CAPÍTULO 6

Factores de Transcripción

Gómez-Merino, F. C., Trejo-Téllez, L. I., Tiessen, A.

1.7 MB
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6. Factores de Transcripción
6.1. ¿Qué son?
Las células necesitan adaptarse constantemente a cambios ambientales, modificando los
patrones de la expresión génica. Los mismos genes están presentes en todas las células de una
especie, pero no todos están activos al mismo tiempo. En la modulación de la expresión génica
es necesaria la presencia de secuencia reguladoras y proteínas capaces de direccionar la
expresión de los genes. La regulación de la expresión génica es uno de los eventos más
importantes en el control del desarrollo y de las respuestas a cambios ambientales. Las
proteínas maestras en la regulación de la expresión génica son conocidas como factores de
transcripción. {Carpita, 2008 #625; Casati, 2008 #628}

Los factores de transcripción son proteínas que se unen al DNA para controlar los genes. Estas
proteínas regulatorias, estimulan o reprimen la tasa transcripcional de sus genes blanco al unirse
a regiones promotoras específicas (i.e. elementos cis). Esto activa o desactiva cascadas de
señalización de genes. Los factores de transcripción tienen funciones fundamentales en casi
todos los procesos biológicos (desarrollo, crecimiento y respuestas a factores ambientales) y se
asume que tienen un papel preponderante en la evolución de las especies. En plantas, los
factores de transcripción han sido empleados para manipular varias rutas metabólicas, de
crecimiento y desarrollo, y de respuestas al estrés. La comparación entre especies y la
identificación de módulos regulatorios relacionados con los factores de transcripción, permitirán
diseñar plantas con mayor producción de biomasa o más tolerantes a diversos factores adversos
del medio como la sequía, o incluso manipular rutas de biosíntesis de metabolitos.
Por ejemplo, en maíz, las inserciones de los transposones Mutador y Spm modifican la expresión
del gen a1, el cuál codifica la enzima deshidroflavonol reductasa (involucrada en la formación de
los pigmentos flobafeno rojo y antocianina púrpura) y es indistintamente regulado por los factores
de transcripción C1 y P de la familia MYB, determinando así la coloración del maíz (ver Figura
6-1) {Chuck, 2008 #627}.

Figura 6-1 Inserciones de transposones en el promotor del gen a1 afectan diferencialmente la

transcripción mediada por los factores de transcripción P y C1 de la familia Myb (MaizeGDB)

Existen dos tipos de factores de transcripción: los basales o generales, y los regulatorios o
específicos.
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6.2. Factores de transcripción basales

Los factores de transcripción basales o generales pertenecen a un conjunto mínimo de proteínas
requeridas para la iniciación de la transcripción (proteínas de unión a la caja TATA). Junto con la
RNA polimerasa II, estas proteínas forman el aparato transcripcional básico, representando el
núcleo de cada proceso transcripcional en plantas.

Para iniciar la transcripción del gen codificador de cualquier proteína, los factores de
transcripción basales se unen a la RNA polimerasa II. Estos factores de transcripción son
llamados TFIIA, TFIIB, y así sucesivamente. El promotor del gen a transcribir contiene una
secuencia de DNA llamada caja TATA, la cual está localizada 25 nucleótidos corriente arriba del
punto de iniciación de la transcripción. La caja TATA es reconocida y ligada al factor de
transcripción TFIID, el cuál permite la unión al factor TFIIB. El resto de los factores generales de
transcripción, así como la RNA polimerasa se ensamblan al promotor. El factor TFIIH usa ATP
para separar la doble hélice en el punto de inicio de la transcripción, lo que da lugar al comienzo
del proceso.
El factor TFIIH también fosforila a la RNA polimerasa II, liberándola del complejo y con ello
puede iniciar la elongación de la transcripción.

También se requiere de otros factores (proteínas) que activen o desactiven este proceso. En
eucariontes, el aparato molecular que controla la transcripción está integrado por cuatro
componentes. Los factores de transcripción basales o generales son esenciales para la
transcripción, pero no pueden por si mismos incrementar o disminuir la tasa de transcripción.
Esto lo llevan a cabo moléculas regulatorias conocidas como activadores y represores. Los
activadores, y posiblemente los represores, se comunican con los factores basales a través de
proteínas co-activadoras que están asociadas en un complejo a las proteínas que se unen a la
caja TATA.

El reclutamiento de la RNA polimerasa al sitio de inicio de la transcripción es controlada por la

región promotora localizada al lado 5´ del sitio de inicio de la transcripción, la cual contiene el
promotor basal. Esta secuencia es contigua al sitio de inicio de la transcripción y se une a un
número de factores generales de transcripción que forman el complejo de iniciación de la
transcripción necesario para el reclutamiento de RNA polimerasa y el inicio de la síntesis de
mRNA. Además de la región promotora basal que contiene la caja TATA y que está localizada a
30 o 40 pares de bases corriente arriba, existe la región promotora proximal, entre los 40 y los
200 nucleótidos corriente arriba, y la región promotora distal, más allá de los 200 pares de bases
corriente arriba, que puede estar separada hasta por miles de pares de bases del sitio de inicio
de la transcripción. Estas regiones promotoras incluyen las secuencias de los potenciadores y de
los silenciadores. Los potenciadores se unen a factores de transcripción que regulan la expresión
de uno o varios genes. Los factores que se unen a los potenciadores median su respuesta
interactuando directamente con el complejo de pre-iniciación de la transcripción en la región
promotora del gen, o través de proteínas intermediarias llamadas co-activadores para iniciar la
transcripción (Figura 6-16). ({Zhang, 2008 #629})
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Figura 6-2 Complejo RNA polimerasa II-factores generales de transcripción.

Este complejo es suficiente para realizar transcripción específicamente en regiones que
contienen un promotor en genes que codifican proteínas (Alberts et al., 2004).
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Figura 6-3. Aparato molecular que controla la transcripción en eucariontes {Hatzis, 2002 #115}.

En el modelo se explica la manera en que un complejo activador se forma a partir de la unión de

varios factores de transcripción al potenciador y hacen contacto directo con el promotor gracias a
la flexibilidad de la cadena de DNA, que permite el acercamiento físico de los tres tipos de
secuencias promotoras (basal, proximal y distal). Las secuencias de los potenciadores
localizadas en cis respecto a la región codificadora del gen se unen a factores de transcripción
que conforman el complejo activador (Figura 6-2) {Griffiths, 2003 #109}. Este complejo entonces
interacciona con factores de transcripción basales ensamblados al promotor al plegarse y entrar
en contacto con las secuencias que intervienen en el proceso. Esta interacción puede ocurrir
directamente o a través de un complejo de co-activadores que transmiten la señal desde uno o
más complejos activadores a la maquinaria de transcripción basal para iniciar la transcripción
(Figura 6-3).
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Figura 6-4. Plegamiento y flexibilidad del DNA que permite el inicio de la transcripción en
eucariontes.

En 2006, el Premio Nobel de Química fue otorgado a Roger Kornberg por sus aportaciones en
torno a las bases moleculares de la transcripción en eucariontes. Con sus contribuciones en el
estudio de la cromatina y el descubrimiento del mediador, un complejo de alrededor de 20
proteínas, cuya función es transmitir señales positivas o negativas desde los factores de
transcripción regulatorios específicos de ciertos genes hasta la RNA polimerasa II y los factores
de transcripción generales, se pudo establecer un nuevo modelo que incluye tres componentes
esenciales de la regulación genética y transcripcional en eucariontes: los factores de
transcripción generales, el mediador y la RNA polimerasa (Figura 6-4).

En bacterias, los activadores y represores de la transcripción interaccionan directamente con la

RNA polimerasa y afectan su unión al promotor. En eucariontes, la cromatina y el mediador
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constituyen nuevas etapas en la regulación entre factores de transcripción regulatorios de genes

específicos y la RNA polimerasa II, lo que conduce a una mayor complejidad en la regulación
{Liu, 2008 #626}.

Figura 6-5. Complejo de iniciación de la transcripción en eucariontes que incluye una secuencia
de DNA, los factores de transcripción generales TBP, TFIIB, E, F y H, el mediador, la RNA
polimerasa II y un factor de transcripción regulatorio unido a un potenciador.

Tarea 6-1.
Consigue la perspectiva de Roger Kornberg (Kornberg 2007, PNAS vol 104, no.32) y haz un
ejercicio reflexivo de cómo se fue dando el desarrollo del actual modelo de la transcripción en
eucariontes. ¿Cuál fue el inicio del concepto? ¿Cómo se fue avanzando conforme transcurrieron
los años? ¿Cuáles fueron los descubrimientos más notables que han permitido llegar al modelo
actual? ¿Qué es lo que falta por hacer?

6.3. Factores de transcripción regulatorios

En contraste con los factores de transcripción generales o basales, los factores de transcripción
regulatorios o específicos se unen de manera proximal y distal (corriente arriba o corriente abajo)
al aparato de transcripción basal y actúan, ya sea como factores constitutivos o inducibles. Estas
proteínas afectan la iniciación de la transcripción al entrar en contacto con componentes del
aparato basal de la transcripción. Los factores de transcripción regulatorios ejercen funciones
específicas hacia genes o tejidos y modulan la tasa transcripcional de sus genes blanco en
respuesta a diferentes estímulos. En este capítulo el concepto factor de transcripción se refiere
únicamente a los regulatorios (Figura 6-5).
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Figura 6-6. Los factores de transcripción pueden activar la transcripción a partir de su interacción
con los promotores de múltiples genes, cada uno de los cuales puede estar involucrado en
diferentes respuestas (A). De manera coordinada, los factores de transcripción regulan la
expresión de múltiples genes involucrados en una ruta metabólica (B) (basado en Yanagisawa et
al., 2004).

La gran diversidad de factores de transcripción y de elementos cis a los que se unen es la fuente
de una enorme complejidad de combinaciones que permite el control de la expresión específica
de genes y produce un gran espectro de fenotipos fisiológicos y del desarrollo. Por lo tanto, no
es sorprendente que la manipulación de la expresión de los factores de transcripción con
frecuencia resulte en cambios fenotípicos drásticos en el organismo, lo cual les hace muy
interesantes candidatos para enfoques biotecnológicos (Figura 6-7).

Figura 6-7. Resistencia al ataque de larvas del insecto Bradysia impatiens en plantas de
Arabidopsis sobreexpresan el gen que codifica el factor de transcripción HAHB4. A la derecha se
presentan hojas de tres líneas transgénicas que sobreexpresan el factor de transcripción,
mientras que a la izquierda se muestran hojas de tres líneas transformadas solo con el vector
Las fotografías fueron tomadas un día después del ataque de las larvas. (Basado en Manavella
et al., 2008).
Se sabe que la evolución de las redes regulatorias es un importante actor en el desarrollo de
innovaciones evolutivas y en consecuencia en la constitución de la diversidad biológica.

