RÉPUBLIQUE DE CÔTE D'IVOIRE

Union-Discipline-Travail

Ministère de l'Enseignement Supérieur et la Recherche Scientifique

Université Nangui Abrogoua N° d'ordre:

UFR des Sciences de la Nature
Laboratoire de Biologie et Amélioration des Productions Végétales

THESE DE DOCTORAT UNIQUE

DE L'UNIVERSITÉ NANGill ABROGUA
. J

Option : Biologie et protection des végétaux

Spécialité : Physiologie végétale

Thème:

' Amélioration de la qualité agronomique des semences de la gourde

oléagineuse [Lagenaria siceraria (Molina) standl (Cucurbitaceae)] par
l'optimisation des conditions de récolte et de traitements post-récolte

Présentée par
• 1
Y AO Koffi Bertin

.M.énuwte soutenu. te 15 llwtil 2014, deu.ant f.e. 1"'"J, c.omp06é de :

M. OTCHOUMOU Atcho, Professeur Titulaire, UNA Président

M. ZORO Bi Irié Arsène, Professeur Titulaire, UNA Directeur de Thèse
Mme DOGBO Denezon Odette, Professeur Titulaire, UNA. Rapporteur
M. ALLOU Kouassi, Maître de Recherche, CNRA Rapporteur
M. BAKA YOKO Adama, Maître de Conférences, UNA Examinateur

r .1 ,1_ SIE Raoul Sylvère, Maître de Conférences, UNA Examinateur

0
 Dédicace

jl

<Dieu {e Père, à son Pifs Jésus et à {'P,sprit Saint qui m'ont donné {a vie et {a
grâce de pouvoir réaliser cette tlièse

:Jda très clière tante Coufi6a{y 'Kjnnona Claudine, femme 6attante au grantf
cœur, qui s'est de tout temps spontanément saignée afin de m'accorder T.'aide et {e
soutien sans fai{{e durant toutes ces années aétude. Q]J,e <Dieu te Génisse !

:Jdon oncle Coufi6a{y 1(iwèyo <Benjamin qui, silencieusement, m'a toujours

soutenu au moment opportun.

< _a chère mère N'dri Coufi6a{y [acqueline qui, ma{gré toutes ses clifficu{tés, a
M
non seulement accepté de me scolariser mais a surtout endiuré mes Ionques années
aétude paraissant interminables à ses yeu.x:. M
< _ère, ton soleil' va bientôt bnller !

îMon cher père feu 'Kouadio ry"ao de m'avoir enqendré et reconnu comme son fifs.
(Père, puisque Dieu en a décidé autrement en te rappelant à lui, qu'il' te réserve au
moins {e meilleur repos éternel

Toutes Ies femmes qui, aune façon ou d'une autre, se retrouvent seules face à {a
cfure éducation des enfants et qui, avec courage, se 6attent pour leur réussite
clans {a vie. <Dieu finit toujours par récompenser vos efforts.
 Remerciements
Ce document est un mémoire réalisé en vue d'obtenir le Grade de Docteur de
l'Université Nangui Abrogoua. Son inspiration, sa conception, la réalisation de ses travaux, la
collecte, l'encodage, les traitements statistiques de ses données et ses différentes corrections
ont été possibles grâce au concours de nombreuses personnes envers qui je dois
reconnaissance et gratitude.

Mes sincères remerciements et mon infinie gratitude s'adressent d'abord au Professeur

Zoro Bi lrié Arsène, mon maître, qui a accepté de m'encadrer depuis la maîtrise jusqu'à la
direction complète de cette thèse. Je lui suis reconnaissant pour la qualité de la formation à la
recherche qu'il m'a toujours inculquée. Professeur, je vous dis sincèrement merci pour tous
vos efforts qui sont favorables à la recherche. C'est le cas avec la mise à notre disposition
d'un laboratoire très équipé, de matériel informatique et de prise de données (station
météorologique, balances électroniques et de terrain) qui sont véritablement un luxe pour bon
nombre de laboratoires universitaires dans notre pays.
Mes remerciements, également à l'endroit des Professeurs Otchoumou Atcho en tant
que Président, Dogbo Odette, Allou Kouassi, Bakayoko Adama et Sié Raoul, pour avoir
accepté d'apporter leur contribution à cette thèse en tant que membre du jury. C'est aussi le
cas des Professeurs Koné Mogomaké et Kouadio Parfait qui y ont contribué en tant que
référés.
Je reste reconnaissant envers mes aînés du groupe de recherche sur les cultures
mineures (GRCM) au sein du laboratoire de génomique fonctionnelle et d'amélioration
génétique (LaGefaGe) qui ont été un soutien inestimable. Il s'agit des Docteurs Koffi Kouamé
Kévin. Kouakou Kouakou Laurent et Kouassi Kouadio Ignace pour les conseils avisés, pour
les traitements statistiques des données et les corrections des différentes versions de ce
mémoire. Grand merci aux Docteurs Kouassi N'Dri Jacob, Bonny Becket Sévérin et Kouonon
Léonie Clémence, pour leur soutien moral qui m'a permis de ne pas abandonner la thèse.
C'est aussi le cas des «professionnels»: madame Ani épouse Komenan Suzanne et
messieurs Djè Bi Irié Roger, Bokpè Bokpè Roger, N'Goran Koffi Bernard et Ouattara Laddy
pour leurs différents soutiens.
A mes promotionnaires Goré Bi Bob Nestor et Adjoumani Koffi qui sont mes
« jumeaux » car soumis aux mêmes réalités estudiantines, je vous dis franchement merci. En
effet, votre tenace courage race aux mêmes souffrances, ont érigé en moi une certaine

])
confiance quant à l'issue de cette thèse. Merci également à Yao Kouak.o u Abessica le « sage»
et madame Tra Bi épouse Loukou Laeticia pour leurs différents conseils.
A nos « petits » du laboratoire, en 1 'occurrence Méa Vénance, Angui Chia Michelle
Konan Amenan Jacky, N'Gaza Félicité, Dié Privat et Ouattara Zana, j'adresse un grand merci
pour l'aide incommensurable qu'ils n'ont jamais refusée de m'apporter lors des semis des
graines, des différentes récoltes des milliers de plantules et Ia prise des mesures malgré 1
soleil, la nuit tombante et quelques fois la pluie.
Je dois avouer que quelques fois, les vraies amitiés débutent par des querelles. C'est le
cas avec « Moïse» qui, pour un conflit de parcelle, est devenu un ami et m'a offert son hangar
et fourni les feuilles de manioc pour respectivement abriter et réaliser mes expériences de
fumage des graines. L'accueil chaleureux qui m'était toujours réservé est l'œuvre de sa
femme et de ses enfants à qui je dis merci.
Je suis redevable à mes parents maternels, sans qui je serais devenu un « malvoyant
intellectuel » ; c'est-à-dire un analphabète. A cet effet, j'adresse un très grand merci à ma
tante Coulibaly Kinonna Claudine. Pour moi, elle est l'incarnation de la philanthropie car je
ne comprends parfois pas comment une personne, comme elle, peut tant aimer un enfant
jusqu'à s'oublier-soit même rien que pour son bien-être. En effet, elle s'est toujours privée et
saignée pour bien combler avec spontanéité et grand cœur mes besoins matériels, moraux et
surtout financiers depuis 1986 jusqu'à ce jour (soit durant 28 ans) et ce, sans sauter de mois!
Je lui suis une fois de plus reconnaissant pour m'avoir également enseigné en classe de CE2.
A ma mère, N'Dri Coulibaly Jacqueline, je demande pardon pour mes longues études. Cette
situation l'a contrainte à souffrir davantage pour non seulement se prendre en charge malgré
son état et son âge, mais me venir régulièrement en aide lorsque la boucle de mes provision
n'arrive pas à se refermer sur mes problèmes alimentaires. Je ne saurai oublier mon oncle
Coulibaly Kiwèyo Benjamin qui a toujours volé à mon secours au juste moment. A Philippe
mon cousin, à Rosalie ma grand-sœur, Benjamin et Roger mes petit-frères je dis merci pour
les différents soutiens.
Loin des parents, mais près de mon cœur, tu as su partager mes joies mais surtout
m'aider à surmonter les durs moments que j'ai traversés durant ces dernières années de thèse.
A toi Ki tan Joëlle, ma fiancée, je te dis merci pour ton soutien inestimable !
A tous ceux qui, de près ou de loin, m'ont aidé lors de cette thèse et qui ne trouvent
pas leur nom cité ici, qu'ils sachent que je leur dis merci du plus profond de mon cœur.

ll1
 Résumé
Sur le site de l'Université Nangui Abrogoua, les conditions de récolte et de traitements
post-récolte ont été étudiées chez les deux cultivars aux graines à calotte (GC) et aux graines
sans calotte (GS) de la gourde oléagineuse (Lagenaria sicerariaï, cultivés en Côte d'Ivoire, en
vue d'améliorer la qualité agronomique de leurs semences. Pour tous les essais. les semences
des deux cultivars (GC et GS) ont réagi de façon similaire à tous les traitements testés.
L'étude de la viabilité des graines et de la vigueur des plantules, en fonction du poids des
fruits, a montré que les plus hautes performances s'obtiennent avec les graines issues des
baies lourdes, suivies des baies de poids moyens puis des baies légères. L'étude de l'âge des
fruits à la récolte (30, 40 et 50 jours après fécondation (JAF)) a révélé que la maturation des
graines augmente considérablement avec ce facteur. Cette maturation des graines se
caractérise par une forte diminution de la teneur en eau, une accumulation de matière sèche et
le changement de coloration de leur tégument du blanc au jaune. Pour les graines encore
immatures, la maturation se poursuivrait pendant l'entreposage des baies 30 à 60 jours après
récolte (JAR) et au cours de la fermentation (en 5 et 10 jours). Ainsi les baies doivent être
tardivement récoltées (50 JAF), entreposées pendant longtemps (60 JAR) et leur fermentation
doit durer 10 jours. L'étude de la variation des méthodes de fermentation (fermentation à l'air
libre: FAL, fermentation dans un plastique laissé à l'air libre: FPAL et fermentation dans un
plastique enfoui dans le sol à 30 cm de profondeur: FPP) indique que celles-ci améliorent
considérablement (par rapport au témoin non fermenté : NF) la qualité germinative des
graines et la vigueur des plantules. La meilleure performance, obtenue avec le traitement FPP
semble liée à l'obscurité, à une humidité relative et une température adéquates. L'étude du
séchage a montré que la température réduit la teneur en eau des graines tout en augmentant la
vigueur des plantules produites. La haute viabilité intiale (environ 85%) confirme le caractère
orthodoxe de l'espèce et indique que la température de séchage peut fluctuer entre 16 °Cet 40
°C sans dommage pour l'embryon des graines. Au cours des six mois de conservation, la
viabilité des semences ainsi séchées a été plus maintenue à basse température (-18 °Cet 4 °C)
qu'à température ambiante (24 à 30 °C). Néanmoins à température ambiante, les graines ont
'té mieux conservées avec la cendre tandis que le fumage (50 à 60 °C) leur a été néfaste.

Mots- clé : Lagenaria siceraria, cultivars, graines, maturité, récolte, entreposage,

fermentation, séchage, conservation, viabilité et vigueur

JV
 Table des matières

Dédicace i
Remerciements ü
Résumé iv
Table des matières v

Définition de quelques termes techniques x

S.1g 1 es, sym b o I es et a b rèviations

' . . X.J..I

. d fi ...
L iste es gures Xlll

Liste des tableaux xv

Introduction générale 1
Première partie : Revue bibliographique 5

1- Ressources génétiques de Lagenaria siceraria ~················ 6

1.1- Origine et aire de distribution 6
1.2- Biologie et écologie 7
1.3- Diversité génétique 8
1.4- Phylogénie de Lagenaria siceraria 9
1.5- Importance des cucurbites 10
2- Récolte et traitements post-rêcolte 13
2.1- Description et morphogénèse des fruits et des graines 13
2. 1. 1- Définition et composition des fruits et graines 13
2.1.2- Classification des fruits et des graines 14
2.13- Formation, développement et maturation des graines 15
2.2- Facteurs de la récolte 16
2.2.1- Changement de couleur ou murissement du fruit et maturité des graines 16
2.2.2- Caractères physiologiques et agro-morphologiques de la maturité des graines 17
2.2.3- Nombre de jours après fécondation (JAF) 18
2.2.4. - Poids et taille des fruits à la récolte 18
2.3- Traitements post-récolte 19
2.3.1- Concassage ou coupe des fruits 19
2.3.2- Fermentation des graines 19

V
 2.3.3- Extraction et lavage des graines 20
2.3.4- Séchage des graines 20
2.3.4.1- Principe et rôle du séchage des graines 20
2.3.4.2- Quelques facteurs influençant le séchage des graines 21
-Température de séchage et teneur en eau des graines 21
- Humidité relative et flux d'air.. 21
2.3.4.3- Quelques méthodes de séchage des graines 22
2.3 .5- Triage des graines 23
2.3.6- Viabilité des graines et vigueur des plantules 23
2.3.6.1-Notions de viabilité et de vigueur 23
2.3.6.2- Facteurs déterminants de la viabilité des graines 24
-Facteurs biotiques 24
-Facteurs abiotiques 26
2.3.6.3- Principaux tests de viabilité 29
2.3.6.4- Cas du test de germination des graines 31
- Définition, mécanisme et critères 31
- Principales méthodes utilisées pour réaliser le test de germination 31
2.3.7- Conservation des graines 32
2.3.7.1- Quelques méthodes de conservation 32
-Méthodes traditionnelles de conservation des graines 32
- Méthodes modernes de conservation des graines 33
2.3.7.2- Quelques contraintes liées à la conservation des graines 34
- Incidence de la température de conservation sur la longévité des graines .. 34
- Incidence de la teneur en eau et de l'humidité relative (HR) sur
la longévité des graines 34
- Incidence de la durée de conservation sur la viabilité et la vigueur 35
Deuxième partie : Expérimentation 38
1- Site d'étude 39
1.1- Situation géographique 39
1.2- Végétation, climat et sol 40
2- Influence du poids des fruits sur la qualité agronomique des graines 44
2.1- Matériel et méthodes 44
2.1.1- Matériel 44
2. 1 .1 . 1- Matériel végétal. 44
2.1.1.2- Matériel technique 44
2.1.2- Méthodes 45
2.1.2.1- Courbes de distribution des baies en fonction du poids 45
2. 1 .2.2-Traitement des graines 46

Vl
 2.1.2.3- Tests de viabilité des graines et de vigueur des plantules 47
2.1.2.4- Mesure des paramètres 49
2.1.2.5- Analyses statistiques des données 50

2.2- Résultats et discussion 51

2.2.1- Résultats 51
2.2.1.1-ReJation entre le poids des baies et leur nombre de graines 51
2.2.1.2- Effet global des facteurs analysés 52
2.2. l .3- Effet du poids des baies sur la viabilité et la vigueur 52
2.2.1.4- Effel du cultivar sur la viabilité des graines et la vigueur des plantules en
fonction du poids des baies 53
2.2.2.- Discussion 55
3- Etude de l'âge des fruits, de l'entreposage et de la fermentation sur la qualité
agronomique des graines 58
3.1- Matériel et méthodes 58
3.1. l- Matériel. 58
3.1.1.1-Matériel végétal 58
3.1.1.2-Matériel technique 58
3.1.2- Méthodes 58
3. 1 .2.1- Mise en place et entretien des sous-parcelles de production des baies 58
3.1.2.2-Repérage et marquage des boutons floraux puis récolte des baies 59
3.1.2.3-Entreposage des baies 60
3.1.2.4-Fermentation des baies, extraction et séchage des graines 61
3.1.2.5-Caractérisation de la maturité des baies et des graines 62
3. l.2.6- Semis des graines, traitement des plantules et mesure des paramètres
de viabilité et de vigueur 63
3 .1.2.7- Analyses statistiques des données 65
3.2- Résultats et discussion 65
3 .2.1- Résultats 65
3.2.1.1- Effet global des facteurs étudiés et de leur interaction 65
3.2. 1 .2- Effet de l'âge des baies à la récolte sur Je poids des baies, la maturité
et la viabilité des graines et la vigueur des plantules 67
3.2.1.3- Influence de la durée d'entreposage des baies sur la maturité et
la viabilité des graines et la vigueur des plantules 69
3 .2.1.4- Effet de la durée de fermentation sur la maturité et la viabilité
des graines et la vigueur des plantules 71
3.2.1.5- Effets combinés de l'âge des baies, des durées d'entreposage et de
fermentation 73
3.2.2.- Discussion 80
4- Influence de la méthode de fermentation sur la qualité agronomique des graines 85
Vil
 4.1- Matériel et méthodes 85
4.1.1- Matériel. 85
4.1.1.1-Matériel végétal 85
4.1.1.2- Matériel technique 86
4.1.2- Méthodes 86
4.1.2.1- Fermentation des baies et extraction des graines 86
4.1.2.2- Semis des graines et traitement des plantules 87
4.1.2.3- Paramètres de viabilité des graines et de vigueur des plantules 88
4.1.2.4- Analyse statistique des données 88
4.2- Résultats et discussion 89
4.2.1- Résultats 89
4.2.1.1- Effet global des facteurs analysés 89
4.2.1.2- Influence de la méthode de fermentation sur la viabilité et la vigueur 90
4.2.1.3- Influence du cultivar sur la viabilité des graines et la vigueur des plantules .. 92
4.2.1.4- Effet du mois d'expérimentation sur la germination. des graines et la
vigueur des plantules 92
4.2.1.5- Effet combiné du cultivar et de la méthode de fermentation sur
la germination des graines et la vigueur des plantules 93
4.2.2- Discussion 95
5- Effet du séchage et de la conservation sur la qualité agronomique des graines 99
5.1- Matériel et méthodes 99
5.1.1- Matériel 99
5.1.1.1- Matériel végétal 99
5.1. l .2-Matériel technique 99
5.1.2- Méthodes 100
5.1.2.1- Fermentation des baies, extraction et séchage des graines 100
5 .1.2.2- Triage, conditionnement et conservation des graines 100
5. l .2.3-Tests initiaux et périodiques de viabilité des graines et de vigueur des
plantules 102
5.1.2.4-Traitements statistiques des données 105
5.2- Résultats et discussion 105
5.2.l- Résultats 105
5.2.1.1- Effet global des facteurs étudiés 105
5.2.1.2- Effet du cultivar sur la viabilité et la vigueur initiales 107
5.2.1.3- Effet de la température de séchage des graines sur la viabilité et la
vigueur initiales 107
5.2.1.4- Effet de la température de conservation des graines sur la viabilité
et la vigueur 108

Vlll
 5.2.1.5- Effet de la durée de conservation des graines sur la viabilité et la vigueur .. 111
5.2.1.6- Effet de l'interaction température de séchage - température de
conservation à chaque période de conservation 113
5.2.2- Discussion 122
Conclusion générale et perspectives 126
Références bibliographiques 129
Annexes 148
Publications issues de la thèse 153

IX
 Définition de quelques termes techniques
Agronomie : science qui a pour objectif l'amélioration du rendement agricole et la
préservation de la fertilité des sols. Elle désigne aussi l'ensemble des techniques
permettant d'atteindre cet objectif.

Anaérobie: absence d'air.

Anoxie : absence d'oxygène.

Conservation : ensemble de procédés visant à préserver le matériel végétal (graine) de

l'altération ou de la destruction.

Cultivar : ensemble de plantes cultivées présentant une diversité d'intérêt agronomique et qui
se distinguent par quelques caractères communs (forme, fonction organique
chimique) et, lorsqu'elles sont reproduites par voie sexuée, elles conservent Jeurs
caractéristiques distinctives.

Emergence: épanouissement total des feuilles cotylédonaires de la plantule en croissance à la

surface du sol avec l'apparition de la première« vraie feuille ».

Entreposage: dépôt et stockage momentané du matériel végétal (fruit ou graine).

Germination : processus physiologique correspondant à la reprise de la croissance active de

la plante embryonnaire contenue dans la graine et qui se manifeste avec l'émission de
la radicule. La germination peut être considérée comme achevée lorsque la plantule a
produit une surface photosynthétique en mesure de pourvoir à ses besoins.

Graine : organe de propagation ou semence issue de la transformation de l'ovule fécondé et

qui contient le germe (plante embryonnaire).

Graine orthodoxe : graine dont le pouvoir germinatif est capable de résister à la dessiccation
(déshydratation).

Graine récalcitrante: graine dont le pouvoir germinatif est incapable de résister à la

dessiccation (déshydratation).

Lot : quantité spécifique de matériel végétal de qualité raisonnablement uniforme.

Maturation des graines : processus physiologique qui conduit les graines contenues dans les
fruits à l'état optimal pour la dispersion. Au moment de la maturation, les graines
entrent dans les conditions appropriées afin d'être indépendantes de la plante-mère et
de pouvoir germer et donner naissance à de nouvelles plantes.

Plantule : plante juvénile obtenue après germination de la semence (graine).

Post maturation ou maturation post récolte: processus de développement des graines

après leur récolte ou leur abscission, pendant lequel elles continuent leur
développement pour acquérir l'aptitude à germer.

X
Semis : procédé qui consiste à placer la graine dans des conditions propices à sa germination.

Significativité (statistique): un test statistique est significatif si Le P calculé (probabilité

associée au test) est inférieur au seuil critique alpha considéré (0,05). Dans ce cas, les
observations faites sont vérifiées à 95% des cas de l'expérience réalisée.

Température: variable thermodynamique exprimant la chaleur ou le froid du milieu ambiant

où se trouve exposé le matériel végétal. Elle est mesurée objectivement à l'aide d'un
thermomètre et se traduit en degrés.

Teneur en eau des graines : c'est le poids d'eau contenu dans les graines, exprimé en
pourcentage, par rapport à leur poids (frais).

XI
 Sigles, symboles et abréviations
A TP : Adénosine triphosphate
°‫ ~ݽ‬C: degré Celsius

FAL: fermentation des graines à l'air libre

FPAL: fermentation des graines dans du film plastique laissé à l'air libre
FPP: fermentation des graines dans du film plastique enfoui dans le sol
HR : humidité relative
GC : cultivar de Lagenaria siceraria aux graines à calotte
GS : cultivar de Lagenaria siceraria aux graines sans calotte
IPGRI : International Plant Genetie Ressouces Institute
ISTA: International Seed Testing Association
m: mètre
mm : millimètre
N2: diazote (gazeux)

Xll
 Liste des figures

Figure 1. Diversité morphologique des baies de Lagenaria siceraria type calebasse 8

Figure 2. Fruits et graines des deux cultivars de type oléagineux de Lagenaria siceraria 9
Figure 3. Fruits immature et mature de Mormodica charantia (Cucurbitaceae) 16
Figure 4. Variation morphologique des graines de Arabidopsis thaliana L. (Fabaceae)
récoltées entre 4 ± 1 jours et 20 ± 1 jours après la fécondation (JAF) 18
Figure 5. Graines de Lagenaria siceraria (cucurbitaceae) parasitées par des moisissures 26
Figure 6. Graines de niébé (Vigna unguculata L., Fabaceae) conservées dans une gourde 33
Figure 7. Courbe de variation de la teneur en eau des graines orthodoxes en fonction de
l'humidité relative environnante 35
Figure 8. Variation de la viabilité des graines et de la vigueur des plantules produites au
cours de la conservation 36
Figure 9. Carte des limites territoriales de la Côte d'Ivoire et vue aérienne par satellite
d'une partie du district d'Abidjan situant le site des expérimentations à
l'Université Nangui Abrogoua 39
Figure 10. Diagramme ombrotherrnique d'Abidjan pour la période 1996-2006
(SODEXAM, 1997-2009) 41
Figure 11. Diagrammes ombrotberrniques du site d'étude en 2006 42
Figure 12. Diagrammes ombrotherrniques du site d'étude en 2007 42
Figure 13. Diagrammes ornbrothermiques du site d'étude en 2008 43
Figure 14. Diagrammes ombrotherrniques du site d'étude en 2009 43
Figure 15. Histogramme et courbe de distribution des baies en fonction de leur poids chez
le cultivar GC de Lagenaria siceraria 45
Figure 16. Histogramme et courbe de distribution des baies en fonction de leur poids chez
le cultivar GS de Lagenaria siceraria 45
Figure 17. Baies de poids léger, moyen et lourd chez les deux cultivars oléagineux de
Lagenaria siceraria 46
Figure 18. Détail d'une planche ou répétition de semis des graines de Lagenaria siceraria
en fonction du poids des baies dont elles sont issues 48
Figure 19. Plantule de Lagenaria siceraria au stade de germination et d'émergence 48
Figure 20. Plantule de Lagenaria siceraria au stade « 5 feuilles». déterrée et mesurée 49

XIII
Figure 21. Variation du nombre de graines en fonction du poids de la baie chez le cultivar
GC de lagenaria siceraria 51
Figure 22. Variation du nombre de graines en fonction du poids de la baie chez le cultivar
GS (Graines sans calotte) de Lagenaria siceraria 51
Figure 23. Plantes rampantes de Lagenaria siceraria en début de floraison. démariées au
stade « vrilles >>, sur une sous-parcelle de production bien sarclée 59
Figure 24. Bouton floral femelle de Lagenaria siceraria marqué le jour de son ouverture à
l'aide d'une étiquette paraffinée 60
Figure 25. Baies des deux cultivars oléagineux de Lagenaria siceraria récoltées à 30, 40
et 50 jours après fécondation des fleurs 60
Figure 26. Baies des deux cultivars oléagineux de Lagenaria siceraria récoltées et
entreposées sur la parcelle de production 61
Figure 27. Aspect de la pulpe et des graines après respectivement 0, 5 et 10 jours de
fermentation des baies chez Lagenaria siceraria 61
Figure 28. Schéma d'un bloc (répétition) de semis des graines des deux cultivars de
Lage na ria siceraria. 64
Figure 29. Coloration externe des graines fraîches non fermentées extraites des baies
récoltées à 30, 40 et 50 jours après fécondation des fleurs chez la gourde
oléagineuse Lage na ria siceraria 67
Figure 30. Baies de Lagenaria siceraria en fermentation à l'air libre (FAL). dans un
plastique laissé à l'air libre (FPAL) et en profondeur dans le sol (FPP) 86
Figure 31. Plan d'une planche de semis en fonction de la technique de fermentation des
graines (FAL, FPAL, FPP et NF) chez Lagenaria siceraria 88
Figure 32. Graines de Lagenaria siceraria conditionnées dans différents récipients 101
Figure 33. Principales étapes du fumage des graines de Lagenaria siceraria 102
Figure 34. Détail d'une planche (répétition) de semis des graines des deux cultivars de
Lagenaria siceraria en fonction de la température de séchage (Ts) 103
Figure 35. Planche de semis comportant des plantules des deux cultivars de Lagenaria
siceraria issues des graines séchées à 30°C et conservées pendant 4 mois sous
différentes conditions 104

XIV
 Liste des tableaux
Tableau l. Quelques méthodes de séchage des graines: principes, avantages et
inconvénients 22
Tableau 2. Principaux tests de viabilité: nature, nom, principes, avantages et
inconvénients 30
Tableau 3. Catégorisation des baies en fonction de leur poids chez Lagenaria siceraria 46
Tableau 4. Paramètres de viabilité des graines et méthodes de mesure 49
Tableau 5. Paramètres de vigueur des plantules et méthodes de mesure 50
Tableau 6. Comparaison des cultivars, des poids, du mois d'expérimentation et des
différentes interactions à travers l'analyse multiple de la variance 52
Tableau 7. Effet du poids des baies sur les paramètres de viabilité des graines et de vigueur
des plantules chez deux cultivars de Lagenaria siceraria 53
Tableau 8. Comparaison des deux cultivars (GC et GS) de Lagenaria siceraria en
fonction de chaque catégorie de poids des baies 54
Tableau 9. Paramètres de maturité des baies et des graines 62
Tableau 10. Résultats du MANOVA de cinq facteurs et de leurs différentes interactions
sur la germination et la vigueur chez Lagenaria siceraria 66
Tableau ll. Variation du poids des baies (g) en fonction de leur âge chez chacun des deux
cultivars oléagineux de Lagenaria siceraria 67
Tableau 12. Variation des paramètres de maturité et de viabilité des graines en fonction de
l'âge des baies à la récolte chez deux cultivars de Lagenaria siceraria 68
Tableau 13. Variation des paramètres de vigueur des plantules en fonction de l'âge des baies
à la récolte chez deux cultivars de Lagenaria siceraria 69
Tableau 14. Evolution des paramètres de maturité et de viabilité des graines en fonction de la
durée d'entreposage des baies chez deux cultivars de Lagenaria siceraria 70
Tableau 15. Variation des paramètres de vigueur des plantules en fonction de la durée
d'entreposage des baies chez deux cultivars de Lagenaria siceraria 71
Tableau 16. Variation des paramètres de maturité et de viabilité des graines en fonction de la
durée de fermentation des baies chez deux cultivars de Lagenaria siceraria 72
Tableau 17. Variation des paramètres de vigueur des plantules en fonction de la durée de
fermentation des baies chez deux cultivars de Lagenaria siceraria 73

XV
Tableau 18. Effet de l'interaction « âge des fruits, durée d'entreposage et durée de
fermentation » sur les paramètres de maturité et de viabilité des graines chez le
cultivar GC de Lagenaria siceraria 75
Tableau 19. Incidence simultanée de l'âge des fruits, de la durée d'entreposage et de la durée
de fermentation sur les paramètres de maturité et de viabilité des graines chez le
cultivar GS de Lagenaria siceraria 76
Tableau 20. Incidence simultanée de l'âge des fruits à la récolte, de la durée d'entreposage et
de la durée de fermentation sur les paramètres de vigueur des plantules chez le
cultivar GS de Lagenaria siceraria 78
Tableau 21. Incidence simultanée de l'âge des fruits à la récolte, de la durée d'entreposage et
de la durée de fermentation sur les paramètres de vigueur des plantuJes chez Je
cultivar GC de Lagenaria siceraria 79
Tableau 22. Résultats du MANOVA de J'expérimentation (mois). du cultivar, de la
méthode de fermentation et de leurs différentes interactions chez la gourde
oléagineuse Lagenaria siceraria 89
Tableau 23. Variation de la viabilité des graines et de la vigueur des plantules en
fonction de la méthode de fermentation des graines chez deux cultivars de
Lagenaria siceraria 91
Tableau 24. Influence du cultivar sur la germination des graines et la vigueur
des plantules chez Lagenaria siceraria 92
Tableau 25. Variation de La viabilité des graines el la vigueur des plantules en fonction du
moment d'expérimentation (mois) chez Lagenaria siceraria 93
Tableau 26. Effet combiné du cultivar et de la méthode de fermentation sur la
germination et la vigueur chez Lagenaria siceraria 94
Tableau 27. Résultats du MANOVA de cinq facteurs et de Jeurs différentes
interactions sur la germination et la vigueur chez Lagenaria siceraria 106
Tableau 28. Comparaison de deux cuJtivars de Lagenaria siceraria en fonction des
paramètres de viabilité des graines et de vigueur des plantules l 07
Tableau 29. Influence de la température de séchage des graines sur les paramètres
de viabilité et de vigueur chez deux cultivars de Lagenaria siceraria 108
Tableau 30. Effet des conditions de conservation des graines sur les paramètres de
viabilité et de vigueur chez deux cultivars de Lagenaria siceraria 110
Tableau 31. Influence de la durée de conservation des graines sur les paramètres de
viabilité et de vigueur chez deux cultivars de Lagenaria siceraria 112
XV1
Tableau 32. Variation des paramètres de viabilité et de vigueur chez le cultivar GC de
Lagenaria siceraria en fonction de la température de séchage après
deux mois de conservation sous différentes conditions 114
Tableau 33. Variation des paramètres de viabilité et de vigueur chez le cultivar GS de
Lagenaria siceraria en fonction de la température de séchage après deux
mois de conservation sous différentes conditions 115
Tableau 34. Variation des paramètres de viabilité et de vigueur chez le cultivar GC de
Lagenaria siceraria en fonction de la température de séchage après quatre
mois de conservation sous différentes conditions 117
Tableau 35. Variation des paramètres de viabilité et de vigueur chez le cultivar GS de
Lagenaria siceraria en fonction de la température de séchage après quatre
mois de conservation sous différentes conditions 118
Tableau 36. Variation des paramètres de viabilité des graines et de vigueur chez le
cultivar GC de Lagenaria siceraria en fonction de la température de séchage
après six mois de conservation sous différentes conditions 120
Tableau 37. Variation des paramètres de viabilité des graines et de vigueur des plantules
chez le cultivar GS de Lagenaria siceraria en fonction de la température de
séchage après six mois de conservation sous différentes conditions 121

xvn
 Introduction générale
De tous les problèmes majeurs de l'humanité (santé, éducation, logement... ), la
production suffisante d'aliments de qualité reste toujours d'actualité (Wambugu, 2005). Cette
exigence alimentaire, sans cesse croissante, est favorisée par plusieurs phénomènes tels que
les calamités naturelles, la démographie galopante, les fortes pressions parasitaires et les
conflits armés. Afin de combler les déficits alimentaires et satisfaire le bien-être des
populations, de nos jours la pratique des cultures de rente surabonde sur les terres cultivable
au détriment des plantes traditionnelles locales. Ces dernières espèces. sous-utilisées et
négligées, sont désignées par le nom de cultures mineures (Rasul et al., 2007). Leur culture
connaît une rapide décroissance dans les systèmes de productions traditionnelles (Pasquet et
al.. 2002). En effet, elles sont établies sur des surfaces de plus en plus réduites et en culture de
case (à peine un hectare), et souvent en association avec d'autres cultures (Schippers, 1997).
es cultures mineures se rencontrent généralement dans les pays en développement, où
l'introduction des cultures de rente, susceptibles d'améliorer les revenus et le niveau de vie
des paysans, a provoqué leur abandon. C'est le cas des cucurbitacées africaines (Rasul et al.,
2007) communément appelées «Pistaches» en Côte d'Ivoire (Zoro Bi et al., 2003) et
« Egusi » dans d'autres pays ouest-africains (Achigan et al., 2006).

Les cucurbitacées africaines ou cucurbites oléagineuses rentrent dans l'habitude

culinaire des peuples qui les cultivent et sont adoptées par les paysans si bien que leur
promotion peut être bénéfique pour le monde rural (Zoro Bi et al., 2006). En effet, leurs
graines se vendent à un prix nettement supérieur à celui des principales cultures de rente telles
que le cacao en Côte d'Ivoire et le coton au Bénin (Zoro Bi et ai., 2003; Achigan et al., 2006;
Zoro Bi el al., 2006). Elles constituent une source de lipides et de protéines (Fondio el al.
2000; Loukou et al., 2007) et représentent un réservoir de gènes de résistance aux maladies
(Brush, 1995; Eyzaguirre, 1995).
Dès lors, Ia promotion de la culture des cucurbites oléagineuses s'avère nécessaire. L'une
des meilleures façons d'attirer l'attention des populations sur les ressources locales, c'est de
les emmener à accorder de la valeur à ces ressources de sorte qu'elles puissent Leur procurer le
bien-être (Shackleton el al., 2002). A cet effet, les nombreux travaux de prospection et de
collecte. effectuées dans plusieurs départements de la Côte d'Ivoire par Zoro Bi el al. (2003),
ont permis de révéler l'existence de cinq espèces de «Pistaches».
 Selon Côme (1975), Ellis et Roberts (1980), bien que conservées dans la collection de
niversité Nangui Abrogoua, les graines de ces espèces ne sont pas à l'abri de l'aJtération
induite par la perte du pouvoir germinatif au cours du temps. Or, pour satisfaire les demandes
actuelles et futures en graines, il convient de maintenir au mieux leur viabilité (Given, 1987).
En effet ces espèces étant annuel les, leurs graines constituent le seul organe non seulement de
reproduction mais aussi de transition d'une saison à J'autre (Zorn Bi el al., 2003). Parmi les
espèces en collection, Citrullus lanatus (Thun.) Matswn et Nakai, Cucumeropsis mannii
Naudin et Lagenaria siceraria (Molina) Stand, ont été caractérisées aux niveaux
agronomique, botanique et génétique (Koffi et al., 2008; Koffi et al., 2009). La dernière
espèce, L. siceraria, présente les meilleures potentialités de vulgarisation car elle produit de
gros fruits et de grosses graines (Morimoto et al., 2005), avec les plus hauts rendements

(Achigan et al., 2006).

La vaJorisation de ces cucurbites nécessite I'optimisation de Jeur productivité agricole.
Etant donné que ce sont des plantes rustiques bien adaptées aux conditions écologiques
marginales et utilisant très peu d'intrants (Zoro Bi et al., 2006), l'amélioration de leur
productivité exige le semis de graines améliorées et/ou de bonnes qualités agronomiques.
ette exigence s'explique par le fait que 1 'aptitude des graines à germer et à produire des
plantules vigoureuses (Egli & Tekrony, 1995; Cantliffe, 1998; Nabi et al., 2001) influence
fortement le rendement des futures plantes (Embaye et al., 2003; Al-Maskri et al., 2004). tsn
effet, une germination irrégulière des graines en champ, particulièrement dans le cas des
semis directs, peut conduire à des densités variables et à une absence d'uniformité dans la
croissance et la phénologie des plantes. Cette situation peut affecter négativement le
rendement et la valeur marchande de la production (Cantliffe, 1998; Copeland & McDonald,
2001). Par ailleurs, la qualité germinative d'une graine dépend, en grande partie, de sa
maturité physiologique (McCaugbey & Stephenson, 2000; Demir & Samit, 2001a; Torres &
Marcos-Fhilo, 2005). EJJe est très fortement liée à I'âge des fruits à la récoJte (Al-Maskri et
al.. 2004; Gupta et al., 2005; Miklic et al., 2006). En milieu paysan. la récolte des baies
intervient après la sénescence complète des plantes (Achigan et al., 2006). Or. en raison de
l'échelonnement de la fructification chez les cucurbitacées. très souvent. toutes les baies
n'arrivent pas à maturité avant le dessèchement des plantes. Ainsi l'âge des fruits étant ignoré,
généralement, les graines matures et immatures sont à la fois récoltées (Nerson & Paris
1988). Ceci peut expliquer les faibles rendements obtenus fréquemment (Achigan et al.
2006).

2
 Toutefois, plusieurs études sur les cucurbitaceae ont clairement prouvé que certains
traitements post-récolte tels que l'entreposage et la fermentation (pratique courante en milieu
paysan) permettent d'achever la maturation des graines tout en améliorant leur pouvoir
germinatif et la vigueur de leurs plantules (Edwards et al., 1986; Nerson & Paris, 1988). La
quasi-totalité de ces études se sont focalisées sur les espèces à chair consommée crue telles
que Ia courge, Ja pastèque, Je concombre et Je melon (Nerson & Paris, 1988; Nerson, 1991;
Demir & Samit, 2001b). Les études sur la maturité des graines en liaison avec l'âge des fruits
à la récolte, la durée d'entreposage et de fermentation chez les cucurbites à graines
oléagineuses telles que L. siceraria sont rares ou quasi inexistantes. Cette situation constitue
une preuve supplémentaire de la négligence de ce groupe de cucurbites (IPGRI, 2002).
La présente étude porte sur la conservation durable ex-situ de la diversité génétiqu
des cucurbites oléagineuses de la collection de l'Université Nangui Abrogoua. Son objectif
général est le développement socio-économique des communautés rurales de la Côte d'Ivoire
à travers l'amélioration des rendements agricoles des cucurbites oléagineuses avec l'espèce L.
siceraria comme modèle. En effet, la culture de cette espèce présente d'importants potentiels
agronomiques, économiques et alimentaires. C'est le cas dans la résolution des problèmes
d'équilibre alimentaire (Loukou et al., 2007) et de couverture de divers frais familiaux, en
particulier les frais scolaires qui sont très souvent assurés par le revenu des cultures produites
par les femmes (Zero Bi et al., 2003). L'amélioration des rendements agricoles passe
nécessairement par l'optimisation du système semencier à travers la production et la
conservation de graines dont la performance agronomique est avérée (Demir & Samit, 2001 b·
Torres & Marcos-Fhilo, 2005). L'optimisation de la qualité semencière requière une attention
particulière depuis la récolte jusqu'au futur semis tout en passant par les traitements post­
récolte successifs que sont l'entreposage, la fermentation, le séchage et la conservation
(Nienhuis & Lower, 1981; Nerson & Paris, 1988; Demir & Samit, 2001 b; Nerson, 2002a).
Pour atteindre cet objectif général, quatre objectifs spécifiques ont été assignés à
l'étude (1) le test du poids des baies comme critère de maturité des graines, (2) la
détermination de l'âge optimal de récolte des fruits et des durées optimales d'entreposage et
de fermentation, (3) la détermination de la méthode optimale de fermentation des graines et
(4) l'influence de la température sur le séchage et la conservation des graines.
Le premier objectif du travail est de tester l'effet du poids des baies, principal critère
de sélection semencière en milieu paysan, sur la germination de leurs graines et la vigueur des
plantules produites.

3
Ce test devra permettre de confirmer ou d'infirmer le choix des graines sur La base du poids
des baies dont elles ont été extraites. Les graines issues des baies de trois catégories de poids
ont été sélectionnées pour la réalisation de ce test.
Le second objectif de cette étude est axé sur la détermination de l'âge optimal des
baies à la récolte et des durées optimales d'entreposage et de fermentation permettant
d'obtenir des graines v.iab]es dont ]a vigueur des plantules produites est assurée. A cet effet
les baies récoltées à trois différents âges ont été entreposées pendant trois durées et leurs
graines, fermentées au cours de trois durées. Ces graines serviront à faire le test.
Le troisième objectif est de déterminer la meilleure méthode de fermentation qui
facilite l'extraction et permet surtout d'améliorer le pouvoir germinatif des graines. Pour cela
quatre méthodes de fermentation des graines seront testées.
Le quatrième objectif vise la détermination de la température optimale de séchage qui
favorise la viabilité initiale des graines et de meilleures conditions (dont la température) qui
maintiennent au mieux Je pouvoir germinatif durant les six premiers mois de conservation. Il
consistera à tester d'abord la viabilité initiale des graines séchées à trois différentes
températures, puis à suivre son évolution tous les deux mois. en fonction de six conditions de
conservation.

Outre l'introduction, la conclusion et les perspectives, le présent mémoire est subdivisé

en deux parties.
La première partie consacrée à la revue bibliographique, présente les Cucurbitacées
oléagineuses en général et l'espèce Lagenaria siceraria en particulier. Elle permet de mieux
apprécier les caractéristiques biologiques, l'état de la diversité actuelle puis la valeur
économique et nutritive de cette espèce. Par ailleurs, l'importance de la maturité des graines
et les critères y afférant, les traitements post-récolte concernant le séchage et les méthodes de
conservation des graines, ont été également exposés.

La deuxième partie présente les expérimentations réalisées. Elle comprend la

description et la localisation du site d'étude, Je matériel végétal et les méthodologies utilisés
pour l'acquisition des données, les résultats obtenus et leur discussion.

4
 Première partie :
Revue bibliographique

5
 1- Ressources génétiques de Lagenaria siceraria

Introduction partieUe
Lagenaria siceraria est une espèce de cucurbites dont l'importante socio-économique
et alimentaire pour les populations tant rurales qu'urbaines dans de nombreux pays ouest­
africains est avérée. Cette cucurbite suscite un intérêt croissant de la part des institutions de
recherche (Zoro Bi et al., 2003; Achigan et al., 2006). Cela est dû à la très grande diversité
morphologique de ses fruits (Morimoto et al., 2005). Parmi ces différents types de fruits, les
calebasses et Les gourdes sont utilisées comme récipients ou instruments de musique tandis
que d'autres types produisent des graines oléagineuses consommées en sauce. Afin de pouvoir
améliorer la qualité agronomique des semences des deux cultivars oléagineux de cette espèce
un aperçu général est fait dans ce premier chapitre sur l'origine, la biologie, l'écologie. la
diversité génétique, la phylogénie et l'importance de la production de la plante.

1.1- Origine et aire de distribution

La famille des cucurbitacées comprend plus de 800 espèces qui sont répandues, pour
la plupart, dans les régions tropicales et subtropicales du monde, notamment sur les continents
africain et américain. Ces espèces occupent des habitats variés comme les steppes. les savanes
africaines ou les forêts tropicales humides d'Amérique du Sud et les régions désertiques
(Decker-Walters et al., 2001). L'espèce L. siceraria (Molina) Standl serait originaire du Sud­
Est de l'Afrique (Achigan el al., 2006). Toutes les formes sauvages de cette espèce se
trouvent en Afrique. De ce fait, l'Afrique est considérée comme le centre d'origine (Pitrat et
al.. 1999). La distribution de l'espèce, actuellement pantropicale, s'est faite de l'Afrique vers
les autres continents par le processus de la domestication (Decker-Walters et al., 2001 ). La
culture et l'utilisation des fruits comme récipients est très ancienne. A cet effet, après la
découverte des restes archéologiques de ces plantes, Kpongor (2003) a démontré leur
utilisation en Egypte entre 3500 et 3300 ans avant Jésus Christ. L. siceraria est actuellement
cultivée en Chine, en République Dominicaine, en Inde, en Hawaï, en Europe, au Venezuela,
en Irak et en Turquie. Le type oléagineux est largement cultivé en Afrique de l'Ouest,
principalement au Nigeria, en Côte d'Ivoire, au Bénin et au Ghana (Martin, 1984; Achigan et
al.. 2006; Zoro Bi et al., 2006). En Côte d'Ivoire, l'espèce se cultive sur presque tout le
territoire ; principalement à l'Est, au Sud, au Centre et au Nord du pays. Dans ces régions, les
femmes la cultivent à petite échelle pour ses graines oléagineuses et riches en nutriments
(Zoro Bi el al., 2003).

6
J .2- Biologie et écologie
A l'instar des autres plantes de la famille des cucurbitacées, Lagenaria siceraria est
une herbacée, avec une tige ramifiée rampante et quelques fois grimpante sur des supports au
moyen des vrilles. C'est une espèce annuelle, robuste, dont la longueur peut atteindre entre 5
et 7 m (Vodouhé et al., 2000). La reproduction se fait par graines et le cycle de culture s'étend
sur 90 à 120 jours selon Je cultivar (Zoro Bi et al., 2003).
Les plantules de L. siceraria possèdent des feuilles cotylédonaires qui présentent un
limbe sub-sessile de forme oblongue. Seule la nervure principale est visible. Les premières
feuilles, simples et alternes, sont portées par un pétiole (Vodouhé et al., 2000).
hez les plantes adultes, les feuilles sont entières, simples, cordiformes et présentent
parfois trois lobes peu marqués et irréguliers. Le limbe est plus ou moins arrondi et porte des
poils sur les deux faces. En outre, son contour possède des nervures palmées (Achigan et al.
2006). L'espèce L siceraria est monoïque. Cela signifie qu'une même plante porte à la fois les
fleurs unisexuées mâles et femelles. Les fleurs, de couleur blanche, s'ouvrent dès le coucher
du soleil et se referment le lendemain. Les fleurs femelles, à ovaire infère, possèdent un
pédoncule plus long que celui des fleurs mâles. L'androcée des fleurs mâles possède trois
étamines unies par leurs anthères. Les fruits de cette espèce sont des baies de forme et de
taiJle très variée (Morimoto et al., 2005). En effet, ils sont ronds, allongés, sphériques ou
ovales avec un péricarpe Lisse, brillant et fortement épaissi chez certains cultivars (Guignard,
1996). Ces baies peuvent atteindre jusqu'à lm de long et 15 à 25 cm de diamètre (Morimoto
el al., 2005). Elles renferment une pulpe blanche dans laquelle sont incrustées de nombreuses
graines dont nombre varie de 340 à 400. Les graines oblongues, plates. lancéolées et
comprimées, sont marginées à la base et mesurent environ 2 cm de longueur. Leur couleur
varie du blanc au jaune (Zoro Bi et al., 2003 ).
La culture de L. siceraria se fait par semis direct de graines matures. sèches et saines.
Elle nécessite un sol riche en matière organique et bien aéré avec un pH compris entre 6 et 7.
IJ s'agit d'une pJante de régions chaudes incapable de se développer lorsque la température du
milieu de culture est inférieure à l 6°C. Elle est relativement résistante à la sécheresse et peu
tolérante à L'ombrage. Les plantes de cette espèce requièrent des sols bien drainés et un bon
ensoleillement. Lorsque la pluviométrie est moyenne, la tige croit rapidement et recouvre
entièrement le sol en l'espace de deux mois après semis (Janssens et al., 2003).

7
1.3- Diversité génétique
L'espèce Lagenaria siceraria appartient au genre Lagenaria. Ce genre est un
représentant de la tribu des Benincaseae et de la sous-famille des Cucurbitoideae. Elle
appartient à l'ordre des Violales. Le genre Lagenaria rassemble cinq espèces sauvages que
sont L. breviflora (Benth.) Roberty, L. abyssinica (Hook f.) Jeffrey, L. rufa (Gilg.) Jeffrey, L.
sphearica (Sonder) Naudin et L. guinensis (G. Don) Jeffrey et une espèce cultivée, L.
siceraria (Molina) Standl. (Whitaker, 1971).

L'espèce L. siceraria représente le grand groupe des calebasses (Martin, 1984;

Kpongor, 2003). Ce groupe est caractérisé par une importante variabilité de taille. de form
des baies (Figure 1) et des graines (Maikhuri et al., 1986: Decker-Walters et al.. 2001: Paris
2001; Achigan et al., 2006).

Figure 1. Diversité morphologique des baies de Lagenaria siceraria type calebasse

(Morirnoto et ai., 2005).

Les fouilles archéologiques et les études de différenciation morphologiques et

génétiques, réalisées en Afrique et en Asie, ont conduit à subdiviser l'espèce L. siceraria en
deux sous espèces : la sous-espèce Lagenaria siceraria ssp asiatica et la sous-espèce
Lagenaria siceraria ssp siceraria. L'un des représentants de Ja dernière sous-espèce
appartient aux cucurbitacées indigènes de type « égussi » ou «pistache» (Martin, 1984·
Badifu & Ogunsua, 1991 ). Il se caractérise par la fragilité du péricarpe des fruits.

8
 Les travaux d'évaluation des ressources génétiques de L. siceraria de type pistache ou
oléagineux, réaLisés par Zoro Bi et al. (2006) en Côte d'Ivoire, ont permis de révéler
l'existence de deux cultivars. Le cultivar à fruit rond (Figure 2a) produit des graines de
petites tailles qui se caractérisent par la présence de calottes dans la partie distale (Figure 2b)
et le cultivar à fruit allongé (Figure 2c) qui produit de grosses graines dépourvues de calotte
(Figure 2d).

1111111111111111111111 ITI 11111111111111 IIIUI 111

a b

iiiiTiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiijiiiijiiiij'iiii
C d

a- Fruit rond et ses graines à calotte (b); c-fruit allongé et ses graines sans calotte (d)
Figure 2. Fruits et graines des deux cultivars de type oléagineux de Lagenaria siceraria (Zoro
Bi et al., 2006).

1.4- Phylogénie de Lagenaria siceraria

La phylogénie est l'étude de la formation et de l'évolution des organismes vivants en vue
d'établir leur parenté. La phylogenèse est le terme le plus utilisé pour décrire la généalogi
entre populations ou entre individus d'une espèce ou d'un groupe d'espèces (Lopez el al.,
2002; Darlu & Tassy, 2004).
Les Cucurbitacées sont une famille de plantes dicotylédones qui comprend plus de 800
espèces réparties en 120 genres (Bisognin, 2002). Les fouilles archéologiques indiquent que
les cucurbites étaient déjà présentes dans les cultures antiques et préhistoriques. Le genre
Lagenaria a été utilisé par l'homme dès 12000 ans avant Jésus Christ (AJC) au Pérou.

9
 Les expéditions archéologiques dans la région d'Oaxaca au Mexique ont montré que
ucurbita pepo L. a été associée aux activités de l'homme dès 8500 ans et cultivée depuis
4050 ans AJC. Des chercheurs chinois ont rapporté également les traces de l'utilisation des
Cucurbitacées cultivées 685 ans AJC (Esquinas-Alcazar & Gulick, 1983).
La famille des Cucurbitacées peut être divisée en deux sous-familles (Pitrat et al., 1999;
Teppner, 2004). La sous-famille des Zanonioideae comporte environ 80 espèces. Ses espèces
sont caractérisées par la présence de trois styles libres dans la fleur femelle. Avec plus de 740
espèces, la sous-famille des Cucurbitoideae se caractérise par la présence d'un seul style dans
Ja fleur femelle. Les espèces de cette sous-famille sont soit grimpantes soit rampantes. C'est
le cas des espèces du genre Lagenaria. Ce genre comporte cinq espèces sauvages que sont L.
breviflora (Benth.) Roberty, L. abyssinica (Hook f.) Jeffrey, L. rufa (Gilg.) Jeffrey. L.
-phearica (Sonder) Naudin et L. guinensis (G. Don) Jeffrey et une espèce cultivée. L.
siceraria (Molina) Stand 1. (Whitaker, J 971 ). Toutes les six espèces ont été découvertes en
Afrique qui est le centre de la diversité génétique. L'espèce Lagenaria siceraria est connue
sous le nom de «gourde-bouteille». Cette cucurbite annuelle monoïque est une plante
vigoureusement grimpante ou rampante exploitée pour divers usages par les populations dans
plusieurs régions tempérées et tropicales du monde. Elle est supposée avoir existé malgré le
fait que ses ancêtres sauvages n'ont pas encore été identifiés. Ces espèces se seraient
répandues dans les plus proches régions du nouveau monde par les courants marins ou par les
migrations humaines dans les temps préhistoriques (Morimoto et al., 2005).

1.5- Importance des cucurbites

Très prisées dans les sociétés traditionnelles africaines, les cucurbites oléagineuses
représentent l'aliment ou l'ingrédient principal lors des cérémonies populaires à portée sociale
telles que les fêtes des ignames chez les Akan en Côte d'Ivoire, les naissances et les mariages
(Zoro Bi el al., 2003).

Généralement, la valeur nutritive des aliments est déterminée par leur composition relative
en trois constituants de base que sont les protéines, les matières grasses et les glucides.
Plusieurs auteurs ont montré que les Cucurbitacées de type oléagineux ont une grande valeur
nutritionnelle (Mbuli-Lingundi et al., 1983; Martin, 1984; Badifu & Ogunsua, 1991; Loukou
et al., 2007).

10
 Sept composés nutritifs ont généralement été évalués au cours des travaux : l'eau, les
protides totaux, les lipides totaux, les glucides, les cendres, les fibres brutes et le calcium. Les
teneurs en eau et en cendres sont généralement semblables à celles des autres graines
oléagineuses, tandis que les teneurs en glucides et en fibres brutes sont plus faibles.

Les Cucurbitacées oléagineuses contiennent essentiellement des protides totaux (24J -

41.6% de matière sèche (M.S.)), des lipides totaux (42,9 - 57,3% M.S.) et du calcium (129,7
- 269,7 mg/100 M.S). Par ailleurs ces graines oléagineuses ont une grande valeur énergétique.
Leurs teneurs en protéines sont presque identiques à celles du soja (Glycine max L.) mais
supérieures à celles de l'arachide (Arachis hypogyae L.; 23% M.S). Les teneurs en lipides
sont plus élevées que celles observées chez le soja (19%). Les teneurs en calcium sont
presque les mêmes que celle du soja, mais supérieures à 49 % (M.S) chez l'arachide (Mbuli­
Lingundi et al., 1983). L'espèce L. siceraria, à l'instar des autres cucurbites oléagineuses
constitue une source additionnelle et importante de protéines végétales, de lipides et de
calcium qui sont indispensables pour la lutte contre la malnutrition.

Au plan économique, les cucurbites oléagineuses ne font pas encore l'objet d'échanges
internationaux. Cependant, en Côte d'Ivoire, une enquête effectuée en 2003 sur les marchés
urbains et ruraux, a montré que les graines de pistaches nettoyées et séchées se vendaient à un
prix moyen de 1500F CFA/kg. Ces cucurbites représentent donc une voie de diversification
pour améliorer le revenu des paysans (Zoro Bi et al., 2003).

Au plan génétique, les cucurbites oléagineuses représentent un réservoir de gènes de

résistance aux maladies puisqu'il s'agit d'espèces non encore améliorées (Zhang & Jiang,
1990). En Côte d'Ivoire par exemple, il existe deux cultivars de l'espèce L. siceraria type
oléagineux dont les graines sont consommées dans l'alimentation humaine. Ces cultivars ont
fait l'objet d'importants travaux de caractérisation génétique, d'évaluation agronomique et
d'amélioration (Koffi et al., 2008; Koffi et al., 2009).

Au plan agronomique, les cucurbites oléagineuses sont des plantes caractéristiques des
systèmes de culture traditionnels n'utilisant ni engrais, ni herbicide. En effet, ces espèces ont
une action remarquable de protection du sol grâce à leur feuillage rampant qui étouffe certains
adventices. Elles protègent ainsi le sol contre la violence des pluies (érosion) et contre
l'échauffement par les rayons du soleil (Ngouajioa & Mennan, 2005). Tout comme les autres
cucurbites oléagineuses, l'espèce L. siceraria peut être associée avec de nombreuses plantes
cultivées. Dans ce cas, les plantes de L. siceraria occupent alors l'étage inférieur de la culture.

1J
Parfois, il est nécessaire de les rabattre lorsqu'elles ont tendance à grimper sur les plantes
érigées (Achigan-Dako et al., 2008).

En pharmacopée, les feuilles de L. siceraria s'utilisent comme purgatif. En outre, les

guérisseurs traditionnels l'utilisent contre la bilharziose et certaines affections cutanées.

