La evolución

del género 'Homo'

Antonio Rosas

~ CSIC [}\]
UfAU'A
CoIec:d6n ¿Que sabemos de?

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COMITt EDITORIAl

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M.w.ci ... lUlo< ~ PIo..- lOotl s-..o M"""'.I...on~MI.u.. Q/liero dedica r este libro a quieres fu eron mis directores de
..... V ....... """
..... ..-00 e- Gco<t.I<u

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""000'- .Ioooc PlJIu on v.•.
lesis, el profesor Emilia"o Aguirre y la doctora Pilar Ju lia
Pere:; perez. Ambos me aportaro" mI impagable caudal de
col/ocimimto y COl/jiallza, a veces ell riempos bien dificiles.
Desde aquí les ri"do mi graritlld.

.-- I! CSIC I ct]

Oiset'to ¡rjlico de cubieru!; C.r105 ~ Giudke
f.oIoIr1olia de cubierüo: ~akmee I Thlnkstock

e Antonio Rosas. 2016

e CSIC.. 2016
e lO5 UbIos de '" catal1l~, 2016

"""'.-
fuencarral,70

Tel. 91 S32 20 17
Fu. 91 532 43 34
_ .eataratll·OI"I

_ (..,~ 978--8400-Wuo. 7
_ ~ !..,~ 978-84.()O.Wlll-4
_ (COIINJo.): 9 78-84-9091·2C)9..()
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A R os .... H UGUET POR SU COSSTAl'o'TE Il UEN ....
cRtnCA y ,o.1'OYO. GRACiAS .... A :-rroslO G ARCI....
T AIlERNERO POR U. LECfURA CRÍll CA y AMARLE DEI.
TEXTO Y SU "'"UDA CON LAS FIGURAS. A LOS CO.\!-
I'ONENT ES DEL GRUPO l>E P ALEOANTRO I'OI.OGIA
MN CN-CS IC POR SU DISPOS ICIÓN AL TNAllNO
y A ECHAR UNA MAr-oO. A B LANCA R OSAS I'OR SU
PERMANENTE IM I'ULSO. A B EATRIZ H ERNÁND EZ,
DEL CS IC , y A A RANT/..A CHIVrn;, DE CATARATA,
!'OR SU PACIENCIA Y CO!'! .... AKí'..A.
Prólogo

Con la pregunta "¿qué sabemos de la evolución del género

Hamo?" finalizábam os Los primeros homillillos. Paleontología
Im ll/a lla, libro publicado en esta misma colección. Y con esta
pregunta comenzamos este nuevo texto en el que abordamos
la gran documentación paleontológica y los complejos pro-
blemas biológicos asociados al origen y diversifi cación de las
distintas especies humanas que actualmente clasificamos en
el género Homo.
Hasta mu y recientemente, "ser humano" significaba
pCrlenecer a nuestra especie Hamo sapiens. Otras formas si-
milares, mas antiguas y arcaicas, tales como Homo ereclIIs o
los ncandertales. aun siendo incluidas en el genero Hamo,
eran vistas con cierta distancia y carentes de los atribUlos ba-
sicos. que de forma explícita o simplememe asumidos, aso-
ciábamos al conceptO de humano. La evolución humana se
percibia -y aún hoy muchos la siguen asumiendo- como
una secuencia lineal y ascendeme de especies. Así, inspirados
en una larga tradición en biología comparada, los cambios
evolutivos en el género Hamo se emendían como un proceso
anagcnético (unilineal) en tres fases sucesivas. La condición
más primitiva del género la definía la especie Homo habitú, de

•
 1
cara muy prominente y cerebro aún reducido (:::1700 cm J de
volumen encefálico). La fase intermedia venia defi nida por
Homo ereClIIS, caracterizad3 por un mayor encéfalo (::::1.000
cm) y una amplia distribución geográfica. Y, fin almente, en
la fase fi nal aparecería la especie actual, Homo sapiens, con un
g ran volumen encefáli co ('::: 1.400 cm 3), una cara muy redu-
cid3 y una sofi sticada culrura malería!' ¡Para algunos elzénit
de la evolución!
Hoy en dí3 13 situación es algo más compleja y la res-
puesta a la pregunta ¿qué significa ser humano? ya no resulta
tan inmediata. El avance de la ciencia ha puesto de nuc\'O
en entredicho conceptOS que teníamos casi por absolutos.
Hoy sabemos que hace apenas 100.000 años coexistiero n
en cJ planeta Tierra al menos cinco linajes (especies) huma-
nos, cada uno con su acervo cuhural propio. Durante algún
tiempo, los humanos anatómicamente modernos (nosotros:
H. sapie/lS) habitábamos el África subsahariana; los neander-
tales (H. IIeallderthale/lSis), centrados en Europa, poblaban el
extremo occidental de Eurasia; los pequeños H. floresiensis,
CU }'O cuerpo conserva remini scencia s muy arcaicas, vivian
en la isla de Aores (Indonesia); las ultimas pobl3ciones de
H. erectIIs perduraban en 13 isla de Java y quizá también en el
continente asiático; y un nuevo linaje humano -los llamados
" denisovanos"-, dcscubiert'O recientemente en las cuevas de
Denisova (Sibcria) e identificado a partir de su ADN fósil ,
habitó extensas areas de Asia. En resumen, nada menos que
cinco linajes humanos coexistiendo, cuya simple enumer..l-
ción detrae un buen pedazo de arrogancia a nuestro ego de
"especie elegida".
¿Cómo impacta sobre la noción de humanidad el hecho
de haber existido diferentes especies humanas? ¿Qué signifi-
cado puede tener este hecho sobre la comprensión de nuestra
naturaleza? En buena medida, creo que carecemos de los con-
ceptos formales q ue nos permitan pensar con solidez en este
asunto. Nos enfrentamos colectivamente al reto de articular
10
un nuevo discurso antropológico basado en el conocimiento
empírico y serio de la palcontologia humana.
Pero, ademas, la definición de 10 humano encuentra
nuevas dificuhades. Actualmente existe un imcrcsantc debate
en torno a la identificación del origen del género Homo y de
quiénes fueron sus primeros representantes. Así, mientras al-
gunos especialistas retrasan hasta los 2,8 millones de años (ma)
las primeras evidencias de H OII/o, para otros, entre los que me
incluyo, la especie basal del género, la denominada H. habilis,
debería ser excluida del género, cuyo origen seria mucho más
reciente. En paralelo, la producción de herramientas ha sido,
desde que fu era propuesta por Darwin, uno de los rasgos mas
simomaticos y esenciales de lo humano. Hoy conocemos he-
rramientas, así como las marcas de su uso dejadas sobre los
restos de animales, enconU'adas en yacimientos con antigüe-
dades que rondan los 3,3 ma y que se remontan a tiempos
muy anteriores al o rigen de Homo. Obviamente, otras criaru-
ras fueron los artífices dc estos urcnsilios, que asociamos con
alb'Una especie de A1IJlraJopirhecl/s. Por toscos que puedan ser
csos utensilios son, defacto, herramientas concebidas y elabo-
radas por homininos no humanos. Como vemos, la siruació n
es apasionantememc comple ja y merece la pcna detenerse a
indagar en este capital asunto.
Por lo comun, la noción clásica de humanidad --con-
junto de todos los seres humanos actuales y la manifcsUlción
de sus capacidades- encierra el carácter de "ser única" . De
forma implicita se admite que humanidad solo hay una . Visto
desde el presente, por muy dispares que pud ieran parecer los
grupos raciales o sus etnias, hoy reconocemos en todos ellos
una comunalidad de rasgos y cualidades que los agrupan bajo
una misma entidad que llamamos H. sapiens. rrente a con-
cepciones racistas, admitimos que todos los seres humanos
tcnemos un mismo estatus evolutivo y jurídico. Sin emba r-
go, venimos de nombrar cinco linajes humanos diferentes.
¿Debemos acaso hablar de cinco humanidades diferentes?
11
Ame la pregunta de qué es el hombre, la ciencia nos pone
hoy frente a una cuestión previa: ¿de qué hombre hablamos?
¿Hablamos de los humanos anatómicamente modernos: H. sa-
piens? ¿Nos referimos a H. floresiensis? ¿O acaso hablamos de
los neandertales? N uestra humanidad "sapiens", siendo he-
terogénea en sí misma, podría ser solo un subconjunto de lo
potencialmente humano.
Propongo al lector una reflexión conjunta, no necesaria-
mente siempre explici ta, sobre la base de los datos que nos
aporta el registro paleoantropológico y los debates que este
va suscitando. Avancemos en un terreno poco explorado y
juntos delimitemos con mayor amplirud y claridad lo que
significa ser humano. No aspiro a que al final de este libro
lleguemos a una solución universal de algo rcconocidamente
complicado. Pero sí a terminar con un concepto más amplio
y fundado, incorporando elementos de diversidad que solo la
paleontología puede aportar gracias a su profu nda dimensión
temporal . Para responder a estas cuestiones daremos un re-
paso al reg istro fósil y nos preguntamos qué es y cómo evo-
luciona el genero Homo. Por definición, el género humano.
12
CAPíTuLO 1
Defin ición de Horno
Prelimin ares
Paradójicamente, uno de los aspectos menos conocidos en el
ámbito de la evolución humana es, precisamente, todo lo con-
cerniente a la definición y el origen del género Homo. Hoy se
admite que las poblaciones más antiguas de Homo emergieron
en África, descendientes de una especie de Al/Stralopithecl/s
aun por determinar. El momento de su aparición sigue sien-
do, sin embargo, motivo de debate y su resolución depende
del concepto de género que establezcamos. Así, unos autores
fi jan el origen de Homo en el intervalo entre hace 3 y 2 ma,
mien tras que otros lo sitúan en un momento posterior, hace
alrededor de 1,9 ma (figura 1). 1000 el debate que rodea al
origen de Homo se fragua, en sus términos modernos, en la
decisiva década de los años setenta del siglo XX, cuando tras
la descripción de H. habilis en 1964, se acometen los debates
sobre cual era la diversidad y cual el comportamiento que
caracteriza las primeras formas humanas. Dos facto res con-
fluyeron. Por un lado, el hallazgo en Olduvai (Tanzania) y
Koobi Fora (Kenia) de significativos fósiles humanos y de
grandes acumulaciones de huesos de herbívoros asociados a
13
 •
instrumentos líticos. Y, por OtrO, la datación con técnicas ra-
diomérricas de los yacimientos Plio-Pleistocenos del este de
África, situando en la frontera de los 2 ma de años el origen
de las fo rmas humanas.
FIGURA 1
Periodo de tiempo durante el que t rascurre la evolución del género
Hamo. Cuadro cronoestratlgrSflco del Cuatemarlo donde se pueden
Desentrañar estos asuntos no es tarea fácil por lo mu·
cho que se ha escrito y por la complejidad de los fenóme-
nos implicados. Cuando tratamos de Hamo se nos presentan
dos aspectos bien diferenciados, aunque relacionados. Por un
lado, lo que concierne a la clasificación zoológica del géne·
ro; es decir, cuáles son sus rasgos fisicos distinti\,os y cuándo
aparecen. y por otro, lo referente a los rasgos esenciales de su
conducta humana. Aunque en la práctica representan ámbi·

-~,-l":!'"
:,1 : 1
_ _ .0 _ ". ,
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situar los periodos geológicos, las epocas paleom agnéUcas, la curva
de paleotemperaturas y los diferentes modos técnicos de talla.

-- -- - --
--""11""
_ e - ....
tos profesionales distintos (los primeros son estudiados por
paleontólogos y los segundos por arqueólogos) , ambos están
íntimamente ligados, como lo atestiguan los dife rentes mo·
delos generales que se han propuesto para explicar el origen
del hombrc. Antes de sumergirnos en los próximos capitulas
.1 en los datos aportados por el registro fós il y avanzar en el
J tiempo de la evolución de este género, daremos un repaso
u' breve a los modelos más influ yentes que se han propuesto
..11I para comprender la singularidad humana. Históricamente, la
"1 busqueda de los orígenes de HOl1w ha estado encuadrada en
la defini ción de los limites morfológicos y de comportamien·
:11 to que diferencian humanos y simios, cuyo mejor ejemplo es
" el modelo que presentó Darwin en 187 1. Tal forma de acmar,
"
..."e O
lO
sin embargo, encierra problemas lógico·formales que los da-
toS paleontológicos se han encargado de desvelar. Lo vere-
" ~
mos a continuación.
: ~I
.. O
",
J El modelo de Darwin

:~ En su libro The Descem 01 "1a", a"d Se/eerio" i" Relo.tio" ro

:~ Sex , Charles Darwin sentó las bases para comprender el uni·

verso de lo hum ano como parte del mundo natural. Las mis·
:1
. '"
mas leyes que han regido al mundo vivo desde sus inicios han
servido para fraguar el origen y la evolución del hombre. En
,,1 su cnsayo, el genial naturalista plantea la hipótesis de que el
", "*"' ser humano emerge en su naturaleza y fo rma a través de un

