ECOSISTEMAS ALTOANDINOS

La ecorregión altoandina de los Andes bolivianos se refiere a un rango altitudinal

aproximadamente de entre 4200-5000 m de altitud (Navarro 2011, Beck et al. 2015). Es
parte de un tipo de ecosistemas llamados “alpinos” presente en todos los continentes del
mundo. Los ecosistemas alpinos sensu lato se caracterizan por estar ubicados por encima
del límite natural de los bosques. En los Alpes de Europa, por ejemplo, este límite inferior
se encuentra cerca de los 2500 m y por lo menos los ecosistemas alpinos se encuentran
hasta 3000 m. Los ecosistemas alpinos de Nueva Zelandia están ubicados entre 1000 y
2500 m. El límite inferior de los ecosistemas alpinos de Marruecos (montañas del Atlas) se
ubica a más de 3500 m. A latitudes altas, como en el Sur de Patagonia o norte de Alaska,
los ecosistemas alpinos se encuentran desde el nivel del mar y son parte de las regiones
árticas. Sin embargo, en los trópicos, las regiones alpinas se encuentran a una mayor
altitud.
Las regiones tropical alpinas constituyen 10% de los ecosistemas alpinos (Körner 2003).
Estas regiones se encuentran en África, Latino América y en varias islas del sureste de Asia,
del Océano Pacífico (Hawai) y del Océano Índico (La Réunion; Fig. 1). Particularmente, los
Andes tropicales albergan más de 90% de esos ecosistemas (Jacobsen 2008) y son los más
altos entre los ecosistemas alpinos del mundo (Körner 2003, Nagy & Grabherr 2009,
Anthelme et al. 2015).
El término “altoandino” se refiere a regiones tropicales alpinas en los Andes centrales,
desde el centro de Perú hasta el norte de Argentina y Chile (e.g. Ostria 1987, Teillier 1998).
El termino también es utilizado en la parte norte de los Andes (e.g. Kuhry 1998, Ospina-
Bautista et al. 2004 en Colombia, Brito et al. 2012 en Ecuador). Sin embargo, allá se refiere
a los “bosques altoandinos”, que se encuentran entre los 2800 y 3200 m s.n.m., que son
superados a mayor altitud por los páramos. Dado que los (súper) páramos constituyen la
base de los ecosistemas alpinos en los Andes del norte (van der Hammen 1974, Luteyn
1999), esta denominación “altoandina” no corresponde al piso de vegetación alpino como
se definió arriba.

La vegetación tropical alpina ti ene una suma de particularidades, a nivel de sus formas de
vida, de su tamaño o de sus adaptaciones fisiológicas (Troll 1968, Hedberg & Hedberg
1979, Smith & Klinger 1985, Rauh 1988, Ramsay & Oxley 1997, Luteyn 1999, Anthelme &
Dangles 2012, Cáceres et al. 2015, ver siguiente sección). En parte, las características de la
vegetación se explican por las condiciones ambientales encontradas en las regiones
tropicales alpinas, entre las que el clima es probablemente la más influyente. Körner
(2003) resume bien esta situación, observando las amplitudes de temperaturas adentro y
afuera de los trópicos: dentro de los trópicos, las amplitudes entre el día y la noche superan
las amplitudes entre invierno y verano presentes en regiones extra-tropicales, un desfase
también descrito por Troll (1968). Con un enfoque andino, esa situación es válida para las
regiones tropicales alpinas húmedas (los páramos del norte de los Andes) como también
para las regiones tropicales alpinas secas (la Puna de Perú, Bolivia, Argentina y Chile; Fig.
2). Esas diferencias se justifican esencialmente por la baja estacionalidad dentro de los
trópicos. Otra particularidad de las regiones tropicales andinas es la inversión de los
gradientes altitudinales de precipitación. Desde una altitud de 3000-3500 m (o más abajo
en las islas tropicales alpinas), la cantidad anual de precipitación (lluvia y nieve) disminuye
a mayor altitud. Este patrón es inverso a lo que se observa fuera de los trópicos. En casos
extremos (regiones secas y muy altas) forman “desiertos tropicales alpinos”, como en
Camerún, Hawai y, más cerca de nosotros, en Venezuela (Cordillera de Mérida), Ecuador
(Volcán Chimborazo) y, por supuesto, en el Sajama y Sur Lipez (Leuschner 2000,
Anthelme & Dangles 2012, Irl et al. en prensa).

