ÿ

MIGROBIENNE
Microbiologie des milieux naturels
et anthropisés

Jean-Claude Bertrand
Pierre Caumette
Préface: Philippe Lebaron
Hans G. Trüper Robert Matheron
Philippe Normand
 E3-LÊsHABITATS

est en contact avec une deuxième série de protéines

insérées dans la membrane externe (Figure 9-29 a.).
Les protéines de la membrane cytoplasmique sont ac-
tivées par la force proton motrice et induisent une acti-
vation des protéines de la membrane externe qui sont
mises en mouvement et qui, en s'appuyant sur le sup-
port font avancer la cellule dans le sens opposé par
glissement (Figure 9-29 b). Myxococcus, autre bacté-
rie glissante unicellulaire, se déplace à la surface des
supports (particules organiques, débris végétaux) en
sécrétant un détergent qui diminue les tensions de sur-
face et permet ainsi aux bactéries de glisser. Ces bac-
téries sont ainsi adaptées à leur supports organiques
qu'elles biodégradent peu à peu en excrétant des cel-
lulases, chitinases et autres enzymes extracellulaires
capables d'hydrolyser les polymères solides.
D'autres procaryotes unicellulaires et les procaryotes
filamenteux pluricellulaires se déplacent sur leur sup-
port à l'aide de l'activation de pili qui vibrent et font avan- -
,9
cer le filament. Ces pili appelés pili de type lV
Mouvement des protéines de la membrane exlerne
ôo
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permettent l'adhésion de la cellule aux supports et la E

font avancer en se rétractant rythmiquement. Ce ÿpe

Mouvement de la ællule
;
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de mobilité est appelé mobilité par saccade ou par ar- !

rachement (« twitching motility »). De nombreuses bac-

téries flagellées ou non flagellées peuvent se déplacer
sur des supports tels que des surfaces biologiques (cel-
lules, tissus), organiques (biofilms, etc.) ou inorganiques
inertes (sédiments, métaux, bétons, etc.) dans les sédi-
ments aquatiques ou dans les biofilms à l'aide de ce
type de mobilité avec des pili de type lV en position po-
laire (Mattick ,2002)- Les pili de type lV ont un diamètre
de 5-7 nm et une longueur de 1 à quelques pm. lls sont
activés par un corps basal protéique et sont constitués
par une protéine (la piline). lls agissent en se rétractant
et s'allongeant rythmiquement par un mouvement de
va-et-vient et permettent aux cellules de se déplacer sur
les supports et par exemple s'aggréger ou sortir des co-
lonies bactériennes. Ce mode de déplacement est ap-
pelé improprement « déplacement par glissement » ; il
devrait être appelé « déplacement par saccades ou
contractions rythmiques » (Mattick, 2002).
Les procaryotes filamenteux pluricellulaires Beg-
giatoa, Thiothrix ou Leucothrlx ainsi que les cyano-
bactéries filamenteuses excrètent des exopoly-
saccharides (EPS) à partir de pores situés sur leur
membrane externe au niveau des septums de jonction
entre les cellules. Ces filaments d'exopolymères
constituent une couche mucoide autour du filament.
Cette couche, en adhérant au support permet aussi le
déplacement par glissement de la cyanobactérie fila-
menteuse grâce au mouvement d'excrétion des fila-
ments d'exopolysaccharides (McBride, 2001). Ces
bactéries en s'agglomérant entre elles forment des
Figure 9-29 : Schéma du mécanisme de déplacement sur un sup-
port de Flavobacterium johnsoniae. a : Deux structures protéiques
sont insérées sur toute la péiphérie de la cellule, une protéine dans
la membrane cÿoplasmique et une deuxième en prolongement dans
la membrane exteme ; b : La protéine cytoplasmique est activée par
le gradient de proton, vibre et entraîne la protéine externe qui ainsi
oscille en appuyant sur le support dans Ie mérne sens. Le mouvement
créé entraîne le déplacement de la cellule dans /e sens inverse (Mo-
difiée et redessinée d'après McBride, 2001).
masses mucoïdes qui colonisent les surfaces. Par
exemple, les bactéries filamenteuses su lfo-oxydantes
comme les Beggiatoa ou les Thiothrix forment des
touffes complexes qui adhèrent aux parois des bas-
sins d'eaux thermales sulfurées (cf. Chapitre 14.4.4.,
Figure 14-38).