El registro y análisis de los factores de transcripción en eucariontes inició hace más de una
década. Hoy en día, las secuencias de los genomas de varios cientos de organismos se
encuentran disponibles y la secuenciación de otros tantos está en proceso. Actualmente se
dispone de un análisis completo de cinco especies de plantas: arroz (Oryza sativa), arabidopsis
(Arabidopsis thaliana), olmo (Populus trichocarpa), el musgo (Physcomitrella patens) y las algas
(Ostreococcus tauri y Chlamydomonas reinhardtii), y de 18 especies más cuya secuenciación de
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sus genomas va avanzando rápidamente. Los factores de transcripción pueden ser agrupados
en diferentes familias de acuerdo a la estructura primaria o tridimensional de sus dominios de
unión a DNA o de multimerización. En la Tabla 6-1 se indica el número de factores de
transcripción encontrados hasta ahora en los genomas de las especies citadas y el número de
familias en las que se agrupan.

Tabla 6-1. Factores de transcripción encontrados en los genomas secuenciados de plantas.

-Especie No. total Factores de Familias de % de factores

de Transcripción factores de de
Proteínas transcripción transcripción
Ostreococcus tauri 8236 174 (173) 33 2.1
Chlarrydomonas 15256 229 (228) 38 1.5
reinhardtii
Oriza sativa 30690 2516 (2352) 66 4.0
Arabidopsis thaliana 45555 2304 (2147) 68 7.5
Populus trichocarpa 62827 2723 (2697) 66 6.0
Physcomitrella patens > 20000 1274 (1264) 59 6.3
Zea mays - 764 55 -
Triticum aestivum - 1127 57 -
Hordeum vulgare - 618 55 -
Sorghum bicolor - 397 54 -
Saccharum - 1177 54 -
officinarum
Gosspium hirsutum - 1567 54 -
Nicotiana tabacum - 2513 64 -
Solanum tuberosum - 1341 61 -
Lycopersycon - 998 62 -
esculentum
Vitis vinifera - 867 59 -
Malus domestica - 1025 62 -
Citrus sinensis - 599 60 -
Lotus japonicus - 467 55 -
Glycine max - 1891 53 -
Medicago truncatula - 1022 60 -
Helianthus agnus - 53 53 -
Pinus taeda - 950 58 -
Pinus glauca - 440 50 -
Los números en paréntesis indican secuencias únicas de proteínas (basado en Riaño-Pachón et
al., 2007 y {Guo, 2008 #110}.

Existen grandes familias de genes que codifican factores de transcripción, las que a su vez y en
ocasiones están compuestas por subfamilias. En plantas se han identificado 68 familias de
factores de transcripción, siendo las más numerosas las siguientes: MYB-(R1), R2R3,
AP2/EREBP, bHLH, NAC, C2H2 (Zn), HB, MADS, bZIP, WRKY (Zn), GARP, Dof (Zn), CO-like
(Zn), y GATA (Zn). Tomando el genoma de Arabidopsis thaliana como referencia, en el siguiente
esquema se ilustran algunas de estas familias
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6.4. Bases de datos sobre factores de

transcripción en maíz
La base de datos de los factores de transcripción predichos en maíz se encuentra disponible en
la dirección electrónica: http://planttfdb.cbi.pku.edu.cn/web/index.php?sp=zm
Esta base de datos establece que en el genoma de maíz se han identificado hasta el momento
764 factores de transcripción, distribuidos en 55 familias diferentes de la manera siguiente:

Esta predicción se basa en la comparación de las secuencias descritas recientemente por Riaño-
Pachón et al. (2007), y la función biológica de los mismos está siendo descifrada.

Se puede apreciar que las familias más numerosas predichas en maíz son C3H, MYB-related,
bHLH, MADS, NAC, AP2-EREBP, AUX-IAA y bZIP. En adelante se hace una descripción de
estas familias de genes, incluyendo los avances en los estudios de las funciones en la biología
de la planta. En algunos casos se ilustra el efecto de la actividad de algún gen en la fisiología y el
fenotipo de la planta.
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Tarea 6-3
Analiza y compara las familias de factores de transcripción que se han identificado en el genoma
del maíz con los reportados en arabidopsis y en arroz. ¿Cuáles son los más numerosos en
arroz? ¿Existe alguna similitud con lo que se tiene en maíz? ¿A qué crees que se deba?

6.5. Descripción de algunas familias

6.5.1.1. Factores AB13/VP1

En el genoma del maíz se han predicho 18 genes que codifican factores de transcripción ABI3-
VP1. Las proteínas ABI3/VP1 son miembros de un gran grupo de factores de transcripción que
actúan como intermediarios en la regulación de genes inducidos por la hormona ácido abscísico
(ABA) durante el desarrollo de la semilla. Alteraciones en las secuencias de estos genes afectan
etapas posteriores en el desarrollo de la semilla y tienen efectos adversos en muchos procesos
importantes tales como almacenamiento de reservas, dormancia y tolerancia de la semilla a la
desecación. El factor ABI3 actúa en coordinación con varios factores de transcripción como
LEC1, LEC2 and FUS3 en el control de la maduración de semillas; estas interacciones evitan
que los genes asociados a la germinación y el crecimiento se activen con antelación. El factor de
transcripción del maíz Viviparous1 (VP1) y el de Arabidopsis ABI3 son ortólogos.
El factor ABI3/VP1 es una proteína que contiene varios dominios, que funciona tanto como
activador como represor, dependiendo del contexto que haya en el promotor. Los dominios
básicos B1, B2, y B3, se encuentran muy conservados entre los factores ABI3/VP1 de varias
especies de plantas. El dominio B3 en el extremo carboxilo terminal (C-Terminal) del factor VP1
se une específicamente al elemento Sph en el promotor C1 del maíz, mientras que los dominios
B1 y B2 localizados en el extremo amino terminal (N-Terminal) están implicados en la
localización nuclear y la interacción con otras proteínas. El dominio localizado en el N -terminal,
que funciona como activador y como represor es necesario y suficiente para activar o reprimir la
expresión de VP1/ABI3 dependiente de ABA, en tanto que el dominio B3 localizado en el C-
terminal es requerido para activar al gen blanco (Figura 6-9) {Lazarova, 2002 #146; Chen, 2007
#84}.
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Figura 6-9. Embriones del mutante vp1 (viviparous 1). Los embriones vp1 germinan antes de la
maduración. Las semillas mutantes no tienen coloración (derecha), a menos que la cubierta de la
mazorca sea removida (izquierda) para permitir la entrada de luz del sol (cortesía de S.
McCormick y MaizeGDB).

El factor de transcripción IDEF1 del arroz, se une específicamente a IDE1, un elemento en cis
que responde a deficiencia de hierro. IDEF1 pertenece a la familia de factores de transcripción
ABI3/VP1. Plantas transgénicas de arroz que sobreexpresan el gen IDEF1 exhiben mayor
tolerancia a deficiencia de hierro tanto en hidroponía como en suelos calcáreos.

Figura 6-10. Tolerancia a la deficiencia de hierro conferida por la expresión inducida del gen
IDEF1 en arroz. A, fenotipos de plantas transgénicas tolerantes a deficiencia de hierro
transformantes (líneas I2p-IDEF1 9 y 13) después de 5 días de tratamiento. B, Fenotipos de
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plantas tranegénicas (líneas I2p-IDEF1 9, 12, y 13) 17 después de la siembra (Kobayashi et al.,
2007).

6.5.1.2. Factores Alfin

La secuencia rica en cisteínas Cys-X2-Cys-X11-Cys-Cys-X2-Cys-X4-His-X2-Cys-X9-His-X5-Cys-
X2-Cys- codificada por el gen Alfin1 contiene un dedo de zinc y una estructura His/Cys y forma
parte de un factor de transcripción asociado con tolerancia a NaCl en alfalfa (Medicago sativa
L.). La proteína Alfin1 se une de manera específica al promotor del gen MsPRP2, el cual es
inducible por NaCl. Los callos de alfalfa que sobreexpresan el gen Alfin1 muestran mayor
resistencia a la inhibición del crecimiento que ejerce la concentración de 171 mM NaCl y crecen
más, en comparación con callos testigo transformados con el vector vacío. Los callos que portan
la construcción del gen Alfin1 en antisentido muestran más sensibilidad a NaCl y crecen menos.
La proteína Alfin1 actúa como un regulador transcripcional en plantas y media la expresión del
gen MsPRP2 en alfalfa en condiciones de estrés por salinidad. En maíz se encuentran 20 genes
que potencialmente codifican factores de transcripción de esta familia.

6.5.1.3. Factores AP2/EREBP

Esta familia de factores de transcripción es única en plantas. Las proteínas prototipo de esta
familia son AP2 (APETALA2) y EREBPs (ethylene-responsive element binding proteins). Su
característica distintiva es que contienen denominado dominio AP2 de unión a DNA.
Algunas proteínas que contienen una copia del dominio AP2 incluyen EREBPs/ERFs (ethylene
response factor), réplica-C/proteínas de unión a elementos que responden a la deshidratación
(C-repeat/dehydration response element binding proteins o CBFs/DREBs), ABI4 y TINY.
Otras proteínas contienen dos copias del dominio AP2, como AP2, ANT y los productos de la
actividad de los genes spikelet1 (ids1) y Glossy15 (Gl15) en maíz.
Los genes AP2/EREBP conforman una familia muy extensa y tienen papeles importantes a
través del ciclo de vida de la planta, desde ser reguladores clave de numerosos procesos del
desarrollo como la determinación de la identidad de órganos florales o el control de la identidad
celular en la epidermis de la hija, hasta formar parte de los mecanismos usados por las plantas
para responder a varios tipos de estrés tanto biótico como abiótico. En maíz, el gen branched
silkless1 (bd1, el cual codifica un facto de transcripción tipo ERF) controla la identidad del
meristemo de la espiga {Fujita, 2005 #107; Hirota, 2007 #117}.

Figura 6-11. Jilotes de plantas tipo silvestre y mutantes bd1-N. (A): Mazorca tipo silvestre con
iniciación del primordio del pistilo. La mazorca no está ramificada. (B) Mazorca del mutante bd1
mostrando el desarrollo de múltiples ramas {Chuck, 2002 #88}.