14 15
 proceso evolutivo de descendencia con modificación. La idea
principal es que el hombre comparte con el resto de los ani-
males una misma naturaleza y, por ello, es más sencillo pensar
que todas las especies proceden de un mismo origen más que
de creaciones indepcndientes. La diferencia que media entre
el alma del hombre y la de los animales superiores es una
cuestión de grado. Todo es un efecto de gradación.
Entre las causas del cambio, Darwin identifi ca varias,
y destaca: 1) la selección natural, 2) los efectos hereditarios
del uso y 3) la acción recíproca de unas parles sobre otras
(lo que hoy llamamos integración). Distingue, además, los
cambios ocasionados por la selección sexual e identifica un
grupo de rasgos cuya explicación queda bajo los efectos poco
definidos de la domesticación; en el caso humano, la auto-
domesticacíón. En apoyo a esta idea, muy recientemente se
ha planteado que la modificación provocada en el desarrollo
embrionario de ciertos animales domésticos lleva aparejado
una pléyade de consecuencias que afectan desde la forma del
cráneo al tamaño de la dentición. En definitiva, la tesis de
Darwin se resume diciendo que el hombre desciende de una
fo rma inferior. Y para explicar el proceso plantea un modelo
sobre sus causas y efectos que podemos condensar del modo
siguiente.
En su leona de la evolución humana, Darwin planteaba
el "bajar de los árboles" y la aparición del bipedismo como
la cla\'c del inicio del proceso. Para explicar los cambios en
la locomoción, propone que en algún momento de un tiem-
po no cxcesivamente remoto, un miembro de la serie de los
Primates empezó a vivir menos en las ramas de los árboles y
más sobre el suelo. Los motivos de ese cambio pueden ser,
bien por un cambio en la forma de subsistencia, bien por un
cambio en las condiciones ambientales. Veremos más adelan-
te cómo la formación de las sabanas africanas ha pasado a ser
el elemento básico de ese cambio en las condicio nes fis icas
del medio.
16
La nueva subsistencia sobre el suelo se resolvió mediante
la adquisición de la locomoción bipeda. Este hecho liberó las
manos y brazos de las labores locomotoras, posibilitando la
singular configuración fis ica de la mano y su coordinación;
el libre uso de brazos y manos es en parte causa y en pane
efecto de la postura erguida. En paralelo, la locomoción bi-
peda conlleva una plí!yade de pequeños cambios distribuidos
por lodo el organismo. Por ejemplo, el tránsito de la mano y
brazo de tareas locomotoras a manipulativas lranslirió al pie
y la pierna nuevas necesidades morfofuncionales de despla-
zamiento y apoyo. El gran motor de todo estc proceso debió
de residir cn la vcntaja selectiva aponada por la manipulación
y el transporte de utensilios que inducinan una intcnsifica-
ción de las funci oncs cerebrales y el consiguiente incremento
del volumen encefálico. Una mayor inteligencia subyacia a
lodos estos cambios de compon am icmo y la comunicación
aseguraba que estos fueran trasmitidos de generación en ge-
neración. Darwin destaca ellcguaje articulado como el agente
principal del progreso humano. La doml""Sticación del fuego
juega también un papel viml tras el lenguaje y la fabricación
dc armas y herramicmas.
Los cambios en el tamaño de los caninos se produjeron
como consecuencia del uso preponderante de utensilios para
dcfenderse Y. por lo lanto, del cada vez menor uso de los
eminos para esta función. Darwin introduce como hipótesis bá-
sica fundamCnla l dc su modelo un cambio de vida cn los pri-
meros miembros del linaje humano para convertirse en caza-
dores terrestres. Para lograr este fi n, sc establece una división
del trabajo, imprcscindible para la especialización y la com-
plejidad, de la que surge en el modelo de Darwin un fuerte
componente machista al dotar de una superioridad mental al
sexo masculino como consecuencia del permanente estímulo
deriv·.Ido de sus tareas cazadoras. Un elemento a destacar es
que, para Darwin, la primada de la caza no cmerge como una
deducción lógica de causas y consecuencias, sino como
17
una hipótesis derivada de la creencia de que el registro prehis-
tórico conocido en su epoca, herramientas liticas y restos de
osamentas, procedia de actividadl"S cincgcucas. Desde un pri-
mer momento, Darwin plan tcó que las primeras herramientas,
ese inicio de la culrura, estaban inevitablemente unidas a la ad-
quisición de carne a través de la caza. El posterior desarrollo
del modelo fijó el fe nómeno de la caza como el rasgo más diag-
nóstico para distinguir lo que es humano de lo que no lo es.
Recapitulando, los rasgos básicos del modelo son: el
abandono de la vida arbórea , la adquisición del bipedismo y
la liberación de las manos, la fabr icación de armas y herra-
mientas encaminadas a la adqu isición de carne med iante la
caza, la reducción del tamaño de los caninos y la expansión
del cerebro. Todos estos rasgos constituian un sistema inte-
grado de causas y efectos reci procas (hoy lo llamamos com-
plejo adaptativo) con consecuencias en la amltomia y en el
comportamiento. Y como implicación, los rasgos más propios
del linaje humano habrian aparecido lOdos más o menos al
unísono. Y he aquí donde aparece un problema lógico-formal.
Un error conceptual
Nos hemos detenido en la propuesta original de oarwin por
varias razones, entre otras porque ilustra muy bien un pro-
ceso intelectual de la biología comparada que afl'Cta abierta-
mente al caso del origen de H omo. Me refiero al error concep-
tual de establecer una eausación sincrónica entre los rasgos
que encontramos unidos en una especie o laxón determi-
nado. Dicho error consiste en asumir que las constelaciones
de caracteres observados constitu yen en realidad complejos
adaptativos integrados. Darwin y sus contemporáneos com-
pararon las especies vivas más próximas entre si, a saber, los
seres humanos y los simios y el resto de los Primates, y de esta
comparación aislaron lo que se vela como las características
únicas y distimivas de los seres humanos. Y todas ellas juntas
fueron vistas como un paquete integrado de rasgos fisicos y
de comportamiento que fue interpretado a la luz de una teo-
ria evolutiva.
Desde el enu nciado de Darwin. la insustituible aporta-
cion del registro paleontológico ha ido proporcionando una
secuencia cronológica para los diferentes aspectos implicados
en el modelo. Cada rasgo, o conjunto de ellos, ha aparecido en
un momento concreto a lo largo de una secuencia cronológi-
ca. En una primera aproxi mación. sabemos que el bipedismo
apareció, en efecto. en la misma base del proceso de homi-
ninización, hoy esti mada en unos 6 ma. El descubrimiento y
comprensión de los AlIsf ra/opitheclIs a partir de los años cua-
renta del siglo XX puso de manifiesto que el uso generalizado
y, sobre todo, la fabricación de utensilios sucede unos 3 ma
más tarde, mienrms que el inicio de la expansión vol umétrica
del encCfalo es un fenó meno muy tardío quc tiene lugar hace
unos 2 ma, ¡trascurridos 4 ma desde las primeras pruebas de
una locomoción bípeda terrestre! La comparación de taxones
terminales, o separados durante largo tiempo, genera la im-
presión de complejos adaptativos.
Una vez se encuentran las formas de transición, estoS
complejos de caracteres integrados se revelan como una se-
cuencia de ca mbios espaciada en el tiempo y, por tanto, no ne-
cesariamente vinculados por relaciones de causa-efecto. Así.
a la hora de delimitar las caracteristicas. tanto fisicas como
socioculturales quc definen lo que llamamos humano, en no
pocas ocasiones se nos solapan los rasgos correspondientes
a dos categorías taxonómicas. A saber, las que corresponden
al hccho de ser HOII/ini"i y las que corresponden al hecho de
ser H amo. En cllibro Los pn'meros 1101"'·'l"/OS. Po/eomo/agio Im-
mana explore con cierto detalle los rasgos básicos de la tribu
Homillilli. Ahora tratamos de delimitar qué componentes de
las teorias de la e\'olución humana corresponden a cada even-
to cvolutivo (o si queremos, a cada categoria taxonómica o
19
ciado). En nuestro caso, cuáles sirven al origen de los homini-
nos y cuales al de Homo. Esta \'ez la transformación se restrin-
ge al transito evolutivo desde una especie de A uslralopithcC/ls,
bípedo y de caninos reducidos, a una forma y comportamien-
to propiamente humano. El nuevo modelo debe descontar el
primer paquete adaptati\'o " bipedismo-rcducción de cani-
nos" surgido en una fase inicial de la evolución de los homi-
ninos (hoy en día localizado en tomo al género II rdipithew s y
OtrOS homininos miocenos).
Una teoría para la emergencia
del comportamiento humano
Hacia fi nales de los años setenta del siglo pasado se acomete
una remodelación profunda del modelo de Darwin . El ha-
llazgo de acumulaciones de huesos e instrumentos líticos en
Olduvai y Koobi Fora en edades próximas a Jos 1,8 ma su-
puso un im portantísimo acicate para la investigación de los
primeros humanos. En arqueología prehistórica, la conduela
pasó a ser el objeto de analisis, en comraposición a la clásica
tipificación de las culturas prehistóricas media nte el in\'f:nta-
rio de sus objetos materiales. En este contexto, el influyente
prehistoriador Glynn Isaac tomó como refe rencia para la ex-
plicación del registro arqueológ ico Plio-Pleistoccno el com-
portamiento de las sociedades cazadoras-recolectoras actua-
les. Los elementos característicos que entran en el modelo
son: la caza (o el carroñeo) y la recolección como fenómeno
socialmente estructurddo a través de la cooperación y la di-
visión sexual del trabajo, la presencia de campamentos base
y, sobre todo, el hecho de compartir los alimentos -pieza
clave que pasa a ser la esencia de lo humano--. Desde un
punto de vista arqueológico, el elemento central pasa a ser el
establecimiento de lugares de referencia pam las actividades
cotidianas, a los que se aportan los alimentos cárnicos (ya
20
sean cazados o carroñeados) y vegetales. Este comportamien-
tO se estructura alrededor de una división sexual del trabajo:
los hombres obtienen proteínas animales, las mujeres reco-
gen plantas. Del cazador terrestre eminentemente masculino
como la esencia de la humanización, el nuevo modelo pasa
a consignar a la sociedad cazadora-recolectora socialmente
organizada el papel hegemónico. El binomio campamento
base/compartir alimentos sintetiza la aparición del compor-
tamiento dc los primeros humanos. Aunque la caza deja de
ser el elemento clave de la emergencia humana, sin embargo,
su presencia sigue conservando buena parte del paradigma
darwinista.
Como reacción al modelo de Isaac surge una corrien-
te crítica que no ve a los primitivos Homo como seres tan
sofisticados. De la mano de Lewis Binfo rd, un movimiento
alternativo niega el comportamiento cazador y plantea el
carroñeo como ú.nica estrategia de subsistencia de aquellos
primeros humanos. Los primitivos Homo pasan a ser vistos
como el más marginal de los carroñeros de las sabanas Plio-
Pleistocenas. Para dar explicación a las acumulaciones de
huesos e instrumentos líticos halladas en diferentes puntos
del este de África, este autor las compara con las procedentes
de cubiles de carnívoros y con los residuos de campamentos de
cazadores-recolectores. Su conclusión fue categórica: son los
carnívoros los agentes acumuladores. Los humanos sencilla-
mente rebañaban a duras penas lo que dejaban sin consumir
los grandes predadores.
Como reacción a estas criticas, Isaac tuVO que modular
sus enunciados, quizá por un exceso de actualismo, reducien-
do la base del modelo a la existencia de lugares centrales de
aprovisionamiento. La hipótesis de que los humanos eran los
principales agentes en la formación de los yacimientos siguió
firme, pero las implicaciones socioeconómicas del plantea-
miento se vieron mermadas. El compartir la comida y la di-
visión sexual del trabajo quedaron si acaso en un segundo
plano. Pero lo que sí quedó claro es que los tejidos animales
empezaron a formar partc sustancial de la dieta humana. A
partir de ese momento se establece un larguisimo dcbate que
dura hasta nuesrros dias sobre los modos de conseguir la carne.
¿Caza o carroñeo?
La presencia de instrumentos de piedra junto a huesos de gran-
des animales con marcas de carniceria ha llevado a pensar que
los primeros representantes del género Homo incorporaron a
su dieta carne y grasas animales, inaugurando un comporta-
miento ecológico nuevo en la evolución de los homininos. El
inicio del consumo de carne y, en general, de tejidos animales,
incluida la nuU"itiva médula ósea o [Uetano, en la dieta habitual
de los homíninos es un acontecimiento de primer orden en la
evolución humana. Se trataría de la diferenciación de un nuevo
nicho ecológico. El consumo de tejidos animales, carne y grasa
encierra una gran trascendencia en la evolución de los homi-
ninos por tres razones. La primera, ya comentada, es el paula-
tino cambio de dieta y con ella el cambio de nicho l'Cológico.
En segundo lugar, este cambio de dieta encierro importantes
consecuencias metabólicas a las que el cuerpo debe responder.
Por ejemplo, el mayor valor nutritivo de la dicta carnivora lleva
asociado un potencial acortamiento de la longitud de los intes-
tinos. Como implicación inmediata, se produce un reajuste en
la forma del tórax y abdomen y, mas importante, la reducción
del sistema digestivo supone un importante ahorro energcti-
ca que puede desviarse para otros menesteres o rgánicos. Por
ejemplo, el incremento del encéfalo. Y, finalmente, el cambio
de dieta tiene implicaciones etológicas que se derivan del cómo
se consiguen estas tejidos animales. ¿Cómo unos homininos
corporalmente indefensos compilen en la sabana con leones,
félidos dientes de sable, leopardos, chacales y hienas para apro-
piarse de forma regular de presas? iNo es nada fácil!
22
Como hemos visto, en lom o esta cuestión se estableció
en los años ochenta un intenso debale sobre si las proteínas
y gr'Jsas animales se obtenían mediante el carroñeo pasivo.
al acecho de lo que leones o leopardos pudieran dejar dispo-
nible, o mediante una caza activa que procuraba un acceso
primario a los cuerpos completos de las presas.
Recuerdo. de estudiante, en mis primeros conlactos con
profesionales del estudio de la evolución humana, sus aca-
loradas discusiones sobre si los primeros representantes del
genero Homo practicaban la caza o el carroñeo. Todo, apa-
rentemente, giraba en torno a ese ser o no ser cazador, que
encerraba un componente de gradación cualitativa, en el que
la caza se asociaba a una clara superioridad; bien eran acti-
vos cazadores que accedían los primeros al animal, bien eran
pasivos carroñeros dependientes de las sobras de los grandes
felin os, lo que determinaba un acceso secundario a los restos
de los animales. Y, la \'erdad, yo no entendía por qué esto re-
sultaba tan trascendente. Sin duda, algo mas se debía de es-
conder detrás de aquellas discusiones sobre caza o carroñeo.
Pronto aprendí que las raíces de tal debate habia que buscar-
las, como tantas otras veces, en el paradigma propuesto por
el propio Darwin.
El yacimiento l-"LK Zinj en Olduvai ha sido una pieza
capital en esta discusión. Manuel Domínguez-Rodrigo, di-
rector científico del equipo español que rrabaja en Olduvai
(Tanzania), ha mantenido una larga y fru ctífera discusión
con el l'Quipo de Roben Blumenschine, quienes han desarro-
llado en ese mismo enclave una aproximación metodológica
denominada arqueología del paisaje. El primero defendiendo
un acceso primario a la explotación de las carcasas de los her-
bívoros, el segundo un carroñeo pasivo a carcasas ya descar-
nadas por grandeS félidos. Pienso que los elementos y prue-
bas ensambladas a lo largo de décadas de experimentación y
análisis metódico del registro zooarqueológico no dejan lugar
a duda de que los llamados primeros Homo practicaban la
23
 •
caza como modo de subsistencia. Las evidencias recogidas
en las ultimas décadas han dejado claro que estos homininos
transicionalcs tenían ya la habil idad de consegui r carne y que
eS[a fue un constituyente fu ndamental de su dicta. Sin em-
bargo, imensas investigaciones de campo y observación de
ecosistemas naturales han puesto de manifiesto que la duali-
dad simplificada caza-carroñeo se inscribe en unas dinllmicas
mucho m.as complejas en las que se pueden distinguir varian-
(es y gradientes entre diferentes modalidades de acceder al
consu mo de los grandes animales.
Caracteres de Homo
Para finalizar el capítulo, haremos una primera incursión a
los diferenles aspectos fi sicos y comportamentales que se han
propuesto para delimitar el origen de Hamo. Como resultado
de una comparación de la especie humana actual y los simios,
y una vez descontado el binomio " bipedismo-reducción dc
caninos ", tres aspectos parecen condicionar el surgimiento
de una nueva organización que llamamos Homo. Por un lado,
los cambios fisicos que modifican su forma, en especial cll'a-
maño del cerebro, la dentición y las proporciones corporales.
Por a tTo lado, los cambios de su ciclo biológico. Y por ultimo,
las modificaciones de su comportamiento y cuhura. Tales ras-
gos a menudo son percibidos como un complejo integrado de
rasgos (complejo adap[ativo) que solo el estudio del registro
fósil puede aclarar. Por ejemplo, la mayor parte de los ras-
gos que caracterizan nuestro singular ciclo biológico se fue
configurando en la evolución tardía de las especies de Homo.
' Ic ndremos ocasión de ver que incluso ejemplares tan apa-
rentemente humanos como el niño de Narikotome aún con-
servan pautas de crecim.ienlo claramente primitivas. Segun
BiIl Kimbclla emergencia de Homo sucede alrededor de tres
hechos: la fabrica ción de herramientas de piedra , el consumo
24
de proteinas carnicas (de nuevo el paradigma darwinisla) y la
encefalizaciÓn. Para otros, sin embargo, el ser humano t.'S el
resultado de la evolución de su cerebro. Es este órgano el que,
ya sea por su volumen o por su reorganización, determina lo
que llamamos humano.
Ordenar estas ideas en un marco operativo pasa nect.'Sa-
riamente por la comprensión del registro fósil. Yen este m ar~
ca y a modo de anticipación podemos decir que, a dia de hoy,
el debate de lo que reconocemos como Homo se establece a
través de tres puntos clave. El primero, la discusión sobre si
los taxones H. habilis y H. rudolfcl/Sis deben ser incluidos en
el género Hamo. El segundo, saber qué restos fósiles concre-
toS forman parte del hipodigma de cada uno de estos dos
taxones. intirnamente ligado a este se encuadra el debate so-
bre la diversidad de especies entre los homininos gráciles del
Plioceno final .Y tercero, la asignación taxonómica de algunos
fósiles aislados comprendidos entre los 3 y los 2 ma .
Vayamos pues al siguiente capilU lo y [('atemos de dar
respuesta estas preguntas.
í
MARCAS DE CORTE Y OTRAS PRUEBAS DEL CONSUMO DE CARNE
El consumo de carne y otros tejidos animales pasa por poder acce-
der el Interior del cuerpo de 1" presas. A lal efecto. (:¡Ida an imal se
va le de unas mei'ies y unas nerramlentas. ya sean estas naturales
(dientes, picos. garras). o culturales (cuchillos y mazas). El uso de
tales herramientas en el ejercicio de acceder y consumir las carca-
sas de los animales deja sobre las superfk:les de los huesos m arcas
C8ractelÍ$licas que permiten a los expertos deducir algunas pautas
de comportamiento.
La zOO8rqueo!ogía es una disciplina ciertamente bonita que
se dedica al conocimiento del comporta m iento y pautas de con.
sumo alimenticio de los humanos prehistóricos y 11,1 compareclón
con la de otros predadores (león. leopardo. cá nidos. aves rapaces,
ele.).
 Entre las evldenelM mas dariits que quedan sobre los hue-
sos como consecuencia de su consumo tras el uso de herramientas
prehistóricas destacan las llamadas marus de corte. se triitl a de
pequeños surcos resultantes del contacto del filo de los cuchillos
ele piedra (lascas ~ otras herramientas) al de5(;amiitr o descuartizar
un animal. Estas m areas de corte tienen una morfologfa bIen deR-
nlda que hiit sido perfectamen te tlplfleada con ayuda del microsco-
pio electrónico. Otru huellas delectables sobre los huesos son las
mareas de percusión resultado de la 8OCIóo de romper los huesos a
fin de btriiter su nutritIva médula o tuétano. En el caso de los c:arni-
VOtOS, er estudio de las mareas de ffiOfdedura '1 su distribución en
los diferentes huesos del cuerpo es tam bién objeto de estudio de la
zGOarqueologia.
Complementarlo a lo anterior está la bperlmentaclón '1 ob-
servaelón dIrecta en con textos lales como las saban.as african u
para el estudio de la Interacción de leones '1 hienas. 'f cómo distin-
guir sus huellas de actividad de las dejadas poi' el comportamIento
de ros homlnlnos.
L ~
CAPiTULO 2
Origen del género Horno
En la actualidad se reconocen al menos 10 especies dentro
del género Hamo, la última de las cuales corresponde a Hamo
"oledi, descrita en septiembre de 20 15. Tal noción de diversi-
dad choca con otros planteamientos y, de hecho, su mero re-
conocimiento implica problemas y consecuencias de calado.
El reconocimiento de un mayor o menor número de especies
depende en buena medida de los conceptos de especie y de
genero con los que trabajemos y sera en este capitulo donde
indaguemos con mayor detenimieOlo en la categoría taxonó-
mica de género. En funci ón del sustrato teórico considerado,
la organización taxonómica de 10 que entendemos por huma-
no ha experimentado fu ertes vaivenes a lo largo de los casi dos
siglos de investigaciones paleoantropológicas. Como veremos
en los sucesivos capitulas, ante fenómenos concretos yequi-
pados con unas herramientas conceptuales detenninadas, los
especialistas han optado por interpretaciones alternativas que
encuentran su meior expresión en el modo de agrupar y de-
notar las agrupaciones de rósiles. Quiza el mejor ejemplo de
lo que decimos se aprecie en el contraste entre la proliferación
de los míticos nombres genéricos tales como Pi,hccam!t0plIs
o Sinamhroplls, usados para denotar conjuntos de fósiles
27
humanos pleistocenos, y su posterior reducción radical bajo
la poderosa influe ncia de la tcoria neodarwinista. Sírva nos in-
daga r brevemente en este caso para, desde sus fundamentos,
infil trarnos en el mundo de los primiti\'os Hamo.
La hipótesis de la especie única
Con anterioridad a la Teoría Sintclica de la Evolución, la ta-
xonomía de los antepasados del hombre había caído en una
proliferación desmedida de raxones. El registro fósil humano
fue reordenado de forma radical por Ernst Mayr en t 950,
quien, entre otras cosas, introdujo el concepto biológico de
especie y sobre el cual propuso con gran éxi to una reorde-
nación taxonómica. Mayr propuso que más allá de la espe-
cie humana actual (Hamo sapiem ) se deberia reconocer una
unica especie antecesora : H. erectus (aglutinando un colectivo
de fósiles y nombres que veremos en el siguiente capítulo),
descendiente de una forma primitiva de Australapitheclls. Se
reinstau ra así la ida de una evolución lineal }' se cercena [Oda
posible idea de diversidad taxonómica en el mundo de lo hu-
mano. Con el neodanvinismo, la evolución lineal volvió a ser
el paradigma ofi cial de la fi logenia human:L Y con él aparece
el concepto de la especie unica, que sostiene que para cada
momento cronológico solo existió una especie humana. De
forma in tuitiva, al fi n y al cabo, en el mundo de hoy solo vi-
vimos nosotros y una conexión lineal hacia atrás en el tiempo
con una sucesión gradual de poblaciones predecesoras tam-
poco resulta una idea descabellada.
El fondo teórico de esta concepción es en realidad de
fundamento ecológico. Las especies están adapladas a un ni-
cho ecológico especifico y es precisamente esta adecuación lo
que define su carácter de especie. Por talllo, las especies hu-
manas deben responder a la adaplación a su nicho ecológico.
Así, segUn los partidarios de la Ica ria neodarwinista, el nicho
2.
ecológico propiamente hu mano viene definido por su dimen-
sión cull ural, con la fabr icación de insrrumentos como parte
esencial de su capacidad adaptativa; y este nicho cultural es
tan amplio que no permite la diversificación de especies en
exclusión competitiva dentro de él. La hipótesis de la especie
unica (para cada momento) reposa sobre la idea de una gran
amplitu d del nicho ecológico cultural hum ano. Mas en con-
cretO, la intervención de herramientas habria ensanchado de
tal modo el nicho alimenticio en la base de HOII/a que habría
impedido la diferenciación de otros nichos. En definitiva, solo
habría espacio, aunque muy amplio, para una un ica especie
hu mana en cada momento.
En estrecha relación con lo anterior, una larguísima
tradición científica en paleoantrOpologia vincula la evolución
humana con los cambios ambientales. Concernientes al origen
de Hall/O, el enfriamiento general del planeta a lo largo del Plio-
Pleistoceno y la creciente aridez en Africa enrre hace 3 y 1,5 ma,
con la aparición de paisajes abiertos dominados por un sustratO
herbacco, constituyen el escenario sobre el que se representan
los primeros pasos de la evolución humana. La expansión de
las sabanas herbáceas habría proporcionado las presiones selec-
tivas que habrían favorecido los rasgos propios de los primeros
Hamo, como parte de una faun a adaptada a los paisajes aridos.
De manera dirccd onal, la lransición enrre los austrnlopitecinos
y Hamo se habria caracterizado por una nueva estrategia para
adquirir y usar la energía en ambientes abiertos gracias a una
batería de instrumentos. Este cambio se relacionó -segun al-
guno$- con un profundo cambio ctológico basado en un in-
cremento en la adquisición de carne y la manufacnlm de uten-
silios destinados a la extracción de los tejidos animales.
Una síntesis de los datos paleoambientales recuperados
en las ultimas décadas dibuja un cuadro algo distinto, mucho
más di námico, con fluctu aciones en la aridez y la hu medad,
con una mayor heterogeneid:ld el1 el paisaje a diferentes es-
calas espacio-temporales y una cambiante disponibilidad de
2.
 recursos. Consecuentemente, el conjunto de las presiones se-
lectivas es bien distinto al derivado de la imagen más clasica,
y el fenómeno de la impredictibilidad ecológica emerge como
causa mayor. La variabilidad de htibitalS proporciona un ele-
vado número de posibilidades de espcciación y una versati-
lidad adaptativa en los ongenes de Homo en clara oposición
a los presupuestos neodarwinislas. Diferenciació n de nicho,
compartimentación estaciona! de los recursos, respuesta po-
blacional distinta según el régimen c1imatico, uso diferencial de
hábitalS, son algunas de las variables ecológicas consideradas.
Sin duda los nuevos datos paleoccológicos han venido
¡I dar sustento a la diversidad que se puso de manifiestO en
los primeros cinco años de la dccada de los setenta del siglo
XX, después del dl-scubrimicnto de H. habi/is. El hallazgo del
crá neo ER 1470, con sus casi 2 ma de antigüedad, sienta las
bases para romper el modelo lineal. Aparecen en el registro
fósil africano dos fo rmas contemporaneas de cerebro grande,
con diferente conformación facial y dental. La mencionada
y la representada por el cráneo ER 18 13. Y en 1975 aparece
ER 3733, lo que demuestra la presencia de [rcs formas dis-
tintitas en el tránsitO Plio-Pleistoceno (según límite clásico de
1,8 ma). ¡Una auténtica revolución! La hipótesis de la especie
única quedaba en entredicho. Veamos a continuación los da-
lOS de este apasionante proceso para lo cual retomo algunos
párrafos del libro Los primeros lIomilliuos. Puleo",ología hllma-
l/a necesarios para no perder el hilo argumental.
Se empiezan a romper las costuras:
el hallazgo de Horno habilis
En la decada de los sesenta, los míticos Louis y Mary Leakey
lIe\'aban muchos años excavando en los sedimentos de la gar-
ganta de Olduvai (1anzania), donde ya habian encontrado