Les acti nobactéries filamenteuses ramifiées (Sfrep-
tomyces) sont très adaptées aux supports (particules
organiques, débris végétaux) sur lesquels elles se dé-
veloppent sans se déplacer mais en développant un ré-
seau filamenteux qui peu-à-peu colonise tout le support.
S.7.3. Â*xrÉ.storu Â*â Èt.iRFAeçst
m0FSLMS §T',IApiS flÆE*ftffiBtHfd$
Mécanisa*es de f' 5ftésron
La plupart des procaryotes vivent en adhérant à
des surfaces, dans le milieu naturel. Les cellules peu-
vent adhérer individuellement ou bien former des bio-
films mono- ou plurispécifiques, plus ou moins épais
 Âoepr,qriorus Aax ataropË.s E'T
(Figure 9-30). De nombreuses bactéries dans les mi-
lieux aquatiques adhèrent aux surfaces en réponse à
des stress (méthode de survie), particulièrement les
bactéries à Gram négatif. Certaines bactéries (Caulo-
bacter, Myxococcus) incluent une phase d'adhésion
dans leur cycle cellulaire. D'autres ont besoin d'adhé-
rer à des particules solides pour se nourrir, comme par
exemple les bactéries qui dégradent la cellulose des
débris végétaux, les bactéries qui dégradent les lipides
en goutelettes dans un milieu aquatique, etc.
fr * tænu:*Eimrue iæ*"r ;*1;.:ms
Les procaryotes peuvent adhérer grâce à des in-
teractions ioniques (charges électriques). La surface
des cellules est chargée négativement, ce qui leur per-
met de se lier aux surfaces chargées positivement.
i [ [. ." î.;C', r, ç'l : [: y r r'". ffi n] ür.] i q
De nombreuses surfaces dans la nature sont hy-
drophobes : gouttes d'huiles dans l'eau, membranes
cellulaires, surfaces cireuses, etc. De nombreux pro-
caryotes possèdent des surfaces hydrophobes qui leur
permettent d'adhérer directement. Toutefois, les mi-
crobes recouverts d'exopolysaccharides sont hydro-
philes ; ils peuvent projeter des fimbriae ou des poils
qui eux sont hydrophobes et aident à la fixation.
Fr*ma*m*m rie lmctfr s:m*
ll s'agit de protéines liées à des glucides, produites
par les procaryotes et les eucaryotes. Elles se situent
au bout de poils chez les procaryotes et permettent
des adhésions spécifiques avec des sites récepteurs
selon le type de lectine. Elles sont donc spécifiques de
certaines membranes ou surfaces eucaryotes photo-
synthétiques ou hétérotrophes. Par exemple les
Escherichia coll entéropathogènes possèdent des lec-
tines qui leur permettent d'adhérer spécifiquement sur
les cellules de l'intestin, alors que les Escherichia coli
uropathogènes adhèrent sur les cellules de la vessie.
&r:tq +s rst+*m s'r üen:+ç G'ffi .l h6!s Ëü!='§
ll existe d'autres protéines sur les cellules de mam-
mifères telles que les fibronectines ou les vitronectines
qui sont des récepteurs de différentes bactéries patho-
gènes. Les flagelles de certaines bactéries (Vibrio) per-
mettent leur adhésion aux cellules épithéliales de
l'intestin. De même, les acides lipotéichoTques des bac-
téries à Gram positif (streptocoques, staphylocoques)
aident aussi à l'adhésion aux cellules épithéliales ou à
l'épiderme.
Fmrru:m irm+ durs tuimf,iJnrs*
Dans les milieux aquatiques, quand les micro-orga-
nismes adhèrent sur des surfaces, ils peuvent se dé-
Atlx coNDir,oivs pHvs,co-cfiavieüFs DrNs aEs MtLrEux NATURELS olJ ANTHRoptsEs
velopper en formant des biofilms. ll s'agit de structures
constituées par une matrice d'exopolymères excrétés
par les bactéries, formant ainsi une masse mucoide
étalée sur la surface et dans laquelle les bactéries sont
engluées. Elles se développent ainsi en formant une
biomasse dans cette bioglée, en étant protégées du mi-
lieu environnant. Les biofilms piègent les nutriments
dissous dans le milieu aquatique, mais aussi les conta-
minants (métaux, polluants organiques) qu'ils concen-
trent dans la matrice d'exopolymères. Les nutriments
permettent le développement des bactéries engluées
dans le biofilm. Ces bactéries constituent une commu-
nauté qui peut être mono ou plurispécifique.
