Panthera leo

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�Le�n� redirige aqu�. Para otras acepciones, v�ase Le�n (desambiguaci�n).
�Leona� redirige aqu�. Para otras acepciones, v�ase Leona (desambiguaci�n).
Symbol question.svg Le�n
Rango temporal: 1 Ma-0 Ma
Pre??OSDCPTJKPgN
?
Pleistoceno Inferior-reciente
Lion waiting in Namibia.jpg
Panthera leo macho, o le�n.
Okonjima Lioness.jpg
Panthera leo hembra, o leona.
Estado de conservaci�n
Vulnerable (VU)
Vulnerable (UICN 3.1)1?
Taxonom�a
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
Superfilo: Deuterostomia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Infrafilo: Gnathostomata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Mammalia
Subclase: Theria
Infraclase: Placentalia
Superorden: Laurasiatheria
Orden: Carnivora
Suborden: Feliformia
Familia: Felidae
Subfamilia: Pantherinae
G�nero: Panthera
Especie: P. leo
(Linnaeus, 1758)
Distribuci�n
Distribuci�n hist�rica y actual del le�n africano en �frica, Asia y Europa.
Distribuci�n hist�rica y actual del le�n africano en �frica, Asia y Europa.
Distribuci�n actual del le�n asi�tico.
Distribuci�n actual del le�n asi�tico.
Subespecies
V�ase el texto
Sinonimia
Felis leo Linnaeus, 17582?
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El le�n (Panthera leo) es un mam�fero carn�voro de la familia de los f�lidos y una
de las cinco especies del g�nero Panthera. Los leones salvajes viven en poblaciones
cada vez m�s dispersas y fragmentadas del �frica subsahariana (a excepci�n de las
regiones selv�ticas de la costa del Atl�ntico y la cuenca del Congo) y una peque�a
zona del noroeste de India (una poblaci�n en peligro cr�tico en el Parque nacional
del Bosque de Gir y alrededores), habiendo desaparecido del resto de Asia del Sur,
Asia Occidental, �frica del Norte y la pen�nsula balc�nica en tiempos hist�ricos.
Hasta finales del Pleistoceno, hace aproximadamente 10 000 a�os, de los grandes
mam�feros terrestres, el le�n era el m�s extendido tras los humanos. Su
distribuci�n cubr�a la mayor parte de �frica, gran parte de Eurasia, desde el oeste
de Europa hasta la India, y en Am�rica, desde el r�o Yuk�n hasta el sur de
M�xico.3?4?5?

Si sobreviven a las dificultades de la infancia, las leonas que viven en un h�bitat

seguro, como por ejemplo el Parque nacional Kruger, a menudo pueden llegar a la
edad de 12-14 a�os, mientras que los leones raramente viven m�s de ocho a�os.6? Sin
embargo, se conocen casos de leonas que han vivido hasta veinte a�os en estado
salvaje. En cautiverio, tanto los machos como las hembras pueden vivir m�s de
veinte a�os. Suelen vivir en sabanas y herbazales, aun cuando pueden entrar en
zonas arbustivas y boscosas. Los leones son animales especialmente sociales en
comparaci�n con otros f�lidos. Una manada de leones se compone de hembras que
tienen una relaci�n familiar, sus cr�as y un n�mero reducido de machos adultos. Las
leonas suelen cazar juntas, en grupo, atacando principalmente a grandes ungulados.
El le�n es un superpredador y clave, pese a que puede tener un comportamiento
carro�ero si tiene la oportunidad. Aun cuando los leones, normalmente, no cazan
humanos de manera selectiva, algunos de ellos pueden convertirse en antrop�fagos y
buscar presas humanas.

El le�n es una especie vulnerable y, en su �mbito de distribuci�n africano, a lo

largo de las dos �ltimas d�cadas ha sufrido un declive de las poblaciones,
posiblemente irreversible, de entre un 30 % y un 50 %;1? las poblaciones no son
viables fuera de las reservas delimitadas y los parques nacionales. Aunque la causa
de este declive no es del todo comprendida, la p�rdida del h�bitat y los conflictos
con humanos son actualmente los motivos de preocupaci�n m�s importantes. Se han
tenido leones en cautividad desde los tiempos de la Antigua Roma, y desde finales
del siglo XVIII han sido una especie muy buscada y exhibida en zool�gicos por todo
el mundo. Los propios zool�gicos est�n colaborando en programas de reproducci�n
para proteger la amenazada subespecie asi�tica.

Los machos son muy f�ciles de distinguir gracias a su melena, que hace de su cabeza
uno de los s�mbolos animales m�s ampliamente conocidos de la cultura humana.
Aparece muy a menudo en la literatura, la escultura, la pintura, en banderas
nacionales, y en pel�culas y literatura contempor�neas.