herramientas de piedra muy antiguas. Estaban buscando al
30
verdadero hacedor de esos utensilios. La recompensa llegó
con el hallazgo de un lote de restos que incluían un cráneo
fragmentado más g rácil que el de los australopitecinos, mola-
res relativamente pequeños y mandíbulas con incisivos rela-
tivamente grandes, huesos de la mano y del pie, camlogados
como OH 7 (Oldllvai homillid) procedentes de la capa J de
O lduvai . Pensaron los Lcakey que estos restos correspo ndían
al artifice de las herramiemas, al verdadero Homo. Con la
ayuda de PhilJip "Ib bias estimaron una capacidad encefálica
de 680 cm]. sustancialmente mayor a la de los austTa lopite-
cinos, con 10 que Leakcy, Tobias y Napier describieron en
1964 a la nueva especie Homo Jmbilis, cuyo nombre aludía
a su supuesta habilídad para fabricar todas aquellas herra-
miemas previamente encontradas. Este hallazgo supuso un
antes y un después en la paleoantropologia. Entre otras cosas
desplazó cJ epicentro de la evolució n humana hacia el este
de Africa . Hasta entonces los abundantes hallazgos de restos
de H. erecrus en Java y en China hacían de Asia el hipotético
centro de origen.
La nueva especie respondía a tres de los cuatro criterios
bilsicos considerados en la época para poder ser adscrita al
género HOII/o, claramente inspirados en el modelo danvinis-
ta: 1) postura erguida, 2) locomoción bípeda y 3) destreza
manual suficiente como para fabricar instrumentos. Tuvieron
que prescindir del criterio de poseer un gran cerebro dado cJ
pequeño encéfalo de H. habilis (aunque sí lo suficientemente
grande como para poder ser el hacedor de los primitivos úti-
les de piedra de Olduvai). La comunidad científica recibió la
propuesta con escepticismo, en gran medida porque la edad
de los fósiles, con 1,75 ma, retrasaba de golpe la antigüedad
conocida de Homo en un millón de años. Además, los 680
cm l de capacidad encefálica quedaban por debajo de los es-
tándares establecidos para pertenecer a Hamo; H. habilis no
había superado el llamado rubicón cerebral (700-800 cml:
el límite entre los cerebros más grandes de los simios y los
31
 cerebros mas pequeños de los seres humanos). Conocidos e
ilusrres paleoamrópologos como Le Gros Clark consideraron
desde el primer momento que eStos fós iles de Oldu\'ai eran
demasiado parecidos a AUSlralopirheclIs como para ser inclui-
dos en 1-101110; una idea que ha tomado renovadas fuer/.a s en
los últimos años. En el extremo contrario, Otros autores no
\'eían diferencias suficientes como para excluir a los nue\'os
fósiles del amplio taxón HOII/o erectIIs. La radicalidad de las
posturas no hada sino poner de manifiesto el carácter inter-
ca lar de la anatomia de los homínidos recién descubiertos. Ya
pesar de la controversia, durante los años setenta del siglo pa-
sado, todos los restos no megadontos procedentes de la capa I
y parte inferior de la capa n de Oldu\'ai se describieron como
H. /wbilis.
l as costuras se rompen definitiva mente
El debate sobre la clasificación de lo que parecían ser unas
fo rmas intermedias fue adquiriendo nue\·os tintes de inten-
sidad en esos mismos anos. La crecieme mu estra de fósiles
de edad sim ilar procedentes de las nuevas exploraciones em-
prendidas por Richard Lcakey en la región keniata de Koobi
Para. al este del lago Turkana, hadan dificil subsumir toda
la variación detecrada en una única especie. El hallazgo de
uno de los iconos de la paleontología humana, el cráneo ER
1470, con cara grande y plana, y con dentición de gran tama-
no asociada a un volumen encefál ico por encima de los 750
J
cm , empezaba a romper las costuras de la variabilidad de
una única especie.
Algunos autores, entre los que deslaca Bcrnard Wood.
propusieron que la variaciÓn detect'ada en Koobi !-o ra debía
organizarse en dos especies distintas de primitivos 1-1011/0. El
nombre HOII/o /wbi/is (desde entonces llamado H. habiJú sellS/l
srriclo) se reservó para las formas similares al holotipo OH 7 de
32
Olduvai (que posteriormente ha pasado a reconocerse como
el grupo de ER 18 13 dado el mejor cstado de conservación y
representatividad de este fósil). El nombre 1-10 11/0 rudolfemis,
defi nido sobre la base del fam oso ER 1470, se comenzó a
usar para acomodar toda esa variación de primitivos Homo
que no cabia en H. habilÍJ SellS /l striClO (s.s.). Actualmente, esta
especie está bien representada en Koobi Fora, Chemeron y
Omo, entre los 2,06 y 1,78 ma de antigüedad, aunque algu-
nos autores lo llevan hasta los 2,3-2,5 ma como la mandíbula
UR 501 de Malawi, hallada en asociación con útiles de piedra.
En Sudáfrica se han identifi cado restos de primitivos I-Iomo
en tres yacimientos. Los fósiles más destacados son el craneo
parcial SK 847 del miembro I de Swartkrans, el cráneo Stw 53
procedente de Sterkfontain (propUl.'Sto como ejemplar tipo
de H. gamcngensis, una especie supuestamente disti nta a la
de los Homo esteafricanos). Finalmente, en Drimolen se han
identificado algunos dientes aislados. En conjumo, la eviden-
cia paleontológica consiste, según un conteo elaborado en
2013, en unos 200 fragmentos csqueleticos corrcspondientes
a unos 40 individuos, distribuidos solo en el este y sur de
Africa, desde Etiopia hasta Sudáfrica.
l a va riación de los primeros Horno
Como vemos, la diversidad taxonómica es amplia y para evi-
tar confusiones con los nombres en muchas ocasiones se usa
el termino colectivo de early Homo, que traducimos como
" primeros Homo", para denominar las formas más antiguas
atribuibles a este genero en un intervalo entre 2,8-1 ,4 ma . Por
lo general, esta expresión incluye también a los primeros H.
ereclIIslergasler, por lo que a veces se usa la expresión " prime-
ros Homo no-erecrus". Tales ex presiones no hacen sino mos-
trar una cierta diversidad en la base del taxón, de modo que
hace unos 2 ma se habían diferenciado al menos dos formas
33
raciales de primeros Hamo no-ercctus, a los que ocasional·
mente se les denomina !Jabilinos.
Hamo rudolfemis es la especie más antigua que presenta
las camcteristicas del género. Está datada entre 2,4·1,6 ma . El
cráneo mejor conocido es ER 1470, con una antigüedad de
1,9 ma. Su arcada dental es corta y aplanada en su extremo
anterior¡ su cara es alta y sobre [Odo plana. El encHalo pre-
senta un claro incremento con valores en torno a los 750 cm J .
Hamo habilis es una especie mas tardía aunque de cara
más primitiva y paladar más prominente. Actualmente se
identifica en Olduvai, oeste del Turkana, Omo y Sudáfrica,
con una edad comprendida entre los 2, 1-1 ,44 ma. Sus restos
más conocidos son el esqueleto parcial O H 62 Y el cráneo
ER 1813. El mas reciente data de 1,44 millones de años (ER
42 703). El peso corporal se estima en unos 44 kg (30·57 kg)
con una estatura entre 11 8 y 150 cm. El volumen encefálico
oscila en el intervalo de 510·675 cmJ .
En ambas especies se aprecia un significativo incremen-
to del volumen encefalico respecto a las especies del genero
AlIsl raJopilhecm, aunque presentan claras diferencias entre si
en cI tamaño y fo rma de la cara, además del aparato dental.
H. mdolfemis muestra una dentición primitiva con una ana-
tomía postcraneal similar a H. sapiens, mientras que H. habilis
s.s. exhibe una reducción de los molares, aunque conserva un
esqueleto postcraneal más simiesco.
La dificultad en la aplicación estricta de los criterios del
código de nomenclatura zoológica ha llevado a u na agrupadón
informal, distinguiéndose dos grupos. El grupo de ER 18 13,
asimilable a H. habi/is s.s., y el grupo de ER 1470, asimilable
a H. mdDlfmsis. La asignación de los restos a cada grupo se
hace por similitud anatómica fósil a fósil. En este ejercicio los
criterios y el estado de conservación hacen fluctuante esta
asignación, de tal modo que conviene estar muy atcntos a que
fósil y a qué autor en concreto nos estamos refiriendo ya que
puede cambiar la filiación. A modo de ilustración, Stw 53 de
34
Stcrkfontein se ha atribuido a Hamo y ha servido para carac·
terizar fo rmas antiguas del este de África. Si cae la atribución
de 5tw 53 al género Hamo pueden caer muchos Olros como
una fila de fic has de dominó.
Llegados a este pun to debemos hacer un receso. Hemos
visto, con una cierta perspectiva historiográfi ca, los avatares
del descubrimiento y el marasmo en clasificación de los fó-
siles de homininos procedentes de ese tiempo enigmático de
transición en la frontera de los 2 ma. Sin embargo, la ciencia
no cesa de indagar y nuevos intentos de esclarecer eSle fe-
nómeno se han puesto en marcha . Entre ellos, los esfuerlOs
para conseguir una definición más formal de 10 que es un
genero taxonómico y de cómo se acomodan nuestros fósiles
a tal concepto.
Breve digresión teórica
Desde que Linneo estableció el sistema de nomenclatura bi-
nomial para la clasificación jerárquica de los seres vivos, los
naturalistas organizamos el mundo vivo a través de dos ca-
tegorías básicas: el género y la especie. El ejemplo mas co-
nocido de ese binomio quizá sea el que denomina al animal
humano: Hamo sapiens. Se reconoce, no sin controversia, que
la noción de especie (sapiens, en nuestro ejemplo) recoge un
contenido biológ ico real al denotar las entidades en las que la
naturaleza empaqueta la biodi versidad . La categona de géne·
ro, sin embargo, no goza del estatus de entidad real y, a dife-
rencia del concepto de especie, la noción de género no tiene
relevancia en teona evolutiva . En una primera aproximación,
el género es simplemente la menor de las categorias inclusivas
del sistema ¡inneano para la agrupación de especies. Esta es
al menos la posición de sal ida . Actualmente la clasificació n
biológica de los grupos taxonómicos persigue su ordenación
narural, es decir, busca agrupar a los organismos según sus
35
relaciones fil ogenéticas. La regla mas bilsica para tal fi n es el
denominado criterio de monofilia : las especies agrupadas de-
ben proceder todas de una raiz común. Por tanto, un género
es un conjunto completo de las especies que comparten un
antepasado común relativamente reciente.
De este modo, dado que los géneros solo existen en tanto
a una rclación monofil ética de las especies que lo constituyen,
su definici ón práctica será el conjunto de sinapomorfias (ca-
racteres derivados compartidos) que relacionan a estas espe-
cies con su antepasado común más reciente (al menos una).
El problema empírico se reduce a encontrar y reconstruir el
ciado (rama del árbol evolutivo) que comparte al menos una
de estas sinapomorfias.
FIGUAA 2
Esquema sintét ico que ilustra la Indefinición y dificultad a la hora
de establecer la delimitación de los géneros taxonómicos.
Género
?
Género Género
~
? todológicas que determinan definiciones bien diferentes de
Género
?
Sin embargo, con este modo de actuar surge una nueva
dificultad (figura 2). Podemos encontrar un conjunto de es-
pecies agrupadas por un último antepasado común (UAC 1)
y otro grupo de especies próximas agrupadas por OtrO UAC2'
Simultáneamente, estos dos ciados pueden estar a su vez
36
vinculados con un UACj" Pero ¿cuál es el criterio para de-
terminar un ciado como un género? En nuestro ejemplo, ¿te-
nemos uno o dos géneros? Podemos incluir solo las especies
vinculadas por UAC 1 o ampliar el grupo a las especies y sus
correspondien tes VAC u ' en una cascada que no tiene límites
bien defi nidos.
Para resolver este problema, se enuncia que el limite para
separar dos conjuntos de especies en dos géneros lo impone
la existencia de un cieno vacio morfo l6gico y ecológico entre
ambos, más allá de una simple división en nichos ecológicos
especifi cas. Es decir, las especies de un género ocupan una
zona adaptativa diferente a las especies de otro genero. Se
incorpora así la noción de grado --como organización adap-
tativa- en la definición de género. Un género sería por tan-
lO un ciado y un grado. Sin embargo, acabamos de ver que,
mientras que la defini ción de los ciados tiene detrás un méto-
do objetivable (sistemática cladística), la definición de grado
encierra un componente subjetivo. C uando estos problemas
los llevamos al género Homo nos encontramos dos posturas me-
lo que entendemos por Homo, y muy en especial a la hora
de definir su origen. Encontraremos aquellos que ven el ori-
gen del genero Homo en momentos claramente anteriores a
hace 2 ma y aquellos que encuentran su origen en torno a
esa época. Esta dicotom ia coim:ide fielmente a una diferente
actitud metodológica . De una parte, la estrategia de búsque-
da de abajo-arriba (borlOlIl-up) que persigue la identificación
de las sinapormorfias de Homo desde la base del linaje. Y de
Otra parte, lo que se ha denominado estrategias de arriba-
abajo (lop-dow,,), que busca hacia atrás en el tiempo eviden-
cias en el registro arqueo paleontológico de las adaptaciones
específicas de la especie H. sapicns (tomada como el referente
que define al género). 'Tal y como vemos, la aproximación
de arriba-abajo ilustra a las claras el problema de la defini-
ción de unos límites morfológicos y adaptativos. A medida
37
que profundi zamos en las raíces evolutivas, los rasgos de la
especie terminal (H. sapie1lS) se desdibujan. Dónde defin ir los
límites de lo que llamamos humano, es decir, Hall/O.
Mod elo de un origen antiguo de Homo
Las poblaciones más a ntiguas de este linaje emergieron en
Áfr íca a partir de una especie anceslTal aún desconocida en-
lTe hace 3 y 2 ma. Este intervalo temporal presenta un registro
fósil escaso y disperso que alberga, según los partidarios de
este modelo, la evidencia paleontológica del origen de /-lomo.
El tiempo de los " primeros /-lomo" coincide con la
máxima diversidad de homínidos que se alcanzó hace unos
2 ma. Encontramos en el registro las formas robustas, a los
AlIsrraJopitlleclIs sediba y quizá a AIt. garhi, junto con las pri-
meras fo rmas de /-lomo. Hace entre 3 y 2,5 ma se produjo un
incremento en la aridez y una expansión de las plantas de
metabolismo C4 en el este de África . Desde esta perspectiva,
el linaje Hamo está enraizado en la misma radiación adaptati-
va de las especies australopitecinas posteriores a los 3 ma. Se
basa en una transición de corte gradual y niega por tanto un
cambio adaptativo brusco. En defi nitiva, las especies basales
del d ado /-10/1/0 serán muy similares a los australopitecinos
más generalizados.
Colectivamente, los rasgos anatómicos (sinapormorfias)
usados para caracterizar a las primeras especies del género
HOlllo reposan en: 1) la expansión craneal; 2) la reducción
de la cara y el paladar, y 3) la forma de la dentición y dismi-
nución del tamaño de los molares. Más allá de la anatomía,
en la definición de Hamo se induye como caracteris(Íca im-
portante la capacidad para fabricar herramientas, aunque es
posible, como ya comentamos, que algunos australopitecinos
también tuvieran esta capacidad. Las pied ras talladas más an-
tiguas conocidas proceden de Gana (Etiopía) y dalan de 2,6 ma.
38
Otros datos proceden del oeste del lago T urkana (Kenia) con
2,5 ma y de Hadar con 2,3 ma. Ya comentamos que de esa
misma edad se conocen marcas de carnicería . No obstante,
es bastante verosímil el posible uso, mucho tiempo antes, de
materiales liticos. Sin ir más lejos, se acaban de publicar in~
dustri as de hace 3,3 ma, consisfentes en lascas, martillos y
yunques de piedra, procedentes del yacimiento de Lomekwi 3,
próximo al lago Turkana, cuyo hacedor debe corresponder
a una especie de AlIslralopilheclls, posiblemente AII. afarensis.
Las herramientas mas primitivas se han clasificado como 01-
duvayenses (o modo técnico 1). Hablaremos de la evolución
de las industrias en el capítulo 4.
Según estos cri terios, Jos primeros representantes del
género Hamo tuvieron que aparecer alrededor de hace unos
2,5 ma . Durame ese tiempo, algunos miembros del grupo de
los auslTalopitecinos comenzaron a desarrollar un cerebro
algo más grande y a disminuir el tamaño de su dentición. De
entre estos, una especie se constituyó en el primer antepasado
propiamente humano, el cual dio origen a nuevas especies de
características más evolucionadas, que juntas clasificamos en
el género Hamo. En la acrualidad, el fós il más antiguo es el
maxilar AL 666~ 1 de J-I adar (E(Íopía), con una antigüedad
de 2,3 ma, encontnl.do en un estrato con instrumentos liticos.
Rasgos como el prognatismo moderado y la forma estrecha
del primer molar, entre alTos, justifican esta atribución. Un
hueso temporal procedente de Chemcron, en Kenia. podria
ser induso anterior. Es esta línea, muy recientemente, un frag-
mento de mandibula procedente de Ledi-Geraru (Etiopía) y
una antigüedad de 2,8 ma se ha clasificado también como
Hamo.
Hoy en día se acepta que AlIsrralopitheclIs es el sustrato
del que emergió el genero Hamo. Tres candidatos han sido
propuestos. AfI. afriwllus ha entrado históricamente en todas
las qui nielas y ha sido visto como el candidato siempre dis-
ponible por su posición cronológica y su aspecto grácil. Su
39
 hegemonía llegó a su fin con el descubrimiento de AIl. afaren-
S1s y su hipotetico lugar en cI tronco basal de los linajes evo-
luüvos de Hamo y Pam1lt}¡apllS, desbancando así de la ascen-
dencia de Hamo a los ausrralopitecos graciles de Sudáfrica,
no sin el disgusto de Ph. Tobias defensor de esta última hi-
j incremento de la expansión cerebral. Todas estas evidencias
pótesis. Más recientemente han sido propueslOS dos nuevos
candidatos: AII.garhi y AII. sediba. Argumentos circunstancia-
les sobre su idónea posición geográfica y cronológica se es-
grimieron para la candidatura de ;lu. gorllj. Actualmente, los
restos de Bouri han perdido vigencia y son vistos por algunos
autores como el extr emo final de una secuencia anagenética
que incluye: AII. anamclIsis-AIl. afarcnsis-AII. garhi. El último
candidato propuesto como antecesor di recto de Hamo corres-
ponde a ;111. sediha. La estructura grácil de su cara dentición
j rios que definen la categoria taxonómica de género, enca-
y cráneo se esgrimen como signos de una estrecha relación
filetica con el genero Hamo. Por orro lado, el descubrimiento
de K ellj'OIl/}¡roplls platj'ops, de edad más antigua y morfología
sim ilar a H. mdolfemis, hizo pensar en una posible rclación de
amepasado-descendiente entre ambas especies. Así, H. mdal-
¡cmis pasaría a ser K. mdolfC/lsis. Tal hipótesis no ha encon-
trado muchos seguidores y, como vimos, K euj'wuhroplls se
subsume en Allstralopi,hcclls.
El proceso de transición evolutiva entre un hominino de
cerebro y cuerpo pequeilos, quiza con cierta ada ptación ar-
bórea -tipo AI/. africlJIllIslsediba-, a un hominino de mayor
tamaño corpoml y encefálico. con bipedismo terrestre obliga-
do, sigue escapando a una buena comprensión. Tal dificultad
reside en parte en que (:tI proceso ruvo lugar en forma de
mosaico. Un fósil en mosaico es el que presenta una combi-
nación de caracteres de distinta naturaleza. Lo más común es
hacer referencia a una combinación de caracteres primitivos
y derivados. En este caso, primiuvo se refiere a similares a
II11s1ralopitlleclIs mientras que los derivados ha cen alu sió n
a una simil itud con especies de Hall/O posteriores (H . creer liS,
H. sapiem). Por ejemplo, la pelvis de AIl. sediha se modifica (se
40
hace más similar a Homo) en el contexto del mantenimiento
de un bauplan australopitecino. En el cráneo también se apre-
cia este patrón, el cambio en la construcción su praorbitaria
y el espaciado de las lineas temporales sucede antes que el
generan cierta confusión y 10 cierto es que, hoy por hoy, el
origen del género Hall/O sigue siendo un misterio.
Modelo de un origen reciente de Horno
Desde una visión de "ciado mas grado", B. Wood y M.
Collard propusieron en 1999 una reevaluación de los crite-
minada a una definición mas precisa de lo que significa ser
Homo. Dos principios inspiraron su propuesta . Por un lado, la
consideración de que un género debe ser un grupo monofilé-
tico (ciado), es decir, todas sus especies deben proceder de un
único antepasado común reciente. Por OtrO, que las especies
de un género deben compartir un mismo régimen adaptativo
(grado), es decir, que deben compartir una misma forma de
enfrentarse al mundo, procurarse un sustento y sacar adelan-
te a la prole. Un género eS por tantO, un ciado (monofilia) y
j
un grado (coherencia adaptativa). La búsqueda del origen del
genero Hamo consiste en la búsqueda de una entidad que sea
un ciado y un grado. De este modo, la rele\'ancia de ser o no
integrante de un genero estriba en que con ello acotamos un
espacio ecológico adaptativo. En opinión de estos autores, la
inclusión de las especies H. IIabilis y H. mdolfcmis en el género
Hamo hace que no se cumplan ninguno de los dos requisi-
tOs. Por ejemplo, según sus resultados filogenéti cos, H.llabilis
aparece en un nodo evolutivo no resuelto (politomía) jun-
to con los parántropos. Lo mismo ocurre con H. rudolfclISis,
cuya megadontia postcanina en ocasiones lo agrega al ciado
de los parántropos y denota, en opinión de estos autOres, un
41
 régi men adaptativo similar a estos. Ademas, no parece que
H . /¡ahilu este en el mismo grado que H. sapi'em, la especie
tipo del género. Si un género es un ciado y un grado, hay ra-
zones suficientes para excluir de Homo a estas especies. En la
actualidad, algunos aurores aceptamos esta propuesta y ten-
demos a considerar a la especie H. Itabilis como perteneciente
a un género distinto (fi gura 3).
FIGURA 3
Esquema filogenético de los homlninos. En primer plano se resaltan
las especies indiscutiblemente adscritas al genero Horno.
...
•l '
l',
_.
1~.'=
• de los subgrupos. El caso de OH 62 es algo más claro; des-
-..-
Para definir un grado (zona adaptativa) se pueden usar
diferentes criterios, todos ellos extraidos directamente de los
fósiles, a lrnves de las relaciones entre la forma d e los huesos
y dienres, y funciones biológicas concretas (locomoción, late-
ralidad manual, etc. ) . En lJ'e los criterios usados se incluyen:
1) tamaño y forma del cuerpo, con tenida en la proporciones
de las longitudes de los huesos largos; 2) postura y locomo-
ción, recogida en la morfologia de las extremidades y en el
'2
laberinto del oído interno; 3) habilidad cognitiva, como se
reneja en el volwnen encefálico y otros datos; 4) destreza ma-
nual, vista a travCs de proporciom."S de los dedos y morfología
de la muñeca; 5) dieta, inferida a traves de desgasre dentario
y, más discutible, la forma de la dentición; y 6) ciclo biológico,
evaluado a través del desarrollo de dientes y huesos. Veamos
que los datos justifican las dos maneras de entender a los lla-
mados primeros Homo, teniendo ademas en cuenta que la de-
finici ón de un grado evolutivo puede resultar problemática
ya que el conju nto de rasgos que puedan definirlo puede que
haya evolucionado en mosaico.
El baupl an de Homo
Solo el grupo del ER 1813 tiene asociados elementos poslcra-
ncales. De los dos esqueletos parciales conocidos, ER 3735
(1,91-1 ,88 ma) es fragmentario y no esta asociado a ninguno
cubieno por Donald johanson en Olduvai, su historia y las
ci rcunstancias de su descubrimiento sirvieron de base para
la publicación del libro El hijo de Lucy. Se rrata de restos cra-
neales y maxilares, del brazo derecho. femur y libia fragm en-
tarios asignados a un mismo individuo, de talla mu y peq ue-
ña. El descubrimiento de OH 62 puso de man ifiesto que las
proporciones corporales de H. " abilis se asemejaban más a las
de los auslrnlopÍlecinos que a las de especies posteriores de
Homo, con unos brazos relatjva mente largos en relación con
las piernas, cambiando para siempre la imagen que tcníamos
de los primeros HOII/o. Además, el estudio de la distribución
de cargas mecánicas en el húmero y el fé mur señala que
O H 62 no se asemeja a los valores humanos. mientrali que res-
tos asignados a 1-1. erectuslergaslcr caen dentro de los interva-
los de confianza establecidos para humanos modernos. Unos
y otros datos han llevado a pensar que H. Itabilis, aunque
 bípedo en sus desplazamientos sobre el suelo, conservaria un
frecuente comportamiento arbóreo, mientras que H. ereclIIsI
ergasler ya seria definitivamente un bípedo terrestre obligado
con el que asistimos a la exploración de una nueva estrategia
adaptati\'a. La formación del plan corporal de Homo conlleva
además una reorganización de la cintura escapular, con una
rccolocación de la escápula hacia una posición más inferior y
dorsal, así como una clavícula de oricntación más horizontal.
Todo esto tlcva a una reorientación del hombro, quc pasa de
mirar más cranealmente (hacia arriba) a mirar más hacia el
lateral. Aparentemente estos cambios se dan por vez primer
en H. ergasler.
El estudio del laberinto del oido interno, donde se locali-
zan los receptores que controlan el movimiento y el equilibrio
postural, es una fuente de información para reconstruir los
hábitos locomotores. T iene la ventaja añadida de que se loca-
lizan en el cráneo (hueso temporal) , directa men te asociado a
la información taxonómica. Según la interpretación de Fred
Spoor, el oído interno de H. habilis se ajusta al de un prima-
te de hábitos arboricolas.1a les hechos parecen avalar que
H. habilis mantenía un comportamiento arbóreo frecuente
por lo que no deberia ser incluido en el genero Homo. Otros
datos parecen corroborar esta hipótesis. Así, por ejemplo, la
mano OH 7 presenta fa langes cU(\'adas, lo que puede indicar
reminiscencias arboricol3s, si bien el pulgar parece indicar
pinza de precisión. La disminuciÓn en el tamaño de las fa lan-
ges de la mano habria tcnido lugar relativamemc tarde en la
e\'olución de los homíninos, con el inicio en la manipulación
de herramientas.
En otro orden de cosas, el rápido crecim ien to de los
dientes en representantes de H. /"/IdoJfemis y H. habilis cra si-
milar al de simios africanos, a diferencia del desarrollo dental
pausado propio de los humanos modernos.
Como \'emos, las discusiones correspondientes a Allstra-
lopithecus en relación con su posible comportamiento arboricola
44
se extienden a las primeras fo rmas de Hamo, que se concep-
lUalizan siguiendo dos escuelas bien dife renciadas: la que in-
cluye en el género Homo a las primeras evidencias de un cam-
bio en la dentición y esqueleto facial, acompañado de un
incremento en el volumen encefálico (>5001600 cm)) y la
que ve a los llamados primeros Homo construidos aún sobre
un modelo corporal similar al de los australopitecinos, por 10
que son excluidos del género humano. Estos últimos autores,
entre los que me incluyo, precisan de un taxón nuevo (aún
por nombrar; ¿qué tal sonaría HabilipúheclIS?) para incluir
esta combinación de rasgos, De manera informal, se le ha de-
nominado "formas tra nsicionales".
Lo que sí es evidente es que el cráneo de los llama-
dos primeros Hamo está cambiando y el cerebro ha experi-
mentado ya una clara señal de incremento. El grupo de T im
White ha definido tres grados evolutivos: el que corresponde a
A rdipithectls, el de AlIStralopitlzeclIs y el de Hamo. Sin embargo,
si aceptamos la propuesta de Wood, vemos que habría que in-
cluir un grado entre AuslralopithectlS y Hamo, correspondien-
te a ese género aún no nombrado y que incluiría lo que hoy
entendemos por H. habilis en su sentido amplio. El grado de
los "homínidos transicionales" estaría definido, entre otrOs as-
pectos, por un le\'e pero significativo incremento del encéfa-
lo, con elaboración de cultura material, consumo de carne y
persistencia de hábitos arborícolas. Ciertamente la situación no
está clara. Se plantean por tanto dos alternativas a la hora de
establecer el inicio del genero Ho" w: o bien se incluyen H. "abi-
lis s.s. y H. nuJoJfensis, o bien se establece el inicio en H. ercclllsl
ergaster, excluyendo las especies antes mencionadas. En este
último caso, el género Homo queda restringido a las formas que
comparten un origen africano desde hace unos 1,8 ma, con un
claro incremento del encéfalo por encima de los 800 cm 3 y una