El genoma del maíz contiene 33 genes que potencialmente codifican factores AP2/EREBP.
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6.5.1.4. Factores ARF

Los factores de transcripción ARF (auxin-response factors) se unen con especificidad a
elementos que responden a auxinas con secuencias TGTCTC, los cuales son encontrados en
los promotores de genes que responden a auxinas. Las proteínas ARF1 contienen un dominio de
unión a DNA en el extremo N-terminal (DNA-binding domain o DBD), el cual tiene cierta similitud
con el dominio B3 del extremo C-terminal del factor de transcripción VIVIPAROUS 1 (VP1) de
maíz. El factor ARF1 contiene un dominio en el extremo C-terminal(carboxyl-terminal domain o
CTD) relacionado con los motivos III y IV encontrado en los CTD de proteínas inducidas por
auxinas y citocininas (Aux/IAA proteins). Los CTDs en ARF1 y proteínas Aux/IAA facilitan la
dimerización entre miembros tanto de ARF como de proteínas Aux/IAA. Algunas ARF contienen
regiones intermedias (que separan los dominios DBD de los CTD) que funcionan como motivos
de activación transcripcional y la potencian. En arabidopsis, miembros de la familia de genes
KANADI regulan la identidad abaxial y el crecimiento laminar de órganos laterales. Mutaciones
en el gen ETTIN (ETT; también conocido como Auxin Response Factor3 o ARF3) potencian la
sobreexpresión de KANADI. Mutantes dobles de los genes ett y ARF4 muestran
transformaciones de los tejidos abaxiales a adaxiales en toda la parte aérea, con fenotipos muy
parecidos a mutantes KANADI. En maíz existen 16 genes ARF.

6.5.1.5. Factores ARID

Las proteínas ARID constituyen una familia de dominios de unión a DNA homólogos. Debido a
que las primeras proteínas ARID caracterizadas interactúan con secuencias específicas ricas en
AT, el motivo fue denominado dominio de interacción rico en AT o ARID (del inglés AT-rich
interaction domain). Los dominios ARID ocurren en una amplia variedad de especies, desde
plantas hasta levaduras, nematodos, insectos y mamíferos. Todas las proteínas ARID
caracterizadas muestran actividad de unión al DNA, pero no muestran ninguna similitud con
otros motivos de unión a DNA previamente caracterizados.
Los genes que codifican estas proteínas están implicados una gran variedad de procesos
biológicos, incluyendo desarrollo embrionario, regulación genética del linaje celular, y control del
ciclo celular. Estas proteínas regulan tanto positiva como negativamente la transcripción, y
participan en la modificación de la estructura de la cromatina.
En leguminosas, la señal del factor Nod del rizobio es percibido por receptores tipo cinasa como
SymRK. El gen NIN (Nodule Inception) en Lotus japonicus es requerido para permitir la entrada
del rizobio en las células de la raíz y para la organogénesis del nódulo. El factor de transcripción
SIP1 interactúa con la proteína SymRK y contiene un dominio ARID. La proteína SIP1 se une
específicamente al promotor del gen NIN y reconoce dos de tres dominios ricos en AT en el
promotor del gen NIN. Este factor de transcripción es requerido para activar la expresión del gen
NIN y está involucrada en las etapas iniciales de comunicación entre el rizobio y la célula
huésped de la raíz. El genoma del maíz contiene solo un gen ARID. ({Kortschak, 2000 #137})

6.5.1.6. Factores AS2/LOB

El gen ASYMMETRIC LEAVES2 (AS2) de arabidopsis está involucrado en el establecimiento del
sistema de nervaduras en la hoja, el cual incluye la nervadura central y el desarrollo de una
lamina uniforme. El factor de transcripción codificado por este gen es una proteína con réplicas
de cisteína (llamadas motivo-C) y una secuencia tipo-cierre de leucina en el extremo N-terminal.
El genoma de arabidopsis contiene 42 genes putativos que potencialmente codifican proteínas
que conservan el motivo-C y los cierres de leucina y constituyen así, la familia AS2. Una variante
de esta familia es la ASL (AS2-like proteins). Transcritos del gen AS2 se encuentran en los
dominios adaxiales de primordios cotiledonales. La sobreexpresión del cDNA del gen AS2 en
plantas transgénicas de arabidopsis ocasiona enchinamiento hacia arriba en las hojas, muy
diferente al que ocasiona la represión de la expresión del gen, con fenotipos con hojas
enchinadas hacia abajo. En maíz solo dos genes codifican este tipo de proteínas, relacionadas
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inicio de algunos genes homeóticos. Solo tres genes BBR-BPC son predichos en el genoma del
maíz {Kooiker, 2005 #135}.

6.5.1.9. Factores BES1

Los brasinoesteroides (BR) señalizan a través de receptores de cinasa localizados a nivel
membrana plasmática para regular el crecimiento y desarrollo en plantas. La proteína BES1
(BRI1-EMS-SUPPRESSOR 1), se acumula en el núcleo en respuesta a BR, donde tiene una
función en la expresión de genes regulados por BR. BES1 es un factor de transcripción que se
une a las regiones promotoras de genes regulados por BR y los activa. BES1 interacciona con
una proteína básica hélice-bucle-hélice, la BIM1, para unirse sinérgicamente a la caja E
(consenso CANNTG) presente en muchos promotores inducidos por BR. La sobreexpresión y la
represión del gen BIM1 y los miembros cercanos de esta familia muestran fenotipos que
responden a BR. En el genoma del maíz existe sólo un gen predicho que codifica potencialmente
un factor de transcripción de tipo BES.

6.5.1.10. Factores bHLH

Las proteínas bHLH (basic/helix-loop-helix) constituyen una superfamilia de factores de
transcripción con funciones regulatorias que controlan diversos procesos biológicos, desde la
proliferación celular hasta el establecimiento del linaje celular. El dominio bHLH contiene 60
aminoácidos con dos regiones funcionales distintas. La región básica, localizada en el extremo
N-Terminal del dominio está involucrada la unión al DNA y contiene 15 aminoácidos con un
número considerable de residuos básicos. La región HLH, localizada en el extremo C-Terminal,
funciona como dominio de dimerización y está constituida principalmente por residuos
hidrofóbicos que forman dos hélices alifáticas separadas por una región que forma un bucle de
longitud y constitución variada. Fuera del dominio conservado, estas proteínas muestran amplia
divergencia.
En plantas, la organogénesis es controlada por el transporte polar de auxinas. En maíz, el gen
barren inflorescence2 (bif2) codifica un co-ortólogo de la serina/treonina proteína cinasa PINOID
(PID), el cual regula el transporte de auxinas en arabidopsis. El factor de transcripción BARREN
STALK1 (BA1), un miembro de la familia bHLH, es el blanco de BIF2 (Tanto bif2 como ba1 son
requeridos para la iniciación de meristemos axilares durante el desarrollo de la inflorescencia en
maíz. La cinasa BIF2 fosforila al factor BA1 in vitro. Mutantes del gen ba1 muestran deformación
en el desarrollo de inflorescencias y mazorcas {Li, 2006 #151}.
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Figura 6-13. Fenotipo del mutante ba1 (baf1) que muestra deformaciones en el desarrollo de la
mazorca debido a alteraciones en la secuencia de nucleótidos del factor de transcripción
BARREN STALK1 (MaizeGDB).
En el genoma del maíz se predicen 34 genes bHLH

6.5.1.11. Factores bZIP

Los factores de transcripción bZIP (basic leucine zipper) contienen una estructura bipartida de
unión a DNA, la cual es rica en aminoácidos básicos adyacentes a un cierre de leucina. La
región básica es la que entra en contacto con el DNA, en tanto que el cierre de leucina media la
homodimerización y heterodimerización de monómeros protéicos. La familia de factores bZlP de
arabidopsis que se unen a cajas-G (GBF1, GBF2, y GBF3) interaccionan con el motivo
palindrómico de la caja-G (secuencia CCACGTGG) encontrado en numerosos promotores en
plantas. La especificidad de unión a DNA del factor es afectada por la naturaleza de los
nucleótidos que flanquean la secuencia central ACGT.
Existe una conexión entre la señalización por los factores bZIP y el ácido salicílico (SA). Los
factores bZIP se unen a elementos tipo-secuencia de activación as-1 (activating sequence-1)
que son elementos en cis que responden a SA, encontrados en promotores de genes inducibles
por SA. TGA2.2 constituye el principal componente del factor-1 de unión a as-1 (as-1-binding
factor-1 o ASF-1) en tabaco. TGA2.1, constituye una fracción menor del complejo. Ambas
proteínas interactúan con NPR1, una proteína esencial para la inducción de genes por SA. La
reducción en la actividad de las proteínas TGA2.2 y TGA2.1 se correlaciona con un decremento
significativo en la actividad de ASF-1 y con una inducibilidad reducida de genes que responden a
SA. En contraste, la sola reducción de TGA2.1 no tiene efecto en la expresión de de los genes
blanco. La expresión de la mutante TGA2.2 incapaz de formar heterodímeros con el reservorio
endógeno de factores TGA conlleva a una inducibilidad reducida mediada por SA en el gen
Nt103, lo que indica que el cierre de leucina nativo es importante para que la proteína actúe
positivamente en la transcripción. Plantas con una expresión reducida de TGA2.1 desarrollaron
 169

estambres tipo pétalo, lo que indica que esta proteína ejerce un papel regulatorio sobre la
definición de la identidad de órganos en flores de tabaco. En maíz, las zeinas son codificadas por
una familia de genes expresados de manera coordinada en el endospermo de la semilla durante
su desarrollo. La acumulación de zeinas es regulada a nivel transcripcional por reguladores
transcripcionales del tipo bZip, entre ellos Opaque-2 (O2). La proteína O2 intreracciona
directamente con el promotor de genes de zeina, y esta interacción es mediada por su dominio
bZIP de unión al DNA. En el genoma del maíz existen 65 factores de transcripción bZIP
predichos.