�ndice
1 Nombre y etimolog�a
2 Morfolog�a
2.1 Melena
2.2 Leones blancos
3 Biolog�a y comportamiento
3.1 Organizaci�n de los grupos
3.2 Caza y dieta
3.3 Reproducci�n y ciclo vital
3.4 Salud
3.5 Comunicaci�n
3.6 Relaciones interespec�ficas de depredaci�n
4 Evoluci�n
5 Subespecies
5.1 Actuales (en revisi�n)
5.2 Recientes (en revisi�n)
5.3 Prehist�ricas
5.4 Dudosas
5.5 H�bridos
6 Distribuci�n y h�bitat
7 Poblaciones y estado de conservaci�n
7.1 Antropofagia
7.2 Cautividad
7.3 Lucha y doma
8 En la cultura
9 Referencias
10 Bibliograf�a
11 Enlaces externos
Nombre y etimolog�a
El nombre del le�n, que es similar en muchas lenguas romances, deriva del lat�n
leo,7? relacionado con el griego antiguo ???? (l�on).8? La palabra hebrea lavi
(??????) tambi�n podr�a estar relacionada,9? as� como la egipcia antigua rw.10? El
le�n fue una de las muchas especies descritas originalmente, como Felis leo, por
Carlos Linneo en su obra del siglo XVIII Systema naturae.2? Se supone a menudo que
el componente gen�rico de su nombre cient�fico, Panthera, deriva del griego pan-
(�todo�) y ther (�bestia�), pero podr�a tratarse de una etimolog�a popular. Aunque
lleg� al castellano a trav�s de las lenguas cl�sicas, panthera es probablemente de
origen asi�tico oriental, con el significado de �animal amarillento� o �amarillo
blanquecino�.11?

Morfolog�a

Durante los combates, la melena del le�n hace que parezca m�s grande que lo que
realmente es.
El le�n es el f�lido viviente m�s grande junto al tigre. Con unas extremidades
potentes, una fuerte mand�bula y unos dientes caninos de ocho cent�metros, el le�n
puede matar grandes presas.12? La coloraci�n de los leones va desde un color beige
claro hasta un marr�n amarillento, rojizo u ocre oscuro. Las partes inferiores
suelen ser m�s claras y el pelo del extremo final de la cola es negro. Las cr�as de
le�n poseen un dibujo manchado que se va perdiendo con la edad, aunque a veces
puede apreciarse en las patas y el vientre, sobre todo de las leonas.

Los leones son los �nicos f�lidos que presentan un dimorfismo sexual en la etapa
adulta. Los machos poseen una densa melena, tambi�n denominada guedeja o vedeja,13?
14? de la que las hembras carecen. El color de la melena va del rubio al negro y
suele oscurecerse a medida que el le�n envejece.

Dos leonas en Masai Mara (Kenia).

El peso de los leones adultos var�a generalmente entre 160-260 kg en los machos y
120-182 kg en las hembras;15?16? los leones tienden a tener un tama�o diferente
seg�n el medio ambiente y la zona que habitan, algo que resulta en una gran
variedad de pesos registrados. Por ejemplo, los leones del �frica austral tienden a
pesar un 5 % m�s que los del �frica oriental en general.17? La longitud de la
cabeza y el cuerpo es de 205 a 334 cm en los machos y 180 a 270 cm en las hembras;
la altura al hombro alcanza los 125 cm en los machos y las hembras alcanzan 107 cm.
La cola mide de 90 a 105 cm en los machos y 70 a 100 cm en las hembras.16? El le�n
m�s largo conocido fue un macho de 3,847 metros (12 pies con 7,5 pulgadas).18? Otro
macho de melena negra capturado por G. Gladney cerca de Mucsso (en el sur de
Angola) en octubre de 1973 midi� 3,6 metros de largo. Se han reportado leones
excesivamente pesados, como uno cazado por Daniel Boone de 411 kg;19? dos leones
muertos en la laguna de Tanganyika que estuvieron matando animales de granja se
pesaron en 313 y 363 kg.20? Un le�n que fue capturado en el medio salvaje y criado
en cautividad se pes� en 395 kg;21? tambi�n hubo un caso en el que un le�n fue
abatido y documentado en 340 kg por Charles Pitman en su libro llamado The African
Game wardens.22? Aunque el le�n m�s grande documentado y aceptado por la ciencia
fue un macho de 313 kg, muerto por Lennox Anderson en 1936 en Hectorspruit al este
de Transvaal, otros leones en esta misma �rea (este de Transvaal) han alcanzado
grandes pesos cercanos a los 250 kg sin contenido estomacal (que puede representar
el 20 % del peso del animal).23? Tambi�n en esta �rea se encontr� el cr�neo m�s
grande registrado para cualquier le�n o f�lido moderno en el mundo, con 46.68 cm de
largo.24?25?. Sin embargo el peso promedio de los leones que habitan en el sur de
�frica, en lugares como el parque nacional Kruger, Zimbabue o el Kalahari, se ubica
en unos 187,5 a 193,3 kg para los machos y unos 124,2 a 139,8 kg para las
hembras.26? En �frica oriental el peso promedio de los leones macho que habitan en
el Serengueti es de 182 kg y aquellos del �rea de conservaci�n del Ngorongoro es de
212 kg.27? Los leones en cautividad suelen ser mayores que los salvajes �el mayor
le�n jam�s documentado es un macho en un zool�gico que pes� 454 kg.�28?