INDICES DE LA BIODIVERSIDAD
INDICE DE SIMPSON:
Comúnmente se usa para medir la biodiversidad, es decir, la diversidad de seres vivos en
un lugar determinado.
En ecología, a menudo se utiliza el índice de Simpson (entre otros índices) para cuantificar
la biodiversidad de un hábitat. Esta toma en cuenta la cantidad de especies presentes en el
hábitat, así como la abundancia de cada especie.
El índice de Simpson (D) mide la probabilidad de que dos individuos seleccionados
aleatoriamente de una muestra pertenezcan a la misma especie (o a la misma categoría).
Hay dos versiones de la fórmula para calcular D. Cualquiera de las dos es válida, pero hay
que ser consistente.

Donde:
– n = el número total de organismos de una especie en particular.
– N = el número total de organismos de todas las especies.

El valor de D oscila entre 0 y 1:

– Si el valor de D da 0, significa diversidad infinita.
– Si el valor de D da 1, significa que no hay diversidad.

El índice es una representación de la probabilidad de que dos individuos, dentro de una

misma región y seleccionados al azar, sean de la misma especie. El rango del índice de
Simpson va de 0 a 1, así:
– Cuanto más se acerca el valor de D a 1, menor es la diversidad del hábitat.
– Cuanto más se acerca el valor de D a 0, mayor es la diversidad del hábitat.

Es decir, cuanto mayor es el valor de D, menor es la diversidad. Esto no es fácil de

interpretar de manera intuitiva y podría generar confusión, razón por la cual se llegó al
consenso de restar el valor de D a 1, quedando de la siguiente manera: 1- D
En este caso, el valor del índice también oscila entre 0 y 1, pero ahora, cuanto mayor es el
valor, mayor es la diversidad de la muestra.
Esto tiene más sentido y es más sencillo de entender. En este caso, el índice representa la
probabilidad de que dos individuos seleccionados aleatoriamente de una muestra
pertenezcan a diferentes especies.
Otra forma de superar el problema de la naturaleza “contra-intuitiva” del índice de
Simpson es tomar el recíproco del índice; es decir, 1/D.
ÍNDICE RECÍPROCO DE SIMPSON (1/D)
El valor de este índice comienza con 1 como la cifra más baja posible. Este caso
representaría una comunidad que contiene solo una especie. Cuanto mayor sea el valor,
mayor será la diversidad.
El valor máximo es el número de especies en la muestra. Por ejemplo: si hay cinco especies
en una muestra, entonces el valor máximo del índice recíproco de Simpson es 5.
El término “índice de diversidad de Simpson” a menudo se aplica de manera poco precisa.
Esto significa que los tres índices descritos anteriormente (índice de Simpson, índice de
diversidad de Simpson e índice recíproco de Simpson), al estar tan estrechamente
relacionados, se han citado bajo el mismo término según distintos autores.
Por lo tanto, es importante determinar cuál índice se ha utilizado en un estudio en
particular si se desean hacer comparaciones de la diversidad.
En cualquier caso, una comunidad dominada por una o dos especies se considera menos
diversa que una en la que varias especies diferentes tienen una abundancia similar.

INDICE DE SHANNON
El índice de Shannon, también conocido en la literatura como Shannon-Weaver, se usa
para cuantificar la biodiversidad específica. Se usa el símbolo H´ para representarlo, y sus
valores oscilan entre número positivos, generalmente entre 2, 3 y 4. En la literatura, este
índice es uno de los más populares para la medición de la biodiversidad.
El índice toma en cuenta la cantidad de especies que existen en la muestra y la cantidad
relativa de individuos que hay para cada una de las especies. Es decir, contempla la riqueza
y la abundancia de las especies.
Como la fórmula implicada en su cálculo, involucra un logaritmo, no existe un valor
máximo para el índice. No obstante, el valor mínimo es cero, indicando la ausencia de
diversidad – la condición existente en un monocultivo, por ejemplo, donde sólo hay una
especie.
Se interpreta que valores menores a 2 son ecosistemas con una diversidad de especies
relativamente baja, mientras que los mayores a 3 son altos. Las regiones de desierto son
ejemplos de ecosistemas poco diversos.

