible et rapide reflétant la réduction du débit cardiaque et l’accé-
mation d’alcool abaisse le risque de maladie coronarienne, sur- lération de la fréquence cardiaque, une peau froide et pâle induite
tout chez les hommes de plus de 45 ans et les femmes de plus de
CHA P I TRE 16
par la constriction des vaisseaux sanguins cutanés et traduisant la
55 ans. Les maximums recommandés s’établissent pour les femmes réponse compensatoire, la transpiration causée par la stimulation
à deux verres par jour et pas plus de 10 verres par semaine, et sympathique, ainsi qu’une réduction de la formation d’urine et
pour les hommes à trois verres par jour avec un maximum de des mictions induite par l’augmentation des concentrations d’al-
15 verres par semaine. Un verre standard correspond à 340 mL dostérone et d’hormone antidiurétique (ADH). L’altération de
de bière, à 140 mL de vin ou à 45 mL de spiritueux. l’état mental par suite d’un apport insuffisant d’O2 à l’encéphale,
L’exercice. L’amélioration de la forme physique par la pratique la soif causée par la perte de liquide extracellulaire, l’acidose du
d’une activité modérée (la marche rapide, par exemple) plusieurs sang (pH bas) provoquée par l’accumulation d’acide lactique et
fois par semaine, à raison de 30 à 45 min chaque fois, peut des nausées provoquées par un débit sanguin insuffisant dans le
diminuer la pression systolique d’environ 10 mm Hg. système digestif accompagnent également le choc.
La réduction de la consommation de sodium (sel). Près de la moitié
des hypertendus sont extrêmement sensibles au sel qu’ils con- L’anévrisme
somment : un régime alimentaire riche en sodium aggrave leur
Un anévrisme est une portion amincie et affaiblie d’une paroi
hypertension, alors qu’un régime pauvre la diminue.
artérielle ou veineuse, laquelle fait saillie et forme un renflement.
Le maintien de l’apport recommandé en potassium, en calcium et en L’anévrisme est souvent causé par l’athérosclérose, la syphilis, les
magnésium. Un régime alimentaire riche en potassium, calcium anomalies congénitales des vaisseaux sanguins ou encore par un
et magnésium contribue à réduire les risques d’hypertension. traumatisme. S’il n’est pas traité, il grossit ; la paroi du vaisseau san-
L’abandon du tabagisme. Le tabac est très nocif pour le cœur et guin devient alors si mince qu’elle éclate, déclenchant une hémor-
peut aggraver les dommages causés par l’hypertension, car il ragie massive qui peut s’accompagner d’un choc et d’une douleur
favorise la vasoconstriction. intense et provoquer un accident vasculaire cérébral, voire la mort.
TERMES MÉDICAUX
Angiogenèse (aggeion : vaisseau ; genesis : naissance, génération) Occlusion Fermeture ou obstruction de la lumière d’une structure,
Formation de nouveaux vaisseaux sanguins. par exemple d’un vaisseau sanguin. La présence d’une plaque
Aortographie Examen radiographique de l’aorte et de ses prin- d’athérosclérose dans une artère provoque une occlusion.
cipales ramifications après l’injection d’un produit de contraste Phlébite (phlebos : veine) Inflammation d’une veine, habituellement
opaque aux rayons X. dans la jambe. Souvent accompagnée de douleur et de rougeurs
Échographie Doppler Technique d’imagerie médicale couram-
de la peau au-dessus de la veine enflammée. Elle résulte géné-
ralement d’un traumatisme ou d’une infection bactérienne.
ment utilisée pour évaluer la circulation sanguine. Une sonde
est placée sur la peau et transmet une image sur un moniteur Syncope Perte de conscience temporaire ; évanouissement. Elle
qui indique la position exacte et la gravité d’un blocage. est causée la plupart du temps par une insuffisance du débit
sanguin dans l’encéphale.
Greffe vasculaire Technique chirurgicale utilisée pour les pon-
tages coronariens et qui consiste à greffer un segment de veine, Temps de circulation Temps que prend une goutte de sang pour
le plus souvent de la veine saphène. La construction d’un aller de l’oreillette droite à l’oreillette gauche par la circulation
nouveau vaisseau permet de contourner ceux qui sont obstrués pulmonaire, descendre jusqu’au pied par la circulation systé-
ou rétrécis et ainsi de traiter l’insuffisance coronarienne. mique et revenir à l’oreillette droite. Au repos, le temps de
circulation normal est d’environ 1 min.
Hypertension réactionnelle (« hypertension à la blouse blanche »)
Thrombophlébite Inflammation d’une veine qui s’accompagne
Syndrome touchant des personnes normotendues qui, dans un
de la formation d’un caillot ; la thrombophlébite superficielle
environnement clinique, deviennent si nerveuses que leur pres-
touche les veines se trouvant juste sous la peau, en particulier
sion artérielle augmente.
dans le mollet.
Hypotension Pression artérielle inférieure à la normale.
Thrombose veineuse profonde Présence d’un thrombus (caillot
Hypotension orthostatique (orthos : droit ; statos : debout) Baisse de sang) dans une veine profonde des membres inférieurs.
marquée de la pression artérielle systémique survenant lors du Cette thrombose peut provoquer : 1) une embolie pulmonaire
passage à la position debout. Elle trahit généralement la (si le thrombus se déloge et entre dans les artères pulmonaires) ;
présence d’une maladie. Elle peut être causée par une perte 2) un syndrome postphlébitique caractérisé par l’œdème, la
liquidienne excessive, par certains médicaments ou par des douleur et des altérations cutanées résultant de la destruction
facteurs cardiovasculaires ou neurogènes. des valvules veineuses.
diffusion sert surtout aux échanges de solutés entre le sang et

RÉSUMÉ le liquide interstitiel. Ceux-ci traversent passivement en suivant
leurs gradients de concentration.
16.1 La structure et les fonctions des vaisseaux 5. L’écoulement de masse est un mécanisme passif qui déplace
sanguins de grandes quantités de molécules contenues dans un liquide
1. Les artères transportent le sang du cœur jusqu’aux tissus. La d’une région où la pression est élevée vers une région où la
paroi d’une artère comprend trois enveloppes concentriques : la pression est plus faible. La pression hydrostatique pousse les
tunique interne se compose d’un endothélium, d’une mem- liquides hors des capillaires vers le milieu interstitiel (filtra-
brane basale et de tissu élastique ; la tunique moyenne confère tion) et la pression colloïdoosmotique du sang attire les
à l’artère ses deux principales caractéristiques : l’élasticité et la liquides du milieu interstitiel vers les capillaires (réabsorption).
force de contraction ; la tunique externe se compose principa- 6. L’autorégulation correspond à la capacité d’un tissu à ajuster
lement de fibres élastiques et de fibres collagènes. automatiquement son débit sanguin pour combler ses besoins
2. Une artériole est une petite artère qui apporte le sang aux métaboliques et énergétiques, et ce en réaction à des facteurs
capillaires. Par la vasoconstriction et la vasodilatation, les arté- locaux.
rioles jouent un rôle essentiel dans la régulation du débit san- 7. Les veinules sont de petits vaisseaux qui émergent des capil-
guin depuis les artères jusqu’aux capillaires. laires et fusionnent pour former des veines. Elles recueillent le
3. Les capillaires sont des vaisseaux sanguins microscopiques sang des capillaires et le déversent dans les veines.
dans lesquels le sang et le liquide interstitiel échangent des 8. Comme les artères, les veines sont formées de trois tuniques,
substances. Les sphincters précapillaires règlent l’écoule- mais elles contiennent moins de tissu élastique et de muscle
ment du sang dans les capillaires. lisse. Elles possèdent des valvules qui empêchent le reflux du
4. Les échanges capillaires s’effectuent principalement par deux sang. Les valvules veineuses qui perdent leur étanchéité peuvent
mécanismes : la diffusion simple et l’écoulement de masse. La causer des varices.
autoévaluation 481
16.2 Le débit sanguin dans les vaisseaux veine cave inférieure ou dans le sinus coronaire, qui
s’ouvrent dans l’oreillette droite (voir les exposés 16.E à 16.G).
1. Le débit sanguin dépend de la pression artérielle et de la résis-
tance vasculaire. 5. La circulation pulmonaire transporte le sang désoxygéné
depuis le ventricule droit jusqu’aux alvéoles pulmonaires et
2. Le sang circule des régions où la pression est élevée vers celles
ramène le sang oxygéné depuis les alvéoles jusqu’à l’oreillette
où la pression est plus faible. La pression sanguine est la force gauche. Elle permet l’oxygénation du sang pour la circulation
exercée par le sang sur les parois d’un vaisseau sanguin. Elle est systémique.
plus élevée dans l’aorte et les grosses artères systémiques, et on
parle plutôt de pression artérielle ; elle baisse à mesure que 6. Le système porte hépatique reçoit le sang veineux désoxy-
le sang s’éloigne du ventricule gauche. La pression sanguine géné provenant de la rate et des organes du système digestif et
dans l’oreillette droite est pratiquement nulle (0 mm Hg). le dirige vers le foie par la veine porte hépatique. Ce système
permet au foie d’utiliser les nutriments et de détoxiquer les
3. Une augmentation du volume sanguin élève la pression san- substances nocives présentes dans le sang. Le foie reçoit égale-
guine, et une diminution la fait baisser. ment du sang oxygéné fourni par l’artère hépatique.
4. La résistance vasculaire est la force qui s’oppose au flux san- 7. La circulation fœtale assure les échanges de substances entre
guin. Elle résulte principalement de la friction du sang contre le fœtus et la mère par l’intermédiaire du placenta. Le fœtus
les parois internes des vaisseaux sanguins. Elle est fonction du obtient son O2 et ses nutriments par diffusion du sang mater-
diamètre de la lumière des vaisseaux sanguins, de la viscosité nel. Il élimine son CO2 et ses déchets dans le sang maternel.
du sang et de la longueur des vaisseaux sanguins. À la naissance, quand les fonctions pulmonaire, digestive et
5. La pression artérielle est régie par des mécanismes de rétro- hépatique s’enclenchent, les structures particulières de la circu-
inhibition nerveux et hormonaux, et par autorégulation. lation fœtale deviennent inutiles et disparaissent.
6. Le centre cardiovasculaire situé dans le bulbe rachidien
contribue à la régulation de la fréquence cardiaque, du volume 16.4 L’évaluation de la circulation
systolique et du diamètre de la lumière des vaisseaux sanguins. 1. Le pouls est l’onde de pression créée par les étirements et les
rétrécissements alternés des artères élastiques à chaque batte-
7. Les nerfs vasomoteurs (sympathiques) régissent la vasoconstric-
ment du cœur. On le prend sur n’importe quelle artère super-
tion et la vasodilatation.
ficielle qui peut être comprimée contre un os ou une autre
8. Des centres cérébraux, les propriocepteurs, les barorécepteurs structure rigide.
et les chimiorécepteurs envoient des potentiels d’action au 2. La fréquence normale du pouls se situe entre 70 et 80 batte-
centre cardiovasculaire afin de réguler la pression artérielle. ments/min.
9. Des hormones, comme l’angiotensine II, l’aldostérone, l’adré- 3. La pression systolique est la force que le sang exerce durant
naline, la noradrénaline et l’hormone antidiurétique, augmen- la contraction ventriculaire. La pression diastolique est la
tent la pression artérielle ; le facteur natriurétique auriculaire force que le sang exerce lors de la relaxation ventriculaire. La
l’abaisse. pression artérielle optimale d’un jeune homme adulte est
10. Le retour veineux représente le volume de sang qui revient au de l’ordre de 120/80 mm Hg. On la mesure au moyen d’un
cœur par les veines systémiques. Ce retour est assuré par l’ac- sphygmomanomètre.
CHA P I TRE 16
tion de pompage du cœur, par la respiration (pompe respira-
toire) et par les contractions des muscles squelettiques (pompe 16.5 Le vieillissement du système cardiovasculaire
musculaire squelettique). 1. Le vieillissement du système cardiovasculaire s’accompagne
notamment des changements suivants : la perte d’élasticité des
16.3 Les voies de la circulation vaisseaux sanguins, le rétrécissement des myocytes cardiaques,
1. Les deux principales voies de la circulation sont la circula-
la réduction du débit cardiaque et l’augmentation de la pres-
tion systémique et la circulation pulmonaire. sion artérielle systolique.
2. L’incidence des coronaropathies, de l’insuffisance cardiaque
2. La circulation systémique transporte le sang oxygéné depuis
congestive et de l’athérosclérose augmente avec l’âge.
le ventricule gauche jusque dans l’aorte, puis dans toutes les
régions du corps. Enfin, elle ramène le sang désoxygéné dans
l’oreillette droite.
3. L’aorte compte quatre parties : l’aorte ascendante, l’arc AUTOÉVALUATION
aortique, l’aorte thoracique et l’aorte abdominale (voir 1. Les récepteurs sensoriels qui détectent les variations de la pres-
l’exposé 16.A). Chacune de ces sections émet des artères dont sion sanguine dans l’encéphale sont :
les ramifications irriguent l’ensemble du corps (voir les expo- a) Les chimiorécepteurs de l’aorte.
sés 16.B et 16.C). b) Les barorécepteurs des artères carotides internes.
4. Le sang désoxygéné revient au cœur par les veines systémiques c) Les corpuscules aortiques.
(voir l’exposé 16.D). Toutes les veines de la circulation systé- d) Les sphincters précapillaires des artérioles.
mique débouchent dans la veine cave supérieure, dans la e) Les propriocepteurs des muscles.
2. Les vaisseaux sanguins qui permettent l’échange de nutriments, 9. Un affaiblissement des muscles des jambes ralentirait :
de déchets, d’O2 et de CO2 entre le sang et les tissus sont : a) Le débit sanguin hors du cœur.
a) Les capillaires. d) Les artérioles. b) La pompe respiratoire.
b) Les artères. e) Les veines. c) Le retour veineux.
c) Les veinules. d) La capacité de vasodilatation des artères.
3. Les échanges capillaires de substances se font par : e) Le pouls.
a) Diffusion simple et écoulement de masse. 10. Lequel des énoncés suivants à propos des vaisseaux sanguins
b) Endocytose, exocytose et transport actif. est VRAI ?
c) Diffusion simple et diffusion facilitée. a) Les capillaires possèdent des valvules.
d) Diffusion simple et transport actif. b) Les parois des artères sont habituellement plus
e) Filtration, réabsorption et sécrétion. épaisses et contiennent plus de tissu élastique que
4. Le sang circule dans les vaisseaux sanguins en raison de :
celles des veines.
a) L’établissement d’un gradient de concentration. c) Les veines transportent le sang hors du cœur.
b) La rétraction élastique des veines. d) Le sang s’écoule plus rapidement par les veines.
c) L’établissement d’un gradient de pression. e) La pression sanguine dans les artères est toujours plus
d) La viscosité du sang. basse que dans les veines.
e) L’épaisseur des parois des capillaires. 11. Pourquoi est-il important que le sang circule lentement dans
les capillaires ?
5. Laquelle des séquences suivantes décrit la circulation pulmo-
a) Les substances contenues dans le sang ont ainsi
naire quand le sang est éjecté du ventricule droit ?
le temps de traverser l’épaisse paroi des capillaires.
a) Tronc pulmonaire veines pulmonaires
b) Cela empêche que les capillaires soient endommagés.
capillaires pulmonaires artères pulmonaires.
c) Cela permet l’échange efficace des nutriments
b) Artères pulmonaires capillaires pulmonaires
et des déchets entre le sang et les cellules.
tronc pulmonaire veines pulmonaires.
d) Cela donne au cœur un temps de repos.
c) Capillaires pulmonaires tronc pulmonaire
e) Cela permet à la pression capillaire de devenir
artères pulmonaires veines pulmonaires.
supérieure à la pression sanguine dans les veines.
d) Tronc pulmonaire artères pulmonaires
capillaires pulmonaires veines pulmonaires. 12. Associez les éléments suivants :
e) Veines pulmonaires capillaires pulmonaires a) Source de toutes A) Veine porte hépatique.
artères pulmonaires tronc pulmonaire. les artères systémiques. B) Tronc pulmonaire.
b) Irrigue les membres C) Veine pulmonaire.
6. Le tissu qui donne aux artères leur élasticité est :
inférieurs. D) Artère iliaque commune.
a) L’endothélium. c) Système sanguin E) Circulation coronaire.
b) Le collagène. du cœur. F) Veine cave inférieure.
c) La membrane basale. d) Ramène le sang G) Veine cave supérieure.
d) Le muscle cardiaque. des membres H) Aorte.
e) La limitante élastique. inférieurs au cœur. I) Cercle artériel du cerveau.
7. Associez les descriptions suivantes au vaisseau sanguin approprié : e) Transporte le sang
a) Comportent une couche unique A) Artères. au foie.
de cellules endothéliales B) Artérioles. f ) Mène aux poumons.
et une membrane basale. C) Veines. g) Retourne le sang des poumons au cœur.
b) Résultent de la réunion D) Veinules. h) Irrigue l’encéphale.
de plusieurs capillaires. E) Capillaires. i) Retourne au cœur le sang en provenance de la tête
c) Transportent le sang hors du cœur. et du haut du corps.
d) Régulent le débit sanguin vers 13. Pour chacun des facteurs suivants, indiquez s’il produit une aug-
les capillaires. mentation (A) ou une diminution (B) de la pression artérielle :
e) Peuvent contenir des valvules. a) Augmentation du débit cardiaque.
8. Les substances sortent des capillaires par filtration quand la b) Hémorragie.
pression hydrostatique du sang dans le capillaire : c) Vasodilatation.
a) Est inférieure à la pression colloïdoosmotique du sang. d) Vasoconstriction.
b) Et la pression colloïdoosmotique du sang sont égales. e) Stimulation du cœur par la partie sympathique
c) Est élevée, de même que la pression du système nerveux.
colloïdoosmotique du sang. f ) Hypoxie.
d) Est supérieure à la pression colloïdoosmotique du sang. g) Adrénaline.
e) Est basse, de même que la pression colloïdoosmotique h) Augmentation du volume sanguin.
du sang. i) Bradycardie.
14. L’aldostérone influe sur la pression artérielle : b) Les valvules des veines.
a) En augmentant la fréquence cardiaque. c) Le gradient de pression entre les veinules
b) En augmentant la vasoconstriction des artérioles. et l’oreillette droite.
c) En réduisant le volume sanguin. d) La vasodilatation.
d) En stimulant la libération du facteur natriurétique e) L’inspiration pendant la respiration.
auriculaire par le cœur.
e) En augmentant la réabsorption d’ions sodium
et d’eau par les reins.
15. Dans une mesure de pression artérielle de 110/70 : QUESTIONS À COURT DÉVELOPPEMENT
a) 110 représente la pression diastolique. 1. L’anesthésique local injecté par un dentiste contient souvent
b) 70 représente la pression du sang contre les artères une petite quantité d’adrénaline. Quel effet produit l’adréna-
pendant la relaxation ventriculaire. line sur les vaisseaux sanguins qui sont près de l’endroit où le
c) 110 représente la pression artérielle et 70, la fréquence dentiste effectue une réparation ? Pourquoi cet effet est-il
cardiaque. recherché ?
d) 70 est la mesure prise quand le premier bruit 2. Dans le présent chapitre, nous vous avons expliqué ce qu’était
est entendu. une varice. Pourquoi n’avons-nous pas abordé les varices tou-
e) Le patient présente un grave problème d’hypertension. chant les artères ?
16. Lequel des énoncés suivants est FAUX ? 3. Chantal est enceinte de son premier enfant et elle a de fré-
a) La régulation du diamètre des vaisseaux sanguins quentes rages de crème glacée. Elle se rend à sa crémerie pré-
est assurée par l’aire vasomotrice du cortex cérébral. férée et commande trois boules de crème glacée aux brisures
b) Le cortex cérébral peut envoyer des informations de chocolat. Au moment de recevoir son cornet des mains du
d’entrée au centre cardiovasculaire. serveur, elle déclare en se frottant le ventre qu’elle mange et
c) Les barorécepteurs peuvent stimuler le centre qu’elle respire pour deux. Comment au juste le bébé qu’elle
cardiovasculaire. porte mange-t-il et respire-t-il ?
d) L’activation des propriocepteurs augmente la fréquence
4. Pierre vient de passer 10 minutes à affûter soigneusement son
cardiaque au début d’une période d’exercice.
e) Le tonus vasomoteur est dû à un degré modéré couteau de cuisine. Par malheur, il se coupe profondément le
de vasoconstriction. doigt pendant qu’il tranche le rôti. Sa femme enroule un linge
autour de la blessure d’où le sang gicle et l’amène à l’hôpital.
17. Le retour veineux vers le cœur est amélioré par tous les fac- Quel type de vaisseau a été sectionné ? Comment le savez-vous ?
teurs suivants, SAUF un. Lequel ?
a) L’effet d’étranglement des muscles squelettiques. Voir la section Réponses à la fin de ce manuel.
CHA P I TRE 16
CHAPITRE 17
Le système lymphatique et l’immunité
P our maintenir l’homéostasie, l’organisme doit continuel-
lement combattre des agents nocifs provenant de l’en-
vironnement. Même s’ils sont constamment exposés à divers
le corps. Cependant, ce type d’immunité ne reconnaît pas
de façon spécifique les agents infectieux et n’a pas la capa-
cité de se rappeler les infections précédentes, contraire-
agents pathogènes, notamment les microorganismes comme ment à l’immunité adaptative. Cette dernière intervient
les bactéries et les virus responsables d’infec- plus lentement, mais elle est adaptée spécifiquement à
tions, la plupart des gens restent en bonne chaque microorganisme et conserve des traces des
santé. La surface du corps subit également des luttes passées.
coupures et des coups ; elle est exposée aux
Le système immunitaire2 se définit principa-
rayons ultraviolets du soleil, à des toxines
lement comme un « système fonctionnel » qui met
chimiques et à des brûlures légères,
à contribution à la fois les composantes de
mais elle résiste à ces agressions grâce
l’immunité innée et celles de l’immunité adap-
à divers moyens de défense.
tative. Sur le plan anatomique, il comprend un
L’immunité, ou résistance, est la ensemble d’organes et de tissus, notamment
capacité de l’organisme à combattre
ceux du système lymphatique (figure 17.1),
les agressions et la maladie par des
dispersés dans l’organisme et composés d’un nombre
mécanismes de défense. Les deux prin-
impressionnant de cellules et de molécules à l’origine
cipaux types de résistance à la maladie
des réponses immunitaires.
sont : 1) l’immunité innée1, ou immunité non
spécifique, et 2) l’immunité adaptative, ou immunité spé- Le présent chapitre décrit les mécanismes qui assurent
cifique. L’immunité innée englobe les mécanismes de les défenses contre les envahisseurs et favorisent la répara-
défense présents dès la naissance. Ceux-ci agissent à tout tion des tissus endommagés. Nous commencerons notre
instant et répondent rapidement aux agressions en préve- étude par le système lymphatique puis nous poursuivrons
nant les lésions et l’implantation des microorganismes sur avec l’immunité innée et l’immunité adaptative.
○ La phagocytose (section 3.3) L’immunologie

révision utile
animations
○ Le cancer (section Affections courantes du chapitre 3) ○ Cellules tueuses naturelles (p. 492)
○ Les muqueuses (section 4.4) ○ Lymphocytes T (p. 499)
○ L’épiderme (section 5.1) ○ Lymphocytes B (p. 501)
○ Les veinules et les veines (section 16.3)
1. On sait maintenant que des cellules et des molécules intervenant dans la réponse immunitaire non spécifique
sont essentielles aussi au déclenchement des mécanismes de la réponse immunitaire spécifique. Les frontières
entre ces deux types d’immunité ne semblent plus aussi étanches, de sorte que les expressions courantes
« non spécifique » et « spécifique » peuvent paraître limitatives. C’est pourquoi nous utiliserons de préférence
les expressions « immunité innée » et « immunité adaptative » comme synonymes de « immunité non
spécifique » et « immunité spécifique », respectivement.
2. Selon certains auteurs, la définition du système immunitaire s’applique seulement à l’immunité adaptative.
486 CHAPITRE 17 Le système Lymphatique et L’immunité
17.1 Le système lymphatique Leur structure unique permet au liquide interstitiel d’y entrer, mais
non d’en sortir. Les cellules endothéliales qui forment leurs parois
ne sont pas fixées les unes aux autres, elles se chevauchent plutôt
``
Objectifs
(figure 17.2b). Quand la pression est plus élevée dans le liquide
• Décrire les structures et les principales fonctions du système lymphatique.
interstitiel que dans la lymphe, les cellules s’entrouvrent, comme le
• Décrire l’organisation des vaisseaux lymphatiques et l’écoulement
de la lymphe.
ferait une porte battante à sens unique, et le liquide interstitiel
• Comparer la structure et les fonctions des tissus lymphoïdes et des
pénètre dans le capillaire lymphatique. Les cellules endothéliales
organes lymphoïdes primaires et secondaires. sont ancrées dans le tissu adjacent par des filaments d’union
constitués de fibres de collagène. Ces fibres exercent une traction
Le système du corps responsable de l’immunité adaptative (et de cer sur les cellules endothéliales, ce qui contribue également à faire
tains aspects de l’immunité innée) est le système lymphatique. Il entrer le liquide dans le capillaire lymphatique. Quand la pression
est constitué de la lymphe, des vaisseaux lymphatiques, de plusieurs est plus élevée à l’intérieur du capillaire lymphatique, les cellules
structures et organes qui contiennent du tissu lymphoïde, ainsi que se serrent les unes contre les autres, si bien que la lymphe ne peut
de la moelle osseuse rouge (figure 17.1). Le tissu lymphoïde est pas refluer dans le compartiment interstitiel.
un tissu conjonctif réticulaire spécialisé qui contient de nombreux Contrairement aux capillaires sanguins, qui constituent un
lymphocytes (voir le tableau 4.3C). réseau de canalisations reliant deux vaisseaux plus gros (soit une
La plupart des composants du plasma sanguin traversent les artériole et une veinule), les capillaires lymphatiques sont, au point
parois des capillaires sanguins pour former le liquide interstitiel, qui de départ, de petits culsdesac situés dans les tissus, qui recueillent
entoure les cellules des tissus du corps. La lymphe (lympha : eau) la lymphe et la transportent vers des conduits plus gros appelés
est le nom qu’on donne au liquide interstitiel une fois qu’il est entré vaisseaux lymphatiques (figure 17.1a). Ces vaisseaux ressemblent
dans les vaisseaux lymphatiques. Ces deux liquides sont chimique aux veines, mais leurs parois sont plus minces et leurs valvules plus
ment semblables au plasma sanguin. Il faut cependant noter que le nombreuses. En plusieurs points de leur parcours, ils traversent des
liquide interstitiel et la lymphe contiennent moins de protéines structures appelées nœuds lymphatiques, qui contiennent, entre
que le plasma sanguin, parce que la plus grande partie des protéines autres, des amas de lymphocytes B et T et dont le rôle est d’élimi
plasmatiques sont des molécules trop grosses pour traverser la paroi ner les éléments étrangers par la filtration de la lymphe, la phago
des capillaires. Chaque jour, environ 20 L de liquide passent du cytose et les réponses immunitaires.
sang aux espaces tissulaires. Ce liquide doit retourner au système Depuis les vaisseaux lymphatiques, la lymphe se déverse dans
cardiovasculaire pour que le volume sanguin demeure normal. deux grands vaisseaux, le conduit thoracique et le conduit lympha
Environ 17 L du filtrat produit quotidiennement par l’extrémité tique droit. Principal vaisseau collecteur de la lymphe, le conduit
artérielle des capillaires sanguins retournent directement dans le thoracique prend naissance dans un évasement appelé citerne du
sang par réabsorption à l’extrémité veineuse de ces capillaires (voir chyle ; il draine le côté gauche du corps (de la tête aux pieds) et la
la figure 16.3). Chaque jour, le reste du filtrat, soit 3 L, passe d’abord partie du côté droit située sous les côtes. Le conduit lymphatique
dans les vaisseaux lymphatiques, puis retourne dans le sang. droit reçoit la lymphe de la partie supérieure droite du corps
Le système lymphatique assure trois grandes fonctions : (figure 17.1b et c).
1. Drainer le surplus de liquide interstitiel. Les vaisseaux lym Finalement, le conduit thoracique déverse son contenu dans
phatiques drainent les espaces tissulaires de l’excès de liquide le sang à la jonction des veines jugulaire interne et subclavière
interstitiel et des protéines qui ont fui, et les retournent au gauches (figure 17.1a). Depuis le conduit lymphatique droit, la
sang. Cette fonction contribue au maintien de l’équilibre des lymphe passe dans le sang à la jonction des veines jugulaire interne
liquides dans le corps et empêche la déplétion des protéines et subclavière droites. La figure 17.3 représente schématiquement
plasmatiques essentielles à la vie. la circulation de la lymphe dans l’organisme.
2. Transporter les lipides alimentaires. Les vaisseaux lymphatiques Les deux mêmes pompes qui facilitent le retour veineux vers
transportent jusque dans le sang les vitamines liposolubles (A, le cœur assurent également l’écoulement de la lymphe.
D, E et K) et les lipides absorbés dans le tube digestif. 1. La pompe respiratoire. Les changements de pression qui se
3. Assurer les réponses immunitaires. Le tissu lymphoïde est à produisent pendant l’inspiration participent également à
l’origine de réponses très spécifiques destinées à faire échec à l’écoulement de la lymphe. Celleci s’écoule de la région
des microorganismes particuliers ou à des cellules anormales. abdominale vers la région thoracique, c’estàdire de l’endroit
où la pression dans les vaisseaux lymphatiques est élevée vers
l’endroit où elle est plus basse. Quand la pression abdominale
Les vaisseaux lymphatiques chute durant l’expiration, les valvules empêchent le reflux de
et la circulation de la lymphe la lymphe.
Les vaisseaux lymphatiques prennent naissance dans les capillaires 2. La pompe musculaire squelettique. L’action intermittente des
lymphatiques. Ces minuscules vaisseaux sont fermés à une extré contractions musculaires squelettiques (voir la figure 16.5)
mité et sont situés dans les espaces intercellulaires (figure 17.2). Leur comprime les vaisseaux lymphatiques (et les veines) et propulse
diamètre est légèrement plus grand que celui des capillaires sanguins. la lymphe vers les veines subclavières.
17.1 Le système lymphatique 487
Figure 17.1 Les structures du système lymphatique.

Le système lymphatique comprend la lymphe, les vaisseaux lymphatiques, les tissus lymphoïdes
et la moelle osseuse rouge.
Tonsille palatine
Nœud lymphatique
submandibulaire
Nœud lymphatique
cervical
Veine jugulaire interne gauche
Veine jugulaire interne droite
Veine subclavière gauche
Conduit lymphatique droit
Veine subclavière droite
Conduit thoracique
Thymus Nœud lymphatique axillaire
Vaisseau lymphatique
Conduit thoracique
Rate
Citerne du chyle
Nœud lymphatique Follicules lymphatiques

intestinal agrégés
(b) Régions drainées par le conduit
Intestin grêle lymphatique droit et le conduit thoracique
Gros intestin
Appendice Nœud lymphatique iliaque
vermiforme Région drainée par le
Nœud lymphatique inguinal conduit lymphatique droit
Moelle osseuse
rouge Région drainée par
le conduit thoracique
Veine jugulaire Veine jugulaire

interne droite interne gauche
CHA P I TRE 17
Veine
subclavière
gauche
Conduit
lymphatique droit Conduit
Veine subclavière thoracique
droite
(c) Vue antérieure détaillée du conduit thoracique

et du conduit lymphatique droit
FONCTIONS DU SYSTÈME LYMPHATIQUE

1. Draine le surplus de liquide interstitiel.
(a) Vue antérieure des principaux éléments du système lymphatique 2. Transporte les lipides alimentaires du tube digestif
à la circulation sanguine.
Q Qu’est-ce qu’un tissu lymphoïde ?

3. Protège l’organisme contre les invasions grâce
aux réponses immunitaires.
Figure 17.2 Les capillaires lymphatiques.

Les capillaires lymphatiques se trouvent partout dans le corps, APPLICATION
L’œdème
sauf dans le système nerveux central, certaines parties de la rate, la CLINIQUE
moelle osseuse rouge et les tissus qui ne contiennent pas de capil
laires sanguins. L’œdème se caractérise par une accumulation excessive de liquide
interstitiel dans les espaces tissulaires. Il peut être causé par une obstruc
tion du système lymphatique, comme en cas d’infection d’un nœud
lymphatique ou de blocage d’un vaisseau lymphatique. L’œdème est
parfois dû à une augmentation de la pression capillaire, ce qui cause
la formation de liquide interstitiel excédentaire plus rapidement qu’il ne
Capillaire peut passer dans les vaisseaux lymphatiques ou être réabsorbé par
Liquide interstitiel
sanguin les capillaires. L’absence de contractions musculaires squelettiques,
comme chez une personne paralysée, est aussi à l’origine de l’œdème.
Veinule
Ouverture
Cellule
Artériole Cellule
Sang
Sang Filament d’union
Figure 17.3 Représentation schématique de la relation entre les

vaisseaux lymphatiques, les nœuds lymphatiques Endothélium et le système
cardiovasculaire. Les flèches indiquent la direction de l’écoulement de
du capillaire
la lymphe et du sang. lymphatique
Liquide interstitiel Capillaire
lymphatique Lymphe suivantes :
Le liquide qui s’écoule passe par les structures
Lymphe
capillaires sanguins (plasma) espaces intercellulaires (liquide
interstitiel) capillaires lymphatiques (lymphe) vaisseaux lympha
(a) Relations entre les capillaires lymphatiques, (b) Détails
tiques d’un capillaire
et nœuds lymphatique
lymphatiques (lymphe) conduits lymphatiques
les cellules et les capillaires sanguins
(lymphe) jonction des veines jugulaire interne et subclavière (plasma).
CIRCULATION SYSTÉMIQUE CIRCULATION PULMONAIRE
Nœud lymphatique Capillaires

Conduits lymphatiques
lymphatiques (conduit
thoracique, conduit
lymphatique droit)
pillaire
nguin
Veine Capillaires
subclavière sanguins
Ouverture des
Vaisseau
poumons
Cellule lympha- Veines
ériole tique
Valvule
ng Filament d’union
Cœur Artères
Endothélium Vaisseau
du capillaire lymphatique
lymphatique efférent
pillaire
mphatique Lymphe Nœud
lymphatique
Capillaires
Vaisseau sanguins
lymphatique afférent systémiques
(b) Détails d’un capillaire lymphatique Capillaires lymphatiques
Q De quels vaisseaux du système cardiovasculaire
Q Pourquoi la lymphe ressemble-t-elle plus au liquide

interstitiel qu’au plasma sanguin ?
(artères, veines ou capillaires) provient le liquide
qui devient la lymphe ?
17.1 Le système lymphatique 489
Les organes et les tissus lymphoïdes Les nœuds lymphatiques

Les organes et les tissus du système lymphatique sont disséminés On appelle nœuds lymphatiques, ou lymphonœuds, les quelque
dans tout le corps. On les classe en deux groupes selon leur fonction. 600 petits organes en forme de haricot situés sur le parcours des
Les organes lymphoïdes primaires, là où les cellules souches se vaisseaux lymphatiques. Ils sont répartis dans l’ensemble de l’orga
divisent et se transforment en lymphocytes B et en lymphocytes T, nisme, dans les tissus superficiels et plus profonds, et sont généra
comprennent la moelle osseuse rouge (dans les os plats et l’ex lement regroupés (figure 17.1). Les nœuds lymphatiques sont très
trémité des os longs chez l’adulte) et le thymus. Les tissus et les concentrés près des glandes mammaires, ainsi que dans les régions
organes lymphoïdes secondaires, siège de la plupart des réponses de l’aisselle et de l’aine. Chacun d’eux est recouvert d’une capsule
immunitaires, comprennent les nœuds lymphatiques, la rate et les composée de tissu conjonctif dense qui se prolonge à l’intérieur
follicules (ou nodules) lymphatiques. du nœud (figure 17.4). Dans les différentes régions, on trouve des
lymphocytes B, qui se transforment en plasmocytes, ainsi que des
Le thymus lymphocytes T, des cellules dendritiques et des macrophagocytes.
Le thymus est un organe à deux lobes situé à l’arrière du sternum La lymphe entre par les vaisseaux lymphatiques afférents (afferre :
entre les poumons et audessus du cœur (figure 17.1). Il contient apporter). Quand elle traverse le nœud, la lymphe est débarrassée des
un grand nombre de lymphocytes T, de cellules dendritiques (ainsi éléments étrangers, qui sont emprisonnés dans les fibres réticulaires
nommées en raison de leurs longs prolongements en forme de situées dans les espaces intercellulaires. Les macrophagocytes détruisent
branches), de cellules épithéliales et de macrophagocytes dispersés. ensuite une partie de ces particules étrangères par phagocytose et
Les lymphocytes T immatures migrent de la moelle osseuse rouge interviennent dans le déclenchement de certaines réponses immuni
vers le thymus, où ils prolifèrent et poursuivent leur maturation. taires, tandis que les lymphocytes s’activent et éliminent des agents
Seulement 2 % d’entre eux ont les qualités requises pour devenir pathogènes par l’intermédiaire de diverses réponses immunitaires
des lymphocytes T matures qui participeront à la réponse immu spécifiques. La lymphe ainsi purifiée quitte le nœud par un ou deux
nitaire spécifique. Les autres meurent par apoptose (mort cellulaire vaisseaux lymphatiques efférents (efferre : porter hors). Les plasmocytes et
programmée). Les macrophagocytes du thymus contribuent à l’éli les lymphocytes T qui se sont divisés plusieurs fois à l’intérieur d’un
mination des débris de cellules mortes. Les lymphocyte T matures nœud lymphatique peuvent également quitter le nœud et circuler
quittent le thymus par le sang et migrent vers les nœuds lympha vers d’autres parties du corps. Des valvules dirigent l’écoulement de
tiques, la rate et les autres tissus lymphoïdes secondaires, où ils la lymphe vers l’intérieur par les vaisseaux lymphatiques afférents et
colonisent des parties de ces organes et tissus. vers l’extérieur par les vaisseaux lymphatiques efférents (figure 17.4).
Figure 17.4 La structure d’un nœud lymphatique (partiellement sectionné). Les flèches vertes indiquent
la direction de l’écoulement de la lymphe vers l’intérieur et l’extérieur d’un nœud lymphatique.
Les nœuds lymphatiques sont présents dans tout le corps, mais sont généralement regroupés.
Vaisseaux
lymphatiques
CHA P I TRE 17
efférents
Nerf
Muscle
squelettique
Vaisseaux Nœud Lympho- Plasmo- Lympho-
lymphatiques lymphatique
Vaisseaux cytes B cytes cytes T
afférents
lymphatiques Vaisseaux
Valvule efférents lymphatiques
Valvule afférents
Capsule
Fibre réticulaire
Vaisseau Cellules Macropha-
lymphatique dendritiques gocytes
afférent
(c) Types de cellules d’un
(a) Nœud lymphatique sectionné (b) Vue antérieure d’un nœud lymphatique inguinal nœud lymphatique
Q Qu’arrive-t-il aux substances étrangères transportées dans la lymphe, lorsque celle-ci entre
dans un nœud lymphatique ?
De nombreux vaisseaux lymphatiques afférents acheminent la

lymphe dans un nœud lymphatique, mais seulement un ou deux hémorragie interne et entraîner un état de choc. L’ablation immédiate
vaisseaux lymphatiques efférents déversent la lymphe à l’extérieur de la rate, appelée splénectomie, s’impose pour arrêter l’hémorragie
de ce même nœud lymphatique. En raison de cet agencement, la et sauver le patient. Après une splénectomie, d’autres structures, en
lymphe stagne dans les nœuds et s’écoule lentement hors de particulier la moelle osseuse rouge et le foie, peuvent prendre en
ceuxci, ce qui lui permet d’être purifiée plus longtemps. De plus, charge une partie des fonctions normalement accomplies par la rate.
lors de son parcours à travers la circulation lymphatique, la lymphe
croise plusieurs autres nœuds. Elle est donc soumise à plusieurs Les follicules lymphatiques
étapes de purification avant de retourner au sang.
Les follicules (ou nodules) lymphatiques sont des amas de tissu
lymphatique de forme ovoïde dépourvus de capsule conjonctive.
Ils sont abondants dans le tissu conjonctif des muqueuses tapissant
APPLICATION le tube digestif, les conduits des systèmes urinaire et génitaux ainsi
La métastase
CLINIQUE que les conduits aériens du système respiratoire. L’ensemble des
follicules lymphatiques porte le nom de tissu lymphoïde associé aux
Une métastase (metastasis : changement de place) est la propagation
muqueuses (MALT, mucosa-associated lymphoid tissue).
d’une maladie d’une partie du corps à une autre, qui peut survenir par
l’intermédiaire des vaisseaux lymphatiques. Toutes les tumeurs malignes Bien que de nombreux follicules lymphatiques soient petits
finissent par produire des métastases. Les cellules cancéreuses sont et isolés, certains forment des agrégats étendus dans des endroits
transportées soit par le sang, soit par la lymphe, et créent de nouvelles particuliers du corps, notamment les tonsilles de la région bucco
tumeurs là où elles se fixent. Quand une métastase se forme par l’in pharyngienne et les follicules lymphatiques agrégés (ou plaques de
termédiaire de vaisseaux lymphatiques, on peut prévoir l’emplacement Peyer) dans l’iléum de l’intestin grêle (figure 17.1). On rencontre
de foyers tumoraux secondaires selon la direction de l’écoulement également des amas de follicules lymphatiques dans l’appendice
de la lymphe en provenance de la tumeur primitive. Les nœuds lym vermiforme. Les cinq tonsilles (ou amygdales), qui forment un
phatiques cancéreux sont enflés, fermes, dépourvus de sensibilité et anneau à la jonction de la cavité orale, de la cavité nasale et de la
attachés à des structures sousjacentes. Au contraire, la plupart des gorge, occupent une position stratégique pour participer aux
nœuds lymphatiques qui sont enflés par suite d’une infection sont réponses immunitaires dirigées contre les substances étrangères
souples, mobiles au toucher et douloureux. inhalées ou ingérées. L’unique tonsille pharyngienne est enchâs
sée dans la paroi postérieure de la portion supérieure de la gorge
(voir la figure 18.2). Les deux tonsilles palatines reposent à
La rate l’arrière de la bouche, de part et d’autre ; ce sont celles qui sont
Située entre l’estomac et le diaphragme, la rate est la masse de tissu habituellement enlevées au cours d’une tonsillectomie (ou amyg
lymphoïde la plus volumineuse du corps (figure 17.1). Elle est dalectomie). Il est parfois nécessaire de procéder aussi à l’ablation
entourée par une capsule de tissu conjonctif dense et comprend des deux tonsilles linguales situées à la base de la langue.
deux types de tissus appelés pulpe blanche et pulpe rouge. La pulpe
blanche est composée de tissu lymphatique, contenant surtout des
lymphocytes et des macrophagocytes. La pulpe rouge est formée
``
Point de contrôle
1. En quoi le liquide interstitiel et la lymphe se ressemblent-ils ? En quoi
de sinus veineux remplis de sang ainsi que de cordons de tissu splé- diffèrent-ils ?
nique renfermant des érythrocytes, des macrophagocytes, des lym 2. Quel est le rôle du thymus et des nœuds lymphatiques dans l’immunité ?
phocytes, des plasmocytes et des granulocytes. 3. Décrivez les fonctions de la rate et des tonsilles.
Le sang qui entre dans la rate par l’artère splénique pénètre
dans la pulpe blanche. Dans ce tissu, les lymphocytes B et T
prennent en charge les réactions immunitaires spécifiques, et les
macrophagocytes détruisent par phagocytose les agents pathogènes. 17.2 L’immunité innée
Dans la pulpe rouge, la rate accomplit trois fonctions touchant les
cellules sanguines : 1) élimination par les macrophagocytes des cel ``
Objectif
lules sanguines et des thrombocytes usés ou défectueux ; 2) emma • Décrire les diverses composantes de l’immunité innée.
gasinage des thrombocytes (la rate peut contenir jusqu’au tiers des
réserves de l’organisme) ; et 3) production de cellules sanguines L’immunité innée (ou immunité non spécifique) correspond à
(hématopoïèse) pendant le développement fœtal. des mécanismes de défense qui sont présents à la naissance et prêts
en tout temps à assurer une protection rapide contre un large
éventail d’agents pathogènes et de substances étrangères. Dans ce
type d’immunité, il n’y a pas de reconnaissance précise d’un agent
APPLICATION
La splénectomie pathogène, et la réaction est la même. Il n’y a pas de composante
CLINIQUE
mémoire : l’organisme ne se rappelle aucun contact antérieur avec
La rate est l’organe le plus souvent endommagé quand surviennent une molécule étrangère. L’immunité innée est composée d’une
des traumatismes abdominaux. Sa rupture peut causer une grave première ligne de défense formée par les barrières mécaniques et
chimiques externes que constituent la peau et les muqueuses,
17.2 L’immunité innée 491
et d’une seconde ligne de défense interne constituée de cellules des microorganismes, un peu comme les larmes le font dans les
tueuses naturelles et de phagocytes, et comprenant la réaction yeux. La présence de salive réduit la colonisation de la bouche par
inflammatoire, la fièvre et des substances antimicrobiennes. Les des microorganismes.
réponses immunitaires innées représentent le système d’avertisse L’évacuation de l’urine nettoie l’urètre et retarde la colonisation
ment précoce de l’immunité. Elles sont conçues pour empêcher la microbienne du système urinaire. De même, les sécrétions vaginales
pénétration d’agents pathogènes dans le corps et pour aider à éli évacuent des microorganismes du corps de la femme. La défécation
miner ceux qui y sont entrés. et le vomissement permettent aussi d’expulser des microorganismes.
Par exemple, en réponse à certaines toxines d’origine microbienne,
La première ligne de défense : les muscles lisses de la portion inférieure du tube digestif se
contractent vigoureusement et la diarrhée qui s’ensuit permet
la peau et les muqueuses d’évacuer rapidement les microorganismes.
La peau qui recouvre le corps et les muqueuses qui tapissent les Certains facteurs chimiques contribuent également au haut
ouvertures du corps – telles que la bouche et les voies respiratoires – degré de résistance de la peau et des muqueuses contre les invasions
forment la première ligne de défense. Ces structures constituent microbiennes. Les glandes sébacées de la peau sécrètent une substance
des barrières mécaniques et des barrières chimiques qui empêchent huileuse, le sébum, qui forme un enduit protecteur à la surface de la
les agents pathogènes et les substances étrangères de pénétrer dans peau. Les acides gras insaturés contenus dans le sébum inhibent la
le corps et de causer des maladies. croissance de certaines bactéries pathogènes et de mycètes. L’acidité
Le revêtement épithélial de la peau, l’épiderme, avec ses multiples de la peau (pH entre 3 et 5) qui résulte en partie de la sécrétion des
couches superposées de cellules kératinisées, tassées les unes contre acides gras et de l’acide lactique empêche ou ralentit la croissance
les autres grâce aux jonctions serrées, constitue un obstacle méca de certains microorganismes. La sueur emporte les microorganismes
nique très efficace contre les agents pathogènes (voir la figure 5.1). qui se déposent à la surface de la peau. Le suc gastrique, produit par
De plus, la desquamation régulière des cellules épidermiques contri les glandes de l’estomac, est un mélange d’acide chlorhydrique, d’en
bue à éliminer les agents pathogènes présents à la surface de la peau. zymes et de mucus. La forte acidité du suc gastrique (pH entre 1,2
Il est rare que les bactéries réussissent à traverser la surface intacte et 3,0) détruit de nombreuses bactéries et la plupart de leurs toxines.
d’un épiderme sain. Cependant, si la surface de la peau est endom Les sécrétions vaginales sont aussi légèrement acides, ce qui prévient
magée par des coupures, des brûlures ou des piqûres, les agents la prolifération de certains microorganismes.
pathogènes peuvent alors accéder à l’épiderme et envahir les tissus
sousjacents puis circuler dans le sang vers d’autres parties du corps. La seconde ligne de défense :
Le revêtement épithélial des muqueuses sécrète un liquide les défenses internes
appelé mucus, qui lubrifie et humecte la surface des cavités du corps.
Même si elles constituent des barrières très efficaces contre l’inva
Parce qu’il est légèrement visqueux, le mucus emprisonne bon
sion par des agents pathogènes, la peau et les muqueuses peuvent
nombre de microorganismes et de substances étrangères. En outre,
être endommagées par des lésions ou des activités quotidiennes
la muqueuse du nez possède des poils enduits de mucus, les vibrisses,
telles que le brossage des dents ou le rasage. Tout agent pathogène
qui filtrent l’air inspiré et captent les microorganismes, les poussières
qui arrive à franchir les premières barrières se heurte à une
et certaines particules polluantes. La muqueuse des voies respira
seconde ligne de défense composée de protéines antimi
CHA P I TRE 17
toires supérieures contient des cils, prolongements microscopiques
crobiennes internes, de phagocytes et de cellules tueuses natu
filiformes de la surface des cellules épithéliales. Les mouvements
relles, ainsi que de mécanismes comme la réaction inflammatoire
d’ondulation des cils propulsent vers la gorge les poussières et les
et la fièvre.
microorganismes qui ont été aspirés et se trouvent emprisonnés
dans le mucus. La toux et les éternuements accélèrent l’expulsion
du mucus et des agents pathogènes qu’il contient à l’extérieur du Les protéines antimicrobiennes internes
corps. Par ailleurs, le fait d’avaler le mucus emporte les agents Divers liquides de l’organisme contiennent quatre principaux types
pathogènes dans l’estomac, où ils sont détruits par le suc gastrique. de protéines antimicrobiennes internes qui inhibent la mul
tiplication des microorganismes.
D’autres liquides produits par divers organes contribuent éga
lement à la protection mécanique procurée par le revêtement 1. Les interférons sont des protéines antivirales produites par les
épithélial de la peau et des muqueuses. L’appareil lacrymal (voir la lymphocytes, les macrophagocytes et les fibroblastes infectés
figure 12.5) produit des larmes en réponse aux substances irritantes par des virus. Une fois libérés par les cellules infectées, les
qui s’introduisent dans l’œil et les dilue. Le clignement des yeux interférons diffusent vers les cellules saines situées à proximité,
étend les larmes à la surface du globe oculaire, ce qui empêche les où ils déclenchent la synthèse de protéines qui perturbent la
microorganismes de se fixer à l’œil. Les larmes contiennent aussi réplication virale. Les virus causent des maladies seulement s’ils
du lysozyme, une enzyme qui détruit certaines bactéries en peuvent se répliquer dans les cellules de l’organisme.
endommageant leur paroi cellulaire. Cette enzyme est également 2. Le système du complément est formé d’un groupe de pro
présente dans la salive, la sueur, les sécrétions nasales, les sécrétions téines normalement inactives présentes dans le plasma sanguin
vaginales, le sperme et le lait maternel, où elle joue le même rôle et sur les membranes plasmiques. Quand elles sont activées, ces
antibactérien. La salive, produite par les glandes salivaires, nettoie la protéines se comportent comme des « compléments » au cours
surface des dents et de la muqueuse de la bouche et les débarrasse de certaines réactions immunitaires, allergiques ou
inflammatoires, c’estàdire qu’elles amplifient ces dernières. poursuivent alors l’activité phagocytaire amorcée dans le but de
Un des effets des protéines du complément se traduit par la débarrasser les tissus des agents pathogènes qui les infectent.
formation de canaux dans la membrane plasmique des De 5 à 10 % des lymphocytes dans la circulation sanguine sont
microorganismes. Ces canaux permettent au liquide extracel des cellules tueuses naturelles (NK, natural killer) qui sont
lulaire de pénétrer dans ces derniers, ce qui les fait éclater. Ce capables de tuer un large éventail de microorganismes ainsi que
processus porte le nom de cytolyse (kutos : cellule ; lusis : dis certaines cellules cancéreuses, et ce, en libérant des protéines qui
solution). Le complément amplifie aussi le chimiotactisme, c’est détruisent la membrane de la cellule cible. Les cellules tueuses
àdire l’attraction chimique des phagocytes vers un naturelles sont aussi présentes dans la rate, les nœuds lymphatiques
emplacement donné. Il cause par ailleurs l’opsonisation, proces et la moelle osseuse rouge.
sus au cours duquel des protéines du complément se lient à la
surface d’un microorganisme et renforcent la phagocytose. La réaction inflammatoire
3. Les sidérophilines inhibent la croissance de certaines bacté La réaction inflammatoire est une réaction de défense de l’or
ries en réduisant la quantité de fer disponible. Il s’agit, par ganisme déclenchée en réponse à une lésion tissulaire. Elle fait
exemple, de la transferrine (présente dans le sang, le lait mater partie des mécanismes de défense innés de l’organisme, c’estàdire
nel, la salive et les larmes), de la lactoferrine (présente dans le lait qu’elle se déroule toujours de la même façon, qu’elle soit provo
maternel, la salive et le mucus), de la ferritine (présente dans le quée par une coupure, une brûlure, l’exposition à des rayonne
foie, la rate et la moelle osseuse rouge) et de l’hémoglobine ments, ou par une invasion virale ou bactérienne. Elle est une
(présente dans les érythrocytes). En privant les bactéries de fer, tentative de circonscrire les microorganismes, les toxines et les
ces protéines diminuent la prolifération bactérienne, car il s’agit substances étrangères aux environs de la lésion, d’empêcher leur
d’un élément essentiel pour leur multiplication. propagation vers d’autres tissus et de préparer le site pour la répa
4. Les peptides antimicrobiens sont des chaînes courtes ration tissulaire. De ce fait, elle tend à rétablir l’homéostasie des
d’acides aminés dont l’action antimicrobienne est étendue. Ils tissus. Les quatre signes et symptômes de la réaction inflammatoire
comprennent la dermicidine (produite par les glandes sudori sont la rougeur, la chaleur, la tuméfaction et la douleur. Cette
pares), les défensines et les cathélicidines (produites par les granu réaction peut aussi causer une perte fonctionnelle dans la région
locytes neutrophiles, les macrophagocytes et l’épithélium) et touchée, selon l’étendue de la lésion et l’endroit où elle se trouve.
la thrombocidine (produite par les plaquettes). En plus de détruire Les étapes de la réaction inflammatoire sont les suivantes :
une grande variété de microorganismes, les protéines antimi
1 La vasodilatation et l’augmentation de la perméabilité des vais-
crobiennes peuvent attirer des cellules dendritiques et des mas
seaux sanguins. En réponse à une lésion, les mastocytes présents
tocytes, qui contribuent aux réponses immunitaires. Il est
dans le tissu conjonctif ainsi que les granulocytes basophiles et
intéressant de souligner que les microorganismes exposés aux
les thrombocytes du sang libèrent de l’histamine. Immédiatement
peptides antimicrobiens ne semblent pas acquérir de résistance,
après la libération d’histamine, les vaisseaux sanguins présentent
comme c’est le cas avec les antibiotiques.
deux changements : l’augmentation de la perméabilité et la vasodila-
tation (figure 17.5). La vasodilatation produit une augmentation
Les phagocytes et les de diamètre, ce qui permet à une plus grande quantité de sang
cellules tueuses naturelles d’atteindre la région lésée et d’emporter les toxines microbiennes
Quand ils arrivent à traverser la peau et les muqueuses et réussissent et les cellules mortes. L’augmentation de la perméabilité signifie
à survivre à l’action des protéines antimicrobiennes dans le sang, que les substances normalement retenues dans la circulation san
les agents pathogènes se heurtent aux phagocytes et aux cellules guine peuvent désormais quitter les vaisseaux sanguins. Ainsi, des
tueuses naturelles. substances protectrices, comme les anticorps et les facteurs de
Les phagocytes (phagein : manger ; kutos : cellule) sont des cel coagulation, s’échappent du sang pour se diriger vers les tissus
lules spécialisées dans la phagocytose (ôsis : processus), c’estàdire lésés. Le fibrinogène est transformé en un réseau épais et inso
l’ingestion d’agents pathogènes, d’autres particules, comme les luble de filaments de fibrine qui emprisonne les microorganismes
débris cellulaires (voir la figure 3.10), voire des cellules entières, envahissants et les empêche de se disséminer. Le caillot ainsi formé
telles des cellules infectées. Les deux principaux types de phago isole les microorganismes et les toxines qu’ils contiennent.
cytes sont les granulocytes neutrophiles et les macrophagocytes. Si l’on étudie les événements associés à la réaction inflam
Des macrophagocytes fixes, issus de monocytes (voir la figure 14.2a), matoire, il est aisé d’en comprendre les signes et les symptômes.
montent la garde en permanence dans des tissus particuliers en La grande quantité de sang qui afflue dans la région de la lésion
bonne santé tels que la peau et les tissus souscutanés, le foie, les est à l’origine à la fois de la chaleur et de la rougeur. L’œdème résulte
poumons, l’encéphale, la rate, les nœuds lymphatiques et la moelle de l’accumulation de liquide interstitiel provoquée par le plasma
osseuse rouge. Quand une infection survient, les granulocytes qui s’écoule des capillaires. La douleur provient de la lésion des
neutrophiles sont les premiers phagocytes à migrer vers la région neurones, de la libération de produits toxiques par les microor
infectée. Par la suite, des monocytes quittent la circulation sanguine ganismes et de l’augmentation de la pression causée par l’œdème.
en grand nombre. Au cours de leur migration, ils grossissent et se 2 La migration des phagocytes. Peu de temps après le déclenche
transforment en cellules phagocytaires actives, les macrophagocytes ment du processus inflammatoire, les phagocytes sont attirés
libres. Ceuxci migrent vers l’emplacement de l’infection, où ils sur les lieux de la lésion par chimiotactisme (figure 17.5). Près de
17.2 L’immunité innée 493
la région atteinte, les granulocytes neutrophiles commencent

à se faufiler (diapédèse) par les parois des vaisseaux sanguins.
APPLICATION
Ce processus est appelé migration. Les abcès et les ulcères
CLINIQUE
3 La phagocytose et la réparation tissulaire. Les granulocytes
neutrophiles prédominent pendant les premiers stades de l’in Quand il ne peut pas s’échapper d’une région enflammée, le pus qui
fection, mais ils meurent rapidement, ainsi que les micro s’accumule forme un abcès. Les boutons et les furoncles, ou clous,
organismes qu’ils ont ingérés. Quelques heures plus tard, les en sont des exemples courants. Quand la couche superficielle d’un
monocytes arrivent sur les lieux. Une fois qu’ils ont atteint organe ou d’un tissu enflammé se détache, la lésion ouverte qui s’en-
les tissus, ils se transforment en macrophagocytes libres qui suit est appelée ulcère. Les personnes qui n’ont pas une bonne circu-
ingèrent les tissus endommagés, les granulocytes neutrophiles lation sanguine – les diabétiques atteints d’athérosclérose avancée,
usés et les agents pathogènes envahissants. par exemple – sont particulièrement prédisposées à la formation d’ul-
Finalement, les macrophagocytes meurent aussi. En cères dans les tissus des jambes.
quelques jours, il se forme un amas de cellules mortes, de tissus
endommagés et de liquide appelé pus. À l’occasion, le pus se La fièvre
rend à la surface du corps ou s’écoule dans une cavité, où il se
La fièvre est une température corporelle qui s’élève audessus de
disperse. Il arrive aussi qu’il demeure, même après la fin de
la normale par suite d’une modification du réglage du thermostat
l’infection. Dans ce cas, il est détruit et absorbé peu à peu au
hypothalamique. Elle apparaît le plus souvent durant la réaction
cours des jours qui suivent.
inflammatoire et les infections. De nombreuses toxines bactériennes
élèvent la température corporelle en stimulant, par exemple, la
production par les macrophagocytes d’interleukine 1 (IL1), une
Figure 17.5 La réaction inflammatoire. Plusieurs substances sti
substance qui provoque la fièvre. Une température corporelle élevée
mulent la vasodilatation, l’augmentation de la perméabilité des vaisseaux
sanguins, le chimiotactisme, la migration et la phagocytose. Les phago
intensifie les effets de l’interféron, inhibe la croissance de certains
cytes migrent du sang vers le siège de la lésion tissulaire. microorganismes et accélère les processus métaboliques respon
sables de la réparation cellulaire.
La réaction inflammatoire est une réponse immunitaire innée
Le tableau 17.1 présente un résumé des éléments de l’immu
de l’organisme en réaction à une lésion tissulaire.
nité innée.
Lésion tissulaire
Tableau 17.1
Les défenses innées
ÉLÉMENT FONCTIONS
PREMIÈRE LIGNE DE DÉFENSE : LA PEAU ET LES MUQUEUSES
Facteurs physiques
Phagocytose Épiderme Oppose une barrière mécanique à la pénétration
CHA P I TRE 17
3 Agents des microorganismes.
pathogènes
Muqueuses Empêchent l’accès à de nombreux microorganismes,
mais ne sont pas aussi efficaces que la peau intacte.
Mucus Emprisonne les microorganismes dans les voies

Chimiotactisme
respiratoires et urogénitales, ainsi que dans le tube
2 Migration digestif.
des phagocytes
Vibrisses Filtrent les microorganismes et la poussière dans le nez.
Cils Aidés du mucus, emprisonnent et évacuent les

Diapédèse microorganismes et la poussière des voies respiratoires
supérieures.
1 Vasodilatation Larmes Diluent et emportent avec elles les microorganismes
et augmentation et les substances irritantes.
de la perméabilité
Salive Enlève les microorganismes de la surface des dents
et des muqueuses de la bouche.
Les phagocytes migrent du sang vers la lésion Sueur Emporte les microorganismes qui se déposent
à la surface de la peau.
Urine Chasse les microorganismes de l’urètre.
Q Quelles sont les causes de la rougeur au siège

de la réaction inflammatoire ?
Défécation et
vomissement
Expulsent les microorganismes de l’organisme.

Tableau 17.1 (suite) Les différentes caractéristiques de l’immunité innée ont un seul
point commun : elles ne sont pas spécifiquement dirigées contre un
Les défenses innées type particulier d’envahisseur. En cela, elles s’opposent à l’immu
ÉLÉMENT FONCTIONS nité adaptative (ou immunité spécifique), qui est fondée sur une
réaction précise lui permettant de s’adapter ou de s’ajuster à l’agent
PREMIÈRE LIGNE DE DÉFENSE : LA PEAU ET LES MUQUEUSES
pathogène en cause. Toute substance – tels les aliments, les médi
Facteurs chimiques caments et le pollen, de même que les cellules et les microorga
Sébum Forme un film protecteur acide sur la peau, qui nismes – que le système immunitaire reconnaît comme étant
empêche la croissance de nombreux microorganismes. étrangère (nonsoi) est un antigène. L’immunité adaptative suppose
Lysozyme Détruit les bactéries. La sueur, les larmes, la salive, la production de types spécifiques de cellules et d’anticorps qui ont
les sécrétions nasales et d’autres liquides tissulaires pour effet d’inactiver, voire de détruire, un antigène donné. Ce type
contiennent du lysozyme. d’immunité fait appel à des lymphocytes (un type de leucocytes) :
Suc gastrique Détruit les bactéries et la plupart des toxines dans les lymphocytes T et les lymphocytes B. Contrairement à l’immu
l’estomac. nité innée, l’immunité adaptative est plus lente à s’installer, mais
Sécrétions Entravent la croissance des bactéries et des mycètes elle possède une composante mémoire. La science qui s’intéresse
vaginales exposés à l’acidité des sécrétions ; expulsent les aux réponses de l’organisme aux antigènes est appelée immuno
microorganismes hors du vagin. logie (immunitas : exemption de charge ; logos : science).
SECONDE LIGNE DE DÉFENSE : LES DÉFENSES INTERNES Normalement, les cellules immunitaires spécifiques d’une per
Protéines antimicrobiennes internes sonne reconnaissent leurs propres cellules et substances chimiques
et ne les attaquent pas. Cette absence de réaction contre les cellules
Interférons Protègent les cellules saines de l’hôte contre l’infection
virale. et les tissus du soi est appelée tolérance du soi.
Système du
complément
Cause la cytolyse des microorganismes, favorise la
phagocytose et contribue à la réaction inflammatoire.
La maturation des lymphocytes T
Sidérophilines Inhibent la croissance de certaines bactéries
et des lymphocytes B
en réduisant la quantité de fer disponible. Les cellules qui peuvent donner naissance à des réponses immuni
Peptides Ont une action antimicrobienne à large spectre et taires spécifiques sont des leucocytes appelés lymphocytes B et lym
anti- attirent les cellules dendritiques et les mastocytes. phocytes T. Ces deux catégories de lymphocytes se forment à partir
microbiens de cellules souches hématopoïétiques contenues dans la moelle
Cellules tueuses Tuent des cellules cibles infectées en libérant osseuse rouge (voir la figure 14.2) et se développent dans les organes
naturelles (NK) des granulations qui contiennent de la perforine lymphoïdes primaires (moelle osseuse rouge et thymus). Plus préci
et des granzymes ; les macrophagocytes sément, les lymphocytes B se développent et arrivent à maturité
tuent ensuite les microorganismes libérés.
dans la moelle osseuse rouge ; tandis que les lymphocytes T se forment
Phagocytes Englobent et digèrent les agents pathogènes à partir de lymphocytes T précurseurs qui quittent la moelle
et d’autres particules étrangères.
osseuse rouge et parviennent jusqu’au thymus, où ils atteignent leur
Réaction Circonscrit et détruit les agents pathogènes, maturité. Avant que les lymphocytes T matures quittent le
inflammatoire et enclenche la réparation tissulaire.
thymus ou que les lymphocytes B matures sortent de la moelle
Fièvre Amplifie les effets des interférons, inhibe la prolifération osseuse rouge, ils commencent à produire plusieurs protéines carac
de certains microorganismes et accélère les réactions téristiques qui s’insèrent dans leurs membranes plasmiques. Certaines
de l’organisme qui facilitent la guérison.
de ces protéines sont des récepteurs d’antigènes, c’estàdire des
molécules capables de reconnaître un antigène spécifique et de s’y
``
Point de contrôle lier. Il existe deux principaux types de lymphocytes T matures dans
le thymus : les lymphocytes T auxiliaires (TH ou CD4) et les
4. Quels facteurs physiques et chimiques de la peau et des muqueuses
protègent l’organisme contre la maladie ? lymphocytes T cytotoxiques (TC ou CD8) (figure 17.6). Ces
5. Quelles sont les défenses internes auxquelles se heurtent les agents deux groupes de lymphocytes T ont des fonctions très différentes.
pathogènes qui réussissent à franchir la peau et les muqueuses ? Quand un lymphocyte T ou B est mature, qu’il possède son récep
6. Quels sont les principaux signes et symptômes de la réaction inflammatoire ? teur fonctionnel, mais qu’il n’a jamais rencontré son antigène, on le
qualifie de lymphocyte T ou de lymphocyte B naïf. Une fois que
le lymphocyte a été activé et qu’il est prêt à assurer la réponse
immunitaire, il porte le nom de cellule effectrice. Plus précisément, on
17.3 L’immunité adaptative parle de lymphocytes T effecteurs pour les lymphocytes T auxiliaires
et cytotoxiques et de plasmocytes pour les lymphocytes B.
``
Objectifs
• Définir l’immunité adaptative et la comparer à l’immunité innée.
Les types de réponses immunitaires
• Expliquer la relation entre les antigènes et les anticorps. adaptatives
• Comparer les fonctions de l’immunité cellulaire avec celles de l’immunité L’immunité adaptative comprend deux réponses étroitement liées :
humorale.
la réponse immunitaire cellulaire et la réponse immunitaire humorale,
17.3 L’immunité adaptative 495
Figure 17.6 La formation des lymphocytes B et des lymphocytes T précurseurs à partir de cellules
souches hématopoïétiques contenues dans la moelle osseuse rouge. Les lymphocytes B et les lymphocytes T
se développent dans les tissus lymphoïdes primaires (moelle osseuse rouge et thymus) et sont activés dans les
organes et les tissus lymphoïdes secondaires (nœuds lymphatiques, rate et follicules lymphatiques). Une fois activé,
chaque type de lymphocyte produit un clone de cellules capables de reconnaître un antigène spécifique. Afin de
simplifier, l’illustration ne présente pas les récepteurs d’antigènes sur la membrane plasmique des cellules formant
les clones de lymphocytes.
Les deux réponses immunitaires adaptatives sont l’immunité cellulaire et l’immunité humorale.
Organes
lymphoïdes Moelle osseuse rouge
primaires
Lympho-
Thymus cytes T
précurseurs
Organes et Lymphocytes T matures Lymphocytes B matures

tissus lymphoïdes
secondaires
Récepteurs
Lymphocyte T Lymphocyte T d’antigènes
cytotoxique naïf auxiliaire naïf Lymphocyte B
naïf
Activation de
lymphocytes T auxiliaires
Formation d’un clone de lymphocytes T auxiliaires
Lymphocytes T
auxiliaires
mémoires
Aide à
Aide à
Lymphocytes T
auxiliaires effecteurs
Activation de
Activation de lympho- lymphocytes B
cytes T cytotoxiques
Formation d’un clone de Formation d’un clone

lymphocytes T cytotoxiques de lymphocytes B
CHA P I TRE 17
Lympho- Anticorps
cytes T Lympho-
Lymphocytes T
cytotoxiques Plasmocytes cytes B
cytotoxiques
mémoires mémoires
effecteurs
Les lymphocytes T cytotoxiques Les anticorps se lient aux

effecteurs quittent le tissu lymphoïde
pour s’attaquer aux antigènes envahisseurs
antigènes dans les liquides
corporels et les inactivent Q Quel type de lymphocytes T
effecteurs participe aussi
RÉPONSE IMMUNITAIRE CELLULAIRE RÉPONSE IMMUNITAIRE HUMORALE bien à la réponse immunitaire
Dirigée contre les agents pathogènes intracellulaires, Dirigée contre les agents pathogènes cellulaire qu’à la réponse
certaines cellules cancéreuses et le tissu greffé extracellulaires
immunitaire humorale ?
toutes deux déclenchées spécifiquement par les antigènes. Dans la protéines particulières appelées anticorps. Un anticorps donné peut
réponse immunitaire cellulaire, les lymphocytes T cytotoxiques se lier à un antigène spécifique et l’inactiver. Les lymphocytes T
effecteurs attaquent directement l’antigène envahisseur. Dans la auxiliaires effecteurs facilitent aussi bien la réponse immunitaire
réponse immunitaire humorale, les lymphocytes B activés se cellulaire que la réponse immunitaire humorale. Bien que chaque
transforment en plasmocytes qui synthétisent et sécrètent des type de réponse soit spécialisé pour combattre différents aspects
d’une invasion, un agent pathogène donné peut provoquer les deux d’une réponse immunitaire spécifique (c’estàdire adaptative) et
types de réponses immunitaires adaptatives. la sélection clonale, ils sont des milliers. La sélection des lympho
La réponse immunitaire cellulaire est particulièrement efficace cytes se produit dans les organes et les tissus lymphoïdes secon
contre les antigènes intracellulaires ou endogènes qui peuvent être daires, puisque c’est là que résident les populations de lymphocytes
1) des cellules infectées par des agents pathogènes qui comprennent naïfs. Vous avez sûrement déjà remarqué la tuméfaction des tonsilles
les virus, certaines bactéries ou les mycètes ; 2) certaines cellules ou des nœuds lymphatiques au niveau de votre cou la dernière fois
cancéreuses ; et 3) des cellules greffées de tissus étrangers. Au cours que vous avez été malade. Cette enflure résulte généralement de la
de cette réponse immunitaire, ce sont des lymphocytes T cyto prolifération constante de lymphocytes engagés dans une réponse
toxiques effecteurs qui attaquent d’autres cellules du corps portant immunitaire adaptative.
des antigènes étrangers à leur surface ou présentant diverses ano Un lymphocyte ayant subi une sélection clonale donne nais
malies. La réponse immunitaire humorale, quant à elle, est surtout sance à deux types de cellules au sein du clone : des cellules effec
efficace contre les antigènes extracellulaires ou exogènes provenant trices et des cellules mémoires. Les milliers de cellules effectrices
de divers agents pathogènes (virus, bactéries, mycètes) présents dans d’un clone assurent les réponses immunitaires entraînant la des
les liquides corporels situés à l’extérieur des cellules, tels le sang, la truction ou l’inactivation de l’antigène. Ces cellules effectrices
lymphe et le liquide interstitiel. Anciennement, les liquides corpo comprennent des lymphocytes T auxiliaires effecteurs, des
rels étaient appelés « humeurs » et c’est pourquoi cette réponse lymphocytes T cytotoxiques effecteurs et des plasmocytes.
immunitaire a été qualifiée d’humorale. Les anticorps produits par Ces cellules effectrices sont issues des clones provenant de l’activa
les plasmocytes se dispersent dans les liquides extracellulaires pour tion des lymphocytes naïfs ayant reconnu leur antigène. La plupart
inactiver les antigènes qui s’y trouvent. de ces cellules meurent par apoptose quand la réponse immunitaire
En général, seul un petit nombre de lymphocytes possèdent adaptative est terminée. Quant aux cellules mémoires, elles per
les récepteurs spécifiques capables de réagir à chaque antigène qui mettent de combattre les mêmes antigènes lors d’une infection
pénètre dans le corps. Ce groupe restreint de cellules comprend subséquente.
quelques lymphocytes T auxiliaires naïfs, des lymphocytes T Initialement, les cellules mémoires ne participent pas acti
cytotoxiques naïfs et des lymphocytes B naïfs. Ces lympho vement à la réponse immunitaire adaptative contre l’antigène. Elles
cytes sont ainsi qualifiés puisqu’ils n’ont jamais rencontré leur anti restent dans les tissus lymphoïdes longtemps après l’infection initiale
gène. Selon l’endroit où il se trouve, un antigène donné peut et conservent durant de longues périodes la capacité de reconnaître
déclencher les deux types de réponses immunitaires. Généralement, l’antigène envahisseur qui a causé cette infection. Si, plus tard, le
lorsqu’un antigène particulier envahit le corps, de nombreuses même antigène pénètre de nouveau dans le corps, les milliers de
copies de cet antigène sont dispersées dans les tissus et les liquides cellules mémoires d’un clone de lymphocytes déclenchent une
de l’organisme. Certaines copies peuvent être présentes à l’intérieur réaction plus rapide que celle qui a marqué la première invasion.
des cellules du corps et déclencher alors une réponse immunitaire Les cellules mémoires réagissent à la présence de l’antigène en se
cellulaire menée par les lymphocytes T cytotoxiques. D’autres divisant et en se différenciant en un plus grand nombre de cellules
copies de l’antigène peuvent se trouver dans les liquides extracel effectrices et de cellules mémoires. Par conséquent, la deuxième
lulaires et provoquer une réponse immunitaire humorale menée réponse à un antigène est habituellement si rapide et puissante que
par les lymphocytes B. Par conséquent, les deux types de réponses les agents pathogènes sont détruits avant même que se manifestent
immunitaires agissent souvent de concert afin d’éliminer le plus les premiers signes et symptômes de la maladie. Les cellules mémoires
grand nombre de copies d’un antigène donné. comprennent des lymphocytes T auxiliaires mémoires, des lym
phocytes T cytotoxiques mémoires et des lymphocytes B
Le principe de la sélection clonale mémoires, dont chaque type provient du clone correspondant. La
plupart des cellules mémoires ne meurent pas à la fin d’une réponse
Comme vous venez de le voir, un antigène particulier est présent immunitaire. Elles peuvent assurer une protection contre un anti
dans le corps en un grand nombre de copies disséminées dans les gène particulier pendant des années. Par exemple, une personne
tissus et les liquides de l’organisme. Au début de la réponse immu n’attrape généralement la varicelle qu’une seule fois en raison de
nitaire, les copies de l’antigène sont plus nombreuses que le petit l’action des lymphocytes mémoires. Les fonctions des cellules effec
groupe de lymphocytes naïfs possédant les récepteurs spécifiques trices et des cellules mémoires sont décrites en détail plus loin dans
à cet antigène. Dès que les lymphocytes naïfs rencontrent une copie le chapitre.
de l’antigène spécifique du récepteur qu’ils portent, ils s’activent et
reçoivent des signaux de stimulation provenant de cellules immu
nitaires déjà activées, puis ils sont soumis à une sélection clonale. Les antigènes
La sélection clonale est le processus par lequel un lymphocyte Un antigène incite l’organisme à produire des anticorps ou des
prolifère (se divise) et se différencie (forme des cellules hautement lymphocytes T. Il peut être un agent pathogène entier ou une de
spécialisées) en réponse à un antigène donné. Le résultat de cette ses parties. Il peut aussi être intracellulaire ou endogène et être
sélection est la formation d’une population de cellules identiques, associé à une cellule infectée, tumorale ou greffée, ou encore être
appelée clone, qui reconnaît le même antigène identifié par le extracellulaire ou exogène et se trouver dans les liquides corporels.
lymphocyte naïf (figure 17.6). Ainsi, avant la première exposition à Les composants chimiques des structures bactériennes telles que
un antigène donné, quelques lymphocytes seulement sont en les flagelles, les capsules et les parois sont antigéniques ; les toxines
mesure de reconnaître cet antigène, mais après le déclenchement bactériennes et les protéines virales le sont aussi. Il en est de même
des substances chimiques du pollen, du blanc d’œuf, des cellules de ces antigènes. Comme nous l’avons mentionné précédemment,
sanguines incompatibles et des greffes de tissus ou d’organes. les antigènes peuvent être endogènes, comme pour les cellules
L’énorme diversité d’antigènes dans l’environnement constitue infectées, mais ils peuvent aussi être exogènes en étant transportés
autant de possibilités de provoquer des réponses immunitaires. dans les liquides corporels. Si l’antigène est endogène, il est présenté
On rencontre des « antigènes du soi » sur la membrane plas avec les protéines du CMHI (figure 17.7a) ; s’il est exogène, il
mique de la plupart des cellules de l’organisme. Il s’agit de protéines s’associe au CMHII (figure 17.7b). Cette discrimination quant à
appelées antigènes du complexe majeur d’histocompatibilité la provenance des antigènes est appelée restriction du CMH. Ce
(CMH). Chaque individu possède un ensemble unique d’antigènes processus est primordial pour déterminer le type de lymphocyte T
du CMH, sauf les jumeaux monozygotes (ou vrais jumeaux). Des qui sera activé et la réaction immunitaire adaptative qui sera
milliers et, dans certains cas, plusieurs centaines de milliers de molé déclenchée.
cules du CMH marquent la surface de chaque cellule de l’orga Le traitement et la présentation des antigènes nécessitent le
nisme, à l’exception des érythrocytes. Bien que ces molécules soient concours d’une classe spéciale de cellules appelées cellules pré
à l’origine du rejet des tissus transplantés d’une personne à une sentatrices d’antigènes (CPA). Les CPA comprennent les cel
autre, leur fonction normale est d’aider les lymphocytes T à recon lules dendritiques, les macrophagocytes et les lymphocytes B. Elles
naître les antigènes qui sont étrangers, c’estàdire les antigènes du sont placées à des endroits stratégiques, c’estàdire là où les anti
nonsoi, ce qui constitue un préalable important à toute réponse gènes risquent de traverser les défenses innées et de s’introduire
immunitaire adaptative. Il existe deux types d’antigènes du CMH, dans l’organisme. Ces endroits sont l’épiderme et le derme (les
les protéines du CMH de classe I (CMHI), présentes sur presque macrophagocytes intraépidermiques sont un type de cellules den
toutes les cellules nucléées, et les protéines du CMH de classe II dritiques) ; les muqueuses qui tapissent le tube digestif et les voies
(CMHII), situées sur les cellules présentatrices d’antigènes, dont des systèmes respiratoire, urinaire et génital ; ainsi que les nœuds
il sera question à la prochaine section. lymphatiques. Ce sont les seules cellules qui possèdent les protéines
du CMHII. Cependant, elles portent également celles du CMHI,
puisque ce sont des cellules nucléées. Ainsi, une CPA peut présen
APPLICATION ter des antigènes endogènes (figure 17.7a) et exogènes (figure 17.7b)
L’histocompatibilité en même temps avec les deux types de protéines du CMH.
CLINIQUE
Les étapes du traitement et de la présentation d’un antigène par
La réussite de la transplantation d’un organe ou d’un tissu dépend de une cellule présentatrice d’antigènes sont les suivantes (figure 17.7) :
l’histocompatibilité, c’estàdire de la compatibilité entre les tissus
du donneur et ceux du receveur. Plus les antigènes du complexe 1 L’ingestion de l’antigène. Une cellule présentatrice d’antigènes
majeur d’histocompatibilité sont proches, plus l’histocompatibilité est capture des antigènes endogènes ou exogènes par phagocytose.
grande et plus faible sera le risque de rejet du greffon. Un registre L’ingestion peut s’effectuer dans presque toutes les parties de
national informatisé aide les médecins à choisir les receveurs les plus l’organisme où les envahisseurs, tels les agents pathogènes, ont
compatibles et ceux qui ont le plus besoin d’une greffe quand des vaincu les défenses innées.
organes sont disponibles. 2 La digestion de l’antigène et la formation de fragments antigé-
niques. Dans une CPA, les enzymes protéolytiques scindent
les antigènes en courts fragments peptidiques.
CHA P I TRE 17
Le traitement et la présentation
3 La synthèse des molécules du CMH. Pendant ce temps, la cel
des antigènes lule présentatrice d’antigènes synthétise des molécules du
Pour qu’une réponse immunitaire adaptative ait lieu, les lympho CMH qu’elle stocke dans des vésicules. Selon la provenance
cytes B et T doivent reconnaître la présence d’un antigène étranger. de l’antigène, elle fabrique des molécules de CMHI ou de
C’est la première étape pour toutes les réponses immunitaires adap CMHII. Une CPA pourrait même fabriquer les deux types
tatives. Les lymphocytes B peuvent reconnaître les antigènes dans de molécules du CMH en même temps si elle ingère des
la lymphe, le liquide interstitiel et le plasma sanguin, et s’y lier. Les antigènes endogènes et exogènes.
lymphocytes T ne peuvent reconnaître que des fragments d’anti
4 La fusion des vésicules. Une vésicule contenant les fragments
gènes traités et présentés d’une certaine manière.
d’antigènes fusionne avec celle qui renferme les molécules du
Au cours du traitement de l’antigène, une cellule dégrade CMH.
des protéines antigéniques en fragments et ces derniers sont com
binés aux molécules du CMH. Par la suite, les complexes antigène 5 La liaison des fragments aux molécules du CMH. Après la
CMH s’insèrent dans la membrane plasmique de la cellule. Cette fusion des deux types de vésicules, les fragments d’antigènes se
insertion est appelée présentation de l’antigène (figure 17.7). lient aux molécules du CMH. Si les fragments sont endogènes,
Quand un fragment antigénique vient d’une protéine du soi, les ils se lient avec les molécules du CMHI et s’ils sont exogènes,
lymphocytes T ne tiennent pas compte du complexe antigène avec les molécules du CMHII.
CMH. Toutefois, si le fragment provient d’une protéine étrangère, ils 6 L’insertion du complexe antigène-CMH dans la membrane
reconnaissent le complexe comme un intrus et une réponse immu plasmique. La vésicule de fusion qui contient les complexes
nitaire spécifique est déclenchée. Le type de molécules du CMH antigèneCMH s’ouvre et ces derniers sont insérés dans la
qui s’associe avec les antigènes étrangers dépend de la provenance membrane plasmique.
Figure 17.7 Le traitement et la présentation d’un antigène par une cellule présentatrice d’antigènes (CPA).
Une CPA migre vers un tissu lymphoïde où elle « présente » des fragments d’antigènes aux lymphocytes T.
Antigènes endogènes
Cellule infectée
montrant un
antigène endogène
associé au
CMH-I
1 Phagocytose 5 Liaison des fragments

de la cellule
3 Synthèse des molécules d’antigènes endogènes
infectée
du CMH-I et stockage dans aux molécules du
Cellule une vésicule CMH-I
Cellule
infectée
infectée
4 Fusion d’une vésicule contenant

les fragments d’antigènes
endogènes avec celle qui renferme
les molécules du CMH-I
6 Ouverture des
2 Digestion de la vésicules et insertion
cellule infectée et des complexes
formation de fragments antigène-CMH-I dans
Cellule d’antigènes endogènes la membrane plasmique
présentatrice
d’antigènes (CPA)
(a) CPA présentant des antigènes endogènes associés à des molécules du CMH-I
Antigènes exogènes provenant

de l’agent pathogène
1 Phagocytose 5 Liaison des fragments

de l’agent
3 Synthèse des molécules d’antigènes exogènes
Agent pathogène
du CMH-II et stockage dans aux molécules du
pathogène une vésicule CMH-II
Légende
Fragments 4 Fusion d’une vésicule contenant
d’antigènes les fragments d’antigènes
endogènes exogènes avec celle qui renferme
les molécules du CMH-II
Fragments 6 Ouverture des

2 Digestion et formation vésicules et insertion
d’antigènes de fragments d’anti-
exogènes des complexes
gènes exogènes antigène-CMH-II dans
Cellule
la membrane plasmique
présentatrice
CMH-I
d’antigènes (CPA)
CMH-II
(b) CPA présentant des antigènes exogènes associés à des molécules du CMH-II
Q Quels types de cellules peuvent jouer le rôle de CPA ?

Après le traitement de l’antigène, la CPA emprunte les vais- un clone de lymphocytes T auxiliaires effecteurs et de lymphocytes T
seaux lymphatiques et migre vers un tissu lymphoïde où elle le auxiliaires mémoires. Les lymphocytes T auxiliaires effecteurs se
« présente » aux lymphocytes T naïfs. Cette présentation de l’anti- mettent alors à libérer l’interleukine 2, qui est essentielle à l’acti-
gène par la CPA informe les lymphocytes T naïfs que des intrus vation et à la division des lymphocytes T auxiliaires au repos, des
sont présents dans le corps et qu’ils doivent les combattre. Parmi lymphocytes T cytotoxiques et des lymphocytes B. De plus, l’IL-2
ces lymphocytes, ceux qui possèdent des récepteurs capables de produite stimule également le développement de cellules tueuses
s’adapter au fragment antigénique du complexe antigène-CMH se naturelles. D’autres protéines libérées par les lymphocytes T auxi-
lient à la CPA. Ce contact est essentiel au déclenchement ultérieur liaires effecteurs attirent les phagocytes et améliorent leur capacité
d’une réponse immunitaire soit humorale, soit cellulaire. de phagocytose. Les notions décrites dans ce paragraphe sont illus-
trées aux figures 17.8, 17.10 et 17.11.
Les lymphocytes T et la réponse
immunitaire cellulaire Figure 17.8 L’activation et la sélection clonale d’un lymphocyte T
La liaison d’un lymphocyte T naïf au complexe antigène-CMH auxiliaire.
d’une CPA établit la reconnaissance de l’antigène qui constitue la Dès qu’un lymphocyte T auxiliaire est activé, il forme un clone
première étape de leur transformation en lymphocytes T « activés ». de lymphocytes T auxiliaires effecteurs et de lymphocytes T auxiliaires
L’activation d’un lymphocyte T naïf n’est possible que si celui-ci mémoires.
reçoit en même temps un second signal de stimulation ; ce proces-
sus est appelé costimulation (figure 17.8). L’interleukine 1 (IL-1) et
Cellule
l’interleukine 2 (IL-2) sont des agents de costimulation courants. On présentatrice
peut comparer la nécessité de recourir à deux signaux au démar- d’antigènes
(CPA)
rage et à la mise en marche d’une voiture. Quand on entre la bonne
clé (antigène) dans le contact (récepteur d’antigène des lympho-
Costimulation
cytes T) et qu’on la tourne, la voiture démarre (reconnaissance de par l’IL-1 1 Reconnaissance
de l’antigène
l’antigène spécifique), mais elle n’avance que si on embraye (co-
stimulation). La costimulation est probablement nécessaire pour 2 Activation
éviter le déclenchement accidentel d’une réponse immunitaire.
Comme il y a deux types de lymphocytes T, nous décrirons plus Lymphocyte T
auxiliaire naïf
loin la réponse cellulaire engendrée par les lymphocytes T auxi-
liaires, puis celle engendrée par les lymphocytes T cytotoxiques.
Un lymphocyte T activé est soumis à une sélection clonale, car
il a reconnu et lié son antigène spécifique, puis il s’est mis à proli- CMH-II
férer et à se différencier. Le résultat est la formation d’un clone de Fragment
d’antigène
cellules capables de reconnaître le même antigène que le lympho- exogène Récepteur
cyte naïf puisqu’elles possèdent toutes les mêmes récepteurs d’an- Lymphocyte T Lymphocyte T
d’antigène
d’un lym-
tigènes (voir la figure 17.6). Certaines des cellules d’un clone de auxiliaire activé auxiliaire naïf phocyte T
CHA P I TRE 17
lymphocytes T deviennent des cellules effectrices, tandis que
d’autres deviennent des cellules mémoires. Les cellules effectrices
d’un clone de lymphocytes T sont celles qui assurent la réponse
immunitaire pour finalement éliminer l’envahisseur.
3 Sélection clonale
(prolifération
La réponse cellulaire engendrée et différenciation)
par les lymphocytes T auxiliaires

On pourrait penser que les lymphocytes T auxiliaires effecteurs accom-
plissent une fonction secondaire puisqu’ils ne s’attaquent pas direc- 4 Formation d’un clone de
lymphocytes T auxiliaires
tement aux intrus et ne produisent pas de substances toxiques
contre les agents pathogènes. Mais en réalité, ce sont les chefs d’or-
chestre de la réponse immunitaire. Ils sont les premiers à s’activer
et leur rôle consiste à entraîner les autres lymphocytes à engager le
combat. Tout d’abord, 1 le lymphocyte T auxiliaire naïf reconnaît
un complexe antigène-CMH-II à la surface d’une CPA – en l’oc-
currence des cellules dendritiques – pour lequel il possède le récep- Lymphocytes T auxiliaires Lymphocytes T auxiliaires
teur d’antigène. La CPA produit de l’interleukine 1 et cette effecteurs (sécrètent l’IL-2) mémoires (longue durée de vie)
costimulation permet 2 l’activation du lymphocyte T auxiliaire.
L’activation d’un lymphocyte T auxiliaire amorce 3 la sélection
clonale, car il se met à proliférer et à se différencier pour 4 former
Q Quelles sont certaines des fonctions d’un lymphocyte T
auxiliaire effecteur ?
envahisseur qui a causé cette infection. Si, plus tard, le même anti
gène envahit l’organisme, des lymphocytes T mémoires déclenchent
APPLICATION
La greffe d’organe une réaction plus rapide que celle qui a marqué la première inva
CLINIQUE
sion. Ils prolifèrent et se différencient en lymphocytes T effecteurs
Une greffe d’organe suppose le remplacement d’un organe qui ne et mémoires. La deuxième réponse est si prompte que les agents
fonctionne pas bien ou plus du tout, comme le cœur, le foie, les reins, pathogènes sont habituellement détruits avant même que se mani
les poumons ou le pancréas, par un organe donné par une autre festent les signes et les symptômes de la maladie.
personne. Dans les greffes d’organes, on réduit le risque de rejet en
administrant aux receveurs des immunosuppresseurs tels que la
cyclosporine, dérivée d’un mycète. Ce médicament inhibe la sécrétion Figure 17.9 L’activation et la sélection clonale d’un lymphocyte T
d’interleukine 2 par les lymphocytes T auxiliaires, mais influe très peu cytotoxique.
sur les lymphocytes B. Il diminue donc le risque de rejet sans compro
Dès qu’un lymphocyte T cytotoxique est activé, il forme un
mettre la résistance à certaines maladies.
clone de lymphocytes T cytotoxiques effecteurs et de lymphocytes T
cytotoxiques mémoires.
La réponse cellulaire engendrée

par les lymphocytes T cytotoxiques
Tout comme pour les lymphocytes T auxiliaires, l’activation des
Cellule présentatrice
lymphocytes T cytotoxiques passe généralement par 1 la recon d’antigènes (CPA)
naissance d’un antigène présenté par une CPA, par exemple une
cellule dendritique. Comme les lymphocytes T cytotoxiques pos
1 Reconnaissance Lymphocyte T
sèdent des récepteurs qui reconnaissent les antigènes endogènes, ils de l’antigène auxiliaire
se lient avec une CPA qui présente un antigène associé aux molé effecteur
cules du CMHI. Pour compléter 2 l’activation, les lympho
cytes T cytotoxiques doivent subir une costimulation par l’IL2 Costimulation
par l’IL-2
produite par les lymphocytes T auxiliaires effecteurs. Elle se traduit Lymphocyte T
par 3 le déclenchement de la sélection clonale des lymphocytes T cytotoxique naïf
CMH-I 2 Activation
cytotoxiques activés, puis par 4 la formation d’un clone composé
Fragment
de lymphocytes T cytotoxiques effecteurs et de lymphocytes T d’antigène
Récepteur
cytotoxiques mémoires. Les lymphocytes T cytotoxiques effecteurs se endogène
d’antigène
déplacent au site d’infection pour attaquer les autres cellules du Lymphocyte T d’un lympho-
cytotoxique naïf cyte T
corps infectées par l’antigène.
Cependant, l’activation des lymphocytes T cytotoxiques naïfs
peut aussi survenir directement au site de l’infection. En effet, la réac
Lymphocyte T
tion inflammatoire occasionne la libération de diverses substances cytotoxique
qui attirent les lymphocytes T cytotoxiques naïfs et les lympho activé
cytes T auxiliaires effecteurs. Le lymphocyte T cytotoxique naïf
ayant le récepteur spécifique à l’antigène peut se lier à une cellule
infectée qui montre à sa surface un antigène endogène associé à 3 Sélection clonale
une molécule du CMHI. Il peut donc y avoir une reconnaissance (division et
différenciation)
de l’antigène entre un lymphocyte T cytotoxique et une cellule
infectée sans l’intervention d’une CPA. En présence d’un lympho
cyte T auxiliaire effecteur libérant de l’IL2 à proximité, la sélection 4 Formation d’un clone de
lymphocytes T cytotoxiques
clonale peut démarrer et donner naissance à des lymphocytes T
cytotoxiques effecteurs. Il est toutefois plus probable que l’activa
tion d’un lymphocyte T cytotoxique naïf survienne dans un nœud
lymphatique à l’aide d’une CPA, puisque c’est dans ces organes que
se trouve la plus grande concentration de lymphocytes T cyto
toxiques naïfs et que c’est à cet endroit que les lymphocytes T
auxiliaires sont activés. C’est pourquoi l’activation des lympho
cytes T cytotoxiques par le truchement d’une CPA a été décrit Lymphocytes T Lymphocytes T
cytotoxiques effecteurs cytotoxiques mémoires
avec plus de détails. La réponse cellulaire engendrée par les lym (attaquent les cellules (longue durée de vie)
phocytes T cytotoxiques est illustrée aux figures 17.9 et 17.10b. infectées)
Les lymphocytes T mémoires, qu’ils soient auxiliaires ou

cytotoxiques, restent dans les tissus lymphoïdes longtemps après
l’infection initiale et sont capables de reconnaître l’antigène
Q Quelle est la fonction d’un lymphocyte T cytotoxique
mémoire ?
L’élimination des envahisseurs Figure 17.10 L’action d’un lymphocyte T cytotoxique. Après avoir
Les lymphocytes T cytotoxiques effecteurs sont les soldats qui porté le « coup fatal » à une cellule infectée, le lymphocyte T cytotoxique
peut s’en dégager et attaquer une autre cellule cible ayant le même
partent au front pour combattre les envahisseurs étrangers dans les
antigène. (Notez que la figure 17.11 est la suite de la figure 17.10.)
réponses immunitaires adaptatives cellulaires. On les qualifie de
« cytotoxiques » parce qu’ils tuent des cellules. Ces lymphocytes Les lymphocytes T cytotoxiques effecteurs tuent directement
effecteurs quittent les organes et les tissus lymphoïdes secondaires leurs cibles en sécrétant des granzymes, qui déclenchent l’apoptose,
et migrent à la recherche de cellules cibles. Ils sont particulièrement et de la perforine, qui provoque la cytolyse des cellules cibles infectées.
efficaces contre les cellules de l’organisme infectées par certains
microorganismes, contre certaines cellules tumorales et contre les Lymphocyte T Lymphocyte T
cellules de greffons. Les lymphocytes T cytotoxiques tuent les cel cytotoxique cytotoxique
effecteur effecteur
lules cibles infectées un peu comme le font les cellules tueuses Granzymes
naturelles, car ils utilisent des protéines capables de détruire ces Reconnais-
sance de Reconnaissance
cellules. Cependant, les lymphocytes T cytotoxiques effecteurs ne l’antigène de l’antigène
Granulysine
tuent que les cellules infectées par un type particulier d’agents et liaison et liaison Perforine
Perforation
pathogènes, tandis que les cellules tueuses naturelles peuvent Micro-
organisme Cellule
détruire une grande variété de cellules infectées par des microor Cellule infectée
ganismes. En effet, les clones de lymphocytes T cytotoxiques effec infectée
teurs possèdent à leur surface un récepteur d’antigène spécifique
pour un antigène donné, ainsi que pour les molécules du CMHI.
Les cellules infectées montrent à leur surface l’antigène associé aux
protéines du CMHI (figures 17.7a et 17.10). Ainsi, lorsque le lym Cellule infectée
phocyte T cytotoxique effecteur arrive à proximité de la cellule Cellule infectée subissant la cytolyse
subissant l’apoptose
infectée, il reconnaît le complexe antigèneCMHI, s’y lie et
sécrète des protéines qui vont détruire les cellules infectées. Ces
Micro- (b) Une cellule infectée est détruite
lymphocytes ne tuent donc que les cellules du corps infectées par organisme par un lymphocyte T cytotoxique
un type particulier d’antigène. Phagocyte qui sécrète des perforines causant
la cytolyse ; les microorganismes
Les lymphocytes T cytotoxiques utilisent comme armes les sont détruits par la granulysine.
deux mécanismes suivants (figure 17.10) :
Légende
1. Au moyen de leurs récepteurs, les lymphocytes T cytotoxiques
(a) Une cellule infectée est détruite par Récepteur d’antigène d’un
activés reconnaissent les cellules cibles infectées portant des un lymphocyte T cytotoxique effecteur lymphocyte T cytotoxique
antigènes microbiens à leur surface et s’y lient. Ils libèrent qui sécrète des granzymes causant
Complexe antigène-
l’apoptose ; les microorganismes
ensuite des granzymes, des enzymes qui digèrent les protéines libérés sont détruits par un phagocyte.
CMH-I sur la cellule infectée
et déclenchent l’apoptose, c’estàdire la fragmentation du
contenu cellulaire (figure 17.10a). Une fois que la cellule infec
tée est détruite, les microorganismes libérés sont capturés et Q En plus des cellules infectées par des microorganismes,
quels autres types de cellules les lymphocytes T
CHA P I TRE 17
détruits par des phagocytes. cytotoxiques effecteurs attaquent-ils ?
2. Par ailleurs, les lymphocytes T cytotoxiques se lient aux cellules
infectées de l’organisme et libèrent deux protéines de leurs
granules : la perforine et la granulysine. La perforine s’insère
dans la membrane plasmique de la cellule cible et y perce des Les lymphocytes B et la réponse
trous (figure 17.10b). Ainsi, le liquide extracellulaire pénètre
dans la cellule cible et provoque la cytolyse, c’estàdire immunitaire humorale
l’éclatement de la cellule. D’autres granules des lymphocytes T L’organisme contient non seulement des millions de lymphocytes T
cytotoxiques libèrent la granulysine, qui entre par les perfo différents, mais aussi des millions de lymphocytes B, également
rations et détruit les microorganismes en perçant leur paroi et différents et capables chacun de répondre à un antigène spécifique.
leur membrane plasmique. Les lymphocytes T cytotoxiques Les lymphocytes B ne se déplacent pas, contrairement aux lym
peuvent également détruire les cellules cibles infectées en libé phocytes T cytotoxiques, qui entrent dans la circulation sanguine
rant de la lymphotoxine, molécule toxique qui active des pour débusquer et détruire les antigènes étrangers. Leur activation
enzymes dans la cellule cible. Ces enzymes causent la fragmen s’effectue dans les tissus lymphoïdes (nœuds lymphatiques, rate ou
tation de l’ADN de la cellule cible, qui meurt. De plus, les tissu lymphoïde associé aux muqueuses), où ils sont soumis à la
lymphocytes T cytotoxiques sécrètent de l’interféron gamma, sélection clonale et forment des clones de plasmocytes et de lym
qui attire et active les phagocytes, ainsi qu’un facteur d’inhi phocytes mémoires. Les plasmocytes sont les cellules effectrices
bition de la migration des macrophagocytes, qui retient les d’un clone de lymphocytes B, sécrétant des anticorps spécifiques
phagocytes au siège de l’infection. Après s’être détaché d’une qui seront déversés dans la circulation. Les plasmocytes restent fixes
cellule cible, un lymphocyte T cytotoxique peut trouver et dans les tissus lymphoïdes, alors que les anticorps sont transportés
détruire une autre cellule cible. par la lymphe et le sang vers le siège de l’invasion.
Comme pour les lymphocytes T, pour qu’une réponse immu Figure 17.11 L’activation et la sélection clonale des lympho
nitaire soit déclenchée, les lymphocytes B naïfs doivent tout d’abord cytes B. En réalité, les plasmocytes sont beaucoup plus gros que les
1 reconnaître un antigène. Les récepteurs d’antigènes situés à leur lymphocytes B.
surface se lient à un antigène particulier qui provient des liquides Les lymphocytes B activés se transforment en plasmocytes qui
extracellulaires (figure 17.11). (Les récepteurs d’antigènes des lym sécrètent des anticorps.
phocytes B naïfs sont semblables du point de vue structural aux
anticorps qui seront sécrétés plus tard par les plasmocytes.) Au cours
Récepteur d’antigène
de l’activation, 2a un lymphocyte B peut se lier directement à un du lymphocyte B
antigène exogène non traité circulant librement dans le sang, dans Lymphocyte
la lymphe ou dans le liquide interstitiel. Ce lymphocyte peut aussi Antigène
B naïf
« traiter » l’antigène exogène et, par conséquent, agir comme une exogène
CPA ; son activation est alors beaucoup plus intense. ro- - ro-
Mic isme cro e Mic isme
2b Le traitement d’un antigène par un lymphocyte B se pro a n Mi nism a n
1 Reconnaissance org a org
org
duit de la façon suivante (figure 17.11). Après qu’un agent patho de l’antigène
gène s’est fixé à un récepteur d’antigène, le lymphocyte B l’absorbe Lymphocyte T
puis dégrade ses antigènes exogènes en fragments qui sont combi Lymphocyte Lymphocyte auxiliaire
B activé B activé effecteur
nés aux protéines du CMHII. Ces complexes antigèneCMHII
sont ensuite exposés sur la surface membranaire du lymphocyte B.
2a Activation d’un lymphocyte B Costimulation
Ce dernier devient donc une cellule présentatrice d’antigènes par un antigène non traité par l’interleukine 2
(CPA). Des lymphocytes T auxiliaires reconnaissent le complexe et d’autres protéines
antigèneCMHII et donnent le signal de costimulation nécessaire 2b Activation d’un lympho-
à l’activation et à la division des lymphocytes B. Les lymphocytes T 3 Sélection clonale cyte B par la présentation
auxiliaires libèrent de l’interleukine 2 et d’autres protéines qui (division et de l’antigène traité à un
différenciation) lymphocyte T auxiliaire
jouent le rôle d’agents de costimulation. effecteur
Après leur activation, les lymphocytes B subissent 3 une
4 Formation d’un clone de lymphocytes B
sélection clonale, dont le résultat est 4 la formation d’un clone de
lymphocytes B comprenant des plasmocytes et des lymphocytes B
mémoires. Les plasmocytes sécrètent des anticorps. Quelques jours
après l’exposition du lymphocyte B à un antigène, chacun des
plasmocytes sécrète des centaines de millions d’anticorps chaque
jour pendant quatre ou cinq jours, puis il meurt. La plupart des
anticorps sont transportés par la lymphe et le sang pour atteindre
le siège de l’invasion. Les lymphocytes B mémoires ne sécrètent pas
d’anticorps. Ils peuvent proliférer rapidement et se différencier en
Anticorps
grand nombre de plasmocytes et de lymphocytes B mémoires si le Plasmocytes (sécrètent Lymphocytes B mémoires
même antigène se présente de nouveau. des anticorps) (longue durée de vie)
Le tableau 17.2 présente un résumé des fonctions des cellules

qui participent à la réponse immunitaire adaptative, ou immunité
spécifique.
Q Combien de types différents d’anticorps seront sécrétés
par les plasmocytes du clone illustré ci-dessus ?
Tableau 17.2
Résumé des fonctions des cellules participant à la réponse immunitaire adaptative
CELLULE FONCTIONS
Cellule présentatrice Traite les antigènes étrangers et les présente aux lymphocytes T auxiliaires. Les CPA comprennent les macrophagocytes, les lympho
d’antigènes (CPA) cytes B et les cellules dendritiques.
Lymphocyte T Aide les autres cellules du système immunitaire à combattre les intrus en libérant des protéines de costimulation, dont l’interleukine 2,
auxiliaire qui favorise l’activation et la division des lymphocytes T et B. Sécrète d’autres protéines qui attirent les phagocytes et améliorent la
capacité de phagocytose des macrophagocytes. Stimule la transformation des lymphocytes B en plasmocytes qui sécrètent des
anticorps, ainsi que la formation des cellules tueuses naturelles.
Lymphocyte T Tue les cellules cibles hôtes en libérant des granzymes, qui provoquent l’apoptose, de la perforine, qui forme des canaux entraînant la
cytotoxique cytolyse, et de la granulysine, qui détruit les microorganismes. Sécrète également de la lymphotoxine, qui détruit l’ADN de la cellule
cible, de l’interféron gamma, qui attire les macrophagocytes et renforce leur activité phagocytaire, ainsi que le facteur d’inhibition de la
migration des macrophagocytes, qu’il retient au siège de l’infection.
Lymphocyte T Demeure dans le tissu lymphoïde. Reconnaît l’antigène de l’intrus qui a activé la formation de ce lymphocyte, y réagit par une réponse
mémoire immunitaire rapide et vigoureuse, et ce, des années après la première exposition.
CELLULE FONCTIONS
Lymphocyte B Se différencie en plasmocyte qui produit des anticorps.
Plasmocyte Issu de la différenciation d’un lymphocyte B qui produit et sécrète des anticorps.
Lymphocyte B Reste prêt à produire une réponse immunitaire secondaire plus rapide et vigoureuse à un antigène donné si ce dernier s’introduit de
mémoire nouveau dans l’organisme.
La structure et les fonctions des anticorps Figure 17.12 La structure d’un anticorps et la relation entre un
antigène et un anticorps.
Les plasmocytes sécrètent des protéines appelées anticorps. La
plupart des anticorps contiennent quatre chaînes de polypeptides Un antigène stimule la sécrétion par les plasmocytes d’anti
(figure 17.12a). Chaque chaîne comporte à son extrémité une région corps spécifiques qui se combinent avec l’antigène.
qualifiée de région variable, car la séquence d’acides aminés qui
Régions
constitue cette partie diffère pour chaque anticorps. Les régions variables
variables forment les sites de fixation à l’antigène. Les deux
sites d’un anticorps donné sont identiques. Leur profil épouse le
contour d’un antigène particulier, si bien que ce dernier pénètre
dans le site un peu comme une clé dans une serrure. Parce que les
« bras » de l’anticorps ont une certaine mobilité, la molécule peut
Chaînes de
prendre la forme d’un T ou d’un Y. Cette flexibilité lui permet de polypeptides
se fixer à deux antigènes identiques en même temps, par exemple
à la surface de deux microorganismes adjacents (figure 17.12b).
Les anticorps appartiennent à un groupe de protéines plasma (a) Représentation graphique d’une molécule d’anticorps
tiques appelées globulines ; c’est pourquoi ils portent aussi le nom
d’immunoglobulines (Ig). Les immunoglobulines sont divisées Antigène à la
en cinq classes, nommées IgG, IgA, IgM, IgD et IgE. Chaque classe surface d’un
est caractérisée par une structure chimique distincte et des fonctions microorganisme
particulières (tableau 17.3), mais toutes ont pour effet d’attaquer

les antigènes de plusieurs manières :
La neutralisation de l’antigène. La liaison d’un anticorps à son
Anticorps en forme de T
antigène neutralise certaines toxines bactériennes et empêche la
CHA P I TRE 17
liaison de certains virus aux cellules de l’organisme.
L’immobilisation des bactéries. Certains anticorps immobilisent Anticorps en forme de Y
les microorganismes, limitant ainsi leur dissémination dans les
tissus avoisinants.
L’agglutination des antigènes. La liaison des anticorps aux anti
gènes constitués de cellules ou de fragments cellulaires peut
entraîner le regroupement des agents pathogènes et causer leur
agglutination (formation d’amas de particules). Les phagocytes (b) Molécules d’anticorps se liant à des antigènes
absorbent plus facilement les microorganismes agglutinés.
L’activation du complément. Les complexes antigèneanticorps
activent les protéines du complément, qui éliminent alors les
Q Quelle est la fonction des régions variables d’un
anticorps ?
microorganismes par opsonisation (voir cidessous) et cytolyse.
La potentialisation de la phagocytose. Une fois que leur site de
fixation est occupé par un antigène, les anticorps renforcent l’ac
tivité des phagocytes non seulement en causant l’agglutination infection récente. Chez un malade, l’agent pathogène peut être
des antigènes et l’activation du complément, mais aussi en enro révélé par la présence d’un taux élevé d’IgM spécifiques d’un orga
bant les microorganismes (opsonisation), ce qui en facilite la nisme particulier. La résistance du fœtus et du nouveauné contre
phagocytose. des infections provient surtout des IgG maternelles, qui traversent
Parce que les IgM sont les premières à se manifester et qu’elles le placenta avant la naissance, et des IgA du lait maternel après la
ont une durée de vie assez courte, leur présence indique une naissance.
Tableau 17.3
Les classes d’immunoglobulines (Ig)
NOM ET STRUCTURE CARACTÉRISTIQUES ET FONCTIONS
IgG Constituent environ 80 % des anticorps dans le sang ; présentes également dans la lymphe et les intestins.
Protègent contre les bactéries et les virus en potentialisant la phagocytose, en neutralisant les toxines et en déclenchant
le système du complément.
Seule classe d’anticorps qui traversent le placenta de la mère vers le fœtus, auquel ils confèrent une protection immunitaire
importante qui persiste un certain temps chez le nouveauné.
IgA Constituent de 10 à 15 % des anticorps dans le sang ; surtout présentes dans les sécrétions comme la sueur, les larmes, la
salive, le mucus, le lait maternel et les sécrétions gastrointestinales.
Leur concentration diminue sous l’effet du stress, ce qui réduit la résistance à l’infection.
Procurent aux muqueuses une protection locale contre les bactéries et les virus.
IgM Constituent de 5 à 10 % des anticorps dans le sang ; également présentes dans la lymphe.
Première classe d’anticorps sécrétés par les plasmocytes après une première exposition à un antigène.
Activent le système du complément et cause l’agglutination et la lyse des microorganismes.
Incluent les anticorps antiA et antiB présents dans le plasma sanguin et qui se lient respectivement aux antigènes A et B
du système des groupes sanguins ABO lors d’une transfusion sanguine incompatible (voir la figure 14.6).
IgD Constituent environ 0,2 % des anticorps dans le sang ; également présentes dans la lymphe et à la surface des lympho
cytes B, où elles servent de récepteur d’antigène.
Jouent un rôle dans l’activation des lymphocytes B.
IgE Constituent moins de 0,1 % des anticorps dans le sang ; présentes aussi sur les mastocytes et les granulocytes basophiles.
Jouent un rôle dans certaines réactions allergiques et d’hypersensibilité ; procurent une certaine protection contre les vers
parasites.
à très longue durée de vie, qui sont issus de la division et de la

différenciation de lymphocytes B et T activés par les antigènes.
APPLICATION
Les anticorps monoclonaux
CLINIQUE
Les réactions primaire et secondaire
Une réponse immunitaire humorale produit habituellement de Les réponses immunitaires adaptatives, qu’elles soient humorales
nombreux anticorps différents qui reconnaissent diverses parties d’un ou cellulaires, sont beaucoup plus rapides et intenses après une
antigène ou plusieurs antigènes différents d’une cellule étrangère. Par nouvelle exposition à un antigène spécifique qu’elles ne le sont la
contre, un anticorps monoclonal est un anticorps pur qui provient première fois. Lors d’une première infection, seules quelques cel
d’un clone unique de cellules identiques cultivées en laboratoire. En lules possèdent les récepteurs d’antigènes nécessaires pour réagir et
clinique, on les utilise pour établir le diagnostic de grossesse, d’aller il faut parfois plusieurs jours, généralement de 7 à 12, pour que la
gies et d’affections telles que l’angine streptococcique, l’hépatite, la réponse immunitaire atteigne son intensité maximale. Au cours de
rage et certaines infections transmissibles sexuellement. On les utilise la première réaction à l’antigène, l’organisme se constitue une
aussi pour détecter les cancers débutants et déterminer l’étendue des réserve de milliers de lymphocytes mémoires qui peuvent se divi
métastases. Ces anticorps pourraient même être utiles pour préparer ser et se différencier en lymphocytes T auxiliaires effecteurs, en
des vaccins visant à contrer la réaction de rejet associée aux greffes, lymphocytes T cytotoxiques effecteurs ou en plasmocytes, et ce,
traiter des maladies autoimmunes et peutêtre enrayer le sida. quelques heures seulement après que le même antigène leur a été
présenté de nouveau.
On peut mesurer la réponse immunitaire par la concentration
La mémoire immunitaire des anticorps dans le plasma sanguin. Après une première exposition
Une des propriétés de la réponse immunitaire adaptative est de à un antigène, il y a une période de latence qui dure quelques jours.
conserver la mémoire des antigènes spécifiques qui ont suscité cette Puis, on assiste à une augmentation lente de la concentration des
réponse dans le passé. La mémoire immunitaire provient de la anticorps, d’abord des IgM puis des IgG ; enfin, on constate un déclin
présence d’anticorps qui restent dans l’organisme et de lymphocytes graduel (figure 17.13). C’est la réaction primaire. Les lymphocytes
17.4 Le vieillissement du système immunitaire 505
Figure 17.13 La sécrétion d’anticorps. La réaction primaire (après la résume les divers types d’expositions à des antigènes qui assurent
première exposition à un antigène) est plus légère que la réaction secon l’immunité acquise naturellement et artificiellement.
daire (après la deuxième exposition).
La mémoire immunitaire rend possible l’immunisation Tableau 17.4

par la vaccination.
Les types d’immunité adaptative
Concentration des anticorps (unités fictives)
TYPE MODE D’ACQUISITION

1 000 Réaction primaire Réaction secondaire Immunité active Après une exposition naturelle à un agent
acquise naturellement pathogène, la reconnaissance de l’antigène
par les lymphocytes B et T spécifiques et leur
100
costimulation amènent la formation de plasmo
IgG cytes sécréteurs d’anticorps, de lymphocytes T
10 cytotoxiques, de lymphocytes T auxiliaires et
de lymphocytes mémoires B et T.
IgM Immunité passive Transfert d’IgG de la mère au fœtus à travers

1
acquise naturellement le placenta ou d’IgA de la mère au nourrisson
dans le lait maternel.
0,1 Immunité active Les antigènes introduits dans l’organisme par
0 14 28 42 56 acquise artificiellement suite de la vaccination stimulent des réponses
Jours immunitaires humorale et cellulaire qui induisent
Première exposition Deuxième exposition la production de lymphocytes mémoires. Les
antigènes sont traités au préalable pour qu’ils
soient immunogènes, mais non pathogènes,
Q Quel type d’anticorps réagit le plus fortement au cours

d’une réaction secondaire ?
c’estàdire qu’ils déclenchent une réponse
immunitaire sans causer de maladie.
Immunité passive Injection intraveineuse d’immunoglobulines

acquise artificiellement (anticorps).
mémoires peuvent séjourner dans l’organisme pendant des décen

nies. Chaque nouvelle exposition au même antigène entraîne la ``
Point de contrôle
division rapide de ces cellules. La concentration des anticorps après 17. Quelle est la fonction normale des protéines du complexe majeur
ces expositions répétées est beaucoup plus élevée qu’au moment d’histocompatibilité (antigènes du soi) ?
de la réaction primaire et comprend surtout des IgG. Cette réponse 18. Comment les antigènes se rendent-ils dans le tissu lymphoïde ?
accélérée et amplifiée est appelée réaction secondaire. Les anti 19. Comment les cellules présentatrices d’antigènes traitent-elles les antigènes ?
corps produits au cours d’une réaction secondaire sont encore plus 10. Quelles sont les fonctions des lymphocytes T auxiliaires, cytotoxiques
et mémoires ?
efficaces que ceux qui sont produits lors de la réaction primaire.
11. Comment les lymphocytes T cytotoxiques détruisent-ils les cellules cibles
En conséquence, ils éliminent mieux les envahisseurs. infectées ?
CHA P I TRE 17
Les réactions primaire et secondaire ont lieu durant les infec 12. Quelles sont les similitudes et les différences entre la réponse immunitaire
tions microbiennes. Quand une personne se remet d’une infection humorale et la réponse immunitaire cellulaire ?
sans l’aide de médicaments antimicrobiens, c’est habituellement 13. Quelles sont les différences entre une réponse primaire et une réponse
secondaire à un antigène ?
grâce à la réaction primaire. Si, plus tard, elle est infectée par le
même agent pathogène, la réaction secondaire peut être assez rapide
pour détruire les intrus avant que les signes et les symptômes de
l’infection aient le temps de se manifester. 17.4 Le vieillissement
L’immunité acquise naturellement
du système immunitaire
et artificiellement ``
Objectif
La mémoire immunitaire est à la base de l’immunisation par vac • Décrire les effets du vieillissement sur le système immunitaire.
cination contre certaines maladies (la rougeole, par exemple). Les
vaccins peuvent contenir des agents pathogènes entiers vivants, mais Chez la plupart des personnes d’un âge avancé, on constate une
affaiblis, des microorganismes tués, ou encore des fragments d’agents plus forte prédisposition à toutes sortes d’infections et de tumeurs
pathogènes. Quand on reçoit un vaccin, les lymphocytes B et T malignes. Ces personnes répondent aux vaccins avec moins d’inten
spécifiques sont activés. Si, par la suite, l’organisme est infecté par sité et elles tendent à produire une plus grande quantité d’autoanti
l’agent pathogène vivant, il déclenche une réaction secondaire. Il corps (anticorps dirigés contre les molécules de leur propre
est toutefois nécessaire de recevoir régulièrement des injections de organisme). De plus, le système immunitaire commence à fonction
rappel de certains agents d’immunisation afin de conserver une ner au ralenti. Par exemple, les lymphocytes T réagissent moins bien
protection adéquate contre l’agent pathogène. Le tableau 17.4 aux antigènes et ils sont mobilisés en moins grand nombre lors
POINT DE MIRE SUR
L’HOMÉOSTASIE
SYSTÈME TÉGUMENTAIRE SYSTÈME RESPIRATOIRE
• Les vaisseaux lymphatiques drainent l’excès • Les tonsilles, les macrophagocytes alvéolaires et le
de liquide interstitiel et les fuites de protéines tissu lymphoïde associé aux muqueuses aident à protéger
plasmatiques du derme de la peau. les voies respiratoires et les poumons contre les agents
pathogènes.
• Les cellules du système immunitaire
(macrophagocytes intraépidermiques) • Les vaisseaux lymphatiques drainent l’excès de liquide
de la peau protègent cette dernière. interstitiel des poumons.
• Le tissu lymphoïde sécrète des anticorps IgA
dans la sueur.
SYSTÈME DIGESTIF
• Les tonsilles et le tissu lymphoïde associé aux
SYSTÈME SQUELETTIQUE muqueuses défendent l’organisme contre les toxines
et les agents pathogènes présents dans le tube digestif.
• Les vaisseaux lymphatiques drainent l’excès • La salive et les sécrétions gastro-intestinales contiennent
de liquide interstitiel et les fuites de protéines des IgA.
plasmatiques du tissu conjonctif entourant les os. • Les vaisseaux lymphatiques absorbent les lipides
alimentaires et les vitamines liposolubles de l’intestin
grêle et les acheminent dans le sang.
• Les vaisseaux lymphatiques drainent l’excès de liquide
interstitiel et les fuites de protéines plasmatiques
SYSTÈME MUSCULAIRE des organes du système digestif.
• Les vaisseaux lymphatiques drainent l’excès
de liquide interstitiel et les fuites de protéines
plasmatiques des muscles.
SYSTÈME URINAIRE
• Les vaisseaux lymphatiques drainent l’excès de
SYSTÈME NERVEUX liquide interstitiel et les fuites de protéines plasmatiques
des organes du système urinaire.
• Les cellules du système immunitaire assurent la • Le tissu lymphoïde associé aux muqueuses défend
protection du système nerveux contre les agents CONTRIBUTION DU l’organisme contre les toxines et les agents pathogènes
pathogènes ; le système limbique participe
à la régulation des réponses immunitaires. SYSTÈME qui pénètrent dans l’organisme par l’urètre.
• Les vaisseaux lymphatiques drainent l’excès

LYMPHATIQUE ET
de liquide interstitiel et les fuites de protéines
•
plasmatiques du système nerveux périphérique.
Les neuropeptides agissent comme
DE L’IMMUNITÉ
neurotransmetteurs. SYSTÈMES GÉNITAUX
À TOUS LES SYSTÈMES • Les vaisseaux lymphatiques drainent l’excès
DE L’ORGANISME de liquide interstitiel et les fuites de protéines
plasmatiques des organes des systèmes génitaux.
• Les lymphocytes B, les anticorps • Le tissu lymphoïde associé aux muqueuses défend
SYSTÈME ENDOCRINIEN et les lymphocytes T protègent tous l’organisme contre les toxines et les agents pathogènes
les systèmes de l’organisme contre qui pénètrent dans l’organisme par le vagin et le pénis.
• L’écoulement de la lymphe contribue à la une attaque provenant d’envahisseurs • Chez la femme, le sperme déposé dans le vagin n’est
distribution de certaines hormones et de cytokines. étrangers nocifs (agents pathogènes), pas attaqué comme le serait un envahisseur étranger
• Les vaisseaux lymphatiques drainent l’excès de cellules étrangères et de cellules en raison de l’inhibition des réponses immunitaires.
de liquide interstitiel et les fuites de protéines cancéreuses.
plasmatiques des glandes endocrines.
• Les anticorps IgG peuvent traverser le placenta pour
assurer la protection du fœtus en développement.
• Le tissu lymphoïde sécrète des anticorps IgA
dans le lait maternel.
SYSTÈME CARDIOVASCULAIRE
• La lymphe retourne dans le sang veineux l’excès
de liquide filtré des capillaires sanguins et les fuites
de protéines plasmatiques.
• Les macrophagocytes de la rate détruisent les
érythrocytes usés et éliminent les débris du sang.
d’une infection. Ce phénomène résulte peutêtre de l’atrophie du ***

thymus en raison du vieillissement ou d’une diminution de la
production d’hormones thymiques. Comme la population des lym Afin de bien comprendre les nombreux aspects de la contribu
phocytes T décroît avec l’âge, la réactivité des lymphocytes B s’at tion du système lymphatique et de l’immunité à l’homéostasie des
ténue aussi. En conséquence, les concentrations d’anticorps autres systèmes de l’organisme, consultez la rubrique Point de mire
n’augmentent pas aussi rapidement en réponse à l’action d’un anti sur l’homéostasie. Au chapitre 18, nous verrons la structure et le
gène, ce qui rend les individus plus vulnérables à diverses infections. fonctionnement du système respiratoire et l’influence du système
C’est pour cette raison qu’on encourage les personnes âgées à se nerveux sur la régulation de la respiration. Plus particulièrement,
faire vacciner contre la grippe chaque année. nous aborderons les échanges gazeux effectués par le système res
piratoire : inhalation de molécules d’oxygène et expulsion de molé
``
Point de contrôle cules de dioxyde de carbone. Le système cardiovasculaire facilite
14. Quelles sont les conséquences de la diminution du nombre de lympho- les échanges gazeux en transportant le sang contenant ces gaz entre
cytes B et de lymphocytes T causée par le vieillissement ? les poumons et les cellules des tissus.
Le sida : le syndrome par le VIH a permis de réduire grandement la transmission du
virus à leurs bébés.
d’immunodéficience acquise
Le VIH est un virus très fragile ; il ne survit pas longtemps
Lorsqu’une personne est atteinte du syndrome d’immunodéfi
hors de l’organisme humain. Il n’est pas transmis par les piqûres
cience acquise (sida), elle est sujette à toutes sortes d’infections
d’insectes. Il est impossible d’être infecté au cours d’un simple
opportunistes qui résultent de la destruction progressive de certaines
contact physique avec une personne porteuse du VIH, par
cellules du système immunitaire par le virus de l’immunodéfi
exemple en la serrant dans ses bras ou en vivant sous le même
cience humaine (VIH). Le sida est le dernier stade de l’infection
toit. On peut éliminer le virus des articles de soins personnels et
par le VIH. Une personne infectée peut être asymptomatique pen
des instruments médicaux en les exposant à la chaleur (57 °C
dant de nombreuses années, même si le virus attaque sans relâche
pendant 10 minutes) ou en les nettoyant avec des désinfectants
son système immunitaire. Au cours des deux décennies qui ont suivi
courants tels que l’eau oxygénée (peroxyde), l’alcool à friction,
la découverte des cinq premiers cas en 1981, le sida a causé la
l’eau de Javel ou les nettoyants germicides. Laver la vaisselle et les
mort de 22 millions de personnes. Dans le monde entier, de 35 à
vêtements à la machine suffit aussi à tuer le VIH.
40 millions de personnes sont actuellement infectées par le VIH.
La transmission du VIH Le VIH : structure et infection