En effet, ses fruits ont une activité antidiurétique (Ghule et al., 2007). Ils contiennent des
polyphénols possédant une activité antioxydante (Gangwal et al., 2010). Ils sont également
utilisés comme aphrodisiaque, antidote contre certains poisons et les venins des scorpions.
C'est le cas dans le traitement des douleurs, de l'ulcère, de la fièvre, de l'asthme et plusieurs
autres dysfonctionnements bronchiaux (Gangwal et al., 2008).

12
 2- Récolte et traitements post-récolte
Introduction partielle
Le développement et la maturation des graines sont significativement influencés par
l'âge des fruits à la récolte qui détermine leur degré de maturité (Edwards et al., 1986: Nerson
& Paris, 1988; Demir & Samit, 2001 b; Yogeesha et al., 2005). En outre, certains traitements
post-récolte tels que l'entreposage, la fermentation, le séchage et la conservation affectent
considérablement la qualité des graines et partant, leur pouvoir germinatif (Edwards et al.
1986; Gupta et al., 2005). Aussi, pour l'espèce Lagenaria siceraria dont les graines sont
d'une très grande importance alimentaire et économique (Zoro Bi et al., 2003), est-il
nécessaire d'exposer les facteurs de la récolte et les traitements post-récolte qui peuvent en
affecter 1a qualité agronomique.

2.1- Description et morphogénèse des fruits et des graines

2.1.1- Définition et composition des fruits et graines
Le fruit peut se définir comme étant le résultat de la transformation de l'ovaire après la
fécondation des ovules. C'est aussi l'organe porteur des graines chez les plantes à fleurs. La
paroi du fruit ou péricarpe, issue de celle de l'ovaire, se compose généralement de trois
parties: l'épicarpe, le mésocarpe et l'endocarpe (Bewley & Black, 1994,.
Les graines sont des organes complexes composées globalement de 3 structures:
l'embryon, l'endosperme et le tégument (Beeckman et al., 2000). L'embryon qui deviendra la
partie végétative de la plante est diploïde; c'est-à-dire possédant un génome paternel et un
génome maternel. Durant les premières phases de sa formation, l'embryon est maintenu
physiquement et physiologiquement par le suspenseur qui est une structure éphémère dans le
temps. L'embryon proprement dit se compose de la gemmule et du ou des cotylédons qui,
quelques fois, fonctionnent comme des organes de réserve des macromolécules chez le
espèces dicotylédones (Goldberg et al., 1994; Whipps, 2001). L'endosperme, structure qui
fournit les nutriments pour le développement de l'embryon puis de la plantule, est triploïde
avec deux génomes maternels et un génome paternel. Entourant l'embryon et l'endosperme
le tégument ou l'enveloppe a une origine strictement maternelle. Il a pour rôle de protéger
l'embryon contre les dommages physiques et les radiations ultraviolettes (Vicente-Carbajosa
& Carbonero, 2005).

13
2.1.2- Classification des fruits et des graines

La grande diversité morphologique des fruits et leur anatomie résultent des différentes
voies selon lesquelles les carpelles de l'ovule ont évolué en péricarpe chez chaque espèce. Les
carpelles, constitués de 3 couches (endocarpe, mésocarpe et épicarpe), peuvent croître ou
atrophier au cours du développement ultérieur de la fleur fécondée en fruit. Lorsqu'il y a
atrophie des carpelles, le fruit formé est sec. Si à maturité ce dernier s'ouvre pour libérer les
graines, le fruit est alors dit sec et déhiscent. Dans Je cas contraire, il est dit sec et indéhiscent.
hez de nombreuses espèces, les carpelles croissent et s'hypertrophient pour donner
naissance à un fruit charnu à maturité (Dickie & Stuppy, 2002). Le groupe des fruits charnus
comporte aussi bien les drupes que les baies. Les baies, dont la majorité des fruits à pépins,
sont caractérisées par un péricarpe charnu dans sa totalité qui est en contact direct avec la ou
les graines appelées pépins (Miko & Gazo, 2004). C'est à ce dernier groupe de fruits
qu'appartiennent les cucurbites.

Selon Robert (1973) et Robert et King (1980), les graines peuvent être classées en
deux grandes catégories: les graines orthodoxes et Les graines récalcitrantes. Ces deux
catégories se distinguent l'une de l'autre essentiellement par l'aptitude à la conservation et sa
durée. En effet, les espèces orthodoxes se caractérisent par des graines pouvant être
conservées sur de longues périodes. La durée de conservation est très souvent liée à une
diminution de leur teneur en eau. Cette teneur en eau doit être inférieure à 7% du poids sec de
la graine pour les conservations à long terme (Ellis et al., 1988). C'est le cas des espèces de la
famille des cucurbitaceae (Nerson, 2007). Au contraire, les espèces récalcitrantes s
caractérisent par des graines dont le pouvoir germinatif se conserve très difficilement à long
terme. La perte du pouvoir germinatif est déjà remarquable lorsque leur teneur en eau est
comprise entre 50 et 35% du poids frais (Pammenter & Berjak, 1999 ; Pammenter & Berjak,
2000). Cette perte de viabilité est fortement liée à la réduction de la teneur en eau des graines
avec la dessiccation.
Ainsi, ce qui distingue fondamentalement les graines orthodoxes des grames
récalcitrantes, c'est la tolérance à la dessiccation (Robert & King, 1980; Normah et al., 1997).
Cependant, il existe une troisième catégorie de graines : les graines intermédiaires. Il s'agit
d'espèces apparemment orthodoxes mais dont les graines ne survivent pas avec une teneur en
eau inférieure à 5% pour des températures de conservation inférieures à -20°C pendant au
moins 3 mois (Hong & Ellis, 1996).

14
2.13- Formation, développement et maturation des graines
La formation et le remplissage de la graine constituent l'embryogénèse (West &
Harada, 1993). Il s'agit d'un processus complexe qui, néanmoins, peut être fractionné en troi
phases majeures : la division rapide des cellules du zygote suivie de leur expansion
l'histodifférenciation et la maturation (Goldberg et al., 1994).
Dès la double fécondation de l'ovule, l'œuf ou zygote subit des divisions mitotiques
(Miklic et al., 2006). Il s'ensuit une expansion cellulaire nécessitant davantage leur division
qui s'achève par une différenciation ou spécialisation en tissus. C'est aussi la phase
d'histodifférenciation (Vicente-Carbajosa & Carbonero, 2005). Elle conduit à la
morphogénèse, phase au cours de laquelle, l'embryon et l'endospenne sont complètement
différenciés.
La morphogénèse se caractérise par l'arrêt de la croissance, suivi de la synthèse et de
l'accumulation de protéines, de lipides et de glucides dans les tissus de réserve (Weber et al.,
1997; Kagaya et al., 2005; Weber et al., 2005). C'est la dégradation de ces réserves lors de la
germination qui fournira les nutriments indispensables à la croissance de la plantule avant que
sa capacité photosynthétique ne soit entièrement acquise (Bouaziz & Hicks. 1990·
Wanasundara et al., 1999). Après ce processus, la graine est considérée comme
morphologiquement mature (Borisjuk et al., 2003).
Par la suite, les premières phases et celles ultérieures de la maturation physiologique
sont dominées par l'action de l'acide abscissique (ABA). Cette phytohormone est initialement
synthétisée dans les tissus maternels et plus tard, dans l'embryon et l'endosperme mais à faible
dose (Nambara et al., 1992). La transcription des principaux gènes responsables de la
synthèse des protéines de réserve de la graine se produit principalement pendant cette période.
Plus tard, les niveaux de l'ABA diminuent et la dernière phase de la maturation se caractérise
par la synthèse des protéines LEA (Late Embryogenesis Abundant), associées au processus de
déshydratation et d'acquisition de la tolérance à la dessiccation (Welbaurn & Bradford, 1988).
Pendant cette étape, l'accumulation des métabolites de réserve se fait principalement sous
forme de glucides (dans l'endosperme) ou de lipides (dans l'embryon) pendant que
s'accomplissent la quiescence et quelques fois la dormance (Holdsworth el al., 1999). Après
cette phase de déshydratation, la plupart des graines orthodoxes sont considérées comme
physiologiquement matures puisque aptes à germer (Ajayi & Fakorede, 2000 ,.
Ainsi. les graines ne doivent être récoltées que si elles sont matures, car les graines
immatures présentent une faible viabilité et une longévité limitée; donc une mauvaise qualité
(Valdes & Gray, 1998).

15
2.2- Facteurs de la récolte
Le manque d'uniformité dans la floraison conduit le plus souvent à un échelonnement
de la maturation des graines. Cela crée des difficultés dans la détermination de la date
optimale de récolte (Bedane et al., 2006). Afin de produire une grande quantité de graines
matures, les récoltes doivent s'effectuer au temps optimal de maturité, et donc plusieurs fois
au cours de la saison de culture surtout chez les espèces à floraison échelonnée telles que les
cucurbites oléagineuses (Nerson & Paris, 1988). Chez Lagenaria siceraria, les baies sont
récoltées Lorsque celles-ci sont «matures». Cette maturité intervient généralement en début
de saison sèche avec le dessèchement de la plante (Le Baugeois & Merlier, 1995). Cependant
il existe plusieurs critères pour caractériser la maturité des graines (Bedane et al., 2006).

2.2.1- Changement de couleur ou murissement du fruit et maturité des graines

Chez de nombreuses espèces, la couleur du fruit et des graines fournissent une
indication effective et pratique de la maturité. C'est le cas chez l'oranger (Alquezar et al.
2008), la tomate (Hertog et al., 2004) et certaines cucurbites. Ainsi. chez le melon
(cucurbites), la couleur de la baie vire du vert au jaune lorsque celle-ci devient mature (Liu et
al., 2004). C'est également le cas chez l'espèce Mormodica charantia (Cucurbitaceae) où la
maturité du fruit est marquée par la variation de sa couleur (Figure 3) qui passe du vert à
l'orange (Molinar & Yang, 2001). Chez la pastèque, ]a couleur des graines fraîches constitue
un bon indicateur de maturité car le pouvoir germinatif augmente avec la coloration de leur
tégument au cours de la formation du fruit. En effet, le poids des graines, les pourcentages de
germination et d'émergence, les poids frais et sec des plantules sont nettement plus élevés
chez les graines matures de coloration foncée que chez celles immatures de coloration plus
claire (Mavi, 20 l 0).

Figure 3. Fruits immature de coloration verte (à gauche) et mature de coloration orange (à

droite) de Mormodica charantia (Cucurbitaceae) (Molinar & Yang, 2001).

16
 hez Lagenaria siceraria, la maturation des baies est souvent marquée par un changement de
couleur du pédoncule du fruit qui vire du vert au marron (Zoro Bi et al., 2006).

Cependant, cette liaison entre le murissement (changement de couleur) et la maturité

des graines peut être perturbée par les parasites, les pathogènes et les conditions
environnementales telles que la sécheresse, la température et la photopériode (Delouche,
1980; Gutterman, 1996; Pagamas & Nawata, 2008).

2.2.2- Caractères physiologiques et agro-morphologiques de la maturité des

graines
Certains chercheurs ont Lié la maturation des graines au pic de leur viabilité, tandis que
d'autres préfèrent caractériser autrement la maturité physiologique (Bedane el al., 2006). Pour
Edwards et al. (1986), la maturité des graines chez plusieurs espèces de cucurbitaceae
notamment le concombre (Cucumis sativus L.), est le stade-clé de la viabilité maximale qui
survient après l'élongation complète de l'embryon. Par ailleurs, la qualité germinative des
graines aux différents stades de leur développement a pu être carrelée à leur poids sec et à leur
pourcentage de malformation (Cordazzo, 2002; Gupta et al., 2005).
Chez la majeure partie des espèces étudiées, plusieurs composés physiologiques
permettent de caractériser le degré de maturité des graines. Ainsi. les niveaux d'acide
abscissique (ABA) augmentent pendant la première moitié de la phase de développement de
la graine et baissent plus tard pendant la maturation, simultanément avec la diminution de la
teneur en eau (Bradford & Nonogaki, 2007). L' ABA est également à la base de certains
changements morphologiques de la maturité tels que l'abscission du pédoncule du fruit
renfermant les graines. L'abscission du pédoncule du fruit a largement été observée et donc
considérée comme un critère de maturité chez le melon (Liu et al., 2004). Les niveaux d
nombreuses autres substances telles que les gibbérellines (Debeaujon & Koomneef, 2000). les
catéchines (Buta & Lusby, 1986), le dioxyde de carbone, 1 'éthylène (Kondo et al., 200 l) et la
teneur en acides gras (Pukacka, 1998) constituent d'excellents indicateurs de ]a maturité des
graines.
La teneur en eau a également été utilisée comme un indicateur du temps optimum de
récolte (Gupta et al., 2005). Dans le cas des espèces orthodoxes, les graines possédant une
teneur en eau supérieure à 60% à la récolte sont encore immatures (Hong & Ellis, 1996).
Cependant, les indicateurs morphologiques de la maturité des fruits ne reflètent pas
toujours ceUe des graines (Bachetta et al. 2007). C'est pourquoi, d'autres critères doivent être
utilisés.
17
2.2.3- Nombre de jours après fécondation (JAF)
L'intervalle de temps entre la floraison et la fin de la maturation des graines varie
selon les espèces et l'environnement (Kameswara el al., 1991; Sveinsson & Bjërnsson, 1994;
Tekrony & Hunter, 1995; Gilbert et al., 2006). En effet, la graine accumule des réserves au
cours de son développement. Cela augmente sa taille (Figure 4), son poids et sa capacité
germinative (Fait et al., 2006). Ainsi la récolte de la graine, un certain nombre de jours après
la fécondation, correspond également à un état physiologique précis de celle-ci: c'est-à-dire

un degré de maturité (Gallardo el al., 2003).

4 6 8 10 12 14 16 18 20 JAF

'.t Q\ • ~'$ ••. ' ~-;-·

Figure 4. Variation morphologique des graines de Arabidopsis thaliana L. (Fabaceae)

récoltées entre 4 ± 1 jours et 20 ± 1 jours après la fécondation (JAF) (Fait et al.
2006).

Edwards el al. (1986) ont rapporté que la viabilité des graines chez le concombre
(Cucurbitacée) augmente de 20 à 90% lorsque l'âge des fruits à la récolte est retardé de 21 à
28 JAF. Chez Lagenaria siceraria, les graines contenues dans les baies ne commenceraient à
acquérir leur maturité que vers Je 30èmc jour après Ja fécondation (Nerson, 2007).

2.2.4 - Poids et taille des fruits à la récolte

L'âge des graines, et donc leur degré de maturité, est fortement lié au poids et à la
taille du fruit. En effet, au cours de leur développement, les graines accumulent des protéines
des lipides, des glucides et d'autres substances dans leurs tissus de réserve (Weber et al.
1997). Ce phénomène augmente la taille et le poids des graines et du fruit qui les contient
(Taha et al., 2003; Vicente-Carbajosa & Carbonero, 2005). Le poids du fruit et le rendement
en graines par fruit, peuvent être influencés par l'ordre d'apparition des fruits. Chez le melon
(Cucumis melo L.), le poids du fruit et le rendement en graines diminuent avec l'augmentation
de l'ordre d'apparition des fruits. En outre, la germination des graines diminue avec
l'augmentation de l'ordre d'apparition des fruits (Marcelis, 1993). Selon Khan et al. (1999
les nombreuses graines issues des fruits de poids élevé sont plus viables que celles issues des
fruits légers et qui en contiennent peu. Ainsi, le poids et la taille du fruit peuvent constituer
d'importants indicateurs de la maturité (Hassall el al., 1998; Boe, 2003).

18
2.3- Traitements post-rêcolte
2.3.1- Concassage ou coupe des fruits
Le concassage consiste à choquer deux baies. l'une contre l'autre. en vue de les blesser
ou de les ouvrir. Souvent des entailles sont effectuées dans les fruits matures à l'aide d'une
machette ou d'un couteau par les paysans (V odoubé et al., 2000). Mais. le matériel tranchant
utilisé dans ce cas peut causer la blessure ou la coupure des graines s'il n'est pas
convenablement utilisé (Hong & Ellis, 1996). Il est donc recommandé que le concassage des
baies s'effectue seulement à l'aide d'un gourdin (Ellis et al., 1985). La finalité du concassage
est l'ouverture des baies en vue d'accélérer la décomposition de la pulpe.

2.3.2- Fermentation des graines

La fermentation est la décomposition de la pulpe par le développement de la
microflore et des insectes à l'intérieur des baies concassées ou blessées (Madigan et al.
1980). Elle a pour rôle principal de faciliter l'extraction des graines qui se dissocient aisément
de la pulpe en décomposition (Vodouhé et al., 2000). Chez les cucurbitacées, en plus de
faciliter l'extraction des graines fortement incrustées dans la pulpe du fruit. la fermentation
améliore considérablement leur pouvoir germinatif surtout lorsqu'elles sont immatures
(Edwards et al., 1986; Nerson & Paris, 1988). C'est le cas chez la courge, la pastèque. le
concombre et le melon (Edwards et al., 1986; Nerson & Paris, 1988; Nerson, 1991 ).
Il existe une multitude de méthodes de fermentation (Edwards et al., 1986; Nerson &
Paris. 1988; Zoro Bi el al., 2006). Chaque méthode favorise des conditions précises de
fermentation propices ou non à certains types de microorganismes (Stringini et al., 2009). Au
cours de la fermentation, c'est l'augmentation de la pression osmotique du milieu (pulpe en
décomposition par les microorganismes) qui entraîne la perte d'eau par les graines (Nyanga et
al.. 2007); achevant leur maturité (Kermode & Bewley, 1985). C'est pourquoi, les conditions
(méthodes) de fermentation seront testées chez Lagenaria siceraria afin de choisir celles qui
éventuellement, s'avèreront optimales pour le pouvoir germinatif des graines.
Cependant, l'efficacité de la fermentation dépend fortement de sa durée. En effet. chez la
tomate, une longue durée de fermentation (>4 jours) affecte négativement la viabilité des
graines évaluée à travers le taux de germination, le nombre de graines mortes et de plantules
anormales (Karavina et al., 2009). En outre, il a été observé chez le concombre que la durée
optimale de fermentation doit être également inférieure ou égale à 4 jours (Edwards et al.,
1986). Ainsi, la durée de fermentation pourrait influencer la qualité germinative des graines
chez Lagenaria siceraria.

19
2.3.3- Extraction et lavage des graines
L'extraction consiste à séparer les graines de la pulpe ramoUie par la fermentation
(Nerson, 2007). En milieu paysan, l'extraction des graines fermentées se fait avec les mains
nues. Les graines, une fois extraites, sont placées dans des récipients perforés (boîtes
métalliques, canaris) ou tissés (paniers) pour être abondamment lavées à l'eau en vue de les
nettoyer en les débarrassant des débris des coques et de la pulpe en décomposition CV odouhé
et al., 2000). Dans le cas des recherches scientifiques, les quantités de graines traitées étant
relativement faibles, l'extraction manuelle à partir des fruits est faisable, et souvent
souhaitable en vue de minimiser les blessures des graines (Hong & Ellis, 1996). C'est
pourquoi à la place des machines (mixeur, macérateur), il est préférable d'utiliser l'eau (Demir
& Samit, 2001a) ou les traitements chimiques tels que l'acide chlorhydrique. Je carbonate de
sodium (Ramirez-Rosales et al., 2008) ou la digestion enzymatique indispensable chez
certaines espèces (Robles et al., 2005; Samuels & Levey, 2005) pour l'extraction. Le rôle de
ces substances d'extraction est d'éliminer certains composés contenus dans les enveloppes
et/ou dans l'embryon et qui l'en empêchent de germer (Welbaum & Bradford, 1991). C'est le
cas de l'eau utilisée pour le lavage des graines. En effet, elle dilue la cucurbitacine et
neutralise son effet inhibiteur sur la germination chez les cucurbitacées (Nerson & Paris,
1988).

2.3.4- Séchage des graines

2.3.4.1- Principe et rôle du séchage des graines
Les graines fraîchement récoltées peuvent avoir une très forte teneur en eau. Cette
situation peut favoriser la respiration et la croissance de l'embryon. et celle des insectes et des
champignons associés (Hopkins et al., 1996). Le séchage a donc pour rôle la déshydratation
des graines jusqu'à une humidité et une teneur en eau optimales pour que leur métabolisme et
celui des micro-organismes soient fortement ralentis (Samarah, 2005 ,.

Pour obtenir une bonne qualité des semences, le séchage doit intervenir très tôt après
extraction des graines afin d'éviter leur détérioration (Hong & Ellis, 1996). Cependant, en
plus de réduire le métabolisme microbien et celui de l'embryon (de la graine), le séchage fait
partie intégrante du processus de maturation de la graine chez de nombreuses espèces
(Kermode & Bewley, 1985) telles que le maïs (Gupta el al., 2005).

20
2.3.4.2- Quelques facteurs influençant le séchage des graines

-Température de séchage et teneur en eau des graines

La température de séchage influence très fortement le pouvoir germinatif des graines. bn
effet, lorsque la température de séchage est élevée, elle détériore certaines graines et tuent leur
embryon. Le séchage des semences doit donc se faire à une température optimale de 35 °C
pour les oléagineuses (Hong & Ellis, 1996). Ce sont généralement les graines des céréales qui
peuvent supporter des températures de séchage comprises entre 40 et 45°C. C'est pourquoi le
échage des semences ne doit pas être fait en plein soleil mais à l'ombre (Hayma, 2004;
Bankole et al., 2005).
Les graines très humides supportent moins les températures de séchage relativement
élevées que les graines sèches. C'est le cas chez Poa praiensis L., dont le pourcentage de
germination des graines encore immatures est de 90, 70 et 50 % lorsque la température de
séchage est respectivement 25, 35 et 40°C. Cependant, cet effet discriminant de la
température de séchage sur la viabilité des graines s'amenuise et s'estompe avec leur maturité
(Sveinsson & Bjôrnsson, 1994). Chez certaines espèces telles que la pastèque (Citrullus
lanatus T.), l'effet de la température de séchage sur la germination est plus significatif sur les
graines immatures que sur les graines matures. Cependant, les graines de cette espèce
maintiennent mieux leur viabilité après conservation si elles ont été préalablement séchées à
basse température comprise entre 20 et 30°C (Nerson, 2002a).
Il existe une valeur-seuil inférieure de teneur en eau en dessous de laque!Je tout autre
séchage peut s'avérer dommageable pour la qualité des graines (Ellis et al., 1988). Cette
valeur critique dépend de l'espèce (Ellis et al., 1989).

- Humidité relative (UR) et flux d'air

Dès la récolte, il importe de s'assurer que les graines ne sont pas abandonnées dans les
hangars, les magasins ou les couloirs mais répandues en minces couches dans un
environnement bien aéré et frais avec une basse humidité relative. L'atmosphère de séchage
doit être relativement sèche afin de permettre la dessiccation des graines jusqu'à une très
faible teneur en eau (environ 3% chez certaines oléagineuses) tout en conservant leur pouvoir
germinatif (Hong & Ellis, 1996). En effet, les graines constituent un matériel hygroscopique
qui absorbe ou rejette de l'eau, sous forme de vapeur. en fonction de leur teneur en eau et
l'humidité de l'air ambiant (Rao et al., 2006).
Cependant l'efficacité du séchage dépend de l'humidité de l'air et de sa vitesse ou flux
à l'endroit concerné (Gupta et al., 2005).

21
En effet, un séchage trop rapide ou trop prolongé peut causer des dommages physiques et des
craquements de téguments des graines chez certaines espèces telles que le soja et l'arachide
(Usberti & Gomes, 1998). Afin d'éviter cette forme de dommage, les graines de ces espèces
sensibles doivent être séchées progressivement étape par étape; c'est-à-dire un séchage
initialement lent avec une humidité relativement élevée suivi d'un second séchage
(McConnack, 2004).

2.3.4.3- Quelques méthodes de séchage des graines

Selon Gupta et al. (2005), Rao et al. (2006) et Moreno el al. (2008). le choix d'une
méthode de séchage dépend, entre autres, du type de produit à sécher, des circonstances
climatiques lors de la récolte mais aussi et surtout des matériaux disponibles, de leur efficacité
(Hayma, 2004) et de leur coût (Tableau 1).

Tableau 1. Quelques méthodes de séchage des graines: principes, avantages et inconvénients

(Gupta et al., 2005; Rao et al., 2006; Moreno et al., 2008).

Méthodes de Principes Avantages Inconvénients

sécha e
- Non coûteuse - Non utilisable
Evaporation de pendant la nuit et en
- Utilisable en zone
l'humidité des graines temps de pluie
Soleil urbaine et rurale
par rayonnement solaire - Température non
- Grande quantité de
direct contrôlable
~aines à sécher
Usage très lent et
pratiquement
Absorption de l'humidité - Séchage jusqu'à une
impossible en zone
des graines par l'air très basse teneur en eau
Ombre tropicale où
ambiant à basse humidité - Absence de dommage
! 'humidité relative
relative (HR <40%) thermique des graines
est généralement
élevée
- Maintien d'une
Absorption de l'humidité
humidité relative très
des graines par le gel de - Lenteur du séchage
basse - Faible quantité de
Dessiccateur silicate, le chlorure de
- Séchage jusqu'à une
calcium anhydre, le graines à sécher
très basse teneur en eau
chlorure de lithium
(2%)
- Maintien d'une - Coût d'achat et
Absorption de l 'burnidité frais d'électricité très
humidité relative très
Réfrigérateur des graines par la baisse
basse élevés
auto dégivrant de l'humidité relative (40 - Faible quantité de
- Séchage jusqu'à une
à 10%) graines à sécher
très basse teneur en eau
Evaporation de - Etuve et frais
l'humidité des graines Choix et contrôle de la d'électricité coûteux
Etuve avec la chaleur produite température de séchage - Faible quantité de
par incandescence graines à sécher

22
2.3.5- Triage des graines

Le triage consiste à éliminer du lot des graines, préalablement séchées et nettoyées, le

graines de mauvaise qualité et les impuretés (Hayma, 2004). La finalité du triage est
l'obtention de semences homogènes présentant de bonnes qualités alimentaires, germinatives
et commerciales (Mbuli-Lingundi el al., 1983; Rao el al., 2006). Ces graines sont soit
directement utilisées, soit destinées à la conservation (IPGRI, 1994; Engels, 2002).

ependant, dans le cas où les graines ainsi triées sont destinées au semis ou à la
conservation, il est nécessaire de vérifier d'abord leur viabilité et ensuite de tester la vigueur
des plantules produites se traduisant par le nombre de graines qui germent et l'uniformité du
champ, l'aspect luxuriant du champ (Brocklehurst, 1985; Cantliffe, 1998: Ramirez-Rosales et
al.. 2008). En effet, la germination rapide des graines et l'émergence uniforme des plantules
sont essentielles dans l'obtention d'un rendement élevé tant en quantité qu'en qualité chez les
plantes annuelles (Yari et al., 2010) telles que Lagenaria siceraria (Zoro Bi et al., 2003).

2.3.6- Viabilité des graines et vigueur des plantules

2.3.6.1- Notions de viabilité et de vigueur

La viabilité est la mesure du nombre de graines vivantes capables de germer (ISTA,
1996; Usberti & Gomes, 1998; Rao et al., 2006). Une graine est considérée comme viable
lorsqu'elle présente les caractéristiques morphologiques, physiologiques et biochimiques
essentielles à sa germination (Baccbetta et al., 2007). La viabilité ne doit pas être confondue
avec la capacité germinative car certaines graines, viables mais dormantes, ne germent pas
nécessairement. La germination ne constitue qu'une voie pour tester la viabilité (1STA, 1996).
C'est donc pour cette raison qu'il existe plusieurs autres tests de vérification de la viabilité
(biochimiques, biophysiques, électriques ... ).
a vigueur des plantules se définit comme étant l'ensemble des propriétés qui
déterminent le niveau d'activité et le comportement des lots de graines pendant la germination
dans différents milieux (ISTA, 1999). La vigueur ne peut pas se mesurer à travers un
paramètre unique car c'est un concept qui comprend différents aspects du comportement des
graines ; partant celui des plantules. Les différences de vigueur peuvent se manifester dans les
processus biochimiques et dans les réactions actives pendant la germination (réactions
enzymatiques, activité respiratoire). Elles peuvent également se manifester dans la vitesse et
l'uniformité d'émergence des plantules, dans la croissance des jeunes plants et la mise en
place des semis en conditions ambiantes défavorables (Hamrnan et al., 2002). La vigueur peut
23
conditionner la croissance des plantes adultes, ainsi que leurs fructifications et leurs
rendements (Brocklehurst, 1985~ Cantliffe, 1998; Ramirez-Rosales et al., 2008).

2.3.6.2- Facteurs déterminants de la viabilité des graines

La germination et l'émergence dépendent, avant tout, de la viabilité des grarnes
Bacchetta et al., 2007). La viabilité des graines dépend de plusieurs facteurs. Ce sont entre
autres, la maturité et l'intégrité physique des graines, le milieu immédiat de semis influencé
par l'eau, la température et la lumière (Rahmiannaa et al., 2000). Cependant ces facteurs
peuvent se classer en deux groupes : les facteurs biotiques et les facteurs abiotiques (Khaldun
& Haque, 2009).

-Facteurs biotiques
);:, Disposition spatio-temporelle des plantes, des fruits et des graines
La variabilité dans la germination d'un lot de graines peut dépendre de leur
appartenance ou non à la même plante. Chez de nombreuses espèces cultivées, l'ordre
d'apparition du fruit sur la plante (Moravcovà et al., 2005), son âge à la récolte et la durée
d'entreposage avant l'extraction des graines sont les principaux facteurs qui déterminent la
qualité des graines (Alverenga et al., 1984; Welbaum & Bradford, 1991; Nerson, 2002b
2004).
L'ordre selon lequel apparaissent les fruits sur une plante influence la qualité
germinative des graines qu'ils produisent (Nerson, 2002b). Généralement, les graines des
premiers fruits sont non seulement les plus nombreuses mais aussi et surtout celles qui
accumulent suffisamment de matière nutritive (Valantin et al., 1999) pour mieux germer
(Khan et al., 1999). La variabilité de germination est également due aux fruits développés à
différentes positions sur la plante, mais peut aussi dépendre de la position des graines dans le
même fruit comme rapporté chez le concombre (Jing et al., 2000). En effet les premiers fruits
à se former sur la plante exercent une inhibition sur les autres (fruits) qui se forment
ultérieurement. Ainsi, les premiers fruits apparaissant sur la partie proximale de la plante,
présentent généralement des qualités germinatives supérieures à celles du milieu et de la
partie terminale qui apparaissent tardivement (Egli & Bruening, 2006). C'est Je cas chez le
cantaloup (Cucurbitaceae) où, sur une même plante, de larges différences du pourcentage et
de la vitesse de germination peuvent être observées entre les graines des premiers fruits et
celles des derniers fruits (Nerson, 2004).

24
 ~ Dormance des graine
Les graines peuvent être définies comme étant des organes de survie dont le
développement s'est arrêté (Mkonda et al., 2003). Elles sont pourvues de matières nutritives et
protégées d'une ou de plusieurs enveloppes appelées tégument. Le tégument recouvre le
germe (plante embryonnaire) qui est prêt à germer si les conditions appropriées se présentent.
Mais souvent, malgré les conditions favorables de germination, certaines graines
n'arrivent pas à germer. Cette situation est qualifiée d'état de "dormance" (Bewley, 1997) s'il
est prouvé que ces graines sont viables (c'est-à-dire capables de germer et de produire une
plantule vigoureuse) après un traitement spécifique et/ou après un certain temps d'attente
(Ellis et al., 1985; Bewley, 1997).
a dormance revêt une signification écologique considérable dans la mesure où les
plantes utilisent ce phénomène comme stratégie de dispersion et d'adaptation face à l'adversité
de l'environnement (Bassani & Persoons, 1994). En effet, peu de graines germent aussitôt
qu'elles parviennent à maturité. Et même dans les conditions idéales, la plupart des graines
demeurent inactives pendant une période (Bradford & Nonogaki, 2007).
Chez les Cucurbitacées, la dormance n'est pas un problème majeur rencontré lors de la
germination. Cependant, l'existence d'un degré de dormance à court terme a été observée
chez l'espèce Citrullus lanatus (Nerson, 2002a).
Les caractéristiques de la dormance chez les semences et les mécanismes qui la
déclenchent, l'entretiennent et la lèvent sont non seulement multiples mais aussi complexes.
Elles constituent également des critères essentiels pour tester la viabilité du matériel végétal
pendant la conservation (Cârdenas et al., 2004).

Organismes et microorganismes
Durant les traitements post-récolte, l'intégrité des graines peut être altérée par divers
organismes (rongeurs, oiseaux, insectes) et microorganismes (champignons. moisissures
virus) dont l'action néfaste se manifeste sur la qualité alimentaire et germinative (Sauer &
Burroughs, 1986). En effet, il n'est pas rare de trouver dans des accessions parfaitement
propres et traitées, une partie du matériel présentant des détériorations (Figure 5) ou des
organismes nuisibles en mesure de compromettre son intégrité (Bacchetta et al., 2007). Les
stades critiques de contamination des graines des cucurbites par les pathogènes se situent au
cours de la fermentation et du séchage (Lovic & Hopkins, 2003; Nerson, 2007).

25
 Figure 5. Graines de Lagenaria siceraria (cucurbitaceae) parasitées par des moisissures.

Cependant, les microorganismes associés aux graines ne leur sont pas Lous pathogènes.
rtains sont, au contraire, bénéfiques (Bennett & Whipps, 2008). En effet. les
microorganismes peuvent promouvoir la germination des graines, la croissance des plantes ou
prévenir leurs infections à travers divers mécanismes. Ces mécanismes incluent la production
d'hormones, d'antibiotiques ou d'enzymes, l'induction de la résistance systémique, le
parasitisme direct des agents pathogènes ou encore la compétition avec ces derniers pour
l'espace ou les nutriments (Whipps, 2001~ Zahir et al., 2004). Les suspensions de ces
microorganismes bénéfiques peuvent être facilement incorporées à l'eau pendant le trempage
(Bennett & Whipps, 2008). Ainsi, chez le pois (Pisum sativum L.), le pouvoir germinatif et la
vigueur des plantules sont améliorés après trempage des graines dans des extraits d'inoculum
d'un champignon microscopique du genre Trichoderma (Zheng & Shetty, 2000).

-Facteurs abiotiques

En plus des facteurs biotiques, la germination d'une graine dépend de plusieurs agents
abiotiques dont l'action peut se manifester avant ou après le semis (Ellis et al., 1985·
Cantliffe, 1998).

~ Avant semis
Normalement, les graines ne doivent être extraites des fruits que si elles sont matures
car la maturité influence leur germination (Edwards et al., 1986). Mais en cas d'immaturité, il
est possible de conduire à maturité les graines contenues dans ces fruits en les exposant par
exemple dans un endroit frais et bien aéré pendant une certaine durée.

26
Les conditions d'exposition doivent être similaires à celles de la plante-mère (Fountain &
Outred, 1990; Rao et al., 2006). Ce processus d'exposition, appelé entreposage des fruits
et/ou des graines, peut améliorer la qualité germinative des graines à semer. En effet pendant
l'entreposage, les graines encore immatures continuent leur développement soit par
accumulation des réserves momentanément stockées dans les fruits récoltés, soit par
déshydratation; ce qui leur permet d'achever leur maturation (Fountain et al., 1989). Ainsi il
est prouvé que l'entreposage des fruits, malgré la fanaison complète de la plante, améliore
significativement le pouvoir germinatif des graines de nombreuses espèces telles que le
cucurbites cultivées, notamment la pastèque et le melon (Nerson et al.. 1985: Nerson, 1991
2002a). C'est pour cette raison que l'effet de l'entreposage des fruits sur la qualité des graines
sera étudié chez Lagenaria siceraria.
Le feu et/ou la fumée peuvent également affecter la qualité des graines avant semis. Le
feu joue un rôle critique dans la levée de dormance, la stimulation de la germination des
graines «dures» et l'établissement des plantules chez plusieurs espèces. C'est le cas des
espèces du genre Acacia dans les régions arides et semi-arides du globe (Kulkarni el al.,
2007). Si certaines espèces sont stimulées par la fumée, considérée comme un sous-produit
très spécifique de l'incendie, elles se distinguent d'autres espèces dont la germination est
stimulée par le choc thermique produit par le feu. En effet. l'action de la fumée semble être de
nature chimique alors que la chaleur agit par un mécanisme physico - mécanique. La fumée
pourrait donc avoir un effet direct à travers le fumage ou l'exposition. mais aussi indirect avec
les solutions aqueuses ou les gaz qui atteignent les graines (Bacchetta et al., 2007). La fumée
générée par le feu contient une substance appelée butenolide qui favorise la germination des
graines, l'allongement des racines et de la tigelle, et l'augmentation du poids total des
plantules chez ces espèces (Gomez-Gongàlez et al., 2008).

Cependant l'effet bénéfique de la fumée peut être compromis par la température à laquelle
elle est appliquée (Ahmed et al., 2006).

~ Après semis

Plusieurs facteurs influencent la germination des graines après semis. Ce sont entre autres
l'eau et l'humidité relative du milieu de semis, la température. l'aération et la lumière.

L'eau est le principal facteur qui permet de déclencher la germination d'une graine
(Bochet et al., 2007). Elle est mise au contact de la graine soit par des substrats tels que le sol
et Je papier Whatman (Ellis et al., 1985), soit sous forme de vapeur appelée humidité relative
(HR). Néanmoins, pour être mieux absorbée, l'eau doit être sous forme liquide.
27
Pour la germination, les besoins en eau sont variables d'une espèce à l'autre. Et pour chaque
espèce, il existe une quantité optimale d'eau qui ne doit pas être dépassée au risque de
compromettre la germination puisque dans ce cas, l'embryon entre en condition d'anoxie. Par
ailleurs, chez certaines espèces (plantes aquatiques, riz irrigué), la germination a lieu
seulement lorsque les graines sont totalement immergées (Bacchetta et al., 2007). Si la
quantité d'eau fournie par Je substrat peut être régulée, il n'en est pas de même pour
l'humidité relative dont le contrôle ne peut s'effectuer qu'en milieu clos tel que la serre.
Ainsi, certaines graines dans la population semée, peuvent être prédisposées à des niveaux
d'humidité qui initient plus tôt les phases de la germination (Bochet et al., 2007). C'est
pourquoi, il est vivement recommandé d'arroser les graines immédiatement après semis afin
d'uniformiser l'établissement au champ (Cantliffe, 1998).

La température du milieu de semis est le facteur le plus extrêmement difficile à

contrôler surtout dans les conditions de champ (Nerson, 2007). Sous serre, la germination
peut être mieux contrôlée en plaçant les semis dans une salle dont la température peut être
régulée jusqu'à ce qu'elle soit optimale (Cantliffe, 1998). Les exigences thermiques sont
variables selon l'espèce et son origine géographique. Ainsi, la température doit être
compatible avec les exigences de l'espèce car elle agit sur la vitesse des réactions
biochimiques et donc sur Ja vitesse de germination. Une température inadéquate peut même
induire une dormance. Réaliser la germination à température constante ou avec un régime de
températures alternées peut fournir des résultats variables soit par le nombre total de graines
germées, soit par une modification de la vitesse de germination. L'amplitude de l'intervalle
des températures optimales peut varier avec l'espèce et avec le degré de dormance de la
graine (Aufharnmer et al., 1998).

Les cucurbites sont des plantes de saisons chaudes et la plupart d'entre elles exigent une
température relativement élevée pour germer. Généralement, les graines de concombre et de
pastèque ne germent pas lorsque la température du sol se situe entre 17 et l 9°C (Wilcox &
Pfeiffer, 1990). La température optimale doit être aux alentours de 30°C (Hassel! et al., 2001).
Chez Lagenaria siceraria, cette marge de température est comprise entre 20°C et 30°
(ISTA, 1996).

L'aération intervient également dans le processus de germination des graines. En effet

même à l'état de quiescence, les graines en conservation ont besoin d'un apport minimum
d'air pour rester en vie. Dans le cas de la germination, les besoins sont plus importants. L'air
atmosphérique contient approximativement 20 % d'oxygène (02).

28
 eul l'oxygène dissout dans l'eau est utilisé par l'embryon pour ses besoins métaboliques. Ce
gaz est très peu soluble dans l'eau, et sa solubilité est inversement proportionnelle à la
température. Il s'agit par conséquent d'un des paramètres les plus difficiles à contrôler. Le rôle
de l'oxygène est de se combiner chimiquement aux oses et acides gras afin de les oxyder et
libérer l'énergie sous forme d' Adenosine Triphosphate (ATP) lors de la respiration (Cantliffe,
1998). Chez certaines espèces teJJes que les céréales et .les carottes, Ja germination des graines
nest complète que dans un milieu très riche en oxygène. Par ailleurs, les graines ont aussi
besoin d'une certaine concentration de dioxyde de carbone (C02). Chez les cucurbites
(courge, melon, potiron et concombre), le tégument des graines étant beaucoup plus
perméable au C02 qu'au 02, ces graines sont plus sensibles aux milieux pauvres en oxygène
(Nerson, 2007). Comme la composition en 02 du milieu naturel ne peut pas être modifiable à
souhait, les graines doivent être semées à des profondeurs raisonnables dans un sol bien
labouré, friable et dont l'aération est bonne (Krisnasamy, 1992; Ôzmerzi et al., 2002).

La lumière favorise la germination de la plupart des graines qui, par conséquent, sont
dites à pbotosensibilité positive. Par contre, certaines graines ne germent qu'à l'obscurité et
sont donc dites à photosensibilité négative. D'autres encore sont indifférentes (Bacchetta et
al., 2007). Chez les cucurbitaceae, la lumière affecte différemment la germination des graines.
n effet, chez le concombre et les espèces apparentées, Ja photopériode post-récolte Gours
longs) et le type de lumière (y compris l'infrarouge) affectent la germination (Gutterman,
1992). Chez la pastèque et le cantaloup, les graines germent mieux à l'obscurité et produisent
des plantules plus vigoureuses (Loy & Evensen, 1979; Botha et al., 1982; Doijode, 1985). Par
contre, chez Luffa aegyptica, un autre représentant de la famiUe des cucurbitaceae, les graines
germent mieux à la lumière qu'à l'obscurité (Okusanya, 1978); ce qui est différent de la
plupart des cucurbites dont la germination est inhibée par la lumière. Chez Lagenaria
siceraria, la meilleure germination des graines n'est obtenue qu'à l'obscurité (Vodouhé et al.
2008).

2.3.6.3- Principaux tests de viabilité

La qualité des graines est souvent évaluée par des tests de laboratoire (Tableau 2)
basés sur des caractères biochimiques et biophysiques (Abdul-Baki, 1980; 1STA, 1996) et par
des manipulations de cytométrie (Bino et al., 1998b). Les tests biochimiques, malgré
l'avantage d'être plus rapides, ne sont pas aussi précis que le test de germination qui demeure
la méthode la plus courante et la plus pratique (Rao et al., 2006). C'est donc la germination
classique que nous utiliserons pour tester la viabilité des graines de Lagenaria siceraria.

29
Tableau 2. Principaux tests de viabilité : nature, nom, principes, avantages et inconvénients
(Abdul-Baki, 1980; Bino et al.. 1998a: Bino et al.. 1998b: Al-Maskri et al.. 2003·
Al-Maskri et al., 2004}.
Nature Avantages Inconvénients
Nom du test Principe:
du test
Substance normalement Révélation des Surestimation des
incolore, le tétrazolium graines graines viables car
Test de interagit avec les cellules dormantes qui certaines graines
tétrazolium vivantes des tissus de la graine se distinguent quoique vivantes,
pour donner une coloration ainsi des n'arrivent jamais à
rouge. graines mortes germer
Parmi les graines semées
celles dont la radicule a El le ne permet pas de
Test de émergé (au laboratoire) et/ou Méthode très différencier les graines
germination les feuilles cotylédonaires sont aisée, pratique mortes des graines
classique apparues à La surface du sol (en et fiable dormantes
champ) sont considérées
comme germées
Décroissance
Les graines, conservées à de rapide du Sous-estimation de la
Test de hautes températures, sont pouvoir longévité réelle des
vieillissement semées pour tester leur germinatif en graines testées en la
accéléré germination comme dans le vue d'établir raccourcissant par les
cas du test classique une équation hautes températures
de viabilité
Parmi les embryons excisés et Levée des Méthode très délicate
mis à incuber, ceux qui dormances de pouvant endommager
Embryons demeurent fermes et frais ou l'embryon les embryons lors de
excisés présentent une évidence de dues aux l'extraction et/ou les
croissance sont considérés téguments infecter au cours de
comme viables séminaux l'incubation
L' ADN nucléaire, précipité et
Test de dosé, fournit une indication de
cytométrie la viabilité de la graine
Méthode très coûteuse
La photographie des graines et surestimation du
Méthode
obtenue par rayon X, permet nombre de graines
rapide viables en occultant le
Test au rayon de distinguer les graines
X pleines, vides, mécaniquement graines donnantes
ou entomologiquement
endommagées

Certaines modifications Sous-estimation ou

cellulaires dues au surestimation de la
vieillissement (détérioration viabilité des graines car
Test très
membranaire, changements les changements
Test de sensible aux
mitochondriaux, aberrations annoncés par la
conductivité changements
chromosomiques et libération conductivité ne sont
électrique physiologiques
de radicaux libres) augmentent toujours pas la preuve
des graines
la conductivité électrique de la de la viabilité ou de la
graine lorsqu'elle est trempée mort des graines
dans de l'eau distillée

30
2.3.6.4- Cas du test de germination des graines

- Définition, mécanisme et critères

Le terme « germination » a une multitude de significations. En général. ce terme
s'applique aux graines, aux spores et aux pollens pour indiquer que ces structures,
généralement à l'état de vie ralentie, ont ré-initié ]eur croissance. La germination, au sens
strict, est la résultante de la croissance de l'embryon, généralement après une période de
repos. Elle débute par l'imbibition de la graine (sèche) jusqu'à ce que l'embryon
(habituellement sa radicule) émerge de soo tégument qui le couvre (Bewley & Black, 1994,.

Pour les physiologistes, la germination peut se limiter à l'émission de la radicule car elle
est l'aboutissement d'une séquence de trois phases majeures (Leviatov et al., 1994). La
première phase est l'imbibition en eau de la graine. La seconde phase est l'activation et/ou la
synthèse d'enzymes qui donnent lieu à différents changements biochimiques; ce qui initie la
croissance de l'embryon. La troisième phase est la rupture du tégument (de la semence) et la
sortie de la radicule. Au sens agronomique, il n'y a germination d'une graine que si l'embryon
transformé en plantule émerge à la surface du sol (Cantliffe, 1998). C'est donc cette dernière
définition de la germination qui sera utilisée comme critère dans nos travaux. Cependant, pour
les gestionnaires des graines, la germination n'est complète que si la plantule a eu une
croissance suffisante susceptible d'être observée et évaluée à travers la radicule, l'hypocotyle
et les feuilles cotylédonaires (ISTA, 1999).

- Principales méthodes utilisées pour réaliser le test de germination

La nature du test de germination dépend généralement du type de graines (amylacées,
oléagineuses ou protéagineuses), de leur réaction physiologique (dormance ou non;
orthodoxie, récalcitrance ... ) et de leur taille (ISTA, 1996). Cependant. la différence
fondamentale entre les tests de germination réside dans la nature du substrat qui peut être le
sol, le papier ou même l'air ambiant (IPGRI, 1994; ISTA, 1999).

};- Méthode do papier (W/,atman)

La méthode utilisant le papier whatman comme substrat est beaucoup plus appropriée
dans le cas des espèces ayant des graines moyennes ou larges dont le diamètre est compris
entre 2 mm et 1 cm. C'est le cas des céréales, des légumineuses et des légumes. Cette
méthode consiste à plier le papier whatman à la dimension du bac et à y marquer les points de
dépôt des graines à l'aide d'un crayon.

31
Une fois les graines déposées aux différents points à l'aide d'une pince fine. elles sont
recouvertes du papier mouillé avec de l'eau distillée. L'ensemble est, par la suite, enroulé puis
posé soigneusement dans un bac. Le papier est de temps en temps déroulé pour observer les
graines germées (Rao et al., 2006).

~ Méthode du sable
Selon Rao et al. (2006), le sable s'utilise comme substrat dans le cas où les graines à
tester sont grosses (avec un diamètre supérieur à 1 cm). C'est le cas chez Lagenaria siceraria
dont la germination doit se faire dans du sable (ISTA, 1999). Cette méthode consiste à remplir
de sable stérile les germoirs. Une fois ce sable nivelé, des poquets réguliers y sont effectués à
l'aide d'une baguette. Les graines sont semées dans ces poquets à l'aide d'une pince puis
recouvertes de sable avec une spatule. Ces graines sont régulièrement arrosées jusqu'à la
germination complète.

2.3.7- Conservation des graines

Le maintien de la viabilité des graines est un souci majeur pour tout gestionnaire de
semences. En effet, une germination efficiente a absolument des implications agronomiques
alimentaires et donc économiques significatives (Engels, 2002). Plusieurs facteurs participent
à la perte de viabilité (vieillissement) des semences. Ce sont entre autres, les dommages
génétiques et physiques, l'humidité relative et la température du milieu de conservation. la
maturité des graines et leur teneur en eau, la présence de microorganismes (Al-Maskri et al.
2003). Cependant, la vitesse à laquelle se déroule la perte de viabilité est principalement
fonction de la température de conservation et de la teneur en eau des graines (Ellis & Roberts
1980).

2.3.7.1- Quelques méthodes de conservation

-Mêthodes traditionnelles de conservation des graines

Les sacs en jute, les paniers, les gourdes (Figure 6) et les pots traités au vernis, à La
peinture ou à l'huile de lin possédant des couvercles scellés avec de la boue ou de la bouse de
bœuf permettent un stockage étanche des graines à l'air (Ibafiez et al., 2002). Ces récipients
sont bien adaptés aux petites quantités de graines, particulièrement sous les tropiques arides.
Souvent, certaines substances (cendre de bois, fumier brûlé, sable fin, kaolin) sont mélangées
aux semences à conserver.

32
Ces substances remplissent les lacunes entre les graines et limitent le mouvement des insecte
et leur développement. Les graines ainsi emballées sont conservées sous abri dans le
greniers, les silos, les cases et les cabanes à la température ambiante (Vodoubé et al., 2000)
ou au-dessus du foyer de la ménagère. Dans ce cas la fumée générée empêche le
développement des insectes et des champignons (Hayma, 2004).

Figure 6. Graines de niébé (Vigna unguculata L., Fabaceae) conservées dans une gourde
(Hayma, 2004).

- Méthodes modernes de conservation des graines

li existe une multitude de techniques modernes utilisées pour la conservation de
graines. Mais généralement, ces techniques agissent sur l'air et la température du milieu d
conservation. La première condition à remplir est donc de vérifier l'étanchéité des récipients
contenant les semences. En effet, ces récipients jouent un triple rôle : garder les échantillons
séparément selon les traitements et/ou les génotypes tout en évitant les mélanges, empêcher
une ré-humidification des graines à partir de l'air ambiant et prévenir la contamination par les
insectes et les pathogènes (Rao et al., 2006).
)"' Conservation en atmosphère confinée
Cette technique consiste à conserver les _graines bien séchées dans une structure
étanche au sein de laquelle les insectes meurent par asphyxie suite à l'augmentation du gaz
carbonique (Ellis & Hong, 2006). Elle peut nécessiter le mélange des graines à des substances
absorbant l'humidité et/ou à des produits chimiques spéciaux qui les protègent (Hayma,

2004).

33
 )"' Conservation sous gaz neutre et sous vide
La conservation sous gaz neutre consiste à remplacer l'air interstitiel par un gaz inerte
(N2 ou N2-C02). Cette méthode est utilisée pour le stockage du cacao et des céréales.
L'application du vide tue les insectes et son maintien arrête Je développement des
microorganismes (Côme, 1975).
Conservation au froid
Le développement des insectes est généralement arrêté en dessous de 10°C. Selon les
normes de L'IPGRI (1994), la conservation à une température inférieure ou égale à -18°C est
une méthode efficace pour prolonger la longévité des graines. Le métabolisme propre des
graines est considérablement ralenti aux basses températures (Ellis & Roberts, 1980). Ainsi. le
froid permet d'augmenter le temps de conservation et donc la longévité des graines. Pour cela,
il faut un réfrigérateur et la méthode n'est donc valable que pour les petites quantités de
graines. Cependant, même à de telles températures, les processus enzymatiques à l'intérieur de
la graine ne sont pas complètement arrêtés et par conséquent, une dégradation de celle-ci
même lente, reste inévitable (Hayma, 2004).

2.3.7.2- Quelques contraintes liées à la conservation des graines

-Incidence de la température de conservation sur la longévité des graines

La température joue un rôle très important dans la conservation des semences
(Boonsiri et al., 2007). En effet, elle conditionne non seulement la vitesse de dégradation du
complexe grain-microorganismes mais aussi la vitesse de développement de ces
microorganismes et des insectes associés. Pour les semences, la température constitue
également un facteur déterminant dans la conservation du pouvoir germinatif (Ellis &
Roberts, 1980) qui commence à être détruit dès que L'on dépasse la quarantaine de degrés
pour les céréales et 35°C pour les oléagineuses (Côme, 1975). En outre, la longévité des
semences augmente lorsque la température décroit dans Je cas des espèces orthodoxes (Ellis &
Roberts, 1980).

-Incidence de la teneur en eau et de l'humidité relative (HR) sur la longévité des graines

L'humidité des graines stockées intervient à plusieurs niveaux dans le processus de

leur dégradation. Son effet sur la longévité des graines est plus important que celui de la
température (Ellis & Roberts, 1980). La relation générale est qu'à chaque diminution de 1 %

34
de la teneur en eau des graines orthodoxes, leur longévité double (Ellis et al., 1986). Cette
relation n'est valable que pour des teneurs en eau comprises entre 5 et 13 %.

Mais chez certaines espèces, la longévité des semences est plus faible lorsque l'humidité est
légèrement supérieure. Si la teneur en eau est élevée (> 13 %), cette eau faiblement absorbée
ou non et solvante, favorise la mobilité des constituants cellulaires et accélère les réactions de
dégradation à l'intérieur de la graine (Ellis & Hong, 2006). Les travaux de WendeJI et Carl
(1994) ont montré que le cytoplasme des cellules des graines sèches présente un état vitreux
comparable à celui d'un liquide très visqueux. Cet état visqueux serait impliqué dans
l'immobilisation des constituants cellulaires, ralentissant ainsi les réactions de dégradation au
cours de la conservation.
Cependant, pour les graines en conservation, l'humidité relative (HR) du milieu
ambiant a un effet significatif sur leur teneur en eau. En effet, en fonction des conditions de
conservation, la teneur en eau s'équilibre avec l'humidité relative de l'air ambiant (Usberti &
Gomes, 1998). Ainsi, la teneur en eau des graines augmente avec l'HR (Figure 7).

Humidité relative de l'air(%)

Figure 7. Courbe de variation de la teneur en eau des graines orthodoxes en fonction de

l'humidité relative environnante (McCormack, 2004).

- Incidence de la durée de conservation sur la viabilité et la vigueur

omme tout autre organe végétal, une semence vieillit et finit par mourir (Al-Maskri
et al., 2003). Le processus de vieillissement, bien connu des semences, suit une séquence de
changements liés à leur détérioration ; ce qui conduit à la décroissance du potentiel

35
physiologique de germination au cours du temps de conservation. La perte de viabilité suit

une courbe sigmoïdale (Figure 8).

1001 ------
- - ---- ..• ..
' \
\
\
\

'
. /1
' 1 / Viabilité
Vigueur ,
1
\
\

'\
' ..
0
' . .•
-- -
----------- Durée de stockage

Figure 8. Variation de la viabilité des graines et de la vigueur des plantules produites au cours
de la conservation (McCormack, 2004).

La longévité des graines dépend, avant tout, de leur viabilité initiale et de leur
génotype (Pita et al., 2005). Au cours de la conservation, la viabilité décroit d'abord
lentement puis, rapidement avec l'âge des graines. C'est pourquoi il est nécessaire de savoir à
quel moment commence cette chute afin de régénérer l'accession car une détérioration
excessive conduira à la perte du matériel en conservation (Rao et al., 2006). Ainsi, la viabilité
doit être testée avant et à intervalles réguliers de temps pendant la conservation dans la
banque de gènes pour que les graines non viables ou de mauvaise qualité puissent être
identifiées et retirées (Engels, 2002). La régénération des semences doit intervenir dès que le
pouvoir germinatif passe en dessous de 85 % (IPGRI, 1994). En outre, la sensitivité de la
vigueur doit pouvoir détecter les différences entre les lots de graines qui possèdent la même
phase de la courbe initiale et dont la germination reste élevée (> 80 %). Ainsi, l'utilisation de
différents cultivars est importante car elle permet de vérifier si le résultat est influencé par le
génotype (Torres & Marcos-Fhilo, 2005). C'est pourquoi lors de nos travaux nous utiliserons
deux cultivars de Lagenaria siceraria.

Finalement, la semence est dite "morte" lorsqu'il n'est plus possible de la faire germer
quelles que soient les conditions et les méthodes. La mort des semences aurait pour origine les
nombreuses modifications biochimiques (libération de radicaux libres), cytologiques
(changements mitochondriaux, détérioration membranaire) ou génétiques (aberrations

36
chromosomiques) observées au cours du vieillissement (Côme, 1975; Bino et al., 1998b: Al­
Maskri et al., 2003~ Al-Maskri et al., 2004).