Tanto en los machos como en las hembras, el final de la cola tiene una mata de
pelos a modo de brocha. En algunos leones, la mata oculta una �espina� o �espuela�
de unos 5 mm de largo, formada por la fusi�n de las secciones finales del hueso de
la cola. El le�n es el �nico f�lido que tiene una cola con una mata de pelos �se
desconoce la funci�n de la mata y la espuela�. La mata est� ausente en el momento
del nacimiento, pero se desarrolla a partir de los 165 d�as de vida y ya es
f�cilmente observable a los 7 meses.29?

Melena

Imagen termogr�fica de un le�n, mostrando el efecto aislante de la melena.

La melena del le�n macho, �nica entre los f�lidos, es uno de los rasgos m�s
caracter�sticos de la especie. Hace que el le�n parezca m�s grande, causando una
excelente intimidaci�n, lo que ayuda al le�n en los combates contra otros leones y
contra la principal especie competidora de los leones en �frica, la hiena
manchada.30? La presencia, ausencia, color y tama�o de la melena est�n asociadas
con las condiciones gen�ticas, la madurez sexual, el clima y la producci�n de
testosterona; como regla general, cuanto m�s oscura y densa sea la melena, m�s sano
es el le�n.31? Investigaciones en Tanzania tambi�n sugieren que la longitud de la
melena indica �xito en los combates entre machos emparentados. Los ejemplares con
una melena m�s oscura pueden tener una vida reproductiva m�s larga y una mayor
proporci�n de supervivencia de las cr�as, aunque sufren en los meses m�s calurosos
del a�o.32? En los grupos dominados por una coalici�n de dos o tres machos, es
posible que las leonas tiendan a querer aparearse m�s con los leones que tienen una
melena m�s densa.31?

Un le�n macho sin melena y con poco pelo corporal en el Parque nacional de Tsavo
East, Kenia.
Antiguamente, los cient�ficos cre�an que el estatus distinto de algunas subespecies
se pod�a justificar por la morfolog�a, incluyendo el tama�o de la melena, por
ejemplo para identificar subespecies como el le�n del Atlas o el le�n del Cabo. No
obstante, las investigaciones han demostrado que los factores ambientales influyen
en el color y el tama�o de la melena del le�n, como actualmente sucede con la
temperatura ambiental.32? La temperatura ambiental m�s fresca de los zoos europeos
y norteamericanos, por ejemplo, puede dar lugar a una melena m�s densa. As� pues,
la melena no es un marcador adecuado para identificar subespecies.33?34? No
obstante, los machos de la subespecie asi�tica se caracterizan por tener melenas
menos densas que el promedio de las de los leones africanos.35?

Se han observado leones macho sin melena en Senegal y en el Parque nacional de

Tsavo East de Kenia, as� como el le�n macho blanco, originario de Timbavati, que
tambi�n carec�a de melena. Los leones castrados tienen melenas m�nimas. En
ocasiones se ha observado la falta de melena en poblaciones consangu�neas de
leones, algo que tambi�n causa una pobre fertilidad.36?

Leona con la especie de collar que a veces hace que se las identifique como machos.
Muchas leonas tienen una especie de collar que puede ser aparente en ciertas
posturas, lo cual ha llevado a que algunas veces, en esculturas y dibujos,
especialmente en el arte antiguo, el collar de las leonas sea malinterpretado como
la melena del macho. Sin embargo, se diferencia de la melena en que se encuentra a
la altura de la mand�bula (bajo las orejas), en que los pelos son mucho m�s cortos,
y a menudo no es perceptible, mientras que la melena se extiende por encima de las
orejas, a menudo cubri�ndolas completamente.

Se han observado hembras que poseen melena muy parecida a la de los machos e
incluso hembras intentando copular con otras hembras. Este fen�meno parece deberse
a altos contenidos de testosterona en estos animales.37?