La formation d'un biofilm dépend tout d'abord de
I'adhésion de micro-organismes libres à une surface
et de leur production d'exopolysaccharides (EPS). Ces
procaryotes sont considérés comme les micro-orga-
u; ;"--
nismes pionniers. lls permettent l'installation du biofilm
sur une surface (Figure 9-30). Les communications
entre cellules sont importantes et nécessaires pour le
développement du biofilm. Dès l'attachement des cel-
lules à une surface, des signaux de communication in-
tercellulaires permettent d'activer la production d'EPS
qui vont former la matrice. Ensuite dans le biofilm, les
cellules communiquent par des signaux de communi-
cation dépendant du nombre et de la densité cellulaire
(<< quorum-sensing>», cf. section 9.3). En se multi-
pliant, les cellules bactériennes permettent le déve-
loppement et la maturation du biofilm. D'autres cellules
bactériennes peuvent être attirées par chimiotactisme,
s'installer et se multiplier dans le biofilm ; il s'agit des
colonisateurs secondaires qui profitent de la structure
matricielle du biofilm, des conditions physico-chi-
miques et des sources de nutriments préparées par
les colonisateurs primaires, les cellules pionnières.
Quand le biofilm s'est bien développé, des canaux
de circulation de I'eau apparaissent dans l'épaisseur du
biofilm (période de maturation, Figure 9-30). Ces ca-
naux permettent à l'eau environnante de circuler dans
le biofilm et d'apporter des nutriments et de I'oxygène
aux bactéries engluées qui prolifèrent dans la matrice
d'EPS. Toutefois, dans les parties les plus profondes,
des conditions anoxiques s'installent et entraînent le
développement de métabolismes anaérobies (fermen-
tations ou respirations anaérobies). Ainsi, un biofilm est
le siège de différents métabolismes co-existant au sein
de la matrice en fonction des conditions et des gra-
dients physico-chimiques qui s'installent depuis la sur-
face vers la zone la plus profonde du biofilm même s'il
ne s'agit que de quelques millimètres.
Quand le biofilm est très développé, des cellules
peuvent se détacher et aller coloniser d'autres zones ;
 AoÂprÂrtoÀrs Aux ateropËs Êr rux coNDtrro,vs pHysJco-ÇNtMlouss ,Â,vs rËs MtLtEtJx NAruÂsrs ou Â,vrH&op/sÉs
(stromatolithes) les plus anciennes est estimée à 3,5
milliards d'années (cf. Chapitre 4.2). Les tapis micro-
biens actuels à cyanobactéries peuvent aussi se car-
bonater et se << fossiliser ». Ces tapis sont surtout
rencontrés dans les attols tropicaux. lls sont appelés
microbialithes ou stromatolithes récents.
Dans les zones profondes, obscures, des océans,
où la lumière ne parvient pas, des tapis microbiens non
photosynthétiques peuvent se développer, autour des
sources hydrothermales ou sur les sédiments pro-
fonds. lls sont en général formés par des bactéries fi-
lamenteuses se déplaçant par glissement (« gliding
bacteria ») telles que les Beggiatoa,les Thiomargarita
ou les Thiothrix comme colonisateurs précoces avec
d'autres bactéries chimio-organotrophes et produisant
la matrice mucoïde d'EPS.
Dans les zones côtières sédimentaires de faible
profondeur, les tapis microbiens à cyanobactéries peu-
vent coloniser de très grandes étendues dans les del-
tas, les régions sableuses côtières, etc. Les
procaryotes ne sont pas les seuls habitants des tapis
microbiens ; différents micro-eucaryotes y sont aussi
présents tels que les micro-eucaryotes photosynthé-
tiques (diatomées) qui colonisent la surface des tapis
et des micro-eucaryotes ciliés ou flagellés qui vivent
englués dans la matrice du tapis. Ces tapis microbiens
forment en général des structures stratifiées en
couches fines variant de un mm à de quelques mm
d'épaisseur. L'épaisseur total des tapis microbiens est
variable selon le type de situation : pour certains tapis,
l'épaisseur totale est de quelques mm ou cm ; d'autres
qui se développent sur le platier des récifs corraliens
en régions tropicales et appelés << Koparas »» en lan-
gage local, peuvent atteindre des épaisseurs de plu-
sieur dizaines de cm jusqu'à 40 cm pour les plus épais.
