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Los gametos tienen una dotación simple (haploide) y se unen dando lugar al cigoto (diploide)
que originará un individuo. Los tritones, por ejemplo, son tetradiploides. Los gusanos tienen
reproducción asexual. Una única célula (el cigoto) da lugar a todas las demás. Esas células, al
dividirse, vana tener también que ir diferenciándose (proceso de diferenciación) Partimos de
una célula totipotente, que va a dar lugar a todo.
Las primeras fases del desarrollo embrionario son las más importantes. Es muy importante el
ambiente para el desarrollo genético. El ambiente son todos los actores externos que afectan, El
ambiente uterino es donde se desarrolla e embrión. Las paredes uterinas se van desarrollando
durante la ovulación: se ensanchan y se preparan (se vascularizan) por si el óvulo es fecundado.
La hormona luteinizante (LH) interviene en esta preparación de útero para recibir a óvulo
fecundado. Tiene que existir un juego hormonario, tiene que haber una coordinación genética.
En estos primeros momentos no hay aportes exógenos, así que las células son cada vez más
numerosas, pero cada vez más pequeñas (tienen que repartirse el material que hay) Se va
formando una cavidad entre las células que se va llenado de líquidos. En este proceso de la
mórula, en un polo se quedan las células y en otro un depósito de líquido (el lecitocele) Cuando
el lecitocele se forma, la mórula ya no se llama así, sino bástula. As células de la periferia se
especializan para entrar en contacto con la pared uterina. Estas células periféricas se llaman
trofoblastos. Se empieza a formar una capa de células que separa el lelitocele y el polo donde se
sitúan las células. Estas células periféricas se van alargando.
En el polo de las células, comienza a abrirse la cavidad amniótica (amnios) que contiene
mayoritariamente agua. Las células cada vez se verán más comprimidas y formarán las “hojas
germinativas”. La que esta en contacto con el lecitocele se denomina endodermo, la otra
ectodermo. En el momento en que se crea el amnios ya no hablamos de blástula, sino de
gástrula. Las paredes uterinas están muy vascularizadas para poder surtir a las células. Se
producen una serie de invaginaciones en la pared uterina que permiten que las células del
embrión “atrincheren” y se sigan dividiendo, ahora surtidas por la madre.
Entre las dos hojas (ectodermo y endodermo) se sitúan otras céulas que son aportadas tanto por
el ectodermo como por el endodermo, y forman otra capa que se denomina mesodermo. Al
mismo tiempo, se esta formando una cavidad que se denomina alantoides (en la tercera
semana) Va a ser el saco de deshechos. En los humanos es un resto evolutivo. No lo usamos
mucho, el embrión no acumula os deshechos, se los pasa a la madre. Se va formando un espacio
alrededor del individuo que se llama celoma. Comienza a crecer la masa de tejido tanto del
ectodermo como del endodermo como del mesodermo. Desde esta cuarta hasta la octava
semana las hojas germinativas van a especializarse:
Todos estos se van a ir formando a partir de la cuarta semana del desarrollo embrionario. La
diferenciación se va a producir por la inducción de las células vecinas. Las células secretan unos
factores de crecimiento que hacen que se vayan formando los diferentes tejidos. Hay
inducciones que siguen nuestro eje de simetría, otras que van de la parte anterior a la posterior
de nuestro cuerpo. Las teorías columnares son en las que se diferencia una célula y ésta induce a
las vecinas en columna. Cuando no existe esa inducción, cuando las células se desentienden de
las vecinas y siguen reproduciéndose, estamos hablando de tumores proliferativos. En cada una
de las hojas, las células ya tienen bloqueada la información genética para la formación de
órganos y sistemas específicos.
1) Lo primero que tiene que ocurrir es que el cigoto se divida. Tiene que darse un
proceso de proliferación celular. El cigoto entra en un proceso de división por mitosis.