Las pinturas rupestres de los extinguidos leones de las cavernas de Europa muestran
�nicamente leones sin melena, o con una simple traza, algo que sugiere que carec�an
de melena.38? Quiz�s, los protagonistas de las pinturas son probablemente hembras
que cazan (ya que son representadas en escenas de caza), de manera que estas
im�genes no permiten llegar a una conclusi�n fiable sobre si los machos ten�an
melena. Las ilustraciones sugieren que este le�n utilizaba la misma organizaci�n
social y estrategias de caza que los leones actuales.

Leones blancos

Los leones blancos deben su coloraci�n a un gen recesivo. Son formas raras de la
subespecie Panthera leo krugeri.
El le�n blanco no es una subespecie distinta, sino una variedad de color
leuc�stica,39? que provoca una coloraci�n de la piel m�s p�lida, parecida a la de
los tigres blancos; este fen�meno es el inverso al melanismo, que causa la
coloraci�n de las panteras negras. En alguna ocasi�n se han encontrado ejemplares
blancos de le�n de Transvaal (Panthera leo krugeri) dentro y cerca del Parque
nacional Kruger y del adyacente Timbavati Private Game Reserve, en el este de
Sud�frica, pero son m�s f�ciles de encontrar en cautividad, ya que los criadores
los seleccionan expresamente. El inusual color crema de su pelaje se debe a un gen
recesivo.40? Supuestamente, se han criado en campamentos de Sud�frica para
utilizarlos como trofeos de cacer�as.41?

La confirmaci�n de la existencia de leones blancos lleg� a finales del siglo XX.

Durante siglos se hab�a cre�do que la existencia del le�n blanco no era m�s que una
leyenda que circulaba por Sud�frica, donde se dec�a que el pelaje blanco del animal
representa la bondad presente en todos los animales. Las primeras observaciones se
produjeron al principio de la d�cada de 1900 y continuaron, siendo infrecuentes,
durante casi cincuenta a�os, hasta que en 1975 se descubri� una camada de cr�as de
le�n blanco en la Timbavati Game Reserve.42?

Biolog�a y comportamiento

Pareja descansando.
Los leones pasan gran parte del tiempo descansando y est�n inactivos durante unas
20 horas al d�a.43? Aunque pueden ser activos a cualquier hora, su actividad suele
tener su punto �lgido en el ocaso, con un periodo de socializaci�n, lamida y
defecaci�n. Se producen periodos intermitentes de actividad durante las horas
nocturnas hasta el amanecer, que es cuando los leones cazan con m�s frecuencia.
Pasan una media de dos horas al d�a caminando y 50 minutos comiendo.44?

Organizaci�n de los grupos

Un grupo en movimiento cerca de Governors Camp, en el Masai Mara (Kenia).

Los leones son predadores carn�voros con dos tipos de organizaci�n social. Algunos
son residentes que viven en grupos llamados manadas.45? El grupo suele consistir en
aproximadamente cinco o seis hembras emparentadas, sus cr�as de ambos sexos y uno o
dos machos conocidos como la �coalici�n�, que se aparean con las hembras adultas
(aunque se han observado grupos extremadamente grandes de hasta treinta
individuos). La coalici�n de machos de un grupo suele consistir en dos machos, pero
puede aumentar hasta cuatro y despu�s volver a bajar. Los machos son expulsados de
su grupo materno cuando alcanzan la madurez.

El otro tipo de organizaci�n social es el de los �n�madas�, que se mueven por

grandes territorios bien solos o bien en parejas.45? Las parejas son m�s frecuentes
entre machos emparentados. Hay que remarcar que un le�n puede cambiar de estilo de
vida; los n�madas se pueden convertir en residentes y viceversa. Los machos tienen
que pasar por este estilo de vida y algunos nunca son capaces de unirse a otro
grupo. Una hembra que se convierte en n�mada tiene muchas m�s dificultades a la
hora de unirse a un nuevo grupo, ya que las hembras de un grupo est�n emparentadas
y rechazan la mayor�a de los intentos de otras hembras no emparentadas de unirse a
su grupo familiar.

La zona que ocupa una manada recibe el nombre de ��rea de la manada�, mientras que
la que ocupa un n�mada es denominada �territorio�.45? Los machos asociados a una
manada tienden a permanecer en los l�mites del �rea, patrullando su territorio. Se
debate mucho por qu� la sociabilidad (la m�s marcada en todas las especies de
f�lidos) se ha desarrollado en las leonas. Un mayor �xito en la caza parece un
motivo evidente, pero este hecho no es el �nico ya que tambi�n hace que los
miembros que no cazan y que se dedican al cuidado de la prole reduzcan la ingesta
de calor�as per c�pita. La salud de las cazadoras es la necesidad principal para la
supervivencia de la manada, por lo que son las primeras en devorar la presa en el
mismo lugar donde ha sido cazada. Otros beneficios incluyen la posible selecci�n de
parentesco (es mejor compartir alimentos con un le�n emparentado que con un
extra�o), la protecci�n de las cr�as, el mantenimiento del territorio y una
seguridad mutua en caso de lesiones y hambre.46?