Le VIH se transmet d’un individu à l’autre, principalement au Le VIH est composé d’un centre d’acide ribonucléique (ARN)
CHA P I TRE 17
cours de pratiques ou d’actions qui donnent lieu à des échanges recouvert d’une capside formée de protéines, ellemême entou
de sang et de certains liquides de l’organisme dans lesquels se rée d’une enveloppe composée d’une bicouche de lipides dans
trouve le virus. Le VIH est transmis par l’intermédiaire du sperme laquelle sont enchâssées des glycoprotéines. Un virus est incapable
ou des sécrétions vaginales durant les relations sexuelles anales, de se répliquer sans avoir infecté au préalable une cellule. Lorsqu’il
vaginales ou orales non protégées (sans préservatif). Il est aussi pénètre dans celleci, son ARN utilise les ressources de la cellule
transmis par échange direct de sang, comme chez les toxicomanes hôte pour fabriquer des milliers de copies de luimême. Ces
qui partagent leurs seringues ou les professionnels de la santé qui dernières finissent par quitter la cellule et par en infecter d’autres.
se piquent accidentellement en manipulant des seringues conta Le VIH porte atteinte surtout aux lymphocytes T auxiliaires.
minées. Le VIH peut être également transmis par une mère infec Chaque jour, la production de nouvelles particules virales peut
tée à son nourrisson à la naissance ou pendant l’allaitement. atteindre les 10 milliards de copies, voire plus. Le bourgeonne
Il est possible de réduire considérablement le risque de trans ment des virus à la surface d’une cellule infectée se poursuit avec
mettre ou de contracter le VIH durant le coït vaginal ou anal – une telle rapidité qu’il finit par entraîner la rupture et la mort
bien qu’on ne puisse pas l’éliminer entièrement – par l’emploi de de la cellule. Au début, chez la plupart des personnes infectées,
préservatifs en latex. Les programmes de santé publique visant à l’organisme est en mesure de remplacer les lymphocytes T auxi
encourager les usagers de drogues par voie intraveineuse à ne pas liaires à peu près au rythme de leur destruction. Le processus se
partager leurs seringues se sont avérés efficaces pour freiner l’aug poursuit pendant des années, mais cette capacité s’épuise peu à
mentation des infections dans cette population. De plus, l’admi peu, entraînant une diminution progressive du nombre de ces
nistration de certains médicaments aux femmes enceintes infectées lymphocytes dans la circulation sanguine.
Les signes, les symptômes et le diagnostic l’ADN du VIH dans l’ADN de la cellule hôte. Le raltégravir
de l’infection par le VIH est un exemple de médicament qui inhibe l’intégrase.
Peu de temps après avoir été infectées par le VIH, la plupart des 3. Les inhibiteurs de la protéase bloquent l’action de l’enzyme
personnes sont atteintes d’une brève maladie qui ressemble à la virale qui permet l’assemblage de la capside des particules de
grippe. Les signes et les symptômes courants sont la fièvre, la VIH en cours de production. Le nelfinavir, le saquinavir, le
fatigue, des éruptions cutanées, des maux de tête, des douleurs ritonavir et l’indinavir sont des inhibiteurs de la protéase.
aux articulations, un mal de gorge et des nœuds lymphatiques On recommande aux personnes infectées par le VIH de
enflés. Dans près de 50 % des cas, il y a également des sueurs noc suivre un traitement antirétroviral hautement actif (TAHA) qui com
turnes. Au bout de trois ou quatre semaines seulement, les plas bine au moins trois antirétroviraux provenant d’au moins deux
mocytes se mettent à sécréter des anticorps contre le VIH. Ces catégories d’inhibiteurs agissant sur des cibles différentes. La plu
derniers peuvent être décelés dans le plasma sanguin et constituent part des individus infectés par le VIH qui reçoivent un TAHA
ainsi un moyen de dépistage du VIH. Lorsqu’un test de dépistage connaissent une réduction radicale de leur charge virale et une
révèle qu’un individu est porteur du VIH, cela signifie en général augmentation du nombre de lymphocytes T auxiliaires dans leur
qu’il possède des anticorps contre les antigènes du VIH dans son sang. En plus de retarder l’évolution vers le sida, le TAHA permet
sang : on dit qu’il est séropositif. à beaucoup de sidéens de connaître une rémission des infections
opportunistes, voire leur disparition, et un retour apparent à la
L’évolution de la maladie vers le sida santé. Malheureusement, ce traitement est très coûteux (plus de
10 000 ou 7 000 € par an), le rythme de la posologie est épuisant
Au bout d’un laps de temps variant entre 2 et 10 ans, le virus a
et certains malades tolèrent mal les effets secondaires toxiques des
détruit un si grand nombre de lymphocytes T auxiliaires que la
médicaments. Même s’il peut pratiquement disparaître du sang
plupart des personnes infectées commencent à éprouver des
grâce à un traitement médicamenteux (une analyse sanguine peut
symptômes d’immunodéficience. Ces personnes ont souvent des
donc donner un résultat négatif pour le VIH), le virus se cache
nœuds lymphatiques enflés et souffrent de fatigue persistante,
généralement dans divers tissus lymphoïdes. Dans ce cas, la per
d’une perte pondérale involontaire, de sueurs nocturnes, d’érup
sonne infectée peut encore le transmettre à une autre personne.
tions cutanées et de diarrhées, et elles présentent diverses lésions
de la bouche et des gencives. En outre, le virus peut commencer
à infecter des neurones dans le cerveau, affectant ainsi la mémoire Les réactions allergiques
et produisant des troubles visuels. Une personne qui présente une réaction démesurée à une subs
Au fur et à mesure que le système immunitaire décline, les tance que la plupart des gens tolèrent est dite allergique. La réac
personnes atteintes deviennent la proie de diverses infections oppor- tion allergique entraîne toujours certaines lésions tissulaires. Les
tunistes. Ces maladies sont causées par des microorganismes qui antigènes qui la provoquent sont appelés allergènes. On compte
sont normalement inoffensifs, mais qui se mettent à proliférer en parmi les allergènes courants certains aliments (lait, arachides, fruits
raison du déficit immunitaire. Le diagnostic de sida est porté de mer, œufs), des antibiotiques (pénicilline, tétracycline), des vac
quand le nombre de lymphocytes T auxiliaires tombe à moins de cins (coqueluche, typhoïde), des venins (abeille, guêpe, serpent),
200 cellules par microlitre de sang ou quand les infections oppor des cosmétiques, certaines molécules produites par des plantes (tel
tunistes se manifestent. Au fil du temps, ce sont ces dernières qui le sumac vénéneux), le pollen, la poussière, les levures, des colo
finissent par causer la mort. rants iodés utilisés en radiologie, et même des microorganismes.
Les réactions d’hypersensibilité de type I, ou réactions
Le traitement de l’infection par le VIH anaphylactiques, sont les plus communes et surviennent habi
tuellement de 2 à 30 minutes après l’exposition à un allergène
À l’heure actuelle, l’infection par le VIH est incurable. Des vaccins
auquel une personne a été préalablement sensibilisée. En réponse
conçus pour prévenir ou pour réduire la charge virale chez ceux
à une première exposition à un allergène, certaines personnes
qui sont atteints en sont aux essais cliniques. Entretemps, trois
produisent des anticorps IgE. Ces derniers possèdent la propriété
catégories de médicaments permettent de prolonger la vie de
de se fixer à la surface des mastocytes et des granulocytes baso
nombreuses personnes infectées :
philes. Quand le même allergène est à nouveau introduit dans
1. Les inhibiteurs de la transcriptase inverse s’opposent à l’organisme, il se lie aux IgE déjà en place. Cette réaction
l’action de la transcriptase inverse, l’enzyme utilisée par le virus déclenche chez les mastocytes et les granulocytes basophiles la
pour transcrire son ARN en ADN. Ils comprennent la zido libération d’histamine, de prostaglandines et d’autres molécules.
vudine (ZDV, auparavant appelée AZT), la didanosine (ddI) et Ensemble, ces substances causent la vasodilatation et font aug
la stavudine (d4T). Le médicament Trizivir combine trois menter la perméabilité des capillaires sanguins, la contraction des
inhibiteurs de la transcriptase inverse en un seul comprimé. muscles lisses dans les voies respiratoires des poumons et la sécré
2. Les inhibiteurs de l’intégrase bloquent l’action de l’inté tion de mucus. La personne allergique peut alors connaître des
grase, une enzyme qui permet l’insertion d’une copie de réactions inflammatoires, éprouver de la difficulté à respirer par
suite du rétrécissement de ses voies respiratoires et souffrir inconnus et de certains gènes de susceptibilité, il semble que la
d’écoulement nasal résultant d’une sécrétion excessive de mucus. tolérance du soi s’altère chez certaines personnes, ce qui entraîne
Le choc anaphylactique survient parfois chez les sujets très l’activation de clones de lymphocytes T et de lymphocytes B
sensibles lorsqu’ils reçoivent un médicament déclencheur ou autoréactifs. Ces cellules déclenchent ensuite des réponses immu
qu’ils se font piquer par une guêpe. Dans ce cas, la respiration nitaires cellulaires ou humorales inappropriées contre les antigènes
sifflante et le souffle court qui résultent de la constriction des du soi.
voies respiratoires s’accompagnent généralement d’un état de Les différentes maladies autoimmunes sont causées par des
choc (chute de la pression artérielle) causé par la vasodilatation mécanismes différents. Certaines maladies résultent de la produc
et la fuite de liquide des vaisseaux sanguins. Il est urgent de trai tion d’autoanticorps, c’estàdire des anticorps qui se lient aux
ter cet état potentiellement mortel au moyen d’une injection antigènes du soi pour les stimuler ou les inactiver. Par exemple,
d’adrénaline pour dilater les voies respiratoires et renforcer les dans la maladie de Graves, la présence d’autoanticorps qui imitent
battements du cœur. la thyréotrophine (TSH) stimulent la thyroïde, qui augmente alors
Les réactions d’hypersensibilité de type II, ou réactions la sécrétion d’hormones thyroïdiennes (entraînant l’hyperthyroï
cytotoxiques, sont causées par des anticorps dirigés contre des die). De même, dans la myasthénie grave, des autoanticorps se lient
antigènes de cellules sanguines ou de cellules tissulaires. Les réac aux récepteurs de l’acétylcholine et les inhibent, ce qui entraîne
tions de type II, qui peuvent être déclenchées lors de transfusions la faiblesse musculaire caractéristique de cette maladie. D’autres
sanguines incompatibles, endommagent les cellules par la cytolyse maladies autoimmunes résultent de l’activation de lymphocytes T
qui s’ensuit. cytotoxiques qui détruisent certaines cellules du corps. C’est le cas,
Les réactions d’hypersensibilité de type III, ou réac par exemple, du diabète de type 1, dans lequel les lymphocytes T
tions à complexes immuns, sont déclenchées par des antigènes, s’attaquent aux cellules bêta du pancréas responsables de la pro
des anticorps et le complément. Les affections qui en résultent duction d’insuline, et de la sclérose en plaques, dans laquelle les
comprennent la glomérulonéphrite et la polyarthrite rhumatoïde. lymphocytes T détruisent les gaines de myéline entourant les
axones des neurones. L’activation inappropriée des lymphocytes T
Les réactions d’hypersensibilité de type IV, ou réactions
auxiliaires ou la production excessive d’interféron gamma se mani
à médiation cellulaire ou encore hypersensibilités retardées,
festent aussi dans certaines maladies autoimmunes. Parmi les
se manifestent habituellement de 12 à 72 heures après l’exposition
autres maladies autoimmunes, citons la polyarthrite rhumatoïde,
à un allergène. Ces réactions surviennent quand un allergène est
le lupus érythémateux disséminé, la fièvre rhumatismale, l’anémie
phagocyté par une cellule présentatrice d’antigènes (comme les
hémolytique et l’anémie pernicieuse, la maladie d’Addison, la thy
macrophagocytes intraépidermiques de la peau) qui va migrer vers
roïdite chronique de Hashimoto et la colite ulcéreuse.
le nœud lymphatique le plus proche pour activer des lymphocytes T.
Ces derniers se mettent alors à se diviser, et un certain nombre Les traitements des différentes maladies autoimmunes com
de ces nouveaux lymphocytes T retournent au point d’entrée de prennent l’ablation du thymus (thymectomie), l’injection de
l’allergène dans le corps. Ils y produisent notamment le facteur médicaments immunosuppresseurs à base d’interféron bêta et la
nécrosant des tumeurs, qui induit une réaction inflammatoire. Les plasmaphérèse, au cours de laquelle le plasma sanguin d’une per
bactéries intracellulaires, tel Mycobacterium tuberculosis (ou bacille sonne est filtré afin d’en retirer les anticorps et les complexes
immuns (antigèneanticorps).
CHA P I TRE 17
de Koch), ainsi que certaines substances, tels la toxine du sumac
vénéneux et le nickel, déclenchent ce type de réponse immuni
taire cellulaire. Le test cutané pour le dépistage de la tuberculose La mononucléose infectieuse
est une réaction d’hypersensibilité retardée.
La mononucléose infectieuse est une maladie contagieuse
causée par le virus d’Epstein-Barr. Elle atteint surtout les enfants et
Les maladies auto-immunes les jeunes adultes, et frappe trois fois plus souvent les femmes que
Dans une maladie autoimmune, le système immunitaire ne les hommes. La plupart du temps, le virus pénètre dans l’organisme
présente plus de tolérance à l’égard du soi immunologique et lors d’un contact oral intime comme le baiser, d’où le nom courant
s’attaque aux tissus de l’individu. Les maladies autoimmunes sont de « maladie du baiser ». Il infecte les lymphocytes B, ses cellules
fréquentes. Elles se manifestent généralement au début de l’âge hôtes privilégiées. En raison de cette infection, les lymphocytes B
adulte, touchent environ 5 % des adultes en Amérique du Nord grossissent et présentent une apparence anormale, si bien qu’ils
et en Europe et atteignent plus souvent les femmes que les ressemblent à des monocytes, d’où le terme de mononucléose. Les
hommes. Les lymphocytes B et les lymphocytes T autoréactifs, signes et les symptômes comprennent une leucocytose avec un
c’estàdire qui prennent certaines protéines du soi pour des anti taux de lymphocytes anormalement élevé, de la fatigue, des cépha
gènes étrangers, sont normalement éliminés ou inactivés pendant lées, des étourdissements, des maux de gorge, des nœuds lympha
leur maturation dans la moelle osseuse rouge et le thymus. Tou tiques enflés et douloureux, ainsi que de la fièvre. Il n’y a pas de
tefois, il semble que ce processus ne soit pas toujours complète traitement curatif pour la mononucléose infectieuse, mais en géné
ment efficace. Sous l’influence de facteurs environnementaux ral elle disparaît spontanément en quelques semaines.
Les lymphomes tous les systèmes de l’organisme. Le lupus se manifeste le plus

souvent chez les femmes entre l’âge de 15 et 25 ans, puisqu’elles
Les lymphomes (lympha : eau ; ome : tumeur) sont des cancers des
sont neuf fois plus souvent atteintes que les hommes, et il est plus
organes lymphoïdes, plus particulièrement des nœuds lympha
fréquent chez les Noirs que chez les Blancs. Bien que l’on ne
tiques. La plupart n’ont pas de cause connue. Les deux principaux
connaisse pas la cause de cette maladie, on sait que son déclen
types de lymphomes sont la maladie de Hodgkin et le lymphome
chement dépend de facteurs génétiques et de plusieurs facteurs
non hodgkinien.
environnementaux, telle l’exposition aux rayons UV, à certains
La maladie de Hodgkin se caractérise par une tuméfaction médicaments et à des facteurs hormonaux. Plus précisément, cette
indolore et insensible d’au moins un nœud lymphatique, le plus maladie semble toucher des femmes dont le taux d’androgènes
souvent dans le cou, le thorax et les aisselles. Quand des métastases (hormones sexuelles mâles) est extrêmement bas.
sont présentes, la fièvre, les suées nocturnes, une perte pondérale et
Les signes et les symptômes du lupus érythémateux disséminé
des douleurs osseuses surviennent aussi. La maladie de Hodgkin
comprennent des douleurs articulaires, une fièvre légère, de la
touche principalement des personnes de 15 à 35 ans et celles de plus
fatigue, des aphtes (ulcères buccaux), une perte pondérale, une
de 60 ans, et elle est plus fréquente chez les hommes. Quand elle est
tuméfaction des nœuds lymphatiques et de la rate, une photosen
diagnostiquée rapidement, le taux de guérison est de 90 à 95 %.
sibilité et la perte rapide de grandes quantités de cheveux. Parfois,
Le lymphome non hodgkinien, plus courant que la mala une éruption cutanée apparaît sur l’arête du nez et les joues,
die de Hodgkin, touche tous les groupes d’âge. Il peut se mani formant des plaques caractéristiques rappelant des ailes de papil
fester au début comme la maladie de Hodgkin, mais s’accompagne lons. On trouvait que l’apparence de certaines lésions cutanées
également d’une hypertrophie de la rate, d’anémie et de malaise associées au lupus ressemblait aux blessures infligées par la mor
généralisé. Près de la moitié des personnes atteintes en guérissent sure d’un loup, d’où le nom de lupus. Des lésions aux reins sur
ou connaissent de longues périodes de rémission. Les possibilités viennent quand les complexes immuns formés lors des réactions
de traitement des deux maladies comprennent la radiothérapie, autoimmunes entre des anticorps et des structures cellulaires
la chimiothérapie et la greffe de moelle osseuse rouge. restent bloqués dans les capillaires rénaux, empêchant ainsi la
filtration du sang. L’insuffisance rénale qui découle de ces lésions
Le lupus érythémateux disséminé est la principale cause de décès des suites de cette maladie.
Le lupus érythémateux disséminé, ou tout simplement lupus
(lupus : loup), est une maladie autoimmune chronique qui affecte
TERMES MÉDICAUX
Adénite (adên : glande ; itis : inflammation) Tuméfaction, sensibilité Lymphadénopathie (lympha : eau ; pathos : ce qu’on éprouve)
et inflammation des nœuds lymphatiques causées par une Nœuds lymphatiques enflés et parfois douloureux en réaction
infection. à l’infection.
Allogreffe (allos : autre) Greffe entre individus génétiquement Splénomégalie (megalê : grand) Augmentation du volume de la rate.
distincts, mais de la même espèce. Les transfusions sanguines Syndrome de fatigue chronique Trouble qui atteint généralement
sont des allogreffes. les jeunes femmes adultes, caractérisé par : 1) une fatigue extrême
Autogreffe (autos : soimême) Transplantation de tissu d’une partie qui diminue l’activité normale pendant au moins 6 mois ; et
du corps à une autre chez le même individu (par exemple, les 2) l’absence d’autres maladies connues (cancer, infections, toxi
greffes de peau dans les cas de brûlures ou de chirurgie plastique). comanie, toxicité ou troubles psychiatriques) dont les symp
Gammaglobuline Suspension d’immunoglobulines (anticorps) tômes sont semblables.
du sang qui réagissent à un agent pathogène spécifique. Sa Tonsillectomie (ectomê : ablation) Ablation d’une ou des tonsilles.
préparation consiste à injecter l’agent pathogène chez des Également appelée amygdalectomie (ablation des amygdales).
animaux, à isoler les anticorps produits et à les injecter chez un Xénogreffe (xenos : étranger) Transplantation entre animaux d’es
humain pour lui conférer l’immunité à court terme. pèces différentes. On utilise du tissu porcin ou bovin chez
Greffe Tissu ou organe utilisé pour une transplantation. l’humain comme pansement physiologique dans les cas de
Hypersplénisme (hyper : excès ; splên : rate) Activité anormale de la brûlures graves.
rate causée par son hypertrophie et associée à une augmentation
de la destruction des globules sanguins normaux.
Résumé 511
la moelle osseuse rouge (dans les os plats et l’épiphyse des os

RÉSUMÉ longs chez l’adulte) et le thymus. Les cellules souches de la
moelle osseuse rouge donnent naissance à des lymphocytes B
Introduction matures et à des lymphocytes T immatures qui migrent vers
1. Même si la plupart des gens sont constamment exposés à divers le thymus, où ils deviennent des lymphocytes T fonctionnels.
agents pathogènes (des microorganismes causant des mala 8. Les organes et les tissus lymphoïdes secondaires sont les
dies, comme les bactéries et les virus), ils restent en bonne santé. endroits où la plupart des réponses immunitaires se produisent.
2. La capacité de repousser la maladie et de guérir les lésions est Ils comprennent les nœuds lymphatiques, la rate et les follicules
appelée immunité, ou résistance. L’immunité innée, ou lymphatiques.
immunité non spécifique, est composée des mécanismes de 9. Les nœuds lymphatiques contiennent des lymphocytes B qui
défense qui sont présents à la naissance ; ils sont toujours actifs se transforment en plasmocytes, ainsi que des lymphocytes T,
et assurent une protection rapide mais générale contre une inva des cellules dendritiques et des macrophagocytes. La lymphe
sion par une vaste gamme d’agents pathogènes. L’immunité pénètre dans les nœuds lymphatiques par les vaisseaux lym
adaptative, ou immunité spécifique, comprend des méca phatiques afférents et les quitte par les vaisseaux lymphatiques
nismes de défense qui répondent à un envahisseur particulier ; efférents.
elle comporte l’activation de lymphocytes précis qui combattent 10. La rate est la masse de tissu lymphoïde la plus volumineuse de
un envahisseur spécifique. l’organisme. Les lymphocytes B s’y différencient en plasmocytes ;
les macrophagocytes y éliminent les érythrocytes et les throm
17.1 Le système lymphatique bocytes usés.
1. Le système lymphatique est responsable de l’immunité 11. Les follicules lymphatiques sont des amas ovales de tissu
adaptative (et de certains aspects de l’immunité innée) ; il com lymphoïde qui ne sont pas recouverts d’une capsule. Ils sont
prend la lymphe, les vaisseaux lymphatiques, les structures et disséminés dans la muqueuse du tube digestif et dans celles des
organes qui contiennent du tissu lymphoïde, ainsi que la systèmes respiratoire, urinaire et génital.
moelle osseuse rouge.
2. Les composantes du plasma sanguin traversent les parois des 17.2 L’immunité innée
capillaires sanguins et forment le liquide interstitiel, dans lequel
baignent les cellules des tissus de l’organisme. Quand le liquide 1. L’immunité innée, ou immunité non spécifique, comprend des
interstitiel circule dans les vaisseaux lymphatiques, on l’appelle barrières naturelles formées par la peau et les muqueuses (pre
la lymphe. Le liquide interstitiel et la lymphe sont similaires mière ligne de défense). Elle comporte aussi divers méca
sur le plan chimique. nismes de défense internes (seconde ligne de défense) : des
protéines antimicrobiennes internes (interférons, système du
3. Le système lymphatique évacue l’excès de liquide des espaces complément, sidérophilines et peptides antimicrobiens),
tissulaires et retourne au système cardiovasculaire les protéines des phagocytes (granulocytes neutrophiles et macrophago
qui se sont échappées du sang. Il assure également le transport cytes), des cellules tueuses naturelles (qui ont la capacité de
des lipides et des vitamines liposolubles du tube digestif au sang, tuer une vaste gamme de microorganismes infectieux et certaines
et il protège le corps contre les invasions. cellules tumorales), la réaction inflammatoire et la fièvre.
CHA P I TRE 17
4. Les vaisseaux lymphatiques prennent naissance dans les capil 2. Le tableau 17.1 présente un résumé des éléments de l’immu
laires lymphatiques situés dans les espaces intercellulaires. nité innée.
Les capillaires lymphatiques se joignent pour former des vais
seaux lymphatiques plus grands, qui se jettent finalement
dans le conduit thoracique ou dans le conduit lympha 17.3 L’immunité adaptative
tique droit. Situés le long des vaisseaux lymphatiques, les 1. L’immunité adaptative, ou immunité spécifique, repose sur la
nœuds lymphatiques sont des masses de lymphocytes B et production de cellules ou d’anticorps capables de reconnaître
de lymphocytes T entourées d’une capsule. des antigènes spécifiques et de les détruire.
5. Le trajet de la lymphe est le suivant : liquide interstitiel, capil 2. Un antigène est une substance que le système immunitaire
laires lymphatiques, vaisseaux lymphatiques et nœuds lympha reconnaît comme étrangère (nonsoi). Normalement, les cel
tiques, conduit thoracique ou conduit lymphatique droit, et lules du système immunitaire d’une personne présentent une
jonction des veines jugulaire interne et subclavière. tolérance du soi : elles reconnaissent leurs propres cellules et
6. La lymphe circule grâce à l’action intermittente des contractions tissus et ne les attaquent pas.
des muscles squelettiques et aux variations de pression qui se 3. Les lymphocytes B achèvent leur maturation dans la moelle
produisent pendant l’inspiration. Les valvules des vaisseaux osseuse rouge, et les lymphocytes T matures se forment dans
lymphatiques empêchent le reflux de la lymphe. le thymus à partir de lymphocytes T immatures qui migrent
7. C’est dans les organes lymphoïdes primaires que les cel de la moelle osseuse rouge.
lules souches se divisent et se transforment en lymphocytes B 4. Il existe deux types d’immunité adaptative : l’immunité cellu
et lymphocytes T matures. Ces organes et tissus comprennent laire et l’immunité humorale. Dans les réponses immunitaires
cellulaires, des lymphocytes T cytotoxiques attaquent directe actifs sécrètent de l’interleukine 2 (IL2), qui assure la
ment des antigènes envahisseurs ; dans les réponses immuni costimulation des autres lymphocytes T auxiliaires, des lym
taires humorales, des lymphocytes B se transforment en phocytes T cytotoxiques et des lymphocytes B.
plasmocytes qui sécrètent des anticorps. 12. La réponse cellulaire engendrée par les lymphocytes T cyto
5. La sélection clonale est le processus par lequel un lympho toxiques est déclenchée par la reconnaissance d’un antigène
cyte prolifère et se différencie en réponse à un antigène spé endogène associé aux molécules du CMHI présenté par une
cifique. Le résultat de la sélection clonale est la formation d’un CPA. L’activation d’un lymphocyte T cytotoxique naïf entraîne
clone de cellules qui reconnaissent le même antigène spéci la formation d’un clone de lymphocytes T cytotoxiques effec
fique que le lymphocyte naïf. Un lymphocyte qui subit une teurs et de lymphocytes T cytotoxiques mémoires. Les lym
sélection clonale produit deux principaux types de cellules phocytes T cytotoxiques effecteurs éliminent les envahisseurs
dans le clone : des cellules effectrices et des cellules mémoires. 1) en libérant des granzymes qui causent l’apoptose des cel
6. Les cellules effectrices d’un clone de lymphocytes assurent lules cibles (les macrophagocytes tuent ensuite les agents patho
les réponses immunitaires qui se traduisent par la destruction ou gènes) et 2) en libérant de la perforine, qui cause la cytolyse,
l’inactivation de l’antigène. Les cellules effectrices comprennent et de la granulysine, qui détruit les agents pathogènes.
des lymphocytes T auxiliaires effecteurs, des lympho 13. La réponse immunitaire humorale commence par la reconnais
cytes T cytotoxiques effecteurs et des plasmocytes. sance et le traitement d’un antigène exogène par le lympho
7. Les cellules mémoires d’un clone de lymphocytes ne parti cyte B. Les lymphocytes B peuvent réagir à des antigènes non
cipent pas activement à la réponse immunitaire initiale. Cepen traités, mais leur réponse est plus intense lorsque l’antigène a
dant, si l’antigène réapparaît dans le corps, les cellules mémoires été traité. L’interleukine 2 et d’autres cytokines sécrétées par
peuvent rapidement réagir à sa présence en se divisant et en se les lymphocytes T auxiliaires effecteurs assurent la costimula
différenciant en un plus grand nombre de cellules effectrices et tion qui permet l’activation des lymphocytes B. Un lympho
de cellules mémoires. Les cellules mémoires comprennent des cyte B activé subit une sélection clonale, formant un clone de
lymphocytes T auxiliaires mémoires, des lymphocytes T plasmocytes et de cellules mémoires. Les plasmocytes sont les
cytotoxiques mémoires et des lymphocytes B mémoires. cellules effectrices d’un clone de lymphocytes B ; ils sécrètent
des anticorps.
8. Les antigènes du complexe majeur d’histocompatibi
lité (CMH) sont uniques aux cellules du corps de chaque 14. Le tableau 17.2 présente un résumé des fonctions des cellules
personne. Toutes les cellules, sauf les érythrocytes, contiennent qui contribuent aux réponses immunitaires adaptatives.
des molécules du CMH. Il existe deux types de molécules 15. Les plasmocytes sécrètent des anticorps, des protéines qui
du CMH : les protéines du CMHI, présentes sur toutes les contiennent habituellement quatre chaînes de polypeptides.
cellules nucléées, et celles du CMHII, qui se trouvent sur Les régions variables d’un anticorps sont les sites de fixation
les cellules présentatrices d’antigènes. Comme ces cellules sont à l’antigène, où l’anticorps peut se lier à un antigène donné.
nucléées, elles possèdent donc les deux types de molécules 16. On regroupe les anticorps, selon leur structure et leurs pro
du CMH. priétés chimiques, en cinq classes ayant chacune un rôle bio
9. Les cellules présentatrices d’antigènes (CPA) traitent les anti logique spécifique : IgG, IgA, IgM, IgD et IgE (tableau 17.3).
gènes et les présentent aux lymphocytes T ; elles sécrètent de Sur le plan fonctionnel, les anticorps neutralisent les antigènes,
l’interleukine 1 (IL1), qui stimule la division des lympho immobilisent les bactéries, provoquent l’agglutination des anti
cytes T auxiliaires. Lorsqu’elles traitent un antigène, les CPA gènes, activent le complément et améliorent la phagocytose.
associent cet antigène avec un type de molécules du CMH qui 17. L’immunisation contre certains agents pathogènes est possible
dépend de la provenance de l’antigène. Si celuici est endogène parce que des lymphocytes B mémoires et des lymphocytes T
(cellules infectées, tumorales ou greffées), il est présenté avec mémoires demeurent dans l’organisme après avoir été formés
les molécules du CMHI, et s’il est exogène (agents pathogènes au cours d’une réaction primaire à l’antigène, ce qui assure
ou substances présents dans les liquides extracellulaires), il est la mémoire immunologique. La réaction secondaire
associé aux molécules du CMHII. assure la protection de l’organisme si le même microorganisme
10. Une réponse immunitaire cellulaire repose sur l’activation de l’envahit de nouveau. Le tableau 17.4 résume les divers types
lymphocytes T. Il existe deux grands types de lymphocytes T d’expositions à des antigènes qui assurent l’immunité acquise
matures qui quittent le thymus : les lymphocytes T auxiliaires naturellement et artificiellement.
naïfs et les lymphocytes T cytotoxiques naïfs. Chacun de ces
types de lymphocytes déclenche des réponses immunitaires.
17.4 Le vieillissement du système immunitaire
11. La réponse cellulaire engendrée par les lymphocytes T auxiliaires
commence par la reconnaissance de l’antigène exogène associé 1. Avec l’âge, les individus sont moins résistants aux infections et
aux molécules du CMHII présenté par une CPA. L’activation aux tumeurs malignes, répondent moins bien aux vaccins et
d’un lymphocyte T auxiliaire naïf entraîne la formation d’un produisent une plus grande quantité d’autoanticorps.
clone de lymphocytes T auxiliaires effecteurs et de lympho 2. Les réponses immunitaires sont également moins vigoureuses
cytes T auxiliaires mémoires. Les lymphocytes T auxiliaires avec l’âge.
autoévaluation 513
c) La desquamation des cellules de l’épiderme aide

AUTOÉVALUATION à éliminer les microorganismes.
1. Lequel des énoncés suivants à propos du système lymphatique d) Le lysozyme de la sueur détruit certaines bactéries.
est FAUX ? e) La peau forme une barrière physique qui empêche
a) Les vaisseaux lymphatiques transportent des lipides l’entrée des microorganismes.
du tube digestif au sang. 7. Parmi les énoncés suivants à propos des lymphocytes B, lequel
b) La lymphe ressemble plus au liquide interstitiel qu’au est VRAI ?
sang. a) Ils deviennent fonctionnels dans le thymus.
c) Le tissu lymphoïde n’est présent que dans quelques b) Certains se transforment en plasmocytes qui
organes isolés du corps. sécrètent des anticorps.
d) La structure unique des capillaires lymphatiques c) Certains deviennent des cellules tueuses naturelles.
permet au liquide d’y entrer mais non d’en sortir. d) Les lymphocytes B cytotoxiques parcourent la
e) Les vaisseaux lymphatiques ressemblent aux veines lymphe et le sang pour réagir aux antigènes étrangers.
sur le plan structural. e) Ils tuent les cellules infectées par des virus en sécrétant
2. Parmi les substances suivantes, laquelle est produite par des de la perforine.
cellules infectées par un virus pour protéger les cellules saines 8. Les cellules qui libèrent des granzymes, de la perforine, de la
d’une invasion virale ? granulysine et de la lymphotoxine sont :
a) Les molécules c) Les fibrines. a) Les lymphocytes T cytotoxiques effecteurs.
du complément. d) Les interférons. b) Les plasmocytes.
b) Les prostaglandines. e) L’histamine. c) Les lymphocytes B.
3. Le blocage du conduit lymphatique droit empêcherait l’écou d) Les cellules tueuses naturelles.
lement de la lymphe : e) Les lymphocytes T auxiliaires naïfs.
a) Du bras gauche. d) De la jambe gauche.
9. Dans une réponse immunitaire humorale, la réaction secondaire :
b) De la jambe droite. e) Du bras droit.
a) Est caractérisée par une lente augmentation de la
c) De la région inférieure
concentration d’anticorps, puis son déclin graduel.
de l’abdomen.
b) Survient au moment d’une vaccination contre une
4. Parmi les trajets suivants, lequel représente le mieux l’écoule maladie donnée.
ment de la lymphe des espaces intercellulaires au sang ? c) Produit moins d’anticorps, mais ils sont plus réactifs
a) Capillaires lymphatiques conduits lymphatiques que dans la réaction primaire.
vaisseaux lymphatiques jonction des veines d) Est une réaction intense des cellules mémoires qui
jugulaire interne et subclavière. produisent des anticorps quand un antigène est
b) Jonction des veines jugulaire interne et subclavière rencontré de nouveau.
capillaires lymphatiques vaisseaux lymphatiques e) Est rare, sauf dans les maladies autoimmunes.
conduits lymphatiques.
c) Capillaires lymphatiques vaisseaux lymphatiques 10. La capacité du système immunitaire du corps à reconnaître ses
conduits lymphatiques jonction des veines propres cellules est appelée :
CHA P I TRE 17
jugulaire interne et subclavière. a) Échappement immunitaire.
d) Conduits lymphatiques vaisseaux lymphatiques b) Autoimmunité.
capillaires lymphatiques jonction des veines c) Résistance non spécifique.
jugulaire interne et subclavière. d) Hypersensibilité.
e) Capillaires lymphatiques vaisseaux lymphatiques e) Tolérance du soi.
jonction des veines jugulaire interne et subclavière 11. Une maladie qui cause la destruction des lymphocytes T auxi
conduits lymphatiques. liaires produit tous les effets suivants, sauf un. Lequel ?
5. Les nœuds lymphatiques : a) Incapacité à activer des lymphocytes T cytotoxiques.
a) Filtrent la lymphe. b) Altération de l’écoulement de la lymphe.
b) Sont un autre nom pour les tonsilles. c) Diminution de la formation de plasmocytes.
c) Produisent la lymphe. d) Diminution de la production d’anticorps.
d) Constituent le principal emplacement de stockage e) Augmentation du risque d’infection.
du sang. 12. Les lymphocytes T viennent à maturité dans lequel des organes
e) Produisent un mucus protecteur. lymphoïdes suivants ?
6. Lequel des énoncés suivants à propos du rôle de la peau dans a) La glande thyroïde.
l’immunité innée (non spécifique) est FAUX ? b) La rate.
a) Le sébum inhibe la croissance de certaines bactéries. c) Le thymus.
b) Les cellules de l’épiderme produisent des interférons d) La moelle osseuse rouge.
qui détruisent des virus. e) Les nœuds lymphatiques.
13. Placez les étapes suivantes dans l’ordre où elles se produisent c) Un œdème causé par l’accroissement de la perméa
au cours du processus inflammatoire. bilité des capillaires.
1) Arrivée d’un grand nombre de granulocytes d) De la douleur causée par la libération d’histamine.
neutrophiles. e) Du mucus causé par la phagocytose.
2) Vasodilatation et augmentation de la perméabilité 18. Mettez les phases de la phagocytose dans l’ordre.
des vaisseaux sanguins. 1) Adhésion à une substance étrangère.
3) Formation de pus. 2) Chimiotactisme des phagocytes.
4) Augmentation de la migration des monocytes. 3) Exocytose des substances indigestes.
5) Formation d’un réseau de fibrine qui produit 4) Absorption de la substance étrangère.
un caillot. a) 1, 2, 3, 4. d) 4, 3, 2, 1.
6) Libération d’histamine. b) 2, 1, 4, 3. e) 2, 1, 3, 4.
a) 6, 2, 4, 1, 5, 3. d) 6, 2, 5, 1, 4, 3. c) 1, 4, 3, 2.
b) 3, 6, 1, 4, 2, 5. e) 4, 6, 1, 3, 2, 5. 19. Les anticorps attaquent les antigènes de toutes les manières
c) 5, 1, 4, 2, 6, 3. suivantes, sauf une. Laquelle ?
14. Associez les éléments suivants : a) Agglutination des antigènes.
a) Détruisent les cellules infectées A) Cellules tueuses b) Activation du complément.
par cytolyse. naturelles. c) Opsonisation pour améliorer la phagocytose.
b) Stimulent les autres cellules B) Lymphocytes T d) Prévention de la fixation aux cellules de l’organisme.
de la réponse immunitaire auxiliaires e) Production de sécrétions acides.
adaptative. effecteurs. 20. Quel est le rôle des tonsilles dans les mécanismes de défense
c) Sont programmés pour C) Lymphocytes B. de l’organisme ?
reconnaître l’antigène D) Lymphocytes T a) Elles contribuent à la destruction des agents
envahissant initial ; mémoires. pathogènes inhalés ou ingérés.
permettent à l’immunité E) Lymphocytes T b) Elles contiennent des cellules ciliées qui expulsent les
de durer des années. cytotoxiques agents pathogènes des voies respiratoires.
d) Contribuent à l’immunité innée. effecteurs. c) Elles sont nécessaires à la maturation des lymphocytes T.
e) Se transforment en plasmocytes. d) Elles sont nécessaires à la maturation des lymphocytes B.
15. Lors du traitement et de la présentation des antigènes par une e) Elles filtrent la lymphe.
CPA :
a) Les antigènes issus d’une cellule infectée sont
présentés avec les molécules du CMHII. QUESTIONS À COURT DÉVELOPPEMENT
b) Les lymphocytes T auxiliaires naïfs reconnaissent des
1. Marie a remarqué une bosse dans son sein droit au cours de
complexes antigènesCMHII.
son autoexamen mensuel. La masse se révèle cancéreuse. Le
c) Les lymphocytes B naïfs se lient à une CPA
chirurgien a retiré la tumeur, les tissus avoisinants et certains
présentant un antigène avec les molécules du CMHI.
nœuds lymphatiques. Quels nœuds ont dû être retirés ? Expliquez
d) Les antigènes exogènes sont présentés avec des pourquoi.
molécules du CMHI.
e) Les lymphocytes T cytotoxiques naïfs sont capables 2. En rentrant du travail en voiture, Richard a un accident. Le
de lier des antigènes exogènes présentés avec les médecin de l’urgence l’opère immédiatement pour lui retirer
molécules du CMHI. la rate. Quel est le rôle de la rate ? Comment le corps de
Richard réagiratil à cette ablation ?
16. Toutes les substances suivantes contribuent à l’immunité innée,
sauf une. Laquelle ? 3. Benoît a marché sur un hameçon rouillé sur la plage. L’infir
a) Le complément. d) Le lysozyme. mière du service des urgences le lui retire et lui injecte une
b) Les immunoglobulines. e) Les interférons. dose de rappel de vaccin antitétanique. Pourquoi ?
c) Les prostaglandines. 4. Nous avons vu au chapitre 16 que la cornée et le cristallin sont
17. La réaction inflammatoire produit : totalement dépourvus de capillaires. De quelle manière ce fait
a) Une rougeur causée par le saignement. estil relié au taux élevé de succès des greffes de cornée ?
b) De la chaleur due aux toxines causant la fièvre. Voir la section Réponses à la fin de ce manuel.
CHAPITRE 18
Le système respiratoire
L es cellules de l’organisme ont continuellement besoin de molécules d’oxygène (O2),
un gaz indispensable au déroulement des réactions métaboliques au cours des-
quelles les molécules de nutriments sont dégradées pour produire l’énergie qui sera
emmagasinée dans l’ATP. Les mêmes réactions s’accompagnent de la production de
molécules de dioxyde de carbone (CO2). Or, ce gaz doit être éliminé rapidement et
efficacement, car les cellules risquent de s’intoxiquer s’il s’accumule de façon excessive.
Le système respiratoire, qui comprend le nez, le pharynx (gorge), le larynx, la
trachée, les bronches et les poumons, accomplit les échanges gazeux, c’est-à-dire
l’absorption de l’O2 et l’élimination du CO2. Le système respiratoire participe aussi
à la régulation du pH sanguin, contient des récepteurs qui interviennent dans
l’olfaction et produit les sons. Enfin, il filtre, réchauffe et humidifie l’air inspiré et
rejette une certaine quantité d’eau et de chaleur dans l’air expiré.
La branche de la médecine qui porte sur le diagnostic et le traitement des
maladies de l’oreille, du nez et de la gorge est appelée otorhinolaryngologie
(otos : oreille ; rhinos : nez ; laruggos : gosier ; logos : discours). Le pneumologue est
le spécialiste du diagnostic et du traitement des maladies des poumons.
○ Les ions (section 2.1) ○ Les muscles du thorax intervenant dans la ventilation
révision utile
○ La diffusion (section 3.3) pulmonaire (section 8.11)

○ L’épithélium simple pavimenteux (section 4.2) ○ Le bulbe rachidien et le pont (section 10.4)
○ L’épithélium pseudostratifié prismatique cilié (section 4.2)
L’ensemble du processus aboutissant aux échanges gazeux dans Comme vous pouvez le constater, les systèmes cardiovascu
l’organisme, appelé respiration, s’effectue en trois grandes étapes : laire et respiratoire travaillent de concert pour fournir l’O2 et éli
1. La ventilation pulmonaire (pulmo : poumon) comprend miner le CO2. Les deux premières étapes sont assurées par le
l’inspiration (entrée) de l’air dans les poumons et l’expiration système respiratoire, et la troisième dépend du système cardiovas
(sortie) de l’air qu’ils contiennent. culaire, qui transporte le sang chargé de gaz entre les poumons et
les cellules de l’organisme.
2. La respiration externe (ou pulmonaire) inclut les échanges
gazeux entre les alvéoles pulmonaires et le sang des capillaires
pulmonaires. Au cours de ce processus, le sang s’enrichit en O2
et perd du CO2. 18.1 Les organes
3. La respiration interne (ou tissulaire) comprend les échanges du système respiratoire
gazeux entre le sang des capillaires systémiques et les cellules
des tissus. Le sang s’appauvrit en O2 et s’enrichit de CO2.
À l’intérieur des cellules, les réactions métaboliques qui ``
Objectif
consomment de l’O2 et libèrent du CO2 lors de la production • Décrire la structure et les fonctions du nez, du pharynx, du larynx,
de la trachée, des bronches, des bronchioles et des poumons.
d’ATP sont appelées respiration cellulaire (voir le chapitre 20).
516 CHAPITRE 18 Le système respiratoire
Sur le plan structural, le système respiratoire est constitué de deux appelées choanes. Les quatre sinus paranasaux (sinus frontal, sphé
parties : le système respiratoire supérieur, composé du nez, du noïdal, maxillaire et ethmoïdal) et les conduits lacrymonasaux
pharynx (gorge) et des structures associées ; et le système respira s’ouvrent également dans la cavité nasale. Une cloison verticale, le
toire inférieur, qui comprend le larynx, la trachée, les bronches septum nasal, sépare la cavité en deux parties, gauche et droite.
et les poumons (figure 18.1). Sur le plan fonctionnel, le système respi Le septum est constitué de la lame perpendiculaire de l’ethmoïde,
ratoire se divise en deux grandes parties : du vomer et d’un cartilage (voir la figure 6.7a).
La zone de conduction est formée d’une série de cavités et de
conduits situés autant à l’extérieur qu’à l’intérieur des poumons
– le nez, le pharynx, le larynx, la trachée, les bronches, les bron APPLICATION
La rhinoplastie
chioles et les bronchioles terminales –, qui filtrent, réchauffent CLINIQUE
et humidifient l’air, puis l’acheminent dans les poumons.
La zone respiratoire est constituée de tissus à l’intérieur des La rhinoplastie (plassein : façonner) est une opération chirurgicale qui
poumons où se déroulent les échanges gazeux entre l’air et le vise à modifier la forme du nez externe. Bien qu’elle soit souvent prati-
sang – les bronchioles respiratoires, les conduits alvéolaires, les quée pour des raisons esthétiques, elle sert parfois à réparer un nez
sacs alvéolaires et les alvéoles pulmonaires. fracturé ou à corriger une déviation du septum nasal. Elle s’effectue sous
anesthésie. À l’aide d’instruments qu’on fait passer par les narines, on
remodèle le cartilage nasal, on brise les os du nez et on les replace de
Le nez manière à obtenir la forme voulue. On maintient le nez en position
Le nez, organe spécialisé situé à l’entrée du système respiratoire, se pendant la cicatrisation en plaçant un méchage et une attelle interne.
divise en une partie externe visible et une partie interne située à
l’intérieur du crâne appelée cavité nasale (figure 18.2). Le nez
externe est constitué d’une charpente de tissu osseux et de carti Les structures situées à l’intérieur du nez remplissent trois
lage, recouverte de muscles et de peau, et tapissée d’une muqueuse. fonctions spécialisées : 1) filtrer, réchauffer et humidifier l’air inspiré ;
Le nez externe possède deux ouvertures appelées narines. 2) détecter les stimulus olfactifs ; et 3) modifier les vibrations de la
La cavité nasale est une grande cavité de la face antérieure du voix. Quand l’air pénètre dans les narines, il entre d’abord en
crâne située sous les os nasaux et audessus de la bouche. Sa paroi contact avec des poils rugueux, les vibrisses, qui retiennent les
contient du tissu musculaire et elle est tapissée d’une muqueuse. particules de poussière les plus volumineuses. L’air tourbillonne
Le nez interne est relié au nasopharynx par deux ouvertures ensuite sur trois os, appelés respectivement cornets nasaux
Figure 18.1 Les organes du système respiratoire.

Le système respiratoire supérieur comprend le nez, le pharynx et les structures associées ;
le système respiratoire inférieur comprend le larynx, la trachée, les bronches et les poumons.
Larynx
Glande thyroïde
Trachée Artère subclavière
Nez :
Artère Artère carotide
Nez externe brachiocéphalique commune gauche
Cavité Veine cave Crosse de l’aorte
nasale supérieure
Côte (sectionnée)
Pharynx
Poumon droit Poumon
Larynx gauche
Cœur dans
Trachée
le péricarde
Diaphragme
Bronche (b) Vue antérieure des poumons et du cœur
principale
droite
FONCTIONS DU SYSTÈME RESPIRATOIRE
Poumons 1. Assure les échanges gazeux : absorption d’O2 qui sera acheminé vers
les cellules de l’organisme et élimination du CO2 produit par les cellules.
2. Participe à la régulation du pH sanguin.
3. Contient les récepteurs olfactifs, filtre l’air inspiré, produit des sons
(phonation) et élimine de petites quantités d’eau et de chaleur.
(a) Vue antérieure des organes de la ventilation pulmonaire
Q Quelles structures font partie de la zone de conduction du système respiratoire ?

18.1 Les organes du système respiratoire 517
Figure 18.2 Les structures respiratoires de la tête et du cou.

En passant dans le nez, l’air est réchauffé, filtré et humidifié, et rend possible le processus d’olfaction.
Plan Supérieur
sagittal Sinus frontal
Méats nasaux dans Moyen
la cavité nasale Os frontal
Inférieur
Os nasal
Épithélium de la
région olfactive
Os sphénoïde
Supérieur
Sinus sphénoïdal
Moyen Cornets
Choanes nasaux
Inférieur
Tonsille pharyngienne
Nasopharynx Narine
Orifice de la
trompe auditive Maxillaire
Uvule palatine Cavité orale

Tonsille palatine Os palatin
Langue
Gosier
Palais mou
Oropharynx
Tonsille linguale
Mandibule
Épiglotte
Os hyoïde
Laryngopharynx Pli vestibulaire (fausse corde vocale)

Pli vocal (corde vocale)
Larynx
Œsophage Cartilage thyroïde
Cartilage cricoïde
Trachée Glande thyroïde
Coupe sagittale du côté gauche de la tête et du

cou montrant la situation des structures respiratoires
Régions du pharynx
CHA P I TRE 18
Q Quel parcours effectue l’air qui passe par le nez ?
Nasopharynx Oropharynx Laryngopharynx
supérieur, moyen et inférieur, qui prolongent la paroi de la cavité par ces dernières humidifie l’air et emprisonne les particules de
nasale. Ces cornets subdivisent chaque cavité en une série de sillons poussière. Les cils déplacent le mucus et les particules de poussière
ou « couloirs » appelés méats nasaux supérieur, moyen et inférieur emprisonnées vers le pharynx (escalier mucociliaire), d’où ils peuvent
(meatus : passage). Une muqueuse recouvre chaque cavité nasale, être avalés ou crachés, ce qui débarrasse les voies respiratoires.
ses cornets et ses méats. En tournoyant autour des cornets et dans
les méats, l’air inspiré est réchauffé par le sang transporté dans les
nombreux capillaires. Certaines personnes ayant subi des interven-
tions chirurgicales qui ont réduit la taille des cornets nasaux ont APPLICATION
Le tabagisme et les cils
l’impression que l’air passe difficilement dans leur nez ou ressentent CLINIQUE
une sensation de suffocation (syndrome du nez vide). Les récepteurs
Certaines substances contenues dans la fumée de cigarette causent
olfactifs sont situés dans l’épithélium de la région olfactive, soit
une inhibition du mouvement ciliaire. Si les cils sont paralysés, seule la
une région de la muqueuse qui tapisse les cornets nasaux supérieurs
toux permet d’éliminer les poussières enrobées de mucus qui s’accu-
et le septum adjacent.
mulent dans les voies respiratoires. Voilà pourquoi les fumeurs toussent
Les cavités nasales sont tapissées d’un épithélium pseudostra- autant et courent plus de risques de souffrir d’infections respiratoires.
tifié prismatique cilié et de cellules caliciformes. Le mucus sécrété
Le pharynx médiane du cou, devant les quatrième, cinquième et sixième ver

Le pharynx, ou gorge, est un tube en forme d’entonnoir qui tèbres cervicales (C4 à C6).
prend naissance au niveau des choanes et s’étend jusqu’au larynx Le cartilage thyroïde, ou pomme d’Adam, composé de car
(figure 18.2). Il se trouve juste derrière les cavités orale et nasales, tilage hyalin, constitue la paroi antérieure du larynx. Il est généra
immédiatement devant les vertèbres cervicales (du cou). Sa paroi lement plus développé chez les hommes que chez les femmes à
se compose de muscles squelettiques que recouvre une muqueuse. cause de l’influence des hormones sexuelles mâles sur sa croissance
Le pharynx sert de passage pour l’air et les aliments, constitue une pendant la puberté.
caisse de résonance pour la phonation et abrite les tonsilles (ou L’épiglotte (epi : sur ; glôtta : langue) est un gros cartilage élas
amygdales), qui participent aux réactions immunitaires contre les tique, en forme de feuille, recouvert d’épithélium (figure 18.2). La
envahisseurs introduits avec l’air et les aliments. « tige » de l’épiglotte s’attache au bord antérieur du cartilage thy
La partie supérieure du pharynx, appelée nasopharynx, est roïde et de l’os hyoïde, alors que la partie supérieure, plus large, soit
reliée au nez par les deux choanes et aux oreilles moyennes par la « feuille », s’articule comme une trappe. Pendant la déglutition, le
deux orifices qui mènent aux trompes auditives (ou trompes d’Eus pharynx et le larynx se soulèvent. En même temps, le pharynx
tache). Sa paroi postérieure porte la tonsille pharyngienne. Le naso s’élargit pour recevoir les aliments solides ou liquides. L’élévation
pharynx reçoit l’air provenant des cavités nasales ainsi que du du larynx force l’épiglotte à s’abaisser, si bien que celleci vient
mucus chargé de particules. Les cils de l’épithélium pseudostratifié fermer l’ouverture comme un couvercle. La fermeture du larynx
prismatique cilié poussent vers la bouche le mucus rempli de par durant la déglutition achemine les aliments et les liquides vers l’œso
ticules. Le nasopharynx échange aussi de petites quantités d’air avec phage et les empêche de pénétrer plus bas dans les voies respiratoires.
les trompes auditives de façon à équilibrer la pression de l’air entre L’entrée dans le larynx d’une substance autre que l’air déclenche
l’oreille moyenne et l’atmosphère. Le nasopharynx est également immédiatement le réflexe de la toux, qui expulse les corps étrangers.
relié à l’oropharynx, la partie intermédiaire du pharynx, laquelle Le cartilage cricoïde (krikos : anneau) est un anneau de carti
communique avec la bouche par une ouverture appelée gosier. lage hyalin qui forme la paroi inférieure du larynx. Il est attaché au
L’oropharynx abrite deux paires de tonsilles, les tonsilles palatines et premier cartilage de la trachée. Il sert de repère lorsqu’il faut ouvrir
linguales. La partie inférieure du pharynx, ou laryngopharynx, une voie aérienne d’urgence en pratiquant une trachéotomie (voir
s’ouvre sur l’œsophage et le larynx. Comme l’oropharynx, le laryn la rubrique Application clinique un peu plus loin dans cette section).
gopharynx sert de passage à l’air et aux aliments et boissons.
Le larynx comprend aussi des paires de cartilages dont la plus
importante est celle des cartilages aryténoïdes (arutaina : aiguière),
Le larynx composés principalement de cartilage hyalin. Situés audessus du
Le larynx est un court tube de cartilage tapissé d’une muqueuse cartilage cricoïde, ils sont reliés aux plis vocaux et aux muscles
qui relie le pharynx à la trachée (figure 18.3). Il est situé sur la ligne pharyngiens, et interviennent dans la production des sons. Les
Figure 18.3 Le larynx.

Le larynx est constitué de cartilages.
Os hyoïde
Épiglotte :
Feuille
Tige
Cartilage
corniculé
Cartilage thyroïde
Larynx Glande
thyroïde Cartilage aryténoïde
Cartilage cricoïde
Glande thyroïde
Glandes
parathyroïdes (4)
Cartilage trachéal
Q Comment l’épiglotte prévient-elle l’aspiration d’aliments solides et liquides ?

cartilages corniculés (corniculum : petite corne) sont situés chacun larynx jusqu’à la partie supérieure de la cinquième vertèbre tho
au sommet d’un cartilage aryténoïde. Ils sont constitués de cartilage racique (T5), où elle se divise pour former les bronches principales
élastique et servent de soutien à l’épiglotte. droite et gauche (figure 18.4).
La paroi de la trachée est tapissée d’une muqueuse et soutenue
Les structures de la phonation par du cartilage. La muqueuse comprend un épithélium pseudo
stratifié prismatique cilié constitué de cellules prismatiques ciliées,
La muqueuse du larynx forme deux paires de plis : la paire supé de cellules caliciformes et de cellules basales (voir le tableau 4.1E).
rieure porte le nom de plis vestibulaires, ou fausses cordes vocales, Cet épithélium procure la même protection contre les particules
tandis que la paire inférieure est qualifiée de plis vocaux, ou inhalées que la muqueuse recouvrant les cavités nasales et le larynx.
cordes vocales (figure 18.2). Les plis vestibulaires permettent de Mais, contrairement à ceux des voies respiratoires supérieures qui
retenir son souffle malgré la pression exercée par la cavité thora chassent le mucus et les particules vers le bas, les cils des voies
cique, comme quand on fait un effort pour soulever un objet lourd. respiratoires inférieures poussent le mucus et les particules empri
Ils ne contribuent pas à la production de sons. sonnées vers le haut. Dans les deux cas, la matière transportée
Les plis vocaux permettent la phonation, c’estàdire l’émission aboutit dans le pharynx. La couche de cartilage compte de 16 à
de sons par une personne en train de parler ou de chanter. Ces 20 anneaux empilés comme autant de lettres C placées à l’hori
structures contiennent des ligaments élastiques tendus entre des zontale. L’ouverture des anneaux de cartilage en C est tournée
éléments de cartilage rigide, comme les cordes d’une guitare. Les vers l’œsophage, ce qui permet une légère distension de ce conduit
muscles sont reliés à la fois au cartilage et aux plis vocaux. Quand dans la trachée durant la déglutition. Les extrémités solides des
ces muscles se contractent, ils étirent davantage les ligaments élas anneaux de cartilage en C servent de soutien semirigide à la paroi
tiques, ce qui déplace les plis vocaux vers le corridor emprunté par trachéale et l’empêchent ainsi de s’affaisser et de bloquer le passage
l’air. Si de l’air est envoyé contre les plis vocaux, ceuxci se mettent de l’air. On peut palper les anneaux de cartilage à travers la peau,
à vibrer et créent des ondes sonores dans l’air contenu dans le sous le larynx.
pharynx, le nez et la bouche. Plus la pression de l’air est grande,
plus le son est fort.
La tension musculaire exercée sur les plis vocaux détermine APPLICATION
la hauteur des sons produits. S’ils sont tendus, les plis vibrent rapi La trachéotomie
CLINIQUE
dement et produisent des sons aigus. Si la tension musculaire dimi
nue, les sons émis sont plus graves. Les plis vocaux ne vibrent pas Plusieurs états pathologiques peuvent causer l’obstruction de la
lorsqu’on chuchote, si bien qu’on n’émet ni sons aigus ni sons trachée. Il arrive en effet que les anneaux de cartilage s’écrasent acci-
graves. À cause de l’influence des hormones sexuelles mâles, les dentellement, que la muqueuse devienne enflammée et enflée au point
plis vocaux sont habituellement plus épais et plus longs chez les d’obstruer les voies respiratoires, qu’un excès de mucus sécrété par
hommes que chez les femmes. Ils vibrent donc plus lentement et les muqueuses enflammées bouche les voies respiratoires inférieures
le registre de la voix masculine est généralement plus grave que ou que de grosses particules soient aspirées. Si l’obstruction se trouve
celui de la voix féminine. au-dessus du larynx, on effectue une trachéotomie (tomê : section).
Cette intervention, aussi appelée trachéostomie, consiste à faire une
incision dans la trachée, sous le cartilage cricoïde, dans laquelle on
CHA P I TRE 18
insère une canule trachéale qui permet à l’air de circuler.
APPLICATION
La laryngite et le cancer du larynx
CLINIQUE
La laryngite est l’inflammation du larynx. La plupart du temps, elle est
provoquée par une infection respiratoire ou par un irritant, tel que la Les bronches et les bronchioles
fumée de cigarette. L’inflammation des plis vocaux rend la voix enrouée La trachée se divise en une bronche principale droite, qui
ou entraîne une extinction de voix. En effet, les plis vocaux enflammés pénètre dans le poumon droit, et une bronche principale
ou enflés se contractent difficilement, ce qui les empêche de vibrer gauche, qui pénètre dans le poumon gauche (figure 18.4). Comme
librement. Bon nombre de fumeurs endurcis sont constamment la trachée, les bronches principales contiennent des anneaux
enroués, car l’inflammation chronique endommage les plis vocaux. Le incomplets de cartilage et sont tapissées d’épithélium pseudostra
cancer du larynx, qui atteint presque uniquement les fumeurs, se tifié prismatique cilié. Des vaisseaux sanguins, des vaisseaux lym
caractérise par l’enrouement de la voix, des douleurs à la déglutition phatiques et des nerfs entrent dans les poumons et en sortent avec
ou une douleur irradiant vers une oreille. Le traitement fait appel à la les deux bronches.
radiothérapie ou à la chirurgie, ou parfois aux deux méthodes.
À l’entrée des poumons, les bronches principales se divisent pour
former les bronches lobaires, à raison d’une bronche par lobe. (Le
poumon droit a trois lobes et le gauche en a deux.) En se ramifiant à
leur tour, les bronches lobaires forment des bronches encore plus
La trachée petites, les bronches segmentaires, lesquelles se subdivisent plusieurs
La trachée (trakheia artêria : conduit respiratoire raboteux) est un fois pour constituer finalement les bronchioles. Les bronchioles se
conduit d’air tubulaire situé devant l’œsophage. Elle s’étend du ramifient quant à elles en conduits toujours plus étroits formant les
Figure 18.4 Les ramifications des voies respiratoires à partir de la trachée et des lobes des poumons.
L’arbre bronchique comprend les voies respiratoires qui commencent à la trachée et se terminent par les
bronchioles terminales.
Ramifications de
l’arbre bronchique
Larynx
Trachée
Trachée
Bronche principale
Plèvre :
Apex du poumon
Plèvre pariétale
Bronche lobaire
Plèvre viscérale
Cavité pleurale Bronche segmentaire
Bronchiole
Bronche principale droite Bronchiole terminale
Lobe supérieur droit Bronche principale gauche

Lobe supérieur gauche
Scissure horizontale
Bronche lobaire gauche
Lobe moyen droit Bronche segmentaire gauche
Scissure oblique droite Bronchiole gauche
Bronchiole terminale gauche

Lobe inférieur droit
Scissure oblique gauche
Lobe inférieur gauche
Incisure
cardiaque
Diaphragme Base du poumon
Vue antérieure
Q Combien de lobes et de bronches lobaires y a-t-il dans chaque poumon ?
bronchioles terminales. Étant donné que leurs multiples embran- caliciformes. Enfin, les bronchioles terminales sont tapissées
chements leur donnent la forme d’un arbre inversé, les voies d’un épithélium simple cubique non cilié (voir le tableau 4.1B).
respiratoires sont désignées sous le nom d’arbre bronchique. L’épithélium cilié qui tapisse la muqueuse respiratoire permet
Au fur et à mesure que s’étendent les ramifications de l’arbre d’éliminer les particules inhalées de deux manières. Tout
bronchique, plusieurs changements se produisent sur le plan d’abord, le mucus sécrété par les cellules caliciformes empri-
structural. sonne les particules ; ensuite, les cils déplacent le mucus et les
particules qui y sont emprisonnées vers le pharynx pour
1. La structure de la muqueuse change à mesure que l’on pro-
qu’elles soient éliminées. Dans les régions composées d’épithé-
gresse dans l’arbre bronchique. Les bronches principales, les
lium simple cubique non cilié, les particules inhalées sont éli-
bronches lobaires et les bronches segmentaires sont tapissées
minées autrement, soit à l’aide de la phagocytose effectuée par
d’un épithélium pseudostratifié prismatique cilié (voir le
des macrophagocytes.
tableau 4.1E). Les bronchioles plus grosses sont tapissées d’un
épithélium simple prismatique cilié (voir le tableau 4.1D) por- 2. Des plaques de cartilage remplacent graduellement les anneaux
tant des cellules caliciformes, tandis que les plus petites sont incomplets de cartilage des bronches principales ; puis elles
tapissées d’un épithélium simple cubique cilié sans cellules disparaissent complètement dans les bronchioles distales.
3. À mesure que la proportion de cartilage diminue dans les gauche sépare le lobe supérieur du lobe inférieur. Dans le poumon
conduits, celle du tissu musculaire lisse augmente. Des bandes droit, la scissure oblique et la scissure horizontale séparent le lobe supé-
de myocytes lisses s’enroulent en spirale autour de la lumière rieur, le lobe moyen et le lobe inférieur (figure 18.4). Chaque lobe
de ces petits conduits aériens et aident à les garder ouverts. reçoit sa propre bronche lobaire.
Cependant, comme il n’y a pas de cartilage de soutien, des Les lobes se divisent en segments plus petits parcourus par une
spasmes musculaires peuvent fermer les voies respiratoires, bronche segmentaire. Chaque segment se subdivise ensuite en plu
comme lors d’une crise d’asthme. Durant l’exercice physique, sieurs petits compartiments appelés lobules ( figure 18.5 ).
l’activité de la partie sympathique du SNA s’intensifie, ce qui Enveloppé de tissu conjonctif élastique, le lobule contient un vais
cause la libération d’adrénaline et de noradrénaline par la seau lymphatique, une artériole, une veinule et une ramification
médulla surrénale. Ces deux substances entraînent le relâche d’une bronchiole terminale. Plus loin, les bronchioles terminales
ment du tissu musculaire lisse des bronchioles et, par consé d’un lobule se subdivisent en ramifications microscopiques, les
quent, la dilatation (élargissement) des voies respiratoires. De bronchioles respiratoires, tapissées d’un épithélium simple
ce fait, l’air passe plus facilement et atteint les alvéoles plus cubique non cilié. Les bronchioles respiratoires se ramifient à leur
rapidement. tour en plusieurs conduits alvéolaires. Deux ou plusieurs alvéoles
ayant une ouverture commune vers un conduit alvéolaire sont
appelées sacs alvéolaires.
APPLICATION
L’asthme
CLINIQUE Les alvéoles pulmonaires
Pendant une crise d’asthme, il se produit un spasme du tissu mus- Une alvéole pulmonaire est une petite cavité sphérique d’un
culaire lisse des bronchioles. Comme aucun cartilage n’assure le sac alvéolaire. Plusieurs alvéoles et sacs alvéolaires entourent chaque
soutien de ces conduits, les spasmes empêchent le passage de l’air conduit alvéolaire. L’épithélium de la paroi des alvéoles est formé
et rendent la ventilation plus difficile. La partie parasympathique du principalement de cellules épithéliales simples pavimenteuses appe
SNA et les médiateurs des réactions allergiques, telle l’histamine, lées pneumocytes de type I, ou épithéliocytes respiratoires (figure 18.6a),
causent cette contraction du tissu musculaire lisse, ce qui entraîne le entre lesquels s’intercalent des pneumocytes de type II. Les pneumo
rétrécissement des bronchioles (bronchoconstriction). Cet état peut cytes de type I forment la fine barrière de diffusion où s’effectuent
mettre la vie en péril. la plupart des échanges gazeux. De leur côté, les pneumocytes de
type II sécrètent le liquide alvéolaire, qui humidifie la surface des
cellules en contact avec l’air. Ce liquide contient le surfactant, un
mélange de phospholipides et de lipoprotéines qui rend les alvéoles
Les poumons moins susceptibles de s’affaisser. L’épithélium alvéolaire renferme
également des macrophagocytes alvéolaires, ou cellules à poussière. Ce
Les deux poumons sont des organes spongieux de forme conique sont des phagocytes fixes, qui éliminent les particules de poussière
situés dans la cavité thoracique. Ils sont séparés par le cœur et les plus fines et d’autres débris provenant de l’espace alvéolaire.
d’autres structures du médiastin (voir la figure 15.1). Deux feuillets La couche de pneumocytes repose sur une membrane basale
de séreuse, qui forment la plèvre (pleura : côté), enveloppent et épithéliale et un mince revêtement de tissu conjonctif riche en
protègent chaque poumon (figure 18.4). Le feuillet externe, appelé
CHA P I TRE 18
fibres élastiques et réticulaires (que nous décrirons plus loin).
plèvre pariétale, est fixé à la paroi de la cavité thoracique et au Autour des alvéoles, l’artériole et la veinule pulmonaires forment
diaphragme. Le feuillet interne, la plèvre viscérale, est relié aux d’abondants réseaux de capillaires sanguins (figure 18.5). La pré
poumons. Entre la plèvre viscérale et la plèvre pariétale se trouve sence des millions d’alvéoles pulmonaires explique la texture spon
un espace étroit, la cavité pleurale, qui contient un lubrifiant gieuse des poumons.
liquide sécrété par la séreuse, le liquide pleural. La pression
intrapleurale est la pression exercée par ce liquide dans la cavité. L’échange d’O2 et de CO2 entre les espaces aériens des pou
Ce liquide réduit la friction entre les deux feuillets de la séreuse, mons et le sang s’effectue par diffusion à travers les parois alvéolaires
ce qui leur permet de glisser facilement l’un sur l’autre, mais éga et capillaires dont l’ensemble forme la membrane alvéolocapil
lement de rester collés pendant la ventilation. laire. Cette dernière est formée des quatre couches suivantes
Les poumons s’étendent du diaphragme jusqu’aux clavicules, (figure 18.6b) :
qu’ils dépassent légèrement, et s’appuient contre les côtes. La partie 1. L’épithélium alvéolaire comprenant les pneumocytes et les macro-
élargie au bas du poumon est appelée base du poumon. La partie phagocytes alvéolaires ;
étroite, au sommet, est l’apex du poumon (figure 18.4). Le 2. La membrane basale épithéliale sousjacente aux pneumocytes ;
poumon gauche présente une échancrure, l’incisure cardiaque,
dans laquelle repose le cœur. En raison de l’espace occupé par le 3. La membrane basale capillaire, souvent soudée à la membrane
cœur, le volume du poumon gauche est inférieur d’environ 10 % basale épithéliale ou séparée de celleci par une très mince
à celui du poumon droit. couche de tissu conjonctif ;
Chaque poumon est divisé en lobes pulmonaires par de 4. L’endothélium capillaire, composé des cellules endothéliales du
profondes rainures appelées scissures. La scissure oblique du poumon capillaire pulmonaire.
Figure 18.5 La structure d’un lobule pulmonaire.

Les sacs alvéolaires sont constitués de deux ou plusieurs alvéoles ayant une ouverture commune
vers un conduit alvéolaire. L’artériole pulmonaire (en bleu) achemine du sang désoxygéné vers les alvéoles
pulmonaires et la veinule pulmonaire (en rouge) transporte du sang oxygéné vers l’oreillette gauche.
Voies respiratoires microscopiques
Bronchioles respiratoires
Conduits alvéolaires
Sacs alvéolaires
Alvéoles
Bronchiole
terminale
Artériole
Veinule pulmonaire
pulmonaire Bronchiole
Vaisseau terminale
lymphatique
Tissu Bronchiole Vaisseau

conjonctif respiratoire sanguin
élastique Alvéoles
Bronchiole
Conduits respiratoire
alvéolaires
Conduits
alvéolaires
Capillaire
pulmonaire Alvéoles
Plèvre
viscérale Sac
alvéolaire Sacs
Alvéoles alvéolaires
Plèvre
viscérale
MO environ 30x
(a) Schéma d’une partie d’un lobule pulmonaire (b) Photomicrographie d’un lobule pulmonaire
Q Quelles sont les principales composantes d’un lobule pulmonaire ?
Bien qu’elle comprenne plusieurs couches, la membrane alvéo ``

Point de contrôle
locapillaire n’a que 0,5 mm* d’épaisseur. La minceur de la paroi, qui
1. Quelles sont les fonctions communes des systèmes respiratoire
est inférieure à celle d’une feuille de papier, permet la diffusion et cardiovasculaire ?
efficace des molécules d’O2 et de CO2 qui circulent entre le sang 2. Comparer le nez externe et la cavité nasale du point de vue de leur
et les espaces alvéolaires. Par ailleurs, les poumons contiennent envi structure et de leurs fonctions.
ron 300 millions d’alvéoles, ce qui représente une énorme superfi 3. Expliquez le fonctionnement du larynx au cours de la ventilation
cie pour les échanges gazeux, environ 30 à 40 fois plus que la surface pulmonaire et de la phonation.
de la peau, ou l’équivalent de la moitié d’un court de tennis ! 4. Définissez et décrivez l’arbre bronchique.
5. Où sont situés les poumons ? Distinguez la plèvre pariétale de la plèvre
viscérale.
6. Où se produisent les échanges d’O2 et de CO2 dans les poumons ?
* 1 mm (micromètre) = 1/1 000 000 m.
Figure 18.6 La structure d’une alvéole pulmonaire et de la membrane alvéolocapillaire.

L’échange des gaz respiratoires s’effectue par diffusion à travers la membrane alvéolocapillaire.
Monocyte
Fibre réticulaire
Fibre élastique
Pneumocyte de type II
(sécrétant du surfactant)
Membrane
alvéolocapillaire
Alvéole Érythrocyte
Capillaire
pulmonaire
O2
Membrane
Pneumocyte de type I alvéolocapillaire :
Endothélium
capillaire
2
Macrophagocyte
CO
Membrane
alvéolaire basale capillaire
Membrane
Alvéole basale épithéliale
Érythrocyte dans un Épithélium alvéolaire
capillaire pulmonaire
Tissu conjonctif
Liquide alvéolaire avec surfactant
(a) Coupe d’une alvéole pulmonaire montrant les cellules qui la composent (b) Détails de l’anatomie de la membrane alvéolocapillaire
CHA P I TRE 18
Macrophagocyte
Alvéole alvéolaire
Pneumocyte
de type II
Pneumocyte
de type I
Alvéole
MO 1 000x
(c) Photomicrographie montrant les détails de plusieurs alvéoles
Q Quelles cellules sécrètent le liquide alvéolaire ? Que contient ce liquide ?

18.2 La ventilation pulmonaire normale sont le diaphragme, un muscle squelettique en forme de

dôme qui constitue le plancher de la cavité thoracique, et les mus
cles intercostaux externes, situés entre les côtes (figure 18.7). Quand
``
Objectifs
le diaphragme reçoit des potentiels d’action provenant des nerfs
• Expliquer comment l’inspiration et l’expiration se produisent.
phréniques, il se contracte, ce qui le force à s’abaisser et à s’aplatir.
• Définir les divers volumes et capacités respiratoires.
Ces mouvements provoquent l’accroissement du volume des pou
La ventilation pulmonaire, communément appelée « respiration », mons qui y sont attachés. Lorsque les muscles intercostaux externes
est le mécanisme par lequel l’air circule entre l’atmosphère et les se contractent, ils tirent les côtes vers le haut et l’extérieur, entraî
poumons. Elle se produit sous l’effet des différences de pression nant les poumons dans leur déplacement et causant une augmen
d’air. L’air pénètre dans les poumons quand la pression de l’air à tation supplémentaire de leur volume. Durant une inspiration
l’intérieur des poumons est inférieure à la pression atmosphérique, normale, la contraction du diaphragme permet de faire entrer envi
et il en ressort quand la pression à l’intérieur des poumons est ron 75 % de l’air dans les poumons. Une grossesse avancée, l’obésité,
supérieure à la pression atmosphérique. Ces variations de pression le port de vêtements comprimant l’abdomen ou l’augmentation
résultent de la contraction et du relâchement des muscles squelet du volume de l’estomac après un gros repas peuvent gêner l’abais
tiques responsables de la ventilation. sement du diaphragme et causer l’essoufflement.
Lors d’une inspiration profonde ou forcée, les muscles ster
nocléidomastoïdiens élèvent le sternum, les muscles scalènes sou
Les muscles de l’inspiration lèvent les deux côtes supérieures et les muscles petits pectoraux
et de l’expiration soulèvent les troisième, quatrième et cinquième côtes. Lorsque les
L’action par laquelle l’air entre dans les poumons est appelée inspi côtes et le sternum sont soulevés, le volume des poumons augmente
ration, ou inhalation. Les principaux muscles de l’inspiration (figure 18.7b). Le déplacement de la plèvre facilite l’expansion des
Figure 18.7 Les muscles de l’inspiration et de l’expiration et leur action. Le muscle petit pectoral n’est pas
représenté (voir les figures 8.17 et 8.18). Les flèches en (a) indiquent la direction de la contraction musculaire.
Durant l’inspiration normale, les muscles squelettiques se contractent et les poumons prennent
de l’expansion, forçant l’entrée de l’air. Pendant l’expiration normale, les muscles se relâchent et les poumons
se rétractent vers l’intérieur, et l’air sort des poumons.
MUSCLES DE L’INSPIRATION MUSCLES DE

NORMALE ET FORCÉE L’EXPIRATION FORCÉE
M. scalènes
M. intercostaux
M. intercostaux internes
externes
Position du sternum :
Durant l’expiration
Diaphragme Durant l’inspiration
Muscles
abdominaux :
M. oblique Position du diaphragme :
externe Durant l’expiration
Durant l’inspiration
M. oblique
interne
M. transverse
de l’abdomen
M. droit
de l’abdomen
(a) Muscles inspiratoires et leur action (à gauche), (b) Variations des dimensions de la cavité
muscles expiratoires et leur action (à droite) thoracique durant l’inspiration et l’expiration
Q Quels sont les principaux muscles qui assurent la ventilation calme et normale ?
18.2 La ventilation pulmonaire 525
poumons. La plèvre pariétale reste accolée à la plèvre viscérale en illustre les variations de pression qui surviennent pendant la ven
raison de la tension de surface créée par leurs surfaces adjacentes tilation normale.
humides. Quand la cavité thoracique prend de l’expansion, la plèvre 1 Au repos, juste avant chaque inspiration, la pression intraalvéo
pariétale qui la tapisse suit son mouvement, et la plèvre viscérale laire est égale à la pression atmosphérique, soit 760 mm Hg au
et les poumons font de même. niveau de la mer.
L’expulsion de l’air des poumons est appelée expiration. Elle 2 Lorsque le diaphragme et les muscles intercostaux externes se
commence quand le diaphragme et les muscles intercostaux externes contractent et que la taille de la cavité thoracique augmente,
se relâchent. L’expiration est le résultat de la rétraction élastique de la le volume des poumons s’accroît et la pression intraalvéolaire
paroi de la cage thoracique et des poumons, qui ont naturellement diminue, passant de 760 à 758 mm Hg. La pression intrapleu
tendance à reprendre leur forme après avoir été étirés. Le surfactant rale passe de 756 à 754 mm Hg. Il y a maintenant une différence
présent dans le liquide alvéolaire réduit la rétraction élastique et entre la pression atmosphérique et la pression intraalvéolaire.
prévient ainsi l’affaissement total des alvéoles. L’absence de surfactant L’air se déplace donc de l’atmosphère (où la pression est la plus
peut occasionner de graves difficultés respiratoires. élevée) aux poumons (où la pression est plus faible).
L’expiration normale est un processus passif, contrairement à 3 Lorsque le diaphragme et les muscles intercostaux externes se
l’inspiration normale, car il n’y a aucune contraction musculaire. relâchent, la rétraction élastique des poumons produit une
L’expiration ne devient active que pendant la ventilation forcée, diminution du volume des poumons et la pression intraalvéo
comme pour jouer d’un instrument à vent ou pendant l’exercice. laire augmente, passant de 758 à 762 mm Hg. La pression
Dans ce cas, les muscles de l’expiration – les muscles intercostaux intrapleurale passe de 754 à 756 mm Hg. L’air circule alors de
internes, le muscle oblique externe, le muscle oblique interne, le la région où la pression est la plus élevée, les alvéoles, vers la
muscle transverse de l’abdomen et le muscle droit de l’abdomen – région où la pression est plus basse, l’atmosphère.
se contractent pour déplacer les côtes inférieures vers le bas et
comprimer les viscères abdominaux, ce qui pousse le diaphragme Les facteurs influençant
vers le haut (figure 18.7a).
la ventilation pulmonaire
La ventilation pulmonaire est principalement influencée par trois
Les variations de pression au cours facteurs : la résistance des voies aériennes, la tension superficielle et
de la ventilation pulmonaire la compliance.
Pour comprendre le mécanisme de la ventilation, il faut d’abord 1. La résistance des voies aériennes. L’écoulement de l’air dans la
savoir comment se comporte un gaz dans son environnement. Les zone de conduction est influencé par la résistance, c’estàdire
molécules d’un gaz enfermé dans un contenant exercent une pres par la force qui s’oppose au passage de l’air dans les conduits.
sion sur les parois de ce dernier. Quand on les envoie dans un conte Par exemple, la présence d’une importante quantité de mucus
nant plus grand, elles exercent moins de pression sur les parois. À ou la contraction des muscles lisses des bronches diminuent le
l’inverse, quand elles sont comprimées dans un plus petit contenant, diamètre des voies respiratoires et rendent plus difficile le pas
elles exercent une plus grande pression. Dans le cas de la ventilation sage de l’air. Ainsi, une augmentation de la résistance entraîne
pulmonaire, l’air contenu dans les alvéoles se compose de molécules une diminution de la ventilation.
CHA P I TRE 18
de différents gaz. Les variations de la pression d’air résultent des 2. La tension superficielle. La tension superficielle est une force
variations du volume des poumons. Quant à la pression atmosphé qui tend à fermer les alvéoles. Elle est principalement due à la
rique, égale à 760 millimètres de mercure (mm Hg), elle demeure présence de molécules d’eau sur la surface des alvéoles pul
relativement constante au niveau de la mer. Rappelezvous égale monaires. Comme l’eau est une molécule polaire (voir le cha
ment que les molécules de gaz se déplacent par diffusion en suivant pitre 2), les molécules d’eau s’attirent entre elles et entraînent
leur gradient de pression, soit d’une région où la pression du gaz est l’affaissement de l’alvéole. Pour diminuer la tension superfi
élevée vers une région où elle est plus basse, et ce, jusqu’à l’équilibre. cielle, les pneumocytes de type II produisent le surfactant qui
Au cours de l’inspiration, quand le volume des poumons aug permet aux alvéoles de rester dilatées. Pour obtenir une bonne
mente, l’air présent à l’intérieur se trouve momentanément à occu ventilation, la tension superficielle doit donc être faible.
per un plus grand volume, ce qui fait que la pression d’air dans les 3. La compliance. La cage thoracique et les tissus entourant les
poumons diminue. Comme la pression atmosphérique est main lobules pulmonaires et les poumons sont composés de muscles
tenant supérieure à la pression intraalvéolaire, ou pression de et de fibres élastiques qui permettent aux poumons de prendre
l’air à l’intérieur des poumons, l’air pénètre dans ces derniers. Par de l’expansion. La pression intrapleurale, dont la valeur est
contre, au cours de l’expiration, quand le volume des poumons inférieure à la pression de l’air dans les poumons, et la tension
diminue, la pression intraalvéolaire augmente. L’air passe alors de superficielle de la sérosité à l’intérieur de la cavité pleurale
la région où la pression est la plus élevée, dans les alvéoles, vers la contribuent également à cette expansion. En effet, elles forcent
région où la pression est la plus basse, dans l’atmosphère. La pression les feuillets de la plèvre à rester collés l’un sur l’autre. L’élasticité
intrapleurale, quant à elle, varie aussi pendant la ventilation, mais de la cage thoracique et des poumons est appelée compliance.
de façon modérée. Il est important de noter qu’elle demeure tou Plus la compliance est élevée, plus les poumons peuvent
jours inférieure à la pression intraalvéolaire. Ainsi, les poumons prendre de l’expansion et se rétracter efficacement. La venti
demeurent dilatés et les alvéoles ne s’affaissent pas. La figure 18.8 lation est ainsi augmentée.
Figure 18.8 Les variations de pression pendant la ventilation pulmonaire.

L’air pénètre dans les poumons quand la pression intraalvéolaire est inférieure à la pression atmosphérique,
et il en sort quand la pression intraalvéolaire est plus élevée que la pression atmosphérique. En tout temps, la
pression intrapleurale demeure inférieure à la pression intraalvéolaire.
Pression atmosphérique = 760 mm Hg Pression atmosphérique = 760 mm Hg
2 Durant l’inspiration, le
diaphragme et les muscles
intercostaux externes se
contractent. La cavité thora-
Pression Pression cique prend de l’expansion
intraalvéolaire = intraalvéolaire = et le volume des poumons
760 mm Hg 758 mm Hg augmente, ce qui diminue
la pression intraalvéolaire.
Quand celle-ci devient
Pression Pression inférieure à la pression
intrapleurale = intrapleurale = atmosphérique, l’air entre
756 mm Hg 754 mm Hg dans les poumons. Pendant
une inspiration forcée, les
muscles scalènes et ster-
1 Au repos, lorsque
nocléidomastoïdiens per-
le diaphragme est
mettent une plus grande
relâché, la pression
expansion du thorax, ce qui
intraalvéolaire est
Pression atmosphérique = 760 mm Hg provoque une baisse encore
égale à la pression
plus grande de la pression
atmosphérique.
intraalvéolaire.
Il n’y a pas de
déplacement d’air.
Pression
intraalvéolaire =
762 mm Hg
Pression
intrapleurale =
756 mm Hg
3 Durant l’expiration, le diaphragme et les muscles intercostaux externes se relâchent.

La cavité thoracique se rétracte et le volume des poumons diminue, ce qui augmente
la pression intraalvéolaire. Quand celle-ci devient supérieure à la pression atmosphérique,
l’air s’écoule hors des poumons. Pendant une expiration forcée, les muscles intercostaux
internes et les muscles abdominaux se contractent, ce qui diminue encore davantage la
taille du thorax et crée une augmentation encore plus grande de la pression intraalvéolaire.
Q De quelle façon la pression intraalvéolaire varie-t-elle durant la ventilation calme et normale ?
Les volumes et les capacités respiratoires du volume courant (350 mL) atteint effectivement les bronchioles
respiratoires et les sacs alvéolaires, et participe donc aux échanges
Au repos, un adulte en bonne santé respire en moyenne 12 fois par
gazeux ; les 30 % restants (150 mL) n’y participent pas, car ils sont
minute, et chaque cycle d’inspiration et d’expiration déplace environ
retenus dans la zone de conduction, c’estàdire le nez, le pharynx, le
500 mL d’air. Le volume d’une ventilation est appelé volume cou
larynx, la trachée, les bronches, les bronchioles et les bronchioles ter
rant (VT, tidal volume). À l’aide de ce volume courant, il est possible
minales. Cette zone porte le nom d’espace mort anatomique.
de mesurer la ventilationminute (VM), qui correspond au volume
total d’air inspiré et expiré chaque minute, et que l’on obtient en On utilise généralement un appareil appelé spiromètre (spi-
multipliant la fréquence respiratoire par le volume courant : rare : respirer ; metrum : mesure) pour mesurer la fréquence respira
toire et le volume d’air échangé durant la ventilation. Les résultats
VM = 12 ventilations/min × 500 mL/ventilation sont inscrits sur un spirogramme. L’inspiration est représentée
= 6 000 mL/min = 6 L/min par une déflexion vers le haut et l’expiration, par une déflexion
Le volume courant varie considérablement d’une personne à une vers le bas ; l’enregistrement s’effectue la plupart du temps de droite
autre et, chez la même personne, d’un moment à l’autre. Environ 70 % à gauche (figure 18.9).
18.2 La ventilation pulmonaire 527
En inspirant très profondément, on peut inhaler un volume d’air 1 200 mL + 1 200 mL = 2 400 mL ; chez la femme, 1 100 mL
bien supérieur à 500 mL. Ce volume supplémentaire d’air inspiré, + 700 mL = 1 800 mL).
appelé volume de réserve inspiratoire, est en moyenne d’envi La capacité vitale représente la somme du volume de réserve
ron 3 100 mL chez un homme adulte, et d’environ 1 900 mL chez inspiratoire, du volume courant et du volume de réserve expira
une femme adulte (figure 18.9). Par ailleurs, on inspirera encore toire (4 800 mL chez l’homme et 3 100 mL chez la femme).
plus d’air si l’inspiration suit immédiatement une expiration forcée.
La capacité pulmonaire totale se définit comme la somme
Si on inspire normalement pour ensuite expirer le plus fort possible,
de la capacité vitale et du volume résiduel (chez l’homme,
on doit pouvoir expulser une bonne quantité d’air en plus des
4 800 mL + 1 200 mL = 6 000 mL ; chez la femme, 3 100 mL +
500 mL du volume courant. Cette quantité additionnelle, qui est
1 100 mL = 4 200 mL).
de 1 200 mL chez l’homme et de 700 mL chez la femme, est
appelée volume de réserve expiratoire. Même après l’expulsion Nous donnons ici les valeurs moyennes pour les jeunes adultes.
du volume de réserve expiratoire, il reste une quantité considérable Les volumes et les capacités respiratoires varient en fonction de
d’air dans les poumons et dans les conduits aériens. Ce volume, l’âge (elles sont inférieures chez les personnes âgées), du sexe (infé
appelé volume résiduel, est approximativement de 1 200 mL chez rieures chez la femme) et de la taille (inférieures chez les personnes
l’homme et de 1 100 mL chez la femme. de petite taille). On utilise les volumes et les capacités respiratoires
pour obtenir des renseignements sur l’état respiratoire d’une per
Les capacités respiratoires s’obtiennent en additionnant différents
sonne, car les troubles pulmonaires s’accompagnent généralement
volumes respiratoires (figure 18.9).
de valeurs anormales.
La capacité inspiratoire est la somme du volume courant
et du volume de réserve inspiratoire (chez l’homme, 500 mL +
3 100 mL = 3 600 mL ; chez la femme, 500 mL + 1 900 mL = Les types de ventilation et les
2 400 mL). mouvements d’air non respiratoires
La capacité résiduelle fonctionnelle est la somme du volume La ventilation calme normale est appelée eupnée (eu : bien ; pnein :
résiduel et du volume de réserve expiratoire (chez l’homme, respirer). Ce terme désigne à la fois la ventilation superficielle, la
Figure 18.9 Spirogramme indiquant les volumes et les capacités respiratoires en millilitres (mL). On
indique les valeurs moyennes chez un homme et une femme adultes en bonne santé, les valeurs pour la femme
apparaissant entre parenthèses. Il est à noter qu’un spirogramme se lit de droite (début de l’enregistrement) à gauche
(fin de l’enregistrement).
Les capacités respiratoires s’obtiennent en additionnant divers volumes respiratoires.
6 000 mL
Inspiration
CHA P I TRE 18
5 000 mL
Volume Capacité Capacité Capacité
de réserve inspiratoire vitale pulmonaire
inspiratoire Expiration 3 600 mL 4 800 mL totale
3 100 mL (2 400 mL) (3 100 mL) 6 000 mL
4 000 mL (1 900 mL)
(4 200 mL)
3 000 mL
Volume
courant 500 mL
Volume
2 000 mL de réserve
Fin de Début de
expiratoire
1 200 mL l’enregistrement l’enregistrement
Capacité
(700 mL) résiduelle
1 000 mL fonctionnelle
Volume 2 400 mL
résiduel
(1 800 mL)
1 200 mL
(1 100 mL)
VOLUMES RESPIRATOIRES CAPACITÉS RESPIRATOIRES
Q Si vous inspirez le plus profondément possible, puis expirez tout l’air que vous pouvez,
quelle capacité respiratoire mettez-vous en évidence ?
ventilation profonde ou une combinaison des deux. La ventilation

superficielle (ou de la poitrine) est appelée respiration costale.
18.3 Les échanges de molécules
Elle consiste en un mouvement de la poitrine vers le haut et l’ex d’oxygène et de dioxyde de carbone
térieur qui résulte de la contraction des muscles intercostaux
externes. La ventilation profonde (ou abdominale), appelée respi ``
Objectif
ration diaphragmatique, fait intervenir un mouvement de l’ab • Décrire les échanges de molécules d’oxygène et de dioxyde de carbone
domen vers l’extérieur par suite de la contraction et de l’abaissement entre l’air alvéolaire et le sang (dans la respiration externe) et entre le sang
et les cellules du corps (dans la respiration interne).
du diaphragme.
Le système respiratoire permet aussi aux humains d’exprimer L’air est un mélange gazeux composé de molécules d’azote, d’oxy
des émotions, par exemple par le rire, les soupirs et les sanglots. Par gène, de vapeur d’eau, de dioxyde de carbone et d’autres gaz, qui
ailleurs, on peut utiliser l’expiration pour expulser des substances contribuent tous à la pression totale. La pression d’un gaz donné dans
étrangères des voies respiratoires inférieures, notamment en éter un mélange de gaz est appelée pression partielle. Elle est représen
nuant et en toussant. Les mouvements d’air sont aussi modulés au tée par la notation Px, où l’indice (x) correspond à la formule
cours des vocalisations liées à la parole ou au chant. Certains mou chimique du gaz. La pression totale de l’air, c’estàdire la pression
vements d’air non respiratoires qui expriment des émotions ou qui atmosphérique, est la somme de toutes ces pressions partielles :
dégagent les voies respiratoires sont décrits dans le tableau 18.1.
PN2 (597,4 mm Hg) + PO2 (158,8 mm Hg)
Tous ces mouvements sont des réflexes, mais on peut aussi en pro
+ PH2O (2,3 mm Hg)
voquer quelquesuns volontairement.
+ PAr (0,7 mm Hg) + PCO2 (0,3 mm Hg)
Tableau 18.1 + Pautres gaz (0,5 mm Hg)
= pression atmosphérique (760 mm Hg)
Les mouvements d’air non respiratoires
Ces pressions partielles sont importantes parce que chaque gaz
MOUVEMENT DESCRIPTION diffuse de la région où sa pression partielle est la plus élevée vers
Toux Inspiration longue et profonde suivie d’une expiration la région où elle est plus faible.
forte qui souffle brusquement l’air à travers les voies Dans les liquides corporels, la capacité d’un gaz à rester en solu
respiratoires supérieures. Le stimulus à l’origine de ce
réflexe peut être un corps étranger logé dans le larynx,
tion est plus grande lorsque sa pression partielle et sa solubilité dans
la trachée ou l’épiglotte. l’eau sont élevées. Ainsi, un gaz restera dissous dans un liquide si la
Contraction spasmodique des muscles de l’expiration qui
pression partielle de ce gaz est élevée par rapport à celle du liquide.
Éternuement
expulse l’air avec force à travers le nez et la bouche. Le Une pression partielle est élevée lorsqu’il y a une grande quantité de
stimulus peut être une irritation de la muqueuse nasale. molécules de gaz dans un mélange. Par exemple, si on respire de l’air
Soupir Inspiration longue et profonde suivie immédiatement provenant d’une bonbonne contenant 100 % d’O2, la PO2 est plus
d’une expiration plus courte, mais forte. élevée et une plus grande quantité d’O2 se dissout dans le plasma. La
Bâillement Inspiration profonde par la bouche grande ouverte,
quantité de gaz en solution dépend aussi de sa solubilité. Plus celleci
produisant un abaissement exagéré de la mandibule. est grande, plus le gaz restera en solution. La solubilité du CO2 est
Le stimulus peut être la somnolence, la fatigue ou le 24 fois plus grande que celle de l’O2 dans un liquide. C’est pourquoi il
bâillement d’une autre personne, mais on n’en connaît y a une plus grande quantité de CO2 dissoute dans le plasma sanguin
pas la cause précise.
que d’O2. De plus, au niveau de la mer, une très petite quantité de
Sanglot Série d’inspirations convulsives suivies d’une unique N2 se dissout dans le plasma parce que sa solubilité est très faible, et
expiration prolongée.
ce même si sa pression partielle est élevée dans l’air que nous respirons.
Pleurs Inspiration suivie d’un grand nombre de courtes
expirations convulsives durant lesquelles les plis vocaux
vibrent ; les pleurs s’accompagnent d’expressions
faciales caractéristiques et de larmes.
APPLICATION
L’oxygénothérapie hyperbare
Rire Essentiellement les mêmes mouvements que ceux des CLINIQUE
pleurs, mais leur rythme et les expressions faciales sont
habituellement différents. L’oxygénothérapie hyperbare (huper : au-delà ; baro : pression)
Hoquet Contraction spasmodique du diaphragme, suivie de la consiste à utiliser l’effet de la pression pour augmenter la quantité d’O2
fermeture spasmodique du larynx, qui produit un bruit sec qui peut se dissoudre dans le sang. Il s’agit d’une technique efficace
à l’inspiration. Le stimulus est habituellement une irritation
pour traiter des patients souffrant d’infections causées par des bacté-
des terminaisons des nerfs sensitifs du tube digestif.
ries anaérobies, comme dans le cas du tétanos ou de la gangrène.
(Les bactéries anaérobies ne peuvent pas vivre en présence d’O2.) Une
``
Point de contrôle personne qui subit une oxygénothérapie hyperbare est placée dans
7. Comparez les étapes des processus d’inspiration et d’expiration durant une chambre hyperbare contenant des molécules d’oxygène à une
la ventilation calme et la ventilation forcée. pression supérieure à la pression partielle de l’O2 dans l’atmosphère
8. Qu’est-ce qui distingue fondamentalement un volume respiratoire (158,8 mm Hg). À mesure que les tissus absorbent l’O2, les bactéries
d’une capacité respiratoire ?
18.3 Les échanges de molécules d’oxygène et de dioxyde de carbone 529
dioxyde de carbone diffuse du sang désoxygéné vers les alvéoles

meurent. Les chambres hyperbares servent aussi au traitement des jusqu’à ce que la PCO2 du sang tombe à 40 mm Hg. L’expiration
affections suivantes : certaines cardiopathies, l’intoxication par le maintient la PCO2 alvéolaire à cette valeur. Le sang oxygéné qui
monoxyde de carbone, l’embolie gazeuse, les lésions par écrasement, retourne au côté gauche du cœur par les veines pulmonaires a donc
l’œdème cérébral, certaines infections osseuses causées par des une PCO2 de 40 mm Hg.
bactéries anaérobies, l’inhalation de fumée, la quasi-noyade, l’as-
phyxie, l’insuffisance vasculaire et les brûlures.
APPLICATION
Le mal de l’altitude
CLINIQUE
La respiration externe : Quand on s’élève en altitude, la pression atmosphérique totale dimi-
l’échange gazeux pulmonaire nue, de même que la pression partielle de l’oxygène, qui passe de
On appelle respiration externe, ou échange gazeux pulmonaire, 158,8 mm Hg au niveau de la mer à 73 mm Hg à 6 000 m d’altitude.
la diffusion d’O2 de l’air dans les alvéoles pulmonaires vers le sang La PO2 alvéolaire diminue proportionnellement, de sorte que moins de
des capillaires pulmonaires et la diffusion de CO2 en sens inverse molécules d’oxygène diffusent dans le sang. Les symptômes habituels
(figure 18.10a).Trois facteurs facilitent ce processus : la minceur de du mal d’altitude – souffle court, nausées et étourdissements – sont
la membrane alvéolocapillaire, l’étendue de la surface alvéolaire et causés par la diminution de la quantité d’O2 dans le sang.
l’abondance de l’irrigation sanguine.
La respiration externe dans les poumons convertit le sang
désoxygéné (pauvre en O2) provenant du côté droit du cœur en
sang oxygéné (riche en O2), qui retourne au côté gauche du
La respiration interne :
cœur. Alors qu’il circule dans les capillaires pulmonaires, le sang l’échange gazeux systémique
absorbe de l’O2 contenu dans l’air intraalvéolaire et y rejette du Le ventricule gauche pompe le sang oxygéné dans l’aorte, qui
CO2. Bien que ce processus soit couramment qualifié d’« échange » l’achemine au moyen des artères et des capillaires systémiques
gazeux, chaque gaz diffuse de façon indépendante depuis la région jusqu’aux cellules des tissus. On appelle respiration interne, ou
où sa pression partielle est élevée vers la région où elle est plus échange gazeux systémique, l’échange d’O2 et de CO2 entre les capil
basse. En outre, plus la différence de pression partielle entre deux laires systémiques et les cellules des tissus (figure 18.10b). Lorsqu’il
milieux est grande, par exemple entre l’air alvéolaire et le sang, plus libère l’O2 qu’il contient, le sang oxygéné se transforme en sang
les échanges gazeux s’effectueront rapidement. La surface totale désoxygéné. Contrairement à la respiration externe, qui a lieu
disponible pour l’échange gazeux est également un des facteurs qui exclusivement à l’intérieur des poumons, la respiration interne se
influe considérablement sur la vitesse de la respiration externe. produit dans tous les tissus de l’organisme.
Toute affection des poumons qui diminue la superficie fonction
nelle de la membrane alvéolocapillaire, comme l’emphysème pul La PO2 du sang pompé dans les capillaires systémiques est plus
monaire (voir la section Affections courantes), ralentit la vitesse de élevée (100 mm Hg) que celle des cellules des tissus (environ
l’échange gazeux. 40 mm Hg chez un individu au repos) parce que les cellules
utilisent continuellement de l’O 2 pour produire de l’ATP. En
CHA P I TRE 18
L’O2 diffuse de l’air intraalvéolaire, où sa pression partielle raison de cette différence de pression, les molécules d’oxygène
(PO2) est de 105 mm Hg, vers le sang circulant dans les capillaires diffusent des capillaires vers les cellules, de sorte que la PO2 du
pulmonaires, où la PO2 est d’environ 40 mm Hg chez une per sang diminue. Pendant que l’O2 diffuse des capillaires systémiques
sonne au repos. Pendant l’exercice, la PO2 du sang parvenant aux vers les tissus, le CO2 diffuse en sens inverse. Les cellules pro
capillaires pulmonaires est encore plus basse parce que la contrac duisent constamment du CO2, si bien que leur PCO2 (45 mm Hg
tion des myocytes utilise une plus grande quantité d’O2. La dif chez un individu au repos) est supérieure à celle du sang dans les
fusion se poursuit jusqu’à ce que la PO2 du sang dans les capillaires capillaires systémiques (40 mm Hg). C’est pourquoi le CO2 dif
pulmonaires atteigne la valeur de la PO2 de l’air intraalvéolaire, fuse vers les capillaires systémiques, en passant par le liquide
soit 105 mm Hg. Le sang qui quitte les capillaires près des espaces interstitiel, jusqu’à ce que la PCO2 sanguine augmente. Le sang
alvéolaires se mélange à un petit volume de sang désoxygéné désoxygéné retourne alors au cœur (oreillette droite) et il est
ayant circulé dans la zone de conduction du système respiratoire, pompé dans les poumons, où s’amorce un nouveau cycle de res
où il n’y a pas d’échange gazeux ; il s’ensuit que la PO2 du sang piration externe.
dans les veines pulmonaires est légèrement inférieure à celle du
sang dans les capillaires pulmonaires : sa valeur est de 100 mm Hg
environ. ``
Point de contrôle
Pendant que l’O2 diffuse de l’air alvéolaire vers le sang désoxy 19. Qu’est-ce qui distingue fondamentalement la ventilation pulmonaire,
géné, le CO2 diffuse en sens inverse. La PCO2 du sang désoxygéné la respiration externe et la respiration interne ?
est de 45 mm Hg chez un individu au repos, alors que celle de l’air 10. Chez une personne au repos, quelle différence de pression partielle
alvéolaire est de 40 mm Hg. En raison de cette différence, le déclenche la diffusion de l’O2 vers le sang dans les capillaires pulmonaires ?
Figure 18.10 La variation des pressions partielles (en mm Hg) des molécules d’oxygène (O2) et de dioxyde
de carbone (CO2) durant la respiration externe et la respiration interne.
Chaque gaz d’un mélange gazeux diffuse des régions où sa pression partielle est élevée vers celles
où elle est plus basse.
Air atmosphérique : Expiration de CO2

PO = 158,8 mm Hg
2
PCO = 0,3 mm Hg Inhalation d’O2
2
Air alvéolaire :
PO = 105 mm Hg
Alvéoles 2
PCO = 40 mm Hg
CO2 O 2
Capillaires pulmonaires
(a) Respiration externe :

échange gazeux pulmonaire
Vers les poumons Vers l’oreillette gauche
Sang désoxygéné : Sang oxygéné :

PO = 40 mm Hg PO = 100 mm Hg
2 2
PCO = 45 mm Hg PCO = 40 mm Hg
2 2
Vers l’oreillette droite Vers les cellules des tissus
(b) Respiration interne :

échange gazeux
systémique
Capillaires systémiques
CO2 O2
Cellules des tissus :

PO = 40 mm Hg
2
PCO = 45 mm Hg
2
Q Qu’est-ce qui fait en sorte que les molécules d’oxygène quittent les alvéoles pour pénétrer
dans les capillaires pulmonaires, et sortent des capillaires systémiques pour entrer dans les
cellules des tissus ?
18.4 Le transport des gaz respiratoires 531
18.4 Le transport des gaz

respiratoires APPLICATION
CLINIQUE
L’intoxication par le monoxyde
de carbone
``
Objectif Le monoxyde de carbone (CO) est un gaz incolore et inodore contenu
• Expliquer comment les molécules d’oxygène et de dioxyde de carbone dans la fumée de tabac, dans les gaz d’échappement des automobiles
sont transportées par le sang.
et dans les émanations des appareils de chauffage au gaz. Il se fixe sur
le groupement hème de l’hémoglobine, tout comme l’O2, mais beau-
Le sang transporte des gaz entre les poumons et les tissus de l’orga
coup plus fortement, puisque la force de la liaison du CO à l’hémoglo-
nisme. Quand l’O2 et le CO2 entrent dans le sang, ils subissent des
bine est plus de 200 fois supérieure à celle de l’O2. Ainsi, à une concen-
changements physiques et chimiques qui facilitent leur transport
tration de 0,1 % seulement, le monoxyde de carbone se combine avec
et les échanges gazeux.
la moitié des molécules d’hémoglobine disponibles et la capacité de
transport des molécules d’oxygène par le sang se trouve réduite de
Le transport des molécules d’oxygène 50 %. Un taux élevé de monoxyde de carbone dans le sang cause une
Les molécules d’oxygène sont transportées dans le plasma sanguin intoxication, appelée oxycarbonisme. Cet empoisonnement se mani-
sous deux formes : feste notamment par un changement de la coloration des lèvres et de
la muqueuse buccale, qui deviennent écarlates (soit la couleur de l’hé-
1. L’O2 dissous dans le plasma. L’oxygène est peu soluble dans
moglobine à laquelle est lié du monoxyde de carbone). Il est possible
l’eau. Seulement 1,5 % environ se dissout dans le plasma san
de sauver les victimes en leur administrant de l’O2 pur ou encore en
guin, lequel est constitué principalement d’eau.
recourant à l’oxygénothérapie hyperbare, qui accélère la dissociation
2. La liaison de l’O2 à l’hémoglobine. En fait, la quasitotalité de du monoxyde de carbone et de l’hémoglobine.
l’O2 sanguin (98,5 %) est liée à l’hémoglobine contenue dans
les érythrocytes (figure 18.11).
Le groupement hème de l’hémoglobine renferme quatre ions
de fer (Fe3+), dont chacun est susceptible de fixer une molécule Le transport du dioxyde de carbone
d’oxygène. Les molécules d’O2 et la désoxyhémoglobine (Hb) Le dioxyde de carbone est transporté dans le plasma sanguin sous
se combinent, par une réaction facilement réversible, pour former trois formes principales (figure 18.11) :
de l’oxyhémoglobine (HbO2) :
1. Le CO2 dissous dans le plasma. Un petit pourcentage du
Poumons dioxyde de carbone – environ 7 % – est dissous dans le plasma.
Hb + O2 HbO2 À son arrivée dans les poumons, il diffuse dans l’air alvéolaire
Désoxyhémoglobine Molécule Tissus Oxyhémoglobine et est expiré.
d’oxygène
2. Les composés carbaminés. Un pourcentage un peu plus élevé
Quand la PO2 sanguine est élevée, l’hémoglobine se lie à de de dioxyde de carbone, soit environ 23 %, se combine avec les
grandes quantités d’O2 et devient pleinement saturée, c’estàdire que groupements amine des acides aminés et des protéines du sang.
chaque atome de fer est associé à une molécule d’O2. Quand la Comme la partie globine de l’hémoglobine contenue dans
CHA P I TRE 18
PO2 sanguine est basse, l’hémoglobine libère de l’O2. Ainsi, dans les les érythrocytes est la protéine la plus abondante dans le sang,
capillaires systémiques, où la PO2 est plus faible, l’oxyhémoglobine la plus grande proportion du CO2 transporté de cette façon
libère de l’O2, qui peut alors diffuser du plasma sanguin au liquide est liée à l’hémoglobine. On appelle carbhémoglobine, ou
interstitiel et dans les cellules des tissus (figure 18.11b). carbaminohémoglobine (HbCO2), l’hémoglobine qui se lie
Mis à part la PO2, plusieurs autres facteurs influent sur la quan au CO2 selon l’équation :
tité d’O2 libérée par l’hémoglobine : Tissus
Le dioxyde de carbone. Lorsque la PCO2 augmente dans un tissu, Hb + CO2 HbCO2
l’hémoglobine libère de l’O2 plus facilement. C’est pourquoi elle Désoxyhémoglobine Dioxyde Poumons Carbhémoglobine
de carbone
libère une plus grande quantité d’O2 quand le sang circule dans
des tissus actifs qui produisent plus de CO2, comme le tissu La PCO2 sanguine influe sur la quantité de carbhémoglobine. Dans
musculaire pendant l’exercice. les capillaires systémiques, la PCO2 est relativement élevée, ce qui
L’acidité. Dans un milieu acide, l’hémoglobine relâche de l’O2 favorise la synthèse de la carbhémoglobine. Mais dans les capil
plus facilement. Pendant l’exercice, les muscles produisent de laires pulmonaires, où la PCO2 diminue, le CO2 se dissocie faci
l’acide lactique, ce qui favorise la libération d’O2 par l’hémo lement de l’hémoglobine et passe dans les alvéoles par diffusion.
globine. 3. Les ions bicarbonate. La plus grande partie du CO2 – environ
La température. Dans certaines limites, la quantité d’O2 libérée 70 % – est transportée dans le plasma sous forme d’ions bicarbo
par l’hémoglobine augmente avec la température. Les tissus actifs nate (HCO3–).Après avoir diffusé dans les capillaires systémiques
produisent plus de chaleur, ce qui élève localement la tempéra et pénétré dans les érythrocytes, le CO2 se combine avec l’eau
ture et favorise la libération d’O2. pour former de l’acide carbonique (H2CO3). Le déroulement
de cette réaction fait intervenir une enzyme appelée anhydrase maintient l’équilibre électrique entre le plasma et le cytosol des
carbonique (AC). L’acide carbonique se dissocie alors en ions érythrocytes, est appelé phénomène de Hamburger. L’ensemble de
H+ et en ions HCO3– : réactions chimiques que nous venons de décrire a pour effet de
débarrasser les cellules de leur CO2 et de permettre le transport de
AC Tissus
celuici dans le plasma sous forme d’ions HCO3–.
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3–
Dioxyde Eau Acide Poumons Ion Ion Quand le sang passe dans les capillaires pulmonaires, les réactions
de carbone carbonique hydrogène bicarbonate se déroulent en sens inverse. Le CO2 qui était dissous dans le plasma
diffuse dans l’air alvéolaire. Celui qui était combiné avec l’hémoglo
Donc, au fur et à mesure que le sang absorbe du CO2, des ions bine se dissocie et diffuse dans les alvéoles. Les ions HCO3– du plasma
HCO3– s’accumulent à l’intérieur des érythrocytes. Un bon retournent dans les érythrocytes et, sous l’action de l’anhydrase car
nombre de ces ions s’échappent vers le plasma, suivant leur gradient bonique, se combinent de nouveau avec les ions H+ pour former
de concentration. En échange, des ions chlorure (Cl–) se déplacent l’H2CO3, qui se dissocie en CO2 et H2O. Ce CO2 sort des érythro
du plasma vers les érythrocytes. Cet échange d’ions négatifs, qui cytes, diffuse dans l’air alvéolaire, puis il est expiré (figure 18.11a).
Figure 18.11 Le transport des molécules d’oxygène Transport du CO2 Transport de l’O2
et de dioxyde de carbone dans le sang. 7 % dissous dans le plasma 1,5 % dissous dans le plasma
23 % sous forme de HbCO2 98,5 % sous forme de HbO2
70 % sous forme de HCO3–
La plus grande partie de l’O2 est transportée
par l’hémoglobine, sous forme d’oxyhémoglobine Alvéoles
(HbO2), dans les érythrocytes ; la plus grande partie
du CO2 est transportée dans le plasma sanguin CO2 O
2
sous forme d’ions bicarbonate (HCO3–).
7% 23 %
1,5 % 98,5 %
70 %
O2 Capillaires
HCO3– (dissous) pulmonaires
Hb + O2
CO2 + Hb Hb Érythrocyte
HbO2
HbCO2 (a) Respiration externe : Plasma
échange gazeux pulmonaire
CO2
(dissous)
Vers les poumons Vers l’oreillette gauche
Vers l’oreillette droite Vers les cellules des tissus

CO2
(dissous)
HbCO2 (b) Respiration interne : HbO2
échange gazeux systémique
O2
Hb
O2 Capillaires
HCO3– (dissous) systémiques
7%
Hb
23 %
70 % 1,5%
Cellules
CO2 O2 des tissus
Q Quel pourcentage de l’O2 est transporté

dans le sang par l’hémoglobine ?
18.5 La régulation de la ventilation pulmonaire 533
``
Point de contrôle Figure 18.12 Situation des régions du centre respiratoire.
11. Décrivez la relation entre l’hémoglobine et la PO2 sanguine. Le centre respiratoire est composé de neurones du centre
12. Quels facteurs entraînent une augmentation de la libération d’O2 bulbaire de la rythmicité situé dans le bulbe rachidien et de ceux
par l’hémoglobine quand le sang circule dans les capillaires de tissus
métaboliquement actifs, comme les muscles squelettiques durant du groupe respiratoire pontin localisé dans le pont.
l’exercice physique ?
18.5 La régulation Plan sagittal

de la ventilation pulmonaire
Centre respiratoire : Mésen-
``
Objectifs Groupe respiratoire pontin
céphale
• Expliquer la façon dont le système nerveux régule la ventilation pulmonaire. Pont

• Énumérer les facteurs susceptibles de faire varier la fréquence
Centre bulbaire de la rythmicité :
et l’amplitude respiratoires.
Groupe respiratoire dorsal (GRD)
Bulbe
Au repos, les cellules de l’organisme consomment environ 200 mL Groupe respiratoire ventral (GRV) rachidien
d’O2 par minute. Toutefois, chez un adulte moyen en bonne santé (a) Coupe sagittale du tronc cérébral
effectuant un exercice intense, la consommation peut être de 15 à
20 fois plus élevée, voire 30 fois, comme chez les athlètes d’élite Nerf
entraînés pratiquant des sports d’endurance. Plusieurs mécanismes intercostal
Nerf
homéostatiques contribuent à ajuster l’effort respiratoire aux exi- phrénique
gences métaboliques.
Muscles
Le centre respiratoire intercostaux
externes
Le volume de la cage thoracique est modifié par l’action des mus-
cles de la ventilation, qui se contractent sous l’effet des potentiels
d’action provenant des centres cérébraux et se relâchent en l’ab-
sence de potentiels d’action. Des groupes de neurones situés dans
le tronc cérébral envoient ces potentiels d’action. Ces groupes, Diaphragme
collectivement appelés centre respiratoire, se divisent en deux
grandes régions selon leur emplacement et leur fonction : 1) le
centre bulbaire de la rythmicité du bulbe rachidien et 2) le groupe
respiratoire pontin situé dans le pont (figure 18.12a). Vue antérieure superficielle Vue antérieure profonde
(b) Musculature du thorax
CHA P I TRE 18
Le centre bulbaire de la rythmicité
Le centre bulbaire de la rythmicité régit le rythme de base de
la ventilation ; il comprend deux groupes de neurones : le groupe Q Quelle région contient les neurones qui s’activent
et s’inactivent en un cycle répétitif ?
respiratoire dorsal (GRD), ou aire inspiratoire, et le groupe
respiratoire ventral (GRV), auparavant appelé aire expiratoire
(figure 18.12a). Lors d’une ventilation calme, l’inspiration dure
environ deux secondes et l’expiration, près de trois secondes. Le potentiels d’action. En l’absence de ces derniers, le diaphragme et
rythme de base de la ventilation est déterminé par des potentiels les muscles intercostaux externes se relâchent pendant environ trois
d’action propagés par des neurones moteurs (efférents) qui prennent secondes, ce qui permet la rétraction élastique (mouvement passif)
naissance dans le GRD. Ces potentiels d’action se rendent jusqu’aux des poumons et de la paroi thoracique (figure 18.13a). Ensuite, le
muscles intercostaux externes par les nerfs intercostaux et au dia- cycle recommence.
phragme par les nerfs phréniques (figure 18.12b). Lorsqu’il est actif, Les neurones du GRV ne participent pas à la ventilation nor-
le GRD produit spontanément des potentiels d’action pendant male au repos (figure 18.12a). Le GRV s’active lorsque la ventila-
environ deux secondes (figure 18.13a). Quand ces potentiels d’action forcée est nécessaire, comme lorsqu’une personne fait de
tion atteignent les muscles, ceux-ci se contractent et l’inspiration l’exercice, joue d’un instrument à vent ou se trouve en haute alti-
commence. Même quand toutes les connexions entre les nerfs tude. Il est composé de deux types de neurones, dont l’un s’active
afférents et le GRD sont sectionnées ou bloquées, les neurones de pendant l’inspiration forcée, et l’autre pendant l’expiration. Durant
cette région continuent à émettre automatiquement les potentiels l’inspiration forcée (figure 18.13b), les potentiels d’action provenant
d’action rythmiques qui déclenchent l’inspiration. Au bout de ces du GRD stimulent non seulement la contraction du diaphragme
deux secondes, le GRD devient inactif et cesse d’émettre des et des muscles intercostaux externes, mais ils activent aussi les
Figure 18.13 Le rôle du centre bulbaire de la rythmicité dans la régulation (a) du rythme de base
de la ventilation normale et (b) de la ventilation forcée.
Durant la ventilation normale, au repos, le groupe respiratoire ventral est inactif ; durant la ventilation
forcée, le groupe respiratoire dorsal active le groupe respiratoire ventral.
Activation
Groupe respiratoire dorsal (GRD) (aire inspiratoire)
Groupe respiratoire Groupe respiratoire ventral Groupe respiratoire ventral
Actif Inactif dorsal (GRD) (GRV) (neurones de (GRV) (neurones de
(aire inspiratoire) l’inspiration forcée) l’expiration forcée)
2 secondes 3 secondes
Le diaphragme et les Le diaphragme Les muscles accessoires de Les muscles accessoires

Le diaphragme et les
muscles intercostaux et les muscles l’inspiration (muscles de l’expiration (muscles
muscles intercostaux
externes se relâchent, il intercostaux sternocléidomastoïdiens, intercostaux internes,
externes se contractent.
s’ensuit la rétraction élastique externes se scalènes et petits pectoraux) oblique externe, oblique interne,
de la cavité thoracique contractent. se contractent. transverse de l’abdomen et droit
et des poumons. de l’abdomen) se contractent.
Inspiration normale
au repos Expiration normale au repos Inspiration forcée Expiration forcée
(a) Ventilation normale au repos (b) Ventilation forcée
Q Quels nerfs transmettent les potentiels d’action du centre respiratoire au diaphragme ?
neurones du GRV qui contribuent à l’inspiration forcée et qui Les influences corticales sur la ventilation
envoient des potentiels d’action aux muscles accessoires de l’inspi
Le cortex cérébral étant relié au centre respiratoire, nous pouvons
ration (muscles sternocléidomastoïdiens, scalènes et petits pecto
volontairement modifier notre manière de respirer. Nous pouvons
raux). La contraction de ces muscles entraîne l’inspiration forcée.
même refuser carrément de respirer pour un court laps de temps.
Pendant l’expiration forcée (figure 18.13b), le GRD est inac Le contrôle volontaire joue un rôle protecteur parce qu’il permet
tif, de même que les neurones du GRV qui produisent l’inspiration d’empêcher l’entrée d’eau ou de gaz irritants dans les poumons.
forcée, mais les neurones du GRV qui contribuent à l’expiration Cependant, la capacité de bloquer la ventilation est limitée par
forcée envoient des potentiels d’action aux muscles accessoires de l’accumulation de CO2 et d’ions H+ dans l’organisme. Quand la
l’expiration (muscles intercostaux internes, oblique externe, oblique PCO2 et la concentration d’ions H+ atteignent un certain seuil, les
interne, transverse de l’abdomen et droit de l’abdomen). La contrac neurones du GRD du centre bulbaire de la rythmicité sont stimu
tion de ces muscles produit l’expiration forcée de l’air entraînée lés vigoureusement et la ventilation reprend, qu’on le veuille ou
par la compression (mouvement actif) des poumons et de la cage non. Malgré les menaces à cet effet que font certains jeunes enfants,
thoracique vers l’intérieur. il est impossible pour une personne de se suicider en retenant
volontairement son souffle. Même si on s’abstient d’inhaler jusqu’à
Le groupe respiratoire pontin l’évanouissement, la ventilation reprend quand on perd connais
Le groupe respiratoire pontin (GRP), aussi appelé aire pneu sance. Des potentiels d’action de l’hypothalamus et du système
motaxique, est un regroupement de neurones localisé dans le pont limbique agissent aussi sur le centre respiratoire et permettent à des
(voir la figure 18.12a). Ces neurones sont actifs pendant l’inspira stimulus émotifs de modifier la ventilation, notamment lorsqu’on
tion et l’expiration et transmettent des potentiels d’action au GRD rit ou qu’on pleure.
du bulbe rachidien. Ainsi, le GRP modifie le rythme de base de la
ventilation établi par le GRV au cours de certaines activités, comme La régulation de la ventilation
lorsqu’on fait de l’exercice, qu’on parle ou qu’on dort. par les chimiorécepteurs
Certains stimulus chimiques déterminent la fréquence et l’ampli
La régulation du centre respiratoire tude respiratoires. Le système respiratoire a pour fonction de main
Même si le rythme de base de la ventilation est établi et coordonné tenir des concentrations adéquates de CO2 et d’O2, et il est très
par le groupe respiratoire dorsal (GRD), il peut varier sous l’action sensible aux variations de la concentration de ces gaz dans les
des potentiels d’action provenant d’autres régions de l’encéphale liquides de l’organisme. Les chimiorécepteurs sont des récepteurs
ou de récepteurs du système nerveux périphérique, et en réponse sensoriels capables de réagir à des variations de concentration de
à d’autres facteurs. certaines substances chimiques. Les chimiorécepteurs centraux, situés
18.5 La régulation de la ventilation pulmonaire 535
dans le bulbe rachidien, réagissent aux variations de la concentra transmettent les nouvelles informations au groupe respiratoire
tion en ions H+ ou de la PCO2, ou des deux, dans le liquide céré dorsal (GRD) du bulbe rachidien. Ce centre de régulation vérifie si
brospinal. Les chimiorécepteurs périphériques, situés dans les corpuscules la réaction des effecteurs musculaires a ramené les valeurs dans les
aortiques de la paroi de l’arc aortique et dans les glomus carotidiens de limites normales. Si oui, l’équilibre est atteint et le GRD du bulbe
la paroi des artères carotides communes, sont particulièrement sen rachidien diminue ses potentiels d’action. Sinon, le centre bulbaire
sibles aux variations de la PO2, de la concentration en ions H+ dans maintient sa cadence plus rapide jusqu’au retour à l’équilibre.
le sang et de la PCO2 sanguine.
Étant liposoluble, le CO2 traverse facilement la membrane
plasmique par diffusion et gagne l’intérieur des cellules, où il se APPLICATION
combine avec l’eau (H2O) pour former de l’acide carbonique L’hypocapnie
CLINIQUE
(H2CO3), lequel se dissocie rapidement en H+ et HCO3–. Ainsi,
toute augmentation de la concentration sanguine de CO2 entraîne Si la pression partielle de CO2 dans le sang artériel tombe en dessous
une élévation de la concentration en ions H+ dans les cellules et, de 40 mm Hg – provoquant un état appelé hypocapnie –, les chimio-
inversement, toute diminution du taux de CO2 amène une réduc récepteurs centraux et périphériques ne sont pas stimulés ; ils n’en-
tion du taux des ions H+. voient donc pas de potentiels d’action stimulateurs au GRD. Par
conséquent, ce dernier établit de lui-même un rythme modéré jusqu’à
ce que le CO2 s’accumule et que la PCO2 remonte à 40 mm Hg. Les
personnes qui pratiquent l’hyperventilation et se mettent en état
APPLICATION
L’hypercapnie et l’hypoxie d’hypocapnie peuvent retenir leur souffle beaucoup plus longtemps
CLINIQUE que la normale. On encourageait autrefois les nageurs à utiliser cette
technique juste avant une compétition, mais c’est une pratique risquée
Normalement, la PCO2 dans le sang artériel est de 40 mm Hg. Si elle
parce que la concentration d’O2 peut diminuer dangereusement et
augmente, même légèrement, provoquant un état d’hypercapnie, les
causer l’évanouissement avant que la PCO2 remonte assez pour stimu-
chimiorécepteurs centraux sont stimulés et réagissent vigoureusement
ler l’inspiration. Une personne qui s’évanouit sur la terre ferme peut
à l’augmentation de la concentration des ions H+. Les chimiorécepteurs
subir quelques ecchymoses, mais celle qui perd connaissance dans
périphériques sont aussi stimulés à la fois par la PCO2 élevée et par
l’eau risque de se noyer.
l’augmentation de la concentration d’ions H+. De plus, ils réagissent à
une hypoxie grave, c’est-à-dire un déficit en O2. Les chimiorécepteurs
périphériques réagissent fortement lorsque la PO2 artérielle tombe de
sa valeur normale de 100 mm Hg jusqu’aux environs de 50 mm Hg. Un important déficit en O2 entraîne une réduction de l’acti
vité des chimiorécepteurs centraux et du GRD, lesquels ne
répondent plus adéquatement aux signaux qui leur parviennent et
émettent moins de potentiels d’action aux muscles inspiratoires.
Les chimiorécepteurs participent à un système de rétro
À mesure que la fréquence respiratoire diminue, ou en cas d’un
inhibition qui régule les concentrations sanguines de CO2, d’O2 et
arrêt respiratoire, la PO2 baisse sans cesse, ce qui amorce un cycle
d’ions H+ ; la figure 18.14 illustre les différentes étapes du processus
de rétroactivation dont l’issue risque d’être fatale.
de régulation de la ventilation. 1 Quand une situation perturbe
CHA P I TRE 18
l’homéostasie, par exemple lors d’un exercice physique modéré
(stimulus), 2 les valeurs de la PCO2 et la concentration d’ions H+ Les autres facteurs influant sur la ventilation
augmentent, tandis que la valeur de la PO2 diminue (déséquilibres) ; Les facteurs suivants influent également sur la régulation de la
3 les signaux émis par les chimiorécepteurs centraux, sensibles ventilation.
aux variations de la PCO2 et de la concentration des ions H+ dans La stimulation du système limbique. L’anxiété ou l’anticipation

le liquide cérébrospinal, et les signaux émis par les chimiorécepteurs d’une activité peut stimuler le système limbique. Ce dernier envoie
périphériques, sensibles aux variations de la PCO2 sanguine, de la alors un signal excitateur au GRD qui fait augmenter la fré
concentration sanguine des ions H+ et de la PO2 sanguine, causent quence et l’amplitude respiratoires.
une montée en flèche de 4 l’activité du GRD du bulbe rachidien
(centre nerveux de régulation). Le GRD transmet alors des signaux La stimulation de la ventilation par les propriocepteurs. Dès que

excitateurs 5 vers les muscles squelettiques intervenant dans la l’on commence à faire de l’exercice, la fréquence et l’amplitude
ventilation (effecteurs). Leur stimulation accrue entraîne l’augmen respiratoires augmentent, avant même l’apparition des change
tation de la fréquence et de l’amplitude de la ventilation. De plus, ments de la PO2, de la PCO2 ou de la variation de la concentration
la stimulation sympathique des muscles lisses des bronches pro des ions H+. Le principal stimulus à l’origine de ces changements
voque leur relâchement, d’où l’effet bronchodilatateur assurant une rapides de la ventilation provient des propriocepteurs, qui
plus grande entrée d’air. La ventilation rapide et profonde, appelée régissent le mouvement des articulations et des muscles. Les
hyperventilation, permet l’inspiration d’une plus grande quantité potentiels d’action des propriocepteurs stimulent le GRD du
d’O2 et l’expiration d’une plus grande quantité de CO2. 6 Il s’en bulbe rachidien.
suit une diminution de la PCO2 et de la concentration des ions H+ La température. L’augmentation de la température corporelle qui

et une augmentation de la PO2 (réponses). 7 Les chimiorécep résulte, par exemple, d’un accès de fièvre ou d’un exercice phy
teurs centraux et périphériques captent à nouveau ces valeurs et sique vigoureux accélère la fréquence respiratoire ; inversement,
Figure 18.14 La régulation par rétro-inhibition de la ventilation en réponse aux variations de PCO2,
de PO2 et de pH (concentration des ions H+) sanguins.
L’augmentation de la PCO2 du sang stimule le groupe respiratoire dorsal (GRD).
1 STIMULUS
Un stimulus perturbe l’homéostasie,
par exemple lors d’un exercice
physique modéré
2
DÉSÉQUILIBRES
• Augmentation de la PCO2 du sang artériel entraînant une augmentation
de la concentration des ions H+
• Diminution de la PO2
RÉCEPTEURS
Chimiorécepteurs centraux Chimiorécepteurs périphériques
du bulbe rachidien des corpuscules aortiques
Captent l’augmentation de et des glomus carotidiens
la PCO2 et de la concentration Captent l’augmentation
des ions H+ dans le de la PCO2 sanguine et de
liquide cérébrospinal la concentration sanguine
et transmettent des ions H+ et la diminution
l’information de la PO2 sanguine, et
transmettent l’information
Entrée Potentiels
d’action
4 7
CENTRE NERVEUX DE RÉGULATION RÉTRO-INHIBITION
Groupe respiratoire dorsal (GRD) du bulbe rachidien La diminution des valeurs de la PCO2
et de la concentration des ions H+
Interprète les informations des chimiorécepteurs
ainsi que l’augmentation de la PO2
et transmet des signaux excitateurs
sont à nouveau détectées par
les chimiorécepteurs centraux
et périphériques, qui transmettent
ces informations au GRD du bulbe
rachidien. Ce dernier vérifie si la
réaction des muscles squelettiques
Sortie Potentiels de la ventilation et si les muscles
d’action lisses des bronches ont permis
5 de ramener la PCO2, la concentration
EFFECTEURS des ions H+ et la PO2 dans les
Muscles squelettiques Muscles lisses limites de leurs valeurs normales.
Si oui, le GRD du bulbe rachidien
de la ventilation des bronches diminue ses potentiels d’action
Réagissent par des contractions Réagissent par un relâchement mus- vers les effecteurs musculaires.
musculaires qui causent culaire qui cause la bronchodilatation Sinon, il continue d’envoyer
une augmentation ses potentiels d’action jusqu’à
de la fréquence ce que l’équilibre soit atteint.
et de l’amplitude • Augmentation de l’élimination
de la ventilation de CO2 par l’expiration
(hyperventilation) • Augmentation de l’entrée d’O2
par l’inspiration
6
RÉPONSES
• Diminution de la PCO2 entraînant une
diminution de la concentration des ions H+
• Augmentation de la PO2
Q Quelle est la PCO2 normale du sang artériel ?