Figura 6-14. Fenotipos de mazorca de maíz con mutación en el gen op-2 que codifica un factor
de transcripción tipo bZIP (MaizeGDB)

6.5.1.12. Factores tipo C2C2-CO

Los genes CO (CONSTANS) actúan entre los relojes circadianos y los genes que controlan la
identidad meristemática. En arabidopsis, los factores de transcripción CO contienen dos
dominios conservados. El primero es un dedo de zinc localizado cerca del C-Terminal, que
asemeja una caja-B y el cual regula interacciones proteína-proteína. El segundo es una región
de 43 aminoácidos cercana a la Terminal-C llamada dominio CCT (CO, CO-like, TOC1). Estos
factores constituyen de manera importante a la regulación de la floración, conectando los relojes
circadianos y las señales de luz con el tiempo para florecer. El gen CONSTANS-LIKE 9 (COL9)
es un miembro de esta familia que codifica un factor de transcripción de localización nuclear. La
expresión den gen COL9 está regulada por relojes circadianos en la ruta fotoperiódica. La
sobreexpresión de este gen en plantas transgénicas de arabidopsis ocasiona retardo en la
floración, en tanto que la co-supresión y la inserción de T-DNA produce floración temprana en
condiciones de días largos. En comparación con plantas tipo silvestre, la abundancia de
transcritos de genes CO y FLOWERING LOCUS T (FT) es reducido en plantas transgénicas que
sobreexpresan el gen COL9, lo que indica que dicho gen está involucrado en la regulación de la
floración al reprimir la expresión de otros genes CO, y en consecuencia la del gen FT, retardando
con ello la floración.
La floración en el maíz moderno no es afectada por el fotoperiodo. Sin embargo, el gen conz1 y
otros dos genes homólogos a genes fotoperiódicos exhiben expresión diurna muy similar a la de
CONSTANS (CO) en arabidopsis lo que sugiere que el maíz es capaz de discernir entre
variaciones en fotoperíodo y responder con expresión diferencial del gen conz1, el cuál muestra
gran homología a los genes fotoperíodocos CO de arabidopsis y Heading date1 (Hd1) de arroz,
último con el cual también muestra sintenia. En el genoma de maíz se predicen 12 genes que
codifican factores tipo C2C2-CO {Cheng, 2005 #85}.
 170

6.5.1.13. Factores C2C2-Dof

La familia de proteínas Dof (DNA binding with one finger), una clase particular de factores de
transcripción con dedos de zinc, caracterizada por una región conservada de 50 aminoácidos
con una estructura de dedo C2-C2 asociada a la región básica, se une específicamente a
secuencias de DNA con un consenso 5'-T/AAAAG-3'. Las proteínas Dof participan en la
regulación de la expresión de genes en procesos como la síntesis de proteínas de
almacenamiento en el endospermo en desarrollo en semillas, genes regulados por la luz
involucrados en el metabolismo de carbohidratos, mecanismos de defensa en plantas,
germinación de semillas, respuestas a gibberelinas en la aleurona después de la germinación,
respuestas a auxinas y regulación genética en las células guarda de los estomas. En maíz, el
factor de transcripción Dof1 (MNB1) se expresa me manera constitutiva en hojas, tallos y raíces,
mientras que el Dof2 es expresado principalmente en tallos y raíces (ref). El factor Dof1 actúa
como activador transcripcional, en tanto que Dof2 lo hace como represor de la transcripción. Otro
factor de transcripción tipo Dof de maíz, la proteína PBF activa la transcripción del gen γ-zein
durante el desarrollo de la semilla (ref). Tres genes en maíz potencialmente codifican proteínas
C2C2-Dof.

6.5.1.14. Factores C2C2-GATA

Los factores de transcripción de unión a secuencias GATA comprenden una familia de proteínas
cuyos miembros contienen ya sea uno o dos dominios de unión a DNA tipo dedos de zinc bien
conservados. En arabidopsis, estas proteínas están implicadas en la regulación de la
transcripción en respuesta a estímulos de luz y medían la expresión de genes homeóticos
florales.
La especificación de la identidad de pétalos y sépalos está determinada por la acción de dos
proteínas: APETALA3 (AP3) y PISTILLATA (PI). La inducción de la actividad del gen AP3 altera
la expresión del gen GNC (GATA, nitrate-inducible, carbon-metabolism-involved), el cual codifica
una proteína GATA implicada en la regulación de la biosíntesis de clorofila y en el metabolismo
del Carbono (C) y del Nitrógeno (N). El parólogo de GNC, el gen GNL (GNC-like), también es
regulado negativamente por las proteínas AP3 y PI. Análisis de mutantes simples y dobles gnc y
gnl indican que estos dos genes comparten roles redundantes en la promoción de la biosíntesis
de clorofila y actúan para regular cascadas transcripcionales necesarias para integrar la energía
necesaria que requieren los procesos de desarrollo y respuestas a estímulos ambientales para
promover una diferenciación apropiada de órganos florales. En el genoma del maíz se predice
solamente un gen C2C2-GATA {Shikata, 2004 #194}.

6.5.1.15. Factores C2C2-YABBY

Los factores de transcripción C2C2-YABBY contienen dos dominios conservados: un dominio
C2C2 tipo-dedo de zinc en el extremo N-terminal y una secuencia hélice-bucle-hélice o dominio
YABBY en el extremo C-terminal, el cual es similar a las primeras dos hélices de la caja HMG.
Los genes YABBY están expresados de una manera polarizada en todos los órganos laterales
generados por los meristemos florales y apicales. La pérdida de la expresión de estos genes
resulta en ausencia de diferenciación polar en células tipo en órganos laterales, en tanto que la
sobreexpresión de los mismos ocasiona que los órganos laterales se hagan abaxiales. La
expresión de estos genes está correlacionada con el destino abaxial de los órganos. Los
miembros de esta familia de genes actúan de manera redundante para especificar la identidad
abaxial en órganos laterales producidos por meristemos apicales y florales. En maíz se predicen
10 genes que potencialmente codifican factores de transcripción C2C2-YABBY{Dai, 2007 #614;
Siegfried, 1999 #193}.

6.5.1.16. Factores C2H2-ZPT2

Numerosos factores de transcripción con dominios C2H2 tipo dedos han sido caracterizados en
plantas. La secuencia ZF (zinc finger) canónica (CX2-4CX3FX5LX2HX3-5H) contiene dos
 171

cisteinas y dos histidinas que coordinan un átomo de zinc, creando un dominio de unión DNA.
Estos factores de transcripción tienen funciones cruciales en el desarrollo de plantas y otros
eucariontes. En arabidopsis, cuatro genes C2H2-ZPT2 codifican las proteínas AZF1, AZF2,
AZF3, y STZ). Las proteínas AZFs y STZ se unen a secuencias A (G/C) T que se encuentran
entre la secuencia EP2 conocida como secuencia blanco de algunas proteínas ZPT2 de petunia
(Petunia hybrida). Las cuatro proteínas ZPT2 actúan como represores transcripcionales que
reducen la expresión de otros factores de transcripción. La expresión de los genes AZF2 y STZ
es inducida fuertemente por deshidratación, alta salinidad y frío, así como por la aplicación
externa de ABA. Plantas transgénicas de arabidopsis que sobreexpresan el gen STZ muestran
crecimiento retardado y tolerancia a estrés por sequía. Por lo tanto, las proteínas AZF2 y STZ
funcionan como represores transcripcionales, que incrementan la tolerancia al estrés retardando
el crecimiento. En maíz se predicen 14 genes que potencialmente codifican factores de
transcripción C2H2-ZPT2 {Li, 1998 #154; Chrispeels, 2000 #91}.

6.5.1.17. Factores C3H/CCCH

Los genes de la familia C3H/CCCH codifican proteínas con dedos de zinc que contienen un
motivo con tres cisteínas y una histidina. Tienen importantes funciones en el procesamiento del
RNA como proteínas de unión al RNA en animales. En arroz y arabidopsiss e han identificado
más de 65 genes de este tipo en cada especie, expresados de manera diversa en tejidos y en
respuesta al estrés biótico y abiótico (ABA, salinidad, frío, manitol, hipoxia y estrés osmótico), lo
que sugiere que pueden tener funciones importantes en la tolerancia al estrés. Estos genes
fueron aislados primeramente de embriones en arabidopsis. El gen PEI, codifica una proteína
que contiene un dominio de dedo de zinc tipo Cys3His y es expresado en el embrión desde la
fase globular hasta la madurez del cotiledón. Estos genes están presentes en arabidopsis, arroz,
algodón, maíz, olmo y pináceas y tienen funciones regulatorias. En el genoma de maíz se
predicen 57 genes que pueden codificar proteínas C3H/CCCH.

6.5.1.18. Factores CCAAT (CBT, CP, Dr1, HAP, NY-F)

El motivo CCAAT es un elemento ubicuo encontrado en los promotores de genes eucariontes. El
factor nuclear Y (Nuclear Factor Y o NF-Y) es un complejo trimérico que se une al motivo
CCAAT. En mamíferos y levadura, las tres subunidades del complejo NF-Y (NF-YA, NF-YB y NF-
YC) están representadas por genes simples. En plantas, numerosos genes codifican cada
subunidad. El genoma del trigo contiene 37 genes NF-Y y Dr1 (10 genes NF-YA, 11 NF-YB, 14
NF-YC y 2 Dr1) expresados de manera predominante en el endospermo de la semilla. Tres de
estos genes son inducidos por la sequía. En el genoma de arroz se encuentran 10 genes HAP2,
11 HAP3 y siete HAP5. Estos factores de transcripción de la familia CCAAT también son
conocidos como CBF, CP, Dr1, HAP o NF-Y indistintamente dependiendo de la especie, y
controlan varios aspectos del crecimiento y el desarrollo en arroz. También se encuentran
representados en maíz, arabidopsis, Medicago truncatula y Brassica napus. Los homólogos en
arabidopsis regulan la floración en condiciones de fotoperiodos largos y responden al estrés
osmótico. La expresión del factor de transcripción nuclear tipo Y (NF-Y), AtNF-YB1, confiere
mejora la respuesta de plantas de Arabidopsis sometidas a sequía. El gen ZmNF-YB2, un
ortólogo del AtNF-YB1 encontrado en maíz, también confiere mayor tolerancia a sequía en
plantas transgénicas de maíz (Figura 6-15). En total se predicen cuatro genes CCAAT en maíz
{Cai, 2007 #80; Gusmaroli, 2002 #113; Li, 1992 #153}.
 172

Figura 6-15. Plantas tipo silvestre y transgénicas de maíz en invernadero y en campo. Las
plantas transgénicas que sobreexpresan el gen ZmNF-YB2 muestran evidencias visuales de
mayor tolerancia a la sequía. En ambas fotografías las plantas tipo silvestre se encuentran a la
izquierda (Nelson et al., 2007).

6.5.1.19. Factores CPP

Los genes CPP codifican una pequeña familia de proteínas que presenta dos dominios
conservados denominados CXC, los cuales son ricos en cisteína. Estás proteínas están
restringidas exclusivamente a plantas, en donde participan en procesos de desarrollo de tejidos
reproductivos y control de la división celular. En soya, los genes Nodulin se expresan
específicamente en los nódulos que fijan nitrógeno en la raíz. El factor de transcripción CPP1
interactúa con la región promotora del gen Gmlbc3 (Glycyne max leghemoglobin). El dominio de
unión a DNA del factor CPP1 contiene dos motivos ricos en cisteína con 9 y 10 residuos de este
aminoácido, respectivamente. Genes similares han sido identificados en Arabidopsis thaliana. El
gen cpp1 es inducido en etapas tardías del desarrollo del nódulo. El factor CPP1 está
involucrado en la regulación de genes leghemoglobin en el nódulo simbiótico de raíces de
leguminosas. En el genoma del maíz se predicen 10 genes que codifican factores CPP
{Cvitanich, 2000 #94}.