explotación similar de los recursos alimenticios. H. ergaster es la
especie más antigua que cumple estOS requisitos y es conside-
rada, por lo tanto, la especie basal del género.
45
 •
Dónde situar a Homo naledi
Se trata de la última especie incorporada al genero Homo.
M arkus Bastir y Daniel Garcia, colegas del Museo Nacional
de Cicncias Naturales dc Madrid, han participado en su des-
cripción original y quiza por eso siento una especial simpatia
por esta nueva especie humana.
Hamo "aledi ha sido descrita a partir de los r(."Stos de al
menos t 5 individuos encontrados en la cámam Dinaledi de
la cueva Rising Star, cerca de Johannesburgo (Sudáfrica) .
Sin duda, es una forma en mosaico. Presenta caracteres de
AlIltralopirheclIs tales como el reducido tamaño del encHalo
(465-560 cm J ) , la analOmia de la pelvis, las falanges proximales
de las manos curvadas, y configuración de la cinntra escapular
y la caja torácica. A la vez, presenta caracteres compartidos con
otras especies atribuidas a Hamo (y aqui hay un problema por
lo que acabamos de discutir). Entre estos rasgos se encuentran
la forma del craneo, mandíbula y dentición, el miembro infe-
rior (en l"Special pie y lobillo) , la muñeca y las fa langes d istales,
y las vértebras. Además, prcsenra caracteres únicos q ue no pre-
senta ninguna Olra l"Spccie. Por ejemplo, el tubérculo del tellliO"
pes a"seri"lIs (localizado en la rodilla, zona medial de la tibia).
Su posición fil ogenética es incierta, aunque si parece
plausible que H. "aled; fo rme parte de las formas de transi-
ción colectivamente conocidas como carly Hamo. Según esta
apreciación se ha estimado que CStOS rcstos podrían tener una
antigüedad de unos 2 ma. Sin embargo, en ausencia de una
datación radiométrica fi able, su antigüedad está aún por de-
terminar y no se puede descartar que, aunque su o rigen sea
remoto, los restos de Dinaledi no correspo ndan a una pobla-
ción relicta que hubiera sobrevivido en el tiempo hasta un
momento indeterminado. Otros enigmas tafonómicos rodean
este descubrimiento tales como el origen de la acumulación
de los fósiles. Por ejemplo, los descubridores de estos restos
han planteado que se trate de una acumulación de cadaveres
4.
intencionada, realizada por los propios congéneres de H. I/a -
ledi. Pienso que es pronto para decantarse en este sentido y
esperaremos a mejores datos para tomar una postura.
Un nuevo m odo: la evolución reticulada
La presencia en el rcgislro fósi l (.'Steafricano de tres formas de
early Hamo, unido a AIl. sebida, ciertamente similar en algunos
ca racteres a Homo, y la recie ntemente descubierta especie
H. llaJedl~ poncn de manifiesto que en torno a los 2 ma se pro-
dujo un fenómeno de intensa diversificación taxonómica cuyo
pat'rón nos sitúa conceprualmenle en las antipodas de la hipó-
tesis de la especie unica. Las inesperadas combinaciones de ca-
racteres - los mosaicos de rdsgos- evocan claramente un pe-
riodo de experimentación morfológica en el que los organismos
ensayan en diferentes direcciones los difercnK"S aparatos mor-
fofuncionales (locomotor, manipulador, masticatorio, etc.).
La plasticidad de los programas genéticos (quii'.3 su inl'S-
rabilidad en periodos de transición) pennite la integración y
disociación de variables biológicas fijas en otros momentos del
proceso evolutivo y puede dar lugar a combinaciones transito-
rias de rasgos. Esta combinación morfogenetica, unida al fenó-
meno de la vicarianza -segregación de áreas en un momento
especialmente cambiante-- y posiblemente la hibridación entre
especies próximas (veremos este fenómeno cuando hablemos
de los neandertales) dio lugar a una reticula emre poblaciones y
especies distintas pero genéticamente muy próximas, con eleva-
da variabilidad inrracspccífica, algunas en estadios que podria-
mos llamar de semicspccie y en conjunto fonnand o superespe-
cies. Su representación abandona el esquema clásico de árbol
para convertirse en una red o reticula. Obvia me me, ante este
tipo de escenarios evolutivos Jos criterios que hemos discutido
para la clasificación taxonómica deben ser revisados y adapta-
dos. Una tarea nueva para la paleontología humana .
47
CAPfruLO 3
Homo erectus y la transformación
del ciclo biológico
Ya hemos comentado cómo el concep to de evolución lineal
ha ejercido una poderosa influencia en nuestra manera
de entender la filoge ni a humana . En especial, el modelo
convencional para describir la evo lución del género Homo
ha estado dominado por una exp licación gradual y ana-
genetica del cambio. Si recordamos, en el modelo lineal
Homo habria evolucionad o a traves de tres fa ses sucesi-
vas. La condición basal la encarna H. habilú. Una larga
fase intermedia vendria definida por la espec ie H. erecllI s.
Fina lm ente, las diferentes variedades de la es pecie H. sa-
piem represe ntarían la fa se final. En las formulaciones más
extremas de este modelo secuencial, los neandertales ocu-
parían también una posición en la secuencia, ubicá ndolos
como una fa se inmediatamente anterior a H omo sapiem.
Por tanto, H. erecws ha representado histór icamente una
fase intermedia de la evolución human a, qu e ha incluido
los fósiles anteriores a H. sapiem y neandertales y cuya
analOmí a caía fuera del espectro australopitecino, en su
sentid o más amplio. Com o tal, H. eree/ lis constitu ye un
cajón de sas tre; un taxón que ha ido (e irá) adquiriendo
d iferentes definiciones y contenidos.
48
l os Inicios de l taxón Horno erectus
Hablar de f-f . ereclIIS y citar al médico y anatomista holandcs
Eugene Dubois es de obligado cumplimiento. Su apasionante
historia está propiamente recogida en diferentes textos, por
10 que aquí recordaremos solo algunos detalles. Dubois es un
ejemplo de muchas cosas: de coraje y empeño, de predicción
y suerte. Y además de amargura. En los años sesenta del si-
glo XIX, tras el impacto de la obra de Darwin, se generó un
ambiente intelectual en el que la busqueda del eslabón perdi-
do ~se concepto erróneo del que ya se ha hablado en otras
ocasiones- formaba parte de las ansias del conocimiento.
El gran biólogo aleman Ernst Haeckcl publicó en 1865 la
Historia de la creación, una obra en lOmo a la cual se postulaba
la existencia de un ser prchumano, aún por descubrir, inter-
medio entre los sim ios y el hombre que debió de haber vivido
en los trópicos. Dubois, imbuido en estos postulados, se pre-
guntó: ¿y por qué no buscar a ese ser en las islas orien tales ho-
landesas, hoy Indonesia? Y ni COrto ni perezoso alli se plantó.
enrolado como oricial médico en el ejército colonial holandés.
Tras una búsqueda sin resultados paleontológicos en la isla
de Sumatra, en 1890 se tr'dsladó a Java, donde tuvo la inmensa
forruna de conrirmar, en su opinión, una de las grandes teo-
rías científicas del momento. al encontrar los restos fósiles de
un primate que describiría como mitad simio, mitad humano.
En 1894 publicó la parle superior de un cráneo (calata) y un
fémur hallados en Trinil, a orillas del río Solo, bajo el nombre
de Pi,/¡ecamhropus ereClIlS (hombre-mono erguido). Su his-
toria continuó, de nuevo en Europa, entre el reconocimien-
to académ ico de su pais natal y su amarga cruzada personal
en el terreno científico de la época, al \'er que la mayoria de
la comunidad académica rechazaba sus interpretaciones. El
anatomista holandés osó en defender la idea de que un esla-
bón perdido que habitaba las selvas de Java había alcanzado
ya la ex pansión cerebral necesaria para ser considerado un
49
antepasado humano. Cuando, en realidad, como bien sabia el
establishment, al verdadero an tepasado humano lo il ustraban
los restos de la cantera inglesa de Piltdown . iNo cabe mayor
ingratirud! El primer cientifico que se lanzó a la busqucda
activa de un registro paleontológico que ilustrara la evolución
humana, agraciado por el destino con el hallazgo de auténti-
cos fósiles, fue ninguneado por una comunidad académica
defensora de una fal sa evidencia . Aquella que mostraba a un
antecesor de cerebro humano y mandibula de simio y que el
tiempo desmotaría que se trataba de un simple y cruel enga-
ño. ¡El fraude de Piltdown! En su afán de demostrar al mundo
que sus fósiles eran verdaderos miembros de la saga humana,
Dubois pasó años ingratos, ant(.'S de que se descubriera el en-
gaño de Piltdown: la gran vergüenza del gremio de la paleon-
tologia humana. Desde aquí nuesl.ro modesto reconocimiento
al sabio holandés.
Tras estos avatares se sucedieron una serie de hallazgos
en Java, China y Sudáfrica; fósiles que a pesar de compartir
un esquema morfológico común, recibirian distintos nom-
bres genéricos: Pitheca1/lhropm, Sillam"ropm, Nlegalllhropm ,
'/idalllhropm. Ya hemos visto que fue Ernts Mayr, uno de los
padres de la Teoría Sintética, quien propuso agrupar todos
estos términos bajo el nombre de Homo erecfIIs. No tardaron
en sumarse al nuevo laxón los norteafricanos Atlamhropm
mallritolliem de Ternifine (Argelia) y el Homo leakey, crea-
do pard clasificar al robusto OH 9 de Olduvai, y cuyo argu-
mento para la drastica agrupación. además de su si militud
anatómica, se basaba en el principio de exclusión ecológica,
que afirmaba la imposibilidad de que varias especies ocupa-
ran simultáneamente un mismo nicho ecológico. El descubri-
miento posterior de la coexistencia de australopitecinos y de
varias especies de Homo en el este de Africa, y de H. sapiem
y neandertales en el Próximo Oriente rcsquebmjó el criterio
de exclusión ecológica, como bien ha resaltado lan Tattersall.
Actualmente, en ocasiones aun se conserva el término
50
informal de pilecantropinos para reconocer de forma taci ta la
diversidad interna de H. ereelllS.
¿Qué entendemos por Horno erectus?
En un principio las características definitorias de H. ereetl/J
son básicamente craneales -los restos faciales y postcranca-
les son escasos-, aunque su estrucrura corporal está adqui-
riendo cada vez mayor relevancia en su caracterización. H. cree-
tIIS es un hominino claramente reconocible como un humano
que conserva algunos caracteres primitivos. En especial, des-
taca la conju nción de una bóveda craneal baja, con el hueso
frontal mu y inclinado, en consonancia con un volumen ence-
fálico, aunque muy variable, muy por debajo de los valores de
H. sapiem. El cráneo muestra una marcada hipertrofia de las
estructuras óseas, con paredes craneales muy gruesas, así
como un robusto toro occipital. El hueso temporal también
presenta rebordes óseos muy gruesos. El toro supraorbitario
es prominente, continuo en las poblaciones asiáticas; configu-
ración muy diagnóstica de esta especie. Podriamos incluir en
esta lista de rasgos un buen numero de detalles anatómicos
que aparecen con frecuencia en H. ereetlls, como bien recogió
en 1990 Ph ilip Righ unire en su libro Tlle ct'Olutioll o/ Homo
ereerm , pero, en esencia, los rasgos enunciados recogen bien
la estructura del cráneo. Dicho esto, urge el señalar su amplia
variación y tendremos ocasión de ver cómo la alometría es
uno de los fa ctores que pueden expucar la diversidad entre y
dentro de las mueStras.
En los años noventa, con la impetuosa entrada de la cla-
distica en la paleontología humana, se acometió una defini-
ción más fo rmal de la especie J-I. erecttls. Un articulo de Peter
Andrews adquirió cierta notoriedad ya que identificaba unas
hipotéticas autoapomorfias, en especial en el hueso temporal,
que dotaban a H. erectIIs de un carácter distintivo de ciado
51
 (frente a la noción previa de fase e"olutiva) y permitían dis·
tinguir a las formas asi:íticas como los representantes de un
ramal evolutivo con carÍlCter propio. El trabajo se publicó a
raíz de una reunión científica celebrada en Frá ncfon donde,
gracias a Leo Gabunia, algunos de los asistentes tuvimos la
oportunidad de contemplar, en primicia, la primera mandí-
bula humana recuperada en el, por entonces, desconocido ya-
cimiento de Dmanisi. La dislinción de un ciado asiático, sin
embargo, dejaba a los ereCfI/S africanos desprovistos de iden-
tidad. Pronto B. \'(lood recurrió al uso de un taxón distinto
para ellos, sobre la base de su mayo r antigüedad y su aspecto
mas grácil, y el no mbre H. ergaswr entró en el tablero de juego
para denotar a los primeros erectus africanos (en particular,
los procedentes del este y oeste del lago Turkana). De este
modo, es común distinguir entre dos espacies.
Por un lado, H . ereCIIIS, una especie muy variable en ta-
maño y for ma, con un claro incremento en el tamaño del
cuerpo y el volumen encefálico respecto a los llamados pri-
meros Homo. Estatura estimada entre 148- t 60 cm, con unos
46-68 kg de peso. El volumen encefálico es muy variable y
abarca desde los 650 a los 1.200 cm) (promedio, +950 cm 3).
Los yacimientos mas conocidos son los de Trinil, Sangiran y
Sambungmacan en )a\'a. En China encontramos los restos de
Gongwangling con t , I5 ma y algo posteriores en el tiempo
los de Zhoukoudian, Na njing y Hexian datados entre 0,58 y
0,2 ma .
Por o tro, H. ergaster, también llamado H. ereclIIs africano,
es la especie más antigua unán imememe aceptada como re-
presentante de HOII/o. Muestra una marcada reducción del
tamaño de la dentición y. muy en especial, un significali\"O
incremento en relación con los primeros Homo del tamaño
corpo ral ( 160-1 80 cm de estatu ra) y del volumen encefáli-
co, que en algunos casos supera la barrera de los 850 cm J .
Entre los fós iles más conocid os se encuenlTan el cra neo
ER 3733 ( 1,78 ma) y la mandíbula ER 992. el famoso niño del
52
Turkana (\VI: 15000), un esqueleto muy completo de 1.5 ma.
De edad similar son las huellas de pisadas de IIlerer.
Los primeros pltecantrop lnos: Homo ergaster
Coetáneos con los primeros Homo (tratados en el capirulo
anterior), aparecen en el registro fósil esteafricano unos ho-
mininos con características fi sicas propias de lo que inruitiva-
mente podemos entender por humanos. Sus dicnles se han
reducido, su esqueleto facial se ha reorganizado con una dis-
minución del prognatismo (aunque sus caras siguen siendo
g randes), sobre los ojos se desarrolla un toro supraorbitario
bien definido y en sus poblaciones comienzan a aparecer in-
dividuos con cerebros sustancialmente mayores a los de sus
precedentes paleontológicos, superando la barrera de los
850 cm J • Hay pruebas sólidas de que esta nueva arquitecru-
ra cefalica esta bien consolidada hace t ,78 ma, como así lo
demuestra el cráneo ER 3733. No obstante, un resto de occi-
pital (ER 2598) de edad 1,87 ma se considera la prueba más
antigua de H. erectus en África (aproximadamente contem-
poráneo a los cráneos ER 1470 Y ER 1813). Los restos de es-
queletO postcraneal asociado a restos craneales son escasos, lo
que dificulta una caracterización del cuerpo. La imagen que
tenemos de la forma corporal de H. ergaster deriva fundamen-
talmente del niño del Tu rkana. que fue interpretado como la
prueba más antigua y sólida de la construcción de un cuerpo
con proporciones modernas, tanto en las longitudes de los
miembros como en la arquitectura pélvico-femoral (veremos
después algunos matices).
Por tanto, algo sucedió hace alrededor de 2 ma cuando
un nuevo esquema corporal, más esbelto, con piernas largas
y brazos relativamente carlOS, evolucionó, aparenlcmcnte,
en África. H. ergaster es el primer representante de este nue-
vo bauplan, para algunos lo que define al verdadero genero
53
/-lomo. Me anticipo a decir que la evidencia más anligua de
este patrón morfológico fuera de África es de La misma ami-
güedad, originando serias dudils de cuál pudiera ser la fuente
de origen . Antes de seguir, y para no dar lugar a confusiones,
recordemos que son muchos los autores que piensan que las
formas asiáticas y las africanas corresponden a la misma es-
pecie, por lo que la distinción entre H. ergaSler y H. ercclI/s
podría ser una simple cuestión nominal.
El origen de Homo ergaster
El modelo convencional establece que el patrón biológico
erectIIs habría evolucionado supuestamente en las sabanas del
este de Áfri ca, en fechas previas a los 1,89 ma, desde H. IIabilis
o una forma afino H. ergasler fue la primera especie de homí-
nido que abandonó los limites del continente africano, siendo
la raíz evolutiva de todas las especies posteriores de Hamo. Su
origen filogeneti co, sin embargo, no es bien conocido, siendo
mucho más clara su vinculación con las especies de Hamo
posteriores que con las especies cronológicamente anteriores.
Anatómicamente, se aprecia la aparición súbita en el registro
de un claro incremento en el tamaño corporal y algunos ras-
gos muestran una amplia distancia morfológica entre H. IIabi-
lis y /-l. ereCfIIS, lo que ha llevado a cuestionar el modelo lineal
sim ple de antepasado-descendiente. En paralelo, los restos
más recientes asignados a H. lIabilis datan de 1,44 ma, lo que
supone un considerable solapamiento espacio-temporal con
/-l. c:rgasler. Además, las ocupaciones humanas más antiguas
de Hamo extrafricanos proceden del Cáucaso, en el yacimien-
to de Dmanisi, Georgia, con edades superiores a los 1,8 ma.
La presencia de erectinos fuera de África en edades
equivalentes a las africanas más antiguas ha llevado incluso a
plantear el lugar de origen de estas formas. Y por extensión,
si aceptamos que Hamo no tiene su origen en H. /¡abilis, y que
..
la primera especie del genero corresponde a H. ercct/U, enton-
ces cabe la posibilidad de que el origen del género no fuese
África, como sostiene el modelo más extend.ido. Así, la visión
canónica sostiene que H. ergaster se originó en África y fue el
primer hom inino que se adentró en los confines de Eurnsia y
se expandió por las regiones tropicales de Asia, dando origen
a H. ereCl/I!. La hipótesis alternativa plan lea que H. ergasler se
originó en algún área del Asia occidental a partir de una po-
blación de Hamo arcaico que se dispersó fuera de África ames
de hace 1,8 ma. Algunos de estos primerisimos erecms asiáti-
cos volvieron a África en una migración om--of-Asia (fuera de
Asia) . Otros pronto se dispersaron hacia el extremo orienle
alcanzando la isla de Java. Un atractivo modelo de compro-
miso, bien discutido por el paleontólogo Jordi Agustí , plaOlea
que desde un puntO de vista ecológico y biogeográfico, África
se eXlendía hasla el valle del río Jordan en el Próximo Oriente
como una continuación del rift tectónico eSleafricano. Vislo
así , lodo es África, y las especies antiguas de Hamo podrían
lener un origen geográfico común. Extenderemos esta discu-
sión más adelanle.
l a pri mera salida de África
La evidencia y repano cronocorológico del registro fósil ha-
cen del modelo om-of-Africa (fuera de África) un buen mo-
delo (figura 4). Hemos comprobado que el registro de ho-
mininos es razonablemente continuo en África duranle el
Mioceno y Plioceno, y es en el Pleistoceno cuando empiezan
a hacer acto de presencia las primeras pruebas de homini-
nos fuera del continente africano. La salida de África -fuese
quien fuese la especie- supuso la primera vez que los huma-
nos ocuparon áreas clim áticas bicn diferentes a las habitadas
de forma secular en su historia evolutiva: la colonización de
los ecosistemas templados y eventualmente frias, y con ellos
55
el ta mbién eventual desarrollo de una nueva diversificación
de formas y culturas.
FIGURA 4
Mapa de la primera gran dispersión de Homo mas allá
de los confines de África.
Como todos los grandes hitos del fenómcno humano. el
inicio de la ocupación y colonización de las diferentes regio-
nes del planeta des pierta en nosotros un fu erte interes. Los
hominoideos y los homínidos tienen su origen en Africa, el
continente útero de la e\'olueión humana, desde dond e se
han bombeado poblaciones y es pecies semilla de posterio-
res ex pansiones. Este proceso se aprecia tambien con los
simios del Mioceno y lo veremos en diferentes momentos
y a diferentes escalas espaciOlcmporales. En pri mer lugar
hablaremos de la primera colonización de Eurasia, esa gran
masa continental del Viejo Mundo. de la qu e Europa es una
pequeña y excéntrica penínsul a. Los pormenores de dic ho
éxodo se subdividen, con personalidad propia. en la ocupa-
ción asiática en sentido estricto y en la primera ocupación de
56
Europa (capírulo 4). Pero también veremos el debate e interes
por clarificar la primera negada de los humanos a Australia y
por supuesto a las Américas. O la mu y posterior expansión
de los humanos por la Polinesia (capitu lo 6). Desde un punto
de vista ecológico son también objeto de estudio la recolo-
nización del bosque lluvioso o de las zonas árticas. Y, en la
actualidad, la humanidad esta a las puertas de otra gran ex-
pansión, esta vez más allá de los confines del globo terráqueo,
que permite atisbar procesos evolutivos de naruraleza inedita.
los homininos de Dmanisi
Las pruebas mas antiguas de presencia humana fu era de
Africa corresponden a las herramientas encOnlradas en
Dmanisi, al suroeste de T inis (Georgia) , yacimiento que me-
rece un tra(amien to especial dada su poderosa inOuencia en
la paleontología humana actual. En los sedimentos sobre los
que se asien ta una población medieval está apareciendo un
conjunto muy singular de fós iles de animales. industria lítica
y restos humanos pleistocenos. Los "estigios más antiguos de
ocupación humana corresponden a unas primitivas herra-
mientas datadas en 1.85 ma, mientras que los restos de ho-
mi ninos y de mamíferos son ligeramente mas recientes, con
1,77 ma. Mucho se ha escrito sobre la anatomía de los cinco
cráneos, cuatro ma ndíbulas y los diversos elemen tos postcra-
ncales. l....a perplej idad es quiza la resultante de la combina-
ción de rasgos en los fósi les de Dmanisi: unos similares a los
primeros ereetinos de Africa, a ltos mas propios de los habi-
linos; además de no"edades nunca antes " istas en el regislTo
fósi l como la extraña mandíbula 0 2600, fin almente asociada
al cn'm eo 5. Y todo esto en conjunción con un sorprendente-
mente rcducido volumen encefálico en torno a los 600 cm J .
Lo incomprendido de este mosaico de CarilClereS se plasma
bien en la secuencia de atribuciones taxonómicas por las que
57
 ha ido viajando la colección desde su primer hallazgo. Demos
un breve repaso para ilustrar el fenómeno.
La primera mandíbula descubierta fue asignada a H. er-
gaster por Leo Gabunia, lo que desató una primera reacción
contraria ya que rompía los moldes geográficos de esta es-
pecie. Algunos pensaron que en real idad se trataba de un tí-
pico H. erecflIs próximo al millón de años. Juma con j. M .
Bermúdez de Castro publiqué en 1998 un articulo en el que
defendíamos su clara afin idad con H. ergaster, de acuerdo con
la atribución de los paleontólogos georgianos.
El descubrimiento de nuevos fósiles abrió el abanico de
opciones. Algunos opinaron que se trataba de una especie an-
terior a H. ereclIIs, mientras que otros pensaron que en Dmanisi
había más de una especie representada. El descubrimiento de
la mandíbula D2600, de gran tamaño y constitución muy sin-
gu lar, dio pie a la propuesta de la nueva especie, H. georgiclIs;
propuesta que quedó autodescartada al comprobarse que di-
cha mandíbula encajaba con el cráneo 5, encontrado posterior-
meme. Estas evidencias, junto con la dh'crsidad de la mues-
tra, han dado lugar a una última propuesta encabezada por
David Lordkipanidze que rompe con todos los presupuestos
ameriores. Estos autores proponen, a la luz de la disparidad
morfológica de la colección de Dmanisi, y habida cuenta de su
homogeneidad tafonómica que avala la contemporaneidad de
los fósiles, que lo que hasta ahoT'd habíamos diferenciado como
tres especies: H. Iwbilis, H. rlldolfensis y H. erectus. en realidad
corresponde a la variación de una sola, la que llaman H. ereClIIJ.
Tal intento de reagrupamiento representa un brusco cambio
de tendencia desde la subdivisión extrema hasta la asociación
maxima, en un único taxÓn. Ni que decir tiene que tal inicia-
tiva está sujCla a debate y no deja de ser un nuevo reflcjo de la
perplejidad que produce esta deslumbrante nueva prueba de
. la evolución humana. Personalmente no comparto esta agru-
pación, ya que otros detalles anatómicos más finos deben ser
también contemplados.
58
En diciembre de 20 12 tuve la oportunidad, juma a mi
colega I\>larkus Bastir, de \'iajar a Georgia y estudiar la colec-
ción de Dmanisi, a la par que visitar el yacimiento en un día
de intensa ncvada. Puedo dl'Cir que fue una de las experiencias
profl'Sionales más emocionantes que he tenido. Aquellos fós i-
les, y en especial el cráneo 5 (04500), son el ejemplo ideal para
ilustrar 10 que llamamos evolución en mosaico: la presencia
conjunta de caracteres primitivos y derivados; los unos asocia-
dos a unas especies, los otros asociados a otras. Tal conjunción
(OS la base de la propuesta de agrupación en una única especie.
Esta hipótesis recupera la vieja idea de que Homo evolucionó a
través de un único linaje. El inmaduro D2700 juega un papel
clave en todo esto ya que, en efecto, su aspecto general recuer-
da vivamente a las formas habilinas y sirve de apoyo, también,
a la hipótesis de una salida de África de homininos pre-erectus.
Visto así, Dmanisi es un cruce evolutivo de caminos que enlaza
formas dispersas en el espacio y en el tiempo. Mientras que en
ou os lugares vemos aspectos parciales de la variación, Dmanisi
nos enseña todo junto. Dicha visión se contrapone a la que
mantiene que hubo una diversificación de fonnas y linajes des-
de la misma raiz de Homo. Son dos teorias cJasicas bien cono-
cidas que vuelven a confrontarse y que veremos con detalle en
el capitulo 6. Y, por último, cabe invocar aqui la plasticidad del
programa de desarrollo de los primitivos H. ereCfIlS como una
de las bases del modo de evolución reticulada. Sea como fu ere,
lo cierto cs que hace 1,9 ma ya habia homininos habitando
regiones templadas. Pero ¿cómo y por que un primer grupo
humano salió de África?
Las causas de la primera salida
Discutiremos los tres cscenarios propueslOs por Jordi Agusti .
Empecemos por el posible cfecto del incremento del encéfal o
en el contexto de un nuevo plan corporal de H . ergaster. Ya
5.
vimos que el cerebro alcanza en algunos casos los 850 cm J ,
lo q ue podría redundar en una mayor integración social y
exploración de nuevos territorios a la búsqueda de recursos
alimenticios y materias primas. Además, un incremento de
peso hasta los 60 kg Y el reajuste del aparato locomotor po-
drían haber proporcionado las herramientas orgánicas para cl
exodo. Se puede plantear una red eco morfológica en la que
se enlrelazan el incremento en el tamaño corpo ral, una dieta
enriquecida en tejidos animales y un aumento en el tamaño
de las áreas de campeo. Sin embargo, los nuevos cr.incos de
Dma nisi con 600-650 cm J desma man este escenario. O los
homininos de Dmanisi no son H . ergaster o el tamaño mayor
del encéfalo no es el motor de la dispersión.
Un segundo escenario, el de exclusió n cultural, se basa
en la aparición en África en torno a las fechas de la primera
salida dcJ Modo JJ o tecnología lítica achclense , interpretado
como una revolución cultural q ue posibilita el acceso a un
nuevo universo de recursos alimenticios. En el co mplejo de
yacimientos de Kokiselei (Kenia) se localiza el Achelense más
antiguo, datado en 1,76 ma. junto a los co nju ntos tambien an-
tiguos de Konso (Etiopía) y el recientemente publ icado por el
equipo español procedente de Olduvai (FLK west) .
Las grandes hachas de piedra podríDn haber permitido
cortar la piel y romper los huesos de grandes animales para
acceder a la médula de sus huesos. 1a l circunstancia habría
conllevado un incremento en el número de efectivos de la po-
blación que, según este modelo, habría expulsado hacia otras
regio nes a las poblaciones más perifcricas. El desfase tempo-
ral en la aparición del Modo 11 en Europa es uno de los fac-