18.7 Le vieillissement du système respiratoire 537
une diminution de la température corporelle la ralentit. Une propriocepteurs, suivie d’un accroissement plus graduel. Si l’exer
exposition soudaine au froid (en plongeant dans l’eau froide, par cice est modéré, c’est surtout l’amplitude respiratoire qui s’accroît
exemple) cause une apnée (a : sans ; pnein : souffle), ou arrêt de la plutôt que la fréquence des respirations. Si l’exercice est plus
ventilation, temporaire. intense, la fréquence respiratoire s’élève également.
La douleur. Une douleur vive et soudaine cause une brève apnée,
À la fin d’une période d’exercice, une diminution soudaine de
mais une douleur somatique prolongée fait augmenter la fréquence la fréquence respiratoire est suivie par une baisse plus graduelle
respiratoire. La douleur viscérale peut ralentir la ventilation. jusqu’à l’état de repos. La diminution initiale est le fait surtout de
L’irritation des voies respiratoires. L’irritation physique ou
la baisse de la stimulation des propriocepteurs qui accompagne le
chimique du pharynx ou du larynx provoque un arrêt immédiat ralentissement ou la cessation du mouvement, alors que la phase
de la ventilation suivi d’un accès de toux ou d’éternuements. graduelle est le reflet du retour progressif de la composition
chimique du sang et de la température à leurs niveaux normaux à
Le réflexe de distension pulmonaire. Les parois des bronches et des

l’état de repos.
bronchioles renferment des récepteurs sensibles à la pression,
appelés barorécepteurs. Quand ces derniers s’étirent par suite
du gonflement excessif des poumons, le GRD est inhibé. ``
Point de contrôle
L’expiration est alors déclenchée. Ce réflexe est avant tout un 15. Quels sont les effets de l’exercice sur le groupe respiratoire dorsal (GRD) ?
mécanisme de protection qui prévient la trop grande distension
des poumons.
``
Point de contrôle
13. Quel rôle joue le centre bulbaire de la rythmicité dans la régulation
du système respiratoire
de la ventilation ?
14. Expliquez comment chacun des éléments suivants modifie la ventilation : ``
Objectif
le cortex cérébral, les concentrations de CO2 et d’O2, les propriocepteurs, • Décrire les effets du vieillissement sur le système respiratoire.
le réflexe de distension pulmonaire, la variation de la température,
la douleur et l’irritation des voies respiratoires.
Les conduits aériens et les tissus du système respiratoire, y compris
les alvéoles pulmonaires, perdent de leur élasticité et deviennent
plus rigides avec l’âge. La paroi thoracique devient, elle aussi, plus
18.6 Les effets de l’exercice rigide. Il en résulte une diminution de la capacité pulmonaire. En
fait, à 70 ans, la capacité vitale (soit la quantité maximale d’air
sur le système respiratoire qu’on peut expirer après une inspiration maximale) peut avoir
diminué de 35 %. On observe en outre une baisse de la concen
``
Objectif
tration sanguine d’O2 et une réduction de l’activité des macro
• Décrire les effets de l’exercice sur le système respiratoire. phagocytes alvéolaires et des cils de l’épithélium qui tapisse les
voies respiratoires. En raison de tous ces facteurs reliés au vieillis
Durant l’exercice, les systèmes respiratoire et cardiovasculaire
sement, les personnes âgées sont plus sujettes à la pneumonie, à la
s’adaptent à l’intensité et à la durée de l’effort déployé. Les effets
bronchite, à l’emphysème et aux autres maladies pulmonaires. Les
CHA P I TRE 18
de l’exercice sur le cœur ont été traités au chapitre 15 ; nous exa
changements structuraux et fonctionnels imposés aux poumons
minons ici l’influence de l’exercice sur le système respiratoire.
par le vieillissement peuvent aussi expliquer en partie le fait
Rappelons que le cœur envoie la même quantité de sang aux qu’une personne âgée a plus de difficulté à effectuer des exercices
poumons qu’au reste du corps. Ainsi, quand le débit cardiaque vigoureux, telle la course.
augmente, l’apport sanguin aux poumons augmente également. Si
le sang circule deux fois plus vite dans les poumons, il capte deux
fois plus d’O2 par minute. De plus, la vitesse à laquelle l’O2 diffuse ``
Point de contrôle
de l’air alvéolaire vers le sang augmente lorsque l’exercice est 16. Pourquoi la capacité pulmonaire diminue-t-elle avec l’âge ?
poussé au maximum parce que le sang passe par un plus grand

nombre de capillaires pulmonaires. Il en résulte une augmentation ***
de l’aire de la surface disponible pour la diffusion d’O2 dans le sang.
Quand les muscles se contractent durant l’exercice, ils consom La rubrique Point de mire sur l’homéostasie illustre les diverses
ment beaucoup d’O2 et produisent de grandes quantités de CO2. contributions du système respiratoire à l’homéostasie des autres
Le système respiratoire doit donc travailler plus fort pour mainte systèmes de l’organisme. Dans le chapitre 19, nous verrons com
nir la concentration normale des gaz du sang. Si l’exercice est ment le système digestif permet aux cellules de l’organisme d’avoir
vigoureux, la consommation d’O2 et la ventilation augmentent de accès aux nutriments dont elles ont besoin afin d’utiliser les molé
façon spectaculaire. Au début de l’exercice, on observe une aug cules d’oxygène fournies par le système respiratoire pour la pro
mentation soudaine de la ventilation, en raison de l’activation des duction d’ATP.
POINT DE MIRE SUR
L’HOMÉOSTASIE
SYSTÈME MUSCULAIRE SYSTÈME LYMPHATIQUE

ET IMMUNITÉ
• L’augmentation de la fréquence et de l’amplitude
respiratoires permet aux muscles squelettiques • Les vibrisses présentes dans le nez, les cils
de maintenir une activité accrue durant l’exercice. et le mucus dans la trachée, les bronches
et les petites voies respiratoires, de même
que les macrophagocytes alvéolaires, jouent
un rôle dans l’immunité innée, ou non spécifique,
à la maladie.
• Le pharynx renferme du tissu lymphatique
SYSTÈME NERVEUX (les tonsilles).
• Durant l’inspiration, la pompe respiratoire
• Le nez contient des récepteurs olfactifs. favorise l’écoulement de la lymphe.
• Les vibrations de l’air qui s’écoule entre les plis
vocaux produisent les sons du langage.
SYSTÈME DIGESTIF
• La contraction forcée des muscles respiratoires
SYSTÈME ENDOCRINIEN facilite la défécation.
• L’enzyme de conversion de l’angiotensine (ECA)
présente dans les poumons favorise la formation
d’une hormone, l’angiotensine II, qui stimule
à son tour la libération d’une autre hormone,
l’aldostérone, par la glande surrénale.
SYSTÈME URINAIRE
CONTRIBUTION DU • Les systèmes respiratoire et urinaire régulent
SYSTÈME conjointement le pH des liquides de l’organisme.
SYSTÈME CARDIOVASCULAIRE RESPIRATOIRE

• Durant l’inspiration, la pompe respiratoire À TOUS LES SYSTÈMES
facilite le retour du sang veineux au cœur.
DE L’ORGANISME SYSTÈMES GÉNITAUX
• Le système respiratoire fournit • L’accroissement de la fréquence et de
les molécules d’oxygène à toutes l’amplitude de la ventilation facilite l’activité
les cellules des tissus et en élimine durant les relations sexuelles.
les molécules de dioxyde de carbone. • La ventilation interne fournit au fœtus
• Il participe à la régulation du pH les molécules d’oxygène dont il a besoin.
des liquides organiques par
l’expiration des molécules
de dioxyde de carbone.
L’asthme poumons à la fin de l’expiration. Au bout de plusieurs années,
l’accroissement de l’effort respiratoire entraîne l’augmentation des
L’asthme (asthma : essoufflement) est un trouble des voies res
dimensions de la cage thoracique, donnant ce qu’on appelle le
piratoires caractérisé par une inflammation chronique et une
« thorax en tonneau ». L’emphysème pulmonaire prédispose sou
hypersensibilité à divers stimulus aboutissant à une obstruction
vent au cancer du poumon.
des voies respiratoires et à une augmentation de la résistance. Cet
encombrement peut être causé par des spasmes des muscles lisses
des parois des petites bronches et des bronchioles, par une inflam La bronchite chronique
mation de la muqueuse, par une augmentation de la sécrétion de La bronchite chronique est un trouble caractérisé par une
mucus ou par des lésions de l’épithélium. L’asthme est partielle sécrétion excessive de mucus dans les bronches et par de la toux.
ment réversible, soit spontanément, soit par traitement. Cette Les agents irritants inhalés produisent une inflammation chro
affection touche environ 5 % des Américains et des Français et nique accompagnée d’une augmentation de la taille et du nombre
8,5 % des Canadiens âgés de 12 ans et plus. Selon l’OMS, elle est des glandes muqueuses et des cellules caliciformes dans l’épithé
en hausse chez les enfants et elle est considérée comme la maladie lium des voies respiratoires. Le mucus épais et surabondant obstrue
chronique la plus fréquente. les voies respiratoires et entrave l’action des cils. Les agents patho
Les asthmatiques réagissent souvent à de faibles concentra gènes en profitent pour s’introduire dans les sécrétions, où ils se
tions d’agents stimulants qui ne produisent pas de symptômes multiplient rapidement. Outre la toux, la bronchite chronique
chez les personnes normales. Il arrive que la crise soit déclenchée cause l’essoufflement, la ventilation sifflante, la cyanose et l’hyper
par un allergène comme le pollen, les acariens, les moisissures ou tension artérielle pulmonaire.
un aliment particulier. D’autres causes communes sont les bou
leversements émotifs, l’aspirine, les sulfites (des agents utilisés pour Le cancer du poumon
conserver le vin et la bière, et les légumes dans les buffets de
Aux ÉtatsUnis, au Canada et en France, notamment, le cancer du
crudités), l’exercice physique et l’inhalation d’air froid ou de fumée
poumon est la première cause de décès par cancer. Pour 55 % des
de cigarette. Les symptômes comprennent une ventilation difficile,
patients chez qui on trouve un cancer du poumon, la maladie a
parfois sifflante, de la toux, une oppression thoracique, la tachy
habituellement atteint un stade avancé, car les débuts sont géné
cardie, la fatigue, la peau moite et l’anxiété.
ralement asymptomatiques ou sont accompagnés de symptômes
peu spécifiques. La plupart des individus atteints meurent dans
La bronchopneumopathie chronique l’année qui suit le diagnostic ; au total, le taux de survie ne dépasse
obstructive pas 10 à 15 %. Le tabagisme est la principale cause de cancer
Le terme bronchopneumopathie chronique obstructive du poumon. Environ 85 % des cas sont reliés à cette pratique et la
(BPCO) désigne une maladie respiratoire caractérisée par une maladie est de 10 à 30 fois plus courante chez les fumeurs que
obstruction chronique qui entrave l’écoulement de l’air. Les prin chez les nonfumeurs. L’exposition à la fumée secondaire provoque
aussi le cancer du poumon et les maladies cardiaques. Les rayon
CHA P I TRE 18
cipaux types de BPCO sont l’emphysème pulmonaire et la bron
chite chronique. Dans la plupart des cas, il est possible de prévenir nements ionisants, comme les rayons X, et les agents irritants inha
ces maladies, qui résultent principalement du tabagisme actif ou lés, tels que l’amiante et le radon, sont d’autres causes de ce cancer.
passif. Parmi les autres causes, on compte la pollution de l’air, les Les symptômes comprennent généralement une toux chro
infections pulmonaires, l’exposition à des poussières et à des gaz nique, des expectorations contenant du sang, une ventilation sif
dans le milieu de travail, ainsi que des facteurs héréditaires. flante, l’essoufflement, des douleurs thoraciques, une voix rauque,
de la difficulté à avaler, la perte de poids, l’anorexie, la fatigue, des
douleurs aux os, de la confusion, des troubles de l’équilibre, des
L’emphysème pulmonaire maux de tête, l’anémie, une faible quantité de thrombocytes dans
L’emphysème pulmonaire (emphusêma : gonflement) est une le sang et la jaunisse.
maladie caractérisée par la destruction des parois alvéolaires.
Cellesci sont remplacées par des espaces aériens plus grands que
la normale où l’air reste emprisonné durant l’expiration. À cause La pneumonie
de la réduction de la superficie disponible pour les échanges La pneumonie est une infection ou une inflammation des alvéoles
gazeux, la membrane alvéolocapillaire ne permet plus une aussi pulmonaires. Quand ils pénètrent dans les poumons des personnes
bonne diffusion de l’O2. Le taux sanguin d’O2 est un peu moins vulnérables, certains microorganismes libèrent des toxines, sti
élevé et tout exercice, même léger, qui fait augmenter les besoins mulent l’inflammation et induisent des réponses immunitaires aux
des cellules en O2 laisse la personne à bout de souffle. À mesure effets secondaires nocifs. Les toxines et la réponse immunitaire
que le nombre de parois alvéolaires endommagées augmente, la endommagent les alvéoles et la muqueuse des bronches ; par suite
rétractilité des poumons diminue en raison de la perte de fibres de l’inflammation et de l’œdème, les alvéoles se remplissent de
élastiques. De ce fait, il reste plus d’air emprisonné dans les liquide, ce qui perturbe la ventilation et les échanges gazeux. La
cause de pneumonie la plus fréquente est la bactérie Streptococcus à la surface du virus. Ce virus se propage de la même manière
pneumoniæ, mais elle est aussi causée par d’autres agents infectieux, que celui de la grippe saisonnière, c’estàdire de personne à
comme des virus et des mycètes. personne par la toux et les éternuements ou lorsqu’une personne
touche un objet contaminé et porte sa main ou l’objet à sa
La tuberculose bouche ou à son nez. La plupart des personnes infectées par ce
virus ont des symptômes légers de la maladie et s’en remettent
La bactérie Mycobacterium tuberculosis est responsable d’une maladie sans traitement médical. D’autres présentent des symptômes
infectieuse contagieuse, appelée tuberculose. Celleci atteint le graves, et certaines en décèdent. Ce virus a été à l’origine de
plus souvent les poumons et la plèvre, mais elle peut aussi toucher plusieurs pandémies, dont celle de la grippe espagnole, qui a fait
d’autres tissus et organes. Après avoir pénétré dans les poumons, les 50 millions de morts dans le monde entre 1918 et 1919. Les
bactéries se multiplient et causent une inflammation qui attire les symptômes de la grippe H1N1 sont les suivants : fièvre, toux,
granulocytes neutrophiles et les macrophagocytes. Ces cellules écoulement nasal ou congestion, maux de tête, douleurs muscu
englobent les bactéries pour les empêcher de se répandre. Si le laires, frissons et fatigue. Certaines personnes ont aussi présenté
système immunitaire n’est pas affaibli, il réussit à garder les bactéries des vomissements et de la diarrhée. La plupart des personnes
inactives tout au long de la vie. En revanche, ces agresseurs peuvent hospitalisées pour cette grippe souffraient au moins d’une autre
profiter d’une défaillance du système immunitaire pour s’échapper affection médicale préexistante comme le diabète, une cardiopa
dans le sang et la lymphe et aller infecter d’autres organes. Chez thie, l’asthme, une néphropathie, ou étaient enceintes. La période
nombre de patients, les symptômes – fatigue, perte pondérale, de contagion où la personne infectée peut en contaminer d’autres
léthargie, anorexie, faible fièvre, sueurs nocturnes, toux, dyspnée, commence le jour précédant l’apparition des symptômes et dure
douleurs thoraciques et expectoration de sang (hémoptysie) – ne de cinq à sept jours. Il est possible de traiter la grippe H1N1 par
se manifestent qu’à un stade avancé de la maladie. l’administration de médicaments antiviraux, comme l’oseltamivir
(Tamiflu) et le zanamivit (Relenza). Un vaccin est aussi disponible
Le coryza, la grippe saisonnière pour prévenir l’infection, mais il ne remplace pas le vaccin contre
et la grippe H1N1 la grippe saisonnière. En plus de la vaccination, il est recommandé
de se laver souvent les mains avec du savon et de l’eau ou un
Des centaines de virus sont à l’origine du coryza, couramment
nettoyant à base d’alcool ; de se couvrir la bouche et le nez avec
appelé rhume, mais le groupe des rhinovirus est à lui seul respon
un mouchoir au moment de tousser ou d’éternuer et de jeter le
sable d’environ 40 % de tous les cas de coryza chez l’adulte. Les
mouchoir ; d’éviter de se toucher la bouche, le nez ou les yeux ;
symptômes habituels sont les éternuements, des sécrétions nasales
d’éviter tout contact rapproché (à moins de 3 mètres) avec des
abondantes, une toux sèche et de la congestion. Ordinairement,
personnes qui ont des symptômes similaires à ceux de la grippe ;
le rhume n’est pas accompagné de fièvre et guérit spontanément
et de rester à la maison pendant sept jours après l’apparition des
en quelques jours. Toutefois, certaines complications comme la
symptômes et 24 heures après leur disparition.
sinusite, l’asthme, la bronchite, l’otite et la laryngite peuvent sur
venir chez les personnes plus vulnérables. Des études récentes
indiquent qu’il existe un lien entre le stress émotionnel et le L’œdème pulmonaire
coryza. Plus le niveau de stress est élevé, plus la maladie est fré L’œdème pulmonaire est une accumulation anormale de
quente et plus sa durée est longue. liquide interstitiel dans les espaces intercellulaires et les alvéoles
La grippe est causée par des virus faisant partie du genre des poumons. Il est généralement causé par une augmentation de
Influenzavirus, qui comprend les types A, B et C. Les symptômes la perméabilité des capillaires pulmonaires (origine pulmonaire)
comprennent les frissons, la fièvre (généralement supérieure à ou par une élévation de la pression dans les capillaires pulmonaires
39 °C), les maux de tête et les douleurs musculaires. Des symp en raison d’une insuffisance cardiaque congestive (origine car
tômes semblables à ceux du rhume se manifestent quand la fièvre diaque). Outre la ventilation douloureuse et difficile, qui est le
baisse. La grippe saisonnière peut se transformer en pneumonie symptôme le plus fréquent, l’œdème s’accompagne également
et ainsi menacer la vie. La grippe H1N1, aussi appelée grippe d’une ventilation sifflante, d’une fréquence respiratoire élevée,
porcine, est une grippe causée par un virus de la grippe A de sous d’agitation, d’une sensation de suffocation, de cyanose, de pâleur
type H1N1. Le soustype est déterminé par les antigènes présents et de transpiration abondante.
TERMES MÉDICAUX
Asphyxie (asphuxia : arrêt du pouls) Carence en molécules d’oxy entrave à la ventilation pulmonaire, à la respiration externe ou
gène résultant d’une insuffisance d’O2 dans l’air ou d’une à la respiration interne.
résumé 541
Aspiration Introduction dans l’arbre bronchique d’une substance étranger responsable de l’obstruction. On emploie aussi la
autre que de l’air, telle que l’eau, la salive, la nourriture ou un manœuvre de Heimlich pour expulser l’eau des poumons de
corps étranger. personnes qui ont failli se noyer, avant d’entreprendre la réani
Bronchoscopie Examen visuel des bronches au moyen d’un bron mation.
choscope, un instrument tubulaire muni d’une source lumi Mort subite du nourrisson (MSN) Décès d’un nourrisson entre
neuse, que l’on introduit dans les bronches en passant par la l’âge d’une semaine et de 12 mois par suite d’une hypoxie
bouche (ou le nez), le larynx et la trachée. survenant lorsque le bébé dort en décubitus ventral (allongé
Dyspnée (dus : difficulté) Ventilation difficile ou douloureuse. sur le ventre). Celuici risque alors d’inspirer l’air qu’il vient
d’expirer et qui est resté emprisonné dans une dépression du
Épistaxis Perte de sang par le nez consécutive à un traumatisme, matelas. On recommande donc de coucher les jeunes enfants
une infection, une allergie, une tumeur maligne ou des troubles sur le dos jusqu’à l’âge de six mois.
de la coagulation. On peut l’arrêter par cautérisation au nitrate
d’argent, électrocautérisation ou méchage. Aussi appelée saigne- Pleurésie Inflammation de la plèvre, ce qui entraîne une friction
ment de nez. pendant la ventilation, parfois assez douloureuse quand les
plèvres enflammées frottent l’une sur l’autre.
Fibrose kystique du pancréas ou mucoviscidose Maladie hérédi
Râles Bruits que l’on entend parfois dans les poumons, et qui
taire des épithéliums sécrétoires qui atteint les voies respira
toires, le foie, le pancréas, l’intestin grêle et les glandes sudori ressemblent à des gargouillements. Certains types de râles sont
pares. L’encombrement et l’infection des conduits aériens causés par la présence d’une forme ou d’une quantité anor
rendent la ventilation difficile et finissent par détruire les tissus males de liquide ou de mucus dans les bronches ou les alvéoles,
des poumons. tandis que d’autres résultent d’une bronchoconstriction qui
crée de la turbulence dans l’air en mouvement.
Hypoxie (hupo : audessous) Déficit en O2 dans les tissus causé par
Rhinite (rhinos : nez) Inflammation, chronique ou aiguë, de la
la diminution de la PO2 dans le sang artériel, comme en haute
muqueuse nasale.
altitude ; par un manque d’hémoglobine fonctionnelle dans le
sang, comme dans l’anémie ; par l’incapacité du sang à trans Sifflement Son aigu, rappelant un sifflement ou un grincement,
porter l’O2 assez rapidement jusqu’aux tissus pour répondre à accompagnant la ventilation et attribuable à une obstruction
leurs besoins, comme dans l’insuffisance cardiaque ; ou encore partielle des voies respiratoires.
par l’incapacité des tissus à utiliser l’O2 adéquatement, comme Syndrome de détresse respiratoire du nouveau-né (SDR) Trouble
lors d’une intoxication par le cyanure. respiratoire observé chez les nouveaunés prématurés dont les
Insuffisance respiratoire Trouble caractérisé par l’incapacité du alvéoles ne peuvent rester ouvertes par suite d’un manque de
système respiratoire à fournir assez d’O2 pour entretenir le surfactant. Ce dernier réduit la tension superficielle et sa
métabolisme ou à éliminer assez de CO2 pour prévenir l’aci présence est essentielle pour prévenir l’affaissement des alvéoles
dose respiratoire (concentration en ions H+ supérieure à la durant l’expiration.
normale dans le liquide interstitiel). Tachypnée (takhus : rapide) Rythme rapide de la ventilation.
Manœuvre de Heimlich Technique de premiers soins utilisée pour Ventilation mécanique Utilisation d’un dispositif à contrôle de
CHA P I TRE 18
dégager les voies respiratoires obstruées par un objet. Cette débit automatique (ventilateur ou respirateur) pour aider une
manœuvre consiste à exercer une poussée brusque vers le haut personne à respirer. On insère une extrémité d’un tube en
entre le nombril et les côtes inférieures, de façon à provoquer plastique dans la bouche ou le nez, puis on fixe l’autre extré
l’élévation soudaine du diaphragme et l’expulsion rapide et mité à l’appareil, qui pousse de l’air dans les poumons.
vigoureuse de l’air contenu dans les poumons. Cette action L’expiration est passive et a lieu par la seule rétraction élastique
force l’air à sortir de la trachée et permet l’éjection du corps des poumons.
RÉSUMÉ sont appelées narines. La portion interne du nez, la cavité

nasale, est séparée de la portion interne par le septum nasal.
18.1 Les organes du système respiratoire Les cavités nasales communiquent avec les sinus paranasaux et
1. Les organes respiratoires comprennent le nez, le pharynx, le avec le nasopharynx par les choanes. Le nez a pour fonction
larynx, la trachée, les bronches et les poumons. Avec le système de réchauffer, d’humidifier et de filtrer l’air ; il sert également
cardiovasculaire, ils ont pour fonction de fournir les molécules à l’olfaction et participe à la production de certains sons.
d’oxygène aux cellules et d’éliminer les molécules de dioxyde 3. Le pharynx, tube musculaire recouvert d’une muqueuse, est
de carbone du sang. formé du nasopharynx, de l’oropharynx et du laryngopharynx.
2. Le nez externe est constitué d’une charpente de tissu osseux Le nasopharynx assure des fonctions respiratoires.
et de cartilage, recouverte de muscles et de peau. À l’intérieur, L’oropharynx et le laryngopharynx assurent des fonctions
il est tapissé d’une muqueuse. Les ouvertures vers l’extérieur digestive et respiratoire.
4. Le larynx relie le pharynx à la trachée. Il comprend des car 4. L’inspiration forcée fait appel à la contraction des muscles ster
tilages, les plis vestibulaires et les plis vocaux (cordes nocléidomastoïdiens, scalènes et petits pectoraux. L’expiration
vocales). forcée nécessite la contraction des muscles intercostaux
5. Plusieurs cartilages composent le larynx : le cartilage thyroïde, internes, obliques externe et interne, transverse de l’abdomen
qui forme la paroi antérieure ; l’épiglotte, qui ferme le larynx et droit de l’abdomen.
pendant la déglutition et qui est soutenue par les cartilages 5. Les facteurs influant sur la ventilation pulmonaire sont la résis
corniculés ; le cartilage cricoïde, qui constitue la paroi infé tance des voies aériennes, la tension superficielle et la com
rieure du larynx ; et les cartilages arythénoïdes, qui aident pliance. La résistance est la force qui s’oppose au passage de
à la phonation. l’air dans les voies aériennes ; la tension superficielle est due
6. Lorsque les plis vocaux sont tendus, ils produisent des sons à la présence de liquide dans les alvéoles et tend à les fermer ;
aigus ; quand ils sont relâchés, ils produisent des sons graves. et la compliance est la capacité du tissu pulmonaire et de la
cage thoracique à s’étirer.
7. La trachée s’étend du larynx aux bronches principales. Elle
est composée de tissu musculaire lisse et d’anneaux de cartilage 6. La ventilationminute correspond au total de l’air inspiré
en forme de C, et elle est tapissée d’un épithélium pseudo chaque minute (fréquence respiratoire par minute multipliée
stratifié prismatique cilié. par le volume courant).
8. L’arbre bronchique est constitué de la trachée, des bronches 7. Les volumes respiratoires comprennent le volume courant,
principales, lobaires et segmentaires, des bronchioles et le volume de réserve inspiratoire, le volume de réserve
des bronchioles terminales. expiratoire et le volume résiduel.
9. Les poumons sont des organes pairs situés dans la cavité tho 8. Les capacités respiratoires, qu’on obtient en faisant la somme
racique et complètement enveloppés par la plèvre. La plèvre de deux ou plusieurs volumes, sont la capacité inspiratoire,
pariétale est le feuillet externe et la plèvre viscérale est le la capacité résiduelle fonctionnelle, la capacité vitale et
feuillet interne. Le poumon droit comprend trois lobes, sépa la capacité pulmonaire totale.
rés par deux scissures. Le poumon gauche a deux lobes séparés
18.3 Les échanges de molécules d’oxygène
par une scissure et possède une échancrure appelée incisure
cardiaque. et de dioxyde de carbone
1. La pression partielle d’un gaz (Px) est la pression exercée par
10. Chaque lobe pulmonaire est constitué de lobules, qui
contiennent des vaisseaux lymphatiques, des artérioles, des vei ce gaz dans un mélange gazeux.
nules, des bronchioles terminales, des bronchioles respira 2. Chaque gaz d’un mélange gazeux exerce sa propre pression et
toires, des conduits alvéolaires, des sacs alvéolaires et des se comporte sans égard à la présence des autres gaz.
alvéoles pulmonaires. 3. Dans les respirations interne et externe, l’O2 et le CO2 dif
11. La paroi d’une alvéole est formée de pneumocytes de type I, fusent des régions où leur pression partielle est élevée vers
de pneumocytes de type II et de macrophagocytes alvéolaires. celles où elle est plus basse.
12. Les échanges gazeux s’effectuent dans les poumons à travers la 4. On appelle respiration externe l’échange de gaz entre l’air
membrane alvéolocapillaire, composée de quatre couches alvéolaire et les capillaires pulmonaires. Elle est facilitée par la
très minces : l’épithélium alvéolaire, la membrane basale épithé minceur de la membrane alvéolocapillaire, par la grande surface
liale, la membrane basale capillaire et l’endothélium capillaire. alvéolaire disponible et par une irrigation sanguine abondante.
5. On appelle respiration interne l’échange de gaz entre les
18.2 La ventilation pulmonaire capillaires des tissus systémiques et les cellules de ces tissus.
1. La ventilation pulmonaire comprend l’inspiration et l’expi
ration, qui permettent à l’air de circuler dans les poumons. L’air 18.4 Le transport des gaz respiratoires
s’écoule d’une région de pression élevée vers une région de 1. La plus grande partie de l’O2 (98,5 %) est transportée par les
pression plus faible. ions fer (Fe3+) du groupement hème de l’hémoglobine ; le reste
2. L’inspiration a lieu quand la pression intraalvéolaire est (1,5 %) est dissous dans le plasma.
inférieure à la pression atmosphérique. La contraction du dia 2. L’association de l’O2 et de l’hémoglobine est fonction de la
phragme et des muscles intercostaux externes augmente le PO2, du pH, de la température et de la PCO2.
volume des poumons, ce qui fait baisser la pression intraalvéo 3. Le dioxyde de carbone est transporté de trois manières : dis
laire, si bien que l’air se déplace de l’atmosphère aux poumons sous dans le plasma (environ 7 %), combiné avec la globine de
suivant le gradient de pression. l’hémoglobine (23 %) et sous forme d’ions bicarbonate
3. L’expiration se produit quand la pression intraalvéolaire est (HCO3– ; 70 %).
supérieure à la pression atmosphérique. Le volume des pou
mons diminue par suite du relâchement du diaphragme et des 18.5 La régulation de la ventilation pulmonaire
muscles intercostaux externes. La diminution de volume fait 1. Le centre respiratoire comprend le centre bulbaire de la
augmenter la pression intraalvéolaire, si bien que l’air se déplace rythmicité situé dans le bulbe rachidien, et le groupe respira
des poumons vers l’atmosphère. toire pontin situé dans le pont.
autoévaluation 543
2. Le centre bulbaire de la rythmicité du bulbe rachidien se b) La personne a augmenté la pression d’air contre les
compose d’un groupe respiratoire dorsal (GRD), qui plis vocaux.
régule la ventilation normale au repos, et d’un groupe respi c) La personne a augmenté la tension musculaire sur les
ratoire ventral (GRV), qui s’active pendant la ventilation plis vocaux.
forcée et régule le rythme de la ventilation. d) Les plis vocaux deviennent plus épais et s’étirent.
3. Le groupe respiratoire pontin, situé dans le pont, modifie e) Les plis vocaux commencent à vibrer plus lentement.
le rythme de la ventilation pendant l’exercice, la phonation et 3. Jean fait une crise d’asthme et a l’impression de ne plus pou
le sommeil. voir respirer. Pourquoi ?
4. L’activité du centre respiratoire peut être modifiée en réponse a) Son diaphragme ne se contracte plus.
à de l’information provenant de diverses parties du corps, et ce, b) Des spasmes des muscles lisses des bronchioles
afin de maintenir l’homéostasie de la respiration. empêchent l’air de passer dans les alvéoles.
c) La production d’un excès de mucus empêche l’air
5. La régulation de la ventilation est soumise à des influences
de circuler dans les poumons.
corticales, au réflexe de distension pulmonaire, à des stimula d) L’épiglotte s’est fermée et l’air n’arrive plus
tions du système limbique, aux potentiels d’action issus des aux poumons.
propriocepteurs, aux variations de la pression sanguine, à la e) Le surfactant est produit en trop faible quantité.
température, à la douleur et à l’irritation des voies respiratoires.
4. Quelle séquence d’événements décrit le mieux l’inspiration ?
18.6 Les effets de l’exercice sur le système a) Contraction du diaphragme augmentation
respiratoire du volume de la cavité thoracique diminution
de la pression intraalvéolaire.
1. La fréquence et l’amplitude respiratoires varient selon l’inten b) Relâchement du diaphragme diminution
sité et la durée de l’exercice. du volume de la cavité thoracique augmentation
2. L’augmentation soudaine de la ventilation au début de l’exer de la pression intraalvéolaire.
cice est déclenchée par des potentiels d’action produits par des c) Contraction du diaphragme diminution du volume
propriocepteurs et transmis au groupe respiratoire dorsal du de la cavité thoracique diminution de la pression
centre bulbaire de la rythmicité. L’augmentation plus graduelle intraalvéolaire.
de la ventilation qui accompagne l’exercice modéré est causée d) Relâchement du diaphragme augmentation
par des changements chimiques et physiques dans la circulation du volume de la cavité thoracique augmentation
sanguine. de la pression intraalvéolaire.
e) Contraction du diaphragme diminution du volume
18.7 Le vieillissement du système respiratoire de la cavité thoracique augmentation de la
1. Le vieillissement entraîne une diminution de la capacité vitale pression intraalvéolaire.
et de la concentration sanguine d’O2, et une réduction de 5. Laquelle des structures suivantes ne permet pas de nettoyer les
l’activité des macrophagocytes alvéolaires. voies respiratoires ?
2. Les personnes âgées sont plus sujettes à la pneumonie, à l’em a) Les vibrisses des narines.
CHA P I TRE 18
physème pulmonaire, à la bronchite et aux autres maladies b) Les macrophagocytes alvéolaires.
pulmonaires. c) Les capillaires des cavités nasales.
d) Les cils des voies respiratoires supérieures et inférieures.
e) Le mucus.
6. De quelle manière l’hypercapnie influetelle sur la ventilation ?
AUTOÉVALUATION a) Elle augmente la fréquence respiratoire.
1. Lequel des énoncés suivants à propos du pharynx est FAUX ? b) Elle diminue la fréquence respiratoire.
a) Les aliments, les boissons et l’air passent par c) Elle cause l’hypoventilation.
l’oropharynx et le laryngopharynx. d) Elle ne change pas la fréquence respiratoire.
b) Les trompes auditives s’ouvrent dans le nasopharynx. e) Elle active les barorécepteurs des poumons.
c) L’épithélium cilié pseudostratifié du nasopharynx 7. L’air circule dans les poumons en suivant le trajet suivant :
aide à déplacer le mucus contenant de la poussière 1) Bronchioles.
vers la bouche. 2) Bronches principales.
d) Les tonsilles palatines et linguales sont situées dans 3) Bronches lobaires.
le laryngopharynx. 4) Bronchioles terminales.
e) La paroi du pharynx est formée de muscle 5) Bronches segmentaires.
squelettique recouvert d’une muqueuse. 6) Trachée.
2. Quand une personne parle, elle peut produire des sons aigus. a) 6, 1, 2, 3, 5, 4. d) 6, 2, 3, 5, 1, 4.
Cela est possible parce que : b) 6, 5, 3, 4, 2, 1. e) 6, 1, 4, 5, 3, 2.
a) L’épiglotte vibre rapidement. c) 6, 2, 3, 5, 4, 1.
8. Associez les éléments suivants : 14. Le dioxyde de carbone est transporté dans le sang sous toutes
a) Normalement inactif ; A) Groupe respiratoire les formes suivantes sauf une. Laquelle ?
quand il est actif, cause ventral (GRV). a) Ion bicarbonate. d) Carbhémoglobine.
la contraction des muscles B) Groupe respiratoire b) Fixé à la globine. e) Dissous dans le plasma.
intercostaux internes et dorsal (GRD). c) Oxyhémoglobine.
des muscles abdominaux C) Groupe respiratoire 15. Indiquez les éléments qui manquent dans la réaction chimique
ainsi que l’expiration forcée. pontin. suivante :
b) Situé dans le pont ; stimule D) Centre bulbaire CO2 + ______ H2CO3 H+ +______
l’aire inspiratoire pour de la rythmicité.
a) HCO3–, O2. e) H2O, HCO3–.
prolonger l’inspiration. E) Cortex cérébral. –
b) HCO3 , H2O. d) O2, HCO3–.
c) Composé de deux groupes +
c) H , H2O.
de neurones permettant de fixer
le rythme de base de la ventilation. 16. Associez les éléments suivants :
d) Permet la ventilation calme. a) Expiration forcée. A) Capacité vitale.
e) Permet la modification volontaire de la ventilation. b) Volume de réserve B) Volume de réserve
inspiratoire + volume inspiratoire.
9. Dans des conditions normales, l’hémoglobine libère des molé
courant + volume C) Volume résiduel.
cules d’oxygène plus facilement lorsque :
de réserve expiratoire. D) Volume de réserve
a) La température corporelle augmente.
c) Volume d’air normalement expiratoire.
b) L’acidité du sang diminue.
déplacé pendant une E) Volume courant.
c) Le pH sanguin augmente.
ventilation calme.
d) La pression partielle de l’O2 est élevée.
d) Air qui reste dans les poumons
e) La concentration de CO2 dans le sang est faible.
après une expiration forcée.
10. Lequel des énoncés suivants à propos des poumons est FAUX ? e) Inspiration forcée.
a) Les poumons contiennent environ 300 millions
d’alvéoles.
b) Le poumon gauche est plus épais et large parce
que le foie se trouve en dessous. QUESTIONS À COURT DÉVELOPPEMENT
c) Le poumon droit comprend trois lobes. 1. Louis, votre neveu de trois ans, veut toujours qu’on fasse ses
d) La portion supérieure du poumon est l’apex quatre volontés. Aujourd’hui, il veut manger autant de choco
du poumon. lats qu’il a de doigts et d’orteils, mais vous ne lui en donnez
e) Les poumons sont recouverts d’une séreuse. que trois, comme son âge. Il décide de retenir son souffle
11. L’expiration : jusqu’à devenir bleu pour que vous regrettiez votre décision.
a) Se produit quand la pression intraalvéolaire atteint Estil en danger de mort ?
758 mm Hg. 2. Catherine a constaté qu’elle avait le souffle court après une
b) Est normalement considérée comme un processus compétition de natation. Son médecin lui a dit qu’elle faisait
actif qui exige une contraction musculaire. de l’asthme d’effort. Pour un athlète, cette maladie est parti
c) Se produit lorsque la pression intraalvéolaire culièrement contrariante parce que la réaction du corps à
est supérieure à la pression atmosphérique. l’exercice correspond à l’exact contraire des besoins du corps.
d) Comporte l’expansion des plèvres. Expliquez cet énoncé.
e) Se produit lorsque la pression atmosphérique
3. Tout le groupe de voyageurs est en parfaite santé quand il quitte
est égale à la pression à l’intérieur des poumons.
la côte chinoise pour sa prochaine destination : le Tibet ! Après
12. Dans les cavités nasales, la fonction des cellules caliciformes avoir parcouru des régions montagneuses toute la journée, plu
consiste à : sieurs touristes se sentent étourdis, nauséeux et épuisés. Ils font
a) Réchauffer l’air qui pénètre dans le nez. de l’hyperventilation et ils n’arrivent pas à reprendre leur souffle.
b) Produire du mucus pour emprisonner les poussières Le médecin de la région connaît bien les symptômes qui se
inhalées. manifestent chez des personnes qui ne prennent pas le temps de
c) Augmenter la superficie disponible à l’intérieur du nez. s’acclimater à l’altitude. Quelle est la cause de ces symptômes ?
d) Aider à produire des sons.
4. Pendant que vous étudiez en groupe avant un examen d’ana
e) Échanger l’O2 et le CO2 à l’intérieur des cavités
nasales. tomie et de physiologie, Christian raconte une blague très
drôle juste au moment où vous prenez une gorgée d’eau. Au
13. La diminution de la superficie de la membrane alvéolocapil lieu d’éclater de rire, vous vous étouffez et vous commencez
laire a un effet sur : à tousser au point d’asperger Christian d’eau. Expliquez ce qui
a) La respiration interne. d) La respiration externe. s’est passé.
b) L’inspiration. e) La production de mucus.
c) La parole. Voir la section Réponses à la fin de ce manuel.
CHAPITRE 19
Le système digestif
L
es aliments contiennent une grande diversité de nutriments indispen-
sables à l’élaboration de nouveaux tissus et à la réparation des tissus
endommagés. Toutefois, la plupart des aliments que nous consommons
sont faits de molécules trop grosses pour être utilisées telles quelles par les
cellules. Ils doivent donc être dégradés en molécules suffisamment petites pour
traverser la membrane plasmique des cellules ; ce processus est la digestion.
Collectivement, les organes qui assurent cette fonction forment le système
digestif.
La branche de la médecine qui porte sur la structure et les fonctions de
l’estomac et des intestins, ainsi que sur le diagnostic et le traitement des mala-
dies touchant ces organes, porte le nom de gastroentérologie (gastêr : esto-
mac ; enteron : intestin ; logos : discours). La branche de la médecine qui
s’intéresse au diagnostic et au traitement des troubles du rectum et de l’anus
est la proctologie (prôktos : anus).
○ Les mécanismes de rétro-inhibition (section 1.4) ○ Les séreuses (section 4.4)

révision utile
○ Les glucides, les lipides et les protéines (section 2.2) ○ Le tissu musculaire lisse (section 8.8)
○ Les enzymes (section 2.2) ○ Les muscles des mouvements de la mandibule qui contribuent
○ L’épithélium simple prismatique (section 4.2) à la mastication et à l’élocution (section 8.11)
○ Les muqueuses (section 4.4)
19.1 Le système digestif : ne sont jamais en contact direct avec la nourriture. Ils produisent
ou emmagasinent des sécrétions qui se déversent dans le tube diges-
vue d’ensemble tif par des conduits et qui contribuent à la dégradation chimique
des aliments.
``
Objectif Le système digestif accomplit six grandes fonctions :
• Nommer les organes qui forment le système digestif et décrire leurs
principales fonctions. 1. L’ingestion. Ce processus consiste à prendre les aliments solides
et liquides dans la bouche (manger).
Le système digestif (figure 19.1) comprend deux groupes d’organes : 2. La sécrétion. Chaque jour, les cellules de la paroi du tube
le tube digestif et les organes digestifs annexes. Le tube digestif, digestif et des organes digestifs annexes sécrètent au total envi-
aussi appelé canal alimentaire, est un conduit qui s’étend sans inter- ron 7 L d’eau, d’acide, de tampons et d’enzymes dans la lumière
ruption de la bouche à l’anus. Il contient les aliments à partir du du tube digestif.
moment où ils sont mangés jusqu’à ce qu’ils soient digérés et absor-
3. Le brassage et la propulsion. L’alternance des contractions et
bés, ou éliminés du corps. Ses organes sont la bouche, le pharynx,
l’œsophage, l’estomac, l’intestin grêle et le gros intestin. Il mesure des relâchements des muscles lisses de la paroi du tube digestif
environ 7 à 9 m de long après la mort, mais il est beaucoup plus mélange les aliments et les sécrétions et les fait avancer sur
court chez les personnes vivantes (5 à 7 m), car les muscles de ses toute sa longueur, jusqu’à l’anus. Cette propriété de brassage
parois possèdent une certaine tonicité (une tension constante). Les et de propulsion du tube digestif est appelée motilité.
organes digestifs annexes sont les dents, la langue, les glandes 4. La digestion. Des processus mécaniques et chimiques réduisent
salivaires, le foie, la vésicule biliaire et le pancréas. Les dents contri- les aliments ingérés en petites molécules. Durant la digestion
buent au découpage en morceaux des aliments et la langue facilite mécanique, les dents découpent et broient la nourriture avant
la mastication et la déglutition. Les autres organes digestifs annexes qu’elle soit avalée ; ensuite, les muscles lisses de l’estomac et de
546 CHAPITRE 19 Le système digestif
Figure 19.1 Les organes du système digestif et les structures annexes.

Les organes du tube digestif sont la bouche, le pharynx, l’œsophage, l’estomac, l’intestin grêle et le gros
intestin. Les organes digestifs annexes sont les dents, la langue, les glandes salivaires, le foie, la vésicule biliaire
et le pancréas ; ils sont indiqués en gras.
FONCTIONS DU SYSTÈME DIGESTIF
1. Permet d’introduire de la nourriture dans la bouche (ingestion).
2. Libère de l’eau, de l’acide, des tampons et des enzymes dans la lumière
Bouche (ou cavité du tube digestif (sécrétion).
orale), avec les
dents et la langue 3. Mélange et achemine les aliments dans le tube digestif (brassage et propulsion).
Glande parotide 4. Dégrade la nourriture par des actions mécaniques et chimiques (digestion).
(glande salivaire) Glande sublinguale
(glande salivaire) 5. Fait passer les molécules digérées du tube digestif dans le sang et la lymphe
Glande submandibulaire (absorption).
(glande salivaire) Pharynx 6. Élimine les fèces (défécation).
Œsophage
VUE SUPÉRIEURE
Diaphragme
Foie Estomac Estomac

Duodénum Pancréas Foie
Vésicule biliaire (derrière l’estomac)
Côlon
Jéjunum transverse Vésicule Côlon
biliaire transverse
Iléum Côlon
descendant Côlon Côlon
Côlon ascendant descendant
Côlon sigmoïde ascendant
Cæcum (derrière l’iléum) Jéjunum
Cæcum
Appendice Rectum
vermiforme Canal anal
Iléum
Anus
(a) Vue latérale droite de la tête et du cou et vue antérieure du tronc
Q Quels organes digestifs annexes contribuent au découpage des aliments ?

(b) Vue antérieure
l’intestin grêle la pétrissent, ce qui contribue au processus de ``

Point de contrôle
digestion. C’est ainsi que les molécules des aliments sont dis- 1. Quels sont les organes du système digestif qui font partie du tube
soutes et bien mélangées aux enzymes digestives. Durant la digestif ? Quels sont ceux qui appartiennent à la catégorie des organes
digestion chimique, les grosses molécules de glucides, de digestifs annexes ?
lipides, de protéines et d’acides nucléiques de la nourriture 2. Quels sont les organes du système digestif qui sont en contact avec
la nourriture ?
sont fractionnées par les enzymes digestives en molécules plus
petites.
5. L’absorption. L’absorption est le processus par lequel les ions,
les liquides ingérés et sécrétés ainsi que les petites molécules 19.2 Les couches tissulaires
produites par la digestion pénètrent dans les cellules épithéliales
qui tapissent la lumière du tube digestif. Les substances absor-
du tube digestif et de l’omentum
bées passent dans le liquide interstitiel puis dans le sang ou la ``
Objectif
lymphe et sont acheminées aux cellules de toutes les régions
• Décrire les quatre couches tissulaires qui forment la paroi du tube digestif.
du corps.
6. La défécation. Les déchets, les substances indigestibles, les bac- De la partie inférieure de l’œsophage jusqu’au canal anal, la
téries, les cellules qui se détachent de la muqueuse du tube paroi du tube digestif possède une structure uniforme composée
digestif, ainsi que les matières digérées qui n’ont pas été absor- de quatre couches de tissus qui sont, de l’intérieur vers l’exté-
bées, quittent le corps par l’anus. Ce processus est appelé défé- rieur, la muqueuse, la sous-muqueuse, la musculeuse et la séreuse
cation. Les matières éliminées sont les fèces. (figure 19.2).
19.2 Les couches tissulaires du tube digestif et de l’omentum 547
Figure 19.2 Les couches tissulaires du tube digestif. Cette structure de base affiche certaines variantes
dans l’estomac (figure 19.8), l’intestin grêle (figure 19.13) et le gros intestin (figure 19.15).
Les quatre couches tissulaires du tube digestif sont, de l’intérieur vers l’extérieur, la muqueuse,
la sous-muqueuse, la musculeuse et la séreuse.
Mésentère
Neurones du SNE situés

dans la sous-muqueuse
Glande de Veine
la muqueuse
Conduit d’une Glandes de la
glande extérieure sous-muqueuse
au tube digestif
(par exemple,
le pancréas)
Artère
Follicule lymphatique
Nerf
Lumière
Muqueuse :
Épithélium Neurones du SNE situés
Lamina propria dans la musculeuse
Muscularis mucosæ
Sous-muqueuse
Musculeuse : Séreuse :
Muscle lisse circulaire Tissu conjonctif aréolaire
Muscle lisse longitudinal Épithélium
Q Quelle est la fonction des nerfs de la paroi du tube digestif ?
CHA P I TRE 19
1. La muqueuse. Le tube digestif est tapissé d’une muqueuse qui neurones du SNE contenus dans la sous-muqueuse régissent
est formée de trois couches : un épithélium en contact direct les sécrétions produites par les organes du tube digestif. Le
avec le contenu du tube digestif ; une couche sous-jacente SNE fonctionne de façon relativement indépendante du sys-
appelée lamina propria, constituée principalement de tissu tème nerveux autonome (SNA), mais les potentiels d’action
conjonctif aréolaire (voir le tableau 4.3A) ; et une couche mince transmis par les parties sympathiques et parasympathiques du
de tissu musculaire lisse, la muscularis mucosæ. Les contrac- SNA peuvent modifier ses activités.
tions de la muscularis mucosæ créent des replis dans la muqueuse, 3. La musculeuse. Comme son nom l’indique, la musculeuse
ce qui augmente la surface de digestion et d’absorption. La est une épaisse couche de muscle. Dans la bouche, le pharynx
muqueuse contient également, sur toute sa longueur, de nom- et la partie supérieure de l’œsophage, elle contient du tissu
breux follicules lymphatiques dont l’ensemble porte le nom musculaire squelettique qui permet la déglutition volontaire.
de tissu lymphoïde associé aux muqueuses (MALT, mucosa-associated Également composé de myocytes squelettiques, le sphincter
lymphoid tissue). Les cellules immunitaires qui s’y trouvent externe de l’anus permet le contrôle volontaire de la déféca-
s’attaquent aux agents pathogènes qui tentent de s’introduire tion. (Rappelez-vous qu’un sphincter est un épais anneau de
dans l’organisme en traversant la paroi du tube digestif. muscle qui entoure une ouverture.) Ailleurs, la musculeuse du
2. La sous-muqueuse. La sous-muqueuse est composée d’un tube digestif est faite de tissu musculaire lisse, disposé générale-
tissu conjonctif aréolaire qui fixe la muqueuse à la musculeuse. ment en une couche interne circulaire et une couche externe
Elle compte de nombreux vaisseaux sanguins et lymphatiques longitudinale. Les contractions involontaires des myocytes lisses
qui reçoivent les molécules d’aliments absorbées. Elle contient contribuent à la fragmentation physique des aliments ; elles
aussi des réseaux de neurones qui font partie du système mélangent ceux-ci aux sécrétions digestives et les font avancer
nerveux entérique (SNE), ou « cerveau de l’intestin ». Les dans le tube digestif. Les neurones du SNE situés dans la
musculeuse régissent la fréquence et la force des contractions Il contient aussi de nombreux nœuds lymphatiques fournissant à
de ces muscles. l’organisme des phagocytes et des plasmocytes producteurs d’anti-
4. La séreuse et le péritoine. La séreuse est la couche superficielle corps qui contribuent à combattre et à endiguer les infections du
qui entoure les organes du tube digestif (voir la section 4.4) tube digestif. Le grand omentum contient normalement une
situés sous le diaphragme. Elle se compose de tissu conjonctif grande quantité de tissu adipeux, dont le volume peut encore aug-
aréolaire et d’épithélium simple pavimenteux, et sécrète un menter considérablement en cas de prise de poids et former alors
liquide aqueux, le liquide péritonéal, qui permet au tube digestif la « bedaine » que l’on observe chez certaines personnes en sur-
de glisser facilement sur les autres organes. La séreuse est aussi charge pondérale. Un autre pli péritonéal, le mésentère (mesos : au
appelée péritoine viscéral. Le péritoine est la plus grande séreuse milieu), rattache l’intestin grêle à la paroi abdominale postérieure
du corps humain. Le péritoine pariétal tapisse la paroi de la cavité (figure 19.3b).
abdominopelvienne, et le péritoine viscéral enveloppe les organes
situés dans la cavité.
Certains organes du corps sont situés sur la face postérieure APPLICATION
La péritonite
de la paroi abdominale, mais à l’arrière du péritoine pariétal. Ils sont CLINIQUE
ainsi recouverts de péritoine seulement sur leur face antérieure.
On les appelle les organes rétropéritonéaux (retro : derrière). Il La péritonite est une inflammation aiguë du péritoine souvent due à
s’agit de l’aorte, de la veine cave inférieure, du duodénum, des la contamination par des microorganismes infectieux qui s’introduisent
côlons ascendant et descendant, des reins, des glandes surrénales et dans le péritoine par une plaie dans la paroi abdominale, qu’elle soit
des uretères. d’origine accidentelle ou chirurgicale, ou à la suite de la perforation ou
de la rupture d’organes abdominaux contenant des microorganismes.
Le péritoine forme de grands replis qui s’insèrent entre les
organes. En plus de retenir ces derniers les uns contre les autres et de
les fixer aux parois de la cavité abdominale, les plis péritonéaux ``
Point de contrôle
contiennent des vaisseaux sanguins et lymphatiques ainsi que des nerfs 3. Dans quelles parties du tube digestif la musculeuse se compose-t-elle
qui desservent les organes abdominaux. L’un de ces plis, le grand de tissu musculaire squelettique ? Les contractions de ce tissu musculaire
omentum (omentum : peau grasse), retombe sur le côlon transverse squelettique sont-elles volontaires ou involontaires ?
et l’intestin grêle comme un « tablier graisseux » (figure 19.3a, b). 4. Où se trouvent le péritoine viscéral et le péritoine pariétal ?
Figure 19.3 Vues de l’abdomen et du bassin. L’illustration montre l’emplacement des parties du péritoine
(grand omentum et mésentère), l’une par rapport à l’autre ainsi que par rapport aux organes du système digestif.
Le péritoine est la plus grande séreuse du corps.
Grand omentum
(relevé)
Foie
Estomac
Jéjunum (poussé sur le côté)
Côlon transverse
Mésentère
Grand Côlon descendant

omentum
Iléum (poussé sur le côté)
Côlon sigmoïde
Vessie
(a) Vue antérieure (b) Vue antérieure (grand omentum soulevé

et intestin grêle poussé sur le côté droit)
Q Quelle partie du péritoine fixe l’intestin grêle à la paroi abdominale postérieure ?

19.3 La bouche 549
19.3 La bouche figure 18.2). Les tonsilles palatines sont des follicules lymphatiques
situés immédiatement derrière cette ouverture, qui permettent à
l’organisme de réagir contre les agents pathogènes introduits avec
``
Objectifs
l’air et les aliments.
• Situer les glandes salivaires et décrire les fonctions de leurs sécrétions.
• Décrire la structure et les fonctions de la langue.
La langue
• Nommer les parties d’une dent typique, et comparer la denture déciduale
et la denture permanente. La langue forme le plancher de la cavité orale. Elle est un organe
digestif annexe composé d’un tissu musculaire squelettique recou-
La bouche, aussi appelée cavité orale, comprend les joues, les lèvres, vert d’une muqueuse (voir la figure 12.4).
le palais mou et le palais osseux, et la langue (figure 19.4). Les joues Les muscles de la langue permettent de diriger les aliments
forment les parois latérales de la cavité orale. Les lèvres sont des durant la mastication, de les modeler en une masse arrondie, de les
replis de chair qui entourent l’ouverture de la bouche. La face pousser vers l’arrière de la bouche pour la déglutition et de chan-
interne de chacune des lèvres est attachée à la gencive correspon- ger la forme et la taille de la langue pour permettre l’élocution et
dante par un repli médian de la muqueuse, le frein de la lèvre. Les la déglutition. Le frein de la langue – repli de la muqueuse situé
joues et les lèvres sont recouvertes de peau à l’extérieur et d’une sur la ligne médiane du dessous de la langue – restreint le mouve-
muqueuse à l’intérieur. Durant la mastication, elles retiennent la ment de la langue vers l’arrière (figure 19.4). Les personnes dont
nourriture entre les dents du haut et du bas. Elles interviennent le frein de la langue est anormalement court ou rigide ont parfois
aussi dans l’élocution. des problèmes d’élocution, qui peuvent être corrigés grâce à une
Le palais osseux se compose des maxillaires et des os palatins. Il intervention chirurgicale bénigne. La face supérieure et les côtés
constitue la plus grande partie du toit de la bouche. Le reste est de la langue sont couverts de petites protubérances appelées
formé par les muscles du palais mou. Le prolongement suspendu au papilles (« bout du sein ») ; certaines papilles contiennent des cali-
palais mou est l’uvule (uvula : petit raisin), communément appelée cules gustatifs. Les glandes de la langue sécrètent une enzyme, la
luette. Durant la déglutition, le palais mou et l’uvule sont tirés vers lipase linguale, qui commence la digestion des triglycérides en
le haut, de sorte qu’ils empêchent la nourriture ou les boissons de acides gras et en diglycérides (du glycérol plus deux acides gras)
pénétrer dans les cavités nasales. À l’arrière du palais mou, la bouche dès qu’elle se trouve dans le milieu acide de l’estomac. Les tonsilles
s’ouvre sur l’oropharynx par un espace appelé le gosier (voir la linguales sont situées à la base de la langue (voir la figure 12.4a).
Figure 19.4 Les structures de la bouche (ou cavité orale).

Lèvre supérieure (relevée)
La cavité orale comprend les joues, les lèvres,
le palais osseux et le palais mou ainsi que la langue. Frein de la lèvre supérieure
Gencives
CHA P I TRE 19
Palais osseux
Gosier
Palais mou (musculaire)
Uvule Tonsille palatine (entre les arcades)
Langue (relevée)
Joue
Molaires Frein de la langue

Orifice du conduit de
Prémolaires la glande submandibulaire
Gencives
Canine
Incisives
Vestibule Frein de la lèvre inférieure
Q
Lèvre inférieure (abaissée)
Quelles sont les fonctions des muscles de la langue ?
Vue antérieure
Les glandes salivaires radiculaire), qui présente à sa base une petite ouverture, le foramen
de l’apex dentaire. C’est par cette ouverture que passent les vaisseaux
Les trois paires de glandes salivaires sont des organes digestifs
sanguins qui irriguent la dent, les vaisseaux lymphatiques qui
annexes situés dans les tissus qui avoisinent la bouche. Elles libèrent
assurent sa protection et les nerfs qui donnent les sensations.
leur sécrétion, la salive, dans des conduits qui se déversent dans la
cavité orale (figure 19.1). Les glandes parotides (para : à côté de ; Les humains ont deux séries de dents. Les dents déciduales
otos : oreille) sont situées en avant et au-dessous des oreilles, entre (deciduus : qui tombe), aussi appelées dents de lait, commencent à
la peau et le muscle masséter. Les glandes submandibulaires sont faire éruption vers l’âge de 6 mois et continuent d’apparaître, à
situées dans le plancher de la bouche, du côté médial inférieur de raison d’une paire environ tous les mois, jusqu’à ce que les 20 dents
la mandibule. Les glandes sublinguales sont situées sous la langue, aient poussé (figure 19.5b). Toutes les dents déciduales tombent
au-dessus des glandes submandibulaires. généralement dans le même ordre entre 6 et 12 ans. Elles sont
remplacées par les dents permanentes qui font éruption entre
La salive se compose à 99,5 % d’eau et à 0,5 % de solutés. L’eau
l’âge de 6 ans et l’âge adulte. La denture permanente comprend
de la salive procure un milieu dans lequel la nourriture peut se
32 dents (figure 19.5c).
dissoudre pour permettre la gustation et amorcer les réactions
digestives. Parmi les solutés, on trouve l’amylase salivaire, enzyme La forme des dents diffère selon leur fonction (figure 19.4).
digestive qui commence la digestion de l’amidon dans la bouche ; Les incisives (centrales et latérales), les dents les plus proches de
le mucus, qui lubrifie la nourriture, ce qui permet de l’avaler plus la ligne médiane, ont un tranchant biseauté comme une lame et
facilement ; et le lysozyme, enzyme qui tue les bactéries, ce qui sont adaptées pour couper la nourriture. À côté des incisives se
protège la muqueuse de la bouche contre l’infection et empêche trouvent les canines, qui se terminent en pointe (la cuspide) et
la carie dentaire. servent à déchiqueter la nourriture. Les prémolaires possèdent
deux cuspides et servent à écraser et à broyer. Les molaires, qui
La sécrétion de la salive, ou salivation, est un processus régi
possèdent trois cuspides ou plus, servent aussi à écraser et à broyer
par le système nerveux autonome. Normalement, la stimulation
la nourriture.
parasympathique entraîne la sécrétion continuelle d’une quantité
modérée de salive qui maintient les muqueuses humides et facilite
l’élocution en lubrifiant la langue et les lèvres. La stimulation sym-
pathique, qui domine dans les moments de stress, cause l’assèche- APPLICATION
Le traitement radiculaire
ment de la bouche. CLINIQUE
Le traitement radiculaire, ou traitement de canal, est une interven-
Les dents tion en plusieurs étapes visant à retirer toute la pulpe dentaire des
Les dents sont des organes digestifs annexes enchâssés dans les dents très abîmées. Elle consiste à perforer la dent et à vider le canal
alvéoles osseuses de la mandibule et des maxillaires. Les alvéoles de la racine (ou des racines). Puis, on irrigue la cavité pour en retirer
sont recouvertes par les gencives et tapissées du desmodonte, ou liga- toutes les bactéries, on la remplit d’un produit médicamenteux et on
ment parodontal (odontos : dent). Ce tissu conjonctif fibreux dense la referme hermétiquement. La couronne endommagée peut alors être
fixe la dent à l’os (figure 19.5a). réparée.
La plupart des dents comptent trois grandes régions exté-
rieures : la couronne, la racine et le collet de la dent. La couronne
est la partie visible qui s’élève au-dessus de la gencive. La racine La digestion dans la bouche
possède de un à trois prolongements qui s’implantent dans l’alvéole. La digestion mécanique qui se fait dans la bouche résulte de la
Le collet de la dent est situé à la jonction de la couronne et de mastication, au cours de laquelle la nourriture est remuée par la
la racine, près du bord gingival. langue, broyée par les dents et mélangée à la salive. Les aliments
À l’intérieur, la dentine constitue la majeure partie de la dent. sont ainsi transformés en une masse molle, souple et facile à avaler,
C’est un tissu conjonctif calcifié qui donne à cette dernière sa appelée bol alimentaire (bôlos : motte de terre).
forme générale et sa rigidité. La dentine de la couronne est recou- Les glucides alimentaires sont soit des monosaccharides et des
verte d’émail, lequel est composé principalement de phosphate de disaccharides, soit des polysaccharides complexes, par exemple le
calcium et de carbonate de calcium. L’émail est la substance la plus glycogène et l’amidon (voir la section 2.2). La plupart des glucides
dure du corps et celle qui contient le plus de sels de calcium (envi- que nous consommons se trouvent sous forme d’amidon provenant
ron 95 % de sa masse sèche) ; il protège les dents de l’usure causée de végétaux, mais seuls les monosaccharides (glucose, fructose et
par la mastication. Il forme également une barrière contre les acides galactose) peuvent passer dans le sang. Par conséquent, l’amidon
qui pourraient facilement dissoudre la dentine. La dentine de la ingéré doit être réduit à l’état de monosaccharides. L’amylase sali-
racine est couverte de cément – une substance semblable au tissu vaire amorce la digestion de l’amidon en brisant certaines liaisons
osseux – qui fixe la racine au desmodonte. La dentine de chacune chimiques unissant les unités de glucose. Il en résulte du maltose (un
des dents renferme un espace qui se trouve dans la couronne, le disaccharide), du maltotriose (un trisaccharide) et de plus gros frag-
cavum de la dent. Il est rempli de pulpe dentaire – tissu ments appelés dextrines (de 5 à 10 unités de glucose) (tableau 19.1).
conjonctif contenant des vaisseaux sanguins, des nerfs et des vais- L’amylase salivaire contenue dans le bol alimentaire continue d’agir
seaux lymphatiques. Le cavum se prolonge dans chaque racine par pendant environ 1 h, après quoi elle est inactivée par les acides de
un étroit canal, le canal de la racine de la dent (ou canal l’estomac.
19.3 La bouche 551
Figure 19.5 Les structures type d’une dent.

La denture déciduale compte 20 dents et la denture permanente en compte 32.
Émail
Plan
sagittal
Dentine
Couronne
Gencive
Collet
Pulpe dentaire dans
le cavum de la dent
Cément
Canal de la racine de la dent
Os alvéolaire
Racine
Desmodonte
Foramen de l’apex dentaire
Nerf
Vaisseaux sanguins
(a) Coupe sagittale d’une molaire de la mandibule (molaire inférieure)
Incisive centrale (de 7 à 8 ans)

Incisive latérale (de 8 à 9 ans)
Canine (de 11 à 12 ans)
7 8 9 10
Incisive centrale 11 Première prémolaire ou dent
6
(de 8 à 12 mois) bicuspide (de 9 à 10 ans)
5 12
Incisive latérale Deuxième prémolaire ou dent
(de 12 à 24 mois) 4 13 bicuspide (de 10 à 12 ans)
Canine E F
D G Première molaire
(de 16 à 24 mois) 3 14 (de 6 à 7 ans)
C H Mâchoire
Première molaire B I supérieure Deuxième molaire
(de 12 à 16 mois) 2 15
Mâchoire (de 12 à 13 ans)
A
supérieure J
CHA P I TRE 19
Deuxième 1
16 Troisième molaire
molaire ou dent de sagesse
(de 24 à 32 mois) (de 17 à 21 ans)
Deuxième molaire Troisième molaire

(de 24 à 32 mois) T 17
Mâchoire K 32 ou dent de sagesse
inférieure (de 17 à 21 ans)
Première molaire S L
(de 12 à 16 mois) 31 18 Deuxième molaire
R M
Q PO N (de 11 à 13 ans)
Canine
(de 16 à 24 mois) 19 Première molaire
30
Mâchoire
(de 12 à 15 mois) 29 inférieure 20 Deuxième prémolaire ou
Incisive centrale dent bicuspide (de 11 à 12 ans)
28 21
(de 6 à 8 mois)
27 22 Première prémolaire ou dent
26
25 24 23 bicuspide (de 9 à 10 ans)
(b) Denture déciduale (primaire) ; les dents
sont désignées par des lettres Canine (de 9 à 10 ans)
Incisive centrale (de 7 à 8 ans)
(c) Denture permanente (secondaire) ; les dents sont désignées par des chiffres
Q Quel type de tissu constitue la majeure partie de la dent ?

``
Point de contrôle
menthe verte et les oignons. Des médicaments offerts en vente libre
5. Quelles sont les structures qui forment la bouche (ou cavité orale) ?
réduisent également l’intensité des symptômes. Certains, qui doivent
6. Comment les parties parasympathique et sympathique du système
être pris 30 à 60 minutes avant les repas, agissent en bloquant la
nerveux autonome régulent-elles la sécrétion salivaire ?
sécrétion d’acide par leur effet antagoniste sur les récepteurs H2 de
7. Qu’est-ce qu’un bol alimentaire ? Comment se forme-t-il ?
l’histamine (Tagamet HB ou Pepcid AC) ; d’autres neutralisent l’acide
déjà sécrété (Tums ou Maalox). Le reflux gastro-œsophagien semble
augmenter le risque de cancer de l’œsophage.
19.4 Le pharynx et l’œsophage
``
Objectif Le passage de la nourriture de la bouche à l’estomac s’effectue
• Situer le pharynx et l’œsophage, et décrire leur structure et leurs fonctions.
par la déglutition, qui fait intervenir la bouche, le pharynx et
l’œsophage et est facilitée par la salive et le mucus. La déglutition
Les aliments passent de la bouche au pharynx (pharugx : gorge) au s’effectue en trois temps : le temps buccal, le temps pharyngien et
moment de la déglutition. Le pharynx est un tube en forme d’en- le temps œsophagien.
tonnoir composé de tissu musculaire squelettique et tapissé d’une Dans le temps buccal de la déglutition, qui est volontaire,
muqueuse. Il va des choanes jusqu’à l’œsophage (vers l’arrière) et le bol alimentaire est poussé vers l’arrière de la cavité orale et dans
jusqu’au larynx (vers l’avant) (figure 19.6a). Il comprend trois par- l’oropharynx par le mouvement de la langue qui est dirigé vers le
ties : le nasopharynx, dont la fonction est purement respiratoire haut et vers l’arrière, contre le palais.
(voir la figure 18.2), ainsi que l’oropharynx et le laryngopharynx,
Avec le passage du bol alimentaire dans l’oropharynx s’amorce
qui assurent des fonctions digestives aussi bien que respiratoires.
le temps pharyngien de la déglutition, qui est involontaire
Les contractions musculaires de l’oropharynx et du laryngopharynx
(figure 19.6b) et où la respiration est momentanément interrompue.
contribuent à propulser les aliments dans l’œsophage.
1 La langue s’élève contre le palais osseux et ferme le nasopharynx.
L’œsophage (« qui porte ce qu’on mange ») est un tube mus-
culaire tapissé d’un épithélium stratifié pavimenteux, situé derrière 2 Quand le palais mou et l’uvule se déplacent vers le haut, ils
la trachée. Il prend naissance sur le bord du laryngopharynx, tra- ferment complètement le nasopharynx pour empêcher le bol
verse le médiastin puis le diaphragme et débouche enfin dans la alimentaire de se rendre dans la cavité nasale.
partie supérieure de l’estomac. L’œsophage achemine la nourriture 3 Par la suite, l’épiglotte recouvre le larynx et les plis vocaux se
à l’estomac et sécrète du mucus. À chacune de ses extrémités, la rapprochent, afin d’éviter que le bol alimentaire s’introduise
musculeuse forme deux sphincters : le sphincter œsophagien dans les voies respiratoires inférieures. Quand le bol alimentaire
supérieur, qui se compose de myocytes squelettiques, et le a traversé le laryngopharynx, les voies respiratoires s’ouvrent
sphincter œsophagien inférieur, situé près du cœur, qui se com- de nouveau et la respiration reprend. Dès que le sphincter
pose de myocytes lisses. Le sphincter œsophagien supérieur régit œsophagien supérieur se relâche, le bol alimentaire pénètre
le passage de la nourriture du pharynx à l’œsophage ; le sphincter dans l’œsophage.
œsophagien inférieur régit le passage de la nourriture de l’œso- Dans le temps œsophagien de la déglutition, les aliments
phage à l’estomac. Entre ces sphincters, la musculeuse de l’œso- sont poussés dans l’œsophage par un processus appelé péristal-
phage comprend deux couches de tissu musculaire lisse : une tisme (stalsis : contraction ; figure 19.6c) :
couche interne circulaire et une couche externe longitudinale.
1 La couche circulaire de myocytes lisses de la section de l’œso-
phage située juste au-dessus du bol alimentaire se contracte, ce
qui rapproche les parois de l’œsophage et pousse le bol ali-
APPLICATION mentaire vers le bas.
Le reflux gastro-œsophagien
CLINIQUE 2 Les myocytes lisses de la couche longitudinale située au-dessous
Si le sphincter œsophagien inférieur ne se referme pas bien après que du bol alimentaire se contractent, ce qui raccourcit cette sec-
le bol alimentaire a pénétré dans l’estomac, une partie du contenu tion de l’œsophage en écartant ses parois.
gastrique peut refluer dans la portion inférieure de l’œsophage. Cette 3 Quand le bol alimentaire arrive dans une nouvelle section de
anomalie est appelée reflux gastro-œsophagien. Le reflux d’acide l’œsophage, les myocytes de la couche circulaire située au-dessus
chlorhydrique (solution aqueuse de chlorure d’hydrogène ou HCl) prove- se contractent et le cycle recommence. Les contractions
nant de l’estomac peut irriter la paroi œsophagienne et provoquer une poussent la nourriture vers le bas de l’œsophage en direction
sensation de brûlure appelée pyrosis, ou plus couramment « brûlures de l’estomac. Le mucus qui est sécrété par les glandes œsopha-
d’estomac ». La consommation d’alcool et le tabagisme peuvent giennes lubrifie le bol et diminue la friction. Quand le bol
causer un relâchement du sphincter et ainsi aggraver le problème. Il arrive au bout de l’œsophage, le sphincter œsophagien inférieur
est possible d’atténuer les symptômes du reflux gastro-œsophagien se relâche et les aliments peuvent alors entrer dans l’estomac.
en évitant de consommer des aliments qui stimulent fortement la
sécrétion d’acide par l’estomac, par exemple le café, le chocolat, les ``
Point de contrôle
tomates, les aliments gras, le jus d’orange, la menthe poivrée, la
8. Comment le bol alimentaire passe-t-il de la bouche à l’estomac ?
19.5 L’estomac 553
Figure 19.6 La déglutition. La déglutition s’effectue en trois temps : le temps buccal, le temps pharyngien
et le temps œsophagien.
La déglutition est un mécanisme qui achemine la nourriture de la bouche à l’estomac.
La langue permet de modeler

les aliments mastiqués et
lubrifiés (bol alimentaire) et
de les pousser vers l’arrière
de la cavité orale.
1
Nasopharynx
La langue se soulève vers le palais
Palais osseux et ferme le nasopharynx.
Palais mou Bol alimentaire 2
Uvule
L’uvule et le palais mou bloquent
Langue l’entrée de la cavité nasale.
Oropharynx
Épiglotte
Laryngopharynx
Larynx 3
L’épiglotte recouvre le larynx.
Œsophage
(a) Position des structures pendant (b) Position des structures pendant le
le temps buccal de la déglutition temps pharyngien de la déglutition
Œsophage
Musculeuse
relâchée
Contraction des
1 myocytes lisses
de la couche
circulaire
l’abdomen. Il relie l’œsophage au duodénum, qui est le premier

Bol
2 3 Sphincter œsophagien segment de l’intestin grêle (figure 19.7). Comme les aliments
alimentaire
Musculeuse inférieur
Contraction relâchée peuvent être avalés beaucoup plus rapidement que les intestins ne
des myocytes peuvent les digérer et les absorber, une des fonctions de l’estomac
lisses de
la couche
est précisément de former un réservoir où la nourriture peut être
CHA P I TRE 19
longitudinale retenue et malaxée, en attendant d’être poussée, petit à petit et à
intervalles appropriés, dans le duodénum. La position et la taille de
Estomac l’estomac changent constamment ; le diaphragme l’abaisse à chaque
inspiration et le tire vers le haut à chaque expiration. L’estomac
constitue la partie la plus extensible du tube digestif et peut recevoir
une quantité considérable de nourriture, soit jusqu’à 6,4 L.
(c) Temps œsophagien de la déglutition et péristaltisme
La structure de l’estomac
Q La déglutition est-elle volontaire ou involontaire ? L’estomac comprend quatre grandes régions : le cardia, le fundus,
le corps et la partie pylorique (figure 19.7). Le cardia constitue l’ori-
fice supérieur de l’estomac. Il est situé juste en-dessous du sphincter
œsophagien inférieur. L’estomac se recourbe ensuite vers le haut.
La partie qui se situe à gauche et au-dessus du cardia est le fundus.
19.5 L’estomac Au-dessous de ce dernier se trouve la partie centrale et la plus
volumineuse de l’organe, le corps de l’estomac. La région étroite
``
Objectif au bas est la partie pylorique (pylê : porte ; ourôs : gardien), qui fait
• Situer l’estomac, et décrire sa structure et ses fonctions. la jonction avec le duodénum. La partie pylorique est formée du
canal pylorique, qui est relié au corps de l’estomac, de l’antre pylorique,
L’estomac est un renflement du tube digestif en forme de J ; il est qui prolonge le canal pylorique, et du pylore, qui communique avec
situé directement sous le diaphragme dans la région gauche de le duodénum par le sphincter pylorique.
Figure 19.7 L’anatomie interne et externe de l’estomac. Les lignes tiretées indiquent les limites approximatives
des régions de l’estomac.
Les quatre régions de l’estomac sont le cardia, le fundus, le corps et la partie pylorique.
Œsophage
Fundus
Sphincter
œsophagien
inférieur Séreuse
Cardia Musculeuse :
Couche longitudinale
Corps de l’estomac
Couche circulaire
Pylore
Couche oblique
Duodénum
(première partie
de l’intestin grêle)
Sphincter
pylorique Plis gastriques
Canal
pylorique Antre pylorique
(a) Vue antérieure des régions de l’estomac
Œsophage
Duodénum
Pylore FONCTIONS DE L’ESTOMAC

Sphincter pylorique 1. Mélange la salive, les aliments
Fundus
et le suc gastrique pour former
Cardia le chyme.
Canal pylorique
2. Forme un réservoir où les
aliments sont stockés avant
Corps de l’estomac de passer à l’intestin grêle.
Antre pylorique 3. Sécrète le suc gastrique, qui
Plis gastriques
contient de l’acide chlorhydrique
(destruction des bactéries et
dénaturation des protéines), de
la pepsine (début de la digestion
des protéines), le facteur
intrinsèque (aide à l’absorption
de la vitamine B12) et de la lipase
gastrique (digestion partielle
des triglycérides).
4. Sécrète la gastrine dans le sang.
(b) Vue antérieure de l’anatomie interne
Q L’estomac présente-t-il encore des plis gastriques au terme d’un très gros repas ?
19.5 L’estomac 555
À quelques particularités près, la paroi de l’estomac comprend Les cellules pariétales produisent de l’acide chlorhydrique, qui
les mêmes quatre grandes couches tissulaires que les autres régions tue de nombreux microorganismes présents dans les aliments et aide
du tube digestif (muqueuse, sous-muqueuse, musculeuse, séreuse) à convertir le pepsinogène en sa forme active, la pepsine. Les cel-
(figure 19.8). Quand l’estomac est vide, la muqueuse forme de grands lules pariétales sécrètent également le facteur intrinsèque, qui est
replis, appelés plis gastriques. La surface de la muqueuse est une nécessaire à l’absorption de la vitamine B12. Une production insuf-
couche de cellules épithéliales simples prismatiques non ciliées appe- fisante de facteur intrinsèque peut causer l’anémie pernicieuse parce
lées cellules à mucus superficielles (figure 19.9). Les cellules que la vitamine B12 est nécessaire à la production d’érythrocytes
épithéliales s’enfoncent vers l’intérieur et forment des colonnes de (voir la figure 14.3). Ensemble, les sécrétions des cellules à mucus,
cellules sécrétrices appelées glandes gastriques qui débouchent des cellules principales et des cellules pariétales forment le suc
sur un grand nombre de dépressions étroites, les cryptes de l’esto- gastrique. Les cellules G, soit les cellules endocrines des glandes
mac. Les sécrétions des glandes gastriques se déversent dans cha- gastriques, sécrètent la gastrine dans la circulation sanguine ; cette
cune des cryptes, puis dans la lumière de l’estomac. hormone influe sur plusieurs aspects de l’activité gastrique.
Les glandes gastriques contiennent trois types de cellules exocrines La sous-muqueuse de l’estomac se compose de tissu conjonc-
dont les sécrétions se jettent dans la lumière de l’estomac : les cellules tif aréolaire qui relie la muqueuse à la musculeuse. La musculeuse
à mucus du collet, les cellules principales et les cellules pariétales possède trois couches de tissu musculaire lisse, plutôt que deux :
(figure 19.9). Les cellules à mucus superficielles et les cellules à une couche longitudinale externe, une couche circulaire moyenne
mucus du collet sécrètent du mucus. Les cellules principales et une couche oblique interne (figure 19.7a). La séreuse qui tapisse
sécrètent deux enzymes digestives : une enzyme digestive inactive l’estomac se compose d’épithélium simple pavimenteux et de tissu
appelée pepsinogène et une enzyme active, la lipase gastrique. conjonctif aréolaire ; elle fait partie du péritoine viscéral.
Figure 19.8 Les couches tissulaires de l’estomac.

Les sécrétions des glandes gastriques s’écoulent dans les cryptes, puis dans la lumière de l’estomac.
Lumière de l’estomac
Cryptes de l’estomac
Épithélium simple
prismatique
Muqueuse
Lamina propria
CHA P I TRE 19
Sous-muqueuse
Muscularis mucosæ
Musculeuse
Veinule
Artériole
Couche musculaire oblique

Couche musculaire circulaire
Séreuse
Neurone du SNE situé
dans la musculeuse
Couche musculaire
longitudinale
Vue tridimensionnelle des couches de l’estomac
Q Quelle couche de tissu de l’estomac est en contact avec les aliments avalés ?
Figure 19.9 Section des glandes gastriques et des différents L’onde péristaltique suivante ramène les particules d’aliments dans
types de cellules de la muqueuse de l’estomac. l’antre pylorique et si elles sont encore trop grosses pour passer par
le sphincter, la rétropulsion se produit de nouveau et les particules
Le suc gastrique est l’ensemble des sécrétions des cellules
sont repoussées. Le cycle de propulsion et de rétropulsion se répète
à mucus, des cellules pariétales et des cellules principales.
aussi longtemps que nécessaire. Ces mouvements favorisent la
macération de la nourriture, la mélangent aux sucs gastriques et la
Crypte de l’estomac transforment en un épais liquide appelé chyme.
Cellule Dès que les particules d’aliments du chyme sont devenues
à mucus
superficielle suffisamment petites, elles peuvent passer dans le duodénum – le
premier segment de l’intestin grêle – par le sphincter pylorique.
Épithélium Ce phénomène, appelé évacuation gastrique, est un processus
simple
prismatique Cellule lent, car chaque onde propulsive déverse seulement 3 mL de chyme
Lamina
à mucus dans le duodénum, ce qui empêche la surcharge de celui-ci par
du collet
propria l’accumulation d’une plus grande quantité de chyme qu’il ne peut
en contenir. L’estomac se vide de son contenu dans le duodénum
entre 2 et 4 heures après un repas. Les aliments riches en glucides
sont ceux qui y restent le moins longtemps ; les aliments riches en
Cellule
pariétale protéines y séjournent plus longtemps. C’est après un repas riche
en matières grasses (comprenant de grandes quantités de lipides)
que l’évacuation est la plus lente.
Glandes
gastriques
Cellule
APPLICATION
principale Le vomissement
CLINIQUE
Le vomissement est l’expulsion, avec force, du contenu du tube
digestif supérieur (l’estomac et parfois le duodénum) par la bouche.
Cellule G Les stimulus les plus puissants du vomissement sont l’irritation et la
Muscularis distension excessive de l’estomac, mais il peut être provoqué aussi
mucosæ par la vue de choses désagréables, l’anesthésie générale, les étour-
Sous- dissements et certains médicaments tels que la morphine. Quand ils
muqueuse
Vue transversale de la muqueuse gastrique, avec ses glandes se prolongent, les vomissements peuvent avoir des conséquences
gastriques et les types de cellules qui la composent graves, surtout pour les nourrissons et les personnes âgées. En effet,
la perte de suc gastrique acide peut entraîner une alcalose métabo-
Q Laquelle des cellules illustrées ci-dessus fait partie

du système endocrinien (sécrète une hormone) ?
lique (élévation du pH sanguin au-dessus de la normale). Les vomis-
sements répétés risquent aussi d’entraîner la déshydratation et causer
des lésions de l’œsophage et des dents.
La digestion et l’absorption Le principal événement de la digestion chimique dans l’esto-

mac est l’amorce de la digestion des protéines par la pepsine –
dans l’estomac enzyme qui brise les liaisons peptidiques entre les acides aminés
Quand la nourriture atteint l’estomac, la paroi de ce dernier se composant les protéines. Ainsi, les protéines sont fragmentées en
distend et le pH du contenu gastrique augmente parce que les peptides, c’est-à-dire des chaînes d’acides aminés plus courtes.
protéines des aliments ont tamponné certains des acides gastriques. L’efficacité de la pepsine est maximale dans le milieu très acide de
Ces changements déclenchent des potentiels d’action qui stimulent l’estomac (pH de 2). Qu’est-ce qui empêche la pepsine de digérer
l’écoulement du suc gastrique et produisent des ondes péristaltiques, les protéines des cellules gastriques en même temps que celles de
soit des contractions de faible amplitude de la musculeuse qui par- la nourriture ? Premièrement, rappelez-vous que les cellules prin-
courent l’estomac toutes les 15 à 25 secondes. Peu d’ondes péris- cipales sécrètent la pepsine sous une forme inactive (pepsinogène).
taltiques se produisent dans le fundus, qui sert surtout au stockage Le pepsinogène est converti en pepsine active uniquement au
de la nourriture ingérée. La plupart des ondes prennent naissance contact de l’acide chlorhydrique présent dans le suc gastrique.
au niveau du corps de l’estomac et s’intensifient à mesure qu’elles Deuxièmement, les cellules à mucus sécrètent un liquide visqueux
approchent de l’antre pylorique. Chacune de ces ondes déplace le qui recouvre la muqueuse et forme une épaisse barrière entre les
contenu de l’estomac vers l’antre pylorique, un processus appelé cellules qui tapissent l’estomac et le suc gastrique. Par ailleurs, les
propulsion. Étant donné que le sphincter pylorique est presque cellules principales sécrètent également de la lipase gastrique qui
fermé, les grosses particules d’aliments ne peuvent pas passer et sont est responsable de la digestion des lipides ingérés. La lipase linguale
refoulées dans le corps de l’estomac. Il s’agit de la rétropulsion. produite par la langue digère aussi les triglycérides dans le milieu
19.6 Le pancréas 557
acide de l’estomac. Ces deux enzymes transforment en acides gras du foie et de la vésicule biliaire, nous étudierons d’abord ces organes
et en diglycérides de 10 à 15 % des triglycérides ingérés. digestifs annexes, ainsi que leur incidence sur la digestion qui s’ef-
Seule une petite quantité de nutriments est absorbée dans fectue dans l’intestin grêle.
l’estomac, car ses cellules épithéliales sont imperméables à la plupart
des substances. Toutefois, les cellules à mucus absorbent un peu La structure du pancréas
d’eau, des ions et des acides gras à chaîne courte ainsi que certains Le pancréas (pan : tout ; kreas : chair) est un organe allongé situé der-
médicaments (en particulier l’aspirine) et l’alcool. rière l’estomac (figure 19.1). Des sécrétions passent du pancréas au
duodénum par le conduit pancréatique, ou canal de Wirsung, qui
``
Point de contrôle fusionne avec le conduit cholédoque en provenance du foie et de la
19. Quels éléments composent le suc gastrique ? vésicule biliaire, pour former un conduit commun, l’ampoule hépa-
10. À quoi sert la pepsine ? Pourquoi est-elle sécrétée sous une forme inactive ? topancréatique, ou ampoule de Vater, qui débouche dans le duodé-
11. Quelles substances sont absorbées dans l’estomac ? num par le sphincter de l’ampoule hépatopancréatique (figure 19.10).
Le pancréas est composé de petits amas de cellules épithéliales
glandulaires. La plupart de ces amas, appelés acinus, constituent la
19.6 Le pancréas partie exocrine de l’organe (voir la figure 13.12). Les cellules des
acinus sécrètent un mélange de liquide et d’enzymes digestives, le
``
Objectif suc pancréatique. Les autres amas de cellules (1 %) sont appelés
• Situer le pancréas, et décrire sa structure et ses fonctions. îlots pancréatiques, ou îlots de Langerhans, et forment la partie
endocrine du pancréas. Les cellules de ces îlots sécrètent des hor-
De l’estomac, le chyme passe à l’intestin grêle. Puisque la digestion mones, dont le glucagon, l’insuline (voir la section 13.6) et la soma-
chimique dans cet organe dépend du fonctionnement du pancréas, tostatine (voir la section 13.3).
Figure 19.10 L’emplacement du pancréas par rapport au foie, à la vésicule biliaire et au duodénum.
Le suc pancréatique et la bile s’écoulent tous les deux vers le duodénum par un conduit commun,
l’ampoule hépatopancréatique.
Ligament falciforme du foie
Lobe droit du foie
Lobe gauche du foie

Conduit
CHA P I TRE 19
hépatique Diaphragme
droit Conduit cholédoque
Conduit hépatique Conduit pancréatique
gauche
Ampoule
Conduit hépatique hépatopancréatique
commun
Conduit
cystique Conduit cholédoque
Pancréas Muqueuse
du duodénum
Vésicule
biliaire
Conduit
Duodénum pancréatique
Tête du pancréas
Jéjunum
Ampoule
hépatopancréatique
Sphincter de l’ampoule hépatopancréatique
(b) Agrandissement de la jonction du conduit cholédoque et du

(a) Vue antérieure conduit pancréatique qui forme l’ampoule hépatopancréatique
Q Quelles substances sont présentes dans le suc pancréatique ?

Le suc pancréatique La structure du foie

Le suc pancréatique est un liquide incolore composé surtout d’eau, et de la vésicule biliaire
de quelques sels, d’ions bicarbonate et d’enzymes. Les ions bicar- À l’échelle microscopique, les lobes du foie se composent d’un grand
bonate donnent au suc un pH légèrement alcalin (de 7,1 à 8,2) qui nombre d’unités fonctionnelles, appelées lobules (figure 19.11). Ils
inactive la pepsine provenant de l’estomac et crée un milieu idéal sont principalement constitués d’hépatocytes, de canalicules
pour l’activité des autres enzymes dans l’intestin grêle. Les enzymes biliaires et de sinusoïdes hépatiques :
du suc pancréatique sont notamment les suivantes : l’amylase
Les hépatocytes (hêpatos : foie ; kutos : cellule) sont les principales
pancréatique, qui digère l’amidon ; la trypsine, la chymotrypsine
cellules fonctionnelles du foie ; elles assurent des fonctions méta-
et la carboxypeptidase, qui s’attaquent aux protéines ; la lipase
boliques, sécrétrices et endocrines.
pancréatique, la principale enzyme de digestion des triglycérides
chez l’adulte ; et la ribonucléase et la désoxyribonucléase, qui Les canalicules biliaires sont des canaux intercellulaires étroits qui
catalysent la dégradation des acides nucléiques. Les enzymes qui recueillent la bile produite par les hépatocytes. À partir d’un cana-
digèrent les protéines sont produites sous une forme inactive, le licule biliaire, la bile passe dans les conduits biliaires situés à la péri-
trypsinogène, le chymotrypsinogène et la procarboxypeptidase, ce phérie des lobules qui fusionnent et finissent par former les conduits
qui évite qu’elles digèrent les cellules du pancréas lui-même. hépatiques droit et gauche. Ceux-ci s’unissent et constituent le conduit
Lorsqu’elle atteint l’intestin grêle, la forme inactive de la trypsine hépatique commun qui sort du foie et qui se joint au conduit cystique
est activée par une enzyme appelée entérokinase. La trypsine active (kustis : vessie) de la vésicule biliaire pour former le conduit cholédoque.
ensuite les autres enzymes pancréatiques qui digèrent les protéines. De là, la bile entre dans l’ampoule hépatopancréatique et s’écoule dans
le duodénum où elle contribue à la digestion (voir la figure 19.10).
Quand l’intestin grêle est vide, le sphincter qui entoure l’ampoule
hépatopancréatique à l’entrée du duodénum se ferme, et la bile
APPLICATION est refoulée dans le conduit cholédoque puis dans le conduit
Le cancer du pancréas
CLINIQUE cystique avant d’être emmagasinée dans la vésicule biliaire.
Le cancer du pancréas touche d’ordinaire les gens de plus de 50 ans,
Les sinusoïdes hépatiques sont des capillaires sanguins haute-
et plus souvent les hommes que les femmes. En général, ses symp-
ment perméables situés entre les hépatocytes, qui reçoivent le
tômes restent peu manifestes tant que la maladie n’a pas atteint un
sang oxygéné en provenance des ramifications de l’artère hépa-
stade avancé ; dans la plupart des cas, la tumeur s’est déjà disséminée
tique et le sang désoxygéné riche en nutriments issu des ramifi-
par métastases dans d’autres régions du corps, par exemple les nœuds
cations de la veine porte hépatique. Rappelez-vous que la veine
lymphatiques, le foie ou les poumons. La maladie est presque toujours
porte hépatique achemine le sang veineux des organes du système
mortelle. Les scientifiques constatent une corrélation entre la consom-
digestif au foie. Les sinusoïdes hépatiques convergent et acheminent
mation excessive d’aliments gras ou d’alcool, certains facteurs géné-
le sang vers une veine centrale située au milieu du lobule. À
tiques, le tabac et la pancréatite chronique (inflammation du pancréas).
partir de là, le sang s’écoule dans les veines hépatiques, qui se
drainent dans la veine cave inférieure (voir la figure 16.16). Les
sinusoïdes hépatiques contiennent aussi des macrophagocytes
``
Point de contrôle fixes appelés cellules réticuloendothéliales étoilées, ou cel-
12. Que sont les acinus pancréatiques ? Comparez leurs fonctions
lules de Kupffer, qui détruisent les érythrocytes et les leucocytes
avec celles des îlots pancréatiques. usés ainsi que les bactéries et autres substances étrangères qui se
13. Quel est le rôle du suc pancréatique dans la digestion ? trouvent dans le sang veineux provenant du tube digestif.
La bile
19.7 Le foie et la vésicule biliaire La bile se compose surtout d’eau, de sels biliaires, de cholestérol, de
lécithine (un phospholipide), de pigments biliaires et de plusieurs
``
Objectif types d’ions. Les sels biliaires facilitent l’émulsification, c’est-à-dire
la fragmentation des gros globules de lipides pour former une sus-
• Situer le foie et la vésicule biliaire, et décrire leur structure et leurs
fonctions. pension de petits globules lipidiques. Ils facilitent également l’absorp-
tion des lipides une fois qu’ils ont été digérés. Les petits globules
Chez l’adulte moyen, le foie pèse environ 1,4 kg et constitue par lipidiques formés par l’émulsification possèdent une très grande sur-
sa dimension le deuxième organe du corps après la peau. Situé sous face qui permet à la lipase pancréatique de les digérer rapidement. Le
le diaphragme, il occupe la majeure partie de la région hypochon- principal pigment de la bile est la bilirubine, qui est dérivée du
driaque droite et une partie de la région épigastrique de la cavité groupement hème contenu dans l’hémoglobine des érythrocytes.
abdominopelvienne (voir la figure 1.11a). Il est enveloppé d’une Lorsque ces derniers sont usés, ils sont dégradés. Il y a alors libération
couche de tissu conjonctif, elle-même recouverte d’un péritoine, de globine, de fer et de bilirubine. Le fer et la globine sont recyclés ;
c’est-à-dire la séreuse qui abrite les viscères. La vésicule biliaire une partie de la bilirubine est excrétée dans la bile et finit par être
est un sac en forme de poire qui est suspendu au bord antérieur et dégradée dans l’intestin. L’un des produits ainsi obtenus (la stercobi-
inférieur du foie (figure 19.10). Sa fonction est de stocker et de line) donne aux fèces leur couleur brune normale (voir la figure 14.3).
concentrer la bile entre les repas, puis de la libérer dans le duodé- Après avoir servi d’agents émulsifiants, la plupart des sels biliaires sont
num au moment de la digestion. La bile permet une meilleure réabsorbés par transport actif dans la portion finale de l’intestin grêle
digestion des lipides. (iléum) et entrent dans la circulation porte en direction du foie.
19.7 Le foie et la vésicule biliaire 559
Figure 19.11 La structure microscopique du foie.

Un lobule hépatique se compose d’hépatocytes disposés autour d’une veine centrale.
Hépatocyte Foie
Lobule hépatique
Veine centrale Veine cave inférieure

Artère hépatique
Veine porte hépatique
Artériole
hépatique
Veinule porte
hépatique Sinusoïdes
hépatiques Sinusoïde
Conduit biliaire
hépatique
Vers la veine Canalicules
hépatique biliaires
Conduit biliaire
Veinule porte
hépatique
(a) Vue d’ensemble des composantes
microscopiques d’un lobule hépatique Artériole
hépatique
Veine Hépatocyte
centrale
Cellule
réticulo-
endothéliale
étoilée
Sinusoïdes Tissu
hépatiques conjonctif
(b) Vue détaillée des composantes microscopiques d’un lobule hépatique
CHA P I TRE 19
Q Quelles cellules du foie sont des phagocytes ?
APPLICATION
Les calculs biliaires
CLINIQUE
Si la bile contient trop peu de sels biliaires ou de lécithine ou encore une lesquels la lithotritie est contre-indiquée, la cholécystectomie (ablation
trop grande quantité de cholestérol, celui-ci peut se cristalliser et former de la vésicule biliaire et de son contenu) s’impose. Au Canada et aux
des calculs biliaires, une maladie aussi appelée lithiase biliaire. Selon États-Unis, il s’agit de la deuxième intervention chirurgicale la plus prati-
leur taille et leur nombre, ces concrétions entraînent une obstruction quée, mais elle l’est six à sept fois moins en France. Pour réduire les effets
partielle ou complète des conduits et perturbent l’écoulement de la bile secondaires liés à l’ablation de la vésicule biliaire, les patients doivent
de la vésicule biliaire au duodénum. Les types de traitements envisa- apporter des changements à leur mode de vie et à leurs habitudes
geables sont l’administration de médicaments pour dissoudre les calculs alimentaires. Ils doivent notamment 1) limiter leur consommation de gras
biliaires ou encore la lithotritie, une thérapie par ondes de choc qui permet saturé ; 2) éviter de consommer des boissons alcooliques ; 3) manger de
de faire éclater les calculs en particules suffisamment petites pour qu’elles plus petites quantités d’aliments lors d’un repas et prendre cinq à
passent par les conduits. Chez les patients aux prises avec une lithiase six petits repas chaque jour plutôt que deux ou trois plus consistants ;
récurrente, qui ne peuvent prendre les médicaments appropriés ou pour et 4) prendre des suppléments de vitamines et de minéraux.
Les fonctions du foie

En plus de sécréter la bile et les sels biliaires et d’assurer, grâce aux APPLICATION Les épreuves de
cellules réticuloendothéliales étoilées, la phagocytose des bactéries CLINIQUE la fonction hépatique
et des substances étrangères, le foie accomplit de nombreuses fonc-
tions vitales. Plusieurs sont liées au métabolisme et sont décrites Les épreuves de la fonction hépatique sont des analyses sanguines
plus en détail au chapitre 20. Voici brièvement quelques autres conçues pour déceler la présence de certaines substances chimiques
fonctions du foie : (enzymes et protéines) libérées par les hépatocytes. Ces épreuves
permettent d’évaluer et de surveiller l’évolution d’une maladie ou d’une
1. Le métabolisme des glucides. Les hépatocytes jouent un rôle
lésion du foie. De plus, l’usage de nombreux médicaments exige une
particulièrement important dans le maintien de la glycémie
surveillance étroite de la fonction hépatique en raison de leur toxicité
normale. Quand le taux de glucose est bas, le foie peut trans-
potentielle. Les causes fréquentes d’une élévation des enzymes hépa-
former le glycogène en glucose qu’il libère dans la circulation
tiques sont la prise de médicaments anti-inflammatoires non stéroïdiens,
sanguine. Il peut aussi convertir en glucose certains acides
d’hypocholestérolémiants ou de certains antibiotiques, la consomma-
aminés et l’acide lactique, ainsi que d’autres sucres comme le
tion d’alcool, le diabète, les infections (hépatite virale, infections par le
fructose et le galactose. Quand le taux de glucose est élevé, par
VIH et mononucléose), les calculs biliaires, les tumeurs du foie et l’abus
exemple juste après un repas, le foie convertit le glucose en
de suppléments à base d’herbes, comme le kava, la consoude offici-
glycogène et en triglycérides qu’il met en réserve.
nale, la menthe pouliot, le pissenlit officinal, la véronique et l’éphédra.
2. Le métabolisme des lipides. Les hépatocytes emmagasinent une
partie des triglycérides ; métabolisent les acides gras pour pro-
duire de l’ATP ; synthétisent les lipoprotéines, qui assurent le
transport aller-retour des acides gras, des triglycérides et du 19.8 L’intestin grêle
cholestérol entre le foie et les cellules de l’organisme ; synthé-
tisent le cholestérol et l’utilisent pour produire les sels biliaires. ``
Objectif
3. Le métabolisme des protéines. Les hépatocytes retirent le grou- • Situer l’intestin grêle, et décrire sa structure et ses fonctions.
pement amine (—NH2) des acides aminés ; ainsi, ces derniers
peuvent servir à produire l’ATP ou être transformés en glu- Dans les 2 à 4 heures qui suivent un repas, l’estomac a vidé son
cides ou en lipides. Les hépatocytes convertissent également contenu dans l’intestin grêle, où les principales étapes de la diges-
l’ammoniac toxique (NH3) produit par cette réaction en urée, tion et de l’absorption se déroulent. L’intestin grêle commence
beaucoup moins toxique, qui est excrétée dans l’urine. Ils syn- au sphincter pylorique de l’estomac, serpente dans la partie centrale
thétisent aussi la plupart des protéines plasmatiques, par exemple et inférieure de la cavité abdominale et débouche dans le gros
des globulines, l’albumine, la prothrombine et le fibrinogène. intestin. Il mesure en moyenne 2,5 cm de diamètre et environ 3 m
de long chez une personne vivante (6,5 m après la mort à cause de
4. Le traitement des substances toxiques, des médicaments et des
la perte de tonus des muscles lisses).
hormones. Le foie peut détoxiquer différentes substances telles
que l’alcool et excréter des médicaments dans la bile, par
exemple la pénicilline, l’érythromycine et les sulfamides. Il peut La structure de l’intestin grêle
aussi inactiver les hormones thyroïdiennes et les hormones L’intestin grêle comprend trois segments (figure 19.12) : le duodé-
stéroïdes. num, le jéjunum et l’iléum. Le premier segment de l’intestin grêle,
5. L’excrétion de la bilirubine. La bilirubine, qui est dérivée du le duodénum, est le plus court des trois ; il mesure environ 25 cm
groupement hème des érythrocytes usés, est extraite du sang de long et est fixé au pylore de l’estomac. Le mot latin duodenum
par le foie puis sécrétée dans la bile. La majeure partie de la signifie « douze » et il se rapporte à la longueur de ce segment, qui
bilirubine contenue dans la bile est métabolisée dans l’intestin équivaut à peu près à la largeur de 12 doigts. Le segment suivant,
grêle par des bactéries, puis éliminée dans les fèces. le jéjunum, mesure environ 1 m de long. Le mot latin jejunum
6. Le stockage des vitamines et des minéraux. En plus d’emma- signifie « à jeun » ; cette partie du tube digestif est en effet vide après
gasiner le glycogène, le foie stocke certaines vitamines (A, D, la mort. La majeure partie du jéjunum est située dans le quadrant
E et K) et certains minéraux (fer et cuivre). Les hépatocytes supérieur gauche (voir la figure 1.12). Le dernier segment de l’in-
libèrent ces substances à mesure qu’elles sont requises dans testin grêle, l’iléum (eilein : enrouler) mesure environ 2 m et
d’autres parties du corps. s’abouche au gros intestin par la valve iléocæcale. L’iléum se
trouve surtout dans le quadrant inférieur droit.
7. L’activation de la vitamine D. Les cellules de la peau, du foie
et des reins contribuent à la synthèse de la vitamine D sous sa La paroi de l’intestin grêle possède les quatre couches de tissu
forme active. communes à la plupart des sections du tube digestif : muqueuse,
sous-muqueuse, musculeuse et séreuse (figure 19.13c). La muqueuse
se compose d’un épithélium simple prismatique et contient de nom-
``
Point de contrôle breux types de cellules. Les cellules absorbantes, ou entérocytes, de
14. Comment le foie et la vésicule biliaire sont-ils reliés au duodénum ? l’épithélium libèrent des enzymes qui digèrent les aliments ; par ail-
15. Quelle est la fonction de la bile ? leurs, ces cellules portent des microvillosités qui absorbent les nutri-
16. Donnez toutes les fonctions du foie. ments contenus dans le chyme de l’intestin grêle. Quant aux cellules
19.8 L’intestin grêle 561
Figure 19.12 L’anatomie externe et interne de l’intestin grêle. Ainsi que nous l’avons mentionné, la paroi de l’intestin grêle
possède les quatre couches de tissu communes à la plupart des
La majeure partie de la digestion et de l’absorption s’effectue
sections du tube digestif. Toutefois, certaines particularités structu-
dans l’intestin grêle.
rales propres à l’intestin grêle favorisent les processus de la digestion
et de l’absorption ; il s’agit des plis circulaires, des villosités et des
microvillosités. Les plis circulaires sont des crêtes permanentes de
la muqueuse et de la sous-muqueuse qui augmentent la surface de
la paroi et forcent le chyme à se déplacer dans l’intestin grêle en
Estomac
spirale plutôt qu’en ligne droite, favorisant ainsi doublement l’ab-
Duodénum
sorption (figure 19.13a, b). L’intestin grêle contient également des
(25 cm de long) villosités (villus : poil), soit des saillies digitiformes de la muqueuse
qui accroissent considérablement la surface de l’épithélium intes-
Gros
intestin tinal (figure 19.13b, c). Chaque villosité se compose d’une couche
d’épithélium simple prismatique entourant une lamina propria
Jéjunum
(1 m de long) centrale. Dans le centre de la lamina propria sont enchâssés une
artériole, une veinule, un réseau de capillaires sanguins et un vais-
seau chylifère (khulos : suc ; fere : porter), qui est un capillaire lym-
Iléum phatique. Les nutriments absorbés par les cellules épithéliales qui
(2 m de long) recouvrent les villosités traversent la paroi d’un capillaire ou d’un
vaisseau chylifère pour entrer dans le sang ou dans la lymphe, res-
pectivement. En plus des plis circulaires et des villosités, l’intestin
grêle possède des microvillosités (mikros : petit), soit des prolon-
gements microscopiques de la membrane plasmique des cellules
Vue antérieure de l’anatomie externe absorbantes. Ces microvillosités augmentent considérablement la
surface des cellules (figure 19.13c) et permettent de faire passer les
FONCTIONS DE L’INTESTIN GRÊLE nutriments digérés plus rapidement dans le cytoplasme. Les micro-
villosités sont trop petites pour qu’on puisse les observer indivi-
1. Mélange le chyme aux sucs digestifs à l’aide de la segmentation et met
duellement avec un microscope optique ; elles forment plutôt une
les aliments en contact avec la muqueuse pour qu’ils y soient absorbés ;
pousse le chyme vers l’intestin grêle à l’aide du péristaltisme. bordure duveteuse, appelée bordure en brosse, qui s’étend dans
2. Termine la digestion des glucides (amidon), des protéines et des lipides ; la lumière de l’intestin grêle. En augmentant considérablement la
amorce et termine la digestion des acides nucléiques. surface de la membrane plasmique, les microvillosités permettent
3. Absorbe environ 90 % des nutriments et de l’eau. la diffusion d’une plus grande quantité de nutriments digérés par
les cellules absorbantes en une période donnée.
Q Dans quel quadrant se trouve la plus grande partie

de l’iléum ?
Le suc intestinal
CHA P I TRE 19
Sécrété par les glandes intestinales, le suc intestinal est un liquide
caliciformes, elles sécrètent du mucus. La muqueuse contient les jaune translucide et aqueux légèrement alcalin (pH de 7,6) conte-
glandes intestinales de l’intestin grêle, soit des crevasses profondes nant un peu de mucus. Le pH alcalin du suc intestinal est dû à la
tapissées d’épithélium dont les cellules sécrètent le suc intestinal. En présence d’une quantité importante d’ions bicarbonate (HCO3–)
plus des cellules absorbantes et des cellules caliciformes, les glandes provenant du suc pancréatique. Ensemble, les sucs pancréatique et
intestinales de l’intestin grêle contiennent trois types de cellules endo- intestinal forment un milieu liquide qui favorise l’absorption des
crines qui sécrètent des hormones dans la circulation sanguine : les substances du chyme quand elles entrent en contact avec les micro-
cellules S sécrètent la sécrétine, les cellules CCK sécrètent la villosités. Les cellules absorbantes qui tapissent les villosités (bordure
cholécystokinine (CCK) et les cellules K sécrètent le peptide en brosse) synthétisent les enzymes digestives. La plus grande partie
insulinotrophique glucodépendant (GIP) (voir le tableau 19.2 de la digestion enzymatique s’effectue à la surface ou à l’intérieur
pour la sécrétine et la CCK et le tableau 13.4 pour le peptide insu- des cellules absorbantes de l’intestin grêle.
linotrophique glucodépendant). La lamina propria de la muqueuse
de l’intestin grêle contient du tissu conjonctif aréolaire et beaucoup La digestion mécanique
de tissu lymphoïde associé aux muqueuses (MALT), ce qui constitue
une défense contre les agents pathogènes présents dans les aliments. dans l’intestin grêle
La sous-muqueuse du duodénum possède des glandes duodénales, La motilité de l’intestin grêle se caractérise par deux types de mou-
qui sécrètent un mucus alcalin contribuant à neutraliser l’acide vements : la segmentation et le péristaltisme. La segmentation est
gastrique dans le chyme. La musculeuse de l’intestin grêle se compose une contraction localisée qui mélange le chyme aux sucs digestifs
de deux couches de tissu musculaire lisse : une couche externe lon- et met les particules d’aliments en contact avec la muqueuse pour
gitudinale et une couche interne circulaire. La séreuse est formée qu’elles y soient absorbées. Ce mouvement est comparable au fait
d’un épithélium simple pavimenteux et de tissu conjonctif aréolaire. de presser en alternance le milieu et les extrémités d’un tube de
Figure 19.13 La structure de l’intestin grêle.

Les plis circulaires, les villosités et les microvillosités augmentent la surface de l’intestin grêle pour
la digestion et l’absorption.
Plis circulaires
Plis circulaires
Villosités
Sous-muqueuse
Couche musculaire
circulaire
Couche musculaire
longitudinale
Séreuse
(a) Anatomie interne du jéjunum (b) Relation entre les villosités et les plis circulaires
Lumière de l’intestin grêle

Microvillosités
Villosités Capillaire Vaisseau
sanguin chylifère
Muqueuse
Épithélium simple
prismatique
Lamina propria
Orifice d’une glande intestinale

Follicule lymphatique Sous-muqueuse
Muscularis mucosæ
Artériole
Veinule Musculeuse
Couche musculaire circulaire

Neurone du système Séreuse
nerveux entérique
Couche musculaire
longitudinale
(c) Vue tridimensionnelle des couches de l’intestin grêle, avec les villosités
Q Où sont situées les cellules qui absorbent les nutriments contenus dans les aliments ?
dentifrice fermé. Il ne fait pas avancer le contenu de l’intestin dans

le tube digestif. crampes abdominales consécutives à la consommation de lait ou
d’autres produits laitiers. Ils peuvent être relativement mineurs ou, au
Quand un repas a été presque entièrement absorbé, la segmen-
contraire, assez graves pour nécessiter des soins médicaux.
tation cesse et le péristaltisme commence. Ce mouvement prend
naissance dans la partie inférieure de l’estomac et pousse le chyme
dans l’intestin grêle sur une petite distance. L’onde péristaltique se Les enzymes protéolytiques du suc pancréatique (trypsine, chy-
propage lentement le long de l’intestin grêle et atteint l’extrémité motrypsine et carboxypeptidase) continuent la digestion des pro-
de l’iléum de 90 à 120 min plus tard. Ensuite, une autre onde s’amorce téines amorcée dans l’estomac. Si toutes ces enzymes convertissent
dans l’estomac. Au total, le chyme reste ainsi de 3 à 5 heures dans des protéines entières en peptides, elles ne s’attaquent pas pour
l’intestin grêle. autant aux liaisons peptidiques des mêmes acides aminés. La diges-
tion des peptides est finalement menée à terme par les peptidases
La digestion chimique dans l’intestin grêle – enzymes produites par les cellules absorbantes qui tapissent les
villosités. Les produits de la digestion des protéines sont des acides
Le chyme qui entre dans l’intestin grêle contient des glucides et
aminés, des dipeptides et des tripeptides.
des protéines partiellement digérés. La digestion complète exige
l’action combinée du suc pancréatique, de la bile et du suc intes- Chez l’adulte, la plus grande partie de la digestion des lipides
tinal dans l’intestin grêle. Quand elle est terminée, ses produits sont s’effectue dans l’intestin grêle. Dans un premier temps, les sels
prêts à être absorbés. biliaires émulsifient les gros globules de triglycérides et de lipides
L’amidon et les dextrines qui ne sont pas encore réduits en en petits globules lipidiques, ce qui facilite l’action de la lipase
maltose au moment où le chyme quitte l’estomac sont dégradés pancréatique. Rappelez-vous que les triglycérides sont constitués
par l’amylase pancréatique – enzyme produite par le pancréas dont d’une molécule de glycérol liée à trois molécules d’acides gras (voir
l’action s’exerce dans l’intestin grêle. Trois enzymes situées à la la figure 2.10). Par la suite, la lipase dégrade chaque molécule de
surface des cellules absorbantes de l’intestin grêle procèdent à la triglycéride en enlevant deux des trois acides gras liés au glycérol.
digestion des disaccharides en les fragmentant en monosaccharides Ainsi, la digestion des triglycérides produit des acides gras et des
suffisamment petits pour être absorbés. La maltase scinde le mal- monoglycérides.
tose en deux molécules de glucose. La sucrase réduit le sucrose en Le suc pancréatique contient deux nucléases (qui accom-
une molécule de glucose et une molécule de fructose. La lactase plissent la digestion des acides nucléiques) : la ribonucléase, qui digère
décompose le lactose en une molécule de glucose et une molécule l’ARN, et la désoxyribonucléase, qui digère l’ADN. Les nucléotides
de galactose. produits par l’action de ces deux nucléases sont eux-mêmes digé-
rés par des enzymes de l’intestin grêle pour former des pentoses,
des phosphates et des bases azotées.
APPLICATION Le tableau 19.1 résume les enzymes qui contribuent à la
L’intolérance au lactose
CLINIQUE digestion.
Chez certaines personnes, les cellules absorbantes de l’intestin grêle

ne produisent pas assez de lactase. Il en résulte une affection appelée
L’absorption dans l’intestin grêle
CHA P I TRE 19
intolérance au lactose. La présence de lactose non digéré dans le Tous les processus mécaniques et chimiques de la digestion qui se
chyme cause une rétention de liquides dans les fèces, et la fermentation déroulent de la bouche à l’intestin grêle visent à transformer les
bactérienne du lactose produit des gaz. Les symptômes de l’intolé- aliments en molécules pouvant être soumises à l’absorption.
rance au lactose sont la diarrhée, les gaz, les ballonnements et les Rappelez-vous que l’absorption désigne le déplacement de petites
molécules dans les cellules épithéliales absorbantes de la muqueuse
Tableau 19.1
Résumé des enzymes digestives
ENZYME SOURCE SUBSTRATS PRODUITS
DIGESTION DES GLUCIDES

Amylase salivaire Glandes salivaires Amidon Maltose (disaccharide), maltotriose
(trisaccharide) et dextrines
Amylase pancréatique Pancréas Amidon Maltose, maltotriose et dextrines
Maltase Intestin grêle Maltose Glucose
Sucrase Intestin grêle Sucrose Glucose et fructose
Lactase Intestin grêle Lactose Glucose et galactose

Résumé des enzymes digestives

ENZYME SOURCE SUBSTRATS PRODUITS
DIGESTION DES PROTÉINES

Pepsine Estomac (cellules principales) Protéines Peptides
Trypsine Pancréas Protéines Peptides
Chymotrypsine Pancréas Protéines Peptides
Carboxypeptidase Pancréas Acide aminé à l’extrémité carboxylique des peptides Peptides et acides aminés
Peptidases Intestin grêle Acide aminé à l’extrémité aminée des peptides Peptides et acides aminés
et des dipeptides
DIGESTION DES LIPIDES

Lipase linguale Langue Triglycérides (huiles et graisses) Acides gras et diglycérides
Lipase gastrique Estomac Triglycérides (huiles et graisses) Acides gras et diglycérides
Lipase pancréatique Pancréas Triglycérides (huiles et graisses) émulsifiés par les sels biliaires Acides gras et monoglycérides
NUCLÉASES
Ribonucléase Pancréas Acide ribonucléique Nucléotides
Désoxyribonucléase Pancréas Acide désoxyribonucléique Nucléotides
vers les vaisseaux sanguins et lymphatiques sous-jacents. Environ monosaccharides, les acides aminés sont transportés vers le foie
90 % de l’absorption des nutriments a lieu dans l’intestin grêle ; le par le système porte hépatique (figure 19.14b). S’ils ne sont pas
reste se produit dans l’estomac et le gros intestin. Dans l’intestin retenus par les hépatocytes, ils passent dans la circulation générale.
grêle, l’absorption s’effectue par diffusion simple, diffusion facilitée, De là, les cellules de l’organisme les utilisent pour la synthèse des
osmose et transport actif. Les substances qui ne sont pas digérées protéines et la production d’ATP.
et absorbées dans l’intestin grêle passent dans le gros intestin.
L’absorption des ions et de l’eau
L’absorption des monosaccharides Les cellules absorbantes qui tapissent l’intestin grêle absorbent aussi
Tous les glucides sont absorbés sous forme de monosaccharides. Le la plus grande partie des ions et de l’eau qui pénètrent dans le tube
glucose et le galactose passent dans les cellules absorbantes des digestif par les aliments et les boissons ingérés ainsi que par les sécré-
villosités par transport actif. Le fructose est transporté par diffusion tions digestives. Les principaux ions absorbés sont le fer ionique et
facilitée (figure 19.14a). Après l’absorption, les monosaccharides les ions sodium, potassium, calcium, magnésium, chlorure, phos-
quittent les cellules épithéliales par diffusion facilitée et pénètrent phate, nitrate et iodure. L’absorption de l’eau s’effectue entièrement
dans les capillaires sanguins, qui se drainent dans les veinules des par osmose (environ 9 L par jour). Quand ils sont absorbés, les
villosités. De là, ils sont transportés vers le foie par la veine porte monosaccharides, les acides aminés, les peptides et les ions attirent
hépatique, puis passent par le cœur et sont acheminés à la circula- l’eau au passage par osmose.
tion générale (figure 19.14b). Au chapitre 16, nous avons vu que le
foie traite les substances qu’il reçoit par la veine porte hépatique L’absorption des lipides et des sels biliaires
avant qu’elles entrent dans la circulation générale. Après émulsification et digestion, les triglycérides sont décomposés
essentiellement en monoglycérides et en acides gras, qui peuvent être
L’absorption des acides aminés à chaîne courte (contenant moins de 10 à 12 atomes de carbone) ou
Environ la moitié des acides aminés absorbés dans l’intestin grêle à chaîne longue. Bien que les acides gras à chaîne courte soient hydro-
provient des protéines alimentaires, tandis que l’autre moitié vient phobes, leur très petite taille leur permet de se dissoudre dans le
de protéines qui font partie des sucs digestifs et de cellules mortes chyme intestinal, qui est aqueux ; ils traversent la paroi des cellules
qui se détachent de la muqueuse du tube digestif. Les acides aminés, absorbantes des villosités par diffusion simple, puis passent dans les
les dipeptides et les tripeptides sont principalement absorbés dans capillaires sanguins avec les monosaccharides et les acides aminés
le duodénum et le jéjunum. Ils pénètrent dans les cellules absor- (figure 19.14a). Quant aux acides gras à chaîne longue et aux mono-
bantes des villosités par transport actif (figure 19.14a). À l’intérieur glycérides, ce sont les sels biliaires qui – en plus de favoriser leur
des cellules épithéliales, les peptides sont dégradés en acides aminés émulsification – contribuent à accroître leur solubilité en les enve-
qui entrent dans les capillaires sanguins par diffusion. À l’instar des loppant pour former des sphères minuscules, les micelles (mica :
parcelle) (figure 19.14a). Ces dernières diffusent dans les cellules l’intermédiaire d’un vaisseau chylifère. Ainsi, la plupart des lipides
absorbantes des villosités et y libèrent des molécules lipidiques, qui se alimentaires absorbés contournent la circulation porte hépatique parce
recombinent pour former à nouveau des triglycérides. Ceux-ci s’ag- qu’ils pénètrent dans les vaisseaux lymphatiques plutôt que dans les
glomèrent pour constituer des chylomicrons, soit de grosses parti- capillaires sanguins. La lymphe qui transporte les chylomicrons depuis
cules sphériques enveloppées de protéines. Les chylomicrons quittent l’intestin grêle passe dans le conduit thoracique et, par la suite, s’écoule
les cellules épithéliales par exocytose et entrent dans la lymphe par dans la veine subclavière gauche (figure 19.14b).À mesure que le sang
Figure 19.14 L’absorption des

nutriments digérés dans l’in- Glucose Transport actif
testin grêle. Pour simplifier le et galactose secondaire Monosaccharides
schéma, tous les aliments digérés avec le Na+
Diffusion
sont représentés dans la lumière facilitée
Diffusion
de l’intestin grêle ; rappelez-vous Fructose
facilitée
cependant que certains nutriments
sont digérés à la surface ou à
l’intérieur des cellules épithéliales Vers le Vers
Acides Transport
absorbantes des villosités. capillaire la veine
aminés actif ou transport Vers le foie
Acides aminés sanguin porte
actif secondaire
d’une villosité hépatique
Les acides gras à chaîne avec le Na+
Diffusion
longue et les monoglycérides Dipeptides
sont absorbés dans les vaisseaux Transport
chylifères ; les autres produits Tripeptides actif secondaire
avec le H+
de la digestion pénètrent
dans les capillaires sanguins. Acides gras Diffusion Diffusion
à chaîne courte simple
Vers la jonction
Acides gras Triglycérides de la veine
à chaîne Vers le
jugulaire
longue vaisseau Vers le
Diffusion interne gauche
chylifère conduit
simple et de la veine
d’une thoracique
Micelle Monoglycérides subclavière
Chylomicron villosité
gauche
Lumière de Microvillosités Cellules épithéliales
l’intestin grêle d’une villosité
(a) Mécanismes intervenant dans le transport des nutriments à travers les cellules épithéliales absorbantes des villosités
Veine subclavière
gauche Villosité (très fort grossissement)
CHA P I TRE 19
Chylomicron
Cœur
Acide
Foie gras
Capillaire sanguin
à chaîne
courte
Veine Acide Vaisseau chylifère

porte aminé
Conduit hépatique Artériole
thoracique Monosaccharide
Veinule Sang contenant
des monosaccharides,
des acides aminés et
des acides gras à chaîne
courte absorbés
Vaisseau
lymphatique
Lymphe contenant des triglycérides
Q De quelle manière les vitamines liposolubles
(A, D, E et K) sont-elles absorbées ?
dans des chylomicrons
(b) Transport des nutriments absorbés dans le sang et la lymphe
circule dans les capillaires du tissu adipeux et du foie, les chylomi- qui forme la première partie du gros intestin, le cæcum. Il se
crons qu’il contient sont éliminés et leurs lipides sont emmagasinés prolonge par un tube sinueux, l’appendice vermiforme (appen-
pour une utilisation ultérieure. dix : addition ; vermis : ver). Cet organe contient une grande quantité
Certaines graisses saines procurent des bienfaits si elles sont de follicules lymphatiques qui produisent des réactions immuni-
incluses dans le régime alimentaire. Par exemple, elles retardent taires permettant de contrôler la croissance des bactéries qui entrent
l’évacuation gastrique et déclenchent la libération d’une hormone, dans le gros intestin.
la cholécystokinine (CCK) (voir le tableau 19.2), ce qui augmente Le cæcum s’ouvre sur le plus long segment du gros intestin, le
la sensation de satiété. Enfin, les graisses sont nécessaires à l’absorp- côlon, qui se divise en quatre parties : ascendante, transverse, des-
tion des vitamines liposolubles. cendante et sigmoïde. Le côlon ascendant monte du côté droit
Lorsque le chyme atteint l’iléum, la plus grande partie des sels de l’abdomen jusqu’à la face inférieure du foie, où il tourne abrup-
biliaires est réabsorbée dans le sang et retourne au foie, où ils sont tement sur la gauche. La partie du côlon qui traverse l’abdomen
recyclés. Une quantité insuffisante de sels biliaires, causée par une jusqu’au côté gauche est appelée côlon transverse. De ce côté, le
obstruction des conduits biliaires ou par une maladie du foie, peut gros intestin dessine un angle sous l’extrémité inférieure de la rate
entraîner la perte de 40 % des lipides alimentaires dans les fèces en et devient le côlon descendant. Le côlon sigmoïde (sigma : S),
raison de la réduction de l’absorption des lipides. en forme de S, prend naissance près de la crête iliaque de l’os coxal
gauche et se continue par le rectum, qui constitue le segment
L’absorption des vitamines terminal du tube digestif.
Les vitamines liposolubles A, D, E et K sont enfermées dans les Les deux ou trois derniers centimètres du rectum forment le
micelles avec les lipides alimentaires et sont absorbées par diffusion canal anal. L’ouverture de ce dernier sur l’extérieur, l’anus, pos-
simple. La plupart des vitamines hydrosolubles, telles que la majo- sède un sphincter interne de l’anus, qui se compose de myocytes lisses
rité des vitamines B et la vitamine C, sont également absorbées par (involontaires), et un sphincter externe de l’anus, qui se compose de
diffusion simple. La vitamine B12 doit se combiner avec le facteur myocytes squelettiques (volontaires) (figure 19.15b). Normalement,
intrinsèque (produit par l’estomac) pour être absorbée par un ces sphincters sont fermés, sauf durant l’évacuation des fèces.
mécanisme de transport actif.
``
Point de contrôle APPLICATION
Les polypes du côlon
17. En quoi la muqueuse et la sous-muqueuse de l’intestin grêle sont-elles
CLINIQUE
bien adaptées à la digestion et à l’absorption ?
Les polypes du côlon, ou polypes coliques, sont des excroissances
18. Définissez l’absorption. Où la plus grande partie de l’absorption
se déroule-t-elle ? généralement bénignes et à développement lent qui se forment sur la
19. Comment les produits de la digestion des glucides, des protéines muqueuse du gros intestin. Ils sont le plus souvent asymptomatiques.
et des lipides sont-ils absorbés ? Quand des symptômes se manifestent, ce sont notamment les
20. Par quelles voies les nutriments absorbés atteignent-ils le foie ? suivants : diarrhée ; présence de sang dans les fèces ; et écoulement
de mucus par l’anus. Certains polypes peuvent devenir cancéreux et
doivent être retirés soit par voie endoscopique, soit au cours d’une
intervention chirurgicale traditionnelle.
19.9 Le gros intestin
``
Objectif La paroi du gros intestin possède les quatre couches de tissu
• Situer le gros intestin, et décrire sa structure et ses fonctions.
communes à la plupart des sections du tube digestif : muqueuse,
sous-muqueuse, musculeuse et séreuse. La muqueuse se compose
Le gros intestin constitue la dernière partie du tube digestif. Ses d’un épithélium simple prismatique, qui contient surtout des cel-
principales fonctions consistent à achever l’absorption, à produire lules absorbantes et des cellules caliciformes, et qui est creusé de
certaines vitamines, à former les fèces et à les expulser du corps. longs tubes appelés glandes intestinales (figure 19.16). Les cellules
absorbantes ont pour fonction première d’assimiler les ions et l’eau ;
les cellules caliciformes sécrètent du mucus qui lubrifie les matières
La structure du gros intestin contenues dans le côlon. La muqueuse contient par ailleurs des
Le gros intestin mesure environ 1,5 m de long et 6,5 cm de follicules lymphatiques. Par rapport à celle de l’intestin grêle, elle
diamètre, qu’une personne soit vivante ou décédée. S’étendant de présente moins d’adaptations structurales qui augmentent sa surface.
l’iléum à l’anus, il est attaché à la paroi abdominale postérieure par Ainsi, ses cellules absorbantes sont hérissées de microvillosités mais
son mésentère (figure 19.3b). Les quatre principaux segments du elle ne possède ni plis circulaires ni villosités. Par conséquent, l’ab-
gros intestin sont le cæcum, le côlon, le rectum et le canal anal sorption est plus importante dans l’intestin grêle que dans le gros
(figure 19.15). intestin. La musculeuse est constituée d’une couche externe lon-
L’ouverture par laquelle l’iléum communique avec le gros gitudinale et d’une couche interne circulaire de tissu musculaire
intestin est protégée par un repli de la muqueuse, la valve iléocæ- lisse. Contrairement à ce qui se passe dans les autres régions du tube
cale. Elle permet au contenu de l’intestin grêle de passer dans le digestif, la couche longitudinale externe de la musculeuse forme
gros intestin. Sous cette valve se trouve un segment en cul-de-sac trois bandes, appelées bandelettes du côlon, qui parcourent le
19.9 Le gros intestin 567
Figure 19.15 L’anatomie du gros intestin. gros intestin sur presque toute sa longueur (figure 19.15a). Les
contractions des bandelettes froncent le côlon pour former une
Les quatre segments du gros intestin sont le cæcum, le côlon,
enfilade de bosselures, appelées haustrations du côlon, qui lui
le rectum et le canal anal.
donnent un aspect bosselé.
Côlon transverse
La digestion et l’absorption
dans le gros intestin
Côlon Le passage du chyme de l’iléum au cæcum est régi par la valve
descendant iléocæcale. Normalement, cette valve demeure partiellement
Côlon contractée, si bien que le passage du chyme s’y fait lentement.
ascendant
Immédiatement après un repas, un réflexe intensifie le péristaltisme
Bandelettes
du côlon de l’iléum et pousse le chyme qui s’y trouve dans le cæcum, où il
Iléum s’accumule. Les mouvements du côlon commencent dès que les
matières franchissent la valve iléocæcale. Dans le gros intestin, le
Haustrations péristaltisme s’effectue à une fréquence moins élevée que dans les
Valve autres régions du tube digestif et il prend une forme particulière
iléocæcale
appelée mouvement de masse. Ce dernier est une onde péris-
Cæcum
taltique puissante qui prend naissance à peu près au milieu du côlon
Côlon
sigmoïde transverse et en pousse rapidement le contenu dans le rectum. La
Appendice Rectum présence de nourriture dans l’estomac déclenche les mouvements
vermiforme Canal anal
de masse, qui s’accomplissent généralement trois ou quatre fois par
Anus
jour, pendant le repas ou tout de suite après.
(a) Vue antérieure du gros intestin,
avec ses principaux segments La dernière étape de la digestion a lieu dans le côlon, sous
l’effet des bactéries normalement présentes dans la lumière. Les
glandes intestinales sécrètent du mucus, mais pas d’enzymes. Des
bactéries font fermenter les glucides restants et dégagent de
Rectum
l’hydrogène, du dioxyde de carbone et du méthane. Ces gaz
contribuent à la formation de flatuosités (ou gaz) dans le côlon.
En quantité excessive, ils produisent de la flatulence. Les bactéries
dégradent aussi les protéines restantes en acides aminés et décom-
Canal anal posent la bilirubine en pigments plus simples (notamment, la ster-
cobiline) qui donnent aux fèces leur couleur brune. Parmi les
produits bactériens qui sont absorbés dans le côlon figurent plu-
sieurs vitamines nécessaires au métabolisme, y compris certaines
vitamines B et la vitamine K.
CHA P I TRE 19
Sphincter interne de l’anus
(involontaire) Même si la majeure partie de l’absorption d’eau se fait dans
l’intestin grêle, le gros intestin en assimile une quantité importante.
Sphincter externe de l’anus Il recueille aussi des ions (dont le sodium et le chlorure).
(volontaire)
Après être resté dans le gros intestin de 3 à 10 heures, le chyme
est devenu solide ou semi-solide à cause de l’absorption de l’eau ;
Anus
il forme alors les fèces. Du point de vue chimique, celles-ci se
(b) Coupe frontale du canal anal composent d’eau, de sels inorganiques, de cellules épithéliales qui
se sont détachées de la muqueuse du tube digestif, de bactéries, de
FONCTIONS DU GROS INTESTIN produits de la décomposition bactérienne, de matières digérées qui
1. Produit des haustrations qui entraînent le pétrissage, le péristaltisme et n’ont pas été absorbées et de matières indigestibles contenues dans
les mouvements de masse et poussent le contenu du côlon dans le la nourriture.
rectum.
2. Contient des bactéries qui digèrent les protéines en acides aminés,
dégradent les acides aminés et produisent certaines des vitamines B et Le réflexe de défécation
de la vitamine K. Les mouvements péristaltiques de masse poussent les matières
3. Absorbe un peu d’eau, d’ions et de vitamines. fécales du côlon sigmoïde dans le rectum. La distension de la paroi
4. Forme les fèces.
rectale stimule alors des mécanorécepteurs, dont l’action déclenche
5. Permet la défécation (le rectum se vide).
le réflexe de défécation par lequel le rectum se vide, lorsque les
conditions propices sont réunies. Ce réflexe met tout d’abord en
Q Quelles sont les fonctions du gros intestin ?
œuvre des récepteurs qui font parvenir des potentiels d’action issus
de neurones sensitifs à la moelle épinière sacrale (centre de
Figure 19.16 La structure du gros intestin.