37
Deuxième partie :
Expérimentation

38
 1- Site d'étude

Introduction partielle
Les essais ont été réalisés d'octobre 2006 à décembre 2009 à la ferme expérimentale
de l'Université Nangui Abrogoua (Ex Université d' Abobo-Adjarné) dans le district d'Abidjan
(Côte d'Ivoire). Ainsi la situation géographique de ce site et la connaissance des
caractéristiques de sa végétation, de son sol et de son climat, qui ont favorisé son choix pour
les études sur Lagenaria siceraria, sont exposés dans ce chapitre.

1.1- Situation géographique

Le district d'Abidjan est situé au Sud de la Côte d'Ivoire entre 5°17' et 5°31' de
latitude Nord et entre 3°45' et 4°31 de longitude Ouest. Au sein du district. l'Université
angui Abrogoua est située à l'intersection des communes d' Abobo et d' Adjamé. Elle est
limitée au Nord par la commune d' Abobo et au Sud par celle d'Adjamé, à l'Ouest par la forêt
du banco et à l'Est par la commune de Cocody (Figure 9).

10"

C6to d'Ivolni

.•.

Figure 9. Carte des limites territoriales de la Côte d'Ivoire (Zoro Bi & Kouakou, 2004) et vue
aérienne par satellite (Google earth, 2006) d'une partie du district d'Abidjan situant
le site des expérimentations (parcelJes de production et pépinière) à l'Université
Nangui Abrogoua (ex Université d' Abobo-Adjamé au moment des
expérimentations).

39
1.2- Végétation
itué en zone méridionale du pays, le district d'Abidjan est dans le domaine de la forêt
dense humide sempervirente avec des mangroves sur le littoral (Kouamé & Zoro Bi. 2010 ,.
La ville d'abidjan est caractérisée par trois types de végétation dans la région d'Abidjan
(Monnier, 1983). Une forêt ombrophile sur sable tertiaire (Forêts du Banco et de
l' Anguédougou), des formations hydromorphes (forêts marécageuses et mangroves) et les
savanes de basses côtes (Avit et al., 1999). En dehors, de ces végétations, on y trouve des
végétations aménagées dans la ville d'Abidjan. Ces dernières sont constituées par de vastes
espaces où l'on a entrepris des cultures vivrières intra-urbaines, des cultures fruitières,
maraîchères et horticoles. La végétation de notre site d'étude à l'Université Nangui Abrogoua
est la continuité du parc national du Banco. Aujourd'hui, elle a été profondément modifiée et
l'on y rencontre des jachères (Kouonon et al., 2009).

1.3- Sols
Le district d'Abidjan est situé dans un bassin sédimentaire. Au Nord, on y rencontre
des hauts plateaux sable-argileux du continental terminal, tandis qu'au Sud, se trouve un
ensemble de bas plateaux sabla-argileux. Sur Je plan géologique et du point de vue de la
lithologie, le district d'Abidjan est constituée, de haut en bas, de sables argileux, de sables
moyens et de sables grossiers. Les sols du district d'Abidjan sont constitués de sols
ferralitiques (ferralsols) et de sols hydromorphes (tluvisols) dans des zones marécageuses. Le
pH du sol est plus acide en surface qu'en profondeur, et la teneur en matière organique varie
de 2 à 3 %. Ces sols doivent leur hydromorphie aux fortes précipitations (Yao-Kouamé &
Allou, 2008).
Les parcelles ayant servi pour l'installation des expérimentations étaient une jachère
depuis au moins trois années.

1.4- Pluviométrie, température et humidité

Le climat de la ville d'Abidjan correspond à celui du Sud de la Côte d'Ivoire. C'est un
climat de type tropical humide avec des intensités de précipitations (environ 2000 mm de
pluie par an qui) définissent quatre saisons dont deux saisons des pluies et deux saison
sèches. La grande saison des pluies s'étend d'avril à juillet (4 mois), la petite saison des pluies
dure deux mois (octobre et novembre). Quant à la grande saison sèche. elle couvre 4 mois
(décembre à mars), tandis que la petite saison sèche dure deux mois (août à septembre)

40
(Durand & Skubich, 1982). Les saisons sèches sont douces car elles sont tempérées par la
brise de mer (Avit et al., 1999). L'analyse des données, fournies par la SODEXAM, sur Je
dix dernières années précédant la fin de nos essais (1996-2006) confirme le climat (Figure

10).

500 250

450 225

400 200

350 175

300 - 1-50

250 - 125 - Pluviométrie

--Température
200 100

150 - 75

100 - 50

50 25

0 J. 1 1 1 1 1 1 • 1 1 1 1 0
jan fév mars avr mai juin Juil aoùt sept oct nov dec

Figure JO. Diagramme ombrothermique d'Abidjan pour la période 1996-2006 (SODEXAM

1997-2009)

Par ailleurs, les autres données de pluviométrie, recueillies auprès du service de climatologie
de la Sodexam, indiquent que la ville d'Abidjan a été arrosée de 1858,60 mm en 2006, de
1787,36 mm en 2007, de 1545,99 mm en 2008 et de 973,06 mm de pluie en 2009. Les
températures moyennes annuelles respectives sont de 25,45 °C, 25,65 °C, 26,28 °Cet 26,00
C (Figures 11, 12, 13 et 14).

e climat est chaud et particulièrement humide avec des taux d'humidité oscillant
entre 60 à 90 %.

41
 500 250
-Pluviometne (mm)
450 225 0
-Température ( C}
400 200
--E 350
E
-------~ 175 -..
u 0

'; 300 150 -;

.. 250
·;:;
•4.1 125
.,..~~....
E •CIi
0 C.
·; 200 100
~ ECIi
0: 150 75 1-

100 ------- 1- 50

50 - "'="="lal ••
25
.__ 111111(______... _
0 0
J F M A M A S O N

Mois
Figure 11. Diagrammes ombrotbermiques du site d'étude (ex Université d' Abobo-Adjamé)
en 2006.

550 275

500 250 -Pluvlomélrie(mm)

-Température (•C)
450 225

400 200 •...

u
L
175 •.:,.
CIi
Ê 350
E
·Ë 300 150 -~'°
- Q.
'<11 E
E 250 125 t-
CIi
0
'> 100
~ 200
150
100
----- --- 75
50

50 25 1

0
J F M A M J A s 0 N D
0
J
Figure 12. Diagrammes ombrothermiques du site d'étude (ex Université d' Abobo-Adjamé)
en 2007.

42
 450 225
- Pluviométrie (mm)
400 ---------•----------+- 200
-Température 1·q
350 175

- 150 -
E 300 u
-
E
~ 250 ----- l 125 ~::,
--~
·.:
E 200
7v
...
100 -~
0
;;; E
::, ~
G'. 150 ---------•~ - 75 t-

100 50

50

0
·--
J FM AM J JASON
1
D
0
25

Mois

Figure 13. Diagrammes ombrotbermiques du site d'étude (ex Université d' Abobo-Adjamé)
en 2008.

300 150
-Pluv1ométne(mm)

250 125 -Température (~C)

- 200 100
E
É. û
~
-
··~
·~E 75 ..
!...
~

·~..
150 ::,
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0
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G'. 100 50 ~
1-

50 25

0
~· F M A M J A
1
s
,J_I
0 N D
0

Mois

Figure 14. Diagrammes ombrothermiques du site d'étude (ex Université d' Abobo-Adjamé) en
2009.

43
 2- Influence du poids des fruits sur la qualité agronomique des graines

Introduction partielle
La production durable de toute culture dépend essentiellement de la qualité des graines
semées surtout chez les plantes à semis direct (Cantliffe, 1998; Copeland & McDonald,
2001). Chez Lagenaria siceraria, bien que la récolte intervient après la sénescence complète
des plantes (Achigan et al., 2006), très souvent toutes les baies n'arrivent pas à maturité à
cause de l'échelonnement de la fructification (Nerson & Paris, 1988). Or en milieu paysan. la
sélection des graines se fait généralement sur la base d'observations phénotypiques (Djè et al.
2006), notamment la taille ou le poids des fruits qui les a produites. La fiabilité d'un tel critèr
de sélection doit être vérifiée afin de pouvoir garantir la qualité agronomique des graines à
semer. L'objectif de ce chapitre est donc d'étudier l'incidence du poids des baies sur la
capacité germinative des graines et la vigueur des plantules chez L. siceraria.

2.1- Matériel et méthodes

2.1.1- Matériel
2.1.1.1- Matériel végétal
Les baies des deux cultivars de type oléagineux de Lagenaria siceraria (Zoro Bi et
al.. 2006) ont été utilisées. Il s'agit du cultivar à baies allongées produisant des graines sans
calotte (GS) et du cultivar à baies rondes produisant des graines à calotte (GC). Elles ont été
récoltées après dessèchement complet des plantes. Ces plantes ont été cultivées sur la parcelle
de production de l'Université Nangui Abrogoua pendant deux saisons pluvieuses: de mars à
juin 2007 el d'avril à juillet 2008. Les accessions parentales de ces graines sont issues de la
collection de cette université sous les numéros d'introduction NI304 et N1195 respectivement
pour les cuJtivars GC et G~.

2.1.1.2- Matériel technique

Il se compose, entre autres, d'une machette, de passoires en caoutchouc, de sachets en
polyéthylène (plastique), de séchoirs en contre-plaqué, de deux balances électroniques dont
l'une de terrain (Kem HD5K5) de sensibilité 5 g et l'autre, de laboratoire (Ohaus adventurer
balance) de sensibilité 1/1000 g et d'un pied à coulisse (Electronic digital caliper) de
sensibilité 1/100 mm.

44
2.1.2- Méthodes
2.1.2.1- Courbes de distribution des baies en fonction du poids
Pour chaque cultivar (GS et GC), 200 baies ont été pesées à l'aide de la balance de
terrain. Les poids de ces baies ont servi à établir une courbe de distribution (Figures 15 et 16).

45

40

35
~
~ 30
"'
.D
0
-~ 25
::,
<t::
_g 20

.r,e 15
8
0
;z 10
ids ,noyetjj
5 .
0
100 300 500 700 900 1100 1300 1500 1700 1900

Poids des baies (g)

Figure 15. Histogramme et courbe de distribution des baies en fonction de leur poids chez le
cultivar GC (Graines à calottes) de Lagenaria siceraria.

55
50
45
"'
-~ 40
u
1l0 35
.;J 30
cÈ
-c,u 25
e
.D
20
§ 15
;z Poids moyen
10
5
0
400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 2600 2600 3000

Poids des baies (g)

Figure 16. Histogramme et courbe de distribution des baies en fonction de leur poids chez le
cultivar GS (Graines sans calotte) de Lagenaria siceraria.

45
 Cette courbe ayant une distribution normale chez chacun des cultivars, elle a pu être
subdivisée en intervalles basés sur la moyenne (P) et l'écart-type (a). Ainsi les baies ont été
considérées: légères si leur poids P est strictement inférieur à P-2a, moyennes pour P
compris dans L'intervalle [P-a; P+a] et lourdes si P est strictement supérieur à P+2a
(Dagnelie, 1998). Le poids moyen (P) et son écart-type (o:) ont été calculés à partir des
valeurs des poids obtenus suite à la pesée des 200 baies par cultivar. Ainsi après calcul, Fa eu
pour valeurs 990,50 et 1590,75 et, u pour valeurs 146,79 et 268, 25 respectivement chez les
cultivars GC et OS. Ces valeurs ont permis de déterminer les intervalles de poids pour chaque
cultivar (Tableau 3). Les baies ont ainsi été reparties en différentes catégories selon leur

poids (Figure 17).

Tableau 3. Catégorisation des baies en fonction de leur poids chez deux cultivars de la
gourde oléagineuse Lagenaria siceraria.
Catégorie de ~oids {g}
Cultivars Lourd
Léger Mol'.eo
Baie ronde <697,78 843,71-1137,29 >1292,94

Baie allongée <1054,25 1322.50-1859,00 >2127,20

a. Baies rondes b. Baies allongées

Figure 17. Baies de poids léger, moyen et lourd chez les deux cultivars oléagineux de
Lagenaria siceraria.

2.1 .2.2-Traitemeot des graines

Fermentation, extraction et séchage des graines
Les baies de chaque catégorie de poids (lourd, moyen et léger) ont été coupées à l'aide de
la machette et emballées avec le film plastique transparent. L'ensemble a été complètement
enfoui à 30 cm de profondeur dans le sol.

46
 Au dixième jour de fermentation, pour chaque catégorie de baies, toutes les graines ont été
extraites manuellement. Ces graines ont été abondamment lavées à l'eau de robinet
recueillies à l'aide des passoirs en caoutchouc et séchées à l'air libre au soleil sur les séchoirs
en contre-plaqué. Le séchage s'est poursuivi pendant une à deux semaines jusqu'à ce que le
poids des graines soit constant. La température due à L'ensoleillement était comprise entre 26
et 32°C et l'humidité relative oscillait entre 40 et 70%.

~ Comptage, triage et sélection des graines

Toutes les graines issues de chaque type de baie sélectionnée ont été comptées
manuellement et leur nombre a été noté. Ensuite, Le triage de ces graines a été fait
manuellement par baie et celles bien remplies ont été retenues. Un lot de 1000 graines
choisies aléatoirement sur l'ensemble des graines issues de toutes les catégories de poids de
baies (lourde, moyenne, légère) ont été pesées individuellement afin de calculer leur poids
moyen (0, 142 g et 0,205 g) et son écart-type (0,038 g et 0,053 g) respectivement chez GC et
GS. Ainsi un intervalle de poids moyen I est déterminé, lac= [0,104 g; 0,180 g] chez GC et
las = [0,152g; 0,258 g] chez GS, de sorte que les graines à utiliser aient sensiblement le
même poids.

2.1.2.3- Tests de viabilité des graines et de vigueur des plantules

~ Semis des graines
Les graines des deux cultivars (GC et GS), issues de chaque catégorie de baie (lourde
moyenne et légère), ont été semées à la pépinière sur un dispositif expérimental composé de
12 répétitions (planches) chacun. Chaque répétition ou planche, de 2 m x 1,20 m comportait
les 3 catégories de poids de chacun des 2 cuJtivars reparties de façon complètement aléatoire
en traitement de semis (Figure 18). Les traitements comportaient chacun 20 graines toute
issues de la même baie. Les graines ont été semées sur les planches bien labourées dans des
poquets à 3 cm de profondeur. Les poquets, espacés de 7 cm les uns des autres, ont reçu une
seule graine chacun. Deux séries de semis (expérimentations) ont été effectuées: la première
en juillet 2007 (mois 1) et la seconde en août 2008 (mois 2). Au total, 1440 graines (2 blocs x
6 répétitions x 2 cultivars x 3 catégories de poids x 20 graines) ont été semées par série ou
mois d'expérimentation.

47
 2m

Baie lourde Baie moyenne Baie légère

••••• 00000 •••••

•••••
••••• 00000
•••••
•••••
e e e e ·~ .,o
00000
O O 0 •••••
30cm
1,2 m
00000
000
••••
•••••
00000
0 0 0 0 0
000 ~ 87cm ••••• 00000
0 0 0 ~
7cm
••••• 0000~
25cm

o Cultivar GS
•
• Cultivar GC
Figure 18. Détail d'une planche ou répétition de semis des graines des deux cultivars (GC et
GS) de Lagenaria siceraria en fonction du poids des baies dont elles sont issues.

Critères de germination et d'émergence

Les graines semées sont considérées comme ayant germé lorsque, portés par
l'hypocotyle encore recourbé vers le bas, les cotylédons apparaissent au-dessus du niveau du
sol (Figure 19 a). Une fois que les deux cotylédons sont totalement épanouis en feuilles. et la
première véritable feuille longue d'au moins l cm. la plantule est considérée comme ayant
émergé (Figure 19 b ).

a- Graine germée b- Plantule émergée

Figure 19. Plantule de Lagenaria siceraria au stade de germination et d'émergence.

48
2.1.2.4- Mesure des paramètres de viabilité et de vigueur
Au stade de cinq feuilles, la 5ème étant longue d'environ 1 cm, les plantules ont été
numérotées et déterrées pour la prise des mesures (Figure 20). Ensuite, elles ont été séchées
au soleil sur les séchoirs en contre-plaqué jusqu'à un poids constant; ce qui a permis de
déterminer leur poids sec.

5ème feuille

Pied à coulisse

Figure 20. Plantule de Lagenaria siceraria au stade « 5 feuilles ». déterrée et mesurée.

La performance des graines a été évaluée en termes d'aptitude à germer et à produire

des plantules vigoureuses (Egli & Tekrony, 1995). Ainsi pour chaque cultivar. deux
paramètres ont permis d'étudier la viabilité des graines (Tableau 4) et quatre paramètres ont
servi à évaluer la vigueur des plantules (Tableau 5). Le choix de ces paramètres est basé sur
les travaux antérieurs (Al-Maskri et al., 2004; Larsen & Bibby, 2004; Ghassemi-golezani &
Esmaeilpour, 2008).

Tableau 4. Paramètres de viabilité des graines et méthodes de mesure.

Paramètres de
Code Méthodes de mesure
viabilité des graines
Taux de germination Proportion de graines(%) qui ont germé à la fin du test (14
TxG
(%) jours après semis) par rapport au total de graines semées
Somme des rapports entre le nombre n de graines germées
au jour i et le nombre de jours ji écoulés depuis le semis à
Vitesse de
·G ~t n,
travers la formule : Vz e = L..Ji=J I avec k=nombre total
germination ViGe
(graines/jour)
de jours d'expérimentation (Maguire, 1962; Al-Maskri el
al.. 2004)

49
Tableau 5. Paramètres de vigueur des plantules et méthodes de mesure.

Paramètres de
vigueur des Code Méthodes de mesure
plantules
Taux d'émergence Proportion de plantules (%) qui ont émergé par rapport au
TxEm
(%) nombre total de graines semées.
Somme des rapports entre Le nombre m de plantules
émergées au jour i et le nombre de jours}; écoulés depuis
~m.
Vitesse d'émergence
(plantules/jour)
ViEm le semis à travers la formule ViEm= L.=i j; avec

k=nombre total de jours d'expérimentation (Maguire,

1962; Al-Maskri et al., 2004).
Longueur de la portion de tige comprise entre le point
Longueur de la
LoTi d'insertion des feuilles cotylédonaires et le bout de la
tigelle (mm)
coiffe. Il se mesure à l'aide du pied à coulisse.

Poids de la plantule Poids de la plantule sèche. Cette mesure se fait à l'aide de

PoSc
sèche (g) La balance de précision.

2.1.2.5- Analyses statistiques des données

Les taux de germination et d'émergence ont été, préalablement transformés en arcsin
avant toute analyse afin de stabiliser leurs variances (Little, 1985). Mais les moyennes
présentées sont celles non transformées. Le test de 1' anlyse multivariée (MANOVA) a servi à
tester la significativité des 3 facteurs (mois d'expérimentation, cultivars et poids des baies et
leurs interactions) en vue de ne retenir que celui ou ceux présentant une importance pour cette
étude. Par la suite, l'analyse de la variance à un critère de classification (ANOVA) a servi à
comparer les moyennes de chacun des paramètres entre elles en fonction du poids des baies
(Lourd, Moyen et Léger) par cultivar. Lorsqu'une différence significative est observée (P< a.,
a. = 0,05), il est procédé au test de la plus petite différence significative (ppds) en vue de
discriminer le ou les traitements responsables de cette différence. Tous ces calculs ont été
réalisés avec Je logiciel SAS (2004).

50
2.2- Résultats et discussion
2.2.1- Résultats
2.2.1.1- Relation entre le poids des baies et leur nombre de graines
La forte corrélation positive (r > 0,90) entre le poids des fruits et Je nombre de graines
chez GC (Figure 21) et chez GS (Figure 22) indique que les baies les plus lourdes ont produit
le plus grand nombre de graines tandis que Jes plus légères en ont produit Je moins.

Baies lourdes

.. . ..,.
400 y= 172.0x+ 25,5_
.~ 350 r = 0,94 R1 = 0.892 (/' i ;~)
.a
~ 300 \·,...
\~
/
o.
m 2-0
~ :, ...............................•.•..
. ::l
~200
~ 150
(1)

.g 100
zô :,-o \
··-- .
0
0 o,s 1 1.5 2
Poids du fruit (1:.g
Figure 21. Variation du nombre de graines en fonction du poids de la baie chez le cultivar GC
(Graines à calottes) de Lagenaria siceraria.

450 = 1-H.9x+ 40.51

400 r = 0.92 R2 = 0.859
:; 350
'~
~o. 300
:g 250
a 200
.:::1

,g 150
....
(l)

,g 100
ô
z 50
0
0 0.5 1 1,5 2 2,5 3
Poids des baies (Kg'

Figure 22. Variation du nombre de graines en fonction du poids de la baie chez le cultivar GS
(Graines sans calotte) de Lagenaria siceraria.
51
2.2.l.2- Effet global des facteurs analysés
Le test de du MANOVA (Tableau 6) indique que les trois facteurs étudiés dans ce
chapitre (cultivar, poids des baies et mois d'expérimentation) et leurs différentes interactions
ont tous eu une influence très significative (P <0,001) sur la viabilité des graines et la vigueur
des plantules. Néanmoins, les tendances concernant l'effet du poids des baies sur ces
paramètres ont généralement été les mêmes d'un mois d'expérimentation à l'autre (voir
annexe 1) pour chaque cultivar. C'est pourquoi, dans la suite, Jes résultats ont été présentés
par cultivar, en fonction du poids des baies en fusionnant les résultats des deux mois
d'expérimentation.

Tableau 6. Comparaison des cultivars, des poids, du mois d'expérimentation et des

différentes interactions à travers l'analyse multiple de la variance (MANOVA).

Facteurs DL- F p
Mois 1 224,07 <0,001
Cultivar 1 5,92 <0,001
Poids 2 24,49 <0,001
Mois x Cultivar 3 9,17 <0,001
Mois x Poids 5 18,61 <0,001
ultivar x Poids 5 6,44 <0,001
Mois x Cultivar <Poids 11 5.83 <0,001
* DL: dégré de liberté, F: F-statistique de Fischer et P: probabilité associée au test. Pour chaque paramètre, les
valeurs portant les mêmes lettres sont statistiquement égales (P 2'.'. 0,05)

2.2.1.3- Effet du poids des baies sur la viabilité et la vigueur

L'analyse de la variance (ANOVA) montre que tous les paramètres analysés ont été
significativement (P<0,001) influencés par le poids des baies qui ont produit ces graines chez
les deux cultivars (Tableau 7). Par ailleurs, le test de la plus petite différence significative
(ppds) révèle que la plus faible valeur du taux de germination (62,08 ± 19,93 % et 68,50 ±
12.58 %) a été obtenue avec les graines issues des baies légères tandis que la plus haute valeur
(89,30 ± 6,74 % et 89,05 ± 6,70 %) a été obtenue avec les graines issues des baies lourdes
respectivement chez les deux cultivars GS et GC. 11 en est de même pour la vitesse de
germination, Ja vitesse d'émergence, la longueur de la tigelle et le poids sec de la plantule
dont les valeurs ont été plus élevées avec les graines issues des baies lourdes et moins élevés
avec les graines des baies légères.

Ainsi, la viabilité des graines et la vigueur des plantules sont accrues avec le poids des
baies chez les deux cultivars (GS et GC) de L. siceraria.

52
Tableau 7. Effet du poids des baies sur les paramètres de viabilité des graines et de vigueur
des plantules chez deux cultivars de Lagenaria siceraria.
Poids des baies Statistigue
Cultivars Variables' F p
Léger Moren Lourd
6 8
TxGe (%) 62,08 ± 19,93 84,58 ± 17,24a 90,00 ± 6,74 9,81 <0,001
ViGe (Gr/j) 2,27 ± 0,45c 3,24 ± 0,61b 3,74 ± 0,56a 22,16 <0,001
8
TxEm(%) 58,33 ± 20,59b 78,33 ± 16,69 86,91 ± 11,76° 7,79 <0,001
GC 1,35 ± 0,42b 1,89 ± 0,37a 2,25 ± 0,18a 14,46 <0,001
ViEm (Pl/j)
8
LoTi (mm) 57,43 ± 7,31 b 62,45 ± 8,04a 64,85 ± 8,58 14,47 <0,001
PoSc {g} 0,26± 0,03c 0,33 ± 0,06b 0,36 ± 0,04a 16,52 <0,001
6
TxGe(%) 65,83 ± 22,58c 82,08 ± 15,87 90,83 ± 6,70° 14,73 <0,001
8
ViGe (Gr/j) 2,24 ± 0,74c 3,15 ± 0,04b 3,66 ± 0,19 29,60 <0,001
TxEm(%) 66,41 ± 21,66b 80,00 ± 18,59a 80,83 ± 12,82a 8,33 <0,001
GS 1,81 ± 0,32b 2,03 ± 0,278 16,90 <0,001
ViEm (Pl/j) 1,43 ± 0,46c
LoTi (mm) 57,98± 9,18b 66,57 ± 8,318 70,27 ± 9,518 3,65 0,007
8
PoSc {B2 Oz34 ± 0, 11 b 0,38 ± 0,08b 0,44 ± 0,08 14,81 <0,001
1
GC : cultivar aux graines à calotte, GS : cultivar aux graines sans calotte, TxGc: taux de germination, ViGe :
Vitesse de germination, TxEm : taux d'émergence, ViEm : Vitesse d'émergence, LoTi: longueur de la tigelle,
PoSc: Poids sec de la plantule sèche, Gr/j : graines/jour et Pl/j : plantules/jour
2 F: F-statistique de Fischer et P: probabilité associée au test Pour chaque paramètre, les valeurs portant les

mêmes lettres sont statistiquement égales (P 2: 0,05).

2.2.1.4- Effet du cultivar sur la viabilité des graines et la vigueur des plantules en
fonction du poids des baies

Les valeurs des paramètres de viabilité et de vigueur utilisées pour comparer les deux
cultivars de L. siceraria au sein de chaque catégorie de baies (légère, moyeone et lourde) sont
présentées dans le tableau 8. Globalement, I' ANOVA révèle que L'effet de ces paramètres a
varié en fonction de la catégorie de poids des baies concernée. Ainsi pour les baies lourdes. le
test de la ppds montre que la vitesse de germination, et Je taux d'émergence sont plus élevés
chez le cultivar GC chez Je cultivar GS que chez le cultivar GC. Avec les baies de poids
moyens, les graines du cultivar GC ont été plus viables (ViGe et ViEm), mais ont produit des
plantules moins vigoureuses (PoSc) tandis que l'effet contraire a été observé chez le cultivar
GS.
Les graines provenant des baies légères ont donc présenté la même viabilité chez les
deux cultivars tandis que les plantules du cultivar GS ont été plus vigoureuses.

53
 Tableau 8. Comparaison des deux cultivars (GC et GS) de Lagenaria siceraria en fonction de chaque catégorie de poids des baies.

Poids des baies

Paramètres' Lourd Statistique Moren Statistique Leger Statistique
F p GC GS F p GC GS F p
GC GS
TxGe(o/o) 90,00±6,74 90,83±6,70 1,78 0,13 84,58±17,24 82,08±15,87 1,08 0, 11 62,08±19,93b 65,83± 12,583 10,00 0,003

ViGe (Gr/j) 3,74±0,568 3,66±0,19b 5,03 0,04 3,24±0,618 3,15±0,04b 9,94 0,04 2,27±0,45 2,24±0,74 2,90 0,11

TxEm(%) 86,91±11,763 80,83± 12,82b 9,36 0,03 78,33±16,69 80,00± 18,59 0,17 0,68 58,33±20,59b 66,41±21,663 12,12 <0,001

ViEm (Pl/j) 2,25±0,183 2,08±0,27 5,38 0,03 1,89±0,373 l,81±0,32b 4,65 0,03 l,35±0,42b 1,43±0,463 5,34 0,04
3
LoTi (mm) 64,85±8,58b 70,27± 9,513 9,86 0,007 62,45±8,04 66,57±8,3 l 1,66 0,12 57,43±7,3Jb 57,98±9, 18 3,08 0,07
3
PoSc (g) 0,36±0,04b 0,44 ± 0,083 30,10 <0,001 0,33±0,06b 0,38±0,08 3
5,69 0,018 0,26±0,03b 0,34±0, 1 ) 17,43 <0,001
1 GC: cultivar aux graines à calotte, GS: cultivar aux graines sans calotte, TxGe: taux de germination, ViGe: vitesse de germination, TxEm : taux d'émergence. ViEm:

Vitesse d'émergence, LoTi : longueur de la plantule, PoSc: poids sec de la plantule sèche, Gr/j : graines/jour et PVj : plantules/jour
2 F: F-statistique de Fischer et P : probabilité associée au test. Pour chaque paramètre, les valeurs portant les mêmes lettres sont statistiquement égales (P 2'.: 0,05).

54
2.2.2.- Discussion
L'optimisation de la productivité agricole exige le semis de graines de bonne qualité
(Al-Maskri et al., 2004). L'incidence du poids des baies sur leur rendement en graines et la
qualité agronomique de celles-ci a été évaluée à travers six paramètres relatifs à la viabilité et
à la vigueur des plantules chez les deux cultivars oléagineux (GC et GS) de Lagenaria

siceraria.

L'étude de la corrélation entre le nombre de graines et le poids des fruits a révélé que
les baies de poids lourd contiennent le plus grand nombre de graines. suivies des baies de
poids moyen puis des baies légères. De telles observations avaient été faites par Stephenson et
al. (1988) chez la courgette (Cucurbita pepo L, Cucurbitacées). En effet. ces auteurs ont
montré que les fruits lourds contiennent le plus grand nombre de graines. Leurs travaux ont
également montré que sur une plante, les fruits contenant Je plus grand nombre de graines et
qui sont généralement les premiers à se former. exercent une action inhibitrice sur la
formation des autres. Cela justifie les différences de réactions des graines issues des fruits
étudiés aux tests de viabilité et de vigueur.

Ainsi, il ressort de l'analyse statistique que les graines provenant des baies lourdes
sont plus viables que celles issues des baies légères. Nos résultats sont similaires à ceux de
Moravcovà et al. (2005) qui ont montré, chez l'espèce Heracleum mantegazzianum
(Apiacées), que les graines issues des fruits lourds présentent une bonne viabilité. Pour ces
auteurs, ce résultat est lié à la quantité de ressources nutritives dans les graines. En effet. la
quantité de ressources dans un fruit peut accroître la capacité germinative de ses graines. Par
ailleurs, Marcelis et Hofman-Eijer (1997) avaient remarqué que la capacité des fruits à
mobiliser les substances nutritives de la plante dépend du nombre de graines qu'ils
contiennent Selon ces auteurs, plus le nombre de graines dans le fruit est élevé, plus la
quantité de réserves accumulées est importante. Pour les deux cultivars de L. siceraria. la
viabilité élevée des graines issues des baies lourdes serait due à une grande quantité de
ressources disponibles chez ces dernières. En outre, les travaux de Gallardo el al. (2008). ont
montré que la disponibilité en ressources nutritives totales chez une plante et la capacité
d'attraction par un fruit donné constituent une limitation à l'accumulation des réserves. Par
conséquent chez L. siceraria les fruits de poids léger, compte tenu de leur faible nombre en
graines, n'auraient pas pu accumuler suffisamment de réserves nutritives pour assurer une
bonne germination.

55
Les réserves nutritives contenues dans les graines conditionnent leur degré de maturation
(Gallardo et al., 2003) et leur capacité de germination (Suda & Giorgi ni, 2000). Les graines
de L. siceraria issues des fruits légers n'auraient pas toutes atteint leur maturité
physiologique. Selon Nerson (2002b), les fruits contenant peu de graines, apparaissent
généralement à la fin du cycle de la plante. Cela laisse supposer que les fruits de poids légers
utilisés au cours de cette étude, du fait de leur faible nombre en graines, seraient apparus vers
la fin du cycle à cause de l'échelonnement de la floraison chez la plante (Nerson & Paris,

1988).

Les plantules issues des graines extraites des baies lourdes sont plus vigoureuses que
ceUes des baies Légères. Ces observations sont similaires à ceUes faites par Aholo et Fakorede
(2012) chez l'espèce Cucumeropsis manii (Cucurbitacées). Selon ces auteurs. la viabilité et la
vigueur sont deux paramètres étroitement liés de sorte qu'une bonne viabilité des graines
entraîne une grande vigueur des plantules. Selon Khan et al. (1999). les ressources initiales
dans une graine jouent un rôle important dans les premiers stades de développement de la
plante. En effet, leurs travaux sur l'espèce Mesuaferrea L. (Clusiaceae) ont montré que le
plantules issues des graines des fruits lourds produisent de grandes feuilles. Notre étude sur L.
siceraria a montré que les plantules issues des baies lourdes possèdent une grande biomasse.
Ces résultats suggèrent que la grande quantité de substances nutritives, disponibles dans les
graines issues des fruits lourds, leur aurait permis de produire des plantules plus vigoureuses
que celles des baies légères. Par ailleurs, les travaux d'Ichie el al. (2001) sur l'espèce
Dryobalanops Lanceolata, ont permis de prouver que la vigueur des plantules est
proportionnelle à la vitesse de germination de la graine. Cette corrélation positive s'explique
par le fait que l'embryon, puis la plantule, vivent presqu'exclusivement aux dépens des
réserves nutritives de la graine sur une période allant de 7 à 30 jours. Le délai de récolte de
nos plantules au stade 5 feuilles (21 à 28 jours après semis) est compris dans cet intervalle de
temps défini par ces auteurs.

Pour toutes les catégories de poids des baies (lourdes, moyennes et légères). les
plantules du cultivar GS se sont montrées plus vigoureuses que celles du cultivar GC. Cette
plus grande vigueur exprimée à travers la taille et le poids des plantules du cuJtivar GS
pourrait se justifier par le fait qu'il est plus tardif que GC (Zoro Bi et al., 2006). En effet. le
retard mis par les plantules de GS pour atteindre le stade de récolte (5 feuilles). serait consacré
à la synthèse de matière sèche et à la croissance de la tigelle.

56
Conclusion partieUe
Il ressort de cette étude que le poids des baies influence la germination de leurs graines
et les premiers stades de développement de la plante. En effet, les résultats montrent que le
nombre de graines, la viabilité des graines et la vigueur des plantules sont significativement
plus élevées avec les baies de poids lourd chez les deux cultivars. Il serait donc préférable de
sélectionner des graines provenant des baies lourdes comme semences afin de garantir leur
performance.

Etant donné que la floraison est échelonnée chez cette plante, le poids des fruits à la récolte
pourrait être lié à leur âge; conditionnant ainsi le degré de maturité des graines. D'autres
traitements post-récolte tels que l'entreposage des fruits et la fermentation des graines seraient
favorables à l'amélioration du pouvoir germinatif des graines et à la vigueur des plantules.
Ces hypothèses seront testées dans le chapitre suivant.

57
3- Influence de l'âge des fruits, de l'entreposage et de la fermentation sur la
qualité agronomique des graines

Introduction partielle

L'optimisation de la qualité des semences de toute culture exige la détermination de

critères de maturité fiables pour la récolte et de techniques post-récoltes adéquates (Nerson
2007). Chez Lagenaria siceraria, bien que le poids des baies constitue un bon indicateur de
maturité, sa fiabilité reste compromise par le dessèchement de la plante (Achigan et al., 2006)
qui peut être précoce surtout avec les changements climatiques actuels (Delouche, 1980;
Gutterman, 1996; Pagamas & Nawata, 2008). L'âge des fruits à la récolte étant l'un des
critères de maturité les plus fiables (Nerson & Paris, 1988; Fait et al., 2006; Gallardo et al.
2008), il convient d'en étudier l'effet sur la qualité agronomique des graines de L. siceraria.
De plus, l'entreposage des baies et la fermentation des graines étant des pratiques post­
récoltes très courantes en milieu paysan, leur effet sera également étudié dans ce chapitre.

3.1- Matériel et méthodes

3.1.1- Matériel
3.1.1.1-Matériel végétal
Les graines du cultivar sans calotte (GS) et du cultivar à calotte (GC) de Lagenaria
siceraria, issues de la collection de l'Université Nangui Abrogoua respectivement sous les
numéros d'introduction Nil95 et NI304. ont été utilisées au cours de cette étude.

3.1.1.2- Matériel technique

Le matériel technique se compose, entre autres, d'un décamètre, de boues, de compost à
base de déjection porcine, d'étiquettes paraffinées, de séchoirs en contre-plaqué comportant
des casiers d'isolement, d'un rouleau de papier plastique transparent, d'une étuve (Ecocel[) à
température réglable et d'un réfrigérateur (Beko) à température réglable.

3.1.2- Méthodes
3.1.2.1- Mise en place et entretien des sous-parcelles de production des baies
Pour chacun des deux cultivars, une sous-parcelle mesurant 35 m x 25 m a été
défrichée et labourée. Ces deux sous-parcelles comportaient 7 lignes de 10 poquets chacune ;
soit un total de 70 poquets par parcelle. Les poquets étaient espacés de 3 rn aussi bien sur les
lignes qu'entre les lignes. Avant les semis, chaque poquet a été labouré à au moins 10 cm de
profondeur et a reçu 500 g de fumure organique à base de déjection porcine.

58
 Les semis ont été effectués à environ 3 cm de profondeur et recouverts de sol à raison
de 3 graines par poquet. Lorsque les plantes ont commencé à porter les vrilles, un démariage a
été fait pour ne laisser qu'une seule plante vigoureuse par poquet (Figure 23); ce qui faisait
un total de 70 plantes par sous-parcelle.

Figure 23. Plantes rampantes de Lagenaria siceraria en début de floraison, démariées au

stade « vrilles », sur une sous-parcelJe de production bien sarclée.

Un sarclage a été fait dès l'apparition des premières vrilles au moment du démariage.
Des traitements insecticides (au Cypercal 50 EC) ont été appliqués lorsque des symptômes
d'attaques entomologiques étaient observés.

3.1.2.2- Repérage et marquage des boutons floraux puis récolte des baies
Le marquage des fleurs femelles à l'aide d'étiquettes (Figure 24) a débuté dès leurs
apparitions. Chaque étiquette comportait la date d'ouverture de la fleur (date probab]e de
fécondation) et la date de récolte du futur fruit de sorte à avoir 3 âges de récolte : 30. 40 et 50
jours après fécondation (JAF).

Une fois l'âge souhaité atteint (R30, R40 et R50 correspondant respectivement à 30
40 et 50 JAF), les baies ont été récoltées (Figure 25) par simple rupture manuelle de leur
pédoncule.

59
Figure 24. Bouton floral femeJle de Lagenaria siceraria marqué le jour de son ouverture à
l'aide d'une étiquette paraffinée

a. Baies allongées b- Baies rondes

Figure 25. Baies des deux cultivars oléagineux de Lagenaria siceraria récoltées à 30 (R30). à
40 (R40) et à 50 jours (R50) après fécondation des fleurs.

3.1.2.3- Entreposage des baies

Pour chacun des deux cultivars (GC et GS), les baies de chaque âge (30. 40 et 50
JAF), ont été entreposées (Figure 26) à même le sol au pied de certaines plante-mères (Rao et
al .. 2006) pendant 30 et 60 jours après récolte (JAR). Un lot témoin non entreposé (0 JAR) a
aussi été constitué.

60
 a- Baies allongées b- Baies rondes

Figure 26. Baies des deux cultivars oléagineux de Lagenaria siceraria récoltées et
entreposées sur la parcelle de production.

3.1.2.4-Fcrmentation des baies, extraction et séchage des graines

Les baies des deux cultivars (GC et GS) entreposées (30 et 60 JAR) ou non (0 JAR), ont
été coupées, emballées avec du film plastique puis enfouies dans le soJ à 30 cm de profondeur
pendant 5 et 10 jours; le témoin étant non fermenté (0 jour). A la fin de chaque durée de
fermentation, la terre a été délicatement dégagée d'abord à l'aide de la houe, puis
manuellement jusqu'à atteindre Je film recouvrant Les baies en décomposition. Ces baies ont
été retirées (Figure 27) et placées dans les bacs en caoutchouc, puis transportées jusqu'au

robinet.

a- après O jour (témoin) b- après 5 jours c- après l O jours

Figure 27. Aspect de la pulpe (ferme, molle et très molle) et des graines après respectivement
0, 5 et 10 jours de fermentation des baies chez Lagenaria siceraria.

Les graines de chaque baie ont été extraites manuellement puis lavées
abondamment à l'eau de robinet à l'aide des passoires en caoutchouc.

61
 Par ailleurs, les lots témoins non fermentés (0 j) ont été obtenus en faisant
l'extraction précoce des graines à l'aide de cuillères métalliques le jour même de la coupe.
Chaque lot de graines, issu d'une même baie et isolé des autres par un sachet en plastique
portant ses références (cultivar, âge à la récolte, durée d'entreposage et durée de
fermentation), ont été mis dans un casier d'isolement sur le séchoir en bois pour le séchage au

solei 1.

A partir du ime jour de séchage, quotidiennement 5 échantillons de 100 grain

chacun sont prélevés au hasard et pesés. Lorsque leur poids ne varie plus, les graines sont
considérées comme sèches et le séchage prend fin. Les graines, ainsi séchées, ont été
hermétiquement fermées dans des boîtes en plastique et conservées à 4°C au réfrigérateur en
attendant le semis. Cinq échantillons d'environ 5 g chacun ont été prélevés par traitement
pour la détermination de la teneur en eau. Cette détermination a été faite après 17 heures de
séchage (Usberti & Gomes, 1998) à l'étuve à 103 ± 5°C comme le recommande l'IPGRI

(1994).

3.1.2.5- Caractérisation de la maturité des baies et des graines

Ce travail a consisté à observer la coloration du tégument des graines non fermentées, à
mesurer le poids des baies et des graines et à calculer la teneur en eau des graines (Tableau

9).

Tableau 9. Paramètres de maturité des baies et des graines.

Paramètres de
maturité des baies et Code Méthodes de mesure
des graines
Poids des baies mesuré à l'aide de la balance digitale de
Poids des baie PoBa
terrain.
Poids de 1 00 graines Poids de 100 graines sèches triées au hasard, mesuré à
PlOO
sèches (gramme) l'aide de la balance de précision.
Proportion d'eau (%) contenue dans les graines. Elle
correspond à la différence entre le poids frais (M1) et le
Teneur en eau des poids sec (M2) d'un lot de graines après séchage à 103±5°C
TeEa pendant 17h à l'étuve par rapport au poids frais (M1) à
graines sèches (%)
M1 -M2 0
travers la formule : TeEa = --- x 1 0
M1
ouleur des graines non fermentées observée
Coloration des graines CoGr
immédiatement après extraction de celles-ci.

62
3.1.2.6- Semis des graines, traitement des plantules et mesure des paramètres de viabilité
et de vigueur
};:>- Semis des graines
Le dispositif expérimental de semis, réalisé à la pépinière, est constitué de 5 blocs de 3
planches chacun. Les blocs correspondent chacun à une répétition. Ils sont séparés de 3 m les
uns des autres et les planches en leur sein, de 0,5 m. Chaque planche de 1 m x 0,5 m,
représente l'une des 3 durées d'entreposage (0 JAR ou 30 JAR ou 60 JAR) et comporte les 9
traitements [3 âges des baies (30 JAF, 40 JAF, 50 JAF) x 3 durées de fermentation (O. 5. 10
jours)] des deux cultivars. Les traitements comptent chacun 20 graines toutes issues de la
même baie (Figure 28).
Les semis ont été effectués sur les planches bien labourées (Ôzmerzi, 2002) à 3 cm de
profondeur (Brown et al., 2003; Zoro Bi et al., 2003) à raison d'une seule graine par poquet.
Les poquets sont espacés de 7 cm les uns des autres. Deux séries de semis (expérimentation)
ont été effectuées: en juillet 2007 (mois 1) et en août 2008 (mois 2). Au total 5400 graines (5
répétitions x 2 cultivars x 27 traitements x 20 graines) ont été semées par mois
d'expérimentation.

63
 Sm
r

I R40 130
[R4ol [R4ol ~ R50 1 iRsol iRsol ••
25cm
•
Traitements EO
(Fruits non
~ ~ FlO ,. cm FO ~ ~ ••••
,1 ••••
entreposés: 0 JAR)
!IUOl !IUOl !IUOl
~ ~ ~
R40
FO
t2ocm

R40 1 R40 1
F5 FlO
iRsol
Uw50
~ F5 ~
20cm
iRsol 1"'
••• ·n·
• • • • 1•
30cm

!
\
Détail schématique
rr--__:_
0,5 m --, d'un traitement

[R4ol [R4ol !IUOl IRsol IRsol IRsol R30

FlO I"""
Traitements E30 ~~~ ~~~
(Fruits entreposés 1i
pendant 30 JAR)
[R4ol [R4ol [R4ol IRsol IRsol IRsol !IUOl !IUOl !IUOl
~~~ ~~~ ~~~
\

, 0,5 m ! î Détail en
d'un traitement
image

!Rsol !Rsol !Rsol !IUOl !IUOl !IUOl [R4ol [R4ol [R4ol

Traitements E60 ~~~ ~~~
~~~
(Fruits entreposés ,
1 0
pendant 60 JAR)
0 0 0 0 0
5
\. L--_GrJ I _1_1_~_fi_l__1_;:3_ _1_1~___l_l_;:3_i_1
FR
-_
0
_
1
1_:_i_ _l_l_;_i__l_l_:_i_i_1~r m

Figure 28. Schéma d'un bloc (répétition) de semis des graines des deux cultivars (GC : D et GS :0 ) de Lagenaria siceraria. R30, R40 et R50 :
fruits récoltés respectivement à 30, 40 et 50 jours après fécondation (JAF) ; FO, F5 et FlO : graines fermentées pendant 0, 5 et 10 jours.

64
 Traitement des plantules et mesure des paramètres
Les critères de germination des graines et d'émergence des plantules ainsi que les
traitements appliqués aux plantules sont les mêmes que ceux utilisés dans le chapitre 2. Par
ailleurs, les paramètres de viabilité des graines et de vigueur des plantules sont les mêmes que
ceux utilisés dans Les tableaux 4 et 5 (pages 49 et 50).

3.1.2. 7- Analyses statistiques des données

A partir des paramètres considérés dans cette étude, une comparaison des moyennes a été
réalisée à travers L'analyse multivariée (MANOVA) utilisant Je modèle à 5 facteurs (âge des
fruits, durée d'entreposage, durée de fermentation, mois d'expérimentation et cultivar). Cette
analyse a permis d'étudier d'abord l'effet individuel de ces 5 facteurs puis leurs différentes
interactions (double, triple, quadruple et quintuple). Ce test du MANOVA a permis de tester
Ja significativité de ces facteurs en vue de ne retenir que ceux présentant une importance dans
cette étude. Par la suite, J'analyse de la variance (ANOVA) à 3 critères de classification a été
utilisée en vue de tester les effets des 3 principaux facteurs (âge des fruits. durée
d'entreposage et durée de fermentation). Les taux de germination et d'émergence ont été
transformés en arcsin avant toute analyse afin de stabiliser leurs variances (Little, 1985).
Mais, seules les moyennes non transformées sont présentées. Lorsqu'une différence
significative a été observée (P<0,05), il a été procédé au test de la plus petite différence
(PPDS) en vue de discriminer le(s) traitement(s) responsable(s) de cette différence. Toutes ces
analyses ont été réalisées avec le logiciel SAS (2004).

3.2- Résultats et discussion

3.2.l- Résultats

3.2.1.1- Effet global des facteurs étudiés et de leur interaction

Le test du MANOVA a révélé une incidence significative du mois d'expérimentation, du
cultivar, de l'âge du fuit à la récolte, de la durée d'entreposage des fruits et de la durée de
fermentation des graines. En outre, la majorité des doubles et triples interactions sont
significatives (Tableau 10). Etant donné que seulement l'âge des fruits à la récolte. la durée
d'entreposage de ces derniers et la durée de fermentation des graines revêtent une importance
agronomique, ce sont ces 3 facteurs qui ont donc été effectivement étudiés dans ce chapitre.
Par ailleurs, le test de l' ANOVA a révélé que pour la plupart des caractères analysés
concernant l'effet individuel de ces 3 facteurs principaux analysés (âge des fruits. durées
d'entreposage et de fermentation), les tendances des résultats du premier mois
65
d'expérimentation Quillet 2007) ont été les mêmes que celles du second mois
d'expérimentation (août 2008) pour chaque cultivar (Annexes 2, 3 et 4). Ainsi, les résultats
des deux mois d'expérimentations ont été combinés et seules les moyennes sont présentées
pour chaque cultivar.

Tableau 10. Résultats du MANOVA de cinq facteurs et de leurs différentes interactions sur la
germination des graines et la vigueur des plantules chez la gourde oléagineuse
Lagenaria siceraria.
Variables+ DL F p
Mois l 38,95 <0,001
Cult 1 2,59 0,036
AgFr 2 94,15 <0,001
DuEn 2 53,37 <0,001
DuFe 2 43,82 <0,001
MoisxCult 3 8,99 <0,001
MoisxAgFr 5 13,29 <0,001
CultxAgFr 5 4,86 <0,001
MoisxDuEn 5 2,06 0,036
CultxDuEn 5 1,53 0,142
AgFrxDuEn 8 1,96 0,012
MoisxDuFe 5 5,71 <0,001
CultxDuFe 5 2,04 0,038
AgFrxDuFe 8 0,88 0,589
DuEnxDuFe 8 2,15 0,005
MoisxCuttxAgFr 11 2,01 0,043
MoisxCultxDuEo 11 1,97 0,046
MoisxAgFrxDuEo 17 2,28 0,002
ultxAgFrxDuEn 17 0,70 0,793
MoisxCultxDuFc 11 2,91 0,003
MoisxAgFrxDuFe 17 2,03 0,009
ultxAgFrxDuFe 17 1, 17 0,279
Mois=Duên=Dufe 17 1,57 0,069
CultxDuEnxDoFe 17 2,14 0,005
AgFrxDuEnxDuFe 26 0,91 0,611
MoisxCultxAgFrxDuEn 35 1,01 0,450
MoisxCultxAgFrxDuFe 35 1,06 0,389
MoisxCultxDuEnxDufe 35 1,29 0,193
Moisx.Agfr=Duên=Dufe 53 1,10 0,317
CuJtxAgFrxDuEnx DuFe 53 1,04 0,404
MoisxCu)txAgFrxDuEnxOuFe 107 1,38 0,077
cr-Mois: moment d'expérimentation, Cult: cultivar, AgFr: l'âge du fruit à la récolte, DuEn: durée
d'entreposage des fruits récoltés, DuFe : durée de fermentation des graines.
DL : degré de liberté, F: F-statistique de Fischer et P: probabilité associée au test. Les variables (simples ou
en interaction) en gras sont celles qui présentent des différences significatives (P<0,05).

66
3.2.1.2- Effet de l'âge des baies à la récolte sur le poids des baies, la maturité et la
viabilité des graines et la vigueur des plantules

}> Sur le poids des baies

Lorsque l'âge de récolte est passé de 30 à 50 JAF, le poids des baies a significativement
(P < 0,001) augmenté de 667,91 ± 179,65 à 1148,99 ± 983,45 g chez le cultivar GC et de
965,81 ± 315,03 à 1972,21 ± 505,56 g chez le cultivar GS (Tableau 11).

Tableau 11. Variation du poids des baies (g) en fonction de leur âge à la récolte chez chacun
des deux cultivars oléagineux de Lagenaria siceraria.
Age des baies à la récolte Statisti.9ue
Cultivars' 30 JAF 40 JAF 50 JAF F p
667,91 ± 179,656
3
GC 984,41 ± 236,65a 1148,99 ± 983,45 9,23 <0,001
3
GS 965,81 ± 315,03c 1490,51 ± 458, 15b 1972.21 ± 505.56 14.98 <0,001
1 GC : cultivar aux graines à calotte, GS : cultivar aux graines sans calotte et JAF : nombre de jours après
fécondation
2 F: F-statistique de Fischer et P: probabilité associée au test. Pour chaque paramètre, les valeurs portant Les

mêmes lettres sont statistiquement égales (P > 0,05).

}> Sur la maturité et la viabilité des graine

L'observation des graines fraîches non fermentées a indiqué que leur coloration (CoGr) a
varié du blanchâtre au jaune clair, puis au jaune foncé lorsque la récolte des baies a été
différée respectivement de 30 à 40 jours et de 40 à 50 jours après fécondation (Figure 29).

a- 30 JAF b- 40 JAF c- 50 JAF

Figure 29. Coloration externe des graines fraîches non fermentées extraites des baies
récoltées à 30, 40 et 50 jours après fécondation (JAF) des fleurs chez la gourde
oléagineuse Lagenaria siceraria.

67
 Par ailleurs, lorsque l'âge des fruits a varié de 30 à 50 JAF, le poids sec de 100 graines
(PlOO) a significativement (P<0,001) augmenté de 10,00 ± 2,93 à 14,94 ± 2,18 g chez le
cultivar GC et de 11,47 ± 2,25 à 17,24 ± 3, 13 g chez le cultivar GS (Tableau 12). De même
le taux de germination (TxGe) et la vitesse de germination (ViGe) ont significativement
(P<0,001) augmenté chez les deux cultivars. Par contre, pour cette même variation d'âge, la
teneur en eau (TeEa) des graines a diminué significativement (P<0,001) chez les deux
cultivars.

Ainsi, l'augmentation de l'âge des baies à la récolte a favorisé la maturation des

graines produites et leur viabilité chez les deux cultivars GC et GS de L. siceraria.

Tableau 12. Variation des paramètres de maturité et de viabilité des graines en fonction de
l'âge des baies à la récolte chez deux cultivars de Lagenaria siceraria.
Age des baies à la récolte Statisti9ue
Cultivars Paramètres' F p
30 JAF 40 JAF SOJAF
8
Pl 00 (g) 10,00 ± 2,93c 12,33 ± 2,54° 14,94 ± 2,18 62,43 <0,001
TeEa (%) 9,39 ± 1,15a 8,72 ± 0,82b 7,66 ± 0,96c 35,19 <0,001
GC 46,04±21,07c 66,79± 19,07b 78,76 ±13,33
8
67,53 <0,001
TxGe (%)
ViGe (Gr/j) 1,64 ± 0,98c 2,32 ± 0,82b 2.81 ± 0,76a 37,53 <0.001
PlOO (g) 11,47 ± 2,25c 14,49 ± 2,14° 17,24 ± 3,13° 75,66 <0,001
TeEa (%) 9,87 ± 1,25 8
8,58 ± 0,65b 8,18 ± 0,62c 43,56 <0,001
GS 39,50 ± 22,98c 67,96 ± 16,93b 78,14 ± 16,498 89,64 <0,001
TxGe(%)
8
ViGe (Gr/j) 1223 ± 0,78c 2,33 ± 0,82b 2~85 ± 0,66 95,03 <0.001
1 GC : cultivar aux graines à calotte, GS : cultivar aux graines sans calotte, PlOO : poids de 100 graines sèches,

TcEa : teneur en eau des graines sèches, TxGc : taux de germination, ViGc : vitesse de germination. TxEm :
taux d'émergence et JAF: jours après fécondation
2 F: F-statistique de Fischer et P: probabilité associée au test. Pour chaque paramètre, les valeurs portant les
mêmes lettres sont statistiquement égales {P 2': 0,05).

;;> Sur la vigueur des plantules

hez le cultivar GC, le retardement de la récolte des baies de 30 à 50 J AF a entraîné

une augmentation significative (P<0,001) du taux d'émergence des plantules de 42,96 ± 21,01
à 76,85 ± 12,90 %, leur vitesse d'émergence de 0,98 ± 0,59 à 1,74 ± 0,45 plantule/ jour. la
longueur de leur tigelle de 77,65 ± 15,32 à 96,49 ± 11,51 mm et leur poids sec de 0,25 ± 0,09
à 0.33 ± 0,09 g (Tableau 13). De même, les valeurs de ces paramètres ont augmenté avec
l'âge des baies à la récolte chez le cultivar GS.

Ainsi la vigueur des plantules s'est améliorée lorsque la récolte des fruits a été retardée
de 30 à 50 JAF.

68
 Tableau 13. Variation des paramètres de vigueur des plantules en fonction de l'âge des baies
à la récolte chez deux cultivars de Lagenaria siceraria.

1 Age des fruits à la récolte Statisti9ue

Cultivars Paramètres F p
30 JAF 40 JAF 50 JAF
6 8
74,51 0,003
TxEm(¾) 42,96 ± 21,0lc 64,87 ± 18,87 76,85 ± 12,90
8
ViEm (Pl/j) 0,98 ±0,59c 1,37 ± 0,49b 1,74 ± 0,45 42,58 <0,001
GC 77,65± 15,32c 86,58± 13,81b 96,49± 11,51
8
403,97 <0,001
LoTi (mm) 8
PoSc _(fil 0,25 ± 0,09c 0,30 ± 0,08b 0,33 ± 0,09 158.21 <0,001
TxEm(¾) 37,53 ± 22,55c 66,29 ± 16,676 75,18 ± 16,47° 88,95 <0,001
ViEm (Pl/j) 0,74 ± 0,47c 1,46 ± 0,49b 1,80 ± 0,378 117,65 <0,001
GS 82,88 ± 12,23c 90,42 ± 10,98b 103,06 ± 9,788 688,91 <0,001
LoTi (mm)
PoSc .{fil 0229 ± 0,09c 0,32 ± 0,09b 0,34 ± 0,083 41!85 <0!001
1 GC: cultivar aux graines à calotte, GS: cultivar aux graines sans calotte, TxEm : taux d'émergence, ViEm :

vitesse d'émergence, LoTi : longueur de la tigelle, PoSc : poids sec de la plantule sèche, Pl/j : plantules/jour et
JAF: jours après fécondation.
2 F: F-staristique de Fischer et P: probabilité associée au test. Pour chaque paramètre, les valeurs portant les

mêmes lettres sont statistiquement égales (P ~ 0,05).