tores principales que inspiran este modelo. El descubrimien-
to de una persistencia de diferentes modos técn icos (Modo
I y lJ) en Áfr ica, junto a la cada vez mayor antigüedad del
Achelense extrafricano, debilitan este modelo.
FinDlmente, tenemos también el escenario de la olea-
da migratoria de fau na y humanos. Algunos paleontólogos
60
españoles han propuesto q ue en el tránsito de hace 1,8 ma
(antes del limite entre el Pleistoceno inferior y medio) se
produjo un importante episodio de dispersión de fa una que
incluía hipopótamos, gr:lOdes hienas, tigres dientes de sable,
babuinos geladas y homininos. Los predadores y los huma-
nos habrían seguido a los grandes herbívoros en expansión
hasta llegar a desbordar los limites del continente negro, con
la "entaja de que en esa época las sabanas aun no se habían
transfo rmado en la impenetrable barrera del actual desierto
del Sahara . La razón de este movimiento de fa unas africa-
nas hacia Eurasia respondería a una hipotclica extensión de
los ecosistemas africanos hacia el norte, tanto boscosos como
sabanas.
La dieta carnívora y sus estralegias para conseguirla fue
clave en este proceso. Este es un escenario cierUlmente intere-
sante, que encierra un gran atractivo para los paleo ntólogos y
n'ltumlistas. Sin embargo, al margen de no expl icar por q ué
tendría que expandirse este agregado de especies, el modelo
se ha criticado aduciendo q ue en ningú n caso se trataría de
una oleada faun istica, sino de una secuencia de dispersiones
individuales, distanciadas unas de otras centenares de miles
de años. Además, la supuesm fa una africana en D man isi se
interpreta, especie a especie, como relictos ¡\ilio- Pliocenos o
son fa unas eminentemente euroasiáticas. ¡Poderosos conlraar-
gumemos! En conjunto, el elemento propiamente africa no
solo sería Homo y su dispersión, por tanto, tendría que estar
asociada a alguna de sus características propias. El fa ctor cul-
tural, en un semido algo gencrico, es el rasgo más sobresalien-
te qu e estaría detrás de los primeros movimientos fu era de
Africa, el cual no debemos ver como una colonización pione-
ra in tencionada, sino mas bien una extensión gradual de sus
árcas de búsqueda de alimentos, rastreando recursos vegeta-
les y an imales, en territorios no habitados previamente.
El poseer unas piernas largas y brazos cortos es distin-
livo de los humanos modernos y supone una combinación
61
 muy peculiar para un primate, ya que implica una selección
en direcciones opuestas en ambas extremidades. En H. erecllIs
se produce una reorganización de la pelvis y las extrem ida-
des posteriores, que algunos autores asocian a una mejora en
la eficacia energética en el andar y en la carrera. La modi-
fi cación del brazo obedece en buena medida a un acusado
acortam iento del radio, hipotéticameme asociado a las pro-
porciones del complejo antebr..lzo-mano relacionadas con la
manipulación y el agarre. Las falanges de las manos experi-
mentan una clara reducción en Hall/O, mientras que el pulga r
se hace más robusto. Las especificidades de la mano humana
en el pulgar, las falanges y en la muñeca (articulación radial
carpo-metacarpo) son compartidas con neandertales y ho mi-
ninos del Pleistoceno medio y fin ales del Pleistoceno inferior
(por ejemplo TD6 en Atapucrca). Sin emba rgo, aún no está
claro cuándo se origina esta anatomía, debido fu ndamenwl-
men te a la ausencia de registro en un periodo clave entre los
0,8 y 1,8 ma . Un nuevo fósil procedente de Kaitio (oeste del
T'urkana) con 1,42 ma revela un proceso cstiloidcs en el ter-
cer metacarpo indicando un origen temprano en la evolución
de HOl/1o. La utilización funda mentalmente manipulativ3 del
brazo parece haber surgido con la aparición de H. erccws.
Con él dejamos arras la función compartida del brazo en lo-
comoción y prensión, para hacer un uso predominantememe
prensil y manipulativo.
La ocupa ción de Asia
Un longevo linaje H . erectlls habitó en Asia desde hace t ,8 ma,
como lo muestran los fósiles de Sangiran Gava) y qu izá los de
Yuanmou y Nihewan (China), hasta los también indonesios
de Ngandong y Sambungmacan 03va), de menos de O, I ma,
una edad ciertamente tardía. El cuándo se exting ue este linaje
depende esencialmeme de las fechas que propo rcionan los
.2
disti ntos métodos de datación. Su desaparición oscila entre
los 0,3 y los 0 , 1 ma, aunque algunos reconocen incluso fechas
de lan solo 50.000 años. El registro fósi l de los pitecamro-
pinos asiáticos es variopinto y sus hallazgos están llenos de
historias y anécdotas recogidas en números textos. Se ha su-
gerido que H. creCl/lS habitó también en Europa, aunque hoy
se manejan otras interpretaciones.
Con anterioridad a los descubrimientos de Olduvai, Asia
se consideraba el lugar donde se o riginó el hombre, idea en
gran medida guiada por los hallazgos de Dubois en Java y
los res[Os recuperados en la dccada de 1930 en las cuevas de
C hou koutien (hoy Zhoukoudian) próximas a Pekín (China) .
Junto a un variado equipo, el canadiense Davison Black en-
comró allí los 14 cráneos incompletos, además de \'arias man-
díbulas y OLTOS restos, de 10 que se llamó el hombre de Pekín;
una impresionante colección que se perdió duran te la Segunda
Guerra Mundial. Afortunadamente, Franz Weidenreich nos
dejó unas excelentes monografias con las descripciones y es-
tudios comparados de los restos de Choukoulien.
Po r aquel tiempo, en los años previos a la Segunda
G uerra Mundial, Ralph von Koenigswald tuvO ocasión de
encontrar nuevos restos en Sangiran, entre los que destaca-
ro n unos de mandibula, de un tamaño clarameme superior
a los encontrados previamente, descritos bajo el no mbre de
Megamhropus paleojatxmicus (hombre gigante de la antigua
Java). La interpretación de estos restos no ha sido sencilla;
considerados como una forma primitiva de H. c reClIIS, algunos
quisieron ver en ellos la presencia de australopitecos robustos
más allá de los confinl'S de África. Hoy se puede entender
lHegalllhroplls como una varíante alomclrica de H. erecrus. Por
lo general, los erectus de Asia son mucho más robustos que
los africanos, ¡lUnque hay excepciones. Sus características
anatómicas más diagnósticas se centran en el cráneo, como
dijimos, con un toro supraorbitario continuo, algunos deta-
lles del hueso temporal, asi como el cíngulo en los molares e
'3
 incisi\'os en forma de pala. Se distinguen dos grupos de erec-
rus en Asia que podrian tener orígenes distimos. Un grupo, de
origen más antiguo, vivió al sur del continente, representado
por los fósiles de Indonesia, muy en especial de la isla Java
(Sangiran, Mojokerto, Kedungbrubus) y en las regiones del
sur de China. El otro. más reciente, habitó los ecosistemas
menos boscosos de las regiones templadas de C hina. El ya-
cimiento de Zhoukoudian ha proporcionado el referente más
importante de este grupo.
Du rante decadas se ha aceptado que H. ert.'cl/Is fue la
primera especie que domesticó el fuego, sobre la base de las
gruesas capas de cenizas presentes en algunos ni\'eles de
Zhoukoudian. La domesticación del fuego siempre ha sido
un tema del máximo interés al ser considerado un elemen-
tO fundamental en la evol ución huma na. El fuego permite
la cocción de los alimentos, haciendo asimilables una gran
cantidad de nutrientes a tra\"cs de una digestión exógena al
organismo. Emite luz y calor, además de protección fre nte
a grandes depredadores, lo que permite la supervivencia en
momentos y lugares previamente inaccesibles. Y además, pro-
porciona un confort alrededor del cual abre un universo de
interacciones sociales y la oportunidad de trasmitir ideas y
conocimientos al amor de la lumbre.
En un congreso realizado en Pekín que indlli:.l una visila
a Zhollkoudian pude discutir de primera mano una reinter-
prclación de las famosas capas de cenizas. Técnicas más so-
fisticadas de análisis determinaron que buena parte de esos
restos blancuzcos (cenizas) en realidad correspondían a fi-
lolitos (pequeños depósi tos de silicc que almacenan algunas
plamas en sus células) . Ciertamente si hay huesos quemados
en el yacimiento, pero no quedó demostrado que el fuego
fuese usado de forma tan intensa como previamente se ase-
guraba. Hoy hay indicios indirectos del uso del fuego en al-
gunos pumas del este de África (C hcsowanja}' Olorgcsailie),
en cdades próximas a 1,5 ma. No obstante, la cvidencia más
64
sólida y continua de la domt'Sticación del fuego procede de la
Europa de los anteneandertales. Es muy claro hoy en día que
los neandertales eran unos autenticas dominadores del fu ego.
Las rarezas de Indonesia: Horno floresiensis
En el año 2004 tuVO luga r un importante descubrimiento
en la cueva de Liang Bua, en la isla de Flores, también en
Indonesia. Se trata de unos 100 restos óseos qu e incluyen
restos craneales y postcraneales de muy pequeño tamaño y
con caracteristicas anatómicas únicas que llevaron a sus des-
cubridores a crear una nueva especie. En asociación directa
rambién se hallaron herramiemas líticas de una manufactura
muy avanzada.
H. florcsiensis es un hominino asiático de muy pequeño
tamaño, con una estamra esti mada en unos 106 cm y un peso
comprendido entre los 25-30 kg. Sorprende su reducido vo-
lumen encefálico de 41 7 cm). Su anatomía es primitiva. Se
ha interpretado que evolucionó como una adaptación a con-
diciones insulares y se extinguió hace tan solo 13.000 años.
Nuevas daraciones, no obstante, han retasado ligera mente el
tiempo de extinción.
Sin embargo, su reciente cronologia se solapa plenamen-
te con las fechas propias de H. sapiclIS, lo que llevó en primera
instancia a su rechazo como una especie diferente, propo-
niéndose como antepasados de las poblaciones Rampasasa,
población austromelanesia de cuerpo pequeño, habitantes
acmales de la isla. El debate se instauró desde el primer mo-
mento entre los que pensaban que se trataba de un caso de
patología y los que vieron en los pequeños hombres de Flores
(los hobbit) el resultado de un fenómeno evolutivo inédito
en la evolución de los homininos: un caso de insularidad. El
ejemplo más cercano habría que buscarlo en OrcopitheClls, el
simio mioceno que habitó los bosq ues que poblaban las islas
65
del Mediterráneo. La panoplia de explicaciones es muy diver-
sa, desde la microcefalia hasta ser atribuido a un caso de sin-
drome de Down . En este sentido, una tentación frecuente en
paleoantropología es invocar algún tipo de paw logia cuando
no se sabe encajar una forma fósil en un esquema previamen-
te considerado. El primer neandcrtaltarnbién fue interpreta-
do como un caso de enfermedad, llegando a consideraciones
algo extravagantes. Esta circunstancia nos da pie a comentar
muy brevemente una disciplina llamada Paleopatologia, que
trata del origen, identificación y epidemiología de las enfer-
medades del pasado. Quiero recordar desde aqui a mi co-
dircclOra de tesis, la Dra . Pilar Julia Pérez, experta en esta
materia.
En la opinión de quien escribe, los restos de Liang Bua
constitu yen un signilicati\"o revulsivo en el estudio de la evo-
lución humana. Por tanto, si H.f1orcsi/!/lSis no es un fraude , y si
no es un " monstruo", se trata de uno de los descubrimientos
más singulares de la historia de la paleontologia humana. En
principio, ambas ci rcunstancias parecen descartadas, por lo
que los restos encontrados en la isla de Flores van a incentivar
un amplio abanico de lineas de investigación, unas nuevas y
otras ya c1asicas. Entre estas cabe suponer: la reactivación del
estudio de la evolución del cerebro y su relación con las capa-
cidades culturales, el estudio de la adaptabilidad del cuerpo
de los homininos bajo condiciones fisicas diversas, la explora-
ción detallada de las pautas de interacción y cocxistencia de
diferentes especies humanas, etc. En resumen , un poderoso
motivo para fijar la atención en Asia.
Después de redactar estas lineas se ha publicado el des-
cubrimiento en la isla de Flores de restos de homininos de
pequeño tamaño, esencialmente similares a H .j1orcsiemis, con
una antigüedad de 700.000 años. Tál hallazgo da una fu erte
credibilidad a la hipótesis de la existencia de un linaje inde-
pend iente de los homininos en el ámbito de la isla de Flores
y de paso resta mucha fuer¿3 a todas las interpretaciones que
56
desconsideraban el factor e\'olutivo como causa de peculiar
anatomÍ::J.
Nota breve
Recapitulando, vemos que en los últimos años se ha produci-
do una tendencia a buscar en Asia mices muy antiguas y a re-
considerar la idea del centro de origen. Los descubrimientos
de Dm:misi (Georgia) y los de Liang Bua (isla de "lores) han
alcmado esta idea. Tres fa ctores se esgrimen a favor de un ori-
gen asiático de /-lomo: 1) lo abrupto de la aparición del bau -
plan; 2) la presencia en Asia, tanto en Georgia como en Java
y C hina, de Hamo con edades de 1,8 lOa, lan antiguos como
los africanos, y 3) la presencia de una especie, H floresiemis,
como relicto morfo lógico que arrancaría de una arquitectura
corporal más similar a H. habilis que a H. ereClIIs. Este último
argumemo se puede ver forta lecido por el cráneo inmaduro
de Dmanisi, cuya anatomía primitiva avalaria un primer
evento ol/t-of-Afriw de una especie más primitiva que H. erec-
tIIs. Por tanto, el origen africano de Hamo esta estrictamente
vinculado a aceptar un antepasado africano (por ejemplo,
H. habilis) cuyas raices pueden ser rastreadas en mayores pro-
fundidades cronocnrntigráficas en ese continente. Cuestionar
la relación entre ambos grupos de homininos deja abierta la
puerta a otras posibilidades. El posible origen asiático implica
un evento out-of-Asia, es decir, la entrada de estos primeros
representa ntes al continente africano previa a hace 1,87 ma .
Todo es posible, pero, aunque las espadas están en alto, el que
esto escribe sc decanta hoy por hoy por un origen africano de
Hamo, enraizado en especies más antiguas. Futuros descubri-
mientos darán y quitarán razones.
.,
CApiTULO 4
Los humanos de cerebro grande.
The muddle in the middle!'
Cualquiera que fuera su origen, los pitecantrop inos se expan-
dieron por Africa y Asia hace casi 2 ma, colonizando vas-
tos territorios más allá de los trópicos. Segú n hemos visto,
H. erecllIs mantuvo en Asia, y quizá también en Africa, una
suerte de estasis evolutivo durante un dilamdo periodo, con
escasos cambios en su anatomia. Sin embargo, el registro fós il
nos informa además de que en el en torno de la emblemática
cifra de hace un millón de años aparecen los pr imeros atisbos
de una nueva arquitectura del craneo y del cuerpo, con la
emergencia de aquellos caracteres que tradicionalmente he-
mos asociado a los humanos modernos y a los neandenales;
homininos que comparten como rasgo significativo el desa-
rrollo de un gran volumen encefálico. EstOS nuevos fenotipos,
y los procesos que les dieron origen, son aún mal comprendi-
dos, en buena medida por una secular pobreza de registro pa-
leoantropológico en el tercio final del Pleistoceno inferior y el
Pleistoceno medio. Emiliano Aguirre señalaba como causa de
este vacío de fósiles una caida en las tasas de sedimentación,
especialmente en Africa , motivada por causas tectónicas.
1. iEl 1ío en d medio!
•
68
Desde una concepción anagenética de la evolución hu-
mana tendríamos que plantear este capiru]o como una fase de
tr3nsición intermedia entre los politipicos erecws y los humanos
modernos. Para sostener el modelo lineal, deberíamos encontrar
en el registro paleontológico fonnas que dibujaran una secuen-
cia gradual de cambio entre el cráneo rclativ'<Imente pequeño,
ancho y aplanado de los pitccantropinos y el mas voluminoso
y abombado de los SlIpicm, con las modificaciones singulares
y propias de la cara. Nos preguntamos: ¿responde el registro
fósi l a este modelo? ¿Es H. en.'cllIs la especie antepasada de los
humanos actuales? De ser así, ¿dónde encajan los neandenales?
Para responder a estas cuestiones tendremos que consi-
derar varios aspectos. Por un lado, la delimitación de cómo se
establece el tránsito entre los primitivos H. erectlls y las fonnas
modernas: ncandertales y sapiens, atendiendo a una variedad
de ámbitos geog ráfi cos distintos. Por otro lado, tendremos que
tratar la discusión del último antepasado común de estos hom i-
ninos de cerebro grande, a los que recientemente se ha añadido
el grupo de los denisovanos (capitulo 5). Y un tercer elemento
de interés coincide con el fe nómeno de la primera ocupación
humana de Europa y con esta, el origen}' dispersión del Modo
tecnico 111 o Achelense. En definitiva, un verdadero cruce de
caminos e\'oluli\'Os donde se \'ienen a resolver las bases de la
modernidad hominina . Un auténtico nudo gordiano en mitad
del Pleistoceno. n/e /l/mM/e ill lIJe middle!
La persistencia de Horno erectus en África
Vimos en el capímlo anrerior que H. erccfIIslergasler habitaba
el este de Africa hace 1,8 ma . Si avanzamos en el LÍempo,
gracias a los restos de Olduvai (OH 9) }' Konso podemos
rastrea r su presencia hace 1,4 ma. Con posterioridad a esta
fecha, el registro de H omo!>e hace mucho más escaso. De unu
edad próxima alma, se ha recuperado recientemente un molar
.9
en Cornelia-UilZock, Sudafricd, atribuido a car/y Homo. De edad
similar se han descubierto en Daka (Etiopía) y Buia (Eritrea)
sendos cráneos, objeto de cierta controversia, que vienen a relle-
nar en parte el mencionado vacio. Se acepta, por lo general, que
Daka y Buia avalan la hipótesis de un linaje de poblaciones pite-
cantropinas en Nrica, sin apenas cambio anatómico, quizá con
cierta reducción de la dentición a partir de ha(.'C 1,4 ma. A1b'Unos
rasgos, tales como los parietales abombados con la múxima an-
chura del cráneo localizada alta en la bóveda (y no baja como en
H. ertXIIIS) han llevado, sin embargo, a pensar que podria tratarse
de un nuevo esquema eorporal derivado en la dirección slIpie1l5.
Su tamaño encefálico de unos \ .000 cmJ es aún reducido, si-
guiendo una ecuación simple: un millón de antigüedad, un litro
de (.'U pacidad. Fuera de África, descontando los fósiles del lejano
Oriente, se conocen los restos de Kocoba.s ('Turquia) de 1,3-1,1
ma, atribuidos a H. t!n'CfIIs. De similar cronologia se encuentran
en l!spai'la el molar de leche humano hallado en Orce (Granada)
y los restos de la Sima del Elefante (Atapucrca, Burgos), cuya
interpretación posponemos a otro apartado.
y si avanzamos en el tiempo, en cllimite entre el Pleis-
toceno inferior y medio (0.78 ma) encontramos en África
algunos restos mandibulares en las capas altas de Olduvai y
en el lago Baringo. En el norte de Africa, muy en especial
cn "I'ernifine, son muy fam osas sus tres mandíbulas original-
mente descritas bajo el nombre de I II llIIlIhropm. ¿Son los
mendonados restos representantes tard íos del linaje de los
pitecanrropinos africanos? ¿O acaso son los primeros repre-
sentantes de una nueva espede humana ?
Evidencia de especiación en el Pleistoceno medio
Como en tantas ocasiones en p:lleoantropologia, el plantea-
mienro de un problema arranca de la entrada en escena de un
nuevo fós il al que hay que buscar un acomodo en los esquemas
70
preestableddos. En este caso nuestro protagonista es el crá-
neo hallado en Broken Hill (Rodesia), hoy Kabwe (Zambia),
al que se le denominó H. rodhesiemú, en la acrualidad data ~
do como del Pleistoceno medio. Su descubrimiento en 1921
llevó a identificar similitudes con los neandenales, pero fue
mucho después con el rt.'surgimiemo del interés por el origen
de la especie H. sapicns, cuando este ejemplar vino a ocupar
una posición central en el debate sobre la evolución humana.
Al debate se unieron los restos más o menos contemporá-
neos de Boda (Etiopía) . Elandsfomein (Sudáfrica) y NdUlu
(Tanzania), así como los europeos de Mauer (Alemania),
Arago (Francia), Perralona (G recia) y la Sima de los Huesos
(Atapucrca, Esp:lña). Se trata fundame ntalmente de cráneos
que combinan un aspecto muy robusto del esqueleto facial y
prominentes toros supraorbitarios, aunque diferenciados en
dos segmentos a diferencia de H. erecrl/S, con bóvedas cra-
neales claramente expandidas. Además, la reorientadón de
la apertura nasal y la posición del canal incisivo sugieren que
la cara tiene una posición más vertical que la de H . ereClIIS.
Veamos el contexto.
Para comprender con claridad los problemas que plan-
teamos en este capitu lo tenemos que empo.ar a representar
en nuestro imaginario las formas humanas más recientes:
neandertalcs y humanos modernos. El origen de estas espe-
cies hum:mas se imbrica necesariamente con la discusión so-
bre el destino fi nal de los distintos grupos de pitecanrropinos.
La especie humana actual, H. sapiem, de reconocido origen
africano, y los neandertalcs, H. lIeallderthalensis, de origen eu-
roasiatico, han alcanzado en su evolución un gran volumen
encefálico, su perior a los 1.400 cmJ , razón por la cual aqui
les llamamos homininos de cerebro grande. La presencia en
el Pleistoceno medio (780-1 30 kilo-años, ka; 1 ka son 1.000
años) de homininos con enccful os que en promedio alcanzan
los 1.200 cmJ , clara mente por encima de los 970 cmJ de la
media de H. ereclIIs. lIe\'ó a proponer un modelo de gradación
71
 entre ambos extremos. Sin embargo, la cnvergadura dcl cam-
bio, quizá unida a la coexistcncia con fo rmas daramentc
erCCIIIS persistentes en el tiempo, dio pie a proponer que la
evolución de los primitivos H. ergaSler dio origen a una nucva
especie. Así, más que una simple transformación anagenélica
habría acontecido entre los hom ininos del Pleistoceno medio
un auténtico proceso de espcciaeión, quizá por cladogéncsis,
y muy probablemente en África orienta l.
Los casos de Kadwe, Boda, Petralona, etc., nos muestran,
por tanto, a unos homininos de cercbro aumemado, arqui-
tectura faci al modificada y reducción dc la dcmición; rasgos
que en términos generales compan en con los mencionados
sapiem y neanden ales. La lógica c\'olutiva establece que los
rasgos compartidos son, si no ha)' homoplasia, heredudos de
un antepasado común. Por tamo, estas sim ilitud es dan pie a
plantear que ambos grupos humanos: sapiells y nea ndenales,
descienden de un antepasado común . Los datos del rcgistTo
fósil nos llevan además a pensar que su UAC debió de existir
en algún momento del Pleistoceno medio. Siguiendo esta ló-
gica, se puede plantcar que de este UAC surgieron, al menos,
dos lineas e\'oluti\'as: una línea dio origen a los humanos mo-
dernos y la otra e\·olucionó hacia los neandertalcs. ¿Cuando
y dónde vivió csa nueva especie de antepasado comú n de hu-
manos modernos y neandertales? Como \'cremos, la manera
de interpretar los caracteres compartidos entre lo:s homininos
de cerebro grande ha dado pie a la propuesta de diferentes
modelos y alternati\'as taxonómicas.
El antepasado común (UAC) sapiens·nean derta l
Un ami lisis comparado de los fós iles afrocuropeos del
. Pleistoceno medio, muy en especial la comparación de los
craneos de Kabwe (Zambia) y Petralona (G recia), llevó a
pensar que ambos comparúan un mismo esq u e m ~l analómico
72
y, por lanto, ambos pertenecian a ese nuevo grado evolutivo,
según algunos, o a esa nueva especie, según otros. Por simili-
tud morfológica, al nue\'o grupo se le añadieron otrOS rcstos
contemporaneos IantOafricanos como europeos, entre los que
tiene especial rele\'ancia la mandibula de Mauer, descubierta
en unas canteras próximas a Heidelberg (Alemania). La ra-
zón de su relevancia estriba en que este fósil fue clasifi cado en
1906 con el nombre de H. heidelbergensis. Por exigencias del
código de nomenclatura zoológica, cuando un fósi l previa-
mente asignado a un nombre taxonómico es reagrupado con
ou os fósiles para forma r un nuevo con junto, debe prevalecer
el nombre más antiguo para denotar al nue\'o laxón. Por esta
razón, todos esos fósiles afroeuropeos fueron formalmente
incluidos en H. heidelbergemis.
Así, el primer modelo formulado puede expresarse de
forma sintética del siguieme modo. Hace unos 600 ka, des-
cendiellles de H. crgaster dieron origen en África a la nueva
especie H. heidelbergellsis. Esta nueva especie se dispersó tanto
dentro como fuera de África, alcanzando Europa occidental y
quizá tambicn el este de Asia. Los restos de Dali y Jinniushan
en China pod rían ser sus representantes asiáticos, como
también los del valle de Narmada (India). Posteriormcnte
la nueva especie evolucionó de forma autónoma en dife ren-
tes conti nentes, dando origen tiempo después al linaje de
H. sapieus en África. Entre tanto, los H. heide/bergensis que
llegaron a Eu ropa comenzaron a diferenciarse en los ante-
pasados de los neanderrales, debido a unas condicioncs de
aislamiento. Además, este modelo podria explicar Otro fe nó-
meno interesantc: el claro desfa se cronológico en la aparición
del Achelensc en Europa, en un tiempo muy posterior a sus
primeras apariciones en África y en el Próximo Oriente, asi
como en Ubeidiya (Israel) donde hace 1,3 ma ya se delecLU
la presencia de bifaces propios del Modo 11 (cuadro I::/origell
de/ l lche/eme), realizados, eso si, por una especie m(Js arcai-
ca. En Europa, solo apa recian e\·idencias claras dc estc modo
73
 lecnico a partir de hace 600-500 ka. La posible llegada de po-
bladores africa nos de aspecto más e\'olucionado, portadores
de esta tecnología, parecia dar una explicación cohcrenle al
registro arqueopa1eontológico conocido.
El modelo evolutivo fu e parcialmente cuestionado sobre
la base de los fósiles recuperados en la Sima de los Huesos de
Atapuerca. Oesde el a ño 1984, una impresiona nte muestra
de fósiles mesoplcistocenos ha sido rescatada, siguiendo 1;1
estela de los hallazgos previos realizados en 1976 por T rino
rlb rres, primer descubridor de fós iles humanos en Atapucrca.
No entra remos aquí en mayores delalJes dada la amplia bi-
bliogra fi a al respecto. Nos detendremos tan solo en los as-
pectos relevantes para la discusión del modelo evolutivo. Los
fós iles de la Sima de los Huesos, cuya antigüedad la podemos
fec har hacia la mi tad del Pleistoceno medio, muestran ya ai-
gunas de las especializaciones de la anatomía de los neander-
tales. Sobre la base de compartir ciertos caracteres derivados
se podía afirm ar, y así lo hicimos algunos, que los homininos
de la Sima de los Huesos eran los antepasados d e los nea n-
dertales. Previamente, Marie Antoinette y Henry de Lumley
habían defin ido como an teneandertalcs a las poblaciones
mesopleistocenas de Europa reprl'Sentadas, muy en especial,
por los fós iles de Arago descubiertos por ellos. Oc este modo,
si las poblaciones del Pleistoceno medio de Europa esraban
en el origen de las peculiaridades de la anatomía neander-
tal, eso significaba un grado de especialización q ue los ex-
cluía del origen propia mente sapiens. Además, si incluíamos
en el grupo de los ameneandertales la mandíbula de l'v' auer,
las exigencias del código de nomenclarura nos reservaba el
[a xón 1-1. Ileidelbergensis (se/lS1I sfricto) exclusivamente a los
europeos del Pleistoceno medio, antepasados de los nean-
dertales. Según eSla nueva propuesta, el grupo afrocu ropeo,
.supucslamenrc UAC de neandertales y sapiens, quedaba di-
vidido en dos gru pos evolutivamente diferenciados. 1....05 unos
formaban en Europa cl lillaje neanden al, los Otros en Africa
74
deberían fo rmar el linaje sapiem. Esta lógica, además, conlle-
va una implicación mayor: el UAC sapiells-neandertal debería
ser más antiguo.
Homo antecessor
El 6 de julio de 1994 (uvo lugar en el nivel T06 del yaci-
miento de la Gran Oolina ( rO) de Atapuerca el inicio de un
descubrimiento de relevancia internacional, una colecci6n de
fósi les humanos de una amigüedad inesperada)' de vital tras-
cendencia. Aunque afonunado, el hallazgo, sin embargo, no
fu e fortu ito. Unos breves antecedentes nos ayudaran a enten-
der el porqué. A primeros de los años noventa se estableció
en la :arqueología prehistórica eu ropea un imenso debate en