Formées de cellules absorbantes et de cellules caliciformes, les glandes intestinales du gros intestin
plongent profondément dans la muqueuse, dont elles traversent presque toute l’épaisseur.
Lumière du gros intestin
Orifices de glandes intestinales

du gros intestin
Épithélium simple
prismatique
Glande intestinale
du gros intestin Muqueuse
Lamina propria
Follicule lymphatique
Muscularis mucosæ Sous-muqueuse
Artériole Musculeuse
Veinule
Couche musculaire circulaire Séreuse
Neurone du système nerveux entérique
Couche musculaire longitudinale
Vue tridimensionnelle des couches du gros intestin
Q En quoi la musculeuse du gros intestin diffère-t-elle de celle des autres parties du tube digestif ?
régulation). Des potentiels d’action quittent alors la moelle épinière

par les nerfs parasympathiques et se propagent jusqu’au côlon des-
APPLICATION
cendant, au côlon sigmoïde, au rectum et à l’anus (effecteurs). La diarrhée et la constipation
CLINIQUE
Ils entraînent la contraction des muscles longitudinaux rectaux,
ce qui raccourcit le rectum et augmente la pression à l’intérieur. La diarrhée (dia : de divers côtés ; rhein : s’écouler) est une augmen-
Cette pression ainsi que la stimulation parasympathique ouvrent le tation de la fréquence, du volume et du contenu hydrique des fèces
sphincter interne de l’anus. Les mouvements du sphincter externe causée par un accroissement de la motilité de l’intestin et une diminu-
sont volontaires. Son relâchement (volontaire) déclenche la défé- tion de l’absorption intestinale. Quand le chyme passe trop rapidement
cation, c’est-à-dire l’expulsion des fèces par l’anus. À l’inverse, sa dans l’intestin grêle et que les fèces traversent trop vite le gros intestin,
constriction (volontaire) peut retarder la défécation. Les contrac- l’absorption est insuffisante, faute de temps. Les diarrhées fréquentes
tions volontaires du diaphragme et des muscles abdominaux faci- peuvent entraîner la déshydratation ainsi qu’un déséquilibre électroly-
litent l’évacuation des fèces en faisant augmenter la pression dans tique. L’accélération excessive de la motilité peut s’expliquer par une
l’abdomen, ce qui comprime vers l’intérieur les parois du côlon intolérance au lactose, le stress ou la présence de microorganismes
sigmoïde et du rectum. Quand la défécation est reportée, les fèces qui irritent la muqueuse gastro-intestinale.
sont refoulées dans le côlon sigmoïde jusqu’à ce qu’une nouvelle
La constipation (cum : avec ; stipare : serrer) se caractérise par une
vague de mouvements de masse stimule les mécanorécepteurs.
défécation peu fréquente ou difficile s’expliquant par une diminution
Chez les nourrissons, la maîtrise du sphincter externe de l’anus
de la motilité des intestins. Comme elles restent longtemps dans le
n’étant pas encore acquise, le rectum se vide automatiquement sous
côlon et que l’absorption d’eau se poursuit pendant tout ce temps, les
l’impulsion du réflexe de défécation.
fèces s’assèchent et durcissent. Plusieurs facteurs peuvent causer la
constipation : mauvaises habitudes (par exemple, retarder la déféca-
``
Point de contrôle tion), spasmes du côlon, quantité insuffisante de fibres dans l’alimen-
21. Quels sont les processus qui se déroulent dans le gros intestin tation, ingestion liquidienne trop faible, manque d’exercice, stress
et qui transforment son contenu en fèces ?
émotif, et certains médicaments.
22. Qu’est-ce que la défécation ? Comment se produit-elle ?
19.11 Le vieillissement du système digestif 569
19.10 Les étapes de la digestion l’intestin grêle produisent la cholécystokinine (CCK) en réponse à la
présence dans le chyme d’acides aminés provenant des protéines par-
tiellement digérées et d’acides gras provenant des triglycérides par-
``
Objectifs
tiellement digérés. La CCK stimule la sécrétion du suc pancréatique,
• Décrire les trois phases de la régulation de la digestion.
riche en enzymes digestives. Elle provoque également la contraction
• Décrire les principales hormones qui régissent les processus digestifs.
de la vésicule biliaire, ce qui expulse la bile qui y est entreposée et
Les processus de régulation de la digestion se regroupent en trois l’envoie dans le conduit cystique, puis dans le conduit cholédoque.
étapes qui se chevauchent : la phase céphalique, la phase gastrique De plus, la CCK ralentit l’évacuation gastrique en stimulant la
et la phase intestinale. constriction du sphincter pylorique et elle produit la satiété (la sensa-
tion d’être rassasié) en agissant sur l’hypothalamus (dans l’encéphale).
La phase céphalique Le chyme acide qui entre dans le duodénum stimule la libé-
ration de sécrétine par les cellules S situées dans les glandes de l’in-
Pendant la phase céphalique de la digestion, l’odeur, la vue, le testin grêle. La sécrétine stimule l’écoulement du suc pancréatique
son ou l’idée de la nourriture activent des centres nerveux de riche en ions bicarbonate (HCO3– ), lequel tamponne le chyme
l’encéphale. Celui-ci active ensuite les nerfs faciaux (VII), glos- acide entrant dans le duodénum depuis l’estomac.
sopharyngiens (IX) et vagues (X). Les nerfs faciaux et glossopha-
ryngiens stimulent les glandes salivaires pour qu’elles sécrètent de Le tableau 19.2 résume les caractéristiques des principales hor-
la salive ; les nerfs vagues stimulent les glandes gastriques pour mones qui régissent la digestion.
qu’elles sécrètent du suc gastrique. La fonction de la phase cépha-
Tableau 19.2
lique de la digestion est donc de préparer la bouche et l’estomac à
recevoir et à traiter les aliments qui seront ingérés. Les principales hormones régissant la digestion
HORMONE SITE DE LA STIMULUS ACTIONS
La phase gastrique SÉCRÉTION
La phase gastrique de la digestion commence dès que la nourriture Gastrine Muqueuse La distension Stimule la sécrétion
de l’estomac de l’estomac, du suc gastrique ; fait
arrive dans l’estomac. Cette étape a pour but de maintenir les sécré-
(région la présence de augmenter la motilité
tions de ce dernier et de favoriser la motilité gastrique. Les sécrétions du pylore) protéines partiel- gastrique ; provoque
sont régies 1) par des mécanismes nerveux et 2) par la gastrine, une lement digérées la contraction du
hormone. D’une part, l’arrivée de la nourriture, solide ou liquide, et de caféine dans sphincter œsopha-
l’estomac, ainsi gien inférieur ;
distend la paroi de l’estomac. Des mécanorécepteurs détectent cette que le pH élevé du entraîne le relâche-
distension et envoient des potentiels d’action aux neurones du sys- chyme gastrique. ment du sphincter
tème nerveux entérique. Les neurones stimulent alors la sécrétion pylorique.
gastrique et déclenchent les ondes péristaltiques dans les couches de Sécrétine Muqueuse Le chyme acide Stimule la sécrétion
myocytes lisses de la musculeuse. D’autre part, la gastrine est libérée intestinale qui entre dans de suc pancréatique
par les cellules G des glandes gastriques en réponse à plusieurs sti- l’intestin grêle. à teneur élevée en
ions bicarbonate.
mulus : distension des parois de l’estomac par le chyme ; présence de
protéines partiellement digérées ; présence de caféine ; et remontée Cholécysto- Muqueuse Les acides aminés Inhibe l’évacuation
CHA P I TRE 19
du pH causée par l’arrivée de la nourriture dans l’estomac. La kinine intestinale et les acides gras gastrique ; stimule la
(CCK) dans le chyme de sécrétion de suc
gastrine stimule les glandes gastriques pour qu’elles sécrètent du suc l’intestin grêle. pancréatique riche en
en abondance. Elle intensifie par ailleurs la constriction du sphincter enzymes digestives ;
œsophagien inférieur pour prévenir le reflux du chyme acide dans provoque l’éjection
de la bile de la vési-
l’œsophage ; elle accroît la motilité de l’estomac ; et elle relâche le
cule biliaire et produit
sphincter pylorique, ce qui accélère l’évacuation gastrique. la satiété (sensation
d’être rassasié).
La phase intestinale
La phase intestinale de la digestion commence quand la nourri- ``
Point de contrôle
ture entre dans l’intestin grêle. Contrairement aux activités des 23. Quels stimulus déclenchent la phase céphalique de la digestion ?
phases céphalique et gastrique, qui augmentent les sécrétions et la 24. Comparez les activités qui se produisent durant la phase gastrique avec
motilité de l’estomac, les activités de la phase intestinale ont des celles de la phase intestinale.
effets inhibiteurs : elles ralentissent l’évacuation du chyme par l’es-
tomac et évitent que le duodénum reçoive plus de chyme qu’il
n’en peut traiter. De plus, les réactions qui ont lieu pendant la phase
intestinale permettent que la digestion de la nourriture qui a atteint
l’intestin grêle se poursuive. du système digestif
Les activités de la phase intestinale de la digestion sont régies
essentiellement par deux hormones sécrétées par l’intestin grêle : la ``
Objectif
cholécystokinine et la sécrétine. Les cellules CCK des glandes de • Décrire les effets du vieillissement sur le système digestif.
POINT DE MIRE SUR
L’HOMÉOSTASIE
SYSTÈME TÉGUMENTAIRE SYSTÈME CARDIOVASCULAIRE

• L’intestin grêle absorbe la vitamine D, • Le tube digestif absorbe de l’eau (qui contribue au maintien
à partir de laquelle la peau et les reins du volume sanguin) et du fer (nécessaire à la synthèse
fabriquent le calcitriol (une hormone). de l’hémoglobine dans les érythrocytes).
• Les calories alimentaires excédentaires
• La bilirubine provenant de la dégradation de l’hémoglobine
sont entreposées sous forme de triglycérides des érythrocytes usés est excrétée en partie dans les fèces.
dans les adipocytes du derme et de la
• Le foie synthétise la plupart des protéines plasmatiques.
couche sous-cutanée.
SYSTÈME SQUELETTIQUE SYSTÈME LYMPHATIQUE ET IMMUNITÉ
• L’intestin grêle absorbe les sels de calcium • L’acidité du suc gastrique détruit les bactéries
et la plupart des toxines dans l’estomac.
et de phosphore nécessaires à la formation
de la matrice extracellulaire des os. • Les follicules lymphatiques de la lamina propria de la
muqueuse du tube digestif détruisent les microorganismes.
SYSTÈME MUSCULAIRE SYSTÈME RESPIRATOIRE
• Le foie peut transformer en glucose l’acide • La pression que les organes abdominaux
lactique qui est produit par les muscles exercent sur le diaphragme aide à expulser l’air rapidement
pendant l’exercice physique. durant l’expiration forcée.
SYSTÈME NERVEUX SYSTÈME URINAIRE
• La néoglucogenèse (la synthèse de CONTRIBUTION DU • L’absorption d’eau par le tube digestif fournit le
liquide indispensable pour excréter les déchets dans l’urine.
molécules de glucose à partir de molécules
non glucidiques) dans le foie ainsi que
SYSTÈME
la digestion et l’absorption des glucides
d’origine alimentaire fournissent aux
DIGESTIF
neurones le glucose dont ils ont besoin
pour fabriquer l’ATP. À TOUS LES SYSTÈMES
SYSTÈMES GÉNITAUX
DE L’ORGANISME
• La digestion et l’absorption fournissent les
• Le système digestif dégrade les nutriments nécessaires (notamment, des graisses)
aliments en plus petites molécules au développement normal des structures reproductives,
et fournit ainsi les nutriments pour à la fabrication des gamètes (ovocytes et spermatozoïdes),
SYSTÈME ENDOCRINIEN qu’ils puissent être absorbés par à la croissance ainsi qu’au développement du fœtus
les cellules, qui s’en servent pour pendant la grossesse.
• Les cellules de la muqueuse de l’estomac produire l’ATP et former les tissus.
et de l’intestin grêle libèrent des hormones
qui régissent les processus digestifs.
• Il absorbe aussi l’eau, les minéraux
et les vitamines, tout aussi
• Le foie retire de la circulation sanguine indispensables à la croissance
certaines hormones, ce qui les inactive. et au maintien du fonctionnement
• Les îlots pancréatiques libèrent de l’insuline des tissus.
et du glucagon.
• Il élimine les déchets tissulaires
• Le foie produit l’angiotensinogène. par les fèces.
Les changements généraux qui touchent le système digestif avec des occlusions intestinales et des fécalomes (accumulations anor-
l’âge sont notamment les suivants : ralentissement des mécanismes males de matières fécales sèches et dures dans le rectum) augmente
de sécrétion, diminution de la motilité des organes digestifs, perte avec l’âge.
de tonus et de force du tissu musculaire et des structures qui le
soutiennent, altération de la rétroaction sensorielle qui régit la libé- ``
Point de contrôle
ration des enzymes et des hormones, atténuation des réactions à la
25. Nommez certains des changements qui, avec l’âge, touchent les parties
douleur et aux sensations internes. Dans la partie supérieure du supérieure et inférieure du tube digestif.
tube digestif, les changements les plus courants sont les suivants :
diminution de la sensibilité aux irritations et aux lésions de la
bouche, affaiblissement des sensations gustatives, maladies desmo- ***
dontales, troubles de la déglutition, hernie hiatale, gastrite et ulcère
gastroduodénal. Les changements qui peuvent se produire dans Maintenant que nous avons étudié le système digestif, vous
l’intestin grêle sont les suivants : ulcère duodénal, malabsorption et êtes mieux en mesure de comprendre ses nombreux effets sur
perturbation de la digestion. D’autres troubles deviennent plus fré- l’équilibre homéostatique des autres systèmes de l’organisme. La
quents avec l’âge : appendicite, affections de la vésicule biliaire, rubrique Point de mire sur l’homéostasie résume ces effets. Au cha-
ictère, cirrhose et pancréatite aiguë. Parmi les changements qui pitre 20, nous verrons comment les nutriments absorbés par le tube
touchent le gros intestin figurent la constipation, les hémorroïdes digestif sont utilisés dans les réactions métaboliques par les tissus
et la diverticulite. L’incidence des cancers du côlon ou du rectum, du corps humain.
Les fibres alimentaires La maladie parodontale
et le système digestif La maladie parodontale est caractérisée par l’inflammation et
la dégénérescence des tissus entourant et soutenant les dents, tels
Les fibres alimentaires sont constituées de glucides végétaux
les gencives, les os, les desmodontes et le cément. Elles sont sur-
indigestibles – telles la cellulose, la lignine et la pectine – qui se
tout causées par une hygiène buccale déficiente, des irritants (des
trouvent dans les fruits, les légumes, les céréales et les légumi-
bactéries, la consommation d’aliments très durs, certains médica-
neuses. Les fibres insolubles (qui ne se dissolvent pas dans l’eau)
ments ou la fumée de cigarette), un mauvais fonctionnement du
comprennent les parties structurales des plantes, par exemple la
système immunitaire ou des facteurs génétiques. Le traitement
peau des fruits et des légumes ou l’enveloppe de son qui recouvre
repose sur une hygiène buccodentaire rigoureuse (brossage des
les grains de blé et de maïs. Ces fibres traversent le tube digestif
dents deux ou trois fois par jour, utilisation de la soie dentaire ou
sans subir de modification ou presque, mais accélèrent le dépla-
des brossettes interdentaires) ou sur des interventions chirurgicales
cement des matières auxquelles elles sont mélangées. Les fibres
dans les cas extrêmes.
CHA P I TRE 19
solubles (qui se dissolvent dans l’eau) forment un gel qui ralen-
tit le passage des matières dans le tube digestif. Elles sont abon-
dantes dans les haricots, l’avoine, l’orge, le brocoli, les pruneaux, La maladie ulcéreuse gastroduodénale
les pommes et les agrumes. Un ulcère est une lésion en forme de cratère dans une
Les personnes qui choisissent un régime alimentaire riche en membrane. On appelle ulcère gastroduodénal celui qui prend
fibres font diminuer plusieurs facteurs de risque pour la santé : naissance dans une région du tube digestif exposée au suc
obésité, diabète, athérosclérose, calculs biliaires, hémorroïdes, gastrique acide. Sa complication la plus courante est l’hémorra-
diverticulite, appendicite, cancer du côlon. Les fibres insolubles gie, qui peut entraîner l’anémie. Dans les cas aigus, les ulcères
offrent une protection contre le cancer du côlon et les fibres gastroduodénaux peuvent provoquer l’état de choc et la mort.
solubles font baisser le taux de cholestérol sanguin. On distingue trois causes de la maladie ulcéreuse gastroduodé-
nale : 1) la bactérie Helicobacter pylori ; 2) les anti-inflammatoires
non stéroïdiens (AINS) tels que l’aspirine ; et 3) l’hypersécrétion
Les caries dentaires d’acide chlorhydrique.
Les caries dentaires se caractérisent par une déminéralisation La bactérie Helicobacter pylori est la cause la plus fréquente de
progressive (ou ramollissement) de l’émail et de la dentine causée l’ulcère gastroduodénal. Cette bactérie produit une enzyme qui
par des acides bactériens. Si elles ne sont pas traitées, divers microor- dégrade l’urée en ammoniac et en dioxyde de carbone. Tout en
ganismes peuvent envahir la pulpe, y déclencher une inflammation protégeant la bactérie de l’acidité de l’estomac, l’ammoniac
et une infection, et détruire les tissus vivants qu’elle contient. La endommage la muqueuse protectrice de l’estomac et les cellules
dent touchée doit faire l’objet d’un traitement radiculaire. gastriques sous-jacentes. De plus, H. pylori produit plusieurs
protéines d’adhésion qui lui permettent de se fixer aux cellules musculeuse est affaiblie. Très souvent, les personnes atteintes de
gastriques afin de proliférer, entraînant ainsi l’extension des dom- diverticulose ne présentent aucun symptôme et ne souffrent d’au-
mages au niveau de la muqueuse. cune complication. Environ 15 % d’entre elles finissent par mani-
Il existe de nombreuses options de traitement de l’ulcère fester une inflammation, la diverticulite, qui peut s’accompagner
gastroduodénal. Il faut éviter la fumée de cigarette, l’alcool, la de douleurs, de constipation ou, au contraire, d’une augmentation
caféine et les AINS, car ces facteurs altèrent les mécanismes de de la fréquence des selles, de nausées, de vomissements et de fièvre
défense de la muqueuse, par exemple en diminuant la synthèse de légère. Les patients qui adoptent une alimentation à haute teneur
mucus, ce qui augmente la sensibilité de cette dernière aux effets en fibres constatent une atténuation marquée de leurs symptômes.
nocifs de l’acide chlorhydrique. Dans les cas où H. pylori est en
cause, l’administration d’antibiotiques règle souvent le problème. L’hépatite
Des antiacides oraux, comme Tums ou Maalox, peuvent apporter L’hépatite est une inflammation du foie qui peut être provoquée
un soulagement temporaire en neutralisant l’acide gastrique. par des virus, des médicaments ou des substances chimiques, y
Lorsqu’une hypersécrétion d’acide chlorhydrique est la cause de compris l’alcool. Pour prévenir les hépatites virales, il existe un
l’ulcère gastroduodénal, on peut administrer des antagonistes des vaccin combiné antihépatites A et B.
récepteurs H2 de l’histamine comme Tagamet et Prilose, car ils
empêchent la sécrétion de H+ par les cellules pariétales. L’hépatite A est causée par le virus de l’hépatite A et se
transmet par contamination fécale d’aliments, de vêtements, de
jouets ou d’ustensiles de cuisine (voie fécale-orale). Ce type
L’appendicite d’hépatite ne cause pas de lésions permanentes au foie.
L’appendicite est une inflammation de l’appendice vermiforme. L’hépatite B est causée par le virus de l’hépatite B et se
L’appendicectomie (ablation de l’appendice) est recommandée transmet principalement par contact sexuel ou par l’utilisation de
dans tous les cas où l’on soupçonne une appendicite, car il vaut seringues ou d’équipements de transfusion contaminés. L’hépatite B
mieux opérer que risquer la rupture, la péritonite et la gangrène. peut produire une inflammation chronique du foie.
L’hépatite C est causée par le virus de l’hépatite C. Du point
Le cancer colorectal de vue clinique, elle est similaire à l’hépatite B. Elle est souvent
Le cancer colorectal (cancer du côlon et du rectum) compte parmi transmise par une transfusion sanguine et peut entraîner la
les tumeurs malignes les plus meurtrières. L’hérédité joue un rôle cirrhose et le cancer du foie.
très important. La consommation d’alcool et les régimes riches en L’hépatite D est causée par le virus de l’hépatite D et se
protéines et graisses animales augmentent le risque de présenter un transmet comme l’hépatite B. En fait, il faut déjà être infecté par le
cancer colorectal, alors qu’on attribue un rôle protecteur aux fibres virus de l’hépatite B pour contracter l’hépatite D. La maladie
alimentaires, aux rétinoïdes, au calcium et au sélénium. Les signes et entraîne une détérioration hépatique grave et présente un taux de
symptômes du cancer colorectal sont notamment les suivants : diar- mortalité plus élevé que l’infection par le virus de l’hépatite B seul.
rhée, constipation, crampes, douleurs abdominales et saignements rec- L’hépatite E est causée par le virus de l’hépatite E et se
taux. Le dépistage de ce cancer peut se faire par la recherche de sang transmet comme l’hépatite A. Elle n’entraîne pas de maladie chro-
dans les fèces, le toucher rectal, la coloscopie ou le lavement baryté. nique du foie, mais le taux de mortalité chez les femmes enceintes
est très élevé.
La diverticulose et la diverticulite
La diverticulose se caractérise par la formation de diverticules
– évaginations de la paroi du côlon – dans des régions où la
TERMES MÉDICAUX
Achalasie (a : sans ; chalasis : relâchement) Cette affection est causée négative de l’image corporelle et des changements physiolo-
par un dérèglement de certains neurones du système nerveux giques résultant du manque de nourriture. Les personnes
entérique ; elle se traduit par une incapacité du sphincter œsopha- anorexiques sont obsédées par le contrôle du poids et abusent
gien inférieur à se relâcher normalement à l’approche de la nour- de laxatifs, ce qui entraîne des déséquilibres électrolytiques et
riture. La distension de l’œsophage provoque des douleurs dans des carences en nutriments. Ce désordre touche principale-
la poitrine souvent attribuées, à tort, à un malaise cardiaque. ment les jeunes femmes seules et il semble y avoir des facteurs
Anorexie mentale (rexis : appétit) Désordre chronique d’origine héréditaires. Si elle se prolonge, l’anorexie peut entraîner des
complexe faisant intervenir diverses causes biologiques (hérédi- séquelles graves et irréversibles ; ultimement, les personnes
taires), environnementales et psychologiques. L’anorexie se touchées peuvent mourir de faim ou d’une complication
caractérise par une perte de poids volontaire, une perception découlant de la privation de nourriture.
Résumé 573
Aphte Ulcère douloureux de la muqueuse de la bouche affectant déshydratation. Elle est généralement due à l’ingestion de
surtout les personnes âgées entre 10 et 40 ans et plus souvent nourriture ou d’eau contaminée par des matières fécales conte-
les femmes que les hommes. Il pourrait s’agir d’une réaction nant des bactéries pathogènes (surtout Escherichia coli) ou,
auto-immune, d’une infection par un virus de l’herpès ou quoique plus rarement, par des virus ou des protozoaires para-
d’une allergie alimentaire. sites. Aussi appelée turista.
Borborygme Gargouillements causés par la propulsion de gaz Empoisonnement alimentaire Maladie subite causée par l’inges-
dans les intestins. tion d’aliments ou de boissons contaminés par un microorga-
Chirurgie bariatrique (baro : poids ; iatro : traitement médical) nisme infectieux (bactérie, virus ou protozoaire) ou une toxine
Intervention chirurgicale offerte en dernier recours aux (poison). La cause la plus fréquente d’un empoisonnement
personnes souffrant d’obésité massive qui veulent retrouver un alimentaire est la toxine produite par la bactérie Staphylococcus
poids santé en limitant la quantité de nourriture qu’elles sont aureus. Dans la plupart des cas, l’empoisonnement alimentaire
capables d’ingérer. Il existe plusieurs procédures chirurgicales, cause de la diarrhée et des vomissements, souvent associés à des
mais le pontage gastrique est l’intervention la plus couramment douleurs abdominales.
utilisée. Elle consiste à réduire la taille de l’estomac en formant Flatulences Air (gaz) présent dans l’estomac ou l’intestin, habi-
une petite poche de la taille d’une noix. Cette poche, qui ne tuellement expulsé par l’anus. Si le gaz sort par la bouche, il
représente que 5 à 10 % du volume l’estomac, est isolée à l’aide s’agit d’une éructation, ou rot. Les flatulences peuvent être
d’une agrafe ou d’une bande élastique. Ensuite, elle est directe- causées par des gaz qui sont libérés pendant la dégradation des
ment reliée au jéjunum de l’intestin grêle et contourne le reste aliments dans l’estomac ou par l’ingestion de substances conte-
de l’estomac et le duodénum. Ainsi, de plus petites quantités nant de l’air ou du gaz, comme les boissons gazéifiées.
de nourriture sont ingérées et moins de nutriments sont absor-
bés dans l’intestin grêle, ce qui provoque une perte de poids. Maladie inflammatoire de l’intestin Maladie qui existe sous deux
formes : 1) la maladie de Crohn, une inflammation du tube
Cholécystite (cholê : bile ; kystis : vessie, vésicule) Dans certains cas,
digestif, en particulier de l’iléum distal et du côlon proximal,
il s’agit d’une inflammation de la vésicule biliaire d’origine
qui peut dépasser la muqueuse pour gagner la séreuse ; et 2) la
auto-immune. Dans d’autres, elle est due à une obstruction du
colite ulcéreuse, une inflammation de la muqueuse du tube diges-
conduit cystique par des calculs biliaires.
tif, habituellement limitée au gros intestin et qui s’accompagne
Cirrhose Maladie du foie qui est causée par une inflammation généralement de saignements rectaux.
chronique due à une hépatite, à l’exposition à des substances
chimiques détruisant les hépatocytes, à des parasites infectant le Malocclusion dentaire Positionnement anormal des dents causé
foie ou à l’alcoolisme. Elle se caractérise par la présence de tissu par un mauvais ajustement des surfaces des mâchoires supé-
cicatriciel, c’est-à-dire du tissu conjonctif fibreux ou adipeux rieure (maxillaire) et inférieure (mandibule) rendant la masti-
remplaçant les hépatocytes. Les symptômes de la cirrhose sont cation inefficace.
notamment l’ictère, l’œdème dans les jambes, des hémorragies Nausée (nausea : mal de mer) Malaise caractérisé par la perte d’ap-
soudaines et l’accroissement de la sensibilité aux médicaments. pétit et l’envie de vomir. Ses causes sont notamment les
Colostomie (stome : orifice) Déviation du passage des fèces par un suivantes : irritation localisée du tube digestif, maladie systé-
CHA P I TRE 19
abouchement du côlon à la surface de la peau fait par une mique, lésion ou maladie de l’encéphale, épuisement, consom-
ouverture artificielle, appelée stomie. Pratiquée notamment mation de certains médicaments et surdose de drogue.
pour traiter un cancer du côlon ou du rectum, cette ouverture Syndrome du côlon irritable Syndrome qui, malgré son nom,
fait office d’anus et un sac est accolé à la peau pour recueillir touche l’ensemble du tube digestif et se caractérise par la mani-
les fèces. festation de certains symptômes en réaction au stress (par
Diarrhée des voyageurs Maladie infectieuse du tube digestif qui exemple, des crampes et des douleurs abdominales) avec alter-
se manifeste par des envies impérieuses d’aller à la selle, des nance de diarrhées et de constipation. Les fèces peuvent conte-
fèces liquides, des crampes, des douleurs abdominales, des nir des quantités excessives de mucus. Le syndrome se mani-
malaises, des nausées et, dans certains cas, de la fièvre et de la feste aussi par la flatulence, la nausée et la perte d’appétit.
2. Les organes qui accomplissent ensemble la digestion et l’ab-

RÉSUMÉ sorption forment le système digestif.
Introduction
19.1 Le système digestif : vue d’ensemble
1. La digestion est la dégradation des grosses molécules de nour-
riture (aliments) en molécules plus petites (nutriments). Le 1. Le tube digestif est un conduit qui s’étend sans interruption
passage de ces molécules plus petites dans le sang et la lymphe de la bouche à l’anus. Il comprend la bouche, le pharynx,
est appelé absorption. l’œsophage, l’estomac, l’intestin grêle et le gros intestin.
2. Les organes digestifs annexes sont les dents, la langue, les 3. La déglutition (l’action d’avaler) achemine le bol alimentaire
glandes salivaires, le foie, la vésicule biliaire et le pancréas. de la bouche à l’estomac grâce au péristaltisme. Elle s’effectue
3. La digestion comprend six processus de base : l’ingestion, la en trois étapes : le temps buccal (volontaire), le temps pharyn-
sécrétion, le brassage et la propulsion, la digestion mécanique gien (involontaire) et le temps œsophagien (involontaire).
et la digestion chimique, l’absorption ainsi que la défécation.
19.5 L’estomac
19.2 Les couches tissulaires du tube digestif 1. L’estomac relie l’œsophage au duodénum. Les principales
et de l’omentum régions de l’estomac sont le cardia, le fundus, le corps et le
pylore. Le sphincter pylorique est situé entre le pylore et
1. Le tube digestif possède dans la plupart de ses segments une
le duodénum.
structure formée de quatre couches de tissus qui sont, de l’inté-
rieur vers l’extérieur, la muqueuse, la sous-muqueuse, la 2. L’estomac présente plusieurs structures qui l’aident à accomplir
musculeuse et la séreuse. sa tâche de digestion : les plis gastriques ; les glandes qui
produisent le mucus, l’acide chlorhydrique, une enzyme qui
2. Le péritoine forme de grands replis qui s’insèrent entre les
digère les protéines (la pepsine), le facteur intrinsèque et la
organes de la cavité abdominale. Il comprend entre autres le
gastrine ; et la musculeuse qui, formée de trois couches de tissu
mésentère et le grand omentum.
musculaire lisse, assure l’efficacité des mouvements mécaniques.
19.3 La bouche 3. Les ondes péristaltiques entraînent des cycles de propul-
sion et de rétropulsion, ce qui assure la digestion mécanique,
1. La bouche ou cavité orale est constituée des joues, des lèvres, car elles favorisent la macération des aliments et les mélangent
du palais osseux et du palais mou, ainsi que de la langue. Ces au suc gastrique pour former le chyme.
structures facilitent la digestion mécanique.
4. La digestion chimique se ramène pour l’essentiel à la conver-
2. La langue forme le plancher de la cavité orale. Elle se compose sion des protéines en peptides sous l’action de la pepsine et à
de muscle squelettique recouvert d’une muqueuse. La face la digestion d’environ 15 % des triglycérides ingérés par la
supérieure et les côtés de la langue sont couverts de papilles lipase gastrique et la lipase linguale.
dont certaines contiennent des calicules gustatifs. Les glandes
de la langue sécrètent la lipase linguale, une enzyme qui digère 5. La paroi gastrique est imperméable à la plupart des substances.
les triglycérides dans le milieu acide de l’estomac. Parmi les substances que l’estomac peut absorber figurent
notamment l’eau, les ions, les acides gras à chaîne courte, cer-
3. La plus grande partie de la salive est sécrétée par les glandes tains médicaments et l’alcool.
salivaires, qui se trouvent dans les tissus avoisinant la bouche
et déversent leurs sécrétions dans des conduits débouchant 19.6 Le pancréas
dans la cavité orale. Le corps humain possède trois paires de
1. Des sécrétions passent du pancréas au duodénum par le
glandes salivaires : les glandes parotides, les glandes sub-
mandibulaires et les glandes sublinguales. La salive humi- conduit pancréatique.
difie (eau) et lubrifie (mucus) les aliments, et amorce la 2. Les îlots pancréatiques (ou îlots de Langerhans) sécrètent
digestion chimique des glucides. La sécrétion de la salive, ou des hormones et constituent la portion endocrine du pancréas.
salivation, est régie par le système nerveux autonome. 3. Les cellules acineuses sécrètent le suc pancréatique et consti-
4. Les dents font saillie dans la bouche et sont adaptées à la tuent la portion exocrine du pancréas.
digestion mécanique.Typiquement, la dent est formée de trois 4. Le suc pancréatique contient des enzymes qui digèrent
régions principales : la couronne, la racine et le collet de la l’amidon (amylase pancréatique), les protéines (trypsine,
dent. Les dents se composent principalement de dentine ; la chymotrypsine et carboxypeptidase), les triglycérides
couronne est recouverte d’émail, la substance la plus dure du (lipase pancréatique) et les acides nucléiques (ribonucléase
corps. L’être humain développe deux dentures : les dents déci- et désoxyribonucléase).
duales et les dents permanentes.
5. La mastication mélange les aliments à la salive et les trans- 19.7 Le foie et la vésicule biliaire
forme en un bol alimentaire (digestion mécanique). 1. Le foie est formé d’un lobe gauche et d’un lobe droit. La vési-
6. L’amylase salivaire amorce la digestion chimique de l’amidon cule biliaire est un sac situé dans une dépression sous le foie.
dans la bouche. 2. Les lobes du foie se composent de lobules contenant des hépa-
tocytes, des sinusoïdes hépatiques, des cellules réticuloen-
19.4 Le pharynx et l’œsophage dothéliales étoilées (phagocytes) ainsi qu’une veine centrale.
1. Les aliments qui sont avalés passent de la bouche à la portion 3. Les hépatocytes produisent la bile. Celle-ci est transportée par
du pharynx appelée l’oropharynx. De l’oropharynx, les ali- un réseau de conduits jusqu’à la vésicule biliaire, où elle est
ments passent au laryngopharynx. concentrée et emmagasinée temporairement.
2. L’œsophage est un tube musculaire qui relie le pharynx à 4. Dans la digestion, la fonction de la bile consiste à émulsifier
l’estomac. les lipides alimentaires et à favoriser leur absorption.
Autoévaluation 575
5. Le foie intervient dans de nombreuses fonctions : métabolisme 6. Les fèces se composent d’eau, de sels inorganiques, de cellules
des glucides, des lipides et des protéines ; traitement des substances épithéliales, de bactéries et d’aliments non digérés.
toxiques, des médicaments et des hormones ; excrétion de la 7. La défécation est l’élimination des fèces par le rectum. C’est
bilirubine ; synthèse des sels biliaires ; stockage des vitamines et un réflexe facilité par les contractions volontaires du dia-
des minéraux ; phagocytose ; et activation de la vitamine D. phragme et des muscles de l’abdomen, et par le relâchement
du sphincter externe de l’anus.
19.8 L’intestin grêle
1. L’intestin grêle va du sphincter pylorique jusqu’à la valve 19.10 Les étapes de la digestion
iléocæcale. Il se divise en trois segments : le duodénum, le 1. Les processus digestifs se regroupent en trois étapes qui se
jéjunum et l’iléum. chevauchent : la phase céphalique, la phase gastrique et la phase
2. L’intestin grêle est très bien adapté à la digestion et à l’absorp- intestinale.
tion. Ses glandes sécrètent des enzymes et du mucus. Les micro- 2. Durant la phase céphalique de la digestion, les glandes sali-
villosités, les villosités et les plis circulaires de ses parois vaires sécrètent de la salive et les glandes gastriques sécrètent
fournissent une grande surface pour la digestion et l’absorption. du suc gastrique pour préparer la bouche et l’estomac à traiter
3. Dans l’intestin grêle, la digestion mécanique s’effectue par la les aliments qui seront ingérés.
segmentation et par les ondes péristaltiques. 3. L’arrivée de la nourriture dans l’estomac déclenche la phase
4. Les enzymes du suc pancréatique, la bile et les microvillosités gastrique de la digestion, qui favorise la sécrétion du suc
des cellules absorbantes de l’intestin grêle dégradent les disac- gastrique et la motilité gastrique.
charides en monosaccharides ; la digestion des protéines est 4. Durant la phase intestinale, la nourriture est digérée dans
assurée par des enzymes protéolytiques et par les peptidases ; l’intestin grêle. De plus, la sécrétion et la motilité gastriques
les triglycérides sont décomposés en acides gras et en mono- baissent pour ralentir l’évacuation du chyme hors de l’estomac
glycérides par la lipase pancréatique ; et les nucléases et pour éviter ainsi que l’intestin grêle reçoive plus de chyme
dégradent les acides nucléiques en pentoses, en phosphates et qu’il n’en peut traiter.
en bases azotées (tableau 19.1). 5. Les différents processus qui se déploient pendant les trois étapes
5. L’absorption correspond au passage, dans le tube digestif, puis de la digestion sont régis par des hormones. Le tableau 19.2
dans le sang ou la lymphe, des nutriments provenant des ali- récapitule les caractéristiques des principales hormones de la
ments digérés. Elle s’effectue par diffusion simple, diffusion digestion.
facilitée, osmose et transport actif. Elle s’accomplit surtout dans
l’intestin grêle. 19.11 Le vieillissement du système digestif
6. Les monosaccharides, les acides aminés et les acides gras à 1. Les changements généraux qui, avec l’âge, touchent le système
chaîne courte passent dans les capillaires sanguins. digestif sont notamment les suivants : ralentissement des méca-
7. Les acides gras à chaîne longue et les monoglycérides sont nismes de sécrétion, diminution de la motilité et perte de tonus.
absorbés sous forme de micelles, se combinent de nouveau 2. Plusieurs changements spécifiques peuvent également se pro-
dans les cellules absorbantes pour former des triglycérides et duire, par exemple : affaiblissement des sensations gustatives,
hernies, ulcères gastroduodénaux, constipation, hémorroïdes
CHA P I TRE 19
sont transportés sous forme de chylomicrons vers le vaisseau
chylifère d’une villosité. et diverticulose.
8. L’intestin grêle absorbe aussi de l’eau, des électrolytes et des
vitamines.
AUTOÉVALUATION
19.9 Le gros intestin 1. Parmi les structures suivantes, laquelle n’est pas un organe
digestif annexe ?
1. Le gros intestin va de la valve iléocæcale jusqu’à l’anus. Les
a) Les dents. d) Le pancréas.
segments du gros intestin sont le cæcum, le côlon, le rectum
b) Les glandes salivaires. e) L’œsophage.
et le canal anal.
c) Le foie.
2. Sa muqueuse contient de nombreuses cellules absorbantes ainsi
2. La mastication des aliments est un exemple :
que des cellules caliciformes, qui sécrètent du mucus. Les
a) D’absorption. d) De digestion chimique.
contractions des bandelettes du côlon entraînent la forma-
b) De digestion mécanique. e) D’ingestion.
tion de bosselures dans le côlon (haustrations).
c) De sécrétion.
3. Les mouvements de masse sont une puissante onde péris-
3. Parmi les éléments suivants, lesquels sont mal appariés ?
taltique qui pousse le contenu du côlon dans le rectum.
a) Sous-muqueuse, système nerveux entérique.
4. Dans le gros intestin, les matières sont dégradées en particules b) Musculeuse, vaisseau chylifère.
plus petites encore et certaines vitamines sont synthétisées c) Séreuse, grand omentum.
grâce à l’action bactérienne. d) Muqueuse, villosité.
5. Le gros intestin absorbe de l’eau, des ions et des vitamines. e) Séreuse, péritoine viscéral.
4. La plus grande partie de la digestion chimique s’effectue dans : d) Musculeuse, sous-muqueuse, muqueuse, séreuse.
a) Le foie. d) Le côlon. e) Séreuse, musculeuse, sous-muqueuse, muqueuse.
b) L’estomac. e) Le pancréas. 11. La plus grande partie de l’absorption de l’eau dans le système
c) L’intestin grêle. digestif s’effectue dans :
5. L’absorption se définit comme : a) L’intestin grêle. d) Le foie.
a) L’élimination de déchets solides du système digestif. b) L’estomac. e) Le gros intestin.
b) Un réflexe régi par le système nerveux autonome. c) La bouche.
c) La dégradation des aliments par des enzymes. 12. Parmi les événements suivants, lequel n’entraînerait pas la
d) Le passage des nutriments du tube digestif à la sécrétion de suc gastrique dans l’estomac ?
circulation sanguine ou lymphatique. a) La sécrétion de gastrine.
e) La dégradation mécanique des triglycérides. b) Une stimulation par les nerfs vagues.
6. La partie des dents qui est exposée et que l’on brosse est : c) La présence de protéines partiellement digérées.
a) La couronne. d) Le cavum de la dent. d) La distension de l’estomac.
b) Le desmodonte. e) La gencive. e) La stimulation par le système nerveux sympathique.
c) La racine. 13. La bile :
7. L’odeur de votre mets préféré vous « met l’eau à la bouche » ; a) Est produite par la vésicule biliaire.
ce phénomène est dû : b) Est une enzyme qui dégrade les glucides.
a) À la stimulation sympathique des glandes salivaires. c) Effectue l’émulsification des triglycérides.
b) À la mastication. d) Est nécessaire à l’absorption des acides aminés.
c) À la stimulation parasympathique des glandes salivaires. e) Entre dans l’intestin grêle par le conduit hépatique
d) À l’accroissement de la sécrétion de mucus droit.
par le pharynx. 14. Parmi les fonctions suivantes, laquelle n’est pas assurée par le foie ?
e) Au système nerveux entérique. a) Le traitement des nutriments qui viennent d’être
8. Associez les éléments suivants : absorbés.
a) Transporte la bile. A) Sphincter pylorique. b) La production d’enzymes qui digèrent les protéines.
b) Des protéines combinées B) Plis circulaires. c) La dégradation des érythrocytes usés.
avec des triglycérides C) Micelles. d) La détoxication de certains poisons.
qui circulent dans D) Conduit cystique. e) La production de bile.
les vaisseaux chylifères. E) Valve iléocæcale.
15. Dans l’intestin grêle, les villosités ont pour fonction :
c) Entoure l’ouverture entre F) Plis gastriques.
a) De faciliter le mouvement des aliments dans
l’estomac et le duodénum. G) Chylomicrons.
l’intestin grêle.
d) Sécrètent du suc H) Acinus.
b) De phagocyter les microorganismes.
pancréatique.
c) De produire des enzymes digestives.
e) Augmentent la surface de l’intestin grêle.
d) D’augmenter la surface disponible pour l’absorption
f) Des sels biliaires combinés avec des lipides
des nutriments digérés.
partiellement digérés qui diffusent dans les cellules
e) De produire des sécrétions acides.
absorbantes des villosités.
g) Située à l’ouverture entre l’intestin grêle et le gros 16. Parmi les substances suivantes, laquelle n’est pas produite dans
intestin. l’estomac ?
h) Larges replis muqueux de l’estomac. a) Le bicarbonate de sodium (NaHCO3).
9. Parmi les énoncés suivants, lequel décrit correctement b) La gastrine.
l’œsophage ? c) Le pepsinogène.
a) Les aliments entrent dans l’œsophage après être passés d) Le mucus.
dans la région pylorique de l’estomac. e) L’acide chlorhydrique.
b) Le déplacement des aliments le long de l’œsophage 17. Parmi les éléments suivants, lesquels ne sont pas correctement
est volontaire. appariés ?
c) L’œsophage permet le passage du chyme. a) Œsophage, péristaltisme.
d) L’œsophage produit plusieurs enzymes qui facilitent b) Bouche, mastication.
la digestion des aliments. c) Gros intestin, mouvements de masse.
e) L’œsophage est un tube musculeux qui s’étend d) Intestin grêle, segmentation.
du pharynx à l’estomac. e) Estomac, émulsification.
10. Lorsqu’une incision est pratiquée dans l’estomac, nommez dans 18. La lipase pancréatique, une enzyme, dégrade les triglycérides en :
l’ordre les couches tissulaires qui sont sectionnées. a) Glucose. d) Acides nucléiques.
a) Muqueuse, musculeuse, séreuse, sous-muqueuse. b) Acides aminés. e) Amylase.
b) Muqueuse, musculeuse, sous-muqueuse, séreuse. c) Acides gras et
c) Séreuse, musculeuse, muqueuse, sous-muqueuse. monoglycérides.
19. Placez les éléments suivants dans l’ordre du trajet que suivent 2. Agathe a avalé une pièce de son jeu de Lego et sa mère l’a
les aliments dans le gros intestin : amenée au service des urgences. Le médecin pense que la pièce
1) Côlon sigmoïde. 4) Rectum. est coincée à la jonction de l’estomac et du duodénum.
2) Côlon transverse. 5) Cæcum. Nommez la structure qui s’y trouve. Décrivez le trajet suivi
3) Côlon ascendant. 6) Côlon descendant. par la pièce. Avec quelles structures anatomiques de l’estomac
a) 1, 3, 2, 6, 5, 4. d) 2, 3, 5, 6, 4, 1. la pièce de Lego est-elle en contact ?
b) 5, 1, 6, 2, 3, 4. e) 5, 3, 2, 6, 1, 4. 3. Gilles n’a pas encore mangé de la journée ; il achète un hot-
c) 4, 1, 6, 2, 3, 5. dog desséché et tiède à un vendeur ambulant. Quelques heures
20. La fonction des vaisseaux chylifères est : plus tard, il souffre d’une intoxication alimentaire et cherche
a) De contribuer à l’absorption des chylomicrons. désespérément les toilettes. Après avoir vomi plusieurs fois, il
b) De produire la bile dans le foie. remarque qu’il expulse un liquide jaune verdâtre. Le hot-dog
c) De contribuer à l’absorption des électrolytes. était probablement avarié, mais il n’était pas vert ! Quelle est
d) De contribuer à la fermentation des glucides l’origine de ce liquide coloré ?
dans le gros intestin. 4. Fâchée après sa discussion avec Élise, Gertrude rentre rapide-
e) De produire l’amylase salivaire. ment à la maison. Tout en pestant, elle réchauffe un restant de
spaghetti à la sauce tomate qu’elle mange en buvant un verre
de vin. Elle se sert ensuite une pointe de gâteau au chocolat
avec deux tasses de café noir. Cette nuit-là, les brûlures d’esto-
QUESTIONS À COURT DÉVELOPPEMENT mac de Gertrude sont tellement intenses qu’elle n’arrive pas à
dormir. Évidemment, pour elle, sa discussion avec Élise en est
1. La discussion devient animée autour de la table. Élise est la cause. D’après vous, qu’est-ce qui a aggravé ses brûlures
convaincue que l’intolérance au lactose est la cause de sa d’estomac et comment pourrait-elle les soulager temporaire-
constipation. Pour Gertrude, l’intolérance au lactose n’a rien ment ? Quelle serait la solution à long terme ?
à voir avec les problèmes d’élimination, mais est bien la cause
de ses brûlures d’estomac à elle. Réglez le désaccord. Voir la section Réponses à la fin de ce manuel.
CHA P I TRE 19
CHAPITRE 20
La nutrition et le métabolisme
L es plantes utilisent un pigment vert, la
chlorophylle, pour capter l’énergie du
synthèse des protéines, la contraction
musculaire, le maintien de la température
corporelle et la division cellulaire.
soleil. Grâce à cette énergie, elles synthé-
tisent les substances dont elles ont besoin 2. Servir d’unités constitutives pour la syn-
pour croître. Comme notre peau ne contient thèse de molécules plus complexes, telles
pas de pigment analogue, la nourriture que les protéines musculaires, les hormones
nous consommons est la seule source et les enzymes.
d’énergie qui permet à notre corps d’effec- 3. Être emmagasinées pour être utilisées plus
tuer les activités biologiques essentielles à tard. Par exemple, le glucose est stocké
sa vie. Au moyen de nombreuses réactions sous forme de glycogène dans les hépato-
chimiques, l’organisme produit beaucoup de cytes et dans les myocytes, et les acides
molécules nécessaires au fonctionnement gras sont mis en réserve sous forme de
des cellules et des tissus ; il doit en revanche triglycérides dans les adipocytes.
trouver dans la nourriture celles qu’il ne Dans le présent chapitre, nous étudierons les grands
peut pas fabriquer. Les molécules de nourriture absorbées groupes de nutriments, les principes d’une alimentation
par le tube digestif sont appelées à remplir trois grandes saine, la manière dont chaque groupe de nutriments est uti-
fonctions : lisé pour la production d’ATP, la croissance et la réparation
1. Procurer de l’énergie pour maintenir les processus vitaux des tissus du corps, ainsi que les divers facteurs qui ont une
tels que le transport actif, la réplication de l’ADN, la incidence sur le métabolisme.
○ Les mécanismes de rétro-inhibition (section 1.4) La respiration cellulaire (p. 586)

révision utile
animations
○ Les principaux éléments chimiques présents dans ○ Glycolyse

le corps humain (section 2.1) ○ Cycle de Krebs
○ Les glucides, les lipides et les protéines (section 2.2) ○ Chaîne de transport des électrons
○ Les enzymes (section 2.2)
○ L’hypothalamus et la régulation de la température
corporelle (section 10.6)
○ Les fonctions du foie (section 19.7)
20.1 Les nutriments produire en quantité suffisante pour répondre à ses besoins et qu’il
doit, par conséquent, trouver dans les aliments. Les nutriments
essentiels comprennent plusieurs acides aminés (comme la lysine,
``
Objectifs
la phénylalanine et le tryptophane), certains acides gras (comme
• Définir un nutriment et décrire les six principaux types de nutriments.
l’acide linolénique, un acide gras oméga-3, et l’acide linoléique,
• Indiquer les principes d’une alimentation saine.
un acide gras oméga-6), les vitamines (comme les vitamines A,
Les nutriments sont les substances chimiques obtenues par la B1, B7, B9, B12, C, D, E et K) et différents minéraux (comme l’iode,
digestion des aliments que les cellules de l’organisme utilisent le fer, le magnésium, le phosphore, le potassium, le sélénium, le
pour assurer leur croissance, leur maintien et leur réparation. Les sodium et le zinc). La structure et les fonctions des glucides, des
six principaux types de nutriments sont les molécules issues de protéines, des lipides et de l’eau ont été décrites au chapitre 2.
la digestion des glucides, des lipides et des protéines alimentaires, Dans le présent chapitre, nous présentons certains des principes
ainsi que l’eau, les vitamines et les minéraux. Les nutriments d’une alimentation saine et le rôle des minéraux et des vitamines
essentiels sont des molécules que le corps est incapable de dans le métabolisme.
580 CHAPITRE 20 La nutrition et Le métaboLisme
Les principes d’un mode de vie sain Figure 20.1 L’arc-en-ciel du Guide alimentaire canadien. Le nombre
de portions le moins élevé correspond à un régime alimentaire de 5 500 kJ
Chaque gramme de protéines ou de glucides dans les aliments (1 800 Cal*) par jour, alors que le plus élevé équivaut à un régime de
fournit à l’organisme environ 16,72 kJ (4 Cal) alors qu’un gramme 13 375 kJ (3 200 Cal) par jour. Adapté de Bien manger avec le Guide ali
de lipides fournit environ 38 kJ (9 Cal)*. Nous ne savons pas avec mentaire canadien, Santé Canada, 2011. Reproduit avec la permission du
certitude quels sont les meilleurs types de glucides, de lipides et de ministre des Travaux publics et Services gouvernementaux Canada, 2011.
protéines à consommer ni quelles en sont les quantités optimales.
Les couleurs de l’arc-en-ciel indiquent les quatre grands groupes
Il existe dans le monde une grande diversité de populations avec
alimentaires.
des régimes alimentaires très différents, mais adaptés à leurs modes
de vie particuliers.
La promotion d’un mode de vie sain est au cœur des préoc-
cupations des gouvernements, dont assurément ceux du Canada,
de la France et des États-Unis. Leurs recommandations générales
pour une meilleure santé globale sont les suivantes :
Savourer une variété d’aliments provenant des quatre groupes
alimentaires selon les quantités recommandées chaque jour ;
Boire de l’eau pour étancher sa soif ;
Consommer une petite quantité (de 30 à 45 mL) de lipides
insaturés chaque jour et limiter la consommation de lipides satu-
rés et trans ; limiter la consommation d’aliments et de boissons
riches en sucre et en sel ainsi que la consommation d’alcool ;
Être actif, c’est-à-dire faire de 30 à 60 min d’activités physiques
modérées par jour pour un adulte ou 90 min pour un enfant ou
un jeune, afin de réduire la sédentarité.
Pour aider les gens à adopter un régime équilibré en vitamines,
en minéraux, en glucides, en lipides et en protéines, les ministères de
la Santé produisent des guides à cet effet. Santé Canada a mis à jour,
en 2011, Bien manger avec le Guide alimentaire canadien (figure 20.1),
qui met l’accent sur la diversité des besoins de chacun. En France,
le ministère de la Santé a publié La santé vient en mangeant, Un guide
alimentaire pour tous dont les recommandations, mises à jour en 2011,
sont semblables à celles émises par le gouvernement canadien. Il en
est de même des États-Unis, dont le Département de l’agriculture
(USDA, pour United States Department of Agriculture) a publié,
également en 2011, un outil appelé My Plate, qui met l’accent sur la
modération, la diminution des portions et la variété de l’alimentation,
afin d’adopter une diète équilibrée.À partir des quatre grands groupes
d’aliments à consommer chaque jour, les guides alimentaires cana- * 1 Cal = 1 kcal = 4,18 kJ.
diens, français et américains proposent un certain nombre de portions
qui sont fonction de l’âge, de la taille, du sexe et du niveau d’activité
de la personne. Dans le groupe Légumes et fruits, il est conseillé de Q Quels aliments représentés ci-dessus contiennent
du cholestérol et la plupart des acides gras saturés
consommer au moins un légume vert foncé et un légume orange que nous consommons ?
chaque jour, de choisir des légumes et des fruits préparés avec peu ou
pas de matières grasses, de sucre ou de sel, et de les consommer de
préférence aux jus. Dans le groupe Produits céréaliers – pain, céréales,
riz et pâtes –, il est conseillé de consommer au moins la moitié des substituts, comme les légumineuses et le tofu, préparés avec peu ou
portions de produits céréaliers sous forme de grains entiers et de pas de matières grasses ou de sel, et de manger au moins deux portions
choisir parmi les produits céréaliers ceux qui sont les plus faibles en de poisson chaque semaine. On suggère de consommer avec modé-
lipides, en sucre ou en sel. Dans le groupe Produits laitiers – lait, ration les aliments et les boissons riches en calories, en lipides, en sucre
yogourt et fromage –, il est conseillé de boire chaque jour du lait ou en sel, de même que les boissons alcoolisées.
écrémé ou du lait à 1 % ou à 2 % de matières grasses ou de choisir des Les guides alimentaires insistent sur la nécessité de limiter l’apport
substituts du lait plus faibles en matières grasses. Enfin, dans le groupe énergétique venant des lipides et la consommation de lipides trans. En
Viandes et substituts – viandes, volailles, poissons, œufs, légumineuses, effet, l’athérosclérose et la maladie coronarienne sont répandues dans
etc. –, il est conseillé de consommer des viandes maigres ou des les populations où l’on consomme de grandes quantités de gras trans.
Les matières grasses d’origine végétale sont à privilégier dans notre ali-
mentation, et leur association avec une alimentation équilibrée riche
* Voir la définition de la kilocalorie (Cal) et du kilojoule (kJ) à la page 592. en fruits et légumes semble avoir un effet protecteur sur les artères.
20.1 Les nutriments 581
En effet, dans les populations du pourtour méditerranéen où l’on On classe les vitamines en deux grands groupes : les vitamines
observe ce type d’alimentation, le risque de maladie coronarienne est liposolubles et les vitamines hydrosolubles. Comme nous l’avons vu au
faible, même si les matières grasses fournissent jusqu’à 40 % de l’éner- chapitre 19, les vitamines liposolubles – vitamines A, D, E et K –
gie consommée : l’huile d’olive, qui y est la principale source de sont absorbées en même temps que les lipides alimentaires dans l’in-
lipides, est riche en acides gras mono-insaturés. De même, l’huile de testin grêle et transportées avec eux dans les chylomicrons (voir la
colza, l’huile d’arachide, les avocats et les noix sont riches en acides section 19.8). Elles ne peuvent pas être absorbées en quantité suffisante
gras mono-insaturés. De plus, aucune huile d’origine végétale ne si elles ne sont pas accompagnées de lipides. Elles peuvent être emma-
contient de cholestérol. Leur consommation est donc à privilégier gasinées dans les cellules, en particulier dans les hépatocytes. Un
par rapport aux autres types de lipides. apport excédentaire de vitamines liposolubles, c’est-à-dire qui dépasse
les besoins du corps, est appelé hypervitaminose (hyper : excès) et
peut entraîner des effets toxiques. Les vitamines hydrosolubles –
Les minéraux entre autres de nombreuses vitamines B et la vitamine C – se dis-
Les minéraux sont des éléments inorganiques qui constituent solvent dans les liquides de l’organisme. Malgré le fait que les
environ 4 % du poids total du corps et sont surtout concentrés dans excédents de ces vitamines ne sont pas mis en réserve, mais plutôt
le squelette. Ceux dont la fonction est connue dans l’organisme sont excrétés dans l’urine, une hypervitaminose est tout de même possible.
le calcium, le phosphore, le potassium, le soufre, le sodium, le chlore,
le fluor, le magnésium, le fer, l’iode, le manganèse, le cobalt, le cuivre, En plus de leurs autres fonctions, trois vitamines – C, E et
le zinc, le fluor, le sélénium et le chrome. (Notez que l’organisme b-carotène (une provitamine) – inactivent les radicaux libres de
utilise généralement les minéraux sous leur forme ionisée. Certains l’oxygène ; c’est pourquoi elles sont aussi appelées vitamines
d’entre eux, comme le chlore, sont toxiques, voire mortels, s’ils sont antioxydantes. (Rappelons que les radicaux libres sont des ions
ingérés sous forme non ionisée.) D’autres minéraux, comme l’alu- ou des molécules très réactifs ayant un électron non apparié dans
minium, le bore, le silicium et le molybdène, sont présents dans leur niveau énergétique le plus externe.) Les radicaux libres
l’organisme, mais leurs fonctions demeurent inconnues. Un régime endommagent les membranes, l’ADN et d’autres structures cellu-
alimentaire normal contient les quantités appropriées de potassium, laires. Ils contribuent également à la formation des plaques d’athé-
de sodium, de chlorure et de magnésium. On doit s’assurer de rosclérose qui rétrécissent les artères. Certains radicaux libres sont
manger des aliments qui contiennent suffisamment de calcium, de produits naturellement dans l’organisme ; d’autres dérivent d’agents
phosphore, de fer et d’iode. Les quantités excédentaires de la plu- nocifs provenant de l’environnement, tels la fumée de tabac et les
part des minéraux sont excrétées dans l’urine et les fèces. rayonnements. On croit que les vitamines antioxydantes jouent un
rôle dans la protection contre certains types de cancers, la réduction
Un des principaux rôles des minéraux est de contribuer à la
de l’athérosclérose, le ralentissement de certains effets du vieillisse-
régulation des réactions enzymatiques. Le calcium, le fer, le magné-
ment et la diminution du risque de formation de cataracte (opa-
sium et le manganèse entrent dans la composition de certaines
cification du cristallin de l’œil). Le tableau 20.2 donne la liste des
coenzymes. Le magnésium sert aussi de catalyseur dans la conver-
principales vitamines, leurs sources, leurs fonctions et les troubles
sion de l’ADP en ATP. Le sodium et le phosphore agissent dans les
que leur carence ou leur excès peut occasionner.
systèmes tampons, ce qui contribue au maintien du pH des liquides
de l’organisme. Le sodium participe aussi à la régulation de la
quantité d’eau par l’osmose et, avec d’autres ions, à la production
CHA P I TRE 20
des potentiels d’action. Le tableau 20.1 présente les fonctions APPLICATION Les suppléments de vitamines
vitales de certains minéraux. CLINIQUE et de minéraux
Les vitamines La plupart des nutritionnistes conseillent un régime alimentaire équili

bré composé d’aliments variés plutôt que la prise de suppléments
Les nutriments organiques qui sont nécessaires en petite quantité
vitaminiques ou minéraux, sauf dans certaines circonstances parti
pour maintenir la croissance et le métabolisme normal portent le
culières. Par exemple, on recommande souvent les suppléments
nom de vitamines. Contrairement aux glucides, aux lipides et aux
suivants : le fer pour les femmes qui ont un écoulement menstruel
protéines, les vitamines ne procurent pas d’énergie et ne jouent pas
excessif ; le fer et le calcium pour celles qui sont enceintes ou qui
de rôle structural dans l’organisme. La plupart des vitamines dont
allaitent ; l’acide folique (folate) pour toutes les femmes susceptibles
les fonctions sont connues servent de coenzymes.
de devenir enceintes, afin de réduire le risque de malformations du
La majorité des vitamines ne peuvent pas être synthétisées par tube neural chez le fœtus ; le calcium pour la plupart des adultes, parce
l’organisme et doivent être ingérées avec les aliments. Certaines, telle qu’ils ne reçoivent pas la quantité recommandée dans leur alimenta
la vitamine K, sont produites par des bactéries dans le tube digestif et, tion ; et la vitamine B12 pour les personnes strictement végétariennes,
par la suite, absorbées. L’organisme peut assembler certaines vitamines qui ne mangent pas de produits d’origine animale. Étant donné que la
si les matières premières, appelées provitamines, sont fournies. Par plupart des NordAméricains n’obtiennent pas dans leur nourriture la
exemple, la vitamine A est produite par l’organisme à partir d’une quantité élevée de vitamines antioxydantes qui est censée avoir des
provitamine, le b-carotène (bêtacarotène), qui est présente dans les effets bénéfiques, certains experts recommandent de prendre des
légumes orange et jaunes tels que les carottes ainsi que dans les suppléments de vitamines C et E. Toutefois, quantité n’est pas toujours
légumes à feuilles vert foncé tels que les épinards. Aucun aliment ne synonyme de qualité ; les doses massives de vitamines ou de minéraux
contient à lui seul toutes les vitamines nécessaires au métabolisme peuvent être très nocives.
normal – c’est là une des raisons d’adopter un régime varié.
Tableau 20.1
Les minéraux vitaux pour l’organisme
MINÉRAUX DESCRIPTION ET SOURCES ALIMENTAIRES IMPORTANCE
Calcium Minéral le plus abondant de l’organisme, il se présente combiné avec Contribue à la formation des os et des dents, à la coagulation du sang, à
le phosphate. Environ 99 % du calcium est emmagasiné dans les os l’activité nerveuse et à la contraction musculaire. Nécessaire à la motilité
et les dents. Le taux sanguin de Ca21 est régi par la parathormone cellulaire, à l’endocytose et à l’exocytose, au mouvement des chromosomes
(PTH). Le calcitriol favorise l’absorption du calcium alimentaire. durant la division cellulaire. Nécessaire au métabolisme du glycogène ainsi
Sources : lait, jaunes d’œufs, crustacés et légumes verts à feuilles. qu’à la synthèse et à la libération de neurotransmetteurs et d’hormones.
Phosphore Environ 80 % du phosphore se trouve dans les os et les dents Contribue à la formation des os et des dents, à l’activité nerveuse,
sous forme de sels de phosphate. Le taux sanguin de phosphate à la contraction musculaire et au transfert d’énergie (ATP). Constituant
est régi par la parathormone (PTH). de nombreuses enzymes ainsi que de l’ADN et de l’ARN. Fait partie
Sources : produits laitiers, viande, poisson, volaille et noix. d’un des principaux systèmes tampons du sang.
Potassium Principal cation (K+) du liquide intracellulaire. Excrété dans l’urine. Nécessaire à la production et à la conduction des potentiels d’action.
Sources : la plupart des aliments (viande, poisson, volaille, fruits
et noix).
Soufre Élément constituant de nombreuses protéines (telles que l’insuline), Contribue à la régulation de diverses activités du corps (en tant que
de transporteurs d’électrons dans la chaîne de transport des constituant d’hormones et de vitamines) ainsi qu’à la production d’ATP
électrons et de certaines vitamines (thiamine et biotine). par la chaîne de transport des électrons.
Sources : bœuf, foie, agneau, poisson, volaille, œufs, fromage
et haricots.
Sodium Cation (Na+) le plus abondant du liquide extracellulaire ; une certaine Influe fortement sur la distribution de l’eau par le truchement de l’osmose.
quantité se trouve dans les os. Excrété dans l’urine et la sueur. Fait partie du système tampon bicarbonate. Nécessaire à la conduction
Source : NaCl (sel de table) en consommation normale. des potentiels d’action.
Chlorure Principal anion (Cl–) du liquide extracellulaire. Joue un rôle dans l’équilibre acidobasique du sang, l’équilibre hydrique
Sources : sel de table (NaCl), sauce soya et aliments transformés. et la formation d’acide chlorhydrique dans l’estomac.
Magnésium Cation important (Mg21) du liquide intracellulaire. Excrété dans l’urine Nécessaire à l’activité nerveuse et à la contraction musculaire. Contribue
et les fèces. à la formation des os. Constituant de nombreuses coenzymes.
Sources : légumes verts à feuilles, fruits de mer et céréales
complètes.
Fer Environ 66 % du fer se trouve dans l’hémoglobine du sang. Excrété Se lie de façon réversible à l’O2 dans l’hémoglobine. Constituant
dans la sueur, l’urine et les fèces ; éliminé normalement dans la bile des cytochromes de la chaîne de transport des électrons.
et le sang menstruel ainsi que par la perte de cellules usées.
Sources : viande, foie, crustacés, jaunes d’œufs, haricots,
légumineuses, fruits secs, noix et céréales.
Iode Constituant essentiel des hormones thyroïdiennes. Essentiel à la glande thyroïde pour la synthèse des hormones
Sources : fruits de mer, sel iodé et légumes cultivés dans des sols thyroïdiennes, qui régulent la vitesse du métabolisme.
riches en iode.
Manganèse Une petite quantité est emmagasinée dans le foie et la rate. Active plusieurs enzymes. Nécessaire à la synthèse de l’hémoglobine,
Excrété principalement dans les fèces. à la formation de l’urée, à la croissance, à la reproduction, à la lactation
Sources : céréales complètes, noix, légumes verts, thé, et à la formation des os.
légumineuses et ananas.
Cuivre Une petite quantité est emmagasinée dans le foie et la rate. Nécessaire, avec le fer, à la synthèse de l’hémoglobine. Constituant
Sources : œufs, farine de blé complet, haricots, betteraves, foie, de coenzymes de la chaîne de transport des électrons et d’une enzyme
poisson, épinards et asperges. essentielle à la formation de la mélanine.
Cobalt Constituant de la vitamine B12. En tant que constituant de la vitamine B12, nécessaire à l’érythropoïèse.
Sources : viande, foie et abats, œufs, lait, fromage, poissons
et fruits de mer.
Zinc Constituant important de certaines enzymes. Nécessaire au métabolisme du dioxyde de carbone, à la croissance
Sources : viande, céréales complètes, noix, légumineuses et huîtres. normale et à la cicatrisation, à la sensibilité gustative normale et à l’appétit,
et à la production normale de spermatozoïdes chez l’homme. En tant que
constituant des peptidases, contribue à la digestion des protéines.
Fluor Constituant des os, des dents et d’autres tissus. Semble améliorer la structure des dents et prévenir la carie dentaire.
Sources : fruits de mer, thé, gélatine et eau fluorée.
Sélénium Constituant important de certaines enzymes. Nécessaire à la synthèse des hormones thyroïdiennes, à la motilité des
Sources : fruits de mer, viande, poulet, tomates, jaunes d’œufs, spermatozoïdes et au bon fonctionnement du système immunitaire. Agit
lait, champignons, ail, et céréales cultivées dans des sols riches également comme antioxydant. Prévient les cassures chromosomiques.
en sélénium. Joue peut-être un rôle dans la prévention de certaines anomalies congéni-
tales, des fausses couches, du cancer de la prostate et des coronaropathies.
Chrome Sources : levure de bière, vin et certaines bières. Nécessaire à l’activité normale de l’insuline dans le métabolisme
des glucides et des lipides.
Les principales vitamines

DESCRIPTION ET QUELQUES SYMPTÔMES ET TROUBLES
VITAMINES SOURCES ALIMENTAIRES FONCTIONS DE CARENCE OU D’HYPERVITAMINOSE
B2 Une petite quantité provient des bactéries Constituant de coenzymes (par Carence : Vision embrouillée, cataractes et
(riboflavine) du tube digestif. exemple, la FAD et le FMN) contribuant ulcérations de la cornée. Dermatite et fendille-
Sources : levure, foie, bœuf, veau, agneau, au métabolisme des glucides et des ment de la peau. Lésions de la muqueuse
œufs, produits céréaliers complets, protéines, en particulier dans les intestinale et apparition d’un type d’anémie.
asperges, pois, betteraves et arachides. cellules de l’œil, de la peau, de la Hypervitaminose : Démangeaisons, sensibilité
muqueuse intestinale et du sang. à la lumière, engourdissement, urine orangée.
B3, ou PP Dérivée du tryptophane, un acide aminé Constituant essentiel du NAD et Carence : Pellagre, qui est caractérisée
(niacine, présent dans la plupart des protéines. du NADP (coenzymes importantes par la dermatite, la diarrhée et des troubles
nicotinamide) Sources : levure, viande, foie, poisson, dans les réactions d’oxydoréduction). psychologiques.
produits céréaliers complets, pois, haricots Contribue au métabolisme des lipides Hypervitaminose : Rougeur de la peau, nausées,
et noix. en inhibant la production du cholesté- diarrhée, lésions au foie.
rol et en facilitant la dégradation
des triglycérides.
B6 Synthétisée par les bactéries du tube Coenzyme essentielle au métabolisme Carence : Dermatite des yeux, du nez et de
(pyridoxine) digestif. Emmagasinée dans le foie, des acides aminés. Contribue à la la bouche. Retard de croissance et nausées.
les muscles, l’encéphale. production des anticorps circulants. Hypervitaminose : Lésions aux nerfs,
Sources : saumon, levure, tomates, Sert peut-être de coenzyme dans engourdissement ou picotement dans
maïs jaune, épinards, produits le métabolisme des triglycérides. les membres, manque de coordination.
céréaliers complets, foie et yogourt.
B12 Seule vitamine B qui ne se trouve pas dans Coenzyme nécessaire à la formation Carence : Anémie pernicieuse, anomalies
(cyanoco les légumes ; seule vitamine contenant des érythrocytes et à l’acide aminé neuropsychiatriques (ataxie, perte de mémoire,
balamine) du cobalt. Son absorption dans le tube méthionine ; contribue à l’entrée de faiblesse, troubles de la personnalité et
digestif dépend du facteur intrinsèque certains acides aminés dans le cycle de l’humeur) et déficience dans l’activité
sécrété par la muqueuse de l’estomac. de Krebs et à la synthèse de la choline des ostéoblastes.
Sources : foie, rognons, lait, œufs, fromage (composant de l’acétylcholine). Hypervitaminose : Mictions excessives,
et viande. diarrhée, soif intense, palpitations, insomnie,
hypothyroïdisme.
B5 Une certaine quantité est produite par les Constituant de la coenzyme A, Carence : Fatigue, spasmes musculaires,
(acide bactéries du tube digestif. Emmagasinée qui est importante pour le transfert production insuffisante d’hormones stéroïdes
panto principalement dans le foie et les reins. de groupement acétyle dans le cycle surrénales, vomissements et insomnie.
thénique) Sources : foie, rognons, levure, légumes de Krebs ; permet la conversion Hypervitaminose : Diarrhée.
verts et céréales. des lipides et des acides aminés
en glucose ; contribue également
à la synthèse du cholestérol
et des hormones stéroïdiennes.
Acide folique Synthétisé par les bactéries du tube digestif. Coenzyme contribuant au métabolisme Carence : Production d’érythrocytes plus gros que
(folate, Sources : légumes verts à feuilles, brocolis, de l’ADN et de l’ARN, et essentielle à la normale. Risque accru d’anomalies du tube
folacine) asperges, pain, haricots secs et agrumes. la production normale des érythrocytes neural chez les bébés nés de mères carencées
et des leucocytes. en acide folique.
Hypervitaminose : Diarrhée, insomnie, fatigue,
engourdissement de la bouche, irritabilité,
réactions allergiques.
B8 (biotine) Synthétisée par les bactéries du tube Coenzyme contribuant à la conversion Carence : Dépression nerveuse, douleur
digestif. de l’acide pyruvique en acide musculaire, dermatite, fatigue, nausées.
Sources : levure, foie, jaunes d’œufs, oxaloacétique et au métabolisme
rognons. des acides gras et des purines.
C (acide Rapidement détruite par la chaleur. Coenzyme facilitant la synthèse Carence : Scorbut (gencives enflées et sensibles,
ascorbique) Emmagasinée en partie dans le tissu des protéines (dont celle du collagène déchaussement des dents, mauvaise cicatrisa-
glandulaire et le plasma. présent dans le tissu conjonctif), la tion, saignements) ; anémie ; altération des
Sources : agrumes, fraises, melons, détoxification, l’action des anticorps réponses immunitaires ; retard de croissance.
tomates et légumes verts. et la cicatrisation. Effet antioxydant. Hypervitaminose : Calculs rénaux et biliaires
chez les personnes présentant des antécédents
de ce type de problème.
20.1 Les nutriments 583
Tableau 20.2
Les principales vitamines
DESCRIPTION ET QUELQUES SYMPTÔMES ET TROUBLES
VITAMINES SOURCES ALIMENTAIRES FONCTIONS DE CARENCE OU D’HYPERVITAMINOSE
Vitamines Toutes ces vitamines nécessitent des sels biliaires et des lipides alimentaires pour être bien absorbées.
liposolubles
A Formée à partir de provitamines, Maintient la santé générale et Carence : Atrophie et kératinisation de l’épithélium
dont le b-carotène, dans le tube l’intégrité des cellules épithéliales. de l’épiderme et des muqueuses se traduisant
digestif. Emmagasinée dans le foie. Effet antioxydant du b-carotène : par les symptômes suivants : peau sèche, perte
Sources de carotène et autres inactive les radicaux libres. des cheveux, incidence accrue d’infections
provitamines : légumes orange ou jaunes et assèchement de la cornée (cécité).
et légumes verts ; sources de vitamine A
déjà formée : foie et lait.
Essentielle à la formation Carence : Cécité nocturne, ou troubles
de la rhodopsine (photopigment d’adaptation à l’obscurité.
des récepteurs de la rétine).
Favorise la croissance des os Carence : Développement retardé ou anormal
et des dents, en contribuant des os et des dents.
à la régulation de l’activité des Hypervitaminose : Anomalies congénitales, peau
ostéoblastes et des ostéoclastes. sèche, perte des cheveux, troubles du foie,
diminution de la densité osseuse, fermeture
prématurée des plaques épiphysaires.
D En présence des rayons du soleil, la peau Essentielle à l’absorption du calcium Carence : L’utilisation déficiente du calcium par
produit une molécule précurseur, puis les et du phosphore alimentaires. Assure les os entraîne le rachitisme chez les enfants et
enzymes du foie et des reins modifient la avec la parathormone (PTH) le maintien l’ostéomalacie chez les adultes. Risque de perte
molécule activée et produisent la forme de l’homéostasie du Ca2+. de tonus musculaire.
active de la vitamine D (calcitriol). Une Hypervitaminose : Constipation, anorexie, fatigue,
petite quantité est emmagasinée dans les déshydratation, faiblesse musculaire,
tissus. Excrétée surtout par l’intermédiaire vomissements, lésions aux reins.
de la bile.
Sources : huiles de foie de poisson, jaunes
d’œufs et lait enrichi.
E (toco Emmagasinée dans le foie, le tissu Pouvoir antioxydant prévenant les Carence : L’oxydation des graisses mono-
phérols) adipeux et les muscles. dommages aux membranes cellulaires. insaturées entraîne des anomalies structurales
Sources : noix fraîches et germe de blé, Joue un rôle dans la formation de et fonctionnelles des membranes cellulaires
huiles de certaines graines et légumes l’ADN, de l’ARN et des érythrocytes. et cause des troubles neurologiques. L’anémie
verts à feuilles. Favoriserait la cicatrisation, hémolytique est une des conséquences possibles.
maintiendrait les structures et Hypervitaminose : Maux de tête, fatigue, vision
les fonctions normales du système double, diarrhée.
nerveux et contribuerait à protéger
le foie des substances toxiques.
CHA P I TRE 20
K Produite par des bactéries intestinales. Coenzyme essentielle à la synthèse Carence : Le ralentissement du temps de
Emmagasinée dans le foie et la rate. par le foie de plusieurs facteurs coagulation entraîne des saignements excessifs.
Sources : épinards, chou-fleur, chou et foie. de coagulation, dont la prothrombine. Hypervitaminose : Éruption cutanée, diarrhée,
vomissements, ictère, lésions au foie.
Vitamines Ces vitamines sont dissoutes dans les liquides de l’organisme. La plupart ne sont pas emmagasinées.
hydrosolubles L’excédent est éliminé dans l’urine.
B1 (thiamine) Rapidement détruite par la chaleur. Coenzyme contribuant au métabolisme Carence : Une production insuffisante d’ATP pour
Sources : produits céréaliers complets, des glucides : catalyse la les myocytes et les neurones cause : 1) le béribéri
œufs, porc, noix, foie et levure. transformation de l’acide pyruvique – paralysie partielle des muscles lisses du tube
en ATP, en CO2 et en H2O. Essentielle digestif ; paralysie et atrophie des muscles sque-
à la synthèse de l’acétylcholine. lettiques ; 2) la polynévrite – due à la dégénéres-
cence de la gaine de myéline et provoquant un
affaiblissement des réflexes et du sens du toucher,
de même que des problèmes de croissance chez
les enfants et une perte d’appétit ; 3) le syndrome
de Korsakoff – dû à la dégénérescence du
cerveau, qui a pour conséquence l’apparition
de troubles de mémoire et de cognition ; souvent
lié à l’alcoolisme chronique.
Hypervitaminose : Irritabilité, insomnie, éruption
cutanée, maux de tête.

20.2 Le métabolisme 585
``
Point de contrôle Figure 20.2 Le rôle de l’ATP dans le couplage des réactions
1. Décrivez l’arc-en-ciel du Guide alimentaire canadien et donnez
anaboliques et cataboliques. Quand des molécules complexes sont
des exemples représentatifs de chacun des groupes d’aliments. dégradées (catabolisme, à gauche), une partie de l’énergie contenue
2. Décrivez brièvement les fonctions des minéraux suivants : calcium dans les liaisons chimiques est transférée pour former de l’ATP et le reste
et sodium. est libéré sous forme de chaleur. Quand des molécules simples sont
3. Faites une distinction entre les vitamines et les minéraux d’une part, et combinées pour former des molécules complexes (anabolisme, à droite),
entre les vitamines liposolubles et les vitamines hydrosolubles d’autre part. l’ATP fournit l’énergie nécessaire à la synthèse et, là aussi, une partie de
l’énergie est convertie en chaleur.
Le couplage des réactions qui libèrent de l’énergie et de celles

20.2 Le métabolisme qui en consomment se réalise par le truchement de l’ATP.
``
Objectifs Molécules simples telles que
• Définir le métabolisme et décrire son rôle dans l’homéostasie. Libération le glucose, les acides aminés,
de chaleur le glycérol et les acides gras
• Expliquer comment l’organisme utilise les glucides, les lipides
et les protéines.
ATP
On appelle métabolisme (metabolê : changement) l’ensemble des Les réactions cata- Les réactions anaboliques
réactions chimiques de l’organisme. Au chapitre 2, nous avons vu boliques transfèrent transfèrent l’énergie de l’ATP
d’une part qu’une réaction chimique se produit lorsque des liaisons l’énergie des molécules aux liaisons qui forment
complexes à l’ATP les molécules complexes
chimiques entre des substances se forment ou se brisent, et d’autre ADP + P
part que les enzymes servent de catalyseurs pour accélérer ces
réactions. L’action de certaines enzymes nécessite la présence d’un Molécules complexes Libération
ion, par exemple le calcium, le fer ou le zinc. D’autres enzymes telles que le glycogène, les de chaleur
protéines et les triglycérides
agissent de concert avec des coenzymes, qui jouent le rôle de
transporteurs temporaires des atomes qui sont enlevés d’un substrat,
ou qui y sont ajoutés, au cours d’une réaction. Un grand nombre
de coenzymes sont dérivées de vitamines, par exemple le NAD+, Q Dans une cellule pancréatique qui produit des enzymes
digestives, est-ce l’anabolisme ou le catabolisme qui
un dérivé de la niacine (vitamine B3), et la FAD, un dérivé de la prédomine ?
riboflavine (vitamine B2).
L’ensemble des réactions chimiques qui combinent les subs-
tances simples pour former des molécules complexes est appelé
anabolisme (ana : en haut). Globalement, les réactions anaboliques
consomment plus d’énergie qu’elles n’en produisent. L’énergie
qu’elles utilisent provient des réactions cataboliques (figure 20.2). Le métabolisme des glucides
La formation des liens peptidiques entre les acides aminés durant la Lors de la digestion, les polysaccharides et les disaccharides – des
synthèse des protéines constitue un exemple de processus anabolique. glucides – sont catabolisés en monosaccharides : le glucose, le fruc-
tose et le galactose. Ces monosaccharides sont absorbés dans l’in-
CHA P I TRE 20
L’ensemble des réactions chimiques qui dégradent les molé-
cules organiques complexes en molécules plus simples est appelé testin grêle. Toutefois, peu de temps après leur absorption, le
catabolisme (kata : en bas). Les réactions cataboliques libèrent fructose et le galactose sont convertis en glucose. Ainsi, décrire le
l’énergie contenue dans les molécules organiques. Cette énergie métabolisme des glucides, c’est en réalité parler de celui du glucose.
est transférée aux molécules d’ATP, puis utilisée pour alimenter les Le glucose constitue la matière première préférée de l’orga-
réactions anaboliques. D’importantes chaînes de réactions catabo- nisme pour la synthèse de l’ATP. Après qu’il a été absorbé par
liques se déroulent au cours de la glycolyse, du cycle de Krebs et l’intestin grêle, son sort dépend des besoins des cellules. Si elles ont
de la chaîne de transport des électrons. Nous y reviendrons plus un besoin immédiat d’ATP, celles-ci dégradent le glucose pour en
loin dans le présent chapitre. produire. La partie inutilisée peut être convertie en glycogène et
Environ 40 % de l’énergie libérée par le catabolisme sert aux emmagasinée dans les hépatocytes et les myocytes squelettiques.
fonctions cellulaires ; le reste est converti en chaleur, dont une partie S’il n’y a plus de place pour stocker le glycogène, les hépatocytes
contribue à maintenir la température corporelle normale. La cha- peuvent transformer le glucose excédentaire en triglycérides ; ces
leur excédentaire est perdue au profit du milieu extérieur. Par derniers sont emmagasinés dans le tissu adipeux. Plus tard, quand
comparaison avec les machines qui ne convertissent généralement elles en auront besoin, les cellules pourront obtenir de l’ATP à
que de 10 à 20 % de l’énergie en travail, l’efficacité du métabolisme, partir des réserves de glycogène et de triglycérides. Par ailleurs, elles
qui se situe à 40 %, est impressionnante. Néanmoins, l’organisme peuvent se servir du glucose pour produire certains acides aminés,
doit continuellement absorber et traiter l’énergie de sources qui sont les unités constitutives des protéines.
externes de sorte que les cellules puissent synthétiser assez d’ATP Avant qu’il puisse être utilisé par les cellules, le glucose doit
pour maintenir la vie. On peut concevoir le métabolisme comme d’abord traverser la membrane plasmique par diffusion facilitée et
un numéro d’équilibre énergétique entre les réactions anaboliques pénétrer dans le cytosol (voir la figure 3.6). L’insuline augmente la
(synthèse) et les réactions cataboliques (décomposition). vitesse de diffusion facilitée du glucose.
Le catabolisme du glucose 2 La formation d’acétyl coenzyme A est une étape de transi

Le catabolisme du glucose pour produire de l’ATP porte aussi le tion qui prépare chacune des deux molécules d’acide pyru
nom de respiration cellulaire. Il comprend un grand nombre de vique pour son entrée dans le cycle de Krebs. L’acide pyruvique
réactions qu’on peut résumer au moyen de l’équation suivante : pénètre d’abord dans une mitochondrie où il est converti en
un fragment à deux carbones (appelé groupement acétyle) en per
1 glucose + 6 O2 30 ou 32 ATP + 6 CO2 + 6 H2O
dant une molécule de dioxyde de carbone (CO2). Les molé
oxygène dioxyde eau
cules de CO2 ainsi produites diffusent dans le sang et finissent
de carbone
par être expirées. Pour chaque molécule d’acide pyruvique, il
Quatre groupes de réactions chimiques reliées contribuent à se perd également deux ions hydrogène, l’un sous forme de H+
la respiration cellulaire (figure 20.3) : et l’autre sous forme de H–. Ce dernier est transféré à la coen
1 Pendant la glycolyse (lusis : dissolution), qui a lieu dans le zyme NAD+, ce qui donne au bout du compte NADH + H+.
cytosol de la cellule, des réactions chimiques divisent une Finalement, le groupement acétyle se lie à la coenzyme A
molécule de glucose à six carbones en deux molécules d’acide pour former l’acétyl coenzyme A.
pyruvique à trois carbones. Ces réactions produisent directe
ment deux molécules d’ATP. Elles transfèrent également des 3 Le cycle de Krebs, aussi appelé cycle de l’acide citrique, comporte
atomes d’hydrogène à la coenzyme NAD +, pour produire une série de réactions qui transfèrent des atomes d’hydrogène
2 NADH + H+. de l’acétyl coenzyme A au NAD+ et à une autre coenzyme, la
Figure 20.3 La respiration cellulaire.

Le catabolisme du glucose, producteur d’ATP, comporte la glycolyse, la formation d’acétyl coenzyme A,
le cycle de Krebs et la chaîne de transport des électrons.
1 Glucose
1 Glycolyse 2 ATP
dans le cytosol
2 NADH + 2 H+
2 Acide pyruvique
Mitochondrie
2 CO2
2 NADH + 2 H+
2 Formation 2 Acétyl
d’acétyl coenzyme A
coenzyme A 2 ATP
4 CO2
3
Cycle 6 NADH + 6 H+
de Krebs
2 FADH2
Électrons
e– 30 ou 32 ATP
4 Chaîne
de transport e-
des électrons
e-
6 O2
6 H2O
Q Combien de molécules d’ATP sont produites par

le catabolisme complet d’une molécule de glucose ?
FAD, qui deviennent alors le NADH + H+ et la FADH2. Les et les cellules de l’organisme le récupèrent et l’utilisent pour la
réactions du cycle de Krebs produisent également du CO2 et production d’ATP. La dégradation du glycogène se produit habi-
une molécule d’ATP pour chaque molécule d’acétyl coen- tuellement entre les repas.
zyme A qui entre dans le cycle. Pour que l’énergie puisse être
tirée du NADH et de la FADH2, les électrons de leurs atomes
d’hydrogène doivent d’abord passer par la chaîne de transport APPLICATION
des électrons. CLINIQUE
La surcharge glucidique
4 La chaîne de transport des électrons est composée d’une

série de transporteurs d’électrons qui acceptent les électrons La quantité de glycogène emmagasinée dans le foie et les muscles
provenant du NADH + H+ et de la FADH2. Les atomes squelettiques varie et s’épuise parfois complètement au cours d’épreuves
d’hydrogène du NADH + H+ et de la FADH2, produits pen- sportives de longue durée. Ainsi, de nombreux marathoniens et parti
dant la glycolyse, la formation de l’acétyl coenzyme A et le cipants à des épreuves d’endurance se fixent un programme d’exer
cycle de Krebs, sont retirés et divisés en ions H+ et en élec- cice et un régime alimentaire précis qui comprend la consommation
trons. Les ions H+ servent à établir un gradient de concentra- de grandes quantités de glucides complexes, tels que pâtes et pommes
tion d’hydrogène qui permet aux électrons de passer d’un de terre, dans les trois jours qui précèdent l’épreuve. Cette pratique,
élément de la chaîne de transport des électrons à un autre. À appelée surcharge glucidique, contribue à maximiser la quantité de
mesure que les ions H+ se déplacent dans le sens de leur gra- glycogène disponible dans les muscles pour produire de l’ATP. Pour
dient de concentration, des protéines synthétisent de l’ATP. les épreuves sportives qui durent plus d’une heure, la recherche a
Finalement, le dernier transporteur de la chaîne étant une montré que la surcharge glucidique augmente l’endurance.
molécule d’oxygène, les électrons, dont l’énergie est mainte-
nant plus faible, sont transférés à l’O2 dans une réaction qui
produit de l’eau (H2O). Lorsque les réserves de glycogène dans le foie commencent
Parce que la glycolyse s’effectue sans molécules d’oxygène, elle à s’épuiser, il faut manger ; sinon l’organisme se met à accroître
peut avoir lieu de façon aérobie (avec O2) ou anaérobie (sans O2). le catabolisme des triglycérides (lipides) et des protéines. En fait,
Par contre, les réactions du cycle de Krebs et de la chaîne de trans- le catabolisme de ces molécules a toujours lieu, mais leur dégra-
port des électrons nécessitent des molécules d’oxygène et consti- dation en masse ne s’effectue que chez les individus qui jeûnent,
tuent ensemble la respiration cellulaire aérobie. Donc, lorsque mangent des repas très pauvres en glucides ou souffrent d’un
de l’O2 est présent, les quatre phases se produisent : glycolyse, for- trouble endocrinien.
mation d’acétyl CoA, cycle de Krebs et chaîne de transport des Le glycérol contenu dans les triglycérides ainsi que l’acide
électrons.Toutefois, si l’O2 n’est pas disponible ou si sa concentra- lactique et certains acides aminés peuvent être convertis en glucose
tion est trop faible, l’acide pyruvique est converti en une substance par les hépatocytes (figure 20.4). On appelle néoglucogenèse (neo :
appelée acide lactique, et les dernières étapes de la respiration cellu- nouveau) la série de réactions assurant la formation de glucose à
laire n’ont pas lieu. Lorsque la glycolyse se produit toute seule de partir de composés non glucidiques. Ce processus permet de main-
façon anaérobie, on l’appelle respiration cellulaire anaérobie. tenir une glycémie normale entre les repas, quand il n’y a pas
d’absorption de glucose. La néoglucogenèse est stimulée par le
L’anabolisme du glucose cortisol, principale hormone du cortex surrénal, et par le glucagon
CHA P I TRE 20
Même s’il est en majeure partie catabolisé pour produire de l’ATP, provenant du pancréas.
le glucose contribue à plusieurs réactions anaboliques, par exemple
lors de la synthèse du glycogène (voir la figure 2.9). De plus, Le métabolisme des lipides
d’autres réactions anaboliques permettent la formation de nouvelles À l’instar des glucides, les lipides peuvent être catabolisés pour pro-
molécules de glucose à partir de certains produits de dégradation duire de l’ATP. Si l’organisme n’en a pas besoin immédiatement à
des protéines et des lipides. cette fin, ils sont mis en réserve dans les triglycérides du tissu adi-
Si les molécules de glucose ne servent pas immédiatement à peux de tout le corps et dans le foie. Quelques lipides sont utilisés
produire de l’ATP, elles sont combinées au cours d’une série de comme molécules structurales ou pour la synthèse d’autres subs-
réactions appelée glycogenèse pour former une molécule à tances. Deux acides gras essentiels ne peuvent être produits par
longue chaîne, le glycogène, qui constitue la seule forme de glu- l’organisme. Il s’agit de l’acide linoléique (un acide gras oméga-6)
cide emmagasiné dans l’organisme (figure 20.4). L’insuline stimule et de l’acide linolénique (un acide gras oméga-3), que l’on trouve
la synthèse du glycogène. L’organisme peut en stocker à peu près dans les huiles végétales et dans certains légumes verts.
500 g, dont environ 75 % dans les myocytes squelettiques et le reste
dans les hépatocytes. Le catabolisme des lipides
Quand le taux sanguin de glucose (glycémie) diminue et passe Les myocytes, les hépatocytes et les adipocytes dégradent réguliè-
sous la normale, le pancréas libère du glucagon et la médulla sur- rement les acides gras des triglycérides pour produire de l’ATP. Les
rénale libère de l’adrénaline. Ces hormones stimulent la dégradation triglycérides sont d’abord dégradés en glycérol et en acides gras
du glycogène en unités de glucose, réaction appelée glycogéno par un processus appelé lipolyse (figure 20.5). L’adrénaline, la nora-
lyse (figure 20.4). Les hépatocytes libèrent ce glucose dans le sang, drénaline et le cortisol – des hormones – stimulent la lipolyse.
Figure 20.4 Les réactions de l’anabolisme du glucose : synthèse du glycogène, dégradation du glycogène
et synthèse du glucose à partir des acides aminés, de l’acide lactique ou du glycérol.
Les muscles squelettiques et le foie emmagasinent environ 500 g de glycogène.
Glycogène Glucose
3-phospho-
glycéraldéhyde Glycérol
Acide lactique
Triglycérides
Acide pyruvique Acides gras

Certains
acides aminés
Légende
Synthèse du glycogène (glycogenèse ; Formation de glucose (néoglucogenèse ;
stimulée par l’insuline) stimulée par le cortisol et le glucagon)
Dégradation du glycogène (glycogénolyse ; Catabolisme des

stimulée par le glucagon et l’adrénaline) triglycérides (lipolyse)
Q Quelles cellules du corps peuvent synthétiser du glucose à partir d’acides aminés ?
Le catabolisme du glycérol et des acides gras produits par la de l’acétyl CoA. Ensuite, l’acétyl CoA entre dans le cycle de Krebs
lipolyse s’effectue par des voies différentes. Le glycérol est converti (figure 20.5). Un acide gras à 16 atomes de carbone comme l’acide
par de nombreuses cellules de l’organisme en 3-phosphoglycéral- palmitique (voir la figure 2.10) produit théoriquement un gain net
déhyde. Si les réserves d’ATP de la cellule sont élevées, le 3-phos- de 129 molécules d’ATP par les voies du cycle de Krebs et de la
phoglycéraldéhyde est converti en glucose – il s’agit là d’un chaîne de transport des électrons.
exemple de néoglucogenèse. Si, en revanche, ces réserves sont Au cours du catabolisme normal des acides gras, les hépato-
basses, le 3-phosphoglycéraldéhyde passe dans la voie catabolique cytes convertissent une partie des molécules d’acétyl CoA en des
qui mène à la formation d’acide pyruvique, et il sert ainsi à la pro- substances appelées corps cétoniques (figure 20.5), une réaction
duction d’ATP (figure 20.5). appelée cétogenèse. Les corps cétoniques quittent ensuite le foie
et pénètrent dans les cellules de l’organisme, où ils sont à nouveau
transformés en acétyl CoA et acheminés vers le cycle de Krebs.
APPLICATION
La cétose et l’acidose
CLINIQUE
L’anabolisme des lipides : la lipogenèse
Normalement, le taux de corps cétoniques dans le sang est très faible Lorsqu’un individu consomme plus d’énergie sous forme d’ali-
parce que les tissus utilisent ces composés pour produire de l’ATP au ments qu’il n’en faut pour satisfaire ses besoins en ATP, l’insuline
fur et à mesure qu’ils sont formés. Quand ce taux dépasse la normale stimule la synthèse des triglycérides par les hépatocytes et les adi-
– cet état est appelé cétose –, les corps cétoniques, qui sont pour la pocytes (figure 20.5). Les glucides, les protéines et les lipides ali-
plupart des acides, doivent être tamponnés, car ils font baisser le pH mentaires excédentaires connaissent le même sort – ils sont
sanguin. Quand un diabétique souffre d’un déficit insulinique grave, un transformés en triglycérides. Certains acides aminés peuvent être
des signes suggestifs de son état est l’odeur sucrée de son haleine soumis aux réactions suivantes : acides aminés acétyl CoA
causée par l’acétone, un des corps cétoniques éliminés au cours de acides gras triglycérides. La conversion du glucose en triglycé-
l’expiration. Une cétose prolongée risque de déclencher une acidose, rides se produit de deux manières :
soit un pH sanguin anormalement bas, ce qui peut occasionner la mort. 1. glucose 3-phosphoglycéraldéhyde glycérol ; ou
2. glucose 3-phosphoglycéraldéhyde acétyl CoA acides
Le catabolisme des acides gras commence de la manière sui- gras.
vante : des enzymes retirent deux atomes de carbone à la fois d’un Certaines réactions anaboliques transforment le glycérol et les
acide gras et les fixent à une molécule de coenzyme A pour former acides gras précédemment formés en triglycérides, qui seront
Figure 20.5 Le métabolisme des lipides. La lipolyse est la dégradation des triglycérides en glycérol et en acides
gras. Le glycérol peut être converti en 3-phosphoglycéraldéhyde. Ce dernier est alors transformé en glucose ou
dirigé vers le cycle de Krebs. Les fragments d’acides gras entrent dans le cycle de Krebs sous forme d’acétyl
coenzyme A. Les acides gras peuvent également être convertis en corps cétoniques.
Le catabolisme du glycérol et des acides gras s’effectue par des voies différentes.
Glucose
3-phospho-
Glycérol
glycéraldéhyde
Acide pyruvique Acides gras Triglycérides
Certains
acides aminés
Dégradation de corps
Acétyl cétoniques dans la plupart
coenzyme A des cellules de l’organisme
Corps cétoniques
Légende Formation de corps cétoniques
Lipolyse (stimulée par l’adrénaline, dans les hépatocytes
la noradrénaline et le cortisol)
Lipogenèse (stimulée par l’insuline)

Cycle
de Krebs
Q Quel type de cellules forment les corps cétoniques ?
emmagasinés, ou en d’autres lipides tels que les lipoprotéines, les plus lourdes, les quatre principaux types de lipoprotéines sont les
phospholipides et le cholestérol. chylomicrons, les lipoprotéines de très basse densité, les lipopro-
CHA P I TRE 20
téines de basse densité et les lipoprotéines de haute densité.
Le transport des lipides dans le sang 1. Les chylomicrons sont formés dans les cellules épithéliales
La plupart des lipides, tels les triglycérides et le cholestérol, ne se absorbantes de l’intestin grêle et transportent des lipides ali-
dissolvent pas dans l’eau. Pour qu’elles puissent être transportées mentaires vers les tissus adipeux, où ils sont emmagasinés (voir
dans le milieu aqueux que constitue le sang, ces molécules doivent la figure 19.14).
devenir hydrosolubles en se combinant avec des protéines. Les
2. Les lipoprotéines de très basse densité (VLDL, very
combinaisons ainsi formées, appelées lipoprotéines, sont des par-
low-density lipoproteins) transportent les triglycérides produits
ticules sphériques constituées d’une enveloppe externe composée
dans les hépatocytes vers les adipocytes, où ils sont emmaga-
de molécules de protéines, de phospholipides et de cholestérol
sinés. Lorsqu’elles ont déposé une partie de leurs triglycérides
entourant un noyau de triglycérides et d’autres lipides. Les pro-
dans les adipocytes, les VLDL sont converties en LDL.
téines qui font partie de cette enveloppe contribuent à la solubilité
des lipoprotéines dans les liquides de l’organisme et remplissent des 3. Les lipoprotéines de basse densité (LDL, low-density lipo-
fonctions particulières. proteins) transportent environ 75 % du cholestérol total dans
Les lipoprotéines sont essentiellement des transporteurs : elles le sang et le distribuent aux cellules partout dans le corps. Le
procurent en quelque sorte un service de collecte et de livraison cholestérol sert à la réparation des membranes cellulaires et à
qui achemine les divers types de lipides aux cellules qui en ont la synthèse des hormones stéroïdes et des sels biliaires.
besoin, ou les retire de la circulation s’ils sont superflus. On classe 4. Les lipoprotéines de haute densité (HDL, high-density lipo-
et on nomme les lipoprotéines surtout selon leur taille et leur proteins) retirent l’excédent de cholestérol des cellules et le
densité. Des plus volumineuses et plus légères aux plus petites et transportent jusqu’au foie, où il est éliminé.
des facteurs de coagulation (fibrinogène), des hormones (insuline)

ou des éléments contractiles dans les myocytes (actine et myosine).
APPLICATION
Le bon et le mauvais cholestérol Plusieurs protéines servent de composantes structurales du corps
CLINIQUE
(collagène, élastine et kératine).
Lorsqu’elles sont présentes en trop grand nombre, les LDL déposent
du cholestérol à l’intérieur et autour des myocytes lisses des artères, Le catabolisme des protéines
où il se forme alors des plaques d’athérosclérose qui augmentent Le catabolisme des protéines, aussi appelé dégradation des pro
le risque de coronaropathie (voir la section Affections courantes du téines, stimulé surtout par le cortisol du cortex surrénal, est un
chapitre 15). C’est pourquoi le contenu des LDL est qualifié de « mau processus incessant dans l’organisme. Les protéines des cellules usées
vais » cholestérol. Par ailleurs, les personnes qui ont un régime alimen (telles que les érythrocytes) sont dégradées en acides aminés, qui
taire riche en lipides produisent plus de VLDL, ce qui élève le taux peuvent être remaniés pour produire d’autres acides aminés ou
de LDL et favorise aussi la formation des plaques d’athérosclérose. À recyclés pour créer de nouvelles protéines. Les hépatocytes trans-
l’opposé, un taux élevé de HDL est associé à un risque plus faible forment une partie des acides aminés en acides gras, en corps céto-
de maladie coronarienne, parce que ce type de lipoprotéine prévient niques ou en glucose. La conversion des acides aminés en glucose
l’accumulation de cholestérol dans le sang. C’est pourquoi le choles (néoglucogenèse) est présentée à la figure 20.4 ; celle des acides
térol des HDL est qualifié de « bon » cholestérol. aminés en acides gras ou en corps cétoniques, à la figure 20.5.
Chez les adultes, il est souhaitable que le cholestérol total soit Des acides aminés sont également dégradés pour produire de
inférieur à 5,2 mmol/L, que le cholestérol des LDL soit à moins de l’ATP. Toutefois, avant qu’ils puissent entrer dans le cycle de Krebs,
3,4 mmol/L et que celui des HDL soit supérieur à 0,9 mmol/L. leur groupement amine (—NH2) doit d’abord être retiré, par un
L’augmentation du taux sanguin de cholestérol total s’accompagne processus appelé désamination. Cette dernière a lieu dans les
d’un accroissement du risque de maladie coronarienne. Lorsque la hépatocytes et produit de l’ammoniac (NH3). Par la suite, les hépa-
cholestérolémie dépasse 5,2 mmol/L, le risque de crise cardiaque tocytes convertissent l’ammoniac hautement toxique en urée, subs-
double en proportion avec chaque augmentation de 1,3 mmol/L. On tance pratiquement sans danger qui est excrétée dans l’urine.
considère que des taux de cholestérol total entre 5,2 et 6,2 mmol/L
et de LDL entre 3,4 et 4,1 mmol/L correspondent à la limite supé
rieure. La cholestérolémie est considérée comme élevée si ces valeurs
APPLICATION
dépassent 6,2 mmol/L et 4,1 mmol/L, respectivement. Le rapport La phénylcétonurie
entre le cholestérol total et le cholestérol des HDL est un indicateur
CLINIQUE
du risque d’apparition de troubles coronariens. Par exemple, une per La phénylcétonurie est une anomalie héréditaire du métabolisme des
sonne dont le cholestérol total est de 4,68 mmol/L et les HDL de protéines caractérisée par un taux sanguin élevé d’un acide aminé
1,56 mmol/L a un quotient de risque égal à 3. Les quotients supé particulier, la phénylalanine. Chez la plupart des enfants atteints de
rieurs à 4 sont à éviter ; plus les valeurs sont élevées, plus le risque de cette maladie, une mutation affecte le gène codant pour l’enzyme
présenter une maladie coronarienne est grand. Des médicaments nécessaire à la conversion de la phénylalanine en tyrosine, un acide
appelés statines abaissent le taux de cholestérol sanguin en empêchant aminé qui peut entrer dans le cycle de Krebs. La déficience en cette
la synthèse du cholestérol. Ces médicaments contribuent à réduire enzyme perturbe le métabolisme normal de la phénylalanine. Lorsque
le taux de LDL, car le cholestérol est absorbé par les hépatocytes. Ce cette dernière n’est pas utilisée pour la synthèse protéique, elle s’ac
traitement contribue à diminuer les risques de maladie coronarienne. cumule dans le sang. Si elle n’est pas soignée, la phénylcétonurie
cause des vomissements, des éruptions, des crises d’épilepsie, des
troubles de croissance et une arriération mentale profonde. Aujourd’hui,
les nouveaunés subissent des tests systématiques de dépistage de
Le métabolisme des protéines cette maladie, ce qui permet de prévenir l’arriération mentale en impo
Durant la digestion, les protéines sont dégradées en acides aminés. sant à l’enfant un régime fournissant seulement la quantité de phény
Contrairement aux glucides et aux triglycérides, les protéines ne lalanine nécessaire à sa croissance. Les sujets atteints risquent quand
sont pas mises en réserve pour des besoins futurs. Leurs acides même d’éprouver des troubles d’apprentissage. Les enfants souffrant
aminés sont plutôt dégradés pour produire de l’ATP ou utilisés de phénylcétonurie doivent éviter de consommer de l’aspartame, un
pour synthétiser de nouvelles protéines qui serviront à la croissance édulcorant de synthèse, car il contient de la phénylalanine.
ou à la réparation des tissus de l’organisme. Les acides aminés ali-
mentaires en excédent sont convertis en glucose (néoglucogenèse)
ou en triglycérides (lipogenèse).
Les acides aminés pénètrent dans les cellules de l’organisme L’anabolisme des protéines
par transport actif et ce processus est stimulé par les facteurs de L’anabolisme des protéines passe par la formation de liaisons pep-
croissance analogues à l’insuline (IGF) et par l’insuline. Presque tidiques entre les acides aminés pour créer de nouvelles protéines.
aussitôt après leur digestion et leur absorption, les acides aminés Ce processus, appelé synthèse des protéines, se déroule sur les
sont réincorporés dans des protéines. Un nombre important de ribosomes dans presque toutes les cellules de l’organisme, sous la
celles-ci servent d’enzymes ; d’autres servent au transport (hémoglo- direction de l’ADN et de l’ARN cellulaires (voir les figures 3.18
bine) et d’autres encore forment des anticorps (immunoglobulines), à 3.20). Les IGF, les hormones thyroïdiennes, l’insuline, les
œstrogènes et la testostérone stimulent la synthèse des protéines. poursuit rapidement. Le tableau 20.3 résume les processus qui
Parce que ces dernières font partie des principales composantes contribuent au catabolisme et à l’anabolisme des glucides, des
de la plupart des structures cellulaires, il est très important d’en lipides et des protéines.
consommer suffisamment durant les années de croissance, pendant
la grossesse et quand les tissus ont été endommagés par la maladie
ou un traumatisme. Une fois que l’apport protéique alimentaire est
``
Point de contrôle
14. Que se passe-t-il pendant la glycolyse ?
adéquat, la consommation de quantités supplémentaires de protéines
15. Que se passe-t-il dans la chaîne de transport des électrons ?
n’entraîne pas automatiquement une augmentation de la masse
16. Quelles réactions produisent de l’ATP au cours de l’oxydation complète
musculaire ou osseuse. Il faut que ce régime alimentaire riche en d’une molécule de glucose ?
protéines soit accompagné de séances régulières d’exercices de mise 17. Qu’est-ce que la néoglucogenèse et pourquoi est-elle importante ?
en charge (par exemple, soulever des poids et haltères). 18. Expliquez la différence entre l’anabolisme et le catabolisme.
Des 20 acides aminés de l’organisme humain, 10 sont des 19. Comment l’ATP couple-t-elle l’anabolisme et le catabolisme ?
acides aminés essentiels – ils doivent faire partie de l’alimenta- 10. Quelles sont les fonctions des protéines dans les lipoprotéines ?
tion parce que le corps n’est pas en mesure de les synthétiser (du 11. Quelles particules de lipoprotéines contiennent le « bon » et le « mauvais »
moins, pas en quantité suffisante). Les cellules peuvent fabriquer cholestérol et pourquoi utilise-t-on ces qualificatifs ?
les acides aminés non essentiels par le transfert d’un groupe- 12. Où sont emmagasinés les triglycérides dans l’organisme ?
ment amine d’un acide aminé à l’acide pyruvique ou à un acide 13. Que sont les corps cétoniques ? Qu’est-ce que la cétose ?
du cycle de Krebs. Lorsque les cellules disposent des acides aminés 14. Quels sont les sorts possibles des acides aminés provenant du catabolisme
des protéines ?
essentiels et non essentiels appropriés, la synthèse des protéines se
Tableau 20.3
Résumé du métabolisme
PROCESSUS DESCRIPTION
MÉTABOLISME DES GLUCIDES
Catabolisme du glucose Le catabolisme complet du glucose (respiration cellulaire aérobie) est la principale source d’ATP de la cellule et
comprend la glycolyse, le cycle de Krebs et la chaîne de transport des électrons. Une molécule de glucose produit
30 ou 32 molécules d’ATP.
Glycolyse La conversion du glucose en acide pyruvique produit une quantité nette de deux molécules d’ATP par molécule de
glucose. Les réactions ne nécessitent pas d’O2 (respiration cellulaire anaérobie) et peuvent survenir de façon aérobie
ou anaérobie.
CHA P I TRE 20
Cycle de Krebs Suite de réactions au cours desquelles des coenzymes (NAD+ et FAD) se lient à des atomes d’hydrogène. Il y
a production d’une certaine quantité d’ATP. Les sous-produits sont le CO2, l’H2O et de la chaleur. Les réactions
sont aérobies.
Chaîne de transport des électrons Dernier ensemble de réactions dans le catabolisme du glucose au cours duquel des électrons passent d’un
transporteur à l’autre et entraînent la production de la plus grande partie de l’ATP. Les réactions sont aérobies.
Anabolisme du glucose Le glucose qui n’est pas immédiatement nécessaire pour la production d’ATP peut être converti en glycogène
(glycogenèse) pour être mis en réserve dans les myocytes et les hépatocytes. Le glycogène peut être reconverti en
glucose (glycogénolyse) et servir à la production d’ATP. La conversion d’acides aminés, de glycérol ou d’acide lactique
en glucose est appelée néoglucogenèse.
MÉTABOLISME DES LIPIDES
Catabolisme des triglycérides Les triglycérides sont scindés en glycérol et en acides gras (lipolyse). Le glycérol peut être converti en glucose
(néoglucogenèse) ou catabolisé par la glycolyse. Les acides gras sont convertis en acétyl coenzyme A. Ce dernier entre
dans le cycle de Krebs pour la production d’ATP ou est utilisé pour former des corps cétoniques (cétogenèse).
Anabolisme des triglycérides La synthèse des triglycérides est effectuée à partir du glucose et des acides gras (lipogenèse). Les triglycérides sont
emmagasinés dans le tissu adipeux.
MÉTABOLISME DES PROTÉINES
Catabolisme des protéines La dégradation des protéines permet d’obtenir des composés qui sont désaminés pour pouvoir entrer dans le cycle de
Krebs (désamination). L’ammoniac formé pendant la désamination est converti en urée par le foie et excrété dans l’urine.
Les acides aminés peuvent être convertis en glucose (néoglucogenèse), en acides gras (lipogenèse) ou en corps
cétoniques (cétogenèse).
Anabolisme des protéines La synthèse des protéines est dirigée par l’ADN et s’effectue grâce à l’ARN et aux ribosomes des cellules.
20.3 Le métabolisme ou environ 100 kJ/kg (24 Cal/kg) de masse corporelle chez
l’homme et 92 kJ/kg (22 Cal/kg) chez la femme.
et la chaleur corporelle L’énergie supplémentaire nécessaire à l’activité quotidienne,
telles la digestion et la marche, varie de 2 100 kJ (500 Cal) chez une
``
Objectifs petite personne relativement sédentaire jusqu’à plus de 12 500 kJ
• Expliquer comment la chaleur corporelle est produite et perdue. (3 000 Cal) chez un individu qui s’entraîne pour des compétitions
• Expliquer comment la température corporelle normale est régie. de niveau olympique. Le nombre de kilojoules par jour recom-
mandé pour une jeune femme de taille moyenne et active est envi-
Nous allons maintenant aborder la relation entre les aliments et la ron de 9 200 kJ (2 200 Cal), et pour un homme de taille moyenne
chaleur corporelle, la production et la perte de chaleur, et la régu- et actif, environ de 11 700 kJ (2 800 Cal).
lation de la température corporelle.
Les facteurs suivants influent sur la vitesse du métabolisme :
1. L’exercice. Durant un exercice intense, la vitesse du métabo-
La mesure de la chaleur lisme peut atteindre de 15 à 20 fois celle du métabolisme basal.
La chaleur est une forme d’énergie qui se mesure en tant que 2. Les hormones. Les hormones thyroïdiennes sont les principaux
température et qu’on a longtemps exprimée en unités appelées régulateurs du métabolisme basal, qui augmente au fur et à
calories. Une calorie (cal) correspond à la quantité d’énergie mesure que s’élève leur taux sanguin. La testostérone, l’insuline
nécessaire pour élever de 1 °C la température de 1 g d’eau. Comme et l’hormone de croissance peuvent faire augmenter la vitesse
cette unité est relativement petite, on lui a préféré la kilocalorie du métabolisme de 5 à 15 %.
(kcal ou Cal) pour mesurer la vitesse du métabolisme de l’orga-
nisme et exprimer le contenu énergétique des aliments. Une kilo- 3. Le système nerveux. Durant les périodes d’exercice ou de stress,
calorie égale 1 000 calories. Ainsi, lorsqu’on dit que tel aliment la partie sympathique du système nerveux autonome libère de
contient 500 calories, on veut dire, en fait, qu’il renferme 500 kilo- la noradrénaline et stimule la libération d’adrénaline et de
calories. Une autre unité d’énergie et de chaleur, le joule, remplace noradrénaline par la médulla surrénale. Ces deux hormones
la calorie dans le système international d’unités. Le joule est la accélèrent le métabolisme des cellules de l’organisme.
quantité d’énergie correspondant au travail produit par une force 4. La température corporelle. Plus la température corporelle est
de 1 newton se déplaçant sur une distance de 1 mètre dans la élevée, plus la vitesse du métabolisme est rapide. Chez une
direction de la force. On utilise le kilojoule (kJ), qui équivaut à personne qui fait de la fièvre, la vitesse du métabolisme peut
1 000 joules, pour exprimer le contenu énergétique des réactions donc s’accroître considérablement. Une élévation de 1 °C de
chimiques ou des aliments. Une kilocalorie égale 4,18 kilojoules. Il la température centrale entraîne une augmentation de près de
est important de connaître la valeur énergétique des aliments. 10 % de la vitesse des réactions métaboliques.
Quand on connaît la quantité d’énergie que le corps utilise pour 5. L’ingestion de nourriture. L’ingestion de nourriture, en parti-
effectuer diverses activités, on peut modifier l’apport alimentaire en culier les protéines, fait augmenter de 10 à 20 % la vitesse du
n’ingérant que le nombre de kilojoules qui est suffisant pour métabolisme.
répondre aux besoins métaboliques. 6. L’âge. La vitesse du métabolisme d’un enfant, compte tenu de
sa taille, est environ le double de celle d’une personne âgée en
L’homéostasie de la raison de la vitesse élevée des réactions liées à la croissance chez
température corporelle un enfant.
L’organisme produit plus ou moins de chaleur selon la vitesse des 7. Autres facteurs. Parmi les autres facteurs qui influent sur la
réactions métaboliques. L’homéostasie de la température corporelle vitesse du métabolisme, on compte le sexe (moins élevée chez
ne peut être maintenue que si la vitesse à laquelle la chaleur du les femmes, sauf durant la grossesse et la lactation), le climat
corps se perd égale la vitesse à laquelle elle est produite par le (moins élevée dans les régions tropicales), le sommeil (moins
métabolisme. Il est donc important de comprendre comment la élevée) et la malnutrition (moins élevée).
chaleur est produite et perdue.
La perte de chaleur corporelle
La production de chaleur corporelle Étant donné qu’elle est constamment produite par les réactions
La majeure partie de la chaleur produite par le corps provient du métaboliques, la chaleur doit aussi être éliminée continuellement,
catabolisme des aliments que nous mangeons. La vitesse à laquelle sinon la température corporelle ne cesserait d’augmenter. Les
la chaleur est produite, appelée vitesse du métabolisme, est quatre principales voies d’élimination de la chaleur corporelle dans
mesurée en kilojoules. Puisque de nombreux facteurs influent sur le milieu ambiant sont le rayonnement, la conduction, la convec-
cette vitesse, on la mesure dans des conditions normalisées, le corps tion et l’évaporation.
au repos (physique et psychologique), éveillé et à jeun, dans ce qu’on 1. Le rayonnement est le transfert de chaleur sous forme de
appelle l’état basal. La mesure ainsi obtenue est le métabolisme rayons infrarouges entre un objet et un autre plus froid que lui
basal, qui correspond à la dépense énergétique minimale pour sans contact direct. Notre corps perd de la chaleur en émettant
maintenir en activité les fonctions vitales. Le métabolisme basal est plus d’ondes infrarouges qu’il n’en reçoit des objets qui sont
de 5 000 à 7 500 kJ/jour (1 200 à 1 800 Cal/jour) chez les adultes, plus froids. Si les objets environnants sont plus chauds que le
20.3 Le métabolisme et la chaleur corporelle 593
corps, ce dernier absorbe plus de chaleur qu’il n’en perd par L’équilibre entre la production et la perte de chaleur est régi
rayonnement. Dans une pièce à 21 °C, une personne au repos par des neurones de l’hypothalamus. Ces neurones produisent des
perd environ 60 % de sa chaleur par rayonnement. potentiels d’action plus fréquemment quand la température du sang
2. La conduction est l’échange de chaleur qui a lieu entre deux augmente et moins fréquemment quand elle diminue. Si la tempé-
substances qui sont en contact direct. Au repos, environ 3 % de rature corporelle change par suite d’une modification de l’environ-
la chaleur corporelle est perdue par conduction vers des nement interne ou externe, une réaction générale est déclenchée
matières solides qui sont en contact avec le corps, telles que les dans le but de favoriser la conservation ou la perte de la chaleur et
meubles, les vêtements et les bijoux. On peut aussi recevoir de d’en faire augmenter ou diminuer la production (figure 20.6). Elle
la chaleur par conduction – en prenant un bain chaud, par met en jeu plusieurs boucles de rétro-inhibition qui ramènent la
exemple. Comme l’eau conduit la chaleur 20 fois plus effica- température centrale à sa valeur normale. Ces mécanismes régula-
cement que l’air, la perte ou le gain de chaleur par conduction teurs font intervenir des thermorécepteurs périphériques situés
sont beaucoup plus importants quand le corps est immergé dans au niveau de la peau, qui détectent la température à la surface du
l’eau froide ou chaude. corps, ainsi que des thermorécepteurs centraux situés dans l’hypo-
thalamus, qui réagissent à la température interne de l’organisme.
3. La convection est le transfert de chaleur obtenu par le mou-
vement d’un gaz ou d’un liquide entre des zones de tempéra- La figure 20.6 illustre l’exemple suivant : 1 une exposition au
tures différentes. La rencontre de l’air ou de l’eau avec le corps froid (stimulus) entraîne 2 la diminution de la température de la
entraîne un transfert de chaleur à la fois par conduction et par peau et de la température centrale (déséquilibres) et déclenche
convection. Quand l’air frais entre en contact avec le corps, il 3 l’émission par les thermorécepteurs périphériques et centraux
se réchauffe et crée un courant de convection qui l’emporte. de potentiels d’action en direction 4 du centre de la thermoge-
Plus l’air se déplace rapidement – par exemple, sous l’action de nèse et des cellules neurosécrétrices de l’hypothalamus (centre de
la brise ou d’un ventilateur –, plus la vitesse de convection est régulation). Le centre de la thermogenèse de l’hypothalamus réagit
grande. Au repos, environ 15 % de la chaleur corporelle est en émettant des potentiels d’action vers différents effecteurs. Quant
dissipée dans l’air par conduction et convection. aux cellules neurosécrétrices, elles libèrent la thyréolibérine (TRH)
dans la circulation des veines portes hypophysaires ; la TRH est
4. L’évaporation est la conversion d’un liquide en vapeur. En
transportée à l’adénohypophyse (centre de régulation), où elle sti-
général, au repos, environ 22 % de la perte de chaleur se fait
mule la sécrétion de la thyrotrophine (TSH) ; la TSH est libérée
par évaporation d’eau – 300 mL dans l’air expiré et 400 mL
dans la circulation sanguine systémique (voir la figure 13.8). 5 Les
depuis la surface de la peau chaque jour. L’évaporation est le
potentiels d’action du centre de la thermogenèse et la TSH activent
principal mécanisme par lequel on évite la surchauffe pendant
alors plusieurs effecteurs.
l’exercice. Dans des conditions extrêmes, le corps peut pro-
duire un maximum d’environ 3 L de sueur par heure et perdre Chaque effecteur réagit de façon à faire monter 6 la tempé-
ainsi plus de 7 100 kJ (1 700 Cal) en chaleur si toute la sueur rature centrale jusqu’à la valeur normale (réponse) :
s’évapore. Contrairement à celle qui s’évapore, la sueur qui Du centre de la thermogenèse, les nerfs sympathiques du SNA
tombe du corps en gouttes dissipe très peu de chaleur. La vitesse stimulent la médulla surrénale, qui libère de l’adrénaline et de la
d’évaporation est inversement proportionnelle à l’humidité noradrénaline dans le sang. Ces hormones accélèrent le métabo-
relative, c’est-à-dire au rapport entre la quantité réelle de lisme cellulaire, ce qui provoque une augmentation de la pro-
CHA P I TRE 20
vapeur d’eau dans l’air et la quantité maximale que l’air peut duction de chaleur.
contenir à une température donnée. Plus l’humidité relative Du centre de la thermogenèse, les nerfs sympathiques du SNA
est élevée, plus la vitesse d’évaporation est faible. stimulent les vaisseaux sanguins de la peau et causent leur constric-
tion. Cette vasoconstriction diminue le débit du sang chaud à la
La régulation de la surface du corps et, de ce fait, ralentit la perte de chaleur par la peau.
température corporelle Le centre de la thermogenèse stimule les régions de l’encéphale,
qui, par l’intermédiaire des nerfs du système nerveux somatique,
Si la quantité de chaleur produite est égale à la quantité de chaleur
augmentent le tonus musculaire dans les muscles squelettiques.
perdue, votre température corporelle reste pratiquement constante
Cette stimulation déclenche le frisson, réaction musculaire qui
à environ 37 °C. Si vos mécanismes de production de chaleur
accroît considérablement la production de chaleur.
génèrent plus de chaleur que vos mécanismes de dissipation de
chaleur vous permettent d’en perdre, votre température corporelle La glande thyroïde réagit à la TSH en libérant plus d’hormones
augmente. Par exemple, l’exercice intense et certaines infections thyroïdiennes dans le sang. Au fur et à mesure de l’augmentation
élèvent la température corporelle. Si vous perdez de la chaleur plus de la concentration d’hormones thyroïdiennes (T3 et T4), une
vite que vous n’en produisez, la température corporelle chute. lente accélération du métabolisme cellulaire se produit, qui fait
L’immersion dans l’eau froide, certaines maladies comme l’hypo- monter la température corporelle.
thyroïdie et certaines substances comme l’alcool et les antidépres- 7 L’augmentation de la température corporelle est à nouveau
seurs peuvent causer une baisse de la température corporelle. Une détectée par les thermorécepteurs qui transmettent l’information
élévation de la température peut détruire certaines protéines de au centre de la thermogenèse et à d’autres parties de l’hypothalamus.
l’organisme, et une baisse peut entraîner des arythmies cardiaques ; Si la réaction des effecteurs a permis de ramener la valeur de la tem-
dans les deux cas, la mort peut s’ensuivre. pérature corporelle dans les limites de sa valeur normale, l’activité
du centre de la thermogenèse et des cellules neurosécrétrices dimi- inhibition opposée à celle de la figure 20.6. C’est alors au tour du
nue. Sinon, elle continue jusqu’à ce que l’équilibre soit rétabli. centre de la thermolyse de l’hypothalamus d’entrer en action afin
Par contre, si la température centrale du corps s’élève au-dessus d’inhiber le centre de la thermogenèse. Les potentiels d’action du
de la normale, on observe le déclenchement d’une boucle de rétro- centre de la thermolyse causent la dilatation des vaisseaux sanguins
Figure 20.6 Les mécanismes de rétro- 1

STIMULUS
inhibition qui conservent la chaleur et
en augmentent la production. Un changement de l’environnement
externe, par exemple une
La température centrale est exposition au froid
celle des structures du corps situées
profondément sous la peau et l’hypo-
2
derme ; la température de surface est
DÉSÉQUILIBRES
celle de la peau et de l’hypoderme.
• Diminution de la température de la peau
• Diminution de la température centrale
RÉCEPTEURS
Thermorécepteurs périphériques Thermorécepteurs centraux
Détectent la diminution Captent la diminution
de la température de la température
de la peau centrale
et transmettent les informations
Entrée Sous forme de
potentiels d’action
4 7
CENTRE NERVEUX DE RÉGULATION RÉTRO-INHIBITION
Hypothalamus L’augmentation de la température
Stimulation du centre Stimulation des cellules neurosécrétrices qui corporelle est à nouveau détectée
de la thermogenèse réagissent par la libération de thyréolibérine (TRH) par les thermorécepteurs. Si la
réaction des effecteurs a permis de
Dans les veines
ramener la valeur de la température
portes hypophysaires
corporelle dans les limites de sa
SN SN ADÉNOHYPOPHYSE valeur normale, l’activité des cellules
autonome somatique neurosécrétrices et du centre de la
thermogenèse de l’hypothalamus
Sécrétion de diminue. Sinon, elle continue jusqu’à
THYROTROPHINE (TSH) ce que l’équilibre soit rétabli.
Sortie sous forme Sortie Sortie dans le sang

de potentiels d’action sous forme de
propagés par des potentiels d’action
neurones sympathiques propagés par
des neurones
EFFECTEUR somatiques EFFECTEUR
Médulla surrénale Glande thyroïde
Réagit en libérant Réagit en
de l’adrénaline et libérant T3 et T4
de la noradrénaline
EFFECTEURS EFFECTEURS Sortie Dans le sang
Sortie Dans le sang Vaisseaux sanguins Muscles
5 de la peau squelettiques
EFFECTEURS EFFECTEURS
Cellules somatiques Réagissent par Réagissent en augmentant Cellules somatiques
une vasocons- le tonus musculaire
Réagissent en augmentant triction périphérique (frissons), d’où Réagissent en augmentant
le métabolisme cellulaire, qui diminue la circulation l’augmentation leur métabolisme,
d’où l’augmentation de sanguine, d’où la réduction de la production d’où l’augmentation de
la production de chaleur des pertes de chaleur de chaleur la production de chaleur
6
RÉPONSE
Augmentation de la température corporelle
Q Quels facteurs peuvent accélérer le métabolisme et, ainsi, la production de chaleur ?

de la peau. Celle-ci se réchauffe et la chaleur excédentaire se dissipe se rafraîchit. Toutes ces réactions s’opposent aux effets thermogènes
dans le milieu ambiant par rayonnement et conduction. En même et contribuent à ramener la température corporelle à la normale.
temps, le sang qui circule au centre du corps, où la température est
plus élevée, est dirigé vers la peau, qui est plus froide. Par ailleurs, la ``
Point de contrôle
vitesse du métabolisme cellulaire diminue et il n’y a pas de frissons. 15. Par quels moyens une personne peut-elle dissiper de la chaleur dans
La température élevée du sang cause l’activation hypothalamique des le milieu ambiant ou, au contraire, gagner de la chaleur aux dépens
nerfs sympathiques, qui stimulent à leur tour les glandes sudoripares de ce dernier ? Comment est-il possible de perdre de la chaleur sur une
plage ensoleillée quand la température atteint 40 °C et l’humidité, 85 % ?
de la peau. Au fur et à mesure que l’eau de la sueur s’évapore, la peau
APPLICATION L’hypothermie
CLINIQUE
L’hypothermie est l’abaissement de la température centrale du corps rigidité musculaire, ralentissement du rythme cardiaque, abolition des
qui atteint 35 °C ou moins. Les causes de cet état comprennent l’expo mouvements spontanés et coma. La mort est habituellement causée par
sition à un froid intense (immersion dans l’eau glacée), les troubles du une arythmie cardiaque. Chez les personnes âgées, les mécanismes
métabolisme (hypoglycémie, insuffisance surrénale ou hypothyroïdie), les métaboliques de protection contre le froid sont affaiblis et la perception
drogues et les médicaments (alcool, antidépresseurs, sédatifs ou tranquil du froid est atténuée ; ces personnes courent donc davantage le risque
lisants), les brûlures et la malnutrition. Les symptômes de l’hypothermie d’être victimes d’hypothermie.
sont les suivants : sensation de froid, frisson, confusion, vasoconstriction,
La fièvre L’obésité
La fièvre est une élévation de la température corporelle com- L’obésité est le résultat d’une accumulation excessive de tissus
mandée par le centre thermorégulateur de l’hypothalamus qui adipeux. Un individu est considéré comme obèse lorsque son
règle le « thermostat » du corps à une valeur plus élevée. La plupart poids corporel dépasse de plus de 20 % une certaine norme
du temps, elle est causée par une infection virale ou bactérienne souhaitable. Ainsi, une personne est obèse si son indice de masse
(ou des toxines bactériennes) ; elle peut aussi être causée par l’ovu- corporelle est supérieur à 30. L’obésité affecte de plus en plus
lation, une sécrétion excessive d’hormones thyroïdiennes, une de personnes et on note une augmentation de sa prévalence dans
tumeur ou une réaction à un vaccin. Quand ils ingèrent certaines tous les pays industrialisés. Aux États-Unis, un peu plus de 30 %
bactéries, les macrophagocytes se mettent à sécréter une substance de la population est obèse, comparativement à environ 24 % au
CHA P I TRE 20
qui donne la fièvre, l’interleukine 1 (IL-1), une molécule dite pyro Canada et à 15 % en France. (Un athlète peut être en excès pon-
gène (pur : feu ; genos : origine). La substance pyrogène se rend à déral s’il a une quantité de tissu musculaire plus élevée que la
l’hypothalamus par la circulation sanguine et stimule la sécrétion de normale sans pour autant être obèse.) Même l’obésité modérée
prostaglandines. Sous l’action de ces dernières, la valeur de référence est dangereuse pour la santé ; elle constitue un facteur de risque
de la température du centre thermorégulateur se modifie à la dans les maladies cardiovasculaires, l’hypertension, les maladies
hausse et les mécanismes réflexes de la thermorégulation – tels les pulmonaires, le diabète non insulinodépendant, l’arthrite, cer-
frissons – entrent en jeu pour élever la température centrale en tains cancers (sein, utérus et côlon), les varices et les maladies
conséquence. Les antipyrétiques sont des substances qui soulagent de la vésicule biliaire.
ou réduisent la fièvre ; ce sont, par exemple, l’aspirine, l’acétami- Dans quelques cas, l’obésité peut être consécutive à un trau-
nophène (Tylenol) et l’ibuprofène (Advil), qui agissent en inhi- matisme ou à une tumeur des centres de régulation de l’apport
bant la synthèse des prostaglandines. alimentaire situés dans l’hypothalamus. La plupart du temps, elle
Une élévation de la température centrale qui atteint de 44 à n’a pas de cause spécifique. L’obésité est multifactorielle et les
46 °C est mortelle, mais jusqu’à un certain point la fièvre est facteurs qui favorisent son apparition comprennent l’hérédité, les
bénéfique. En effet, l’élévation de la température renforce l’action habitudes alimentaires acquises durant l’enfance, les troubles du
de l’interféron et stimule la phagocytose par les macrophagocytes, comportement alimentaire (notamment les excès alimentaires
tout en faisant obstacle à la réplication de certains agents patho- pour soulager le stress) ainsi que les coutumes sociales. Les trai-
gènes. Parce que la fièvre augmente la fréquence cardiaque, les tements privilégiés sont la diminution de l’apport calorique et
leucocytes – qui combattent les infections – se rendent plus rapi- l’exercice physique. Certaines chirurgies, comme la chirurgie
dement là où leur présence est requise. De plus, la production bariatrique, peuvent également être pratiquées pour permettre la
d’anticorps et la prolifération des lymphocytes T s’accélèrent. perte de poids en diminuant la taille de l’estomac.
TERMES MÉDICAUX
Boulimie (bous : bœuf ; limos : faim) Trouble touchant généralement Épuisement par la chaleur État caractérisé par une température
les jeunes femmes blanches célibataires de la classe moyenne. centrale généralement normale, ou un peu basse, et par une peau
Au moins deux fois par semaine, la personne atteinte ingère froide et moite à cause de la transpiration abondante.
des quantités excessives d’aliments puis se livre à une forme de L’épuisement par la chaleur s’accompagne la plupart du temps
purge comme les vomissements provoqués, l’alimentation d’une perte de liquides et d’électrolytes, surtout du sel (NaCl).
restrictive ou le jeûne, l’exercice physique excessif ou la prise L’élimination excessive de sel provoque des crampes musculaires,
de laxatifs ou de diurétiques. Le stress, la dépression ou un des étourdissements, des vomissements et l’évanouissement ; la
trouble physiologique comme une tumeur de l’hypothalamus déperdition liquidienne peut causer une baisse de la pression
peuvent intervenir dans la boulimie. sanguine. Le repos complet, la réhydratation et le remplacement
Coup de chaleur ou insolation Trouble grave, souvent mortel, des électrolytes constituent le traitement recommandé.
causé par l’exposition à une forte chaleur. Le débit sanguin vers Kwashiorkor Syndrome de malnutrition causé par un apport
la peau diminue, la transpiration cesse presque complètement protéique insuffisant malgré un apport normal ou presque
et la température centrale monte en flèche, car le centre ther- normal en calories. Le kwashiorkor est caractérisé par une
morégulateur de l’hypothalamus cesse de fonctionner. La ascite (œdème de l’abdomen), une hypertrophie du foie, une
température corporelle peut atteindre 43 °C. Le traitement, hypotension artérielle, un pouls faible, une température corpo-
qui doit être entrepris au plus vite, consiste à refroidir le corps relle plus basse que la normale et, parfois, par un retard mental.
en immergeant la personne dans l’eau froide et en administrant De nombreux enfants africains souffrent de cette maladie, car
des liquides et des électrolytes. leur principale source de protéines est le maïs, dans lequel il
manque deux acides aminés essentiels.
Crampes de chaleur Crampes survenant à la suite d’une transpi-
ration abondante. La perte de sel dans la sueur cause une Malnutrition Déséquilibre de l’apport énergétique total ou apport
carence qui entraîne des contractions douloureuses des muscles, excessif ou insuffisant de certains nutriments.
en particulier de ceux qui ont servi durant un travail. Ces Marasme Type de dénutrition résultant d’un apport inadéquat en
crampes ne se manifestent qu’après coup, quand la personne protéines et en énergie. Il est caractérisé par un retard de crois-
se repose, et elles disparaissent habituellement avec l’ingestion sance, un faible poids, l’atrophie musculaire, l’émaciation, la
de liquides salés. peau sèche et les cheveux fins, secs et ternes.
sodium, le chlorure, le magnésium, le fer, le manganèse, le cuivre

RÉSUMÉ et le zinc. Leurs fonctions sont résumées dans le tableau 20.1.
4. Les vitamines sont des nutriments organiques qui main-
Introduction
tiennent la croissance et le métabolisme normal. Nombre
1. La nourriture que nous consommons est la seule source d’entre elles sont des coenzymes.
d’énergie que nous puissions transformer en travail biologique.
Elle procure aussi les substances essentielles que l’organisme 5. Les vitamines liposolubles sont absorbées avec les lipides ;
est incapable de synthétiser. elles comprennent les vitamines A, D, E et K. Les vitamines
hydrosolubles sont absorbées avec l’eau ; elles comprennent
2. Les molécules de nourriture absorbées par le tube digestif sont
les vitamines du groupe B et la vitamine C. Les fonctions et
utilisées soit comme sources d’énergie pour les processus
les troubles de carence des principales vitamines sont résumés
vitaux, soit comme unités constitutives pour la synthèse de
dans le tableau 20.2.
molécules complexes, soit comme réserves pour répondre à
des besoins futurs.
20.2 Le métabolisme
20.1 Les nutriments 1. Le métabolisme est l’ensemble des réactions chimiques de
1. Les nutriments sont les molécules issues de la digestion des l’organisme ; il se produit en deux phases : l’anabolisme et le
glucides, des lipides et des protéines alimentaires, ainsi que catabolisme. L’anabolisme comprend les réactions qui com-
l’eau, les minéraux et les vitamines. binent des substances simples en molécules plus complexes. Le
2. L’arc-en-ciel du Guide alimentaire canadien indique combien catabolisme comprend les réactions chimiques qui assurent
de portions des quatre grands groupes d’aliments une personne la dégradation des composés organiques complexes en com-
devrait consommer chaque jour pour obtenir l’énergie et la posés plus simples.
variété de nutriments nécessaires à sa santé. 2. Les réactions métaboliques sont catalysées par des enzymes,
3. Parmi les minéraux dont les fonctions essentielles sont recon- soit des protéines qui accélèrent les réactions chimiques sans
nues, on compte le calcium, le phosphore, le potassium, le être altérées.
résumé 597
3. Les réactions anaboliques exigent de l’énergie, qui est fournie 14. Les lipoprotéines transportent les lipides dans la circulation
par les réactions cataboliques. sanguine. On distingue quatre grandes catégories de lipopro-
4. Durant la digestion, les polysaccharides et les disaccharides sont téines : 1) les chylomicrons, qui transportent les lipides ali-
catabolisés en glucose, fructose et galactose. Après leur absorp- mentaires jusqu’au tissu adipeux ; 2) les lipoprotéines de très
tion, le fructose et le galactose sont convertis en glucose. basse densité (VLDL), qui transportent les triglycérides pro-
duits par le foie vers le tissu adipeux ; 3) les lipoprotéines de
5. Le glucose entre dans les cellules par diffusion facilitée ; ce basse densité (LDL), qui font parvenir le cholestérol aux
processus est stimulé par l’insuline. Une partie du glucose est cellules de l’organisme ; et 4) les lipoprotéines de haute den
catabolisée par les cellules pour fournir de l’ATP. L’excédent sité (HDL), qui retirent le cholestérol excédentaire des cellules
peut être emmagasiné dans le foie et les muscles squelettiques de l’organisme et le transportent jusqu’au foie en vue de son
sous forme de glycogène ou être converti en graisse. élimination.
6. Le catabolisme du glucose est également appelé respiration 15. Sous l’action des IGF et de l’insuline, les acides aminés entrent
cellulaire. Le catabolisme complet du glucose pour produire dans les cellules de l’organisme par transport actif. Dans les
de l’ATP comprend la glycolyse, la formation d’acétyl CoA, le cellules, ils peuvent être transformés en protéines (pour deve-
cycle de Krebs et la chaîne de transport des électrons. On peut nir des enzymes, des hormones, des éléments structuraux, etc.),
le représenter comme suit : 1 glucose + 6 oxygène 30 ou emmagasinés sous forme de graisse ou de glycogène, ou encore
32 ATP + 6 dioxyde de carbone + 6 eau. utilisés pour la production d’ATP.
7. La glycolyse est également appelée respiration cellulaire 16. Pour être catabolisés, les acides aminés doivent être préalable-
anaérobie parce qu’elle s’effectue sans molécules d’oxygène. ment désaminés (désamination). Les hépatocytes conver-
Pendant la glycolyse, qui se produit dans le cytosol, une molé- tissent l’ammoniac hautement toxique en urée, qui est alors
cule de glucose est dégradée en deux molécules d’acide pyru- excrétée dans l’urine. Les acides aminés peuvent aussi être
vique ; il y a gain net de deux molécules d’ATP et de deux convertis en glucose, en acides gras et en corps cétoniques.
molécules de NADH + H+.
17. La synthèse des protéines est stimulée par les IGF, les hor-
8. Quand l’O2 est abondant, la plupart des cellules convertissent mones thyroïdiennes, l’insuline, les œstrogènes et la testosté-
l’acide pyruvique en acétyl coenzyme A, qui entre dans le rone. Elle est régie par l’ADN et l’ARN et s’effectue sur les
cycle de Krebs. Le cycle de Krebs s’effectue dans les mitochon- ribosomes.
dries. L’énergie chimique initialement contenue dans le glucose, 18. Le tableau 20.3 résume le métabolisme des glucides, des lipides
l’acide pyruvique et l’acétyl coenzyme A est transférée à des et des protéines.
coenzymes, le NADH et la FADH2. La chaîne de transport
des électrons est une suite de réactions qui se produisent dans
les mitochondries ; elle transfère l’énergie des coenzymes
20.3 Le métabolisme et la chaleur corporelle
réduites à l’ATP. 1. La chaleur est une forme d’énergie dont la mesure est expri-
mée en joules dans le système international d’unités. Le joule
9. La conversion du glucose en glycogène (glycogenèse) en vue
est la quantité d’énergie correspondant au travail d’une force
de le stocker s’effectue essentiellement dans les hépatocytes
de 1 newton se déplaçant sur une distance de 1 mètre. Un kilo-
et les myocytes squelettiques ; elle est stimulée par l’insuline.
joule (kJ) équivaut à 1 000 joules.
CHA P I TRE 20
Le corps peut emmagasiner environ 500 g de glycogène. La
dégradation du glycogène en glucose (glycogénolyse) se pro- 2. La mesure de l’énergie de la chaleur s’exprime aussi en calo
duit principalement entre les repas. La néoglucogenèse est la ries. Une calorie est la quantité d’énergie nécessaire pour
conversion du glycérol, de l’acide lactique et des acides aminés élever de 1 °C la température de 1 g d’eau. Une kilocalorie
en glucose. égale 4,18 kilojoules.
10. Certains triglycérides peuvent être catabolisés pour produire 3. La plus grande partie de la chaleur du corps provient du
de l’ATP ; d’autres sont emmagasinés dans le tissu adipeux. catabolisme des aliments que nous mangeons. La vitesse à
D’autres lipides sont utilisés comme molécules structurales ou laquelle la chaleur est produite est appelée vitesse du méta
pour la synthèse d’autres substances. bolisme ; elle est influencée par l’exercice, les hormones, le
système nerveux, la température du corps, l’ingestion de nour-
11. Le catabolisme des triglycérides commence par leur dégrada- riture, l’âge, le sexe, le climat, le sommeil et la nutrition. La
tion en acides gras et en glycérol (lipolyse). Celui-ci peut être mesure de la vitesse du métabolisme à l’état basal est appelée
transformé en glucose après avoir été converti en 3-phospho- métabolisme basal.
glycéraldéhyde. Les acides gras sont catabolisés par la formation
4. Les mécanismes de dissipation de la chaleur sont le rayonne-
d’acétyl coenzyme A, qui peut entrer dans le cycle de Krebs.
ment, la conduction, la convection et l’évaporation. Le rayon
12. La formation de corps cétoniques par le foie (cétogenèse) nement est le transfert de chaleur d’un objet vers un autre
est une phase normale du catabolisme des acides gras, mais objet plus froid que lui sans contact physique entre eux. La
un excédent de corps cétoniques, appelé cétose, peut causer conduction est le transfert de chaleur entre deux objets qui
l’acidose. sont en contact direct. La convection est le transfert de cha-
13. La conversion du glucose ou des acides aminés en lipides leur effectué par un liquide ou un gaz qui se déplace entre des
(lipogenèse) est stimulée par l’insuline. zones de températures différentes. L’évaporation est la
conversion d’un liquide en vapeur ; le corps perd de la chaleur c) Glycolyse, chaîne de transport des électrons, cycle
au cours de ce processus. de Krebs.
5. La température corporelle normale se maintient par des d) Chaîne de transport des électrons, cycle de Krebs,
boucles de rétro-inhibition qui régissent les mécanismes de glycolyse.
production et les mécanismes de dissipation de la chaleur. e) Glycolyse, cycle de Krebs, chaîne de transport
des électrons.
6. Les réactions qui permettent à l’organisme de produire ou de
retenir la chaleur quand la température corporelle baisse com- 7. Parmi les substances suivantes, laquelle est le plus souvent uti-
prennent la vasoconstriction, la libération d’adrénaline, de lisée pour la synthèse de l’ATP ?
noradrénaline et d’hormones thyroïdiennes, et le frisson. a) Le galactose. d) Le glucose.
7. Les réactions qui accélèrent la perte de chaleur quand la tem- b) Les triglycérides. e) Le glycérol.
pérature corporelle s’élève comprennent la vasodilatation, le c) Les acides aminés.
ralentissement du métabolisme et l’évaporation de la sueur. 8. Par quel moyen le glucose entre-t-il dans le cytosol des cellules ?
a) Diffusion facilitée. d) Osmose.
b) Diffusion simple. e) Transport des électrons.
AUTOÉVALUATION c) Transport actif.
1. La création d’une protéine à partir d’acides aminés constitue 9. La sueur qui sèche à la surface de la peau cause une perte de
un exemple de : chaleur corporelle par :
a) Désamination. d) Catabolisme. a) Rayonnement. d) Évaporation.
b) Anabolisme. e) Respiration cellulaire. b) Conduction. e) Conversion.
c) Néoglucogenèse. c) Convection.
2. Les radicaux libres : 10. La glycolyse :
a) Sont un type de provitamines. a) Exige la présence d’O2.
b) Sont des acides aminés essentiels. b) Produit deux molécules d’ATP par molécule
c) Peuvent endommager les structures cellulaires. de glucose.
d) Contribuent à la régulation des réactions enzymatiques. c) S’effectue dans les mitochondries.
e) Constituent une forme d’énergie. d) Est aussi appelée cycle de Krebs.
3. Parmi les énoncés suivants à propos des vitamines, lequel est e) Est la conversion du glucose en glycogène.
FAUX ?
11. Parmi les énoncés suivants, lequel est FAUX ?
a) La plupart des vitamines sont synthétisées par les
a) Les triglycérides sont emmagasinés dans le tissu
cellules de l’organisme.
adipeux.
b) Certaines vitamines agissent comme coenzymes.
b) Les chylomicrons entrent dans le sang par les canaux
c) La vitamine K est produite par des bactéries du tube
chylifères de l’intestin grêle.
digestif.
c) La majeure partie du cholestérol de l’organisme est
d) Les vitamines liposolubles peuvent être
transportée dans les lipoprotéines de faible densité.
emmagasinées dans le foie.
d) Les lipides peuvent être emmagasinés dans le foie.
e) L’excédent de vitamines hydrosolubles est excrété
dans l’urine. e) Les lipoprotéines de haute densité contribuent à la
formation de plaques lipidiques.
4. La température corporelle est régie par :
a) Le pont. 12. Parmi les équations suivantes, laquelle résume le catabolisme
b) La glande thyroïde. complet d’une molécule de glucose ?
c) L’hypothalamus. a) Glucose + 6 eau 28 ou 32 ATP + 6 CO2 + 6 O2.
d) La médulla surrénale. b) Glucose + 6 O2 30 ou 32 ATP + 6 CO2 + 6 eau.
e) Le système nerveux autonome. c) Glucose + ATP 30 ou 34 CO2 + 6 eau.
d) Glucose + acide pyruvique 36 ou 38 ATP + 6 O2.
5. Si votre régime alimentaire est faible en glucides, quels com-
e) Glucose + acide citrique 31 ou 38 ATP + 6 CO2.
posés votre corps commence-t-il à cataboliser en premier pour
la production d’ATP ? 13. Parmi les facteurs suivants, lequel ne produirait pas une aug-
a) Les vitamines. d) Le cholestérol. mentation de la vitesse du métabolisme ?
b) Les lipides. e) Les acides aminés. a) Une augmentation du taux d) La fièvre.
c) Les minéraux. des hormones thyroïdiennes. e) L’exercice.
6. La respiration cellulaire comprend les étapes suivantes dans b) L’adrénaline.
l’ordre : c) Le vieillissement.
a) Cycle de Krebs, glycolyse, chaîne de transport des 14. La FAD et le NAD+ sont des exemples :
électrons. a) De nutriments. d) De coenzymes.
b) Cycle de Krebs, chaîne de transport des électrons, b) D’antioxydants. e) De minéraux.
glycolyse. c) De pyrogènes.
15. Le processus par lequel le glucose se forme à partir des acides de leur corps ? Plusieurs personnes vont se plonger dans l’eau
aminés est : fraîche. Quels mécanismes abaissent la température de leur corps ?
a) La néoglucogenèse. d) La cétogenèse. 2. Sarah est toujours fraîche et dispose pendant le cours de 8 h,
b) La désamination. e) La glycolyse. mais pas Denise, sa camarade de chambre. Sarah taquine sou-
c) La respiration anaérobie. vent son amie en lui disant qu’elle « roule uniquement sur son
16. Tous les facteurs suivants peuvent causer une augmentation de métabolisme basal ». Qu’est-ce que le métabolisme basal ?
la température corporelle, sauf un. Lequel ? Comment Denise peut-elle « sortir » de cet état ?
a) Le frisson.
3. Marc s’entraîne en vue d’un marathon. Il a entendu dire que le
b) La libération d’hormones thyroïdiennes.
fait de manger beaucoup de pâtes, de pain et de riz peut amé-
c) La stimulation sympathique de la médulla surrénale.
liorer sa performance. Ce régime alimentaire serait-il bénéfique
d) La vasodilatation des vaisseaux sanguins de la peau.
pour Marc dans sa tentative de réussir à courir un marathon ?
e) L’activation de l’hypothalamus.
4. Tous les matins, Robert prend un comprimé de multivitamines
et tous les soirs au repas, un comprimé d’antioxydants contenant
QUESTIONS À COURT DÉVELOPPEMENT du b-carotène, de la vitamine C et de la vitamine E. Quelles
sont les fonctions des antioxydants dans le corps ? Que se passe-
1. Sur l’heure du midi, par une chaude journée d’été, quand le soleil t-il si la quantité d’antioxydants dépasse la dose recommandée ?
est bien haut dans le ciel, un groupe de baigneurs se fait bronzer
sur la plage. Quels mécanismes font augmenter la température Voir la section Réponses à la fin de ce manuel.
CHA P I TRE 20
CHAPITRE 21
Le système urinaire
En assurant leurs fonctions métaboliques, les cellules du corps consom-
ment de l’oxygène et des nutriments, et produisent certains déchets,
comme le dioxyde de carbone, dont l’organisme doit se débarrasser. Le
système respiratoire se charge de l’expiration du dioxyde de carbone, et
le système urinaire excrète la plupart des autres substances inutiles.
Comme nous le verrons sous peu dans le présent chapitre, le système urinaire
n’a pas pour seule fonction d’éliminer les déchets ; il joue d’autres rôles importants.
La néphrologie (néphros : rein ; logos : discours) est l’étude scientifique de l’anatomie,
de la physiologie et de la pathologie du rein. La branche de la médecine qui traite du sys-
tème urinaire des hommes et des femmes, ainsi que des organes génitaux masculins, est
appelée urologie (oûron : urine), et un spécialiste de cette discipline est un urologue.
○ Le transport membranaire (section 3.3) Le rein

révision utile
animations
○ L’épithélium simple cubique (section 4.2) ○ Présentation générale (p. 601)
○ L’épithélium transitionnel (section 4.2) ○ Structure du néphron (p. 604)
○ L’hormone antidiurétique (section 13.3) ○ Physiologie du néphron (p. 606)
○ L’homéostasie du calcitriol (vitamine D) ○ Volume et concentration de l’urine (p. 606)
et du calcium (section 13.5)
○ Le système rénine-angiotensine-aldostérone (section 13.7)
○ La filtration et la réabsorption dans les capillaires (section 16.1)
○ La pression colloïdoosmotique du sang (section 16.1)
21.1 Le système urinaire : La régulation du volume sanguin et de la pression artérielle. En

retournant l’eau dans le sang ou en la rejetant dans l’urine, les reins
vue d’ensemble ajustent le volume sanguin. Ils contribuent à la régulation de la
pression artérielle en sécrétant la rénine, une enzyme qui active le
``
Objectif système rénine-angiotensine-aldostérone (voir la figure 13.15), en
• Nommer les composantes du système urinaire et leurs principales modifiant la quantité de sang qui passe par les reins et en chan-
fonctions. geant le volume sanguin.
Le système urinaire comprend deux reins, deux uretères, une La régulation du pH sanguin. Les reins participent à la régulation

vessie et un urètre (figure 21.1). Une fois que les reins ont filtré le de la concentration des ions H+ dans le sang et, par le fait même,
plasma sanguin, ils renvoient la majeure partie de l’eau et un grand du pH sanguin, en excrétant dans l’urine des quantités variables
nombre de solutés dans la circulation sanguine ; l’eau et les solutés d’ions H+. Ils retiennent également les ions bicarbonate (HCO3 –).
qui restent constituent l’urine. Celle-ci s’écoule dans les uretères Ces derniers exercent un important effet tampon sur les ions H+.
et est emmagasinée dans la vessie jusqu’à ce qu’elle soit éliminée La libération d’hormones. Les reins libèrent deux hormones : le

du corps par l’urètre. calcitriol, forme active de la vitamine D, qui contribue à la régula-
Ce sont les reins qui assurent les principales fonctions du sys- tion du calcium sanguin (voir la figure 13.11), et l’érythropoïétine,
tème urinaire, car les autres parties sont avant tout des conduits et qui stimule la production des érythrocytes (voir la figure 14.4).
des lieux de stockage temporaire. Les reins contribuent au maintien L’excrétion des déchets. Grâce à la formation d’urine, les reins

de l’homéostasie de tout le corps en assurant les fonctions suivantes : participent à l’excrétion des déchets, c’est-à-dire des substances
La régulation de la composition ionique du sang. Les reins parti- qui ne remplissent aucune fonction utile dans l’organisme.
cipent à la régulation de la concentration sanguine de plusieurs ions, Certains déchets excrétés dans l’urine proviennent de réactions
dont les plus importants sont les ions sodium (Na+), potassium (K+), métaboliques. C’est le cas de l’ammoniac et de l’urée produits
calcium (Ca2+), chlorure (Cl–) et phosphate (HPO42–). par la dégradation des acides aminés, de la bilirubine provenant
602 CHAPITRE 21 Le système urinaire
Figure 21.1 Les organes du système urinaire (chez la femme) en relation avec les structures avoisinantes.
L’urine formée par les reins passe d’abord dans les uretères, puis elle est emmagasinée dans la vessie
et traverse enfin l’urètre, par lequel elle est éliminée du corps.
FONCTIONS DU SYSTÈME URINAIRE

1. Reins : règlent le volume, la composition et le pH du sang,
contribuent à la régulation de la pression artérielle,
synthétisent deux hormones et évacuent des déchets.
2. Uretères : transportent l’urine des reins jusqu’à la vessie.
Diaphragme 3. Vessie : emmagasine l’urine et l’expulse dans l’urètre.
4. Urètre : évacue l’urine du corps.
Œsophage
Glande surrénale
gauche
Artère rénale droite
Veine rénale Glande
Rein droit gauche surrénale
Rein gauche Veine cave
inférieure
Aorte abdominale
Veine cave Artères
Uretère droit inférieure surrénales
Artère
Uretère rénale
gauche
Rectum Veine
rénale
Vessie Ovaire
gauche Rein
Utérus
Urètre
Uretère
FACE
MÉDIALE
(a) Vue antérieure du système urinaire (b) Vue antérieure du rein droit
Q Quels organes du système urinaire accomplissent la majeure partie de la formation de l’urine ?
de la dégradation de l’hémoglobine, de la créatinine résultant de la entre le péritoine et la paroi postérieure de la cavité abdominale dans
dégradation de la créatine phosphate dans les myocytes et de l’acide un espace entre la douzième vertèbre thoracique et les trois premières
urique issu de la dégradation des acides nucléiques. D’autres déchets vertèbres lombaires. Ainsi, la partie supérieure des reins est partielle-
excrétés dans l’urine sont des substances étrangères telles que des ment protégée par les onzième et douzième paires de côtes, les côtes
drogues, des médicaments et des substances environnementales flottantes (voir la figure 6.17). Le rein droit est légèrement plus bas
nocives, par exemple du plomb, du mercure ou des pesticides. que le gauche parce que le foie, au-dessus, occupe un grand espace.
``
Point de contrôle L’anatomie externe du rein
1. Qu’entend-on par déchets et comment les reins contribuent-ils Chez l’adulte, le rein normal a à peu près la taille d’un pain de savon.
à en débarrasser l’organisme ?
Près du centre de son bord médial se trouve une échancrure, appe-
lée hile rénal, par laquelle l’uretère quitte l’organe, et par où entrent
et sortent les nerfs ainsi que les vaisseaux sanguins et lymphatiques.
21.2 La structure des reins Un feuillet lisse et transparent de tissu conjonctif, nommé capsule
fibreuse, enveloppe chaque rein (figure 21.2). Cette capsule contri-
``
Objectif bue à maintenir la forme du rein. Elle sert aussi de bouclier contre
• Décrire la structure et la vascularisation des reins. les traumatismes et est aidée en cela par une couche de tissu adi-
peux, la capsule adipeuse, qui l’entoure et la protège. Associée à une
Les reins sont des organes pairs rougeâtres en forme de haricot fine couche de tissu conjonctif dense irrégulier, la capsule adipeuse
(figure 21.1). Ils sont situés de chaque côté de la colonne vertébrale attache le rein à la paroi postérieure de la cavité abdominale.
21.2 La structure des reins 603
L’anatomie interne du rein La vascularisation du rein

Quand on l’observe en coupe, le rein révèle deux régions princi- Les reins reçoivent de 20 à 25 % du débit cardiaque au repos, soit
pales : une zone superficielle rougeâtre, le cortex rénal (cortex : environ 1 200 mL de sang par minute, par les artères rénales droite
écorce), et une zone profonde, brun rougeâtre, la médulla rénale et gauche (figure 21.3). Dans chaque rein, l’artère rénale se divise
(medulla : moelle) (figure 21.2). La médulla est constituée de plu- en vaisseaux de plus en plus petits (les artères segmentaires, interlo-
sieurs pyramides rénales de forme conique. Des prolongements baires, arquées et interlobulaires), qui acheminent le sang dans les arté
du cortex rénal, appelés colonnes rénales, remplissent les espaces rioles glomérulaires afférentes (afferre : apporter). Chaque
entre les pyramides. artériole glomérulaire afférente se divise en un réseau de capillaires
Au fur et à mesure de sa formation, l’urine s’écoule par des mil- enchevêtrés, appelé glomérule (glomerulus : petite boule).
liers de conduits papillaires situés à l’intérieur des pyramides rénales Les capillaires composant le glomérule se joignent pour former
et qui s’ouvrent par des papilles rénales (voir la figure 21.4) dans une artériole glomérulaire efférente (efferre : porter hors). Peu
des structures ressemblant à des coupes, appelées calices rénaux après avoir quitté le glomérule, cette artériole se divise pour consti-
mineurs. Chaque rein contient de 8 à 18 calices mineurs. À partir tuer un nouveau réseau de capillaires, cette fois autour des tubules
de ces calices, l’urine passe ensuite dans deux à trois calices majeurs, rénaux (décrits plus loin). Ces capillaires péritubulaires (peri :
puis dans une grande cavité, appelée bassinet, ou pelvis rénal (pelvis : autour de) finissent par former les veinules péritubulaires, lesquelles
bassin), avant de s’écouler dans un uretère, lequel transporte l’urine s’élargissent et convergent pour créer des veines de plus en plus
jusqu’à la vessie où elle est stockée, puis éliminée plus tard du corps. grosses (les veines interlobulaires, arquées et interlobaires). Finalement,
Figure 21.2 L’anatomie interne du rein.