En la expresión del índice, la variable pi representa la abundancia proporcional de la

especie i, calculada como el peso seco de la especie, dividido, a su vez por el peso seco total
en la muestra.
De esta manera, el índice cuantifica la incertidumbre en la predicción de la identidad de la
especie de un individuo que es tomado al azar de una muestra.
Además, la base del logaritmo usado en la expresión puede ser elegida libremente por el
investigador. El mismo Shannon discutió los logaritmos en base 2, 10 y e, donde cada uno
correspondía a distintas unidades de medidas.

INDICE DE MARGALEF
El Índice de Margalef, o índice de biodiversidad de Margalef, es una medida utilizada
en ecología para estimar la biodiversidad de una comunidad con base a la distribución
numérica de los individuos de las diferentes especies en función del número de individuos
existentes en la muestra analizada.
El índice de Margalef fue propuesto por el biólogo y ecólogo catalán Ramón Margalef y
tiene la siguiente expresión 

Donde I es la biodiversidad, s es el número de especies presentes, y N es el número total de

individuos encontrados (pertenecientes a todas las especies). La notación Ln denota
el logaritmo neperiano de un número.
Valores inferiores a 2,0 son considerados como relacionados con zonas de baja
biodiversidad (en general resultado de efectos antropogénicos) y valores superiores a 5,0
son considerados como indicativos de alta biodiversidad.

SERVICIOS ECOSISTEMICOS
Los servicios ecosistémicos de apoyo son la formación del suelo y el ciclo de
nutrientes. La formación de suelo, bien estudiada y analizada en los eecosistemas
altoandinos (Podwojewski y Poulenard, 2000) de hecho es un apoyo a la agricultura. El
suelo tiene una fertilidad potencialmente alta, pero su manejo es muy difícil y requiere de
muchos años de barbecho después de cada cosecha para no destruir su frágil estructura. El
ciclo de nutrientes tiene una relación directa con la fijación de carbono y por esto es uno de
los más importantes factores de apoyo, tanto para la regulación hídrica como para el
almacenamiento de carbono en el suelo (Torn et al., 1997). Otro servicio de apoyo es la
producción primaria. Aunque por las bajas temperaturas y la fijación de nutrientes la
producción primaria natural del ecosistema páramo no es alta, en su conjunto se produce
mucha materia vegetal que está aprovechada parcialmente por la ganadería, que provee la
población de parte de su demanda de carne y leche (Hofstede et al., 1995). Finalmente,
cada ecosistema natural brinda un servicio de apoyo a la agricultura y a otros ecosistemas
mediante su rol en la polinización.
Finalmente, un servicio de aprovisionamiento que es usado pero probablemente
nunca de forma sustentable, es la minería de suelo. Hay volquetas grandes que sacan tierra
negra de estos ecosistemas para llevarla a valles interandinos y mezclarla con otras
sustancias, convirtiéndola en buen abono para viveros y jardines.
Entre los servicios de regulación se encuentra nuevamente el agua dulce. El dilema es
si tenemos que definir este escosistema como proveedor de agua dulce (usando la metáfora
de "fabricas de agua") o de regulador ("esponja"). Sin embargo, la sociedad, que percibe el
ambiente de montaña de forma integral y que busca las fuentes de agua dulce para
consumo o riego, valoriza estos ecosistemas como proveedores de agua dulce. Otros
servicios de regulación son la función reguladora de clima y de eventos eventuales. Aunque
no se ha logrado nunca a cuantificarlo, el efecto regulador de estos ecosistemas parece
evidente para normalizar el clima tanto a nivel macro como meso y micro. A nivel macro, la
conservación de estos ecosistemas en su estado natural ayuda de alguna forma a mitigar el
efecto del calentamiento global. Dado que en el suelo hay tanta cantidad de materia
orgánica almacenada que se puede emitir a la atmósfera en caso de degradación del
ecosistema, puede ser considerado un sumidero de carbono; así, manejar bien puede ser
considerado bajo los mismos criterios que la deforestación evitada en los bosques
tropicales (Castaño, 2002; Medina y Mena, 1999). Sin embargo, el problema es que la
cuantificación es difícil ya que no se conoce cual porcentaje del carbono en el suelo se
encuentra en forma estable y cuanto en forma móvil (Poulenard et al., 2003).
Un otro servicio de regulación, es la protección contra enfermedades y plagas. El mismo
clima frío de estos ecosistemas permite cultivos en un ambiente con menor presencia de
parásitos y hongos nocivos para la producción. En algunas zonas inclusive se han instalado
grandes almacenes para mantener granos y tubérculos por largos periodos en
temperaturas bajas y libres de enfermedades y plagas.
Los servicios culturales de estos ecosistemas son muy evidentes y generalmente están
altamente valorados por la población, pero limitadamente tomados en cuenta en la gestión.
En primer lugar, es el servicio del páramo como espacio fuertemente relacionado con la
espiritualidad y la identidad de la población. Esto es más que todo válido para los pueblos
indígenas de los Andes, que tienen una relación espiritual fuerte con el territorio; dentro de
su cosmovisión y el concepto de Pacha Mama, reconocen algunos de estos ecosistemas
como un espacio de respeto, culto e importancia para el balance ecológico y el buen vivir
(Ortiz y Viteri, 2002). También para la población en general existe una apreciación
espiritual, a veces subconsciente, ya que la gente rural y urbana, inclusive en metrópolis de
los Andes reconoce y valora que su identidad y su cultura está determinada por la
montaña, incluyendo el páramo. Otro aspecto del valor cultural es el estético. La belleza del
paisaje de estos ecosistemas es altamente valorada por mucha gente y la industria del
turismo lo aprovecha de manera crecientemente importante. Altamente relacionado con
esto está el servicio que brinda como espacio recreativo. El espacio y la posibilidad de
ejercer un sinnúmero de actividades recreativas, algunas más intensivas que otras, atraen
gente de todo el mundo. Muchas personas practican deportes de aventura (en pocas
ocasiones en concordancia con la vulnerabilidad de estos ecosistemas otras van para
descansar o de paseo familiar (Mena y Ortiz, 2001). Finalmente, existe el servicio como
espacio para educación e investigación. Aunque esporádicamente se observan grupos de
alumnos, existe una gran potencialidad para la explicación de los procesos naturales, la
relación con la sociedad y así crear conciencia para su conservación. La ciencia ayuda
mucho a entender estos ecosistemas y para mejorar su gestión, brinda el servicio a
estudiantes y científicos de satisfacer su curiosidad y apoya al desempeño académico. Hace
apenas una década, no había más de cinco personas en el mundo con un doctorado en
ecología en estos ecosistemas.