3.2.1.3- lnfluence de la durée d'entreposage des baies sur la maturité et la viabilité des
graines et la vigueur des plantules
Sur la maturité et la viabilité des graines
L'entreposage des baies de O à 60 jours après récolte a significativement (P < 0,001)
influencé les paramètres de maturité et de viabilité des graines chez les deux cultivars GC et
GS de L. siceraria (Tableau 14). Ainsi le poids des graines (PlOO) s'est accru de 10,00 ± 2.93
à 15.29 ± 2,30 g et de 11,47 ± 2,25 à 17,24 ± 3,13 g tandis que leur teneur en eau a
considérablement baissé de 9,13 ± 1,26 à 7,96 ± 0,75 % et de 9,56 ± 1,41 à 8,32 ± 0,80 g
respectivement chez les deux cultivars. Simultanément, le taux de germination (TxGe) et la
vitesse de germination (ViGe) des graines ont nettement (P < 0,001) augmenté avec cette
même durée d'entreposage.
La maturation des graines s'est donc poursuivie au cours de l'entreposage pendant que
leur viabilité a été améliorée

69
 Tableau 14. Evolution des paramètres de maturité et de viabilité des graines en fonction de la
durée d'entreposage des baies chez deux cultivars de Lagenaria siceraria.
Durée d'entre~osage Statistigue
1
Cultivars Paramètres OJAR 60JAR F p
30JAR
(Témoin}
PlOO (g) 10,00 ± 2,93c 12,33 ± 2,546 15,29 ± 2,30a 62,43 <0,001
TeEa (%) 9,13 ± 1,268 8,37 ± 0,69b 7,96 ± 0,75c 25,98 <0,001
GC 53,29 ± 20,97b 66,48 ± 19,928 72,90 ± 20, 16° 20,72 <0,001
TxGe (%)
ViGe ~Gr/j) 1,55 ± 0,83c 2,46 ± 0,86b 2,75 ± 0,838 44,49 <0,001
PlOO (g) 11,47 ± 2,25c 14,49 ± 2,146 17,24 ± 3,138 75,66 <0,001
TeEa (%) 9,56 ± 1,418 8,75 ± 0,74b 8,34 ± 0,80c 16,70 <0,001
GS 51,11 ± 26,13c 62,40 ± 23,66b 72,09 ± 20,80° 16,00 <0,001
TxGe (%)
ViGe {Grlj2 1,54 ± 0,90c 2,18 ± 0,86b 2,70 ± 0,933 32288 <0,001
1 PlOO: Poids de 100 graines sèches, TeEa : teneur en eau des graines sèches, TxCe: taux de germination,

ViCe : Vitesse de germination, TxEm : taux d'émergence ; Gr/j : graines par jour et JAR: Jours après récolte.
2F: F-statistique de Fischer et P: probabilité associée au test. Pour chaque paramètre, les valeurs portant les
mêmes lettres sont statistiquement égales (P ~ 0,05).

).>, Sur la vigueur des plantules

Les valeurs des paramètres de vigueur des plantules (TxEm, ViEm, LoTi et PoSc) ont été
très significativement (P<0,001) influencées par la durée d'entreposage des baies chez les
deux cultivars GC et GS de L. siceraria (Tableau 15).
Chez le cultivar GS, le test de la ppds révèle que les plus faibles valeurs (48.33 ± 25.48 %
1.00 ± 0,60 plantule/ jour, 84,90 ± 13,57 mm et 0,29 ± 0,09 g) respectives de ces paramètres
ont été obtenues avec les graines issues des fruits non entreposés (témoin). Par contre, le
valeurs les plus élevées (70,37 ± 20,32 %, 1,63 ± 0,80 plantule/ jour, 100.96 ±10,67 mm et
0,33 ± 0,09 g) de ces paramètres respectifs ont été obtenues avec les graines issues des baies
entreposées le plus longtemps (60 JAR).
li en est de même chez le cultivar GC où les plus faibles valeurs de vigueur ont été
obtenues avec les plantules des graines issues des baies non entreposées (0 JAR) et les plus
hautes valeurs, avec les plantules des graines provenant des baies entreposées le plus
longtemps (60 JAR).
Ainsi, chez les deux cultivars GC et GS de L. siceraria, l'entreposage des baies a amélioré
la vigueur des plantules produites.

70
 Tableau 15. Variation des paramètres de vigueur des plantules en fonction de la durée
d'entreposage des baies chez deux cultivars de Lagenaria siceraria.
Durée d'entre~e Statisti9ue
Cultivars Paramètres' F p
OJAR 30JAR 60JAR
8
TxEm(¾) 51,32 ± 20,47° 62,49 ± 11,37 71,80 ± 18,26° 22,32 <0,001
ViEm (Pl/j) 0,89 ± 0,53b 1,39 ± 0,53
8
1,64 ± 0,448 32,67 <0,001
GC 50,77 ± 12,44c 56,39 ± 12,96b 68,98 ± 1,07
8
116,73 <0,001
LoTi (mm)
8
PoSc {fil 0,25 ± 0,09c 0,30 ± 0,08b 0.33 ± 0,09 158,21 <0,001
8
TxEm(¾) 48,33 ± 25,48c 60,30 ± 23,10° 70,37 ± 20,32 18,53 0,004
8
ViEm (Pl/j) 1,00 ± 0,60c 1,37 ± 0,56b 1,63 ± 0,80 23,96 <0,001
GS 84,90 ± 13,57c 92,16 ± 11,99b
8
100,96 ±10,67 355,45 <0,001
LoTi(mm)
PoSc .{fil 02.29 ± 0,09
8
0.32 ± 0,08b 0.33 ± 0,09c 31,05 <0,001
1GC : cultivar aux graines à calottes, GS : cultivar aux graines sans calotte, TxEm : Taux d'émergence, ViEm :
vitesse d'émergence, Lo Ti : longueur de la tigelle, PoSc : poids sec, Pl/j : plantule par jour et JAR : jours après
récolte.
2 F: F-statistique de Fischer et P: probabilité associée au test. Pour chaque paramètre, les valeurs portant les

mêmes lettres sont statistiquement égales (P ~ 0,05).

3.2.1.4- Effet de la durée de fermentation sur la maturité et la viabilité des graines et la

vigueur des plantules

Sur la maturité et la viabilité des graines

Le tableau 16 présente les résultats relatifs à l'effet de la fermentation sur la maturité
et la viabilité des graines des deux cultivars GC et GS de L. siceraria.

L'analyse de la variance (ANOVA) indique que la durée de fermentation n'a pas

influencé le poids sec (PlOO) des graines. En effet chez le cultivar GC, le poids de 100 graines
fermentées en 5 jours (12,72 ± 2,69 g) et 10 jours (12,02 ± 2,63 g) a été identique (F=l,04 ·
P=0,35) à celui des graines non fermentées (12,71 ± 4,10 g). Le même résultat a été obtenu
chez le cultivar GS (F=l ,79; P=0,17).

Par contre l 'ANOY A indique une incidence significative (P<0,001) de la durée de

fermentation sur les autres paramètres. En outre, le test de la ppds révèle que la teneur en eau
des graines (TeEa) a significativement diminué de 9,33 ± 1,26 à 7,85 ± 0,91 % chez le
cultivar GC et de 9,59 ± 1,04 à 8,19 ± 0,95 % chez le cultivar GS au cours de la fermentation
(de O à 10 jours). Il en est de même pour le taux (TxGe) et la vitesse de germination (YiGe)
qui ont présenté les plus faibles valeurs avec les graines témoins non fermentées (0 jour) et les
plus hautes valeurs avec les graines fermentées pendant 10 jours chez les deux cultivars.

Ainsi, la durée de fermentation n'a pas influencé le poids des graines sèches mais elle
a amélioré leur maturité par la réduction de la teneur en eau et accru leur viabilité.

71
 Tableau 16. Variation des paramètres de maturité et de viabilité des graines en fonction de la
durée de fermentation des baies chez deux cultivars de Lagenaria siceraria.
Durée de fermentation des graines Statistigue
Cultivars' Paramètres 10 jours F p
Ojour 5 jours
PlOO (g) 12,71 ± 4,10 12,72 ± 2,69 12,02 ± 2,63 1,04 0,35
TeEa (%) 9,33 ± 1,26a 8,58 ± 0,97b 7,85 ± 0,91c 21,82 <0,001
GC 50,80 ±20,30c 66,85 ± 21,51 b 73,95 ± 19,52° 27,21 <0,001
TxGe(o/o)
ViGe {Gr/j) 1,78 ± 0,81 b 2,39 ± 0,98a 2,59 ± 0,91a 17,01 <0,001
PlOO (g) 15,21 ± 3,66 14,42± 3,41 14,04 ± 3,45 1,79 0,17
TeEa (%) 9,59 ± 1,04
8
8,85 ± 0,99b 8,19 ± 0,95c 9,77 <0,006
GS 50,3 7± 24,05c 62,28 ± 22,81 b 72,96 ± 22,27a 18,91 <0,001
TxGe (%)
ViGc (Gr(ü 1,76 ± 0,98b 2,18 ± 0,95a 2,47 ± 0,98a 10,91 <0,001
1 GC : cultivar aux graines à calottes, GS : cultivar aux graines sans calotte, PtoO : Poids de 100 graines sèches,

TeEa : teneur en eau des graines sèches, TxGe: taux de germination, ViGe: vitesse de germination ou vitesse
de germination el Gr/j : graines par jour.
2 F: F-statistique de Fischer et P: probabilité associée au test. Pour chaque paramètre, les valeurs portant les

mêmes lettres sont statistiquement égales (P ~ 0,05).

~ Sur la vigueur des plantules

La durée de fermentation des graines de O à 10 jours a eu une incidence significative
(P<0,001) sur les paramètres de vigueur des plantules produites chez GC et GS (Tableau 17).
Chez le cultivar GS, le test de la ppds révèle que lorsque la durée de fermentation a été
prolongée de O à 10 jours, le taux d'émergence des plantules a augmenté de 48,39 ± 24,19 à
70.24 ± 22,63 % et la vitesse d'émergence est passée de 1,11 ± 0,62 à 1,53 ± 0,61 plantule/
jour. De même, la tigelle s'est allongée de 88,98 ± 13,59 à 96,41 ± 14,02 et le poids sec des
plantules s'est accru de 0,29 ± 0,09 à 0,34 ± 0,08 g. Une augmentation similaire des valeurs
de ces différents paramètres de vigueur a été notée chez le cultivar OC avec cette même durée
de fermentation.
Ainsi, Je prolongement de la durée de fermentation (de O à 10 jours) a amélioré la vigueur
des plantules chez les deux cultivars GC et OS de L. siceraria.

72
 Tableau 17. Variation des paramètres de vigueur des plantules en fonction de la durée de
fermentation des baies chez deux cultivars de Lagenaria siceraria.
Durée de fermentation Statistigue
Cultivar' Paramètres 10 jours F p
Ojour 5 jours
6
TxEm 48,88 ± 20,40c 64,56 ± 20,97 71,23 ± 20,933 24,70 <0,001
ViEm (Pl/j) 1,16 ± 0,53b 1,38 ± 0,618 1,54 ± 0,598 8,82 0,003
GC 83,00 ± 14,37c 89,04 ± 15,05b 91,97 ± 15,168 72,35 <0,001
LoTi (mm)
PoSc ~g) 0,28 ± o.io' 0,29 ± 0,09b 0,32 ± 0,098 27,28 <0,001
TxEm 48,39 ± 24,19c 60,37 ± 22,416 70,24 ± 22,638 18,18 0,001
ViEm (Pl/j) 1,11 ± 0,62b 1,36 ± 0,608 1,53 ± 0,618 9,75 <0,001
GS 88,98 ± 13,59c 95,86 ± 11,51 b 96,41 ± 14,02° 76,20 <0,001
LoTi (mm)
PoSc illl ~29 ± 0,09c __Q)2 ± 0,09b 0,34 ± 0,08
3
41,85 <0,00]
1 GC: cultivar aux graines à caJottes, GS : cultivar aux graines sans calotte TxEm : taux d'émergence, ViEm :
vitesse d'émergence, LoTi: longueur de la tigelle, PoSc: poids sec de la plantule, Pl/] : plantule par jour.
2 F: F-statistique de Fischer et P: probabilité associée au test. Pour chaque paramètre, les valeurs portant les

mêmes lettres sont statistiquement égales (P ~ 0,05).

3.2.1.5- Effets combinés de l'âge des baies, des durées d'entreposage et de fermentation

Sur la maturité et la viabilité des graines

L'effet combiné de l'âge des fruits, des durées d'entreposage et de fermentation sur les
valeurs des paramètres de maturité et de viabi I ité des graines des deux cultivars de L.
siceraria est présenté dans les tableaux 18 pour le cultivar GC et 19 pour Je cultivar G...,.
Pour GC, l'effet de la durée d'entreposage a été analysé chez les graines non fermentées
(0 jour) pour tous les âges de récolte (30, 40 et 50 JAF) des fruits. Par exemple pour les fruits
récoltés à 30 JAF, l'entreposage de O à 60 jours a entraîné une augmentation significative
(P<0,001) du poids de 100 graines (PlOO) de 6,25 ± 2,36 à 12,34 ± 2,27 g et une baisse de la
teneur en eau (TeEau) de 11,97 ± 0,32 à 9,24 ± 0,06 %. Parallèlement, le taux de germination
(TxGe) de ces graines a significativement augmenté (P<0,001) de 18, 33 ± 12,24 à 42,22 ±
8,70 % et la vitesse de germination (ViGe) s'est accrue de 0,45 ± 0,17 à 1,61 ± 0,56 graine/
jour. La même observation a été faite chez le cultivar GS.
L'entreposage accroit donc la maturité et la viabilité des graines.
Cependant, même pour tous les fruits entreposés pendant 60 JAR, les paramètres de
maturité et de viabilité augmentent avec la durée de fermentation de O à 10 jours. Ainsi par
exemple chez GS, pour les fruits 30 JAF x 60 JAR, le prolongement de la durée de
fermentation (de O à 10 jours) a entraîné un accroissement du taux de germination de 46.11 ±
19.00 à 61,66 ± 20,61 %. De même, les autres paramètres de maturité (PlOO et TeEau) et de
viabilité (ViGe) ont été améliorés avec la durée de fermentation. La même observation a été
faite chez le cultivar GC.

73
 Ainsi. bien que l'entreposage améliore la maturité et la viabilité des graines. son
efficacité est accrue avec la durée de fermentation ; les meilleurs résultats étant obtenus avec
les traitements 60 JAR x 10 jours pour tous les âges de fruits (30, 40 et 50 JAF).
Cependant, la comparaison des meilleurs résultats de l'interaction durée d'entreposage x
durée de fermentation (60 JAR x 10 jours) sur la maturité et la viabilité indique qu'ils ont
significativement varié avec l'âge des fruits à la récolte. En effet, par exemple chez GC. le
taux de germination optimal obtenu avec les couples 60 JAR x 10 jours, est passé de 64,44 ±
17.40 % pour les fruits âgés de 30 JAF à 93,88 ± 6,00 pour les fruits âgés de 50 JAF.
Quel que soit l'âge des fruits à la récolte (30 JAF, 40 JAF et 50 JAF), l'entreposage des
baies (de O à 60 JAR) a amélioré la maturité des graines à travers l'accumulation de matière
sèche (augmentation de PlOO) et la déshydratation de la graine (baisse de TeEa) tandis qu'elle
a accru la viabilité des graines (TxGe et ViGe). Cependant pour toutes les catégories d'âge
des baies (30, 40 et 50 JAF), entreposées (30 et 60 JAR) ou non (0 JAR), la diminution du
poids des graines au cours de la fermentation (de O à 10 jours) s'est également accompagnée
d'une baisse de la teneur en eau; sauf dans le cas des graines témoins (30 JAFx30 JAR).
Ainsi, du 30èmc au so= jour après fécondation, les graines des deux cultivars de
Lagenaria siceraria ont accumulé de la matière sèche et perdu progressivement de l'eau. Cela
a augmenté le poids de 100 graines respectivement de 6,25 ± 2,36 g à 17,58 ± 1,44 g et de
9,98 ± 3,34 g à 21,61 ± 0,91 g. L'accumulation de matière sèche s'est poursuivie dans les
fruits entreposés. Au cours de la fermentation, les graines se sont déshydratées
considérablernent ; ce qui a diminué leur poids.
Le taux de germination (TxGe) et la vitesse de germination (ViGe) ont augmenté avec
l'âge des fruits à la récolte, la durée d'entreposage et la durée de fermentation. La maturation
des graines débute donc au cours de la formation du fruit et se poursuit pendant l'entreposage
et la fermentation. L'amélioration de la maturité des graines s'est traduite par une
augmentation de leur viabilité.

74
 Tableau 18. Effet de l'interaction « âge des fruits, durée d'entreposage et durée de
fermentation » sur les paramètres de maturité et de viabilité des graines chez le
cultivar GC (graines à calottes) de Lagenaria siceraria

Traitements Paramètres de maturité Paramètres de viabilité

AgFr1 DuEn DuFe PlOO (g) TeEa (%) TxGe (%) ViGe (Gr/j)
8 le
01 6,25±2,36m 11,97±0,32 18,33±12,24! 0,45±0,17
01AR 51 9,01±2,181 10,47±0,12b 31,11± 9,93k 0 ' 94±0 , 27jk
101 10,85±3,26ijkl 9,56 ± 0.44c 43,88±17,81 hij 1.19±0,5ij
01 l l 56±1 06hiJ 9 35 ± 0 08d 37,22±18,21JK l,39±0,63Îl1J
' ' ' ' 1,94± 1, 18elgh
301AF 301AR 51 10,68± 1,04jkl 8,91 ±0, 11 tg 54 44±20 83 tgh
' ' 2.55 ± 0,87cd
10 J 11.17±2,29ijk 8,39± 0,24kJ 63,33± 18,37ef
01 l 2,34±2,27ghlJ 9,24±0,061 d 42 22 ± 8 701Jlc 1,61 ± 0,561ii
' ' 2,21±0,79dctg
601AR 51 11 43 ± 0 39ij 8 49 ±0 17jk 59,44±13,09eJg
' ' ' '
64,44 ±17,40ef 2.49± l ,07cdef
101 11,49 ± 0,61ij 8J6±0,03mn
01 12,73±2,75cfgluJ 10,58±0,166 41,11 ±l l,60lc 1,13 ± 0,4J 1J
01AR 51 12,54 ± 2,32ghij 9, 18±0,11 de 53,88± l 2,69ghi l,57 ± 0,67hi
10 J 9,04 ± 2,54kt 8,03±0,09no 65,55 ±15,29ef 1.93 ±0,55fgh
01 13,32 ± l ,05cTg 9,18±0,08°e 54,44±14,24lg}i 1,85 ± 0,59gn
40JAF 30JAR 51 12,41 ± 2,0lghj 8 55 ±0 18jk 70,55 ± 8,07d 2,77±0,51 bcd
' '
81J 1 ± 9,27cd 2.84 ± o.34bc
101 12.12 ± 2.6lghij 8.06±0J4mn
01 15,15 ±2,48ocoe 8,78±0,27glïi 64,44 ±18,44ef 2,49±0,31 coe!
601AR 51 12,58 ± 2,38ghij 8,26±0,061m 83 ' 33± 16 , oo= 3,07 ± 0,378b
10 J 11.04 ± 1,95ijl 7,84±0J1° 86,66 ± 7,07ab 3.24 ± o.33ab
01 15,81 ± 2,27
80
9,09 ±0,09eT 61,66 ± 5,59er 1,95±0,88elgh
OJAR 5J 14, 19 ±0,69cder 8 68±0 09hij 73,33 ± 7,50cd 2,53 ± 0,44cd
' '
81.l 1±12,69bcd 2,3 l±0,63delg
10 J 12,98 ± 1,48ctg 7,29 ± 0,06P
01 15,78 ±1,03aoco 8,59±0,081Jl< 66,66 ± 7,50e 2,51 ±0,60ëoe
501AF 30JAR 51 13,95 ±1,63dclg 8,05±0,0Smno 85,00 ± 6,12abc 3,02 ±0,49abc
101 12,92±1,45etghij 7.24 ± 0,06P 85,55 ± 8,07ab 3,25 ± o.44ab
OJ 17,58 ± 1,44
3
1,21 ± 0,1 oq 71,11 ± 10,54° 2,69±0,60oco
3
601AR 51 17,10 ± l,49ab 6,65 ± 0, 19r 90,55 ± l 0, 73ab 3,50 ± 0,52
5 3 3
10 J 15,30± 1.8lbcd 6.11 ± 0,13 93,88 ± 6,00 3,54 ± 0,39
F 13,68 273,19 20,64 15,71
tatistique 2 p <0,001 <0,001
<0.001 <0,001
1AgFr: âge des fruits à la récolte, DuEn: durée d'entreposage, Duf'e : durée de fermentation, PIOO: Poids de
100 graines sèches, TeEa : teneur en eau des graines sèches, TxGe : taux de germination, ViGe : Vitesse de
fermination, Gr/j : graines par jour, JAF: jours après fécondation et JAR: jours après récolte
F: F-statistique de Fischer et P: probabilité associée au test. Pour chaque paramètre, les valeurs portant les
mêmes lettres sont statistiquement égales (P ~ 0,05)

75
 Tableau 19. Incidence simultanée de l'âge des fruits, de la durée d'entreposage et de la

durée de fermentation sur les paramètres de maturité et de viabilité des graines

chez le cultivar GS (graines sans calotte) de Lagenaria siceraria.

Traitements Paramètres de maturité Paramètres de viabilité

AgFr 1
DuEn DuFe PlOO (g) TeEa (%) TxGe (%) ViGe (Gr/j)
3
OJ 9,98 ± 3,341 12,13 ± 0, 19 15,55 ± 8,81j 0,39± 0,20m
01AR 5J 11,43 ± 2,86ghi 11,39 ± 0,25b 23,88 ± 15,36Î 0,64± 0, 18m
10 J 11.39 ± 1.38ghi 10,52 ± OAIC 38,33 ± 23,9i 0,71± 0,17'm
0 .T 12,65 ± l,651gh 10,17 ± 0,23d 24,44 ± 11,3()1 0,90± 0,34klm
30JAF 30.TAR 51 11,14 ± 1,28ghi 9,19 ± 0,12g 44,44 ± 23,64hi 1,28 ± 0,4&k
h" .
10 J 10,62 ± 1.82 1 8,61 ± 0.141 52,77±25,87elg 1,70 ± 0,65ij
01 1447±030caef 960±015c 46,11±19,00nr-- 1,24 ± 0,78jk
' '
13 52 ± 1 26etgh
'
9 08 ± 0 lOgh
' 48,33±12,74ghi 1,91 ± 0,6i1i
60JAR 51
' ' ' '
10 J 1334±048clgh 816±004kl 61 ,66±20,61 dcf 2,33 ± 0,68fgh
' ' ' '
OJ 14 88 ± 2 15caer- 9 53 ± 0 15e 43,33 ± 20,9111i 1,18 ± 0,38kl
' ' ' '
OJAR 51 14 12 ± 3 66cdef 8 57 ± 0 l 9i 60,55±10,44dcfg 1,78 ± 0,33i
' ' ' '
10 J 14.03 ± 3,53der 8.18 ± OJ lk1 69,44±12,6lcd 1,89±0A711i
01 15,26 ± 0,94cd'c 9,42 ± o.n" 60,55±13,33der - 2,06 ± 0,67ghi
40JAF 301AR 5J 14 06 ± 0 42cdcf 8,59 ± 0,16i 69,44 ± 7,26cd 2,50 ± 0,54efg
' ,
10 J 13,54 ± 0.86efgh 7.95 ± 0, 10101 77.77 ± 10,03c 2,59 ± o.so'"
OJ 15,56 ± 0,82cd'e 9,16 ± 0,08g 67,77 ± 13,48cd 2,62 ± 0,87def
"k
60JAR 51 15,03 ± o.os=' 8,28 ± 0,06' 77,22 ± 11,21c 3,01± 0,45bcd
3
10 J 14.77 ± 0.31 cdef 7.53 ± 0.20° 85.55 ± 12,61 3.30 ± 0.69abc
30 9,17 ± 0,09g 49 44 ± 6 8igh- i - 2 01 ± 0 57hi
OJ 18,49 ± 2,98
' ' ' '
OJAR 5 J 17,06±3,31bc 8 46 ± 0 14ij 70,00 ± 10,30cd 2,30 ± 0,61 Igh
' '
10 J 16,00 ± 3,45cd 8.09 ± 0,13k' 89,44 ± 6,343 2,98± o,25bcde
01 17,05 ± 2,52cc 8,88 ± 0,15" 63,33 ± 15,41 de 2,57 ± o.so='
50JAF 30JAR 5J 16,14±3,03cd 8,28 ± 0,07jk 80 00 ± 9 35c 2 85 ± 0 ss=
' ' ' '
10 J 15,94 ± 2.99cd 7.71 ± 0.26"0 88,88 ± 6,0oa 3,18 ± 0,33abc
OJ 21,61 ± 0,913 8,25 ± 0,07JK 82,77 ± 10,63b 2,86 ± 0,48cde
60JAR 5J
3
19,83 ± 0, 19 b 7,83 ± 0,06mn 86.66 ± 11,45a 3,37 ± 0,553b
10 J 19,78 ± o.39ab 6,98 ± 0,07P 92.77 ± 7.123 3,55 ± 0.443
F 7,93 238,57 20,15 26,32
Statistique 2 p <0.001 <0.001 <0,001 <0,001
1
AgFr: âge des fruits à la récolte, Du En: durée d'entreposage, DuFc: durée de fermentation, PlOO: Poids de
LOO graines sèches, TeEa : teneur en eau des graines sèches, TxGe: taux de germination, ViGe: Vitesse de
germination, Gr/j : graines par jour, JAF: jours après fécondation et JAR: jours après récolte.
2
F: F-statistique de Fischer et P: probabilité associée au test. Pour chaque paramètre, les valeurs portant les
mêmes lettres sont statistiquement égales (P ~ 0,05).

76
 >"' Sur la vigueur des plantule
Les valeurs des paramètres de vigueur des plantules en fonction de l'effet combiné « âge
des fruits x durée d'entreposage et de fermentation» sont consignés dans les tableaux 20
pour le cultivar GS et 21 pour le cultivar GC.
L'analyse de la variance (ANOVA), indique que ces paramètres sont significativement
(P<0,001) influencés par la triple interaction.
Ainsi, pour le cultivar GS par exemple, l'entreposage de O à 60 JAR a entraîné une
augmentation du taux d'émergence (TxEm) des plantules. Cette augmentation varie avec
l'âge des fruits récoltés. En effet, le taux d'émergence est passé de 13,33 ± 9,01 à 44,44 ±
19,27 % pour les fruits récoltés à 30 JAF, de 41,11 ± 20,58 à 66,66 ± 13,91 % pour les fruits
récoltés à 40 JAF et de 46,66 ± 7,07 à 80,55 ± 10,73 % pour les fruits récoltés à 50 JAF. De
même, la vitesse d'émergence (ViEm), la longueur de la tigelle (LoTi) et le poids sec (PoSc)
de la plantule ont présenté les plus faibles valeurs avec les graines des fruits témoins (non
entreposés : 0 JAR) et les valeurs les plus élevées avec les graines des fruits entreposés
pendant 60 JAR pour tous les âges des fruits (30, 40 ou 50 JAF). Les mêmes variations ont été
notées chez le cultivar GC dont la vigueur des plantuJes produites a également augmenté avec
l'entreposage des baies pour tous les âges de récolte. L'entreposage des fruits accroît donc la
vigueur des plantules produites par leurs graines chez les deux cultivars de L. siceraria.
En outre, même pour tous les fruits longtemps entreposés (60 JAR), la vigueur des
plantules de chaque âge de baies (30, 40 et 50 JAF) a augmenté avec la durée de fermentation
des graines (de O à 10 jours) dont elles sont issues chez chacun des cultivars. Par exemple
chez le cultivar GC, le prolongement de la durée de fermentation de O à 10 jours a entraîné
une augmentation de la vitesse d'émergence des plantules de 0,98 ± 0.37 à 1.41 ± 0.78
plantule/ j pour Jes fruits de 30 JAF, de 1,47 ± 0,19 à 1,80 ± 0,41 plantule/ j pour les fruits de
40 JAR et de 1,56 ± 0,43 à 2, 18 ± 0,23 plantules/ j. li en est de même pour les autres
paramètres de vigueur (TxEm, Lo'Ti et PoSc) dont les valeurs ont augmenté avec cette durée
de fermentation. La fermentation des graines accroît la vigueur des plantuJes produites chez
les deux cultivars de L. siceraria.
Le retardement de la récolte, l'entreposage des fruits et la fermentation des graines ont
donc amélioré la vigueur des plantules produites chez les deux cultivars GC et GS de L.
siceraria.

77
 Tableau 20. Incidence simultanée de l'âge des fruits à la récolte, de la durée d'entreposage
et de la durée de fermentation sur les paramètres de vigueur des plantules
chez le cultivar GS ~graines sans calotte2 de Lag_enaria siceraria.
Traitements Paramètres de vigueur des plantules
AgFr1
DuEn DuFe PoSc
TxEm (%) ViEm (Pl/j) LoTi (mm)
{g)
1 1
01 I 3,33 ± 9,0lj 0,23 ± 0,08 64,01 ± 8,48° 0,19 ± 0,07
OJAR 5 J 21,66 ± 14,57j 0 37 ± 0 16kl 71,92 ± 9,16° o ' 24 ± o , os"
, '
10 J 35,55 ± 23, 1 o' 045±0 l~kl
' '
73,11 ± 1.4,95
11
o 26 ± o oi.i
' '
01 22,22 ± 10,34J 056±0211Jk 71,42±11,90° 0,22 ± 0,07k
' ' 84,58 ± 10,4]kJ 0 27 ± 0 06ij
301AF 301AR 51 42,22± 22,09hi 0 78 ± 0 34hi
' ' ' '
10 1 50,55 ± 24,10 l ' 03 ± 0 , 44gh 81,65 ± 9,65m 0,30 ± 0,05fg
k
01 44,44± l9,2711i 0 76 ± 0 49hij 87,55 ± 4,94ij 0,22 ± 0,08
' '
60JAR 5 1 47 77±13 01 fghi 1,14 ± 0,38g 92, 12 ± 4,54
11
0 27 ± 0 os''
' , ' '
101 60,00±19,36ef 132±044efg
' '
91,49 ± 4,48h 0,29 ± o.os='
11
01 41,11 ± 20,58hl 0 77 ± 0 26h' 74,10 ± 13,40 0,26 ± 0,08'J
' '
OlAR 51 58 88 ± 11 66efg 1 , 16 ± 0 ' 21 fg 85,62 ± 6,03jk 0,21 ± o.ov"
' ' 121±028cfg 0,31 ± 0,08efg
101 67,22 ± 12,27de 80,94 ± 14,07m
' ' 1 0 29 ± 0 05ghi
01 60,00 ± 12,74cf 131±045efg 84,33 ± 8,98
' ' ' '
401AF 301AR 51 68,33 ± 7,07cd 1,59 ± 0,39def 90,42 ± 4,74h 0,31 ± 0,06efg
101 75,55 ± 8,45bcd 1,64 ± 0,30cd 91,99 ± 7,4i 0,35 ± 0,07cd
01 66,66 ± 13,91 de 161±052de 94,36 ± 5,47g 0 31 ± 0 06etg
' , ' '
601AR 51 76 11 ± 9 93bcd 1 79 ±0 26bcd 97,99 ± 5,54f 0,32 ± 0,07ef
' ' ' ' 0 36 ± 0 07cd
101 82,77 ± 12,523b 2,04 ± 0,40ab l 00,06 ± 6,23e
' '
OJ 46 , 66 ± 7 ' 07gl11 1 31 ± 0 36efg 88,93 ± 4,02i 0,29 ± o, 1 oghi
' '
1 55 ± 0 44def o,30 ± o,oig
OJAR 51 66,66 ± 9,35dc 97,39 ± 5,94f
' '
lO J 83,88 ± 8,20ab 194±012abc 96,07 ± 4,41 fg 0,37 ± 0,08ab
' '
0,34 ± 0,09de
01 60,55 ± 16,09cf 1,63 ± o,29cd 96,04 ± 5,63fg
3
501AF 30JAR 51 77 ,22 ± 7,54bcd 1 81 ±0 34bcd 102,64 ± 4,69d 0,39 ± 0,06
' '
2 01 ± 0 15ab 104,92 ± 6,35c 0,36 ± 0,08cd
101 86, 11 ± 6,97ab
' '
1 8 ± 0 30bcd 0,37 ± 0,09ab
01 80 ' 55± 10 , 73abc 104,00 ± 7 ,22c
' '
2 03 ± 0 28ab 110,57 ± 6,47b 0,38 ± 0,11 ab
601AR 51 84,44 ± 1 l ,02ab
' '
10 J 90,55 ± 7,26
3
2,16 ± 0,20
8
113,90 ± 9,93
3
0,36 ± o.io=
F 20,99 11,00 203,20 24,23
Statistique 2 p <0,001 <0,001 <0,001 <0,001
1 AgFr: âge des fruits à la récolte, DuEn : durée d'entreposage, DuFe: durée de fermentation, TxEm: taux
d'émergence, ViEm: vitesse d'émergence, Pl/j : plantules par jour, JAF: jours après fécondation, .JAR: jours
après récolte, LoTi : longueur de la tigelle et PoSc: poids sec de la plantule.
2 F: F-statistique de Fischer et P: probabilité associée au test. Pour cbaque paramètre, les valeurs portant les

mêmes lettres sont statistiquement égales (P ~ 0,05).

78
 Tableau 21. Incidence simultanée de l'âge des fruits à la récolte, de la durée d'entreposage et
de la durée de fermentation sur les paramètres de vigueur des plantules chez le
cultivar GC (graines à calottes) de Lagenaria siceraria.

Traitements Paramètres de vigueur des plantules

AgFr1 DuEn DuFe PoSc
TxEm (%) ViEm (PUj) LoTi (mm)
{g)
OJ 16,11 ± 10,54g 0 , 32 ± 0 ' 10m 59,39 ± 14,25P 0,19 ± o,o7J
OJAR 5J 28,88 ± 8,20f 0,63± 0,18
1
65,35 ± 11,09° 0,24 ± 0,0911ij
1 0
0,26 ± 0,08ghi
10 J 40,55 ± 16,09f 0,68± 0,47 69,07 ±15,20°
35,55 ± 19,59r 1 10± 0 42ghijk 74 45 ±11 03lm 0 22 ± 0 08jkl
OJ
' ' ' ' ' ,
51 52,77 ± 22,09c 107±076hijk 71,62 ±] 6,41 mn 0 23 ± 0 09ij
30JAF 30JAR
' ' ' ,
10 J 54,44 ± 26, 15e 1 35± 0 62efghi 77,33 ± 12,94kl 0,27 ± 0,09gl1
1 ' '
0,98± 0,37'Jkl 85,85 ±11,56glî 0,20 ± 0,09
kl
OJ 40,00 ± 9,35
60JAR 5J 56,66 ± 11,18e 1 31±0 49fghij 88,89 ± 7,88fg 0,27 ± 0,09gh
' ,
61,66 ± 15,41e 1 ,41±0 , 70cfgh 90,17±6,17cf 0 29 ± 0 08efg
10 J , '
OJ 39,44 ± 11,02( 0 75 ± 0 28kl 68,27 ± 9,49° 0,23 ± 0,06ij
' '
0 94 ± 0 51jkl 79,47 ± 14,23jk 0,25 ± o.os'"
OJAR 5J 52,22 ± 11,21 e , '
10 J 63,88 ± 15,96c 1 15 ±0 39ghij 83 41 ± 10 46 i 11
0,28 ± o.os'"
' ' ' ' 0,29 ± 0,09cf
OJ 53,88 ± 14,95c 1 32± 0 39tgfüJ 77,43 ± 13,21 kl
' '
1 32± 0 47fghij 83,07 ± 13,7511i 0,28 ± o.os"
40JAF 301AR 51 68,33 ± 7 ,50cd
' '
1 , 72 ± 0 , 16 fghi 85,75 ±12,89gh 0 , 32 ± 0 , 08cde
10 J 78,88 ± 8,57bc
OJ 61,l] ± }9,00C l,47±0, 19cdefg 92,02 ± 5,56de 0 31±007dc
' '
60JAR 51 80,55 ± is.so= 1 82 ± 0 25abcd
, ' 94,38 ± 5,28d 0,30 ± 0,07ef
101 85,55 ± 6,34ab 1 80 ± 0 41 bcde 99,39 ± 8,41 C 0,33 ±0,06bcd
' '
l 32 ± 0 58tgh1J 82,43 ± 7,42'J 0,29 ± 0, 1 oct
OJ 60,00 ± 6,12e ' ,
OJAR 51 72,22 ± 7, 12c 1 44 ± 0 36dcfgh 88,70 ± 7,841g 0,27 ± 0,08gh
' '
1 58 ± 0 24cdcf 89,52 ± 5,63ef 0,32 ± o.ic=
10 J 79,44 ± l 1,84bc ' ,
01 65,55 ± 7 ,68d 1 61 ± 0 34cdcf 89 ,22 ± 7,65ef 0,32 ± o.os=
' '
50JAF 30JAR 51 82,77 ± 5,068b 1 ' 85 ± 0 , 29abc 94,03 ± 8,64d 0 34 ± 0 os=
8
' '
10 J 84,44 ± 7,26ab 2 , 01±026 97,86 ± 5,72c 0,35 ± 0,08b
' b
OJ 68,33 ± 10,30cd 1 56 ± 0 43ëdcf 98,68 ± 7,78c 0 ' 34 ± 0 , 076c
' ' 8
60JAR 51 86,66 ± l 0,003b 2 06 ± 0 398b 105,35 ± 8,18b 0,38 ± 0,07
8 ' ' 8 110,43 ± 9,24
3
0,37 ± 0,08
3
10 J 92,22 ± 6,18 2,18 ± 0,23
F 20,19 13,68 133,84 24,23
Statistique 2 p <0,001
<0,001 <0,001 <0,001
1 AgFr: âge des fruits à la récolte, DuEn : durée d'entreposage, OuFe: durée de fermentation, TxEm : taux
d'émergence, ViEm: vitesse d'émergence, Pl/j : plantules par jour, JAF: jours après fécondation, JAR: jours
après récolte, LoTi : longueur de la tigelle et PoSc : poids sec de la plantule.
2 F: F-statistique de Fischer et P: probabilité associée au test. Pour chaque paramètre, les valeurs portant les

mêmes lettres sont statistiquement égales (P 2: 0,05).

79
3.2.2- Discussion
La productivité agricole dépend en partie de la qualité des graines semées (AJ-Maskri
et al., 2004). La qualité agronomique des graines de Lagenaria siceraria a été étudiée en
fonction de l'âge des fruits à la récolte, des durées d'entreposage et de fermentation.
L'analyse des résultats a montré que ces trois facteurs d'intérêt agronomique, étudiés
individuellement ou en interaction, ont significativement influencé la viabilité des graines et
la vigueur des plantules chez les deux cultivars OC et GS de la gourde oléagineuse Lagenaria

siceraria.
La viabilité relativement élevée des graines (environ 50 %). observée chez les baies
récoltées précocement à 30 JAF, indique que la maturité physiologique des premières graines
a débuté avant 30 JAF. Nerson et Paris (1988) avaient également noté l'existence des graines
viables chez certaines cucurbites parmi celles récoltées à 28 JAF avec un taux de germination
de 35 % chez le melon (Cucumis melo L.) et jusqu'à 75 % pour la pastèque (Citrullus lanatus
T.). En outre le retardement de la récolte de 30 à 50 JAF a significativement amélioré la
viabilité des graines de 40 à 80 % chez les deux cultivars (GC et GS) de L. siceraria. Une
telle amélioration de la viabilité des graines avait aussi été rapportée par Nerson et Paris
(1988) à travers l'augmentation du taux de germination de 35 à 75% et de 75 à 100%
respectivement chez ces deux espèces de cucurbitacées lorsque la récolte était retardée de 28 à
49 JAF. L'amélioration de la viabilité des graines avec le temps de formation du fruit
(correspondant à son âge à la récolte) pourrait s'expliquer par le fait que les graines
continuent d'accumuler de la matière sèche tout en se déshydratant (Demir & Mavi, 2004). Ce
résultat est justifié par l'augmentation du poids sec (PlOO) que nous avons observée. A propos
de la déshydratation des graines au cours de leur formation, Miklic et al. (2006) avaient
signalé chez le tournesol une importante diminution de la teneur en eau (de 80 à 20%) suivie
d'une amélioration du pouvoir germinatif (de O à 99%) lorsque la récolte est retardée de 10 à
35 JAF. En outre selon Nerson (2002a), chez les cucurbites, la teneur en eau des graines
décroit considérablement durant leur développement. Par ailleurs, nous avons noté que ces
changements physiologiques sont corrélés à une variation de la coloration externe des graines
qui s'intensifie avec ce retardement. Des observations similaires avaient été faites par
Sangakkara (1995) lors de son étude sur le murissement des graines du papayer (Carica
papaya, L.).

80
 Au cours de l'entreposage des fruits, la viabilité des graines a également connu une
amélioration très significative à travers le taux et la vitesse de germination. Cette amélioration
de la viabilité, fortement liée à leur gain pondéral. et à leur déshydratation, pourrait s'expliquer
par l'achèvement de la maturation physiologique de certaines graines encore immatures dans
les fruits récoltés. Nos résultats suggèrent qu'au cours de l'entreposage, les graines encore
immatures auraient accumulé les réserves momentanément stockées dans la puJpe des baies
récoltées. Ainsi, le nombre de graines physiologiquement matures serait plus élevé dans les
baies entreposées plus longtemps (60 JAR) que dans celles entreposées moins longtemps (0 et
30 JAR). Selon Nerson et al (1985) et Nerson (1991) l'entreposage des baies a un effet
bénéfique sur l'amélioration du pouvoir germinatif des graines chez certaines cucurbites
cultivées, notamment la pastèque et le melon. En outre, selon Giovannoni (2001), les
cucurbites étant des espèces climatériques, leur maturation peut se poursuivre durant les
traitements post-récolte (comme c'est le cas de l'entreposage). Cette maturation se poursuit
grâce à l'augmentation de la transpiration et la biosynthèse d'éthylène. La manifestation d'une
telle maturation chez L. siceraria est un phénomène largement observé chez les cucurbites
cultivées (Zong el al., 1995; Beaulieu et al., 2004; Oison el al., 2009).
La fermentation des graines a favorisé l'augmentation du taux et de la vitesse de
germination chez les deux cultivars (GC et GS) de L. siceraria. Cette amélioration de la
viabilité des graines est surtout liée à la baisse de leur teneur en eau. EUe pourrait s'expliquer
par le fait que la fermentation est un processus qui favorise la maturation physiologique de
certaines graines encore immatures à la récolte (Demir & Mavi, 2004; Nerson, 1988). La
maturation des graines expliquerait ainsi l'accroissement de la vitesse et du taux de
germination (Edwards et al., 1986). Cependant, la constance du poids sec des graines (P 100)
au cours de la fermentation, chez les deux cultivars, serait liée à un arrêt de l'accumulation
des réserves nutritives, probablement à cause de la détérioration de La pulpe par les
microorganismes. L'amélioration de la viabilité des graines, avec Ja durée de fermentation
pourrait avoir deux explications : un achèvement de la maturation physiologique ou une forte
levée d'inhibition de la germination des graines. En effet, au cours de la fermentation (de O à
10 jours), les microorganismes responsables de ce phénomène auraient eu suffisamment de
temps pour proliférer et agir sur le pouvoir germinatif des graines. En ce qui concerne l'effet
de la prolifération microbienne, Sarnova et al. (2001) avaient observé chez le blé que le
pourcentage de germination des graines inoculées avec des bactéries dépend de la quantité de
bactéries utilisées.

81
Abondant dans le même sens, Morpeth et Hall (2000) avaient noté que l'augmentation de
l'activité microbienne, due à la croissance élevée de ceux-ci, entraîne une amélioration du
pouvoir germinatif des graines chez Rosa corymbifera. Zheng et Shetty (2000) avaient
observé, chez le pois (Pisum sativumï, un accroissement de la vitesse de germination lorsque
les graines étaient préalablement mises au contact d'un champignon microscopique appelé
Trichoderma spp. Cette élévation de l'activité microbienne pourrait se traduire par une
augmentation de la concentration des substances émises par ces derniers. En effet, émises
dans la chair en décomposition, ces substances auraient augmenté sa concentration, entraînant
ainsi une sortie massive d'eau des graines par le phénomène d'osmose (Nerson et Paris
1988). Ainsi, ! 'accroissement de l'activité microbienne avec le temps de fermentation aurait
permis aux graines encore immatures des deux cultivars (GC et GS) d'achever leur maturation
(Nerson, 2007) par déshydratation. En outre, Nerson et Paris (1988) avaient noté une forte
corrélation entre la perte du poids de l'embryon (et de la graine) et l'amélioration du pouvoir
germinatif. Cela démontre ainsi la déshydratation de la graine intervenant au cours de la
fermentation telle que suggéré par notre étude. Selon Kermode (1990), la perte d'eau par les
graines fait partie du processus d'achèvement de la maturation et constitue un pré-requis pour
la germination. Au cours de ce processus de déshydratation des graines (comme c'est le cas
durant la fermentation), Kermode et Bewley (1985) avaient observé Ja synthèse de certaines
protéines impliquées dans la germination. Ces protéines (L-leucyl-B-naphthylamidase et
isocitrate lyase) sont impliquées dans la production d'enzymes responsables de l'hydrolyse
des réserves de la graine au cours de la germination chez Ricinus communis L. cv Hale. La
production de telles protéines serait plus importante chez les graines de L. siceraria
longtemps fermentées (10 jours) que chez celles non fermentées (0 jour). En ce qui concerne
la levée d'inhibition de la germination, Nerson et Paris (1988) avaient détecté la
cucurbitacine, une substance inhibitrice hydrosoluble chez les graines immatures de la
pastèque dont l'effet serait neutralisé au cours de la fermentation. La neutralisation de la
cucurbitacine aurait été plus importante chez les graines fermentées plus longtemps (Nerson,
1991).
Quel que soit l'âge des baies à la récolte (30, 40 ou 50 JAF), l'entreposage améliore la
viabilité des graines. Cette amélioration de la viabilité pourrait signifier que la maturité
physiologique de toutes les graines ne serait pas encore achevée jusqu'au so= JAF. Selon
Nerson (1991), au cours de l'entreposage, l'embryon continue son développement dans Je
fruit récolté; d'où l'amélioration du pouvoir germinatif.

82
En outre, pour toutes les baies entreposées, les graines fermentées (surtout plus longtemps :
10 jours) présentent une viabilité plus accrue que celle des graines non fermentées (0 jour :
témoin). Cette amélioration de la viabilité des graines avec la fermentation, pourrait traduire
le fait que même dans les baies entreposées, certaines graines encore immatures subsistent
(Nerson, 2007). C'est la maturation physiologique de ces dernières qui aurait augmenté les

valeurs des paramètres de viabilité.

inalernent, la combinaison de l'âge, de la durée d'entreposage des baies et de la durée
de fermentation a fourni les meilleurs résultats aux tests de germination des graines et de
vigueur des plantules. L'effet positif qui ressort de cette interaction a été également observé
par Edwards et al. (1986).
Généralement, la viabilité des graines et la vigueur des plantules sont étroitement liée
(Cantliffe, 1998). Chez les deux cultivars GS et GC tous les paramètres de vigueur présentent
également les mêmes variations que celles de la viabilité. En effet, les plantules les plus
vigoureuses sont issues des graines récoltées tardivement (50 JAF), entreposées plus
longtemps (60 JAR) et fermentées durant 10 jours. Les plantules les plus vigoureuses
proviennent donc des graines les plus viables. Le fait que les premières plantules germées
soient également les premières à émerger confirme la relation positive entre la viabilité des
graines et la vigueur des plantules qu'elles produisent. Cependant, selon Hamman et al.
(2002), la faible émergence n'est toujours pas due à une baisse de viabilité, mais plutôt à une
baisse de croissance des plantules; ce qui les empêche d'émerger à la surface du sol.

Conclusion partielle
Les résultats obtenus dans ce chapitre peuvent jouer un rôle significatif au plan
agronomique. Les baies récoltées tardivement (50 JAF) fournissent des graines dont la
viabilité et la vigueur des plantules sont plus élevées que celles récoltées précocement (30
JAF). L'entreposage des baies a amélioré le pouvoir germinatif des graines et l'émergence des
plantules produites. Toutes les graines fermentées plus longtemps (10 jours) présentent les
meilleures potentialités germinatives. Ceci indique que la fermentation, en plus de faciliter
l'extraction des graines, améliore leur viabilité.
L'interaction positive entre les 3 facteurs étudiés (âge des fruits à la récolte, les durées
d'entreposage et de fermentation des graines) suggère que chez les deux cultivars GC et GS
de Lagenaria siceraria, les baies doivent être récoltées tardivement (50 JAF), entreposées
plus longtemps (60 jours) et fermentées pendant 10 jours.

83
 Les variations de la viabilité des graines et de la vigueur des plantules, analysées au
cours de cette étude, ont été étroitement liées à celles du poids des fruits, de la couleur des
graines fraîches, au poids et à la teneur en eau des graines sèches. Ainsi, le poids du fruit
récolté. la couleur des graines fraîches et leur teneur en eau peuvent être utilisés comme
indicateur de la maturité chez la gourde oléagineuse L. siceraria.

La fermentation s'avère donc une pratique post-récolte incontournable parce qu'elle facilite
l'extraction des graines et améliore leur qualité agronomique.

Etant donné la diversité de conditions dans lesquelles se déroulent habituellement la

fermentation, celles-ci pourraient l'influencer. Cette hypothèse sera testée dans le chapitre
suivant.

84
4- lnfluence de la méthode de fermentation sur la qualité agronomique des
graines

Introduction partielle

Chez Lagenaria siceraria, la fermentation est une pratique post-récolte pratiquement

incontournable car elle facilite l'extraction des graines fortement incrustées dans la pulpe et
améliore considérablement les potentialités agronomiques des graines (Yao et al., 2012). Or
les méthodes de fermentation varient considérablement d'une région à l'autre du globe
(Edwards et al., 1986; Zoro Bi et al., 2006; Nerson, 2007; Stringini et al., 2009). Etant donné
que chacune de ces méthodes impliquent des conditions particulières de fermentation. il est
presque certain d'observer différentes réactions des graines (Kermode & Bewley, 1985). Afin
d'optimiser la qualité germinative des graines de L. siceraria, le choix d'une méthode de
fermentation s'impose. C'est pourquoi, dans ce chapitre seront testées plusieurs méthodes de
fermentation afin de retenir celles qui s'avèreront optimales.

4.1- Matériel et méthodes

4.1.1- Matériel

4.1.1.1- Matériel végétal

Des baies des deux cultivars oléagineux de L. siceraria, allongées ou à graines sans
calotte (GS) et rondes ou à graines à calotte (GC), ont été utilisées au cours de cette étude.
lies ont été récoltées 50 jours après floraison puis entreposées pendant 60 jours après récolte.
Les plantes-mères de ces baies ont été cultivées sur la parcelle de production de l'Université
Nangui Abrogoua durant la seconde saison pluvieuse (septembre à décembre) en 2006 et en
2007. Les graines parentales utilisées pour cette culture proviennent de la collection de cette
université où elles ont été respectivement enregistrées sous les numéros d'introduction NU 95
tNI304.

85
4.1. l.2- Matériel technique
Ce matériel comprend entre autres une machette, des cuillères métalliques, des passoires
en caoutchouc, un film de papier en polyéthylène (plastique), des séchoirs en contre-plaqué
une balance électronique de précision (Ohaus adventurer balance) de sensibilité 1/1000 g. un
pied à coulisse (Electronic digital caliper) de sensibilité 1/100 mm, un thermo-hygromètre et
une étuve (Ecocell) à température réglable.

4.1.2- Méthodes

4.1.2.1- Fermentation des baies et extraction des graines

Pour chaque cultivar (GS et GC), 40 baies ont été sélectionnées et reparties en 4 lots.
Dans le lot 1, les baies ont été coupées chacune en deux à l'aide d'une machette. Les graines
ont été extraites directement sans fermentation à l'aide de cuillères métalliques et lavées
abondamment à l'eau de robinet puis séchées à l'air libre au soleil. Ces graines sont dites non
fermentées (NF). Les baies du lot 2 ont été coupées et laissées à même le sol avec la face
tranchée tournée vers le haut (Figure 30a), la fermentation se déroulant à l'air libre (FAL).
Les baies du lot 3, coupées, ont été emballées dans du papier plastique transparent (Figure
30b) et l'ensemble, laissé à l'air libre pour la fermentation (FPAL). Dans le lot 4. les baies
coupées ont été emballées dans du papier plastique transparent et l'ensemble a été
complètement enfoui à 30 cm de profondeur dans le sol (Figure 30c) pour la fermentation
(FPP).

a- FAL b- FPAL c- FPP (avant enfouissement)

Figure 30. Baies de Lagenaria siceraria en fermentation à l'air libre (FAL), dans un plastique
laissé à l'air libre (FPAL) et en profondeur dans le sol (FPP).

86
 Durant le processus de fermentation, les températures moyennes journalières à l'air
ambiant (FAL), dans le plastique contenant les baies coupées (FPAL) et dans le plastique
contenant les baies coupées et enterrées à 30 cm de profondeur (FPP) étaient respectivement
de 29°C, 32°C et 26°C. L'enregistrement de ces températures a été faite grâce au thermo­
hygromètre.

Au dixième jour de fermentation et pour chaque traitement, toutes les graines ont été
extraites manuellement et abondamment lavées à l'eau de robinet. Elles ont été ensuite
séchées à l'air libre au soleil sur des séchoirs en contre-plaqué pendant environ deux semaines
jusqu'à l'obtention d'une teneur en eau voisine de 7 à 6%. La détermination de la teneur en
eau s'est faite après 17 heures de séchage à l'étuve à 103 ± 5°C (IPGRJ, 1994; Usberti &
Gomes, 1998).

Après le séchage, les graines de même poids (310 ± 76 mg) ont été sélectionnées pour
les tests de viabilité et de vigueur. Ce poids moyen a été calculé sur la base des poids
individuels de 750 graines.

4.1.2.2- Semis des graines et traitement des plantules

Le dispositif expérimental, réalisé à la pépinière, est constitué de deux blocs aléatoires
complets avec 5 plancbes chacun. Chaque planche constitue une répétition (Figure 31). Ces
blocs sont séparés de 3 m et les planches, de 0,5 m au sein des blocs. Chaque planche, de 4 m
x l m. comporte les 4 traitements (FPP, FPAL, F AL et NF) des 2 cultivars (GC et GS)
repartis de façon complètement aléatoire. Les traitements comportent chacun 20 graines
toutes issues de la même baie. Sur les planches, ils sont espacés de 20 cm les uns des autres.
Les semis ont été effectués sur des planches bien labourées à raison d'une seuJe graine
par poquet à 3 cm de profondeur. Les poquets sont espacés de 7 cm les uns des autres. Au
total 1600 graines (10 x 2 cuJtivars x 4 traitements x 20 graines) ont été semées.
Deux semis (expérimentations) ont été réalisées à la pépinière de l'Université Nangui
Abrogoua à Abidjan: en février 2007 (mois 1) et en février 2008 (mois 2). La hauteur de
pluie, l'humidité relative et la température ont respectivement été de 107,19 mm, 93 % et 28
°C durant le premier mois et de 192,28 mm, 87 % et 25 °C durant le second mois.

87
 3m

NF (Témoin) FAL FPAL FPP

00000
30cm o o o o o
•••••
• • • • • 30 cm o o o o o
00000 •••••
•••••
•• 1111
00000 ••••••• o o o o
1111
0
••••••
••••
••••• 00000

.. ..
00000
1 1,2 m
130cm 7cm
••••• 0 0 0 0 ~ 00000

.. , ..
••••• 00000 ••••• 00000

••••• 00000 • • • • .i7 cm o o o o o

00000 ••••• 00000
30cm
*
0 Cultivar GS
• Cultivar OC

Figure 31. Plan d'une planche de semis en fonction de la technique de fermentation des
graines (FAL, FPAL, FPP et NF) chez deux cultivars (GC et GS) de Lagenaria
siceraria.

4.1.2.3- Paramètres de viabilité des graines et de vigueur des plantules

Les critères de germination des graines et d'émergence des plantules sont les mêmes
que ceux utilisés dans le chapitre 6. Au stade de cinq feuilles, la 5ème étant longue d'environ 1
cm, les plantules ont été numérotées et déterrées pour la prise des mesures. Ensuite, les
plantules ont été séchées au soleil sur les séchoirs en contre-plaqué jusqu'à poids constant afin
de déterminer leur poids sec. Les paramètres de viabilité et de vigueur sont également les
mêmes que ceux du chapitre 2 selon les tableaux 4 et 5 (pages 49 et 50).

4.1.2.4- Analyse statistique des données

Les taux de germination et d'émergence ont été transformés en arcsin avant toute
analyse afin de stabiliser leurs variances (Little, 1985). Mais les moyennes présentées sont
celles non transformées. Le test de l'analyse multivariée (AMOV A) a servi à tester la ,
signi:ficativ:ité des 3 facteurs (méthode de fermentation, cultivar et mois d'expérimentation) en
vue de ne retenir que celui ou ceux présentant une importance pour cette étude. Pour les
facteurs retenus, l'analyse de la variance à 2 critères de classification (ANOVA) a servi à
tester la différence entre les moyennes pour chaque facteur étudié.

88
Par la suite, lorsque l'hypothèse nulle relative à l' ANOVA est rejetée, le test de la plus petite
différence significative est utilisé en vue d'identifier Je ou les traitements responsable(s) de
ces différences. La significativité de tous ces tests a été effectuée au seuil a.= 0,05. Toutes ce
analyses ont été effectuées à travers le logiciel SAS (SAS, 2004).