Una leona esprinta durante la caza en el Parque nacional Serengueti.

Las leonas realizan la mayor parte de la caza de su manada, siendo m�s peque�as,
veloces y �giles que los machos, adem�s de no poseer la voluminosa y visible
melena, que causa un exceso de calor durante los esfuerzos f�sicos. Act�an como un
grupo coordinado para aumentar el �xito de sus cacer�as. Sin embargo, los machos
tienen una tendencia a dominar la caza una vez que las leonas han atrapado la presa
(de hecho, suelen compartir m�s la caza con los cachorros que con las leonas) y
raramente comparten aquello que han cazado ellos mismos. Las presas m�s peque�as
son consumidas en el lugar donde se las ha cazado, de forma que son compartidas
entre los cazadores; cuando la presa es m�s grande, a menudo se la arrastra al
territorio de la manada. Se comparten m�s a menudo las presas grandes,47? pese a
que los miembros de la manada con frecuencia contin�an actuando de manera agresiva
entre ellos, intentando comer tanto como puedan.

Tanto los machos como las hembras defienden la manada de los intrusos. Algunos
leones a menudo encabezan la defensa contra los intrusos, mientras que otros se
quedan atr�s,48? proporcionando otros servicios al grupo.49? Una hip�tesis
alternativa es que existe alguna clase de recompensa asociada al hecho de ser el
l�der que expulsa a los intrusos.50? El macho o los machos con frecuencia defienden
el grupo de machos ajenos que intenten apropiarse de la manada. Las hembras forman
una unidad social estable y no toleran hembras ajenas;51? la composici�n femenina
de un grupo solamente cambia con el nacimiento o la muerte de las leonas,52? aun
cuando algunas hembras dejan la manada y pasan a ser n�madas.53? En cambio, los
machos subadultos abandonan la manada en cuanto alcanzan la madurez, a la edad de
unos 2-3 a�os.53?

Caza y dieta

Dos leones machos devorando una jirafa.

Pese a que una leona como esta tiene una dentadura muy afilada, con frecuencia mata
a sus presas estrangul�ndolas.
Los leones son animales potentes que suelen cazar en grupos coordinados y sitian la
presa elegida. Sin embargo, no tienen una resistencia particularmente elevada �por
ejemplo, el coraz�n de una leona solo representa el 0,57 % de su peso corporal, y
el de un macho el 0,45 %�, mientras que el coraz�n de una hiena representa
aproximadamente el 10 % de su peso corporal.54? As� pues, a pesar de que las
hembras pueden alcanzar una velocidad punta de unos 59 km/h,55? s�lo lo pueden
hacer en r�pidas pero cortas aceleraciones,56? de forma que han de estar cerca de
la presa antes de iniciar el ataque. Aprovechan factores que reducen la
visibilidad; la mayor�a de las presas son cazadas cerca de alg�n lugar que oculte a
las leonas, o durante la noche.57? Acechan a la v�ctima sin ser detectadas, hasta
que se encuentran a una distancia de aproximadamente 30 metros o incluso menos.
Generalmente, varias leonas trabajan en equipo y rodean a las posibles presas desde
diferentes puntos. Una vez han rodeado al grupo, suelen atacar a la presa m�s
d�bil. El ataque es corto y potente, intentando atrapar a la v�ctima con una
aceleraci�n r�pida y un salto final. La presa suele morir por estrangulaci�n,58? o
por asfixia, en la que el le�n tapa la boca y la nariz de su presa, aunque las
presas m�s peque�as pueden matarlas con un simple golpe dado con las patas.16?

Las presas de los leones son principalmente mam�feros grandes, con una preferencia
por �us, impalas, cebras, b�falos y fac�queros en �frica, y nilg�s, jabal�es y
diversas especies de ciervos en la India. Los leones tambi�n cazan muchas otras
especies seg�n la disponibilidad, algo que ata�e principalmente a los ungulados con
un peso de entre 50 y 300 kilogramos, como kudus, alcelafos, �rices de El Cabo y
elands.16? En ocasiones cazan especies relativamente peque�as como la gacela de
Thomson o la gacela saltarina. Los leones que viven cerca de la costa de Namibia se
alimentan en gran medida de focas.59? Los leones que cazan en grupo son capaces de
abatir a la mayor�a de animales, incluso a adultos sanos, pero raramente atacan a
presas muy grandes como jirafas adultas, ya que corren el riesgo de herirse.60?