Une capsule fibreuse recouvre le rein. Les deux principales régions internes du rein sont le cortex
et la médulla rénale.
Néphron Sens du drainage de l’urine :

Tubule rénal collecteur
Hile
rénal
Conduit papillaire
Calice mineur
CHA P I TRE 21
Calice majeur
Artère rénale
Cortex rénal Bassinet
Veine rénale
Médulla rénale
Colonne rénale
Pyramide rénale
Papille rénale
l Uretère
a
L o be r é n
Capsule fibreuse
Vessie
Vue antérieure du rein droit (dissection)
Q Où sont situées les pyramides rénales dans le rein ?

Figure 21.3 La vascularisation du rein. Les artères sont indiquées en rouge, les veines, en bleu et les structures
dans lesquelles l’urine s’écoule sont en jaune.
Les artères rénales apportent aux reins environ 25 % du débit cardiaque au repos.
Glomérule Artère rénale

Artériole
glomérulaire Capillaire
afférente péritubulaire
Artères segmentaires
Artériole
Vue glomérulaire
frontale Veine
efférente interlobulaire
Artères interlobaires
Artères arquées
Artères interlobulaires
Vascularisation du néphron
Artère Artérioles glomérulaires afférentes

Capsule fibreuse interlobulaire
Artère
arquée Glomérules (capillaires glomérulaires)
Artère
interlobaire
Artère Artérioles glomérulaires efférentes
segmentaire
Cortex rénal
Capillaires péritubulaires
Artère rénale
Veine rénale Veines interlobulaires
Veines arquées
Pyramide
rénale Veine interlobaire
Veine arquée Veines interlobaires
Veine
interlobulaire Veine rénale
(b) Sens de la circulation sanguine
(a) Coupe frontale du rein droit
Q Quelle quantité de sang pénètre chaque minute dans les artères rénales ?
toutes ces veines se jettent dans la veine rénale, qui se déverse à utiles sont retournées dans le sang par l’intermédiaire des capillaires
son tour dans la veine cave inférieure. péritubulaires.
Le corpuscule rénal comprend deux parties : le glomérule et
Le néphron la capsule glomérulaire (ou capsule de Bowman). Cette dernière
Chaque rein contient environ un million de néphrons, qui sont les ressemble à une coupe à double paroi enveloppant les capillaires
unités fonctionnelles de cet organe (figure 21.4). Étroitement asso- formant le glomérule. Le liquide filtré entre dans la capsule et passe
ciés à différents vaisseaux sanguins, les néphrons sont constitués de ensuite dans le tubule rénal. Dans l’ordre qui correspond au sens
deux parties : le corpuscule rénal (corpusculum : atome), où s’ef- de l’écoulement du filtrat, le tubule rénal comporte trois grandes
fectue la filtration du plasma, et le tubule rénal, dans lequel passe sections. Ce sont le tubule contourné proximal, l’anse du
le liquide filtré. À mesure que le liquide parcourt les tubules rénaux, néphron (ou anse de Henlé) et le tubule contourné distal. Le
des déchets et des substances en excès s’y ajoutent, et les matières terme proximal se rapporte à la partie du tubule reliée à la capsule
21.2 La structure des reins 605
glomérulaire et le terme distal, à la partie qui en est éloignée. Le de l’anse du néphron (figure 21.4). Le conduit fait alors un virage
mot contourné indique que le tubule n’est pas droit, mais en forme en épingle à cheveux et retourne au cortex : il porte alors le nom
de serpentin. Le corpuscule rénal et les deux tubules contournés de partie ascendante de l’anse du néphron. Les tubules
sont situés dans le cortex rénal, alors que l’anse du néphron plonge contournés distaux de plusieurs néphrons débouchent dans un
dans la médulla rénale. Le premier segment de l’anse commence à même tubule rénal collecteur. Plusieurs tubules rénaux collec-
l’endroit où le tubule contourné proximal amorce sa dernière teurs fusionnent pour former un conduit papillaire, qui débouche
courbe vers le bas. Il commence dans le cortex et s’étend vers le par une papille rénale dans un calice mineur, un calice majeur, un
bas dans la médulla, où il prend le nom de partie descendante bassinet et un uretère (figure 21.4).
Figure 21.4 Les parties d’un néphron (néphron cortical), du tubule rénal collecteur et des vaisseaux
sanguins associés. La plupart des néphrons sont des néphrons corticaux ; leurs corpuscules rénaux sont situés
dans la portion externe du cortex rénal et leurs courtes anses se trouvent principalement dans le cortex rénal.
Le néphron est l’unité fonctionnelle du rein.
Capsule fibreuse
Corpuscule rénal :
Capsule glomérulaire
Tubule contourné proximal

Glomérule
Artériole glomérulaire
Capillaire péritubulaire
efférente
Tubule contourné distal
afférente
Artère interlobulaire
Cortex rénal
Veine interlobulaire
Médulla rénale
Papille rénale Veine arquée
Artère arquée
Calice mineur Cortex rénal Jonction corticomédullaire
Médulla rénale
Anse du néphron :
CHA P I TRE 21
Partie descendante
de l’anse
Rein Partie ascendante
de l’anse
CIRCULATION DU LIQUIDE
DANS UN NÉPHRON CORTICAL Tubule rénal
Capsule glomérulaire collecteur
Tubule contourné proximal
Partie descendante de l’anse du néphron
Partie ascendante de l’anse du néphron
Tubule contourné distal (s’ouvre

dans le tubule rénal collecteur) Conduit papillaire
Q Une molécule d’eau vient d’entrer dans le tubule

contourné proximal d’un néphron. Quelles parties Papille rénale
du néphron traversera-t-elle (dans l’ordre) avant
Calice rénal mineur
d’atteindre le bassinet dans une goutte d’urine ?
Néphron cortical et sa vascularisation
1 La filtration glomérulaire. Il s’agit de la première étape de la pro-

APPLICATION duction de l’urine. Elle s’effectue sous l’effet de la pression qui
Le nombre de néphrons force les liquides et les substances dissoutes d’assez petite taille à
CLINIQUE
passer à travers une membrane. La pression sanguine oblige l’eau
Le nombre de néphrons est déterminé à la naissance et il est définitif. et la plupart des solutés du plasma à traverser la paroi des capil-
Si ces derniers sont endommagés ou malades, ils ne se renouvellent laires formant le glomérule, pour composer le filtrat glomérulaire
pas. En général, les signes d’un dysfonctionnement ne se manifestent qui s’engage dans la capsule glomérulaire. Le liquide filtré par les
que si la majorité des néphrons sont détériorés, parce que les néphrons glomérules qui entre dans la capsule glomérulaire est appelé fil
encore fonctionnels s’adaptent à l’augmentation de la charge. Par trat glomérulaire. La filtration dans les glomérules a lieu de la
exemple, l’ablation d’un rein entraîne l’hypertrophie (augmentation de même façon que dans les autres capillaires (voir la figure 16.3).
volume) de l’autre, qui finit par filtrer le sang avec une efficacité équi 2 La réabsorption tubulaire. Elle se produit lorsque le filtrat
valant à 80 % de celle de deux reins normaux. s’écoule dans le tubule rénal et le tubule rénal collecteur.
Environ 99 % de l’eau filtrée et un grand nombre de solutés
``
Point de contrôle utiles sont réabsorbés par les cellules de ces tubules et regagnent
le sang qui circule dans les capillaires péritubulaires.
2. Quelles structures enveloppent et protègent les reins ?
3 La sécrétion tubulaire. Elle se produit également à mesure que
3. Quelle est l’unité fonctionnelle du rein ? Décrivez sa structure.
le liquide passe dans le tubule rénal et le tubule rénal collecteur.
Les cellules de ces conduits retirent certaines substances du
sang des capillaires péritubulaires et les acheminent au liquide
21.3 Les fonctions du néphron des tubules rénaux. C’est à cette étape que sont éliminés, par
exemple, les déchets, les médicaments et les ions excédentaires.
``
Objectif
Quand le liquide filtré a subi la réabsorption et la sécrétion
• Nommer les trois principales fonctions du néphron et du tubule rénal tubulaires et qu’il entre dans les calices mineurs et majeurs, il
collecteur, et indiquer où chacune s’accomplit.
est devenu de l’urine.
Pour produire l’urine, le néphron et le tubule rénal collecteur accom- Grâce à leurs fonctions, les néphrons participent au maintien
plissent trois processus rénaux de base, soit la filtration glomérulaire, de l’homéostasie du volume et de la composition du sang. La situa-
la réabsorption tubulaire et la sécrétion tubulaire (figure 21.5) : tion est en quelque sorte analogue à celle d’un centre de recyclage :
Figure 21.5 Vue d’ensemble des fonctions du néphron. Les substances excrétées restent dans l’urine
et finissent par être éliminées.
La filtration glomérulaire a lieu dans le corpuscule rénal, alors que la réabsorption tubulaire et la
sécrétion tubulaire s’accomplissent sur toute la longueur du tubule rénal et du tubule rénal collecteur.
Corpuscule rénal Tubule rénal et tubule rénal collecteur
Artériole
glomérulaire Capsule Glomérule
afférente glomérulaire
1 Urine
Filtrat glomérulaire dans le tubule rénal
(contient les
substances
excrétées)
Artériole Capillaires 2 3
glomérulaire péritubulaires
efférente
Sang (contient
les substances
réabsorbées)
1 Filtration glomérulaire : 2 Réabsorption tubulaire : Le long 3 Sécrétion tubulaire : Le long du tubule rénal
Dans le glomérule, le plasma du tubule rénal et du tubule rénal et du tubule rénal collecteur, des substances
sanguin et les substances collecteur, l’eau, les ions et comme des déchets, des drogues, des
dissoutes (plus petites que d’autres substances sont réab- médicaments et des ions excédentaires
la plupart des protéines) sont sorbés de la lumière du tubule sont sécrétés par les capillaires péritubulaires
filtrés dans la capsule rénal, puis passent vers le sang vers le tubule rénal. Ces substances seront
glomérulaire. des capillaires péritubulaires. finalement éliminées dans l’urine.
Q Quand les tubules rénaux sécrètent de la pénicilline, le médicament est-il ajouté

à la circulation sanguine ou en est-il retiré ?
21.3 Les fonctions du néphron 607
les camions des éboueurs déversent les déchets dans une trémie qui La filtration glomérulaire
achemine les petits détritus vers un convoyeur (filtration gloméru-
On peut se représenter le corpuscule rénal comme un ballon mou
laire du plasma). Pendant que les rebuts se déplacent sur le tapis
(la capsule glomérulaire) dans lequel on a enfoncé un poing (le
roulant, des travailleurs retirent les articles utiles, tels les canettes en
glomérule). Celui-ci pousse la paroi externe devant lui en direction
aluminium, les plastiques et les contenants en verre (réabsorption).
de la paroi interne, formant une enveloppe composée de deux
D’autres travailleurs déposent sur le convoyeur des déchets addi-
couches de ballon séparées par un espace. De la même façon, la
tionnels ainsi que les plus gros articles (sécrétion). À l’extrémité du
capsule qui entoure le glomérule est composée de deux couches
tapis roulant, ce qui reste tombe dans un camion qui le transporte
de cellules disposées l’une au-dessus de l’autre, formant les feuillets
au site d’enfouissement (excrétion des déchets dans l’urine).
viscéral (couche interne) et pariétal (couche externe) séparés par la
Le tableau 21.1 compare les substances qui sont filtrées, réabsor- chambre glomérulaire (ou espace capsulaire) (figure 21.6). Des
bées et excrétées dans l’urine chaque jour par un homme adulte. Les cellules épithéliales simples pavimenteuses forment le feuillet parié-
valeurs indiquées sont normales, mais elles varient considérablement tal de la capsule. Les cellules qui composent le feuillet viscéral,
en fonction du régime alimentaire. Les sections suivantes décrivent appelées podocytes, adhèrent fortement à l’endothélium des capil-
en détail les trois étapes qui mènent à la formation de l’urine. laires du glomérule. Ensemble, les podocytes et les cellules endo-
théliales constituent une membrane de filtration qui laisse passer l’eau
et les solutés du sang à la chambre glomérulaire. Les éléments
APPLICATION figurés du sang et la plupart des protéines plasmatiques restent dans
La greffe de rein
CLINIQUE le sang parce qu’ils sont trop gros pour traverser la membrane de
filtration. Disséminées parmi les capillaires formant le glomérule
La greffe de rein consiste à transplanter un rein provenant d’un donneur se trouvent des cellules contractiles, appelées mésangiocytes, qui
chez une personne dont les reins ont cessé de fonctionner. Au cours de participent à la régulation de la filtration.
l’intervention, le rein du donneur est placé dans le bassin du receveur
plus bas que sa position anatomique habituelle. L’artère et la veine rénale
La pression nette de filtration
du rein greffé sont reliées à une artère et à une veine situées à proximité.
L’uretère du rein greffé est ensuite relié à la vessie. Durant cette opération, La pression nette de filtration (PNF) se définit comme la résul-
le patient ne reçoit qu’un rein du donneur, puisqu’un seul rein est suffisant tante des pressions qui, d’une part, favorisent la filtration glomé
pour assurer la fonction rénale. La transplantation rénale a un taux de rulaire et, d’autre part, s’y opposent. La pression qui rend possible
réussite élevé ; elle libère les personnes souffrant d’insuffisance rénale des la filtration est la pression sanguine dans le glomérule. Les pressions qui
séances de dialyse. Cependant, comme dans le cas des autres greffes s’opposent à cette filtration sont 1) la pression colloïdoosmotique glo-
d’organes, le receveur doit surveiller les signes d’infection ou de rejet du mérulaire (voir la section 16.1) et 2) la pression hydrostatique capsulaire
greffon et prendre des médicaments immunosuppresseurs pendant le (causée par le liquide déjà présent dans la chambre glomérulaire et
reste de sa vie pour éviter le rejet. le tubule rénal). Lorsque l’une ou l’autre de ces deux pressions
augmente, la filtration glomérulaire diminue. Normalement, la
CHA P I TRE 21
Tableau 21.1
Les substances filtrées, réabsorbées et excrétées dans l’urine chaque jour
SUBSTANCES QUANTITÉ FILTRÉE* (PASSANT QUANTITÉ RÉABSORBÉE QUANTITÉ EXCRÉTÉE DANS
DANS LE TUBULE RÉNAL) (RETOURNÉE AU SANG) L’URINE
Eau 180 L 178 à 179 L 1à2L
Ions chlorure (Cl–) 640 g 633,7 g 6,3 g
Ions sodium (Na+) 579 g 575 g 4g
Ions bicabonate (HCO3–) 275 g 274,97 g 0,03 g
Glucose 162 g 162 g 0
Urée 54 g 24 g 30 g**
Ions potassium (K+) 29,6 g 26,6 g 2,0 g***
Acide urique 8,5 g 7,7 g 0,8 g
Créatinine 1,6 g 0 1,6 g
* Pour une filtration glomérulaire de 180 L par jour.

** En plus d’être filtrée et réabsorbée, l’urée est sécrétée.
*** La presque totalité du K+ filtré est réabsorbée dans les tubules contournés et l’anse du néphron. Une quantité variable de K+ est sécrétée dans le tubule rénal collecteur.
Figure 21.6 La filtration glomérulaire, première étape de la production d’urine.

Le filtrat glomérulaire (flèches jaunes) passe dans la chambre glomérulaire, puis dans le tubule contourné
proximal. Les flèches rouges indiquent le sens de la circulation sanguine.
Feuillet pariétal (couche externe)

de la capsule glomérulaire
Artériole
glomérulaire
afférente
Corpuscule rénal
(vue externe)
Chambre
glomérulaire
Partie ascendante
de l’anse du néphron
Tubule
contourné
Mésangiocytes proximal
efférente Podocyte du feuillet
viscéral (couche interne)
de la capsule glomérulaire
Endothélium des
capillaires du glomérule
Corpuscule rénal (vue interne)
Q Quelles cellules forment la membrane de filtration du corpuscule rénal ?
pression sanguine est supérieure aux deux pressions opposées d’en-

viron 10 mm Hg. Bien qu’elle semble faible, la pression nette de
APPLICATION
filtration force une grande quantité de liquide à passer dans la L’oligurie et l’anurie
CLINIQUE
chambre glomérulaire, environ 150 L par jour chez la femme et
180 L par jour chez l’homme. La pression nette de filtration s’éta- Des états qui réduisent considérablement la pression sanguine, comme
blit comme suit : une grave hémorragie, risquent de causer une baisse si importante de
Pression sanguine dans le glomérule la pression glomérulaire que la pression nette de filtration chute malgré
– (pression colloïdoosmotique glomérulaire la constriction des artérioles glomérulaires efférentes. Il s’ensuit un ralen
+ pression hydrostatique capsulaire) tissement ou un arrêt complet de la filtration glomérulaire, entraînant
= Pression nette de filtration une oligurie (oligos : peu nombreux ; ourêsis : action d’uriner), c’est
àdire un débit urinaire quotidien de 50 à 250 mL, ou une anurie, soit
Étant donné que le diamètre de l’artériole glomérulaire effé- un débit urinaire quotidien inférieur à 50 mL. L’obstruction d’un uretère
rente est inférieur à celui de l’artériole glomérulaire afférente (voir la par un calcul rénal ou une hypertrophie de la prostate bloquant l’urètre
vue externe du corpuscule rénal en haut à gauche de la figure 21.6), chez l’homme peuvent diminuer la pression nette de filtration et ainsi
la pression sanguine s’élève dans le glomérule. Lorsque la pression réduire le volume d’urine.
sanguine augmente ou diminue légèrement, des variations du dia-
mètre des artérioles glomérulaires efférentes et afférentes peuvent
ramener la pression nette de filtration à sa valeur normale. Ainsi, la
constriction de l’artériole glomérulaire afférente réduit le débit Le débit de filtration glomérulaire
sanguin entrant dans le glomérule et la pression de filtration nette La quantité de filtrat produit chaque minute dans les deux reins
s’abaisse. À l’opposé, la constriction de l’artériole glomérulaire effé- est appelée débit de filtration glomérulaire (DFG). Chez
rente ralentit le débit sanguin sortant du glomérule et accroît la l’adulte, le DFG est en moyenne de 105 mL/min chez la femme
pression de filtration nette. et de 125 mL/min chez l’homme (figure 21.7). Il est important
pour les reins que le DFG demeure constant. S’il est trop élevé, des déplacement des solutés vers les capillaires péritubulaires diminue
substances essentielles risquent de passer tellement vite dans le la concentration des solutés dans le fluide tubulaire, mais augmente
tubule rénal qu’elles ne seront pas complètement réabsorbées et celle dans les capillaires. Par conséquent, l’eau est attirée par osmose
seront alors éliminées du corps dans l’urine. Par contre, si le DFG dans ces derniers. Les cellules situées plus en aval dans le tubule
est trop faible, presque tout le filtrat peut être réabsorbé et une contourné proximal parachèvent la réabsorption en fonction des
partie des déchets ne seront pas excrétés adéquatement. La stabilité besoins, et ce, afin de maintenir l’équilibre homéostatique de l’eau
de ce débit est rendue possible grâce à des mécanismes de régula- et des ions. Afin de mieux comprendre l’ampleur de la réabsorption
tion, qui fonctionnent principalement de deux façons : 1) en réglant tubulaire, reportez-vous au tableau 21.1, qui compare les quantités
le débit sanguin à l’entrée et à la sortie du glomérule, et 2) en de substances filtrées, puis réabsorbées.
modifiant la surface de contact des capillaires formant le glomérule
disponible pour la filtration.
Le facteur natriurétique auriculaire (FNA) est une hormone APPLICATION
La glycosurie et la polyurie
sécrétée par des cellules qui se trouvent dans les oreillettes du cœur. CLINIQUE
L’étirement de la paroi du cœur, par exemple à la suite d’une aug-
mentation du volume sanguin, stimule la sécrétion de cette hor- Quand la concentration plasmatique du glucose dépasse la normale,
mone. Sous son action, les mésangiocytes du glomérule (figure 21.6), les tubules contournés proximaux ne parviennent pas à réabsorber tout
qui sont des cellules contractiles, se relâchent, ce qui augmente la ce qui passe dans le filtrat. En conséquence, une partie du glucose
superficie des capillaires disponible pour la filtration et, du fait demeure dans l’urine et occasionne ce qu’on appelle la glycosurie,
même, accroît le débit de filtration glomérulaire. Le volume san- un état souvent associé au diabète. Chez les personnes diabétiques,
guin diminue et revient à la normale. Nous verrons plus loin que il arrive que la glycémie s’élève bien audessus de la normale, car
cette hormone agit également sur la réabsorption tubulaire. l’activité de l’insuline est déficiente. Comme l’eau suit les solutés
À l’instar de la plupart des vaisseaux sanguins du corps, ceux pendant la réabsorption tubulaire, tout état qui réduit la réabsorption
des reins sont innervés par des neurones sympathiques du système des solutés filtrés augmente de ce fait la quantité d’eau éliminée dans
nerveux autonome. Quand ces neurones sont actifs, ils causent la l’urine. La glycosurie s’accompagne généralement de polyurie (polus :
vasoconstriction. Au repos, la stimulation sympathique est faible, et nombreux, abondant), c’estàdire de la sécrétion d’une quantité
les artérioles afférentes et efférentes sont légèrement dilatées. Quand excessive d’urine, un symptôme courant chez les diabétiques.
la stimulation sympathique s’accroît, comme pendant l’exercice ou
en cas d’hémorragie, le diamètre des artérioles afférentes se rétrécit
un peu plus que celui des artérioles efférentes. Par conséquent, le
débit sanguin dans le glomérule est considérablement réduit, la La sécrétion tubulaire
pression nette de filtration diminue et le DFG chute. Ces modifi- La troisième fonction des néphrons et des tubules collecteurs est la
cations réduisent le débit urinaire, ce qui permet de maintenir le sécrétion tubulaire, c’est-à-dire le transfert dans le fluide tubu-
volume sanguin et de mieux irriguer d’autres tissus du corps. laire de substances présentes dans le sang et les cellules des tubules.
Comme la réabsorption, la sécrétion s’effectue le long des tubules
La réabsorption tubulaire rénaux et des tubules rénaux collecteurs par diffusion passive ou
transport actif. Les substances sécrétées sont notamment les ions
CHA P I TRE 21
La réabsorption tubulaire – le retour à la circulation sanguine de
la majeure partie de l’eau filtrée et de nombreux solutés – consti- hydrogène (H+), potassium (K+) et ammonium (NH4+), l’urée, la
tue la deuxième fonction fondamentale des néphrons et des tubules créatinine (déchet de la créatine produit dans les myocytes) et cer-
rénaux collecteurs. Le filtrat prend le nom de fluide tubulaire quand tains médicaments, dont la pénicilline. La sécrétion tubulaire
il entre dans le tubule contourné proximal. En raison de la réab- permet d’éliminer ces substances de l’organisme (figure 21.7).
sorption et de la sécrétion, la composition du fluide change pen- Nous avons vu que, lorsque les cellules utilisent les acides
dant son passage dans le tubule du néphron et le tubule collecteur. aminés à des fins énergétiques, elles produisent de l’ammoniac, un
Normalement, environ 99 % des 180 mL d’eau du filtrat gloméru- déchet toxique. Les hépatocytes convertissent une grande partie de
laire sont réabsorbés. Seulement 1 % quitte le corps dans l’urine, ce l’ammoniac en urée, un composé moins nocif. Une très petite
qui correspond à une excrétion quotidienne de 1 à 2 L. quantité d’urée et d’ammoniac est éliminée dans la sueur, mais c’est
La réabsorption est assurée par les cellules épithéliales du l’urine qui en excrète la majeure partie. Ces déchets azotés passent
tubule rénal et du tubule rénal collecteur (figure 21.7). Une partie dans le filtrat glomérulaire et sont sécrétés dans le fluide tubulaire
des solutés est réabsorbée par diffusion, un processus passif ; d’autres par les cellules du tubule contourné proximal. Au seuil de la mort,
retournent dans le sang par transport actif. C’est surtout dans les certaines personnes dégagent une odeur d’ammoniac parce que
cellules du tubule contourné proximal que se déroule la réabsorp- cette substance s’accumule en raison de l’insuffisance rénale.
tion : 65 % de l’eau filtrée, 100 % du glucose et des acides aminés La sécrétion des ions K+ excédentaires qui doivent être élimi-
du filtrat et de grandes quantités d’ions tels que le sodium (Na+), nés dans l’urine est également très importante. Elle est effectuée
le potassium (K+), le chlorure (Cl–), le bicarbonate (HCO3–), le par les cellules des tubules et varie en fonction de l’apport alimen-
calcium (Ca2+) et le magnésium (Mg2+). La réabsorption des solu- taire de potassium. Elle vise à maintenir une concentration stable
tés favorise également celle de l’eau de la manière suivante. Le d’ions K+ dans les liquides de l’organisme.
Figure 21.7 La filtration, la réabsorption et la sécrétion dans le néphron et le tubule rénal collecteur.
Les pourcentages correspondent aux quantités initialement filtrées dans le glomérule.
La filtration s’effectue dans le corpuscule rénal ; la réabsorption a lieu sur toute la longueur du tubule
rénal et du tubule rénal collecteur.
CORPUSCULE RÉNAL PREMIÈRE PARTIE

DU TUBULE CONTOURNÉ DISTAL
Composition du filtrat : eau et tous
les solutés présents dans le sang (sauf Réabsorption (dans le sang) de :
les protéines), y compris les ions, le
glucose, les acides aminés, la créatinine Eau 10 à 15 % (osmose)
et l’acide urique.
+
Na 5 % (transport actif)
–
Cl 5 % (transport actif)
TUBULE CONTOURNÉ PROXIMAL
Ca2+ variable (stimulée
Réabsorption (dans le sang) par la parathormone)
des substances filtrées suivantes :
Eau 65 % (osmose)
Na +
65 % (transport actif) EXTRÉMITÉ DU TUBULE DISTAL
ET TUBULE RÉNAL COLLECTEUR
K+ 65 % (diffusion)
Réabsorption (dans le sang) de :
Glucose 100 % (transport actif
et diffusion facilitée) Eau 5 à 9 % (insertion d’aquaporines
stimulée par l’ADH)
Acides 100 % (transport actif
aminés et diffusion facilitée) Na+ 1 à 4 % (transport actif et
diffusion facilitée stimulés
Cl–
50 % (diffusion) par l’aldostérone)
HCO3 –
80 à 90 % HCO3– quantité variable qui dépend
(diffusion facilitée) de la sécrétion de H+
Urine (transport actif)
Urée 50 % (diffusion)
Urée variable (récupération
Ca2+, Mg2+ variable (diffusion) vers l’anse du néphron)
Sécrétion (dans l’urine) de : ANSE DU NÉPHRON Sécrétion (dans l’urine) de :
H+ variable (transport actif) K+ quantité variable déterminée

Réabsorption (dans le sang) de :
par l’apport alimentaire
+
NH4 variable, plus importante en Eau 15 % (osmose dans la partie (canaux de fuite)
cas d’acidose (transport actif) descendante)
H+ quantité variable de manière
Urée variable (diffusion) Na +
20 à 30 % (transport actif à maintenir l’équilibre
dans la partie ascendante) acidobasique (pompes H+)
Créatinine petite quantité
K+ 20 à 30 % (transport actif Le fluide tubulaire qui quitte le tubule
À l’extrémité du tubule contourné proximal, collecteur est dilué quand le taux d’ADH
le liquide tubulaire est encore isotonique dans la partie ascendante)
est faible, et concentré quand ce taux
par rapport au sang (300 mOsm/L). Cl– 35 % (transport actif dans est élevé.
la partie ascendante)
HCO3– 0 à 20 % (diffusion facilitée)
Ca2+, Mg2+ variable (diffusion)
Sécrétion (dans l’urine) de :
Urée variable (récupération à partir

du tubule rénal collecteur)
À l’extrémité de l’anse du néphron,

le liquide tubulaire est hypotonique
(100 à 150 mOsm/L).
Q Dans quelles parties du néphron et du tubule rénal collecteur la sécrétion a-t-elle lieu ?
La sécrétion tubulaire contribue également à la régulation du sécrètent des ions H+ dans le fluide tubulaire. Elles permettent ainsi
pH sanguin. Le régime alimentaire riche en protéines des Nord- de maintenir un pH normal compris entre 7,35 et 7,45. En raison
Américains contient plus d’aliments acidifiants que d’aliments alca- de cette sécrétion d’H+, l’urine est généralement acide (son pH est
linisants. Pour éliminer les acides, les cellules des tubules rénaux inférieur à 7).
La régulation hormonale des fonctions du néphron réabsorber davantage de Ca2+ dans le sang. La PTH inhibe aussi la
réabsorption du HPO42- (phosphate) dans les tubules contournés
Les hormones exercent une certaine influence sur la réabsorption
proximaux, ce qui favorise l’excrétion de phosphate.
des ions Na+, Cl– et Ca2+ et de l’eau, ainsi que sur la sécrétion de
K+ par les tubules rénaux. L’angiotensine II et l’aldostérone sont
les plus importants régulateurs hormonaux de ces deux fonctions
(voir la figure 13.15). Dans les tubules contournés proximaux, l’an- APPLICATION
Les diurétiques
giotensine II favorise la réabsorption des ions Na+ et Cl–. Elle stimule CLINIQUE
également la libération par le cortex surrénal de l’aldostérone. À son
tour, cette hormone fait augmenter la réabsorption par les cellules Les diurétiques sont des substances qui ralentissent la réabsorption
de l’extrémité des tubules contournés distaux et par les tubules de l’eau par les reins et causent ainsi une diurèse, c’estàdire un débit
rénaux collecteurs des ions Na+ et Cl– et stimule la sécrétion des urinaire élevé. Parmi les diurétiques naturels, on compte la caféine,
ions K+. Une plus grande réabsorption d’ions Na+ et Cl– entraîne présente dans le café, le thé et les colas, qui inhibe la réabsorption des
une plus grande réabsorption d’eau par osmose. La sécrétion de K+ ions Na+, et l’alcool, contenu dans la bière, le vin et les autres boissons
provoquée par l’aldostérone est un des principaux mécanismes de alcoolisées, qui bloque la sécrétion d’ADH. Dans les cas de diabète
régulation de la concentration de cet ion dans le sang. Une concen- insipide, la production d’ADH est inadéquate ou les récepteurs de
tration plasmique élevée d’ions K+ cause de graves dérèglements du l’ADH sont défectueux. Ainsi, une personne peut excréter chaque jour
rythme cardiaque et peut même mener à l’arrêt cardiaque. jusqu’à 20 L d’urine très diluée.
En plus d’accroître le débit de filtration glomérulaire, le FNA

joue un rôle secondaire en inhibant la réabsorption du Na+ (et du
Cl– et de l’eau) par les tubules rénaux, ce qui entraîne l’élimination
dans l’urine d’une plus grande quantité d’eau et de sel. Le résultat La composition de l’urine
final est une diminution du volume sanguin (voir la figure 22.4). L’analyse du volume et des propriétés physiques, chimiques et
microscopiques de l’urine, appelée examen des urines, fournit
L’hormone antidiurétique (ADH) est la principale hormone
de nombreux renseignements sur l’état de l’organisme. Les princi-
qui régit la réabsorption de l’eau. Elle agit par rétro-inhibition.
pales caractéristiques physiques de l’urine normale sont résumées
Reportez-vous à la figure 13.6 pour suivre le mécanisme de régu-
dans le tableau 21.2.
lation de l’ADH à l’œuvre dans l’exemple suivant.
Lorsque l’organisme perd de sa masse corporelle à cause de la Tableau 21.2
déperdition d’eau – ne serait-ce que de 1 % –, par exemple à la
suite de vomissements ou de diarrhée, les osmorécepteurs de l’hy- Les caractéristiques physiques de l’urine normale
pothalamus stimulent la neurohypophyse, qui se met à sécréter de CARACTÉRISTIQUE DESCRIPTION
l’ADH dans la circulation. (Une diminution du volume sanguin,
Volume De 1 à 2 L toutes les 24 h, mais varie considérablement.
comme celle qui suit une hémorragie importante ou une grave
déshydratation, stimule aussi fortement la sécrétion de cette hor- Couleur Jaune ou ambre, mais varie selon la concentration
de l’urine et le régime alimentaire. La couleur est
mone.) Sous l’effet de l’ADH, les cellules du dernier segment du attribuable à l’urochrome (pigment produit par la
tubule contourné distal et celles du tubule rénal collecteur deviennent
CHA P I TRE 21
dégradation de la bile) et à l’urobiline (provenant de
plus perméables à l’eau. Cet accroissement de la perméabilité à la dégradation de l’hémoglobine). L’urine concentrée
est plus foncée. L’alimentation (les betteraves
l’eau est dû à l’insertion, dans les membranes plasmiques, de pro- donnent une couleur rougeâtre à l’urine), les médi
téines qui forment des « tunnels » laissant passer l’eau. Ces canaux caments et certaines maladies influent sur la couleur.
à eau sont appelés aquaporines. Les molécules d’eau quittent ainsi Les calculs rénaux peuvent entraîner la présence
de sang dans l’urine.
le fluide tubulaire, pénètrent dans les cellules des tubules rénaux,
puis entrent dans la circulation sanguine. Au fur et à mesure que la Turbidité Fraîchement émise, elle est transparente, mais elle
devient trouble après un certain temps.
réabsorption de l’eau augmente, le volume urinaire diminue.
Odeur Légèrement aromatique, mais dégage une odeur
Lorsque la quantité d’ADH est à son maximum, comme dans d’ammoniac après un certain temps. Lorsqu’elles
le cas d’une déshydratation majeure, les reins peuvent réduire leur ingèrent des asperges, certaines personnes ont
production quotidienne d’urine, qui n’atteint plus alors que 400 ou la capacité héréditaire de former du méthanethiol
(méthylmercaptan), qui donne à l’urine une odeur
500 mL. Cette dernière est donc très concentrée. Quand le taux caractéristique.
d’ADH s’abaisse, les aquaporines se retirent des membranes. Si ce
pH Se situe entre 4,6 et 8,0 avec une moyenne de 6,0.
taux est faible, les reins produisent un grand volume d’urine diluée. Varie considérablement selon le régime alimentaire :
Les hormones dont nous avons parlé jusqu’à maintenant contri- les régimes riches en protéines augmentent l’acidité ;
les régimes végétariens augmentent l’alcalinité.
buent à la régulation de la quantité d’eau éliminée dans l’urine. Les
tubules rénaux réagissent aussi à une autre hormone qui régule la Densité La densité est le rapport entre la masse d’un volume
donné d’une substance et la masse d’un volume égal
concentration en ions calcium. Lorsque la calcémie est inférieure à d’eau distillée. Celle de l’urine varie de 1,001 à 1,035.
la normale, les glandes parathyroïdes libèrent la parathormone Plus la concentration des solutés est élevée, plus
(PTH) (voir la figure 13.11). À son tour, cette hormone stimule les la densité est élevée. La densité de l’urine du matin
est plus élevée, car elle est plus concentrée.
cellules de la première portion des tubules contournés distaux à
Le volume d’urine éliminé par un adulte normal est de 1 à 2 L Quand la maladie perturbe le métabolisme ou la fonction rénale,
par jour. Environ 95 % du volume total de l’urine est constitué il arrive que l’urine contienne des traces de substances qui en sont
d’eau. En plus de l’urée, de la créatinine, du potassium et de l’am- normalement absentes ou qu’elle renferme des constituants normaux
moniac, l’urine contient des solutés, dont l’acide urique, ainsi que en quantités inhabituelles. Le tableau 21.3 présente plusieurs consti-
des ions sodium, chlorure, magnésium, sulfate, phosphate et calcium. tuants anormaux de l’urine qu’un examen des urines peut révéler.
Tableau 21.3
Résumé des constituants anormaux de l’urine
CONSTITUANTS ANORMAUX COMMENTAIRES
Albumine L’albuminurie est la présence excessive d’albumine dans l’urine. Constituant normal du plasma, l’albumine est habituelle
ment présente dans l’urine en très petite quantité seulement parce ses molécules sont trop volumineuses pour être filtrées.
Sa présence indique une augmentation de la perméabilité de la membrane de filtration par suite d’une lésion ou d’une
maladie, d’une élévation de la pression artérielle ou d’une lésion des cellules rénales.
Glucose La glycosurie est la présence de glucose dans l’urine. Elle constitue habituellement un signe de diabète.
Érythrocytes L’hématurie traduit la présence d’hémoglobine dans l’urine provenant d’érythrocytes éclatés. Elle peut être causée
par une inflammation aiguë des organes urinaires consécutive à une maladie ou à une irritation par des calculs rénaux.
Elle peut également résulter d’une tumeur, d’un traumatisme ou d’une maladie rénale.
Leucocytes La pyurie est la présence de leucocytes et d’autres constituants du pus dans l’urine. Elle révèle une infection du rein ou d’un
autre organe urinaire.
Corps cétoniques La cétonurie est une concentration élevée de corps cétoniques dans l’urine. Elle peut être un signe de diabète, d’anorexie,
de dénutrition ou simplement d’une insuffisance de glucides dans l’alimentation.
Bilirubine La bilirubinurie est une concentration de bilirubine dans l’urine supérieure à la normale. Quand les érythrocytes sont détruits
par les macrophagocytes, la globine est séparée de l’hémoglobine et le groupement hème est converti en biliverdine. La
majeure partie de la biliverdine est transformée en bilirubine.
Urobilinogène L’urobilinogénurie est la présence d’urobilinogène (produit de dégradation de l’hémoglobine) dans l’urine. Il est normal d’en
déceler des traces, mais un taux élevé d’urobilinogène peut être causé par une anémie hémolytique ou pernicieuse, une hépatite
infectieuse, une obstruction biliaire, une jaunisse, une cirrhose, une insuffisance cardiaque ou une mononucléose infectieuse.
Cylindres urinaires Les cylindres urinaires sont de petits amas de matière qui se sont solidifiés en épousant la forme de la lumière du tubule
dans lequel ils ont pris naissance. Ils sont évacués du tubule lorsque le filtrat s’accumule en amont. On nomme les cylindres
d’après les cellules ou les substances qui les composent ou en fonction de leur apparence. Par exemple, il existe des
cylindres leucocytaires, hématiques et épithéliaux. Ces derniers contiennent des cellules provenant des parois des tubules.
Microorganismes Le type et le nombre de microorganismes varient selon la nature de l’infection des voies urinaires. La bactérie Escherichia
coli est un des agents pathogènes les plus fréquemment rencontrés. La levure le plus souvent présente dans l’urine est
Candida albicans, qui cause la candidose vaginale. Le protozoaire le plus fréquemment présent est Trichomonas vaginalis,
une des causes de la vaginite chez la femme et de l’urétrite chez l’homme.
``
Point de contrôle de chaque rein leur contenu dans le bassinet (figure 21.2). À partir
4. De quelle manière la pression sanguine favorise-t-elle la filtration du sang
du bassinet de chaque rein, l’urine emprunte les uretères pour
par les reins ? gagner la vessie. Elle est ensuite évacuée du corps par un conduit
5. Quels solutés sont réabsorbés et sécrétés lorsque le liquide se déplace unique, l’urètre (figure 21.1).
le long des tubules rénaux ?
6. Comment l’angiotensine II, l’aldostérone et l’hormone antidiurétique
contribuent-elles à la régulation de la réabsorption et de la sécrétion Les uretères
tubulaires ? Les uretères, au nombre de deux, sont les conduits dans lesquels
7. Quelles caractéristiques l’urine normale présente-t-elle ? les bassinets déversent l’urine (figure 21.1). Après avoir quitté les
reins, ils descendent dans l’abdomen, passent sous la vessie sur
quelques centimètres pour se rendre à sa base, puis ils tournent vers
21.4 Le transport, l’entreposage l’intérieur et s’abouchent à celle-ci. La dilatation de la vessie qui
et l’élimination de l’urine se remplit a pour effet de les comprimer, ce qui empêche l’urine
de refluer vers les reins. Si cette valvule physiologique ne fonc-
``
Objectif tionne pas bien, les microorganismes risquent de remonter dans les
uretères et une cystite (inflammation de la vessie) peut se transfor-
• Décrire la structure et les fonctions des uretères, de la vessie et de l’urètre.
mer en infection rénale.
Comme nous l’avons vu dans le présent chapitre, l’urine produite Trois couches de tissu forment la paroi des uretères. La couche
dans les néphrons s’écoule dans les calices rénaux mineurs. Ceux-ci interne est une muqueuse composée d’un épithélium transitionnel (voir
se réunissent pour former les calices rénaux majeurs qui déversent le tableau 4.1I) et d’une couche sous-jacente de tissu conjonctif
21.4 Le transport, l’entreposage et l’élimination de l’urine 613
aréolaire. Ce type d’épithélium s’étire facilement, ce qui est avan- la femme parce que l’utérus se trouve juste au-dessus. L’urine qui
tageux pour un organe qui doit contenir des volumes de liquide arrive des uretères pénètre dans le bas de la vessie par des orifices
variables. Le mucus sécrété par les cellules caliciformes empêche appelés ostiums des uretères. Comme celle des uretères, la
l’urine d’entrer en contact avec la muqueuse. Celle-ci se trouve muqueuse de la vessie comprend un épithélium transitionnel qui lui
donc protégée du fluide urinaire dont la concentration de solutés permet de prendre de l’expansion. La muqueuse contient aussi des
et le pH peuvent être très différents de ceux du cytosol des cellules replis muqueux qui permettent aussi à la vessie de prendre du volume.
qui forment l’uretère. La couche intermédiaire est composée de La musculeuse de la paroi comporte trois couches de tissu muscu-
deux couches de tissu musculaire lisse, une circulaire et une longi- laire lisse, qui constituent le muscle détrusor (detrudere : pousser
tudinale. L’urine est transportée du bassinet à la vessie principale- violemment) ou encore muscle vésical. Le péritoine, qui recouvre la
ment par des contractions péristaltiques de cette musculeuse, mais face supérieure de la vessie, forme une couche externe de séreuse ;
la pression exercée par l’urine et la force de gravité contribuent le reste de l’organe est recouvert d’une couche fibreuse.
également à cette évacuation. La couche externe est formée de
tissu conjonctif aréolaire contenant des vaisseaux sanguins, des vais- L’urètre
seaux lymphatiques et des nerfs.
L’urètre, la partie terminale du système urinaire, est un petit conduit
qui prend naissance dans le plancher de la vessie, au niveau de
La vessie l’ostium interne de l’urètre (ouverture par laquelle l’urine quitte la
La vessie est un organe musculaire creux, situé dans la cavité pel- vessie), et débouche à l’extérieur du corps (figure 21.8). Chez la
vienne derrière la symphyse pubienne (figure 21.8). Chez l’homme, femme, il est situé directement derrière la symphyse pubienne et
elle se trouve directement devant le rectum (voir la figure 23.1) ; est intégré à l’avant de la paroi du vagin. L’ouverture sur l’extérieur,
chez la femme, elle est placée devant le vagin et sous l’utérus (voir l’ostium externe de l’urètre, est située entre le clitoris et l’orifice vagi-
la figure 23.6). La vessie est maintenue en place par des replis du nal (voir la figure 23.6). Chez l’homme, l’urètre traverse verticale-
péritoine et son aspect dépend de la quantité d’urine qu’elle ment la prostate, puis les muscles profonds du périnée et enfin le
contient. Lorsqu’elle est vide, elle s’affaisse et ressemble à un ballon pénis (voir la figure 23.1).
dégonflé. Quand elle se remplit et se distend légèrement, elle Autour de l’ostium interne de la vessie se trouve le sphincter
devient sphérique. Au fur et à mesure que le volume d’urine aug- urétral interne, qui est formé d’un muscle lisse. L’ouverture et la
mente, elle remonte dans la cavité abdominale. La capacité moyenne fermeture de ce sphincter vésical sont involontaires. Sous le sphinc-
de la vessie est de 700 à 800 mL ; elle est légèrement inférieure chez ter lisse est situé le sphincter urétral externe, qui est formé d’un
Figure 21.8 Les uretères, la vessie et l’urètre (chez la femme).

L’urine s’accumule dans la vessie avant d’être expulsée lors de la miction.
Uretères
Ostiums
CHA P I TRE 21
des uretères
Replis muqueux
Plan Péritoine
frontal
Muscle détrusor
Sphincter urétral
interne (involontaire)
Urètre
Sphincter urétral
externe (volontaire)
Os coxal (pubis)
Ostium externe
de l’urètre
Coupe frontale (vue antérieure)
Q Comment appelle-t-on l’absence de contrôle volontaire de la miction ?

muscle squelettique volontaire. Tant chez l’homme que chez la Avec l’âge, le volume des reins diminue et ces organes filtrent moins
femme, l’urètre constitue le conduit par lequel le corps évacue de sang, car le débit sanguin y est plus faible. En moyenne, la masse
l’urine ; chez l’homme, il sert aussi à l’émission du sperme. des deux reins, qui est de près de 260 g dans la vingtaine, est infé-
rieure à 200 g à l’âge de 80 ans. De même, le débit sanguin rénal
La miction et le débit de filtration subissent une réduction de 50 % entre 40
et 70 ans. Les maladies rénales, plus fréquentes avec l’âge, com-
La vessie emmagasine l’urine avant de l’éliminer en l’expulsant dans prennent les inflammations aiguës et chroniques et les calculs
l’urètre par la miction (mictio, de mingere : uriner). Celle-ci résulte rénaux (pierres au rein). Comme la sensation de la soif s’affaiblit
de contractions musculaires involontaires (réflexes) et volontaires. avec le vieillissement, les personnes âgées sont sujettes à la déshy-
Quand le volume de l’urine dans la vessie dépasse 200 à 400 mL, dratation. Les infections du système urinaire sont aussi plus cou-
la pression s’exerçant à l’intérieur augmente considérablement et rantes, de même que les mictions plus fréquentes, la polyurie, la
des mécanorécepteurs situés dans la paroi vésicale transmettent des nycturie (mictions fréquentes la nuit), la dysurie (mictions doulou-
potentiels d’action à la moelle épinière. Ces potentiels d’action se reuses), la rétention d’urine ou l’incontinence, et l’hématurie (pré-
propagent jusqu’à la portion inférieure de la moelle et déclenchent sence de sang dans les urines).
un réflexe spinal appelé réflexe de la miction. Dans cet arc
réflexe, les potentiels d’action propagés par les neurones parasym-
pathiques de la moelle épinière provoquent la contraction du muscle
détrusor et le relâchement du sphincter urétral interne. En même APPLICATION
L’incontinence urinaire
temps, la moelle inhibe les neurones moteurs somatiques, ce qui CLINIQUE
entraîne le relâchement du muscle squelettique du sphincter urétral
L’absence de contrôle volontaire de la miction est appelée inconti-
externe. La miction suit la contraction de la paroi de la vessie et le
nence urinaire. Elle est normale jusqu’à l’âge de deux ou trois ans
relâchement des sphincters. Le remplissage de la vessie amène une
parce que les neurones qui mènent au sphincter urétral externe ne
sensation de plénitude qui fait naître l’envie d’uriner bien avant
sont pas complètement développés, si bien que la vessie se vide dès
que n’intervienne le réflexe. C’est grâce à cette sensation consciente
qu’elle est assez distendue pour déclencher le réflexe de la miction.
que nous apprenons, dès la petite enfance, à soumettre la miction
Dans l’incontinence d’effort, le type d’incontinence le plus courant,
au pouvoir de la volonté. Autrement dit, en contrôlant l’activité du
tout mouvement qui entraîne une augmentation de la pression abdo
sphincter externe de l’urètre et de certains muscles du plancher
minale, comme la toux, l’éternuement, le rire, l’exercice, le fait de
pelvien, le cortex cérébral peut permettre l’évacuation de l’urine
soulever un objet lourd, la grossesse ou tout simplement la marche,
ou la retarder un certain temps.
provoque des fuites urinaires. Les fumeurs courent deux fois plus de
risque d’être atteints d’incontinence urinaire que les nonfumeurs.
``
Point de contrôle
18. Quelles forces contribuent à propulser l’urine du bassinet à la vessie ?
19. Qu’est-ce que la miction ? Décrivez le réflexe de la miction. ``
Point de contrôle
10. Comparez les urètres masculin et féminin quant à leur situation. 11. Pourquoi les personnes âgées sont-elles plus sujettes à la déshydratation ?
***
21.5 Le vieillissement Pour bien comprendre comment le système urinaire contribue

du système urinaire à l’homéostasie des autres systèmes de l’organisme, lisez la rubrique
Point de mire sur l’homéostasie. Nous verrons au chapitre 22 comment
les reins et les poumons contribuent à l’homéostasie du volume
``
Objectif
des liquides de l’organisme, à celle de la concentration des ions dans
• Décrire les effets du vieillissement sur le système urinaire.
ces liquides et à l’équilibre acidobasique.
POINT DE MIRE SUR
L’HOMÉOSTASIE

• Les reins et la peau participent à la • En augmentant ou en diminuant le taux de réabsorption
synthèse du calcitriol, qui est la forme
de l’eau extraite du sang par filtration, les reins contribuent
active de la vitamine D.
à la régulation du volume sanguin et de la pression artérielle.
• La rénine libérée par les reins fait augmenter la pression
artérielle.
• Une partie de la bilirubine provenant de la dégradation
de l’hémoglobine est transformée en un pigment jaune
SYSTÈME SQUELETTIQUE (l’urobiline), qui est par la suite évacué dans l’urine.
• Les reins contribuent à ajuster la

concentration sanguine des ions calcium
et phosphate, qui sont indispensables
à la formation de la matrice osseuse
extracellulaire. SYSTÈME LYMPHATIQUE ET IMMUNITÉ
• En augmentant ou en diminuant leur taux de réabsorption
de l’eau extraite du sang par filtration, les reins contribuent
à la régulation du volume du liquide interstitiel
et de la lymphe.
SYSTÈME MUSCULAIRE • Le flot d’urine emporte les microorganismes présents
dans l’urètre.
• Les reins contribuent à ajuster la
concentration sanguine des ions calcium,
indispensables à la contraction des muscles.
• Les reins et les poumons régulent
conjointement le pH des liquides de l’organisme.
SYSTÈME NERVEUX
• Les reins sont un des lieux de la néogluco-
genèse (la synthèse du glucose à partir CONTRIBUTION DU
de certains acides aminés et d’acide lactique),
qui fournit du glucose pour la production
d’ATP dans les neurones, surtout en période
SYSTÈME SYSTÈME DIGESTIF
de jeûne ou d’inanition. URINAIRE • Les reins contribuent à la synthèse du calcitriol,

la forme active de la vitamine D, sans laquelle le calcium
d’origine alimentaire ne peut être absorbé.
DE L’ORGANISME
SYSTÈME ENDOCRINIEN • Les reins régulent le volume, la
composition chimique et le pH des
• Les reins participent à la synthèse du liquides de l’organisme en éliminant SYSTÈMES GÉNITAUX
calcitriol, la forme active de la vitamine D. les déchets et les substances en
• Les reins libèrent de l’érythropoïétine, excès du sang, qu’ils excrètent • Chez l’homme, la partie de l’urètre qui
l’hormone qui stimule la production dans l’urine. traverse la prostate et le pénis constitue
des érythrocytes. • Les uretères transportent l’urine un passage tant pour le sperme que pour l’urine
des reins à la vessie, où elle
est entreposée jusqu’à son
élimination par l’urètre.
La glomérulonéphrite néphrons sont détruits. Le débit de filtration glomérulaire dimi-
nue alors et n’atteint plus que 10 ou 15 % de la normale. Les
La glomérulonéphrite est une inflammation des glomérules.
personnes qui sont au stade d’insuffisance rénale terminale doivent
Une des causes les plus fréquentes est une réaction allergique aux
être dialysées ou recevoir une greffe de rein.
toxines produites par des streptocoques qui ont infecté peu de
temps auparavant une autre partie du corps, en particulier la gorge.
Les glomérules lésés par ces bactéries laissent passer les érythro- La polykystose rénale
cytes, les leucocytes et les protéines plasmatiques dans le filtrat. En
La polykystose rénale est une des maladies héréditaires les plus
conséquence, l’urine contient du sang (hématurie) et des protéines.
fréquentes. Les tubules rénaux sont criblés de centaines ou de
milliers de kystes (cavités remplies de liquide). De plus, l’apoptose
L’insuffisance rénale (mort cellulaire programmée) intempestive des cellules dans les
L’insuffisance rénale est une diminution ou un arrêt de la filtra- tubules non kystiques entraîne une diminution progressive de la
tion glomérulaire. Dans le cas de l’insuffisance rénale aiguë, les fonction rénale et, à plus ou moins longue échéance, le stade
reins cessent de fonctionner soudainement et complètement, ou d’insuffisance rénale terminale.
presque. Elle est principalement caractérisée par la réduction du Les personnes qui souffrent de polykystose rénale peuvent
débit urinaire, qui entraîne une oligurie ou une anurie. Les causes aussi avoir des kystes dans le foie, le pancréas, la rate et les gonades.
de cet état comprennent une diminution du volume sanguin Par ailleurs, ces personnes courent plus de risques de subir des
(consécutif à une hémorragie, par exemple), une baisse du débit anévrismes cérébraux et peuvent également présenter des ano-
cardiaque, des lésions des tubules rénaux, la présence de calculs malies des valves du cœur et des diverticules dans le côlon. En
rénaux, la prise d’anti-inflammatoires non stéroïdiens et de certains général, les symptômes ne se manifestent pas avant l’âge adulte.
antibiotiques. Les malades souffrent alors de maux de dos, d’infections urinaires
L’insuffisance rénale chronique résulte du déclin progres- et d’hypertension ; ils ont du sang dans les urines et présentent
sif et généralement irréversible du débit de filtration glomérulaire. d’importantes masses dans l’abdomen. La prise de médicaments
Cette forme d’insuffisance peut être causée par une glomérulo- qui ramènent la pression artérielle à la normale, un régime ali-
néphrite chronique, une pyélonéphrite ou une perte de tissu rénal mentaire faible en protéines et en sel, et des traitements contre
consécutive à un traumatisme. La dernière étape, appelée stade les infections urinaires ralentissent généralement la progression
d’insuffisance rénale terminale, commence quand environ 90 % des de la maladie vers l’insuffisance rénale.
TERMES MÉDICAUX
Calculs rénaux (calculus : caillou) Concrétions insolubles qui se réintroduit dans la circulation du patient. La majorité des
forment parfois par solidification de cristaux de sels présents personnes qui ont recours à l’hémodialyse doivent s’astreindre
dans l’urine. Les calculs rénaux sont causés par l’ingestion exces- à trois séances par semaine totalisant de 6 à 12 heures.
sive de sels minéraux, un apport d’eau insuffisant, une urine Dysurie (dus : difficulté ; ourêsis : action d’uriner) Mictions doulou-
anormalement alcaline ou acide, et l’hyperactivité des glandes reuses.
parathyroïdes. Ils se forment habituellement dans le bassinet et
Énurésie (en : dans ; ourein : uriner) Miction involontaire passé l’âge
causent parfois une douleur intense. Aussi appelés pierres au rein.
auquel on devrait avoir acquis le contrôle des mictions.
Dialyse Procédé artificiel permettant d’éliminer des déchets par
Énurésie nocturne Émission d’urine durant le sommeil, inconti-
diffusion à travers une membrane à perméabilité sélective.
L’hémodialyse (haima : sang) consiste à débarrasser le sang d’une nence nocturne. Ce trouble touche environ 15 % des enfants
personne souffrant d’insuffisance rénale de ses déchets ainsi que de cinq ans et disparaît spontanément la plupart du temps ;
des électrolytes et du liquide en excès. Pour ce faire, on ache- environ 1 % des adultes en sont affligés. Les causes possibles
mine le sang vers un hémodialyseur (ou rein artificiel), à l’inté- comprennent une capacité vésicale inférieure à la normale, une
rieur duquel il traverse une membrane de dialyse dont les pores surproduction d’urine la nuit ou le fait que l’incontinent ne
sont assez grands pour laisser diffuser les petits solutés. On parvient pas à s’éveiller lorsque sa vessie est pleine.
pompe dans l’hémodialyseur une solution, appelée dialysat, dans Pyélographie intraveineuse (pyelo : bassinet ; intra : intérieur ; veno :
laquelle est immergée la membrane de dialyse. On choisit la veine) Radiographie (aux rayons X) des reins et des voies
composition du dialysat de manière à maintenir un gradient urinaires après l’injection d’un produit de contraste qui se
de diffusion permettant d’éliminer du sang les déchets et d’y concentre dans l’urine. Les images obtenues permettent de
introduire des substances utiles. Le sang ainsi traité est révéler la forme et la position des voies urinaires, ainsi que
résumé 617
d’éventuelles obstructions, et d’évaluer la fonction rénale et la de l’urètre ou de la partie inférieure de la vessie, à une contrac-
qualité de l’évacuation vésicale. Aussi appelée urographie intra- tion nerveuse de l’urètre ou à l’absence d’envie d’uriner. Chez
veineuse. l’homme, l’hypertrophie de la prostate peut comprimer l’urètre
et causer la rétention urinaire. Si cet état se prolonge, on doit
Rétention urinaire Incapacité partielle ou complète d’éliminer introduire un cathéter (tube de drainage de petit diamètre en
l’urine normalement ; peut être consécutive à une obstruction caoutchouc) dans l’urètre pour évacuer l’urine.
franchir la membrane de filtration. La pression sanguine dans

RÉSUMÉ le glomérule favorise la filtration.
3. Le tableau 21.1 décrit les substances filtrées, réabsorbées et
21.1 Le système urinaire : vue d’ensemble excrétées dans l’urine en une journée.
1. Les organes du système urinaire sont les reins, les uretères, la
4. Le débit de filtration glomérulaire (DFG) est la quantité
vessie et l’urètre.
de filtrat produit dans les deux reins par minute. Le facteur
2. L’urine est constituée de l’eau et des solutés qui restent après natriurétique auriculaire (FNA) augmente le DFG, et la
que les reins ont filtré le sang et retourné la majeure partie de stimulation sympathique l’abaisse.
l’eau et des solutés à la circulation sanguine.
5. Les cellules épithéliales situées le long des tubules rénaux et
3. Les reins régulent la composition ionique du sang, le volume des tubules rénaux collecteurs effectuent la réabsorption et la
sanguin, la pression artérielle, ainsi que le pH du sang. sécrétion tubulaires. La réabsorption tubulaire permet à l’or-
4. Les reins libèrent aussi le calcitriol et l’érythropoïétine ; ils ganisme de retenir les substances qui lui sont nécessaires,
excrètent les déchets et les substances étrangères. notamment l’eau, le glucose, les acides aminés et certains ions,
dont les ions sodium (Na+), potassium (K+), chlorure (Cl–),
21.2 La structure des reins bicarbonate (HCO3–), calcium (Ca2+) et magnésium (Mg2+).
1. Les reins sont situés de chaque côté de la colonne vertébrale 6. L’angiotensine II favorise la réabsorption des ions Na+ et
entre le péritoine et la paroi postérieure de la cavité abdominale. Cl–. Elle stimule aussi la libération par le cortex surrénal d’al
2. Chaque rein est recouvert d’une capsule fibreuse enveloppée dostérone, ce qui fait augmenter la réabsorption des ions Na+
de tissu adipeux. et Cl– et la sécrétion des ions K+ par les tubules rénaux col-
3. L’intérieur du rein est formé d’un cortex, d’une médulla, de lecteurs. Le FNA inhibe la réabsorption des ions Na+ (et des
pyramides et de colonnes rénales, de calices majeurs et ions Cl– et de l’eau) par les tubules rénaux, ce qui réduit le
mineurs et d’un bassinet. volume sanguin.
CHA P I TRE 21
4. Le sang pénètre dans le rein par l’artère rénale et le quitte par 7. La plus grande partie de l’eau est réabsorbée par osmose avec
la veine rénale. des solutés, surtout dans le tubule contourné proximal. La réab-
sorption du reste de l’eau est régie par l’hormone antidiuré
5. Le néphron est l’unité fonctionnelle du rein. Il est constitué
tique (ADH) et s’effectue dans la dernière portion du tubule
d’un corpuscule rénal (glomérule et capsule glomérulaire)
contourné distal et dans le tubule rénal collecteur.
et d’un tubule rénal (formé du tubule contourné proxi
mal, des parties ascendante et descendante de l’anse du 8. La sécrétion tubulaire élimine dans l’urine les substances
néphron et du tubule contourné distal). Chaque néphron chimiques dont le corps n’a pas besoin. Il s’agit d’ions en trop,
possède sa propre irrigation sanguine. Les tubules contournés de déchets azotés, d’hormones et de certains médicaments. Les
distaux de plusieurs néphrons se jettent dans le même tubule reins contribuent au maintien du pH du sang en sécrétant des
rénal collecteur. ions H+. La sécrétion tubulaire aide aussi à conserver la bonne
concentration sanguine d’ions K+.
21.3 Les fonctions du néphron 9. Le tableau 21.2 décrit les caractéristiques physiques de l’urine
1. Le néphron assure trois fonctions principales : la filtration qui sont analysées dans un examen des urines : couleur, odeur,
glomérulaire, la réabsorption tubulaire et la sécrétion turbidité, pH et densité. L’urine normale comprend environ 95 %
tubulaire. d’eau et 5 % de solutés.
2. Ensemble, les podocytes et l’endothélium glomérulaire forment 10. Le tableau 21.3 présente plusieurs constituants anormaux
une membrane poreuse que l’eau et les solutés du sang tra- qu’un examen des urines permet de révéler : entre autres, l’al-
versent pour accéder à la chambre glomérulaire. Les cellules bumine, le glucose, les érythrocytes et les leucocytes, les corps
sanguines et la plupart des protéines plasmatiques demeurent cétoniques, la bilirubine, l’urobilinogène, les cylindres urinaires
dans le sang parce qu’elles sont trop volumineuses pour et les microorganismes.
21.4 Le transport, l’entreposage et l’élimination c) L’uretère, l’urètre et les tubules rénaux collecteurs.
de l’urine d) L’urètre et les deux uretères.
e) Le sphincter urétral externe et les conduits papillaires.
1. Les uretères transportent l’urine du bassinet des reins droit et
gauche à la vessie ; ils sont constitués d’une muqueuse, d’une 5. Lequel des énoncés suivants ne décrit pas les reins ?
musculeuse et d’une couche de tissu conjonctif aréolaire. a) Ils sont protégés par la onzième et la douzième paire
de côtes.
2. La vessie est située derrière la symphyse pubienne ; sa fonction
b) Chaque rein comprend deux régions principales,
est d’entreposer l’urine entre les mictions.
le cortex rénal et la médulla rénale.
3. La muqueuse de la vessie est constituée d’un épithélium transi- c) Le rein gauche est plus bas que le droit pour laisser
tionnel élastique. La musculeuse de la paroi de la vessie est com- de la place au foie.
posée de trois couches de tissu musculaire lisse dont l’ensemble d) Chaque rein est enveloppé de tissu adipeux et d’une
forme le muscle détrusor. fine couche de tissu conjonctif.
4. L’urètre est un conduit qui s’étend du plancher de la vessie e) Les reins sont entourés d’une capsule fibreuse.
jusqu’à l’extérieur du corps et qui sert à évacuer l’urine. 6. Placez les structures suivantes dans l’ordre qui correspond à
5. Le réflexe de la miction évacue l’urine de la vessie grâce à l’écoulement de l’urine :
l’action de potentiels d’action provenant de neurones parasym- 1) Tubules rénaux. a) 1, 2, 4, 3, 6, 5.
pathiques qui déclenchent la contraction du muscle détrusor 2) Calice mineur. b) 5, 1, 4, 2, 3, 6.
et le relâchement du sphincter urétral interne. Le réflexe de la 3) Bassinet. c) 5, 1, 2, 4, 3, 6.
miction fait également intervenir l’inhibition des neurones 4) Calice majeur. d) 3, 5, 1, 2, 4, 6.
moteurs somatiques qui innervent le sphincter urétral externe. 5) Tubules rénaux collecteurs. e) 1, 5, 2, 4, 3, 6.
6) Uretères.
21.5 Le vieillissement du système urinaire
7. L’unité fonctionnelle du rein qui produit l’urine est :
1. Avec l’âge, les reins diminuent de volume et filtrent moins de a) Le néphron. d) Le glomérule.
sang par suite de la diminution du débit sanguin rénal. b) La pyramide. e) Le calice.
2. Les troubles les plus fréquents liés au vieillissement com- c) Le bassinet.
prennent les infections urinaires, l’augmentation de la fréquence 8. Lequel des facteurs suivants cause la filtration du plasma à
des mictions, la rétention d’urine ou l’incontinence et les travers la membrane de filtration ?
calculs rénaux (pierres aux reins). a) Une vessie pleine.
b) La régulation par le système nerveux.
c) La rétention d’eau.
AUTOÉVALUATION d) La pression du sang.
1. Laquelle des fonctions suivantes n’est pas assurée par le système e) La pression de l’urine dans le glomérule.
urinaire ? 9. Le débit de filtration glomérulaire (DFG) correspond :
a) La régulation du volume et de la composition du sang. a) À la vitesse à laquelle la vessie se remplit.
b) La stimulation de la production d’érythrocytes. b) À la quantité de filtrat qui est formée dans les deux
c) La régulation de la température corporelle. reins par minute.
d) La régulation de la pression sanguine. c) À la quantité de filtrat qui est réabsorbée par les tubules
e) La régulation du pH du sang. collecteurs.
2. Laquelle des structures suivantes est située dans le cortex rénal ? d) À la quantité de sang qui est acheminée au rein
a) La pyramide rénale. d) Le calice mineur. par minute.
b) La colonne rénale. e) Le corpuscule rénal. e) À la quantité d’urine formée à l’heure.
c) Le calice majeur. 10. Laquelle des substances suivantes est sécrétée dans l’urine à
3. Laquelle des substances suivantes augmente la réabsorption de partir du sang ?
l’eau dans les tubules contournés distaux et les tubules rénaux a) Les ions hydrogène (H+). d) L’eau.
collecteurs ? b) Les acides aminés. e) Les leucocytes.
a) L’hormone antidiurétique (ADH). c) Le glucose.
b) L’angiotensine II. 11. Dans le néphron, le fluide tubulaire qui est réabsorbé des
c) Le facteur natriurétique auriculaire (FNA). tubules rénaux entre dans :
d) Les diurétiques. a) Le glomérule.
e) La glycosurie. b) Les capillaires péritubulaires.
4. Les principales structures s’ouvrant dans la vessie sont : c) L’artériole glomérulaire efférente.
a) L’artère rénale, la veine rénale et l’urètre. d) L’artériole glomérulaire afférente.
b) L’artère rénale, la veine rénale et l’uretère. e) L’artère rénale.
12. Placez les structures suivantes dans l’ordre qui correspond au 17. Le transport de l’urine du bassinet à la vessie est une des fonctions :
déroulement de la formation de l’urine dans les néphrons. a) De l’urètre.
1) Tubule contourné distal. b) De l’artériole glomérulaire efférente.
2) Corpuscule rénal. c) De l’artériole glomérulaire afférente.
3) Partie descendante de l’anse du néphron. d) Des pyramides rénales.
4) Tubule contourné proximal. e) Des uretères.
5) Tubule rénal collecteur. 18. L’incontinence est :
6) Partie ascendante de l’anse du néphron. a) Une incapacité de la vessie à expulser l’urine.
a) 4, 1, 6, 3, 2, 5. d) 5, 1, 4, 3, 6, 2. b) Une absence de contrôle volontaire sur le réflexe
b) 2, 6, 3, 1, 5, 4. e) 2, 4, 3, 6, 1, 5. de miction.
c) 2, 4, 3, 6, 5, 1. c) Une incapacité des reins à produire de l’urine.
13. Le sang est acheminé à l’extérieur du glomérule par : d) La capacité de contrôler volontairement la miction.
a) L’artère rénale. e) Une forme de dialyse rénale.
b) L’artériole glomérulaire afférente.
c) La veinule péritubulaire.
d) L’artère segmentaire.
e) L’artériole glomérulaire efférente.
1. Hier, vous avez participé à une grande fête extérieure où la
14. Lequel des éléments suivants produit une augmentation du bière coulait à flots.Vous vous rappelez avoir eu besoin d’uri-
débit de filtration glomérulaire (DFG) ? ner plusieurs fois, et aujourd’hui vous êtes assoiffé. Quelle hor-
a) Le FNA. mone est affectée par l’alcool, et quelle en est l’incidence sur
b) La constriction des artérioles glomérulaires afférentes. la fonction rénale ?
c) L’augmentation de la stimulation sympathique des
2. Sarah est une fillette de 1 an « plus avancée que la moyenne »
artérioles glomérulaires afférentes.
d) L’ADH. et ses parents voudraient bien qu’elle soit la première à avoir
e) L’angiotensine II. fait l’apprentissage de la propreté à la garderie. Cependant, dans
ce cas bien précis, Sarah est dans la moyenne pour son âge et
15. Le réflexe de miction : demeure incontinente. Ses parents devraient-ils s’inquiéter
a) Est régi par des hormones. qu’elle porte encore des couches ?
b) Est activé par une baisse de pression dans la vessie.
3. Carl est un enfant de quatre ans très actif. Il n’aime pas s’arrêter
c) Dépend de la contraction du sphincter urétral interne.
pour aller aux toilettes parce qu’il a peur de manquer quelque
d) Est un réflexe involontaire sur lequel les adultes
chose. Sa mère craint que les reins de Carl ne cessent de fonc-
normaux exercent un contrôle volontaire.
tionner quand sa vessie est pleine. A-t-elle raison de s’inquiéter ?
e) Est également appelé incontinence.
4. Aujourd’hui, Mélanie est irritable parce que, pour une deuxième
16. Laquelle des substances suivantes n’est pas normalement pré- fois ce mois-ci, elle ressent des envies d’uriner fréquentes et
sente dans le filtrat glomérulaire ? urgentes, de la dysurie et une légère fièvre. Son médecin
CHA P I TRE 21
a) Les cellules sanguines. confirme son diagnostic et lui prescrit des antibiotiques.
b) Le glucose. Décrivez de quoi elle souffre, expliquez pourquoi ce problème
c) Des déchets azotés comme l’urée. est récurrent et dites comment elle peut le prévenir.
d) Les acides aminés.
e) L’eau. Voir la section Réponses à la fin de ce manuel.
CHAPITRE 22
L’équilibre hydrique, électrolytique et acidobasique
D ans le chapitre 21, nous avons vu que la fonction des reins est non seulement de
produire l’urine, mais aussi de participer au maintien des équilibres hydrique et
électrolytique. L’eau et les solutés dissous dans les divers compartiments du corps
constituent les liquides de l’organisme. Des mécanismes de régulation assurés par
les reins et d’autres organes maintiennent normalement l’homéostasie de ces liquides.
Le dérèglement d’un ou de plusieurs de ces mécanismes risque
d’entraver sérieusement le bon fonctionnement de tous les
organes du corps. Dans le présent chapitre, nous nous pen-
cherons sur les mécanismes qui régulent le volume et la dis-
tribution des liquides de l’organisme et nous examinerons les
facteurs qui déterminent les concentrations des solutés et le
pH de ces liquides.
○ Les acides, les bases et le pH (section 2.2) ○ Le système rénine-angiotensine-aldostérone

révision utile
○ Le liquide intracellulaire et le liquide extracellulaire (section 13.7)

(section 3.3) ○ La régulation du rythme, de la fréquence
○ L’osmose (section 3.3) et de l’amplitude respiratoires (section 18.5)
○ L’hormone antidiurétique (ADH) (section 13.3) ○ Les ions réabsorbés et sécrétés par les reins (section 21.3)
○ La régulation hormonale du calcium dans les liquides ○ La régulation par rétro-inhibition de la sécrétion d’ADH
de l’organisme (section 13.5) (section 21.3)
22.1 Les compartiments hydriques (inter : entre), qui occupe l’espace entre les cellules des tissus ; et 20 %,
du plasma, c’est-à-dire de la partie liquide du sang. Les autres
et l’équilibre hydrique liquides que l’on classe dans la catégorie du liquide interstitiel
comprennent la lymphe dans les vaisseaux lymphatiques, le liquide
``
Objectifs cérébrospinal (LCS) dans le système nerveux, le liquide synovial
• Situer le liquide intracellulaire et le liquide extracellulaire, et décrire dans les articulations, l’humeur aqueuse et le corps vitré dans l’œil,
les compartiments hydriques du corps. l’endolymphe et la périlymphe dans l’oreille, et les liquides pleural,
• Décrire les sources d’eau et de solutés ainsi que les voies de leur péricardique et péritonéal entre les séreuses des poumons, du cœur
déperdition, et en expliquer la régulation.
et des organes abdominaux.
Chez les adultes de taille moyenne et mince, hommes et femmes, Deux « barrières » séparent à la grandeur de l’organisme le
les liquides de l’organisme représentent environ 60 % et 55 %, res- liquide intracellulaire, le liquide interstitiel et le plasma.
pectivement, de la masse corporelle totale (figure 22.1a). Ces 1. La membrane plasmique des cellules. Elle sépare le liquide
liquides sont répartis en deux « compartiments » principaux : à l’in- intracellulaire du liquide interstitiel environnant. Nous avons
térieur des cellules et à l’extérieur. En gros, les cellules contiennent vu à la section 3.2 que cette membrane constitue une barrière
les deux tiers des liquides de l’organisme, qui forment le liquide à perméabilité sélective : elle laisse passer certaines substances,
intracellulaire (intra : en dedans), ou cytosol ; l’autre tiers, appelé mais s’oppose au mouvement d’autres substances. De plus, des
liquide extracellulaire (extra : en dehors), se trouve à l’extérieur pompes à transport actif travaillent constamment à maintenir
des cellules et inclut tous les autres liquides de l’organisme. Environ des concentrations différentes de certains ions dans le cytosol
80 % du liquide extracellulaire est constitué du liquide interstitiel et le liquide interstitiel.
622 CHAPITRE 22 L’équiLibre hydrique, éLectroLytique et acidobasique
2. La paroi des vaisseaux sanguins. Elle sépare le liquide interstitiel proportions identiques à celles des liquides de l’organisme, la capa-
du plasma. Ce n’est que dans les plus petits vaisseaux sanguins, les cité des reins à excréter le surplus d’eau en produisant de l’urine
capillaires, que la paroi est assez mince pour permettre l’échange diluée ou à excréter le surplus d’électrolytes en produisant de
d’eau et de solutés entre le plasma et le liquide interstitiel. l’urine concentrée est d’une importance capitale pour le maintien
Le corps est en équilibre hydrique lorsqu’il possède les quan- de l’homéostasie. La régulation des équilibres hydrique et électro-
tités requises d’eau et de solutés et que celles-ci sont réparties cor- lytique est soumise à des mécanismes de rétro-inhibition (voir la
rectement entre les compartiments. L’eau est de loin le composant figure 1.3). Rappelez-vous que les protéines plasmiques appelées
le plus abondant de l’organisme : elle représente de 45 à 75 % de la albumines (qui ne sont pas des électrolytes) contribuent également
masse corporelle totale, ce pourcentage variant selon l’âge et le sexe. à la pression osmotique.
Même si les processus de filtration, de réabsorption, de dif-
fusion et d’osmose permettent un échange continuel d’eau et L’apport et la déperdition hydriques
de solutés entre les compartiments hydriques de l’organisme Le corps acquiert de l’eau par ingestion et par des réactions méta-
(figure 22.1b), le volume de liquide dans chacun d’eux est remar- boliques (figure 22.2). Les principales sources d’eau sont les liquides
quablement stable. L’eau se déplace essentiellement par osmose ingérés (environ 1 600 mL) et les aliments humides (environ 700 mL)
entre le liquide interstitiel et le liquide intracellulaire. En consé- absorbés dans le tube digestif, qui totalisent approximativement
quence, la direction de son mouvement se trouve déterminée par 2 300 mL par jour. L’autre source d’eau est l’eau métabolique, qui
la concentration des solutés dans ces compartiments. La plupart des est produite dans l’organisme au cours de réactions chimiques, prin-
solutés dans les liquides de l’organisme étant des électrolytes, cipalement par la respiration cellulaire aérobie (voir la figure 20.3)
c’est-à-dire des composés inorganiques qui se dissocient en ions et, dans une proportion moindre, lors des réactions de synthèse par
quand ils sont dissous dans l’eau, l’équilibre hydrique dépend prin- déshydratation (voir la figure 2.8). La production d’eau métabo-
cipalement de l’équilibre électrolytique. Puisqu’il est rare qu’un lique est de l’ordre de 200 mL par jour, de sorte que l’apport
individu ingère de l’eau et des électrolytes exactement dans des hydrique quotidien s’élève approximativement à 2 500 mL.
Figure 22.1 Les compartiments hydriques de l’organisme.

Chez les adultes minces, les liquides représentent de 55 à 60 % environ de la masse corporelle.
Masse corporelle totale (femmes) Masse corporelle totale (homme)
45 % 40 %
Solides Solides
Ensemble des
liquides de
l’organisme
67 % Cellules
Liquide des tissus
intra-
cellulaire
60 %
55 % Liquide
Liquides
Liquides extra-
cellulaire
80 %
33 % Liquide
extra-
cellulaire 20 % Capillaire sanguin
Plasma
(a) Distribution des solides et des liquides chez l’être humain (b) Échanges d’eau entre les compartiments
adulte de taille moyenne et mince hydriques de l’organisme
Q Qu’est-ce qu’un liquide de l’organisme ?

22.1 Les compartiments hydriques et l’équilibre hydrique 623
Figure 22.2 L’équilibre hydrique : les sources de l’apport hydrique la masse corporelle diminue de 1 ou 2 % en raison de la déperdition
et les voies de la déperdition d’eau dans des conditions normales. d’eau, il se produit 1 une légère déshydratation. Cet état cause 2
Les valeurs représentent les volumes moyens chez l’adulte. une diminution du volume sanguin entraînant une diminution de
Normalement, la déperdition d’eau et l’apport hydrique quoti- la pression artérielle, 3b et 4b , captée par les cellules rénales (centre
dien représentent 2 500 mL. de régulation) qui réagissent par la libération de rénine dans le sang.
Quand le taux de rénine s’élève, la formation d’angiotensine II
Apport hydrique Déperdition hydrique augmente aussi (voir la figure 13.15). 3a Les osmorécepteurs de
2 500
l’hypothalamus – sensibles à l’élévation de la pression osmotique –
Eau métabolique Tube digestif (100 mL) et l’accroissement de la quantité d’angiotensine II dans le sang
(200 mL)
Poumons stimulent 4a le centre de la soif de l’hypothalamus. Ce centre de
(300 mL)
régulation reçoit également des signaux nerveux provenant 3a des
2 000 Aliments ingérés
osmorécepteurs situés dans la bouche, qui détectent la sécheresse
(700 mL) causée par une diminution de la sécrétion de salive. La sensation
Peau
(600 mL) de soif devient plus intense, ce qui se traduit habituellement par un
accroissement de l’apport hydrique (si des liquides sont dispo-
1 500 nibles). 5 L’absorption d’eau par le système digestif permet 6 de
rétablir le volume liquidien à sa valeur normale et d’élever la pres-
Volume sion artérielle, ce qui 7 inhibe le centre de la soif. Globalement,
d’eau (mL)
l’apport hydrique équivaut à la déperdition d’eau.
1 000 Toutefois, il arrive que la soif tarde à se manifester ou qu’il soit
Liquides ingérés
Reins impossible de boire. Il s’ensuit alors une déshydratation importante.
(1 500 mL) Cette situation se manifeste souvent chez les personnes âgées, les
(1 600 mL)
nourrissons et les personnes qui souffrent de confusion mentale.
500 Quand la transpiration, la diarrhée ou les vomissements entraînent
une déperdition d’eau importante, il est conseillé de commencer
à remplacer les liquides de l’organisme en buvant avant même que
la soif ne se fasse sentir.
Q La régulation de la déperdition d’eau

Comment un diurétique influe-t-il sur l’équilibre hydrique ?
et de solutés
L’organisme élimine l’excédent d’eau et de solutés principalement
en régulant ce qui est excrété par les reins. L’ampleur de la perte
Normalement, les pertes d’eau étant égales aux apports en eau, de sel (NaCl) dans l’urine est le principal facteur qui détermine le
le volume des liquides de l’organisme demeure constant. Il y a volume des liquides de l’organisme, puisque « l’eau suit les solutés »
quatre voies de déperdition hydrique (figure 22.2). Chaque jour, et que les deux solutés les plus abondants dans le liquide extracel-
1) les reins éliminent environ 1 500 mL d’eau dans l’urine ; 2) la
CHA P I TRE 22
lulaire (et dans l’urine) sont les ions sodium (Na+) et chlorure (Cl–).
surface de la peau en laisse évaporer approximativement 600 mL, Étant donné que la quantité de NaCl (sel) consommée quotidien-
dont 400 mL par perspiration insensible (sueur qui s’évapore avant nement dans les aliments varie considérablement, l’excrétion des
qu’une sensation de moiteur soit perçue) ; 3) les poumons en ions Na+ et Cl– dans l’urine doit varier aussi afin de maintenir
exhalent environ 300 mL sous forme de vapeur d’eau ; 4) le tube l’homéostasie. Les trois principales hormones qui régulent l’am-
digestif en évacue à peu près 100 mL dans les fèces. Chez la femme pleur de la réabsorption rénale d’ions Na+ et Cl– (et, partant, la
en âge de procréer, une quantité d’eau supplémentaire quitte l’orga- quantité éliminée dans l’urine) sont le facteur natriurétique
nisme avec l’écoulement menstruel. Donc, en moyenne, la déperdi- auriculaire (FNA), l’angiotensine II et l’aldostérone.
tion hydrique quotidienne totalise environ 2 500 mL. La quantité
d’eau perdue par une voie donnée varie considérablement selon La figure 22.4 illustre les changements qui surviennent dans
les circonstances. Par exemple, l’eau peut ruisseler du corps sous l’organisme à l’issue 1 d’un repas riche en sel de table. L’élévation
forme de sueur durant un effort intense ; elle peut également être des concentrations plasmatiques de Na+ et de Cl– entraîne des
éliminée dans les vomissements ou la diarrhée lors d’une infection déplacements d’eau par osmose du liquide intracellulaire vers le
du tube digestif. liquide interstitiel, puis vers le plasma. 2 Il s’ensuit une augmen-
tation du volume sanguin, qui provoque l’étirement de la paroi des
oreillettes du cœur. 3a et 4a Les cellules cardiaques (centre de
La régulation de l’apport hydrique régulation) captent l’étirement accru et réagissent en libérant le
Le besoin de boire est régi par une région de l’hypothalamus appe- facteur natriurétique auriculaire dans le sang. 5 Le FNA diminue
lée centre de la soif. Quand la déperdition d’eau dépasse l’apport la réabsorption des ions Na+ (et Cl–), ce qui favorise la natriurie,
hydrique, la déshydratation – qui se définit comme une diminu- c’est-à-dire l’excrétion urinaire de ces ions. Leur élimination
tion du volume des liquides de l’organisme et une augmentation entraîne celle de l’eau, donc la réduction du volume sanguin. Par
de leur pression osmotique – stimule la soif (figure 22.3). Lorsque ailleurs, l’accroissement initial du volume sanguin crée une hausse
Figure 22.3 La régulation de la sensation de soif.

Il y a déshydratation quand la déperdition d’eau dépasse l’apport hydrique.
1
STIMULUS
Déshydratation (déperdition d’eau de 2 %)
Diminution de la Augmentation de la pression osmotique

sécrétion de salive des liquides de l’organisme
2
DÉSÉQUILIBRES
Diminution du
volume sanguin
Assèchement Augmentation
de la bouche de la pression Diminution de la
osmotique du sang pression artérielle
3a
RÉCEPTEURS
Les osmorécepteurs Les osmorécepteurs de l’hypotha-
de la bouche captent lamus captent cette augmentation
cet assèchement et de la pression osmotique du sang 3b et 4b
transmettent l’information et transmettent l’information CENTRE ENDOCRINIEN DE RÉGULATION
Reins
Entrée Potentiels • Détectent la diminution de la pression artérielle
d’action • Réagissent en augmentant la libération de RÉNINE
4a Sortie Dans le sang
CENTRE NERVEUX DE RÉGULATION
Hypothalamus Stimule Augmentation de la
Stimulation du centre de la soif formation d’angiotensine II
Augmentation de la soif 7
RÉTRO-INHIBITION
Sortie Potentiels
d’action Si l’apport de liquides a permis
5 le rétablissement de l’équilibre
EFFECTEUR hydrique et la correction des effets
de la déshydratation, le centre
Système digestif de la soif est inhibé. Sinon,
la sensation de soif persiste.
Réagit en augmentant l’apport hydrique
et l’absorption des liquides ingérés
6
RÉPONSES
Humidification Baisse de la pression Augmentation de la
de la bouche osmotique du sang pression artérielle
Q Pourquoi la régulation de la sensation de soif repose-t-elle sur un mécanisme de rétro-inhibition ?
de la pression artérielle, 3b et 4b , captée par les cellules rénales dans le fluide tubulaire, et ces ions sont excrétés dans l’urine. Sur le
(centre de régulation) qui sécrètent alors moins de rénine. Il s’ensuit plan de l’osmose, une plus grande excrétion d’ions Na+ et Cl– accé-
une diminution de la formation d’angiotensine II, ce qui 5 ralen- lère la déperdition d’eau dans l’urine, ce qui fait baisser le volume
tit la réabsorption des ions Na+, Cl– et de l’eau dans les tubules sanguin et 6 diminue la pression artérielle. 7 Si la valeur de la
rénaux. La réduction de la production d’angiotensine II fait égale- pression artérielle et le degré d’étirement des oreillettes sont revenus
ment baisser la libération d’aldostérone par le cortex surrénal, ce qui à l’intérieur des valeurs normales, les effets hormonaux sur les reins
freine encore la réabsorption des ions Na+ et Cl– par les tubules sont inhibés. À l’inverse, quand une personne est déshydratée, l’ac-
rénaux ; une plus grande quantité d’ions Na+ et Cl– demeure ainsi croissement des taux d’angiotensine II et d’aldostérone favorise la
22.1 Les compartiments hydriques et l’équilibre hydrique 625
Figure 22.4 La régulation hormonale de la réabsorption rénale d’ions Na+ et Cl–.

L’angiotensine II, l’aldostérone et le facteur natriurétique auriculaire sont les trois principales hormones
qui régulent la réabsorption rénale d’ions Na+ et Cl– (et, partant, la quantité de ces ions éliminée dans l’urine).
1 STIMULUS
Repas riche en sel de table (NaCl)
Augmentation des concentrations plasmatiques de Na+ et de Cl–
Augmentation du déplacement d’eau par osmose depuis

le liquide intracellulaire vers le liquide interstitiel,
puis vers le plasma
2
DÉSÉQUILIBRES
Augmentation du volume plasmatique
Augmentation de l’étirement de Augmentation de

la paroi des oreillettes du cœur la pression artérielle
3a et 4a
CENTRE ENDOCRINIEN
DE RÉGULATION
Cellules cardiaques de la paroi
des oreillettes du cœur 3b et 4b
CENTRE ENDOCRINIEN DE RÉGULATION
• Captent l’étirement
• Réagissent en libérant le FACTEUR Reins
NATRIURÉTIQUE AURICULAIRE (FNA) Réagissent en diminuant la sécrétion de RÉNINE
Sortie Dans le sang

Sortie Dans le sang Diminution de la
formation d’angiotensine II
Sortie Dans le sang 7
RÉTRO-INHIBITION
Diminution de la libération Si la valeur de la pression artérielle
d’aldostérone par le cortex surrénal et du degré d’étirement des
Sortie Dans le sang
5 oreillettes revient à la normale,
CHA P I TRE 22
EFFECTEURS les effets hormonaux du FNA,
de l’angiotensine II et de
Reins l’aldostérone sur les reins
sont inhibés. Sinon, les reins
Réagissent en diminuant la réabsorption de Na+ et de Cl–, ce qui entraîne continuent leur activité jusqu’au
une augmentation de la déperdition des ions Na+ et Cl– dans l’urine rétablissement de l’équilibre.
(natriurie) et de la déperdition d’eau dans l’urine par osmose
6
RÉPONSES
Diminution du volume sanguin
Diminution de l’étirement de Diminution de la

la paroi des oreillettes du cœur pression artérielle
Q Comment la sécrétion excessive d’aldostérone dans le sang cause-t-elle l’œdème ?
réabsorption des ions Na+ et Cl– par les reins (et d’eau par osmose L’hormone antidiurétique (ADH) est la principale hor-
avec les solutés), ce qui permet de maintenir le volume des liquides mone qui régule la perte d’eau. Une augmentation de la pression
de l’organisme en limitant leur perte dans l’urine. osmotique des liquides de l’organisme (autrement dit, une
diminution de la concentration d’eau dans les liquides) stimule la gonfler ni à se vider. Mais une variation de la pression osmotique
libération d’ADH (voir la figure 13.6). Celle-ci favorise l’insertion du liquide interstitiel peut entraîner un déséquilibre hydrique.
d’aquaporines, des protéines formant des canaux laissant passer Ainsi, une augmentation de la pression attire l’eau hors des cellules,
l’eau, dans la membrane plasmique des cellules des tubules rénaux de sorte qu’elles rapetissent légèrement ; à l’inverse, une diminution
collecteurs. En conséquence, ces cellules deviennent plus per- les fait gonfler. Ces fluctuations de la pression osmotique résultent
méables à l’eau, qui quitte alors le fluide tubulaire, pénètre dans les la plupart du temps d’une variation de la concentration des ions
cellules et, de là, passe dans la circulation sanguine. À l’opposé, Na+. Une baisse de la pression osmotique du liquide interstitiel
l’ingestion d’eau diminue la pression osmotique du sang et du inhibe habituellement la sécrétion d’ADH. S’ils fonctionnent nor-
liquide interstitiel. En quelques minutes, la sécrétion d’ADH s’ar- malement, les reins excrètent alors l’excès d’eau dans l’urine, ce qui
rête et sa concentration sanguine tombe rapidement presque à zéro. ramène la pression osmotique des liquides de l’organisme à la nor-
Ensuite, les aquaporines se retirent de la membrane. Au fur et à male. En conséquence, le gonflement des cellules est léger et pas-
mesure que le nombre d’aquaporines décroît, la déperdition sager.
hydrique dans l’urine augmente.
Le tableau 22.1 présente brièvement les facteurs qui main-
tiennent l’équilibre hydrique du corps. APPLICATION L’intoxication par l’eau et
CLINIQUE la réhydratation par voie orale
Si une personne consomme de l’eau plus rapidement que le système

APPLICATION Les indicateurs d’un déséquilibre
urinaire ne peut l’excréter (le débit urinaire maximal est d’environ 15 mL/
CLINIQUE du Na+
min) ou si les reins fonctionnent mal, la diminution de la concentration
Chez les personnes souffrant d’insuffisance rénale ou de sécrétion des ions Na+ qui s’ensuit fait en sorte que l’eau passe par osmose du
excessive d’aldostérone, les reins sont incapables d’excréter suffisam- liquide interstitiel au liquide intracellulaire. Il peut alors y avoir intoxica-
ment d’ions Na+. Ces ions risquent de s’accumuler dans l’organisme tion par l’eau, c’est-à-dire que l’afflux de liquide fait gonfler les cellules
et de retenir de l’eau. Il en résulte un accroissement du volume au point de représenter un danger pour l’organisme. En effet, il y a
sanguin, une augmentation de la pression artérielle et la formation risque de convulsions, de coma et parfois de mort. Pour prévenir cette
d’œdème, par suite de l’accumulation anormale de liquide interstitiel. terrible suite d’événements lorsqu’on procède à une réhydratation
À l’inverse, une perte excessive d’ions Na+ dans l’urine occasionne d’urgence, il faut administrer une solution intraveineuse ou orale qui
une déperdition hydrique excessive, ce qui entraîne l’hypovolémie, contient un peu de sel de table (NaCl).
c’est-à-dire un volume sanguin inférieur à la normale. L’hypovolémie
consécutive à la perte d’ions Na+ est le plus souvent causée par une
sécrétion inadéquate d’aldostérone.
``
Point de contrôle
1. Quel est le volume approximatif de chacun des compartiments hydriques
de l’organisme ?
Le mouvement de l’eau 2. Quelles sont les sources d’eau et les voies de déperdition hydrique
qui font l’objet de régulation dans l’organisme ?
entre les compartiments hydriques 3. Comment l’angiotensine II, l’aldostérone, le facteur natriurétique auriculaire
Normalement, les liquides intracellulaire et interstitiel ont la même et l’hormone antidiurétique assurent-ils la régulation du volume et de la
pression osmotique, si bien que les cellules n’ont pas tendance à pression osmotique des liquides organiques ?
Tableau 22.1
Les facteurs assurant le maintien de l’équilibre hydrique
FACTEUR MÉCANISME EFFET
Centre de la soif dans l’hypothalamus Stimule l’envie de boire. Apport d’eau si la soif est étanchée.
Angiotensine II Stimule la sécrétion d’aldostérone. Réduction de l’élimination d’eau dans l’urine.
Aldostérone Accroît la réabsorption d’eau par osmose en favorisant Réduction de l’élimination d’eau dans l’urine.
la réabsorption urinaire d’ions Na+ et Cl–
Facteur natriurétique auriculaire (FNA) Favorise la natriurie, c’est-à-dire l’accroissement de l’excrétion Augmentation de l’élimination d’eau dans l’urine.
urinaire d’ions Na+ (et Cl–), accompagnés d’eau.
Hormone antidiurétique (ADH) Favorise l’insertion d’aquaporines dans la membrane plasmique Réduction de l’élimination d’eau dans l’urine.
des cellules du tubule rénal collecteur, ce qui accroît la per-
méabilité à l’eau de ces cellules, d’où une augmentation
de la quantité d’eau réabsorbée.
22.2 Les électrolytes dans les liquides de l’organisme 627
22.2 Les électrolytes La figure 22.5 compare les concentrations de quelques électro-
lytes et anions protéiques dans le liquide extracellulaire et le liquide
dans les liquides de l’organisme intracellulaire. La différence la plus importante entre les deux
liquides extracellulaires (le plasma et le liquide interstitiel) tient au
``
Objectifs fait que le plasma contient un grand nombre d’anions protéiques,
• Comparer la composition électrolytique des trois principaux compartiments
alors que le liquide interstitiel en renferme très peu. Comme les
hydriques : le plasma, le liquide interstitiel et le liquide intracellulaire. parois des capillaires sont normalement presque imperméables aux
• Décrire les fonctions des ions sodium, chlorure, potassium et calcium, protéines, seulement quelques-unes de celles-ci s’échappent du
et expliquer la régulation de leur concentration. plasma et passent dans le liquide interstitiel. C’est cette différence
de concentration des protéines qui contribue le plus à la pression
Les ions qui se forment lors de la dissociation des électrolytes rem- osmotique exercée par le plasma. Autrement, la composition des
plissent quatre grandes fonctions dans l’organisme. deux liquides extracellulaires est semblable.
1. Puisqu’ils sont pour la plupart confinés dans des compartiments Par contre, la composition en électrolytes du liquide intracellu-
particuliers et qu’ils sont plus abondants que les substances non laire diffère considérablement de celle du liquide extracellulaire.
électrolytiques, certains ions régissent les déplacements de l’eau par Ce sont les ions sodium (Na+) qui sont les plus abondants dans ce
osmose entre les compartiments hydriques. dernier : ils y représentent environ 90 % des cations. Les ions Na+
2. Les ions contribuent au maintien de l’équilibre acidobasique néces- jouent un rôle clé dans l’équilibre hydrique et électrolytique parce
saire à l’activité cellulaire normale. qu’ils sont à l’origine de près de la moitié de la pression osmotique
du liquide extracellulaire. Ils sont nécessaires à la création et à la
3. Les ions créent des courants électriques, qui permettent la produc-
conduction des potentiels d’action dans les neurones et les myo-
tion de potentiels d’action. cytes. Comme nous l’avons vu précédemment, la concentration de
4. Plusieurs ions servent de cofacteurs essentiels à l’activité optimale Na+ dans le sang est régie par l’aldostérone, l’hormone antidiuré-
de certaines enzymes. tique et le facteur natriurétique auriculaire.
Figure 22.5 Les concentrations de certains électrolytes et des anions protéiques dans le plasma,
le liquide interstitiel et le liquide intracellulaire. La hauteur de chaque colonne représente la concentration
en millimoles par litre (mmol/L).
Les électrolytes présents dans les liquides extracellulaires sont différents de ceux que contient le liquide
intracellulaire.
175
Légende
Plasma
150 145 Liquides
142 140 extracellulaires
CHA P I TRE 22
125 Liquide intracellulaire
117
100
100
mmol/L
75
50 50
50
27
24
25 17,5 20
15
10 10
4 4 2,5 1,5 0,1 3 2
1 1 1 1 0,5 0,5
0
Na+ K+ Ca2+ Mg2+ Cl– HCO3– HPO42– SO42– Anions
(organique) protéiques
Q Quel est le cation le plus abondant dans le liquide extracellulaire ?

Les ions chlorure (Cl–), les anions les plus abondants dans le Inversement, quand la concentration plasmatique est faible, la sécré-
liquide extracellulaire, jouent un rôle dans la formation de l’acide tion d’aldostérone diminue, ce qui entraîne la réduction de l’ex-
chlorhydrique contenu dans le suc gastrique. Ces ions se déplacent crétion urinaire des ions K+.
assez facilement entre les compartiments extracellulaire et intracel- Chez l’adulte, environ 98 % du calcium se trouve dans le sque-
lulaire parce que la plupart des membranes plasmiques contiennent lette et les dents, où il se combine avec des phosphates pour consti-
de nombreux canaux à Cl–. En conséquence, ils contribuent à tuer des sels minéraux qui contribuent à la dureté de ces structures.
équilibrer les concentrations des anions dans les différents compar- Dans les liquides de l’organisme, on trouve le calcium principale-
timents hydriques. De plus, les processus qui augmentent ou dimi- ment sous forme de cation extracellulaire (Ca2+). Les ions Ca2+
nuent la réabsorption rénale des ions sodium influent également jouent également un rôle important dans la coagulation du sang,
sur celle des ions chlorure. Étant chargés négativement, ces derniers la libération de neurotransmetteurs, le maintien du tonus muscu-
suivent les ions Na+ (chargés positivement) en raison de l’attraction laire et l’excitabilité des tissus musculaire et nerveux.
électrique entre les particules de charges opposées. La régulation de la concentration des ions Ca2+ dans le plasma
Les ions potassium (K+) sont les cations les plus abondants du est assurée principalement par la parathormone (PTH) et le calci-
liquide intracellulaire. Ils jouent un rôle clé dans la création du poten- triol, la forme hormonale de la vitamine D (voir les figures 6.5 et
tiel de repos de la membrane et dans l’étape de repolarisation du 13.11). Un faible taux plasmatique de Ca2+ entraîne la libération
potentiel d’action des neurones et des myocytes. Quand ils entrent d’une plus grande quantité de parathormone, ce qui augmente la
dans les cellules ou en sortent, les ions K+ le font souvent en échange résorption osseuse en stimulant les ostéoclastes du tissu osseux à libé-
d’ions H+, ce qui contribue à la régulation du pH des liquides de rer du Ca2+ (et du phosphate) contenu dans les sels minéraux de la
l’organisme. La concentration plasmatique normale des ions K+ est matrice extracellulaire osseuse. La PTH stimule de plus la réabsorption
régie principalement par l’aldostérone (voir la figure 13.15). Quand des ions Ca2+ du filtrat glomérulaire, qui retournent alors à la cir-
la concentration du plasma est élevée, l’aldostérone est sécrétée en culation, et elle accroît la production de calcitriol, qui favorise lui-
plus grande quantité dans le sang. Sous l’action de cette hormone, même l’absorption du Ca2+ des aliments dans le tube digestif.
les tubules rénaux collecteurs se mettent à sécréter plus d’ions K+, Le tableau 22.2 décrit les déséquilibres causés par l’insuffisance
ce qui permet d’éliminer l’excès de potassium dans l’urine. ou l’excès de quelques électrolytes.
Tableau 22.2
Les déséquilibres des électrolytes sanguins
CARENCES EXCÈS
ÉLECTROLYTE* NOM ET CAUSES SYMPTÔMES NOM ET CAUSES SYMPTÔMES
Sodium (Na+) Hyponatrémie Faiblesse musculaire ; Hypernatrémie Soif intense, hyperten-

136 à Peut être causée par une faible étourdissements, céphalée Peut résulter d’une déshydratation, de la sion, œdème, agitation
148 mmol/L ingestion de sodium ou par des et hypotension ; tachycar- privation d’eau ou d’un excès de sodium et convulsions.
vomissements, de la diarrhée, die et choc ; confusion dans l’alimentation ou dans une solution
un déficit en aldostérone et mentale, stupeur et coma. intraveineuse ; cause l’hypertonicité du
l’emploi de diurétiques ; ou par liquide extracellulaire, ce qui fait passer
un apport hydrique excessif. l’eau des cellules de l’organisme dans
le liquide extracellulaire et entraîne
la déshydratation cellulaire.
Chlorure (Cl–) Hypochlorémie Spasmes musculaires, Hyperchlorémie Léthargie, faiblesse,

95 à Peut être causée par des alcalose métabolique, Peut résulter d’une déshydratation, d’un acidose métabolique,
105 mmol/L vomissements excessifs, une respiration superficielle, trop grand apport de chlorure, d’un hyper- et respiration rapide.
intoxication par l’eau, un déficit hypotension et tétanie. aldostéronisme, d’une insuffisance rénale
en aldostérone, une insuffisance grave, de certains types d’acidose et
cardiaque et l’emploi de certains de l’action de certains médicaments.
diurétiques.
Potassium (K+) Hypokaliémie Fatigue musculaire, para- Hyperkaliémie Irritabilité, nausées,

3,5 à Peut résulter de vomissements lysie flasque, confusion Peut être causée par un apport excessif vomissements,
5,0 mmol/L ou de diarrhée ; d’une diminution mentale, augmentation du de potassium, une insuffisance rénale, diarrhée, faiblesse
de l’apport en potassium ; d’un débit urinaire, respiration un déficit en aldostérone, une blessure musculaire ; peut
hyperaldostéronisme ; d’une superficielle et altérations causée par l’écrasement de tissus ou causer la mort en
maladie rénale et de l’emploi de l’électrocardiogramme, des brûlures profondes, ou encore par déclenchant la
de certains diurétiques. notamment l’abaissement une transfusion de sang hémolysé. fibrillation ventriculaire.
de l’onde T.
22.3 L’équilibre acidobasique 629
CARENCES EXCÈS
ÉLECTROLYTE* NOM ET CAUSES SYMPTÔMES NOM ET CAUSES SYMPTÔMES
Calcium (Ca2+) Hypocalcémie Engourdissements et pico- Hypercalcémie Léthargie, faiblesse,
total = de 2,1 à Peut être causée par une perte tements dans les doigts ; Peut résulter de l’hyperparathyroïdie, anorexie, nausées,
2,6 mmol/L de calcium, une diminution de réflexes hyperactifs, de certains cancers, d’un apport excessif vomissements, poly-
l’apport en calcium, une éléva- crampes musculaires, de vitamine D et de la maladie osseuse urie, démangeaisons,
tion du taux de phosphate tétanie et convulsions ; de Paget. douleurs osseuses,
ou une hypoparathyroïdie. fractures des os ; spasmes. dépression, confusion,
paresthésie, stupeur
et coma.
Phosphate Hypophosphatémie Confusion, convulsions, Hyperphosphatémie Anorexie, nausées,

(HPO42–) Peut être causée par une aug- coma, douleur abdominale Peut résulter de l’incapacité des reins à vomissements,
0,78 à mentation de l’excrétion urinaire, et musculaire, engourdisse- excréter le phosphate excédentaire (par faiblesse musculaire,
1,34 mmol/L une diminution de l’absorption ments et picotements dans exemple en cas d’insuffisance rénale) ; réflexes hyperactifs,
intestinale ou une utilisation les doigts, diminution de la peut aussi être causée par un apport tétanie et tachycardie.
accrue du phosphate. coordination, perte de accru en phosphate ou par la destruction
mémoire et léthargie. de cellules, ce qui libère du phosphate
dans le sang.
Magnésium (Mg2+) Hypomagnésémie Faiblesse, irritabilité, téta- Hypermagnésémie Hypotension, faiblesse

0,8 à 2 mmol/L Peut être causée par un apport nie, délire, convulsions, Peut résulter d’une insuffisance rénale musculaire ou paraly-
insuffisant ou une élimination confusion, anorexie, nau- ou d’un apport accru de magnésium sie, nausées, vomisse-
excessive dans l’urine ou les sées, vomissements, (par exemple, celui contenu dans ments et altération des
fèces ; résulte aussi de l’alcoo- paresthésie et arythmie les antiacides) ; peut aussi découler fonctions mentales.
lisme, de la malnutrition, du cardiaque. d’une carence en aldostérone et
diabète de type 2 et d’un traite- de l’hypothyroïdisme.
ment aux diurétiques.
* Les valeurs représentent des intervalles de concentrations plasmatiques normales chez l’adulte.
``
Point de contrôle
APPLICATION Les déséquilibres hydrique 4. Quelles fonctions les électrolytes assurent-ils dans l’organisme ?
CLINIQUE et électrolytique
Au nombre des personnes susceptibles de souffrir de déséquilibres

22.3 L’équilibre acidobasique
CHA P I TRE 22
hydrique et électrolytique figurent celles qui dépendent de quelqu’un
d’autre pour boire et manger, notamment les nourrissons et les jeunes
enfants, ainsi que les personnes âgées ou hospitalisées. Il en est de ``
Objectifs
même des personnes sous perfusion intraveineuse, de celles qui • Comparer le rôle des tampons, de l’expiration du dioxyde de carbone
et de l’excrétion rénale des ions H+ dans le maintien du pH des liquides
reçoivent un traitement comportant un dispositif de drainage ou de de l’organisme.
succion, ou un cathéter urinaire. Sont également à risque les personnes • Définir les déséquilibres acidobasiques, décrire leurs effets sur l’organisme
qui consomment des diurétiques, celles qui subissent une déperdition et expliquer leurs traitements.
excessive de liquide et auxquelles il faut fournir un complément
hydrique, ou encore qui doivent limiter leur consommation de liquides Il ressort clairement de ce que nous avons vu jusqu’à maintenant que
parce qu’elles souffrent de rétention d’eau. Enfin, d’autres groupes de les divers ions jouent des rôles différents dans le maintien de l’ho-
personnes risquent également de souffrir de déséquilibres hydrique et méostasie. Une des principales tâches de l’organisme consiste à garder
électrolytique : les patients en phase postopératoire, les grands brûlés la concentration des ions H+ (pH) à un niveau approprié dans les
et ceux qui ont subi un traumatisme grave, les personnes atteintes liquides de l’organisme. Cette fonction est d’une importance primor-
d’une maladie chronique (insuffisance cardiaque congestive, diabète, diale parce que les moindres variations du pH modifient la structure
bronchopneumopathie chronique obstructive, cancer), les personnes tridimensionnelle des protéines et risquent de rendre celles-ci inopé-
en détention et celles qui, en raison d’un état de conscience altéré, rantes. Quand l’alimentation est riche en protéines (qui se dégradent
sont incapables de faire connaître leurs besoins ou de réagir à la soif. en acides aminés pendant la digestion), le métabolisme cellulaire pro-
duit plus d’acides que de bases et tend ainsi à acidifier le sang.
Chez une personne en bonne santé, le pH du sang artériel H1 1 HCO32 H2CO3

systémique se situe entre 7,35 et 7,45. Le retrait des ions H+ des Ion hydrogène Ion bicarbonate Acide carbonique
liquides de l’organisme, suivi de leur évacuation du corps, dépend (base faible)
principalement des trois mécanismes suivants : les systèmes tampons, Inversement, s’il y a pénurie d’ions H+, l’acide carbonique
l’expiration du dioxyde de carbone (CO2) et l’excrétion rénale des H2CO3 peut jouer le rôle d’un acide faible et fournir des ions H+,
ions H+. de la façon suivante :
H2CO3 H+ + HCO3–
Les actions des systèmes tampons Acide carbonique Ion hydrogène Ion bicarbonate
Les tampons sont des substances présentes dans les liquides de (acide faible)
l’organisme qui entrent rapidement en action pour retirer tempo-
rairement les ions H+ excédentaires sans les éliminer du corps. Par
exemple, lorsque l’estomac produit une trop grande quantité Le système tampon des phosphates
d’acide chlorhydrique, l’acidité augmente et il peut être nécessaire Le mécanisme du système tampon des phosphates est essentiel-
de prendre un antiacide (c’est-à-dire une base) pour éliminer les lement le même que celui du système acide carbonique-bicarbonate.
ions H+ excédentaires de l’acide. Des tampons peuvent aussi libérer Les composantes de ce système sont l’ion dihydrogénophosphate
du H+ dans une solution si la concentration en H+ est trop faible. (H2PO4–) et l’ion monohydrogénophosphate (HPO42–). Rappelons que
Cette fonction est nécessaire, car il s’agit d’ions très réactifs. Ainsi, les phosphates sont les anions prépondérants dans le liquide intra-
les tampons préviennent les fluctuations trop importantes et trop cellulaire et les anions minoritaires dans les liquides extracellulaires
rapides du pH en transformant instantanément les bases fortes en (figure 22.5). L’ion dihydrogénophosphate joue le rôle d’un acide
bases faibles et les acides forts en acides faibles. Les acides forts faible. Il est en mesure de tamponner les bases fortes telles que l’ion
libèrent leur hydrogène plus facilement que les acides faibles et OH–, comme suit :
fournissent ainsi plus d’ions hydrogène libres. De même, les bases OH– + H2PO4– H2O + HPO42–
fortes élèvent davantage le pH que les bases faibles, parce qu’elles Ion hydroxyle Ion dihydrogéno- Eau Ion monohydrogéno-
retirent plus facilement les ions hydrogène de la solution, ce qui (base forte) phosphate phosphate
(acide faible) (base faible)
laisse moins d’ions hydrogène libres. Les principaux systèmes
tampons des liquides de l’organisme sont le système tampon des L’ion monohydrogénophosphate agit au contraire comme une
protéines, le système tampon acide carbonique-bicarbonate et le base faible et est en mesure de tamponner les ions H+ libérés par
système tampon des phosphates. les acides forts tels que l’acide chlorhydrique :
H+ + HPO42– H2PO4–
Le système tampon des protéines Ion hydrogène Ion monohydrogéno- Ion dihydrogéno-
Un grand nombre de protéines agissent comme tampons dans les (acide fort) phosphate phosphate
liquides de l’organisme. Ensemble, elles forment le système tampon (base faible) (acide faible)
des protéines, lequel est le plus abondant du liquide intracellulaire Le système tampon des phosphates joue un rôle important
et du plasma. L’hémoglobine constitue un tampon protéique particu- dans la régulation du pH du cytosol, où sont concentrés les anions
lièrement efficace dans les érythrocytes, alors que l’albumine est le qui le constituent. Il exerce aussi son pouvoir tampon dans les
principal tampon protéique du plasma. Rappelez-vous que les pro- liquides extracellulaires, mais à un degré moindre, ainsi que sur les
téines sont formées d’acides aminés, qui sont des molécules orga- acides présents dans l’urine.
niques contenant au moins un groupement carboxyle (—COOH)
et au moins un groupement amine (—NH2) ; ces groupements sont
les composantes fonctionnelles du système tampon des protéines.
L’expiration du dioxyde de carbone
Le groupement carboxyle libère un ion H+ quand le pH augmente. Le fait de respirer joue aussi un rôle important dans le maintien du
L’ion H+ est alors en mesure de réagir avec un ion OH– en excé- pH des liquides de l’organisme tel le plasma. Une augmentation
dent dans la solution pour former de l’eau. Le groupement amine de la concentration du dioxyde de carbone (CO2) dans ces liquides
se lie à un ion H+ pour former un groupement —NH3–, quand le élève la concentration des ions H+ et abaisse du même coup le pH
pH baisse. Ainsi, les protéines peuvent tamponner à la fois les acides (rend les liquides plus acides). Inversement, une diminution de la
et les bases. concentration de CO2 dans les liquides de l’organisme élève le pH
(rend les liquides plus alcalins). Cette interaction chimique est illus-
Le système tampon acide carbonique-bicarbonate trée par les réactions réversibles suivantes :
Le système tampon acide carbonique-bicarbonate fait appel CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3–
à l’ion bicarbonate (HCO3–), qui peut jouer le rôle d’une base faible, Dioxyde Eau Acide Ion Ion
et à l’acide carbonique (H2CO3), qui peut agir comme un acide faible. de carbone carbonique hydrogène bicarbonate
HCO3– est un anion important dans les liquides intracellulaire et Une variation du rythme et de la profondeur de la ventilation
extracellulaire (figure 22.5). Les reins réabsorbent les ions HCO3– peut modifier le pH des liquides de l’organisme en quelques
présents dans le filtrat, si bien que cet important tampon n’est pas minutes. L’augmentation de la ventilation fait accroître la quantité
excrété dans l’urine. S’il y a trop d’ions H+, les ions HCO3– peuvent de CO2 expiré. La réaction représentée précédemment s’effectue
servir de base faible et retirer l’excédent comme suit : de droite à gauche, la concentration des ions H+ tombe et le pH
22.3 L’équilibre acidobasique 631
sanguin s’élève. Si la ventilation est plus lente que la normale, la Le tableau 22.3 résume les mécanismes qui maintiennent le
quantité de CO2 expirée diminue et le pH sanguin s’abaisse, pH des liquides de l’organisme.
puisque la réaction s’effectue de gauche à droite.
Un mécanisme de rétro-inhibition régit l’interaction entre le Les déséquilibres acidobasiques
pH des liquides de l’organisme et la vitesse et la profondeur de la L’acidose (ou acidémie) est un état caractérisé par un pH sanguin
ventilation. Reportez-vous à la figure 18.14 pour suivre le proces- inférieur à 7,35. Le principal effet physiologique de l’acidose est le
sus de régulation à l’œuvre ici. Supposons, par exemple, qu’à la suite ralentissement des activités cérébrales du système nerveux central
d’un dérèglement de la fonction rénale (stimulus) le sang devienne consécutif à une réduction de la transmission synaptique. Si le pH
plus acide (augmentation de la concentration des ions H+) (désé- artériel systémique est inférieur à 7, l’activité du système nerveux
quilibre). Les chimiorécepteurs centraux du bulbe rachidien et les est tellement réduite que la personne devient désorientée, tombe
chimiorécepteurs périphériques (corpuscules aortiques et glomus dans un état comateux et risque de mourir.
carotidiens) captent la diminution du pH sanguin. Ces récepteurs
Dans l’alcalose (ou alcalinité excessive du sang), le pH du
stimulent le groupe respiratoire dorsal du bulbe rachidien (centre
sang artériel est supérieur à 7,45. Un des principaux effets physiolo-
de régulation nerveux), qui ordonne au diaphragme et autres mus-
giques de l’alcalose est une surexcitation des systèmes nerveux central
cles de la ventilation (effecteurs) de se contracter plus rapidement
et périphérique. Les potentiels d’action parcourent les neurones de
et plus vigoureusement, si bien que les poumons rejettent une plus
façon répétitive, même en l’absence de stimulus, causant de la nervo-
grande quantité de CO2. Par conséquent, la formation de H2CO3
sité, des spasmes musculaires, voire des convulsions et parfois la mort.
diminue et le nombre d’ions H+ décroît, ce qui permet au pH
sanguin de remonter (réponse). Lorsque la réaction respiratoire Une modification du pH sanguin qui occasionne une acidose
ramène le pH sanguin à sa valeur normale, l’équilibre acidobasique ou une alcalose peut être corrigée par compensation, c’est-à-dire
est rétabli (rétro-inhibition). À l’inverse, si le dérèglement rénal par une réponse physiologique visant à rétablir le pH normal du
provoque l’augmentation du pH du sang, le centre bulbaire de la sang artériel. La compensation peut être soit complète, si le pH
rythmicité est inhibé, de sorte que la fréquence et la profondeur revient effectivement à la normale, soit partielle, si le pH artériel
de la ventilation diminuent. systémique reste inférieur à 7,35 ou supérieur à 7,45. Quand des
causes métaboliques sont à l’origine du dérèglement du pH san-
On peut dès lors constater qu’un dérèglement de la fonction guin, l’hyperventilation ou l’hypoventilation peuvent contribuer à
rénale qui entraînerait une variation de la valeur du pH en modi- ramener ce dernier vers les valeurs normales. Cette forme de com-
fiant la concentration de H+ peut être régulé efficacement par un pensation, appelée compensation respiratoire, est déclenchée
mécanisme respiratoire de rétro-inhibition. Les reins et les pou- en quelques minutes et atteint son maximum en quelques heures.
mons fonctionnent alors en synergie.Toutefois, son action se limite Toutefois, si les écarts du pH sanguin sont d’origine respiratoire,
à un seul acide – l’acide carbonique. l’organisme rectifie la situation en mettant en œuvre des compen-
sations rénales, qui modifient la sécrétion des ions H+ et la syn-
L’excrétion des ions H+ par les reins thèse et la réabsorption des ions HCO3– par les tubules rénaux. La
compensation rénale peut commencer en quelques minutes, mais
La seule façon d’éliminer la plupart des acides formés dans le corps
elle n’atteint son efficacité maximale qu’au bout de quelques jours.
est d’excréter les ions H+ dans l’urine. En outre, comme les reins
synthétisent de nouveaux ions HCO3– et réabsorbent les ions
CHA P I TRE 22
HCO3– présents dans le filtrat, cet important tampon n’est pas ``
Point de contrôle
éliminé dans l’urine. Compte tenu de la contribution des reins à 5. Expliquez comment les protéines, les ions bicarbonate et les ions
l’équilibre acidobasique, il n’est pas étonnant que l’insuffisance phosphate contribuent à maintenir le pH des liquides de l’organisme.
rénale puisse causer la mort. 6. Quels sont les principaux effets physiologiques de l’acidose et de l’alcalose ?
Tableau 22.3
Les mécanismes assurant la régulation du pH des liquides de l’organisme
MÉCANISMES COMMENTAIRES
Systèmes tampons Ils convertissent les acides et les bases forts en acides et en bases faibles. Ils préviennent les fluctuations trop brusques
du pH des liquides de l’organisme.
Protéines Les tampons les plus abondants dans les cellules et le sang. L’hémoglobine dans le cytosol des érythrocytes est un
tampon efficace. L’albumine est un tampon du plasma.
Acide carbonique- bicarbonate Important régulateur du pH sanguin. Système tampon le plus abondant du liquide extracellulaire.
Phosphates Système tampon important du liquide intracellulaire et de l’urine.
Respiratoire Quand l’expiration du CO2 augmente, le pH s’élève (moins d’ions H+). Quand l’expiration du CO2 diminue, le pH chute
(plus d’ions H+).
Rénal Les tubules rénaux sécrètent des ions H+ dans l’urine, mais synthétisent et réabsorbent les ions HCO3– pour éviter leur
élimination.
22.4 Le vieillissement et entraîne une perte hydrique plus grande lors de l’expiration. De
plus, les risques d’alcalose respiratoire sont plus grands, parce
l’équilibre hydrique, électrolytique qu’une fréquence respiratoire accrue permet d’éliminer davan-
et acidobasique
tage de CO2, ce qui abaisse la PCO2 et augmente le pH.
La concentration des ions. La concentration de K+ et de Cl– est
``
Objectif plus élevée chez les nouveau-nés que chez les adultes, ce qui
augmente les risques d’acidose métabolique.
• Décrire les changements dans l’équilibre hydrique, électrolytique
et acidobasique qui peuvent survenir avec l’âge. Par comparaison avec les enfants et les jeunes adultes, les per-
sonnes âgées ont souvent des difficultés à maintenir leur équilibre
Il existe des différences importantes entre les adultes et les bébés, hydrique, électrolytique et acidobasique. Avec l’âge, on observe une
en particulier les prématurés, en ce qui concerne la répartition des diminution du volume du liquide intracellulaire chez de nombreux
liquides et la régulation des équilibres hydrique, électrolytique et aci- individus. De plus, la quantité totale d’ions K+ dans l’organisme est
dobasique. Les bébés courent plus de risques de souffrir de problèmes moins grande en raison de la réduction de la masse musculaire
reliés à la distribution de l’eau, des électrolytes et des acides et des squelettique et de l’augmentation de la masse du tissu adipeux (qui
bases que les adultes.Voici les raisons qui expliquent ces différences : contient très peu d’eau). Par ailleurs, le ralentissement des fonctions
La proportion et la distribution de l’eau. La masse corporelle respiratoire et rénale peut compromettre l’équilibre acidobasique
totale d’un nouveau-né est composée à environ 75 % d’eau (ce en freinant l’expiration du CO2 et l’excrétion de l’excès d’acides
pourcentage peut aller jusqu’à 90 % chez les prématurés), alors dans l’urine. D’autres altérations rénales, telles la diminution du
que celle d’un adulte est de 55 à 60 %. C’est vers l’âge de deux débit sanguin et du débit de filtration glomérulaire et une sensibi-
ans que la proportion « adulte » est atteinte. La distribution de lité amoindrie à l’hormone antidiurétique, ont également des con-
l’eau entre les compartiments extracellulaire et intracellulaire est séquences défavorables. La perspiration par la peau diminue par
également différente selon l’âge. Chez un adulte, le liquide intra- suite de la réduction du nombre et de l’efficacité des glandes sudo-
cellulaire contient deux fois plus d’eau que le liquide extracellu- ripares. En raison de ces changements, les adultes qui vieillissent
laire, tandis qu’on observe le contraire chez les bébés prématurés. sont exposés à plusieurs troubles hydriques et électrolytiques :
Comme le liquide extracellulaire est soumis à davantage de varia- La déshydratation et l’hypernatrémie surviennent souvent à cause d’un
tions que le liquide intracellulaire, des pertes et des gains hydriques apport hydrique insuffisant ou de la perte d’une plus grande quan-
rapides peuvent entraîner des déséquilibres importants chez les tité d’eau que de Na+ dans les vomissements, les fèces ou l’urine.
bébés. Par ailleurs, le rythme de l’apport et de la déperdition L’hyponatrémie peut survenir en raison d’un apport insuffisant en
hydriques est environ sept fois plus rapide chez les bébés que chez Na+, de pertes élevées de Na+ dans l’urine, de vomissements ou
les adultes. Ainsi, une petite variation de la prise ou de l’élimina- de diarrhées ou encore d’une altération de la fonction rénale, qui
tion d’eau peut avoir de graves conséquences. diminue la production d’urine diluée.
Le métabolisme. La vitesse du métabolisme des bébés est environ L’hypokaliémie se produit souvent chez les personnes âgées qui
le double de celle des adultes. Il s’ensuit une production plus font un usage chronique de laxatifs pour soulager leur constipa-
importante de déchets métaboliques et d’acides, ce qui peut tion et chez celles qui traitent leur hypertension ou une cardio-
entraîner l’acidose chez les bébés. pathie en prenant des diurétiques, lesquels entraînent l’élimination
Le développement fonctionnel des reins. Les reins des bébés ne du K+.
sont pas complètement développés avant le premier mois de vie ; L’acidose peut être causée par une altération de la capacité des
ces organes sont donc moins efficaces jusqu’à ce qu’ils atteignent poumons et des reins à compenser les déséquilibres acidoba-
leur pleine maturité fonctionnelle. Par conséquent, les reins des siques. Une des causes de l’acidose est la diminution de la pro-
nouveau-nés sont incapables de concentrer l’urine et de débar- duction d’ammoniac (NH3) par les cellules des tubules rénaux.
rasser l’organisme des acides excédentaires aussi efficacement que Ainsi, le NH3 ne peut pas se combiner aux ions H+ afin d’être
ceux des adultes. excrété dans l’urine sous forme de NH4. Les ions H+ demeurent
La surface corporelle. Le rapport entre la surface et le volume du alors dans le sang, ce qui abaisse le pH. L’acidose peut également
corps des bébés est pratiquement le triple de celui des adultes. être due à une expiration moindre de CO2.
La perte hydrique par la peau est donc nettement plus élevée
chez les bébés. ``
Point de contrôle
La fréquence respiratoire. La fréquence respiratoire est plus élevée 7. Pourquoi les bébés présentent-ils davantage de problèmes liés aux
chez les bébés (environ 30 à 60 respirations par minute). Cela équilibres hydrique, électrolytique et acidobasique que les adultes ?
résumé 633
3. Les ions chlorure (Cl–) sont les principaux anions extracellu-