torno a los conceptos de cronología corta/cronología larga.
El hallazgo de una serie de yacimientos en el Macizo Cen u-al
francés y en la cueva de Le Vallonel, al sur de Francia, lIe"a-
ron a pensar que la ocupación humana en Europa se remon-
taba al Pleistoceno inferior, propuesta que rompía los cáno-
nes de lo conocido. Como respuesta, una revisión crítica de
la evidencia arqueológica llevó a algunos autores holandeses
e ingleses a descartar tal hipÓICSis, afi rmando que no hubo
ocupación humana en Europa antes de los 500 ka. La fecha
del medio millón de años ha representado un umbral crítico
en la interpretación de la prehistoria de Europa, ya que se ar-
gumentaba que la caza mayor sistemática, bien representada
en Boxgro\·e (Inglaterra) y Arago (Francia), era la clan! para
la colonii'.adón del continente, en especial en sus regiones
septentrionales. Se asumía una supuesta incapacidad de los
homininos previos a los 500 ka par..¡ sobrevivir a las condicio-
nes invernales imperames, con una comida muy escasa y días
mu y con os, con mu y poco tiempo pa ra localizar y procesar la
comida. El debate norte-sur se simplificó diciendo que no ha-
bria posibilidad de encontrar vestigios de ocupación humana
75
asociada a JHimomys savi"i, una rata de agua cuya evolución
dental era considerada un magnífico marcador biocronoló-
gico.
En este contexto, el hallazgo de industria lítica en los ni-
veles inferio res de Gran D olina asociados a esta especie de
micromamifero corroboraba la hipótesis de una ocupación
de cronología larga en Europa (al menos en el sur del conti-
nente). Fue este caldo d e cultivo material e intelectual el que
motivó una de las empresas más apasionantes de la im'es-
tigación prehistórica, en la que el diseño arriesgado de una
excavación y un golpe de suene jamás imaginado han dado
un vuelco total a la Prehistoria europea y mundial. Me refiero
a la p rospección y posterior excavación en ex tensió n de la
G ran D olina, diseñada esencialmente por el gen io arqu eo-
lógico Eudald Ca rbo nen. Y en la realización de un sondeo
de apenas 6 m 2 a lo la rgo de la serie cstratig ráfica de este
yacimienw se hallaron en el nivel T D6los primeros restos dc
lo que d espués vino a llamarse H. al/leceS$or: dientes aislados
d e ind ividuos de varias edades, un fragmcnto de mandíbula,
algunos restos craneales y postcraneales muy fragmemados
y, de un valor especial, el maxilar d e un indi vidu o inmadu-
ro. La antigüedad estimada fue revolucionaria al lralarSe d e
fósi les del Pleistoceno inferior, deducida por su procedencia
de estratos situados por debajo de la im'ersión magnética
M aruyama-Brunhcs, establecida alrededor de hace 780 ka.
Posteriores am'l.lisis han p recisado con tecnicas radiomélTicas
u na edad próxima a los 900 ka.
Ana tomía d e Horno antecessor
Los estudios realizados con estos materiales permi tieron es-
.tableeer que se [rataba de homininos con un volumen de en-
cé f:llo en torno al litro. La dentición p resentaba rasgos por lo
general primiti\'os, similares al g rupo de los pitecantropinos.
76
y junto a estos caracteres plesiomórficos, la configuración
de la cara media resultaba inMita en ho mininos de C'S ta anti-
güedad. Una depresión po r debajo de los pómulos conocida
como fosa canina, junto a la disposición de los planos coro-
nales de la cara (pirifo rme y malar) bien separados hablaban
por vez p rimera de la foOlladón de una nariz prominente,
proyectada más allá del plano de los pómulos. Una configu-
ración facia l que se ajustaba a la perfecci ón al modelo teórico
de una cara humana generalizada. Este conjunto de rdsgos
resultó ser único entre los homininos,lo que dio paso a la d e-
nominació n de una nueva especie. La conju nció n de factores
anatómicos, su posición fil ogenética y el hecho se representar
en cse mo mento al hom inino más amiguo de Europa confa-
bularon juntos para inducir a u n inspirado J. M. Bermúdez de
C astro a p ro poner el nomb re allteccssor: el que llega primero.
y más allá de las cuestiones taxonómicas, esclarecer la posi-
ción de los restos de TD6 en el árbol de la evolución humana
resulmba mucho más excitante.
La conclusión resultó ser trascendente. Realmente, los
rasgos señalados le otorgaban la posibilidad de que H. alllecessor
fuera la especie predecesora de las formas modernas (figu ra
5). Los miembros del equipo investigador de Atapuerca, del
que por entonces formaba parte activa, propusimos la hipóte-
sis de que H . amcccssor fuera el UAC de sapicns-neandertales.
' Ial consideración dio lugar a la reformulación del modelo
evolutivo anterior. Varios postulados nos guian en el razona-
miento.
Si H. a1ltecessor, u na de cu yas poblaciones esta represen-
tada en TD6, España, Europa, es el UAC de neandertales y
H. sapicns, y si el origen de la especie H. sapiens está en África
(como \'eremos po r los datos de ADN mitocondrial), cnto n-
ces cabe suponer que sus all1cpasados también arrancan de
allí. Por lo ranto, se establece una inferencia: H. allfeccssorlUVO
que su rgir en África. Algunas d e sus poblacio nes permane-
cieron alli y con el tiempo dieron origen a las formas sapicns.
77
Orras poblaciones, en algún momento del Pleistoceno inferior,
salieron de Áfri ca y se extendieron por Eurasia occidental, las
que con elliempo dieron origen a los neandertales. Como ve-
mos, esta revisión del modelo coincide con el ant'erior en que
el antepasado común sapien.s-neandertales surg ió en África
de la evolución de H. crgaster. La dife rencia fundam ental ra-
dica en la cronología, al proponer que la divergencia evolutiva
de las for mas de cerebro grande es algo más antigua .
FIGURA 5
Relaciones f llogenéticas del género Homo propuesta por el equipo
Investigador de Atapuerca en 1996 tras el descubrimiento y
descripción de la nueva especie H. antecesso,. Pueae apreciarse
la posición de est a especie como último antepasado común de los
linajes de H. sapiens y H. neandertha lensls.
JL ,, _ _~_ .. io JL ......
o.,
,,,
,
,,,
,,,
,
, "
, masa con tinental continua podria pensarse que los homininos
78
El nuevo modelo propuso que el origen del UAC tuvo
lugar hace más de un millón de 3110S y su anatomía corres-
ponde a H. a1llecessor (no a la de H. hddc/bergemis s./.) . Como
en el modelo anterior, y por remachar la idea, este UAC, aho-
ra H . ameassor, dio origen a dos linajes evolutivos, unos que
permanecieron y otras que salieron dc África. El linaje de /-1.
sapims arranca de las poblaciones de fI. ameassor que per-
manecieron en África. Estas dieron origen al linaje africano
en el que distinguimos una secuencia local anagenética de-
finida por fI. ,hodesiellsis (los previamente considerados H.
heide/bergcmis exclusivamente africanos), quien da fin almente
lugar a fI. sapicm. El linaje de los neandertales tendría su ori-
gen en algunas poblaciones de H. amcassor que abandonaron
África y llegaron a ocupar Eurasia occidental. Una vez en te-
rritorio euroasiático, evolucionó y dio origen primero a los
preneanderta les - llamados /-1. heide/bergclIsis S.s.- y estos a
los neandertales, llamados H . llca"der!l/a!e" sis.
La primera ocupación hum ana en Eu ropa
El significado y la resolución del modelo que acabamos de
ver se emparejan con el fenómeno de la primera ocupación
humana en Europa, ya esbozado previamente. Desde la ex-
tinción de los hominoideos en el Mioceno superior, Europa
ha sido un ámbito biogt.'Ográfico vacío de primates (a excep-
ción del genero Macaca y una esporádica aunque significativa
presencia de 77Jeropilhecm) hasta la primera llegada y ocu-
pación de humanos. La entrada de poblaciones de homini-
nos en Europa se produce, aparentemente, con un desfase
(emporal relativamente amplio respecto al momento de la
primera dispersión de homininos fuera de África. Europa es
una pequeño peninsula localizada en el exrremo occidental
del gran continente que llamamos Asia. Siendo parte de una
7.
 se dispersasen por todo el espacio, al menos en las latitudes
propicias para la ocupación. Como ya dijimos, hace casi 2 ma
los homin inos habían alcanzado el Cáucaso meridional y muy
poco tiempo después los enContramos en C hina e Indonesia.
Si n embargo, las evidencias mas antiguas en Europa occiden-
tal son significativamente más tardías. El hallazgo de H. a,,-
lecessor retrasó esa fecha al Pleistoceno inferior, alrededor de
los 0,9 ma.
El tiempo de desfase entre la primera salida de Africa
y la primera llegada a Europa se ha reducido considerable-
mente en la última década gracias a nuevos descubrimientos.
Entre estos destaca la mandibula recuperada en el nivel T E9
de la Si ma del Elefante (TE), también en Atapuerca, datado
en torno a hace 1,2 ma. Los hallazgos de industria lítica en
Fuen te Nueva y Barra nco León (Guadix Baza, G ranada) y
un molar deciduo de hominino en este ultimo, de edad algo
anterior, dibujan tambien un sólido panorama de una larga
ocupación humana en Europa, llegando a cuestionar si el
desfase cronológico de la primera llegada a Europa no sera
en realidad un mero artefacto del registro que, con trabajo y
fO rlUllil, quedará corregido en breve. Aunque el registro ar-
qUl'Opaleolllológico del Pleistoceno inferior es aún escaso en
Europa, lo cierto es que los descubrim ien tos realizados en Es-
paña durante los últimos 30 años han cambiado radical men-
te nuestra perspectiva. Si n 'a de ejemplo los d e Atapuerca,
Guadix Baza, Valparadis (Barcelona), La BoeUa (Tarragona),
Cueva Victoria (Murcia) , cte.
De man tenerse como válido el mencionado desfase en
la ocupación de Europa, habría posiblemente que buscar ra-
zones de indole ecológica para explicar el fenómeno. Dicho
desfase cronológico o dccalage podría obedecer a la preferen-
cia de hábitat. Por ejemplo, es factible que los homininos de
Dmanisi y Ubeidiya estuvieran mejor adaptados a los ecosis-
temas abiertos de pradera; la auscncia de este lipo de paisajes
en Eu ropa habria dificuhados la expansión hominina, muy en
80
especial en los densos bosques boreales. Otros factores tales
como la disponibilidad de ungulados y la competencia de car-
nivoros tambicn podrian haber infl uido. El escenario que se
nos dibuja apu nta mas a dispersiones biológicas alimentadas
por heterogéneas corrientes migratorias, quizá de proceden-
cia dispar, que a una colonización estable basada en la adapta-
ción biocullUral a las condiciones locales de un deme -con-
junto de poblaciones con personalidad propia- especifico.
En este cambio de paradigma merece la pena recordar ta m-
bién que los hallazgos realizados en Pakefi eld y Happisburg
(Inglaterra), donde se ha recuperado una colección de piezas
de industria litica (700 ka) y una serie de pisadas humanas
dcjadas hace 850 ka en la arena de un a playa, han retrasado
tambicn considerablemente la ocupación humana del norte
del continente europeo. La antigüedad de estos restos apaga
para siempre cualqu ier rescoldo de la hipótesis de una crono-
logía corra.
Sea como fuere. lo cierto es que nuestra comprensión
de las primeras ocupaciones humanas en Europa esta aún
plagada de incertidumbres. Las cuestiones abiertas son va-
rias, empeza ndo por aclarar el número de poblaciones, de-
mes o especies diferen tes que se dispersaron por Europa
a lo largo del Pleistoceno inferior y Pleistoceno med io, asi
como la posible conti nuidad genética entre las hipotéticas
sucesivas oleadas migratorias. Y por último, el origen geo-
gráfico de las primeras ocupaciones, así como las vías de
acceso al conti ne nre, constit'uyen un permanente tema de
debate. En concreto, el debate entre el "paso por el estre-
cho" de Gibraha r como alternativa a una ruta en dirección
estc-oeste es recurrente. La presencia de Thcropi,heclIs en
Cueva Victoria. con una cronología que ronda I ma, ha ser-
vido para reactivar la hipótesis de un acceso di recto desde el
norte de Áfricil a traves de Gibraltar. En todo este contexto,
un hecho relevan te radica en la aparición en el registro de
distintos modos de [ecnología litica.
'1
La aparición tardía del Modo 11 en Europa
Trddicio nalmente. las primeras ocupaciones de Europa se han
dividido en dos fases sucesivas, separadas por e l umbral cro.-
nológico de los 600-500 ka. Las mas antiguas del Pleistoceno
Inferi or se manifiesta n a través de industrias olduvayenses o
de M odo 1. f"lediado el Pleistoceno medio, se generalizan por
Europa de forma clara y casi explosiva las industrias tipicas
achelenses o de Modo 11, representados por los icónicos bifa-
ces. Los poblado res anteriores a la aparición de las industrias
achelcnses estan represe ntadas fisicamente por H. a/JIccessor
junto con los restos d(.. scubienos en la Sima del Elefante y
Barranco León, de mayor antigüedad. Las poblaciones ache-
lenses, en sentido amplio, estan anatómicamente representa-
das por los homininos del Pleistoceno medio (ameneander-
tales) , con ejemplos claros en Boxgro"e, Arago o la Sima de
los I-Iuesos.
Para Aguirre, la clara similitud fisica de los homininos
euroafricanos en el Pleistoceno medio fue argumento sufi-
ciente para proponer una llegada a Europa de contingentes
africanos durante ese periodo; una idea compartida y ex-
tendida después por un buen numero de inn..'Sligadores. En
esencia, la llegada a Europa de H. hcidelbergcnsú (s. l.), hace-
dores de una avanzada tecnologia achelense (figura 6). Las
ocupaciones anteriores, de tecnologia olduvayense, corres-
ponderian a pobladores mas primitivos y de o rigen incier-
to (africano o euroasiático), producto de alguna o algunas
oleadas anteriores. Este modelo pretende explicar el desfa se
temporal de la llegada del Achdense a Europa respecto a su
remOlO origen africano. Siendo esta hipótesis bien factible, lo
cierto es que las primeras apariciones del M odo JI en Europa
se han retrasado considerablemente en cltiempo, gracias a al-
gunos hallazgos, en especial los realizados en La Boclla (véase
cuadro al final del capítulo). Además, tal interpretación niega
la continuidad genctica local co ntemplada en el modelo de
82
H. alllccessor como UAC sapicns-neandenal. Congruente con
esta última idea, otra posibilidad para explicar la ausencia de
Modo U durante el Pleistoceno inferior y Pleistoceno medio,
escasamente contemplada, sería que los primeros humanos
llegados a Europa hubiesen "olvidado" su Achclense (de
forma analoga a como el mundo clásico fu e "olvidado" en
Occidente durante la Alta Edad M.edia) .
,.......
Modelos de sustitución del Modo técnico I (OIduvayense) por el Modo
técnico 11 (Achelense) en Europa en torno al tránsito Pleistoceno
inferior-Pleistoceno medio. A la izquierda se encuentra una escala
de paleotemperaturas como referente temporal. Se representan
las pautas de llegada de estos modos técnicos y los patrones de
sustitución (o evolución local) por la llegada de nuevos contingentes
poblaclonales.
V 1
t
. ... I
lo....
Modelo 3 . Establll(!a(l ~ contJnukl&ll
&~!ica
El debate actual
Dos factores de índole científica han venido a modificar el
modelo de H. alllecessor como UAC sapiens-neandenal. Por
un lado, el descubrimiento, ya comentado, de fósiles europeos
83
 de edad claramente superior al milló n de años, en especial en
Atapuerca, circunstancia que hace cuestionarse si estos fósi-
les son de la misma especie a la representada en Gmn Dolina
(TD6). De ser así, su papel como UAC se hunde en el tiem-
po, acaso en exceso. Por el conrrario, si la po blación de la
Sima del Elefante es de a lTa especie, la explicación del fe nó-
meno requiere de mayor complejidad. Por otro lado, con el
siglo XXI ha irrumpido en la paleontología humana una d is-
ciplina revolucionaria: la pa1eogenética. Gracias a sus téc-
nicas, hoy conocemos gcnomas completos de ind ivid uos
neandertales (y de Olras espec ies humanas f6sil es) : ra l avan-
ce ha permi tido una comparación directa de las secuencias
genéticas de las dos especies de cerebro g rand e, hipotética-
mente descendientes dc un UAC, con la posi bilidad de ha-
cer estimaciones di rcClaS del tiempo de divergencia (usand o
los principios del reloj molecular) . Los tiempos de divergen-
cia estimados del tiempo en el que vivió el UAC dan edades
comprendidas entre 400 y 700 ka. Tales fec has dan mas apo-
yo a los partidarios de un UAC sapiws-neandertal de origen
afroeuropeo encarnado en H. hctdelbergcmis (s.I.). Sin embar-
go, la inestabilidad de las estimaciones del (iempo de diver-
gencia y las elevadas fec has que proporcionan algunas de
ellas no descarta en absoluto, más bien le da fuer..:a, el mode-
lo de H. amecessor como UAC sapiclIs-neandertal.
En la acrualidad estamos viviendo un cambio de para-
digma en lo que concierte al origen de las primeras ocupacio-
nes humanas de Europa. El paradigma disico establecía en
África el origen de todos y cada uno de los grandes aconteci-
mientos evolutivos de la historia de los homínidos. Los nue-
vos datos han llevado a diferentes autores a plantear un ori-
gen asiático para las poblaciones que llegaron a Europa. Un
ejemplo cla ro de este movi miento imeJectual 10 observamos
en la interpretación de H.lIl1tcccssor. Agu irre fue el primero en
resaltar la sim ilitud de la cara de amecessor con algunos restos
asiáticos, interprelando un origen oriental del gr upo. Para él,
84
los homínidos del nivel 1'06 superior de Gran Oolina perle-
necen a un grupo de poblaciones o demes, hasta ahora desco-
nocido, q ue ocuparon tierras de Eurasia desde hace más de
I ma . Posteriormente, la evaluación de nucvos restos yanáli-
sis detallados de la dentición llevaron a Bermúdez de Castro
a considerar el escenario asiático y a contemplar dos ámbiros
geográlicos: África y Eurasia, en los cuales se han producido
fe nómenos evolu tivos independientes, sustentados, en buena
medida, por la coincidencia de la configuración de la cara
media de los restos de TD6 con la de los fósiles chinos de
C houkoudian, Nan jing, Dali, etc. Sin embargo, el toro su-
praorbitario de estos últimos es claramente del tipo asiático.
En mi opinió n, este cambio de paradigma se inscribe en un
ambiente intelectual más amplio que conlleva un desplaza-
miento del epicentro de la evolución humana al continente
asiático. Ya comentamos el posible origen de Homo en aquel
continente y ahora tratamos de la primera colonización de
Europa. Las razones que están llevando a este cambio son
diversas, pero el descubrimiento de fósiles muy antiguos en
Eurasia, en especial los de Omanisi, juega un papel importan-
te. Sin embargo) estoy convencido de que la presencia econó-
mica de C hina en la escena internacional influye (ambien en
el nuevo paradigma.
Resumen de los escenarios evolutivos
Para fin alizar) podemos resumir los escenarios propuestos
para explicar las primeras ocupaciones de Europa. El más
simple consiste en considerar tan solo una linea de evolució n
local que abarcase desde la primera entrada de una población
humana en suelo europeo hasta la aparición del grupo huma-
no europeo aborigen por excelencia: los neandertalcs. Desde
un punto de vista científico, esta pod ría constiruir la hipótesis
nula a contr<lstar. O ITO escenario, más extendido, considera
85
dos entradas de humanos diferentes a Europa, prOlagoniza·
das por dos especies distintas. Una primera entrada de una
especie antigua, H. Olllecessor, cuya antigüedad esta en parle
por determinar, pero que es reemplazada por una especie dis·
tinta y más evolucionada, posiblemente procedente de África,
definid a por ser portadora de la tecnología achelensc. Una
tercera hi pótesis, aún altamente especulativa, podría conside·
rar hasta tres oleadas migratorias distimas, no necesariamente
del mismo origen genetico y geográfico. Una primera entrada
muy antigua y posiblemente vinculada con la primera salida
de África, es decir, con parentesco directo con el deme de
Dmanisi. Una segunda entrada representada por la especie H.
atJlecessor. Y, finalm ente, la incursión de H. heidelbergellsis s./.
Todos estos modelos comparten que los neanderlales
se originan en Eurasia y que tienen un origen r.elati\'umentc
antiguo. Existe, no obstante, también en este punto un mo·
delo alternativo que considera un origen reciente (en tom o a
los 200 ka) para los neandcrtalcs, representado por la especie
H. he/mei, un hipotético UAC sapiel/S·neandertal inventor del
Modo Ul .
Pasemos al siguiente capitulo.
El ORIGEN DEL ACHElENSE
El Modo 11 constitU}'O una de las grandes Innovaciones culturales de
la humanidad. 1n<:luye varios tecnocomplejOS, pero el más extendI-
do es el Achelense (identificado por vez primera en Saint·Acl'leul,
Fran<:la). l os Instrumentos de Modo 11 más antiguos han sido lo-
callUdos en el yacImiento keniata de Ko4dselel 4 (sitio KM). en la
orilla ocddental ctel Turtulntl, con una edtld asl&nada cte 1.76 ma.
la Industria achelense aparece en Asia en torno a hace 1.2·1.4 ma.
tanto en el COffedor de Levante (Ubeldlya) como en la India (Anir ....
mapakkam e lsampur).
El Achelense se define por una talla blfaclal con la aparld6n
de slmetña bilateral. SOn caracteristlcas de este modo l écnlco las
. 87
seaJen<:las cte reducción para conseguIr grandes lascas sobre las
que posteriormente se fabrican las caracterisUcas -grandes herra-
m ientas cortantes- (GHC). tales como hendedores, blfaCfl y picos.
cuya dlSlrlbuclón temporal y geogrllllca sl!'\le para Idenllllcar la pre-
sencia del MocIo 11.
Un fenómeno aun no eJlpllcado y que ha despertado el Inle-
res de prehlstoriadores europeos durante décadas es la diferencia
cronológica entre la aparición del Modo 11 en África y su muy pos-
terlor aparición en Europa. donde se hace habitual a partir de hace
500.000 años. La presencIa de esta nueva tecnologia se ha asocl ....
do con a una migración de la especle H. heldelbefgensis. Reciente-
mente, Lits f echas de la primera aparición del Achelense en Europa
se han Ido retrasando en 105 0,6 ma de Mauer, 105 0,7 ma de la
NoIra (Francia) y especialmente significativa es la presencia de GHC
en La Boella, donde se ha encontrado un Modo 11 muy arcaico, retra-
sando su presencltl a cast1 ma en la península Ibérica.
El camino de llegada del Achelense al continente europeo,
como también el de otras oleadas ~as. es objeto de dl$CusIón.
la Idea mlls extendida acepta una entrada por el estrecno de Dar·
danelos, en un recorrido de este a oeste. u l'\8 vez los IIomlnlnos
portadores atravesaron Metalla. Otra opción de paso, permanen-
temente Invocada pero hasta la fecha no demoslrada. es el paso
por el estrecno de Gibraltar. A favor del paso del estrecho durante
el Pleistoceno medio se ha esgrimido ItI presen<:la de picos e Ins-
trumentos trifaclales en el llamado Achelense meridional, presente
en el norte de África , la península lberlca y el sureste de Fran<:la.
a dHeren<:la del Achelense centroeuropeo. MI amigo José Ramos,
profesor de la Universidad de Cádll , ha 8.lC8V3do en el abrigo de
Benzu, en cauta . durante varios años y es un claro defenSOf de este
mo<IeIo.
L
CAPíTULO 5
Neandertales, denisova nos
y modelos de evolución
Nota previa
Venimos de hablar del nudo evolutivo que representa el ori-
gen de los humanos de cerebro grande. Habla remos ahora
de los neandertales, el grupo humano extinlo mas conocido
y a la vez mas enigmá tico, cuyo universo despicn a un gran
interés en las sociedades occidentales. Y esto ('S así porque los
neandertales son un referente para la comprensió n de nuestra
naturaleza humana. Al compararnos con ellos ap rendemos de
nosotros mismos. Ideas previas, con una escasa base científi-
ca, dieron lugar al mi lo de la inferio ridad de los neandertales
(intelectual, fi sica, y hasta moral), llegando inclu so a propo-
ner que su falla de aptitudes fue la causa de su extinció n. Esta
idea desfa sada podria resum irse al decir q ue, en la lucha por
la existencia, la supuesta superioridad del Homo sapiclIs nos
habria permitido sobrevivir. Ellos, los neandenales, menos
preparados, se q uedaron por el camino. Pero nuestro conoci-
miento del mundo ha cambiado. Los últimos descubrimien-
tos realizados en diferentes yacim ientos, inclu idos algunos
españoles tales como El Sid rón en Asturias, po nen de mani-
fi eslO que el gr upo humano neandertal no responde al mito
88
de unos seres humanos primitivos. toscos e intelectualmente
inferiores. Nada más lejos de la realidad.
Diferentes fu entes de info rmación, incluyendo los es-
tudios anatómicos, los modernos análisis de AD N antiguo,
asi como el estudio de las herramientas y de los hábitos de
conducta, señalan unas capacidades mentales similares a las
de los sapiens contempo ráneos. Cicnamente, su anatomía y
sus genes son distintos íclaro! , pero su identidad no puede
interpretarse como un rasgo de inferioridad . Los neander-
tales son, mas bien, la manifestación de una rad iación evo-
lutiva que ha dado origen a una amplia diversidad en el gé-
nero Homo. La superación de las restricciones ecológicas y
fisiológicas q ue mamuvieron el tamaño del cerebro en limites
reducidos durame las primeras fascs de la evolución Homo
propició una nueva diversificación de lina jes humanos y la
apa rició n de nuevas formas d urante el Pleistoceno medio. La
conjunción en estos homininos de caractcristicas anatómicas
q ue les hacen únicos en el arbol de la vida y una sofi stica-
ción cultural próxima a la sus eOl1lemporaneos sapiem incide
de manera recurrellle en lo que algunos han denominado el
enigma neandertal.
Definición de lo que entendemos pOr neandertal
Los neanderta1cs, viejos conocidos en la Prehistoria, habita-
ron Europa y amplias regiones de Asia desde mediados del
Pleistoceno medio hasta su extinción hace alrededor de 40 ka
(d urante años hemos manejado la fecha de 28 ka, pero esta
fecha ha sido rebatida muy rccicmemente por los nuevos mé-
todos de de datación por radiocarbono) (fig ura 7).
Históricamente se defi niero n a partir de una serie de des-
cubrim iemos fornlitos realizados en Engis (Bélgica) en 1829
y en Gibraltar en 1848. Pero fue en 1856, tres años antes de
la publicació n de El orige" de las especies de Darwin ( 185 9),
8.
cuando en una cue\'a del valle de Neander (Alemania) apare-
cieron unos restos esqueléticos que WilIian King en 1863 cla-
sificó como una especie disrinta, Homo neolldertholnú, y que
darían origen a un mito: "cJ hombre de Neandertal", además
de a una disciplina cienlífica: la paleonlologia humana. Desde
entonces todos los homininos que muestran características si-
milares se clasi ficaron como mies, ente los que podemos citar
a La Chapelle-aux-Saints, La Ferrassie, L'Horrus, La Quina,
Amud, Guanari y tantos Otros. A esta lista debemos anadi r la
magnífica colección de El Sidrón, que viene a llenar una au-
sencia secular de restos de esta especie en la península Ibérica
(si excluimos algunas excepciones de interés, así como los
mencionados de Gibraltar).
FIGURA 7
Escara cronológlca del periodo de existencia de los neandertales. la
curva de paleotemperaturas permite establecer la cOfrespondencla
Simultáneamente, en excavaciones realizadas en se-
dimentos de cronologías más antiguas fu eron recuperados
restos humanos cuya anatomía presentaba algunos, pero no
todos, los rasgos adscritos a los ncandertales. El estudio de es-
tos restos fue configurando una imagen de continuidad evo-
lutiva entre ambos con juntos de fósiles y fu eron relacionados
con una ascendencia genética. Ejemplo de estos son Mauer,
Petralona, Arago, Bilzingsleben y, más recientemente, la Sima
de los Huesos, como vimos en el capítulo anterior.
Estos dos hechos nos llevan a una doble definición de
lIe01rderwl. Algunos autores entienden que son todos los
miembros/poblaciones del linaje evolutivo que dará origen
a los que reconocemos como el hombre de Neander. Por el
contario, otros usan este término para referirse estrictamente
a las formas finales, plenamente constituidas. Entre estos se
habla en ocasiones de los lIeal/derrafcs clásicos (las poblacio-
nes que vivieron en Europa occidental entre hace unos 80