4.2- Résultats et discussion

4.2.1- Résultats

4.2.1.1- Effet global des facteurs analysés

L'analyse multivariée (AMOYA) a révélé une influence significative (P < 0,001) de la
méthode de fermentation, du cultivar, du mois d'expérimentation et de leurs différentes
interactions sur les paramètres de viabilité des graines et de vigueur des plantules (Tableau
22). Néanmoins, pour la plupart des six variables analysées, les tendances des résultats relatifs
aux effets individuels de la méthode de fermentation et du cultivar n'ont pas varié d'un mois
d'expérimentation à l'autre (Annexe 6). Ainsi, les données des deux mois d'expérimentation
ont été fusionnées pour chacun des deux facteurs et seulement les moyennes ont été
présentées par cultivar. Parmi toutes les interactions, le couple méthode de fermentation x
cultivar a présenté une importance très significative pour l'optimisation de la gestion des
semences. C'est pourquoi, seule cette interaction sera considérée dans la suite des analyses.

Tableau 22. Résultats du MANOYA du moment d'expérimentation (mois). du cultivar. de la

méthode de fermentation et de Jeurs différentes interactions chez la gourde
oléagineuse Lagenaria siceraria.

Facteurs DL* F p
Mois 1 67,14 <0,001
ultivar 1 17,03 <0,001
Méthode 3 14,73 <0,001
Mois xCultivar 3 3,13 <0,001
Cultivar x Méthode 7 12,27 <0,001
Mois x Méthode 3 11,27 <0,001
Mois x Cultivar x Méthode 15 18,43 <0,001
• DL: degré de liberté, F: F-statistique de Fischer et P: probabilité associée au test. Pour chaque facteur ou
interaction, l'effet est significatif si P < 0,05.

89
4.2.1.2- Influence de la méthode de fermentation sur la viabilité et la vigueur

Chez les deux cultivars de L. siceraria étudiés (GC et GS), les méthodes de
fermentation des graines ont significativement influencé (P <0,001) les paramètres de
viabilité des graines (taux et vitesse de germination) et de vigueur des plantules (taux et
vitesse d'émergence, longueur et poids sec de la plantule) (Tableau 23).
Le test de la ppds a montré chez GC que le plus grand taux de germination (86.25 ±
l 0.00 %) a été obtenu avec les graines emballées dans le plastique et fermentées à 30 cm de
profondeur dans le sol (FPP), suivi respectivement de celui des graines du traitement FPAL
(80,62 ± 10,93 %), du traitement FAL (74,06 ± 12,67 %) puis du traitement témoin NF (59,68
± 10.74%). Les mêmes variations ont été obtenues avec les autres paramètres de viabilité et de
vigueur aussi bien chez GC que chez GS.
Ainsi, les graines les plus viables, obtenues avec le traitement FPP ont également
produit les plantules les plus vigoureuses. Cette méthode a été suivie de FPAL puis de FAL.
Quant à la méthode témoin (NF), elle a produit les plus faibles résultats.

90
Tableau 23. Variation de la viabilité des graines et de la vigueur des plantules en fonction de la méthode de fermentation des
graines chez deux cultivars de Lagenaria siceraria.
1 Technigue de fermentation des graines Statistigue
Cultivar Paramètres F p
NF {Témoin} FAL FPAL FPP
86 8
TxGe (%) 59,68±10,74c 74,06±12,67 6
80,62±10,93 86,25±10,40 51,66 <0,001
ViGe (Gr/j) 2,31 ± 0,54c 3,47 ± 0,96b 3,52 ± 0,65b 4,03 ± 0,578 17,06 <0,001
TxEm (%) 52,81 ± 9,99c 72,68 ± 12,97b 80,31± 11,028b 85,62 ± 10,938 40,36 <0,001
GC 1,86 ± 0,50b 2,05 ± 0,238b 2,24± 0,138 11,27 <0,001
ViEm (Pl/j) 1,53 ± 0,38c
Loîi (mm) 67,83±14,54c 70,71±15,46c 75,60±15,43b 80,32±12,448 29,75 <0,001
PoSc {g) 0,21± 0,06c 0,24± 0,07b 0,25 ± 0,06b 0,29± 0,088 46,82 <0,001
TxGe (%) 57,81±18,79c 76,25±13,966 81,87±12,63°6 89,06±8,208 14,74 <0,001
ViGe (Gr/j) 2,20 ± 0,49c 2,74 ± 0,96b 3,51 ± 0,658 3,95 ± 0,518 20,80 <0,001
TxEm(%) 53,43 ± 18,68d 75,62 ± 14,81 C 80,62 ± 11,95b 89,06 ± 8,208 16,77 <0,001
GS 1,24 ± 0,40b 1,80 ± 0,498 1,89 ± 0,508 1,95 ± 0,278 9,11 <0,001
ViEm (Pl/j)
Loîi (mm) 76,11±13,93d 79,87± 14,63c 82,78± 12,lOb 89,78± 12,978 28,26 <0,001
PoSc (g) 0,23±0,05c 0,24± 0,05c 0,27± 0,07b 0,33± 0,068 110,04 <0,001
1 GC : cultivar aux graines à calottes, GS : cultivar aux graines sans calotte, TxGe : taux de germination, ViGe : vitesse de germination, TxEm : taux

d'émergence, ViEm : Vitesse d'émergence, LoTi : longueur de La tigelle, PoSc : Poids sec de la plantule sèche, Gr/j : graines/jour et Pl/j : plantules/jour
2 F: F-statistique de Fischer et P: probabilité associée au test. Pour chaque paramètre, les valeurs portant les mêmes lettres sont statistiquement égales (P ~ 0,05).

91
4.2.1.3- Influence du cultivar sur la viabilité des graines et la vigueur des plantules

Les résultats de la comparaison des deux cultivars à travers les paramètres de viabilité
et de vigueur sont présentés dans le tableau 24.
L'analyse de ces résultats indique que les taux de germination des graines et de
vigueur des plantules n'ont pas significativement varié d'un cultivar à l'autre (P 2: 0,05). Par
contre, Jes vitesses de germination et d'émergence ainsi que la longueur de la plantule et sa
biomasse sèche ont présenté une variation très hautement significative en fonction du cultivar.
Ainsi, les valeurs les plus élevées de ces paramètres respectifs ont été obtenues avec le
cultivar GC tandis que le cultivar à baies allongées (GS) a produit les plus longues plantules
avec également la plus grande biomasse.

Tableau 24. Influence du cultivar sur la germination des graines et la vigueur des plantules
chez la gourde oléagineuse Lagenaria siceraria.
Statisti.9.ue
Paramètres1 Cultivar GC Cultivar GS F p
ViGe (Gr/j) 3,33 ± o.u' 3,10 ± 0,14° 15,50 <0,001
ViEm (Pl/j) 1,92 ± 0,053 l,72 ± 0,06b 16,44 <0,001
TxGe (%) 75,15 ± 1,83 76,25 ± 2,23 1,25 0,298
TxEm(¾) 71,95 ± l,86 73,35 ± 2,22 l,20 0,313
LoTi (mm) 74,09 ± 1,51 b 82,23 ± 1,463 86,24 <0,001
PoSc (mg} 0.26 ± 0,05b 0,27 ± 0,04a 15,37 <0,001
1 GC : cultivar aux graines à calottes, GS : cultivar aux graines sans calotte, TxGe : taux de germination, ViGe :

vitesse de germination, TxEm : taux d'émergence, ViEm : vitesse d'émergence, LoTi: longueur de la tigeUe,
PoSc: poids sec de la plantule sèche, Gr/j : graines/jour et Pl/j : plantules/jour.
2 F: F-statistique de Fischer et P: probabilité associée au test. Pour chaque paramètre, les valeurs portant les

mêmes lettres sont statistiquement égales (P 2'.: 0,05).

4.2.1.4- Effet du mois d'expérimentation sur la germination des graines et la vigueur des
plantules
L'analyse du tableau 25 indique que les valeurs les plus élevées des 6 paramètres
analysés ont été enregistrées au cours du second mois d'expérimentation (février 2008). Ainsi
indépendamment du cultivar et du processus de fermentation, les proportions de graines
germées et de plantules produites ont varié d'un mois d'expérimentation à l'autre.

92
Tableau 25. Variation de la viabilité des graines et la vigueur des plantules en fonction du
moment d'expérimentation (mois) chez la gourde oléagineuse Lagenaria siceraria.

Mois 1 Mois 2 Statistique 2

Paramètres' (février 2008}
(février 2007}
6 3
246,229 <0,001
ViGe (Gr/j) 2,80±0,08 3,91±0,12
3
ViEm (Pl/j) 1,62±0,04b 2,16±0,05 129,197 <0,001
3
TxGe (%) 70,31 ± 1,82b 84,68 ± 1,62 63,74 <0,001
3
TxEm (%) 66,93 ± 1,79b 82,18 ± 1,70 68,92 <0,001
3
LoTi (mm) 68,84± 1,77b 81,01± 1,83 128,76 <0,001
PoSc (mg) 0,16 ± 0,07b 0 28 ±0
' '
or' 149.02 <0.001
1 TxGe: taux de germination, ViCe: vitesse de germination, TxEm: taux d'émergence, Vi.Em : vitesse

d'émergence, LoTi: longueur de la tigelle, PoSc : poids de la plantule sèche, Gr/j : graines/jour et Pl/j :
rlantules/jour
Pour chaque variable, les valeurs portant les mêmes lettres sont statistiquement égales

4.2.1.5- Effet combiné du cultivar et de la méthode de fermentation sur la germination

des graines et la vigueur des plantules

Les paramètres de viabilité et de vigueur en fonction de l'effet combiné cultivar­

méthode de fermentation sont mentionnés dans le tableau 26. L'analyse de ces résultats a
révélé que parmi Jes six paramètres étudiés, seules les vitesses de germination et d'émergence
ont été influencées par l'interaction cultivar - méthode de fermentation. Néanmoins la plus
grande vitesse de germination a été obtenue avec les graines fermentées dans le plastique en
profondeur FPP (4,03 ±0,14 et 3,95 ±0,12 graines/jour) et la plus faible (2,31 ±0, 13 et 2,74
graines/ jour), avec les graines non fermentées NF respectivement pour GC et GS. Il en est de
même pour le taux d'émergence des plantules qui ont présenté les plus hautes valeurs avec le
traitement FPP et les plus faibles valeurs avec le traitement témoin (NF).

Ainsi, l'efficacité de la méthode de fermentation des graines ne dépend pas du cultivar

chez L. siceraria et parmi toutes les méthodes, la FPP s'est révélée comme étant la meilleure.

93
 Tableau 26. Effet combiné du cultivar et de la méthode de fermentation sur la germination des graines et la vigueur des plantules chez la
gourde oléagineuses Lagenaria siceraria.

2
Cultivar aux graines à calotte (GC) Cultivar aux graines sans calotte (GS) Statistique
Paramètres'
Témoin
2
FAL FPAL FPP Témoin FAL FPAL FPP F p

ViGe (Gr/j) 2,31 ±0,13d 3,41 ±0,246 3,52 ±0,166 4,03 ±0,14a 2,20 ±0,12d 2,74 ±0,24c 3,51± 0,166 3,95 ±0,128 5,47 0,001
1,53 ±0,09d 1,86 ±0,12c 2,05 ±0,05b 2,24 ±0,05a 1,24 ±0,JOe 1,80 ±0,12c 2,05 ±0,05b l ,95±0,06bc 8,54 <0,001
ViEm (Pl/j)
TxGe (%) 59,68±2,43 74,06±3,16 80,62±2,73 86,25±2,60 57,81±4,69 76,25±3,49 81,87±3,15 89,06±2,05 0,06 0,967
TxEm (%) 56,87±2,40 71,25±3,30 76,56±2,80 83,12±2,95 55,31±4,56 72,06±3,38 79,06±3,26 86,56±2,22 0,02 0,993
LoPl (mm) 76,11±1,08 79,87±1,95 82,78±1,80 87,78±2,87 67,83±1,14 70,71±1,99 75,60±2,31 80,32±1,80 0,69 0,558
PoSc (g) 0,21 ± 0,01 r 0,24±0,04ed 0,25 ±0,0ld 0,30 ±0,0lb 0,23 ±0,08e 0,24±0,06de 0,27 ±0,09c 0,33 ±0,083 3,09 0,023
1 TxGe: taux de germination, ViGe: Vitesse de germination ou vitesse de germination, TxEm : taux d'émergence, ViEm : Vitesse d'émergence, LoTi: longueur de la
f lantule, PoSc : poids sec de la plantule sèche, Gr/j : graines/jour et Pl/j : plantules/jour.
F: F-statistique de Fischer et P: probabilité associée au test Pour chaque paramètre, les valeurs portant les mêmes lettres sont statistiquement égales (P:::: 0,05).

94
4.2.2- Discussion
Les techniques employées pour améliorer l'émergence des plantules sont largement
documentées (Taylor & Barman, 1990; Copeland & McDonald, 2001). Parmi celles-ci, la
fermentation est reconnue comme très bénéfique pour Lagenaria siceraria (Yao et al., 2012).
Mais la grande diversité des méthodes de fermentation a nécessité l'étude des trois méthodes
les plus rencontrées en Afrique sub-saharienne (Taylor & Harman, 1990; Copeland &
McDonald, 2001) en vue d'optimiser ce traitement post-récolte. Il ressort de cette étude que la
méthode de fermentation, le moment de l'expérience et les cultivars ont significativement
influencé la viabilité des graines et la vigueur des plantules produites.
L'analyse de l'effet des différentes méthodes de fermentation a montré que quelle que
soit la méthode d'extraction, les graines (fermentées ou non) ont germé et présenté des
plantules vigoureuses. Cela prouve que les graines utilisées au cours de cette étude étaient
matures (Yao et al., 2012). Mais comparativement aux témoins (non fermentées : NF), toutes
les graines fermentées (FAL, FPAL et FPP) ont présenté une plus grande viabilité et produit
des plantules plus vigoureuses. Ce résultat indique qu'en plus de faciliter l'extraction des
graines fermement incrustées dans la pulpe des baies, la fermentation améliore leur
germination et la vigueur des plantules produites (Edwards et al., 1986: Nerson & Paris. 1988·
Taylor & Hannan, 1990). L'effet positif de la fermentation pourrait partiellement expliquer
pourquoi les paysans fermentent toujours les graines avant de les extraire chez les cucurbites
(Nerson et Paris, 1988). Cependant par rapport à la fermentation à l'air libre (FAL). la
germination des graines et l'émergence des plantules ont été plus élevées pour les graines
fermentées dans les conditions d'anaérobie, d'obscurité et de température relativement basse
(traitements FPP et FPAL). Cette différence de viabilité et de vigueur observée à la fois chez
les deux cultivars de L. siceraria tend à prouver que malgré le fait que la fermentation
améliore la qualité des graines, son efficacité dépend des conditions dans lesquelles elle s'est
déroulée (Nienhuis & Lower, 1981; Nerson & Paris, 1988; Nerson, 2002a). En plus. la
méthode FAL (fermentation à l'air libre) est la plus facile à appliquer et donc la plus
largement utilisées par les paysans (Okoli, 1984; Hopkins el al., 1996; Nerson, 2002a). Nos
méthodes de fermentation (FPAL et FPP) se révèlent donc plus efficientes que celles de ces
derniers (FAL) dans l'amélioration de la qualité des graines chez cette espèce.

95
L'efficacité des traitements FPP et FP AL, pourrait s'expliquer par le fait que le confinement
au sein du plastique semble avoir créé les conditions d'anaérobie favorables à la prolifération
des microbes responsables de la décomposition de la pulpe (Nienhuis & Lower, 1981; Nerson
& Paris, 1988; Silva et al., 2008; Stringini et al., 2009). La haute teneur en glucides des baies
fraîches (Modgil et al., 2004) peut soutenir cette hypothèse. En effet, les microorganismes
proliférant au cours de la fermentation des graines chez les cucurbites n'ont pas forcement
tous un impact négatif sur leur aptitude à germer (Bankole et al., 2006). Certains
microorganismes bénéfiques qui se sont développés sur les graines durant le processus de
fermentation, auraient favorisé la germination par le contrôle des pathogènes liés aux graines
et permis l'établissement des plantules (Bennett & Whipps, 2008). Néanmoins la performance
du traitement FPP s'est révélée relativement plus élevée que celle de FPAL dans
l'amélioration de la qualité des graines de L. siceraria. Cela peut être dû à l'effet individuel
ou combiné de l'obscurité et de la température moyenne (26°C) qui caractérise le traitement
FPP. La température de 26°C est reconnue comme étant celle qui optimise la qualité
germinative des graines chez plusieurs cucurbites lors de la fermentation (Nienhuis & Lower,
1981; Nerson & Paris, 1988; Nerson, 1991, 2002a). L'importance de la température dans
l'efficience de la fermentation des graines est largement rapportée chez de nombreuses
espèces (Nienbuis & Lower, 1981; Demir & Samit, 2001a; Woo & Song, 2010). Ainsi. chez
certaines variétés de tomate, la vitesse et le rendement du processus de fermentation sont
optimaux lorsque la température est comprise entre 24 et 27°C (Demir et Samit, 2001a).
Quant à l'obscurité, elle aurait favorisé non seulement la baisse de température, mais aussi les
processus métaboliques et/ou le développement des microorganismes impliqués dans la
fermentation des graines. En effet, certains champignons et bactéries anaérobiques peuvent
croître mieux dans l'obscurité, avec les sucres comme seule source de carbone et d'énergie
qu'en présence de lumière (Madigan et al., 1980; Teramoto et al., 1993). Une autre hypothèse
pourrait expliquer l'effet bénéfique de la fermentation sur la qualité des graines matures chez
L. siceraria (Y ao et al., 2012). Il s'agit de la levée de l'effet inhibiteur de la cucurbitacine, sur
la germination des graines chez les cucurbites, par la fermentation (Zong et al.• 1995·
Beaulieu et al., 2004; Oison et al., 2009).
Les méthodes de fermentation ont exprimé chacune les mêmes taux de germination et
d'émergence chez les deux cultivars de L. siceraria. Cette similarité d'aptitude à germer et à
émerger chez les deux cultivars GC et GS s'expliquerait probablement par l'implication des
mêmes gènes dans la régulation du processus de fermentation (Ecker et al., 1994; Sadeghian
& Khodaii, 1998; Dias el al., 2010).

96
Par contre, les vitesses de germination des graines et d'émergence des plantules et la vigueur
des plantules ont été nettement plus élevées chez le cultivar aux graines sans calotte (GS).
Cette différence entre cultivars, à travers la vigueur des plantules, peut être attribuée plus à
leurs différences de performance agronomique qu'à la méthode de fermentation et aux
réserves des graines. En effet, chez la majorité des plantes cultivées, la germination en champ
et les premiers stades de développement des plantules dépendent principalement des réserves
des graines car une grande partie de ces réserves est mobilisée pour la croissance de la tige et
le nombre de feuilles nécessaire jusqu'au stade de photosynthèse (Wanasundara et al., 1999·
Ichie et al., 2001; Kolb & Joly, 2010). Cependant, les graines des deux cultivars utilisées dans
cette étude avaient pratiquement le même poids, suggérant ainsi leur similarité de réserves
nutritives. En plus, nous avons noté sur le dispositif expérimental que les plantules du cultivar
aux graines sans calotte (GS) étaient plus vigoureuses que celles du cultivar aux graines à
calotte (GC).
Indépendamment du processus de fermentation et du cultivar utilisé. les meilleures
viabilités de graines et vigueurs de plantules ont été observées durant le second mois
d'expérimentation (février 2008). Cette variabilité de réponse pourrait s'expliquer par la
différence de pluviométrie entre les deux périodes de semis. En effet, Ja pluviométrie en
février 2008 (192,28 mm) a été pratiquement le double de celle de février 2007 (107,19 mm).
li a été démontré, chez plusieurs espèces de plantes, que les réserves des graines sont
facilement mobilisées et la croissance des plantules est plus rapide lorsque le sol est plus
humide (Bouaziz & Hicks, 1990; Evans & Etherington, 1990; Bochet et al., 2007). Malgré la
bonne adaptation de la gourde oléagineuse au déficit hydrique, les sols humides et chauds sont
nécessaires durant sa germination et ses premiers stades de croissance (Zoro Bi et al.. 2003·
Oison et al., 2009). Ainsi, en plus du cultivar, l'utilisation d'un sol humide semble nécessaire
pour une bonne évaluation des méthodes de fermentation des graines de la gourde oléagineuse
L. siceraria.

97
Conclusion partielle
Cette étude montre que toutes les méthodes de fermentation (FAL, FPAL, FPP), en
plus de faciliter l'extraction des graines, ont nettement amélioré leur pouvoir germinatif et la
vigueur des plantules produites par rapport aux graines non fermentées (NF) chez les deux
cultivars. L'amélioration de la viabilité et de la vigueur par la fermentation est nettement plus
importante en milieu confiné sous plastique (FPP et FPAL) que lorsqu'elle se déroule en
milieu ouvert (FAL). La meilleure performance obtenue avec le traitement FPP semble liée
aux conditions de température, d'humidité et d'obscurité. Cela indique qu'en vue de garantir
leur performance, les graines doivent être fermentées dans un milieu confiné (plastique) et
préférentiellement en profondeur dans le sol où règnent l'obscurité, une humidité relative et
une température adéquates. Cependant, l'effet très significatif du moment d'expérimentation
(mois de semis) indique que les semis doivent se faire dans les conditions d'humidité
optimale du sol.

Quelle que soit la méthode de fermentation, la performance agronomique et la conservation

des graines ne peuvent être étudiées que si celles-ci sont préalablement séchées. Le processus
de séchage et les techniques de conservation des graines pourraient influencer leur viabilité et
la vigueur des plantules produites. Ces hypothèses seront testées dans le chapitre suivant.

98
 5- Effet du séchage et de la conservation sur la qualité agronomique des
graines

Introduction partielle
La conservation des graines dans les banques de gènes est la technique la plus
commune pour la gestion ex-situ des ressources phytogénétiques depuis les années 1970 (Pita
et al., 2005). Dans la plupart de ces banques, les techniques adoptées pour assurer une bonne
conservation des semences tiennent compte essentiellement de deux facteurs: l'humidité ou
teneur en eau des semences et la température. Par ailleurs, la teneur en eau des graines dépend
de la température durant le séchage et la conservation (Côme, 1975; Ellis el al., 1986, 1988,
1989; Usberti & Gomes, 1998). Ainsi, pour Lagenaria siceraria, les choix d'une température
de séchage des graines pouvant garantir une haute viabilité initiale et d'une bonne méthode de
conservation de ce pouvoir germinatif à moyen terme (6 mois), s'imposent.

5.1- Matériel et méthodes

5.1.1- Matériel

5.1.1.1- Matériel végétal

Les baies allongées ou à graines sans calotte (GS) et rondes ou à graines à calotte
(GC), représentant les deux cultivars de Lagenaria siceraria de type oléagineux (Zoro Bi el
al.. 2006), ont constitué le matériel végétal. U s'agit de baies récoltées à 50 jours après
fécondation puis entreposées pendant 60 jours. La récolte a été effectuée sur des plantes
cultivées en 2008 à la parcelle de production de l'université Nangui Abrogoua pendant la
grande saison pluvieuse (avril- juillet) et la petite saison pluvieuse (septembre- décembre).

5.1.1.2- Matériel technique

Quatre types de matériel technique ont été utilisés pour la fermentation et l'extraction
le séchage, la conservation, la viabilité et la prise des mesures.

Pour la fermentation et l'extraction, le matériel utilisé est composé d'une machette. de

passoirs, de sachets en polyéthylène, de cuillères métalliques, de petits bacs en caoutchouc et
d'un film plastique transparent

Pour le séchage, des séchoirs, deux étuves (Binder et Ecocell) à température réglable
(30°C et 40°C), une salle climatisée (16 ± 2°C) et un thermo-hygromètre (Cresta) de
sensibilité 1 °C ont été utilisés.

99
 La conservation a nécessité des bocaux en verre et en caoutchouc, de petits sacs en sisal
un fumoir, du combustible fumigène composé exclusivement de feuilles sèches de paJmier. de
la cendre de bois, un frigo-congélateur (Beko) comportant deux enceintes à température
réglable (-18°C, HR=28-30% et 4°C, HR=35-40%), une saJle de laboratoire à température
ambiante (30 ± 2°C).

Pour les tests de viabilité et de vigueur, des sachets en polyéthylène. une balance
électronique de laboratoire (Ohaus adventurer balance) de sensibilité 1/1000 g, un pied à
coulisse (Electronic digital caliper) de sensibilité 1/1.00 mm, un thermo-hygromètre (Cresta)
et une étuve ont été nécessaires.

5.1.2- Méthodes

5.1.2.1- Fermentation des baies, extraction et séchage des graines

Les baies de chaque cultivar (GC et GS) ont été coupées à l'aide de la machette et
emballées avec le film plastique transparent. L'ensemble a été complètement enfoui dans le
sol à 30 cm de profondeur (Yao et al. 2012). Après 10 jours de fermentation, les graines de
chaque cultivar ont été extraites manuellement et lavées abondamment à l'eau de robinet à
l'aide des passoirs en caoutchouc. Ces graines ont été immédiatement transportées dans les
bacs en caoutchouc au laboratoire où trois lots ont été constitués. Ces lots ont été mis à sécher
respectivement sur la paillasse à température ambiante de 16 ± 2°C sous climatiseur (HR= 44
à 50 %), à la petite étuve à 30°C (HR= 30 à 35 %) et à la grande étuve à 40°C (HR= 28 à 30
%). Le séchage des graines s'est poursuivi jusqu'à poids constant. Par ailleurs, la
détermination de la teneur en eau des graines ainsi séchées a été effectuée après 17 heures de
séchage à l'étuve à 103 ± 5°C (IPGRI, 1994; Usberti & Gomes, 1998).

5.1.2.2- Triage, conditionnement et conservation des graines

~ Triage et conditionnement des graines
Les lots de graines de chaque cultivar GC et GS, issues des 3 températures de séchage
(16°C; 30°C et 40°C), ont été sélectionnés et repartis chacun en sept différents échantillons.
L'un des échantillons a servi aux tests initiaux de viabilité et de vigueur et les six autres ont
été conditionnés comme suit : trois dans les boîtes en plastique. un dans les bouteilles en verre
contenant la cendre et deux dans les petits sacs en sisal (Figure 32).

100
 a- Boîte en plastique b- Bouteille en verre c- Sac en sisal

Figure 32. Graines de Lagenaria siceraria conditionnées dans une boîte en plastique, dans une
bouteille en verre contenant de la cendre de bois et dans un petit sac en sisal.

);:> Conservation des graines

Parmi les trois échantillons de graines conditionnées dans les boîtes en plastique, un a
été conservé à la température ambiante du laboratoire (24 à 30°C; HR= 60 à 70 %)
considérée comme témoin, un au réfrigérateur (4°C; HR = 40 à 50 %) et l'autre au
congélateur (-l 8°C; HR = 45 à 60 %). Les graines conditionnées en présence de cendre dans
les bouteilles en verre ont été conservées à température ambiante du laboratoire (24 à 30°C ·
HR= 60 à 70 %). Les sacs en sisal, de par leur très grande perméabilité à la fumée, ont été
utilisés pour le fumage des graines (50 à 60°C ; HR = 20 à 25 %). JI faut noter qu'après
fumage, les graines ont été également conservées à température ambiante du laboratoire.

e fumage des graines a consisté à munir le fumoir de feuilles fraîches de manioc

(Figure 33a, b) puis à les recouvrir avec le couvercle métallique perforé (Figure 33c). Les
sacs de graines (Figure 35d) ont ensuite été posés sur le couvercle et recouverts totalement
d'un autre sac en sisal (Figure 33e). Le combustible, à base de feuilles sèches de palmier, a
été attaché à l'instar d'une torche et enflammé à l'aide d'une buchette d'allumette. Chaque
fois que la flamme est générée à cause du vent, elle est aussitôt éteinte pour laisser la
combustion se produire par incandescence. Placé dans le foyer du fumoir. ce combustible
incandescent produit la fumée qui traverse la cheminée pour atteindre le couvercle situé au
dessus (Figure 33t). La fumée, au contact des feuilles fraîches. se refroidit avant d'atteindre
le couvercle perforé puis les graines à des températures de 50 à 60°C avec une humidité
relative comprise entre 20 et 25%. D'une durée d'environ 5 minutes, le fumage a été effectué
une fois et deux fois par semaine.

101
 a b C

d e f
a- fumoir (vide et ouvert), b- fumoir rempli de feuilles fraîches de manioc, c- fumoir recouvert avec son
couvercle perforé, d- sacs de graines à fumer, c- sacs de graines posés sur le couvercle du fumoir et recouverts
d'un grand sac et f- sacs de graines en cours de fumage.

Figure 33. Principales étapes du fumage des graines de Lagenaria siceraria.

5.1.2.3- Tests initiaux et périodiques de viabilité des graines et de vigueur des plantules
Test initial de viabilité et de vigueur

La viabilité des graines séchées à l 6°C, 30°C et 40°C ainsi que la vigueur des
plantules produites ont été testées avant la conservation. Les graines ont été semées à la
pépinière sur un dispositif expérimental composé de deux blocs aléatoires complets avec cinq
pJanches chacun. Les blocs ont été séparés de 3 m et les planches. de 0.5 m au sein des blocs.
Chaque planche mesure 2 m x 1,20 rn et constitue une répétition. Elle comporte les 6
traitements (3 températures de séchage x 2 cultivars) repartis sur un dispositif complètement
aléatoire (Figure 34).

102
 2m

Ts = 16°C Ts=40°C Ts =30°C

••••• 00000 •••••
•••••
•••••
•••••
e e e e •...
30 cm
00000
00000
. ,o O O O l
30 cm
•••••
•••••
1,2 m
00000 •••• 00000
0 0 0 0 Ç,
o oo o o7 cm •••••
•••••
0 0 0 0 0
00000
000~
7cm
••••• 0000~

Ts=40 Ts=30 Ts = 16 !25 cm

o Cultivar GS
• Cultivar G

Figure 34. Détail d'une planche (répétition) de semis des graines des deux cultivars (GC et
GS) de Lagenaria siceraria en fonction de la température de séchage (Ts),

Les traitements, espacés de 30 cm les uns des autres, comportaient chacun 20 graines.
Les graines ont été semées, sur les planches bien labourées (Ôzmerzi et al., 2002) dans de
poquets à 3 cm de profondeur. Les poquets, espacés de 7 cm les uns des autres, ont reçu une
seule graine chacun. Deux semis (expérimentations) ont été conduits: le premier en début du
mois de janvier 2009 (mois O du premier semestre de conservation) et le second. en début du
mois de juin 2009 (mois O du second semestre de conservation). Au total. un ensemble de
1200 graines (10 répétitions x 20 graines x 3 températures de séchage x 2 cuJtivars) ont été
testées au début de chaque semestre d'expérimentation.

Tests périodiques de viabilité des graines et de vigueur des plantules

Durant chaque semestre de conservation (semestre l : de janvier à juin 2009 et

semestre 2 : de juin à novembre 2009), les graines de chacun des 18 traitements [3
températures de séchage x 6 conditions de conservation] par cultivar ont été prélevées à deux
quatre et six mois pour les tests de germination et de vigueur.
e dispositif expérimental de semis, réalisé périodiquement à la pépinière. est
constitué de 5 blocs de 3 planches chacun. Les blocs correspondent chacun à une répétition.
Ils sont séparés de 3 m les uns des autres et les planches en leur sein. de 0.5 m.
haque planche de 3 m x 1,2 m, représente l'une des 3 températures de séchage (16°C
ou 30°C ou 40°C) et comporte les 6 traitements ou conditions de conservation des deux

103
cultivars: température ambiante (témoin), température ambiante+ cendre, - l 8°C, 4 °C, fumage
1 fois/semaine et fumage 2 fois/semaine (Figure 35). Les traitements comptent chacun 20
graines toutes issues de la même baie. Les semis ont été effectués dans les poquets à 3 cm de
profondeur. Pour chaque période de conservation (2, 4 et 6 mois), 3600 graines (5 répétitions
x 20 graines x 3 températures de séchage x 6 conditions de conservation x 2 cultivars) ont été

semées ; soit un totaJ de 10800 graines conservées par semestre.

GC : cultivar aux graines à calotte, GS : cultivar aux graines sans calotte, C-18 : conservation à -18°C, C4 :
conservation à 4°C, CCe : conservation dans la cendre à température ambiante (Ta = 24 à 30°C), Cl F :
fumage (50 à 60°C) une fois/semaine + conservation à Ta, C2F : fumage (50 à 60°C) deux fois/semaine +
conservation à Ta et CTe : conservation à Ta considéré comme traitement témoin.

Figure 35. Planche de semis comportant des plantules des deux cultivars de Lagenaria
siceraria issues des graines séchées à 30°C et conservées pendant 4 mois sou
différentes conditions.

Paramètres mesurés

Les critères de germination des graines et d'émergence des plantules sont les mêmes que
ceux utilisés dans le chapitre 2. Au stade de cinq feuilles, la 5ème longue d'au moins 1 cm, les
plantules ont été numérotées et déterrées pour la prise des mesures. Ces plantules ont été, par
la suite, séchées au soleil sur les séchoirs en contre-plaqué jusqu'à poids constant afin de
déterminer le poids sec. En outre les paramètres de viabilité et de vigueur ont été estimés
comme dans ce chapitre (voir tableaux 5 et 6 respectivement aux pages 49 et 50).

104
5.1.2.4-Traitements statistiques des données

Les taux ou pourcentage de germination et d'émergence ont été transformées en arcsin

avant toute analyse afin de stabiliser leurs variances (Little, 1985). Mais les moyennes
présentées sont celles non transformées. L'analyse multivariée (MANOVA) utilisant le
modèle à 5 facteurs (semestre d'expérimentation, cultivar, température de séchage
température de conservation et durée de conservation) a servi à tester chacun de ces facteurs
et leurs différentes interactions. Les facteurs et interactions présentant une importance
agronomique significative ont été étudiés. Ces facteurs et interactions retenus ont subi une
analyse de variance (ANOVA) à 2 critères de classification en vue de les analyser d'abord
avant, puis pendant la conservation. La significativité de tous ces tests a été effectuée au seuil
a= 0.05. Dans le cas de l'ANOVA, lorsqu'il y a une différence significative, il est procédé au
test de la plus petite différence (PPDS) en vue d'identifier les facteurs responsables de cette
différence. Tous ces tests ont été réalisés avec le logiciel SAS (SAS, 2004).

5.2- Résultats et discussion

5.2.1- Résultats

5.2.1.1- Effet global des facteurs étudiés

Le test de l'analyse muJtivariée (MANOVA) a révélé un effet significatif du moment
d'expérimentation (semestre), du cultivar, de Ja température de séchage, de Ja température de
conservation et de la durée de conservation sur la viabilité et la vigueur (Tableau 27). En
outre, certaines de leurs interactions ont présenté une très forte signi:ficativité. Etant donné que
des 5 facteurs analysés, seuJes les températures de séchage et de conservation ont une
importance agronomique durant la conservation des graines de chaque cultivar, ces facteurs
ont donc subi une analyse de la variance (ANOVA) à 2 critères de classification. Le moment
'expérimentation (semestres 1 et 2) n'ayant pas d'effet significatif sur la viabilité et la
vigueur, les résultats des deux expérimentations ont été combinés et seules les moyennes sont
présentées pour chaque cultivar.

105
Tableau 27. Résultats du MANOVA de cinq facteurs et de leurs différentes interactions sur la
germination des graines et la vigueur des plantules chez la gourde oléagineuse
Lagenaria siceraria.
Facteurs' DL F /!.
Semestre 1 0,34 0,845
2 35,44 <0,001
Cultivar 1
T0 sécbage 2 9,045 <0,001
T0 conservation 5 25,17 <0,001
DuréeCons 4 272,48 <0,001
Semestre x Cultivar 3 1,94 0,102
emestre x T0 séchage 3 0,14 0,996
Cultivar x T0 séchage 5 0,68 0,707
Semestre x T0 conservation 11 0,59 0,937
Cultivar x T0 conservation 11 3,33 <0,001
T0 séchage x T0 conservation 17 1,42 0,032
Semestre x DuréeCons 7 4,48 <0,001
Cultivar x DuréeCons 7 16,89 <0,001
T0 séchagexDuréeCons 11 0,69 0,948
T0 conservati.on x DuréeCons 23 12,92 <0,001
emestre x Cultivar x T0 séchage 11 0,78 0,615
Semestre x Cultivar x T0 conservation 23 0,61 0,929
Semestre x T0 séchage x T0 conservation 35 0,47 0,999
Cultivar x T0 séchage x T0conservation 35 1,10 0,284
emestre x Cultivar x DuréeCons 15 0,17 0,799
Semestre x T0 sécbage x DuréeCons 23 3,38 <0,001
Cultivar x T'séchage x DuréeCons 23 1,72 0,022
emestre x T0conservation x DuréeCons 47 0,74 0,629
Cultivar x T0 conservation x DuréeCons 47 4,28 <0,001
T0 sécbage x T0 conservation x DuréeCons 71 4,77 <0,001
Semestre x Cultivar x TfSécbage x T°Cons 47 0,56 0,993
emestre x Cultivar x T0 Séchage x DuréeCons 95 0,99 0,197
Semestre x Cultivar x T°Cons x DuréeCons 95 0,89186 0,684
emestre x T''Séchage x T°Cons x OuréeCons 96 0,82094 0,898
Cultivar x T0 Sécbage x T°Cons x DuréeCons 96 2,40826 <0,001
Semestre x Cultivar x T0 Séchage x T°Cons x DuréeCons 287 0,75617 0.963
1 Semestre: moment d'expérimentation, T0séchage: la température de sé~r-.:.;::, T·c::::::;T:.~~~:?. : t:r:·:;-~rr.'.. ::-:-
..!e conservation, Dun?eCons : durée de conservation. F: F-statistique de Fischer, P: probabilité associée au test
et DL: degré de liberté.
2
Les facteurs (simples ou en interaction) en gras sont ceux dont l'effet est significatif (P<0,05).

106
5.2.1.2- Effet du cultivar sur la viabilité et la vigueur initiales
Tous les six paramètres de viabilité et de vigueur analysés (Tableau 28) ont été
différemment (P < 0,05) affecté chez chacun des deux cultivars GC et GS de Lagenaria
siceraria. Ainsi les plantules ont été plus longues (78,71 ± 13,95 mm) et plus lourdes (0,33 ±
0,17 g) chez GS alors qu'elles ont été plus courtes (76,31 ± 17,37 mm) et moins Jourdes (0,29
± 0,08 g) chez GC. Par contre, Je taux et la vitesse de germination, Je taux et la vitesse
d'émergence ont été plus élevés chez GC et plus faibles chez GS.
ur la base de la nette différence entre les deux cultivars, les résultats pour la suite ont
été présentés par cultivar.

Tableau 28. Comparaison de deux cultivars de Lagenaria siceraria en fonction des

paramètres de viabilité des graines et de vigueur des plantules.

1 CuJtivars Statistigue
Paramètres p
GC GS F
3
LoTi (mm) 76,31 ± 17,37° 78,71 ± 13,95 43,84 <0,001
3
PoSc (g) 0,29 ± 0,08b 0,33 ± 0,17 153,10 <0,001
TxGe (%) 84,15 ± 15,64a 77,65 ± 21,03b 19,51 <0,001
3
TxEm (%) 77,73 ± 21,06 70,61 ± 24,75b 15,27 <0,001
8
YiGe (Gr/j) 3,19 ± 0,82 3,05 ± 0,82b 4,63 0,031
3
YiEm (Pl(i) l.98 ± 0.58 1.69 ± 0.57b 39.22 <0,001
1
GC: cultivar aux graines à calottes, GS: cultivar aux graines sans calotte, LoTi : longueur de la tigelle, Po:sc:
poids de la plantule sèche, ViGc : vitesse de germination, TxGe : taux de germination, TxEm : taux
d'émergence, ViEm : Vitesse d'émergence, Gr/j : graines/jour et Pl/j : plantules/jour
2
F: F-statistique de Fischer et P: probabilité associée au test. Pour chaque paramètre, les valeurs portant les
mêmes lettres sont statistiquement égales (P > 0,05).

5.2.1.3- Effet de la température de séchage des graines sur la viabilité et la vigueur

initiales
L'augmentation de la température de séchage (de 16 à 40°C) a significativement réduit
la teneur en eau des graines de 8,17 ± 0,05 à 7, 14 ± 0,06 % chez GC et de 8,93 ± 0,07 à 7,81 ±
0,03 chez GS alors que la viabilité initiale (TxGe, YiGe) n'a pas été améliorée (Tableau 29).
Par contre, les vaJeurs de deux paramètres (LoTi et PoSc) de vigueur des plantuJes produites
ont augmenté avec la température de séchage des graines pour atteindre leur optimum à 30°C.

Ainsi, la température de séchage a réduit la teneur en eau des graines et amélioré la

vigueur des plantules produites avec un optimum à 30°C.

107
 Tableau 29. Influence de la température de séchage des graines sur les paramètres de viabilité
et de vigueur des plantules chez deux cultivars de Lagenaria siceraria.

Paramètres Tem(!ératures de séchage Statistigue

Cultivar , 1
F p
mesures 16°C 30°c 40°c
3 6 7,14 ± 0,06c <0,001
TeEa (%) 8,17 ± 0,05 7,63 ± 0,06 67,01
3
LoTi (mm) 75,49 ± 13,09b 79,03±23,20 74,49±13,75b 25,35 <0,001
3
PoSc (g) 0,27 ± 0,09b 0,30 ± 0,09 0,25 ± 0,07b 16,76 <0,001
GC TxGe (%) 84,95 ± 13,82 82,73 ±17,28 84,76 ± 15,69 0,65 0,52]
TxEm (%) 75,94 ± 21,73 78,34 ±21,13 78,91 ± 20,38 0,59 0,553
ViGe (Gr/j) 3,18±0,75 3,28 ± 0,85 3,12±0,86 1,07 0,344
3 3
ViEm {Pl/i) 1283 ± 0,50b 2210 ± 0260 2,01 ± 0,60 5,76 0,003
TeEa (%) 8,93 ± 0,07
3
8,24 ±0,076 7,81 ±0,03c 70,8 <0,001
8
LoTi (nun) 78,71 ± 14,90b 80,30 ±15,13 77,25 ± 11,63c 15,21 <0,001
3
PoSc (g) 0,32 ± 0,09b 0 34 ± 0 27 0,32 ± 0,10b 4,04 0,017
' '
77,54 ± 23,32 76,93 ± 18,67 0,15 0,863
GS TxGe (%) 78,49 ± 21,01
3 3
TxEm (%) 66,50 ± 26,66b 73,3 ±24,577 71,93 ± 22,53 b 2,30 0,010
ViGe (Gr/j) 3,06 ± 0,80 3,09 ± 0,85 3,01 ± 0,82 0,24 0,791
ViEm (Pl/j) 1,60 ± 0,58 1,79 ± 0,59 1,68 ± 0,54 2,98 0,052
1
GC : cultivar aux graines à calottes, GS: cultivar aux graines sans calotte, TeEa : teneur en eau, LoTi :
longueur de la tigelle, PoSc: poids de la plantule sèche, ViGe : vitesse de germination ou vitesse de
germination, TxGe: taux de germination, TxEm : taux d'émergence, ViEm : vitesse d'émergence, Gr/j :
graines/jour et Pl/j : plantules/jour.
2
F: F-statistique de Fischer et P: probabilité associée au test. Pour chaque paramètre, les valeurs portant les
mêmes lettres sont statistiquement égales (P > 0,05).

5.2.1.4- Effet de la température de conservation des graines sur la viabilité et la vigueur

Indépendamment de la durée de conservation, tous les paramètres de viabilité des
graines et de vigueur des plantules analysés ont été significativement influencés (P<0,001)
par la température de conservation chez les deux cultivars, sauf le poids sec des plantules chez
le cultivar GS (Tableau 30). Globalement, par rapport à la température ambiante (témoin : 24
à 30°C), le taux de germination des graines a été plus élevé pour Jes basses températures de
conservation (91,57 ± 6,35 % et 83,51 ± 14,97 %) chez GC et (85.90 ± 10.39 % et 84.61 ±
10,61 %) chez OS (respectivement à -18°C et 4°C). Par contre, il a été plus faible pour les
températures relativement plus élevées (50 à 60°C) avec le fumage surtout deux fois/semaine
(70,71 ± 25,86 %) chez GC et (59,64 ± 31,87 %) chez GS. En outre, à température ambiante
(24 à 30°C), les valeurs de ce paramètre ont été relativement plus élevées en présence de
cendre qu'en absence de cette substance aussi bien chez (85.18 ± 12,12 % contre 81.75 ±
12.44 %) que chez GS (83,48 ± 13,33 % contre 80,12 ± 11,87 %) que chez GS.

108
Il en est de même pour la vitesse de germination, le taux et la vitesse d'émergence des
plantules, la longueur de la tigelle et le poids sec de la plantule qui ont été plus élevés pour les
basses températures de conservation (-18°C et 4°C) et plus faibles pour les températures
relativement élevées (fumage à 50-60°C une et deux fois/semaine).
Ainsi, la diminution de la température de conservation a maintenu la viabilité des
graines et 1a vigueur des plantules produites. A température ambiante, Ia longévité des graines
et la vigueur des plantules ont été améliorées lorsque ces dernières ont été conservées en
présence de cendre. Par contre le fumage des graines a considérablement réduit leur viabilité
et la vigueur des plantules produites.

109
Tableau 30. Effet des conditions de conservation des graines sur les paramètres de viabilité et de vigueur des plantules chez deux cultivars de
Lagenaria siceraria.
Conditions de conservation Statistigue
Fumée (à 50 -60 °C) +
Cultivar Paramètres' Cendre à Ta conservation à Ta (24 à 30°C} Témoin à Ta p
-18°C 4°c F
(24 à 30°c) (24 à 30°c)
1 fois/semaine 2 fois/semaine
LoTi (mm) 82, 15±13,703 79,59 ± 26,1236 77 ,52 ± 13,356c 70,64 ± 15,00d 67,81 ± 16,08e 73,00 ± 14,35ëd 3,31 0,005
Pose (g) 0,30 ± 0,078 0,29 ± 0,093 0,30 ± 0,073 0,28 ± 0,10b 0 29 ± 0 108b 0,28 ± 0,08b 4,93 <0,001
TxGe (%) 91,57 ± 6,353 89,62 ± 7,57ab 85,18± 12,12bc 78,57± 17,71d '
70,71 ± '25,86e 81,75 ± 12,44b 13,00 <0,001
GC 72,61 ± 25,21 be 65,59 ± 28,75c 71,29 ± 23,19c 7,38 <0,001
TxEm (%) 83,79 ±14,828 83,51 ± 14,973 81,01 ± 14,12ab
ViGe (Gr/j) 3,461 ± 0,363 3,48 ± 0,363 3,45 ± 0,463 2,76 ± l,12bc 2,60 ± 1,25c 3,01 ± 0,77b 12,27 <0,001
ViEm(Pl/j2 2,23 ± 0,263 2,16±0,313 2,08 ± 0,368 1,70 ± 0,80b 1,59 ± 0,85b 1,82 ± 0,51b 11,92 <0,001
LoTi (mm) 82,72 ±13,703 81,75 ± 15,013 77,86 ± 13,466 69,46 ± 13,53c 64,33 ± 13,41c 78,60 ± 14,456 13,66 <0,001
PoSc (g) 0,35 ± 0,21 0,34± 0,21 0,33 ± 0,16 0,33 ± 0,15 0,32 ± 0,15 0,32 ± 0,17 1,64 0,145
TxGe(%) 85,90 ±10,398 84,61 ± 10,613 83,48 ± 13,333 62,26 ± 29,42c 59,64 ± 31,87c 80,12 ± 11,87b 16,25 <0,001
GS 72,72 ± 18,128 54,16 ± 34,30c 68,88 ± 23,12b 10,25 <0,001
TxEm(%) 78,24±16,688 74,22± 15,508 57,38 ± 31,14c
ViGe (Gr/j) 3,34 ± 0,398 3,37 ± 0,333 3,18 ± 0,49b 2,54 ± 1,19c 2,44 ± 1,27c 3,00 ± 0,59b 12,89 <0,001
ViEm (Pl/j) 1,97±0,318 1,89 ± 0,268 1,78 ± 0,34b 1,37 ± 0,75c 1,27±0,8lc 1,53 ± 0,53b 15,08 <0,001
1
GC: cultivar aux graines à calottes, GS: cultivar aux graines sans calotte, LoTi: longueur de la tigelle, PoSc: poids de la plantule sèche, ViGe: vitesse de germination,
TxGe : taux de germination, Tx.Em : taux d'émergence, ViEm : vitesse d'émergence, Gr/j : graines/jour, Pl/j : plantules/jour et Ta : température ambiante
2
Pour chaque paramètre, les valeurs portant les mêmes lettres sont statistiquement égales

110
5.2.1.5- Effet de la durée de conservation des graines sur la viabilité et la vigueur
La durée de conservation des graines (de O à 6 mois) a significativement réduit
(P<0,001) les valeurs des paramètres analysés chez les deux cultivars GC et GS de Lagenaria
siceraria (Tableau 31). Chez GS de O à 6 mois de conservation, le taux de germination est
passé de 93,88 ± 5,68 à 79,27 ± 11,98 % et la vitesse de germination a significativement
diminué de 3,74 ± 0,34 à 2,95 ± 0,68 graines/ jour. IJ en est de même pour Ies graines du
cultivar GC dont la viabilité a significativement chuté durant la conservation. Ainsi, la
viabilité des graines a diminué avec la durée de conservation.

Le taux d'émergence, la vitesse d'émergence, la longueur et le poids sec de la plantule

ont significativement diminué avec la durée de conservation (de O à 6 mois). Les plus grandes
valeurs de ces paramètres ont été obtenues avec les plantules issues des graines témoins (0
mois) et les plus faibles valeurs, avec les plantules issues des graines conservées plus
longtemps (pendant 6 mois). La vigueur des plantules a donc diminué durant les 6 premiers
mois de conservation.

111
Tableau 31. Influence de la durée de conservation des graines sur les paramètres de viabilité et de vigueur des plantules chez deux cultivars de
Lagenaria siceraria.
Durée de conservation Statistigue
Cultivar Paramètres' p
0 mois {témoin} 2 mois 4 mois 6 mois F
6 59,16 ± 10,81d <0,001
LoTi (mm) 84,89 ± 6,668 76,03 ± 11,62 68,76 ± 26,89c 505,75
PoSc (g) 0,34 ± 0,07 8
0,26 ± 0,07b 0,24 ± 0,08c 0,25 ± 0,04c 418,42 <0,001
TxGe(%) 93,88 ± 5,688 82,84 ± 12,09b 71,66 ± 21,22c 79,27 ± 11,98b 48,09 <0,001
GC 64,58 ± 26,28c 61,45 ± 22,19c 58,92 <0,001
TxEm(%) 91,94 ± 5,588 76,87 ± 14,00b
ViGe (Gr/j) 3,74 ± 0,348 3,14 ± 0,47b 2,45 ± 1,08b 2,95 ± 0,68c 61,92 <0,001
ViEm (Pl/j2 2,40 ± 0,258 1,92 ± 0,35b 1,48 ± 0,74d 1,70 ± 0,37c 73,03 <0,001
LoTi (mm) 89,51 ± 4,618 73,96 ± 9,416 66,77 ± 13,25c 63,56 ± 10,96d 1900,77 <0,001
PoSc (g) 0,39 ± 0,228 0,28 ± 0,05b 0,27 ± 0,08b 0,25 ± 0,03c 174,45 <0,001
TxGe(%) 93,88 ± 5,688 82,84 ± 12,09b 71,66 ± 21,22c 79,27 ± 11,98b 48,09 <0,001
GS 61,45 ± 22,19c 58,92 <0,001
TxEm(%) 91,94 ± 5,588 76,87 ± 14,00b 64,58 ± 26,28c
ViGe (Gr/j) 3,74 ± 0,348 3,14 ± 0,47b 2,45 ± 1,08c 2,95 ± 0,68b 61,86 <0,001
ViEm (Pl/j) 2,40 ± 0,258 1,92 ± 0,35b 1,48 ± 0,74c 1,70 ± 0,37b 73,03 <0,001
1
GC : cultivar aux graines à calottes, GS : cultivar aux graines sans calotte, LoTi : longueur de la tigelle, PoSc : poids de la plantule sèche, ViGe : vitesse de germination,
TxGe: taux de germination, Tx.Em: taux d'émergence, ViEm: vitesse d'émergence, Gr/j : graines/jour et Pl/j : plantules/jour.
2 F: F-statistique de Fischer et P: probabilité associée au test. Pour chaque paramètre, les valeurs portant les mêmes lettres sont statistiquement égales (P > 0,05).

112
5.2.1.6- Effet de l'interaction température de séchage - température de conservation à
chaque période de conservation
~ Après deux mois de conservation
Les paramètres de viabilité des graines et de vigueur des plantules en fonction de
l'interaction température de séchage - température de conservation, après deux mois de
conservation, sont consignés dans le tableau 32 pour le cultivar GC et Je tableau 33 pour le
cultivar GS. L'analyse de ces tableaux indique que tous les paramètres de viabilité des graines
(taux et vitesse de germination) et de vigueur des plantules (taux et vitesse d'émergence
longueur de la tigelle et poids sec de la plantule) ont été significativement (P<0,001)
influencés par cette interaction. Par ailleurs, quelle que soit la température de séchage (16°C
30°C et 40°C), les valeurs de ces six paramètres ont été plus élevées aux basses températures
de conservation (-l8°C et 4°C) et plus faibles aux températures de conservation relativement
élevées (50 à 60°C) par rapport au témoin (température ambiante de 24 à 30°C).

Pour chaque température de séchage, la viabilité des graines et la vigueur des plantules
ont été plus élevées que chez le témoin (température ambiante) lorsque la conservation des
graines a eu lieu en présence de cendre. Par contre, pour chaque température de conservation
[-18°C, 4°C, température ambiante (témoin), température ambiante+ cendre, fumage l fois et
2 fois/semaine+ température ambiante], Jes paramètres de viabilité des graines et de vigueur
des plantules n'ont pas varié avec la température de séchage.

Ainsi la réduction de la température de conservation a accru la viabilité des graines et

la vigueur des plantules. Cet effet de la température de conservation n'a pas été corrélé à la
température de séchage. Même à température ambiante, la viabilité des graines et la vigueur
des plantules ont été améliorées lorsque la conservation a lieu en présence de cendre.

113
 Tableau 32. Variation des paramètres de viabilité et de vigueur des plantules chez le cultivar
GC de Lagenaria siceraria en fonction de la température de séchage après deux
mois de conservation sous différentes conditions.

Conditions de Tem~ératures de séchage Statisti9ue

Paramètres' 40°c F p
conservation 16°C 30°c
3
-18°C 92,50 ± 2,88a 95,00 ± 4,08 93,75 ± 6,29°
4°c 91,25 ± 8,53°b 93,75 ±4,78°b 88,75 ± 6,29abc
Taux de 88,75 ± 13,14bc 87 50±6 4bc 85,00 ± 12,90bcd
Ta+ cendre 6.59 <0,001
germination 77,50 ± 6,45de 71,25 ' ± 8,53°' 83 75 ± 4 78bcd
(%)
lFum/sem+Ta ' ,
2Fum/sem+Ta 76,25 ± 14,36de 70,00 ± 10,80e 58,75 ± 4,78f
80,00 ± 4,08de 71,25 ± 4,78e 86 25 ± 4 78bcd
Ta {Témoin2 ' ,
-18°C 3 18 ± 0 13 bcdei 3,72 ± 0,43
11 3 , 27 ± 0 , 25bcde
' ,
3 48 ± 0 49abc
4°c 3 65 ± 0 20°b 3 ' 47 ±0 , 14°bc
Vitesse de ' '
3,48 ± 0,30abc 3,46 ±0,78°bc '
335±016bcd '
Ta+ cendre , ' 4,32 <0,001
germination 2,64 ± 0,32g 2,96 ±0,06detg 2,64 ± 0,12&
1 Fum/sem+Ta
(Graines/jour)
2Fum/sem+Ta 2,57 ± 0,18g 2 70 ± 0 os= 2,58 ± 0,46g
Ta (Témoin) 2 87 ± 0 29ctg 2 '93 ±0 '39etg 3,16 ± 0,57cde
' ' ' '
-18°C 87,50 ± 6,45° 87,50 ± 9,57° 83,75 ± 9,4686
4°c 82,50 ± 10,408b 88,75 ± 6,29° 83,75 ± 13,148b
Taux 83,75 ± 11,088b
Ta+ cendre 82,52 ± 10,398b 82,50 ±8,66°b <0,001
d'émergence 4.10
lFum/sem+Ta 75,00 ± 4,088b 71,25 ±8,53bc 81,25 ± 6,298b
(%)
2Fum/sem+Ta 73 ' 75 ± 12 , so= 65,00± 10,80d 48,75 ± 6,29d
Ta {Témoin2 58,75 ± 18,87cd 71,25 ±4,78bc 76,25 ± 18,878b
3 86
-18°C 2 11±012bëde 2,46 ± 0,07 234±012
' ,
Vitesse 4°c 2 ' 07 ± 0 ' lObcde 2 29 ± 0 07abc 2 19 ± 0 17abcd
' , ' ± 0,37def
'
d'émergence Ta+ cendre 1' 99 ± 0' 16del' 2,09 ±0,09bcdc 2,03
' ' 9,90 <0,001
(Plantules/ IFum/sem+Ta 1 45 ± 0 zs" 1 86±0 08delgh 1 97 ± 0 22detg
' ,
jour) 2Fum/sem+Ta
'l,31±0,I3k' 1 ', 69 ± 'o , 05ghij 1,55 ± 0,46ijk
Ta (Témoin} 1,59 ± 0,16hij 1 , 80 ±O , 05'ghi 1 84 ± 0 26etgh
86
, ' 600
-18°C 80,79 ±8,72 79,55±10,3086ë 78 80 ± 13 58
4°c 78,09±9,08bcd 76,09 ± 9,21cde ' ± 13,59
83,21 ' 8
Longueur de 73,89 ± 8,06°r 77,29± 11,24bcd 77 26 ±11 50bcde
Ta+ cendre
la tigelle
l Fum/sem+Ta 71,34 ±4,95'& 66 ' 03 ± 4 ' 29ghi
'
60,60 '
± 2,57hij
12,53 <0,001
(mm) ..
2Fum/sem+Ta 67,44 ±2,608h 60,36 ± 1,341) 58,39 ± 1,68j
Ta (Témoin) 71,78±11,llr 75,21 ±12,36def 79,50 ± 13,l28bc
86 0 28 ± 0 02bcd
-18°C 0,31 ± 0,078 0,30 ± 0,02
8
0 ' 27 ± 0 , 02bcd ' '
0,26 ± 0,02d
4°c 0,31 ±0,18
Poids sec de 0,29 ± 0,04 bc 8
0,27 ± 0,05cd 0,27 ± 0,04bcd
Ta+ cendre 15,62 <0,001
la plantule 0,17 ± 0,07 f O 20 ± 0 or"
lFum/sem+Ta 0,19 ± 0,02 f
(g) r 0, 19 ± 0,01 r
'
0,19 ± 0,01
' r
2Fum/sem+Ta 0,19 ± 0,03
Ta(Témoin) 0 ' 28 ± 0 , 04bcd 0,26 ± 0,03d 0,22 ± 0,06°
1
Ta: température ambiante (24 â 30°C), 1 Fum/sem : fumée une fois/semaine â 50-60°C et 2Fum/sem : fumée
deux fois/semaine à 50-60°C
2
F: F-statisüque de Fischer et P: probabilité associée au test. Pour chaque paramètre, les valeurs portant les
mêmes lettres sont statistiquement égales (P > 0,05) et l'interaction concerne les 18 valeurs [3 températures de
séchage x 6 conditions de conservation]

114
 Tableau 33. Variation des paramètres de viabilité et de vigueur des plantules chez Je cultivar
GS de Lagenaria siceraria en fonction de la température de séchage après deux
mois de conservation sous différentes conditions.