Hay algunas células que están dividiéndose toda la vida, (las de a piel o las del intestino
por ejemplo), otras no se dividen (las neuronas, que permanecerían en el periodo G₀, un
bucle para las que no se dividen)
2) Las células se van dividiendo, y migran allí donde tienen que migrar. Pero ¿por qué
una célula del hígado va al hígado y no a otro sitio? No se sabe exactamente a que se
debe este proceso de migración. Se sabe que algunas células secretan ciertas sustancias
(factores de crecimiento) que hacen que las células del mismo tipo se atraigan y se
unan. Pero no todas las células secretan factores de crecimiento. Parece que algunas
usan este sistema y otras no.
Wilson cogió tres esponjas marinas de colores distintos y separó células de cada una
mecánicamente. Dejó éstas células separadas en un lugar donde pudieran alimentarse. Pasado
un tiempo, observó que se formaron tres estructuras, cada una de uno de los colores. Y es que ni
una sola de las células se había confundido al reagruparse son sus semejantes. No sólo eso, sino
que también se colocaban en la misma manera en que estaban antes de la separación: cada
célula reconocía a sus vecinas. Holfreter hizo esto mismo con tejido muscular y cartilaginoso, y
observó que las células separadas de cada uno de éstos tejidos no se mezclaban al reagruparse.
Las moléculas CAM (Moléculas de Adhesión Celular) son proteínas de la membrana que varían
de un tipo de células a otras. En un embrión (en fase temprana) de pollo, se observó que las
células tenían todos los tipos de moléculas CAM. Pero mas adelante, cuando una célula se
especializaba e iba a formar parte, por ejemplo, del hígado, solo conservaba el tipo
correspondiente: el CAM. A medida que se da la especialización, van desapareciendo las CAM
hasta quedarse sólo con el tipo que corresponde al tejido del que la célula va a formar parte.
También se da el caso de células que forman radios, y por ellos van subiendo las células
correspondientes hacia el tejido en cuestión. La glía (células que acompañan a las neuronas en el
sistema nervioso) forma radios que en el momento que no hay migración, se reducen.
Encima de las tres capas (ectodermo, mesodermo y endodermo) se sitúa el amnios, por debajo
el lecitocele. El ectodermo (que es el que da lugar al sistema nervioso) se va invaginando
(formando el surco neural) Se va cerrando en la zona media hasta que, ya cerrado, se separa de
la superficie. El surco se da longitudinalmente. La parte más pronunciada formará en encéfalo.
Se cierra primero en la zona central y luego el cierre va avanzando hacia los extremos,
formando un tubo. El fenómeno de proliferación será diferencial de unas zonas a otras del tubo.
Algunas partes de ese tubo se van solapando. El crecimiento mayor es en la parte del tubo que
dará lugar al encéfalo. A la vez que se desarrolla el sistema nervioso, se van desarrollando los
otros sistemas corporales.
FASE INICIAL
En resumen se forman cuatro células: tres corpúsculos y un óvulo grande que es el que
se lleva todo el vitelo. Los otros tres, degeneran. Todas las sustancias de reserva les van
a dar el principio de organización que va a ser muy importante para el desarrollo
posterior del óvulo.
OVOGÉNESIS
Los óvulos son células de gran tamaño y de forma esférica. El hecho de que acumule
vitelo y ribosomas va a cumplir un papel importante en el desarrollo embrionario. El
embrión que resulta de la fusión de los dos gametos tiene que disponer de una fuente
alimentária (vitelo) en las primeras fases (El contenido de reserva del óvulo servirá
como alimentación al embrión hasta que éste pueda hacerlo a través de la placenta) Sin
embargo, estas reservas se reducen cuando el embrión se desarrolla a expensas del
organismo materno (mamíferos y algunas plantas) Si los gametos estuviesen
igualmente cargados de material de reserva al movimiento sería más difícil. Así, el
espermatozoide, más móvil, permite el encuentro de gametos y el óvulo, más grande,
permite la alimentación de embrión (división del trabajo)
ÓVULO
¿Qué ventajas puede tener esta diferenciación de gametos?