Dans ces tapis microbiens, les cyanobactéries forment
la structure de base du tapis en produisant la matrice
d'EPS. Elles ne sont actives qu'en surface, là où elles
reçoivent suffisamment de lumière pour se développer
et produire de l'oxygène par leur photosynthèse oxy-
génique (cf. Chapitre 3.3.4.). Quelques mm en des-
sous, dans la zone anoxique obscure, la structure du
tapis est due aux filaments de cyanobactéries mortes
engluées dans la matrice mucoide. En effet, ces tapis
microbiens se sont développés au fil des années voire
des siècles avec une acrétion d'une nouvelle couche
de cyanobactéries en surface chaque année. Dans les
tapis microbiens marins côtiers, les gradients d'oxy-
gène, de sulfure et de lumière déterminent la réparti-
tion en strates de groupes bactériens
métaboliquement différents (Frgure 9-31 ; cf . Chapitre
14.4.4. et Flgure 14-44). En surface du tapis, les cya-
.9
!
oo
'1
:
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Figure 9-31 : Exemple de tapis microbien à cyanobactéries en
milieu marin côtier. Les différents groupes bactériens co-habitent
en sfrates superposées en fonction des gradients vefticaux d'oxy-
gène, de sulfure et de lumière.
nobactéries métaboliquement actives produisent de
I'oxygène en excès formant un gradient qui s'appau-
vrit avec la profondeur, en général quelques mm en
dessous. Dans la couche plus profonde anoxique, la
concentration de matériel organique issu des cyano-
bactéries mortes favorise le développement de bacté-
ries fermentatives et sulfato-réductrices stimulées par
les fortes teneurs en sulfate de l'eau marine. Dans la
zone intermédiaire, des bactéries chimiolithotrophes
sulfo-oxydantes aérobies (Beggiatoa, etc.) se déve-
loppent à l'interface entre la zone contenant de l'oxy-
gène et celle contenant du sulfure. Si la lumière est
suffisante en quantité et en qualité en surface de la
zone anoxique, des bactéries pourpres sulfo-oxy-
dantes peuvent se développer et former des strates
pourpres (Figures 9-31 et 14-44). Ainsi ces tapis
constituent des modèles verticaux de coopération bac-
térienne basée sur les échanges biogéochimiques du
cycle du soufre (cf. Chapitre 14.4.4).
Les tapis microbiens et les biofilms constituent ainsi
des systèmes structurés où différents procaryotes et
mêmes micro-eucaryotes co-habitent sur la base d'in-
teractions trophiques. L'homme a exploité ces capaci-
tés dans des procédés d'épuration comme par
exemple la formation des biofilms dans les lits bacté-
riens ou sur les biodisques utilisés pour l'épuration bio-
logique des eaux usées dans les stations d'épuration.
La capacité des biofilms et des tapis microbiens à pié-
ger certaines molécules dont des polluants organigues

PARTTE 3 - lEs
et des métaux lourds peut aussi être exploitée pour
améliorer les procédés de décontamination des eaux.
9.7"4. Arn
L'air contient de nombreux micro-organismes pro-
venant du sol, de l'eau ou encore des animaux ou des
plantes suite aux coups de vent, surtout en situation
de couvert végétal partiel comme dans les steppes ou
les déserts. Les micro-organismes qui sont emportés
par le vent et suspendus dans l'air peuvent voyager
sur de grandes distances, des milliers de kilomètres
séparent ainsi certaines sources de poussière (désert
du Sahara, désert de Gobi) des lieux où le vent les
emporte (Europe centrale, lles du Pacifique). Ces
micro-organismes seront d'autant plus facilement em-
portés qu'ils sont petits, le diamètre d'une cellule bac-
térienne variant de plusieurs ordres de grandeur. Ce
sont les spores qui seront ici favorisées et qui seront
donc emportées le plus loin. Un deuxième facteur qui
influera sur la capacité de voyager des micro-orga-
nismes est leur résistance aux rayonnements ioni-
sants auxquels ils seront soumis dans I'atmosphère.