RÉSUMÉ laires. Ils jouent un rôle dans la régulation de la pression osmo-
tique et la formation de l’acide chlorhydrique du suc gastrique.
22.1 Les compartiments hydriques et l’équilibre Le taux de Cl– est régi par les processus qui augmentent ou
hydrique diminuent la réabsorption rénale des ions Na+.
1. Les liquides de l’organisme comprennent l’eau et les solutés 4. Les ions potassium (K+) sont les cations les plus abondants du
qui y sont dissous. liquide intracellulaire. Ils jouent un rôle clé dans l’établissement
2. Environ les deux tiers des liquides de l’organisme se trouvent du potentiel de repos de la membrane des neurones et des
dans les cellules, où ils portent le nom de liquide intracellu- myocytes et participent à la régulation du pH. Le taux de K+
laire. L’autre tiers, appelé liquide extracellulaire, comprend est régi par l’aldostérone.
les autres liquides de l’organisme. Le liquide extracellulaire est 5. Le calcium est le minéral le plus abondant de l’organisme. Les
composé d’environ 80 % de liquide interstitiel, qui occupe sels de calcium sont des composantes structurales des os et des
les espaces microscopiques entre les cellules des tissus, et d’en- dents. Les ions Ca2+, qui sont principalement des cations extra-
viron 20 % de plasma, la partie liquide du sang. cellulaires, servent à la coagulation du sang, à la libération des
3. On entend par équilibre hydrique le fait que l’organisme neurotransmetteurs et aux contractions musculaires. Le taux
renferme des quantités appropriées d’eau et de solutés dans les de Ca2+ est régi surtout par la parathormone et le calcitriol.
divers compartiments hydriques. L’eau est le constituant le plus 6. Le tableau 22.2 décrit les déséquilibres causés par l’insuffisance
abondant du corps ; elle représente de 45 à 75 % de la masse ou l’excès de certains électrolytes importants.
corporelle totale d’un adulte de taille moyenne et mince.
4. Une substance inorganique qui se dissocie en ions lorsqu’elle 22.3 L’équilibre acidobasique
est en solution est un électrolyte. L’équilibre hydrique et 1. Le pH normal du sang artériel systémique se situe entre 7,35 et
l’équilibre électrolytique sont reliés. 7,45.
5. L’apport hydrique, de même que la déperdition hydrique, 2. L’équilibre du pH est maintenu par plusieurs systèmes tampons
s’élève à environ 2 500 mL par jour. Les sources de l’apport (système tampon des protéines, système tampon acide
hydrique sont les aliments et les liquides ingérés, ainsi que l’eau carbonique-bicarbonate, système tampon des phos-
produite par les réactions métaboliques (eau métabolique). phates), par l’expiration du dioxyde de carbone et par l’ex-
La déperdition hydrique provient de la miction, de l’évapora- crétion rénale des ions H+, la réabsorption rénale et la synthèse
tion à la surface de la peau par perspiration et transpiration, de des ions HCO3–. Le tableau 22.3 résume les mécanismes qui
l’expiration de la vapeur d’eau et de la défécation. Chez la maintiennent le pH des liquides de l’organisme.
femme, l’écoulement menstruel s’accompagne d’une perte 3. L’acidose est caractérisée par un pH artériel systémique infé-
hydrique supplémentaire. rieur à 7,35 ; son principal effet est la dépression du système
6. Le principal mécanisme de régulation de l’apport hydrique est nerveux central (SNC). L’alcalose est caractérisée par un pH
l’ajustement du volume d’eau absorbé. Le centre de la soif artériel systémique supérieur à 7,45 ; son principal effet est la
dans l’hypothalamus régit le besoin de boire. surexcitation du SNC et du SNP.
CHA P I TRE 22
7. L’aldostérone réduit la déperdition urinaire d’ions Na+ et
Cl– et, de ce fait, augmente le volume des liquides de l’orga- 22.4 Le vieillissement et l’équilibre hydrique,
nisme. Le facteur natriurétique auriculaire (FNA) favorise électrolytique et acidobasique
la natriurie, c’est-à-dire l’accroissement de l’excrétion urinaire 1. Les bébés, particulièrement les prématurés, courent plus de
des ions Na+ (et Cl–) et d’eau, ce qui réduit le volume sanguin. risques de souffrir de déséquilibres hydrique, électrolytique et
8. Le tableau 22.1 résume les facteurs qui maintiennent l’équi- acidobasique que les adultes. En effet, ils ne montrent pas les
libre hydrique. mêmes proportions et distributions de l’eau ; ils ont un méta-
bolisme plus rapide, une immaturité du développement rénal,
22.2 Les électrolytes dans les liquides de l’organisme un rapport élevé entre la surface et le volume du corps, une
1. Les électrolytes régissent les déplacements de l’eau par osmose plus grande fréquence respiratoire au repos et des concentra-
entre les compartiments hydriques, contribuent au maintien tions de K+ et de Cl– supérieures à celles de l’adulte.
de l’équilibre acidobasique, créent des courants électriques et 2. Avec l’âge, il se produit une diminution du volume du liquide
servent de cofacteurs à des enzymes. intracellulaire et de la quantité d’ions K+ à cause de la réduc-
2. Les ions sodium (Na+) sont les ions extracellulaires les plus tion de la masse des muscles squelettiques.
abondants. Ils participent aux potentiels d’action, à la contrac- 3. Le ralentissement du fonctionnement des reins influe de manière
tion musculaire et à l’équilibre hydrique et électrolytique. Le défavorable sur l’équilibre hydrique et électrolytique, ce qui rend
taux de Na+ est régi par l’aldostérone, l’hormone antidiuré- les personnes âgées plus susceptibles à la déshydratation, à l’hy-
tique et le facteur natriurétique auriculaire. pernatrémie, à l’hyponatrémie, à l’hypokaliémie et à l’acidose.
8. La plupart des systèmes tampons du corps humain sont formés :

AUTOÉVALUATION a) D’un acide faible et d’une base faible.
1. Normalement, la plus grande partie de l’eau du corps est b) D’un acide fort et d’une base forte.
perdue par : c) D’un acide fort, comme l’acide chlorhydrique.
a) Le tube digestif. d) D’un électrolyte et d’une substance non électrolytique.
b) La respiration cellulaire. e) D’une base faible et d’un gaz.
c) L’expiration par les poumons. 9. Le tampon le plus abondant dans les cellules de l’organisme et
d) L’excrétion d’urine. le plasma est le système tampon :
e) L’évaporation par la peau. a) De l’hémoglobine.
2. Les substances qui se dissocient en ions quand elles sont dissoutes b) De l’acide carbonique.
dans les liquides de l’organisme sont : c) Des protéines.
a) Les neurotransmetteurs. d) Du bicarbonate.
b) Les enzymes. e) Des phosphates.
c) Les protéines plasmatiques. 10. La plus grande portion (80 %) du liquide extracellulaire du
d) Les hormones. corps fait partie :
e) Les électrolytes. a) Du liquide interstitiel.
3. Lequel des énoncés suivants à propos du sodium est FAUX ? b) De la lymphe.
a) Les ions sodium sont les plus abondants dans le liquide c) Du liquide cérébrospinal.
intracellulaire. d) Du plasma.
b) Le sodium est nécessaire à la génération des potentiels e) Du liquide synovial.
d’action dans les neurones.
11. Quelle hormone stimule la sécrétion de K+ par les reins ?
c) Un excès de sodium peut causer l’œdème.
a) Le facteur natriurétique auriculaire.
d) La concentration de sodium est régie par les reins.
b) L’angiotensine.
e) L’aldostérone contribue à la régulation de la
c) L’aldostérone.
concentration de sodium dans le sang.
d) L’hormone antidiurétique.
4. La parathormone régit la concentration sanguine : e) La parathormone.
a) Du magnésium. d) Du potassium.
12. La plus grande partie de l’eau du corps provient :
b) Du sodium. e) Des chlorures.
c) Du calcium. a) De la respiration cellulaire.
b) Du tissu adipeux.
5. Le mouvement des liquides entre le compartiment intracellulaire c) De la production d’urine.
et le compartiment extracellulaire dépend principalement de la d) De l’intoxication par l’eau.
concentration d’un ion dans le liquide extracellulaire. Lequel ? e) Des liquides et des aliments ingérés.
a) Le sodium. d) Le phosphate.
b) Le potassium. e) Le magnésium. 13. Le centre de la soif peut être activé par tous les facteurs sui-
c) Le calcium. vants, sauf un. Lequel ?
a) L’angiotensine II.
6. Lesquels des éléments suivants sont mal appariés ?
b) Une augmentation du volume sanguin.
a) L’anion extracellulaire le plus abondant, Cl–.
c) Une diminution de l’apport provenant des glandes
b) Le minéral le plus abondant dans le corps, Ca2+.
salivaires.
c) Le cation extracellulaire le plus abondant, Na+.
d) Une diminution de la pression artérielle.
d) Le cation intracellulaire le plus abondant, K+.
e) Une augmentation de la pression osmotique du sang.
e) L’anion intracellulaire le plus abondant, HCO3–.
14. Le centre de la soif est situé dans :
7. Lequel des énoncés suivants à propos de l’équilibre acidoba-
sique est FAUX ? a) Les reins. d) Le cortex cérébral.
a) Une augmentation du rythme de la respiration b) Le cortex surrénal. e) Le foie.
produit une hausse du pH des liquides de l’organisme. c) L’hypothalamus.
b) Le pH normal du liquide extracellulaire se situe 15. Laquelle des fonctions suivantes n’est pas assurée par les élec-
entre 7,35 et 7,45. trolytes ?
c) Les tampons constituent un important mécanisme a) Régulation du déplacement des liquides entre les
de régulation de l’équilibre du pH. compartiments extracellulaire et intracellulaire.
d) Un pH sanguin de 7,2 est appelé alcalose. b) Régulation du pH.
e) L’acidose respiratoire est caractérisée par une c) Cofacteur d’une enzyme.
concentration élevée de CO2 dans les liquides d) Source d’énergie.
de l’organisme. e) Transporteur d’un courant électrique.
questions à court développement 635
16. L’aldostérone est sécrétée en réponse à :

a) Une augmentation de la pression artérielle. QUESTIONS À COURT DÉVELOPPEMENT
b) Une diminution du volume sanguin. 1. Nathalie, enceinte d’un mois, a souffert de fréquents vomisse-
c) Une augmentation de la concentration de calcium. ments au cours des derniers jours. Parce qu’elle se sentait faible
d) Une augmentation de la concentration de sodium. et confuse, on l’a transportée à l’hôpital où on a constaté que
e) Une augmentation de la quantité d’eau. sa pression artérielle était basse. Sur la concentration de quels
17. Quel est le rôle des systèmes tampons dans le corps ? électrolytes les vomissements peuvent-ils avoir un effet défa-
a) Ils contribuent au maintien de l’équilibre du calcium vorable et comment les symptômes de Nathalie reflètent-ils
et du phosphate des os. les déséquilibres produits ?
b) Ils régissent l’équilibre hydrique du corps. 2. Cet été, Samuel s’entraîne pour le marathon en courant 15 km
c) Ils empêchent les variations importantes du pH par jour. Décrivez les modifications de l’équilibre hydrique
du corps. susceptibles d’apparaître au cours de son entraînement.
d) Ils contribuent à la régulation du volume sanguin.
3. Emma fume depuis de nombreuses années et ses poumons s’en
e) Ils sont responsables du fonctionnement de la pompe
ressentent. L’emphysème rend sa respiration tellement difficile
à sodium du corps.
qu’elle ne peut traverser le centre commercial sur toute sa
18. Associez les éléments suivants : longueur et sans s’assoir souvent pour reprendre son souffle.
a) Cation extracellulaire ; constituant A) Calcium. Expliquez ce qui se produit avec l’équilibre acidobasique
structural des os et des dents. B) Chlorure. d’Emma en relation avec son emphysème.
b) Anion le plus abondant dans C) Potassium.
4. Michel et Janie ont la même taille et pèsent tous les deux 70 kg.
le liquide extracellulaire. D) Sodium.
Ils ont bu la même quantité d’alcool. Quand ils ont mesuré
c) Cation extracellulaire le plus leur alcoolémie, le taux de Janie était plus élevé que celui de
abondant ; nécessaire à la génération Michel. Dans le corps, l’alcool est transporté par les liquides
et à la propagation des potentiels d’action. de l’organisme. Faites appel à vos connaissances sur les diffé-
d) Cation le plus abondant dans rences entre l’homme et la femme en ce qui a trait à l’eau
le liquide intracellulaire ; participe présente dans le corps et expliquez l’écart entre les alcoolémies.
à l’homéostasie des nerfs
et des muscles. Voir la section Réponses à la fin de ce manuel.
CHA P I TRE 22
CHAPITRE 23
Les systèmes génitaux
L a reproduction sexuée est le processus par lequel un
organisme engendre sa descendance au moyen de cel-
lules germinales appelées gamètes
facilitent leur mouvement. Enfin, les organes de soutien tels
que le pénis et l’utérus contribuent à la libération et à la
rencontre des gamètes et, chez la femme, à la croissance de
(gametê : épouse, époux). La féconda- l’embryon et du fœtus durant la grossesse.
tion, soit la fusion d’un gamète mâle La gynécologie (gunaïkos : femme ;
(spermatozoïde) et d’un gamète logos : discours) est la discipline médicale
femelle (ovocyte), produit une cellule qui s’intéresse au diagnostic et au traite-
dont les chromosomes proviennent, à ment des maladies du système génital de
parts égales, de chaque parent. On peut la femme. Comme nous l’avons mentionné
classer les organes qui forment les sys- au chapitre 21, l’urologie est la discipline qui
tèmes génitaux masculins et féminins selon étudie le système urinaire ; les urologues s’inté-
leur fonction. Les gonades, soit les testicules ressent également au diagnostic et au traitement des
chez l’homme et les ovaires chez la femme, pro- maladies et des troubles du système génital de
duisent des gamètes et sécrètent des hormones l’homme. L’andrologie (andros : homme, mâle) est la dis-
sexuelles. Divers conduits emmagasinent et transportent cipline qui traite des maladies du système génital de
les gamètes, tandis que les glandes sexuelles annexes l’homme, notamment l’infertilité et les dysfonctions
sécrètent des substances qui protègent les gamètes et sexuelles.
○ La division des cellules somatiques (section 3.7)

révision utile
○ Les divisions sympathique et parasympathique

du système nerveux autonome (section 11.1)
○ Les hormones de l’hypothalamus et de l’hypophyse
(section 13.3)
23.1 Le système génital de l’homme Le scrotum

Le scrotum est la structure de soutien des testicules. Il est constitué
``
Objectifs de peau lâche, de fascia superficiel et de muscle lisse (figure 23.1). À
• Décrire la situation, la structure et les fonctions des organes du système l’intérieur, un septum le divise en deux sacs contenant chacun un
génital de l’homme. testicule.
• Expliquer comment les spermatozoïdes sont produits.
La production et la survie des spermatozoïdes sont optimales à
• Expliquer le rôle des hormones dans la régulation des fonctions sexuelles
masculines. une température inférieure d’environ 2 ou 3 °C à la température
normale du corps. Cette température est maintenue dans le scrotum
Les organes du système génital de l’homme comprennent les parce qu’il est situé à l’extérieur de la cavité pelvienne. Lors d’une
testicules, un réseau de conduits (épididyme, conduit déférent, exposition au froid, la contraction du muscle lisse de la paroi du
conduit éjaculateur et urètre), les glandes sexuelles annexes (vési- scrotum combinée à celle des muscles squelettiques qui recouvrent
cules séminales, prostate et glandes bulbo-urétrales) et plusieurs les conduits spermatiques et les testicules provoque la rétraction du
structures de soutien, dont le cordon spermatique, le scrotum et scrotum pour rapprocher les testicules du corps et ainsi favoriser
le pénis (figure 23.1). Les testicules produisent des spermatozoïdes l’absorption de chaleur. De plus, la peau du scrotum s’épaissit, ce
et sécrètent des hormones. Le réseau de conduits transporte et qui contribue également à réduire la perte thermique. L’exposition
emmagasine les spermatozoïdes, contribue à leur maturation et les à la chaleur produit le relâchement de ces mêmes muscles et la
achemine vers l’extérieur de l’organisme. Le sperme contient des descente des testicules, augmentant la surface exposée à l’air et per-
spermatozoïdes et des sécrétions des glandes sexuelles annexes. mettant ainsi une perte de chaleur dans le milieu environnant.
638 Chapitre 23 Les systèmes génitaux
Figure 23.1 Les organes du système génital de l’homme et les structures adjacentes.
Les organes du système génital sont adaptés à la procréation de nouveaux
individus et à la transmission du matériel génétique d’une génération à la suivante. FONCTIONS DU SYSTÈME GÉNITAL DE L’HOMME
1. Testicules : produisent les spermatozoïdes et la
testostérone, l’hormone sexuelle mâle.
2. Conduits : transportent et emmagasinent les
spermatozoïdes et contribuent à leur maturation.
3. Glandes sexuelles annexes : sécrètent la plus grande
partie de la portion liquide du sperme.
Plan
sagittal 4. Pénis : contient l’urètre, canal permettant l’éjaculation
du sperme et l’excrétion de l’urine.
Vésicule séminale Vessie
Conduit déférent
Coccyx
Rectum
Symphyse pubienne
Conduit éjaculateur Prostate
Muscles profonds du périnée

Glande bulbo-urétrale
Anus
Corps caverneux du pénis
Urètre
Corps du pénis
Racine du pénis Corps spongieux du pénis
Épididyme
Gland du pénis
Prépuce
Testicule
Ostium externe de l’urètre
Scrotum
(a) Coupe sagittale
Vésicule séminale Vessie
Conduit déférent
Prostate
Conduit éjaculateur
Symphyse pubienne
Rectum
Corps caverneux
du pénis
Corps spongieux
du pénis
Racine du pénis Corps du pénis
Testicule
Urètre
Gland du pénis
FACE
ANTÉRIEURE
(b) Coupe sagittale
Q Parmi les organes sexuels masculins, quels sont ceux qui sont considérés
comme des structures de soutien ?
23.1 Le système génital de l’homme 639
Les testicules dans la paroi inférieure de l’abdomen vers le scrotum durant le

septième mois de développement fœtal.
Les testicules sont des glandes ovales paires (figure 23.2) qui com-
mencent à se former dans l’embryon près de la paroi postérieure Les testicules sont recouverts par une capsule blanche fibreuse
de l’abdomen et qui entreprennent habituellement leur descente et dense, l’albuginée, dont les projections intérieures divisent
Figure 23.2 L’anatomie et l’histologie d’un testicule. (a) La spermatogenèse s’effectue dans les tubules
séminifères contournés. (c) Les phases de la spermatogenèse. Les flèches indiquent le développement des cellules
spermatogéniques, des moins matures aux plus matures. Les symboles n et 2n désignent le nombre haploïde et le
nombre diploïde de chromosomes, respectivement.
Les testicules sont les gonades masculines ; ils produisent les spermatozoïdes haploïdes.
Plan Cordon spermatique Cordon

sagittal spermatique
Vaisseaux sanguins
et nerfs du testicule
Conduit déférent
Épididyme
Albuginée
Lobule
Conduit épididymaire Testicule
Tubule séminifère
Épididyme contourné
(a) Coupe sagittale d’un testicule montrant (b) Vue latérale d’un testicule et des structures adjacentes
les tubules séminifères contournés
Cellule interstitielle
Capillaire sanguin
Cellules spermatogéniques :
Membrane basale
Spermatogonie (2n)
(cellule germinale)
Noyau d’un Spermatocyte de

épithéliocyte de soutien premier ordre (2n)
Jonction entre des Spermatocyte de

épithéliocytes de soutien deuxième ordre (n)
Spermatide (n) CH A PIT RE 2 3
Spermatozoïde (n)
Lumière d’un tubule séminifère
Q Quelles cellules spermatogéniques situées dans

un tubule séminifère sont les moins matures ? (c) Coupe transversale d’une partie d’un tubule séminifère
l’organe en 200 à 300 compartiments internes appelés lobules produisent les spermatozoïdes. Elle comporte trois phases : la méiose I,
(figure 23.2a). Chacun de ces lobules renferme de un à trois petits la méiose II et la spermiogenèse. Commençons par la méiose.
conduits enroulés, les tubules séminifères contournés (seminis :
semence ; fer : qui porte), où les spermatozoïdes sont fabriqués par VUE D’ENSEMBLE DE LA MÉIOSE Ainsi que nous l’avons vu au
spermatogenèse, processus qui sera décrit un peu plus loin. chapitre 3, la plupart des cellules somatiques du corps, comme
Les tubules séminifères contournés sont tapissés de cellules celles du cerveau, de l’estomac et des reins, contiennent 23 paires
assurant la production des spermatozoïdes, appelées cellules sper de chromosomes, soit 46 chromosomes au total. Les deux chromo-
matogéniques, à divers stades de développement (figure 23.2c). somes qui forment une paire proviennent l’un de la mère et l’autre
Contre la membrane basale des tubules se trouvent des cellules du père, et on les appelle chromosomes homologues (homos : sem-
souches précurseurs, les spermatogonies (gônos : génération). Les blable). Ils contiennent des gènes semblables, disposés généralement
cellules spermatogéniques se déplacent en couches vers la lumière dans le même ordre ou presque. Étant donné que les cellules soma-
du tubule. Ce sont, des moins matures aux plus matures, les sper- tiques contiennent deux ensembles de chromosomes, on les appelle
matocytes de premier ordre, les spermatocytes de deuxième ordre, cellules diploïdes (diplous : double ; eidos : aspect) et on les représente
les spermatides et les spermatozoïdes. Une fois qu’un sperma par 2n. Les gamètes diffèrent des cellules somatiques parce qu’ils
tozoïde (zôon : être vivant) est formé, il est libéré dans la lumière ne possèdent qu’un seul jeu de 23 chromosomes ; ce sont des cel-
du tubule séminifère contourné. lules haploïdes (n) (haploos : simple).
Les cellules spermatogéniques gagnent la lumière des tubules en Dans la reproduction sexuée, un organisme résulte de la fusion
s’insinuant entre les replis des gros épithéliocytes de soutien, ou de deux gamètes, produits chacun par l’un des deux parents. Si
cellules de Sertoli, qui les entourent, les protègent et les nourrissent. chaque gamète avait le même nombre de chromosomes que les
Ces épithéliocytes ont aussi pour fonction de phagocyter les cellules cellules somatiques, ce nombre doublerait au moment de la féconda-
spermatogéniques qui dégénèrent, de produire un liquide qui permet tion. Les gamètes reçoivent plutôt un seul jeu de chromosomes par
le transport des spermatozoïdes et de sécréter l’inhibine, hormone suite d’un type particulier de division des cellules reproductrices
qui favorise la régulation de la production des spermatozoïdes. Dans appelé méiose (meiôsis : réduction). La méiose s’accomplit en deux
les espaces séparant les tubules séminifères contournés, on rencontre étapes successives : la méiose I et la méiose II. Nous examinerons
des amas de cellules interstitielles, ou cellules de Leydig. Ces cel- d’abord le déroulement de la méiose pendant la spermatogenèse.
lules sécrètent une hormone, la testostérone, qui est l’androgène le Plus loin dans le chapitre, nous verrons les étapes de la méiose
plus important. Un androgène est une hormone qui favorise le pendant l’ovogenèse, soit la production des gamètes femelles.
développement des caractéristiques masculines. La testostérone LES ÉTAPES DE LA SPERMATOGENÈSE La formation des premiers
contribue en outre à la libido de l’homme (pulsion sexuelle). spermatozoïdes s’amorce pendant la puberté et se poursuit tout au
long de la vie. La durée de la spermatogenèse varie entre 65 et
75 jours. Elle débute par la mitose des spermatogonies, qui con-
APPLICATION tiennent le nombre diploïde de chromosomes, soit 46. Après leur
La cryptorchidie
CLINIQUE mitose, une partie de ces spermatogonies demeurent près de la
membrane basale du tubule séminifère contourné et servent de
La cryptorchidie (kruptos : caché ; orkhis : testicule) se produit lorsque réservoir de cellules souches pour de futures mitoses (figure 23.3a).
les testicules ne descendent pas dans le scrotum. Cette anomalie Les autres spermatogonies se différencient en spermatocytes de
atteint environ 3 % des nouveau-nés à terme et environ 30 % des premier ordre, aussi appelés spermatocytes I ou encore spermato-
enfants prématurés. Non traitée, la cryptorchidie bilatérale entraîne la cytes primaires. À l’instar des spermatogonies, les spermatocytes de
stérilité, parce que la température régnant dans la cavité pelvienne est premier ordre sont diploïdes.
trop élevée. Par ailleurs, le risque de cancer du testicule est de 30 à
Contrairement à la mitose, qui s’effectue en une seule étape,
50 fois plus élevé, peut-être en raison de la division anormale des
la méiose en comporte deux : la méiose I et la méiose II. Durant
cellules germinales causée par la température élevée. Dans environ
l’interphase qui précède la méiose I, les chromosomes de la cellule
80 % des cas, les testicules descendent spontanément durant la pre-
diploïde commencent à se répliquer. Après la réplication, chaque
mière année de vie. Sinon, une intervention chirurgicale s’impose,
chromosome est maintenant constitué de deux chromatides sœurs
idéalement avant l’âge de 18 mois.
identiques sur le plan génétique et reliées par leur centromère.
Cette réplication est analogue à celle qui précède la mitose au cours
de la division cellulaire somatique.
La spermatogenèse LA MÉIOSE I La méiose I, qui s’amorce immédiatement après la
La spermatogenèse (genesis : formation, production) est le pro- réplication des chromosomes, comprend quatre phases : la prophase I,
cessus par lequel les tubules séminifères contournés des testicules la métaphase I, l’anaphase I et la télophase I (figure 23.3b). 1 Au
cours de la prophase I, les chromosomes répliqués raccourcissent LA SPERMIOGENÈSE Durant la spermiogenèse, étape finale de la
et épaississent, l’enveloppe nucléaire et le nucléole disparaissent et spermatogenèse, chaque spermatide haploïde se transforme en un
le fuseau mitotique se forme. Deux événements ne se produisant seul spermatozoïde (figure 23.2c).
pas durant la prophase mitotique surviennent pendant la prophase I
de la méiose (figure 23.3b). Premièrement, tous les chromosomes Les spermatozoïdes
homologues se rejoignent deux par deux pour former une paire Chaque jour, environ 300 millions de spermatozoïdes sont pro-
au cours d’un événement appelé synapsis. Comme chaque chro- duits. Après l’éjaculation, la plupart ne survivent pas plus de
mosome d’une paire possède deux chromatides sœurs, les quatre 48 heures à l’intérieur des voies génitales de la femme. Les princi-
chromatides issues de la synapsis forment une structure appelée pales parties du spermatozoïde sont la tête et le flagelle (figure 23.4).
tétrade. Deuxièmement, les chromatides non sœurs d’une paire de La tête contient le noyau (ADN) et l’acrosome (akros : à l’extrémité),
chromosomes homologues peuvent s’échanger des segments soit une vésicule renfermant des enzymes qui rendent possible la
d’ADN. Cet échange de segments entre des chromatides différentes
sur le plan génétique porte le nom d’enjambement (figure 23.3c).
Ce processus permet entre autres l’échange de gènes entre les
chromatides de chromosomes homologues. En raison de l’enjam- Figure 23.3 La spermatogenèse et la méiose. Les cellules diploïdes
(2n) possèdent 46 chromosomes et les cellules haploïdes (n), 23 chromo
bement, les cellules produites sont génétiquement différentes les
somes. Comparez la méiose et la mitose, qui est illustrée à la figure 3.21.
unes des autres et aussi différentes de la cellule mère qui les a
engendrées. L’enjambement entraîne une recombinaison génétique, La spermiogenèse correspond à la maturation des spermatides
c’est-à-dire la formation de nouvelles combinaisons de gènes. en spermatozoïdes.
C’est ce qui explique en partie les considérables variations géné-
tiques chez les humains et les autres organismes qui produisent Membrane basale du tubule
séminifère contourné
des gamètes par méiose.
Certaines spermatogonies restent
Partie
2 Pendant la métaphase I, les tétrades formées par les paires sous forme de cellules souches
superficielle
Spermatogonie
de chromosomes homologues s’alignent le long de la plaque équa- 2n
toriale de la cellule de sorte que les chromosomes homologues sont 2n
Mitose
côte à côte (figure 23.3b). 3 Pendant l’anaphase I, les membres de
Certaines spermatogonies
chaque paire de chromosomes homologues se séparent, car ils sont s’éloignent de la 2n
tirés vers les pôles opposés de la cellule par les microtubules fixés membrane basale
aux centromères. Les chromatides appariées, retenues par un Différenciation
centromère, restent ensemble. (Rappelez-vous que pendant l’ana- Spermatocyte de premier ordre
phase de la mitose, les centromères se séparent de même que les
chromatides sœurs.) 4 La télophase I et la cytocinèse de la méiose I Réplication de l’ADN,
2n
formation des tétrades
ressemblent à celles de la mitose. Le résultat final de la méiose I est et enjambement
que chaque nouvelle cellule qui en résulte, appelée spermatocyte Méiose I
MÉIOSE Spermatocytes de deuxième ordre
de deuxième ordre, compte un nombre haploïde de chromo-
Chaque
somes, parce qu’elle ne renferme qu’un seul membre de chaque n n chromosome
paire de chromosomes homologues présents dans la cellule initiale. possède
Méiose II deux chromatides
LA MÉIOSE II La seconde étape de la méiose, la méiose II, est aussi Spermatides
Chaque
composée de quatre phases (figure 23.3b) : 5 la prophase II, 6 la chromosome
n n n n
métaphase II, 7 l’anaphase II et 8 la télophase II. Ces phases sont possède une
seule chromatide
semblables à celles qui se déroulent pendant la mitose : les centro-
mères se scindent, les chromatides sœurs se séparent et chacune se SPERMIOGENÈSE Spermatozoïdes
dirige vers l’un des deux pôles opposés de la cellule. n n n n
Partie profonde
En résumé, la méiose I commence avec une cellule de départ
diploïde et prend fin avec deux cellules, chacune comptant le nombre
haploïde de chromosomes. Pendant la méiose II, chacune des deux
cellules haploïdes formées pendant la méiose I se divise, de sorte
CH A PIT RE 2 3
que le résultat final donne quatre gamètes haploïdes génétiquement Lumière du tubule séminifère contourné
différents de la cellule diploïde initiale. Les cellules haploïdes for-
mées pendant la méiose II sont appelées spermatides. (a) Spermatogenèse
Figure 23.3 La spermatogenèse et la méiose. (suite)
Centrioles Centromère Tétrade

B B b b B b B B b B b
A A a a A a A b A a A a
G G g g G G a
G G g g
g g
Chromatides
Chromosome sœurs
1 Prophase I Tétrades formées par Enjambement de
la synapsis de chromatides chromatides non sœurs
sœurs de chromosomes Synapsis des Enjambement Recombinaison
homologues chromatides des chromatides génétique
sœurs non sœurs
Microtubule
(c) Détails de l’enjambement pendant la prophase I
Plaque
équatoriale
Appariement de chromosomes homologues

2 Métaphase I
Sillon annulaire
MÉIOSE I MÉIOSE II
Séparation des chromosomes homologues

3 Anaphase I
4 Télophase I 5 Prophase II
6 Métaphase II
7 Anaphase II
(b) Étapes de la méiose 8 Télophase II
Q Pourquoi l’enjambement est-il important ?

Figure 23.4 Les constituants du spermatozoïde. Figure 23.5 La régulation hormonale de la spermatogenèse et
l’action de la testostérone et de la dihydrotestostérone (DHT)
Environ 300 millions de spermatozoïdes arrivent à maturité chez l’homme. Les lignes tiretées grises indiquent un mécanisme de
chaque jour. rétroinhibition.
La libération de FSH est stimulée par la GnRH et freinée

Acrosome
Tête par l’inhibine ; la libération de LH est stimulée par la GnRH et inhibée
Noyau par la testostérone.
Mitochondries Hypothalamus
1 GnRH
3a La testostérone inhibe
Flagelle
la libération de GnRH
et de LH
Adénohypophyse
3b L’inhibine diminue
la libération Gonadotrophine
de FSH
Q
2b Avec la
testostérone, la 2a La LH stimule
Quelle est la fonction du flagelle du spermatozoïde ? FSH stimule la FSH LH
la sécrétion
spermatogenèse de testostérone
pénétration d’un des spermatozoïdes dans un ovocyte de deuxième Testostérone

ordre. Le flagelle est la queue mobile du spermatozoïde. La partie du
flagelle adjacente à la tête du spermatozoïde contient de nombreuses
mitochondries qui fournissent l’ATP nécessaire à son déplacement.
Cellules
spermatogéniques
La régulation hormonale des fonctions testiculaires Les épithéliocytes Dihydro- Les cellules
de soutien sécrètent testostérone interstitielles sécrètent
Au début de la puberté, 1 des cellules neurosécrétrices de l’hypo- (DHT)
l’inhibine la testostérone
thalamus sécrètent une plus grande quantité de gonadolibérines
(GnRH, gonadotropin-releasing hormone). À son tour, cette hormone
4
stimule l’adénohypophyse, qui augmente sa sécrétion 2a d’hor
mone lutéinisante (LH) et 2b d’hormone folliculostimulante ■ Joue un rôle dans le comportement sexuel et la pulsion sexuelle (libido)
(FSH). La figure 23.5 illustre les hormones et les boucles de rétro- ■ Stimule la spermatogenèse
Stimule l’anabolisme (synthèse des protéines)
inhibition qui assurent la régulation des cellules interstitielles et des ■
épithéliocytes de soutien des testicules et stimulent la spermatogenèse.

Légende LH FSH
La LH stimule la sécrétion de la testostérone par les cellules
Récepteur LH Récepteur FSH
interstitielles situées entre les tubules séminifères contournés. La
testostérone, hormone stéroïde dérivée du cholestérol, est synthé-
tisée dans les testicules et constitue le principal androgène. 3a Par
un mécanisme de rétro-inhibition, elle met fin à la sécrétion de Q Quelles cellules sécrètent l’inhibine ?
GnRH par l’hypothalamus et à la sécrétion de LH par l’adénohy-
pophyse.
En synergie avec la testostérone, la FSH agit sur les cellules
spermatogéniques et sur les épithéliocytes de soutien qui les nour-
Dans certaines cellules cibles, notamment celles des organes
CH A PIT RE 2 3
rissent, ce qui a pour effet de stimuler la spermatogenèse. Lorsque
cette dernière est assez avancée pour assurer les fonctions sexuelles génitaux externes et de la prostate, une enzyme convertit la testos-
masculines, les épithéliocytes de soutien libèrent de l’inhibine, térone en un autre androgène, la dihydrotestostérone (DHT).
hormone qui, comme son nom l’indique, 3b inhibe la sécrétion 4 La testostérone et la dihydrotestostérone se fixent aux mêmes
de FSH par l’adénohypophyse. L’inhibine freine donc la sécrétion récepteurs androgènes, produisant plusieurs effets chez l’homme :
des hormones nécessaires à la spermatogenèse. Si la spermatogenèse Le développement des caractères sexuels masculins. À la puberté, la
se déroule trop lentement, les épithéliocytes de soutien libèrent testostérone et la DHT stimulent le développement et l’augmen-
moins d’inhibine. Il s’ensuit un accroissement de la sécrétion de tation du volume des organes génitaux et l’apparition des carac-
FSH et une accélération de la spermatogenèse. tères sexuels secondaires masculins. Ces caractères comprennent :
la croissance musculaire et osseuse, qui donne à l’homme des dilatée est appelée ampoule du conduit déférent. Le conduit déférent est
épaules larges et des hanches étroites ; l’apparition de la pilosité recouvert de trois couches épaisses de myocytes lisses. Sur le plan
(pubis, aisselles, visage, poitrine), à l’intérieur toutefois des limites fonctionnel, il peut emmagasiner les spermatozoïdes, qui y demeurent
de l’hérédité ; l’épaississement de la peau ; l’augmentation de la viables pendant plusieurs mois. Pendant un rapport sexuel, il achemine
sécrétion des glandes sébacées ; et l’augmentation du volume du les spermatozoïdes de l’épididyme jusqu’à l’urètre grâce aux contrac-
larynx, qui rend le timbre de la voix plus grave. tions péristaltiques de son enveloppe musculaire.
La fonction sexuelle. Les androgènes jouent un rôle dans le com- Le cordon spermatique est une structure de soutien du
portement sexuel et la spermatogenèse chez l’homme ainsi que système génital de l’homme qui monte le long du scrotum avec le
dans la pulsion sexuelle (libido) chez les deux sexes. Rappelons conduit déférent. Il est constitué de vaisseaux sanguins, de nerfs
que le cortex surrénal est la principale source d’androgènes chez autonomes et de vaisseaux lymphatiques (figure 23.2a).
la femme.
La stimulation de l’anabolisme. Les androgènes sont des hor- Le conduit éjaculateur
mones anaboliques, ce qui signifie qu’elles stimulent la synthèse Chaque conduit éjaculateur (ejaculari : lancer) résulte de l’union
des protéines. Il en résulte une masse musculaire et osseuse plus de l’ampoule du conduit déférent et du conduit de la vésicule
dense chez les hommes que chez les femmes. séminale (décrite plus loin ; figure 23.1). Les conduits éjaculateurs
Avant la naissance, la testostérone agit aussi sur plusieurs struc- acheminent les spermatozoïdes dans l’urètre.
tures. Elle stimule le développement des conduits du système géni-
tal de l’homme et la descente des testicules. La DHT, de son côté, L’urètre
stimule la formation des organes génitaux externes. Dans l’en- L’urètre est un conduit terminal des systèmes génital et urinaire
céphale, la testostérone est également convertie en œstrogènes de l’homme, c’est-à-dire qu’il livre passage à la fois au sperme et à
(hormones féminisantes), ce qui peut influer sur le développement l’urine. Il traverse la prostate, les muscles profonds du périnée et le
de certaines régions de l’encéphale chez l’homme. pénis (figure 23.1). Son ouverture sur l’extérieur est l’ostium
externe de l’urètre.
Les conduits du système génital
de l’homme Les glandes sexuelles annexes
Après la spermatogenèse, la pression créée par la libération constante Les conduits du système génital de l’homme emmagasinent et trans-
de spermatozoïdes et du liquide sécrété par les épithéliocytes de portent les spermatozoïdes, tandis que les glandes sexuelles annexes
soutien propulse les spermatozoïdes et le liquide dans les tubules sécrètent la majeure partie de la portion liquide du sperme.
séminifères contournés, puis dans l’épididyme (figure 23.2a). Les vésicules séminales sont des structures paires en forme
de sac qui sont appuyées sur la face postérieure de la base de la
L’épididyme vessie, en avant du rectum (figure 23.1). Ces glandes sécrètent un
L’épididyme (epi : sur ; didumos : testicule) est un organe en forme liquide alcalin visqueux renfermant du fructose, des prostaglandines
de virgule qui repose sur le bord postérieur de chaque testicule ainsi que des protéines de coagulation différentes de celles du sang.
(figures 23.1 et 23.2a). Sa plus grande partie est le conduit épidi Comme il est alcalin, ce liquide contribue à neutraliser l’environ-
dymaire, un long conduit pelotonné sur lui-même. Sur le plan nement acide de l’urètre masculin et des voies génitales féminines,
fonctionnel, ce conduit est le siège de la maturation des spermato- qui risquerait d’inactiver et de détruire les spermatozoïdes. Le fruc-
zoïdes, processus au cours duquel les spermatozoïdes acquièrent tose intervient dans la production d’ATP par les spermatozoïdes.
leur mobilité et leur capacité à féconder un ovocyte. La maturation Quant aux prostaglandines, elles augmentent la mobilité et la via-
des spermatozoïdes se déroule sur une période de 10 à 14 jours. bilité des spermatozoïdes ; de plus, elles stimuleraient les contrac-
Le conduit épididymaire emmagasine les spermatozoïdes pendant tions musculaires dans les voies génitales de la femme. Les protéines
un rapport sexuel. Il favorise l’expulsion de ces derniers dans le de coagulation permettent au sperme de coaguler après l’éjacula-
conduit déférent par les contractions péristaltiques de ses myocytes tion. On pense que cette réaction se produit afin d’empêcher les
lisses. Les spermatozoïdes peuvent être emmagasinés dans le conduit spermatozoïdes de s’écouler du vagin. Le liquide sécrété par les
épididymaire et y restent viables pendant quelques mois. Tous les vésicules séminales constitue normalement 60 % environ du volume
spermatozoïdes qui ne sont pas éjaculés dégénèrent et finissent par du sperme.
être phagocytés et réabsorbés. La prostate est une glande unique en forme de beignet et de
la grosseur d’une balle de golf (figure 23.1). Elle est située en des-
Le conduit déférent sous de la vessie et entoure la partie supérieure de l’urètre. La
À l’extrémité de l’épididyme, le conduit épididymaire se déroule prostate augmente lentement de volume de la naissance jusqu’à la
et son diamètre augmente. On l’appelle alors conduit déférent puberté, puis elle grossit rapidement. Sa croissance se stabilise vers
(figure 23.2a). Ce conduit monte le long du bord postérieur de l’âge de 30 ans, puis vers 45 ans elle peut se remettre à grossir, ce
l’épididyme et entre dans le canal inguinal, un passage par lequel qui peut comprimer l’urètre et perturber l’écoulement de l’urine.
il peut traverser la paroi abdominale. Il se poursuit dans la cavité Elle sécrète un liquide laiteux et légèrement acide (pH d’environ
pelvienne, où il fait une boucle au-dessus du côté et de la face 6,5) qui contient : 1) de l’acide citrique, qui permet aux sperma-
postérieure de la vessie (figure 23.1a). Son extrémité terminale tozoïdes de produire de l’ATP par l’intermédiaire du cycle de
Krebs (voir la section 20.2) ; 2) de la phosphatase acide (dont on débouche sur l’extérieur par l’ostium externe de l’urètre. Le gland
ignore encore la fonction) ; et 3) plusieurs enzymes qui dégradent d’un pénis non circoncis est couvert d’un repli de peau lâche
les protéines, et qui comprennent l’antigène prostatique spécifique (PSA, appelé prépuce.
prostate-specific antigen). Les sécrétions de la prostate représentent
environ 25 % du volume du sperme.
Les glandes bulbourétrales sont des glandes paires de la APPLICATION
grosseur d’un pois. Elles sont situées sous la prostate, de part et La circoncision
CLINIQUE
d’autre de l’urètre (figure 23.1a). Durant la phase d’excitation
sexuelle, les glandes bulbo-urétrales sécrètent un liquide alcalin dans La circoncision (circumcidere : couper autour) est l’ablation chirurgi-
l’urètre, qui protège les spermatozoïdes circulants en neutralisant cale partielle ou totale du prépuce. Bien que la plupart des profession-
l’acidité de l’urine qui s’y trouve. Elles sécrètent en même temps un nels de la santé estiment que la circoncision n’a aucun fondement
mucus qui lubrifie l’extrémité du pénis et le revêtement de l’urètre. médical, d’autres lui attribuent plusieurs avantages. Selon eux, cette
Ces sécrétions contribuent aussi à réduire le nombre de sperma- intervention diminuerait les risques d’infection des voies urinaires, et
tozoïdes qui risquent d’être endommagés pendant l’éjaculation. offrirait une protection contre le cancer du pénis et les infections trans-
missibles sexuellement. Certaines études effectuées dans des villages
Le sperme africains ont démontré que l’infection par le VIH serait moins fréquente
chez les hommes circoncis.
Le sperme est un mélange de spermatozoïdes et de sécrétions pro-
venant des vésicules séminales, de la prostate et des glandes bulbo-
urétrales. En temps normal, le volume de sperme éjaculé varie entre
2,5 et 5 mL, pour une numération des spermatozoïdes allant de 50 à La plupart du temps, le pénis est flasque (mou) en raison de la
150 millions par millilitre. Un homme dont la numération est infé- vasoconstriction de ses artères, qui limite le débit sanguin. Le pre-
rieure à 20 millions/mL est probablement infertile. La fécondation mier signe visible de l’excitation sexuelle est l’érection, c’est-à-dire
nécessite une grande quantité de spermatozoïdes, puisqu’une fraction le grossissement et le durcissement du pénis. Des potentiels d’action
infime seulement de ceux qui sont éjaculés atteint l’ovocyte de propagés par des neurones parasympathiques provoquent la pro-
deuxième ordre. Par contre, une trop grande quantité de sperma- duction localisée d’hormones et la libération de neurotransmet-
tozoïdes dilués dans trop peu de liquide séminal provoque la sté- teurs, dont le monoxyde d’azote (NO, oxyde nitrique), gaz qui
rilité, parce que les flagelles s’emmêlent et perdent leur mobilité. provoque le relâchement des myocytes lisses des artères du pénis.
Celles-ci se dilatent, et une quantité importante de sang entre dans
Bien que le liquide prostatique soit quelque peu acide, le
les sinus sanguins. En prenant de l’expansion, les sinus sanguins
sperme est légèrement alcalin (pH de 7,2 à 7,7), car les sécrétions
compriment les veines qui drainent le pénis, si bien que le sang
des vésicules séminales sont plus alcalines et plus abondantes que
circule lentement. L’insertion du pénis en érection dans le vagin
les autres. Les sécrétions de la prostate confèrent au sperme son
de la femme est appelée coït.
aspect laiteux, et les liquides produits par les vésicules séminales et
les glandes bulbo-urétrales le rendent visqueux. Le sperme contient Lors de l’émission – phénomène qui se produit habituelle-
également un antibiotique qui peut détruire certaines des bactéries ment juste avant l’éjaculation –, un petit volume de sperme s’écoule
présentes naturellement dans le sperme et dans les voies génitales dans l’épididyme, le conduit déférent et les conduits éjaculateurs ;
inférieures de la femme. La présence de sang dans le sperme est puis il passe dans la partie pénienne de l’urètre par suite des contrac-
appelée hémospermie (haima : sang ; sperma : semence). Dans la tions péristaltiques que subissent ces différents conduits et les
plupart des cas, elle est causée par une inflammation des vaisseaux glandes sexuelles. L’émission peut également se produire pendant
sanguins qui tapissent les vésicules séminales ; on la traite généra- le sommeil (émission nocturne). L’éjaculation se définit comme
lement au moyen d’antibiotiques. l’émission puissante du sperme de l’urètre vers l’extérieur. Elle est
commandée par un triple réflexe agissant sur plusieurs groupes de
muscles : 1) un réflexe sympathique coordonné par la partie lom-
Le pénis baire de la moelle épinière entraîne la fermeture du sphincter lisse
Le pénis contient l’urètre et sert de passage pour l’éjaculation du de l’urètre à la base de la vessie, ce qui prévient l’expulsion d’urine
sperme et l’excrétion de l’urine. Il est formé d’une racine, d’un pendant l’éjaculation et le reflux du sperme dans la vessie ; 2) un
corps et d’un gland (figure 23.1). La racine du pénis constitue la réflexe parasympathique coordonné par la partie sacrale de la moelle
partie proximale de l’organe. Le corps du pénis est composé de épinière commande la contraction des muscles lisses de l’urètre ; et
trois masses cylindriques de tissu. Les deux masses dorsolatérales sont
CH A PIT RE 2 3
3) un réflexe somatique coordonné par la partie sacrale de la moelle
appelées corps caverneux du pénis. La petite masse médiane, épinière stimule la contraction des muscles du périnée. Le pénis
appelée corps spongieux du pénis, entoure l’urètre. Ces trois retourne à l’état de flaccidité lorsque les artères se contractent et que
masses sont enrobées de fascia (une couche de tissu conjonctif la pression du sang dans les veines diminue. Notez que, dans le
fibreux) et de peau et sont composées de tissu érectile. Ce dernier système génital de l’homme, les systèmes nerveux parasympathique
est traversé de sinus sanguins et entouré de myocytes lisses et de tissu et sympathique travaillent ensemble pour favoriser la réponse
conjonctif élastique. sexuelle. Cette collaboration est unique à ce système, car dans les
L’extrémité distale du corps spongieux du pénis est une région autres les deux divisions du système nerveux autonome assurent
légèrement renflée, appelée gland, au bout de laquelle l’urètre généralement des fonctions qui s’opposent.
3. Expliquez les rôles de la FSH, de la LH, de la testostérone et de l’inhibine

sur le système génital de l’homme. Comment la sécrétion de ces hormones
APPLICATION est-elle régie ?
La dysérection
CLINIQUE 4. Décrivez le parcours des spermatozoïdes dans le réseau de conduits
qui les amène de leur point de formation à leur point de sortie.
La dysfonction érectile ou dysérection, auparavant appelée 5. Qu’est-ce que le sperme ? Quelle est sa fonction ?
impuissance, est l’incapacité permanente d’éjaculer ou encore
d’obtenir ou de maintenir une érection suffisamment longue pour
permettre le coït. De nombreux cas d’impuissance sont causés par
une libération insuffisante de monoxyde d’azote (NO). Le sildénafil
23.2 Le système génital de la femme
(Viagra) est au nombre des médicaments qui amplifient les effets
``
Objectifs
du monoxyde d’azote.
• Décrire la situation, la structure et les fonctions des organes du système
génital de la femme.
• Expliquer comment les ovocytes sont produits.
``
Point de contrôle Les organes du système génital de la femme (figure 23.6) com-
1. Expliquez comment le scrotum protège les testicules. prennent les ovaires, les trompes utérines, l’utérus, le vagin ainsi que
2. Décrivez les principales étapes de la spermatogenèse et indiquez les organes externes dont l’ensemble forme la vulve. Les glandes
où elles se produisent.
mammaires font également partie du système génital de la femme.
FONCTIONS DU SYSTÈME GÉNITAL DE LA FEMME

Figure 23.6 Les organes génitaux de la femme 1. Ovaires : produisent des ovocytes de deuxième ordre et des hormones
et les structures adjacentes. tels que les œstrogènes, la progestérone, l’inhibine et la relaxine.
2. Trompes utérines : transportent un ovocyte de deuxième ordre vers
Les organes génitaux de la femme comprennent les ovaires, les
l’utérus et constituent le siège de la fécondation.
trompes utérines, l’utérus, le vagin, la vulve et les glandes mammaires.
3. Utérus : est le siège de l’implantation d’un ovule fécondé, du
développement du fœtus pendant la grossesse et de l’accouchement.
4. Vagin : reçoit le pénis pendant le coït et livre passage au fœtus
pendant l’accouchement.
5. Glandes mammaires : synthétisent, sécrètent et éjectent le lait
maternel destiné à nourrir le nouveauné.
Plan
sagittal
Trompe utérine
Franges de la trompe utérine
Ovaire
Utérus
Fornix du vagin Col de l’utérus

(partie postérieure)
Vessie
Coccyx Symphyse pubienne
Rectum Mont du pubis
Clitoris
Vagin Urètre
Grande lèvre
Anus
Ostium externe de l’urètre
Petite lèvre
(a) Coupe sagittale

Ovaire
Grande lèvre
Anus
Ostium
23.2 Le système génital de laexterne
femme de l’urètre 647
Petite lèvre
Figure 23.6 Les organes génitaux de la femme et les structures
(a) Coupe adjacentes. (suite)
sagittale

Ovaire
Trompe utérine
Utérus
Col de l’utérus
Cul-de-sac vésico-utérin
Vessie
Vagin Symphyse pubienne
Rectum Mont du pubis
Urètre
Clitoris
Petite lèvre
Grande lèvre
(b) Coupe sagittale
Q Quel terme désigne les organes génitaux externes de la femme ?
Les ovaires Figure 23.7 L’histologie de l’ovaire. Les flèches indiquent la séquence
des étapes de la maturation d’un ovocyte durant le cycle ovarien.
Les ovaires (ovum : œuf) sont des organes pairs qui produisent les
ovocytes de deuxième ordre (cellules qui se transforment en ovules Les ovaires sont les gonades de la femme ; ils produisent
après la fécondation) et des hormones telles que la progestérone des ovocytes haploïdes.
et les œstrogènes (hormones sexuelles femelles), l’inhibine et la
Épithélium Follicules ovariques
relaxine. Ils ont la même origine embryonnaire que les testicules ; superficiel en développement
leur forme et leur taille ressemblent à celles d’amandes non écalées.
Ils sont situés de part et d’autre de la cavité pelvienne, et mainte- Cortex
Plan de l’ovaire
nus en place par des ligaments. La figure 23.7 illustre l’histologie frontal
Liquide
d’un ovaire. folliculaire
L’épithélium superficiel est une couche de cellules épithé- Follicule
liales simples (cubiques ou pavimenteuses) qui recouvre l’ovaire. Vaisseaux ovarique
mûr
Sous cet épithélium se trouve le cortex de l’ovaire, région de tissu sanguins Médulla
conjonctif dense contenant les follicules ovariques (folliculus : petit de l’ovaire
Corps Follicule
sac). Chacun de ces derniers se compose d’un ovocyte entouré blanc rompu
d’un nombre variable de cellules nourricières. En se développant, CH A PIT RE 2 3
le follicule ovarique grossit, se met à sécréter des œstrogènes et se Ovocyte de
deuxième
transforme en follicule ovarique mûr, ou follicule de De Graaf, ordre expulsé
Corps jaune
une structure relativement volumineuse remplie de liquide, qui se en voie de Caillot Corps pendant
prépare à se rompre et à expulser un ovocyte de deuxième ordre dégénérescence sanguin jaune l’ovulation
(figure 23.7). Les restes du follicule ovarique mûr après l’ovulation
Coupe frontale
deviennent le corps jaune. Ce dernier produit de la progestérone,
des œstrogènes, de la relaxine et de l’inhibine, puis dégénère et se
transforme en un tissu fibreux appelé corps blanc. La médulla de
l’ovaire est une région située en profondeur par rapport au cortex ;
Q Quelles structures de l’ovaire contiennent du tissu
endocrine, et quelles hormones sécrètent-elles ?
elle est composée de tissu conjonctif lâche renfermant des vaisseaux Figure 23.8 L’ovogenèse. Les cellules diploïdes (2n) possèdent 46 chro
sanguins, des vaisseaux lymphatiques et des nerfs. mosomes ; les cellules haploïdes (n) ont 23 chromosomes.
Dans un ovocyte, la méiose II ne se termine que si la fécondation

a lieu.
APPLICATION
Le kyste de l’ovaire
CLINIQUE
2n
Un kyste de l’ovaire est une excroissance remplie de liquide qui se Au début de la vie fœtale,
la mitose produit les ovocytes
trouve à la surface ou à l’intérieur de l’ovaire. Généralement non Ovogonie
MITOSE de premier ordre.
cancéreux, ces kystes sont relativement fréquents et disparaissent
souvent d’eux-mêmes. Les formes cancéreuses touchent plus souvent
Au cours du développement
les femmes de plus de 40 ans. Les kystes de l’ovaire peuvent causer fœtal, la méiose I commence.
les symptômes suivants : compression, douleur sourde ou sensation Après la puberté, certains
2n
de plénitude dans l’abdomen ; douleur pendant les rapports sexuels ; ovocytes de premier ordre
achèvent, chaque mois, la
cycle menstruel retardé, douloureux ou irrégulier ; apparition subite Ovocyte de méiose I restée en suspens. Il se
MÉIOSE I
d’une douleur vive dans le bas de l’abdomen ; saignements vaginaux. premier ordre forme un ovocyte de deuxième
La plupart ne requièrent aucun traitement, mais il est parfois néces- ordre et un globule polaire I
qui se divise ou reste entier.
saire d’enlever les plus volumineux (plus de 5 cm) par voie chirurgicale.
n
n
L’ovocyte de deuxième ordre
Globule entreprend la méiose II.
polaire I
L’ovogenèse Ovocyte de
deuxième ordre
L’ovogenèse (ovum : œuf) est la formation des gamètes dans les Ovulation
ovaires. Contrairement à la spermatogenèse, qui démarre seulement n n L’ovocyte de deuxième ordre
à la puberté chez l’homme, l’ovogenèse commence chez la femme et le globule polaire I sont
expulsés lors de l’ovulation.
avant même la naissance. De plus, l’homme produit des sperma-
n
tozoïdes toute sa vie, tandis que la femme possède tous ses ovocytes n
dès la naissance. L’ovogenèse se déroule essentiellement comme la MÉIOSE II
Spermatozoïde + Ovocyte de
spermatogenèse (voir la figure 23.3), en faisant appel à la méiose et deuxième ordre
en assurant la maturation des cellules qui résultent de cette division. Après la fécondation, la
Fécondation
méiose II reprend. L’ovocyte
LA MÉIOSE I Au début du développement fœtal, les cellules ger- de deuxième ordre se divise
en un ovule et un globule
minales des ovaires se différencient en ovogonies ( figure 23.8). n polaire II.
Avant la naissance, la plupart de ces ovogonies dégénèrent, mais un n
petit nombre d’entre elles deviennent des ovocytes de premier n
ordre, aussi appelés ovocytes I ou encore ovocytes primaires. Ces Globule

Ovule
polaire II
derniers entrent en méiose I durant le développement fœtal, mais
ils ne l’achèvent qu’après la puberté. Durant la vie fœtale, chaque
ovocyte de premier ordre s’entoure d’une couche unique de cel- Les noyaux du spermatozoïde
lules et est appelé à former un follicule ovarique. À la naissance, 2n et de l’ovule s’unissent pour
former un zygote diploïde (2n).
chaque ovaire contient de 200 000 à 2 000 000 d’ovocytes de
premier ordre et, de ce fait, autant de follicules ovariques en puis- Zygote
sance. À la puberté, il en reste encore 40 000 ; durant la période de
procréation de la femme, seuls 400 d’entre eux deviennent matures
et parviennent à l’ovulation. Les autres dégénèrent. Q Comparez l’âge d’un ovocyte de premier ordre chez
la femme avec l’âge d’un spermatocyte de premier ordre
Tous les mois, après la puberté, les hormones sécrétées par chez l’homme.
l’adénohypophyse stimulent la reprise de l’ovogenèse, de sorte que
plusieurs ovocytes de premier ordre reprennent leur méiose I ; nor-
malement, un seul atteindra la maturité nécessaire pour l’ovulation. deuxième ordre entreprend alors la méiose II, puis celle-ci s’arrête.
L’ovocyte de premier ordre diploïde termine la méiose I, qui donne Le follicule ovarique mûr, dans lequel ces événements se déroulent,
deux cellules haploïdes de taille inégale, contenant chacune 23 chro- se rompt et libère son ovocyte de deuxième ordre lors de l’ovulation.
mosomes (n) possédant deux chromatides encore unies par un centro-
mère. La plus petite cellule issue de la méiose I, appelée globule LA MÉIOSE II Au cours de l’ovulation, habituellement un seul
polaire I, consiste essentiellement en un amas de déchets de matière ovocyte de deuxième ordre (avec le globule polaire I) est expulsé
nucléaire. La plus grosse cellule est un ovocyte de deuxième dans la cavité pelvienne et capté par la trompe utérine. Si un sper-
ordre, aussi appelé ovocyte II ou encore ovocyte secondaire, dans matozoïde pénètre dans le cytoplasme de l’ovocyte de deuxième
lequel se trouve la majeure partie du cytoplasme. Cet ovocyte de ordre (fécondation), la méiose II reprend. L’ovocyte de deuxième
23.2 Le système génital de la femme 649
ordre se divise alors en deux cellules haploïdes (n) de taille inégale. La couche musculaire moyenne de l’utérus, appelée myo
La plus grosse de ces cellules est l’ovule, c’est-à-dire l’ovocyte mètre (myo : muscle), se compose de muscles lisses et forme la plus
mature, et la plus petite est le globule polaire II. Les noyaux du sper- grande partie de la paroi de l’utérus. Pendant l’accouchement, les
matozoïde et de l’ovule s’unissent ensuite pour former un zygote contractions coordonnées produites par les muscles de l’utérus
diploïde (2n). Le globule polaire I peut se diviser et former à son favorisent l’expulsion du fœtus.
tour deux globules polaires II. Ainsi, l’ovocyte de premier ordre La couche interne de la paroi de l’utérus, appelée endomètre
donnera naissance à trois globules polaires haploïdes (n), tous appe- (endon : en dedans), est une muqueuse. Elle nourrit le fœtus en
lés à dégénérer, et à un ovule haploïde (n). En conclusion, un développement ou se desquame chaque mois au cours de la mens-
ovocyte de premier ordre donne naissance à un seul gamète (un truation s’il n’y a pas de fécondation, puis elle se reforme. Plus
ovocyte de deuxième ordre, qui devient un ovule après la féconda- précisément, l’endomètre est composé de deux couches différentes,
tion). Rappelons que, au contraire, un spermatocyte primaire chez la couche basale et la couche fonctionnelle. La couche basale
l’homme produit quatre gamètes fonctionnels (spermatozoïdes). est appliquée sur le myomètre, tandis que la couche fonctionnelle
est superficielle. C’est cette dernière qui subira des changements et
Les trompes utérines qui se desquamera durant le cycle menstruel. L’endomètre contient
La femme possède deux trompes utérines, ou trompes de Fallope, de nombreuses glandes dont les sécrétions nourrissent les sperma-
qui s’étendent de part et d’autre de l’utérus et transportent les ovo- tozoïdes et le zygote.
cytes de deuxième ordre des ovaires jusqu’à l’utérus (figure 23.9).
La portion ouverte en forme d’entonnoir à l’extrémité de chaque
trompe, appelée infundibulum, est située près de l’ovaire, mais APPLICATION
L’hystérectomie
s’ouvre dans la cavité pelvienne. Elle est bordée de projections CLINIQUE
digitiformes appelées franges de la trompe. À partir de l’infun-
dibulum, la trompe utérine s’étend vers le plan médian du corps, L’hystérectomie (hustera : utérus) est l’ablation chirurgicale de l’uté-
puis se fixe à l’angle supérieur externe de l’utérus. rus ; il s’agit de l’intervention gynécologique la plus fréquente. Il est
nécessaire de pratiquer cette intervention chez les femmes qui souffrent
Après l’ovulation, les courants locaux produits par les mouve-
de léiomyomes (tumeurs non cancéreuses formées de tissu musculaire
ments des franges, qui entourent la surface du follicule mûr juste
et fibreux), d’endométriose, de maladies inflammatoires pelviennes, de
avant l’ovulation, propulsent l’ovocyte de deuxième ordre jusqu’à
kystes ovariens récurrents ou de saignements utérins trop abondants.
la trompe utérine. L’ovocyte est ensuite transporté le long de la
L’hystérectomie s’impose également en cas de cancer du col de l’uté-
trompe par les cils qui tapissent la muqueuse et les contractions
rus, de l’utérus ou des ovaires. Dans l’hystérectomie subtotale (partielle),
péristaltiques des myocytes lisses.
on retire le corps de l’utérus, mais le col de l’utérus reste en place.
La trompe utérine est le siège habituel de la fécondation d’un Dans l’hystérectomie totale, on procède à l’ablation du corps et du col.
ovocyte de deuxième ordre par un spermatozoïde. La fécondation Lors d’une hystérectomie radicale, on enlève le corps et le col de
peut survenir à tout moment dans les 24 heures suivant l’ovulation. l’utérus, les trompes utérines, parfois les ovaires, la portion supérieure
L’ovule fécondé (zygote) descend dans l’utérus dans les sept jours. du vagin, les nœuds lymphatiques pelviens et les structures de soutien,
Les ovocytes de deuxième ordre non fécondés se désintègrent. comme les ligaments. Une hystérectomie peut se faire au moyen d’une
incision pratiquée dans la paroi abdominale ou en passant par le vagin.
L’utérus
L’utérus est un organe que parcourent les spermatozoïdes qui ont
été déposés dans le vagin et qui sont en route vers les trompes
utérines. Il constitue également le siège de l’implantation de l’ovule Le vagin
fécondé et du développement du fœtus pendant la grossesse. Il Le vagin est un tube qui s’étend du col de l’utérus jusqu’à l’extérieur
contribue aussi à l’accouchement. Si le zygote ne s’implante pas au du corps (figure 23.9). Il reçoit le pénis pendant le coït et sert de
cours d’un cycle de reproduction, l’utérus est la source du flux passage pour le flux menstruel et pour le bébé à l’accouchement. Il
menstruel. Situé entre la vessie et le rectum, il a la taille et la forme est situé entre la vessie et le rectum. Un cul-de-sac appelé fornix du
d’une poire reposant sur la pointe. vagin (fornix : voûte) entoure le col de l’utérus (voir la figure 23.6).
Les parties de l’utérus sont le fundus de l’utérus, sa partie Inséré correctement, un diaphragme servant à la contraception
supérieure arrondie située au-dessus des trompes utérines ; le corps épouse le contour du fornix et recouvre le col de l’utérus.
de l’utérus, sa portion centrale effilée ; et le col de l’utérus, sa
CH A PIT RE 2 3
La muqueuse du vagin emmagasine d’abondantes quantités de
partie étroite qui s’ouvre dans le vagin. L’intérieur du corps de glycogène qui se dégrade pour produire des acides organiques.
l’utérus se nomme cavité utérine (figure 23.9). L’acidité qui en résulte retarde la croissance de microorganismes,
Sur le plan histologique, l’utérus est composé de trois couches mais elle est également nocive pour les spermatozoïdes. Les com-
de tissu : le périmétrium, le myomètre et l’endomètre (figure 23.9). posantes alcalines du sperme, qui lui viennent principalement des
La couche externe, le périmétrium ou couche séreuse, fait partie vésicules séminales, neutralisent toutefois l’acidité des sécrétions
du péritoine viscéral. Le périmétrium est formé d’un épithélium vaginales et augmentent ainsi la viabilité des spermatozoïdes. La
simple pavimenteux (voir le tableau 4.1A) et de tissu conjonctif couche musculaire du vagin est composée de myocytes lisses, dont
aréolaire (voir le tableau 4.3A). la grande élasticité permet l’entrée du pénis pendant le coït et le
Figure 23.9 L’utérus et les structures adjacentes. Du côté gauche de la figure, la trompe utérine
et l’utérus ont été sectionnés pour montrer les structures internes.
L’utérus est le siège de la menstruation, de l’implantation de l’ovule fécondé, du développement

du fœtus ainsi que de l’accouchement.

Fundus de l’utérus
Infundibulum de
la trompe utérine
Trompe
utérine
Ovaire
Cavité utérine
Endomètre Ligament
Myomètre propre
Périmétrium de l’ovaire
Corps de l’utérus
Uretère
Col de l’utérus
Fornix du vagin
(portion latérale) Vagin
Vue (a) Vue postérieure de l’utérus et des structures adjacentes
Franges de la
trompe utérine
Trompe utérine
Ovaire
Ligament propre
Fundus de l’utérus
de l’ovaire
Uretère
Corps
de l’utérus
Cavité utérine
Vagin
FACE INFÉRIEURE
(b) Vue postérieure de l’utérus et des structures adjacentes
Q Quelle couche de tissu de l’utérus se reforme après chaque menstruation ?

23.2 Le système génital de la femme 651
passage du bébé pendant l’accouchement. Un mince repli muqueux, Le clitoris est une petite masse cylindrique composée de tissu
appelé hymen, peut border partiellement l’ostium du vagin, érectile et de nerfs. Il est situé à la jonction antérieure des petites
c’est-à-dire l’ouverture de ce dernier sur l’extérieur (figure 23.10). lèvres. Un repli cutané appelé prépuce du clitoris recouvre le
corps du clitoris au point d’union des petites lèvres. Sa partie expo-
Le périnée et la vulve sée est le gland du clitoris. À l’instar du pénis, le clitoris réagit à
la stimulation tactile.
Le périnée est une région qui forme un losange entre les cuisses
et les fesses chez la femme comme chez l’homme ; il comprend les Le vestibule du vagin est la région située entre les petites
organes génitaux externes et l’anus (figure 23.10). lèvres. Il renferme l’hymen (s’il est intact) ; l’ostium du vagin, qui
permet à cet organe de s’ouvrir sur l’extérieur ; l’ostium externe
Le terme vulve désigne l’ensemble des organes génitaux de l’urètre, qui fait communiquer l’urètre avec l’extérieur ; et les
externes de la femme (figure 23.10). Le mont du pubis est une orifices des conduits des glandes paraurétrales. Ces glandes
proéminence de tissu adipeux garnie de poils pubiens épais, qui sécrètent du mucus et sont enfouies dans la paroi de l’urètre. Elles
recouvre et protège la symphyse pubienne. Les grandes lèvres, dérivent des mêmes tissus embryonnaires que ceux de la prostate.
deux replis longitudinaux de peau, s’étendent vers le bas et l’arrière De chaque côté de l’ostium du vagin, les glandes vestibulaires
à partir du mont du pubis. Chez la femme, les grandes lèvres majeures produisent une petite quantité de mucus qui s’ajoute à
dérivent des mêmes tissus embryonnaires que le scrotum chez la glaire cervicale – sécrétion produite par les cellules de la muqueuse
l’homme. Elles contiennent du tissu adipeux, des glandes sébacées du col de l’utérus – et accentue la lubrification durant l’excitation
et des glandes sudoripares (sudor : sueur). Comme le mont du pubis, sexuelle et le coït. Les glandes bulbo-urétrales chez l’homme sont
elles sont recouvertes de poils pubiens. Elles protègent les structures homologues à ces structures.
génitales internes. Les petites lèvres sont deux replis cutanés plus
minces à l’intérieur des grandes lèvres. Elles sont dépourvues de
poils et de tissu adipeux ; elles contiennent peu de glandes sudori-
pares, mais beaucoup de glandes sébacées. Elles produisent des subs- APPLICATION
L’épisiotomie
tances antimicrobiennes et lubrifiantes pendant les rapports sexuels. CLINIQUE
Si le vagin est trop étroit pour laisser passer la tête du bébé à l’accou-
chement, la peau, l’épithélium du vagin, la graisse sous-cutanée et le
Figure 23.10 Les structures de la vulve. muscle du périnée peuvent se déchirer. Les tissus du rectum peuvent
Tout comme dans le cas du pénis, la stimulation sexuelle également être endommagés. Dans le but de prévenir les déchirures,
du clitoris peut en provoquer l’érection. le médecin pratique parfois une épisiotomie (epision : pubis ; tomê :
section). Cette intervention consiste à inciser le périnée avec des
Mont du pubis ciseaux chirurgicaux. L’incision peut être faite le long de la ligne médiane
ou à un angle d’environ 45 degrés par rapport à la ligne médiane. On
remplace ainsi la déchirure qu’aurait provoquée le passage du fœtus
par une incision droite facile à suturer. Après la naissance du bébé,
l’épisiotomie est refermée par couches successives à l’aide de points
de suture qui fondent en quelques semaines.
Prépuce
Grandes lèvres du clitoris
(écartées)
Petites lèvres
Clitoris Les glandes mammaires
(écartées pour Ostium externe La glande mammaire, située à l’intérieur du sein, est en fait une
montrer le de l’urètre
vestibule du vagin) glande sudoripare modifiée qui produit du lait. Chaque sein est situé
Ostium du à la surface des muscles grand pectoral et dentelé antérieur, auxquels
Hymen vagin (dilaté)
il est fixé par une couche de tissu conjonctif (figure 23.11).
L’extrémité du sein est soulevée et pigmentée. Elle forme le mame
lon, qui comporte une série d’orifices très rapprochés d’où s’écoule
le lait. Le cercle de peau pigmentée entourant le mamelon est appelé
aréole (areola : petite aire). Celle-ci doit son apparence rugueuse aux
Anus
CH A PIT RE 2 3
glandes sébacées modifiées qu’elle contient. L’intérieur de chaque
glande mammaire se compose de 15 à 20 lobes disposés en cercles
et séparés par du tissu adipeux et des bandes de tissu conjonctif
appelées ligaments suspenseurs du sein qui servent de soutien à
ce dernier. Chaque lobe se subdivise en compartiments plus petits,
Vue inférieure
appelés lobules ; c’est là que se trouvent les alvéoles de la glande
mammaire, qui abritent les glandes sécrétrices du lait. Le lait sécrété
Q Quelles sont les structures de surface situées à l’avant
de l’ostium du vagin ?
passe des alvéoles de la glande mammaire à une série de tubules qui
s’ouvrent dans le mamelon.
Figure 23.11 Les glandes mammaires.

Les glandes mammaires assurent la synthèse, la sécrétion et l’éjection du lait (lactation).
Ligament
suspenseur du sein
Côte
Muscle grand
Fascia profond pectoral
Lobule contenant
Muscles les alvéoles
intercostaux
Tubule secondaire
Conduit lactifère Aréole
Mamelon
Mamelon
Aréole
Tissu adipeux dans

le fascia superficiel
Plan sagittal
(a) Coupe sagittale (b) Vue antérieure partiellement sectionnée
Q Quelle hormone régit l’éjection du lait des glandes mammaires ?
APPLICATION
L’augmentation et la réduction mammaires
CLINIQUE
L’augmentation mammaire, ou mammoplastie d’augmentation, est une retirant de la graisse, de la peau et du tissu glandulaire. Les indications
intervention chirurgicale visant à augmenter la taille et à modifier la forme de cette intervention sont les suivantes : douleurs chroniques au dos, au
des seins. Elle peut servir à augmenter le volume des seins chez des cou et aux épaules ; mauvaise posture ; problèmes circulatoires ou respi-
femmes estimant que leur poitrine est trop petite, à rétablir le volume des ratoires ; éruption cutanée sous les seins ; limitation du niveau d’activité
seins après une perte de poids ou une grossesse, à redonner leur forme physique ; problèmes d’estime de soi ; formation de sillons profonds dans
à des seins qui s’affaissent et à améliorer l’apparence des seins après les épaules causés par la pression des bretelles de soutiens-gorge ; et
une chirurgie, un traumatisme ou en raison d’une anomalie congénitale. difficulté à trouver des vêtements ou des soutiens-gorge confortables.
Les implants les plus courants sont remplis d’une solution saline ou d’un L’intervention commence généralement par une incision autour de
gel de silicone. L’incision est faite sous le sein, autour de l’aréole ou dans l’aréole, puis vers le bas du sein en direction du pli entre le sein et l’ab-
l’aisselle ou le nombril. Le chirurgien dégage ensuite un espace et place domen, et ensuite le long de ce pli. Le chirurgien retire l’excès de tissu
l’implant directement sous les tissus du sein ou sous le grand pectoral. par cette incision. Dans la plupart des cas, le mamelon et l’aréole restent
La réduction mammaire, ou mammoplastie de réduction, est une en place. Toutefois, lorsque les seins sont très gros, le mamelon et
intervention chirurgicale qui consiste à diminuer la taille des seins en l’aréole peuvent devoir être replacés plus haut.
À la naissance, les glandes mammaires sont sous-développées femme commencent à grossir. Le système de conduits atteint sa
et forment de légères élévations sur la poitrine. À la puberté, sous maturité et de la graisse s’accumule, ce qui accroît la taille des seins.
l’influence des œstrogènes et de la progestérone, les seins de la L’aréole et le mamelon grossissent aussi et deviennent plus foncés.
23.3 Le cycle de la reproduction chez la femme 653
Les fonctions des glandes mammaires, qui consistent à synthé- femme désigne l’ensemble des cycles ovarien et menstruel, des
tiser, sécréter et éjecter le lait, constituent la lactation, un phéno- changements hormonaux qui les régissent et des changements
mène associé à la grossesse et à l’accouchement (voir la figure 24.10). cycliques connexes touchant les seins et le col de l’utérus.
La production de lait est principalement stimulée par la prolactine,
une hormone sécrétée par l’adénohypophyse, ainsi que par la pro- La régulation hormonale du cycle
gestérone et les œstrogènes. L’éjection du lait se produit grâce à
l’ocytocine, hormone libérée par la neurohypophyse en réponse à
de la reproduction chez la femme
la stimulation mécanique du mamelon par le bébé qui tète. Les cycles ovarien et menstruel sont régis par la gonadolibérine
(GnRH) sécrétée par l’hypothalamus (figure 23.12). La GnRH
stimule la libération de l’hormone folliculostimulante (FSH) et de
l’hormone lutéinisante (LH) par l’adénohypophyse. La FSH déclenche
APPLICATION à son tour la croissance des follicules ovariques, tandis que la LH
La maladie fibrokystique du sein
CLINIQUE stimule la suite de leur développement. En outre, la FSH et la LH
stimulent la sécrétion d’œstrogènes par les follicules. Au milieu du
Les femmes souffrent souvent de nodules, de kystes ou de tumeurs
cycle, la LH déclenche l’ovulation et favorise ensuite la formation
au sein. La maladie fibrokystique du sein, qui est la principale cause
du corps jaune et la sécrétion par ce dernier des œstrogènes, de la
de nodules au sein, se caractérise par la présence d’au moins un kyste
progestérone, de la relaxine et de l’inhibine.
(cavité contenant du liquide) et par la formation de tissu fibreux autour
des alvéoles de la glande mammaire. Observée surtout chez les Les œstrogènes sécrétés par les follicules ovariques remplissent
femmes âgées de 30 à 50 ans, cette maladie est vraisemblablement plusieurs fonctions importantes :
causée par un excès relatif d’œstrogènes ou par une déficience en Ils favorisent le développement et le maintien des structures du
progestérone au cours de la phase postovulatoire du cycle de la repro- système génital, des caractères sexuels secondaires et des glandes
duction (décrit plus loin). Des masses se développent dans un sein ou mammaires de la femme. Les caractères sexuels secondaires com-
les deux ; les seins enflent et deviennent sensibles une semaine environ prennent la répartition du tissu adipeux dans les seins, l’abdomen,
avant la menstruation. le mont du pubis et les hanches ; l’élargissement du bassin ; et le
mode de croissance des cheveux et des poils sur le corps.
Ils stimulent la synthèse des protéines, en synergie avec l’hormone
``
Point de contrôle
de croissance (hGH), l’insuline et les hormones thyroïdiennes.
16. Décrivez les principales étapes de l’ovogenèse.
Ils abaissent le taux de cholestérol sanguin, ce qui explique pour-
17. Où se trouvent les trompes utérines ? Quelle est leur fonction ?
quoi les femmes non ménopausées sont moins sujettes aux coro-
18. Décrivez l’histologie de l’utérus.
naropathies que les hommes du même âge.
19. Quel est le lien entre l’histologie du vagin et sa fonction ?
10. Décrivez la structure des glandes mammaires. Comment sont-elles Sécrétée principalement par les cellules du corps jaune, la
soutenues ? progestérone coopère avec les œstrogènes pour préparer puis
maintenir l’endomètre en vue de l’implantation d’un ovule fécondé
et pour préparer les glandes mammaires à la sécrétion de lait.
Produite en faible quantité par le corps jaune durant chaque
23.3 Le cycle de la reproduction cycle mensuel, la relaxine favorise le relâchement du myomètre
chez la femme utérin en inhibant les contractions des myocytes lisses. On croit que
cela facilite l’implantation d’un ovule fécondé. Au cours de la gros-
``
Objectif sesse, le placenta produit beaucoup plus de relaxine et continue à
• Décrire les principales étapes des cycles ovarien et menstruel. détendre le muscle lisse de l’utérus. À la fin de la grossesse, la relaxine
assouplit la symphyse pubienne et contribue à la dilatation du col de
Quand elle est en âge de procréer et qu’elle n’est pas enceinte, la l’utérus, ce qui facilite le passage du bébé pendant l’accouchement.
femme connaît normalement une séquence cyclique de change- L’inhibine est sécrétée par les follicules en croissance et par le
ments dans les ovaires et l’utérus. Chaque cycle, d’une durée d’en- corps jaune après l’ovulation. Elle inhibe la sécrétion de FSH et,
viron un mois, permet l’ovogenèse et prépare l’utérus à recevoir dans une moindre mesure, de LH.
un ovule fécondé. Ce sont des hormones sécrétées par l’hypotha-
lamus, l’adénohypophyse et les ovaires qui régissent les principales Les phases du cycle de la reproduction CH A PIT RE 2 3
étapes du cycle de la reproduction. Nous avons déjà vu que le
cycle ovarien comprend une série d’événements qui se déroulent chez la femme
dans les ovaires durant et après la maturation d’un ovocyte. Les La durée du cycle de la reproduction chez la femme varie habi-
hormones stéroïdes libérées par les ovaires régissent le cycle mens tuellement entre 24 et 35 jours. Nous la fixerons arbitrairement à
truel, soit la série concomitante de changements que subit l’endo- 28 jours et nous découperons ce cycle en quatre phases : la phase
mètre de l’utérus pour l’arrivée d’un ovule fécondé qui pourra s’y menstruelle, la phase préovulatoire, l’ovulation et la phase post-
développer jusqu’à la naissance. Si la fécondation n’a pas lieu, le ovulatoire (figure 23.12). Comme elles se produisent en même
taux d’hormones ovariennes diminue, ce qui cause la desquamation temps, les étapes des cycles ovarien (dans les ovaires) et menstruel
de l’endomètre. Le terme cycle de la reproduction chez la (dans l’utérus) sont présentées ensemble.
Figure 23.12 Le cycle de la reproduction chez la femme. Le cycle de la reproduction chez la femme dure
habituellement de 24 à 35 jours ; la durée de la phase préovulatoire est plus variable que celle des autres phases.
(a) Les étapes des cycles ovarien et menstruel et la libération d’hormones par l’adénohypophyse coïncident avec
les quatre phases du cycle de la reproduction. Dans le schéma cidessous, la fécondation et l’implantation n’ont
pas eu lieu. (b) Concentrations relatives d’hormones de l’adénohypophyse (FSH et LH) et d’hormones ovariennes
(œstrogènes et progestérone) durant les phases d’un cycle normal de la reproduction chez la femme.
Les œstrogènes sont sécrétés par le follicule dominant avant l’ovulation ; après l’ovulation, la progestérone
et les œstrogènes sont sécrétés par le corps jaune.
GnRH Hypothalamus
Adénohypophyse
Phase folliculaire FSH Phase lutéale
LH
Follicules Follicule Follicule Ovulation Corps jaune Corps

Corps
ovariques en dominant mûr blanc
hémorragique
développement
Cycle ovarien
Progestérone et œstrogènes
ire
Œstrogènes éc réto
se s
Pha
Men
st
M
ive
ru
en
Cycle menstruel rat
ati
st
lifé
pro
ru
tio
on
ase
a
Couche n
fonctionnelle Ph
Couche
basale
Jours 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 1 2
Phase Phase Phase
menstruelle préovulatoire Ovulation postovulatoire
(a) Régulation hormonale des changements survenant dans l’ovaire (cycle ovarien) et l’utérus (cycle menstruel)
LH
Progestérone
Concentration
hormonale
Œstrogènes
FSH
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
Jours
(b) Variation des concentrations des hormones de l’adénohypophyse et des hormones ovariennes
Q Quelles sont les hormones qui déclenchent la phase proliférative de la croissance de

l’endomètre, l’ovulation, la formation du corps jaune et l’afflux de LH au milieu du cycle ?
23.3 Le cycle de la reproduction chez la femme 655
La phase menstruelle mûr se rompt et l’ovocyte de deuxième ordre est libéré dans la
La phase menstruelle, également appelée menstruation, se déroule cavité pelvienne.
durant les cinq premiers jours du cycle environ. (Par convention, le Pendant la dernière partie de la phase préovulatoire, les œstro-
premier jour de la menstruation marque le premier jour du cycle.) gènes sont produits en quantité relativement élevée. Leur action,
qui est inhibitrice sur la LH et la GnRH lorsqu’elle s’exerce à dose
L’ACTIVITÉ DANS LES OVAIRES Sous l’influence de la FSH, plu- modérée, se transforme alors en rétroactivation. En effet, le taux élevé
sieurs follicules ovariques se développent et grossissent. d’œstrogènes stimule l’hypothalamus, qui libère une plus grande
quantité de GnRH, ainsi que l’adénohypophyse, qui sécrète une
L’ACTIVITÉ DANS L’UTÉRUS Le flux menstruel émanant de l’utérus plus grande quantité de LH. La GnRH favorise ensuite la libération
se compose de 50 à 150 mL de sang et de cellules tissulaires expul- d’une plus grande quantité de LH. L’afflux brusque de LH qui en
sées par l’endomètre. Cet écoulement est provoqué par la diminu- résulte (figure 23.12b) provoque la rupture du follicule ovarique
tion du taux des hormones ovariennes (progestérone et œstrogènes), mûr et l’expulsion de l’ovocyte de deuxième ordre. Un test en
qui cause la constriction des artérioles de l’utérus. N’étant plus vente libre permet de détecter l’afflux de LH dans le but de prédire
suffisamment irriguées par ces artérioles, les cellules manquent alors l’ovulation un jour à l’avance.
d’oxygène et commencent à mourir. Peu à peu, la couche fonction-
nelle de l’endomètre se desquame, alors que la couche basale per- L’ACTIVITÉ DANS L’UTÉRUS Les taux élevés d’œstrogènes stimulent
siste afin de régénérer l’endomètre à chaque cycle menstruel. Le flux la prolifération de la couche fonctionnelle de l’endomètre, qui
menstruel passe de la cavité utérine au col de l’utérus, puis s’écoule continue à s’épaissir, à se vasculariser et à s’enrichir de glandes
dans le vagin avant de sortir du corps. utérines. C’est à partir de ce moment que débute la phase sécrétoire
de l’utérus (figure 23.12b).
La phase préovulatoire
La phase préovulatoire est la période comprise entre la fin de La phase postovulatoire
la menstruation et l’ovulation. Sa durée est plus variable que celle La phase postovulatoire constitue la période entre l’ovulation et
des autres phases et détermine en grande partie les différences le début de la prochaine menstruation. C’est la phase dont la durée
entre les cycles. Cette phase s’étend du jour 6 au jour 13 d’un est la plus constante ; elle dure 14 jours et s’étend des jours 15 à
cycle de 28 jours. 28 d’un cycle de 28 jours.
L’ACTIVITÉ DANS LES OVAIRES Plusieurs follicules poursuivent leur L’ACTIVITÉ DANS L’OVAIRE Après l’ovulation, le follicule ovarique
croissance et commencent à sécréter des œstrogènes en quantité mûr s’affaisse. Stimulées par la LH, les cellules folliculaires restantes
modérée et de l’inhibine. Vers le jour 6, dans un des deux ovaires, grossissent et forment le corps jaune, qui sécrète de la progestérone,
un seul follicule plus gros que tous les autres devient le follicule des œstrogènes, de la relaxine et de l’inhibine. Dans le cycle ovarien,
ovarique dominant. Les œstrogènes et l’inhibine sécrétés par ce fol- cette phase est appelée phase lutéale.
licule abaissent la sécrétion de FSH (figure 23.12b, voir les jours 8 à Les étapes qui suivent varient selon qu’il y a eu ou non féconda-
10), ce qui stoppe la croissance des autres follicules ovariques et tion. Si l’ovocyte n’est pas fécondé, le corps jaune se maintient seu-
entraîne leur résorption. lement pendant deux semaines, après quoi son activité sécrétrice
Le follicule dominant devient un follicule ovarique mûr qui diminue, et il dégénère en corps blanc (figure 23.12a). Lorsque les
continue à grossir jusqu’à ce qu’il soit prêt pour l’ovulation. Il forme taux de progestérone, d’œstrogènes et d’inhibine décroissent, la
alors une saillie semblable à une vésicule à la surface de l’ovaire. Au libération de GnRH, de FSH et de LH se met à augmenter de
cours de la maturation, il produit de plus en plus d’œstrogènes nouveau, car elle n’est plus soumise à la rétro-inhibition exercée
(figure 23.12b, voir les jours 11 à 13) sous l’influence de l’augmen- par les hormones ovariennes. La croissance folliculaire peut donc
tation du taux de LH. reprendre et un nouveau cycle ovarien commence.
L’ensemble des phases menstruelle et préovulatoire correspond Si l’ovocyte de deuxième ordre est fécondé et commence à se
à la phase folliculaire du cycle ovarien, car c’est à ce moment que diviser, le corps jaune demeure au-delà de deux semaines. Il
les follicules ovariques se développent. échappe à la dégénérescence grâce à la gonadotrophine chorio
nique (hCG, human chorionic gonadotropin), une hormone produite
L’ACTIVITÉ DANS L’UTÉRUS Les œstrogènes libérés dans le sang par par l’embryon environ 8 jours après la fécondation. Comme la LH,
les follicules ovariques en croissance stimulent la reconstitution de l’hCG stimule l’activité sécrétrice du corps jaune. Sa présence dans
l’endomètre. À mesure que la couche fonctionnelle de l’endomètre le sang ou l’urine de la femme est un signe de grossesse ; c’est ce CH A PIT RE 2 3
s’épaissit, des glandes utérines courtes et droites s’y enfoncent et que détectent les tests de grossesse en vente libre.
les artérioles s’enroulent et s’allongent. Comme l’épaisseur de l’en-
domètre double presque et atteint de 4 à 10 mm, on nomme cette L’ACTIVITÉ DANS L’UTÉRUS La progestérone et les œstrogènes pro-
période la phase proliférative de l’utérus (figure 23.12b). duits par le corps jaune favorisent la croissance des glandes utérines,
qui commencent à sécréter du glycogène. Ils font aussi augmenter
L’ovulation la vascularisation de l’endomètre et provoquent l’épaississement de
sa couche fonctionnelle. Ces changements préparatoires culminent
L’ACTIVITÉ DANS L’OVAIRE Durant l’ovulation, qui se produit habi- environ une semaine après l’ovulation, moment qui correspond à
tuellement au 14e jour d’un cycle de 28 jours, le follicule ovarique l’arrivée possible d’un ovule fécondé dans l’utérus.
La figure 23.13 résume les interactions hormonales et les chan-

gements cycliques des ovaires et de l’utérus durant les cycles ova-
23.4 La contraception
rien et menstruel. et l’avortement
``
Point de contrôle ``
Objectifs
11. Décrivez la fonction de chacune des hormones suivantes dans les cycles • Expliquer les différences entre les diverses méthodes contraceptives
menstruel et ovarien : GnRH, FSH, LH, œstrogènes, progestérone et et comparer leur efficacité.
inhibine.
• Expliquer les différences entre un avortement provoqué et un avortement
12. Résumez les principales étapes et les variations hormonales de chaque spontané.
phase du cycle menstruel, et associez-les aux étapes du cycle ovarien.
13. Dans un schéma, notez les principaux changements hormonaux survenant La contraception est la limitation des naissances au moyen de
dans les cycles menstruel et ovarien.
diverses méthodes qui permettent de réguler la fertilité et
Figure 23.13 Résumé des interactions hormonales dans les cycles ovarien et menstruel. Les lignes tiretées
grises indiquent un mécanisme de rétroinhibition Les lignes tiretées vertes indiquent un mécanisme de rétroactivation.
Les hormones de l’adénohypophyse régissent la fonction ovarienne ; les hormones ovariennes régissent
les changements touchant l’endomètre de l’utérus.
Hypothalamus
GnRH
Des concentrations Des concentrations modé- De faibles
élevées d’œstrogènes rées d’œstrogènes inhibent concentrations
(sans progestérone) la sécrétion de GnRH, de progestérone
stimulent la libération de FSH et de LH au début et d’œstrogènes
de GnRH, de LH et, de la phase préovulatoire favorisent la sécré-
dans une certaine tion de GnRH,
mesure, de FSH vers Adéno- de FSH et de LH
la fin de la phase L’inhibine freine la hypophyse +
préovulatoire sécrétion de FSH et de LH
FSH LH
+ – –
OVAIRE
Maturation
Croissance d’un follicule Formation du Formation du
des follicules Ovulation corps jaune corps blanc
ovarique
ovariques dominant
HORMONES
OVARIENNES
Sécrétion accrue Sécrétion accrue de Sécrétion accrue Aucune sécrétion

d’œstrogènes et progestérone et d’inhibine par de progestérone et
d’inhibine par les d’œstrogènes par les les cellules du d’œstrogènes par
follicules ovariques cellules du corps jaune corps jaune le corps blanc
UTÉRUS
Rétroactivation
Rétro-inhibition Préparation de
l’endomètre à l’arrivée Menstruation
Reconstitution et
prolifération de l’endomètre d’un ovule fécondé
Q Le phénomène par lequel la diminution des taux d’œstrogènes et de progestérone stimule

la sécrétion de GnRH constitue-t-il une rétroactivation ou une rétro-inhibition ? Pourquoi ?
23.4 La contraception et l’avortement 657
d’empêcher la conception. Il n’existe aucune méthode de Les méthodes contraceptives

contraception parfaite. La seule méthode contraceptive totalement
efficace est l’abstinence totale, qui consiste à ne pas avoir de La stérilisation chirugicale
rapports sexuels. Plusieurs autres méthodes existent, chacune com-
La stérilisation est une intervention qui rend une personne inca-
portant des avantages et des inconvénients, notamment la stérilisa-
pable de se reproduire. Chez l’homme, la méthode de stérilisation
tion chirurgicale, les méthodes hormonales, les dispositifs
la plus fréquente est la vasectomie (ektomê : ablation). Cette inter-
intra-utérins, les spermicides, les barrières mécaniques et l’absti-
vention consiste à exciser une partie de chaque conduit déférent
nence périodique. Le tableau 23.1 présente le taux d’échec de
préalablement sorti du scrotum. Pour accéder au conduit déférent,
diverses méthodes de contraception. Même s’il ne s’agit pas d’une
le chirurgien fait une incision avec un scalpel (méthode tradition-
méthode contraceptive, nous aborderons également dans la présente
nelle) ou perce un trou avec une pince spéciale (méthode sans
section l’avortement, soit l’interruption volontaire de la grossesse.
scalpel). Les conduits sont ensuite repérés et sectionnés, puis noués
(ligaturés) aux deux extrémités. La portion entre les deux est ainsi
Tableau 23.1 enlevée. Bien que la spermatogenèse se poursuive dans les testicules,
Le taux d’échec de différentes méthodes de contraception les spermatozoïdes ne peuvent plus être expulsés vers l’extérieur.
Ils dégénèrent plutôt et sont détruits par phagocytose. Étant donné
TAUX D’ÉCHEC* (EN %)
que les vaisseaux sanguins ne sont pas sectionnés, les taux sanguins
UTILISATION UTILISATION de testostérone restent normaux, ce qui assure le maintien de la
MÉTHODE CORRECTE† TYPIQUE libido et de la performance sexuelle. Si elle est bien faite, la vasec-
Abstinence totale 0 0 tomie est efficace à près de 100 %. L’intervention peut être inversée,
Stérilisation chirurgicale
mais le retour de la fertilité ne se produit que dans 30 à 40 % des
cas. Chez la femme, la méthode de stérilisation la plus courante est
Vasectomie 0,10 0,15
la ligature des trompes, qui consiste à ligaturer puis à sectionner
Ligature des trompes 0,5 0,5 (ou non) les deux trompes utérines. Cette ligature peut se faire en
Stérilisation sans incision (Essure) 0,2 0,2 installant des pinces ou des attaches sur les trompes utérines, en
attachant et en sectionnant les trompes ou encore en les cautérisant.
Méthodes hormonales
Par conséquent, l’ovocyte de deuxième ordre ne peut pas passer
Contraceptifs oraux par les trompes et les spermatozoïdes sont incapables de l’atteindre.
Pilule combinée 0,3 1à2
Pilule contraceptive 0,3 1à2 La stérilisation sans incision

de cycle prolongé La méthode Essure est une méthode de stérilisation sans incision qui
Minipilule 0,5 2 peut remplacer la ligature des trompes. Elle consiste à insérer dans
Contraceptifs autres qu’oraux chacune des trompes utérines un micro-implant doux fait de fibres
de polyester et de métaux (alliage de nickel, de titane et d’acier
Timbre contraceptif 0,1 1à2
inoxydable) à l’aide d’un cathéter introduit dans le vagin, puis dans
Anneau vaginal 0,1 1à2 l’utérus. Ce corps étranger stimule la croissance de tissu cicatriciel
Contraception d’urgence 25 25 autour des implants et à l’intérieur de ceux-ci, ce qui bloque les
Injections d’hormones 0,3 1à2 trompes utérines. Au bout de trois mois, l’obturation des trompes
utérines est complète. Comme dans le cas de la ligature des trompes,
Dispositifs intra-utérins 0,6 0,8
l’ovocyte de deuxième ordre ne peut pas cheminer dans les trompes
Spermicide (employé seul) 15 29 utérines et les spermatozoïdes ne peuvent pas aller à sa rencontre.
Barrières mécaniques Le recours à une anesthésie générale n’est pas nécessaire, alors qu’il
est requis pour la ligature des trompes.
Condom masculin 2 15
Condom féminin 5 21
Les méthodes hormonales
Diaphragme (employé 6 16
Mises à part l’abstinence totale et la stérilisation chirurgicale, les
avec un spermicide)
méthodes hormonales constituent les moyens les plus sûrs de pré-
Cape cervicale (employée 9 16 venir une grossesse. Les contraceptifs oraux (la « pilule ») contiennent
avec un spermicide)
CH A PIT RE 2 3
des hormones dont l’action permet d’empêcher les grossesses.
Abstinence périodique Certains contraceptifs, appelés contraceptifs oraux combinés (COC),
Méthode rythmique 9 25 contiennent un progestatif (une substance chimique dont l’action
Méthode symptothermique 2 20 est semblable à celle de la progestérone) et des œstrogènes. Ces
contraceptifs préviennent les grossesses principalement par rétro-
Aucune méthode 85 85
inhibition en agissant sur l’adénohypophyse, qui sécrète moins de
* Pourcentage des femmes qui ont eu une grossesse non désirée au cours de la première gonadotrophines (FSH et LH). Les faibles taux de FSH et de LH
année d’utilisation.
† Taux d’échec obtenu lorsque la méthode de contraception est toujours utilisée de façon empêchent le développement d’un follicule ovarique dominant.
adéquate. En conséquence, le taux d’œstrogènes n’augmente pas, l’afflux de
LH au milieu du cycle ne se produit pas et l’ovulation n’a pas lieu. rapport sexuel non protégé. Les taux relativement élevés d’œstro-
Il n’y a donc aucun ovocyte de deuxième ordre à féconder. Parfois, gènes et de progestatif dans un contraceptif d’urgence font bais-
l’ovulation peut quand même survenir, mais les COC agissent éga- ser la sécrétion de FSH et de LH par rétro-inhibition. Ces
lement en empêchant l’implantation dans l’utérus et en inhibant le dernières n’exerçant plus leur effet stimulant, les ovaires cessent
transport de l’ovule et des spermatozoïdes dans les trompes utérines. de sécréter leurs propres œstrogènes et progestérone, ce qui pro-
De plus, les progestatifs provoquent l’épaississement du mucus voque la desquamation de la paroi utérine et empêche l’implan-
cervical et rendent encore plus difficile pour les spermatozoïdes tation. Le traitement consiste à administrer une pilule dès que
l’accès à l’utérus. Les contraceptifs oraux à progestatif seul peuvent ainsi possible dans les 72 heures suivant une relation sexuelle non
bloquer l’implantation dans l’utérus, mais ils n’inhibent pas toujours protégée et une autre 12 heures plus tard. Cette méthode agit de
l’ovulation. la même manière que la pilule contraceptive.
Les avantages non contraceptifs de la pilule comprennent la Les injections d’hormones. Les injections d’hormones contiennent

régulation de la durée du cycle menstruel et la diminution du flux des progestatifs administrés par voie intramusculaire tous les trois
menstruel (et, par conséquent, du risque d’anémie). La pilule protège mois par un médecin. Elles empêchent la maturation de l’ovule
également contre les cancers de l’endomètre et de l’ovaire et réduit et modifient le revêtement de l’utérus pour diminuer les proba-
les risques d’endométriose. Cependant, cette forme de contraception bilités de grossesse.
n’est pas recommandée aux femmes qui souffrent de troubles de la
coagulation, de dommages vasculaires cérébraux, de migraines, d’hy- Les dispositifs intra-utérins
pertension, d’une dysfonction hépatique ou d’une cardiopathie. Les On entend par dispositif intrautérin, ou stérilet, tout objet de
femmes qui fument et qui prennent la pilule courent plus de risques plastique, de cuivre ou d’acier inoxydable qui est inséré par un méde-
de subir un infarctus du myocarde ou un accident vasculaire cérébral cin dans la cavité utérine. Ces dispositifs empêchent la fécondation
que celles qui ne fument pas. On leur conseille donc d’abandonner d’avoir lieu en ne laissant pas entrer les spermatozoïdes dans les
l’usage du tabac ou de choisir une autre méthode de contraception. trompes utérines, en modifiant le revêtement de l’utérus et en
Vous trouverez dans les paragraphes qui suivent plusieurs empêchant l’implantation d’un ovule fécondé. Les dispositifs
variantes des méthodes hormonales orales : intra-utérins les plus fréquemment utilisés peuvent demeurer en
La pilule combinée. La pilule combinée contient un progestatif et place pendant 10 ans et leur efficacité à long terme est comparable
des œstrogènes. Elle doit généralement être prise une fois par à celle de la ligature des trompes. Certaines femmes ne peuvent
jour pendant trois semaines pour empêcher les grossesses et régu- toutefois pas les utiliser, car elles éprouvent des complications telles
ler le cycle menstruel. Les pilules prises pendant la quatrième que des malaises, l’expulsion du dispositif ou des hémorragies.
semaine sont inactives (elles ne contiennent aucune hormone)
et permettent à la menstruation de se produire. Les spermicides
La pilule contraceptive de cycle prolongé. Contenant un progesta- Les spermicides sont des agents qui détruisent les spermatozoïdes.
tif et des œstrogènes, la pilule contraceptive de cycle prolongé doit être Vendus en pharmacie sous forme de mousse, de crème, de gel, de
prise une fois par jour pendant un cycle de trois mois (12 semaines) suppositoire ou de douche vaginale, ils rendent le vagin et le col
suivi d’une semaine de pilules inactives. La menstruation a lieu de l’utérus hostiles à la survie des spermatozoïdes. Ils doivent être
pendant la quatorzième semaine. appliqués dans le vagin avant le rapport sexuel. Le spermicide le
plus couramment utilisé est le nonoxinol-9, qui tue les spermato-
La minipilule. La minipilule contient une faible dose de proges- zoïdes en perturbant leur membrane plasmique. L’utilisation com-
tatif seul et doit être prise chaque jour du mois. binée d’un spermicide et d’une barrière mécanique, telle qu’un
Des méthodes contraceptives hormonales autres qu’orales sont diaphragme, un condom masculin ou féminin ou une cape cervi-
aussi disponibles. Il s’agit par exemple des méthodes suivantes : cale, accroît l’efficacité de cet agent.
Le timbre contraceptif. Le timbre contraceptif contient un proges-
tatif et des œstrogènes qui diffusent à travers la peau. Ce timbre Les barrières mécaniques
est placé sur la face externe du bras, le dos, la portion inférieure Les barrières mécaniques sont conçues pour empêcher les sper-
de l’abdomen ou les fesses, une fois par semaine pendant trois matozoïdes d’atteindre la cavité de l’utérus et les trompes utérines.
semaines. Au bout d’une semaine, le timbre est retiré et un nou- En plus de prévenir la grossesse, certaines d’entre elles (condom
veau est collé à un endroit différent. Pendant la quatrième masculin et condom féminin) fournissent une forme de protection
semaine, aucun timbre n’est utilisé. contre les infections transmissibles sexuellement (ITS), tel le sida,
L’anneau vaginal. L’anneau vaginal est un dispositif souple en ce qui constitue un avantage par rapport aux contraceptifs oraux
forme de beignet d’un diamètre d’environ 5 cm, qui est inséré et aux dispositifs intra-utérins, qui n’offrent pas une telle protection.
dans le vagin par la femme elle-même. Cet anneau contient des Les condoms (masculin et féminin), le diaphragme et la cape cer-
œstrogènes et de la progestérone. L’utilisatrice porte l’anneau vicale sont des barrières mécaniques.
pendant trois semaines et le retire la quatrième semaine pour que Le condom (ou préservatif) masculin est une gaine de latex
survienne la menstruation. non poreux placée sur le pénis pour empêcher les spermatozoïdes
La contraception d’urgence. La contraception d’urgence, aussi appe- de pénétrer dans les voies génitales de la femme. Le condom
lée « pilule du lendemain », contient un progestatif et des œstro- féminin est conçu pour empêcher les spermatozoïdes d’entrer
gènes ou un progestatif seul et empêche la grossesse après un dans l’utérus. Il se compose de deux anneaux souples unis par une
23.5 Le vieillissement des systèmes génitaux 659
gaine de polyuréthane. L’anneau qui se trouve à l’intérieur de la L’avortement peut être spontané (avortement naturel, également
gaine est inséré sur le col de l’utérus, tandis que l’autre est placé à appelé « fausse couche ») ou provoqué (intentionnel).
l’extérieur du vagin et recouvre les organes génitaux externes. Il existe plusieurs types d’avortements provoqués. L’un d’eux
Le diaphragme est un dôme de caoutchouc fin qui se fixe fait appel à la mifépristone, aussi appelée RU 486. Il s’agit d’une
sur le col de l’utérus ; il est utilisé en association avec un spermicide. hormone dont l’utilisation n’est approuvée que pour les grossesses
On peut insérer le diaphragme jusqu’à 6 heures avant un rapport de neuf semaines ou moins lorsqu’elle est prise en combinaison avec
sexuel. Ce dispositif empêche la plupart des spermatozoïdes d’at- le misoprostol (une prostaglandine). La mifépristone est un inhibi-
teindre le col de l’utérus, et le spermicide tue ceux qui n’ont pas teur des progestatifs : elle bloque l’action de la progestérone en se
été retenus par le dispositif mécanique. Bien que l’emploi d’un liant aux récepteurs de cette dernière et en les inhibant. La proges-
diaphragme diminue les risques de transmission de certaines ITS, térone prépare l’endomètre de l’utérus en vue de l’implantation et
il ne constitue pas une protection infaillible contre l’infection par le maintient par la suite. Si le taux de progestérone chute pendant
le VIH, parce que le vagin est encore exposé. la grossesse ou si l’action de l’hormone est bloquée, la menstruation
La cape cervicale ressemble à un diaphragme, mais elle est a lieu et l’embryon est éliminé avec le revêtement utérin. Dans les
plus petite et plus rigide. Elle s’adapte bien au col de l’utérus et 12 heures suivant l’administration de la mifépristone, l’endomètre
doit être mise en place par un médecin. Un spermicide doit aussi commence à dégénérer et, en 72 heures, l’expulsion commence.
être utilisé avec la cape cervicale. On administre par la suite le misoprostol, qui stimule les contrac-
tions utérines, pour faciliter l’expulsion de l’endomètre.
L’abstinence périodique Un autre type d’avortement provoqué est fait par aspiration et
Le couple au fait des modifications physiologiques reliées au cycle peut être pratiqué jusqu’à la seizième semaine de grossesse. Un petit
de la reproduction chez la femme peut déterminer les jours de tube souple fixé à une source d’aspiration est inséré dans l’utérus
fertilité. Il est ainsi en mesure d’établir à quel moment il doit éviter par le vagin. L’embryon ou le fœtus, le placenta et le revêtement
le coït s’il ne désire pas avoir d’enfant, ou à quel moment avoir des de l’utérus sont alors retirés par succion. Dans le cas d’une grossesse
rapports sexuels s’il désire concevoir. Chez la femme dont le cycle de 13 à 16 semaines, on utilise habituellement une technique appe-
menstruel est normal et régulier, ces phénomènes physiologiques lée dilatation et évacuation. Quand le col de l’utérus est dilaté, on
aident à prédire le jour le plus probable de l’ovulation. utilise l’aspiration ainsi que des forceps pour retirer le fœtus, le
placenta et le revêtement de l’utérus. Dans le cas d’une grossesse
Mise au point dans les années 1930, la méthode rythmique de 16 à 20 semaines, on peut recourir à un avortement tardif, qui
(ou du calendrier) a été la première du genre. Elle est fondée sur utilise des méthodes chirurgicales semblables à la méthode de dila-
l’absence de relations sexuelles les jours où l’ovulation devrait se tation et évacuation ou à des méthodes non chirurgicales, comme
produire au cours de chaque cycle de reproduction. Durant cette l’injection d’une solution saline ou de médicaments pour provo-
période (trois jours avant l’ovulation, le jour de l’ovulation et trois quer un avortement. Le travail peut être déclenché au moyen de
jours après l’ovulation), le couple s’abstient de rapports sexuels. La suppositoires vaginaux, d’une perfusion intraveineuse ou d’injec-
méthode est toutefois peu efficace, car de nombreuses femmes tions dans le liquide amniotique effectuées en passant par l’utérus.
n’ont pas un cycle menstruel régulier.
Par ailleurs, la méthode symptothermique, qui permet ``
Point de contrôle
d’empêcher ou de favoriser la grossesse, est une méthode naturelle
14. Comment les contraceptifs oraux diminuent-ils les risques de grossesse ?
de planification familiale fondée sur la connaissance des caractéris-
15. Pourquoi certaines méthodes contraceptives protègent-elles contre
tiques de la fécondité. En effet, cette méthode utilise des facteurs les ITS, et d’autres pas ?
physiologiques qui fluctuent normalement pour déterminer le
moment de l’ovulation. Les signes d’ovulation comprennent l’aug-
mentation de la température corporelle basale et la production
d’une abondante glaire cervicale claire et collante qui ressemble à 23.5 Le vieillissement
du blanc d’œuf cru. Ces facteurs reflètent les changements hormo-
naux qui régissent la fécondité de la femme, ce qui permet à cette
des systèmes génitaux
dernière de vérifier si elle est fertile ou non. Le couple s’abstient
de rapports sexuels pendant la période de fertilité afin d’éviter les ``
Objectif
grossesses. Les couples qui utilisent cette méthode observent et • Décrire les effets du vieillissement sur les systèmes génitaux.
consignent les variations de ces facteurs et les interprètent en fonc-
CH A PIT RE 2 3
tion de règles très précises. Cette méthode présente toutefois un Avant l’âge de 10 ans, les systèmes génitaux demeurent à l’état
inconvénient : à cause de la durée de vie des spermatozoïdes, la juvénile chez les deux sexes. Ils subissent ensuite diverses modifica-
fécondation est très probable si le couple a des rapports sexuels tions dictées par les hormones. La puberté est la période de la vie
jusqu’à deux jours avant l’ovulation. qui marque l’apparition des caractères sexuels secondaires et le
début de la période où la reproduction est possible. Le début de la
puberté se caractérise par des poussées de sécrétion de LH et de
L’avortement FSH déclenchées par un afflux de GnRH. Les stimulus qui causent
L’avortement est l’expulsion prématurée de l’utérus des produits les afflux de GnRH ne sont pas encore bien connus, mais il semble
de la conception, le plus souvent avant la 20e semaine de grossesse. qu’une hormone, la leptine, contribue à la stimulation de sa
sécrétion. Juste avant la puberté, les taux de leptine augmentent Chez l’homme, le déclin de la fonction reproductive est beau-
proportionnellement à la masse de tissu adipeux. Cette hormone coup moins marqué. Un homme en bonne santé peut rester fertile
signale peut-être à l’hypothalamus que les réserves d’énergie jusqu’à l’âge de 80 ans, voire plus.Vers 55 ans, la diminution de la
emmagasinées à long terme (triglycérides dans le tissu adipeux) synthèse de la testostérone entraîne une baisse de la force muscu-
sont suffisantes pour que les fonctions de procréation s’amorcent. laire, du nombre de spermatozoïdes viables et du désir sexuel. Les
Chez la femme, le cycle de la reproduction se déroule norma- spermatozoïdes peuvent toutefois rester abondants, même chez les
lement une fois par mois à partir de la première menstruation, hommes âgés.
appelée ménarche, jusqu’à la ménopause, période où la Environ le tiers des hommes âgés de plus de 60 ans voient leur
menstruation cesse définitivement. Entre la ménarche et la méno- prostate augmenter de volume pour atteindre de deux à quatre fois
pause, la fécondité de la femme est variable. Entre 40 et 50 ans, la sa taille normale. L’hypertrophie prostatique bénigne se mani-
réserve de follicules ovariques s’épuise, ce qui a pour effet de dimi- feste par des mictions fréquentes, la nycturie (mictions plus abon-
nuer la réponse des ovaires à la stimulation hormonale. La produc- dantes la nuit que le jour), une miction laborieuse, la diminution
tion d’œstrogènes chute, même si l’adénohypophyse continue de de la force du jet urinaire, l’incontinence postmictionnelle et la
sécréter en abondance de la FSH et de la LH. À la ménopause, de sensation de miction incomplète.
nombreuses femmes ont des bouffées de chaleur et transpirent
abondamment, signes qui correspondent à des poussées de libéra- ``
Point de contrôle
tion de GnRH. Les autres symptômes susceptibles d’accompagner
16. Quels changements surviennent chez l’homme et la femme à la puberté ?
la ménopause sont les maux de tête, la perte de cheveux, des dou-
17. Quelle est la signification des termes ménarche et ménopause ?
leurs musculaires, l’assèchement de la muqueuse vaginale, l’insom-
nie, la dépression, un gain pondéral et des sautes d’humeur. Après
la ménopause, les ovaires, les trompes utérines, l’utérus, le vagin, les ***
organes génitaux externes et les seins tendent à s’atrophier. En
raison de la baisse du taux d’œstrogènes, la plupart des femmes Pour bien comprendre comment les systèmes génitaux contri-
subissent aussi une diminution de la densité minérale des os. Le buent à l’homéostasie des autres systèmes de l’organisme, lisez la
désir sexuel (libido) demeure toutefois constant, probablement sous rubrique Point de mire sur l’homéostasie. Nous verrons au chapitre
l’action des androgènes sécrétés par les surrénales. L’incidence du 24 les principaux événements qui se produisent pendant la grossesse
cancer de l’utérus est plus élevée vers l’âge de 65 ans, tandis que le et vous découvrirez le rôle que joue la génétique (hérédité) dans
cancer du col de l’utérus frappe davantage les femmes plus jeunes. le développement d’un enfant.
POINT DE MIRE SUR
L’HOMÉOSTASIE

• Les androgènes favorisent la croissance • Les œstrogènes font baisser le taux de cholestérol
des poils corporels. dans le sang et peuvent réduire le risque d’arté-
• Les œstrogènes stimulent l’accumulation de riopathie chez les femmes de moins de 50 ans.
graisse dans les seins, l’abdomen et les hanches.
• Les glandes mammaires produisent le lait.
• La peau s’étire pendant la grossesse pour
permettre au fœtus de grandir.
SYSTÈME LYMPHATIQUE
ET IMMUNITÉ
• La présence d’une substance semblable
SYSTÈME SQUELETTIQUE aux antibiotiques dans le sperme et le pH
acide des sécrétions vaginales assurent
• Les androgènes et les œstrogènes stimulent une immunité innée contre les microorganismes
la croissance et le maintien des os du système des voies génitales.
squelettique.
SYSTÈME MUSCULAIRE
• L’excitation sexuelle augmente la fréquence
• Les androgènes stimulent la croissance et l’amplitude de la respiration.
des muscles squelettiques.
SYSTÈME DIGESTIF
SYSTÈME NERVEUX
• La présence du fœtus dans l’utérus pendant la
• Les androgènes ont une incidence sur la libido grossesse comprime les organes digestifs, ce qui
(pulsion sexuelle). provoque des brûlures d’estomac et la constipation.
• Les œstrogènes pourraient jouer un rôle dans le CONTRIBUTION DES
développement de certaines régions du cerveau
chez l’homme. SYSTÈMES
GÉNITAUX SYSTÈME URINAIRE
• Chez l’homme, la portion de l’urètre qui s’étend
À TOUS LES SYSTÈMES de la prostate au pénis livre passage à la fois
SYSTÈME ENDOCRINIEN DE L’ORGANISME à l’urine et au sperme.
• La testostérone et les œstrogènes exercent • Les systèmes génitaux de l’homme
des effets de rétroactivation et de rétro-inhibition et de la femme produisent des
sur l’hypothalamus et l’adénohypophyse. gamètes (ovocytes et spermatozoïdes) ;
ces derniers s’unissent pour former
des embryons et des fœtus qui
contiennent des cellules capables
de se diviser et de se différencier pour
former tous les systèmes du corps.
Les troubles du système génital L’évolution de la maladie étant très lente, certains urologues pré-
fèrent attendre avant de traiter les petites tumeurs chez les patients
de l’homme âgés de plus de 70 ans.
Le cancer du testicule
Le cancer du testicule est le cancer le plus fréquent et le plus Les troubles du système génital
facilement guérissable chez les hommes âgés de 20 à 35 ans. Plus de la femme
de 95 % des cancers du testicule proviennent de cellules spermato-
géniques se trouvant dans les tubules séminifères. Un des premiers Le syndrome prémenstruel
signes est une masse habituellement indolore dans le testicule, Le syndrome prémenstruel (SPM) est un trouble cyclique qui
souvent accompagnée d’une sensation de lourdeur dans le testicule regroupe plusieurs manifestations physiques et émotionnelles
ou d’une douleur diffuse dans le bas-ventre. Afin de favoriser la graves. Ces manifestations coïncident avec la phase postovulatoire
détection précoce de ce type de cancer, tous les hommes devraient du cycle et disparaissent brusquement au moment de la menstrua-
pratiquer régulièrement l’autoexamen des testicules, et ce, une tion. Les signes et symptômes varient beaucoup d’une femme à
fois par mois dès l’adolescence. Il est recommandé de prendre un l’autre. L’œdème, le gain pondéral, des seins gonflés et sensibles,
bain ou une douche, car sous l’effet de la chaleur, la peau du une distension abdominale, des maux de dos et des douleurs
scrotum s’amincit et se détend, ce qui facilite ensuite la palpation. articulaires marquent généralement le SPM. Il s’accompagne éga-
On retient alors le testicule entre les doigts et on le fait rouler lement de constipation, d’éruptions cutanées, de fatigue, voire de
doucement entre l’index et le pouce à la recherche de bosses, de léthargie, d’un plus grand besoin de sommeil, de divers troubles
boules dures, d’enflure ou de tout autre changement. Si une ano- du comportement (dépression, anxiété, irritabilité, sautes d’hu-
malie est décelée, il faut consulter un médecin dès que possible. meur), de maux de tête, d’une baisse de la coordination, de mala-
dresse, et d’une envie intense de manger des aliments sucrés ou
Les troubles de la prostate salés. La cause du SPM est inconnue. Chez certaines femmes,
Comme la prostate entoure une partie de l’urètre, toute infection, l’exercice régulier, le fait d’éviter la caféine, le sel et l’alcool ainsi
hypertrophie ou tumeur qui affecte cet organe risque d’entraver que la consommation de glucides complexes et de protéines
l’écoulement de l’urine. Les infections aiguës et chroniques sont maigres apportent un grand soulagement.
fréquentes chez les hommes adultes et s’accompagnent souvent
d’une inflammation de l’urètre. Les symptômes comprennent la L’endométriose
fièvre, des frissons, la pollakiurie (fréquence anormalement élevée
de mictions peu abondantes), des mictions nocturnes fréquentes, L’endométriose (endon : en dedans ; mêtra : matrice ; ose : maladie
une miction laborieuse et douloureuse, la diminution de la force non inflammatoire) se caractérise par la croissance de tissu endo-
du jet urinaire avec une sensation de miction incomplète, ainsi métrial à l’extérieur de l’utérus. Ce tissu pénètre dans la cavité
qu’une sensation de brûlure à la miction. On observe également pelvienne par les trompes utérines ouvertes et peut se loger en
des douleurs lombaires, des douleurs articulaires et musculaires, plusieurs endroits. Il envahit parfois les ovaires, la surface externe
de la douleur au moment de l’éjaculation ou la présence de sang de l’utérus, le côlon sigmoïde, les nœuds lymphatiques pelviens
dans l’urine. Il est fréquent, toutefois, que les troubles prostatiques et abdominaux ou le col de l’utérus. Il peut également s’étendre
soient asymptomatiques. Dans les cas de prostatite aiguë, l’or- à la paroi abdominale, aux reins et à la vessie. Qu’il soit situé à
gane enfle et devient douloureux. La prostatite chronique est l’intérieur ou à l’extérieur de l’utérus, le tissu endométrial réagit
l’une des infections chroniques les plus fréquentes qui touchent aux fluctuations hormonales. Il prolifère donc, puis se dégrade, ce
les hommes à partir de l’âge adulte moyen jusque dans la vieillesse. qui occasionne des saignements. Quand ce processus se produit
À l’examen, la prostate est hypertrophiée, molle et très sensible, à l’extérieur de l’utérus, il cause de la douleur et de l’inflamma-
et sa surface est irrégulière. tion. Il se forme alors du tissu cicatriciel, qui risque de boucher
les trompes utérines et de causer l’infertilité. Les symptômes de
Au Canada, aux États-Unis et en France, le cancer de la pros l’endométriose sont des douleurs prémenstruelles ou des douleurs
tate est le cancer qui cause le plus grand nombre de décès chez menstruelles anormalement intenses.
les hommes. On recommande aux hommes de plus de 40 ans de
passer une fois par année l’examen du toucher rectal, qui permet
de palper la prostate. Une épreuve sanguine permet de mesurer Le cancer du sein
la concentration de l’antigène prostatique spécifique (PSA) dans Selon Statistique Canada (2006), une femme sur neuf risque
le sang. Ce dosage s’avère surtout utile pour le suivi d’un cancer d’être atteinte du cancer du sein et une femme sur vingt-sept
en traitement, mais il ne semble pas très efficace pour dépister le en mourra. Aux États-Unis, le cancer du sein guette une femme
cancer de la prostate à un stade précoce. S’il y a cancer, le traite- sur huit et en France, une femme sur neuf. Après le cancer du
ment peut comprendre une intervention chirurgicale, une radio- poumon, il vient au deuxième rang des causes de décès chez les
thérapie, l’administration d’hormones et une chimiothérapie. femmes canadiennes et américaines. En France, il s’agit de la
première cause de décès relié au cancer chez les femmes. Le cancer présentent d’autres facteurs de risque doivent consulter un méde-
du sein peut également toucher les hommes, mais l’incidence est cin pour subir une mammographie à intervalles déterminés.
faible. Chez la femme, le cancer du sein se manifeste rarement Le traitement de ce cancer peut comprendre l’administration
avant l’âge de 30 ans, mais son incidence augmente rapidement d’hormones, une chimiothérapie, une radiothérapie, une tumo
après la ménopause. On estime que 5 % des 180 000 cas diagnos- rectomie (résection de la tumeur et du tissu adjacent immédiat),
tiqués chaque année aux États-Unis, en particulier ceux qui une mastectomie radicale ou bien une mastectomie radicale modi-
touchent des jeunes femmes, découlent de mutations génétiques fiée, ou une combinaison de ces soins. La mastectomie radicale
héréditaires, c’est-à-dire de changements dans l’ADN. Les cher- (mastos : mamelle) est l’ablation du sein atteint, des muscles pec-
cheurs ont déjà identifié deux gènes dont les mutations prédis- toraux sous-jacents et des nœuds lymphatiques axillaires, car des
posent à l’apparition du cancer du sein : le gène BRCA1 (pour métastases des cellules cancéreuses se propagent habituellement
breast cancer 1) et le gène BRCA2. La mutation du gène BRCA1 par l’intermédiaire des vaisseaux lymphatiques ou sanguins. L’in-
est également associée à un risque élevé de cancer de l’ovaire. tervention chirurgicale s’accompagne généralement d’une radio-
D’autres études ont démontré que des mutations du gène p53, thérapie et d’une chimiothérapie afin de s’assurer de la destruction
un gène primordial dans la régulation de la division cellulaire, de toutes les cellules cancéreuses qui ont pu se disperser.
augmentent également le risque de cancer du sein autant chez
l’homme que chez la femme et que celles du gène codant pour De nombreux types de médicaments chimiothérapeutiques
le récepteur de l’androgène sont associées au cancer du sein chez sont utilisés pour diminuer le risque de récidive ou de progression
certains hommes. Étant donné que le cancer du sein n’est pas de la maladie. Le tamoxifène est un inhibiteur des œstrogènes qui
douloureux tant qu’il n’est pas à un stade très avancé, toute femme se lie aux récepteurs de ces hormones et les bloque, ce qui fait
devrait examiner ses seins régulièrement et devrait consulter rapi- diminuer l’effet de stimulation des œstrogènes sur les cellules
dement un médecin si elle constate des signes ou des symptômes cancéreuses du sein. Le tamoxifène est utilisé depuis 20 ans et il
faisant penser à une lésion mammaire. réduit considérablement le risque de récidive du cancer. Le tras-
tuzumab (Herceptin), un anticorps monoclonal qui cible un anti-
La technique la plus efficace pour détecter les tumeurs de gène à la surface des cellules cancéreuses d’origine mammaire,
moins de 1 cm de diamètre est la mammographie (graphein : peut être efficace pour faire régresser les tumeurs et retarder l’évo-
écrire), une forme d’examen radiographique utilisant une pellicule lution de la maladie. Les premiers résultats d’essais cliniques menés
très sensible. On comprime le sein entre deux plateaux pour obte- sur de nouveaux médicaments révèlent des taux de rechute infé-
nir une image appelée mammogramme. On complète parfois rieurs à ceux du tamoxifène. Ces médicaments sont des inhibi-
l’évaluation par une échographie. Bien que cette méthode d’ex- teurs de l’aromatase, une enzyme essentielle à la dernière étape
ploration ne puisse pas détecter les tumeurs dont le diamètre est de la synthèse des œstrogènes, ce qui diminue la stimulation effec-
inférieur à 1 cm (ce que la mammographie permet de faire), tuée par les œstrogènes sur les cellules cancéreuses. En plus de ses
l’échographie permet d’évaluer les masses pour déterminer s’il propriétés thérapeutiques, le tamoxifène est un des deux médica-
s’agit de kystes bénins remplis de liquide ou de tumeurs solides ments permettant de prévenir le cancer du sein, avec le raloxifène.
(éventuellement malignes). Il est à noter que le raloxifène peut être utilisé pour traiter l’ostéo-
Les facteurs qui augmentent les risques de cancer du sein porose sans augmenter le risque de cancer du sein ou de l’utérus
comprennent : 1) des antécédents familiaux de cette forme de chez la patiente, car il bloque les récepteurs des œstrogènes dans
cancer, surtout chez la mère ou une sœur ; 2) la nulliparité (ne pas les seins et l’utérus, mais active ceux présents dans les os.
avoir eu d’enfant) ou avoir eu une première grossesse menée à
terme après 35 ans ; 3) un cancer antérieur dans un sein ; 4) l’ex-
position à des rayonnements ionisants tels que les rayons X ; 5) une
Le cancer de l’ovaire
consommation excessive d’alcool ; et 6) le tabagisme. Le cancer de l’ovaire occupe le sixième rang au nombre des
cancers chez la femme, mais il représente la principale cause de
La Société canadienne du cancer recommande de prendre
décès parmi les tumeurs malignes des organes génitaux (à l’ex-
les mesures suivantes pour favoriser le dépistage précoce du cancer
ception du cancer du sein), car il est difficile à dépister avant que
du sein :
les métastases n’aient commencé à se propager. Les facteurs de
Les femmes âgées de 40 à 49 ans qui n’ont aucun symptôme
risque liés au cancer de l’ovaire comprennent l’âge (plus de
doivent discuter avec leur médecin de leur risque personnel de 50 ans), l’origine ethnique (les femmes blanches ont un risque
cancer du sein ainsi que des avantages et des inconvénients de plus élevé), les antécédents familiaux de cancer de l’ovaire, plus
CH A PIT RE 2 3
la mammographie. de 40 années d’ovulation active, la nulliparité ou une première
Les femmes âgées de 50 à 69 ans doivent passer une mammo-
grossesse après l’âge de 30 ans. Parmi les autres facteurs de risque,
graphie tous les deux ans. il faut mentionner un régime alimentaire riche en gras, faible en
fibres et carencé en vitamine A, ainsi que l’exposition prolongée
Les femmes âgées de 70 ans et plus doivent demander conseil