6.5.1.20. Factores E2F-DP

La familia E2F-DP (E2 promoter-binding protein-dimerization partner) de factores de transcripción
tiene un papel determinante en el control del ciclo celular al regular la transcripción de genes
involucrados en el desarrollo de la fase G1 a la fase S. En tabaco existen genes que contienen
sitios de unión a factores E2F, los cuales funcionan como elementos en cis, esenciales para la
expresión de genes que regulados por el ciclo celular. Nueve genes E2F-DP son los que se
predice existen en el genoma de maíz {De Jager, 2001 #97}.

6.5.1.21. Factores EIN/EIL

El etileno es un regulador del crecimiento vegetal que controla diversas etapas del crecimiento y
respuestas a estrés. Los factores de transcripción de la familia EIN (ETHYLENE INSENSITIVE)
están involucrados en la regulación de las respuestas de la planta a este regulador del
crecimiento. EIN3 un factor de transcripción clave que media la expresión de genes regulados
por etileno. Los genes de Vigna radiata VR-EIL1 y VR-EIL2 (Vigna radiata EIN-like) codifican
proteínas tipo-EIN3. En presencia de etileno, se incrementan los niveles de la proteína EIN3. En
ausencia de etileno, la proteína EIN3 es rápidamente degradada a través de una ruta
ubiquitina/proteosoma mediada por dos proteínas caja-F, EBF1 y EBF2. Otra proteína, la EIN5,
antagoniza la regulación negativa de EIN3, al promover la reducción del la tasa de transcripción
 173

de EBF1 y EBF2, lo que permite la acumulación de la proteína EIN3, que regula la respuesta a
etileno. En maíz, el endospermo de la semilla sufre de muerte celular programada al final de su
desarrollo, de manera que, a excepción de la aleurona, el tejido está muerto al final de la etapa
de maduración. Dos miembros de esta familia de factores de transcripción, EIN2 y EIL,
intervienen en la recepción y transducción de señales de etileno que medían la muerte celular
programada. En total se predicen seis genes EIL en el genoma del maíz {Lee, 2003 #147}.

6.5.1.22. Factores FHA

El dominio forkhead (FH) es una región de unión a DNA bien conservada que consta de 110
aminoácidos, que se encuentra en los factores de transcripción FHA. Estas proteínas están
involucradas en el procesamiento de rRNA y en la regulación del ciclo celular y el crecimiento.
Además del dominio forkhead, algunos factores de transcripción forkhead también poseen un
dominio forkhead asociado (forkhead-associated,domain FHA). En Arabidopsis, un gen FHA
denominado DDL regula múltiples aspectos del desarrollo de la planta. Líneas transgénicas
donde se reprime la expresión del gen por inserciones de T-DNA muestran retardo en el
crecimiento, emisión de raíces, flores y tallos defectuosos, y menor producción de semillas que
las plantas tipo silvestre. En el genoma del maíz se predicen 10 genes FHA.

6.5.1.23. Factores GARP-ARR-B

El genoma de arabidopsis codifica 22 reguladores de respuestas (ARR), 12 de los cuales
contienen un domino de unión a DNA tipo-MYB llamados ARRM (tipo B). El resto (tipo A) poseen
solo un dominio de recepción de señales que contiene dos aspartatos y una lisina (DDK) en una
posición fija, y sus genes son inducidos por citocininas sin que tenga lugar una síntesis de
proteínas de novo. Los miembros del tipo B llamados ARR1 y ARR2 se unen al DNA de manera
específica y trabajan como activadores transcripcionales. La proteína ARR1 media señales de
citocininas a través de un dominio receptor de señales de citocininas localizado en el extremo N-
terminal Un regulador de respuestas parálogo, ARR2, muestra funciones muy similares a
ARR1,indicando redundancia. Las respuestas reducidas a citocininas observadas en la mutante
arr1-1 pueden ser provistas por la actividad de ARR2. Además de ARR6, otros miembros del tipo
A, incluyendo ARR4, ARR5, ARR7, ARR8, y ARR9, también fueron activados por DEX, lo que
sugiere que todos los genes que responden a citocininas de manera inmediata y que pertenecen
a este grupo son directamente activados por ARR1. En maíz se predicen sólo tres genes de esta
familia.

6.5.1.24. Factores GARP-G2

Las proteínas GLK son miembros de de superfamilia GARP de factores de transcripción, que
incluye a G2 en maíz; las proteínas ARR-B de arabidopsis (RESPONSE REGULATOR-B) y la
proteína PSR1 (PHOSPHATE STARVATION RESPONSE1) de Chlamydomonas. La proteína G2
es capaz de transactivar la expresión de genes reporteros y puede homodimerizar o
heterodimerizar con ZmGLK1. En arroz y arabidopsis, los factores GLK están expresados en
tejidos fotosintéticos. Es posible que estas proteínas funcionen como reguladores en el
desarrollo de cloroplastos. En el genoma de maíz, se predicen tres genes GARP.

6.5.1.25. Factores GeBP

Los tricomas en arabidopsis son pelos de una sola célula que surgen de la epidermis. La
iniciación de tricomas requiere de la activación del gen GLABROUS1 (GL1), cuya expresión en
células de la epidermis y de los tricomas depende de la presencia de un elemento regulatorio 3'-
cis y la proteína GeBP (GL1 enhancer binding protein) se une a este elemento regulatorio. GeBP
y sus tres homólogos en arabidopsis comparten dos regiones: una región central sin motivos
conocidos y una región en el xtremo C-terminal, con un motivo tipo cierre de leucina. La proteína
KNAT1, producto de un gen KNOX, es un activador transcripcional de GeBP, lo cual indica que
 175

gl2 están involucrados en diferenciación celular de la epidermis. En el genoma de arabidopsis

existen 89 genes HB, los cuales pueden ser clasificados en diferentes grupos de acuerdo a la
presencia de dominios conservados. De ese total, 48 codifican proteínas HD-Zip (homeodomain-
leucine zipper). Otras subfamilias son HD-PHD, Tale-HD y tipo-WUS.
En maíz, el gen Knox7, un miembro de la familia de la clase 2 de genes HB, es expresado en los
embriones de la semilla durante la germinación. En el mismo tejido, la expresión de este gen es
estimulada por ABA, pero inhibida por ácido giberélico (GA), dos hormonas que controlan el
proceso de germinación. En el genoma del maíz se predicen 16 genes que codifican proteínas
HB {Manavella, 2008 #158}.

6.5.1.30. Factores HMG

Las proteínas del grupo de alta movilidad (High mobility group proteins (HMG) constituyen una
familia de componentes de bajo peso asociadas a la cromatina. En plantas, estas proteínas se
presentan en dos subfamilias denominadas HMGA y HMGB. Las proteínas HMGA (Figura 6-16)
se caracterizan por la presencia de cuatro motivos AT-hook de unión a DNA, mientras que las
proteínas HMGB (Figura 6-17) contienen un dominio de unión a DNA de tipo caja HMG. Las
proteínas HMG están involucradas en la regulación de la transcripción y otros procesos
dependientes del DNA. En maíz se ha identificado la interacción de la proteína recombinante
HMGA y cinco proteínas HMGB con mononucleosomas purificados a partir de cromatina de la
semilla. En maíz se predice la existencia de un total de 23 genes que potencialmente codifican
proteínas HMG {Launholt, 2006 #142; Launholt, 2007 #141; Lichota, 2003 #155}.

Figura 6-16. Estructura de factores de transcripción HMGA

 176

Figura 6-17. Estructura del Dominio HMG

6.5.1.31. Factores HSF

Durante las fases iniciales del estrés por calor, los factores de transcripción HSF (heat shock
transcription factor) son las primeras moléculas en transmitir las señales de estrés al aparato
transcripcional. Con base en el análisis de sus dominios de unión a DNA (DBD) y la comparación
de sus dominios de oligomerización (OD), se ha determinado la existencia de dos clases
principales de factores HSF: la clase A y la B. Estos dos grupos de HSF parecen ser únicos en
plantas y no tienen relación con otros encontrados en eucariontes.
En arroz, los HSF participan en la regulación de la expresión de las proteínas HSP (heat shock
proteins), las cuales son críticas en la protección del daño por estrés y muchos otros procesos
biológicos.
La respuesta al choque térmico (heat shock response o HSR) es un mecanismo conservado por
el cuAl los transcritos de los genes que codifican proteínas de choque térmico (hsp) se acumulan
como consecuencia de la movilización de factores de transcripción de choque térmico (HSF) en
respuesta a estrés térmico. Se ha identificado una proteína de unión al factor HSF1 (heat shock
factor-binding protein1 o HSBP1) que interacciona con el factor HSF1 durante la atenuación de
choque térmico. La proteína HSBP1 funciona como un regulador negativo de HRS. En maíz
existen dos HSBP parólogos: EMP2 y HSBP2, los cuales exhiben acumulación diferencial
durante eventos de HSR y del desarrollo de la planta. Lal mutante recesiva letal para el embrión
emp2, demuestra que EMP2 es requerida para la des-regulación de la transcripción de hsp
durante la embriogénesis, mientras que la acumulación de HSBP2 es inducida en plántulas como
consecuencia de choque térmico. En maíz se reportan entre 11 y 22 isoformas de genes HSF,
las cuales componen una de las tres clases estructurales: HSF-A, HSF-B y HSF-C. Las
interacciones entre residuos hidrofóbicos de las proteínas son requeridas para la unión HSF:
HSBP2 durante el desarrollo de la planta. El factor de transcripción HSF en maíz es activado por
calcio, en tanto que la proteína CaM regula la unión del factor de transcripción al DNA. En maíz
se predice un total de 11 genes que codifican factores de transcripción HSF. ({Fu, 2006 #106})

6.5.1.32. Factores JUMONJI

Las proteínas JUMONJI (JMJ) conforman una familia de factores de transcripción de localización
nuclear, algunos relacionados con la regulación de la floración. En el genoma de maíz se predice
 177

la existencia de siete genes que codifican factores de transcripción JMJ. En arabidopsis, la

floración es controlada por múltiples rutas, incluyendo la fotoperiódica y la ruta FLC
(FLOWERING LOCUS C). Los factores de transcripción tipo-JMJ, ELF6 (EARLY FLOWERING 6)
y REF6 (RELATIVE OF EARLY FLOWERING 6), desempeñan diferentes funciones en el control
de la floración. El factor ELF6 actúa como represor durante la ruta fotoperiódica, mientras que
REF6, reprime la expresión de FLC. La actividad regulatoria de la transcripción que desempeñan
estos factores incluye la remodelación de la proteína y la modulación de la expresión de genes
regulados por brasinoesteroides. ({Kim, 2003 #131})