1 Conditions de Tem~ératures de séchage Statistigue

Paramètres 30°c 40°c F p
conservation 16°C
8
-18°C 90,00 ±13,54 93,75 ± 4,78
8
86,25 ± 10,30âb
4°c 87,50 ±8,66ab 83,75 ±6,29ab 82,50 ± 15,54ab
Taux de Ta+ Cendre 85,00 ±9, 12ab 81,27 ±11,08b 82,50 ± 16,58b
7.10 <0,001
germination (%) 1Fum/sem+Ta 56,25 ± 8,53d 52,50 ± 6,45d 63,75 ± 4,78cd
2Fwn/sem+Ta 52,50 ± 6,45d 52,50 ± 9,48d 60,00 ± 4,08cd
Ta (Témoin) 81,25 ±7,50b 72,50 ±22, 17bc 76,25 ± 11,08ab
-18°C 80,00 ± 9, 12ab 91,25 ± 4,78
3
78,75 ± 16,006c
4°c 77,50±1 l,90bc 75,00±7,07bc 75,00±10,80bc
Taux 62,50±20,61 de 78, 75±10,30bc 75,00±23,80bc
Ta+ cendre 7,78 <0,001
d'émergence 46,25 ± 8,53ef 45,00 ± 4,08f 47,50 ± 6,45er
lFum/sem+Ta
(%) 37,50 ± 6,45f 42,50 ± 8,66r 47,50 ± 8,66er
2Fum/sem+Ta
Ta {Témoin} 73 75±10 30bcd 58,75±14,36er 72,50 ± 8,66cd
'
3, 11 ± 0,45
' 86
3,31 ± 0,52° 3,35 ± 0,15
8
-18°C
4°c 3,38 ± 0,18 8
3,23 ± 0,298 3,09 ± 0,398bc
Vitesse de 3,20 ± 0,358 3 10 ± 0 748b
Ta+ cendre 3,19 ± 0,628 2,75 0,002
germination 2,52 ± 0, n= 2,50 ± 0,31 de ' '
2,85 ± o.os=
lFum/sem+Ta
(Graines/jour) 2 52 ± 0 13de 2,35 ± o.zo' 2,60 ± 0,31 cde
2Fum/sem+Ta ' ,
Ta {Témoin) 3,02 ±0,12bc 2,94 ± 0,27bc 3,29 ± 0,838
193±006 stië 2,07 ± 0,158 1,99 ± 0,3486
-18°C
4°c
' ± 0,44
1,78 ' 8bc 192±0098bc 1, 73 ± 0,248bc
Vitesse
Ta+ cendre 1,75 ± 0,33bc '
1,81±0,37bc' 1,66 ± 0,49cd
d'émergence 7,98 <0,001
1 Furn/sem+Ta 1,05 ± 0,08f 127±019der 1 17 ± 0 06ef
(Plantules/jour) f ' ± 0,10
1,02 ' f ' ' I'
0,95 ± 0,14
2Furn/sem+Ta 0,87 ± 0,05
Ta (Témoin) 1 14 ± 0 47er 1,53 ± 0,42cde 1,70 ± O,l68bc
'
78,95 ± 6, 11 ab
'
79,25 ± 5,65
8
77,89 ± 9,223b
-18°C
4°c 77 47 ± 7
' '
os= 77,18±7,553bc 73,79 ±12,63de
Longueur de la Ta+ cendre 75,55 ±6,55bcd 73,92 ± 7,17de 74 56 ± 7 86cdc
' ' 17,43 <0,001
tigelle (mm) 1 Fum/sem+Ta 67,77 ± 3,431g 65,28 ± 3,90g 66,71 ± 2,88tg
2Fum/sem+Ta 64,60 ± 3,44gh 60,73 ± 4,35h' 58,84 ± 3,70'
Ta (Témoin) 76 81 ±8 27abcd 71,39 ± 3,37er 73,94± 13,12dc
' ' 3
-l 8°C 0 32 ± 0 01 ab 0 32 ± 0 058b 0,32 ± 0,01
' ' ' '
4°c 0,30 ± o.or" 0,31 ± 0,02b 0,3 J ± 0,35bc
Poids sec de la Ta+ cendre 0,29 ± 0,03dc 0,31 ± 0,0] ab 0 28 ± 0 07er
' ' 46.16 <0,00]
plantule (g) 1 Fum/sem+Ta 021±005 i 11
0,23±0,01
11
0,20 ± o.oz'
2Fum/sem+Ta
'
0,20 ± 0,01'
' 0,21 ± 0,01 '
11
0, 19 ± o.oi'
Ta (Témoin) 0,26 ± 0,03g 0 28 ± 0 oz" 0,26 ± 0,08g
1
' '
Ta : température ambiante (24 à 30°C), l Fum/sem : fumée une fois/semaine à 50-60°C et 2Fum/sem : fumée
deux fois/semaine à 50-60°C.
2
F: f-statistique de Fischer et P: probabilité associée au test. Pour chaque paramètre, les valeurs portant les
mêmes lettres sont statistiquement égales (P > 0,05) et l'interaction concerne les 18 valeurs [3 températures de
séchage x 6 conditions de conservation].

115
 Après quatre mois de conservation
es paramètres de viabilité et de vigueur après quatre mois de conservation. en
fonction de l'interaction température de séchage - conditions de conservation. sont
mentionnés dans les tableaux 34 (pour GC) et 35 (pour GS). L'analyse de ces résultats
indique que tous les paramètres de viabilité des graines et de vigueur des plantules produites
ont été significativement influencés (P<0,001) par I'interaction. Les taux et vitesses de
germination et d'émergence, la longueur et le poids sec de la plantule ont été plus élevées aux
basses températures de conservation (-l 8°C et 4°C) et plus faibles aux températures de
fumage relativement élevées (50 à 60°C) par rapport au témoin (température ambiante) pour
toutes les températures de séchage (16°C, 30°C et 40°C) chez chaque cultivar. Pour chaque
température de séchage, la viabilité des graines et la vigueur des plantules ont été plus élevées
que chez le témoin (température ambiante) lorsque la conservation des graines a eu lieu en
présence de cendre. De plus globalement, pour chaque température de conservation. les
paramètres de viabilité des graines et de vigueur des plantules n'ont pas varié avec la
température de séchage.

Ainsi la réduction de la température de conservation a amélioré la viabilité des graines

et la vigueur des plantules. Cet effet bénéfique de la température de conservation n'a pas été
lié à la température de séchage des graines. A température ambiante, la viabilité et la vigueur
ont été également améliorées lorsque la conservation des graines s'est faite en présence de
cendre.

116
 Tableau 34. Variation des paramètres de viabilité et de vigueur des plantules chez le cultivar
GC de Lagenaria siceraria en fonction de la température de séchage après quatre
mois de conservation sous différentes conditions.
Conditions de Teml!ératures de séchage Statistigue
Paramètres1 40°c F p
conservation 16°C 30°c
8 6
-18°C 92,50 ± 5,00 90,00 ± 10,00° 92,50 ± 6,45°
4°c 85,00±10,80bc 88,75 ± 6,29abc 83,75 ± 8,53c
Taux de 76,25 ± 10,30cd 82,02± 10,75bc
Ta +cendre 78,75± 10,30c <0,001
germination 15,60
lFum/sem+Ta 60,00 ± 4,08er 43,75 ± I0,30gh 66,25 ± 6,29de
(%) 46,25 ± 21,361g 38,75 ± I4,93gh 30,00 ± 1 o.oc"
2Fum/sem+Ta
Ta {Témoin2 78,75 ±8,53abcd 71 25 ± 4 78cde 82,50 ± 6,458bc
' , 86
-18°C 3,15 ± 0,046 3 43 ± 0 28 3,22 ± 0, 1286
4°c 3 25 ± 0 19°b 3,36 ' 8b
' ± 0,08 3,28 ± o,27ab
Vitesse de
Ta+ cendre
'
3,47 ± 0,29
' 8 3,39 ± 0,058b 3,31 ± 0,408b
germination 93,69 <0.001
l Fwn/sem+Ta 1 14 ± 0 16de 0,98 ± 0,13e 1,36 ± 0,15d
(graines/jour)
2Fwn/sem+Ta 1,17 '
' ± 0,46de 086±015ef 0,55 ± 0,16f
Ta {Témoin2 2,66 ± 0,07b 2,38 '
' ± 0,28c 3,12 ± 0,15b
8 600 8
-18°C 88,75 ± 6,29 77,50 ±13,22 92,50 ± 6,45
4°c 81,25 ± 7,50b 90,00 ± 10,00° 81,25 ± 11,088b
Taux 71,25 ± 7,50cd 78,75 ±14,93b 82,50 ± 8,66b
Ta+ cendre 15,94 <0,001
d'émergence 36,25 ± 20,56ef 21,25 ± 11,81 r 63,75 ± 8,53cd
1Fum/sem+Ta
(%) 38, 75 ± 22,861" 26,25 ± 10,30&11 22,50 ± 6,45h
2Fum/sem+Ta
Ta {Témoin) 68,50 ± s.oo= 61 25 ± 8 sr=
' ' 8
66,25 ±20,56cd
36
86 2,18 ± 0,07
-18°C 2,06 ± 0,18 2,29 ± 0,05
8
4°c 2 08 ± 0 308b 2 11±026°b 2, 12 ± 0,45 b
Vitesse
Ta+ cendre 1 '' 97 ± 0 ,' 26bc 2 ' 05 ± 0 ' 22°b 2,01 ± 0,298b
d'émergence ' ± 0,06r' 47.99 <0.001
lFum/sem+Ta 0,52 ± 0,09h 0,66 0,54 ± 0,09g
(Plantules/jour) 0,45 ± 0,15h 0,49 ± 0,11 h 0,38 ± 0,12h
2Fum/sem+Ta
Ta {Témoin2 1,41 ± 0,15e 1,51 ± 0,12de 1,75 ± o,29cd
600
-I8°C 76,13 ±9,858bë 84,78 ±78, 178 70,77 ± 14,84
4°c 74,92± 10,97bc 77,73± 16,59b 70,01± 16,86cd
Longueur de la Ta+ cendre 72,93 ±12,16bc 74,16 ± 10,23bc 64,04 ±13,21 d
8,62 <0,001
plantule (mm) lFurn/sem+Ta 53,07 ± 8,37c 51,41 ± 7,38e 46,53 ± 8,99e
2Fum/sem+Ta 51,44 ± 3,91c 46,37± 6,34c 43,25 ± 6,94c
Ta (Témoin) 68,21 ± 13,28cd 66,89 ± 9,51 cd 71,04± 15,34bcd
-18°C 0,29 ± 0,07
8
0,28 ± 0,0936c 0 , 25 ± 0 ' 07cd
4°c 0 27 ± 0 os= 0 26 ± 0 llabc 0 ' 25 ± 0 , 04cd
Poids sec de la Ta+ cendre 0'' 26 ± 0', 06bc 0' 26± 0' oilC 0,29 ± 0,09ab
r ' ' r 14,99 <0,001
tigelle (g) lFum/sem+Ta 0,17 ± 0,04 0,15 ± 0,05 0,20 ± 0,06c
r r
2Fum/sem+Ta 0,16 ± 0,04 0,16 ± 0,03r 0,16 ± 0,03
Ta(Témoin) 0,22 ± 0,08c 0 25 ± 0 09cd 0 , 23 ± 0 ' 04de
1
' '
Ta : température ambiante (24 à 30°C). 1 Fum/sem : fumée une fois/semaine à 50-60°C et 2Fum/sem : fumée
deux fois/semaine à 50-60°C.
2
F: F-statistique de Fischer et P: probabilité associée au test. Pour chaque paramètre, les valeurs portant les
mêmes lettres sont statistiquement égales (P > 0,05) et l'interaction concerne les 18 valeurs [3 températures de
séchage x 6 conditions de conservation].

117
Tableau 35. Variation des paramètres de viabilité et de vigueur des plantules chez le cultivar
GS de Lagenaria siceraria en fonction de la température de séchage après quatre
mois de conservation sous différentes conditions.
Conditions Températures de séchage Statistique
1
Paramètres de F p
16°C
conservation
-18°C 83,75±6,29
85
83,85 ±6,29
85
81,25 ±8,5385
4°C 81,25± 12,508b 77,50±6,458bc 82,50 ± 10,408b
Taux de 75,00±13,54bc 72,50±6,45cd 73,75±11,08bc
Ta+ cendre 37.10 <0,001
germination 21,25±8,53er 18,75 ± 4,78cr 31,25 ± 7,50e
lFum/sem+ Ta
(%) 16,25±7,50r 12,50 ± 2,88f 22,50 ± 2,88ef
2Furn/sem+ Ta
Ta (Témoin) 76.25 ±8,538 62,50±1 l,90d 70,00 ± 4,08cd
-18°C 80,00± 10,8085 78,75±11,085 78,75± 17,01 °
4°c 76,25 ±8,53bc 75,00 ±4,08bc 72,50±1 l,90cd
Taux 67,50±29,01 d 63,75± 4,78de 71,25 ± 8,53cd
Ta+ cendre 20.24 <0,001
d'émergence
1 Fum/sem+ Ta 21,25± n.si' 17,50 ± 6,451' 20,00 ± 5,7i.
(%) 2Fum/sem+ Ta 13,75 ± 8,53r 11,25 ± 4,78f 11,25 ± 9,46f
Ta (Témoin) 60,00±30,27de 52,50 ± 6,45e 66,25 ±6,29cde
6 6
-18°C 3, 14 ± 0,301;'c 3,25 ± 0,60 3,28±0,18
8
4°c 3,35 ± 0,46 3,21 ± 0,19bc 3,23 ± 0,15b
Vitesse de 3,15 ± 0,17bc 2,87 ± 0, 11 cd 2 80 ± 0 26de
Ta+ cendre
germination
1 Fum/sern+Ta 0,88 ± 0,09g 0,75 ± 0,10g 0,89 '
' ± 0,08g 89,24 <0.001
(Graines/j) 0,65 ± 0,06g 0,55 ± 0,10g
2Furn/sem+Ta 0,68 ± 0,12g
Ta (Témoin) 2.26 ± 0,06 •. 2163 ± 0.22de 2,48 ± 0,06ef
80
1,89±0,1880
8
-18°C 1,92 ± 0,04 2,05 ± 0,29
4°c 1,79 ±0,19bc 1,88 ± 0,228b 1,63 ± 0,17°d
Vitesse
d'émergence
Ta+ cendre 1,49 ± 0,08de 1,61 ± o.or= 1,57 ± 0,18d
83,35 <0,001
l Furn/sem+ Ta 0,33 ± 0,16hi 0,49 ± 0,08h 0 42 ± 0 1 lhi
(Plantules/j) ' '
0,30 ± 0,04hi
2Furn/sem+ Ta 0,30 ± 0,06hi 0,24 ± 0,04i
Ta (Témoin) Ol73 ± 0,08g 1,30 ± o.is" 1.27 ± 0.02f
-18°C 41,59±7,78coe 47,29 ±9,538 49,56±7,918
4°c 38,82 ± s.oo" 43,27±10,22cd 41,71±6,97de
Longueur de
Ta+ cendre 38,02 ± s.si' 41,55±1 l,39cde 39 85±8 57def
la tigelle
24,42 ± 8,82g 26,41 ± 1,79g
' '
28,76 ± 5,4&
15,77 <0,001
lFum/sem+Ta
(mm) 24,86 ± 3,13g 27,14 ± 6,32g
2Furn/sem+Ta 27,09 ± 2,78g
Ta(Témoin) 38,27 ± 6,53ef 43,35±14,67bc 45,85±9,76bc
-18°C 0,30 ± 0,0780 0,30 ± 0,03aliëo 0,29 ± 0,08°0c
4°c 0,27 ±0,06bc 0,30 ± 0,128b 0,30 ± 0,098b
Poids sec de 0,25 ± 0,07cde 0,27±0,llcde 0,29 ± 0,048bc
Ta+ cendre 9,28 <0,001
la plantule 0,20 ± 0,01 Igh 0,16 ± 0,02h
lFum/sem+ Ta 0,19 ± 0,04h
(g) 0,20 ± o,oogh 0, 18 ± 0,02h 0,14 ± 0,02h
2Fum/sem+Ta
Ta (Témoin) 0,27 ± o.or=' 0,27 ± 0,] 1 def 0.25 ± o.os=
1
Ta : température ambiante (24 à 30°C). 1 Fum/sem : fumée une fois/semaine à 50-60°C et 2Fum/sem : fumée
deux fois/semaine à 50-60°C
2
F: F-statistique de Fischer et P: probabilité associée au test. Pour chaque paramètre, les valeurs portant les
mêmes lettres sont statistiquement égales (P > 0,05) et l'interaction concerne les 18 valeurs [3 températures de
séchage x 6 conditions de conservation].

118
 Après six mois de conservation

Les valeurs des paramètres de viabilité des graines et de vigueur des plantules, en fonction
de l'interaction température de séchage - condition de conservation, après six mois de
traitement sont mentionnés dans les tableaux 36 pour le cultivar GC et 37 pour le cultivar GS.

L'analyse de ces tableaux a révélé qu'aucune graine fumée (1 fois et 2 fois/semaine)

n'a germé après six mois de conservation queJJe que soit Ja température à laqueJJe elle a été
préalablement séchée (l 6°C, 30°C et 40°C) chez les deux cultivars. Par contre, pour toutes les
températures de séchage, les graines ont mieux et vite germé pour donner des plantules
vigoureuses lorsque la température de conservation a été plus basse (-18°C et 4°C). En outre
pour toutes les températures de séchage, la viabilité et la vigueur des graines conservées en
présence de cendre ont été plus élevées que celles des graines témoins (conservées à
température ambiante). Globalement, pour chaque température de conservation. les
paramètres de viabilité des graines et de vigueur des plantules n'ont pas varié avec la
température de séchage.
Ainsi. la viabilité des graines et la vigueur des plantules ont été plus maintenues à
basse température de conservation qu'à température relativement élevée qui, d'ailleurs, s'est
avérée létale. Ce maintien de la viabilité et de la vigueur n'a pas été corrélé à la température
de séchage. A la température ambiante, Ja viabilité et Ja vigueur ont été nettement améliorées
lorsque la conservation des graines a été réalisée en présence de cendre.

119
Tableau 36. Variation des paramètres de viabilité des graines et de vigueur des plantules chez
le cultivar GC de Lagenaria siceraria en fonction de la température de séchage
après six mois de conservation sous différentes conditions.

Conditions Tem~ératures de séchage Statistigue

1
Paramètres de F p
16°C 30°c 40°c
conservation
8
-18°C 86,25 ± 9,46
86
81,25±2,50°6 91,25 ± 2,50
4°c 85,00 ± 7,07°b 86,25 ± 4,78°b 83,75 ± 4,78bc
Taux de 75,00± 14, 71 be 68,75±11,08de 82,50 ±14,43b
Ta+ cendre 2,73 0,010
germination 3
1Fum/sem+ Ta
(%)
2Furn/sem+ Ta
Ta {Témoin} 77 ,50±6,45b 70,00 ±0,41 cd 63,75 ± 4,78e
-18°C 78,75± 14,93°6 65,00 ± 7,07° 88,75 ± 2,508
4°c 50,00 ± 28,57d 78,75 ± 10,30°b 77,50±11,90bc
Taux 46,25± 12,50de 66,25 ± 11,81 C 53,75 ± 12,50d
Ta+ cendre <0,001
d'émergence 5.88
lFurn/sem+ Ta
(%)
2Fum/sem+ Ta
Ta {Témoin) 41,25 ± 17,01 de 65,00 ± 20,81 be 26,25 ± 15,47e
-18°C 60,60±11,43ae 65,18 ± 12,4860 68,24 ± 8,46°6
8
4°c 58,91 ±9,96de 66,51± 10,07b 71,77 ± 9,42
Longueur de 65,18 ± 7,97bc 64,88 ± 9,03bc
Ta+ cendre 56,55 ± 8,81 e
la plantule 9,81 <0,001
1 Fum/sem+ Ta
(mm)
2Fum/sem+ Ta
Ta (Témoin} 60,97±1 l,06cd 59,14 ± 7,4lde 57,33 ± 8,88de
60
-18°C 0,24 ± 0,03d 0 24 ± 0 026&1 0 25 ± 0 01°
4°c 0 24 ± 0 05cd ' ± 0,03°bc
0,25 ' 0' 26 ± 0' 03°b
Ta+ cendre
' ± 0,02d
0,23 ' 0 25 ± 0 oz= ' ± 0,01
0,23 ' °
Poids sec de <0,001
la tigeUe (g) lFum/sem+ Ta
' ' 3.50
2Fum/sem+ Ta
Ta {Témoin} 0,24 ± 0,02d 0 24 ± 0 04bcd 0,23 ± 0,03d
' '
-18°C 3 11 ± 0 16°60 3,50 ± 0,09° 3,25 ± 0, 13°60
' ± 0,21
3,16 ' 8bc 3 33 ± 0 45sb 3 16 ± 0 308bc
4°c
Vitesse de
Ta+ cendre 3,08 ± 0,70°bc ' ± 0,63°bc
3,01 ' 3 ' 15 ± 0 ' 25abc
germination ' ' 5.32 <0,001
lFum/sem+ Ta
(Graines/j)
2Fum/sem+ Ta
Ta {Témoin} 2,63 ± 0,57° 2,69 ± 0,77b0 1,37 ± 0,68d
-18°C 1,94 ± 0,29
8
1,95 ± 0,11 a 1,98 ± 0,228
4°c 1,85 ± 0,22°b 1 80 ± 0 21 eb 1,91±0,318
Vitesse ' '
Ta+ cendre 1 65 ± 0 34bc 172±040bc 179±0328b
d'émergence ' ' ' ' ' ' 3,64 <0,001
lFum/sem+ Ta
(Graines/j)
2Fum/sem+Ta
Ta (Témoin) 136±027°d 146±046bcd 1,05 ± 0,14°
1
' ' ' '
Ta : température ambiante (24 à 30°C), 1 Fum/sem : fumée une fois/semaine à 50-60°C et 2Fum/sem : fumée
deux fois/semaine à 50-60°C.
2
F: F-statistique de Fischer et P: probabilité associée au test. Pour chaque paramètre, les valeurs portant les
mêmes lettres sont statistiquement égales (P > 0,05) et l'interaction concerne les 18 valeurs [3 températures de
séchage x 6 conditions de conservation].

120
 Tableau 37. Variation des paramètres de viabilité des graines et de vigueur des plantuJes chez
le cultivar GS de Lagenaria siceraria en fonction de la température de séchage
après six mois de conservation sous différentes conditions.

1 Conditions de Températures de séchage Statistigue

Paramètres conservation 16°C 30°C F p
-18°C 77,50 ± 8,66 77,50 ± 15,00 80,00 ± 10,80
4°c 81,25 ± 8,53 75,oo ± 9,12 77,50± 10,40
Taux de 75,00 ± 7.07
Ta+ cendre 77,50 ± 10,40 72.50 ± 13.22 0,58 0,83
germination 3
lFum/sem+ Ta
(%)
2Fum/sem+ Ta
Ta (Témoin) 82.50 ± 6,45 73,75 ± 4.78 70,00 ± 4,08
8
-18°C 45,00 ±5,77"ffe 62 ' 50± 13 , 22aoc 78,75 ±13,14
4°c 38,75 ±13,14e 70,00 ± 9,128b 70,00 ±4,08°b
Taux 56,25± 18,87bcd 60.00±10,80bcd 72,50 ±6.45°b
Ta+ cendre 5,25 <0.001
d'émergence
1 Fum/sem+ Ta
(%)
2Fum/sem+ Ta
Ta (Témoin) 38.75 ± 17,96c 68,75 ± 8.538b 46,25±13,76cde
-18°C 3,12 ± 0,15°c 3,49 ± 0,0980 3,25 ± 0,13°0c
8
4°c 3,14 ± 0,22b 3,32 ± 0,45 b 3,16 ± 0,30bc
Vitesse de 3,09 ± O. 70bc 3,01 ± 0,63bc 3.15 ± 0,25bc
Ta+ cendre 5.45 <0.001
germination
l Fum/sem+ Ta
(Graines/j)
2Fum/sem+ Ta
Ta (Témoin) 2.61 ± 0,54c 2~68 ± 0.76bc 1.36 ± 0,66d
-18°C 1,95 ± 0,27° 1,95±0,118 1,98 ± 0,22°
4°c 1,83 ± 0,238b 1,80 ± 0,21 ab 1,91 ± 0,318
Vitesse 1.66 ± o.33bc 1,72 ± 0.40bc 1.79 ± 0,328b
Ta+ cendre 14.32 <0.001
d'émergence
lFum/sem+ Ta
(Graines/j)
2Fum/sem+ Ta
Ta (Témoin) 1.35 ± 0,26cd 1.47 ± 0,45bcd 1.06 ± 0.13d
-18°C 35,67 ±6,90"ffe 36,44±4,90c"ffe 44,78 ± 9,01 a
4°c 36,39±5,97cde 37,68 ± 7,39cd 45,51 ± 9,208
Longueur de
Ta+ cendre 35,67±6,38cd 44,61±7,018 40.57 ± 6,92b
la tigelle 14.15 <0,001
1 Fum/sem+ Ta
(mm)
2Fum/sem+ Ta
Ta (Témoin) 34.44 ± 8,73e 39,03 ± 5,98bc 34,44 ± 5,08e
-18°C o 22 ± o ozlg 0,26 ± 0,04800 0,25 ± o,02aoca
4°c
' ± 0,05g
0,21 '
0,27 ± 0,08
8
0,26 ± 0,04abc

Poids sec (g)

Ta+ cendre 0,24 ± o.oz=' 025 ± 0,02cd 0,27 ± 0.04ab
7.63 <0.001
1 Fum/sem+ Ta
2Fum/sem+ Ta
Ta (Témoin} 0.22 ± 0.061g 0,24 ± o.os=' 0.25 ± 0.02cd
1
Ta : température ambiante (24 à 30°C), J Fum/sem : fumée une fois/semaine à 50-60°C et 2Fum/sem : fumée
deux fois/semaine à 50-60°C
2
F: F-statistique de Fischer et P: probabilité associée au test. Pour chaque paramètre, les valeurs portant les
mêmes lettres sont statistiquement égales (P > 0,05) et l'interaction concerne les 18 valeurs [3 températures de
séchage x 6 conditions de conservation]

121
5.2.2- Discussion
Le séchage des graines est un préalable à leur conservation (Ellis & Roberts, 1980).
L'efficacité du séchage dépend de plusieurs facteurs dont le plus important est la températur
car elle contrôle ]a teneur en eau des graines (Côme, 1975; Ellis et al., 1988; Usberti &
Gomes, 1998). Notre étude a montré que la température de séchage a permis une réduction de
la teneur en eau des graines tout en augmentant la vigueur initiale des plantules produites. De
même au cours de la conservation, la baisse de viabilité des graines et de vigueur des
plantules ont été réduites avec la diminution de la température.
Le séchage des graines jusqu'à une teneur en eau optimale avant la conservation est
essentiel pour minimiser leur détérioration liée aux microorganismes et à la respiration
endogène (Dey et al., 1999). Chez les deux cultivars oléagineux (GC et GS) de Lagenaria
siceraria, après séchage, la teneur en eau des graines étudiées a varié de 8,93 à 7.14 %. Ce
résultat est similaire à celui obtenu par Vodouhé et al. (2008), sur le séchage des graines chez
la même espèce (L. sicerariaï. En effet, ces auteurs avaient observé que la teneur en eau finale
était comprise entre 9,5 et 4,6 % selon le type de séchage (soleil ou gel de silicate) chez
l'espèce. Avec ces teneurs en eau relativement basses, la viabilité initiale des graines séchées
à ces différentes températures a été relativement élevée avec un taux de germination d'environ
85 % pour le cultivar GC et 80% pour le cultivar GS. Ces valeurs sont très proches du seuiJ de
85 % recommandé par Ellis et al. (1985) pour une bonne conservation. Selon ces chercheurs
les graines orthodoxes peuvent être séchées jusqu'à une basse teneur en eau sans grand
dommage pour l'embryon pendant que leur viabiJité s'accroît. Nos résultats prouvent que les
graines de Lagenaria siceraria sont orthodoxes et que les températures de séchage utilisées
sont sans dommage sur leur viabilité initiale relativement élevée (Ellis & Hong, 2006). Par
ailleurs, nous avons observé que la teneur en eau des graines a considérablement baissé (de
8,93 à 7.14 %) avec la température de séchage (de 16° Cà 40 °C). Cependant la viabilité des
graines ainsi séchées n'a pas été affectée par cette diminution de la teneur en eau avec 1a
température de séchage. Cela pourrait s'expliquer par le fait que les graines utilisées sont
complètement matures (Yao et al., 2012). En effet, Bank.oie et al. (2005) avaient obtenu un
résultat similaire sur les graines d'une cucurbite (Colocynthis citrullus L.). Selon ces auteurs,
l'effet discriminant de la température de séchage à travers la variation de la teneur en eau des
graines de cette cucurbite ne se manifesterait sur leur viabilité que si elles sont encore
immatures. Néanmoins, chez les deux cultivars de L. siceraria, la vigueur des plantules
produites a été améliorée avec la baisse de la teneur en eau des graines en fonction la

122
température de séchage. Cette amélioration de la vigueur s'expliquerait par une baisse de plus
en plus importante du nombre de microorganismes néfastes à l'émergence des plantules avec
la température de séchage. En effet, selon Bankole et al. (2006), le séchage des graines chez
les cucurbitacées est l'un des moments favorables de leur contamination par les
microorganismes néfastes. En outre, Hamman et al. (2002) avaient remarqué que la faible
émergence n'est pas toujours due à une baisse de viabilité, mais plutôt à une baisse de
croissance des plantules; ce qui les empêche d'émerger à la surface du sol.
Au cours de la conservation, la viabilité des graines séchées et la vigueur des plantules
produites ont significativement diminué aussi bien avec la température de conservation
qu · avec la durée de ce facteur.
En ce qui concerne la température de conservation. elle a considérablement affecté la
viabilité des graines de L. siceraria et la de vigueur des plantules produites. Ainsi, la viabilité
et la vigueur ont pu être maintenues à basse température (-18° C et à 4 ° C), alors qu'elles ont
été très réduites à température relativement élevée (50 à 60° C). Le maintien de la viabilité à
basse température a déjà été rapporté par Ellis et Hong (2006) avec les graines du trèfle rouge
(Trifolium pratense L.) et de la luzerne (Medicago saliva L.), deux espèces orthodoxes
conservées à -20°C pendant 12 ans dans des structures étanches. En outre, selon Hong et Ellis
(1996), le maintien de la viabilité des graines à de très basses températures (-20 à 0°C) est
possible. Pour cela la teneur en eau des graines doit être suffisamment basse (< 13 % pour les
graines des espèces orthodoxes oléagineuses). C'est le cas avec les graines de L. siceraria
étudiées et dont la teneur en eau, comprise entre 8,93 et 7.14 %. est inférieure à ce seuil.
L'exigence de la faible teneur en eau afin de pouvoir réaliser une bonne conservation à basse
température, s'explique par le fait que la présence d'eau favorise la formation de cristaux de
glace dans les vacuoles; ce qui entraîne la destruction de l'intégrité des cellules de la graine
(Ketring, 1979). La faible viabilité et la faible vigueur observées chez les graines fumées
pourrait s'expliquer par l'effet de Ja température occasionnée par la fumée. En effet, la
température de la fumée, relativement élevée et instable (variant de 50 à 60°C) a dû causer Ja
mort de l'embryon chez plusieurs graines, d'où la faible viabilité. L'effet de la fumée,
habituellement bénéfique, serait donc compromis par la température à laquelle elle est
appliquée (Ahmed et al., 2006). Le fumage des graines étant une des techniques de séchage
(Bankole et al., 2005), les graines fumées ont dû perdre davantage d'eau comme si elles
continuaient d'être séchées. En outre, selon Ellis et al. (1986). la baisse de la teneur en eau
des graines espèces orthodoxes, au cours du séchage, accroît leur longévité.

123
Cependant, il existe une limite de teneur en eau en dessous de laquelle tout séchage
supplémentaire devient dommageable pour la viabilité (Ellis el al., 1988). Le séchage des
graines de L. siceraria, au cours du fumage, aurait provoqué une baisse de leur teneur en eau
en dessous de ce seuil. Probablement, les teneurs en eau optimales déjà atteintes avec les
différentes températures de séchage contrôlé (16, 30 et 40 °C) avant toute conservation
seraient équivalentes ou identiques à ce seuiJ.
Les graines, comme tout autre organe, vieillissent avec la durée de conservation et
finissent par mourir (Al-Maskri el al., 2003). Ainsi, globalement, les graines de L. siceraria
ont vieilli au cours des 6 mois de conservation puisque leur viabilité et la vigueur de leurs
plantules ont chuté. Ce résultat est partiellement similaire à celui de Vodouhé et al. (2008) qui
ont noté chez le cultivar « petite gourde » de L. siceraria que la viabilité a légèrement baissé
après 6 mois de conservation. Les deux cultivars (GC et GS) auraient une réaction similaire à
celle de ce cultivar « petite gourde». Par ailleurs, plusieurs hypothèses concernant les causes
du vieillissement des graines ont été proposées. Ce sont entre autres. la réduction de la
capacité respiratoire (Bino et al., 1998b), la peroxydation des Lipides avec pour médiateurs les
radicaux libres, l'inactivation des enzymes ou la dégradation des protéines, la dégradation de
membranes cellulaires et les dommages d'ordre génétique (McDonald, 1999; Demirkaya et
al.. 2010).
Malgré Je vieillissement général des graines chez les 2 cultivars de L. siceraria,
l'intensité de cette baisse de viabilité et de vigueur a été considérablement réduite avec la
baisse de la température de conservation durant les 6 mois d'expérimentation. Ainsi, quelle
que soit la température de séchage, les graines conservées à basse température (- l 8°C et à
4°C) ont présenté la plus haute viabilité et la plus grande vigueur à chaque intervalle de temps
de test (2, 4 et 6 mois). Le ralentissement du vieillissement à ces basses températures
pourraient s'expliquer par le fait que le développement des insectes néfastes aux graines est
généralement arrêté en dessous de 10°C (IPGRI, 1994). En outre. selon Ellis & Roberts
(1980) le métabolisme propre des graines (respiration endogène) est considérablement ralenti
aux basses températures ; ce qui freine également leur vieillissement (Dey et al., 1999). La
faible viabilité des semences durant la conservation à température ambiante, comparativement
aux basses températures, pourrait s'expliquer par le fait que c'est à cette température(> 25°C)
que les insectes néfastes se développent naturellement dans les semences (IPGRI, 1994).
D'ailleurs la viabilité légèrement plus élevée des graines conservées dans la cendre à cette
même température ambiante (24-30°C) atteste bien que cette substance ralentit le
développement des insectes associés aux graines de L. siceraria.
124
Quant à la plus petite viabilité et la plus faible vigueur observées avec les graines fumées
elles seraient dues à la température de la fumée et non aux pathogènes et autres insectes
associés. En effet, chez la majeure partie des semences conservées au dessus du foyer de la
ménagère, la fumée générée empêche les insectes et les champignons de s'y développer
(Hayma, 2004).

Conclusion partielle
L'étude du séchage des graines chez les deux cultivars de Lagenaria siceraria indique
que la teneur en eau décroît avec la température de séchage tandis que la vigueur des plantules
produites augmente. En outre, malgré l'effet de la température de séchage, les graines
présentent une viabilité relativement élevée ; ce qui permet de confirmer le caractère
orthodoxe de ces graines. Toutefois, ces graines perdent leur viabilité durant la conservation.
Cette perte de viabilité augmente lorsque les graines sont fumées (à haute température) alors
qu'elle est ralentie pour les graines conservées à basse température. Le ralentissement du
vieillissement, légèrement plus important avec la cendre par rapport au témoin, indique que
cette substance pourrait être utilisée pour la conservation des graines en milieu paysan.
Cependant, les graines doivent être conservées à température ambiante et non au dessus des
foyers produisant de Ja fumée chaude.

125
 Conclusion générale et perspectives

Conclusion générale
Lagenaria siceraria est une espèce végétale dont l'importance des fruits et des graines
pour l'homme est perçue à travers leurs muJtiples usages. En Côte d'Ivoire le type oléagineux
de cette espèce, avec ses deux cultivars, possède des graines à calottes (GC) et sans calotte
(GS) dont la grande richesse alimentaire et la haute valeur économique peuvent aider à la
résolution de nombreux problèmes surtout en milieu paysan. C'est pourquoi la recherche de
voies pouvant permettre l'amélioration du rendement en vue d'encourager sa culture s'est

avérée nécessaire.

L'objectif général de ces investigations est l'amélioration des rendements agricoles des
cucurbites oléagineuses avec l'espèce L. siceraria comme modèle. Pour atteindre cet objectif,
la présente étude a consisté à rechercher les meilleures conditions de récolte et de traitements
post-récolte favorables à la germination des graines et assurant une bonne vigueur des
plantules produites. Le temps optimal de récolte des fruits, une fois identifié, il a été procédé à
la recherche des meilleures techniques de traitement post-récolte (entreposage des baies,

fermentation, séchage et conservation des graines).

Ainsi, les investigations sur l'effet du poids des baies ont montré que le nombre de
graines, la viabilité des graines et la vigueur des plantules produites sont plus élevées avec Jes
baies de poids lourd. Le poids des baies influence donc la qualité agronomique de leurs
graines. La sélection des graines provenant des baies lourdes (> 1,30 Kg chez GC et> 2.20
Kg chez GS) comme semences est donc un critère fiable en vue de garantir leur performance
au cours de la germination et des premiers stades de développement de la plante.
L'analyse de l'âge des fruits, à la récolte, a révélé que les baies récoltées tardivement
(50 JAF) fournissent des graines dont la viabilité et la vigueur des plantules sont plus élevées
que celles récoltées précocement (30 JAF). En général, I'entreposage des baies a permis aux
graines, encore immatures à la récolte, d'achever leur maturation physiologique afin
d'améliorer leur pouvoir germinatif et l'émergence de leurs plantules avec la durée de ce
facteur. Toutes les graines fermentées pendant une longue durée (10 jours) ont présenté les
meilleures potentialités germinatives.

126
L'interaction positive des 3 facteurs étudiés (âge des fruits, durée d'entreposage et durée de
fermentation) et la similarité de réaction des deux cultivars (GC et GS) de L. siceraria
indiquent que les baies doivent être récoltées tardivement (50 JAF), entreposées plus
longtemps (60 jours) et longuement fermentées (10 jours). Par ailleurs, les variations de la
performance des graines ont été étroitement liées à leur couleur à la récolte, leur poids sec et à
Jeur teneur en eau, et au poids des fruits dont e1Jes sont issues. Le poids du fruit récolté, la
couleur. le poids sec des graines et leur teneur en eau peuvent donc être utilisés comm
indicateurs de la maturité chez la gourde oléagineuse L. siceraria.
L'étude des conditions de fermentation a également montré que la fermentation facilite
l'extraction des graines et améliore leur pouvoir germinatif et la vigueur des plantules
produites par rapport aux graines non fermentées chez les deux cultivars. Cet effet positif de
la fermentation s'est accru du milieu ouvert aux milieux confinés avec du plastique. Ainsi
pour cette espèce, les graines doivent être fermentées dans un milieu isolé (plastique) et
préférentiellement en profondeur (à 30 cm) dans le sol où règnent l'obscurité, une humidité et
une température adéquates en vue de garantir leur performance agronomique.
L'étude du séchage chez les deux cultivars de L. siceraria a révélé que l'accroissement
de la température (de 16 à 40°C) entraîne la baisse de la teneur en eau des graines pendant que
la vigueur des plantules produites connait une amélioration. Malgré la différence de teneur en
eau (de 8,93 à 7,14%), induite par la température, les graines ont présenté une haute viabilité
(80 à 85%). Ce résultat confirme donc le caractère orthodoxe des graines de L. siceraria et
indique que les températures de séchage utilisées (16, 30 et 40°C) sont sans dommage pour
celles-ci. Par ailleurs, ces graines sont confrontées à la perte de leur viabilité et de vigueur
durant la conservation. Mais l'ampleur de ce vieillissement est plus faible à basse température
(-18°C et 4°C) comparativement aux graines témoins conservées à température ambiante. Le
vieillissement des semences, conservées à température ambiante dans la cendre, légèrement
plus faible que le témoin, indique que cette substance peut être utilisée pour la conservation
des graines en milieu paysan. Toutefois, les graines doivent être conservées à température
ambiante et non au dessus des foyers produisant de la fumée chaude (50 à 60°C) qui leur est
néfaste.

127
Perspectives

Les résultats de cette étude ouvrent de nouvelles voies de recherche pour une meilleure
gestion des semences de la gourde oléagineuse Lagenaria siceraria.
Ainsi, une étude sur le prolongement de l'âge des fruits jusqu'à la fanaison complète
des plantes permettra de vérifier si la maturation des graines se poursuit également, au delà de
50 jours après fécondation, dans les fruits encore attachés à la plante-mère. Cette étude
permettra de vérifier la nécessité ou non de l'entreposage.
Mener une étude biochimique et/ou physiologique des graines permettra d'élucider
l'origine de leur maturation. Cela peut permettre d'améliorer la qualité alimentaire et
économique des graines.
Prolonger la durée de conservation des semences permettra d'étudier leur longévité
réelle afin de prévoir des programmes de gestion durable de la collection de ! 'Université
Nangui Abrogoua.

128
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147
 Annexes

Chapitre 2 : Effet du poids des fruits sur la qualité des graines

Annexe 1. Variation des paramètres de viabilité des graines et de vigueur des plantules en
fonction du poids des baies chez deux cultivars de Lagenaria siceraria au cours de
deux mois (mois 1 et mois) d'expérimentation.
2
1
Poids des baies Statistique
Cultivar Variables p
Léger Moyen Lourd F
6 8
9,81 <0,001
TxGe (%) 61,07 ± 19,99 90,83 ± 17,24a 91,70 ± 6,70
3
§' TxEm (%) 56,23 ± 20,49b 77,33 ± 13,69
3
87,91 ± 12,66 7,79 <0,001
8
3,41 ± 0,68b 3,76 ± 0,56 22,16 <0,001
·':~- ~~... ViGe (Gr/j)
ViEm (Pl/j)
2,41 ± 0,46°
1,31 ± 0,32b 1,88 ± 0,32
3
2,31 ± 0,12
3
14,46 <0,001
. ..,
6 LoTi (mm) 54,95 ± 7,31b 60,95 ± 8,048 63,74 ± 8,583 14,47 <0,001
PoSc (g) 0,29 ± 0,04c 0,34 ± 0,07b 0,36 ± 0,038 16,52 <0,001
GC 3
10,27 <0,001
TxGe(%) 63,09 ± 15,28c 84,77 ± 12,28b 88,30 ± 7,94
3
00 TxEm (%) 60,43 ± 18,52° 78,26 ± 10,39b 85,91 ± 11,76 8,72 <0,001
3
~ ~ ViGe (Gr/j) 2,13±0,40c 3,07 ± 0,51 b 3,72 ± 0,50 26,19 <0,001
3
~ <g ViEm (Pl/j) 1,39 ± 0,43b 1,93 ± 0,32
3
2,19 ± 0,28 19,56 <0,001
3 3
~ LoTi(mm) 59,91 ± 6,41 b 63,95 ± 5,06 65,96 ± 8,77 15,41 <0,001
PoSc (g) 0,23± 0,04° 0,32 ± 0,05b 0,36 ± 0,07a 15,59 <0,001
TxGe (%) 60,49 ± 21,53c 82,17 ± 14,38b 93,83 ± 6,72a 14,73 <0,001
§' TxEm(%) 85,95 ± 19,65c 81,72 ± 11,83b 75,93 ± 12,76 8,33 <0,001

·- •..
8
:; ~ ViGe (Gr/j) 2,91 ± 0,70c 3,20 ± 0,52b 3,37 ± 0,44 29,60 <0,001
~ ~ ViEm (Pl/j) 1,77 ± 0,43° 1,79 ± 0,33b 2,03 ± 0,238 16,90 <0,001
·3 LoTi (mm) 32,67 ± 8,41 C 70,99± 9,16b 69,77 ± 9,508 3,65 0,007
0
8
PoSc (g) 0,41 ± 0,19b 0,37 ± 0,08° 0,46± 0,08 14,81 <0,001
GS 3
TxGe (%) 71,23 ± 12,58c 81,99 ± 13,63b 87 ,83 ± 6,25 18,79 <0,001
oo TxEm(%) 68,88 ± 11,36° 78,28 ± 10, 77b 85,73 ± 9,868 10,03 <0,001
~ ~ ViGe (Gr/j) 2,04 ± 0,38c 3,11 ± 0,24b 3,65 ± 0,418 23,69 <0,001
~ :g ViEm (Pl/j) 1,77 ± 0,37c 1,83 ± 0,27b 2,13 ± 0,32a
8
16,90 <0,001
~ LoTi (mm) 55,39±7,21° 62,24± 5,18b 70,77 ± 7,09 3,98 0,001
Pose (g) 0,32 ± 0,21 b 0,39 ± 0,01 b 0,42 ± 0,068 16,83 <0,001
1
GC : cultivar aux graines à calotte, GS : cultivar aux graines sans calotte, LoTi : longueur de la tigelle, PoSc :
poids de Ja plantule sèche, ViGc : vitesse de germination, TxGc : taux de germination, TxEm : taux
d'émergence, ViEm: taux d'émergence, Gr/j: graines/jour etPl/j: plantules/jour
2 F: F-statistique de Fischer et P: probabilité associée au test. Pour chaque paramètre, les valeurs portant les

mêmes lettres sont statistiquement égales (P > 0,05).

148
 Chapitre 3: Effet de l'âge des fruits, de l'entreposage et de la fermentation
sur la qualité des graines
Annexe 2. Variation des paramètres de maturité des baies, de viabilité des graines et de vigueur
des plantules en fonction de l'âge des baies à la récolte chez deux cultivars de
Laf!..enaria siceraria au cours de deux mois (mois 1 et mois 2) d'expérimentation.
Age des fruits à la récolte Statistique'
Cultivar Paramètres'
30JAF 40JAF SOJAF F p
3
Pbaie (g) 546,76 ± L89,38b 968,55±286,65 1 04 7,23±923, 18" 9,23 <0,001
Pl 00 (g) 10,03 ± 1,88c l l ,92 ± 3,05b 14,74 ± 2,83" 62,43 <0,001
,-. TeEau (%) 8,89 ± 1,178 8,45 ± 0,88b 7,31 ±0,91° 35,19 <0,001
r---
_g TxGe(o/o) 52,04 ± 19,07° 64,09 ± 17,35b 82,20 ± l 0,31 a 67,53 <0,001
·5 ~ ViGe (Gr/j) 1,92 ± 0,99° 2,45 ± 0,86b 2,84 ± 0,38° 37,53 <0,001
~-=; Tx.Em(o/o) 46,45 ± 19,03c 69,27 ± 15,89b 75,75 ± 11,92° 74,51 <0,001
:.::, ViEm (Pl/j) 0,99 :!:0,66c 1,48 :1: 0,39b 1,71 :!:0,498 42,58 <0,001
LoTi (mm) 79,37:1: 13,18c 84,56 ± 14,21b 94,21 :1: 10,218 403,97 <0,001
PoSc (g) 0,26 ± 0,08c 0,29 ± 0,08b 0,31 ± 0,058 158,21 <0,001
GC 789,06± 126,98b 1000,27± 139,00
8
1250, 75±345,66° 9,23 <0,001
Pbaie (g)
PlOO (g) 9,97 :1: 2,09c 12, 74 ± 1,59b 15, 14 ± 2,27° 60,28 <0,001
TeEau (%) 9,89 ± 1,34° 8,99 ± 1,02b 8,01 ± 0,88c 30,45 <0,001
,-.,.
N g TxGe(o/o) 40,04 ± 11,07° 69,49 ± 12, 17b 75,32 ±10,23
8
69,18 <0,001
·5 ~
~ ,:,
ViGe (Gr/j) 1,36 ± 0,39° 2,19 ± 0,82b 2,78 ± 0,96
8
37,53 <0,001
g TxEm (%) 39,47 ± 17,25c 60,47± 12,30b 77 ,95 ± 10,628 64,61 <0,001
'-' 1,26 ± 0,39b l,77 :1: 0,35° 32,46 <0,001
ViEm (Pl/j) 0,97 ±0,66°
LoTi (mm) 79,37 ± 11,46° 88,60± 11,71b 98,78 ± 11,628 205,87 <0,001
3
PoSc (g) 0,24 ± 0,12c 0,31 ± 0,08b 0,36 ± 0,13 166,29 <0,001
8
Pbaie (g) 975,85 ±355,08° l 330,32±428,53b 1869,3 7 ± 505,57 14,98 <0,001
PlOO (g) l 0,85 ± 2,26° 13,60 ± 2,08b 15, 12 ± 3,13° 75,66 <0,001
~ TeEau (%) 9,75 ± 1,05• 8,38 ± 0,62b 8,29 ± 0,62c 43,56 <0,001
- 8 TxGe(¾) 38,30 ± 21,89c 66,49 ± 13,98b 82,09 ± 16,49° 89,64 <0,001
·5 ~ ViGe (Gr/j) 1,09 ± 0,78° 2,27 ± 0,72b 2,81 ± 0,56° 95,03 <0,001
~- =; Tx.Em (%) 39,43 ± 19,59c 66,92± 13,76b 80,00 ± 13,27
8
88,95 <0,001
:.::, ViEm (Pl/j) 0,69 ± 0,43c 1,24 ± 0,43b 1,37 ± 0,32° 117,65 <0,001
LoTi (mm) 79,98 ± 12,53° 90, 75 ± 9,99b 107,03 ± 9,883 688,91 <0,001
PoSc (g) 0,33 ± 0,07° 0,34 ± 0,08b 0,33 ± 0,088 41,85 <0,001
GS 1650,70±358,27b 2075,05 ± 205,38
8
17,48 <0,001
Pbaie (g) 995,77± 235,45c
8
PlOO (g) 12,09 ± 2,49° 15,38 ± 2,29b 19,36 ± 2,97 76,98 <0,001
,....,_ TeEau (%) 9,99 ± 1,47° 8,78 ± 0,75b 8,07 ± 0,43c 43,56 <0,001
N g TxGe(o/o) 40,70 ± 19,65c 69,43 ± 13,90b 74,19± 11,31
3
77,44 <0,001
·5 ~ ViGe (Gr/j) 1,37 ± 0,78° 2,39 ± 0,72b 2,89 ± 0,68
3

8
66,04 <0,001
~] Tx.Em(o/o) 35,63 ± 20,75c 65,66 ± 12, 79b 70,36 ± 11,37 80,45 <0,001
. _, ViEm (Pl/j) 0,79 ± 0,2 lc 1,50 ± 0,39b 1,89 ± 0,39
8
110,39 <0,00 L
3
LoTi (mm) 85,78 ± 10,45c 90,09 ± 9,48b 99,09 ± 9,38 200,41 <0,001
PoSc (g) 0,25 ± 0,07c 0,30 ± 0,02b 0,35 ± 0,07" 40,78 <0.001
1 GC: cultivar aux graines à calotte, GS: cultivar aux graines sans calotte, Pbaie: poids des baies à la récolte, PIOO:

poids de 100 graines sèches, Te Eau : teneur en eau, LoTi : Longueur de la tigelle, PoSc : Poids de la plantule sèche,
TxGe: taux de germination. ViGe: vitesse de germination, Tx.Em : taux d'émergence. ViEm : vitesse d'émergence,
Gr/j : graines/jour et Pl/j : plantules/jour et JA F : jours après fécondation
2
F: r-stalistique de Fischer et P: probabilité associée au test. Pour chaque paramètre, les valeurs portant les mêmes
lettres sont statistiquement égales (P > 0,05). 149
 Annexe 3. Evolution des paramètres de maturité et de viabilité des graines, et de vigueur des
plantules au cours de deux mois (mois 1 et mois 2) d'expérimentation. en fonction
de la durée d'entreposage des baies chez deux cultivars de Lagenaria siceraria.

Durée d'entreJ!Osage Statistigue

Cultivar1 Paramètres OJAR p
(Témoin}
30JAR 60JAR F
PlOO (g) 9,19 ± 2,63c 12,21 ± 2,136 15,56 ± 2,008 62,43 <0,001
TeEa (%) 8,51 ± 1,398 8,08 ± 0,63b 8,13 ± 0,98c 25,98 <0,001
§' TxGe (%) 51,93 ± 19,56b 69,67 ± 13,72
8
71,03 ± 15,29° 20,72 <0,001
] ~ ViGe (Gr/j) 1,43 ± 0,88b 1,67 ± 0,86b 2,61 ± 0,81a 44,49 <0,001
8
~ -~ TxEm(¾) 53,34 ± 18,74c 65,55 ± 10,47b 72,49 ± 17,36 22,45 <0,001
5 ViEm (Pl/j) l,09±0,13b 1,67 ± 0,25a 1,57 ± 0,228 32,67 <0,001
LoTi (mm) 53,68 ± 11,48b 53,39 ± 12,96b 72,49 ± 1,008 116,73 <0,001
PoSc {g2 0,24 ± 0,09c 0,29 ± 0,08b 0,33 ± 0,088 158,21 <0,001
GC
PlOO (g) 10,82 ± 3,0lc 12,45 ± 2,236 15,02 ± 2,398 60,27 <0,001
TeEa (%) 9,75 ± 1,228 8,66 ± 0,93b 7,79 ± 0,87c 21,45 <0,001
éiô' TxGe(%) 54,65 ± 20,35b 63,29 ± 20,448 74,80 ± 13,208 29,74 <0,001
~ ~ ViGe (Gr/j) 1,67 ± 0,92c 2,56 ± 0,97b 2,89 ± 0,888 49,73 <0,001
~ ,g TxEm (%) 49,30 ± 17,43c 59,43 ± 14,27b 70,93 ± 14,478
8
20,65 <0,001
~ ViEm (Pl/j) 0,87 ± 0,09c l,29±0,19b 1,67 ± 0,33 30,39 <0,001
LoTi (mm) 47,86 ± 13,69c 59,39 ± 12,96b 65,4 7 ± 1,258 109,37 <0,001
3
PoSc {g) 0,26 ± 0,07c 0,31 ± 0,02b 0,33 ± 0,07 88,12 <0,001
PlOO (g) 10,57 ± 2,31 C 14,28 ± 2,026 17,22 ± 3,108 75,66 <0,001
TeEa (%) 9,47±1,318 8,61 ± 0,69b 8,36 ± 0,79c 16,70 <0,001
,-..
8 TxGe (%) 51,74 ± 26,26c 57,38 ± 20,18b 72,09 ± 18,168 16,00 <0,001
~0 ~
..,.
ViGe (Gr/j) 1,49 ± 0,70c 2,10±0,79b 2,69 ± 0,758 32,88 <0,001
~ -~ TxEm(¾) 52,88 ± 25, l 8c 63,51 ± 21,13b 68,37 ± 17,358 18,53 <0,001
o ViEm (Pl/j) 1,01 ± 0,46c 1,48 ± 0,62a 1,57 ± 0,888 23,96 <0,001
LoTi (mm) 89,73 ± 13,21 a 93,92 ± 12,01 100,96 ± l 0,67c 355,45 <0,001
PoSc {g} 0,29 ± 0,098 0,32 ± 0,08b 0,33 ± 0,09° 31,05 <0,001
GS
PlOO (g) 12,37 ± 2,32° 14,70 ± 2,376 19,38 ± 3,298 77,03 <0,001
8
TeEa (%) 9,65 ± 1,07 8,89 ± 0,95b 8,19 ± 0,93° 19,77 <0,001
éiô' TxGe (%) 50,48 ± 20,53c 67,42 ± 13,69b 75,09± 15,878 20,03 <0,001
~ ~ ViGe (Gr/j) 1,59 ± 0,86c 2,26 ± 0,89b 2,72 ± 0,958 28,45 <0,001
~ ,~ TxEm (%) 43,78± 15,84c 57,09 ± 23,lOb 72,74 ± 20,32° 20,37 <0,001
~ ViEm (Pl/j) 0,99 ± 0,78° 1,26 ± 0,65b 1,69 ± 0,498 13,69 <0,001
3
LoTi (mm) 80,07 ± 10,69 90,40 ± J 0,39b 103,69 ± 9,76° 229,54 <0,001
PoSc (g) 0,29 ± 0,098 0,32 ± 0,08b 0,33 ± 0,09c 31,05 <0.001
1
GC : cultivar aux graines à calotte, GS : cultivar aux graines sans calotte, PlOO : poids de 100 graines sèches, TeEa :
teneur en eau, LoTi : Longueur de la tigelle, PoSc : Poids de la plantule sèche, ViGe : vitesse de germination
TxGe: taux de germination, TxEm : taux d'émergence, ViEm : vitesse d'émergence, Gr/j : graines/jour, Pl/j :
plantules/jour et JAR : jours après récolte.
2
F: F-statistique de Fischer et P: probabilité associée au test. Pour chaque paramètre, les valeurs portant les
mêmes lettres sont statistiquement égales (P > 0,05).