Siete leones en la reserva del parque de Masai Mara, en Kenia.

Muchas estad�sticas recogidas en diversos estudios demuestran que los leones se
alimentan normalmente de mam�feros de entre 190 y 550 kg. Los �us son su presa
preferida (representando casi la mitad de las presas de los leones en el
Serengeti), seguidos por las cebras.61? La mayor�a de hipop�tamos, rinocerontes y
elefantes adultos son generalmente excluidos, as� como las gacelas e impalas m�s
peque�as y otros ant�lopes �giles. Sin embargo, en algunas regiones cazan jirafas y
b�falos con frecuencia. En ocasiones tambi�n se lanzan a la caza de hipop�tamos,
mientras que tienden a evitar a los rinocerontes adultos. Aunque los fac�queros
pesan menos de 190 kg, tambi�n los cazan a menudo, dependiendo principalmente de su
disponibilidad.62? En algunas �reas, se especializan en cazar especies at�picas,
como es el caso que sucede en el Parque nacional de Chobe, concretamente en la zona
del r�o Savuti, donde cazan elefantes.63? Los gu�as del parque informaron que los
leones, movidos por un hambre extrema, empezaron a cazar elefantes beb�s, pasando
despu�s a los adolescentes y, en ocasiones, a los adultos en cacer�as nocturnas,
cuando la visi�n de los elefantes es pobre.64? En el Parque nacional Kruger cazan
jirafas habitualmente.65? Los leones tambi�n atacan ganado; concretamente en la
India, donde los bovinos forman una parte importante de su dieta.66? Son capaces de
matar a otros depredadores como leopardos, guepardos, hienas y licaones, aunque (a
diferencia de gran parte de los f�lidos) no suelen devorar a sus competidores tras
haberlos matado. Asimismo, se alimentan de carro�a de animales muertos por causas
naturales o v�ctimas de otros depredadores.67? Un le�n puede comer hasta 30 kg de
carne mientras se encuentra sentado junto a la presa;68? pero si no es capaz de
com�rsela entera, descansar� unas horas para continuar devor�ndola posteriormente.
En d�as calurosos, el grupo puede retirarse a la sombra, dejando a uno o dos machos
para que vigilen la caza.69? Una leona adulta necesita una media de unos cinco
kilogramos de carne al d�a y un macho unos siete.70?

Grupo de leonas compartiendo una cebra en el mismo lugar donde la han cazado.
Como las leonas cazan en espacios abiertos donde las presas pueden verlas
f�cilmente, cazar en manada aumenta las probabilidades de una caza exitosa, siendo
el caso m�s particular el de las presas m�s grandes. El trabajo en equipo tambi�n
les permite defender su caza de manera m�s sencilla ante depredadores como las
hienas, que pueden resultar atra�das por la presencia de buitres desde kil�metros
de distancia en la sabana abierta. Las leonas se encargan de gran parte de la caza.
En la caza t�pica, cada leona tiene una posici�n preferida en el grupo, acechando a
las presas por los laterales y despu�s atacando, o bien movi�ndose a una distancia
m�s corta en el centro del grupo y atrapando a las presas que huyen de otras
leonas.71?

Los machos de un grupo no suelen participar en la caza, excepto cuando se trata de

presas grandes como jirafas y b�falos. Los machos sin grupo se ven forzados a cazar
en solitario, aunque tambi�n se han dado casos de machos que cazan en grupos.

Las cr�as empiezan a presentar comportamiento de caza a la edad de unos tres meses,
aunque no participan en la caza hasta que ya tienen casi un a�o. Empiezan a cazar
de manera efectiva cuando se acercan a los dos a�os de edad.72?

Reproducci�n y ciclo vital

Durante el per�odo de apareamiento, una pareja puede copular entre veinte y

cuarenta veces al d�a durante unos cuantos d�as.
La mayor�a de las leonas ya se han reproducido a los cuatro a�os de edad.73? Los
leones no se aparean en ninguna �poca particular del a�o y las hembras tienen
numerosas fases de estro cada a�o.74? Como en otros f�lidos, el pene del macho
tiene unas espinas apuntando hacia atr�s. Cuando se retira el pene, las espinas
rozan las paredes de la vagina de la hembra, lo que puede causar la ovulaci�n.75?
Una leona puede aparearse con m�s de un macho cuando est� en celo;76? durante el
periodo de apareamiento, que puede durar varios d�as, se han observado leones
copulando 157 veces en un periodo de 55 horas.77? Se reproducen con mucha facilidad
en cautividad.