à l’amiante et au talc. Au début, le cancer de l’ovaire est asymp-
à leur médecin en matière de dépistage. tomatique, ou s’accompagne seulement de symptômes peu spé-
Les femmes de tout âge qui ont déjà eu un cancer du sein, qui
cifiques et associés à d’autres problèmes courants comme un
ont des antécédents familiaux marqués de la maladie ou qui malaise abdominal, des brûlures d’estomac, des nausées, une perte
d’appétit, des ballonnements et des flatulences. Les signes et symp- du vagin. Aussi appelée infection à levures, elle se caractérise par
tômes qui coïncident avec les stades plus avancés de la maladie des démangeaisons intenses, un écoulement vaginal jaune, épais
comprennent l’hypertrophie de l’abdomen, des douleurs abdo- et caséeux, une odeur de levure et des douleurs. Elle atteint envi-
minales ou pelviennes, des troubles gastro-intestinaux persistants, ron 75 % des femmes au moins une fois dans leur vie, et résulte
des complications urinaires, des irrégularités menstruelles et un de la prolifération de levures provoquée par des antibiotiques
flux menstruel abondant. visant à traiter une autre maladie infectieuse, mais qui entraînent
des perturbations du microbiote vaginal normal. Les facteurs
Le cancer du col de l’utérus prédisposants comprennent la prise de contraceptifs oraux ou de
Le cancer du col de l’utérus est un carcinome du col de l’uté- médicaments de type cortisonique, une grossesse et le diabète.
rus qui touche plusieurs milliers de femmes aux États-Unis, au
Canada et en France. Il commence par un état précancéreux Les infections transmissibles
appelé dysplasie cervicale, c’est-à-dire un changement dans la sexuellement
forme, la croissance et le nombre des cellules cervicales, habituel- Une infection transmissible sexuellement (ITS) est une
lement des cellules pavimenteuses. Les cellules peuvent soit rede- maladie qui peut être transmise lors d’un contact sexuel. Le sida
venir normales, soit évoluer vers un cancer. La plupart du temps, et l’hépatite B, deux ITS susceptibles de se transmettre par d’autres
on dépiste le cancer du col de l’utérus dès les premiers stades au voies, sont décrits aux chapitres 17 et 19, respectivement.
moyen d’une cytologie cervicovaginale (voir la rubrique
Application clinique de la section 4.2). La quasi-totalité des cancers La chlamydiose
du col de l’utérus est liée au virus du papillome humain (VPH).
Certains types de VPH causent des verrues génitales (décrites plus La chlamydiose est une ITS causée par Chlamydia trachomatis
loin). On estime que de 75 à 80 % de la population canadienne, (khlamus : manteau). Cette bactérie singulière est incapable de se
française et américaine sexuellement active sera infectée par ce reproduire à l’extérieur des cellules de l’organisme ; elle vit aux
virus au moins une fois dans sa vie. Dans la plupart des cas, l’or- dépens des cellules et s’y divise. À l’heure actuelle, l’infection à
ganisme se défend contre le VPH grâce à son système immuni- Chlamydia est l’ITS la plus souvent signalée au Canada, en France
taire, mais parfois le virus modifie l’ADN des cellules et cause un et aux États-Unis. Dans la plupart des cas, elle est asymptomatique
cancer qui peut mettre des années à se développer. Le VPH se au départ et donc difficile à diagnostiquer. Chez l’homme, elle
transmet lors de relations sexuelles vaginales, anales ou orales et cause une urétrite, qui se caractérise par de l’inflammation accom-
la personne infectée peut ne présenter aucun signe ou symptôme. pagnée d’un écoulement clair, d’une sensation de brûlure à la
Le cancer du col de l’utérus s’accompagne des symptômes sui- miction, et de mictions fréquentes et douloureuses. En l’absence
vants : saignements vaginaux anormaux (entre les menstruations, de traitement, elle peut atteindre l’épididyme et rendre l’homme
après un rapport sexuel ou après la ménopause), menstruations stérile. Par ailleurs, 70 % des femmes atteintes de l’infection à
plus abondantes et plus longues que la normale ou écoulement Chlamydia ne présentent aucun symptôme. Chez la femme, cette
vaginal constant qui peut être pâle ou teinté de sang. Il existe bactérie est la principale cause de la maladie inflammatoire pel-
plusieurs moyens de réduire le risque d’infection par le VPH, vienne. L’infection peut atteindre les trompes utérines, ce qui aug-
notamment en adoptant des pratiques sexuelles sûres et en ayant mente le risque d’infertilité, car elle provoque la formation de tissu
un système immunitaire en bonne santé. Il est conseillé d’éviter cicatriciel.
les pratiques sexuelles à risque telles que les rapports sexuels non
protégés, les relations sexuelles à un jeune âge, les partenaires La trichomonase
sexuels multiples ou les partenaires qui ont des pratiques sexuelles La trichomonase est une ITS très répandue causée par un pro-
à risque élevé. Par ailleurs, depuis quelques années, il existe deux tozoaire, Trichomonas vaginalis, normalement présent dans le vagin
vaccins (Gardasil et Ceravix) qui protègent les hommes et les des femmes et l’urètre des hommes. Elle peut augmenter le risque
femmes contre les types de VPH responsables de la plupart des d’infection par d’autres ITS, comme le VIH ou la gonorrhée. La
types de cancer du col de l’utérus. Les options de traitement du plupart des personnes infectées ne présentent aucun signe et
cancer du col de l’utérus comprennent la technique d’excision élec- symptôme. Lorsque ceux-ci sont présents, il s’agit chez la femme
trochirurgicale à l’anse (LEEP), la cryothérapie (application de froid à de démangeaisons, d’une sensation de brûlure, de douleurs aux
très basse température aux cellules anormales), le traitement au laser organes génitaux, de malaise à la miction et d’un écoulement
(utilisation de rayons lumineux pour brûler les tissus anormaux), inhabituellement odorant. Chez les hommes, les symptômes sont
l’hystérectomie, l’hystérectomie radicale, l’exentération pelvienne (ablation des démangeaisons ou des irritations du pénis, une sensation de
de tous les organes pelviens), la radiothérapie et la chimiothérapie. brûlure après la miction ou l’éjaculation et un léger écoulement.
La trichomonase se traite facilement à l’aide de métronidazole.
La candidose vulvovaginale
La candidose vulvovaginale est causée par Candida albicans, une La gonorrhée
levure (un type de mycète) qui croît habituellement sur les L’agent causal de la gonorrhée est Neisseria gonorrhœæ. Cette
muqueuses des voies digestives et génito-urinaires. Ce microorga- bactérie se transmet par l’écoulement de pus des muqueuses
nisme cause la forme la plus courante de vaginite, ou inflammation infectées, pendant un contact sexuel ou à la naissance lorsque la
mère est infectée. Chez les hommes atteints, l’urétrite s’accom- L’herpès génital
pagne souvent d’un écoulement abondant de pus et de mictions L’herpès génital, causé par l’Herpes simplex virus type 2 (HSV-2),
douloureuses. Chez les femmes, la gonorrhée siège habituellement ou virus de l’herpès simplex humain de type 2, produit des lésions
dans le vagin et occasionne souvent l’écoulement de pus ; l’infec- douloureuses sur le prépuce, le gland du pénis et le corps du pénis
tion et l’inflammation subséquente peuvent s’étendre du vagin chez l’homme, et sur la vulve ou dans le haut du vagin chez la
vers l’utérus, les trompes utérines et la cavité pelvienne. Chaque femme. Dans la plupart des cas, les lésions disparaissent et réap-
année, des milliers de femmes deviennent stériles des suites de la paraissent épisodiquement, sans que le virus quitte l’organisme ;
gonorrhée, car la formation de tissu cicatriciel bloque les trompes. l’herpès est incurable. L’Herpes simplex virus type 1 (HSV-1), ou
Si la bactérie présente dans le canal génital est transmise aux yeux virus de l’herpès simplex humain de type I, est à l’origine d’une
d’un nouveau-né, elle peut causer la cécité. affection apparentée qui cause des boutons de fièvre (feux sau-
vages) sur la bouche et les lèvres, mais il ne s’agit pas d’une ITS.
La syphilis Les personnes infectées voient souvent ces symptômes resurgir
Causée par la bactérie Treponema pallidum, la syphilis se transmet plusieurs fois par année.
lors d’un contact sexuel ou d’une transfusion sanguine, ou encore
par le placenta (de la mère au fœtus). L’infection évolue en plu- Les verrues génitales
sieurs phases. Durant la phase primaire, le principal signe est le Les verrues génitales se présentent habituellement sous forme
chancre, plaie ouverte indolore au point de contact. Le chancre d’une protubérance seule ou d’un groupe de protubérances dans la
se cicatrise en une à cinq semaines et disparaît. De 6 à 24 semaines région génitale. Elles sont causées par divers types de virus du papil-
plus tard, divers signes et symptômes, tels qu’une éruption cuta- lome humain (VPH). Les lésions peuvent être aplaties ou surélevées,
née, de la fièvre et des douleurs continues dans les articulations petites ou grosses ou encore en forme de chou-fleur avec de nom-
et les muscles, annoncent la phase secondaire, pendant laquelle l’in- breux prolongements digitiformes. Elles sont transmissibles sexuel-
fection se propage dans les principaux systèmes de l’organisme. lement et peuvent se manifester des semaines ou des mois après la
Lorsqu’il y a signe de dégénérescence organique, l’infection a relation sexuelle, même si le partenaire infecté ne présente aucun
atteint la phase tertiaire. Si le système nerveux est lésé, la phase signe ou symptôme de la maladie. Dans la plupart des cas, le système
tertiaire porte le nom de neurosyphilis. Les lésions aux aires immunitaire défend l’organisme contre le VPH et les cellules infec-
corticales motrices vont en s’accentuant et les personnes touchées tées redeviennent normales dans les deux ans suivant la contagion.
souffrent parfois d’incontinence urinaire ou fécale, sont immobi- Des lésions apparaissent lorsque le système immunitaire n’est pas
lisées au lit et sont incapables de s’alimenter seules. Les lésions du efficace. Il n’y a pas de traitement contre les verrues génitales, mais
cortex cérébral provoquent l’amnésie et des changements de per- des gels topiques sont parfois utiles. Le vaccin Gardasil peut procu-
sonnalité allant de l’irritabilité aux hallucinations. rer une protection contre la plupart des verrues génitales.
TERMES MÉDICAUX
Aménorrhée (a : sans ; mên : mois ; rhein : couler) Absence de mens- Dysménorrhée (dus : difficile) Menstruation douloureuse ; on
truation. Elle peut être causée par un déséquilibre hormonal, utilise habituellement ce terme pour décrire des symptômes
l’obésité, une perte de poids importante, un très faible pour- menstruels assez graves pour empêcher une femme de mener
centage de tissu adipeux ou un entraînement athlétique très une vie normale pendant au moins un jour chaque mois.
rigoureux. Certains cas sont causés par des tumeurs de l’utérus, des kystes
Castration Ablation, inactivation ou destruction des gonades ; de l’ovaire, une maladie inflammatoire pelvienne ou un dispo-
désigne plus souvent l’ablation des testicules seuls. sitif intra-utérin.
Colposcopie Examen visuel du vagin et du col utérin au moyen Dyspareunie Douleur pendant les rapports sexuels, qui peut être
d’un colposcope, appareil muni d’une loupe (grossissement de ressentie dans la région génitale ou dans la cavité pelvienne.
5 à 50 fois) et d’une lumière. Cet examen est généralement effec- Elle peut être causée par une lubrification insuffisante, une
CH A PIT RE 2 3
tué après un résultat anormal de la cytologie cervicovaginale. inflammation, une infection, un diaphragme ou une cape
Cytologie cervicovaginale Examen permettant de détecter un cervicale mal installés, l’endométriose, une maladie inflamma-
cancer de l’utérus par l’examen au microscope de quelques toire pelvienne, une tumeur pelvienne ou une faiblesse du
cellules prélevées sur le col de l’utérus et dans la région du ligament propre de l’utérus.
vagin entourant le col. Les cellules cancéreuses ont une appa- Fibromes Tumeurs bénignes du myomètre de l’utérus composées
rence distincte qui permet de poser un diagnostic avant même de tissus musculaire et fibreux qui apparaissent après la puberté
que des symptômes se manifestent. et cessent de croître après la ménopause. Leur croissance est
reliée à une sécrétion importante d’œstrogènes et les symp- Ménorragie (rragie : jaillir) Menstruation excessivement longue ou
tômes incluent des saignements menstruels anormaux, de la abondante. Elle peut être causée par un trouble de la régulation
douleur et une sensation de pression dans la région pelvienne. hormonale du cycle menstruel, une inflammation pelvienne,
un médicament (comme un anticoagulant), des fibromes, de
Kyste de l’ovaire Forme la plus courante de tumeur de l’ovaire, l’endométriose et des dispositifs intra-utérins.
caractérisée par un follicule rempli de liquide ou un corps
Ovariectomie Ablation des ovaires.
jaune qui continue à croître.
Salpingectomie (salpiggos : trompe) Ablation d’une trompe
Maladie inflammatoire pelvienne Terme désignant l’ensemble des utérine.
infections bactériennes touchant les organes pelviens, en parti- Smegma Sécrétion blanchâtre, produit de la desquamation de
culier l’utérus, les trompes utérines et les ovaires. Elle se carac- cellules épithéliales, observée principalement autour des
térise par un endolorissement pelvien, des douleurs lombaires, organes génitaux externes, en particulier entre le prépuce et le
des douleurs abdominales et une urétrite. gland chez l’homme.
de même que le développement des caractères sexuels secon-

RÉSUMÉ daires de l’homme.
7. Produite par les épithéliocytes de soutien, l’inhibine freine la
Introduction sécrétion de FSH et diminue ainsi la spermatogenèse.
1. La reproduction est le processus par lequel un organisme 8. Les spermatozoïdes sont transportés hors des testicules vers un
engendre sa descendance, par l’union de gamètes (ovocytes organe adjacent, l’épididyme, où leur mobilité augmente. Le
et spermatozoïdes). conduit déférent emmagasine les spermatozoïdes et les pro-
2. Les organes génitaux comprennent les gonades (qui produisent pulse vers l’urètre pendant l’éjaculation. L’intervention qui
les gamètes), les conduits (qui transportent et emmagasinent les consiste à exciser une partie du conduit déférent pour empê-
gamètes), les glandes sexuelles annexes (qui produisent les cher la fécondation est appelée vasectomie. Chaque conduit
substances de soutien des gamètes) et les organes de soutien. éjaculateur, formé par l’union du conduit d’une vésicule
séminale et du conduit déférent, sert à expulser les spermato-
23.1 Le système génital de l’homme zoïdes dans l’urètre. L’urètre masculin traverse la prostate, les
1. Les organes du système génital de l’homme sont les testi- muscles profonds du périnée et le pénis.
cules, l’épididyme, le conduit déférent, le conduit éjaculateur, 9. Les vésicules séminales sécrètent un liquide alcalin visqueux
l’urètre, les vésicules séminales, la prostate, les glandes bulbo- qui constitue environ 60 % du volume du sperme et contribue
urétrales, le scrotum et le pénis. à la viabilité des spermatozoïdes. La prostate sécrète un liquide
2. Le scrotum est un sac qui soutient les testicules et régit leur laiteux légèrement acide qui représente environ 25 % du volume
température. Les gonades de l’homme comprennent les testi du sperme et contribue à la mobilité des spermatozoïdes. Les
cules, organes ovales situés dans le scrotum, qui contiennent glandes bulbourétrales sécrètent un mucus lubrifiant et
des tubules séminifères contournés, où se forment les cel une substance alcaline qui neutralise l’acidité de l’urine.
lules spermatogéniques ; des épithéliocytes de soutien, 10. Le sperme est un mélange de spermatozoïdes et de liquide
qui nourrissent les cellules spermatogéniques et produisent séminal ; il transporte les spermatozoïdes, fournit des nutri-
l’inhibine ; et des cellules interstitielles, qui produisent la ments et neutralise l’acidité de l’urètre masculin et du vagin.
testostérone, l’hormone sexuelle. 11. Le pénis est formé de trois parties : le corps du pénis, la
3. La spermatogenèse se déroule dans les testicules et comprend racine du pénis et le gland du pénis. Il permet de déposer
la méiose I, la méiose II et la spermiogenèse. Elle donne les spermatozoïdes dans le vagin. L’expansion des sinus san-
lieu à la formation de quatre spermatozoïdes haploïdes issus guins du pénis provoquée par l’excitation sexuelle est appelée
d’un spermatocyte de premier ordre. érection.
4. Le spermatozoïde mature comprend une tête et un flagelle.
Sa fonction est de féconder un ovocyte de deuxième ordre. 23.2 Le système génital de la femme
5. À la puberté, la gonadolibérine (GnRH) stimule la sécrétion 1. Les organes génitaux de la femme comprennent les ovaires, les
de l’hormone folliculostimulante (FSH) et de l’hormone trompes utérines, l’utérus, le vagin et la vulve. Les glandes mam-
lutéinisante (LH) par l’adénohypophyse. La LH stimule la maires font également partie du système génital de la femme.
production de testostérone par les cellules interstitielles ; la FSH 2. Les gonades de la femme – les ovaires – sont situées dans la
et la testostérone stimulent la spermatogenèse. partie supérieure de la cavité pelvienne, de part et d’autre de
6. La testostérone régit la croissance, le développement et le l’utérus. Les ovaires produisent des ovocytes de deuxième ordre
maintien des organes sexuels. Elle stimule la croissance des os, et les expulsent (processus de l’ovulation) ; ils sécrètent les
la synthèse des protéines et la maturation des spermatozoïdes, œstrogènes, la progestérone, la relaxine et l’inhibine.
Résumé 667
3. L’ovogenèse (production d’ovocytes de deuxième ordre 5. La relaxine augmente l’élasticité de la symphyse pubienne et
haploïdes) commence dans les ovaires. Elle comprend la méiose I favorise la dilatation du col de l’utérus pour faciliter le passage
et la méiose II, et se termine seulement après qu’un ovocyte du bébé pendant l’accouchement.
de deuxième ordre ovulé a été fécondé par un spermatozoïde. 6. Durant la phase menstruelle, une partie de l’endomètre se
4. Les trompes utérines, qui transportent les ovocytes de deu- desquame et déverse du sang et des cellules tissulaires.
xième ordre des ovaires jusqu’à l’utérus, sont le siège normal 7. Durant la phase préovulatoire, un groupe de follicules ova-
de la fécondation. riques amorce le processus de maturation. Un follicule plus
5. L’utérus est un organe de la grosseur et de la forme d’une gros que les autres devient le follicule ovarique dominant,
poire reposant sur la pointe ; il est le siège de la menstruation, tandis que la plupart des autres meurent. Au même moment,
de l’implantation d’un ovule fécondé, du développement du la reconstitution de l’endomètre a lieu dans l’utérus. Les œstro-
fœtus durant la grossesse ainsi que de l’accouchement. Il sert gènes sont les principales hormones ovariennes durant cette
également de corridor pour les spermatozoïdes qui cheminent phase préovulatoire.
vers les trompes utérines en vue de leur rendez-vous avec un 8. Durant l’ovulation, le follicule ovarique mûr dominant se
ovocyte de deuxième ordre. La couche interne de la paroi de rompt et un ovocyte de deuxième ordre est libéré dans la cavité
l’utérus est l’endomètre, qui subit des changements marqués pelvienne. L’ovulation est provoquée par un afflux de LH.
pendant le cycle menstruel.
9. Durant la phase postovulatoire, la progestérone et les œstro-
6. Le vagin sert de passage au flux menstruel, et reçoit le pénis gènes sont sécrétés en plus grandes quantités par le corps jaune
durant le coït ; il forme la partie inférieure des voies génitales de l’ovaire, et l’endomètre épaissit en vue de l’implantation.
féminines. Les muscles lisses de la paroi du vagin sont très
10. Si l’ovocyte n’est pas fécondé, le corps jaune dégénère, et la
élastiques.
baisse du taux de progestérone et d’œstrogènes provoque la
7. On désigne l’ensemble des organes génitaux externes de la desquamation de l’endomètre (menstruation), suivie du début
femme sous le nom de vulve. Celle-ci comprend le mont du d’un nouveau cycle de la reproduction. Si l’ovocyte est fécondé
pubis, les grandes lèvres, les petites lèvres, le clitoris, le ves et implanté, le corps jaune est maintenu par la gonadotro
tibule du vagin, les ostiums du vagin et de l’urètre, les phine chorionique (hCG).
glandes paraurétrales et les glandes vestibulaires majeures.
8. Les glandes mammaires des seins de la femme sont des 23.4 La contraception et l’avortement
glandes sudoripares modifiées situées par-dessus les muscles 1. Les méthodes de contraception comprennent l’abstinence
grands pectoraux. Elles ont pour fonction de sécréter et d’éjec- totale, la stérilisation chirurgicale (vasectomie, ligature des
ter le lait (lactation). Le développement de la glande mam- trompes), la stérilisation sans incision, les méthodes hormonales
maire est stimulé par les œstrogènes et la progestérone. La (pilule combinée, pilule de cycle prolongé, minipilule, timbre
production de lait est stimulée par la prolactine, les œstrogènes contraceptif, anneau vaginal, contraception d’urgence, injec-
et la progestérone ; l’éjection du lait est stimulée par l’ocytocine. tions d’hormones), les dispositifs intra-utérins, les spermicides,
les barrières mécaniques (condoms masculin et féminin, dia-
23.3 Le cycle de la reproduction chez la femme phragme, cape cervicale) et l’abstinence périodique (méthodes
1. Le terme « cycle de la reproduction chez la femme » rythmique et symptothermique).
désigne l’ensemble des cycles ovarien et menstruel. Le cycle 2. Les contraceptifs oraux de forme combinée contiennent des
ovarien assure le développement d’un ovocyte de deuxième taux d’œstrogènes et de progestatif qui diminuent la sécrétion
ordre ; le cycle menstruel prépare chaque mois l’endomètre de FSH et de LH, ce qui inhibe le développement des follicules
de l’utérus à recevoir un ovule fécondé. ovariques et l’ovulation, empêche le transport de l’ovule et des
2. Les cycles menstruel et ovarien sont régis par la GnRH sécré- spermatozoïdes dans les trompes utérines et bloque l’implan-
tée par l’hypothalamus, qui stimule la libération de FSH et de tation dans l’utérus.
LH par l’adénohypophyse. La FSH stimule la croissance des 3. L’avortement est l’expulsion prématurée de l’utérus des pro-
follicules ovariques et amorce leur sécrétion d’œstrogènes. La duits de la conception ; il peut être spontané ou provoqué.
LH stimule davantage la croissance des follicules, la sécrétion
d’œstrogènes par les cellules folliculaires, l’ovulation, la forma- 23.5 Le vieillissement des systèmes génitaux
tion du corps jaune et la sécrétion de progestérone et d’œs- 1. La puberté est le stade de la vie qui marque l’apparition des
CH A PIT RE 2 3
trogènes par le corps jaune. caractères sexuels secondaires et le début de la période où la
3. Les œstrogènes stimulent la croissance, le développement et reproduction est possible. Chez la femme âgée, les taux de
le maintien des structures du système génital de la femme, le progestérone et d’œstrogènes diminuent, ce qui provoque des
développement des caractères sexuels secondaires et la synthèse changements dans le cycle menstruel, puis la ménopause.
des protéines. 2. Chez l’homme âgé, le déclin des taux de testostérone est asso-
4. La progestérone agit en synergie avec les œstrogènes afin de cié à une diminution de la force musculaire, du désir sexuel et
préparer l’endomètre à l’implantation d’un ovule et les glandes du nombre de spermatozoïdes viables ; les troubles de la pros-
mammaires à la sécrétion de lait. tate sont courants.
7. Une inflammation des tubules séminifères contournés aurait

AUTOÉVALUATION une incidence sur la capacité de l’organisme :
1. Les testicules sont situés dans le scrotum : a) À sécréter de la testostérone.
a) Parce qu’ils doivent être séparés des autres organes b) À produire des spermatozoïdes.
pour éviter l’infertilité. c) À éliminer l’urine.
b) Parce que la production et la survie des spermato- d) À rendre le sperme alcalin.
zoïdes exigent une température inférieure à la e) À régir la température dans le scrotum.
température normale du corps. 8. L’érection du pénis suppose la libération de quel neurotrans-
c) Parce que le scrotum fournit les hormones nécessaires metteur ?
à la maturation des spermatozoïdes. a) La noradrénaline. d) La dopamine.
d) Parce que les spermatozoïdes ne peuvent pas survivre b) La sérotonine. e) Le monoxyde d’azote.
sans les nutriments fournis par le scrotum. c) La glycine.
e) Parce que le scrotum produit des liquides alcalins 9. Parmi les fonctions suivantes, laquelle n’est pas assurée par le
qui neutralisent les acides présents dans l’urètre sperme ?
de l’homme. a) Le transport des spermatozoïdes.
2. Associez les éléments suivants : b) La lubrification des voies génitales.
a) Soutiennent, protègent A) Corps jaune. c) L’établissement du milieu acide nécessaire
et nourrissent les sper- B) Cellules interstitielles. à la fécondation.
matogonies en voie C) Épithéliocytes de soutien. d) L’apport de nutriments aux spermatozoïdes.
de développement. D) Follicules. e) La production d’antibiotiques pour détruire certaines
b) Contiennent un E) Spermatogonies. bactéries.
ovocyte en voie
10. Avant l’éjaculation, les spermatozoïdes sont emmagasinés dans :
de développement.
a) Les cellules interstitielles.
c) Cellules spermatogéniques immatures.
b) Le scrotum.
d) Cellules qui sécrètent de la testostérone.
c) Les épithéliocytes de soutien.
e) Produit de la progestérone et des œstrogènes.
d) La prostate.
3. L’ablation de la prostate aurait la conséquence suivante : e) Le conduit déférent.
a) Altération de la production de spermatozoïdes.
11. Classez les structures suivantes dans l’ordre où elles sont par-
b) Inhibition de la libération de testostérone.
courues par les spermatozoïdes qui quittent les testicules pour
c) Diminution du volume de sperme d’environ 25 %.
se rendre jusqu’à l’extérieur du corps.
d) Diminution de la lubrification de l’urètre.
1) Urètre.
e) Modification de la coagulation du sperme.
2) Conduit déférent.
4. Parmi les énoncés suivants, lequel est VRAI ? 3) Tubules séminifères contournés.
a) La méiose est le processus par lequel les cellules 4) Conduit éjaculatoire.
somatiques se divisent. 5) Ostium externe de l’urètre.
b) Le nombre haploïde de chromosomes est représenté 6) Épididyme.
par 2n.
a) 6, 3, 2, 4, 1, 5. d) 3, 6, 2, 4, 5, 1.
c) La méiose I produit des spermatocytes diploïdes.
b) 3, 2, 6, 4, 1, 5. e) 2, 4, 6, 1, 3, 5.
d) Les gamètes contiennent le nombre haploïde
c) 3, 6, 2, 4, 1, 5.
de chromosomes.
e) Le noyau des gamètes contient 46 chromosomes. 12. Chez l’homme, la glande qui entoure l’urètre à la base de la
5. L’utérus est le siège de toutes les fonctions suivantes, sauf une. vessie est :
Laquelle ? a) Le gland. d) La glande bulbo-urétrale.
a) La menstruation. b) La prostate. e) La glande vestibulaire
b) L’implantation d’un ovule fécondé. c) La vésicule séminale. majeure.
c) L’ovulation. 13. Un ovocyte est déplacé vers l’utérus par :
d) L’accouchement. a) Les contractions péristaltiques des trompes utérines.
e) Le développement du fœtus. b) La contraction de l’utérus.
6. La menstruation est déclenchée par : c) La gravité.
a) Un accroissement rapide d’hormone lutéinisante (LH). d) La nage.
b) Une baisse rapide d’hormone lutéinisante (LH). e) Le flagelle.
c) Une chute des taux d’œstrogènes et de progestérone. 14. La fécondation se produit habituellement dans :
d) Une élévation des taux d’œstrogènes et de a) Le vagin. d) L’ovaire.
progestérone. b) Le col de l’utérus. e) La trompe utérine.
e) Un accroissement de la quantité d’inhibine. c) L’utérus.
15. Dans le système génital de la femme, le mucus lubrifiant est 20. Les contraceptifs oraux contiennent divers mélanges d’hor-
produit par : mones ovariennes qui empêchent la grossesse :
a) La vulve. a) En neutralisant le pH du vagin.
b) Le clitoris. b) En inhibant la mobilité des spermatozoïdes.
c) Le mont du pubis. c) En causant une ovulation précoce, avant la maturation
d) Les glandes vestibulaires majeures. du follicule.
e) Les glandes sudoripares. d) En empêchant les spermatozoïdes d’entrer dans
16. Au cours du cycle menstruel, les follicules ovariques viennent l’utérus.
à maturation pendant : e) En inhibant la sécrétion de LH et de FSH
a) La menstruation. d) La phase préovulatoire. par l’adénohypophyse.
b) L’ovulation. e) La phase sécrétoire.
c) La phase postovulatoire.
17. Associez les éléments suivants : QUESTIONS À COURT DÉVELOPPEMENT
a) Grossissement et durcissement A) Émission. 1. Désireuse d’avoir un enfant, Janelle, 30 ans, n’a pas de difficulté
du pénis. B) Éjaculation. à devenir enceinte, mais à le rester. Elle fait des fausses couches
b) Écoulement d’une petite C) Érection. tôt au début de la grossesse. Quelle hormone vitale pourrait
quantité de sperme avant D) Spermiogenèse. être présente en quantité insuffisante chez elle et expliquer ses
l’éjaculation. fausses couches ?
c) Maturation des spermatides en spermatozoïdes.
2. Philippe a promis à sa femme de se faire vasectomiser après la
d) Émission puissante du sperme de l’urètre vers
naissance de leur prochain enfant. Il a toutefois un peu peur
l’extérieur.
que l’intervention ait une incidence sur sa virilité. Qu’auriez-
18. La partie de l’utérus qui est responsable des contractions uté- vous à dire à Philippe à propos de la vasectomie ?
rines est :
3. Julien et sa femme essaient sans succès d’avoir un enfant. À la
a) Le fonds de l’utérus. d) Le myomètre.
clinique de fertilité, on leur laisse entendre que leur problème
b) L’infundibulum. e) Le périnée.
pourrait être causé par Julien, car il a l’habitude de porter des
c) L’endomètre.
sous-vêtements très serrés le jour et de prendre de longs bains
19. Associez les éléments suivants : chauds en fin de journée. Quel effet ces habitudes pourraient-
a) Substance libérée par A) Hormone elles avoir sur la fertilité ?
l’hypothalamus pour lutéinisante (LH).
4. On a diagnostiqué chez votre oncle Michel une infection
assurer la régulation B) Gonadolibérine
chronique de la prostate (prostatite chronique). Quels en sont
du cycle ovarien. (GnRH).
les symptômes ? Quelle est l’incidence de l’ablation de la pros-
b) Substance qui stimule C) Relaxine.
tate sur le sperme ?
la sécrétion initiale D) Progestérone.
d’œstrogènes par les E) Inhibine. Voir la section Réponses à la fin de ce manuel.
follicules ovariques F) Hormone folliculo-
en développement. stimulante (FSH).
c) Substance qui stimule G) Œstrogènes.
l’ovulation.
d) Substances qui stimulent la croissance, le développe-
ment et le maintien du système génital de la femme.
e) Substance qui agit de concert avec les œstrogènes
pour préparer l’utérus à l’implantation d’un ovule
fécondé.
f) Substance qui facilite le travail en favorisant
la dilatation du col de l’utérus et en augmentant
la souplesse de la symphyse pubienne.
g) Substance qui inhibe la libération de FSH CH A PIT RE 2 3
par l’adénohypophyse.
CHAPITRE 24
Le développement prénatal,
la naissance et l’hérédité
L
a grossesse est
constituée d’une
série d’événements
embryon (embruos : qui se développe à l’intérieur).
L’embryologie est la science qui s’intéresse à cette période
embryonnaire. Au cours de la période fœtale, de la neu
qui commence par vième semaine à la naissance, l’être humain est un fœtus
la fécon dation et (fetus : grossesse).
se poursuit avec L’obstétrique (obstetrix : sagefemme) est la discipline
l’implantation, le médicale qui a trait à la gestion de la grossesse, de l’accouche
développement em ment et de la période néonatale, qui correspond aux 28 jours
bryonnaire et le développement fœtal. Normalement, elle suivant la naissance. Le développement prénatal, qui
prend fin environ 38 semaines plus tard (ou 40 semaines regroupe les périodes embryonnaire et fœtale, couvre la
après la dernière menstruation), au moment de la naissance. période comprise entre la fécondation et la naissance.
La biologie du développement étudie ce qui se déroule Dans ce chapitre, nous donnerons un aperçu des étapes
entre la fécondation d’un ovocyte de deuxième ordre et la de la fécondation, de l’implantation, du développement
formation d’un organisme adulte. De la fécondation à la hui embryonnaire et fœtal, de l’accouchement et de la naissance,
tième semaine de développement, l’être humain est un et nous décrirons les principes de l’hérédité.
○ Les mécanismes de rétroactivation (section 1.4) Les hormones

révision utile
animations
○ La division des cellules somatiques (section 3.7) ○ Régulation de l’accouchement (p. 684)
○ L’ocytocine (section 13.3)
○ La prolactine (section 13.3)
○ Les testicules et les ovaires (sections 23.1 et 23.2)
○ Les trompes utérines, l’utérus et les glandes mammaires
(section 3.2)
○ Les œstrogènes et la progestérone (section 23.3)
24.1 La période embryonnaire d’un ovocyte de deuxième ordre haploïde (n) (voir la figure 23.8)
fusionnent en un seul noyau diploïde (2n) (figure 24.1). Des
200 millions de spermatozoïdes environ déposés dans le vagin,
``
Objectif
moins de 2 millions (1 %) parviennent jusqu’au col de l’utérus et
• Expliquer les principaux événements du développement qui surviennent
pendant la période embryonnaire.
à peine 200 (0,0001 %) atteignent l’ovocyte de deuxième ordre.
Normalement, la fécondation se déroule dans la trompe qui
contient l’ovocyte expulsé par l’ovaire, soit de 12 à 24 heures après
La première semaine l’ovulation. Les spermatozoïdes peuvent survivre près de 48 heures
La première semaine de la grossesse se caractérise par divers événe dans les voies génitales de la femme, mais la viabilité d’un ovocyte
ments importants, notamment la fécondation, la segmentation du de deuxième ordre ne dépasse guère 24 heures après l’ovulation. Il
zygote, la formation de la morula, puis du blastocyste et l’implan est donc plus probable que la femme devienne enceinte si le rapport
tation de ce dernier dans la paroi de l’utérus. sexuel survient dans cet intervalle de trois jours commençant deux
jours avant l’ovulation et se terminant un jour après.
La fécondation Les spermatozoïdes se propulsent du vagin vers le canal du col
Au cours de la fécondation (fecundus : fécond), le matériel géné utérin au moyen des mouvements ondulatoires produits par leur
tique d’un spermatozoïde haploïde (n) (voir la figure 23.3) et celui flagelle. Ils avancent ensuite dans l’utérus proprement dit en
672 Chapitre 24 Le déveLoppement prénataL, La naissance et L’hérédité
direction des trompes utérines, principalement sous l’action des propulsifs de son flagelle. Même si de nombreux spermatozoïdes
contractions des parois de ces organes. En effet, les prostaglandines se fixent à la zone pellucide et libèrent des enzymes, seul le premier
présentes dans le sperme favoriseraient la motilité utérine au qui réussit à franchir cette zone pour atteindre la membrane plas
moment du rapport sexuel et faciliteraient le déplacement des mique de l’ovocyte fusionnera avec ce dernier. Aussitôt après, une
spermatozoïdes dans l’utérus et vers les trompes utérines. Bien série de phénomènes s’enclenche afin d’empêcher la fécondation
qu’ils puissent se trouver à proximité de l’ovocyte dans les minutes par plusieurs spermatozoïdes.
qui suivent l’éjaculation, les spermatozoïdes sont incapables de le L’entrée du spermatozoïde dans l’ovocyte de deuxième ordre
féconder pendant plusieurs heures. Durant sept heures environ, déclenche la reprise de la méiose II restée bloquée. Cette division
ceux qui sont présents dans les voies génitales de la femme, prin forme un ovule (mature) contenant presque tout le cytoplasme et
cipalement dans les trompes utérines, doivent passer par une étape un petit globule polaire II, qui se fragmente et se désintègre (voir
de capacitation, c’estàdire par une série de modifications fonc la figure 23.8). Le noyau dans la tête du spermatozoïde et le noyau
tionnelles qui les rendent aptes à féconder l’ovocyte. Les battements dans l’ovule fécondé fusionnent pour produire un seul noyau
des flagelles deviennent encore plus vigoureux et les transforma diploïde contenant les deux jeux de 23 chromosomes provenant
tions que subit la membrane plasmique du spermatozoïde rendront de chaque cellule. La fusion rétablit donc le nombre diploïde (2n).
possible sa fusion avec celle de l’ovocyte. L’ovule fécondé, qui contient maintenant 46 chromosomes, est
Pour qu’il y ait fécondation, un spermatozoïde doit d’abord devenu un zygote (zugôtos : attelé).
traverser deux couches entourant l’ovocyte de deuxième ordre. Il
franchit, dans l’ordre, la corona radiata, puis la zone pellucide,
laquelle est une couche claire qui sépare la corona radiata de la APPLICATION Les jumeaux dizygotes
membrane plasmique de l’ovocyte (figure 24.1). Dans la zone pel CLINIQUE et monozygotes
lucide, une glycoprotéine spéciale joue le rôle de récepteur du
spermatozoïde. Des protéines spécifiques de la membrane entourant Des jumeaux dizygotes ou hétérozygotes (aussi appelés faux
la tête du spermatozoïde se fixent à ce récepteur, ce qui déclenche jumeaux) se forment lorsque deux ovocytes de deuxième ordre sont
la libération d’enzymes de l’acrosome, une structure qui recouvre libérés et fécondés par un spermatozoïde différent. D’âge identique,
la tête du spermatozoïde (voir la figure 23.4). Les enzymes acro les fœtus se développent en même temps dans l’utérus, mais ils sont
somiales digèrent un passage dans la zone pellucide, tandis que génétiquement aussi dissemblables que des frères ou sœurs non
le spermatozoïde continue d’avancer grâce aux mouvements jumeaux. Les jumeaux dizygotes peuvent être ou non de même sexe.
Par ailleurs, les jumeaux monozygotes ou homozygotes (vrais
jumeaux) proviennent d’un seul ovule fécondé. Dans ce cas, les
Figure 24.1 La fécondation. Un spermatozoïde pénétrant dans la
cellules en développement se séparent complètement pour donner
corona radiata et la zone pellucide entourant un ovocyte de deuxième
deux embryons. Comme ils possèdent exactement le même matériel
ordre.
génétique, ces jumeaux sont toujours de même sexe. Dans 99 % des
Durant la fécondation, le matériel génétique d’un spermatozoïde cas, la séparation complète des zygotes en formation survient dans
et celui d’un ovocyte de deuxième ordre fusionnent pour former un les huit jours suivant la fécondation. Si elle se produit plus tard, la sépa
seul noyau diploïde (2n). ration est souvent incomplète et il se forme des jumeaux siamois.
Les fœtus resteront soudés l’un à l’autre par deux parties correspon
Spermatozoïde dantes de leur corps (le cerveau, le tronc ou l’abdomen, par exemple)
et partageront certaines structures corporelles.
Progression du Le début du développement embryonnaire

spermatozoïde :
Après la fécondation, le zygote subit une série de divisions mito
Corona radiata
tiques rapides au cours d’un processus appelé segmentation
(figure 24.2). La première division du zygote en deux cellules com
Zone pellucide mence environ 24 heures après la fécondation (figure 24.2a). La
deuxième segmentation donne quatre cellules (figure 24.2b), la
Membrane plasmique troisième huit, et ainsi de suite. Les cellules de plus en plus petites
de l’ovocyte de
deuxième ordre
produites par la segmentation sont appelées blastomères (blastos :
germe ; meros : partie).Vers la quatrième journée, cette série de divi
sions produit finalement une sphère solide, à l’aspect mamelonné,
Globule Cytoplasme
polaire I de l’ovocyte de
remplie de cellules, la morula (morum : mûre) (figure 24.2c). Cette
deuxième ordre dernière est encore entourée de la zone pellucide et elle a prati
quement la même taille que le zygote d’origine.
Spermatozoïde pénétrant dans un ovocyte de deuxième ordre
À la fin du quatrième jour, le nombre de cellules continue
Q Qu’est-ce que la capacitation ?
d’augmenter dans la morula, qui progresse toujours dans la trompe
utérine en direction de la cavité utérine. Quand elle arrive dans
24.1 La période embryonnaire 673
Figure 24.2 La segmentation et la formation de la morula et du à l’intérieur du blastocyste ; il donnera plus tard l’embryon. Le
blastocyste. trophoblaste (trophê : nourriture) est une couche de cellules péri
phériques qui constituent la paroi du blastocyste. Il deviendra la
La segmentation correspond à la première série de divisions
portion fœtale du placenta et participera à l’échange de nutriments
mitotiques rapides d’un zygote.
et de déchets entre la mère et le fœtus.
Globules polaires
Blastomères
APPLICATION
Les cellules souches
(a) Segmentation Zone pellucide CLINIQUE
du zygote, stade
à deux cellules Les cellules souches sont des cellules non spécialisées (qui n’ont
(1er jour)
pas de fonction spécifique) caractérisées par leur capacité de se divi
ser à maintes et maintes reprises et de se transformer en cellules
spécialisées. Il existe trois types de cellules souches :
Noyau
1. Les cellules souches totipotentes (totus : tout entier ; potentia : puis
Cytoplasme sance) sont en mesure de former toutes les cellules d’un organisme
(b) Segmentation complet. C’est le cas du zygote (ovocyte fécondé).
du zygote, stade
à quatre cellules 2. Les cellules souches pluripotentes (plures : plusieurs) peuvent donner
(2e jour)
naissance à de nombreux types de cellules, mais pas à tous. Les
embryoblastes en sont un exemple.
3. Les cellules souches multipotentes ont la capacité d’engendrer
certains types de cellules de l’organisme. C’est le cas, par exemple,
des cellules souches myéloïdes et lymphoïdes, qui se transforment
en cellules sanguines.
(c) Morula (4e jour)
Les cellules souches pluripotentes actuellement utilisées pour la
recherche proviennent 1) des embryons obtenus au cours de traite
ments contre l’infertilité, mais qui n’ont pas été utilisés, et 2) des fœtus
non vivants avortés au cours des trois premiers mois de grossesse.
Comme elles donnent naissance à pratiquement tous les types de
cellules du corps, elles sont extrêmement importantes en recherche et
(d) Blastocyste,
vue externe en médecine. Elles pourraient servir à traiter différentes maladies
(5e jour) comme le cancer, la maladie de Parkinson et la maladie d’Alzheimer.
Le clonage thérapeutique est une méthode prometteuse qui laisse
entrevoir la possibilité de traiter une personne atteinte d’une maladie
donnée en utilisant son propre matériel génétique pour obtenir des
Embryoblaste cellules souches pluripotentes. De telles cellules permettent en effet de
remplacer les cellules malades par de nouvelles cellules saines. Autrement
(e) Blastocyste, Blastocèle dit, les scientifiques espèrent appliquer les principes du clonage théra
vue interne peutique pour produire un embryon cloné d’un patient, récupérer les
(5e jour) Trophoblaste
cellules souches pluripotentes de l’embryon et s’en servir pour faire
croître des tissus permettant de traiter certaines maladies et affections.
Q Quelle est la différence histologique entre une morula

et un blastocyste ?
Des études montrent que les cellules souches de la moelle osseuse
rouge des humains adultes peuvent se différencier en cellules du foie,
des reins, du cœur, des poumons, des muscles squelettiques, de la
peau et des organes du tube digestif. En théorie, il devrait être possible
de prélever les cellules souches adultes de la moelle osseuse rouge
d’une personne donnée afin de les utiliser pour réparer les tissus et les
CH A PIT RE 2 4
cette cavité, le quatrième ou cinquième jour, la morula se transforme
organes malades de cette personne sans devoir utiliser des cellules
en blastocyste sous l’action d’une sécrétion riche en glycogène
souches d’embryons.
produite par des glandes de l’endomètre (figure 24.2d). Le blasto
cyste est creusé d’une large cavité remplie de liquide, appelée blas
tocèle (blastos : germe). Même s’il contient maintenant des centaines Le blastocyste flotte dans la cavité utérine pendant deux jours
de cellules, le blastocyste est de taille semblable au zygote d’origine. environ avant de se fixer à la paroi de l’utérus. Environ six jours
Les blastomères subissent d’autres transformations aboutissant à la après la fécondation, il se fixe précairement à l’endomètre au cours
formation de deux structures distinctes, nommées respectivement d’un processus appelé implantation. Il s’implante de telle sorte
embryoblaste et trophoblaste (figure 24.2e). L’embryoblaste se trouve que l’embryoblaste fait face à l’endomètre (figure 24.3).
Les principaux événements associés à la première semaine de se différencie en deux couches : le syncytiotrophoblaste et le cytotropho
la grossesse sont résumés à la figure 24.4. blaste (figure 24.5a). À mesure qu’elles croissent, ces deux couches
s’intègrent graduellement dans le chorion, une des membranes
fœtales (figure 24.5b). Durant l’implantation, le trophoblaste sécrète
La deuxième semaine des enzymes qui permettent au blastocyste de pénétrer dans la paroi
Environ huit jours après la fécondation, l’embryon subit plusieurs de l’utérus ; il sécrète également la gonadotrophine chorionique
transformations. En premier lieu, le trophoblaste prolifère et humaine (hCG), une hormone qui incite le corps jaune à poursuivre
Figure 24.3 La position du blastocyste par rapport à l’endomètre de l’utérus au moment de l’implantation.
L’implantation, par laquelle un blastocyste se fixe à l’endomètre, commence environ six jours après
la fécondation.
Endomètre de l’utérus
Plan
frontal Glande utérine
Cavité Orifice d’une

utérine glande utérine
Trophoblaste Vaisseau
Coupe frontale de l’utérus sanguin
Embryoblaste
Blastocèle
Q Comment le blastocyste fusionne-t-il avec

l’endomètre pour ensuite s’y enfouir ? Coupe frontale de l’endomètre de l’utérus et du blastocyste,
environ six jours après la fécondation
Figure 24.4 Résumé des événements associés à la première semaine de la grossesse.

La fécondation se déroule habituellement dans la trompe utérine.
2. Segmentation
(première segmentation
complétée environ 30 heures
après la fécondation)
3. Morula
(3 ou 4 jours après
1. Fécondation la fécondation)
(dans les trompes
utérines, de 12 à
24 heures environ
après l’ovulation) 4. Blastocyste
Plan frontal
(environ 5 jours après
la fécondation)
Cavité utérine
5. Implantation
Ovulation (environ 6 jours après
la fécondation)
Ovaire
Utérus :
Endomètre
Myomètre
Q Au moment de l’implantation, quelle

est la position du blastocyste ?
Coupe frontale montrant l’utérus, une trompe utérine et un ovaire
sa sécrétion de progestérone et d’œstrogènes. Ces hormones main mique. De plus, une petite cavité se forme dans l’épiblaste et s’agran
tiennent à leur tour l’endomètre de l’utérus dans sa phase sécrétoire dit pour déterminer la cavité amniotique (amnios : agneau).
et préviennent par le fait même la menstruation. Vers la neuvième Pendant que la cavité amniotique se développe, on assiste à la for
semaine de grossesse, le placenta est entièrement développé et pro mation d’une mince membrane protectrice, l’amnios (figure 24.5a),
duit assez de progestérone et d’œstrogènes pour maintenir la gros qui finit par envelopper complètement l’embryon (figure 24.8) et
sesse. Certains tests de grossesse détectent les infimes quantités de crée autour de lui une sorte de poche remplie de liquide amnio
hCG qui commencent à être excrétées dans l’urine vers le huitième tique. Ce liquide protège le fœtus contre les chocs, contribue à la
jour suivant la fécondation. régulation de sa température corporelle, prévient le dessèchement
Par la suite, les cellules de l’embryoblaste se différencient et empêche sa peau d’adhérer aux tissus environnants. Les cellules
pour former deux feuillets primitifs : l’hypoblaste et l’épiblaste embryonnaires se desquament normalement dans le liquide amnio
(figure 24.5a). Les cellules de l’hypoblaste et de l’épiblaste forment tique. On peut les recueillir au cours d’une intervention appelée
ensemble un disque plat appelé disque embryonnaire dider amniocentèse afin de les examiner (voir la section Termes médicaux).
Figure 24.5 Les principaux événements associés Endomètre de l’utérus

à la deuxième semaine de la grossesse.
Environ huit jours après la fécondation,
le trophoblaste se différencie en un Glande utérine
syncytiotrophoblaste et un cytotrophoblaste ;
l’embryoblaste se transforme en hypoblaste
et en épiblaste, qui forment le disque
embryonnaire didermique. Formation Trophoblaste :
du sac vitellin Cytotrophoblaste
Disque embryonnaire Syncytiotrophoblaste
didermique :
Amnios
Hypoblaste
Cavité amniotique
Épiblaste
Blastocèle Vaisseau sanguin

Cavité utérine
(a) Coupe frontale de l’endomètre de l’utérus montrant le blastocyste,

environ 8 jours après la fécondation
Endomètre de l’utérus
Lacunes Chorion :
Mésoderme extraembryonnaire
Syncytiotrophoblaste
Cytotrophoblaste
Sac vitellin Amnios
Cavité amniotique
CH A PIT RE 2 4
Disque embryonnaire didermique :
Épiblaste
Hypoblaste
Réseau
lacunaire
Glande utérine (à droite) et vaisseau
sanguin de la mère (à gauche)
s’écoulant dans le réseau lacunaire
Cavité utérine
Q Quelle est l’origine du disque

embryonnaire didermique ? (b) Coupe frontale de l’endomètre de l’utérus montrant le blastocyste,
Certaines cellules de l’embryoblaste migrent et recouvrent la petite masse arrondie de l’extrémité de la ligne primitive. La ligne
surface interne du blastocyste (figure 24.5a), pour former le sac primitive détermine l’extrémité céphalique et l’extrémité caudale
vitellin (figure 24.5b). Ce dernier assure plusieurs fonctions impor de l’embryon, de même que les côtés gauche et droit.
tantes chez l’humain : en plus de fournir les nutriments à l’embryon D’autres cellules de l’épiblaste migrent vers l’intérieur et se
pendant les deuxième et troisième semaines de la grossesse, il est la détachent de celuici (figure 24.6b). Ce faisant, certaines de ces
source de cellules sanguines de la troisième à la sixième semaine. cellules repoussent des cellules de l’hypoblaste pour former l’en
Par ailleurs, il contient les cellules germinales primordiales qui doderme. D’autres restent entre l’épiblaste et l’endoderme nou
migreront dans les gonades en formation ; il constitue en outre une vellement formé et constituent le mésoderme. Les cellules restées
partie de l’intestin (tube digestif) ; finalement, il sert à amortir les au niveau de l’épiblaste deviendront les cellules de l’ectoderme.
chocs et il prévient le dessèchement de l’embryon. Ces trois feuillets forment le disque embryonnaire trider
Neuf jours après la fécondation, l’endomètre recouvre com mique. À mesure que l’embryon se développe, l’endoderme
plètement le blastocyste et de petits espaces appelés lacunes appa devient le revêtement épithélial du tube digestif, des voies respira
raissent dans le trophoblaste (figure 24.5b). Par la suite, ces lacunes toires ainsi que de plusieurs autres organes. Le mésoderme forme
fusionnent pour produire des espaces plus vastes qui se réunissent
pour former des réseaux lacunaires. Le sang maternel et les sécré
tions provenant des glandes utérines s’écoulent dans les réseaux
lacunaires. Le sang est à la fois une riche source de substances Figure 24.6 La gastrulation.
servant à l’alimentation de l’embryon et un site d’élimination des La gastrulation se caractérise par la réorganisation
déchets produits par ce dernier. et la migration des cellules de l’épiblaste.
Vers le douzième jour suivant la fécondation, des cellules méso
Pédicule embryonnaire
dermiques dérivées du sac vitellin vont former le mésoderme Amnios Disque embryonnaire
extraembryonnaire, une couche de tissu conjonctif entourant Cavité didermique :
l’amnios et le sac vitellin (figure 24.5b). Le mésoderme extraem amniotique Épiblaste
bryonnaire et les deux couches du trophoblaste forment le chorion Sac vitellin Hypoblaste
(figure 24.5b). Il s’agit d’une membrane qui entoure l’embryon, et Mésoderme
extraembryonnaire
plus tard le fœtus (figure 24.8). Il deviendra la principale partie Cytotrophoblaste
embryonnaire du placenta, qui fait office de structure d’échange
avec la mère. Par ailleurs, le chorion protège l’embryon et le fœtus
Cavité
contre les réactions immunitaires de la mère et il produit la gona utérine
dotrophine chorionique humaine (hCG), une importante hormone Face dorsale du
de la grossesse. disque embryonnaire Plan transversal
didermique Nœud primitif
Vers la fin de la deuxième semaine, le disque embryonnaire
Membrane Amnios
didermique se lie au trophoblaste par une bande de mésoderme oropharyngée
Pédicule
extraembryonnaire, le pédicule embryonnaire (figure 24.6a), qui (emplacement
embryonnaire
deviendra le cordon ombilical. futur de la
bouche) Extrémité caudale
Extrémité
La troisième semaine céphalique Ligne primitive
Sac vitellin Disque embryonnaire
La troisième semaine amorce une période de croissance embryon didermique :
naire et de différenciation rapides qui s’étend sur six semaines. Elle Épiblaste
est marquée par la formation des trois principaux feuillets embryon (a) Coupe dorsale partielle du
Hypoblaste
disque embryonnaire, environ
naires. Ces feuillets formeront les organes, de la quatrième à la 15 jours après la fécondation
huitième semaine.
Membrane
oropharyngée
La gastrulation Ligne primitive
La première étape importante de la troisième semaine de la grossesse Disque
est la gastrulation (figure 24.6). Elle est marquée par la transforma embryonnaire
tion du disque embryonnaire didermique (à deux couches) en un tridermique :
Ectoderme
disque embryonnaire tridermique (à trois couches) formé des trois
Mésoderme
feuillets embryonnaires primitifs : l’ectoderme, le mésoderme Sac vitellin
Endoderme
et l’endoderme. Ces feuillets constituent les principaux tissus
embryonnaires dont dériveront tous les autres tissus et organes. (b) Coupe transversale du disque embryonnaire tridermique,
Durant la gastrulation, certaines cellules de l’épiblaste se ras
semblent pour former la ligne primitive (figure 24.6a). Cette
structure se compose du sillon primitif, une rainure peu profonde
située sur la face dorsale de l’épiblaste, et du nœud primitif, une
Q Quelle transformation majeure survient pendant
la gastrulation ?
les muscles, les os, d’autres tissus conjonctifs et le péritoine. Figure 24.7 La formation des villosités choriales.
L’ectoderme donne l’épiderme de la peau ainsi que le système
Les vaisseaux sanguins des villosités choriales sont reliés au
nerveux.
cœur embryonnaire par les artères ombilicales et la veine ombilicale.
La neurulation
Capillaire sanguin
Entre les 22e et 24e jours après la fécondation, les cellules du méso des villosités
derme se transforment en un cylindre plein appelé notochorde choriales
(nôtos : dos). La notochorde induit la transformation de certaines
cellules du mésoderme qui donneront des parties de la colonne
Veine ombilicale
vertébrale et les disques intervertébraux. Elle stimule également les Cavité amniotique Artères
cellules de l’ectoderme, qui forment alors la plaque neurale Embryon ombilicales
(figure 24.9a). À la fin de la troisième semaine, la plaque neurale se Espace
transforme en tube neural et, plus tard, celuici deviendra l’encé intervilleux
phale et la moelle épinière. La neurulation est le processus qui Sac vitellin Pédoncule
assure la transformation de la plaque neurale en un tube neural. embryonnaire
Villosités
choriales
Sang maternel
APPLICATION
Les malformations du tube neural
CLINIQUE
Coupe frontale de l’utérus montrant un embryon et son
Les malformations du tube neural résultent de troubles du dévelop système vasculaire, environ 21 jours après la fécondation
pement et de la fermeture de ce dernier. Ces anomalies comprennent

le spina bifida (décrit à la section Affections courantes du chapitre 6) et
l’anencéphalie (a : sans). Dans l’anencéphalie, les os du crâne ne se
Q Pourquoi la formation des villosités choriales est-elle
importante ?
développent pas et les parties du cerveau qui restent en contact avec
le liquide amniotique dégénèrent. Habituellement, certaines zones
cérébrales qui contrôlent des fonctions vitales, comme la respiration vaisseaux sanguins ne communiquent pas, et qu’il n’y a habituelle
et la régulation cardiaque, sont également touchées. Les bébés anen ment pas de mélange de sang. Les molécules d’oxygène (O2) et les
céphales meurent avant la naissance ou quelques jours après. Cette nutriments contenus dans le sang de la mère diffusent plutôt par
affection touche une naissance sur 1 000 et elle survient deux à les membranes cellulaires dans les capillaires des villosités choriales
quatre fois plus souvent chez les bébés de sexe féminin. Les malfor en passant par les espaces intervilleux. Les déchets, comme le
mations du tube neural sont associées à une carence en acide folique, dioxyde de carbone (CO2), diffusent en sens opposé.
une des vitamines du groupe B. Il est donc fortement recommandé
Le placenta (placente : galette) constitue le siège de l’échange de
aux femmes qui veulent devenir enceintes et à celles qui sont enceintes
nutriments et de déchets entre la mère et le fœtus. Il est unique parce
de prendre quotidiennement des suppléments vitaminiques contenant
qu’il se forme à partir de deux êtres distincts, la mère et le fœtus. Au
de l’acide folique en plus de privilégier les sources alimentaires riches
début de la douzième semaine, le placenta comprend deux parties :
en cette vitamine, dont les légumes vert foncé (le brocoli, les épinards,
1) la portion fœtale constituée des villosités choriales ; et 2) la por
les petits pois et les choux de Bruxelles), le maïs, les légumineuses et
tion maternelle composée d’une partie de l’endomètre de l’utérus
les oranges.
(figure 24.8). Il constitue une barrière pour la plupart des microor
ganismes, qui ne peuvent le traverser. Il laisse cependant passer plu
sieurs virus, notamment ceux du sida, de la rubéole, de la varicelle,
La formation de l’allantoïde, des villosités de la rougeole, de l’encéphalite et de la poliomyélite. Par ailleurs, de
choriales et du placenta nombreuses drogues, y compris l’alcool et plusieurs autres substances
La paroi du sac vitellin forme une petite poche membranaire vas susceptibles de causer des anomalies congénitales, franchissent la
cularisée, appelée allantoïde (figure 24.8). Chez l’humain, l’allan barrière placentaire. En revanche, le placenta emmagasine des nutri
toïde n’est pas une structure très importante. Elle intervient ments tels que des glucides, des protéines, du calcium et du fer, qui
cependant dans le début de la formation du sang et des vaisseaux sont libérés dans la circulation fœtale au besoin. Il produit égale
sanguins, ainsi que dans le développement de la vessie. ment plusieurs hormones nécessaires au maintien de la grossesse.
CH A PIT RE 2 4
À la fin de la deuxième semaine, on observe l’apparition des Le cordon ombilical constitue le véritable lien entre le
villosités choriales, ou villosités chorioniques. Ces projections placenta et l’embryon, puis plus tard avec le fœtus. Il se développe
digitiformes du chorion contiennent les vaisseaux sanguins fœtaux à partir du pédoncule embryonnaire. Il comprend deux artères
(figure 24.7). À la fin de la troisième semaine, des capillaires san ombilicales qui amènent le sang fœtal désoxygéné vers le placenta,
guins se forment dans les villosités choriales et se rattachent à la une veine ombilicale qui transporte vers le fœtus le sang oxygéné
circulation embryonnaire par l’intermédiaire des artères ombilicales par la mère, et du tissu conjonctif muqueux de soutien. Le cordon
et de la veine ombilicale. Le sang maternel et celui du fœtus sont ombilical est entièrement recouvert d’une couche d’amnios qui lui
donc très proches l’un de l’autre. Notez cependant que ces confère son apparence luisante (figure 24.8).
Figure 24.8 Le placenta et le cordon ombilical.

Le placenta est formé par les villosités choriales de l’embryon et une partie de l’endomètre de la mère.
Villosités Sac vitellin

choriales Endomètre Chorion
(portion maternelle (portion fœtale
du placenta) du placenta)
Liquide amniotique
dans la cavité
amniotique
Villosités
choriales
Veinule de
Allantoïde l’endomètre
Cordon maternel Cordon
ombilical ombilical :
Chorion Espace Artères
Amnios intervilleux ombilicales
contenant du
sang maternel Veine
ombilicale
Artériole de Tissu
l’endomètre conjonctif
maternel muqueux
Amnios
Vaisseaux
sanguins
fœtaux
(a) Détails du placenta et du cordon ombilical
Cordon
ombilical
Amnios
recouvrant
la surface
fœtale du
placenta
Artères
ombilicales
Veine
ombilicale
(b) Surface fœtale du placenta
Q Quelles sont les fonctions du placenta ?
Quelques instants après la naissance, le placenta se détache de peu et tombe habituellement dans les 12 à 15 jours suivant la nais
l’utérus. Avec l’ensemble des enveloppes fœtales expulsées, il forme sance. Le point de fixation du cordon au niveau de l’abdomen du
le délivre. Le cordon ombilical est clampé et sectionné ; le bébé bébé se recouvre d’une mince couche de peau, puis cicatrise. Cette
devient alors indépendant de sa mère. Le petit segment de cordon cicatrice est l’ombilic, ou nombril.
(environ 2 cm) qui reste attaché au nouveauné s’atrophie peu à
de l’organisme. À la fin de la huitième semaine, tous les principaux

systèmes de l’organisme ont commencé à se développer, même si
APPLICATION
Le don de sang de cordon ombilical leurs fonctions sont encore très incomplètes.
CLINIQUE
Au cours de la quatrième semaine suivant la fécondation,
Le placenta, le cordon ombilical et le sang contenu dans le cordon l’embryon change radicalement de forme et de taille. Durant cette
ombilical peuvent être utilisés à des fins médicales. En effet, certaines période, il triple pratiquement sa taille et le disque embryonnaire
sociétés pharmaceutiques se servent de placentas humains comme tridermique plat à deux dimensions formant l’embryon se transforme
source d’hormones, de médicaments et de sang. On prélève même en un cylindre tridimensionnel au cours d’un processus appelé
certaines portions du placenta pour couvrir des brûlures. Les veines plicature de l’embryon (figure 24.9b).
placentaires et ombilicales peuvent être utilisées lors de greffes de Environ 28 jours après la fécondation, les premières structures
vaisseaux sanguins. Il est également possible de recueillir le sang deviennent apparentes. On observe l’ébauche de la tête, notamment
contenu dans le cordon ombilical puis de le congeler pour s’en servir de la placode otique, la future oreille interne (figure 24.9d), et de la
ultérieurement comme source de cellules souches pluripotentes. Par placode cristallinienne, le futur cristallin (figure 24.9c).Vers la fin de
exemple, il est possible de remplacer la moelle osseuse rouge avec la quatrième semaine, les membres supérieurs apparaissent sous
ces cellules souches à la suite d’un traitement de radiothérapie contre forme d’excroissances appelées bourgeons des membres supérieurs
le cancer afin que le patient retrouve la capacité de produire des (figures 24.9c, d). Ensuite, les bourgeons des membres inférieurs com
cellules sanguines. Au Québec et au Canada, le sang de cordon est mencent à se développer (figures 24.9c, d). Le cœur forme égale
prélevé lorsque la mère s’est inscrite à une banque spécialisée comme ment une saillie distincte sur la face ventrale de l’embryon. Celuici
HémaQuébec pour en donner l’autorisation. Le sang de cordon est a une queue, une autre caractéristique distinctive (figure 24.9c).
prélevé après la naissance de l’enfant, une fois que le cordon ombilical
Au cours de la cinquième semaine, l’encéphale se développe
est sectionné. Le prélèvement est donc sans danger tant pour l’enfant
très rapidement, ce qui se traduit par une augmentation considérable
que pour la mère.
de la taille de la tête. À la fin de la sixième semaine, la tête devient
encore plus grosse par rapport au tronc, et les membres connaissent
une croissance importante. De plus, le cou et le tronc commencent
à se redresser, et le cœur a maintenant quatre cavités. À la septième
semaine, il est possible de distinguer nettement les diverses régions
APPLICATION
Le placenta prævia des membres, et les doigts prennent forme (figure 24.9e). Au début
CLINIQUE de la huitième semaine, les doigts de la main sont courts et palmés ;
Le placenta prævia (prævia : en avant de) est l’implantation d’une
la queue est plus courte, mais encore visible ; les yeux sont ouverts
partie ou de la totalité du placenta dans la région inférieure de l’utérus,
et les pavillons des oreilles sont apparents. À la fin de la huitième
à proximité ou autour du col utérin. Cette insertion anormale se produit
semaine, les membres sont complètement formés ; les doigts ne sont
dans environ 1 cas sur 250 naissances d’enfants vivants. En plus de
plus palmés. En outre, les paupières se rejoignent et peuvent fusion
causer des avortements spontanés, le placenta prævia expose le
ner, la queue disparaît et les organes génitaux externes commencent
fœtus à divers dangers (naissance prématurée, hypoxie intrautérine
à se différencier. L’embryon possède maintenant des traits humains.
consécutive à une hémorragie maternelle, mauvaise présentation à
l’accouchement). De plus, chez la mère, il entraîne des hémorragies ``
Point de contrôle
fréquentes durant les trois derniers mois de la grossesse et, partant, 11. Où la fécondation se produit-elle normalement ?
des risques plus élevés d’infection ainsi que de mortalité maternelle. 12. Décrivez les couches du blastocyste et leur devenir.
Le principal symptôme du placenta prævia est un saignement vaginal 13. Quand, où et comment l’implantation se fait-elle ?
rouge vif soudain et indolore au cours du troisième trimestre. En 14. Quelles sont les fonctions du trophoblaste ?
présence de cette anomalie, il est recommandé de procéder à l’ac 15. Décrivez la formation de l’amnios, du sac vitellin et du chorion,
couchement par césarienne. et expliquez leurs fonctions.
16. Comment les trois feuillets embryonnaires primitifs se forment-ils ?
Pourquoi sont-ils importants ?
17. Qu’est-ce que la neurulation ? Pourquoi est-elle importante ?
18. Comment le placenta se forme-t-il et quelles sont ses fonctions ?
De la quatrième à la huitième semaine 19. Pourquoi la période allant de la deuxième à la quatrième semaine
La période comprise entre la quatrième et la huitième semaine de grossesse est-elle si importante ?
CH A PIT RE 2 4
constitue un moment crucial dans le développement embryonnaire, 10. Quels changements se produisent dans les membres au cours
de la deuxième moitié de la période embryonnaire ?
car c’est la phase de formation des différents organes et des systèmes
Figure 24.9 Résumé des événements importants du développement des périodes embryonnaire
et fœtale. La taille des embryons et des fœtus n’est pas réelle.
La période fœtale correspond principalement à la croissance et à la différenciation des tissus
et des organes formés pendant la période embryonnaire.
Encéphale
en formation
Plaque neurale Renflement

cardiaque
Gouttière neurale
Placode
Bord découpé Moelle épinière cristallinienne
de l’amnios en formation Renflement cardiaque
Bourgeon d’un
Sac vitellin
membre supérieur
Queue
Bourgeon d’un
membre inférieur
(a) Embryon de 20 jours (b) Embryon de 24 jours (c) Embryon de 28 à 32 jours
Placode
otique Oreille
Nez en Œil
formation
Nez
Membre
supérieur Membre
supérieur
Membre Cordon
inférieur ombilical
Cordon Membre inférieur
ombilical
(d) Embryon de 44 jours (e) Embryon de 52 jours
Oreille
Oreille
Oreille
Œil Œil
Œil
Nez Nez
Membre Nez
Bouche
supérieur
Sac vitellin Bouche
Membre
Côte supérieur
Membre
Cordon supérieur
ombilical Cordon
ombilical Membre
Placenta inférieur
Membre
Membre inférieur
inférieur
(f) Fœtus de 10 semaines (g) Fœtus de 13 semaines (h) Fœtus de 26 semaines
Q Comment le poids du fœtus à la moitié de la grossesse se compare-t-il à son poids au terme

de la grossesse ?
24.2 La période fœtale 681
24.2 La période fœtale

APPLICATION
La grossesse ectopique
``
Objectif CLINIQUE
• Décrire les principaux événements de la période fœtale.
La grossesse ectopique (ektopos : déplacé) est le développement
Au cours de la période fœtale, les tissus et les organes qui se sont d’un embryon ou d’un fœtus à l’extérieur de la cavité utérine. Elle se
mis en place pendant la période embryonnaire grossissent et se produit habituellement lorsque l’ovule fécondé ne se déplace pas
différencient. Il ne se forme pratiquement pas de nouvelles struc- normalement dans la trompe utérine, en raison de tissus cicatriciels
tures pendant cette période, qui se caractérise plutôt par une laissés par une infection ou d’une faible motilité du muscle lisse de la
exceptionnelle vitesse de croissance de l’organisme, en particu- trompe ou encore d’une malformation de celle-ci. La grossesse ecto-
lier durant la deuxième moitié de la vie utérine. Par exemple, pique peut également survenir dans l’ovaire, la cavité abdominale ou
au cours des deux derniers mois et demi de gestation, le fœtus le col de l’utérus. Ses signes et symptômes comprennent l’absence
prend la moitié du poids qu’il aura à terme. Au début de la de menstruations pendant un ou deux mois, suivie de saignements et
période fœtale, la tête correspond à la moitié de la longueur du de douleurs abdominales et pelviennes aiguës. Si l’embryon reste en
corps, mais à la fin de cette période, elle n’en représente plus que place, la trompe utérine risque de se rompre, ce qui peut être fatal pour
le quart. Toujours pendant cette période, la taille des membres la mère. Le traitement est essentiellement chirurgical.
passe de un huitième à la moitié de la longueur du fœtus. Par
ailleurs, ce dernier est aussi moins vulnérable aux effets nocifs des
médicaments, des rayonnements et des microorganismes que pen- Le tableau 24.1 résume les principaux événements du dévelop-
dant la période embryonnaire. pement qui surviennent pendant les périodes embryonnaire et fœtale.
Tableau 24.1
Les changements associés aux périodes de développement embryonnaire et fœtal
TAILLE ET POIDS
MOMENT APPROXIMATIFS CHANGEMENTS REPRÉSENTATIFS
PÉRIODE EMBRYONNAIRE
1 à 4 sem. 0,35 à 0,5 cm Les feuillets embryonnaires primitifs se développent. La neurulation se produit. La formation de l’encéphale commence.
0,02 g Les vaisseaux sanguins s’organisent et du sang commence à s’élaborer dans le sac vitellin, l’allantoïde et le chorion. Le
cœur se structure et commence à battre. Les villosités choriales se développent et la placentation commence. L’embryon
se replie. L’intestin primitif et les bourgeons des membres apparaissent. Les yeux et les oreilles commencent à se
différencier, la queue se forme et les systèmes de l’organisme se mettent en place.
5 à 8 sem. 0,8 à 2,3 cm La formation de l’encéphale se poursuit. Les membres deviennent apparents, et les doigts sont visibles. Le cœur a mainte
1g nant quatre cavités. Les yeux sont très écartés, et les paupières sont fusionnées. Le nez se forme et est plat. Le visage
commence à prendre des traits humains. L’ossification s’amorce. Le foie commence à produire des cellules sanguines.
Les organes génitaux externes présentent un début de différenciation. La queue disparaît. Les principaux vaisseaux
sanguins se forment. L’organogenèse se poursuit.
PÉRIODE FŒTALE
9à 2,3 à 7,5 cm La tête représente environ la moitié de la longueur du corps du fœtus, et la longueur du fœtus double pratiquement. Le
12 sem. 2 à 28 g volume de l’encéphale augmente. Le visage est large, et les yeux sont fermés, très écartés, mais entièrement formés. L’arête
du nez apparaît. Les oreilles externes sont présentes, mais basses. L’ossification se poursuit. Les membres supérieurs ont
presque atteint leur longueur relative finale, mais les membres inférieurs ne sont pas aussi bien formés. Les battements du
cœur sont perceptibles. Les organes génitaux externes sont apparents et permettent de déterminer le sexe du fœtus. L’urine
sécrétée s’ajoute au liquide amniotique. La moelle osseuse rouge, le thymus et la rate contribuent à la production des cellules
sanguines. Le fœtus bouge, mais sa mère ne le sent pas encore. Les systèmes de l’organisme poursuivent leur maturation.
13 à 7,4 à 18 cm La tête est un peu plus petite par rapport au reste du corps. Les yeux gagnent progressivement leur emplacement définitif,
16 sem. 23 à 100 g de même que les oreilles. Les membres inférieurs allongent. Le visage commence à présenter des traits humains. Les
systèmes de l’organisme se développent rapidement. CH A PIT RE 2 4
17 à 25 à 30 cm La tête est mieux proportionnée par rapport au reste du corps. Les sourcils et les cheveux sont visibles. La croissance
20 sem. 140 à 300 g ralentit, mais les membres inférieurs continuent d’allonger. Le fœtus se recouvre de vernix caseosa (sécrétions grasses
provenant des glandes sébacées et de cellules épithéliales mortes) et de lanugo (fin duvet). La graisse brune se forme
et produit de la chaleur. La mère perçoit les premiers mouvements du fœtus (dégourdissement).

Les changements associés aux périodes de développement embryonnaire et fœtal

TAILLE ET POIDS
MOMENT APPROXIMATIFS CHANGEMENTS REPRÉSENTATIFS
21 à 27 à 35 cm La tête devient encore mieux proportionnée au reste du corps. Le fœtus prend beaucoup de poids. La peau est rose
25 sem. 550 à 800 g et plissée. À la 24e semaine, les pneumocytes commencent à produire du surfactant.
26 à 32 à 42 cm La tête et le corps sont mieux proportionnés, et les yeux sont ouverts. Les ongles d’orteils sont visibles. Le tissu adipeux
29 sem. 1 110 à 1 350 g représente 3,5 % de la masse corporelle totale, et la présence de tissu adipeux souscutané donne à la peau un aspect
un peu plus lisse. Les testicules migrent vers le scrotum entre la 28e et la 32e semaine. La moelle osseuse rouge est deve
nue le principal site de l’hématopoïèse. De nombreux fœtus nés prématurément pendant cette période survivent à condition
de recevoir des soins intensifs, car les poumons peuvent assurer une ventilation adéquate et le système nerveux central
est suffisamment développé pour réguler la respiration et la température corporelle.
30 à 41 à 45 cm La peau est rose et lisse. Le fœtus se place la tête en bas. Le réflexe pupillaire est présent à la 30e semaine. Le tissu adipeux
34 sem. 2 000 à 2 300 g représente maintenant 8 % de la masse corporelle totale. En cas de naissance prématurée, les fœtus de 33 semaines
et plus sont habituellement en mesure de survivre.
35 à 50 cm À la 38e semaine, la circonférence de l’abdomen du fœtus est supérieure à celle de sa tête. La peau est habituellement bleu
38 sem. 3 200 à 3 400 g rosâtre, et la croissance ralentit à l’approche de la naissance. Le tissu adipeux représente 16 % de la masse corporelle totale.
Habituellement, les testicules sont descendus dans le scrotum chez les nourrissons à terme. Même après la naissance,
un nourrisson n’est pas complètement développé ; une autre année est nécessaire, en particulier pour achever le dévelop
pement du système nerveux.
``
Point de contrôle optimale, puis elle diminue abruptement durant les quatrième et
11. Quelles sont les tendances générales du développement pendant
cinquième mois, et reste stable jusqu’à l’accouchement.
la période fœtale ?
Le chorion commence à sécréter des œstrogènes au bout de
12. En utilisant le tableau 24.1 comme guide, sélectionnez une structure de
l’organisme entre la 9e et la 12e semaine et décrivez son développement
trois ou quatre semaines de gestation, et de la progestérone vers la
pendant le reste de la période fœtale. sixième semaine. Ces sécrétions augmentent progressivement
jusqu’au moment de la naissance. Du troisième au neuvième mois,
le placenta fournit les concentrations de ces hormones nécessaires
au maintien de la grossesse. Un taux élevé de progestérone assure
24.3 Les effets de la grossesse une détente optimale du myomètre de l’utérus et une fermeture
chez la mère étanche du col de l’utérus. Après l’accouchement, les taux sanguins
d’œstrogènes et de progestérone reviennent à la normale.
``
Objectifs La relaxine, une hormone produite d’abord par le corps jaune
• Décrire la source et les fonctions des hormones sécrétées pendant de l’ovaire, puis par le placenta, augmente la flexibilité de la sym
la grossesse.
physe pubienne et des ligaments des articulations sacroiliaques et
• Décrire les changements hormonaux, anatomiques et physiologiques
chez la femme enceinte.
sacrococcygiennes ; elle contribue à la dilatation du col de l’utérus
pendant le travail. Par ces effets, elle facilite l’accouchement et la
naissance du bébé.
Les hormones de la grossesse
Le chorion du placenta sécrète une troisième hormone, l’hor
Au cours des trois à quatre premiers mois de la grossesse, le corps
mone chorionique somatomammotrope humaine (hCS,
jaune dans l’ovaire continue à sécréter de la progestérone et des
human chorionic somatomammotropin), aussi appelée hormone lacto
œstrogènes. Ces hormones assurent le maintien du revêtement de
gène placentaire humaine (hPL, human placental lactogen). L’augmen
l’utérus et préparent les glandes mammaires à la sécrétion de lait.
tation du taux de sécrétion de cette hormone est proportionnelle
Cependant, les quantités d’hormones sécrétées par le corps jaune
à la masse du placenta ; elle culmine après 32 semaines de gestation,
ne sont que légèrement supérieures à celles produites après l’ovu
puis elle se stabilise par la suite. La hCS contribuerait à la prépara
lation lors d’un cycle menstruel normal. À partir du troisième mois
tion des glandes mammaires en vue de la lactation, favoriserait la
de grossesse jusqu’au terme, le placenta synthétise suffisamment de
croissance des tissus maternels en stimulant la synthèse des protéines
progestérone et d’œstrogènes pour les besoins. Le chorion sécrète
et régirait certains aspects du métabolisme chez la mère comme
la gonadotrophine chorionique (hCG) dans le sang. À son tour,
chez le fœtus.
l’hCG stimule le corps jaune pour qu’il continue à sécréter de la
progestérone et des œstrogènes, afin de prévenir la menstruation et La dernière hormone placentaire découverte est la corticoli
de permettre à l’embryon, puis au fœtus, de continuer d’adhérer à bérine (CRH, corticotropinreleasing hormone). En l’absence de gros
l’endomètre. Huit jours après la fécondation, le sang et l’urine de sesse, cette hormone n’est sécrétée que par l’hypothalamus (voir la
la femme enceinte contiennent de l’hCG en quantités détectables. section 13.3). Encore mal connue dans la grossesse, la CRH agirait
Vers la neuvième semaine de grossesse, la sécrétion d’hCG est comme l’« horloge » qui règle le moment de la naissance. Il y a de
24.4 L’exercice et la grossesse 683
fortes chances que les femmes qui présentent des taux élevés de en O2 par l’organisme. La femme enceinte peut aussi éprouver
CRH en début de grossesse accouchent avant terme, et que celles de la dyspnée (difficulté à respirer) en raison de la poussée de
dont les taux sanguins sont bas dépassent la date prévue. La CRH l’utérus sur le diaphragme.
placentaire produit un autre effet important : elle augmente la sécré La fonction digestive change également. La femme enceinte voit

tion de cortisol, une hormone nécessaire à la maturation des pou son appétit augmenter. Le contenu de l’estomac comprimé se
mons du fœtus et à la production de surfactant (voir la section 18.1). déplace vers le haut, jusque dans l’œsophage, ce qui peut occa
sionner des brûlures d’estomac. Une baisse générale de la moti
lité du tube digestif peut causer de la constipation, un retard de
APPLICATION la vidange gastrique ainsi que des nausées, des vomissements et
Les tests de grossesse
CLINIQUE des brûlures d’estomac.
La fonction urinaire est modifiée. L’utérus dilaté exerce sur la vessie

Les tests de grossesse détectent les quantités infimes de gonadotro une pression qui provoque parfois des problèmes urinaires,
phine chorionique (hCG) présente dans l’urine environ 8 jours après la notamment une augmentation de la fréquence des mictions, des
fécondation. Présentés sous forme de trousses, ces tests permettent mictions impérieuses et une incontinence urinaire à l’effort.
de détecter une grossesse dès le premier jour de retard des règles,
Les modifications de la peau sont plus apparentes chez certaines

c’estàdire environ 14 jours après la fécondation. Les trousses con
femmes que chez d’autres. Elles comprennent une augmentation
tiennent un réactif et des anticorps antihCG. Si l’urine contient de
de la pigmentation autour des yeux et sur les joues, un phéno
l’hCG, celleci réagit avec les anticorps antihCG, ce qui entraîne le
mène appelé « masque de grossesse », ainsi que sur l’aréole des
changement de couleur du réactif et indique que le test est positif.
seins et le basventre. Des vergetures peuvent apparaître sur l’ab
domen distendu par l’utérus, et certaines femmes perdent davan
tage leurs cheveux.
Les modifications durant la grossesse Les modifications des organes génitaux qui coïncident avec la gros

sesse incluent l’œdème et un débit sanguin accru vers le vagin.
Vers la fin du troisième mois de grossesse, l’utérus occupe la La masse de l’utérus, qui était de 60 à 80 g avant la grossesse, se
majeure partie de la cavité pelvienne ; il remonte de plus en plus situe entre 900 et 1 200 g à terme ; cette hausse est attribuable à
haut dans la cavité abdominale à mesure que le fœtus se développe. l’augmentation du nombre de myocytes du myomètre en début
Lorsque la grossesse arrive à son terme, il occupe la plus grande de grossesse et au grossissement des myocytes durant les deuxième
part de la cavité abdominale et se trouve presque au niveau de la et troisième trimestres.
pointe inférieure du sternum. Il repousse les intestins, le foie et
l’estomac de la mère vers le haut, élève le diaphragme et élargit la
cavité thoracique. ``
Point de contrôle
13. Énumérez les hormones intervenant dans la grossesse et décrivez
La grossesse s’accompagne également des modifications phy les fonctions de chacune.
siologiques suivantes : 14. Décrivez plusieurs modifications structurales et fonctionnelles
Un gain pondéral attribuable au poids du fœtus, du liquide amnio qui se produisent chez la mère pendant la grossesse.
tique et du placenta, ainsi qu’à l’augmentation de volume de
l’utérus et du volume total des liquides organiques ; un stockage
plus important de protéines, de triglycérides et de minéraux ; une
augmentation marquée du volume des seins en vue de la lacta
24.4 L’exercice et la grossesse
tion ; des douleurs lombaires causées par la lordose. ``
Objectif
La fonction cardiovasculaire maternelle subit également plusieurs • Expliquer les interactions entre la grossesse et l’exercice.
changements : une augmentation d’environ 30 % du volume sys
tolique ; une hausse de 20 à 30 % du débit cardiaque par suite de En début de grossesse, seuls quelques changements diminuent la
l’augmentation du débit sanguin maternel vers le placenta et de capacité de faire de l’exercice. Une femme enceinte peut se fatiguer
l’accélération du métabolisme. On observe également une hausse plus rapidement que d’habitude. Par la suite, la prise de poids et les
de 10 à 15 % de la fréquence cardiaque et un accroissement du changements posturaux l’obligent à déployer plus d’énergie pour
volume sanguin de l’ordre de 30 à 50 %, surtout pendant la s’adonner à ses activités, et certains mouvements (arrêts brusques,
seconde moitié de la grossesse. Ces modifications préparent l’or changements de direction, mouvements rapides) sont plus difficiles CH A PIT RE 2 4
ganisme de la mère à répondre aux besoins en nutriments et en à effectuer. En outre, certaines articulations, en particulier la sym
O2 du fœtus. physe pubienne, sont moins stables lorsque les concentrations de
La fonction respiratoire subit aussi des changements afin de répondre relaxine augmentent.
aux besoins accrus en O2 du fœtus. On observe alors une aug La femme enceinte doit éviter de s’exercer à outrance et
mentation de 30 à 40 % du volume courant, une baisse de 40 % d’avoir trop chaud, surtout au début de sa grossesse, car l’élévation
du volume de réserve expiratoire, une augmentation de 40 % de de la température corporelle risque de causer des malformations
la ventilationminute (volume total d’air inspiré et expiré en une du tube neural chez l’embryon. L’exercice n’a cependant aucun
minute) et une hausse de 10 à 20 % de la consommation totale effet connu sur la lactation, à condition que la femme s’hydrate
bien et porte un soutiengorge renforcé. En général, un niveau utérin durant le travail. Au cours du faux travail, les douleurs sont
d’activité physique modéré ne présente pas de danger pour le fœtus ressenties dans l’abdomen et se produisent à intervalles irréguliers,
si la mère est en bonne santé et que la grossesse se déroule norma mais elles ne s’intensifient pas et changent peu sous l’effet de la
lement. Au contraire, faire de l’exercice peut améliorer la capacité marche. Il n’y a ni perte du bouchon muqueux ni dilatation du col
de transport d’O2, procurer une sensation de bienêtre général et de l’utérus.
diminuer les malaises mineurs. On divise le vrai travail en trois périodes :
1. La période de dilatation. Cette période va du déclenchement
``
Point de contrôle du travail jusqu’à la dilatation complète du col de l’utérus.
15. Quelles modifications occasionnées par la grossesse influent D’une durée variant de 6 à 12 heures, elle se caractérise par
sur la capacité de faire de l’exercice ? des contractions régulières de l’utérus, la rupture de la mem
brane de l’amnios et la dilatation complète (jusqu’à 10 cm) du
col de l’utérus. Si l’amnios ne se rompt pas spontanément, on
24.5 Le travail et l’accouchement provoque sa rupture.
2. La période d’expulsion. Elle comprend l’intervalle (variant de
``
Objectif 10 minutes à plusieurs heures) séparant la dilatation complète
• Expliquer les étapes associées aux trois périodes du travail lors du col de l’utérus de l’expulsion du fœtus.
de l’accouchement.
3. La période de la délivrance. Il s’agit de l’intervalle (d’une durée
L’accouchement, ou parturition (parturire : accoucher), est le de 5 à 30 minutes, ou plus) entre la naissance du bébé et l’ex
processus pendant lequel le fœtus est expulsé de l’utérus et passe pulsion du placenta (le « délivre ») par de vigoureuses contrac
par le vagin pour venir au monde. tions utérines. Ces contractions provoquent également une
constriction des vaisseaux sanguins qui se sont rompus pendant
Comme la progestérone inhibe les contractions utérines, le l’accouchement, et réduisent donc les risques d’hémorragie.
travail ne peut commencer qu’au moment où son activité est ralen
tie.Vers la fin de la grossesse, les concentrations d’œstrogènes dans En règle générale, le travail dure plus longtemps pour un pre
le sang maternel augmentent brusquement, ce qui produit des chan mier bébé (environ 14 heures). Chez les femmes qui ont déjà
gements qui compensent l’effet inhibiteur de la progestérone. Les accouché, la durée moyenne du travail est d’environ 8 heures, bien
œstrogènes amènent également le placenta à libérer des prostaglan qu’elle puisse varier considérablement d’un accouchement à l’autre.
dines induisant la production d’enzymes qui digèrent les fibres col La naissance d’un bébé immature sur le plan physiologique
lagènes et qui ramollissent de ce fait le col de l’utérus. En présence comporte certains risques.Tout nouveauné dont la naissance sur
de concentrations élevées d’œstrogènes, les myocytes de l’utérus vient avant la 37e semaine de grossesse est considéré comme un
présentent des récepteurs pour l’ocytocine, l’hormone qui stimule bébé prématuré. Celui qui pèse moins de 2 500 g à la naissance
les contractions utérines. La relaxine contribue à l’assouplissement est considéré comme un bébé de faible poids. Des soins prénataux
de la symphyse pubienne et à la dilatation du col de l’utérus. inadéquats, la toxicomanie, des antécédents d’accouchement pré
Pendant le travail, la régulation des contractions s’accomplit maturé et l’âge de la mère (moins de 16 ans ou plus de 35 ans)
par rétroactivation. Les contractions de l’utérus forcent la tête ou le augmentent les risques de naissance avant terme. L’organisme du
corps du fœtus à progresser jusqu’au col, lequel se distend en consé bébé né prématurément n’est pas encore prêt à assurer certaines
quence. Cette distension stimule les mécanorécepteurs du col de fonctions vitales et sa survie est donc incertaine sans intervention
l’utérus, qui transmettent des potentiels d’action à l’hypothalamus médicale. Le problème principal des bébés nés avant la 37e semaine
pour qu’il libère de l’ocytocine. L’ocytocine stimule l’utérus pour de gestation est le syndrome de détresse respiratoire, causé par une
qu’il se contracte plus vigoureusement, ce qui étire davantage le production insuffisante de surfactant. Ce syndrome peut être sou
col utérin et stimule encore davantage la sécrétion d’ocytocine. lagé par l’administration d’un surfactant synthétique et par la ven
Lorsque le bébé naît, la distension du col diminue, et la boucle de tilation assistée, qui fournira au bébé de l’O2 jusqu’à ce que ses
rétroactivation est rompue. poumons puissent fonctionner de manière autonome.
Les contractions utérines se produisent par vagues (d’une façon Certaines femmes enceintes n’ont pas encore accouché deux
qui s’apparente aux contractions péristaltiques), commençant au semaines après la date prévue de leur accouchement. Dans de tels
sommet de l’utérus et progressant vers le bas pour favoriser l’expul cas, il y a risque de lésions cérébrales ou même de mort fœtale, car
sion du fœtus. Le vrai travail commence lorsque les contractions le placenta qui vieillit ne peut plus fournir suffisamment d’O2 et
utérines, qui sont habituellement douloureuses, se produisent à de nutriments pour les besoins du fœtus. On procède alors à l’in
intervalles réguliers. À mesure que ces intervalles raccourcissent, les duction du travail par l’administration d’ocytocine ou à un accou
contractions s’intensifient. On reconnaît également le vrai travail chement par césarienne.
par une douleur ressentie dans le dos et qui est intensifiée par la Après l’expulsion du bébé et du placenta, les organes génitaux
marche. Les deux indices les plus fiables du déclenchement du vrai de la mère et ses mécanismes physiologiques mettent six semaines
travail sont la dilatation du col de l’utérus et la perte du bouchon à retrouver leur état d’avant la grossesse. Cette période est appelée
muqueux, un mucus sanguinolent qui apparaît dans le canal du col postpartum.
24.6 La lactation 685
Figure 24.10 Le réflexe d’éjection du lait, cycle de rétroactivation.

APPLICATION La dystocie et la présentation L’ocytocine stimule la contraction des cellules myoépithéliales
CLINIQUE du siège des seins, ce qui comprime les cellules et les conduits glandulaires et
cause l’éjection du lait.
La dystocie (dus : difficulté ; tokos : accouchement) est un accouche
ment rendu difficile soit par la position (présentation) anormale du fœtus, 1 STIMULUS
soit par des voies génitales trop étroites pour permettre l’expulsion du
Succion du bébé
fœtus par le vagin. Dans la présentation du siège, par exemple, le sur le sein
fœtus se présente par les fesses ou les membres inférieurs plutôt que
par la tête ; cette présentation est le plus souvent observée lors de
naissances prématurées. Lorsqu’une souffrance fœtale ou maternelle
2
empêche l’expulsion par le vagin, une incision abdominale permet DÉSÉQUILIBRE
d’extraire le bébé. On pratique une incision horizontale dans le bas de Augmentation des sensations
la paroi abdominale et dans la partie inférieure de l’utérus, puis on retire tactiles sur le mamelon
le bébé et le placenta par cette ouverture. La césarienne, dont le nom
est souvent associé à la naissance de Jules César, est plutôt nommée 3
ainsi parce qu’elle était décrite dans la loi romaine (lex cesarea) 600 ans RÉCEPTEURS
avant la naissance du célèbre empereur. Rien n’empêche une femme Les mécanorécepteurs du
qui a subi de multiples césariennes de tenter un accouchement vaginal. mamelon captent l’information
et la transmettent
Entrée Potentiels
d’action
``
Point de contrôle
4
16. Quels changements hormonaux déclenchent le travail ? CENTRE NERVEUX
17. Décrivez les étapes qui caractérisent la période de dilatation, la période DE RÉGULATION
d’expulsion et la période de la délivrance. Hypothalamus et neurohypophyse
HYPOTHALAMUS 7
Les cellules neurosécrétrices produisent RÉTROACTIVATION
des potentiels
24.6 La lactation d’action qui se
propagent jusqu’à
L’augmentation des
sensations tactiles sur le
la neurohypophyse mamelon est captée par
``
Objectif les mécanorécepteurs
du mamelon, ce qui
• Expliquer la régulation hormonale de la lactation. NEUROHYPOPHYSE
N stimule l’activité des
Sécrétion d’OCYTOCINE cellules neurosécrétrices
La lactation est la production et l’éjection de lait par les glandes de l’hypothalamus. Ce
Sortie Dans stimulus accroît l’éjection
mammaires. La principale hormone favorisant la production de lait le sang du lait par les cellules
est la prolactine (PRL), sécrétée par l’adénohypophyse. Sa concen 5
myoépithéliales des
glandes mammaires.
tration augmente progressivement au cours de la grossesse, mais le EFFECTEURS
lait ne peut être produit parce que la progestérone inhibe ses effets. Les cellules myoépithéliales
Après la naissance, les concentrations de progestérone et d’œstro des glandes mammaires
réagissent en se contractant,
gènes dans le sang maternel diminuent et l’inhibition cesse. Le ce qui provoque l’éjection du lait
it
principal stimulus qui maintient la production de prolactine durant La présence du lait dans la bouche
la lactation est la stimulation des mécanorécepteurs des mamelons du bébé stimule la succion
par le bébé qui tète.
L’ocytocine stimule la libération de lait dans la glande mam 6
maire (figure 24.10). Le lait produit par les cellules glandulaires des RÉPONSE
seins est emmagasiné jusqu’à ce que le bébé commence à téter Augmentation des sensations
tactiles sur le mamelon
activement. 1 La succion (stimulus) entraîne 2 une augmentation
de la pression sur le mamelon (déséquilibre). 3 Ensuite, les méca
8
CH A PIT RE 2 4
norécepteurs du mamelon envoient des potentiels d’action par des
INTERRUPTION DE LA BOUCLE
neurones sensitifs aux cellules neurosécrétrices de l’hypothalamus
L’arrêt de la succion met fin
(centre de régulation). 4 Les cellules neurosécrétrices (neurones) au cycle de rétroactivation
produisent des potentiels d’action qui se propagent jusqu’à la neu
rohypophyse (voir la figure 13.5). La neurohypophyse sécrète alors
de l’ocytocine dans la circulation sanguine. 5 Par la circulation
sanguine, l’ocytocine se rend jusqu’aux glandes mammaires, où elle
Q Quelle autre fonction l’ocytocine a-t-elle ?
active la contraction des cellules myoépithéliales (effecteurs), ce qui des nôtres à nos enfants. La branche de la biologie qui traite de
provoque l’éjection du lait. La présence du lait dans la bouche du l’hérédité est appelée génétique. Le conseil génétique est une
bébé stimule alors 6 une succion plus intense (réponse). 7 spécialité médicale axée sur la recherche de solutions à des pro
L’augmentation des sensations tactiles au niveau du mamelon est blèmes génétiques (actuels ou possibles).
captée par les mécanorécepteurs qui envoient des potentiels d’ac
tion à l’hypothalamus et amplifie ainsi la libération d’ocytocine et Le génotype et le phénotype
l’éjection du lait par les cellules myoépithéliales des glandes mam
maires. Il s’agit d’une rétroactivation. 8 Lorsque le bébé arrête de Les noyaux de toutes les cellules humaines, à l’exception des
téter, les sensations tactiles cessent, l’ocytocine n’est plus libérée et gamètes, contiennent 23 paires de chromosomes – le nombre
le lait n’est plus éjecté. C’est à ce moment que le mécanisme de diploïde (2n). Chaque paire comprend un chromosome provenant
rétroactivation cesse. de la mère et un chromosome provenant du père. Chacun de ces
deux chromosomes homologues contient des gènes qui
À la fin de la grossesse et dans les quelques jours qui suivent régissent les mêmes caractères. Par exemple, si un chromosome
l’accouchement, les glandes mammaires sécrètent un liquide contient un gène pour les cheveux, son homologue contiendra
jaunâtre, le colostrum. Bien qu’il ne soit pas aussi nutritif que le aussi un gène pour les cheveux, dans la même position dans le
lait, puisqu’il contient moins de lactose et pratiquement aucune chromosome. On appelle allèles les formes alternatives d’un gène
matière grasse, le colostrum est un substitut adéquat au vrai lait qui qui codent pour le même caractère et occupent la même position
est produit à partir du quatrième jour. Le colostrum et le lait mater dans une paire de chromosomes homologues. Par exemple, un allèle
nel contiennent des anticorps qui protègent le bébé durant ses du gène qui code pour les cheveux peut déterminer si ces cheveux
premiers mois de vie. seront épais, tandis qu’un autre codera pour les cheveux fins. Une
L’allaitement maternel présente un avantage certain sur le plan mutation (mutare : changer) est un changement permanent trans
nutritionnel. Le lait humain est une solution stérile qui contient des missible dans un allèle qui produit une variante du même caractère.
acides gras, du lactose, des acides aminés, des minéraux, des vitamines Le rapport entre les gènes et l’hérédité est mis en évidence
et de l’eau en quantités qui conviennent parfaitement à la digestion, dans la figure 24.11, qui prend pour exemple les allèles intervenant
au développement cérébral et à la croissance du nourrisson. dans une maladie appelée phénylcétonurie. Les personnes
Bien avant la découverte de l’ocytocine, les sagesfemmes lais atteintes de phénylcétonurie ne fabriquent pas de phénylalanine
saient souvent le premierné d’un couple de jumeaux téter le sein hydroxylase, une enzyme qui convertit un acide aminé, la phény
de la mère pour accélérer la naissance du deuxième enfant. On sait lalanine, en tyrosine, un autre acide aminé. Si les enfants atteints de
maintenant que cette pratique était utile parce qu’elle stimulait la phénylcétonurie mangent des aliments qui contiennent de la phé
libération d’ocytocine. Même après la naissance d’un seul bébé, nylalanine, une grande quantité de cette substance s’accumule dans
l’allaitement maternel favorise l’expulsion du placenta (délivre) et le sang. Il s’ensuit de graves lésions cérébrales et une déficience
aide l’utérus à retrouver sa taille normale. On administre souvent intellectuelle. L’allèle qui code pour la phénylalanine hydroxylase
une ocytocine synthétique pour induire le travail ou pour augmen est symbolisé par la lettre P ; l’allèle mutant, qui ne produit pas
ter le tonus utérin et maîtriser les hémorragies immédiatement l’enzyme fonctionnelle, est symbolisé par la lettre p. Le diagramme
après l’accouchement. de la figure 24.11, appelé grille de Punnett, montre les combi
naisons possibles de gamètes issus de deux parents qui portent
``
Point de contrôle chacun un allèle P et un allèle p. Lorsqu’on construit une telle
18. Quelles hormones contribuent à la lactation ? Quelle est la fonction
grille, on écrit les allèles paternels qui peuvent être présents dans
de chacune ? les spermatozoïdes du côté gauche, et les allèles maternels qui
peuvent être présents dans les ovocytes de deuxième ordre au
dessus. Les quatre carrés de la grille montrent comment les allèles
peuvent se combiner en zygotes formés par l’union de ces sper
24.7 L’hérédité matozoïdes et de ces ovocytes pour produire les trois constitutions
génétiques, ou génotypes : PP, Pp ou pp. La grille de Punnett nous
``
Objectif apprend que 25 % de la progéniture possédera le génotype PP ;
• Définir l’hérédité et expliquer la transmission héréditaire des caractères 50 %, le génotype Pp ; et 25 %, le génotype pp. (Ces pourcentages
dominants, récessifs et liés au sexe. n’expriment que des probabilités ; des parents qui ont quatre enfants
n’en auront pas nécessairement un atteint de phénylcétonurie.) Les
Nous avons vu que le matériel génétique du père et celui de la personnes qui héritent du génotype PP ou du génotype Pp ne sont
mère s’unissent lorsqu’un spermatozoïde fusionne avec un ovocyte pas atteintes de phénylcétonurie, contrairement à celles qui pos
de deuxième ordre pour former un zygote. Les enfants ressemblent sèdent le génotype pp. Bien que les personnes ayant un génotype Pp
à leurs parents parce qu’ils héritent des caractères que chacun d’eux possèdent un allèle de la phénylcétonurie (p), l’allèle qui code pour
leur a transmis. Nous nous pencherons maintenant sur plusieurs le caractère normal (P) masque la présence de celui de la maladie.
principes qui gouvernent le processus de l’hérédité. Un allèle qui domine ou masque la présence d’un autre allèle et
L’hérédité est la transmission de caractères ou de traits d’une qui est pleinement exprimé (P dans le présent exemple) est un
génération à la suivante. Ce processus nous permet d’acquérir allèle dominant, et le caractère qu’il exprime est appelé caractère
diverses caractéristiques de nos parents et de transmettre certaines dominant. L’allèle dont la présence est complètement masquée
24.7 L’hérédité 687
Figure 24.11 La transmission de la phénylcétonurie. La plupart des gènes donnent le même phénotype, qu’ils pro
viennent de la mère ou du père. Dans certains cas, cependant,
Le génotype est la constitution génétique d’une personne ;
l’origine parentale produit une nette différence. Ce phénomène
le phénotype est l’expression physique ou extérieure d’un gène.
étonnant, observé pour la première fois dans les années 1980, est
P p P p
appelé empreinte génomique. Chez l’humain, les anomalies les
plus clairement associées à la mutation d’un gène possédant une
Chromosomes homologues Chromosomes homologues
empreinte différente sont le syndrome d’Angelman (déficience intel
d’un père hétérozygote d’une mère hétérozygote lectuelle, ataxie, crises d’épilepsie et langage minimal), qui survient
quand le gène d’un caractère anormal particulier est transmis par
P p Méiose P p la mère, et le syndrome de PraderLabhartWilli (petite taille, défi
cience intellectuelle, obésité, faible réponse aux stimulus extérieurs
Types de Types d’ovocytes et immaturité sexuelle), qui survient quand le gène est transmis
spermatozoïdes de deuxième
possibles ordre possibles par le père.
P p
Les allèles qui codent pour des caractères normaux ne
P dominent pas toujours ceux qui codent pour des caractères anor
PP Pp Génotypes
maux, mais les allèles dominants codant pour des maladies graves
possibles sont habituellement létaux ; ils peuvent causer la mort de l’em
des zygotes bryon ou du fœtus. La chorée de Huntington fait exception, car
p (dans les carrés)
Pp pp elle est due à un allèle dominant dont les effets ne se manifestent
qu’à l’âge adulte. Les personnes homozygotes dominantes et hété
Grille de Punnett
rozygotes sont atteintes la maladie ; les personnes homozygotes
récessives sont normales. La chorée de Huntington se caractérise
1 PP 2 Pp 1 pp
par une dégénérescence progressive du système nerveux qui
Génotypes Homozygote Hétérozygote Homozygote
possibles de dominant dominant récessif entraîne la mort à plus ou moins long terme. Comme ses symp
la progéniture tômes n’apparaissent pas avant l’âge de 30 ou 40 ans, de nom
1 PP 2 Pp 1 pp
breuses personnes qui sont atteintes ont déjà transmis à leurs
Phénotypes Non atteints de Atteint de enfants l’allèle codant pour la maladie.
possibles de phénylcétonurie phénylcétonurie
la progéniture Il arrive parfois que, au cours de la méiose, une erreur appelée
nondisjonction donne un nombre anormal de chromosomes.
Dans un tel cas, les chromosomes homologues ou les chromatides
Q Si des parents possèdent les génotypes ci-dessus,
quelle est la probabilité que leur premier enfant soit sœurs ne se séparent pas adéquatement. Une cellule où au moins
atteint de phénylcétonurie ? Qu’en est-il de leur un chromosome d’un jeu est ajouté ou soustrait est dite aneu
deuxième enfant ? ploïde. Une cellule monosomique (2n – 1) possède un chromo
some en moins ; une cellule trisomique (2n + 1) en possède un de
trop. Il existe plusieurs types de trisomies qui peuvent affecter soit
les chromosomes sexuels, soit les autosomes. La trisomie 21, ou
syndrome de Down, est la plus fréquente. Dans la plupart des cas,
(p dans notre exemple) est un allèle récessif et le caractère qu’il ce syndrome est une aneuploïdie caractérisée par la trisomie du
régit est appelé caractère récessif. chromosome 21. La nondisjonction se produit généralement
La tradition veut que les symboles des gènes soient écrits en pendant la gamétogenèse (méiose), mais dans environ 2 % des cas,
italiques, les allèles dominants en majuscules et les allèles récessifs elle survient pendant les divisions mitotiques au début du déve
en minuscules. Une personne qui possède les mêmes allèles sur des loppement embryonnaire (voir la section Affections courantes à la fin
chromosomes homologues (PP ou pp, par exemple) est dite homo du chapitre).
zygote pour ce caractère. PP est homozygote dominant et pp est La translocation est une erreur qui survient aussi pendant la
homozygote récessif. Une personne dont les chromosomes homo méiose. Dans ce cas, deux chromosomes qui ne sont pas homolo
logues possèdent des allèles différents (Pp, par exemple) est dite gues se rompent et échangent des portions de leur ADN. Une
hétérozygote pour ce caractère. personne dont les chromosomes ont subi une translocation peut
Le phénotype (phainein : sembler) est la manière dont la consti être parfaitement normale s’il n’y a pas eu perte de matériel géné
CH A PIT RE 2 4
tution génétique s’exprime dans l’organisme ; c’est l’expression phy tique au moment de la réorganisation. Toutefois, dans d’autres cas,
sique ou extérieure d’un gène. Une personne qui possède les certains gamètes ne contiennent pas la bonne quantité et le bon
allèles Pp (hétérozygote) présente un génotype différent de celle qui type de matériel génétique. Environ 3 % des cas de syndrome de
possède les allèles PP (homozygote), mais les deux ont le même Down sont causés par une translocation d’une partie du chromo
phénotype – elles produisent normalement la phénylalanine some 21 vers un autre chromosome, habituellement le chromo
hydroxylase. Les personnes hétérozygotes qui portent un gène réces some 14 ou 15. La personne atteinte est normale et ne sait même
sif mais ne l’expriment pas (Pp) peuvent transmettre ce gène à leurs pas qu’elle est porteuse de cette anomalie. Quand cette personne
descendants. Ces personnes sont dites porteuses du gène récessif. produit des gamètes, certains ont un chromosome 21 complet, plus
un autre chromosome portant le fragment du chromosome 21 qui a Figure 24.12 La transmission de la drépanocytose.
subi une translocation. Après la fécondation, le zygote possède alors
La drépanocytose est un exemple de dominance incomplète.
trois copies de cette portion du chromosome 21 plutôt que deux.
Le tableau 24.2 présente une liste de certains caractères, struc
HbA HbS HbA HbS
turels et fonctionnels, dominants et récessifs transmissibles chez les
humains.
Tableau 24.2
Méiose HbA HbS
HbA HbS
Exemples de caractères héréditaires chez l’humain
Types d’ovocytes
DOMINANTS RÉCESSIFS Types de de deuxième
spermatozoïdes ordre possibles
Pigmentation normale de la peau Albinisme
possibles
Myopie ou hypermétropie Vision normale
Capacité de goûter le PTC* Incapacité de goûter le PTC HbA HbS

Polydactylie (doigts et orteils Nombre normal de doigts
surnuméraires) et d’orteils HbA
HbAHbA HbAHbS Génotypes
Brachydactylie (doigts et orteils courts) Doigts et orteils de longueur
normale possibles
des zygotes
Syndactylie (doigts ou orteils soudés) Doigts et orteils séparés HbS (dans les carrés)
HbAHbS HbSHbS
Diabète insipide Excrétion urinaire normale
Chorée de Huntington Système nerveux normal Grille de Punnett

Implantation des cheveux en pointe Implantation des cheveux droite
HbAHbA = normal
Hyperextension du pouce Pouce droit HbAHbS = porteur du trait drépanocytaire
Transport normal du Cl– Fibrose kystique du pancréas HbSHbS = atteint de la drépanocytose
Hypercholestérolémie (familiale) Taux de cholestérol normal
* PTC : composé chimique appelé phénylthiocarbamide.

Q Quelles sont les particularités de la dominance
incomplète ?
Les variations de l’hérédité

dominante-récessive anémie, car la moitié seulement de leur hémoglobine est normale.
Les hétérozygotes sont porteurs du gène de la maladie et on dit
La plupart des modèles de transmission héréditaire ne se conforment qu’ils possèdent le trait drépanocytaire.
pas simplement à l’hérédité dominanterécessive que nous venons
de décrire et qui est caractérisée par l’interaction d’allèles domi La transmission par allèles multiples
nants et récessifs. L’expression d’un gène particulier dans un phéno
type subit l’influence non seulement des allèles présents, mais aussi Bien qu’un individu n’hérite que de deux allèles d’un même gène,
d’autres gènes et de facteurs environnementaux. En outre, la plupart certains gènes peuvent avoir plus de deux formes dans la popula
des caractères transmis sont déterminés par plus d’un gène et, pour tion, ce qui permet la transmission par allèles multiples. La
compliquer le tout, la plupart des gènes peuvent déterminer plus transmission des groupes sanguins du système ABO permet d’il
d’un caractère. Les variations de l’hérédité dominanterécessive lustrer ce phénomène. Les quatre groupes sanguins (phénotypes)
comprennent la dominance incomplète, la transmission par allèles du système ABO – A, B, AB et O – résultent de la transmission de
multiples et l’hérédité complexe. six combinaisons de trois allèles différents d’un seul gène appelé
gène I : 1) l’allèle IA produit l’antigène A ; 2) l’allèle IB produit
La dominance incomplète l’antigène B ; et 3) l’allèle i ne produit ni l’antigène A ni l’anti
gène B. Chaque personne reçoit deux allèles du gène I, un de
Dans la dominance incomplète, aucun des allèles d’une paire
chaque parent, qui peuvent produire divers phénotypes. Les six
n’est dominant par rapport à l’autre ; l’hétérozygote possède un
génotypes possibles donnent quatre groupes sanguins, comme suit :
phénotype intermédiaire entre l’homozygote dominant et l’homo
zygote récessif. La transmission de la drépanocytose, ou anémie Génotype Groupe sanguin (phénotype)
à hématies falciformes (figure 24.12), est un exemple de dominance IAIA ou IAi A
incomplète chez l’humain. Les personnes qui possèdent le géno IBIB ou IBi B
type homozygote dominant HbAHbA produisent une hémoglobine IAIB AB
normale, tandis que celles qui possèdent le génotype homozygote ii O
récessif HbSHbS sont atteintes de drépanocytose et d’anémie grave. Remarquez que les génotypes IA et IB sont transmis en tant
Bien qu’ils soient normalement en bonne santé, les individus qui que caractères dominants, tandis que le génotype i est transmis
ont le génotype hétérozygote HbAHbS présentent une certaine comme un caractère récessif. Puisqu’un individu de groupe
24.7 L’hérédité 689
sanguin AB possède des érythrocytes de type A et des érythrocytes familles que dans d’autres, il est toutefois possible que plus d’un
de type B, les allèles IA et IB sont dits codominants. En d’autres gène y contribue.
termes, les deux gènes sont exprimés à parts égales dans l’hétéro Un caractère complexe présente souvent des variations gra
zygote. Selon le groupe sanguin des parents, les enfants peuvent duées et continues entre deux extrêmes. Il est relativement facile
avoir des groupes sanguins différents les uns des autres. La figure de prédire le risque de transmission d’un trait indésirable imputable
24.13 montre les groupes sanguins dont la progéniture peut hériter à un seul gène récessif ou dominant, mais il est très ardu de faire
selon le groupe sanguin des parents. ce genre de prédiction quand le caractère est complexe. Ces carac
tères sont difficiles à suivre dans une famille parce que le nombre
L’hérédité complexe de variations est grand, le nombre de gènes différents en cause est
La plupart des caractères dont nous héritons ne sont pas régis par inconnu et l’effet des facteurs environnementaux n’est pas parfai
un seul gène, mais plutôt par les effets combinés de nombreux tement compris.
gènes. Ce phénomène est appelé hérédité polygénique (polus : La couleur de la peau est un bon exemple de caractère complexe.
nombreux). Les caractères peuvent aussi être régis par l’effet com Elle dépend de facteurs environnementaux, comme l’exposition au
biné de nombreux gènes et de facteurs environnementaux, situation soleil et l’alimentation, de même que de divers gènes. Supposons
que l’on appelle hérédité complexe. La couleur de la peau, des que la couleur de la peau soit déterminée par trois gènes possédant
cheveux et des yeux, la taille, la vitesse du métabolisme et la consti chacun deux allèles : A, a ; B, b ; et C, c (figure 24.14). Une personne
tution morphologique sont des exemples de caractères complexes. qui possède le génotype AABBCC a la peau très foncée, tandis
Dans l’hérédité complexe, un génotype peut avoir plusieurs phéno qu’une autre dont le génotype est aabbcc a la peau très claire, et une
types, selon l’environnement, ou un phénotype peut comprendre troisième possédant le génotype AaBbCc a une peau de couleur
plusieurs génotypes possibles. Par exemple, même si une personne intermédiaire. Les parents qui ont une peau de couleur inter
hérite de plusieurs gènes pour la grande taille, certains facteurs médiaire peuvent avoir des enfants à la peau très claire, très foncée
environnementaux, comme la maladie ou la malnutrition pendant ou de couleur intermédiaire. Il faut noter que la génération P
les années de croissance, peuvent l’empêcher d’atteindre sa pleine
grandeur. Nous avons déjà vu que le risque d’avoir un bébé atteint
d’une anomalie du tube neural est plus grand chez les femmes
enceintes dont l’apport alimentaire en acide folique est insuffisant ; Figure 24.14 L’hérédité complexe de la couleur de la peau.
il s’agit encore une fois d’un facteur environnemental. Comme les Dans l’hérédité complexe, un caractère est déterminé par les
anomalies du tube neural sont plus fréquentes dans certaines effets combinés de plusieurs gènes et de facteurs environnementaux.
Génération P
Figure 24.13 Les 10 combinaisons possibles de groupes sanguins
du système ABO chez les parents, et les groupes sanguins dont AABBCC aabbcc
(très foncée) (très claire)
leurs enfants peuvent hériter. Pour chaque couple de parents possible,
les lettres bleues représentent les groupes sanguins dont leur progéniture
peut hériter. Génération F1
La transmission des groupes sanguins du système ABO AaBbCc AaBbCc

Ovocytes
est un exemple de transmission par allèles multiples. de deuxième (couleur (couleur
ordre possibles intermédiaire) intermédiaire)
A A A B A AB A O B B
Spermatozoïdes
possibles
Parents
A, O A, B, AB, O A, B, AB A, O B, O
Progéniture
B AB B O AB AB AB O O O Progéniture
possible de la
génération F2 CH A PIT RE 2 4
Parents
A, B, AB B, O A, B, AB A, B O
Progéniture
Q Comment est-il possible qu’un bébé ait le groupe

sanguin O si aucun de ses parents ne possède
ce groupe sanguin ? Q Quels sont les autres caractères transmissibles par
hérédité complexe ?
(génération parentale) est la génération de départ, la génération F1 Figure 24.15 La détermination du sexe. En (a), les chromosomes
(première génération filiale) est issue de la génération P et la géné sexuels, la 23e paire, sont indiqués en bleu.
ration F2 (deuxième génération filiale) est issue de la génération F1. Le sexe est déterminé au moment de la fécondation
par le chromosome sexuel du spermatozoïde.
Les autosomes et
les chromosomes sexuels
À l’examen microscopique, on peut identifier les 46 chromosomes
1 2 3 4 5 6 7 8
humains d’une cellule somatique normale par leur taille, leur forme
et les couleurs qu’ils prennent à la coloration. On peut ensuite les
regrouper en 23 paires de chromosomes. Dans 22 de ces paires, les
9 10 11 12 13 14 15 16
chromosomes homologues sont semblables et ont le même aspect
chez l’homme et la femme ; ces 22 paires sont dites autosomes. Les
deux membres de la 23e paire, appelés chromosomes sexuels, ont X Y
un aspect différent chez l’homme et chez la femme (figure 24.15a). 17 18 19 20 21 22 23
Chez la femme, cette paire se compose de deux chromosomes X, (a) Chromosomes normaux chez l’homme
tandis que chez l’homme, elle est formée par un chromosome X
et par un chromosome Y beaucoup plus petit. Le chromosome Y ne XY XX
Chromosomes Chromosomes
porte que 231 gènes, soit moins de 10 % des 2 968 gènes présents sexuels du père sexuels de la mère
sur le chromosome 1, le plus gros des autosomes.
Lorsqu’un spermatocyte entre en méiose pour réduire son X Y Méiose X X
nombre de chromosomes, il donne naissance à deux spermatozoïdes
qui contiennent un chromosome X et à deux spermatozoïdes qui Types de Types d’ovocytes
contiennent un chromosome Y. Les ovocytes sont dépourvus de possibles X X ordre possibles
chromosome Y et ne produisent que des gamètes contenant un
chromosome X. Si l’ovocyte de deuxième ordre est fécondé par X
un spermatozoïde portant un chromosome X, l’embryon est nor XX XX Chromosomes sexuels
malement de sexe féminin (XX). La fécondation par un sperma possibles des zygotes
tozoïde portant un chromosome Y donne un embryon de sexe (dans les carrés)
masculin (XY). Le sexe d’un individu est donc déterminé par les Y
XY XY
chromosomes du père (figure 24.15b).
Les embryons de sexe masculin et de sexe féminin se déve Grille de Punnett
loppent de façon identique au cours des sept semaines qui suivent
la fécondation. Puis, un ou plusieurs gènes déclenchent une série 2 XX 2 XY
d’événements qui aboutissent au développement d’un individu de Sexe possible Femmes Hommes
sexe masculin ; si ces gènes ne s’expriment pas, l’embryon acquiert de la progéniture
les caractères sexuels féminins. Depuis 1959, on sait que le chromo

(b) Détermination du sexe
some Y est nécessaire au déclenchement du développement des
caractères sexuels masculins. Des expériences dont les résultats ont
été publiés en 1991 ont révélé que le principal gène qui détermine le
sexe masculin est appelé SRY (Sexdetermining Region of theY chromo
Q Comment appelle-t-on les chromosomes qui ne sont pas
des chromosomes sexuels ?
some, « région du chromosome Y déterminant le sexe »). Le gène SRY
se comporte comme un commutateur qui déclenche le développe
ment des caractères sexuels masculins. Seule la présence de ce gène
dans un ovule fécondé garantit le développement des testicules et la
différenciation du fœtus en individu de sexe masculin ; si ce gène est
Le daltonisme
absent, le fœtus développe des ovaires et devient de sexe féminin.
Un exemple d’hérédité liée au sexe est la forme de daltonisme la
plus courante. Elle est causée par une déficience en cônes sensibles
L’hérédité liée au sexe soit au vert, soit au rouge. La personne atteinte perçoit le rouge et
En plus de permettre de déterminer le sexe de la progéniture, les le vert comme une seule et même couleur (soit le rouge, soit le
chromosomes sexuels ont également pour tâche de transmettre vert, selon le type de cônes qu’elle possède). Le gène codant pour
plusieurs caractères non sexuels. De nombreux gènes codant pour le daltonisme est un gène récessif désigné par la lettre c. Le gène de
ces caractères sont présents sur le chromosome X mais absents du la vision normale des couleurs, désigné par la lettre C, est dominant.
chromosome Y. Cette caractéristique produit un modèle de trans Comme ces deux gènes ne sont présents que sur le chromosome X,
mission, appelé hérédité liée au sexe, différent de ceux que nous la capacité de voir les couleurs dépend entièrement des chromo
venons de décrire. somes X. Les combinaisons possibles sont les suivantes :
Génotype Phénotype Figure 24.16 Exemple de transmission du daltonisme.

XCXC Femme normale
Le daltonisme et l’hémophilie sont des exemples de caractères
XCXc Femme normale (mais porteuse du gène récessif)
liés au sexe.
XcXc Femme daltonienne
XCY Homme normal C
XcY Homme daltonien X Y XCXc
Homme normal Femme normale porteuse
Seules les femmes qui possèdent deux gènes Xc sont atteintes du gène récessif
de daltonisme. Il s’agit cependant de cas exceptionnels découlant X
C
Y
de l’union d’un homme daltonien et d’une femme daltonienne ou Méiose X
C
X
c
porteuse du gène. (Chez les femmes qui possèdent le génotype

XCXc, le caractère est masqué par le gène dominant, qui est Types de Types d’ovocytes
normal.) Puisque les hommes ne possèdent pas de deuxième chro possibles ordre possibles
mosome X pouvant masquer le caractère anormal, tous les hommes XC Xc
possédant un gène Xc sont daltoniens. La figure 24.16 illustre com
ment le daltonisme se transmet d’un homme normal et d’une XC
femme porteuse à leur progéniture. C C
X X XCXc
Les caractères transmis de la façon que nous venons de décrire Génotypes possibles
sont dits liés au sexe. La forme la plus courante d’hémophilie, une des zygotes
(dans les carrés)
maladie dans laquelle le sang ne coagule pas ou coagule très lente Y
ment par suite d’une blessure, est un caractère dont la transmission XC Y Xc Y
est liée au sexe. Tout comme le daltonisme, l’hémophilie est causée
par un gène récessif. D’autres caractères liés au sexe chez l’humain
Grille de Punnett
sont le syndrome de l’X fragile, l’anhydrose (nonfonctionnement
C C
des glandes sudoripares), certaines formes de diabète, certains types X X X C Xc XC Y Xc Y
de surdité, le roulement involontaire des globes oculaires, l’absence Phénotypes Femme Femme Homme Homme
de dents incisives centrales, la cécité nocturne, une forme de cata possibles de normale normale normal daltonien
la progéniture (porteuse)
racte, le glaucome infantile et la dystrophie musculaire juvénile.
L’inactivation du chromosome X Q Quel est le génotype d’une femme daltonienne ?