150
 Annexe 4. Evolution des paramètres de maturité et de viabilité des graines, et de vigueur des
plantules au cours de deux moments d'expérimentation (mois). en fonction de la
durée de fermentation des graines chez deux cultivars de Lagenaria siceraria.

Durée de fermentation Statistigue

Cultivar' Paramètres Ojour 10 jours F p
5 jours
(Témoin}
PlOO (g) 13,51 ± 3,99 13,37 ± 2,19 11,95 ± 2,75 1,04 0,35
TeEa (%) 9,40 ± 1,193 8,38 ± 0,97b 8,22 ± 0,71c 21,82 <0,001
§' TxGe(%) 49,90 ± 20,30c 69,72 ± 21,51 b 72,61 ± 19,628 27,21 <0,001
~ ~ ViGe (Gr/j) 1,67 ± 0,79b 2,59 ± 0,98b 2,74 ± 0,938 17,01 <0,001
0 .•.• 8
;E ~ TxEm(%) 47,67 ± 19,43c 68,64 ± 20,97b 70,47 ± 18,95 24,70 <0,001
8 8
~ ViEm (Pl/j) 1,23 ± 0,43b 1,49±0,31 1,56 ± 0,69 8,82 0,003
8
LoTi (mm) 85,90 ± 13,57c 93,04 ± 15,25b 92,77 ± 15,17 72,35 <0,001
3
PoSc (g) 0,34 ± 0,10c 0,31 ± 0,09b 0,31 ± 0,09 27,28 <0,001
GC 12,07 ± 2,45 12,19±2,63 1,25 0,29
PlOO (g) 11,91 ± 3,28
TeEa (%) 9,26 ± 1,07° 8,78 ± 0,88b 7,48 ± 0,98c 19,28 <0,001
oê' TxGe(¾) 52,70 ± 18,35c 63,58 ± 19,24b 75,29 ± 11,323 31,11 <0,001
~ ~ ViGe (Gr/j) 1,89 ± 0,31 C 2,19 ± 0,32b 2,44 ± 0,91 a 19,73 <0,001
~ •g TxEm (%) 50,09 ± 12,lQC 60,45 ± 13,67b 71,99± 14,49
8
8
20,38 <0,001
~ ViEm (Pl/j) 1,09 ± 0,35b 1,27±0,318 1,52 ± 0,49 11,21 <0,001
8
LoTi(mm) 80,18 ± 12,07c 85,04 ± 15,36b 91,17 ± 10,36 60,47 <0,001
8
PoSc (g) 0,22 ± 0,09c 0,27 ± 0,08b 0,33 ± 0,04 19,68 <0,001
PlOO (g) 16,31 ± 3,69 14,18±3,31 13,89 ± 3,45 1,79 0,17
TeEa (%) 9,51 ± l,OOa 8,92 ± 0,97b 8,29 ± 0,65c 9,77 0,006
§ TxGe(%) 51,01 ± 14,09c 60,10 ± 19,82b
8
72,11 ± 19,20
3
18,91 <0,001
~ N ViGe (Gr/j) 1,95 ± 0,99b 2,27 ± 0,98 2,32 ± 0,68° 10,91 <0,001
0 .•.• 8
;E Q) TxEm (%) 49,39 ± 22,17c 58,47 ± 20,14b 69,09 ± 20,53 18,18 0,001
8 11
~ ViEm (Pl/j) 1,13 ± 0,52b 1,44 ± 0,35 1,67 ± 0,60 9,75 <0,001
LoTi (mm) 94,67 ± 11,09b 100,34± 11,518 95,54 ± 14,01 b 76,20 <0,001
PoSc (g) 0,31 ± 0,09c 0,34 ± 0,09b 0,32 ± 0,088 41,85 <0,001
GS 14,12 ± 3,28 14,66 ± 3,28 14,19 ± 3,07 1,89 0,15
PlOO (g)
TeEa (%) 9,67 ± 1,128 8,78 ± 0,93b 8,09 ± 1,01 C 9,95 <0,001
oê' TxGe (%) 49,73 ± 13,50c 64,46 ± 20,12b 73,81 ± 19,11° 21,11 <0,001
8
~ ~ ViGe (Gr/j) 1,57 ± 0,75c 2,09 ± 0,86b 2,62 ± 0,86 13,28 0,001
8
~ ~ TxEm(%) 47,39 ± 12,39° 62,27 ± 22, 18b 71,39 ± 19,23 21,32 <0,001
8
~ ViEm (Pl/j) 1,09 ± 0,29b 1,28 ± 0,438 1,39 ± 0,28 11,59 <0,001
LoTi (mm) 83,29 ± 18,35° 91,38 ± 10,21 b 97,28 ± 10,098 61,42 <0,001
3
Pose {g) 0,27 ± 0,03c 0,30 ± 0,08b 0,36 ± 0,07 27,49 <0.001
1
GC : cultivar aux graines à calotte, GS : cultivar aux graines sans calotte, PlOO : poids de 100 graines sèches, TeEa :
teneur en eau, LoTi : longueur de la tigelle, PoSc : Poids de la plantule sèche, ViGe: vitesse de germination
TxGe: taux de germination, TxEm : taux d'émergence, ViEm : vitesse d'émergence, Gr/j : graines/jour et Pl/j :
plantules/jour.
F: F-statistique de Fischer et P: probabilité associée au test. Pour chaque paramètre, les valeurs portant les
mêmes lettres sont statistiquement égales (P > 0,05).

151
Chapitre 4: Effet de la méthode de fermentation sur la qualité agronomique des graines
Annexe 6. Variation des paramètres de viabilité des graines et de la vigueur des plantules chez deux cultivars de Lagenaria siceraria
en fonction de la techni9ue de fermentation au cours de deux mois d'exEérimentation ~mois l et mois 2}
1 Technigue de fermentation des graines Statistigue
Cultivar Mois Paramètres p
NF {Témoin} FAL FPAL FPP F
3 67,00±10,59c 74,50±7,61 6 81,00±8,09 8
19,45 <0,001
TxGe (%) 54,50±5,50
r::' 1,95 ± 0,13d 2,77 ± 0,22c 3,07 ± 0,11 b 3,63 ± 0,17 3
176,42 <0,001
0 ViGe (Gr/j)
,.....o
·-
CllN
0 ~
•....
TxEm(%)
ViEm (Pl/j)
50,60 ± 3,20d
1,34±0,30b
67,00±10,59c
l,52±0,25b
74,50±7,61
1,93± 0,14°
b 81,00±8,09
2,11±0,163
8
20,30
24,39
<0,001
<0,001
~ -~ 57,66 ± 9,50d 60,37 ± l 0,02c 64,82 ± 9,86b 73,20 ± 8,60 8
68,15 <0,001
~ LoPl (mm)
'-" PoSc {mg} 0,21± 0,07c 0,23 ± 0,06b 0,24 ± 0,06b 0,26 ± 0,073 15,71 <0,001
GC 6 36 8
,..-._ TxGe (%) 68,83 ± 9,30c 85,83 ± 3,76 90,83 ± 7,35 95,00 ± 7,74 15,30 <0,001
00
0 ViGe (Gr/j) 2,92 ± 0,37b 4,62 ± 0,37° 4,27 ± 0,423 4,70 ± 0,273 30,44 <0,001
NO
...Cil0....N~. . TxEm (%) 60,75 ± l 0,20d 83,85 ± 4,23c 90,83 ± 7,35b 95,00 ± 7,743 19,35 <0,001
3 8 8
ViEm (Pl/j) 1,85 ± 0,27b 2,43 ± 0,15 2,25 ± 0,21 2,44 ± 0,17 9,99 <0,001
~ -~ LoPJ (mm) 66,85 ± 8,55d 72,37± 11,71c 76,35± 10,72b 3
84,62± 10,28 40,77 <0,001
~ 3
'-" PoSc (g) 0,22 ± 0,07c 0,26 ± 0,07b 0,28 ± 0,05b 0,36 ± 0,08 48,65 <0,001
6 86 3
,..-._ TxGe (%) 49,00±15,95c 71,00±15,23 79,00±14,29 86,50 ± 7,83 13,96 <0,001
t'- 8
0 ViGe (Gr/j) 1,97 ± 0,38d 2,13 ± 0,57c 3,15 ± 0,39b 3,74 ± 0,44 33,63 <0,001
,.....o
·-
CllN
0 ~
•....
TxEm (%)
ViEm (Pl/j)
40,50 ± 12,25c
1,05 ± 0,63c
69,00 ±13,20b
1,50 ± 0,29b
79,00±14,293b
1,56 ± 0,29b
86,50 ± 7,83
1,94 ± 0,27 8
8
17,25
13,65
<0,001
<0,001
~ -~
-~
5
LoPl (mm) 81,68±13,60° 85,42±1,13b
0,22 ± 0,05°
87,05±12,10
0,25 ± 0,04b
3
b 89,65±14,03
0,33 ± 0,06 8
8
7,70
103,24
<0,001
<0,001
PoSc (g) 0,20 ±0,04°
os ,..-._ TxGe (%) 72,50±13,69 6
85,47±4,47 8
86,66 ± 8,16 8 8
93,33 ± 7,52 5,49 <0,001
00
0 ViGe (Gr/j) 2,59 ± 0,43c 3,71 ± 0,59b 4,11 ± 0,548 4,30 ± 0,463 13,21 <0,001
NO

·-
3 8 8
Cil N TxEm (%) 68,55 ± 11,25b 85,47±4,47 86,66 ± 8,16 93,33 ± 7,52 6,85 <0,001
0 ~
•.... 8 8
ViEm (Pl/j) 1,57 ± 0,19c 1,98 ± 0,30b 2,30 ± 0,28 2,44 ± 0,22 13,67 <0,001
~ -~ LoPl (mm) 80,72 ± 8,20d 85,36 ± 8,32c 89,10 ± 9,35b 8
93,03 ± 7,28 31,22 <0,001
~
'-" PoSc ~~) 0,24 ± 0,03d 0,26 ± 0,03° 0,30 ± 0,07b 0,33 ±0,048 92,37 <0,001
1
GC : cultivar aux graines à calotte, GS : cultivar aux graines sans calotte, LoTi : longueur de la tigelle, PoSc : poids sec de la plantule, TxGe : taux de
germination, ViGe : vitesse de germination, TxEm : taux d'émergence, ViEm : vitesse d'émergence, Gr/j : graines/jour et Pl/] : plantules/jour
f F: F-statistique de Fischer et P: probabilité associée au test. Pour chaque paramètre, les valeurs portant les mêmes lettres sont statistiquement
égales (P > 0,05). 152
Publications issues de la thèse

153
Yao et al. ~ I. Bloscl. 2012 Seed germination and seedling vigor in Lagenaria siceraria

Journal of Applied Biosciences 49: 3339- 3351

ISSN 1997-5902

Effect of fruit age, pre-storage and seed fermentation

durations on seed germination and seedling vigor in
Lagenaria siceraria
Yao Koffi Bertin1 ·, Konan Amenan Jacky1, Koffi Kouamé Kevin1 and Baudoin Jean-Pierre 2
1 Université d'Abobo-Adjamé, UFR des Sciences de la Nature 02 BP 801 Abidjan 02, Côte d'Ivoire.
2 Unité de Phytotechnie Tropicale et d'Horticulture. Université de Liège - Gembloux Agro Bio Tech. Passage des
Déportés, 2. B-5030 Gembloux, Belgique.
*Corresponding author e-mail: nantcheni@yahoo.fr Tel.: +225 05 91 60 08, Fax: +225 20 30 42 56
Originally Submitted on 21 st October 2011. Published online at www.m.elewa.org on January 29, 2012.

ABSTRACT
Objectives: the study was conducted to determine the optimum age of the fruit at harvest and to evaluate
the effect of pre-storage and fermentation on the seeds' agronomie performance of oleaginous Lagenaria
siceraria.
Methodology and results: Fruits of the "round-fruited" and "blocky-fruited", two cultivars of the species, were
harvested at 3 different ages (30, 40 and 50 days after anthesis (DAA)). These fruits were pre-stored du ring
0, 30 and 60 days after harvest (DAH), and then their seeds were fermented for 0, 5 and 10 days. Seed
viability (germination percentage and germination speed index) and seedlings vigor (emergence
percentage, emergence speed index, seedling shoot length and seedling dry weight) were significantly (P <
0.001) influenced by each of the three factors. Following the positive interaction of these factors, the best
viability and the most vigorous seedlings were obtained with seeds from fruits tardily harvested (50 DAA),
pre-stored for a long time (60 DAH) and longer fermented (10 days). The simultaneous variation of the fruit
wet weight and the seed color, dry weight and moisture content with their viability and the seedlings vigor
indicates that these four parameters can be used as indicators of both cultivars maturlty.
Conclusions and application of findings: The results suggest that in oleaginous L. siceraria, fruits must be
harvested 50 DAA, pre-storec up to 60 DPA. Good agronomie quality seeds must have yellow-orange color
and be fermented up to 10 days.
Key-words: Lagenaria siceraria, fruit age, pre-storage, seed fermentation, maturity, viability, seedling vigor

INTRODUCTION
Lagenaria siceraria is a wild species comprising a
very great morphological diversity of fruits
(Morlmoto et al., 2005). Sorne of its
representatives are the bottle-gourds used as
containers or music instruments while the others,
oleaginous ones, produce oilseeds consumed as
soup in most tropical Africa and Asia areas
(Ndabalishye, 1995; Zoro Bi et al., 2003). Among
the oleaginous cucurbits, this species shows the
best agronomie potentialities mainly due to its big
fruits, and large seeds (Morlmoto et al., 2005).
Furthermore, L. siceraria is reported to be rich in
nutrients, namely protein (36 ± 2.17%) and fat
(45.89 ± 4.73%) and is well adapted to extremely
divergent agro-ecosystems and various cropping
systems characterized by minimal inputs (Zoro Bi
et al., 2006). Thus it represents an important
source of income for farmers, mainly for women, in

3339
Yao et al. ~I. Bloscl. 2012 Seed germination and seedling vigor in Lagenaria siceraria
West and Central Africa (Zoro Bi et al., 2003;
Achigan et al., 2006; Zoro Bi et al., 2006). Despite
of the economic, social and nutritional raie played
by this group of oleaginous cucurbits, they are
classified as orphan crops (Chweya & Ezagulrre,
1999; IPGRI, 2002).
Rural farmers generally harvest fruits of this
species after complete senescence of the plants.
Because of the fruiting extent, all the fruits do not
reach maturity before plant senescence, resulting
in a mixing of mature and immature seeds at the
harvest (Nerson & Paris, 1988). This can explain
the poor seed yield and low germination rate
widely reported in the species (Achigan et al.,
2006). The enhancement of the yield of any crop is
a prerequisite for its popularization. lmproved seed
system development is one of main tasks allowing
the sustainable production of the oleaginous
cucurbits (Almekinders et al., 1994). lndeed, seed
agronomie quality, i.e. their aptitude ta germinate
and produce vigorous seedlings (Egli &Tekrony,
1995; Cantliffe, 1998; Nabi et al., 2001), influences
strongly the yield of the future plants (Embaye et
al., 2003; AI-Maskri et al., 2004). Seed
germinability depends mainly on its physiological
maturity (McCaughey &Stephenson, 2000; Demir
& Samit, 2001; Torres & Marcos-Fhilo, 2005). The
production of high-quality seed in cucurbits
MATERIALS AND METHODS
Plant material: Two cultivars of oleaginous Lagenaria
siceraria, the one blocky-fruited (BFC) producing seed
without a cap (Figure 1 a and b) and the other round-
fruited (RFC) producing seed with a cap on distal side
(Figure 1 c and d) (Zoro Bi et al., 2006), were used.
a b
3340
depends on the fruit age at harvest and the
extraction procedure (Nerson & Paris, 1988) as
well as fruit pre-storage duration. For the cultivated
cucurbit species, fermentation is the main
extraction procedure ensuring the separation of
seeds from the fruit flesh in which they are strongly
encrusted. This process is reported to considerably
improve seed nutritive value and germinability
(Edwards et al., 1986; Nerson & Paris, 1988).
However, the fermentation duration is deterministic
for seed nutritive and agronomie qualities. Longer
fermentation has decreased germination
percentage and rate in cucumber (Nienhuis &
Lower, 1981 ).
Severa! studies have been conducted to examine
the effects of some fruit post-harvest treatments
such as pre-storage and fermentation on seed
germination and seedling vigor in the cucurbit
species (Edwards et al., 1986; Nerson & Paris,
1988). However, studies analyzing the comblned
effects of fruit maturity at harvest, pre-storage and
fermentation durations in cucurbits are scant. To
our knowledge, such studies have never been
conducted on the oleaginous bottle gourd L
siceraria. The results obtained are a report from a
study examining the effect of fruit age, pre-storage
and fermentation durations on seed germination
and seedling vigor in the oleaginous L siceraria.
These seeds, recorded respectively under the
introduction numbers Nl304 and Nl195, were selected
in the collection of the University of Abobo-Adjamé
(Abidjan, Côte d'Ivoire).
Yao et al. J. Appl. Bioscl. 2012 Seed germination and seedling vlgor in Lagenaria siceraria
C d
Figure 1: Fruit of "blocky-fruited cultivar" (a) and its seeds without cap (b); fruit of round-fruited cultivar" (c) and its
seeds with a cap on a distal side of the oleaginous Lagenaria siceraria
Obtaining various aged fruits: Each of the two
cultivars (BFC and RFC) of Lagenaria siceraria was
grown during two rainfall seasons (from March to June
2007 and from April to July 2008) in an isolated field at
the experimental farm of University of Abobo-Adjamé
(Abidjan, Côte d'Ivoire). To obtain vigorous seedlings,
then good yield, both fields were pre-fertilized with pig
manure. These fields were regularty maintained by
three weedings and one insecticidal treatment
(Cypercal 50 EC). Approximately 150 pistillate flowers
of each cultivar were tagged at anthesis, and 15 fruits
which developed from !hem were manually harvested
by simple rupture of stalk at 30, 40 and 50 days after
anthesis (DAA).
Fruits pre-storage and seed fermentation: For both
cultivars (BFC and RFC), the fruits of each age (30, 40
and 50 DAA) were pre-stored during 30 and 60 days
after harvest (DAH) on the experimental field in order to
keep them under conditions close to those of the
culture. A sample of non-pre-stored fruits (0 DAH),
constituted the contrai treatment. At the end of each
pre-storage duration, fruits were split using machete. A
sample of non- fermented seeds was used as the
control. The other split fruits were packed in a
polyethylene bag and hidden to 30 cm depth in the
ground for fermentation. At the end of each
fermentation duration, 5 days and 10 days, the seeds
were manually extracted, abundantly washed with tap
water and then sun-dried at ambient air (22-32°C) until
constant weight. Seed moisture content was
determined by the high-temperature oven method
(103°C, 17h) according to ISTA methods (ISTA, 1999).
Finally 27 different treatments of seeds were
performed: 3 fruit ages (30, 40, and 50 DAA) x3 pre-
storage durations (0, 30 and 60 DAH) x3 fermentation
duralions (0, 5 and 10 days) by cultivar.
Experimental design for seed germination and
seedling vigor evaluation: The experimental sowing
334]
device was a completely randomized block design with
5 replications of 3 plots each one; hence 15 plots on
the whole. There were spacing of 3 m width between
replications and 0.5 m between plots. Each plot of 1 m
x 0.5 m, representing one of the 3 pre-storage
durations (0 DAH or 30 DAH or 60 DAH), was divided
into two equal parts in ils length. Each part,
corresponding to one cultivar (BFC and RFC)
comprised 9 treatments [3 fruits ages (30, 40 and 50
DAA) x 3 durations of fermentation (0, 5 and 10 days)J.
Each treatment counted 20 seeds resulting from a
same fruit. Sowings were carried out on plot well
plowed with only one seed per seed hole. Seed holes,
with 3 cm depth, were spaced each 7 cm. A total of
5400 seeds (5 replications x 2 cultivars x 27 treatments
x 20 seeds) were sown by repetition. Two repetitions of
sowing (the first, in July 2007 and the second, in
August 2008) were carried out during this experiment.
Data collection: The fruit weight, the seed color and
the dry weight of 100 seeds (DW,oo) were used to test
morphological maturity, and the seed moisture content
(Smc) to test physiological maturity (Day, 2000; Gupta
et al., 2005). Seed germinability was evaluated uslng
the seed germination percentage (GeP) and
germination speed index (GSI). Seeds were considered
as germinated when the cotyledons appeared above
the ground level. The sown seeds were surveyed daily
for 14 days (ISTA, 1996). The germination speed index
(GSI) was calculated using the formula suggested by
Maguire (1962) as follow:
G G G"
GSI =-
N
1
N
2
+-+ · · · · +-, where:
N
1 2 0
G,, G2, and Gn represent the numbers of germinated
seeds on the first count, the second count, and the last
count; N,, N2, and Nn are the numbers of days elapsed
of the first, second, and last count.
Yao et al. J. Appl. Biosci. 2012 Seed genninatlon and seedling vigor ln Lagenaria siceraria

The seed vigor was examined through the seedling
emergence percentage (EmP), emergence speed index
(ESI), shoot length (SSL), and dry weight (DWS). A
seedling was considered as emerged when its two
cotyledonary leafs were completely opened (Koffi et al.,
2009). The seedling emergence speed index (ESI) was
also calculated on the basis of the procedure used by
Maguire (1962) according to the following equation:
E1 E2 .. ··+- En
ESI=-+-+N N N ,were..
1 2 n each parameter, multiple comparisons using the Least
E1, E2, and En represent the numbers of emerged
seedlings on the first count, the second count, and the
last count; N1, N2, and Nn are the numbers of days
elapsed of the flrst, second, and last count.
Statistical analysis: Percentage data were arcsin-
transformed before analysis (Little, 1985) but
untransformed data were used to calculate means to
present the results. Multivariate analysis of variance
(MANOVA) appropriate for five-way fixed model was
performed using SAS statistical package (SAS, 2004)
to check difference between the variable means for
each factor tested (repetition, cultivar, fruit age, pre-
storage duration and fermentation duration). This
analysis allowed evaluating firstly, the individual effect
of these 5 factors on each parameter, then their
interactions. When the null hypothesis was rejected for
Significant Difference (LSD) test were carried out to
determine differences between fruits ages, pre-storage
duration, fermentation duration and their interaction
(Dagnelie, 1998). Ali LSD tests were performed at a =
0.05 significance level.

RESULTS
Overall effect of analyzed factors: MANOVA fruit age, pre-storage duration, and fermentation
revealed significant influence of repetitions, cultivar, duration (Table 1).

Table 1: MANOVA results of repetitions (Rep), cultivars (Cult), fruit age at harvest (FrAg), pre-storage duration
(PsDu), seed fermentation duration (FeDu) and their different interactions on seed germination and seedling vigor in
oleaginous Lagenaria siceraria
Factors 1 DF F p
Rep 1 38,957 <0,001
Cult 1 2,598 0,036
FrAg 2 94,153 <0,001
PsDu 2 53,377 <0,001
FeDu 2 43,821 <0,001
RepxCult 3 8,997 <0,001
RepxFrAg 5 13,290 <0,001
CultxFrAg 5 4,867 <0,001
RepxPsDu 5 2,069 0,036
CultxPsDu 5 1,530 0,142
FrAgxP1Du 8 1,960 0,012
RepxFeDu 5 5,717 <0,001
CultxFeDu 5 2,048 0,038
FrAgxFeDu 8 0,882 0,589
P1DuxFeDu 8 2,153 0,005
RepxCultxFrAg 11 2,006 0,043
RepxCultxPsDu 11 1,978 0,046
RepxFrAgxPsDu 17 2,283 0,002
CultxFrAgxPsDu 17 0,703 0,793
RepxCultxFeDu 11 2,915 0,003
RepxFrAgxFeDu 17 2,033 0,009
CultxFrAgxFeDu 17 1,177 0,279
RepxPsDuxFeDu 17 1,571 0,069
CultxPsDuxFeDu 17 2,145 0,005
FrAgxPsDuxFeDu 26 0,911 0,611
RepxCult><FrAgxPsDu 35 1,004 0,450
Rep><Cult><FrAg><FeDu 35 1,061 0,389

342
Yao elal. J. Appl. BloscL 2012 Seed germination and seedllng vlgor in Lagenaria siceraria

RepxCultxPsDuxFeDu 35 1,293 0,193

RepxFrAgxPsDuxFeDu 53 1,103 0,317
CultxFrAgxPsDuxFeDu 53 1,042 0,404
RepxCultxFrAgxPsDuxFeDu 107 1,381 0,077
1Factors in bold type have significant effect (P<0.05)

Consequently, most part of the double, the three, the
four and the five interactions were significant.
Nevertheless, for most of the eight traits examined, the
trends of results related to single effects of fruit age,
pre-storage duration and cultivar did not change
through the two repetitions. The trend of the results
related to the effects of fruit age, pre-storage and
fermentation durations in first repetition (July 2007)
were similar to those of the second repetition (August
2008) for all the measured parameters (data not
presented) for each cultivar. Therefore, data for these
three factors were pooled over repetitions and only the
means are presented for each cultivar.
Fruit age: When fruit age at harvest is delayed from 30
to 50 DAA, their wet weight (Figure 2) and the dry
weight of 100 seeds (DW100) increased very
significantly (P < 0.001) (Table 2) .

3000

.=~ 2000

I • RounJ-frutt~ d cultl
Blod ,-frulted cult,v

3 40 5
nthesis

Figure 2: Histogram of fruit fresh weight variation according to thelr age at harvest (days after anthesis) for two
cultivars of oleaginous Lagenaria siceraria. For each cultivar, vertical bars represent the standard deviation and the
bands carrying the same letters are statistically equal

Table 2: Seed maturity, seed viability and seedling vigor response to fruit age in both cultivars of the oleaginous
La9.enaria siceraria
Means according to fruit age at harvest 2 Statistics 3
Parameters 1 30 DAA 40 DAA 50 DAA F P
DW100 (g) 2 10.74± 2.91c 13.41± 2.54b 16.09± 2.18a 60.42 <0.001
Smc (%) 9.63± 1.1sa 8.65± 0.82b 7.66 ± 0.96C 32.19 <0.001
GnP(¾) 42.77± 21.07c 67.38± 19.07b 78.45 ±13.33a 66.53 <0.001
EmP(%) 40.25± 21.03c 65.58± 18.87b 76.02± 12.90a 72.59 0.003
GSI (Sd/d) 1.44± 0.98c 2.33± 0.82b 2.81 ± 0.768 38.63 <0.001
ESI (Sdl/d) 0.86 ± o.4gc 1.42 ± 0.49b 1.77 ± 0.458 40.58 <0.001
SSL (mm) 80.27± 15.32' 88.50± 13.81 b 99.78± 11.513 401.99 <0.001
DWS lil.l 0.27± 0.09c 0.31± 0.08b 0.34 ± 0.098 168.21 <0.001
1 DW1oo : dry weight of 100 seeds ; Smc : seed moisture content ; GnP : germination percentage, GSI : Germination

speed index, EmP : emergence percentage, ESI : Emergence speed index, DAH: days after harvest, SSL : seedling
shoot length, DWS : Dry weight of seedlings , Sd/d : seeds/day et SdUd : seedlings/day
2F or each parameter, values wlth the same letters are statistically equal
3 ln each row, the values with the same superscript letter are not significantly different from each other.

3343
Yao et al. J. Appl. Biosci. 2012 Seed germination and seedllng vlgor in Lagenaria siceraria

But for the same variations of fruits age, seeds < 0.05) while their external color vary from white to
moisture content (Smc) decreased very significantly (P yellow (Figure 3).

a b C
Figure 3: Variation of fresh seed extemal color from unfermented fruit harvested after 30 (a), 40 (b) and 50 (c) days
after anthesis in oleaginous Lagenaria siceraria

The lowest germination percentage (GnP) and
germination speed index (GSI) in both cultivars were
observed with precocious seeds (30 DAA) and, their
highest values with the oldest ones (50 DAA). Thus, the
seed maturation increased with the age of fruits at
harvest while their viability was improved. The
emergence percentage (EmP), the emergence speed
index (ESI), the seedling shot length (SSL) and the
seedling dry weight (DWS) were very significantly
influenced (P < 100) by the age of harvested fruits. The
LSD tests showed that the lowest values of these vigor
parameters were obtained with the seeds resulting from
bernes precociously harvested (30 DAA) while their
highest values were observed with seeds from bernes
tardily harvested (50 DAA). The delayed-action of the
bernes harvest time, from 30 to 50 DAA, improved
seedlings vigor resulting from their seeds.
Fruit pre-storage duration: Table 3 indicates that the
lightest dry seeds (DW100), the lowest germination
percentage (GnP) and the lowest germination speed
index (GSI) were obtained with the control fruits (non
pre-stored: 0 DAH) while their highest values were
found with the fruits pre-stored longer (60 DAH). But
the moisture content of these seeds (Smc) decreased
significantly with fruits pre-storage duration. Thus, pre-
storage of fruits strongly improved the parameters of
maturity and seed viability. The mean values of the
seedlings vigor parameters (EmP, ESI, SSL and DWS)
were very significantly (P < 0.001) low with the seeds of
control bernes (non pre-stored: 0 DAH), average with
seeds of bernes pre-stored during 30 DAH and, higher
with seeds of bernes pre-stored 60 DAH. The
prolongation of fruits pre-storage duration improved
seedling vigor.

Table 3: Evolution of seed maturity, seed viability and seedling vigor parameters according to fruit pre-storage
duration in the oleaginous Lagenaria siceraria
Pre-storage duration 2 Statistics 3
Parameters 1
0 DAH (control) 30 DAH 60 DAH F P
DW100(g) 10.50±2.93c 13.47±2.54b 16.74±2.18a 61.43 <0.001
Smc (%) 9.49 ± 1.36a 8.68 ± 0.62b 7.96 ± 0.98c 24.78 <0.001
GnP(%) 52.02 ± 22.58c 63.48 ± 19.98b 72.90 ± 20.16b 20.42 <0.001
EmP(%) 49.30 ± 23.49b 62.07 ± 21.1 ga 70.30 ± 19.52a 19.80 <0.001
GSI (Sd/d} 1.55 ± 0.83C 2.46 ± 0.86b 2.72 ± 0.83a 44.49 <0.001
ESI (Sdl/d) 0.99 ± 0.52b 1.42 ± 0.52a 1.62 ± 0.52a 32.67 <0.001
SSL (mm) 67.83 ± 12.44c 74.27 ± 12.96b 84.96 ± 1.07a 116.73 <0.001
DWS (g) 0.27 ± 0.09C 0.31 ± 0.08b 0.33 ± o.o9a 58.21 <0.001
1 DW1oo : dry weight of 100 seeds ; Smc : seed moisture content ; GnP : germination percentage, GSI : Germination
speed index, EmP : emergence percentage, ESI : Emergence speed index, DAH: days after harvest, SSL : seedling
shoot length, DWS : Dry weight of seedlings , Sd/d : seeds/day et Sdl/d : seedlings/day
2For each parameter, values with the same letters are statistically equal
3 ln each row, the values with the same superscript letter are not significantly different from each other

3344
Yao et al. J. Appl. Biosci. 2012 Seed germination and seedling viqor in Lagenaria siceraria

Seeds fermentation duration: Seeds fermented for 5 decreased significantly (P < 0.001) from 9.43 ± 1.26%
days and 10 days had a dry weight (DW100) statistically to 7.95 ± 0.91% dunng the 10 days of fermentation (0
equal (F= 1.04; F=0.35) to that of control seeds (not to 10 days) (Table 4).
fermented). However, their moisture content (Smc)

Table 4: Evolution of seed rnaturity, seed viabllity and seedling vigor parameters according to seed fermentation
duration in the oleaginous Lagenaria siceraria
Fermentation duration Statistics 2
Parameters 1
0 day (control) 5 days 10 days F P
DW10o(g) 13.91 ± 4.10 13.72± 2.69 13.02± 2.63 1.04 0.350
Smc (%) 9.43 ± 1.268 8.78 ± 0.97b 7.95 ± 0.91c 21.82 <0.001
GnP(%) 49.80±20.3Qc 64.85±21.51b 72.95±19.528 27.21 <0.001
EmP(%) 48.88 ± 20.4Qc 62.56 ± 20.97b 70.43 ± 20.938 24.70 <0.001
GSI (Sd/d) 1.78 ± 0.81b 2.29 ± 0.988 2.49 ± 0.918 17.01 <0.001
ESI (Sdl/d) 1.13 ± 0.53b 1.37 ± 0.61 a 1.54 ± 0.59a 8.82 0.003
SSL (mm) 85.00 ± 14.37c 92.04 ± 15.05b 94.97 ± 15.168 72.35 <0.001
DWS ilÙ 0.28 ± 0.10c 0.31 ± 0.09b 0.33 ± 0.098 27.28 <0.001
1 OW100 : dry weight of 100 seeds ; Smc : seed moisture content ; GnP : germination percentage, GSI : Germination
speed index, EmP : emergence percentage, ESI : Emergence speed index, SSL : seedling shoot length, OWS : Dry
weight of seedlings , Sd/d : seeds/day et Sdl/d : seedlings/day
2 ln each row, the values with the same superscript letter are not significantly different from each other

The lowest germination percentage (GnP) and
germination speed index (GSI) were observed with
non-fermented seeds (control) and their highest values,
with the longer fermented seeds (10 days).
Fermentation did not affect seeds dry weight but its
duration significantly improved their viability. Extending
seeds fermentation duration from O day (control) ta 10
days, significantly (P < 0.001) lncreased the emergence
percentage (EmP), the emergence speed index (ESI),
the seedlings shoot length (SSL) and the dry matter of
the seedlings. Extendlng the fermentation duration
improved seedlings of oleaginous L. siceraria.
Interaction between fruit age, pre-storage and
fermentation: ln both cultivars RFC and BFC, for each
age of fruit (30, 40 and 50 DAA), seed dry weight
(DW100) increased significantly (P < 0.001) following
pre-storage duration (from O ta 60 DAH) while their
moisture content (Smc) showed a very strong decrease
(F = 273.19; P < 0.001 ). However, except the control
treatment 30 DAA x O DAH, the dry weight of seeds
resultlng from all treatments decreased with
fermentation du ration (from O to 10 days). This
decrease of seed weight was also followed by a
decrease of their moisture content (Table 5). From 30th
to 50th day after pollination, the seeds of both cultivars
RFC and BFC of the oleaginous Lagenaria siceraria
accumulated dry matter and dehydrated gradually. lt
increased their dry weight (of 100 seeds) respectively
from 6.25 ± 2.36 to 17.58 ± 1.44 g and from 9.98 ±
3.34 ta 21.61 ± 0.91 g. This accumulation continued for
immature seeds in the pre-stored fruits. During
fermentation, the seeds are dehydrated considerably;
what decreases their dry weight. The germination
percentage (GnP) and the germination speed index
(GSI) increased with the age of fruits at harvest, the
duration of storage and the duration of fermentation.
Seed viability begun during the fruit formation and
continued during pre-storage and fermentation. For
each fruit age at harvest (30, 40 and 50 DAA),
seedlings resulting from their seeds presented an
emergence percentage (EmP), an emergence speed
Index (ESI), a mean seedlings shoot length (SSL) and a
dry weight of seedlings (DWS) increasing significantly
(P < 0.001) with storage duration in bath cultivars RFC
and BFC (Table 6). Moreover, for all the duration of
pre-storage (0, 30 and 60 DAH), these vigor
parameters of the seedlings (EmP, ESI, SSL and
DWS), resulting from each harvest age (30, 40 and 50
DAA), increased significantly with the duration of seed
fermentation (0 to 10 days) from which they resulted.
Thus, the delayed-action of harvest, the pre-storage of
fruits and the duration of seeds fermentation improved
seedlings vigor.

345
Yao_et al. J. Appl. Bloscl. 2012 Seed germination and seedllng vlgor in Lagenaria siceraria

Table 5: Interaction of fruit age, fruit pre-storage duration and fermentation duration on seed maturity, seed viability
of two cultivars of Lagenaria siceraria
Seed Round fruited cultiVar Blocky fruited cultiVar
Fruit age al Fruit pre-storage fermentation
harvest duration GnP(%) GSI (&1/d)
duration DWu,o(g) Smc(%) GnP (%) GSI (&1/d) DW,œ (g) Smc(%)
6,25 ± 11,97 ± 18,33 ± 0,45± 9,98 ± 12,13 ± 15,55 ± 0,39±
Oday 0,32• 12,241 0,17k 3,341 0,19" 8,811 0,2()m
2,36'"
ODAH 9,01 ± 10,47 ± 31,11 ± 0,94± 11,43 ± 11,39 ± 23,88 ± 0,64±
5 days 2,181 0,121' 9,93' 0,27~ 2,86g; 0,25b 15,361 0,18"'
10,85 ± 9,56 ± 43,88 ± 1,19± 11,39 ± 10,52 ± 38,33 ± 0,71±
10 days 0.44• 17,811i 0,571 1,38g; 0,41• 23,971 0,17m
3.2~
11,56± 9,35 ± 37,22 ± 1,39± 12,65 ± 10,17 ± 24,44± 0,90 ±
Oday 1,061i 0,08d 18,21~ 0,63"1 1,651111 0,23d 11,3~ 0,34~
30DAA 10,68± 8,91 ± 54,44 ± 1,94± 11,14 ± 9,19± 44,44± 1,28 ±
30DAH 5days 1,041'1 0,1119 20,83.,;, 1,18•• 1,28g; 0,129 23,64H 0,461'
11,17± 8,39 ± 63,33 ± 2,55 ± 10,62 ± 8,61 ± 52,77 ± 1,70 ±
10 days 2,29f' 0,24Jd 18,37" 0,87cd 1,82W 0,141 25,87"111 0,6&1
12,34 ± 9,24± 42,22 ± 1,61 ± 14,47 ± 9,60± 46,11 ± 1,24 :t
0 dey 2,27~ 0,061d 8,70" 0,5611 0,3Q<dol 0,15• 19,0()1'1 0,7BJI
11,43 ± 8,49 ± 59,44 ± 2,21 ± 13,52 ± 9,08± 48,33 ± 1,91 ±
60DAH 5 days 0,391 0,17'< 13,09"11 0,79dolg 1,26"<11 0,10111 12,74GW 0,6211
11,49± 8,16 ± 64,44 ± 2,49± 13,34± 8,16 ± 61,66 ± 2,33±
10 days 0,611 0,0Jim 17,40" 1,07cdol 0,48"<11 0,()411 20,61dol 0,68'111
12,73± 10,58 ± 41,11 ± 1,13± 14,88 ± 9,53 ± 43,33 ± 1,18±
Oday 2,75~ 0,1&, 11,661' 0,411 2,15* 0,15• 20,91H 0,38W
ODAH 12.54± 9.18 ± 53.88 ± 1.57 ± 14.12± 8.57 ± 60.55 ± 1.78 ±
5 days 2.321N 0.11• 12.6911' 0.67H 3.66cdol 0.191 10.44d"11 0.331
9.04 :t 8.03 ± 65.55 :t 1.93 ± 14.03 :t 8.18± 69.44 ± 1.89±
10 days 2.54W 1519" 0.551<11 3.53dol 0.11w 12.61cd 0.47H
0.09"°
13.32 ± 9.18± 54.44 ± 1.85± 15.26 ± 9.42 ± 60.55 :t 2.06 ±
Oday 14.24,_, 0.59111 0.94* 0.11• 13.33°"1 0.67GW
1.05"1 0.08'"'
40DAA 12.41 ± 8.55± 70.55 ± 2.n ± 14.06± 8.59 ± 69.44 ± 2.50 ±
30DAH 5 days 2.01vi 0.18,'1 8.076 o.sr= 0.42* 0.161 7.26cd 0.54"1
12.12 ± 8.06± 81.11 ± 2.84± 13.54 ± 7.95 ± 77.77 ± 2.59 ±
10 days 2.61QW/ 0.1 ••••• 9.27cd 0.34J,c 0.86*' 0.1~ 10.03• e.so«
15.15 ± 8.78± 64.44 ± 2.49 ± 15.56 ± 9.16 ± 67.77 ± 2.62 ±
Oday 0.21g; 16.44" 0.31* 0.82• 0.081 13.48cd 0.67""
2.4S-
12.58 ± 8,26 ± 83,33 ± 3,07 ± 15,03 ± 8,28 ± 77,22 ± 3,01 ±
60DAH 5days 2.381"1 0,06h 16,00""' 0,37ab 0,05cdol 0,06i" 11,21° 0,45bcd
11,04 ± 7,84 ± 66,66 ± 3,24 ± 14,77 ± 7,53 ± 85,55 ± 3,30 ±
10 days 0,11• 7,07ab 0,33ab 0,31cdol 0,2CJo 12,61• 0,69•••
1,95'
15,81 ± 9,09 ± 61,66 ± 1,95 ± 18,49± 9,17 ± 49,44 ± 2,01 ±
0 day 2,27"' 0,09" 5,59" 0,88"Qh 2,98ab 0,09G 6,82fl"I 0,57N
14,19± 8,68 ± 73,33 ± 2,53± 17,06 ± 6,46 ± 70,00 ± 2,30 ±
ODAH 5 days 0,611111
o.ss= 0,0914 7,SQcd 0,44cd 3,31"' 0,14l 10,30td
12,98± 7,29± 81,11 ± 2,31 ± 16,00 ± 6,09± 89,44 ± 2,98 ±
10 deys 1,48"11 0,0& 12,69bcd 0,63dof<J 3,45cd 0,13W 6,34• 0,2!jbcda
15,78 ± 8,59 ± 66,66 ± 2,51 ± 17,05 ± 8,88 ± 63,33 ± 2,57 ±
O day 1,03- 0,081' 7,50• 0,60cda 2,52bo 0,15h 15,41• 0,5Qdol
13,95 ± 8,05± 85,00 ± 3,02 ± 16,14 ± 8,28 ± 80,00 ± 2,85 ±
50DAA 30DAH 5days 1,63d"11 o,os- 6,12• 0,49""' 3,03cd 0,07'< 9,3SC 0,5Sodo
12,92 ± 7,24 ± 85,55 ± 3,25 ± 15,94± 7,71 ± 88,86 ± 3,16 ±
10 days 145"••• 8,07ab 0,44., 2,99cd 0,26"' 6,000 0,33abc
00&
17,58 ± 7,21 ± 71,11 ± 2,69 ± 21,61 ± 8,25 ± 82,77 ± 2,86 ±
O dey 1,44• 0,100 10,54d 0,6Qbcd 0,91• 0,07" 10,6Jl> 0,48*
17,10 ± 6,65± 90,55 ± 3,50 ± 19,83 ± 7,83± 66,66 :t 3,37 ±
60DAH 5days 1,49ab 0,19' 10,73ab 0,52• 0,19ab O,O&m 11,45• 0,55.,
15,30 ± 6,11 ± 93,88 ± 3,54± 19,78 ± 6,98 ± 92,77 ± 3,55 ±
10 days 1,81txd 0113• 6,00, 0,39" 0,39ab 0,07• 7,12" 0,44•
F 13,68 273,19 20,64 15,71 7,93 238,57 20,15 26,32
Statistics p <O 001 <0,001 <0,001 <0,0()1 <0,001 <0,001 <0,001 <0,001
1 For each parameter, values with the same letters are statistically equal

3346
Yao et al. J. Appl. Bloscl. 2012 Seed germination and seedling vigor in Lagenaria slcerarla

Table 6: Combined effects of fruit age, fruit pre-storage duration and fermentation duration on seedling vigor in both
cultivars of Lagenaria siceraria
Seed Round fruited cultivar Blocky fruited cultivar
Fruit age et Fruit pre-storage
fe1TT1entation
harvest duration ows SSL ows
duration SSL EmP ESI (Sd/d)
EmP ESI (Sd/d) {mm)
{mm) {Ill {Ill
16,11 :t 0,32 :t 59,39:t 0,19 :t 13,33 :t 0,23 :t 64,01 :t 0,19 :t
0 day 10,549 0,1()m 14,251' 0,071 9,011 0,081 8,48° 0,07'
OOAH 28,88 :t 0,63:t 65,35 :t 0,24 :t 21,66 :t 0,37 :t 71,92 :t 0,24 :t
5 days 8,2()1 0,181'• 11,ogo 0,09"1 14,571 0,16~ 9,16• 0,081~
40,55:t 0,68:t 69,07 :t 0,26 :t 35,55 :t 0,45:t 73,11 :t 0,26 :t
10 days 0,47"" 15,20,,0 0,08"' 23,HJI 0,10"' 14,95" 0,071
16,09'
35,55 :t 1,10:t 74,45 :t 0,22 :t 22,22 :t 0,56 :t 71,42 :t 0,22 :t
0 day 0,42# 11,0Jlm o.o~ 10,341 0,21ili 11,90• 0,071<
19,59'
30DAA 30DAH
1
5 days
nrt « 1,07:t 71,62 :t 0,23 :t
0,09i
42,22:t
22,09'1
0,78 :t
0,34"
84,58 :t
10,41ij
0,27 :t
0,061
22,09" 0,76H'< 16,41"'"
54,44 :t 1,35:t n,33:t 0,27 :t 50,55:t 1,03 :t 81,65 :t 0,30 :t
10 days 26,15• 0,62t'l#'I 12,94~ o,o~ 24,161 0,44•. 9,65"' 0,05'g
40,00 :t 0,98:t 85,85 :t 0,20 :t 44,44 :t1 0,76 :t 87,55 :t 0,22 :t
Oday 9,35' 0,37fl 11,56•. 0,()911 9,27~ 0,49"1 4,941 0,08'
600AH Sdays
56,66 :t 1,31:t 88,89 :t 0,27 :t on « 1,14 :t 92,12:t 0,27 :t
11,18• 0,49~ 7,88'9 o,os.- 13,011fi 0,38g 4,54h 0,051
61,66 :t 1,41:t 90,17 :t 0,29 :t 60,00 :t 1,32 :t 91,49:t 0,29 :t
10 days
15,41• 0,7~ 6,17" 0,08,ig 19,36" 0,44"11 4,48h o,ooiri
68,27 :t 0,23 :t 41,11 :t srt « 74,10 :1: 0,26 :t
39,44 :t 0.75 :t
Oday 9,4go 0,06ij 20,5BN 0,26N 13,40• 0,081
11,02' 0,28~
62,22 :t 0,94 :t 79,47 :t 0,25 :t 58,88 :t 1,16 :t 85,62 :t 0,27 :1:
ODAH 5 days 11,21• 0,5114 14,231< 0,08~ 11,66"9 0,21111 6,03Jt 0,071
63,88 :t 1,15 :t 83,41 :t 0,28 :t 67,22:t 1,21 :t 80,94 :1: 0,31 :1:
10 days 15,96• 0,3g.,li 10,46N 0 081•• 12,27dt 0,28'"11 14,07"' 0,08oda
63,88 :t 1,32:t 77,43 :t 0,29 :t 60,00 :t 1,31 :t 84,33:t 0,29 :1:
0 day 14,95• 0,39W4 13,21" 0,09" 12,74" 0,45"9 8,98' o,o5gj
68,33 :t 1,32:1: 83,07 :t 0,28 :t 68,33 :1: 1,59:t 90,42:t 0,31 :t
400AA 300AH 5 days 0,39cfll
7,5lJod 0,471it4 13,75N 0,08fwl 7,0704 4,74• 0,06""1
78,88 :1: 1,72:1: 85,75:t 0,32 :t 75,55 :t 1,64 :t 91,99 :1: 0,35 :t
10 days 8,5Jbc 12,8~ o,os• 8,4si,ot 0,3lJod 7,47h 0,0704
0,16
61,11 :t 1,47:t 92,02 :t 0,31 :t 66,66 :t 1,61 :t 94,36 :t 0,31 :t
0 day 0,1gocfllg 5,5611t 0,07dt 13,91dt 0,52dt 5,47a 0,06"
19,00-
80,55 :t 1,82 :t 94,38 :1: 0,30 :t 76,11 :t 1,79 :t 97,99 :t 0,32 :t
60DAH 1 5 days 15,5()1b 0,2S- 5,28d 0,07" 9,93b<" 0,2&<" 5,541 0,07"
85,55 :t 1,80 :t 99,39 :t 0,33 82,77 :t 2,04 :t 100,06 :1: 0,36 :t
10 days 0.41bcdt 8,41• :t0,06bad 12,52"' 0,4()1b 6,23• 0,0704
6,34"'
82,43:t 0,29 :t 46,66 :1: 1,31 :t 88,93 :t 0,29 :1:
60,00 :t 1,32 :t
O day 0,58\t4 7,4~ 0,10" tsa« 0,36"9 4,021 0,10~
6,12•
72,22 :t 1,44 :t 88,70 :t 0,27 :t 66,66 :1: 1,55:t 97,39:t 0,30 :t
OOAH 5days 0,44dof 0,071a
7,12< 0,36- 7,84fg 0,08•. 9,35dt 5,941
79,44 :t 1,58:t 89,52:t 0,32 :t 83,88 :t 1,94 :1: 96,07 :t 0,37 :t
10 days 11,841'< o,24* 5,63" 0,10• 8,20•• 0,12• 4,411a o,os•.
65,55 :t 1,61 :t 89,22 :1: 0,32 :t 60,55 :t 1,63 :t 96,04 :t 0,34 :t
o day 7,68d 0,34* 7,65• 0,09* 16,09" 0,29<" 5,631a 0,IJ9dt
82,77 :t 1,85 :t 94,03 :t 0,34 :t 77,22 :t 1,81 :t 102,64 :t 0,39 :t
50DAA 30DAH 5 days 0,34J>ol 4,69d 0,06•
5,00è 0,29à 8,64d 0,08'< 7,541""
84,44 :t 2,01 :t 97,86 :t 0,35 :t 86,11 :1: 2,01 :t 104,92 :1: 0,36 :t
10 days 5,72< 0108b 6,97"' 0,15"' 6,35• 0,0804
7,26"' 0,26"'
68,33 :1: 1,56 :t 98,68 :t 0,34 :t 80,55:1: 1,8 :t 104,00 :t 0,37 :t
Oday 10,3lJod 7,78° O,Oîb" 10,73• O,JObod 7,22• O,OQè
0,43*
86,66 :t 2,06 :t 105,35 :t 0,38 :t 84,44 :t 2,03:t 110,57 :t 0,38 :t
60DAH 5days 10,0()lb 8,18h 0,07• 11,02"' 0,28"' 6,47h 0,11"'
0,39"'
92,22 :t 2,18:t 110,43 :t 0,37 :t 90,55 :t 2,16 :t 113,90:t 0,36 :t
10 days 0,23• 9,24• 0,08• 7,26• 0,2()a 9,93• 0,1lJod
6,18•
F 20,19 13,68 133,84 24,23 20,99 11,00 203,20 24,23
Statistics p <0,001 <0001 <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 <0,001
1 For each parameter, values with the same letters are statistically equal

3347
Yao et aL _J,.. Alm.l, Blosci. 2012 Seed germination and seedling vigor in Lagenaria siceraria
DISCUSSION
The agricultural productivity depends mainly on the
quality of sown seeds (Al-Maskri et al., 2004). The
performance of Lagenaria siceraria seeds, resulting
from the age of fruits, the durations of pre-storage and
fermentation, was evaluated ln this study. Seed
aptitude to germinale and produce vigorous seedlings
was tested. The results showed that these three factors
considered individually or simultaneously, significantly
influenced the seed viability and seedling vigor in this
oleaginous species. Precocious seeds (30 DAA)
presented, at least, viability. This relatively high viabllity
(approximately 50%) lndicates that physiological
maturity of the first seeds began before 30 DAA.
Moreover, delaying harvest time from 30 to 50 DAA,
lead to significant improvement of seed viability through
the increase of germination percentage from 42.77 ±
21.07 to 78.45 ±13.33%. Nerson and Paris (1988)
reported some viable seeds in Iwo cucurbits crops
through the germination percentage of seeds harvested
at 28 DAA which was 35% for melon (Cucumis melo L.)
and 75% for watermelon (Citrullus lanatus (T.) Matsum.
and Nakai). These researchers observed an
lmprovement of seed viability through the increase of
the germination percentage from 35 to 75% for melon
and from 75 to 100% for watermelon when the age of
harvest, was delayed from 28 to 49 DAA. Seed viability
improvement following fruit growing time
(correspondlng toits age at harvest) could be explained
by a seed continuation to accumulate dry malter while
being dehydrated (Demir & Mavi, 2004). Seed dry
malter accumulation can be justified by the increase in
seed dry weight that we observed. ln addition, the
increase in fruit wet weight can support this malter
accumulation of seeds. About seed dehydration during
their formation, Miklic et al. (2006) observed in
sunflower a very high decrease in seed moisture
content (from 80 to 20 % ) with an improvement of their
germinability (from O to 99 % ) when the fruit harvest
time is delayed from 10th to 35111 DAA. According to
Nerson (2002), the molsture content of cucurbits' seeds
declines conslderably during their development.
Moreover, we observed changes on seed extemal color
with delayed harvest time. Simllar results were obtained
by Sangakkara (1995) studying papaya (Carica
papaya, L.) seed ripeness. Seed viability was very
significantly improved during the pre-storage of fruits
through the germination percentage and the
germination speed index. Seed viability improvement,
highly related to a profit of weight and dehydration,
could be explained by a completion of physiological
3348
maturation of some immature seeds in the harvested
fruits. lndeed, during pre-storage, the remaining
immature seeds would accumulate nutrients
temporarily stored in the flesh of harvested fruits. Thus,
the number of physiologically mature seeds would be
higher in more pre-stored fruits (60 DAH) than those of
less pre-stored ones (30 DAH).These mature seeds
number in pre-stored fruits would be higher than that of
non pre-stored fruits (0 DAH: contrai). A beneficial
effect of fruits pre-storage on the improvement of seeds
germinability in watermelon and melon had already
been mentioned by Nerson et al. (1985), Nerson
(1991 ). Accordlng to Giovannoni (2001 ), as cucurbits
are climacteric species, their ripening can continue
during post-harvest treatment (pre-storage) through
increased respiration and ethylene biosynthesis. The
occurrence of postharvest maturity in L. siceraria is
phenomenon widely observed in cultivated cucurbits
(Zong et al., 1995; Beaulieu et al., 2004; Oison et al.,
2009).
Seed fermentation allowed an increase in their
germination percentage and germination rate in
Lagenaria siceraria. This improvement of seed viability
is related to the decrease of their moisture content.
Fermentation ls a process which allows the
physiological maturation of immature seeds, at harvest,
to complete (Nerson & Paris, 1988; Demir & Mavi,
2004). This completion increased the rate and the
percentage of germination (Edwards et al., 1986).
However, seeds dry weight constancy during
fermentation would be related to a suspension of
nutrients accumulation, probably due to the
deterioration of flesh by the micro-organisms. Viability
increase, following fermentation duration, could have
Iwo explanations: a completion of physiological
maturation or a strong lifting of seed germination
inhibitor. About first hypothesis, the micro-organisms
responsible for fermentation would have sufficient time
(from O to 10 days) to proliferate and enhance seed
germinability. Zheng and Shelty (2000) observed for
pea (Pisum sativum) an lncrease of germination rate
when the seeds were mixed with fungi (Trichoderma
spp). This increase of microbial activity following
fermentation duration would have allowed some
remainlng immature seeds to complete their maturation
(Nerson, 2007). Kermode and Bewley (1985) observed
the synthesis of some germinative proteins during the
dehydration of seed (as it is the case during
fermentation). These proteins (t-leucyl-û-
naphthylamidase and isocitrate lyase) are lmplied in the
Yao et al. J. Appl. Bloscl. 2012 Seed genninatlon and seedllng vlgor in Lagenaria siceraria
production of enzymes responsible for the seed
reserves hydrolysis during germination of Ricinus
communis L. Their production would be more
significant in fermented seeds (5 and 10 days) than in
unfermented ones (FO). About the second hypothesis,
Nerson and Paris (1988) suggested the existence of a
water-soluble inhibitor in immature seeds of
watermelon, which effect would be neutralized by
fermentation. The neutralization of this inhlbitor,
cucurbitacine (Nerson, 1991 ), would be more significant
in seeds fermented longer (10 days: F10).
Whatever was the fruits age at harvest (30, 40 and 50
DAA), pre-storage improved their seed viability. This
improvement could mean that physiological maturity of
all the seeds would not be completed even at 50 DAA.
According to Nerson (1991), the embryo of immature
seed continues its development in the harvested fruit
during pre-storage; what explains the improvement of
gem,inability. Moreover, for all pre-stored fruits (30 and
60 DAH), fermented seeds (especially 10 days) showed
the highest viability compared to unfem,ented seeds
(FO). Seed viability improvement by fem,entation was
already reported (Nerson, 2007). lt could mean that
even in pre-stored fruits, some seeds still remain
immature. Completion of physiological maturation of
these seeds would have allowed improvement of
viability parameters. Finally, the combination of fruit
age, fruit pre-storage duration and seed fermentation
provided the best results of seed qerrnlnatlon and
seedling vigor. The positive effect resulting from this
interaction was also tested by Edwards et al. in
cucurbits (1986).
Usually, seeds viability and seedllng vigor are
correlated (Cantliffe, 1998). ln both cultivars RFC and
BFC, all the seedling vigor parameters (emergence
ACKNOWLEDGEMENTS
This research was financed by the « Direction Générale
de la Coopération au Développement » (DGCD,
Brussels, Belgium) and supervised by the «
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3349
percentage, emergence speed index, seed shoot length
and seedling dry weight), showed the same variations
as those of viabllity. lndeed, these parameters showed
the highest values for the seedlings resulting from
seeds tardily harvested (50 DAA), longer pre-stored (60
DAH) and fermented during 10 days (F10). The most
vigorous seedlings are produced by the most viable
seeds. The tact that the first germinated seedlings are
also the first to emerge conûrms the correlation
between seed viabllity and seedlings vigor. According
to Hamman et al. (2002), poor emergence is generally
not due to a decrease of vlability but rather to a
decrease of seedlings growth: what prevents them from
emergence on the ground surface.
ln conclusion fruits harvested tardily provide seeds with
the highest viability and the most vigorous seedlings
than those harvested precociously. Pre-storage of fruits
allows the immature seeds, at harvest, to complete
their physiological maturation. This improves their
germinability and seedling emergence. Ali the seeds
fermented longer show the best germinability. lt
indicates that fermentation, a part from facilitating seed
extraction, improves thelr viability. Following the
positive interaction between fruit age at harvest,
durations of pre-storage and fermentation, and the
simifar reaction of both cultivars RFC and BFC of
Lagenarla siceraria, fruits must be harvested tardily (50
DAA), longer pre-stored (60 DAH) and longer
fermented (10 days). Variations of seed viability and
seedling vigor analyzed in this study were closely
associated to those of fruit wet weight, seed color, seed
dry weight and moisture content. Fruit weight and seed
color, dry weight and moisture content can be used as
indicators of maturity in both cultivars of Lagenaria
sicerarla.
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h ttp ://ww w .europeanj o m11 alofscien ti ficresearch.corn

Does Fruit Mass Affect Seed Number, Seed Germination and

Seedling Vigor in Lagenaria Siceraria?