El periodo de gestaci�n dura una media de 110 d�as74? y la hembra da a luz a una
camada de entre una y cuatro cr�as en una madriguera aislada, que puede encontrarse
en zonas de matorrales, juncales, cuevas o alguna otra zona protegida,
habitualmente separada del resto de la manada. Las hembras frecuentemente cazan por
s� solas mientras las cr�as todav�a est�n indefensas, permaneciendo relativamente
cerca de la madriguera donde se encuentran las cr�as.78? Las cr�as nacen ciegas y
no abren los ojos hasta aproximadamente una semana despu�s de su nacimiento. Pesan
entre 1200 y 2100 g al nacer y se encuentran pr�cticamente indefensas. Empiezan a
arrastrarse al d�a o dos de nacer y a andar cuando ya tienen unas tres semanas.79?
La leona mueve las cr�as a un nuevo lugar numerosas veces al mes, llev�ndolas una
por una cogidas por la piel de la nuca. Este movimiento tiene como objetivo impedir
que se vaya acumulando su olor en el mismo lugar y as� evitar la atenci�n de
posibles depredadores.78?

En general, la madre se reintegra al grupo con sus cr�as cuando estas tienen entre
nueve y diez semanas.80? Sin embargo, a veces esta introducci�n a la vida en manada
se produce antes, especialmente si otras leonas han dado a luz en la misma �poca.
Por ejemplo, las leonas de un grupo suelen sincronizar su ciclo reproductivo con el
fin de cooperar en la cr�a y el amamantamiento de los cachorros (una vez que estos
han pasado la fase inicial de aislamiento con su madre), que maman
indiscriminadamente de cualquiera de las hembras cuidadoras del grupo. Adem�s de
ofrecer una mayor protecci�n, la sincronizaci�n de los nacimientos tambi�n es
ventajosa en que, como los cachorros tienen un tama�o muy similar, tienen las
mismas probabilidades de sobrevivir. Si una leona da a luz a una camada de
cachorros un par de meses despu�s de otra leona, por ejemplo, entonces las cr�as
m�s j�venes encuentran dificultades para alimentarse, ya que suelen ser dominadas
por las mayores. Por lo tanto, la muerte de hambre es m�s com�n entre las cr�as
j�venes.
En primer plano, una leona pre�ada.
Adem�s de morirse de hambre, los cachorros tambi�n corren otros muchos peligros
como, por ejemplo, ser cazados por chacales, hienas, leopardos, �guilas marciales y
serpientes. Incluso los b�falos, si perciben el olor de las cr�as del le�n, inician
una estampida hacia la zona de matorral o la madriguera donde se encuentran los
cachorros, haciendo todo lo posible por pisotear a las cr�as y darles muerte
mientras mantienen a raya a la leona. Adem�s, cuando uno o m�s machos nuevos
desbancan al anterior macho asociado a la manada, frecuentemente matan a las cr�as
existentes,81? quiz�s porque las hembras no son f�rtiles y receptivas hasta que sus
cachorros crecen o mueren. En total, hasta un 80 % de los cachorros mueren antes de
llegar a los dos a�os de edad.82?

Cuando se integran con el resto de la manada, los cachorros carecen de la confianza

hacia cualquier otro adulto que no sea su madre. Aun as�, pronto empiezan a
participar en la vida del grupo, jugando entre ellos o intentando empezar a jugar
con los adultos. Las leonas que tienen cr�as tienen m�s probabilidades de ser
tolerantes hacia las de otras leonas que las que no tienen. La tolerancia de los
machos hacia los cachorros var�a: unas veces, el macho puede dejar pacientemente
que las cr�as jueguen con su cola o su melena, mientras que otras puede gru�ir y
echar a los cachorros.83?

La tolerancia de los machos hacia los cachorros var�a. Pese a ello, es m�s probable
que compartan comida con ellos que con las leonas.
El destete tiene lugar a los seis o siete meses de edad. Los machos logran la
madurez a los tres a�os de edad y con cuatro o cinco a�os ya son capaces de
desafiar y desbancar al macho adulto de otra manada. Empiezan a envejecer y
debilitarse a m�s tardar entre los diez y quince a�os de edad,84? si no han sido ya
gravemente heridos defendiendo su manada. Por lo tanto, en cautiverio un le�n puede
llegar a vivir treinta a�os; pero en su h�bitat silvestre solo llega a vivir hasta
los doce a�os los machos y diecis�is las hembras. Cuando el macho dominante es
expulsado por su rival, raramente recupera su estatus dentro de la manada vi�ndose
obligado a exiliarse. Cuanto antes empiecen a procrear, una vez toman el control de
una manada, m�s �xito reproductivo tendr�n antes de llegar a la vejez y ser
desterrados por leones m�s j�venes. Las leonas a menudo intentan defender
fieramente a los cachorros ante un macho usurpador, pero raramente tienen �xito. El
usurpador suele matar a todos los cachorros que tengan menos de dos a�os. Debido a
que las hembras son m�s d�biles y de menor peso con respecto a los machos, la
defensa de las cr�as puede tener m�s probabilidades de �xito si tres o cuatro
madres de una manada se unen contra un macho. Las hembras a las que el macho
usurpador mat� sus cr�as, entran en celo nuevamente en pocos d�as.81?