Los espermatozoides se colocan en gran número alrededor del óvulo pero solamente
uno entrará en él y llevará a cabo la fecundación. Al hecho de que sólo entre un
espermatozoide se le llama “monoespermia” y es la general en el reino animal, aunque
en algunos casos se da el “poliespermia” (penetra más de un espermatozoide en el
óvulo), pero sólo uno llegará a consumar la fecundación ya que el resto degenera en el
citoplasma del óvulo. Lo que define una especie es la posibilidad de entrecruzamiento
fértil.
Los gametos segregan unas sustancias químicas llamadas gamonas (androgamonas las
masculinas y ginogamonas las femeninas) que facilitan el encuentro entre los gametos
femenino y masculino. Si son segregados por los óvulos se denominan “ginogamonas”
y si son segregadas por los espermatozoides se denominan “androgamonas”. Estas
sustancias son de naturaleza gucoproteica. Hoy en día, a las gamonas se les llama
“fertilizinas” o “fertilisinas”. El óvulo segrega una sustancia fertilisina y el
espermatozoide segrega una sustancia antifertilisina provocando la adherencia de los
gametos. El óvulo también segrega una sustancia antifertilisina ovular que atrae a los
espermatozoides. El lugar en el que el acrosoma del espermatozoide se pone en
contacto con la membrana del óvulo se va a producir una prominencia llamada “cono
de atracción” y este va a englobar a la cabeza del espermatozoide y al segmento
intermedio, dejando fuera a la cola que se desprende (el flagelo del espermatozoide)
Tan pronto como la cabeza y el segmento intermedio penetran en el óvulo, no pasa
ninguno más (por cambios de metabolismo) ya que este va a sufrir unas
transformaciones formando la membrana de fecundación que impide a entrada de más
espermatozoides.
El huevo ya fecundado, sufre una serie de ciclos de síntesis de ADN seguidos, por
división nuclear (=mitosis) En todas estas mitosis el citoplasma se segmenta pero sin
crecimiento y a esto se le llama clivajes. Comienza así el desarrollo embrionario. Se
llama ontogénesis al periodo de vida de individuo desde el momento de la fusión hasta
la muerte del organismo.
En la mayoría de los pluricelulares, los estados embrionarios son comunes. Se distinguen tres
etapas fundamentales.
PRIMERA FASE
Se inicia con la división del huevo o cigoto y termina cuando el embrión llega a un estadio
llamado blástula (sucesivas divisiones, segmentación) En el ser humano la primera división es
1) Una célula
2) División meridional (dos blastómeros)
3) División perpendicular al meridional (cuatro células)
4) División longitudinal (ocho células)
A medida que los blastómeros se van formando, se sitúan en la periferia dejando un hueco en el
centro llamado blastocele (blastocentro). Esta segmentación es para cuando las células tienen el
tamaño que tiene la célula adulta.
El orificio a través del cual el arquenterio se abre al exterior se denomina blastoporo y dará
origen al ano. Después surgirá otro orificio en el otro extremo que dará lugar a la boca. Durante
el periodo de gástrula aparecen los primeros signos de diferenciación morfológica. Todos estos
cambios tan complejos ocurren en poco tiempo.
A partir de la gastrulación, el desarrollo del embrión continúa con una tercera capa germinal o
mesodermo (intermedio entre el ectodermo y el endodermo) Las células del mesodermo se
desarrollan a partir de las células del ectodermo, de las células del ectodermo o de ambas. Por
tanto, las células del mesodermo emigran al espacio que hay entre el ectodermo y el
endodermo.
La gastrulación (avanzada) produce un embrión con tres capas, los futuros extremos (ano y
boca) ya están marcados y las cavidades del cuerpo están bosquejadas. Después el desarrollo
consiste en modificaciones de las ya definidas partes del cuerpo por invaginaciones y
exaginaciones de las tres hojas embrionarias de la gástrula.