_...... --..... --
con los diferentes térm inos e Intervalos temporales con los que se
describe la evolución de las poblaciones neandertales.
y 40 ka). Para complicar el asunto, tambil!n existe la deno-
minación de neandertalcs del Levanle (por ejemplo, Amud,
<.u_
.... 0· , * - 0' Tabun, Kebara, etc.) , por ser ligeramente distintos en su ana-
o .m ..-
- . tomia a los ya citados de Europa. Tenemos por tantO una sub-
di visión amplia del conce pto " eandertal, además de una
MIS Z

MI S)
cierta ambivalencia : puede limirarse a los asi llamados clásicos
o puede extenderse a todo su linaje evolutivo. En este úllimo
MIS.
caso hablaremos de lIca"dertal como una cronoespecie.
100.000 MISS La mayor similitud fisica la encontramos con la especie
humana actual. Entre los rasgos mas llamativos que compar-
1 ten ambas especies esta el gran tamaño del cerebro. El ta ma-
~
o MIS'
-, no medio del cerebro en la especie humana es de unos 1.350
cmJ (comparese con los 400 cm) del chimpancé), mientras

.. --
,
que el cerebro de algunos neandertales llegó incluso a valores
próximos a los 1.700 cmJ, esta ndo su promedio en tom o a los
1.500 cm J. Desde el punto de vista fil ogenético, H. sapicm y
M1S . -, H. "canderl/lalensis pueden considerarse especies hermanas.
Es decir, son especies que han compartido un antepasado