Al contrario de lo que dice la creencia popular, no s�lo los machos son expulsados
de su manada pasando a ser n�madas, si bien es cierto que la mayor�a de las hembras
permanecen toda su vida en su manada natal. No obstante, cuando la manada se hace
demasiado grande, la siguiente generaci�n de cr�as de sexo femenino puede ser
forzada a marcharse y buscar un territorio propio. Adem�s, cuando un nuevo macho
consigue el control de una manada, los ejemplares subadultos, tanto machos como
hembras, pueden ser expulsados.85? La vida de una hembra n�mada es dura. Raramente
consiguen que sus cr�as alcancen la madurez, ya que carecen de la protecci�n de
otros miembros de la manada.

Un estudio cient�fico encontr� que tanto los machos como las hembras podr�an
mantener relaciones homosexuales.86?87? Los machos forman parejas durante unos
cuantos d�as y empiezan la actividad homosexual con cari�osas caricias con el
hocico, que desembocan en coitos y empujones. Un estudio descubri� que
aproximadamente un 8 % de las c�pulas se producen entre dos machos. Se cree que las
relaciones homosexuales entre hembras son bastante habituales en cautiverio, pero
no se han observado en estado salvaje.
Salud
Aunque los leones adultos no tienen depredadores naturales, los indicios sugieren
que la mayor�a sufren una muerte violenta causada por humanos o por otros
leones.88? Esto es particularmente cierto en el caso de los machos, que, como
principales defensores de la manada, tienen m�s probabilidades de interactuar
agresivamente con machos rivales. De hecho, pese a que un le�n macho puede lograr
una edad de quince o diecis�is a�os si consigue no ser expulsado por otros machos,
la mayor�a de machos adultos no viven m�s de diez a�os. Este es el motivo por el
cual en estado salvaje la longevidad media de los leones tiende a ser
significativamente inferior a la de las leonas. Sin embargo, los miembros de ambos
sexos pueden resultar heridos o incluso muertos por otros leones cuando entran en
conflicto dos manadas con territorios concurrentes.

Una leona subida a un �rbol en el Parque nacional Serengueti.

Con respecto a los par�sitos, se sabe que varias especies de garrapatas suelen
infectar las orejas, el cuello y las ingles de la mayor�a de los leones.89?90?
Tambi�n, procedentes de intestinos de leones, se ha aislado la forma adulta de
varias especies de tenias. Los leones contraen la solitaria al comer las formas
larvarias presentes en la carne de ant�lope.91?

En 1962, los leones del cr�ter de Ngorongoro fueron atacados por la mosca de los
establos (Stomoxys calcitrans); esto hizo que los leones acabaran cubiertos de
manchas calvas y ensangrentadas, al tiempo que completamente escu�lidos. Los leones
intentaron huir de las picaduras de las moscas sin �xito, subiendo a �rboles o
arrastr�ndose dentro de madrigueras de hienas; muchos de ellos murieron o emigraron
y la poblaci�n de leones del lugar se desplom�, pasando de setenta individuos a
quince.92? Un brote m�s reciente, en 2001, mat� a seis leones.93? Los leones,
especialmente los que viven en cautividad, son vulnerables al virus del moquillo,
al virus de inmunodeficiencia felina (VIF) y a la peritonitis infecciosa felina
(PIF). El moquillo se transmite mediante los perros dom�sticos y otros carn�voros;
un brote producido en 1994 en el Parque nacional Serengueti provoc� que muchos
leones desarrollaran s�ntomas neurol�gicos, como por ejemplo convulsiones. Durante
el brote, varios leones murieron de neumon�a y encefalitis.94? El VIF, que es
similar al VIH, no afecta negativamente a los leones, pero su efecto sobre los
gatos dom�sticos es lo suficientemente preocupante como para que el Species
Survival Plan recomiende an�lisis sistem�ticos a los leones en cautividad. Es muy
frecuente y end�mica en varias poblaciones de leones salvajes, pero es
pr�cticamente inexistente entre los leones asi�ticos y namibios.39?

Comunicaci�n