Ectodermo (extoblasto)
Mesodermo (mesoblasto)
Endodermo (endoblasto)
A partir de estas hojas embrionarias se formarán todos los tejidos humanos y los primeros
caracteres de diferenciación (origen y función de las células). Desde el punto de vista
morfológico, varios grupos de células se forman con diferente especialización. A partir de
ahora, está formado el “esbozo” que, por medio de evaginaciones, se perfeccionara.
TERCERA FASE
- Del ectodermo se forma el sistema nervioso, la epidermis, los sentidos, las mucosas
nasal y vucal
Los mismos órganos provienen de las mismas hojas en los distintos mamíferos. Una parte del
ectodermo tendrá como finalidad dar lugar al sistema nervioso (desarrollo que se inicia a la
tercera semana) cuando una parte del ectodermo se constituye como neuroectodermo. A este
acontecimiento se le llama inducción neural. Es el primer paso de lo que llamamos neurulación,
desarrollo que comienza sobre la tercera semana (formación del tubo neural a partir del cual se
forma el sistema nervioso) Una vez que se forma el mesodermo (en interacción con el
endodermo), pronto se va a diferenciar una región central o notocordio y en dos regiones
laterales o somitas. Se extiende de la cabeza a la cola.
El notocordio va a inducir un engrosamiento en el ectodermo que lo cambia y este
engrosamiento se denomina placa nervial, que está en la superficie dorsal media del disco
germinativo, transformándose el ectodermo en tejido neural (células nerviosas). Los bordes de
esta placa se denominan crestas neurales, que empiezan a plegarse hasta juntarse y se forma un
tubo neural (sistema nervioso) La placa y las crestas empiezan a doblarse sobre si mismas para
formar el sistema nervioso y fusionarse en dirección céfalo-caudal, estando ya casi formado el
día 23 (menos los sus extremos, los neuropolos) Si no se cierra bien nos dará mal las
informaciones (a la cuarta semana el tubo neural está ya cerrado completamente y forma el
sistema nervioso central) La influencia de células adyacentes puede ser importantísima incuso
para formar la diferenciación. A partir de las crestas neurales se forma el SN periférico (nervios
que conectan el SNC con órganos, glándulas…)
Las células son estables y hereditarias. Uno de los problemas es como a partir de una única
célula huevo se obtienen células adultas diferenciadas. En términos moleculares, la diferencia
molecular significa la activación genética entre las células de los diferentes organismos e implica
la síntesis de determinadas proteínas. Las células son diferentes unas a otras porque contienen
diferentes proteínas ¿De que forma adquieren distintas proteínas? Las proteínas provienen del
ADN porque los genes determinan proteínas. Así, distintos genes provocan diferentes proteínas
¿Pero si todas las células tienen mismos genes? Se produce la activación de distintos genes. En
una se activan unos genes y en otras células se activan otros. Diferenciación celular actividad
génica variable.
a), b). Las elevaciones engrosadas del ectodermo neural a derecha e izquierda de la
placa neural se curvan formando el surco neural. Los rebordes del surco neural
después se encuentran y se fusionan.
Muchos experimentos de este tipo (transplantes y explantes) han permitido aventurar la idea de
que existen zonas embrionarias que Sperman llamó zonas embrionarias inductoras u
organizadoras. Estas, ejercen sobre las vecinas una acción inductora que les va a ayudar a
diferenciarse, crecer y desarrollarse de una manera particular y específica. Un tejido
embrionario ya desarrollado interacciona con otro y éste último es un inducido a diferenciarse,
crecer y desarrollarse de un modo particular, y así sucesivamente. Parece ser que un tejido
embrionario induce a otro y este al siguiente, etc y a este fenómeno se le llama inducción
embrionaria. Es una hipótesis que proporciona una explicación de la observación de la
secuencia ordenada de cómo se elaboran las distintas partes del cuerpo. Es una hipótesis de
considerar una reacción en cadena en la que los inductores, sustancias químicas que activan
genes, van pasando de unas células a otras activando uno de los genes correspondientes. Se
producen proteínas y otras sustancias siguiendo la cadena. Los inductores están controlados
por genes. El resultado es una red compleja de reacciones.