REFERENCIAS
He, F., & Hu, X. S. (2005). Hubbell’s fundamental biodiversity parameter and the
Simpson diversity index. Ecology Letters, 8(4), 386–390.
Hill, M. O. (1973). Diversity and Evenness: A Unifying Notation and Its
Consequences. Ecology, 54(2), 427–432.
https://www.lifeder.com/indice-simpson/
Gliessman, S. R. (2002). Agroecología: procesos ecológicos en agricultura
sostenible. CATIE.
Núñez, E. F. (2008). Sistemas silvopastorales establecidos con Pinus radiata D.
Don y Betula alba L. en Galicia. Universidad Santiago de Compostela.
https://www.lifeder.com/indice-de-shannon/
https://esacademic.com/dic.nsf/eswiki/606229
http://horizon.documentation.ird.fr/exl-doc/pleins_textes/divers18-
01/010066577.pdf
Anthelme F. & O. Dangles. 2012. Plant-plant interacti ons in tropical alpine
environments. Perspecti ves in Plant Ecology Evoluti on and Systemati cs 14: 363-
372.
Anthelme F., L. A. Cavieres & O. Dangles. 2014. Facilitati on among plants in alpine
environments in the face of climate change. Fronti ers in Plant Science 5:
doi:10.3389/fpls.2014.00387.
https://www.portalces.org/sites/default/files/references/097_Hofstede%202011b
%20Milenio.pdf
Buytaert, W., R. Celleri, B. De Bièvre, R. Hofstede, F. Cisneros, G. Wyseure, y J.
Deckers. 2006. Human impact on the hydrology of the Andean páramos.
Earth-Science Reviews 79, 53–72. Castaño, C.; ed. 2002. Páramos y ecosistemas
alto andinos de Colombia en condición hotspot y global climatic tensor. IDEAM.
Bogotá.