6.5.1.33. Factores LIM

En eucariontes, las proteínas LIM actúan como reguladores del desarrollo en procesos celulares
básicos tales como la transcripción o la organización del citoesqueleto. La familia de proteínas
LIM en plantas ha sido estudiada en girasol y en tabaco, en las cuales muchos miembros de esta
familia exhiben patrones de expresión específicos en polen. En el genoma del olmo (Populus
trichocarpa) existen 12 genes LIM predichos, mientras que en arabidopsis y en arroz existen
seis en cada especie. Estas proteínas contienen muchos motivos conservados involucrados en
sus funciones. En maíz existen 10 genes LIM.
La lignina es un polímero fenólico complejo que es esencial como soporte mecánico, defensa y
transporte de agua en plantas superiores. El motivo caja-Pal, rico en AC, es un elemento en cis
importante para la expresión de genes involucrados en la biosíntesis de fenilpropanoides. El gen
Ntlim1 codifica una proteína que se una a la caja-Pal, con secuencia muy similar a los miembros
de la familia LIM que contienen un dedo de zinc. Además, la proteína Ntlim1 tiene una habilidad
específica para unirse al DNA y activar de manera temporal la transcripción del gen beta-
glucuronidasa regulada por la caja-Pal en protoplastos de tabaco. La represión del gen Ntlim1
ocasiona menores niveles en la transcripción de genes relacionados con la ruta de
fenilpropanoides, tales como fenilalanina aminio-liasa, hidroxicinamato CoA ligasa y cinamil
alcohol deshidrogenasa. Además, se observa un 27 % de reducción en el contenido de lignina en
células de plantas transgénicas de tabaco con el antisentido del gen Ntlim1 {Arnaud D, 2007 #1;
Arnaud D, 2007 #76; Kawaoka, 2000 #125}.

6.5.1.34. Factores LUG

La regulación de la expresión de genes homeóticos (causantes de cambios inusuales en el
desarrollo de un órgano o tejido) es crucial para lograr patrones de desarrollo apropiados tanto
en animales como en plantas. El gen LEUNIG (LUG) es un regulador clave del gen homeótico
floral AGAMOUS en arabidopsis. Mutaciones en LEUNIG causan sobreexpresión del mRNA del
gen AGAMOUS, provocando transformaciones homeóticas del órgano floral y pérdida de los
órganos florales. El descubrimiento de la importancia fisiológica de este gen tanto en plantas
como en animales sugiere que los organismos eucariontes usan proteínas represoras similares
para regular procesos críticos del desarrollo.
El gen LUG conecta las interacciones entre factores de transcripción y reguladores de cromatina.
La proteína LUG es reclutada por ciertos factores de transcripción con dominios MADS hacia las
regiones promotoras del gen homeótico AGAMOUS (AG) y reprime la expresión del gen AG.
TOPLESS (TPL), una proteína poco similar a LUG, desempeña una función primordial en al
patrón de desarrollo de embriones en arabidopsis. Mutaciones negativas dominantes en el gen
TPL inactivan a los cinco miembros de la familia TPL en arabidopsis y convierten el polo apical
en polo basal, lo que conduce a un fenotipo con doble raíz. En el genoma de arabidopsis existe
un homólogo de LUG, el gen LEUNIG_HOMOLOG (LUH), y ambos codifican dos proteínas co-
represoras altamente homólogas. Mutantes simples luh producen flores normales, pero los
dobles mutantes luh producen embriones infértiles. Además, al recuperar la función en mutantes
luh/+ se potencia y mejora el fenotipo floral de lug, lo que revela un papel menor de LUH en el
desarrollo de la flor. La diversificación funcional entre los genes LUH y LUG se hace evidente
debido a la incapacidad de la sobreexpresión de la construcción 35S LUH para recuperar el
fenotipo en los mutantes lug y por las tendencias opuestas en la expresión de LUG y LUH en
 178

respuesta a condiciones adversas de estrés biótico y abiótico. En maíz se han identificado sólo
dos genes LUG.

6.5.1.35. Factores MADS

La caja-MADS (MADS-box en inglés) es un dominio de 58 aminoácidos que se une a
secuencias de DNA en secuencias consenso de reconocimiento conocidas como cajas CArG
[CC(A/T) 6GG].
Los factores de transcripción caja-MADS están involucrados en la regulación de la identidad de
órganos florales. El modelo ABC de mutantes florales homeóticos explica cómo la combinación
de funciones de tres clases de genes (A, B, y C) determina la función de los cuatro órganos
florales. Arabidopsis tiene dos genes de la clase-A (AP1 y AP2), dos de la clase-B, (PI y AP3), y
uno de la clase-C (AG). La actividad transcripcional de los genes de las clases B y C que
controlan el desarrollo de pétalos, estambre y carpelo, depende de tres genes caja-MADS:
SEP1, SEP2 y SEP3. Sólo cuando los alelos de los tres genes se combinan en un mutante triple
sep1 sep2 sep3 se observa la pérdida de la identidad de pétalos, estambres y carpelo, lo que
resulta en una flor que solo contiene sépalos, lo cual es indicio de la redundancia funcional de
estos genes. Los genes SHP ofrecen otro ejemplo de redundancia de los genes caja-MADS. Los
mutantes shp1 y shp2 no exhiben ningún efecto fenotípico por sí solos, pero cuando son dobles
mutantes se observa una alteración en el desarrollo de la zona dehiscente del fruto, lo que
ocasiona incapacidad para liberar semillas. En plantas, animales y hongos existen por lo menos
dos tipos de genes que codifican factores de transcripción caja- MADS: tipo-I y tipo-II. En
plantas, la mayoría de los genes son tipo-II, los cuales tienen tres dominios más que los tipo-I: el
dominio de intervención (intervening domain o I de ~ 30 residuos); el dominio tipo queratina
(keratin-like coiled-coil domain o K de ~70 residuos); y el dominio del C- terminal (C-terminal
domain o C, de longitud variada). Estos genes son denominados tipo-MIKC y son específicos en
plantas. En maíz se han identificado 47 genes MADS.

6.5.1.36. Factores MBF1

El factor de unión a multiptoteínas 1 MBF1 (multiprotein bridging factor 1) es un co-activador
transcripcional que conecta la interacción entre un activador y una proteína de unión a la caja-
TATA o TBP (TATA-box binding protein). Mutaciones en los genes MBF1 de arabidopsis
(AtMBF1a, AtMBF1b y AtMBF1c) reduce parcialmente el tamaño de los mutantes, lo cual indica
que todos ellos funcionan como coactivadores. Cada uno de estos genes muestra un patrón de
expresión diferencial de acuerdo al tejido y en respuesta a fitohormonas, lo que sugiere que no
hay redundancia entre ellos.
La expresión constitutiva del gen ATMBF1c en arabidopsis mejora la respuesta de plantas
transgénicas a infecciones bacterianas, calor y estrés osmótico. Además, la mayor tolerancia al
estrés osmótico y al calor, se mantuvo aún cuando ambos factores se combinaron, lo cual estuvo
mediado por una alteración en la ruta de transducción de señales de etileno. En el genoma del
maíz se han identificado 19 genes MBF1.

6.5.1.37. Factores MYB

Los factores MYB contienen el dominio MYB de unión a DNA, identificado por primera vez en la
proteína codificada por el oncogen v-Myb aislado del virus aviar de la mieloblastosis (avian
myeloblastosis virus). La comparación de secuencias revela que el oncogen v-Myb pudo haberse
originado a partir de un gen de vertebrados, el cual mutó una vez en el virus. Genes similares
han sido identificados en vertebrados, insectos, plantas superiores, hongos y musgos. Las
proteínas codificadas son cruciales para el control de la proliferación y la diferenciación de
células y conservan el dominio MYB de unión a DNA. Este dominio contiene hasta tres réplicas
imperfectas, todas ellas formando una estructura hélice-vuelta-hélice de cerca de 53
aminoácidos, con tres residuos regulatorios de triptofano espaciados, referidos como R1, R2 y
 179

R3. Las réplicas en otras proteínas MYB son categorizadas de acuerdo a su similitud con sus
residuos regulatorios R1, R2 o R3.
Las proteínas MYB pueden ser clasificadas dentro de tres subfamilias dependiendo del número
de réplicas adyacentes en el dominio MYB una, dos o tres). Así, las proteínas MYB con una
replica son referidas como MYB1R, las que contienen dos como MYBR2 y las que contienen tres
como MYB3R. En el genoma de maíz se han predicho 18 genes MYB {Stracke, 2001 #200}.

6.5.1.38. Factores MYB-related

Hasta ahora, los genes Myb caracterizados en plantas, codifican factores de transcripción
involucrados en diversos procesos y son regulados por señales múltiples. El control de la
biosíntesis de pigmentos flavoniodes está controlado por genes Myb. Uno de los genes mejor
caracterizados es el gen C1 del maíz, el cual es activado tanto por ácido abscísico como por luz.
En total se han predicho 52 genes MYB-related en el genoma de maíz.
En maíz se sintetizan dos grandes clases de flavoniodes: antocianinas rojas y púrpuras y
flobafenos rojos. La biosíntesis de flobafenos está controlada por el gen p1, el cual codifica un
factor de transcripción tipo- Myb. En maíz, el gen p1 (pericarp color1) regula la síntesis de
flobafeno, el pigmento flavonoide rojo de órganos florales como el pericarpio de la semilla. El gen
p1 codifica un factor de transcripción R2R3 tipo-Myb que regula la expresión de los genes
estructurales involucrados en la biosíntesis de flavonoides, incluyendo el gen c2 (chalcone
synthase), chi (chalcone flavonone isomerase), y a1 (por dihydroflavonol reductase. Más de 100
alelos del gen 100 han sido descritos, cada uno de los cuales especifica un patrón de
pigmentación específico y distinto a los demás. Los alelos que confieren distinta expresión de
pigmentación incluyen: P1-rr (red pericarp/red cob), P1-wr (white pericarp/red cob), P1-rw (red
pericarp/white cob), p1-ww (white pericarp/white cob) (Figura 6-18) {Zhang, 2005 #223}.

Figura 6-18. Distintos patrones de pigmentación de flobafeno como productos de la actividad de

diferentes alelos del gen p1 que codifica un factor de transcripción tipo-Myb. A, Patrones de
pigmentación de la mazorca madura especificados por los alelos P1-rr4B2, P1-wr, P1-rw1077,
and p1-ww1112 del gen p1 (de izquierda a derecha). B, Patrones de pigmentación de los alelos
P1-rr4B2 y P1-rw1077 a los 16 y 28 días después de la polinización {Zhang, 2005 #223}.
 180

6.5.1.39. Factores NAC

Los factores de transcripción NAC de la petunia y ATAF1 y CUC2 de arabidopsis contienen el
denominado dominio NAC (NAM-ATAF1-CUC2). El dominio NAC está ampliamente distribuido
en plantas, pero no en otros eucariontes. El dominio de unión a DNA (DNA-binding domain o
DBD) está contenido en una región de 60 aminoácidos. El genoma de arabidopsis contiene más
de 90 genes que contienen el dominio NAC. Estos factores regulan los mecanismos de defensa
contra patógenos y atenúan las señales de ABA. También regulan la formación de paredes
secundarias en los márgenes de los frutos de arabidopsis, después del establecimiento de la
identidad del tejido. En arroz, la expresión del gen OsNAC6 es inducida por diferentes factores
de estrés biótico y abiótico incluyendo ataques por hongos e insectos, frío, sequía y alta
salinidad. La sobreexpresión de este gen origina mayor tolerancia de las plantas a la sequía
(Figura 6-19).