Y ao Kofti Bertin
Correspondin.g Author, Université Nangui Abrogoua
UFR des Sciences de la Nature 02 BP 801 Abidjan 02, Côte D'ivoire
-rnail: nantcheni@yahoo.fr
Tel: +225 07 16 89 00; Fax: +225 20 30 42 56

Koffi Kouamé Kévin

Université Nangui Abrogoua
UFR des Sciences de la Nature 02 BP 801 Abidjan 02, Côte D'ivoire

Ondo Azi Alain-Serge

Institut National Supérieur d'Agronomie et de Biotechnologies (INSAB)
Laboratoire des Sciences des Aliments, BP 901, Franceville, Gabon

Baudoin Jean-Pierre
Université de Liège Gembloux Agro-Bio Tech
Unité de Phytotechnie et d'Horticulture, 2 Passage des Déportés
B-5030 Gembloux, Belgique

Zoro Bi lrié Arsène

Université Nan.gui Abrogoua
UFR des Sciences de la Nature 02 BP 801 Abidjan 02, Côte D'ivoire

Abstract

Objectives: Oleaginous Lagenaria siceraria is one of the most promising crops in

West Africa due to its nutritional and economic potentialities. To take advantages of these
attributes, several research programs gathering harvest and post harvest factors are being
implemented because seeds frequently present poor quality ie poor germination. In this
species, the effect of fruit mass (peasant main harvest factor) on seeds number and their
agronomie performance was evaluated to test its reliability as seed maturity criterion.
Methodology and results: Fruits of the "round-fruited" and "blocky-fruited", two
cultivars of the species, were harvested at complete senescence of the plant. These fruit
were classified into 3 categories following their weight (Jight, mean and heavy). Following
the high correlation (R2>0.80) between fruits weight and seeds number, heavy fruits
produced the bigher number of seeds while the lighter ones produced few seeds. Seeds
viability (germination percentage and germination speed index) and seedlings vigor
(emergence perceotage, emergeoce speed index, seedling shoot length and seedling dry
weight) were significantly (P < 0.001) influenced by the weight of fruit which produced
them. So the highest number of seeds, the best viability and the most vigorous seedling
were obtained with seeds from heavy fruits in both cultivars.
Does Fruit Mass Affect Seed Number, Seed Germination and Seedling
Vigor in Lagenaria Siceraria? 522

Conclusions and application of findings: The results suggest tbat in oleagioous L.

siceraria, seeds must be selected from heavy fruits in order to guaraoty their good
agronomie qualiry.

Keywords: Lagenaria siceraria, fruit mass, seeds number, correlation, viability, seedling
vigor

1. Introduction
Lagenaria siceraria is a species cornprising a very great morphological diversity of fruits (Morimoto et al.,
2005). Sorne of its representatives are the bottle-gourds used as containers or music instruments while th
others, oleaginous ones, produce oiJseeds coosumed as soup in most tropical Africa and Asia areas (Zoro
Bi et al., 2003). Among the oleaginous cucurbits, this species shows the best agronomie potentialities
mainly due ta its yield related to big fruits and Large seeds (Morimoto et al., 2005). Furthennore, L.
siceraria is reported to be rich in nutrients, namely protein (36 ± 2.17%) and fat (45.89 ± 4.73%) and i
well adapted ta extremely divergent agro-ecosystems and various cropping systems characterized by
minimal inputs (Zoro Bi et al., 2006). Thus it represents an important source of income for farmers, mainly
for women, in West and Central Africa (Zoro Bi et al., 2003; Achigan et al., 2006; Zoro Bi et al., 2006).
Despite of the economic, social and nutritional raie played by this group of oleagioous cucurbits, they are
classified as orpban crops (Cbweya and Ezaguirre, 1999; WGRI, 2002). Indeed, the poor seed yield and
low germination rate widely reported in these species discourage the peasants in practice of their culture,
which confirms their negligence (Achigan et al., 2006).
The enbancement of the yield of any crop is a prerequisite for its popularization. Improved seed
ystem development is one of main tasks allowing the sustainable production of the oleaginous
cucurbits (Almekinders et al., 1994). Seed agronomie quality, i.e. their aptitude to germinate and
produce vigorous seedlings (Egli and Tekrony, 1995; Cantliffe, 1998; Nabi et al., 2001 ), influence
trongly the yield of the future plants (Embaye et al., 2003; Al-Maskri et al., 2004). Seed germinability
depends mainly on its physiological maturity (McCaughey and Stephenson, 2000; Demir and Samit
2001; Torres and Marcos-Philo, 2005). The production of high-quality seed in cucurbits depends on
the fruit age at harvest and the extraction procedure (Nerson and Paris, 1988). In previous study on
Lagenaria siceraria (Yao et al. 2012), we showed that seeds reacb optimal maturity when fruit are
harvested at 50 days after pollinatioo, pre-stored for 60 days after harvest and fermented up to 10 days.
Among these findings, the most important factor ie fruit age at harvest remains very difficult to be used
by peasants. Indeed difficulty of this method consists in tagging each female flower (future fruit) at
anthesis and following it for harvest at appropriate date corresponding to 50 days after anthesis. That is
really tiring when a higb number of flowers, needed for production of sowing seeds, must be tagged
and followed. So, ignoriog fruit age, rural farmers generally harvest this species fruits after complete
senescence of the plants (Achigan et al., 2006). Because of the fruiting extent, all the fruits do oot
reach maturity before plant senescence, resulting in a mixing of mature and immature seeds at harvest
(Nerson and Paris, 1988). In addition for the cultivated cucurbit species, seeds for sowing are usually
selected by peasants based on phenotypic observation that is generally fruit size and/or mass which
produced them (Djè et al., 2006). Severa! studies conducted on seed quality's factors proved that fruit
mass/size influences seed germination (Barbedo et al., 2000, Aholo and Jhonson 2012). Iodeed,
germination rate iocreases with increasing fruit mass (Maravcova et al., 2005). But studies analyzing
the effect of fruit mass on Lagenaria siceraria seed are scant. So the question is that: can fruit mass,
base of peasant's phenotypic selection, constitute a reliable criterion for the selection of good
agronomie quality seeds in Lagenaria siceraria? Furthermore, several studies showed that fruit mass
influences seed number and seed quality (Khan et al., 1999). This is true for Cucumeropsis manii
(Cucurbitaceae) seeds (Aholo and Jhonson, 2012). Is it the case for Lagenaria siceraria'l If sa, fruit
523 Yao Koffi Bertin, Koffi Kouamé Kévin, Ondo Azi Alain-Serge
Baudoin Jean-Pierre and Zoro Bi Irié Arsène

mass can strongly influence the yield because only seeds constitute the useful part of this plant (Zoro
Bi et al. 2003).
The aim of the study was to examine the effect of fruit mass on seed number, seed germination
and seedling vigor in the oJeaginous L. siceraria.

2. Materials and Methods

Fruits of both cultivars of oleaginous Lagenaria siceraria (Zoro Bi et al., 2006): the one blocky-fruited
(BFC) producing seed without a cap and the other round-fruited (RFC) producing seed with a cap on
distal side (Figure l) were used. These fruits were harvested (independently of their age) after
omplete senescence of plants grown during two rainfall seasons (from March to June 2007 and from
April to July 2008) in an isolated field at the experimental farm of University of Nangui Abrogoua
(Abidjan, Côte d'Ivoire). Original seeds used for these cultures were selected in the collection of thi
University where they are respectively recorded under the introduction numbers NI304 and NI195.

Figure 1: Fruit of "blocky-fruited cultivar'' (a) and its seeds without cap (b); fruit of' round-fruited cultivar''
(c) and its seeds with a cap on a distal side of the oleaginous Lagenaria siceraria.

îl

a b

C d

2.1. Obtaining Fruits with Varying Mass

For each cultivar (BFC and RFC), 200 randomly fruits selected were individually weighed using a 5 g
sensitivity field balance (Kern HDSKS). The obtained weights were used to plot a distribution curve.
This distribution being normal for each cultivar (Figures 2 and 3), the curve was subdivided into
intervals based on the mean weigh (W) and its standard deviation (o). Then fruits were considered
light if their weight w is strictly lower than w - 2a, mean for w included in the interval [ w -a; w +a]
and heavy if w is strictly higher than w + 2a (Dagnelie, 1.998). Mean weight w and its standard
deviation a were calculated from values of the weights obtained from the weighing of 200 fruits of
Does Fruit Mass Affect Seed Number, Seed Germination and Seedling
Vigor in Lagenaria Siceraria? 524

each cultivar. After calculation, w values were 990.50 and 1590.75 g and, <J values were 146.79 and
268.25 g respectively for RFC and BFC. Tbese values allowed tbe determination of the weight
intervals for each cultivar. So fruits were classified into categories following their weight.

Figure 2: Histogram and distribution curve of fruits following their weight for round-fruited cultivar (RFC) of
oleaginous Lagenaria siceraria.

45

40

35
fi
] 30
~
~ 25
.0
0
ci 20
•..
.8
E; 15
::,
z
10

0
100 300 500 700 900 1100 1300 1500 1700 1900
Fruit wcigh (g)

Figure 3: Histogram and distribution curve of fruits following their weight for blocky-fruited cultivar (RFC)
of oleaginous Lagenaria siceraria.

55 .....-...--...--...--...--...-------.--,.-.--,.-.--,.---.----.----.--~.••..

50
45
.;/ 40
.Ë
~ 35
~
1;! 30
.0
~ 25
0

.8 20
zE
15
10

600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 2600 2800 3000

Fruits weight (g)

2.2. Correlation between Fruits Mass and Seed Number

For each weight category (heavy, mean and light), fruits were split using machete by cultivar. These
split fruits were packed in a polyethylene bag and hidden to 30 cm depth in the ground for
fermentation. At the end of fermentation time (10 days) the seeds were manually extracted, abundantly
wasbed with tap water and tben sun-dried at ambient air (22-32°C) until constant weight. Dried seeds
were manually counted by fruit for eacb fruit category in RFC on one band and in BFC on the other
525 Yao Koffi Bertin, Koffi Kouamé Kévin, Ondo Azi Alain-Serge
Baudoin Jean-Pierre and Zoro Bi Irié Arsène

hand. These seed nwnbers by fruit were used to plot a correlation curve for each cultivar. Dried seeds
were rnanually sorted and seeds with approximately the same weight were retained in order to only
consider the effect of the fruit weight in each cultivar.

2.3. Evaluation of Seed Germination and Seedling Vigor Evaluation

The experimental layout was a completely randomized block design with 2 replications of 6 plots each
one; bence 12 plots on the whole. Tbere were spacing of 3 m width between replications and 0.5 m
between plots. Eacb plot of 2 m x 1.2 m, comprised the 3 treatments (heavy, mean, ligbt) of both
cultivar RFC and BFC. Each treatment contained 20 seeds resulting from a same fruit. Sowings were
carried out on plot well plowed with onJy one seed per seed bote. Seed botes, with 3 cm depth, were
paced each 7 cm. A total of 1440 seeds (2 blocks x 6 replications x 2 cultivars x 3 treatments x 20
seeds) were sown by repetition. Two times (repetitions) of sowing (the first, in July 2007 and the
second, in August 2008) were carried out during this experiment.

2.4. Data Collection

Seed viability was evaluated using the seed germination percentage (GnP) and germination speed
index (GSI). Seeds were considered as germinated wben the cotyledons appeared above the ground
level. The sown seeds were surveyed daily for 14 days (ISTA, 1996). The germination speed index
(GSI) was calculated using the formula suggested by Maguire (1962) as follow:
G1 G,
GSI=-+--
o, h
- +····+-, w ere:
N1 N2 Nn
G1, G2, and G0 represent the numbers of germinated seeds on the first count, the second count,
and the last count; N1, N2, and N0 are the numbers of days elapsed of the first, second, and last cou nt.
The seed vigor was exarnined through the seedling emergence percentage (EmP), emergence
speed index (ESI), shoot length (SSL), and dry weight (DWS). A seedling was considered as emerged
wbeo its two cotyledonary leafs were completely opened (Koffi el al., 2009). The seedling emergence
speed index (ESI) was also calculated based on the procedure of Maguire (1962) according to the
following equation:
E1 E2
ESI=-+-+····+- En w h ere:
N1 N2 Nn
E1, Ei, and En represent the numbers of emerged seedlings on the first count, the second count,
and the last count; N1, N2, and Nn are the numbers of days elapsed of the first, second. and last count.

2.5. Statistical Analysis

Percentage data were logit-transformed before analysis (Little, 1985) but untraosformed data we.re
used to calculate means to present the results. General linear mode! (GLM) appropriate for two-way
fixed mode! was performed using SAS statistical package (SAS, 2004) to evaluate individual tben
combined effect of the two tested factors (cultivar and fruit weight) in order to retaio which have a
igni:ficant importance for this study. Then for retained factors in eacb cultivar, their effect on the
meaos of each variable was tested using the analysis of variance (ANOVA). When the null hypotbesis
was rejected for each parameter, multiple comparisons using the Least Significant Difference (LSD)
test were carried out to determine means which were responsible of these differences (Dagne]ie, 1998).
Ali LSD tests were performed at <l = 0.05 significance level.
Does Fruit Mass Affect Seed Number, Seed Germination and Seedling
Vigor in Lagenaria Siceraria? 526

3. Results
3.1. Effect of Fruit Mass on Seed Number
The high positive correlation (R > 0.90) between fruits weight and seeds number of RFC (Figure 4)
and BFC (Figure 5) indicates that the heaviest fruits contain the greatest number of seeds white
Lightest fruits produce less seeds.

Figure 4: Variation of seeds number following fruit weight for round-fruited cultivar (RFC) of oleaginou
Lagenaria siceraria

400 y- 1 -1 Dx+ 15 5_
350 R2 = 0.892

'~ 300 Mean fruits

&250
. ..
1200
ê 150
1:'"; JOO
~
so
0
0 0.5 1 1.5 2

Figure 5: Variation of seeds number following fruit weight for blocky-fruited cultivar (BFC) of oleaginous
Lagenaria siceraria

450 = l-11.9x .•. -10..51 Heavyfmirs

R1 = 0.859 . ... - ....
400
·2 3 •.
=/;; JO,
C.
~ 250
.t:,
§ 200
:::
~ ISO
~8 )00
s
0
0 0.5 1.5 2 2.5 3
Fruit weiglu (Kg

3.2. Overall Effect of Analyzed Factors

The GLM test revealed significant influence of cultivar, fruit weight and their interaction (Table 1).
Moreover, for most of the six traits examined, the trends of results related to single effects of cultivar
and fruit weight did not change through the two repetitions. The trend of the results related to the
effects of fruit weigbt in first repetition (July 2007) were similar to those of the second repetition
(August 2008) for ail the measured parameters (data not presented) for each cultivar. Therefore, data
for fruit weight were pooled over repetitions and onJy the means are presented for each cultivar.
527 Yao Koffi Bertin, Koffi Kouamé Kévin, Ondo Azi Alain-Serge
Baudoin Jean-Pierre and Zoro Bi lrié Arsène

Table 1: GLM results of cultivars, fruit weight and their diffèrent interactions on seed germination and
seedling vigor in oleaginous Lagenaria siceraria.

DF F p
Factors
Cultivar 1 5.92 <0.001
Fruit weight 2 24.49 <0.001
Cultivar x Fruit weizht 5 6.44 <0.001

3.3. Effect of Fruits Weight on Seed Viability and Seedling Vigor

All the anaJyzed parameters were significantly influenced (P < 0.001) by the weight of fruits which
produced these seeds in both cultivars (Table 2). lndeed, the highest values of the germination
percentage (GnP), germination speed index (GSI), emergence percentage (EmP), emergence speed
index (ESI), seedling shoot length (SSL) and seedling dry weight (SDW) were obtained witb seeds
from heavy fruits while their low values were obtained with seeds resulting from light fruits.

Table 2: Effect of fruits weight on seed germination and seedlings vigor parameters in both cultivar of
Lagenaria siceraria

Fruits we.i2hr Statistics

Cultivar Parameters Lloht Mean Heavy F p
GnP 62,08 ± 19,93° 78.33 ± 16.69" 90.00 ± 6.74° 9.81 <0.00.1
GSI (Sd/d) 2.27 ± 0.45c 3.24 ±0.6lb 3.74 ±0.568 22.16 <0.001
EmP 58.33 ± 20.59b 84.58 ± 17.24" 77.91 ± 1 l.76" 7.79 <0.001
RFC1 1.35 ± 0.42b 1.84 ± 0.37" 2.10±0.18° 14.46 <0.001
EST (Sdl/d)
SSL(mrn) 54.95 ± 7.31 b 60.95 ± 8.04" 63.74 ± 8.58" 14.47 <0.001
SDW (l!) 0.28 ± 0.06° 0.33 +0.06b 0.35 ±0.06" 16.52 <0.001
GnP 65.83 ± 22.58c 80.00 ± 14.59° 90.83 ± 6.70" 14.73 <0.001
GSI (Sd/d) 2.44 ±0.74c 3.20 ± 0.54b 3.75 ± 0.45" 29.60 <0.001
EmP 63.95 ± 21.66b 82.08 ± 15.878 80.83 ± 12.82° 8.33 <0.001
BFC 1.43 ±0.46c 1.81 ±0.32b 2.03 ±0.27° 16.90 <0.001
ESI (Sdl/d)
SSL(mm) 57.65± 9.18b 60.57 ± 8.31. 60.77 ± 9.51" 3.65 0.007
SDW(l.t) 0.36 ± 0.11 b 0.36 ±0.08b 0.44 ±0.08" 14.81 <0.001
1 RFC: round-fruited cultivar; BFC: blocky-fruited cultivar; GnP: germination pcrcentage, GSI: Germination speed
index. EmP: emergence percernage, ESI: Emergence speed index, SSL: seedling shoot length, DWS: Dry weight of
cedlings, Sd/d: sceds/day et SdVd: seedlings/day
2 In each row, the values with the samc superscript lcttcr are not slgnificantly differcnt from each other (ANOYA, P >
0.05)

3.4. Effect of Cultivar on Seed Germination and Seedling Vigor Following the Fruit Weight
Globally, tbe effect of the used parameters to compare botb cuJtivars of Lagenaria siceraria varies
following the fruit weight category (Table 3). So for beavy fruits, the germination percentage (GnP)
and seedling dry weight (SDW) values of BFC are higher than those of RFC. With mean weight fruit
ANOVA revealed tbat the seeds of RFC cultivar were more viab.le (GnP and G'Sl) but produced less
vigorous seedlings (SSL and SDW) while the contrary effect is observed with BFC. When the seeds
are from Light fruits, they show the same viability for both cultivars while the seedlings of BFC cultivar
are more vigorous.
Does Fruit Mass Affect Seed Number, Seed Germination and Seedling Vigor in Lagenaria siceraria? 528

Table 3: Comparison of both cultivars (RFC and BFC) following fruit weight in Lagenaria siceraria.

Fruit weil'bt 2
1 Li ht Statlstics
Parameters Reavv Statistics Mean Statistics
RFC BFC F p RFC BFC F p RFC BFC F p
Qnpl 75.83±11.1 b 92.50±4.181
11.76 0.006 94.16±4.91' 75±13.41b 10.80 0.008 53.33±11.6 66.66±19.91 2.00 0.187
GSI (Sd/d) 3.33±0.68 3.78±0.41 1.91 0.19 4.05±0.26" 2.96±0.53b 19.94 <0.001. 2.10±0.50 2.85±0.93 2.90 0.11
EmP 74.16±14.28 82.50±17.81 0.80 0.39 75.83±11.14 72.50±16.04 0.17 0.68 49.16±14.63 58.33±15.38 1.12 0.31
ESI (SdUd) 1.87±0.46 1.85±0.46 0.38 0.94 2.13±0.19" l.64±0.31b 10.65 0.008 l .09:t.0.25b 1.61±0.48" 5.34 0.04
SSL(mm) 63.10±9.1 60.88±9.5 1.86 0.174 57.65±9.lb 60.77±8.2' 5.06 0.02 54.71±7.3b 60.57±8.31 14.08 0.003
SDWü!) 0.36±0.06b 0.44±008' 30.10 <0.001 0.33:t.0.06b 0.43±040' 5.69 0.018 0.28±0.06b 0.36±0.11· 17.43 <0.001
l
RFC: round-fruited cultivar ; BFC : blocky-fruited cultivar ; GnP : germination percentage, GSI : Germination speed index, EmP emergence
percentage, ESI: Emergence speed index, SSL : seedling shoot length, DWS : Dry weight of seedliogs , Sd/d : seeds/day et Sdl/d : seedlings/day
2
For each parameter by fruit weight group, the values with the same snperscript letter are not significantly different from each other (ANOVA, P > 0.05)
529 Yao Koffi Bertin, Koffi Kouamé Kévin, Ondo Azi Alain-Serge
Baudoin Jean-Pierre and Zoro Bi Trié Arsène

4. Discussion
The optimization of any agricultural productivity requires the sowing of good quality seeds (Al-Maskri
et al., 2004). The incidence of fruit weight and their yield on the agronomie quality of seeds wa
evaJuated through six parameters relating to seed viability and seedlings vigor in bath cultivars of
Lagenaria siceraria.
The high correlation between L. siceraria fruits weight and their seeds' number reveaJed that
heavy fruits contain the greatest number of seeds, white the light fruits produced less seeds. Sirnilar
observations were made by Stephenson et al. (1988) for zucchini tCucurbita pepo L, Cucurbitaceae).
lndeed, these researchers showed that the big fruits are heavy and contain the greatest number of seeds.
Their study aJso sbowed that on a plant fruits containing the greatest number of seeds are generaJly the
first to be formed and they exert an inhibiting effect on the formation of the others fruits. Moreover, in
this study fruits mass categories we obtained were: < 700 g and< 1054 g, frorn 846 to 1144 g and from
1322 ro 1859 g, > 1292 g and 2127 g respectively for RFC and BFC cultivars. These fruits mass
categories are simiJar to tbose we obtained in our previous study (660 ± 110 g and 965 ± 135 g, 986 ±
236 g and 1490 ± 458 g, 1148 ± 183 g and 1972 ± 245 g respectively for RFC and BFC) on the same
cultivars of species which respectively correspond to fruits harvested at 30, 40 and 50 days after
anthesis (Yao et al. 2012). We can suppose that each fruit category correspond to one maturity stage.
This justifies the différences in viability and vigor tests of the seeds resulting from the different fruit
weight which we studied as reported in our previous study.
Thus, statisticaJ anaJysis of viability parameters shows that seeds from heavy fruits are more
viable than those resultiog from light fruits. Our results are similar to those of Moravcovâ et al. (2005)
who showed tbat, in Heracleum mantegozzianum (Apiacées), seeds from the heavy fruits bave good
viability. For them, this result is related to a high quantity of seeds' assimilates. ln addition, the level of
assimilates in a fruit can iocrease the germinative capacity of its seeds. According to Marcelis and
Hofrnan-Eijer (1997), fruits capacity to attract the assimilates from the plant depends on the oumber of
seeds whicb they contain. For them plus the number of seeds in the fruit, the higher amount of
accurnulated assimilates is important. For both cultivars of L. siceraria, the high viability of seeds from
heavy fruits could be attributed to a high level of assimilates they contain. Gallardo et al. (2008)
showed that the availability of total assirnilates of a plant and the capacity of a given fruit to attract
them coostitutes a limitation to tbese reserves accumulation. Therefore in light fruits of L. siceraria,
because of their low nurnber, seeds would not accumulated enough assimilates to ensure good
germination. The assirnilates contained in seeds condition their degree of maturation (GaUardo et al.,
2003) and their ability to gerrninate (Suda and Giorgini, 2000). Seeds from ligbt fruits of L. siceraria
would not ail have reached their pbysiologicaJ maturity as we showed it in our previous study (Yao et
aJ. 2012). According to Nerson (2002), fruits containing less seeds are those which usually appear at
the end of the plant life cycle. It irnplies that the Ligbt fruits used in this study, because of their low
number of seeds, could be appeared towards the end of plant life cycle due to the timing of flowering
(Nerson and Paris, 1988).
Seedlings from seeds of beavy fruits are more vigorous tban those of light fruits. Tbese finding
are similar to those of Ajayi and Fakorede (2000). According to them, viability and vigor are two
interrelated parameters so that good seed viability leads to high seedling vigor. According to Khan et
aJ. (1999), the initial resources of any seed play an important role in the early stages of the future plant
development. Indeed, their work on the species Mesua ferrea L. (Clusiaceae) showed tbat seedlings
from heavy fruit produce large leaves. Our study showed tbat seedlings of l. siceraria from heavy
fruits have great biomass. This result suggests that the large arnount of nutrients probably available in
the seeds from heavy fruits, would allow them to generate more vigorous seedliogs than those of light
fruits. Moreover, the work of lchie et al. (2001) on the species Dryobalanops lanceolata, had already
demonstrated that seedling vigor is proportional to the speed of seed germination. This positive
correlation is due to the fact that the embryo, then the seedling, lives alrnost exclusively at the expense
Does Fruit Mass Affect Seed Number, Seed Germination and Seedling
Vigor in Lagenaria siceraria? 530

of the seed nutrient reserves over a period ranging from 7 to 30 days (Suda et Giorgini, 2000). Our
seedlings harvest time at 5-leafs stage (21-28 days after sowing) is included in this tirne interval
defined by these authors.
For all classes of fruits weight (heavy, medium and ligbt), seedlings of RFC cultivar were more
vigorous than those of BFC cultivar. This higher vigor of RFC cultivar seedlings expressed through
their size and weight may be justified by tbat it is later than BFC cultivar (Zoro Bi et al., 2006). lndeed
the delay of RFC cultivar seedlings to reach harvest stage (5-Jeafs) could be devoted to the dry matter
synthesis of and growth of stalk.

Conclusion
We conclude that fruit mass affects their seeds number and germination and the early stages of their
plant development. Best seed viability and seedling vigor were obtained with seeds from heavy fruits
in bath cultivars. It is suggested tbat, if fruit age is difficult to deterrnine, sowing seeds must be
extracted from heavy fruits to ensure tbeir agronomie performance.

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Vol. 12(48), pp. 6723-6729, 27 November, 2013
DOi: 10.5897/AJB2013.12096
ISSN 1684-5315~13 Academic Joumals
African Journal of Biotechnology
ht1p://www.academicjoumals.org/ AJB

Full Length Research Paper

Effects of seed fermentation method on seed

germination and vigor in the oleaginous gourd
Lagenaria siceraria (Molina) Standl.
2 3
Yao Koffi Bertin 1, Koffi Kouamé Kevin 1, Sawadogo Mahamadou , Baudoin Jean-Pierre and
Zoro Bi lrié Arsène!"
1Laboratory of Functional Genomics and Breeding, RFU of Nature Sciences, University of Nangui Abrogoua, 02 BP 801
Abidjan 02, Côte d'Ivoire.
2 University of Ouagadougou, Department of Plant Blology and Physlology. 09 BP 848 Ouagadougou 09,Burkina Faso.
3 Plant Husbandry and Horticulture Unit, University of Liège - Gembloux Agro Bio Tech. Passage des Déportés, 2. B-

5030 Gembloux, Belgium.

Accepted 31 July, 2013

Supplying high quality seed to rural farmers ls the basic requirement for the sustainable development
of agriculture in developing countries. The present study was conducted to examine the influence of
Lagenaria siceraria seed fermentation method on seed germination and vigor. Three seed fermentation
methods (fermented in amblent air, plastic bag stored in amblent or in plastic bag buried) were tested
on two cultivars during two years. Seed germination and vigor were better when fermentation was
conducted in anaerobic, darkness, and at low temperature. Low seed quality was observed in
unfermented seed, suggesting the occurrence of postharvest maturity in L siceraria. Seed quality did
not vary between cultivars. Regardless of the fermentation process and cultivars used, the best seed
and seedling qualities were observed when the amount of rainfall during the experiment period was
high, suggesting that wet soil is necessary for an on farm reliable evaluation of seed fermentation
method in the bottle gourd L. siceraria.

Key words: Cucurbit, egussi, maturity, minor crops, oilseed, seedling, viability.

INTRODUCTION

The seeds of the oleaginous Lagenaria siceraria are
consumed as cake or thickeners of a traditional dish
called egussi soup in most countries from Western and
Central Africa (Bisognin, 2002; Enujiugha and Ayodele-
Oni, 2003). This cucurbit is reported to be rich in nutrients
(Badifu, 1993), namely protein (36±2.17% of dry content
(DC) and fat (45.89±4.73% DC). ln addition, it is corn-
monly found in many traditional cropping systems, and it
is well adapted to extremely divergent agro-ecosystems
and various cropping systems characterized by minimal
inputs (Zoro Bi et al., 2005). L. siceraria thus represents
an excellent plant model for which improved cropping
systems implementation can insure the economic pros-
perity of rural people from tropical Africa where the main

•corresponding author.E-mail:banhiakalou@yahoo.fr.

Abbrevlatlons: SFA, Seeds fermented by exposing the eut fruits in ambiant air in the field; SFB, seeds fermented by packing the eut
fruits into plastic bag that was exposed in ambient air in the field; SFD, seeds fermented by packing the eut fruits into a plastic bag
that were buried at 30 cm depth; GSI, germination speed index; ESI, emergenœ speed index; GeP, germination perœntage; EmP,
emergenœ perœntage; SSL, seedling shoot length; SDB, seedlings dry biomass; RFC, round-fruited cultivar.
6724 Afr. J. Biotechnol.
producers are women.
ln spite of L. siceraria nutritional and agronomie
potentials, in depth investigations on the crop are scanty
(Williams and Haq, 2002). As for most orphan crops, one
of the main constraints the breeders must overcome to
ensure a sustainable production is the development of
improved seed supply systems (Almekinders et al.,
1994). The sustainable production of any crop depends
mainly on its seed quality. lndeed, uneven seed germi-
nation in a field, particularly in direct-seeded crops can
lead to variable density and lack of uniformity in plant
growth and phenology (Nerson and Paris, 1988). This
may have a negative impact on yleld and market value of
the crop. ln most cucurbit seed production systems, seed
fermentation in the juicy endocarp and mesocarp tissues
of the fruits (Modgil et al., 2004) is the first step after fruit
cutting is employed for various days depending on the
species. Seed extraction procedure requlres care for
seed production in the indigenous cucurbits (Nerson,
2007).
Seeds of L. siceraria are extracted after a 7-day fer-
mentation period of eut fruit containing a juicy pulp to
which they are attached (Zoro Bi et al., 2003). This pro-
cess is expected to facilitate the seed separation from the
surrounding tissues, and increase their nutritive value
and germination percentage (Achinewhu and Ryley.
1986). Diverse microorganisms are involved in cucurbits
seed fermentation process (Harper and Lynch, 1980;
Nelson, 1990; Nlemi and Haggman, 2002).
However, the actuel effects of fermentation on the
agronomie and nutritional qualities of cucurbit seeds
seem to vary greatly, depending mainly on species, fruit
age and fermentation duration (Nerson and Paris, 1988;
Nerson, 1991; 2002, 2004). Nienhuis and Lower (1981)
reported that longer fermentation of cucumber seeds can
decrease the germination percent and rate. Examining
the relationship between fruit age at harvest and fermen-
tation in melon, cucumber and watermelon, Edwards et
al. (1986) and Nerson (1991) noted that germination of
seeds from fully-ripe fruits was not affected by fermen-
tation. The authors showed that fermentation increased the
germination percent of immature seeds from cucumber,
melon, and watermelon, whereas thls decreased ln squash.
lt is worth noting that from the studies addressing the
influence of fermentation on cucurbit seed germination,
those examining the fermentation methods are scant
(Nienhuis and Lower, 1981). Fermentation methods are
widely reported to influence microbial diversity and
activity (Silva et al., 2000; Nyanga et al., 2007).
ln previous investigations, using the oleaginous type of
the bottle gourd, we identified the fruit maturity stages at
which seed germination and the level of percentage,
macronutrients, minerai elements, and vitamins are at
their highest values. We report herein results obtained
from a study aimed at determining the influence of seed
fermentation method on germination and seedling vigor in
two cultivars of the oilseed L. siceraria.
MATERIALS AND METHOOS
Plants materials and treatments
Open-pollinated accessions from two edlble-seeded L. slcersris
cultivars, recognizable by the fruit shape (blocky or round) were
used. Seeds from the round fruit cultivar are characterized by the
presenœ of a cap on the distal side whereas those from the blocky
fruit cultivar lack this cap (Figure 1). Both cultivars were obtained
from the cucurbit germplasm of the university of Nangui Abrogoua
(Abidjan, Côte d'Ivoire) where they are recorded by the
alphanumerical codes N1304 and N1195 for the round- and blocky-
fruited cultivar, respectively. The experiments were conducted in
two separate years. ln Experiment 1, the plants were cultivated
during the second growing season of 2006 (from September to
December) and seed germination and vigor were evaluated in
February, 2007. ln Experlment 2, the plants were grown ln the
same month in 2007 and were evaluated in February 2008 at the
experlmental station of the University Nangui Abrogoua (Abidjan,
Côte d'Ivoire). ln each experiment, the harvested fruits were stored
at the farm for two weeks before fermentation tests started.
For each cultivar, and year, 40 fruits were selected to constitute
four samples of 1 o fruits, correspondlng to four fermentation
treatments: 1) Control (unfermented seeds); 2) seeds were fer-
mented by exposing the eut fruits in amblent air in the field (SFA);
3) seeds were fermented by packing the eut fruits in a transparent
plastic bag that was exposed ln amblent air ln the field (SFB); and
4) seeds were fermented by packing the eut fruits in a transparent
plastic bag that was burled 30 cm depth (SFO). Fermentation
started two weeks after harvest for all the selected fruits. The three
fermentation processes are those in general used by rural farmers
from Sub-Sahara African and Asia countries (Okoli 1984; Hopkins
et al., 1996; Nerson 2002). Ali the 40 fruits used ln thls study were
harvested 50 days after anthesis considered elsewhere to be the
normal tlme for seed harvest in the two cultivars examined. Ouring
the trials, the daily temperature averages in ambiant air (SFA),
plastic bag contalnlng eut fruits and exposed in the field (SFB), and
plastic bag containing eut fruits and buried 30 cm depth (SFD) were
29, 32 and 26°C, respectlvely.
Seeds from the control samples were directly extracted, washed
with tap water, and sundried in amblent air until attaining 6 to 7%
moisture. Seeds from the other treatments were extracted after a
10-day fermentation period (practiœ widely used by farmers) then
washed and dried until 6-7% moisture. After drying, seeds wlth
similar weights (310 ± 76 mg) were selected for germination and
vigor evaluation. This mean was determined on the basis of the
individual weight of 750 seeds per cultivar.
Experlmental design for seed germination and vlgor evaluatlon
and data collectlon
Seed germination and vlgor were evaluated in an on farm trial using
a completely randomized complete block design with two blocks
and five replications (plots of 1 m x 0.5 m). Blocks were spaced by
3 m. Each plot received 20 seeds, resulting into 100 seeds per
treatment per block. The seed samples were sown at 3 cm depth
and a spacing of 7 x 7 cm. Sowings were done on raised beds (30
cm height mounds). The rainfall, relative humidity, and temperature
were respectlvely 107.19 mm, 93%, and 28°C, in Experlment 1 and
192.28 mm, 87%, and 25°C, in Experiment 2.
Seed germinability was evaluated using the seed germination
perœntage (GeP). Seeds were considered as germinated when the
cotyledons appeared above the ground level. The seeds sown were
surveyed daily for 14 days (ISTA, 1996). Seed vigor was examined
using the followlng parameters: germination speed index (GSI),
seedling emergence percentage {EmP), emergence speed index
(ESI), shoot length (SSL, measured with a ruler after digging up the
 Bertin et al. 6725

a b

C d
Figure 1. Fruit and seeds of the edible-seeded Lagenaria siceraria. a: stem with round fruit; b:
stem with blocky fruit; c: seed of the round-fruited cultivar; d: seed of the blocky-frulted cultivar.

emerged seedling), and seedling dry biomass (SDB, measured among the means of the parameters examined, according to
after drying the seedling to constant weight). A seedling was fermentation method, cultivar, experiment, and interactions. Ail
considered emerged when its two cotyledonary leaves were Duncan's multiple range tests were carried out at a = 0.05
completely opened (Koffi et al., 2009). The GSI and ESI were significance level.
calculated on the basis of the procedure used by Maguire (1962)
according to the following equation:
RESULTS
Xi X2 Xn
GSI or ESI =-
Ni
+ - + ··· -
N2 Nn
Global effect of analyzed factors

MANOVA revealed significant influence of the fermen-

Where, X1, X2, and Xn represent the numbers of germinated seeds tation method, cultivar and experiment. Also, ail the three
or emerged seedlings on the first, second, and last count; N,, N2,
and Nn corresponding to the numbers of days on the first, second,
double interactions as well as the triple interaction were
and last count. significant. Nevertheless, for most of the six traits exa-
mined, the trends of results related to single effects of
fermentation method and cultivar did not change through
Data statistical analysis the two experiments. Thus, data for these two factors
Percentage data were arcsin-transformed before analysis (Little,
were polled over experiments and only the means are
1985) but untransformed data were used to calculate means to presented (Table 1 ).
present the results. Multivariate analysis of variance (MANOVA)
appropriate for three-way fixed model was performed using SAS
statistical package (SAS, 2004) to check difference between the Effect of analyzed factors on seed germination and
variable means for each factor tested (fermentation method,
cultivar, and time of experiment). For each trait, when the null
vigor
hypothesis related to the MANOVA was rejected, Duncan's multiple
range tests were carried out to identify significant differences The results of each analyzed factor (experiment period,
6726 Afr. J. Biotechnol.
Table 1. MANOVA results of experiment period, fermentation method, cultivar and their different interaction on
seed germination and seedling vigor in the oleaginous Lagenaria siceraria.
Factor
Experiment
Cultivar
Method
Experiment xCultivar
Cultivar x Method
Experiment x Method
Ex,eeriment x Cultivar x Method
fermentation method and cultivar) and their different
interactions on seed germination and seedling vigor are
shown in Table 2.
Variation of seed germination and vlgor wlth respect
to experiment
For both cultivars, the highest values of the six traits
examlned were obtalned durlng the Experlment 2
(February, 2008). Thus, high proportions of seeds germi-
nated, gave longest and heaviest shoots in February
2008 experiment, regardless of the fermentation process
and cultivars used.
Influence of fermentation process on
germination and vigor in each cultivar
The parameters expressing seed viability (germination
percentage and speed Index) and vlgor (emergence per-
centage, emergence speed index, shoot length and dry
biomass) were significantly (P < 0.001) influenced by
fermentation method in each cultivar. The highest values
of all the six parameters measured were obtained when
seeds were fermented after cutting and packing the fruits
into plastic bag, and then hidden under ground in 30 cm
depth (SFD). These values were followed in decreasing
order by treatments SFB, SFA. and the contrai.
Response of cultivar to seed germination and vigor
Seed germination and seedling emergence percentages
did not vary significantly with cultivar (Table 2). Contrarily
to this, the speed of seed germination and seedling emer-
gence, as well as the length and biomass showed highly
significant variation according cultivars. The highest
speeds of seed germination and seedling emergence
were observed in the round-fruited cultivar. Accordingly,
significantly high shoot length was obtained with the
same cultivar. However, the seedling dry biomass was
higher in the blocky-fruited cultivar.
OF F p
1 67.14 <0.001
1 17.03 <0.001
3 14.73 <0.001
3 3.13 <0.001
7 12.27 <0.001
3 11.27 <0.001
15 18.43 <0.001
Interaction between cultivar and the fermentation
method during each experiment
Although there was a significant effect of fermentation
method leading to high values with SFD method in each
cultivar, the comparison of both cultivars indicated that
GeP, EmP, and SSL did not significantly vary from one
cultivar to the other during each experiment. However,
GSI, ESI and SDB varled slgnlficantly accordlng to
cultivars (Table 2). lndeed, even for the best fermentation
method (SFD), seedllng emerged more rapidly (ESI) in
round-fruited cultivar (RFC) while the heaviest seedling
(SDB) were obtained with blocky-fruited cultivar (BFC).
Even if cultivars showed small difference in germination
and vigor, fermentation methods have similar effect on
them. lndependently of these two factors, the weather
during experiment has significant effect on germination
seed
and vigor.
DISCUSSION
Techniques used to improve seedllng establishment are
widely documented (Taylor and Herman, 1990; Copeland
and McDonald, 2001 ). One of the main factors commonly
considered to improve seed quality in the continuously
flowering fleshy-fruited crops such as cucurbits is seed
fermentation (Nerson and Paris, 1988). Seed
fermentation efficiency is widely demonstrated but seems
to be linked to conditions (that is, method) in which it
takes place (Nienhuis and Lower, 1981; Nerson and
Paris, 1988; Demir and Samit, 2001; Nerson, 2002;
2007). That is the case in our study.
Seed quality response to fermentation method nas
been examined in the oleaginous bottle gourd with
respect to cultivar and month of experiment. The results
show that individual and combined effect of these three
factors (fermentation method, cultivar and experiment
period) influenced seed germination and vigor. The
analysis of these results showed that whatever was
extracted in the procedure, seeds obtained from each
method germinated and produced at least vigorous
seedlings in bath cultivars. This proved that seeds used
during this study were mature, but compared to contrai
 Bertin et al. 6727

Table 2. Interaction effect of time of experirnent, cultivar and seed fermentation method on the seed germination and seedling vigor in oleaginous Lagenaria siœraria.

2
Fermentation Parameters
Experlment Cultivar EmP j%) SSLjmm) SOB jmg)
rnethod' GSI' ESI GeP ('/4)
SFD 3.64 ± 0.05d 2.12 ± 0.05bcd 81.00 ±2.56bcde 79.50 ± 2.63bcd 89.66±1.10b 5.48 ±0.11d
74.50 ±2.41clefg 72.50 ± 2.01clef 87.05 ±0.99cd 1
SFB 3.08 ± 0.04" 1.93 ± 0.05d 4.76 ± 0.11
Round-fruited
SFA 2.78 ± 0.01•(0 1.52 ± 0.08' 67 .00 ± 3.35° 65.50± 3.911g 85.43 ± 1.22d 4.80 ± 0.12•1
Experiment 1 Contrai 1.95 ± 0.04h 1.35±0.10
1
54.50 ± 1.74h 51.00 ± 2.08hi 81.68 ± 1.34°1 4.33 ± 0.14°
(February 2007) SFD 3.74 ± 0.14c 1.94 ± 0.09d 86.50 ± 2.48abc 84.50 ± 2.52abc 73.22 ± 0.68h 6.76±0.10b
SFB 3.15 ±0.12d 1.57 ± 0.09
1 79.00 ± 4.52cdef 77.00 ± 4.29cde 64.83 ± 0.861 5.16 ± o.os"
1
Blocky-fruited
SFA 2.16±0.18h 1.50 ± 0.09
1
71.00 ± 4.821g 69.00 ± 4.64•fg 60.38 ± 0.841 4.69 ±0.10
Contrai 1.97 ± 0.12h 1.06 ± 0.12° 49.00 ± 5_04h 44.00 ± 4.331 57.67 ± 1.0d 4.58 ± 0.12Jg
SFD 4.71 ±0.11" 2.44±0.07" 95.00 ± 3.16" 92.50 ± 2.81" 84.62 ± 1.05de 7.59 ± 0.20•
SFB 4.27 ± 0.18
1111
2.26 ± o.09•bc 90.83 ± 3.0081> 88.33±3.5~ 76.35 ± 1.08° 5.79±0.12c
Round-fruited 1 85.83 ± 1.54abc 83.33 ± 1.67abc 12.38 ± 1.1r 5.45 ± 0.20de
SFA 4.63 ± 0.15 2.43 ±0.07"
Experiment 2 Contrai 2.92 ± o.15•Jg 1.86±0.11de 68.33 ± 3.80° 59.17± 3.52gh 66.85 ± 1.091 4.60 ± 0.201g
1 1
(February 2008) SFD 4.30 ± 0.1981> 1.99 ± 0.12cd 93.33 ± 3.0r' 90.83 ± 2.39 93.04 ± 0.79 6.88 ± 0.14b
SFB 4.12 ± 0.22bc 2.44 ±0.091 86.67± 3_33abc 85.00 ± 4.08abc 89.10 ± 0.92bc 6.33 ± 0.17b
Blocky-fruited 85.00 ±1.83abcd 82.50 ±2.14abcd 85.36 ± 0.83d 5.46 ± 0.06de
SFA 3.72 ± 0.24cd 2.31 ± 0.121b
Contrai 2.60 ± 0.18° 1.57 ± 0.08"1 72.50 ± 5_59•1V 66.67± 6.15°1g 80.72 ± 0.97' 5.07±0.11"
F 5.49 3.51 4.65 4.01 4.48 2.49
Statistic test results <0.001 <0.001 0.017
p <0.001 0.003 <0.001
1Contrai: unfermented seeds; SFA: seeds fermented by exposing the eut fruits in amblent air ln the field; SFB: seeds fermented by packing the eut fruits into plastic bag that was exposed in
amblent air in the field; SFD: seeds fermented by packing the eut fruits into a plastic bag lhat were buried al 30 cm depth.
2 GSI: germination speed index; ESI: emergenœ speed index; GeP: germination perœnlage; EmP: emergenœ perœntage; SSL: seedling shoot length; SDB: Seedlings dry biomass.
3 ln each column, values with the same superscripl letter are not significantly different from each other (P < 0.05) using Duncan's multiple range test

NB: Rainfall ln the Experiment 1 was low (107.19 mm) compared ta this obtained in the Experiment 2 (192.28 mm).

method (unfermented seeds), all the fermented
seeds (SFA, SFB and SFD) showed better germi-
nation and vigor. lt means that, apart from facili-
tating extraction of seeds firmly encrusted in the
fruit pulp, fermentation improves their germination
and vigor (Edwards et al., 1986; Nerson and
Paris, 1988; Taylor and Harman 1990). This can
partially explain why peasants always ferment
cucurbits seeds before extracting them (Nerson,
2007). Comparison of our fermentation methods
to each other showed that seeds obtained from
closed media (that is, SFB and SFD methods)
exhibit better germination and vigor than those
fermented at ambient air (SFA).
This difference of seed germinability and vigor
observed in L siceraria bath cultivars tended to
prove that although fermentation improves seed
quality, its efficiency depends on condition in
which it takes (Nienhuis and Lower, 1981; Nerson
and Paris, 1988; Demir and Samit, 2001; Nerson,
2002, 2007). ln addition, SFA method being the
easiest to apply and widely used by peasant
(Okoli 1984; Hopkins et al., 1996; Nerson, 2002)
we can assumed that our fermentation methods
(SFB and SFD) are more useful than the peasants
one (SFA) in seeds quality improvement of this
species. Moreover, comparison of our closed
media methods (SFB and SFD) revealed that best
germination and vigor were obtained with seed
fermented in anaerobic, darkness, and relatively
low temperature (26°C) conditions (that is, SFD).
High performance of the SFD treatment in L
siceraria seed quality improving might be due to
6728 Afr. J. Biotechnol.
single or combined effects of darkness and the relatively
low temperature (Nienhuis and Lower, 1981; Demir and
Samit, 2001; Woo and Song, 2010). Severa! studies
proved that, for each species, speed and result of the
fermentation process largely depend on the temperature
and its application duration (Demir and Samit, 2001 ). For
our oleaginous L. siceraria, good quality of seed was
obtained after incubating at 26°C in dark as reported (24-
27°C} in tomatoes (Nienhuis and Lower, 1981; Nerson
and Paris, 1988; Nerson, 1991; 2002). Darkness could
have favored the metabolic process and/or the
development of microorganisms involved in seed fermen-
tation (Madigan et al., 1980; Teramoto et al., 1993).
Anaerobic medium, water saturation, and reduced air
conditions seemed to favor the proliferation and the
activity of microorganisms involved in fermentation
(Nienhuis and Lower, 1981; Nerson and Paris, 1988;
Silva et al., 2008; Stringini et al., 2009). Beneficial
microorganisms developed on seeds during the fermen-
tation process might promote seedling establishment or
provide seed borne diseases control (Beaulieu et al.,
2004; Bennett and Whipps, 2008). lndeed not ail of the
various microorganisms proliferating during cucurbit
crops seed fermentation (Leben, 1981; Bankole, 1993)
have deleterious effects on their germinability. Another
hypothesis of the beneficial effect of fermentation on L.
siceraria mature seeds germinability could also be
attributed to cucurbitacin (germination inhibitor) lifting
during the process (Nerson and Paris, 1988; Nerson,
1991; 2002; Martin and Blackburn, 2003).
ln our study, seed germination and seedling emergence
percentages did not vary significantly between both
cultivars following seed fermentation method. Even if
studies examining differences between crop plant
cultivars for seed germination and vigor following
fermentation procedure are scant, investigations on the
variation of seed germination among cultivars in a plant
species are extensive in literature (Silvertown, 1984;
Ellison, 2001; Cisse and Ejeta, 2003). Difference
between both cultivars of L. siceraria could be due to a
genetic control of seed germination in several crop plants
(Ecker et al., 1994; Sadeghian and Khodaii, 1998; Dias et
al., 2011).
Contrarily to germination and emergence percentages,
significant variations were noted between cultivars for the
speed of seed germination and seedling emergence, as
well as the seedling length and biomass; the best
performances being observed in the round-fruited cultivar
(RFC). This difference between both cultivars for the
seedling vigor could be attributed to the difference in their
agronomical performances, rather than fermentation
method or seed reserves. ln fact, the seeds used in this
study were of similar weights (310 ± 76 mg), suggesting
their similar contents in reserves contrarily to several
plant species for which a large amount of seed reserves
is used to form a certain size of stem and the necessary
number of leaves to set the plant up for photosynthesis
during germination and early stages of seedling growth
(Wanasundara et al., 1999; !chie et al., 2001; Kolb and
Joly, 2010). Furthermore, we noted from seed regenera-
tion trials that compared to the blocky fruit cultivar (BFC},
the RFC usually shows more vigorous vegetative growth
and flowers about two weeks earlier.
lndependently of the fermentation process and cultivar
used, the best seed and seedling qualities were observed
in Experiment 2 (February 2008). Such differences could
be explained by the difference in rainfall amounts
between both experiment periods. lndeed, the rainfall
amount in February 2008 (192.28 mm) was about twice
that of February 2007 (107.19 mm). lt has been proven
for several plant species that seed reserves are easily
mobilized and seedlings grow more quickly when soil is
wet (Bouaziz and Hicks, 1990; Evans and Etherington
1990; Bochet et al., 2007). Although the bottle gourd is
well adapted to water deficit, appropriately warm and wet
soils are necessary during its germination and early
stages of growth (Zoro Bi et al., 2003; Oison et al., 2009).
lt thus appeared that regardless of cultivar, wet soif is
necessary for an on farm reliable evaluation of seed
fermentation method in the bottle gourd L. siceraria.
The interaction effect of cultivar and seed fermentation
method was significant for three vigor parameters (GSI,
ESI, and SDB). However, the trends in seed germinability
with respect to cultivars and fermentation methods were
not quite contrasted, the best values of the parameters
analyzed being obtained when seeds were fermented
after cutting and packing the fruits into plastic bag, and
then hidden under ground at 30 cm depth (SFD). A
similar trend could be noted from the examination of the
triple interaction effects on seed germination and vigor.
lndeed, except for the seedling shoot length (SSL), the
highest values of parameters analyzed were obtained in
Experiment 2, regardless of the cultivars and treatments.
The fermentation method thus appeared as the main
factor to assess in order to produce best quality seed in
the oleaginous bottle gourd. However, since high rainfall
amount enhanced seed germination and vigor, wet soil is
also necessary for an on farm reliable evaluation of seed
or for crop establishment in the bottle gourd L. siceraria.
ACKNOWLEDGEMENTS
This research was financed by the Direction General de
la Cooperation au Développement (DGCD, Brussels,
Belgium) and supervised by the Comité Universitaire
pour le Developpement (CUO, Brussels, Belgium).
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 ..

Résumé
Sur le site de l'Université Nangui Abrogoua, les conditions de récolte et de traitements
post-récolte ont été étudiées chez les deux cultivars aux graines à calotte (GC) et aux graines
sans calotte (GS) de Ja gourde oléagineuse (Lagenaria sicerariay, cultivés en Côte d'Ivoire, en
vue d'améliorer la qualité agronomique de leurs semences. Pour tous les essais, les semences
des deux cultivars (GC et GS) ont réagi de façon similaire à tous les traitements testés.
L'étude de la viabilité des graines et de la vigueur des plantules, en fonction du poids des
fruits, a montré que les plus hautes performances s'obtiennent avec les graines issues des
baies lourdes, suivies des baies de poids moyens puis des baies légères. L'étude de l'âge des
fruits à la récolte (30, 40 et 50 jours après fécondation (JAF)) a révélé que la maturation des
graines augmente considérablement avec ce facteur. Cette maturation des graines se
caractérise par une forte diminution de la teneur en eau, une accumulation de matière sèche et
le changement de coloration de leur tégument du blanc au jaune. Pour les graines encore
immatures, la maturation se poursuivrait pendant l'entreposage des baies 30 à 60 jours après
récolte (JAR) et au cours de la fermentation (en 5 et 10 jours). Ainsi les baies doivent être
tardivement récoltées (50 JAF), entreposées pendant longtemps (60 JAR) et leur fermentation
doit durer 10 jours. L'étude de la variation des méthodes de fermentation (fermentation à l'air
libre : F AL, fermentation dans un plastique laissé à l'air libre : FPAL et fermentation dans un
plastique enfoui dans le sol à 30 cm de profondeur: FPP) indique que celles-ci améliorent
considérablement (par rapport au témoin non fermenté: NF) la qualité germinative des
graines et la vigueur des plantules. La meilJeure performance, obtenue avec le traitement FPP,
semble liée à l'obscurité, à une humidité relative et une température adéquates. L'étude du
séchage a montré que la température réduit la teneur en eau des graines tout en augmentant la
vigueur des plantules produites. La haute viabilité intiale (environ 85%) confirme le caractère
orthodoxe de l'espèce et indique que la température de séchage peut fluctuer entre 16 °Cet 40
°C sans dommage pour l'embryon des graines. Au cours des six mois de conservation, la
viabilité des semences ainsi séchées a été plus maintenue à basse température (-18 °Cet 4 °C)
qu'à température ambiante (24 à 30 °C). Néanmoins à température ambiante, les graines ont
été mieux conservées avec la cendre tandis que Je fumage (50 à 60 °C) leur a été néfaste.

Mots- clé : Lagenaria siceraria, cultivars, graines, maturité, récolte, entreposage,

fermentation, séchage, conservation, viabilité et vigueur

lV