Parce que la femme possède deux chromosomes X dans chacune de
ses cellules (sauf les ovocytes en voie de développement), elle pos
sède en double tous les gènes qui sont situés sur le chromosome X. ``
Point de contrôle
Un phénomène appelé inactivation du chromosome X réduit 19. Définissez les termes suivants : génotype, phénotype, dominant, récessif,
homozygote et hétérozygote.
le nombre de gènes du chromosome X chez la femme pour qu’un
20. Décrivez l’empreinte génomique et la non-disjonction.
seul jeu soit fonctionnel. Dans chaque cellule de l’organisme fémi
21. Définissez la dominance incomplète. Donnez un exemple.
nin, un chromosome X est inactivé de façon aléatoire et perma
22. Définissez la transmission par allèles multiples. Donnez un exemple.
nente dès le début du développement, et la plupart des gènes de
23. De quelle manière le développement du sexe est-il déterminé ?
ce chromosome inactivé ne sont pas exprimés (c’estàdire trans
24. Définissez l’hérédité liée au sexe. Donnez un exemple.
crits et traduits).
L’infertilité (impuissance). Pour qu’un homme soit fertile, ses testicules
doivent produire suffisamment de spermatozoïdes viables nor
L’infertilité, autrement dit l’incapacité ou la difficulté de conce
voir, s’observe chez environ 10 à 16 % des couples nordaméri maux, et ces spermatozoïdes doivent circuler sans entrave dans les CH A PIT RE 2 4
cains et européens en âge de procréer. Elle peut être permanente, conduits génitaux avant d’être déposés de façon adéquate dans le
temporaire ou curable. Elle peut être due autant à des problèmes vagin. Les tubules séminifères contournés des testicules réagissent
chez la femme que chez l’homme. L’infertilité féminine résulte à de nombreux facteurs tels que les rayons X, les infections, les
généralement d’une maladie des ovaires, d’une obstruction des toxines, la malnutrition et des températures scrotales supérieures
trompes utérines ou de conditions qui empêchent un ovule à la normale. Ces facteurs peuvent entraîner des changements
fécondé de s’implanter correctement. L’infertilité masculine dégénératifs et causer la stérilité chez l’homme. La stérilité est
est l’incapacité de féconder un ovocyte de deuxième ordre ; elle un état définitif qui implique que l’on ne peut pas concevoir, par
n’est pas automatiquement associée à la dysfonction érectile exemple lorsqu’on n’a plus d’utérus ou pas de spermatozoïdes.
Pour amorcer et maintenir un cycle de la reproduction donneuse, on transfère la morula ou le blastocyste dans l’utérus
normal, une femme doit posséder une quantité minimale de tissu de la femme stérile, qui portera l’embryon, puis le fœtus,
adipeux. Même un déficit modéré de tissu adipeux (de 10 à 15 % jusqu’au terme de la grossesse.
sous le poids idéal) peut retarder la première menstruation, inhiber Le transfert intratubaire de gamètes vise à imiter le processus normal

l’ovulation durant le cycle ovarien ou provoquer l’aménorrhée de la conception en unissant des spermatozoïdes et un ovocyte
(absence de menstruation). Les femmes qui suivent un régime de deuxième ordre dans les trompes utérines de la future mère.
amaigrissant et qui font de l’exercice de façon intensive peuvent Ce faisant, il est possible de contourner certains problèmes tou
perdre trop de tissu adipeux et devenir infertiles. Elles retrouvent chant les voies génitales qui peuvent empêcher la fécondation,
leur fertilité quand elles reprennent du poids ou quand elles par exemple un taux d’acidité élevé ou une glaire inadéquate.
réduisent les exercices intensifs, ou les deux. Par ailleurs, des études On administre d’abord à la femme de la FSH et de la LH pour
effectuées auprès de femmes très obèses indiquent qu’elles sont stimuler la production de plusieurs ovocytes de deuxième ordre.
aussi sujettes à l’aménorrhée et à l’infertilité que les femmes très Puis, on aspire les ovocytes des follicules ovariques mûrs, on les
maigres. Quant aux hommes, ils sont également aux prises avec mélange avec une solution contenant des spermatozoïdes et on
des problèmes d’infertilité lorsqu’ils sont sousalimentés et perdent injecte le tout sans tarder dans les trompes utérines.
du poids. Par exemple, ils produisent moins de liquide prostatique
et de spermatozoïdes, et ces derniers ont une motilité réduite.
Le syndrome de Down
De nos jours, les couples infertiles désireux d’avoir un enfant
bénéficient de nombreuses techniques pour stimuler la fécondité. Le syndrome de Down est une anomalie qui découle généra
lement du transfert d’un chromosome 21 supplémentaire dans un
Dans la fécondation in vitro, c’estàdire une fécondation en gamète pendant la méiose (trisomie 21). La plupart du temps, le
éprouvette, on administre à la future mère une hormone folli chromosome excédentaire provient de la mère, ce qui n’est pas
culostimulante (FSH) peu après la menstruation pour stimuler vraiment étonnant puisque tous ses ovocytes ont commencé leur
la production de plusieurs ovocytes de deuxième ordre et méiose quand elle n’était qu’un fœtus ellemême. Ils peuvent
déclencher une superovulation. Lorsque plusieurs follicules donc avoir été exposés depuis des années à des substances
ovariques ont atteint la taille appropriée, on prélève les ovocytes chimiques ou à des rayonnements pouvant endommager les chro
de deuxième ordre. On les dépose ensuite dans une solution mosomes. (Par contre, la fécondation d’un ovocyte de deuxième
contenant des spermatozoïdes qui les féconderont. ordre est assurée par des spermatozoïdes qui ne sont formés que
L’injection intracytoplasmique de spermatozoïdes consiste à injecter depuis 10 semaines.) Le risque de mettre au monde un bébé
dans le cytoplasme de l’ovocyte des spermatozoïdes ou des trisomique est de 1 sur 3 000 chez les femmes âgées de moins de
spermatides. Elle est indiquée dans les cas où l’infertilité est 30 ans. Il passe à 1 sur 300 chez les femmes de 35 à 39 ans, et
causée par une motilité réduite des spermatozoïdes ou par l’in atteint 1 sur 9 chez les femmes de 48 ans.
capacité des spermatides à se transformer en spermatozoïdes. Le syndrome de Down se caractérise par une déficience
Quand il s’est divisé en 8 ou 16 cellules, le zygote obtenu par intellectuelle, un retard du développement physique (petite taille
fécondation in vitro est introduit dans l’utérus pour qu’il s’y et doigts boudinés), un faciès typique (langue volumineuse, profil
implante et croisse. plat, crâne large, yeux en amande et tête ronde) et des malforma
Dans la méthode du transfert d’embryon, on insémine artificiel tions du cœur, des oreilles, des mains et des pieds. La personne
lement une donneuse fertile avec le sperme du futur père. atteint rarement la maturité sexuelle et son espérance de vie est
Lorsque la fécondation a eu lieu dans la trompe utérine de la plus courte que la normale.
TERMES MÉDICAUX
Âge de fécondation Âge d’un embryon ou d’un fœtus calculé à et de détecter certaines anomalies génétiques. On effectue
partir de l’âge gestationnel auquel on retranche deux semaines, habituellement cet examen entre la 14e et la 18e semaine de
étant donné qu’un ovocyte de deuxième ordre ne peut être gestation ; il entraîne un risque d’avortement spontané d’envi
fécondé qu’environ deux semaines après la dernière menstrua ron 0,5 % après l’intervention.
tion normale. Biopsie des villosités choriales Examen de diagnostic prénatal qui
Âge gestationnel (gestatio : action de porter) Âge d’un embryon consiste à prélever du tissu des villosités choriales pour l’analyser ;
ou d’un fœtus calculé à partir de la date présumée de la il permet de détecter les mêmes anomalies que l’amniocentèse
dernière menstruation normale. plus précocement (8e semaine) et plus rapidement. Les risques
Amniocentèse (kentêsis : action de piquer) Examen de diagnostic d’avortement spontané après l’intervention sont de 1 à 2 %.
prénatal consistant à prélever du liquide amniotique, afin d’ana Chirurgie fœtale Procédure chirurgicale effectuée sur un fœtus
lyser les cellules fœtales et les substances dissoutes qu’il contient, et utilisée pour corriger des hernies diaphragmatiques et pour
résumé 693
retirer des lésions pulmonaires. Dans certains cas, le fœtus est répandues qu’il est possible d’éviter. Les symptômes du syn
directement opéré dans l’utérus qui a été ouvert. drome d’alcoolisation fœtale incluent généralement un ralen
Échographie fœtale Examen de diagnostic prénatal utilisant les tissement de la croissance avant et après la naissance, un faciès
ultrasons pour confirmer une grossesse, détecter les grossesses caractéristique (fentes palpébrales rétrécies, lèvre supérieure
multiples, déterminer l’âge du fœtus, déterminer la viabilité et mince et racine du nez enfoncée), une malformation du cœur
la croissance du fœtus, préciser sa position, dépister les anoma et d’autres organes, une malformation des membres, des ano
lies entre le fœtus et la mère et faciliter certaines épreuves, malies génitales et des lésions du système nerveux central. Ce
comme l’amniocentèse. syndrome s’accompagne souvent de troubles du comportement
comme l’hyperactivité, une nervosité extrême, des difficultés
Gène létal (letalis : mortel) Gène causant la mort au stade
de concentration et l’incapacité de comprendre les relations de
embryonnaire ou peu de temps après la naissance lorsqu’il est cause à effet.
exprimé.
Syndrome triplo-X Trouble caractérisé par la présence d’au moins
Infection puerpérale (puer : enfant ; parere : enfanter) Maladie
trois chromosomes X (XXX), frappant environ 1 nouveauné
infectieuse survenant chez la mère après l’accouchement. Cette de sexe féminin sur 700. Les sujets atteints présentent des
maladie, qui résulte d’une infection des voies génitales, affecte organes génitaux sousdéveloppés, sont peu fertiles et souffrent
l’endomètre et peut s’étendre à d’autres structures pelviennes le plus souvent de déficience intellectuelle.
et provoquer une septicémie.
Tératogène (teratos : monstre) Agent ou facteur qui cause des
Prééclampsie Trouble survenant pendant la grossesse et caracté anomalies chez l’embryon. Il peut s’agir de l’alcool, de pesti
risé par une hypertension soudaine, un excédent de protéines cides, de produits chimiques industriels, d’antibiotiques, de la
dans l’urine et un œdème généralisé. La prééclampsie peut être thalidomide, du LSD et de la cocaïne.
causée par une réaction autoimmune ou allergique consécu
Vomissements gravidiques (gravida : enceinte) Trouble caractérisé
tive à la présence du fœtus. Quand l’état s’accompagne de
convulsions et d’un coma, on l’appelle éclampsie. par des nausées, parfois accompagnées de vomissements, surve
nant le plus souvent le matin durant les premières semaines de
Produits de conception Il s’agit de toutes les structures se dévelop grossesse ; également appelé nausées matinales. De cause encore
pant à partir d’un zygote, c’estàdire l’embryon et les structures inconnue, les vomissements gravidiques pourraient être une
dérivées tels le chorion, l’amnios, le sac vitellin et l’allantoïde. réaction aux concentrations élevées de gonadotrophine chorio
Syndrome d’alcoolisation fœtale Anomalie fœtale spécifique nique (hCG), sécrétée par le placenta, et de progestérone, sécré
causée par l’exposition du fœtus à de l’alcool pendant sa vie tée par les ovaires. Quand les symptômes sont si sérieux que la
utérine. Il s’agit de l’une des principales causes de déficience femme doit être hospitalisée pour être alimentée par voie intra
intellectuelle et une cause d’anomalies congénitales très veineuse, il s’agit alors d’hyperémèse gravidique.
est le processus par lequel un blastocyste s’enfonce dans l’en

RÉSUMÉ domètre.
5. Le trophoblaste se différencie en deux couches, le syncytiotro
24.1 La période embryonnaire phoblaste et le cytotrophoblaste, qui font ensuite partie du
1. La grossesse est une série d’événements qui commence par chorion. L’embryoblaste se différencie en hypoblaste et en
la fécondation, se poursuit avec l’implantation, le développe épiblaste pour former le disque embryonnaire didermique
ment embryonnaire et le développement fœtal, et prend nor (à deux couches). L’amnios est une mince membrane protec
malement fin au moment de la naissance. trice qui entoure complètement l’embryon. La cavité amnio
2. Pendant la fécondation, un spermatozoïde pénètre dans un tique est remplie de liquide amniotique qui protège le fœtus.
ovocyte de deuxième ordre et leurs noyaux s’unissent. Les 6. Le sac vitellin se forme à partir de l’embryoblaste. Il fournit
enzymes acrosomiales du spermatozoïde facilitent la pénétra des nutriments à l’embryon, élabore des cellules sanguines,
tion de la zone pellucide. La cellule issue de la fécondation produit des cellules germinales primordiales et forme une
porte le nom de zygote. Normalement, un seul spermatozoïde partie de l’intestin. Le sang et les sécrétions de la mère entrent
CH A PIT RE 2 4
féconde un ovocyte de deuxième ordre. dans les réseaux lacunaires pour assurer la nutrition de l’em
3. La première division cellulaire rapide du zygote est la segmen bryon et l’élimination de ses déchets. Le chorion, principale
tation, et les cellules produites par ce processus sont des blas membrane embryonnaire du placenta, apparaît vers le dou
tomères. Les cellules produites par la segmentation forment zième jour suivant la fécondation. Il est formé par le méso
une sphère solide appelée morula. derme extraembryonnaire et le trophoblaste.
4. La morula se développe et forme un blastocyste, une masse 7. La troisième semaine de la gestation est caractérisée par la
sphérique et creuse de cellules qui se différencient pour consti gastrulation, au cours de laquelle le disque didermique se
tuer un trophoblaste et un embryoblaste. L’implantation transforme en un disque embryonnaire tridermique (à
trois couches) composé d’ectoderme, de mésoderme et 2. Un niveau d’activité physique modéré ne présente aucun
d’endoderme. Les trois feuillets embryonnaires primitifs danger pour le fœtus si la grossesse se déroule normalement.
donnent naissance à tous les tissus et les organes de l’organisme
en développement. La neurulation est le processus menant 24.5 Le travail et l’accouchement
à la transformation de la plaque neurale en tube neural à 1. L’accouchement est le processus pendant lequel le fœtus est
partir duquel se formeront l’encéphale et la moelle épinière. expulsé de l’utérus et passe par le vagin pour venir au monde.
8. Les villosités choriales, projections du chorion, contiennent Durant le vrai travail, le col de l’utérus se dilate, le bébé naît
des vaisseaux sanguins qui, d’une part, sont reliés au cœur et le placenta est expulsé.
embryonnaire et, d’autre part, rapprochent la circulation de la 2. L’ocytocine stimule les contractions utérines.
mère et celle du fœtus. Ce rapprochement permet l’échange
de nutriments et de déchets entre les deux organismes. 24.6 La lactation
9. Le placenta assure l’échange des nutriments et des déchets 1. La lactation est la sécrétion et l’éjection de lait par les glandes
entre la mère et le fœtus, fait office de barrière protectrice, mammaires.
assure le stockage de certains nutriments et produit plusieurs
2. La prolactine, les œstrogènes et la progestérone régissent la
hormones permettant de maintenir la grossesse. Le cordon
ombilical constitue le lien réel entre le placenta et l’embryon production du lait.
(et plus tard, le fœtus). 3. L’ocytocine stimule l’éjection du lait.
10. La formation des organes et des systèmes de l’organisme se 4. L’allaitement maternel constitue le mode de nutrition idéal
produit entre la quatrième et la huitième semaine de gestation. pour le nourrisson. Il le protège contre les maladies et diminue
À la fin de la quatrième semaine, les bourgeons des membres les risques d’allergie.
supérieurs et inférieurs apparaissent et, à la fin de la huitième
semaine, l’embryon présente clairement des traits humains. 24.7 L’hérédité
1. L’hérédité est la transmission de caractères d’une génération
24.2 La période fœtale à la suivante.
1. La période fœtale comprend essentiellement la croissance et 2. Le génotype est la constitution génétique d’un organisme,
la différenciation des tissus et des organes formés pendant la tandis que le phénotype est l’expression des caractères hérités.
période embryonnaire. 3. Les gènes qui s’expriment pleinement sont des gènes domi
2. La vitesse de croissance de l’organisme est très élevée, en par nants. Ils masquent l’expression des gènes récessifs.
ticulier entre la neuvième et la seizième semaine. 4. Dans la dominance incomplète, aucun des allèles d’une
3. Les principales modifications associées à la croissance embryon paire n’est dominant ; l’hétérozygote possède un phénotype
naire et fœtale sont résumées dans le tableau 24.1. intermédiaire entre l’homozygote dominant et l’homozygote
récessif. C’est ce qui se produit notamment dans le cas de la
24.3 Les effets de la grossesse chez la mère drépanocytose.
1. La gonadotrophine chorionique (hCG), les œstrogènes 5. Dans la transmission par allèles multiples, les gènes ont plus
et la progestérone assurent le maintien de la grossesse. de deux formes dans la population. La transmission des groupes
2. La relaxine augmente la flexibilité de la symphyse pubienne sanguins du système ABO en est un exemple.
et contribue à la dilatation du col de l’utérus vers la fin de la 6. La plupart des caractères dont nous héritons sont régis par
grossesse. l’effet combiné de nombreux gènes et de facteurs environne
3. L’hormone chorionique somatomammotrope humaine mentaux, situation que l’on appelle hérédité complexe. La
(hCS) contribue au développement des glandes mammaires couleur de la peau et des yeux en sont des exemples.
durant la grossesse, à l’accroissement de l’anabolisme des pro 7. Chaque cellule somatique possède 46 chromosomes : 22 paires
téines et au catabolisme du glucose et des acides gras. d’autosomes et 1 paire de chromosomes sexuels.
4. On croit que la corticolibérine (CRH), qui est produite par 8. Chez la femme, la paire de chromosomes sexuels est composée
le placenta, règle le moment de la naissance et stimule la sécré de deux chromosomes X ; chez l’homme, elle est formée d’un
tion de cortisol par la glande surrénale du fœtus. chromosome X et d’un chromosome Y. Celuici est beaucoup
5. Durant la grossesse, plusieurs modifications anatomiques et plus petit et porte le principal gène qui détermine le sexe
physiologiques sont observées chez la mère. masculin, le gène SRY.
9. Si le gène SRY est présent et fonctionnel dans un ovule
24.4 L’exercice et la grossesse fécondé, le fœtus possédera des testicules et sera de sexe mas
1. Durant la grossesse, certaines articulations sont moins stables culin. S’il est absent, le fœtus aura des ovaires et sera de sexe
et certaines activités physiques sont plus difficiles à exécuter. féminin.
autoévaluation 695
10. Des gènes récessifs portés par le chromosome X sont à l’origine 7. L’hormone qui permet à un test de grossesse d’afficher un
du daltonisme et de l’hémophilie. Ces caractères liés au résultat positif est :
sexe surviennent principalement chez les hommes, car le chro a) L’hormone folliculostimulante.
mosome Y ne comporte aucun gène dominant compensatoire. b) La progestérone.
c) L’hormone chorionique somatomammotrope
humaine.
d) L’hormone lutéinisante.
AUTOÉVALUATION e) La gonadotrophine chorionique.
1. Le changement que subit un spermatozoïde et qui lui permet
8. La transformation d’un disque embryonnaire didermique en
de féconder un ovocyte est appelé :
un disque embryonnaire tridermique est appelée :
a) La vasocongestion. d) La gestation.
a) La gastrulation. d) L’implantation.
b) La capacitation. e) La méiose.
b) La neurulation. e) La segmentation.
c) La segmentation.
c) La fécondation.
a) Division précoce du zygote qui A) Blastocyste. 9. Associez les éléments suivants :
augmente le nombre de cellules, B) Trophoblaste. a) Devient une partie du placenta. A) Sac vitellin.
mais pas leur taille. C) Morula. b) Se transforme en muscles et en os. B) Chorion.
b) Masse solide de cellules qui se D) Embryoblaste. c) Forme l’épiderme et le système C) Endoderme.
forme trois à quatre jours après E) Zygote. nerveux. D) Ectoderme.
la fécondation. F) Segmentation. d) Est la source des cellules sanguines E) Mésoderme.
c) Sphère creuse de cellules qui de la troisième à la sixième semaine
se trouve dans la cavité utérine de développement.
environ cinq jours après la fécondation. e) Devient le revêtement épithélial des
d) Portion du blastocyste qui se transforme voies respiratoires et du tube digestif.
en un embryon. 10. La période qui s’écoule entre la formation du zygote et l’ac
e) Portion du blastocyste qui forme la partie couchement du fœtus est appelée :
fœtale du placenta. a) La fécondation. d) L’implantation.
f) Produit de la fécondation d’un spermatozoïde b) La placentation. e) La gastrulation.
et d’un ovocyte. c) La gestation.
3. La principale hormone qui stimule la production de lait est : 11. Les caractères liés au sexe sont portés par :
a) La relaxine. d) Le cortisol. a) Les autosomes.
b) La prolactine. e) La gonadotrophine b) Les chromosomes X et Y.
c) L’ocytocine. chorionique. c) Les chromosomes X seulement.
4. L’hormone placentaire qui semble influer sur le moment de la d) Les chromosomes Y seulement.
naissance est : e) Les chromosomes Y chez l’homme
a) Le cortisol. c) La relaxine. et les chromosomes X chez la femme.
b) L’hormone d) La corticolibérine. 12. Une personne homozygote pour un caractère dominant dans
chorionique e) La gonadotrophine un autosome a le génotype :
somatomammotrope chorionique. a) Aa. d) XAXA.
humaine. b) AA. e) XaXa.
5. Lequel des énoncés suivants à propos du chorion est FAUX ? c) aa.
a) Il produit l’hCG. 13. Le génotype normal d’une femme est :
b) Il devient la principale partie embryonnaire a) XY et 44 autosomes. d) XX et 44 autosomes.
du placenta. b) 46 autosomes. e) XX et 46 autosomes.
c) Il protège l’embryon et le fœtus contre les réponses c) 46 chromosomes X.
immunitaires de la mère. 14. Lequel des changements suivants n’affecte pas la femme pen
d) Il forme l’encéphale et la moelle épinière. dant la grossesse ?
e) Il entoure l’embryon, puis le fœtus.
CH A PIT RE 2 4
a) Augmentation du débit cardiaque.
6. Laquelle des structures suivantes constitue le siège de l’échange b) Diminution du volume de réserve expiratoire.
de nutriments et de déchets entre la mère et le fœtus ? c) Diminution de la motilité intestinale.
a) L’amnios. d) Le placenta. d) Augmentation de la fréquence urinaire et mictions
b) L’ombilic. e) La zone pellucide. impérieuses.
c) Le chorion. e) Diminution de la production d’œstrogènes.
15. La période __________ correspond à l’intervalle entre la nais pouvaient pas être ses vrais parents. Son père est du groupe
sance du bébé et l’expulsion du placenta de l’utérus pendant sanguin A et sa mère du groupe sanguin B alors que Karine
l’accouchement. est du groupe sanguin O. Peuventils quand même être les
a) De la parturition. d) De l’expulsion. parents de Karine ?
b) De la délivrance. e) Du postpartum. 3. Fabienne s’inquiète de la santé de l’enfant qu’elle porte. En
c) De la dilatation. raison de ses antécédents médicaux, son médecin veut vérifier
la présence d’un éventuel problème génétique. Fabienne a peur
que l’intervention requise nuise au bébé. Son médecin la rassure
QUESTIONS À COURT DÉVELOPPEMENT en lui disant qu’il ne touchera pas au bébé même s’il prélève
1. Votre voisin a installé une affiche pour annoncer la naissance de un échantillon de tissu fœtal. Comment estce possible ?
ses jumeaux, un garçon et une fille. Un autre voisin se demande
4. Dominique doit accoucher dans trois semaines. Elle se demande
s’il s’agit de vrais jumeaux. Sans même les avoir vus, que pour
riezvous lui répondre ? si elle nourrira son bébé au sein ou au biberon. Elle sait que
vous suivez un cours d’anatomie et de physiologie et voudrait
2. Aujourd’hui, le cours de science portait sur la génétique et que vous lui expliquiez les avantages de l’allaitement maternel
Karine revient de l’école en larmes. Elle explique à sa sœur pour la santé de son bébé ainsi que pour sa propre santé.
qu’ils ont fait leur arbre généalogique et que, en indiquant les
caractères, elle s’est rendu compte que son père et sa mère ne Voir la section Réponses à la fin de ce manuel.
R éponses
2. Le niveau minimal d’organisation auquel la vie existe est le

CHAPITRE 1 niveau cellulaire. Pour vérifier si un organisme est vivant, il
faut observer des fonctions vitales, comme le métabolisme, la
Questions des figures réactivité, le mouvement, la croissance, la différenciation et la
1.1 Les organes ont une forme reconnaissable et comprennent reproduction.
toujours au moins deux types de tissus qui s’associent pour 3. D’un point de vue anatomique, la réponse de Guy est insensée.
exécuter une fonction donnée. Le terme caudal signifie qu’une structure est inférieure par
1.2 Dans le mécanisme de régulation de type nerveux, les récepteurs rapport à une autre. Le terme dorsal signifie que la blessure est
sont des structures indépendantes du centre de régulation, et au niveau du dos et le terme sural, que la blessure se trouve au
les signaux transmis sont des potentiels d’action. Dans le méca- niveau du mollet. L’aine est antérieure au tronc, à l’extrémité
nisme de régulation de type endocrinien, les récepteurs et le supérieure de la cuisse.
centre de régulation sont une seule et même structure, et les 4. Le premier miroir divise le corps selon un plan sagittal médian
signaux transmis sont des messagers chimiques, les hormones. séparant le corps en deux moitiés, droite et gauche, égales. Le
1.3 Si un stimulus provoque l’augmentation de la pression arté- deuxième miroir, quant à lui, divise le corps selon un plan
rielle, la fréquence cardiaque diminue. Il s’agit d’un méca- transversal séparant le haut et le bas du corps.
nisme de rétro-inhibition.
1.4 Puisque les mécanismes de rétroactivation amplifient progres-
sivement l’effet du stimulus initial, un mécanisme doit assurer
la fin du cycle d’événements.
CHAPITRE 2
1.5 Une verrue plantaire est située sur la plante du pied. Questions des figures
1.6 Non, le radius est distal par rapport à l’humérus. Non, l’œso- 2.1 Le numéro atomique du carbone est 6.
phage est postérieur par rapport à la trachée. Oui, les côtes
2.2 Les quatre éléments les plus abondants dans les organismes
sont superficielles par rapport aux poumons. Non, le côlon
vivants sont l’oxygène, le carbone, l’hydrogène et l’azote.
ascendant est contralatéral par rapport au côlon descendant.
Non, le sternum est médian par rapport au côlon descendant. 2.3 L’eau est un composé parce qu’elle contient deux éléments
différents (de l’hydrogène et de l’oxygène).
1.7 Le plan frontal divise le cœur en une partie antérieure et une
partie postérieure. 2.4 Un cation est un ion chargé positivement et un anion est un
ion chargé négativement.
1.8 Le plan sagittal médian divise l’encéphale en une partie droite
et une partie gauche égales. 2.5 Dans une liaison ionique, il y a perte et gain d’électrons avec
la formation d’un anion et d’un cation. La liaison résulte de
1.9 Vessie : P, estomac : A, cœur : T, intestin grêle : A, poumons : T,
l’attraction des charges opposées. Dans une liaison covalente,
organes génitaux internes de la femme : P, thymus : T, rate : A,
la liaison se fait par un partage de paires d’électrons.
foie : A.
2.6 CaCO3 est un sel ; H2SO4 est un acide.
1.10 Le cœur, l’œsophage et l’aorte sont contenus dans le médiastin.
2.7 Un pH de 6,82 est plus acide qu’un pH de 6,91. Les pH 8,41
1.11 Le foie est situé principalement dans la région épigastrique ;
et 5,59 sont tous les deux à 1,41 unité de pH du pH neutre (7).
le côlon ascendant est situé dans la région latérale droite ; la
vessie est située dans la région hypogastrique ; l’appendice 2.8 Le fructose contient 6 atomes de carbone et le saccharose, 12.
vermiforme est situé dans la région inguinale droite. 2.9 Le glycogène est emmagasiné dans les hépatocytes (cellules
1.12 La douleur associée à l’appendicite est ressentie dans le qua- du foie) et les myocytes squelettiques (cellules des muscles
drant inférieur droit (QID). squelettiques).
2.10 Un acide gras mono-insaturé possède une liaison double entre
Autoévaluation deux atomes de carbone.
1. d 2. b 3. a) G b) B c) E d) C e) F f ) A g) D 4. d 5. a 6. c 7. e 2.11 Dans un phospholipide, la région formée par la tête polaire
8. a) C b) D c) A d) B 9. a 10. d 11. e 12. c 13. b 14. b est hydrophile ; la région formée par les queues non polaires
est hydrophobe.
Questions à court développement 2.12 Le cholestérol et les acides gras saturés sont des lipides présents
1. Dans la position anatomique, le bras pend le long du côté dans les aliments et qui semblent favoriser le développement
latéral du tronc et les paumes sont tournées en avant. de l’athérosclérose.
R-2 RÉPONSES
2.13 Un tripeptide a deux liaisons peptidiques, chacune reliant changement de conformation du transporteur. Dans la diffu-
deux acides aminés. sion simple et la diffusion facilitée, les substances se déplacent
2.14 Le site actif d’une enzyme se lie au substrat. en suivant leur gradient de concentration, autrement dit d’une
zone de concentration élevée vers une zone de faible concen-
2.15 Dans l’ADN, la thymine s’apparie toujours à l’adénine et la
tration, sans utiliser d’énergie cellulaire sous forme d’ATP.
guanine à la cytosine.
3.4 Les molécules d’oxygène et de dioxyde de carbone, les acides
2.16 Parmi les activités cellulaires qui dépendent de l’énergie four-
gras, les vitamines liposolubles (A, D, E et K) et les stéroïdes
nie par l’ATP, on compte la contraction musculaire, le dépla-
peuvent traverser la membrane plasmique par diffusion simple
cement des chromosomes, le transport des substances à travers
à travers la bicouche lipidique.
les membranes cellulaires et les réactions de synthèse.
3.5 La diffusion à travers un canal protéique est plus lente que la
diffusion à travers la bicouche lipidique parce qu’un canal
Autoévaluation
occupe une plus petite portion de la surface de la membrane
1. d 2. c 3. a 4. e 5. d 6. b 7. b 8. c 9. a 10. d 11. e 12. d 13. c plasmique que les lipides.
14. a 15. b 16. e 17. a
3.6 L’insuline favorise l’insertion des transporteurs du glucose
dans la membrane plasmique, ce qui accroît l’entrée des molé-
Questions à court développement cules de glucose dans les cellules grâce à la diffusion facilitée.
1. Les protéines du lait ont été dénaturées par l’acide du jus de 3.7 Non, la concentration d’eau ne peut jamais être la même,
citron. La dénaturation change la forme caractéristique de ces parce que le bécher contient toujours de l’eau pure (100 %)
protéines, qui deviennent insolubles. et l’éprouvette, une solution de saccharose qui contient moins
2. Il serait meilleur pour la santé de faire cuire le saumon dans de 100 % d’eau.
l’huile de maïs plutôt que dans la margarine. Pour fabriquer 3.8 Puisqu’une solution de NaCl à 0,9 % lui est isotonique, un
de la margarine à l’huile de maïs, l’huile doit être hydrogénée, érythrocyte deviendra crénelé s’il est plongé dans une solu-
ce qui crée des acides gras trans qui, eux, sont très nocifs pour tion de NaCl à 2 %. En effet, celle-ci est hypertonique.
la santé.
3.9 L’hydrolyse de l’ATP libère de l’ADP et un groupement
3. Albert ne comprend pas l’échelle des pH. Chaque nombre phosphate P . La fixation du phosphate à la pompe protéique
entier de l’échelle des pH représente une concentration d’ions modifie sa conformation tridimensionnelle et entraîne
H1 10 fois plus faible que la valeur du nombre qui le précède. d’abord l’expulsion d’ions Na+ dans le liquide extracellulaire,
En d’autres termes, plus la valeur du pH est petite, plus l’acidité puis l’entrée d’ions K+ dans le liquide intracellulaire.
de la solution est élevée. Ainsi, le mélange dont le pH est de
3.10 La liaison entre des particules du liquide extracellulaire et des
3,5 est dix fois moins acide (ou dix fois plus alcalin) que le
récepteurs de la membrane plasmique déclenche la formation
mélange dont le pH est de 2,5.
de pseudopodes.
4. Le simple fait d’ajouter de l’eau à du saccharose n’entraîne pas
3.11 Des microtubules du cytosquelette forment la structure des
la dégradation de ce dernier en monosaccharides. L’eau agit
centrioles, des cils et des flagelles.
comme un solvant : elle dissout le saccharose, ce qui donne une
solution aqueuse de sucre. La dégradation du saccharose (un 3.12 Le centrosome est composé de deux centrioles et de matière
disaccharide) en glucose et fructose nécessite la présence d’une péricentriolaire.
enzyme, la saccharase. 3.13 Les petite et grande sous-unités ribosomales sont synthétisées
dans le nucléole du noyau et sont assemblées dans le cytoplasme.
3.14 La surface externe du RE rugueux est couverte de ribosomes,
où sont synthétisées les protéines qui seront utilisées dans les
CHAPITRE 3 organites ou les membranes plasmiques ou qui seront expor-
tées de la cellule ; le RE lisse ne possède pas de ribosomes et
Questions des figures
est associé à la production d’acides gras et de stéroïdes. Il
3.1 Les trois parties principales de la cellule sont la membrane participe également à d’autres réactions métaboliques.
plasmique, le cytoplasme et le noyau.
3.15 Les cellules qui sécrètent des protéines dans le liquide extra-
3.2 Certaines protéines membranaires fonctionnent comme des cellulaire possèdent un complexe golgien étendu.
canaux (pores) ou des transporteurs qui font passer des subs-
3.16 Les crêtes des mitochondries procurent une plus grande sur-
tances à travers les membranes. D’autres agissent comme
face membranaire pour les réactions chimiques et contiennent
récepteurs ou jouent le rôle d’amarres ou d’enzymes. Les gly-
des enzymes nécessaires à la production d’ATP.
colipides et les glycoprotéines contribuent à la reconnaissance
cellulaire en faisant office de marqueurs de l’identité cellulaire. 3.17 Les gènes contenus dans le noyau déterminent la structure de
la cellule et dirigent la plupart de ses activités.
3.3 Dans la diffusion simple, les substances liposolubles diffusent
à travers la bicouche lipidique. Dans la diffusion facilitée, la 3.18 Les protéines déterminent les caractéristiques physiques et
substance se lie à un transporteur spécifique d’un côté de la chimiques des cellules.
membrane, puis elle se détache de l’autre côté après un 3.19 L’ARN polymérase catalyse la transcription de l’ADN.
RÉPONSES R-3
3.20 Quand un ribosome rencontre un codon d’arrêt sur l’ARNm, Questions à court développement
la protéine complète se détache du dernier ARNt.
1. Les épingles sont enfoncées dans la couche pavimenteuse stra-
3.21 La cytocinèse commence habituellement vers la fin de l’ana- tifiée kératinisée de la peau. Il n’y a pas de saignement parce
phase. que l’épithélium est avasculaire.
3.22 Les spermatozoïdes, qui se servent d’un flagelle pour se dépla- 2. Le collagène, qui contribue à la souplesse des tissus, est la pro-
cer, sont les seules cellules du corps qui doivent parcourir une téine la plus abondante dans le corps. Les os, le cartilage et le
longue distance. tissu conjonctif dense en contiennent de grandes quantités. Le
collagène se trouve notamment dans les tendons et les liga-
Autoévaluation ments, deux formes de tissu conjonctif dense régulier.
1. b 2. e 3. a 4. a 5. c 6. b 7. a 8. a) B b) F c) G d) H e) C f ) E 3. Les trompes utérines sont tapissées d’épithélium simple pris-
g) D h) A 9. e 10. c 11. e 12. d 13. b 14. b 15. e 16. e 17. c matique cilié. Les cils, que Samir décrit comme des poils, faci-
litent le déplacement de l’ovule.
Questions à court développement 4. Le cartilage « cassé » est le cartilage hyalin du tibia de Mara,
1. Les lysosomes, parce qu’ils contiennent des enzymes digestives dans une région où les os croissent en longueur. N’étant pas
qui dégradent le tissu osseux et libèrent le calcium emmagasiné. vascularisé, le cartilage a guéri lentement, ce qui a retardé la
croissance de la jambe droite de Mara. Comme son autre
2. L’eau de mer est hypertonique pour le corps. Elle contient une
jambe a grandi normalement, la différence de taille entre ses
concentration de solutés (NaCl) plus élevée que celle des cellules
deux jambes a causé une boiterie.
du corps. Le fait de boire de l’eau de mer cause la crénelure des
cellules, ce qui augmente l’état de déshydratation du corps.
3. La mucine (une protéine) est synthétisée par les ribosomes
attachés au RE rugueux. Elle quitte le RE rugueux dans une CHAPITRE 5
vésicule de transport et atteint le complexe golgien. Elle est
transformée en glycoprotéine pendant qu’elle traverse les Questions des figures
citernes du complexe golgien (encore une fois au moyen de
5.1 L’épiderme se compose de tissu épithélial (épithélium stratifié
vésicules de transport). Elle est emballée dans une vésicule de
pavimenteux kératinisé), et le derme contient principalement
sécrétion et acheminée jusqu’à la membrane plasmique, où elle
du tissu conjonctif, dont le tissu conjonctif aréolaire et le tissu
est libérée par exocytose puis mélangée à la salive.
conjonctif dense irrégulier.
4. Plusieurs facteurs de risque pourraient contribuer au vieillis-
5.2 La couche basale est la couche de l’épiderme contenant des
sement prématuré de Jonathan. Des niveaux de stress élevés
cellules souches qui se divisent continuellement.
peuvent raccourcir les télomères qui protègent les extrémités
des chromosomes, ce qui accélère le vieillissement des cellules 5.3 La matrice du poil produit de nouveaux poils par division
et entraîne leur mort. La formation de liaisons transversales cellulaire.
entre des molécules de glucose et les protéines peut provoquer 5.4 Les ongles sont durs parce qu’ils sont composés de cellules
la perte de l’élasticité des tissus, ce qui entraîne leur vieillisse- épidermiques kératinisées mortes, dures et entassées les unes
ment. Le système immunitaire de Jonathan fonctionne peut- sur les autres.
être mal et produit des réactions auto-immunes qui peuvent 5.5 Le type de cancer de la peau le plus répandu est l’épithélioma
aussi stimuler le processus de vieillissement. basocellulaire.
5.6 La gravité d’une brûlure dépend de sa profondeur et de la
surface touchée, ainsi que de l’âge et de l’état de santé général
CHAPITRE 4 de la personne.
5.7 Environ 22,5 % du corps serait touché (4,5 % [bras] + 18 %
Questions des figures [surface antérieure du tronc]).
4.1 Les substances passent plus rapidement à travers les cellules
pavimenteuses parce qu’elles sont très minces. Autoévaluation
4.2 Les fibroblastes sécrètent les fibres et la substance fondamentale 1. d 2. d 3. a 4. e 5. a 6. c 7. a 8. a 9. b 10. a 11. c 12. b 13. d
de la matrice extracellulaire. 14. e
4.3 Une membrane épithéliale est une membrane composée d’un
feuillet épithélial et d’un feuillet de tissu conjonctif sous-jacent. Questions à court développement
1. Non, car la tige d’un cheveu est composée de cellules kérati-
Autoévaluation nisées mortes et fusionnées ; le coiffeur ne peut donc pas « tuer »
1. c 2. d 3. b 4. d 5. a 6. a) C b) G c) E d) D e) H f ) F g) B les cheveux de Michel. Par contre, à la base du cheveu, le bulbe
h) A 7. a 8. e 9. e 10. b 11. a 12. c 13. c 14. d 15. e 16. d 17. a pileux contient la matrice vivante où se produit la division
18. c 19. a 20. b cellulaire. Des plexus de la racine du poil (tissu nerveux)
R-4 RÉPONSES
entourent chaque follicule pileux, d’où la sensation doulou- 6.9 À partir de la crista galli de l’ethmoïde, l’os sphénoïde s’arti-
reuse lorsqu’on tire dessus. cule avec les os frontal, pariétal, temporal, occipital, temporal,
2. La couche épidermique se répare par division cellulaire des pariétal, frontal, pour revenir à la crista galli de l’ethmoïde.
kératinocytes, en commençant par la couche la plus profonde 6.10 La lame perpendiculaire de l’os ethmoïde forme la portion
de l’épiderme, la couche basale. Les jeunes kératinocytes sont supérieure du septum nasal.
poussés graduellement vers la surface ; ils montent d’une 6.11 Les sinus paranasaux produisent du mucus et augmentent la
couche de l’épiderme à l’autre, soit de la couche épineuse à la résonance de la voix.
couche granuleuse, et, finalement, atteignent la couche cornée.
6.12 Les courbures thoracique et sacrale sont concaves.
Les cellules deviennent kératinisées, aplaties et mortes en s’ap-
prochant de la surface. C’est pourquoi la nouvelle peau sur le 6.13 La dent de l’axis sert de pivot pour la rotation de l’atlas, ce qui
genou de Michèle « ne coulera pas ». permet le mouvement de la tête en signe de négation.
3. C’est la présence de fibres collagènes et élastiques dans la 6.14 La succession des foramens vertébraux forme le canal vertébral
région profonde du derme qui confère à la peau son extensi- qui abrite la moelle épinière ; les foramens intervertébraux per-
bilité et son élasticité. Les stries blanches résultent de petites mettent le passage des nerfs spinaux de la colonne vertébrale.
déchirures du derme causées par l’étirement extrême de la 6.15 Grâce à leur taille et à leur robustesse, les vertèbres lombaires
peau pendant la grossesse. peuvent supporter une plus grande partie du poids corporel
4. Les comédons de Jérémie sont causés par une accumulation de que les vertèbres thoraciques et cervicales.
sébum dans les glandes sébacées. La sécrétion de sébum augmente 6.16 Les foramens sacraux servent de passage aux nerfs et aux
souvent à la puberté. La couleur des comédons est due à la méla- vaisseaux sanguins.
nine et à l’oxydation de l’huile. Le problème de Jérémie ne vient 6.17 Vraies côtes : paires 1 à 7 ; fausses côtes : paires 8 à 12 ; côtes
pas de mauvaises habitudes alimentaires, mais de l’augmentation flottantes : paires 11 et 12.
de la production d’hormones accompagnant la puberté.
6.18 Une ceinture scapulaire est formée d’une clavicule et d’une
5. Un cor est un épaississement anormal de la couche cornée scapula.
causé par un frottement constant. Les verrues sont dues à une
infection par un Papillomavirus qui provoque la croissance 6.19 L’humérus s’articule avec la cavité glénoïdale de la scapula.
désordonnée des cellules épithéliales. La teigne du pied est une 6.20 L’olécrâne est la partie de l’ulna qu’on appelle le « coude ».
infection causée par un mycète. 6.21 Les têtes des os métacarpiens forment les jointures.
6.22 Le petit bassin renferme les organes pelviens de la cavité
pelvienne.
CHAPITRE 6 6.23 Le fémur (sa tête arrondie) s’insère dans la cavité de l’acétabulum.
Questions des figures 6.24 L’extrémité distale du fémur s’articule avec le tibia et la patella.
6.1 Le cartilage articulaire réduit la friction aux articulations ; la 6.25 Le tibia est l’os de la jambe qui supporte le poids corporel.
moelle osseuse rouge produit les cellules sanguines ; l’endoste 6.26 Le talus est l’os du tarse qui s’articule avec le tibia et la fibula.
tapisse la cavité médullaire. 6.27 Les arcs plantaires ne sont pas rigides : ils fléchissent sous le poids
6.2 Puisque les canaux centraux de l’ostéone sont les principales corporel et reprennent leur forme une fois allégés, ce qui leur
voies d’accès pour l’approvisionnement sanguin des ostéo- permet d’absorber le choc de la marche et de la course.
cytes, leur obstruction entraînerait la mort de ces cellules.
6.28 Un médicament qui inhibe l’activité des ostéoclastes (résorp-
6.3 Les os plats du crâne, de la mandibule et d’une partie de la tion du tissu osseux) pourrait réduire les effets de l’ostéoporose.
clavicule se développent par ossification intramembraneuse.
6.4 Les lignes épiphysaires apparaissent lorsque les zones de crois- Autoévaluation
sance ne sont plus actives. 1. a) C b) E c) D d) A e) B 2. e 3. a 4. a) E b) D c) A d) C e) B
6.5 La contraction du muscle cardiaque, la respiration, le fonc- 5. b 6. a 7. a 8. c 9. d 10. b 11. a) C b) D c) B d) A 12. e 13. b
tionnement des cellules nerveuses et musculaires, le fonction- 14. e
nement des enzymes et la coagulation du sang sont des
fonctions biologiques qui dépendent du maintien d’une Questions à court développement
concentration adéquate de calcium dans le sang.
1. Jean s’est fracturé le tibia et la fibula de la jambe, le processus
6.6 Squelette axial : os de la tête et colonne vertébrale. Squelette styloïde du radius et l’os scaphoïde.
appendiculaire : clavicule, ceinture scapulaire, humérus, cein-
2. Vous pouvez comparer la taille des os longs, notamment l’ex-
ture pelvienne et fémur.
trémité articulaire, qui est souvent plus large et plus épaisse chez
6.7 Les 8 os du crâne sont l’os frontal, les deux os pariétaux, l’os l’homme. Les tubérosités, les lignes et les crêtes des points d’at-
sphénoïde, l’os ethmoïde, l’os occipital et les deux os temporaux. tache sont plus marquées dans le squelette de l’homme. La
6.8 Le foramen magnum est la plus grande ouverture des os du forme des os du bassin devrait aussi être différente. Le bassin de
crâne. la femme est plus large et moins profond, ce qui fait que ses
RÉPONSES R-5
ouvertures supérieure et inférieure sont plus larges et facilitent 7.11 Quand le cartilage du genou est déchiré, ce sont les ménisques
l’accouchement. qui sont endommagés.
3. En raison de son âge et de son sexe, grand-mère Olga souffre 7.12 L’arthroplastie a pour objectifs de soulager la douleur et
probablement d’ostéoporose. La perte osseuse est due à une d’augmenter l’amplitude des mouvements.
déperdition accrue de calcium et à une diminution de la pro-
duction d’hormone de croissance et d’œstrogènes. Le tassement Autoévaluation
des vertèbres cause un dos voûté et la diminution de la taille.
1. d 2. a 3. c 4. b 5. d 6. e 7. b 8. a) D b) A c) E d) C e) B 9. a
4. Catherine s’est fracturé le haut (sous la rotule) du plus gros des 10. c 11. e 12. a 13. b 14. e
deux os de la jambe. Pour que la blessure à l’os de Catherine
guérisse, son corps a besoin de calcium, de phosphore, de Questions à court développement
magnésium, des vitamines A, C et D, de l’hormone de crois-
1. Vous avez posé un genou au sol : flexion du genou, flexion de
sance humaine et d’autres hormones ainsi que de protéines
pour produire la matière osseuse. la hanche (du côté où le genou est vers le haut) ; incliné la tête
vers l’arrière : hyperextension du cou ; fermé le poing : flexion
des doigts ; levé une main au-dessus de la tête, imprimé au bras
des mouvements de haut en bas : flexion et extension du coude
CHAPITRE 7 et de l’épaule ; crié : abaissement de la mandibule.
2. L’articulation de la hanche est une articulation synoviale
Questions des figures mobile de type sphéroïde formée par la tête du fémur qui
7.1 Dans un crâne adulte, une suture appartient à la catégorie fonc- s’insère dans l’acétabulum de l’os coxal. Elle permet d’effectuer
tionnelle des articulations immobiles parce qu’elle est composée des mouvements d’extension, de flexion, d’abduction, d’ad-
d’une mince couche de tissu conjonctif dense. Les bords irré- duction, de rotation et de circumduction.
guliers des os s’emboîtent pour accroître la résistance de l’arti- 3. Le ligament croisé antérieur s’étend latéralement vers l’arrière
culation, ce qui a pour effet d’en réduire totalement la mobilité. depuis le tibia jusqu’au fémur. Il contribue à la stabilité de
Dans une syndesmose autre qu’une gomphose, la distance qui l’articulation du genou en limitant son hyperextension et en
sépare les os et la quantité de tissu conjonctif fibreux est plus s’opposant au glissement vers l’avant du tibia sur le fémur.
grande que dans la suture, ce qui lui confère une légère mobi-
4. Grand-mère souffre probablement d’arthrose, la maladie arti-
lité et la classe dans la catégorie des articulations semi-mobiles.
culaire dégénérative la plus fréquente chez les personnes âgées.
7.2 La synchondrose et la symphyse se distinguent sur le plan Même si elle ne peut pas se procurer de nouvelles jambes, elle
structural par le fait qu’elles n’ont pas le même type de car- pourrait aborder avec son médecin la question de l’arthroplas-
tilage articulaire : la première comporte du cartilage hyalin et tie, qui consiste à remplacer une articulation endommagée par
la seconde, du cartilage fibreux. une prothèse.
7.3 Les articulations synoviales font partie des articulations
mobiles, c’est-à-dire qu’elles bougent librement.
7.4 Les mouvements de glissement se produisent dans les articu-
lations intercarpiennes (entre les os du carpe) et intertar- CHAPITRE 8
siennes (entre les os du tarse).
7.5 La disposition des ligaments et des os empêche l’hyperexten- Questions des figures
sion de certaines articulations synoviales. 8.1 Dans l’ordre, de l’intérieur vers l’extérieur, les couches de tissu
conjonctif sont l’endomysium, le périmysium et l’épimysium.
7.6 L’adduction d’un bras ou d’une jambe consiste à rapprocher
ce membre de la ligne médiane du corps ; on l’« additionne » 8.2 La bande A est formée de myofilaments épais au centre et de
donc au tronc. Truc mnémotechnique (pour faciliter la myofilaments fins et épais qui se chevauchent à chaque extré-
mémorisation) : pensez aux deux d présents dans les mots mité ; la bande I est formée uniquement de myofilaments fins.
adduction et addition. 8.3 Bandes A : myosine, actine, troponine et tropomyosine ;
7.7 L’articulation de l’épaule et l’articulation de la hanche per- bandes I : actine, troponine et tropomyosine.
mettent la circumduction. 8.4 La plaque motrice est la région du sarcolemme du myocyte
7.8 Dans la rotation médiale, on tourne la face antérieure d’un qui se trouve près des boutons terminaux du neurone moteur
os ou d’un membre vers la ligne médiane du corps ; dans la et qui contribue à former la jonction neuromusculaire.
rotation latérale, on la tourne dans le sens opposé. 8.5 Les bandes I disparaissent. La longueur des myofilaments fins
7.9 La protraction de la ceinture scapulaire est le mouvement et épais ne change pas durant la contraction.
consistant à déplacer les bras vers l’avant jusqu’à ce que les 8.6 Si l’ATP manquait, la myosine des ponts d’union ne pourrait
coudes se touchent. pas se détacher de l’actine. Les muscles resteraient en état de
7.10 Les articulations sphéroïdes permettent la plus grande ampli- contraction, comme cela se produit dans la rigidité cadavérique.
tude de mouvement. 8.7 La production de la force motrice se produit à l’étape 6 .
R-6 RÉPONSES
8.8 L’échange de phosphate entre la créatine phosphate et l’ADP, toxine produite par la bactérie Clostridium botulinum bloque la
la dégradation du glycogène et la respiration cellulaire anaéro- libération de l’ACh, les muscles squelettiques sont incapables
bie ont lieu dans le cytosol. L’oxydation de l’acide pyruvique, de se contracter.
des acides aminés et des acides gras (respiration cellulaire 2. Aline a utilisé le muscle orbiculaire de la bouche (pour pincer
aérobie) a lieu dans les mitochondries. les lèvres), le ventre frontal du muscle occipitofrontal (pour
8.9 Les sarcomères raccourcissent pendant la période de contraction. soulever ses sourcils), le muscle zygomatique et le muscle buc-
8.10 Le tétanos complet se produit quand la fréquence de stimu- cinateur (pour gonfler ses joues).
lation atteint 80 à 100 stimulus par seconde. 3. Tant qu’elle était dans le plâtre, Catherine n’a pas utilisé ses
8.11 Les parois des organes creux contiennent des myocytes du muscles. Ceux-ci se sont atrophiés en raison de la perte de
tissu musculaire lisse viscéral. myofibrilles. Au moyen d’exercices, les muscles de Catherine
retrouveront leur volume initial par l’accroissement de la
8.12 L’agoniste produit l’action souhaitée.
quantité de myofibrilles, de mitochondries et de réticulum
8.13 Voici des exemples de bonnes réponses (il en existe d’autres) : sarcoplasmique.
direction des faisceaux : muscle oblique externe de l’abdo-
4. Comparativement à ceux des marathoniens, les muscles des
men ; forme : muscle deltoïde ; action : muscle extenseur des
sprinters contiennent une plus grande proportion de myocytes
doigts ; taille : muscle grand fessier ; origine et insertion :
oxydatifs rapides, dont le diamètre est plus gros. Les muscles des
muscle sternocléidomastoïdien ; situation : muscle tibial anté-
marathoniens montrent une proportion élevée de myocytes
rieur ; nombre d’origines : muscle biceps brachial.
oxydatifs lents dont le diamètre est plus petit. L’entraînement
8.14 Sourire : muscle grand zygomatique ; moue : muscle platysma ; d’un sprinter favorise l’hypertrophie des muscles, tandis que
fermeture des paupières : muscle orbiculaire de l’œil. celui d’un marathonien améliore la capacité respiratoire et car-
8.15 Le muscle oblique supérieur passe par la trochlée. diovasculaire mais n’augmente pas la masse musculaire.
8.16 Le muscle droit de l’abdomen facilite la miction.
8.17 Le diaphragme et les muscles intercostaux externes se
contractent lors d’une inspiration normale. CHAPITRE 9
8.18 L’origine du muscle petit pectoral et du muscle dentelé anté-
rieur est située sur les côtes ; celle des muscles trapèze, éléva- Questions des figures
teur de la scapula et grand rhomboïde se trouve sur les 9.1 Le nombre total des nerfs crâniens et des nerfs spinaux dans
vertèbres. le corps humain s’établit à (12 × 2) + (31 × 2) = 86.
8.19 Les muscles grand pectoral et grand dorsal croisent l’articu- 9.2 L’axone propage les potentiels d’action et transmet l’informa-
lation de l’épaule, mais n’ont pas leur origine sur la scapula. tion à un autre neurone ou à une cellule effectrice en libérant
8.20 Une loge est un groupe de muscles squelettiques liés sur le plan un neurotransmetteur par exocytose au niveau de ses boutons
fonctionnel dans un membre, ainsi que leurs vaisseaux sanguins terminaux situés aux extrémités des terminaisons axonales.
et leurs nerfs, l’ensemble étant enveloppé par des fascias. 9.3 La plupart des neurones du SNC sont multipolaires.
8.21 Le nerf médian est associé au rétinaculum des muscles flé- 9.4 Les perceptions se forment essentiellement dans le cortex
chisseurs des doigts. cérébral.
8.22 Les groupes iliocostal (latéral), longissimus (intermédiaire) et 9.5 Une variation du potentiel de membrane déclenche l’ouver-
épineux constituent les muscles érecteurs du rachis. ture des canaux ioniques voltage-dépendants.
8.23 Muscle quadriceps fémoral : muscle droit fémoral, muscle 9.6 Le potentiel de repos de la membrane d’un neurone s’établit
vaste latéral, muscle vaste médial et muscle vaste intermé- habituellement à –70 mV.
diaire ; muscles ischiojambiers : muscle biceps fémoral, muscle 9.7 Des potentiels gradués sont produits quand les canaux
semi-tendineux et muscle semi-membraneux. ioniques ligand-dépendants ou mécanodépendants s’ouvrent
8.24 Le syndrome de la loge tibiale antérieure touche principale- ou se ferment.
ment le muscle tibial antérieur. 9.8 Les canaux à Na+ voltage-dépendants sont ouverts pendant la
phase de dépolarisation ; les canaux à K+ voltage-dépendants
Autoévaluation sont ouverts pendant la phase de repolarisation d’un potentiel
1. e 2. a) D b) E c) B d) A e) C 3. d 4. a) C b) D c) A d) E e) B d’action.
5. c 6. a 7. a 8. a) LI, CA b) SQ c) SQ, CA d) CA e) SQ f ) SQ 9.9 Les pompes à sodium-potassium rétablissent la répartition
g) LI h) LI i) LI j) CA 9. b 10. b 11. e 12. b 13. d 14. a 15. c d’origine des ions Na+ et des ions K+ en éjectant les ions Na+
16. a 17. a) C b) E c) B d) D e) F f ) A à mesure qu’ils pénètrent dans la cellule, tout en ramenant les
ions K+ à l’intérieur de la cellule.
Questions à court développement 9.10 Le diamètre d’un axone, la présence ou l’absence d’une gaine
1. Les muscles squelettiques ne se contractent que s’ils reçoivent de myéline et la température influent sur la vitesse de pro-
un signal d’un neurotransmetteur, l’acétylcholine. Comme la pagation des potentiels d’action.
RÉPONSES R-7
9.11 Dans les synapses électriques (jonctions communicantes), les 10.9 Le liquide cérébrospinal est produit par les plexus choroïdes
ions peuvent circuler aussi bien dans un sens que dans l’autre, des quatre ventricules ; il est réabsorbé par les villosités
donc l’un ou l’autre des neurones peut être le neurone présy- arachnoïdiennes qui font saillie dans les sinus veineux de la
naptique. Dans une synapse chimique, le neurone présynaptique dure-mère.
libère un neurotransmetteur et seul le neurone postsynaptique 10.10 Les pédoncules cérébraux sont situés dans le mésencéphale.
possède des récepteurs qui se lient à cette substance chimique.
10.11 Les collicules supérieurs régissent les mouvements oculaires
Ainsi, le signal ne peut se déplacer que dans une direction.
nécessaires pour suivre des images en mouvement et pour
parcourir des images fixes. Ils sont responsables des réflexes
Autoévaluation
qui gouvernent les mouvements des yeux, de la tête et du
1. c 2. a 3. e 4. c 5. a 6. c 7. e 8. b 9. d 10. b 11. a) D b) E c) F cou en réponse à des stimulus visuels.
d) C e) A f ) B 12. a) I b) A c) D d) O e) E f ) P g) H h) J i) G
10.12 Le thalamus est la principale structure du diencéphale. Il
j) C k) B l) L m) N n) K o) F p) M
représente 80 % de ce dernier.
Questions à court développement 10.13 L’hypothalamus participe à la régulation du SNA et de la
production d’hormones par l’hypophyse, à la régulation des
1. Le fait d’entendre la sonnerie du réveille-matin et de sentir
émotions et des comportements (par exemple les comporte-
l’odeur du café fait appel à la voie sensitive somatique du SNS ;
ments alimentaires) ainsi qu’à la régulation de la température
le fait de s’étirer et de bâiller fait appel à la voie motrice soma-
corporelle, des cycles circadiens et des états de conscience.
tique ; et le fait de saliver fait appel à la partie motrice (parasym-
pathique) du système nerveux autonome. 10.14 La fissure longitudinale du cerveau sépare les hémisphères
droit et gauche.
2. L’acétylcholine est le neurotransmetteur excitateur libéré par
les neurones moteurs pour déclencher une contraction mus- 10.15 Les faisceaux d’association sont les faisceaux qui transportent
culaire. Le médicament qu’on a administré à Margot bloque les potentiels d’action entre les gyrus d’un même hémisphère ;
les sites des récepteurs sur les myocytes. L’ACh ne peut donc les faisceaux commissuraux les acheminent entre les gyrus
pas s’y fixer et stimuler les myocytes, ce qui cause un état de des deux hémisphères. Les noyaux gris centraux forment un
relaxation musculaire. ensemble de structures composé de substance grise à l’inté-
rieur des deux hémisphères cérébraux.
3. Le cerveau contient des neuropeptides, comme les endor-
phines. Ces substances sont associées aux sensations de plaisir 10.16 L’hippocampe est la partie du système limbique qui inter-
et sont des analgésiques naturels. vient dans la mémoire, en collaboration avec le cerveau.
4. Une gaine de myéline augmente la vitesse de propagation des 10.17 L’aire somesthésique primaire repère avec exactitude l’em-
potentiels d’action. La myélinisation n’est pas achevée chez les placement des sensations somatiques.
nourrissons, si bien que les réactions sont plus lentes et moins 10.18 Les lésions du tractus spinothalamique latéral droit peuvent
bien coordonnées que chez les enfants plus âgés. entraîner une perte des sensations douloureuses et ther-
miques du côté gauche du corps.
10.19 Dans la moelle épinière, les tractus corticospinaux latéral et
CHAPITRE 10 ventral acheminent les potentiels d’action par les axones des
neurones moteurs supérieurs.
Questions des figures 10.20 Le rêve et la paralysie des muscles squelettiques se produisent
10.1 Le liquide cérébrospinal circule dans l’espace subarachnoïdien. pendant le sommeil paradoxal.
10.2 Les nerfs spinaux font partie du système nerveux périphé-
rique (SNP). Autoévaluation
10.3 Dans la moelle épinière, les cornes sont formées de substance 1. e 2. a 3. c 4. c 5. d 6. e 7. c 8. a 9. c 10. a 11. b 12. e 13. e
grise, alors que les cordons renferment de la substance blanche. 14. a 15. b 16. a) C b) D c) A d) B 17. b 18. d 19. c et e 20. a) G
b) H c) K d) J e) F f ) I g) A h) D i) C j) B k) E
10.4 Tous les nerfs spinaux sont mixtes (à la fois sensitifs et
moteurs) parce qu’ils sont issus de l’union de la racine dor-
Questions à court développement
sale, qui contient des axones sensitifs, et de la racine ventrale,
qui est composée d’axones moteurs. 1. Le plexus brachial parcourt la région axillaire et innerve le bras
et la main. Le poids de Catherine a exercé une pression sur ce
10.5 Les membres sont innervés par un rameau ventral.
plexus et interrompu la transmission des potentiels d’action,
10.6 Les centres d’intégration des réflexes sont tous situés dans la ce qui a entraîné les picotements et l’engourdissement dans ses
substance grise du SNC. bras et ses mains.
10.7 Le réflexe patellaire est un réflexe somatique parce qu’il 2. Emma a subi une blessure à la tête. Cette blessure a entraîné
provoque la contraction du muscle quadriceps fémoral, un un arrêt de la circulation du liquide cérébrospinal en dans
muscle squelettique qui agit comme effecteur. l’espace subarachnoïdien situé près du lobe occipital, où siège
10.8 Le bulbe rachidien de l’encéphale est relié à la moelle épinière. la fonction visuelle. Une dérivation permettra de drainer le
R-8 RÉPONSES
liquide accumulé afin de prévenir la formation d’une lésion 2. La nervosité associée au fait de faire une présentation orale a
permanente, voire mortelle, au cerveau. activé votre système nerveux sympathique. Même si vous
3. L’aire motrice primaire du gyrus précentral gauche et l’aire de n’êtes pas exposé à un danger physique, votre corps a déclen-
Broca du lobe frontal gauche ont été endommagées par l’ac- ché une réaction de lutte ou de fuite, qui a entraîné les symp-
cident vasculaire cérébral. Ces deux aires sont situées dans le tômes que vous ressentez. Ces manifestations se prolongent
cortex cérébral. quelque temps sous l’effet de l’adrénaline et de la noradréna-
line libérées par la médulla surrénale.
4. Un récepteur dans le pied de Luc a détecté l’aiguille qui péné-
3. La chair de poule est un effet du système nerveux sympathique
trait dans son pied. Le potentiel d’action s’est propagé par un
nerf sensitif jusqu’à la moelle épinière, qui a acheminé un régi par l’hypothalamus. Les corps cellulaires des neurones pré-
potentiel d’action par un neurone moteur. Ce potentiel d’ac- ganglionnaires sympathiques sont situés dans les segments tho-
tion a stimulé la contraction des muscles de la jambe de Luc, racolombaires de la moelle épinière, leurs axones émergent des
ce qui a provoqué un réflexe de retrait. En même temps, un racines ventrales des nerfs spinaux et se prolongent jusqu’à un
potentiel d’action est monté vers son cerveau, qui lui a fait ganglion sympathique. De là, les neurones postganglionnaires
percevoir la douleur et pousser un cri. s’étendent aux muscles arrecteurs des poils dont la contraction
produit la chair de poule.
CHAPITRE 11 CHAPITRE 12
Questions des figures Questions des figures
11.1 Le terme « double innervation » signifie qu’un organe effec- 12.1 Les corpuscules tactiles capsulés sont abondants au bout des
teur reçoit des potentiels d’action de la partie sympathique et doigts, sur la paume des mains et la plante des pieds, sur les
de la partie parasympathique du SNA. paupières et dans les lèvres.
11.2 Dans les ganglions du tronc sympathique, des neurones pré- 12.2 Les reins possèdent la région de douleur projetée la plus
ganglionnaires sympathiques font synapse avec des neurones étendue du corps humain.
postganglionnaires sympathiques.
12.3 Les cellules basales se divisent continuellement pour produire
11.3 Les ganglions terminaux sont associés à la partie parasympa- de nouvelles cellules olfactives dont la durée de vie est de
thique du SNA ; les ganglions du tronc sympathique et les l’ordre d’un mois.
ganglions prévertébraux sont associés à la partie sympathique 12.4 Les cellules de soutien dans les calicules gustatifs finissent par
du SNA. se transformer en cellules gustatives.
11.4 Les neurones cholinergiques qui possèdent des récepteurs 12.5 Les larmes protègent, nettoient, lubrifient et humidifient le
cholinergiques nicotiniques sont les neurones postganglion- globe oculaire.
naires parasympathiques et les neurones postganglionnaires
sympathiques qui innervent les glandes sudoripares. Les effec- 12.6 La tunique fibreuse comprend la cornée et la sclère ; la tunique
teurs innervés par ces neurones cholinergiques possèdent des vasculaire comprend la choroïde, le corps ciliaire et l’iris.
récepteurs muscariniques. 12.7 La partie parasympathique du SNA provoque la constriction
de la pupille, tandis que la partie sympathique entraîne sa
Autoévaluation dilatation.
1. c 2. a 3. c 4. e 5. d 6. a 7. d 8. b 9. d 10. e 11. b 12. d 13. b 12.8 Les deux types de photorécepteurs sont les bâtonnets et les
14. a) C b) F c) E d) B e) A f ) D 15. a) S b) P c) P d) S e) S cônes. Les bâtonnets permettent de distinguer des nuances
f ) P g) S h) S i) S de gris dans la pénombre, tandis que les cônes sont à l’origine
de l’acuité visuelle et de la vision des couleurs en présence
de lumière vive.
12.9 Pendant l’accommodation, le muscle ciliaire se contracte, ce
1. La partie parasympathique du SNA régit les activités en période
qui entraîne le relâchement des fibres zonulaires du ligament
de repos et de digestion. Le fonctionnement des organes du
du cristallin. La courbure du cristallin s’accentue (convexité),
système digestif augmente pour assurer la digestion des aliments,
ce qui entraîne un accroissement de son pouvoir de réfrac-
l’absorption des nutriments et l’élimination des déchets. Dans
tion de la lumière.
un état de détente, le corps réagit en intensifiant la sécrétion de
certaines glandes, par exemple la production de salive par les 12.10 La presbytie est la perte d’élasticité du cristallin et, par le fait
glandes salivaires, de sucs gastriques et intestinaux, d’enzymes même, la diminution de la capacité d’accommodation ; cette
digestives et d’insuline par le pancréas, de bile par le foie. Le anomalie visuelle est associée au vieillissement.
corps répond aussi en renforçant la motilité et le tonus de l’es- 12.11 Les structures qui acheminent les potentiels d’action depuis
tomac et de l’intestin ainsi que par des signes de broncho- la rétine au lobe occipital sont les axones des cellules gan-
constriction et de ralentissement de la fréquence cardiaque. glionnaires le nerf optique (II) le chiasma optique le
RÉPONSES R-9
tractus optique le thalamus l’aire visuelle primaire du

lobe occipital du cortex cérébral. CHAPITRE 13
12.12 L’organe récepteur de l’ouïe, l’organe spiral, est situé dans la Questions des figures
cochlée de l’oreille interne.
13.1 Les glandes exocrines sécrètent leurs produits dans des
12.13 Le tympan sépare l’oreille externe de l’oreille moyenne. La conduits qui les déversent dans des cavités de l’organisme ou
fenêtre vestibulaire (fenêtre ovale) et la fenêtre cochléaire dans la lumière de certains organes, ou encore à la surface
(fenêtre ronde) séparent l’oreille moyenne de l’oreille interne. externe du corps. Les glandes endocrines, au contraire,
12.14 La propagation des ondes sonores dans la cochlée entraîne sécrètent leurs produits (des hormones) dans le liquide inters-
la déformation de l’organe spiral, puis le fléchissement des titiel. Les hormones diffusent ensuite dans des capillaires san-
stéréocils des cellules sensorielles ciliées internes. Ces cellules guins, et le sang les transporte jusqu’aux cellules cibles là où
spécialisées convertissent les stimulus en potentiels gradués elles se trouvent dans l’organisme.
et libèrent des molécules de neurotransmetteur au niveau 13.2 Après l’activation du complexe hormone-récepteur, des
des synapses avec les neurones sensitifs. Ensuite, ces neurones molécules d’ARNm sont synthétisées quand les gènes de
génèrent des potentiels d’action qui se propagent le long du l’ADN sont exprimés (transcrits). Ces ARNm dictent la
nerf vestibulocochléaire (VIII). synthèse de nouvelles protéines.
12.15 Les macules logées dans l’utricule et le saccule contiennent 13.3 L’AMP cyclique est appelée second messager parce qu’elle
les cellules sensorielles ciliées, lesquelles sont les récepteurs transmet à la cellule le signal du premier messager, l’hor-
de l’équilibre statique. mone hydrosoluble.
12.16 Les crêtes ampullaires logées dans l’ampoule d’un conduit 13.4 La neurohypophyse (lobe postérieur de l’hypophyse) libère
semi-circulaire contiennent les cellules sensorielles ciliées, dans le sang les hormones synthétisées dans l’hypothalamus.
lesquelles sont les récepteurs de l’équilibre dynamique. 13.5 Les cellules cibles de l’ocytocine sont situées dans l’utérus
et les glandes mammaires.
Autoévaluation 13.6 L’absorption d’un grand verre d’eau dans les intestins fait
1. b 2. b 3. a 4. d 5. e 6. c 7. a) J b) E c) F d) I e) C f ) G g) H baisser la pression osmotique du plasma sanguin, ce qui
h) A i) B j) D 8. e 9. d 10. a 11. e 12. e 13. c 14. a 15. e 16. c inhibe la sécrétion d’ADH par l’hypothalamus et fait dimi-
17. d 18. a nuer sa concentration sanguine.
13.7 Les cellules folliculaires sécrètent la T3 et la T4. Les cellules
Questions à court développement parafolliculaires sécrètent la calcitonine.
1. Les gestes d’Évelyne activent plusieurs types de récepteurs sen-
13.8 Les hormones thyroïdiennes augmentent le métabolisme basal.
soriels, dont les thermorécepteurs (bain chaud), les terminai- 13.9 En inhibant les ostéoclastes, la calcitonine empêche la dégrada-
sons nerveuses libres (chatouillement), les corpuscules tactiles tion de la matrice extracellulaire osseuse et accroît le stockage
(baisers) et le plexus de la racine des poils (frottement des bras). du calcium dans les os.
2. Le saccule et l’utricule de l’appareil vestibulaire de l’oreille 13.10 La parathormone augmente le nombre d’ostéoclastes, qui
interne réagissent au changement de la position de la tête et dégradent la matrice extracellulaire des os, et stimule leur
maintiennent l’équilibre statique. La membrane des statoconies activité.
de la macule se déplace en réponse à un mouvement de la tête. 13.11 Les tissus cibles de la parathormone sont les os et les reins ;
Il s’ensuit une stimulation des cellules sensorielles ciliées et le ceux de la calcitonine sont les os ; ceux du calcitriol sont le
déclenchement de potentiels d’action qui se propagent par le tube digestif.
nerf crânien VIII. 13.12 Le pancréas est à la fois une glande endocrine et une glande
3. La cornée est responsable d’environ 75 % de la réfraction des exocrine.
rayons lumineux qui entrent dans l’œil. Le changement de la 13.13 Le glucagon est l’antagoniste de l’insuline parce qu’il produit
forme de la cornée, obtenu en enlevant les couches superfi- plusieurs effets qui sont à l’opposé de ceux de l’insuline. Par
cielles, modifie la réfraction de la lumière et la focalisation de exemple, le glucagon fait augmenter la glycémie et l’insuline
l’image sur la rétine. Cette intervention améliore l’acuité la fait baisser.
visuelle. 13.14 La couche externe du cortex surrénal sécrète des minéralo-
4. L’optométriste a utilisé des gouttes ophtalmiques qui paralysent corticoïdes, la couche du milieu, des glucocorticoïdes, et la
temporairement les muscles de l’iris pendant l’examen. Les couche interne, des androgènes.
muscles dilatateurs de la pupille sont paralysés en état de 13.15 Les médicaments qui bloquent l’action de l’enzyme de con-
contraction, ce qui provoque l’ouverture des pupilles. Karina version de l’angiotensine inhibent la sécrétion d’aldostérone
est sensible à la lumière parce que le muscle sphincter de la par le cortex surrénal. Par conséquent, le retour de l’eau dans
pupille est également paralysé. Il ne peut donc se contracter le sang est réduit et le volume sanguin diminue. La réduction
pour fermer l’iris lorsque l’œil est exposé à une lumière vive, du volume sanguin fait baisser la pression artérielle. Ces
comme cela se produit habituellement. médicaments sont donc utilisés pour traiter l’hypertension.
R-10 RÉPONSES
13.16 La réponse au stress comprend une série de changements entraîne l’élévation du volume sanguin et de la pression arté-
physiologiques – par exemple, la hausse de la glycémie et de rielle. En réponse au stress et à l’exercice physique intense, la
la pression artérielle – qui permet à l’organisme de faire face médulla surrénale libère de l’adrénaline et de la noradrénaline.
à des facteurs de stress extrêmes, inhabituels ou prolongés. Ces deux hormones intensifient la réaction d’alarme, qui a
Dans le cas d’un stress de moindre importance, les méca- pour fonction de mobiliser rapidement les ressources de l’or-
nismes d’homéostasie maintiennent les conditions physio- ganisme – en particulier en faisant augmenter la glycémie et
logiques du milieu intérieur dans des limites normales. la pression artérielle – afin de permettre une activité physique
13.17 La maladie de Basedow s’accompagne de la production d’an- immédiate. Par la suite, grâce à l’intervention des hormones
ticorps qui imitent l’action de la TSH. du stade de résistance, telles que le cortisol, l’hormone de
croissance et les hormones thyroïdiennes, Benoît peut pour-
Autoévaluation suivre sa longue course à vélo de 80 km pendant une bonne
partie de cette chaude journée d’été. Toutefois, il devra abso-
1. d 2. e 3. c 4. a 5. d 6. a 7. e 8. a 9. b 10. c 11. c 12. a 13. b
lument se procurer de l’eau s’il veut conserver son homéostasie.
14. d 15. b 16. c 17. a) C b) F c) G d) A e) D f ) E g) B 18. b
19. a) B b) C c) E d) A e) F f ) D 20. a) R b) F c) F d) R e) F
f ) E g) R h) E i) F
CHAPITRE 14
1. Patrick est atteint du diabète de type 1 causé par la destruction Questions des figures
des cellules bêta du pancréas. Il doit avoir recours à des injec- 14.1 Les érythrocytes sont les éléments figurés du sang les plus
tions d’insuline pour remplacer l’hormone que son pancréas abondants.
est incapable de sécréter et sans laquelle il ne peut métaboliser 14.2 Le sang constitue 8 % du poids corporel.
le glucose. Sa tante souffre de diabète de type 2. Elle produit
14.3 La stercobiline confère leur couleur brune aux matières fécales.
encore de l’insuline, mais la sensibilité de ses cellules à cette
hormone a diminué. La glycémie est élevée, car le glucose entre 14.4 On appelle hypoxie l’insuffisance de l’apport en O2 aux tissus.
plus difficilement dans les cellules.Toutefois, elle peut corriger 14.5 La formation de la prothrombinase est l’aboutissement de la
sa glycémie en suivant un régime alimentaire, en faisant de première étape de la coagulation.
l’exercice, en perdant du poids et en prenant un médicament 14.6 Le sang du groupe O contient des anticorps anti-A et des
antidiabétique pour stimuler la sécrétion d’insuline. anticorps anti-B.
2. Édouard souffrait de gigantisme, c’est-à-dire d’un allongement 14.7 Les personnes du groupe sanguin O sont appelées des « don-
anormal de ses os à cause d’une hypersécrétion d’hormone de neurs universels ».
croissance (hGH) pendant l’enfance. À l’âge adulte, l’excès
d’hGH a causé un épaississement des os de la mâchoire, des Autoévaluation
mains et des pieds, ainsi que l’augmentation du volume d’autres
1. c 2. a) D b) G c) C d) A e) E f ) F g) B 3. c 4. d 5. e 6. e 7. b
tissus ; c’est l’acromégalie.
8. b 9. d 10. a 11. c 12. a 13. a) E b) D c) C d) A e) B 14. e
3. La glande pinéale libère normalement de la mélatonine pendant 15. b 16. a 17. e 18. a 19. b 20. c
les périodes d’obscurité et de sommeil. Les symptômes de dépres-
sion associés aux troubles affectifs saisonniers pourraient être Questions à court développement
causés notamment par une surproduction de mélatonine durant
1. Cette affection est appelée ictère. La bilirubine est un pigment
les mois d’hiver, c’est-à-dire quand les journées sont courtes et
jaune orange provenant de la dégradation de l’hème de l’hémo-
la luminosité plus faible. Les gens touchés peuvent améliorer leur
globine d’un érythrocyte usé qui a été phagocyté par les macro-
état en faisant appel à la luminothérapie, ou photothérapie, qui
phagocytes du foie. Si les conduits biliaires n’acheminent pas la
consiste à exposer le sujet à une source de lumière blanche
bilirubine de la bile hors du foie vers l’intestin grêle, la bilirubine
intense, laquelle inhibe la sécrétion de mélatonine.
est déversée dans le sang et d’autres tissus, où elle s’accumule, ce
4. L’état de déshydratation de Benoît s’accompagne d’une diminu- qui cause la couleur jaunâtre de la peau et du blanc des yeux.
tion de son volume sanguin. Il s’ensuit une hausse de la pression
2. La personne 1 est du groupe A, la personne 2 est du groupe AB
osmotique du sang et une chute de la pression artérielle. D’abord,
et la personne 3 est du groupe O.
l’osmolarité sanguine trop élevée stimule la libération d’ADH
par la neurohypophyse. Les effets de l’ADH se manifestent par 3. La coloration bleutée ou violette du lit des ongles indique une
un accroissement de la rétention d’eau par les reins, une réduc- cyanose causée par un manque prolongé d’O2 (hypoxie).
tion de la transpiration et une augmentation de la constriction 4. Les cellules souches hématopoïétiques pluripotentes peuvent se
des artérioles, ce qui contribue à faire remonter la pression arté- transformer en cellules souches myéloïdes et en cellules souches
rielle. En outre, la baisse de la pression artérielle a pour effet lymphoïdes ; ces cellules peuvent produire tous les éléments
de stimuler le système rénine-angiotensine-aldostérone. figurés du sang : érythrocytes, thrombocytes et leucocytes
L’aldostérone agit sur les reins pour augmenter l’absorption (monocytes, granulocytes éosinophiles, granulocytes neutro-
des ions Na+ et de l’eau dans le sang. Cette série de réactions philes, granulocytes basophiles et lymphocytes).Tous les types
RÉPONSES R-11
de cellules sanguines pourraient donc être produits à des fins 4. Vous pouvez rassurer Jeanne, car les nouvelles sont bonnes. En
médicales. effet, les HDL (lipoprotéines de haute densité) sont associées
à l’élimination de l’excès de cholestérol de l’organisme ; on le
considère donc comme le « bon » cholestérol. Les LDL (lipo-
CHAPITRE 15 protéines de basse densité) favorisent la formation de plaques
d’athérosclérose et on parle alors de « mauvais » cholestérol.
Questions des figures Une personne souhaite que son taux de HDL soit élevé et son
taux de LDL, bas.
15.1 La base du cœur est essentiellement formée par les oreillettes,
surtout l’oreillette gauche.
15.2 Le feuillet viscéral du péricarde séreux (ou épicarde) fait
partie à la fois du péricarde et de la paroi du cœur. CHAPITRE 16
15.3 Le sang quitte le cœur par les artères.
15.4 Les valves auriculoventriculaires empêchent le reflux du sang
16.1 L’artère fémorale possède la paroi la plus épaisse, mais la
des ventricules vers les oreillettes. Les valves semi-lunaires
veine fémorale a la lumière la plus large.
de l’aorte et du tronc pulmonaire empêchent le reflux du
sang des artères vers les ventricules. 16.2 Les capillaires sont des vaisseaux d’échange et leur nombre
dépend de l’activité métabolique du tissu qu’ils desservent.
15.5 La veine cave supérieure, la veine cave inférieure et le sinus
Par conséquent, les tissus dont le métabolisme est élevé ont
coronaire acheminent le sang désoxygéné à l’oreillette droite.
des réseaux de capillaires plus étendus parce qu’ils consom-
15.6 Le seul lien électrique entre les oreillettes et les ventricules ment de l’O2 et produisent des déchets plus rapidement que
est le faisceau auriculoventriculaire. les tissus inactifs.
15.7 La dépolarisation auriculaire cause la contraction des oreillettes. 16.3 Le filtrat excédentaire et les protéines qui s’échappent du
15.8 La phase de contraction est la systole ; la phase de relaxation plasma s’écoulent dans les capillaires lymphatiques et
est la diastole. retournent dans le système cardiovasculaire par le système
15.9 L’acétylcholine diminue la fréquence cardiaque. lymphatique.
15.10 La plaque d’athérosclérose se compose de lipides, de choles- 16.4 Quand la pression sanguine augmente, le débit sanguin
térol et de myocytes lisses. s’accroît.
16.5 La pompe musculaire squelettique et la pompe respiratoire
Autoévaluation stimulent le retour veineux.
1. a) D b) H c) F d) G e) C f ) B g) A h) E 2. e 3. e 4. a 5. c 16.6 La vasoconstriction accroît la résistance vasculaire, ce qui
6. c 7. a 8. c 9. b 10. d 11. d 12. a 13. d 14. d 15. b 16. a) A diminue le débit sanguin dans les vaisseaux comprimés.
b) A c) A d) B e) A f ) B g) B h) A i) B j) A k) B l) A
16.7 Elle représente les changements qui surviennent quand nous
Questions à court développement nous levons, car la force de gravitation favorise alors l’accu-
mulation de sang dans les veines des jambes (stimulus), ce
1. Un stimulateur cardiaque envoie des influx électriques au côté
qui fait baisser la pression artérielle dans le haut du corps.
droit du cœur, ce qui stimule la contraction du muscle cardiaque.
Il est implanté dans les cas où le rythme cardiaque est irrégu- 16.8 Les deux principales voies de la circulation sont la circulation
lier afin de prendre en charge la fonction du nœud sinusal. systémique et la circulation pulmonaire.
2. L’arrivée soudaine de la voiture a activé la partie sympathique 16.9 Les quatre sections de l’aorte sont l’aorte ascendante, l’arc
du système nerveux. Les signaux sympathiques du centre aortique, l’aorte thoracique et l’aorte abdominale.
cardiovasculaire du bulbe rachidien cheminent le long de la 16.10 Les trois ramifications principales de l’arc aortique sont, dans
moelle épinière jusqu’aux nerfs cardiaques. Ces derniers l’ordre, le tronc brachiocéphalique, l’artère carotide commune
innervent le nœud sinusal, le nœud auriculoventriculaire et la gauche et l’artère subclavière gauche.
majeure partie des myocytes du myocarde. Les neurones sym- 16.11 L’aorte abdominale se divise en artères iliaques communes
pathiques libèrent de la noradrénaline, qui augmente la fré- à peu près à la hauteur de la quatrième vertèbre lombaire.
quence cardiaque et la contractilité, d’où la sensation d’un
cœur qui bat follement. 16.12 La veine cave supérieure draine les régions situées au-dessus
du diaphragme, et la veine cave inférieure, celles qui se trouvent
3. VS 5 DC/FC (en battements/min). Si l’on suppose un débit
en dessous.
cardiaque moyen de 5 250 mL/min au repos, le volume sys-
tolique est alors égal à 5 250 mL/min/56 battements/min, 16.13 Tout le sang veineux revenant de l’encéphale se déverse dans
soit 93,75 mL. Le débit cardiaque est égal à FC × VS. Donc, les veines jugulaires internes.
pendant l’exercice, le débit cardiaque de Jean-Claude est de 16.14 C’est en général dans la veine médiane du coude que l’on
93,75 mL × 96 battements/min 5 9 000 mL/min. prélève le sang.
R-12 RÉPONSES
16.15 Les veines superficielles du membre inférieur sont l’arcade 17.5 La rougeur est due à l’augmentation du débit sanguin par
veineuse dorsale, ainsi que la grande et la petite veine saphène. suite de la vasodilatation.
16.16 Ce sont les veines hépatiques qui drainent le foie. 17.6 Les lymphocytes T auxiliaires participent autant à la réponse
16.17 Les échanges de substances entre la mère et le fœtus s’effec- immunitaire cellulaire qu’à la réponse immunitaire humorale.
tuent dans le placenta. 17.7 Les cellules présentatrices d’antigènes (CPA) comprennent
les macrophagocytes, les lymphocytes B et les cellules
Autoévaluation dendritiques.
1. b 2. a 3. a 4. c 5. d 6. e 7. a) E b) D c) A d) B e) C 8. d 9. c 17.8 Les lymphocytes T auxiliaires effecteurs libèrent de l’in-
10. b 11. c 12. a) H b) D c) E d) F e) A f ) B g) C h) I i) G terleukine 2, une protéine qui assure la costimulation des lym-
13. a) A b) B c) B d) A e) A f ) A g) A h) A i) B 14. e 15. b phocytes T auxiliaires au repos et celle des lymphocytes T
16. a 17. d cytotoxiques ; ils améliorent l’activation et la division des lym-
phocytes T, des lymphocytes B et des cellules tueuses naturelles.
Questions à court développement 17.9 Si le même antigène pénètre de nouveau dans le corps, les
1. L’adrénaline a pour effet de causer la vasoconstriction des arté- lymphocytes T cytotoxiques mémoires prolifèrent et se diffé-
rioles. Quand ces vaisseaux se resserrent temporairement, le rencient rapidement en un plus grand nombre de lympho-
débit sanguin local diminue à l’endroit où le dentiste effectue cytes T cytotoxiques effecteurs et de lymphocytes T mémoires.
une réparation, ce qui réduit le saignement. 17.10 Les lymphocytes T cytotoxiques effecteurs attaquent cer-
2. Les varices sont causées par un affaiblissement des valvules taines cellules tumorales et les cellules des greffons.
veineuses, qui laissent alors le sang refluer. Avec l’âge, la paroi 17.11 Puisque tous les plasmocytes de la figure font partie du
des veines peut perdre de son élasticité et devenir lâche et même clone, ils sécrètent le même type d’anticorps.
distendue par la présence de sang. Les artères sont rarement
17.12 Les régions variables constituent les sites de fixation de l’an-
distendues parce que leurs tuniques interne et moyenne sont
tigène. Elles peuvent se lier spécifiquement à l’antigène qui
plus épaisses que celles des veines, et parce qu’elles ne
a déclenché la production de l’anticorps auquel elles appar-
contiennent pas de valvules.
tiennent.
3. L’échange de nutriments, de déchets, d’O2 et de CO2 se fait
17.13 L’IgG est l’anticorps sécrété en plus grande quantité pendant
par l’intermédiaire du placenta, qui relie les systèmes circula-
une réaction secondaire.
toires du fœtus et de la mère. Le cordon ombilical contient des
vaisseaux qui transfèrent les substances entre la mère et le
Autoévaluation
fœtus. La veine ombilicale permet le passage des nutriments et
de l’O2 du placenta au fœtus. Un peu de sang circulant dans 1. c 2. d 3. e 4. c 5. a 6. b 7. b 8. a 9. d 10. e 11. b 12. c 13. d
la veine ombilicale entre dans le foie, tandis que la plus grande 14. a) E b) B c) D d) A e) C 15. b 16. b 17. c 18. b 19. e 20. a
partie s’écoule dans le conduit veineux, puis dans la veine cave
inférieure. Le sang désoxygéné et contenant des déchets pro- Questions à court développement
venant du fœtus retourne au placenta par deux artères ombi- 1. Les nœuds lymphatiques axillaires (région de l’aisselle) droits
licales, des vaisseaux qui se forment à partir des artères iliaques ont probablement été enlevés parce que la lymphe s’écoulant
internes du fœtus. dans les vaisseaux lymphatiques qui drainent la tumeur (bosse)
4. Pierre s’est coupé une artère. Le sang sort des artères en puis- a été filtrée par les nœuds lymphatiques axillaires. Des cellules
santes giclées parce que la pression y est élevée en raison de la cancéreuses provenant de la tumeur peuvent avoir été transpor-
contraction ventriculaire. tées par la lymphe vers les nœuds axillaires et avoir ainsi pro-
pagé le cancer par métastase.
2. La rate contient des lymphocytes (lymphocytes B, lympho-
cytes T, plasmocytes), des granulocytes et des macrophagocytes,
CHAPITRE 17 qui participent tous à la lutte contre les agents pathogènes. La
rate emmagasine aussi des plaquettes, détruit les plaquettes et
les érythrocytes endommagés ou défectueux, et produit des
17.1 Un tissu lymphoïde est un tissu conjonctif réticulaire qui érythrocytes (pendant la vie fœtale). Même s’il est préférable
contient de nombreux lymphocytes. de conserver sa rate, les fonctions de cette dernière peuvent
17.2 La lymphe ressemble plus au liquide interstitiel qu’au plasma être assurées par d’autres organes du corps, comme la moelle
parce que la quantité de protéines qu’elle contient est faible. osseuse rouge et le foie.
17.3 Le liquide qui devient la lymphe provient des capillaires 3. La vaccination initiale contre le tétanos a assuré l’immunité
sanguins. active acquise artificiellement. Une dose de rappel est néces-
17.4 Les éléments étrangers qui entrent dans un nœud lympha- saire pour maintenir l’immunité contre la bactérie et la toxine
tique avec la lymphe peuvent être phagocytés par les macro- du tétanos.
phagocytes ou éliminés par les lymphocytes qui interviennent 4. Sans irrigation sanguine, les anticorps et les lymphocytes T ne
dans diverses réponses immunitaires. se rendent pas facilement jusqu’à la cornée. Une réponse
RÉPONSES R-13
immunitaire est donc plus difficile à produire, ce qui réduit le qui envoie des potentiels d’action pour que la ventilation
risque de rejet de la cornée transplantée. reprenne, que la personne perde connaissance ou non.
2. Normalement, l’exercice a pour effet d’inciter le système ner-
veux sympathique à envoyer des potentiels d’action qui dilatent
CHAPITRE 18 les bronches, ce qui augmente la circulation de l’air et l’apport
en O2. Étant donné que l’asthme provoque la constriction des
Questions des figures bronches, l’inspiration devient plus difficile et la circulation de
l’air se trouve réduite.
18.1 La zone de conduction du système respiratoire comprend le
nez, le pharynx, le larynx, la trachée, les bronches et les 3. Les membres du groupe souffrent du mal d’altitude. En alti-
bronchioles (à l’exception des bronchioles respiratoires). tude, la pression partielle de l’O2 est insuffisante pour qu’une
18.2 L’air entre par les narines, parcourt les cornets et les méats personne qui n’est pas acclimatée conserve une concentration
des cavités nasales et quitte le nez par les choanes. sanguine d’O2 adéquate.
18.3 Au moment de la déglutition, l’élévation du larynx fait des- 4. Au moment où vous avaliez, l’épiglotte ne s’est pas refermée
cendre l’épiglotte, qui se referme sur le larynx un peu à la complètement et a laissé passer un peu de liquide dans le larynx.
manière d’un couvercle. Ce mécanisme empêche les ali- L’irritation causée par ce liquide a provoqué une apnée tempo-
ments ou les liquides de pénétrer dans les voies aériennes raire, suivie du réflexe de la toux pour expulser le liquide.
situées plus bas.
18.4 Le poumon gauche possède deux lobes et deux bronches
lobaires ; le poumon droit possède trois lobes et trois CHAPITRE 19
bronches lobaires.
18.5 Le lobule d’un poumon comprend un vaisseau lymphatique, Questions des figures
une artériole, une veinule, une ramification d’une bron- 19.1 Les dents découpent et broient la nourriture.
chiole terminale, des bronchioles respiratoires, des conduits 19.2 Les nerfs de la paroi contribuent à la régulation des sécrétions
alvéolaires et des sacs alvéolaires enveloppés de tissu conjonc- et aux contractions du tube digestif.
tif élastique.
19.3 C’est le mésentère qui fixe l’intestin grêle à la paroi abdomi-
18.6 Les pneumocytes de type II sécrètent du liquide alvéolaire,
nale postérieure.
qui comprend le surfactant.
19.4 Les muscles de la langue déplacent la nourriture pour faci-
18.7 Les principaux muscles intervenant dans la ventilation calme
liter la mastication, la moulent pour former le bol alimen-
et normale sont le diaphragme et les muscles intercostaux
taire, la poussent vers l’arrière de la bouche pour la
externes.
déglutition et changent la forme de la langue pour la déglu-
18.8 Au repos, la pression intraalvéolaire est de 760 mm Hg. Elle tition et l’élocution.
est de 758 mm Hg pendant l’inspiration et de 762 mm Hg
pendant l’expiration. 19.5 La majeure partie de la dent est composée d’un tissu conjonc-
tif appelé dentine.
18.9 En inspirant le plus profondément possible, puis en expirant le
maximum d’air possible, on met en évidence la capacité vitale. 19.6 La déglutition est à la fois volontaire et involontaire. Le
temps buccal de la déglutition est volontaire et est accompli
18.10 Aux deux endroits, dans les capillaires pulmonaires et systé- par des muscles squelettiques. Ensuite se produisent les temps
miques, ce sont les différences de PO2 qui favorisent la dif-
pharyngien et œsophagien, qui sont tous deux involontaires
fusion des molécules d’oxygène.
et régis par des muscles lisses.
18.11 L’hémoglobine transporte environ 98,5 % de l’O2 dans le sang.
19.7 Après un gros repas, l’estomac ne présente probablement
18.12 Le centre bulbaire de la rythmicité contient des neurones plus de plis gastriques parce que ces derniers s’étirent et dis-
qui sont actifs, puis inactifs, selon un cycle qui se répète. paraissent à mesure qu’il se remplit.
18.13 Les nerfs phréniques stimulent la contraction du diaphragme. 19.8 L’épithélium simple prismatique de la muqueuse est en contact
18.14 La PCO2 normale du sang artériel est de 40 mm Hg. avec la nourriture dans l’estomac.
19.9 Les cellules G, qui sécrètent une hormone, la gastrine, font
Autoévaluation partie du système endocrinien.
1. d 2. c 3. b 4. a 5. c 6. a 7. d 8. a) B b) C c) D d) A e) E 9. a
19.10 Le suc pancréatique contient un mélange d’eau, de sels, d’ions
10. b 11. c 12. b 13. d 14. c 15. e 16. a) D b) A c) E d) C e) B
bicarbonate et d’enzymes digestives.
Questions à court développement 19.11 Les cellules réticuloendothéliales étoilées du foie sont des
1. Quand une personne retient sa respiration, la concentration phagocytes.
sanguine de CO2 et d’ions H+
augmente et celle d’O2 dimi- 19.12 La plus grande partie de l’iléum se trouve dans le quadrant
nue. Ces changements stimulent fortement l’aire inspiratoire, inférieur droit.
R-14 RÉPONSES
19.13 Les cellules absorbantes sont situées dans l’épithélium de la 20.4 Les hépatocytes peuvent assurer la synthèse du glucose à partir
muqueuse. des acides aminés (néoglucogenèse).
19.14 Les vitamines liposolubles sont absorbées par diffusion à 20.5 Les hépatocytes forment les corps cétoniques.
partir des micelles. 20.6 L’exercice, l’action de la partie sympathique du système nerveux
19.15 Les fonctions du gros intestin comprennent l’achèvement autonome, des hormones (adrénaline, noradrénaline, hormones
de l’absorption, la synthèse de certaines vitamines, la forma- thyroïdiennes, testostérone, hormone de croissance), l’élévation
tion des fèces et la défécation. de la température corporelle et l’ingestion de nourriture sont
19.16 La musculeuse du gros intestin forme des bandes longitu- des facteurs qui font augmenter la vitesse du métabolisme.
dinales (bandelettes du côlon) qui froncent le côlon en une
enfilade de bosselures. Autoévaluation
1. b 2. c 3. a 4. c 5. b 6. e 7. d 8. a 9. d 10. b 11. e 12. b 13. c
Autoévaluation 14. d 15. a 16. d
1. e 2. b 3. b 4. c 5. d 6. a 7. c 8. a) D b) G c) A d) H e) B f ) C
g) E h) F 9. e 10. e 11. a 12. e 13. c 14. b 15. d 16. a 17. e 18. c Questions à court développement
19. e 20. a 1. La température corporelle augmente en raison du rayonnement
du soleil et du sable chaud environnant, et probablement aussi
Questions à court développement par conduction parce que les personnes sont étendues sur le sable.
1. Élise et Gertrude ont toutes les deux tort. L’intolérance au La chaleur est perdue dans l’eau par conduction et convection.
lactose se manifeste par des crampes abdominales, de la 2. Le métabolisme basal est la mesure de la vitesse à laquelle la
diarrhée, des ballonnements et des flatulences causées par un chaleur est produite, c’est-à-dire la vitesse du métabolisme,
excès de gaz dans le gros intestin. dans des conditions normalisées le plus près possible de l’état
2. Le sphincter pylorique est situé à cet endroit. Entrée par la basal. Dans cet état, l’individu est allongé, en repos physique et
bouche, la pièce de Lego est passée dans l’oropharynx et le laryn- psychologique, et à jeun ; la dépense d’énergie est minimale et
gopharynx, puis dans l’œsophage et enfin dans l’estomac. Elle est suffit à maintenir les fonctions vitales seulement. Selon Sarah,
en contact avec l’épithélium tapissé de mucus et les plis gastriques. Denise est certes éveillée, mais ne fait certainement pas preuve
3. Les vomissements répétés ont expulsé de l’estomac de Gilles de beaucoup d’entrain, d’où ses taquineries. Pour s’activer,
le hot-dog et le suc gastrique. Maintenant, il vomit un liquide Denise devrait d’abord déjeuner et faire un peu d’exercice, ce
contenant de la bile. Ce sont des pigments contenus dans la qui élèverait sa température et son métabolisme.
bile, tels que la bilirubine, qui lui donnent sa couleur. La bile 3. Le régime alimentaire que Marc envisage de suivre est connu
est produite dans le foie. sous le nom de « surcharge glucidique ». Il semble que le fait
4. Les brûlures d’estomac de Gertrude sont causées par une mau- de manger une grande quantité de glucides deux à trois jours
vaise fermeture du sphincter œsophagien inférieur, ce qui pro- avant une épreuve sportive d’endurance maximise la quantité
voque le reflux des sécrétions acides de l’estomac dans l’œsophage de glycogène disponible dans les muscles. Durant l’épreuve, le
et la sensation de brûlure. La consommation d’aliments qui sti- glycogène est catabolisé en glucose, lequel est ensuite utilisé
mulent la sécrétion d’acide (comme les tomates, le chocolat et le pour la production d’ATP.
café) et d’alcool (qui entraîne le relâchement du sphincter)
4. Les antioxydants assurent une protection contre les dommages
aggrave la situation. Si Gertrude avait des antiacides dans sa phar-
causés par les radicaux libres aux membranes cellulaires, à
macie, elle pourrait en prendre pour neutraliser temporairement
l’ADN et à la paroi des vaisseaux sanguins. La vitamine C est
les acides. Si ses malaises persistent, elle devra modifier ses habi-
hydrosoluble ; tout excédent est donc excrété dans l’urine. La
tudes alimentaires et pourrait discuter avec son médecin de la
vitamine A (dérivée du b-carotène) et la vitamine E sont lipo-
possibilité de prendre des médicaments sur ordonnance.
solubles ; elles peuvent s’accumuler dans certains tissus tels que
le foie et y atteindre des concentrations toxiques.
CHAPITRE 20
CHAPITRE 21
20.1 Les aliments qui contiennent le cholestérol et la plupart des Questions des figures
acides gras que nous consommons sont les fromages, les
21.1 En formant l’urine, les reins assurent la principale fonction
viandes grasses, les œufs et les produits laitiers gras tels la
crème et le beurre. du système urinaire.
20.2 La formation d’enzymes digestives dans le pancréas est une 21.2 Les pyramides rénales sont situées dans la médulla.
phase de l’anabolisme ; c’est donc cette phase du métabolisme 21.3 Environ 1 200 mL de sang pénètrent chaque minute dans les
qui prédominerait. reins par les artères rénales.
20.3 Le catabolisme complet du glucose produit de 30 à 32 molé- 21.4 La molécule d’eau suivra le trajet suivant : tubule contourné
cules d’ATP. proximal partie descendante de l’anse du néphron partie
RÉPONSES R-15
ascendante de l’anse du néphron tubule contourné distal 22.3 Le mécanisme à l’œuvre ici est la rétro-inhibition parce que
tubule rénal collecteur conduit papillaire papille la réponse qui en résulte (augmentation de l’apport hydrique)
rénale calice mineur calice majeur bassinet. s’oppose à l’effet du stimulus d’origine (déshydratation).
21.5 La pénicilline sécrétée est retirée de la circulation sanguine. 22.4 L’excès d’aldostérone favorise une réabsorption rénale de
21.6 Les podocytes formant le feuillet viscéral de la capsule glomé- NaCl et d’eau anormalement élevée. Il en résulte une aug-
rulaire et l’endothélium des capillaires du glomérule com- mentation du volume sanguin et de la pression artérielle. À
posent la membrane de filtration. son tour, l’augmentation anormale de la pression force les
21.7 La sécrétion a lieu dans le tubule contourné proximal, l’anse liquides à traverser la paroi des capillaires et à s’accumuler dans
du néphron, la dernière partie du tubule contourné distal et le le liquide interstitiel, d’où l’œdème.
tubule rénal collecteur. 22.5 Le principal cation du liquide extracellulaire est le Na+.
21.8 L’absence de contrôle volontaire de la miction est appelée
incontinence urinaire. Autoévaluation
1. d 2. e 3. a 4. c 5. a 6. e 7. d 8. a 9. c 10. a 11. c 12. e 13. b
Autoévaluation 14. c 15. d 16. b 17. c 18. a) A b) B c) D d) C
1. c 2. e 3. a 4. d 5. c 6. e 7. a 8. d 9. b 10. a 11. b 12. e 13. e
14. a 15. d 16. a 17. e 18. b Questions à court développement
1. Des vomissements abondants peuvent entraîner l’hyponatré-
Questions à court développement mie, l’hypokaliémie et l’hypochlorémie. L’hyponatrémie et
1. L’alcool inhibe la sécrétion de l’hormone antidiurétique (ADH). l’hypokaliémie peuvent expliquer la confusion mentale et la
Normalement, l’ADH rend les tubules rénaux collecteurs et les faiblesse. L’hyponatrémie et l’hypochlorémie peuvent expliquer
extrémités des tubules contournés distaux plus perméables à l’eau, la basse pression.
ce qui favorise la réabsorption de celle-ci. Lorsque l’ADH est 2. La quantité d’eau perdue augmente durant un effort intense
inhibée, les reins produisent un grand volume d’urine diluée. comme la course à pied au cours d’une journée d’été. Parce
2. L’incontinence (absence de contrôle volontaire sur la miction) qu’il transpire beaucoup, Samuel perd davantage de liquide à
est normale chez les enfants de l’âge de Sarah. Les neurones cause de l’évaporation plus importante au niveau de la peau.
qui innervent le sphincter urétral externe (muscle squelettique) L’accélération progressive de son rythme respiratoire accroît
ne sont pas complètement développés avant l’âge de deux ans. également la perte d’eau, car ses poumons expulsent de plus
Il faut aussi que l’enfant ait la volonté de contrôler la miction, grandes quantités de vapeur d’eau. La perspiration devient plus
ce qui demande l’intervention du cortex cérébral. Il n’y a donc intense (perte d’eau au niveau des muqueuses de la bouche et
pas d’inquiétude à avoir pour une petite fille de 1 an. du système respiratoire). Samuel produit toutefois moins
3. Non. La filtration glomérulaire est principalement déclenchée d’urine et ne perd rien par les fèces. En raison de la déperdition
par la pression sanguine et inhibée par la pression dans la cap- hydrique par ces différentes voies, l’équilibre hydrique est per-
sule glomérulaire, non par la pression provenant de la vessie. turbé, ce qui déclenche une soif intense.
Dans des conditions physiologiques normales, l’urine demeure 3. L’emphysème d’Emma découle de son incapacité à expirer
dans la vessie et ne reflue pas vers les reins. complètement le dioxyde de carbone que son corps produit.
4. D’après les symptômes décrits, Mélanie souffre d’une infection À mesure que le niveau de CO2 augmente, le CO2 réagit avec
des voies urinaires. La plupart de ces infections se guérissent à l’eau et forme de l’acide carbonique, qui se dissocie ensuite en
l’aide d’antibiotiques. Les femmes sont plus susceptibles de faire un ion H+ et un ion bicarbonate (HCO3–). L’augmentation
des infections récurrentes, parce que leur urètre est plus court et de la concentration de H+ entraîne l’acidose respiratoire. Les
se trouve près de la région anale. Des bactéries peuvent donc reins d’Emma tentent de compenser en sécrétant plus de H+
facilement entrer dans les voies urinaires de la femme et les colo- et en synthétisant et réabsorbant plus de HCO3–.
niser. La prévention comprend l’adoption de bonnes habitudes 4. La masse corporelle d’un homme mince est constituée d’en-
d’hygiène au moment de s’essuyer et pendant les rapports sexuels, viron 60 % d’eau, mais celle d’une femme mince n’est que de
ainsi que lors des changements de tampons et de serviettes hygié- 55 % en raison de la présence d’une plus grande quantité de
niques, la consommation de grandes quantités d’eau chaque jour graisse sous-cutanée. Michel dispose donc d’un volume
et des mictions fréquentes pour éliminer les bactéries. hydrique plus important (60 % 3 70 kg) pour dissoudre l’al-
cool que Janie (55 % 3 70 kg). C’est pourquoi le taux d’al-
coolémie de Janie est plus élevé.
CHAPITRE 22
22.1 Le terme liquide de l’organisme désigne l’eau et les substances CHAPITRE 23
dissoutes dans le corps.
22.2 Un diurétique augmente le débit urinaire, ce qui accroît la Questions des figures
déperdition hydrique et diminue le volume des liquides de 23.1 Le cordon spermatique, le pénis et le scrotum servent de
l’organisme. Par conséquent, l’équilibre hydrique est rompu. structures de soutien.
R-16 RÉPONSES
23.2 Les spermatogonies (cellules souches) sont les moins matures. porte des sous-vêtements très serrés et qu’il prend des bains
23.3 L’enjambement permet la formation de nouvelles combinai- chauds a pour effet de réduire la production et la survie des
sons de gènes à partir des chromosomes maternels et paternels. spermatozoïdes, ce qui cause l’infertilité.
23.4 Le flagelle d’un spermatozoïde contient des mitochondries, 4. Les symptômes comprennent la pollakiurie (fréquence anor-
qui produisent l’ATP nécessaire à la mobilité du sperma- malement élevée de mictions peu abondantes), des mictions
tozoïde. nocturnes fréquentes, une miction laborieuse et douloureuse,
la diminution de la force du jet urinaire avec sensation de
23.5 Les épithéliocytes de soutien sécrètent l’inhibine.
miction incomplète et une sensation de brûlure à la miction.
23.6 Les organes génitaux externes de la femme portent collecti- On observe également des douleurs lombaires, des douleurs
vement le nom de vulve. articulaires et musculaires, la présence de sang dans l’urine ou
23.7 Les follicules ovariques sécrètent des œstrogènes ; le corps de la douleur au moment de l’éjaculation. Les sécrétions pros-
jaune sécrète de la progestérone, des œstrogènes, de la relaxine tatiques donnent une apparence laiteuse au sperme, fournissent
et de l’inhibine. des nutriments aux spermatozoïdes et des enzymes telles que
23.8 Les ovocytes de premier ordre sont présents dans l’ovaire à l’antigène prostatique spécifique (PSA). Sans la contribution
la naissance et ont donc le même âge que la femme. Chez de la prostate, le volume du sperme diminue de 25 %.
l’homme, les spermatocytes de premier ordre sont continuel-
lement formés par les cellules germinales (spermatogonies)
et ne sont vieux que de quelques jours. CHAPITRE 24
23.9 L’endomètre se reforme après chaque menstruation.
23.10 À l’avant de l’ostium du vagin se trouvent le mont du pubis, Questions des figures
le clitoris, le prépuce du clitoris et l’ostium externe de l’urètre. 24.1 La capacitation correspond à une série de changements
23.11 L’ocytocine régit l’éjection du lait des glandes mammaires. fonctionnels que subissent les spermatozoïdes dans les voies
génitales de la femme pour pouvoir féconder un ovocyte de
23.12 Les œstrogènes déclenchent la phase proliférative de la crois- deuxième ordre.
sance de l’endomètre ; au milieu du cycle, les taux élevés
d’œstrogènes produisent une rétroactivation ciblant l’hypo- 24.2 Une morula est une sphère solide de cellules ; un blastocyste
thalamus, ce qui provoque l’afflux de LH ; cette hormone est composé d’un anneau de cellules (trophoblaste) entou-
stimule à son tour l’ovulation et la croissance du corps jaune. rant une cavité (blastocèle) et un embryoblaste.
23.13 Il s’agit d’une rétro-inhibition, car la réaction est inverse au 24.3 Le blastocyste sécrète des enzymes digestives qui dégradent
stimulus. La diminution des taux d’œstrogènes et de progesté- le revêtement de l’endomètre au site d’implantation.
rone stimule la libération de GnRH qui, à son tour, entraîne 24.4 Au moment de l’implantation, le blastocyste est orienté de
l’augmentation de la production et de la libération de FSH et manière à ce que l’embryoblaste soit le plus près possible de
de LH, deux hormones qui stimulent la sécrétion d’œstrogènes. l’endomètre.
24.5 Le disque embryonnaire didermique provient des deux
Autoévaluation feuillets de l’embryoblaste.
1. b 2. a) C b) D c) E d) B e) A 3. c 4. d 5. c 6. c 7. b 8. e 9. c 24.6 Pendant la gastrulation, le disque embryonnaire didermique
10. e 11. c 12. b 13. a 14. e 15. d 16. d 17. a) C b) A c) D d) B se convertit en disque embryonnaire tridermique.
18. d 19. a) B b) F c) A d) G e) D f ) C g) E 20. e 24.7 Les villosités choriales contribuent à rapprocher les vaisseaux
sanguins de la mère et ceux du fœtus.
24.8 Le placenta participe aux échanges de substances entre le
1. Les taux de progestérone de Janelle sont trop bas. La progesté- fœtus et la mère, sert de barrière protectrice contre de nom-
rone est sécrétée par le corps jaune et elle prépare et maintient breux microorganismes et emmagasine des nutriments.
l’utérus pour la grossesse. Les fausses couches s’expliquent par
24.9 Pendant ce temps, le poids du fœtus va doubler.
des taux trop faibles de progestérone.
24.10 L’ocytocine stimule également les contractions utérines
2. Au cours d’une vasectomie, on sectionne les conduits déférents
durant l’accouchement.
pour que les spermatozoïdes ne puissent plus être expulsés hors
du corps. La fonction des testicules n’est pas touchée. Les cel- 24.11 La probabilité qu’un enfant soit atteint de phénylcétonurie
lules interstitielles sécrètent la testostérone, qui maintient les est la même pour chaque enfant à naître, soit 25 %.
caractères sexuels masculins et la pulsion sexuelle. La vasecto- 24.12 Dans la dominance incomplète, aucun des allèles d’une paire
mie n’altère pas la production d’hormones ni leur transport n’est dominant ; l’hétérozygote possède un phénotype inter-
dans le reste de l’organisme par la circulation sanguine. médiaire entre ceux de l’homozygote dominant et de l’ho-
3. La production de spermatozoïdes est optimale à une tempé- mozygote récessif.
rature légèrement inférieure à la température corporelle nor- 24.13 Un bébé peut avoir le groupe sanguin O (génotype ii) si
male. L’élévation de température causée par le fait que Julien chacun de ses parents possède un allèle i et le lui transmet.
RÉPONSES R-17
24.14 La couleur de la peau, des cheveux et des yeux, la taille, la parent. Ses deux parents sont donc hétérozygotes et, comme
vitesse du métabolisme et la constitution morphologique sont Karine est du groupe O, elle a reçu deux allèles i, un de chaque
des exemples de caractères transmis par l’hérédité complexe. parent.
24.15 Les autosomes regroupent tous les chromosomes autres que 3. Le médecin peut aspirer du liquide amniotique, qui contient
les chromosomes sexuels. des cellules fœtales desquamées, ou encore exciser un échantil-
24.16 Une femme daltonienne possède le génotype XcXc. lon des villosités choriales. Les deux prélèvements contiennent
du tissu fœtal. Au cours de l’amniocentèse et de la biopsie des
Autoévaluation villosités choriales, on ne prélève pas de tissu directement du
bébé (fœtus). Les risques d’avortement spontané après l’inter-
1. b 2. a) F b) C c) A d) D e) B f ) E 3. b 4. d 5. d 6. d 7. e 8. a vention sont de 0,5 % pour l’amniocentèse et de 1 à 2 % pour
9. a) B b) E c) D d) A e) C 10. c 11. c 12. b 13. d 14. e 15. b la biopsie des villosités choriales.
Questions à court développement 4. Les bébés allaités reçoivent certains anticorps (IgA) sécrétés
dans le lait maternel. Ces anticorps les protègent contre de
1. Il s’agit de faux jumeaux ou jumeaux dizygotes. Si les cellules
nombreux agents pathogènes pendant les premiers mois de vie,
résultant de la segmentation d’un seul ovocyte fécondé se en fait jusqu’à ce qu’ils puissent produire leurs propres anti-
divisent en deux groupes distincts et poursuivent leur déve- corps. Le lait maternel apporte également d’autres substances
loppement, ce sont de vrais jumeaux qui naîtront. Comme ils importantes qui aident à prévenir l’inflammation et la maladie,
se développent à partir du même ovocyte fécondé, ces jumeaux comme l’interleukine 10, les mucines, les glycoprotéines, les
possèdent le même bagage génétique et sont du même sexe. lymphocytes T et les macrophagocytes. Le lait maternel
2. Oui. La transmission des groupes sanguins fait intervenir trois contient aussi des composés qui inhibent la croissance de
allèles différents d’un seul gène appelé gène I : 1) l’allèle IA microorganismes nocifs et favorisent le développement de
produit l’antigène A ; 2) l’allèle IB produit l’antigène B ; et ceux qui sont bénéfiques. De plus, le lait maternel contient les
3) l’allèle i ne produit ni l’antigène A ni l’antigène B. Le père bonnes quantités de nutriments, d’hormones et de facteurs de
de Karine étant du groupe A, il peut avoir le génotype IAIA ou croissance pour le développement du bébé. L’allaitement sti-
IAi, alors que sa mère peut avoir le génotype IBIB ou IBi. mule la libération d’ocytocine chez la mère, ce qui permet à
Chaque personne reçoit deux allèles du gène I, un de chaque l’utérus de revenir à son état normal d’avant la grossesse.
G lossaire
Aérobie (adj.) Qui a besoin d’oxygène moléculaire pour sa survie

A ou son développement.
Abaissement (n. masc.) Mouvement d’une partie du corps en Agent pathogène (n. masc.) Organisme ou microorganisme cau-
position inférieure. sant des maladies infectieuses.
Abduction (n. fém.) Mouvement angulaire qui écarte un os, un Agoniste (adj.) Dans le système musculaire, se dit d’un muscle
organe (ou une partie d’un organe) du plan médian du corps. directement responsable de la production d’un mouvement sou-
haité ; aussi appelé mobilisateur principal. Dans le système nerveux,
Absorption (n. fém.) Ingestion de fluides ou d’autres substances se dit d’une substance qui imite ou renforce l’effet d’un neuro-
par les cellules de la peau et des muqueuses ; processus qui assure transmetteur ou d’une hormone.
le passage des aliments digérés (nutriments) du tube digestif dans
le sang ou la lymphe vers les cellules. Aire motrice du langage (n. fém.) Région du cortex cérébral
située au-dessus du sillon latéral, dans l’un des lobes frontaux (le
Accommodation (n. fém.) Augmentation de la courbure du cris- gauche chez 99 % des individus), et qui traduit les pensées en
tallin engendrée par une contraction du muscle ciliaire qui sur- paroles. Aussi appelée aire de Broca.
vient lors de la vision rapprochée.
Aire motrice primaire (n. fém.) Région du cortex cérébral
Acinus (n. masc.) Amas de cellules glandulaires présents dans le située dans le gyrus précentral du lobe frontal du cerveau et qui
pancréas et constituant la partie exocrine de cet organe. Les régit les contractions volontaires de muscles ou de groupes de
acinus sécrètent le suc pancréatique. muscles spécifiques.
Acrosome (n. masc.) Organite en forme de vésicule, situé dans la Aire somesthésique primaire (n. fém.) Région du cortex céré-
tête d’un spermatozoïde et contenant des enzymes qui facilitent bral située à l’arrière du sillon central, dans le gyrus postcentral
la pénétration du spermatozoïde dans l’ovocyte de deuxième du lobe pariétal du cerveau, et qui localise précisément les
ordre. endroits du corps où prennent naissance les sensations somes-
Adaptation (n. fém.) Ajustement de la pupille de l’œil aux varia- thésiques.
tions de l’intensité lumineuse. Propriété qui permet à un neu- Aires associatives (n. fém.) Grandes régions corticales situées sur
rone sensitif de transmettre les potentiels d’action d’un récepteur les faces latérales des lobes occipitaux, pariétaux et temporaux
à une fréquence moindre, même si la force du stimulus demeure et sur les lobes frontaux, à l’avant des aires motrices. Ces zones
constante ; diminution de la perception d’une sensation au bout sont reliées aux autres aires sensitives ou motrices du cortex par
d’un certain temps, même si la stimulation subsiste. de nombreux faisceaux d’association. Les aires associatives
Adduction (n. fém.) Mouvement angulaire qui rapproche un os, intègrent les expériences sensorielles et interviennent dans la
un organe (ou une partie d’un organe) du plan médian du corps. motricité ; elles assurent également des fonctions d’intégration
plus complexes, par exemple celles qui ont trait à la mémoire, à
Adénohypophyse (n. fém.) Lobe antérieur de l’hypophyse ; sécrète la personnalité, à la conscience, et participent à des processus
des hormones qui régissent un grand nombre d’activités de émotionnels et intellectuels. Elles comprennent l’aire visuelle
l’organisme, de la croissance à la reproduction ; ces sécrétions associative, l’aire auditive associative, l’aire de Wernicke, l’aire
sont régies par des hormones hypothalamiques. somesthésique associative, l’aire intégrative commune, le cortex
Adhérence (n. fém.) Réunion anormale par des connexions préfrontal, l’aire prémotrice et l’aire oculomotrice frontale.
fibreuses de deux couches de tissus normalement indépendantes Aires motrices (n. fém.) Régions du cortex cérébral qui déclenchent
à la suite d’une inflammation ou de certaines interventions les mouvements volontaires, en particulier le gyrus précentral
chirurgicales. du lobe frontal. Elles comprennent l’aire motrice primaire et
Adhérence interthalamique (n. fém.) Structure qui relie les l’aire motrice du langage (aire de Broca).
côtés droit et gauche du thalamus. Aussi appelée commissure grise. Aires sensitives (n. fém.) Régions du cortex cérébral qui contri-
Adipocyte (n. masc.) Cellule adipeuse dérivée d’un fibroblaste buent à l’interprétation de l’information sensitive. Elles com-
(tissu conjonctif), contenant des réserves de lipides et située sous prennent l’aire somesthésique primaire, l’aire visuelle primaire,
la peau et autour de certains organes. l’aire auditive primaire et l’aire olfactive primaire.
Adrénaline (n. fém.) Neurotransmetteur de la famille des amines Albuginée (n. fém.) Capsule de tissu conjonctif qui recouvre et
biogènes intervenant dans le fonctionnement de la division sym- divise les testicules en compartiments appelés lobules.
pathique du SNA ; hormone sécrétée par la médulla surrénale Aldostérone (n. fém.) Hormone minéralocorticoïde produite par
et exerçant des effets semblables à ceux de la stimulation sym- le cortex surrénal qui stimule la réabsorption du sodium et de
pathique. Aussi appelée épinéphrine. l’eau par les reins ainsi que l’excrétion du potassium dans l’urine.
G-2 GLOSSAIRE
Allantoïde (n. fém.) Petite excroissance vascularisée du sac vitel- Androgène (n. masc.) Hormone sexuelle masculinisante sécrétée
lin qui intervient dans le début de la formation du sang et le avant tout par les testicules, chez l’homme, ainsi que par le cortex
développement de la vessie. surrénal chez l’homme et la femme ; les androgènes déclenchent
Allèle dominant (n. masc.) Allèle qui annule l’effet d’un autre la libido (le désir sexuel) ; les deux principaux sont la testosté-
allèle dans un chromosome homologue ; allèle qui est exprimé. rone et la dihydrotestostérone.
Allèle récessif (n. masc.) Allèle dont la présence est masquée quand Angiogenèse (n. fém.) Élaboration d’un réseau de vaisseaux san-
le chromosome homologue est porteur d’un allèle dominant. guins ; formation de vaisseaux sanguins dans le mésoderme
extraembryonnaire du sac vitellin, du cordon ombilical et du
Allèles (n. masc.) Formes différentes d’un gène, qui régissent le chorion au début de la troisième semaine de développement.
même caractère hérité (par exemple, l’appartenance à un groupe Processus important dans la croissance des tumeurs.
sanguin donné ou la couleur des yeux) et occupent la même
Angiotensine (n. fém.) L’une des deux formes d’une protéine asso-
position sur des chromosomes homologues.
ciée à la régulation de la pression sanguine. L’angiotensine I est
Alvéole (n. fém.) Petite poche ou cavité ; poche sphérique tapissée produite par l’action de la rénine et est convertie en angiotensine II
d’épithélium à travers laquelle se produisent les échanges gazeux sous l’action de l’enzyme de conversion de l’angiotensine (ECA) ;
dans les poumons ; partie de la glande mammaire qui sécrète le l’angiotensine II stimule la sécrétion d’aldostérone par le cortex
lait ; cavité d’un maxillaire et de la mandibule dans laquelle une surrénal, provoque la sensation de soif et cause une vasoconstriction
dent est enchâssée. qui augmente la résistance vasculaire de l’organisme.
Amarre (n. fém.) Protéine intrinsèque ou périphérique qui stabi- Antagoniste (adj.) Dans le système musculaire, se dit d’un muscle
lise la structure cellulaire ou qui fixe la cellule aux cellules voi- exerçant une action opposée à celle de l’agoniste et cédant à
sines. Par exemple, la jonction serrée. l’action de celui-ci ; dans le système nerveux, se dit d’une subs-
Amnios (n. masc.) Membrane fœtale fine et protectrice délimitant tance qui empêche l’effet ou l’action d’un neurotransmetteur
la cavité amniotique et contenant le liquide amniotique et le fœtus. ou d’une hormone.
Amphiarthrose (n. fém.) Articulation semi-mobile dans laquelle Antérolatéral (adj.) À l’avant et à l’opposé du plan médian.
les surfaces articulaires osseuses sont séparées par du tissu Anticodon (n. masc.) Triplet de nucléotides se trouvant à une
conjonctif fibreux ou du fibrocartilage auquel elles sont toutes extrémité de l’ARNt et permettant une liaison avec le codon
deux attachées ; la syndesmose et la symphyse en sont deux types. complémentaire de l’ARNm.
Amplitude de mouvement (n. fém.) Mesure de l’angle produit Anticorps (n. masc.) Voir Immunoglobulines.
par les os d’une ou de plusieurs articulations lors de l’exécution Antigène (n. masc.) Substance dotée d’immunogénicité (capacité
d’un mouvement donné. de provoquer une réponse immunitaire) et de réactivité (capacité
Ampoule (n. fém.) Renflement en forme de sac d’un canal ou de réagir avec les anticorps ou les cellules issues de la réponse
d’un conduit ; accumulation de sérosité dans l’épiderme ; portion immunitaire).
terminale évasée du conduit déférent ; portion la plus large d’une Antigènes du complexe majeur d’histocompatibilité –
trompe utérine.Voir la section Termes médicaux du chapitre 5. CMH (n. masc.) Protéines situées à la surface des leucocytes et
des autres cellules nucléées, qui sont spécifiques à chaque indi-
Ampoule hépatopancréatique (n. fém.) Structure formée par
vidu (sauf chez les jumeaux monozygotes, dont le CMH est
la réunion du conduit cholédoque et du conduit pancréatique
identique). Aussi appelés antigènes des leucocytes humains (HLA).
qui déverse la bile et les sécrétions pancréatiques dans le duodé-
num par le sphincter de l’ampoule hépatopancréatique. Aussi Apex (n. masc.) Extrémité pointue d’une structure conique, par
appelée ampoule de Vater. exemple l’apex du cœur.
Apnée (n. fém.) Arrêt temporaire, volontaire ou non, de la respiration.
Amyélinisé (adj.) Qualifie un axone qui n’est pas recouvert d’une
gaine de myéline. Appareil lacrymal (n. masc.) Ensemble des conduits et des glandes
produisant et transportant les sécrétions lacrymales (larmes).
Amygdale (n. fém.) Voir Tonsille.
Appareil vestibulaire (n. masc.) Ensemble des organes de l’équilibre
Anabolisme (n. masc.) Ensemble des réactions de synthèse dont comprenant le saccule et l’utricule (équilibre statique), ainsi que
le déroulement nécessite de l’énergie et au cours desquelles des les conduits semi-circulaires membraneux (équilibre dynamique).
molécules simples sont assemblées pour former de grosses molé- Apprentissage (n. masc.) Faculté cognitive d’acquérir des connais-
cules ; par exemple, la formation d’une protéine à partir d’acides sances ou des habiletés par l’étude, l’exercice ou l’expérience.
aminés. La plupart des réactions anaboliques sont des réactions
Aqueduc du mésencéphale (n. masc.) Canal situé dans le mésen-
endothermiques.
céphale reliant le troisième et le quatrième ventricule et conte-
Anaérobie (adj.) Qui peut survivre ou se développer en l’absence nant du liquide cérébrospinal. Aussi appelé aqueduc de Sylvius.
d’oxygène. Arachnoïde (n. fém.) Méninge comprise entre la dure-mère et la
Anaphase (n. fém.) Troisième étape de la mitose, pendant laquelle pie-mère et recouvrant l’encéphale et la moelle épinière ; consti-
les chromatides qui se sont séparées au niveau du centromère se tuée de fibres collagènes disposées en toile d’araignée.
déplacent vers les pôles opposés de la cellule. Arbre bronchique (n. masc.) Ensemble des ramifications des voies
Anastomose (n. fém.) Connexion ou réunion des extrémités de respiratoires formé de la trachée, des bronches et de leurs rami-
vaisseaux sanguins, de vaisseaux lymphatiques ou de nerfs. fications successives jusqu’aux bronchioles terminales.
GLOSSAIRE G-3
Arc (n. masc.) Courbure de la plante du pied qui permet une Barorécepteur (n. masc.) Neurone sensitif qui réagit aux varia-
meilleure répartition du poids du corps. Les arcs sont au nombre tions de pression de l’air, du sang ou d’autres liquides, présent
de deux : l’arc longitudinal et l’arc transversal. dans les parois des voies respiratoires, des vaisseaux sanguins ou
Arc réflexe (n. masc.) Voie de propagation la plus élémentaire du des organes creux.
potentiel d’action ; comprend un récepteur, un neurone sensitif, Barrière hématoencéphalique (n. fém.) Barrière protectrice
un centre d’intégration dans le système nerveux central, un composée de capillaires cérébraux et d’astrocytes spécialisés qui
neurone moteur et un effecteur. joue un rôle sélectif dans le passage des substances entre le sang,
d’une part, et le liquide cérébrospinal et l’encéphale, d’autre part.
Artère (n. fém.) Vaisseau sanguin qui transporte le sang hors du cœur.
Bassinet (n. masc.) Cavité située au centre du rein, formée de la
Artériole (n. fém.) Petite artère, presque microscopique, qui partie élargie de l’uretère à l’intérieur du rein, et dans laquelle
apporte le sang à un capillaire. débouchent les calices rénaux majeurs. Aussi appelé pelvis rénal.
Articulation (n. fém.) Point de contact de deux os, d’un os et d’un Bâtonnet (n. masc.) L’un des deux types de photorécepteurs de la
cartilage ou d’un os et d’une dent. rétine de l’œil, très sensible à l’intensité lumineuse ; responsable de
Articulation cartilagineuse (n. fém.) Articulation dépourvue de la vision dans la pénombre et de la discrimination des contrastes.
cavité articulaire et dans laquelle les os sont étroitement liés par Bicouche lipidique (n. fém.) Disposition particulière des molé-
du cartilage, ce qui permet peu de mouvements, voire aucun ; cules de phospholipides en deux feuillets parallèles ; présente
par exemple, une synchondrose ou une symphyse. dans les membranes cellulaires.
Articulation fibreuse (n. fém.) Articulation dépourvue de cavité Bile (n. fém.) Sécrétion du foie composée d’eau, de sels biliaires,
articulaire ; les os pratiquement soudés les uns aux autres n’effec- de pigments biliaires, de cholestérol, de lécithine et de plusieurs
tuent que des mouvements de faible amplitude, voire aucun ; par ions ; émulsifie les lipides avant leur digestion.
exemple, une suture, une syndesmose ou une gomphose. Blastocèle (n. masc.) Cavité remplie de liquide située à l’intérieur
Articulation synoviale (n. fém.) Articulation mobile comprenant du blastocyste.
une cavité articulaire entre les os qu’elle relie, par exemple ceux Blastocyste (n. masc.) Au cours du développement de l’embryon,
des articulations planes, condylaires, en selle, trochléennes, tro- masse sphérique creuse de cellules formée d’un blastocèle (la
choïdes et sphéroïdes. cavité interne), d’un trophoblaste (les cellules périphériques) et
Astrocyte (n. masc.) Gliocyte de forme étoilée du système nerveux d’un embryoblaste (la masse cellulaire interne).
central ; participe au développement du cerveau et au méta- Blastomère (n. masc.) L’une des cellules résultant de la segmenta-
bolisme des neurotransmetteurs ; intervient dans la formation tion du zygote (ovule fécondé).
de la barrière hématoencéphalique ; participe indirectement à Bol alimentaire (n. masc.) Masse molle et arrondie de nourriture
la production des potentiels d’action ; relie les neurones aux déglutie en une seule fois.
vaisseaux sanguins. Bourse (n. fém.) Sac de liquide synovial protecteur situé à un point
Atrium (n. masc.) Voir Oreillette. de friction, en particulier dans les articulations.
Auricule (n. fém.) Partie saillante de l’oreille externe composée Bouton terminal (n. masc.) Extrémité distale renflée d’une ter-
de cartilage élastique. Petite cavité située sur la face antérieure minaison axonale qui contient des vésicules synaptiques.
de chaque oreillette permettant de recueillir un volume de sang Branches droite et gauche du faisceau auriculoventriculaire
un peu plus grand. (n. fém.) Partie du système de conduction du cœur qui parcourt
Autorégulation (n. fém.) Tout ajustement automatique d’une le septum interventriculaire à partir du faisceau auriculoventri-
fonction, notamment l’autorégulation du débit sanguin. culaire jusqu’à l’apex du cœur.
Autorythmicité (n. fém.) Rythme intrinsèque de contraction des Bulbe olfactif (n. masc.) Masse de substance grise située en des-
myocytes cardiaques. sous de chaque lobe frontal du cerveau ; contient les axones des
cellules olfactives (du nerf olfactif [I]), qui font synapse avec les
Autosome (n. masc.) Tout chromosome autre que les chromo- neurones de la voie olfactive.
somes X et Y (les chromosomes sexuels).
Bulbe rachidien (n. masc.) Partie la plus basse du tronc cérébral ;
Avasculaire (adj.) Se dit d’un tissu qui ne possède pas de vaisseaux constitué de faisceaux et de tractus ascendants et descendants,
sanguins. ainsi que de noyaux régissant diverses fonctions vitales.
Axone (n. masc.) Long prolongement unique d’un neurone dans
lequel se propage le potentiel d’action vers les terminaisons
C
axonales ; structure émettrice du neurone.
Caillot sanguin (n. masc.) Masse gélatineuse résultant de la
B conversion de fibrinogène en un enchevêtrement de molécules
de fibrine polymérisée retenant les cellules sanguines.
Bandelettes du côlon (n. fém.) Épaisses bandes de muscle lisse Calcification (n. fém.) Dépôt de sels minéraux dans une char-
longitudinal au nombre de trois qui parcourent le gros intestin pente formée par des fibres collagènes où le tissu durcit. Aussi
sur toute sa longueur, sauf le rectum. Aussi appelées ténias du côlon. appelée minéralisation.
G-4 GLOSSAIRE
Calcitonine (n. fém.) Hormone produite par les cellules parafol- Canalicules (n. masc.) Petits conduits ou canaux. Dans les os, les
liculaires de la glande thyroïde qui diminue la concentration canalicules relient les lacunes et contiennent les prolongements
sanguine de calcium en inhibant la résorption osseuse et en des ostéocytes.
augmentant le transfert de calcium dans la matrice extracellulaire Canaux semi-circulaires (n. masc.) Trois canaux osseux (antérieur,
osseuse. postérieur et latéral) disposés à angle droit les uns par rapport
Calcitriol (n. masc.) Forme hormonalement active de la vita- aux autres, remplis de périlymphe, et dans lesquels reposent les
mine D sécrétée par le rein et favorisant l’absorption des ions conduits semi-circulaires membraneux remplis d’endolymphe.
calcium, phosphate et magnésium dans le tube digestif. Ces canaux contiennent les récepteurs de l’équilibre dynamique.
Calice (n. masc.) Cavité en forme de coupe débouchant dans le Capacitation (n. fém.) Modifications fonctionnelles subies par les
bassinet (pelvis rénal) et dans laquelle l’urine s’écoule. Les calices spermatozoïdes dans les voies génitales de la femme et qui leur
mineurs, plus petits, se ramifient pour former les calices majeurs. permettent de féconder un ovocyte secondaire.
Calicule gustatif (n. masc.) Structure ovale contenant les récep- Capacité inspiratoire (n. fém.) Capacité d’inspiration totale des
teurs gustatifs ; situé dans les papilles sur la langue, dans le palais poumons ; somme du volume courant et du volume de réserve
mou, le pharynx et l’épiglotte. Aussi appelé bourgeon du goût. inspiratoire ; environ 3 600 mL chez l’homme et 2 400 mL chez
Calorie – cal (n. fém.) Quantité d’énergie nécessaire pour augmen- la femme.
ter de 1 °C la température de 1 g d’eau ; équivaut à 4,2 joules. Capacité pulmonaire totale (n. fém.) Somme du volume cou-
Canal à fonction passive (n. masc.) Canal ionique d’une rant, du volume de réserve inspiratoire, du volume de réserve
membrane plasmique constitué de protéines intrinsèques qui expiratoire et du volume résiduel ; environ 6 000 mL chez
s’ouvrent et se ferment de façon irrégulière et imprévisible. Aussi l’homme et 4 200 mL chez la femme.
appelé canal de fuite. Capacité résiduelle fonctionnelle (n. fém.) Somme du volume
Canal à fonctionnement commandé (n. masc.) Canal ionique résiduel et du volume de réserve expiratoire ; environ 2 400 mL
d’une membrane plasmique constitué de protéines intrinsèques chez l’homme et 1 800 mL chez la femme.
qui agissent comme une barrière permettant ou empêchant le Capacité vitale (n. fém.) Somme du volume de réserve inspira-
passage des ions à travers la membrane en réponse à une stimu- toire, du volume courant et du volume de réserve expiratoire ;
lation particulière. On distingue les canaux voltage-dépendants, environ 4 800 mL chez l’homme et 3 100 mL chez la femme.
les canaux ligands-dépendants et les canaux mécanodépendants. Capillaire (n. masc.) Vaisseau sanguin microscopique, aux parois très
Canal anal (n. masc.) Dernière partie du rectum mesurant de 2 à minces, situé entre une artériole et une veinule, et permettant
3 cm ; s’ouvre sur l’extérieur par l’anus. les échanges de substances entre le sang et le liquide interstitiel.
Canal carpien (n. masc.) Espace situé entre certains os du carpe Capillaire lymphatique (n. masc.) Vaisseau lymphatique microsco-
où passent le nerf médian et les tendons fléchisseurs des doigts. pique fermé à son extrémité distale, qui naît dans les espaces
Canal central de la moelle épinière (n. masc.) Petit espace qui entre les cellules et qui débouche dans d’autres capillaires lym-
s’étend sur toute la longueur de la moelle épinière au centre de phatiques pour former des vaisseaux lymphatiques ; recueille le
la substance grise et rempli de liquide cérébrospinal ; communique liquide interstitiel qui devient alors la lymphe.
avec le quatrième ventricule. Aussi appelé canal de l’épendyme. Capillaires péritubulaires (n. masc.) Réseau de capillaires san-
Canal central de l’ostéone (n. masc.) Canal cylindrique parcou- guins qui entourent les tubules rénaux.
rant longitudinalement le centre d’une ostéone et contenant des Capsule articulaire (n. fém.) Structure en forme de manchon
vaisseaux sanguins et lymphatiques ainsi que des nerfs. Aussi entourant une articulation synoviale ; composée d’une capsule
appelé canal de Havers. fibreuse à l’extérieur et d’une membrane synoviale à l’intérieur.
Canal de la racine de la dent (n. masc.) Étroit canal qui met en Capsule fibreuse (n. fém.) Couche de tissu conjonctif dense
communication le cavum et la racine de la dent et dans lequel irrégulier qui compose la couche externe de la capsule articu-
passent les vaisseaux sanguins et lymphatiques. Aussi appelé canal laire et qui est accolée au périoste des os de l’articulation ; feuil-
radiculaire. let lisse de tissu conjonctif enveloppant chacun des reins.
Canal ionique (n. masc.) Canal membranaire qui permet le passage Capsule glomérulaire (n. fém.) Structure en forme de coupe à
d’un ion donné d’un côté à l’autre de la membrane plasmique. double paroi située à l’extrémité proximale d’un néphron et qui
Canal membranaire (n. masc.) Protéine intrinsèque qui permet le enveloppe le glomérule ; recueille le liquide produit lors de la
passage de différentes substances à travers la membrane plasmique. filtration du plasma dans le glomérule. Aussi appelée capsule de
Bowman.
Canal perforant (n. masc.) Minuscule passage par lequel les vais-
seaux sanguins et lymphatiques et les nerfs du périoste pénètrent Capsule interne (n. fém.) Large bande de substance blanche du
dans l’os compact ; anciennement appelé canal de Volkmann. cerveau qui contient des faisceaux sensitifs et moteurs.
Canal vertébral (n. masc.) Espace à l’intérieur de la colonne Cardia (n. masc.) Orifice supérieur de l’estomac, près du sphinc-
vertébrale formé par les foramens vertébraux de toutes les ver- ter œsophagien inférieur.
tèbres et contenant la moelle épinière. Aussi appelé canal spinal Cartilage (n. masc.) Type de tissu conjonctif constitué de chondro-
ou rachidien. cytes logés dans des lacunes enchâssées au sein d’un réseau dense

Eléments D'anatomie Et de Physiologie - Chantal Proulx PDF

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Eléments D'anatomie Et de Physiologie - Chantal Proulx PDF

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

T O R T O R A • D E R R I C K S O N

Adaptation française par SOPHIE DUBÉ

Animations conçues et réalisées par CHANTAL PROULX

Cet ouvrage est une version française de la dixième édition

1611, boulevard Crémazie Est, 10e étage

Dépôt légal – Bibliothèque et Archives nationales du Québec, 2016

Imprimé au Canada 1234567890 II 20 19 18 17 16

Les nouveautés de la présente édition

La membrane plasmique (section 3.2) vie où l’action du système endocrinien

○ Les mécanismes de rétroactivation (section 1.4) ○ Hormones dérivées d’acides aminés

d’hormones (figure au système nerveux, glandes parathyroïdes,

partie de ces et grossissent ; les ramifications dendritiques et les contacts auxsynap-

entre les systèmes

Les muscles de la région glutéale assurant les mouvements du fémur

4) adduction, 5) rotation médiale et 6) rotation latérale. Un même

l’anatomie et de la physiologie pour les profession-

Code de couleurs Figure 6.7 (suite)

tionnels. Par exemple, les structures senso- Os ethmoïde

rielles, les neurones sensitifs et les régions Os nasal

motrices sont en rouge. Les phospholipides Suture lambdoïde

liquide extracellulaire est représenté en bleu. Méat acoustique externe Maxillaire

Figure 13.6 La régulation de la sécrétion de l’hormone

2 effecteurs jouent dans la modification d’un environnement physiologique

d’action à l’intérieur des cellules cibles. Protéine diffuse du sang

(b) Vue antérieure des poumons et du cœur somatique (myélinisé)

de conduction du système respiratoire ? Neurone sympathique Neurone

au-dessus de l’illustration à laquelle il cor- Neurone

dans le texte et la figure correspondante.

Autres outils d’apprentissage Neurone parasympathique

À la fin de chaque chapitre, le résumé

chapitre. Les mots clés sont en caractères gras pourGanglion

CONSULTEZ L’ÉDITION EN LIGNE

LISTE DES ANIMATIONS

CHAPITRE 2 CHAPITRE 12 CHAPITRE 20

CHAPITRE 3 CHAPITRE 13 CHAPITRE 21

CHAPITRE 1 L’organisation du corps humain ............................................................................................................. 1

CHAPITRE 6 Le système squelettique ....................................................................................................................... 127

CHAPITRE 9 Le tissu nerveux ....................................................................................................................................... 253

CHAPITRE 14 Le système cardiovasculaire : le sang .............................................................................................. 407

CHAPITRE 23 Les systèmes génitaux........................................................................................................................... 637

Réponses ........................................................................................................................................................................................ R-1

AFFECTIONS COURANTES............................................................................... 73 Le derme ......................................................................................... 112

La structure interne de la moelle épinière ....................................... 283

12.5 La vision ....................................................................................... 346

La neurohypophyse ...................................................................... 378 14.3 L’hémostase ................................................................................ 416

Le choc ........................................................................................... 479

19.1 Le système digestif : vue d’ensemble ................................... 545

Le catabolisme du glucose 586 L’anabolisme du glucose 587

21.1 Le système urinaire : vue d’ensemble ................................... 601

Hyposmie ................................................................................................ 344 Radicaux libres et leurs effets sur la santé....................................... 28

Maladie de Tay-Sachs ........................................................................... 63 Suppléments de créatine .................................................................... 208

Ophtalmoscope ..................................................................................... 349 Syndrome du canal carpien ....................................................... 161, 234

Placenta prævia .................................................................................... 679 Trouble de stress post-traumatique ................................................. 398

1.1 Définition de l’anatomie 1.2 Les niveaux d’organisation

Figure 1.1 Les niveaux d’organisation structurale du corps humain.

Cellule musculaire lisse

Tissu musculaire lisse

Glandes salivaires Bouche

Gros intestin Intestin grêle

Q Quel niveau d’organisation structurale possède

Tableau 1.1 (suite)

5. LE SYSTÈME ENDOCRINIEN (CHAPITRE 13) 6. LE SYSTÈME CARDIOVASCULAIRE (CHAPITRES 14 À 16)

Tonsille Cavité nasale