Figura 6-19. Respuestas fenotípicas de plantas de arroz tipo Silvestre (control) y plantas
transgénicas que sobreexpresan el gen OsNAC6. Las plantas tenían 14 días de edad cuando
fueron tratadas con 250 mm NaCl en la solución nutritiva por tres días. Las plantas a la derecha
de la barra negra sobrevivieron, mientras que se encuentran a la izquierda murieron {Nakashima,
2007 #169}.

En el genoma del maíz se han identificado un total de 30 genes que codifican factores de
transcripción NAC.

6.5.1.40. Factores tipo -Nin

El inicio de la formación de un nódulo depende en principio de la competencia celular en una
zona de infección muy restringida, localizada justo abajo del punto de crecimiento de la raíz. Los
nódulos maduros regulan el número de nuevos nódulos en el sistema radical suprimiendo el
desarrollo de primordios de nódulos. La proteína Nin (nodule inception) es requerida para la
formación de la infección y el inicio del primordio. Contiene un motivo conservado en proteínas
de plantas cuyo crecimiento está controlado por el nitrógeno. Este motivo está involucrado en la
regulación de genes controlados por la disponibilidad de nitrógeno y en el genoma de maíz se
han predicho dos genes que codifican factores tipo-Nin.

6.5.1.41. Factores PcG

Las proteínas PcG (polycomb group) mantienen silenciamiento en loci blancos pero también
participan en la activación de ciertos loci homeóticos.
Mutantes PcG muestran transformaciones fenotípicas causadas por la des-represión de loci
homeóticos. Además, las proteínas PcG también regulan blancos no homeóticos. Por otra parte,
proteínas trxG (trithorax group) son requeridas para el mantenimiento pero no la iniciación de la
activación de loci homeóticos. Los productos de los genes trxG suprimen el fenotipo de los
mutantes PcG, deduciendo que las proteínas trxG actúan de manera antagonista a las proteínas
PcG. El análisis estructural de los elementos de respuesta en los genes PcG y trxG muestra que
las secuencias requeridas para la activación dependiente de trxG y la represión dependientes de
PcG están separadas pero dentro de las 30 a 40 pb una de la otra. Estás proteínas participan en
 181

la modificación de y la condensación de la cromatina, que ocurre antes de la mitosis. En maíz se

han identificado 16 genes PcG.

6.5.1.42. Factores PHD

El homeodominio de plantas (Plant HomeoDomain o PHD), un dedo de zinc Cys4–His–Cys3, es
encontrado en muchas proteínas relacionadas con la regulación transcripcional mediada por
cromatina. En plantas, el desarrollo reproductivo requiere de un proceso normal de meiosis, con
eventos bien coordinados, incluyendo mecanismos de control y verificación transcripcional. El
progreso del ciclo celular en la meiosis es una parte esencial del programa de desarrollo de la
esporogénesis en plantas. La actividad del gen DUET (que codifica un factor de transcripción con
un motivo PHD) es determinante para la organización cromosómica durante la meiosis masculina
y su desarrollo. El mutante duet de arabidopsis es un macho estéril que carece de polen y
presenta de un proceso meiótico aberrante. En arroz, el gen HAZ1 codifica una proteína PHD,
similar a las proteínas PHD Zmhox1a (52% de identitidad) y a Zmhox1b (50% de identidad)
encontradas en maíz. HAZ1 está involucrada en la morfogénesis de embriones en arroz. En
maíz, la sobreexpresión de las proteínas ZmHox1a or ZmHox1b causan alteraciones
pleiotrópicas en el desarrollo de órganos vegetativos y reproductivos. Además de estos genes,
en maíz se han identificado otros 15 genes pertenecientes a esta familia.

6.5.1.43. Factores PLATZ

El factor PLATZ1 (plant AT-rich sequence- and zinc-binding protein 1), contiene motivos
específicos de cisteina e histidina que no varían, así como dos regiones distanciadas, una con la
secuencia consenso C-x(2)-H-x(11)-C-x(2)-C-x((4-5))-C-x(2)-C-x((3-7))-H-x(2)-H y otra con la
secuencia C-x(2)-C-x((10-11))-C-x(3)-C. La proteína PLATZ1 se une de manera no específica a
secuencias ricas en A/T, incluyendo la región corriente arriba de los genes pra2 de la GTPasa en
chícharo y petE de la plastocianina. En el genoma del maíz se han identificado solo tres genes
PLATZ {Carbajosa, 1997 #82}.

6.5.1.44. Factores SIF

Los factores de transcripción S1F (spinach leaf nuclear factor) regulan algunas respuestas a la
luz y al crecimiento en plantas. El gen nuclear rps1 que codifica la proteína ribosomal del
plastidio de espinaca CS1 (spinach plastid ribosomal protein CS1) exhibe un patrón de expresión
tanto constitutivo como específico en hoja. En hoja, la inducción del gen rps1 depende de la luz.
El factor de transcripción S1F (spinach leaf nuclear factor 1) interactúa con el promotor del gen
rps1 y regula su transcripción. De hecho, el sitio de unión a S1F en el gen rps1 es un elemento
negativo que reprime la actividad del promotor de rps1. En maíz se han predicho seis genes
S1F.

6.5.1.45. Factores SPL

Los factores de transcripción SPL (SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN LIKE)
constituyen una familia de proteínas estructuralmente diversas que se encuentran solo en
plantas. En el genoma de maíz se han identificado cuatro genes SPL. La característica distintiva
de los factores SPL es la caja-SBP que representa un dominio conservado de 76 aminoácidos, el
dominio SBP, responsable de la interacción con el DNA. Estos genes muestran actividad en el
control del desarrollo de las plantas, como se observa en las mutantes del gen Liguleless1 de
maíz, que presentan aberraciones en un gen SBP. El tomate, un gen SBP es determinante para
el amarre de frutos, el desarrollo de la planta y la generación de variación natural.
En arroz, el área entre la parte más elevada de la vaina y la parte más baja de la lámina foliar
contiene varios órganos tales como la aurícula y la lígula. El mutante del gen OsLIGULELESS1
(OsLG1) que codifica el factor de transcripción tipo SBP es altamente homólogo al gen
LIGULELESS1 (LG1) de maíz y es expresado en regiones en desarrollo del punto de unión de la
 182

lámina con la vaina foliar, así como en las regiones meristemáticas, en las que desempeña un
papel preponderante en la formación de lígula y aurícula {Cardon, 1999 #83; Chuck, 2002 #88}.

Figura 6-20. Fenotipo de plantas de arroz tipo silvestre y transgénicas con expresión diferencial
del factor de transcripción oslg1. A, comparación de las hojas en el lado abaxial; B, comparación
de las hojas en el lado axial (plántulas de 10 días de edad). li, lígula; au, aurícula; lj, unión de la
lámina; bl, lámina foliar; sh, vaina foliar. Barra, 100 μm ({Lee, 2007 #148}).

6.5.1.46. Factores TCP

Los genes cycloidea (cyc) y teosinte branched 1 (tb1) codifican para proteínas estructuralmente
relacionadas implicadas en la evolución de caracteres morfológicos clave en plantas. En total se
ha identificado solo un gen TCP en maíz. Las proteínas TCP mantienen conservado un dominio
hélice-bucle-hélice no canónico (a non-canonical basic-Helix-Loop-Helix o bHLP). Este dominio
también se encuentra en dos proteínas que se unen a DNA, la PCF1 y la PCF2. Esta familia de
factores de transcripción que conserva el dominio bHLP ha sido denominada TCP (por las
proteínas TB1, CYC y PCFs que fueron primeramente identificadas). Dos de estas proteínas se
encuentran expresadas en los primordios florales en crecimiento, con actividad en el control de la
división celular y en la evolución de las plantas para generar nuevos caracteres morfológicos. El
gen PTC-1 de Beta palonga es un homólogo del gen TFL1/CEN en arabidopsis. Este gen regula
la identidad meristemática y el desarrollo floral en Beta palonga. En el maíz, la mutante tb1
muestra deformación de la mazorca y excesivos hijuelos o retoños.

Figura 6-21. Fenotipo del mutante tb1, que muestra el excesivo número de hijuelos en la
fotografía de la izquierda y deformaciones de la mazorca en la figura de la derecha (cortesía de
M. Johri y MaizeGDB).
 183

6.5.1.47. Factores TLP

Los factores de transcripción TLP (Tubby-like proteins) están presentes en un amplio número de
organismos multicelulares. En mamíferos, la mutación en estos genes causa una o más de las
siguientes enfermedades: obesidad (de la cual se deriva el nombre de tubby), degeneración de
la retina y pérdida auditiva. En plantas, las proteínas TLP poseen un dominio tubby y una caja-F.
El dominio tubby contiene de 16 a 17 aminoácidos y está localizado en la C-terminal. Por su
parte, la caja-F es un dominio de 40 a 50 aminoácidos en la N-terminal, encontrado por primera
vez en la proteína ciclina F, y de ahí su nombre.En arabidopsis se encuentran 11 genes TLP, 14
en arroz, y 11 en olmo. En arroz, la mayoría de los genes OsTLP contienen un dominio tubby en
su terminal carboxilo y una caja-F en el dominio amino terminal. La expresión de los 14 genes es
inducida por Xanthomonas oryzae pv. oryzae, causante de una de las principales enfermedades
de esta gramínea. Ocho de los 14 genes TLP también responden a daños por heridas físicas y
todos ellos muestran expresión diferencial en tejidos y etapas de desarrollo de la planta. En el
genoma del maíz se han predicho 14 genes TLP {Lai, 2004 #140}.