lci encore les micro-organismes capables de synthé-
tiser des spores pourront survivre au voyage de
même que les Deinococcus el Geodermatophilus re-
trouvés dans les sols suite à irradiation gamma (Rai-
ney ef al., 2005). De plus, les micro-organismes
doivent résister aux radiations solaires notamment
aux UV qui entraînent des lésions cellulaires par
photo-oxydation. Les micro-organismes qui produi-
sent des pigments caroténoTdes peuvent résister à
ces effets de photo-oxydation dus aux radiations en
détournant une partie de l'énergie solaire et en jouant
le rôle de photocatalyseurs et ainsi de protecteurs de
la cellule. De fait, dans les communautés procaryo-
tiques en suspension dans I'air, le pourcentage de cel-
lules pigmentées (caroténoides) est en général très
élevé. Enfin les micro-organismes doivent compléter
le voyage et donc redescendre. Ce sera le cas
lorsqu'ils rejoindront des régions où la température et
la concentration en vapeur d'eau permettront la
condensation en gouttelettes ou en flocons. D'ailleurs
certains micro-organismes (Pseudomonas) contien-
nent des protéines qui facilitent cette condensation et
seront donc plus facilement précipités au sol (Morris
et al., 2008). Des échantillonages des micro-orga-
nismes dans les précipitations, les glaciers ou encore
dans I'air commencent ainsi à être publiés (Xiang ef
a1.,2005).
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HABtTATS MtcÊoBl§,vs
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L'homme a profondément modifié, surtout depuis
le début de l'âge industriel, les différents biotopes de
la planète. Cette influence appelée « anthropisation »
a été faite de différentes façons : par exemple, par la
synthèse de molécules nouvelles appelées « xéno-
biotiques >» dans l'agriculture (herbicides, fongicides,
etc) ou l'industrie (PCB, HAP), ou par l'utilisation in-
tensive de molécules naturelles comme les métaux
en agriculture (cuivre) ou dans l'industrie (mercure,
nickel), ou encore des composés organiques comme
les aromatiques. Tous ces composés se retrouvent
dans les sols, les sédiments, les cours d'eau, où ils
modifient les activités microbiennes et se retrouvent
dans la chaîne alimentaire causant de nombreux pro-
blèmes qui sortent du cadre de ce texte.
L'utilisation de molécules réactives comme le cuivre
dans l'agriculture date de plus d'un siècle, en particulier
pour la bouillie bordelaise (sulfate de cuivre neutralisé
par de la chaux éteinte) pour lutter contre différents pa-
thogènes fongiques de la vigne comme le mildiou.
Comme ce composé est accepté à hauteur de 6 Kg
Cu/ha/an par les acteurs de l'agriculture « biologique »,
il devrait continuer d'être utilisé en grande quantité dans
les années qui viennent malgré une toxicité constatée
pour les micro-organismes du sol, pour les animaux (es-
cargots) et même pour la vigne et les levures qui sont
responsables des arômes du vin. Ce métal se retrouve
donc dans le soloù ils'accumule au cours des années;
il modifie la composition des communautés micro-
biennes et a un effet cumulatif sur leur activité (Ranjard
et a1.,2006; Anderson et a1.,2008). Les bactéries ont
développé de nombreuses résistances aux métaux. Les
bactéries résistantes ont surtout été recherchées dans
les sites métallifères naturels, par exemple pour le cui-
vre dans le bassin minier du Katanga au Congo (Mochy
et a|.,2006), pour l'arsenic en lnde ou au Portugal (Mul-
ler et a1.,2006). Parmi les mécanismes de résistance
décrits, il faut mentionner : des transporteurs spéci-
fiques à un métal ou à spectre large, des oxydases ou
des réductases qui transforment le métal en un com-
posé volatil comme dans le cas du mercure (Barkay and
Wagner-Dobler, 2005) ou en un composé moins toxique
dans le cas de l'arsenic (Cervantes et a\.,1994), ou en-
core des structures pour immobiliser le composé
toxique comme dans le cas de I'uranium immobilisé sur
de la mélanine extracellulaire (Turick et al.,2008).

PrRriE 3 * Lrs
et des métaux lourds peut aussi être exploitée pour
améliorer les procédés de décontamination des eaux.