6.5.1.48. Factores Trihelix/GT

Los factores de transcripción Trihelix o GT están involucrados en las respuestas de las plantas a
la luz y a su programa de desarrollo. El mutante PETAL LOSS (PTL) del gen GT-2 muestra
fenotipos pleiotrópicos incluyendo enanismo, enrrollamiento de las hojas, crecimiento retardado y
esterilidad masculina. La expresión constitutiva y ectópica de PTL no pudo restablecer el fenotipo
del mutante ptl-D, y fue letal para algunas plantas transgénicas en la etapa de desarrollo del
cotiledón, sugiriendo que la expresión precisa del gen PTL, tanto en tiempo como en espacio, es
esencial para su propia implementación funcional durante el desarrollo de la planta. La mutante
ptl-D también tiene defectos en los mecanismos de acción de auxinas, lo que da lugar al
enrrollamiento de las hojas. También se presenta degeneración de anteras que causan la
esterilidad masculina de la flor. En maíz se ha identificado solo un gen Trihelix {Brewer, 2004
#78}.

6.5.1.49. Factores VOZ

Los factores de transcripción VOZ (Vascular Plant Transcription Factors with a One-Zinc Finger)
están involucrados en el desarrollo del polen en arabidopsis. En maíz se han identificado dos
genes VOZ. Un elemento en cis específico del polen de 38 pb que se encuentra en el promotor
del gen AVP1 (arabidopsis vacuolar-type H+-pumping pyrophosphatase (V-PPase) 1) está
involucrado en la expresión de la V-PPasa en arabidopsis, y dicho gen AVP1 es activado por la
unión de los factores AtVOZ1 y ATVOZ2 al elemento en cis mencionado. El gen AtVOZ1 es
expresado específicamente en el tejido del floema, en tanto que AtVOZ2 se expresa fuertemente
en raíz. El gen AtVOZ2 codifica una proteína que se une a un dímero con secuencia
palindrómica específica GCGTNx7ACGC.

6.5.1.50. Factores Whirly

La activación del gen PR-10a (pathogenesis-related) de inducida por un evocador que requiere
de una secuencia de 30 pb en el promotor denominada ERE (elicitor response element) que es
unida por el factor nuclear PBF-2 (PR-10a binding factor 2). El factor PBF-2 es almacenado en el
núcleo y se hace disponible para unirse al elemento ERE cuando ocurre el estímulo. Esta familia
de factores de transcripción es llamada tipo-PBF-2 o Whirly. La proteína StWhy1 de la papa
actúa como activador transcripcional de genes que contienen el elemento del promotor de genes
PB que se une al factor PBF2. El gen AtWhy1, el ortólogo de StWhy1, es inducido por ácido
salicílico (SA) y es necesario tanto para desarrollar resistencia a patógenos en una vía
dependiente de SA como para la expresión de un gen que responde a SA y que es inducida por
la fitohormona. La proteína NPR1, factor de transcripción asociado a la respuesta, también es
requerida para activar genes que responden a SA. El gen AtWhy1 es un componente crucial de
 184

las respuestas de resistencia a las enfermedades en las plantas en una ruta dependiente de SA.
Tres genes Whirly se han identificado a la fecha en el genoma de maíz {Desveaux, 2004 #99}.

6.5.1.51. Factores WRKY

La familia de factores de transcripción WRKY contienen un dominio conservado definido por dos
secuencias de aminoácidos: el motivo WRKYGQK (de unión a DNA) junto con un dedo de zinc
en su extremo N-terminal. Estos factores de transcripción están involucrados en la regulación de
varios procesos fisiológicos únicos en plantas, incluyendo mecanismos de defensa contra
patógeno, senescencia y desarrollo de tricomas. En Arabidopsis, el gen WRKY25 codifica una
proteína que funciona como represor de los mecanismos de defensa mediados por ácido
salicílico; la sobreexpresión de este gen ocasiona mayor susceptibilidad de la planta a la bacteria
Pseudomonas syringae, mientras que las mutantes con inserciones de T-DNA aumentan la
tolerancia al patógeno. En arroz, 103 genes codifican factores de transcripción WRKY. De entre
ello, la mayoría (77.7%) fueron localizados en regiones duplicadas. Bajo condiciones normales,
65 genes WRKY se expresan diferencialmente en cuanto a abundancia de transcritos o en su
patrón de expresión. En condiciones de estrés abiótico, (frío, sequía y salinidad), o en
tratamientos con fitohormonas, 54 genes WRKY mostraron expresión diferencial en cuanto a
abundancia de transcritos y de ellos sólo tres se expresaron exclusivamente en condiciones de
estrés, mientras que 13 de ellos se expresaron sólo en respuesta a aplicaciones de
fitohormonas. El resto (28 genes) es regulado por ambos factores estrés y fitohormonas), lo que
sugiere que existe una interacción entre la señalización del estrés abiótico y de hormonas. En
maíz se predice la existencia de 13 genes WRKY {Eulgem, 2000 #90; Eulgem, 2000 #103}.

6.5.1.52. Factores ZIM/TIFY

Recientemente reclasificada como TIFY, la familia de factores ZIM (Zinc-finger protein expressed
in Inflorescence Meristem) está involucrada en el desarrollo de la planta. El gen ZIM de
Arabidopsis codifica un factor de transcripción que contiene dedo de zinc tipo-GATA con una
secuencia espaciadora entre sus dos juegos de cisteinas conservadas (C-X2-C-X20-C-X2-C). La
sobreexpresión del gen ZIM causa mayor elongación de hipocotilos y peciolos en cualquier
longitud de onda y aun en presencia de inhibidores de la síntesis de brasinoesteroides y de
giberelinas. En el genoma de maíz se han identificado 23 genes ZIM.

Recientemente se ha reportado el desarrollo de una plataforma basada en RT-PCR cuantitativo

para analizar el perfil de expresión de gran escala en el genoma del arroz ({Caldana, 2007 #81}).
Con esta plataforma ha sido posible analizar la expresión de los cerca de 2500 genes que
codifican factores de transcripción en esta especie. Esta tecnología facilitará el análisis de estos
genes en otras especies, como maíz, una vez que se tengan los genomas completamente
secuenciados.

Tarea 6-4
Lea el siguiente resumen en ingles y describa cuáles son las principales similitudes y las
principales diferencias entre los genes SCARECROW de maíz y los de arabidopsis. Discuta
¿cuál es la importancia fisiológica de los genes estudiados?

Plant Molecular Biology (2005) 59:619–630

Conservation and diversification of SCARECROW in maize.
Jun Lim,*, Jee W. Jung, Chae Eun Lim2, Mi-Hyun Lee, Bong Jun Kim Miran Kim, Wesley B.
Bruce and Philip N. Benfey

Abstract:
The SCARECROW (SCR) gene in Arabidopsis is required for asymmetric cell divisions
responsible for ground tissue formation in the root and shoots. Previously, we reported that a
Zea may SCARECROW (ZmSCR) is the likely maize ortholog of SCR. Here we describe
 186

EREBP Estrés biótico y abiótico deshidratación, entre otros

Identidad abaxial DBD (N
Genes que responden a
ARF crecimiento laminar de órganos Terminal)
auxinas
laterales CTD
Desarrollo embrionario
Dominio de
Regulación genética del linaje
interacción
ARID celular
rico en AT
Control del ciclo celular
(ARID)
Establecimiento del sistema de
Cierre de
AS2 / LOB nervaduras (A. thaliana).
leucina
Embriogénesis (maíz)
Crecimiento de parte aérea y raíz Genes de respuesta a Dominios I, II,
AUX / IAA
(A. thaliana) auxinas III, IV
genes con motivos (GA)8 y
BBR-BCP
(GA/TC)8
Genes regulados por
BES1
brasinoesteroides
Proliferación celular
bHLH bHLH
Establecimiento del linaje celular
Señalización por ácido salicílico
Genes inducibles por SA
(SA)
bZIP
Identidad de órganos florales
Genes de zeína (maíz)
(tabaco)
Reloj circadiano Genes relacionados con la ZF y dominio
C2C2-CO Tiempo de la floración floración CCT
Actividad meristemática Genes de fotoperíodo (arabidopsis)
Genes de metabolismo de
Mecanismos de defensa carbohidratos regulados por
C2C2-Dof germinación de semillas luz ZF
Genes de respuesta a
auxinas
C2C2- Respuesta a estímulos de luz
ZF
GATA (Arabidopsis)
C2C2- ZF y dominio
Desarrollo de órganos laterales
YABBY YABBY
genes de otros factores de
C2H2-ZPT2 Tolerancia al estrés ZF
transcripción
Procesamiento de RNA (animales)
C3H /CCCH Estrés biótico y abiótico ZF
(Arabidopsis y arroz)
CCAAT Estrés abiótico (sequía) CXC
División celular
CPP
Desarrollo de tejidos reproductivos
E2F-DP ciclo celular genes del ciclo celular
Crecimiento Genes que responden a
EIN / EIL
Respuesta a estrés etileno
Ciclo celular FH (cabeza de
FHA crecimiento tenedor)
procesamiento de rRNA FHA
GARP- Genes que responden a
Myb
ARR-B citocininas
GARP-G2 Desarrollo de cloroplastos?
 187

GeBP Desarrollo de tricomas Gen GLABROUS1

Desarrollo y crecimiento de hojas
GIF
(arabidopsis)
GRAS Distribución radial de raíces y tallos
Crecimiento activo de algunos
GRF
tejidos
Destino celular
HB HB
Desarrollo
HMG Regulación de la transcripción Caja HMG
Factor Relacionados con procesos como: Algunos Genes Blanco son Dominios que
presentan
HSF Estrés térmico Genes de proteínas de DBD
choque térmico (hsp) OD
JUMONJI Regulación de la floración genes regulados por
brasinoesteroides
LIM Transcripción
Organización del citoesqueleto
LUG Genes homeóticos
MADS Identidad de órganos florales MADS
De
intervención (I)
De queratina
(K)
C- Terminal
(C)
MBF1 Coactivadores
MYB Control de proliferación y MYB
diferenciación celular
MYB- Biosíntesis de flavonoides genes involucrados en la
related síntesis de flavonoides
NAC Estrés biótico y abiótico NAC
Defensa contra patógenos DBD
Nin Formación de nódulos genes controlados por
disponibilidad de nitrógeno
PcG Silenciamiento de los genes blanco Genes homeóticos
PHD Control durante el proceso de ZF Cys4–His–
meiosis Cys3
Desarrollo de órganos
reproductivos y sexuales
PlATZ pra2 (GTPasa, petE
(plastocianina)
SIF Respuestas a la luz gen rps1 (inducido por luz)
Crecimiento
SPL Desarrollo Caja SBP
TCP Evolución de caracteres bHLP
morfológicos
División celular
TLP Respuesta estrés biótico Tubby
Caja F
Trihelix/GT Respuestas a la luz
Desarrollo
VOZ Desarrollo de polen (arabidopsis)
Whirly Resistencia a patógenos Genes de defensa
 188

WRKY Defensa a patógenos Genes de respuesta a SA WRKYGQK

senescencia
desarrollo de tricomas
ZIM / TIFY Desarrollo de la planta ZF