*.3"4. Aim
L'air contient de nombreux micro-organismes pro-
venant du sol, de l'eau ou encore des animaux ou des
plantes suite aux coups de vent, surtout en situation
de couvert végétal partiel comme dans les steppes ou
les déserts. Les micro-organismes quisont emportés
par le vent et suspendus dans I'air peuvent voyager
sur de grandes distances, des milliers de kilomètres
séparent ainsi certaines sources de poussière (désert
du Sahara, désert de Gobi) des lieux où le vent les
emporte (Europe centrale, lles du Pacifique). Ces
micro-organismes seront d'autant plus facilement em-
portés qu'ils sont petits, le diamètre d'une cellule bac-
térienne variant de plusieurs ordres de grandeur. Ce
sont les spores qui seront ici favorisées et qui seront
donc emportées le plus loin. Un deuxième facteur qui
influera sur la capacité de voyager des micro-orga-
nismes est leur résistance aux rayonnements ioni-
sants auxquels ils seront soumis dans I'atmosphère.
lci encore les micro-organismes capables de synthé-
tiser des spores pourront survivre au voyage de
même que les Deinococcus et Geodermatophilus re'
trouvés dans les sols suite à irradiation gamma (Rai-
ney ef al., 2005). De plus, les micro-organismes
doivent résister aux radiations solaires notamment
aux UV qui entraînent des lésions cellulaires par
photo-oxydation. Les micro-organismes qui produi-
sent des pigments caroténoÏdes peuvent résister à
ces effets de photo-oxydation dus aux radiations en
détournant une partie de l'énergie solaire et en jouant
le rôle de photocatalyseurs et ainsi de protecteurs de
la cellule. De fait, dans les communautés procaryo-
tiques en suspension dans I'air, le pourcentage de cel-
lules pigmentées (caroténoides) est en général très
élevé. Enfin les micro-organismes doivent compléter
le voyage et donc redescendre. Ce sera le cas
lorsqu'ils rejoindront des régions où la température et
la concentration en vapeur d'eau permettront la
condensation en gouttelettes ou en flocons. D'ailleurs
certa ns micro-orga n ismes (P se u d o monas) contien-
i
nent des protéines quifacilitent cette condensation et
seront donc plus facilement précipités au sol (Morris
et al., 2008). Des échantillonages des micro-orga-
nismes dans les précipitations, les glaciers ou encore
dans l'air commencent ainsi à être publiés (Xiang ef
aI.,2005).
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L'homme a profondément modifié, surtout depuis
le début de l'âge industriel, les différents biotopes de
la planète. Cette influence appelée « anthropisation »
a été faite de différentes façons : par exemple, par la
synthèse de molécules nouvelles appelées « xéno-
biotiques » dans l'agriculture (herbicides, fongicides,
etc) ou l'industrie (PCB, HAP), ou par I'utilisation in-
tensive de molécules naturelles comme les métaux
en agriculture (cuivre) ou dans l'industrie (mercure,
nickel), ou encore des composés organiques comme
les aromatiques. Tous ces composés se retrouvent
dans les sols, les sédiments, les cours d'eau, où ils
modifient les activités microbiennes et se retrouvent
dans la chaîne alimentaire causant de nombreux pro-
blèmes qui sortent du cadre de ce texte.
L utilisation de molécules réactives comme le cuivre
dans l'agriculture date de plus d'un siècle, en particulier
pour la bouillie bordelaise (sulfate de cuivre neutralisé
par de la chaux éteinte) pour lutter contre différents pa-
thogènes fongiques de la vigne comme le mildiou.
Comme ce composé est accepté à hauteur de 6 Kg
Cu/ha/an par les acteurs de l'agriculture « biologique »,
il devrait continuer d'être utilisé en grande quantité dans
les années qui viennent malgré une toxicité constatée
pour les micro-organismes du sol, pour les animaux (es-
cargots) et même pour la vigne et les levures qui sont
responsables des arômes du vin. Ce métal se retrouve
donc dans le sol où il s'accumule au cours des années;
il modifie la composition des communautés micro-
biennes et a un effet cumulatif sur leur activité (Ranjard
et a1.,2006; Anderson et a1.,2008). Les bactéries ont
développé de nombreuses résistances aux métaux. Les
bactéries résistantes ont surtout été recherchées dans
les sites métallifères naturels, par exemple pour le cui-
vre dans le bassin minier du Katanga au Congo (Mochy
et a|.,2006), pour l'arsenic en lnde ou au Portugal (Mul-
ler et a|.,2006). Parmi les mécanismes de résistance
décrits, il faut mentionner : des transporteurs spéci-
fiques à un métal ou à spectre large, des oxydases ou
des réductases qui transforment le métal en un com-
posé volatil comme dans le cas du mercure (Barkay and
Wagner-Dobler, 2005) ou en un composé moins toxique
dans le cas de l'arsenic (Cervantes et a\.,1994), ou en-
core des structures pour immobiliser le composé
toxique comme dans le cas de I'uranium immobilisé sur
de la mélanine extracellulaire (Turick et al.,20OB).