90 91
común inmediatamente próximo. La estimación de cuando
tu\'o lugar la divergencia entre los linajes y la caraCterización
del antepasado común que dio lugar a ambas especit'S son
cuestiones de gran interés que acabamos de tratar en el ca-
pitulo anterior. Con ellas podemos acotar el margen de in-
terpretación de los procesos biológicos y culturales que han
regido la c,"olución de las especies humanas.
Los neandertales clásicos
Se llama asi a los quc habitaron el territorio e uropeo en el
interva lo que va desde hace unos 80.000 a ños a los 40.000
a ños. Su anatomía es claramente recon ocible y todos ellos
present'an una constelación comú n de rasgos derivados o,
técni ca mente, aUloapomorfia s. Asimismo, destaca la escasa
variación que se detecta en estas poblaciones, lo qu e denota
una gran homogeneidad y pos iblemente baja s densidades
de población. Esta homogeneidad contrasta además con la
alta d iversidad morfológica detectada en las poblaciones in-
med iaram ente anteriores del Pleistoce no medio. El cráneo
es grande, alargado y aplanado, con ca racterísticas mu y pe-
culiares en sus diferentes huesos. En cl tcmporal se concen-
tran un buen nú mero de rasgos diagnósticos. El occipiral,
por su parte, ta mbien muestra una anatomia muy caracte-
rística, con un toro occipital bilobulado, una Característica
fosa suprainica y el chigllo1/ o mono occi pital. El esqueleto
facial recoge quizá las modificaciones mas llamativas, con
la apa rición de un a cara que se proyecta hacia delante en
su regi ón centTal, el llamado prognatismo mediofacial , dan-
do lugar a una amplia cavidad nasal en cuyo interior se
manifiestan rasgos tambien ú nicos. La mandíbula muestra
un gran número de caracteres diagnósti cos, siendo el más
tipico el fa moso espacio rctromolar. Los dientes presen-
tan especializ aciones también reconocibles au nque quiz:i
92
no tan llamativas como las observadas en otros sistemas.
Cu riosamente son las huellas de uso dejadas en los dientes
lo que quiza aporte mas identidad al sistema dentario de los
ncandertales. Se han identificado una amplia gama de alte-
raciones: mell adu ras del esmahe, surcos interproximales y
eSlrías cu lt urales - huellas dejadas por el roce con instru-
mentos de pied ra-o A partir del estudio de estas úhimas
conocemos que, además de su lateralidad manual diestra,
en los gru pos neandertales se establecía ya una cierta divi-
sión sexual del trabajo entre sus individuos.
Su estatu ra, en torno a los 165 cm, parece algo inferi or
a la de sus inm ediatos antepasados, y su esqueleto post-
craneal presenta un elevado desarrollo de la mu sculatura,
con una caj a tonicica en forma de "tOnel" y extremidades
robu stas y cortas. En relación con esto último, los neande r-
tales tenian los segmentos distales del brazo (el antebrazo)
y de la pierna proporcionalmente más cortOs que H.5lIpiells.
Esto se evide ncia por la relación entre la long itud del hú-
mero respecto de la ulna y/o radio (indice braquial), y la
del fé mur respectO a la tibia (indice crural). C uriosamente,
esa menor longi tud de los segmentos d istales parece encajar
con la regla de Allen: los mamiferos de climas frias redu-
cen estos segmen tos de las extremidades pa ra disminuir su
ex posición a las bajas temperaturas en pu ntOS más alejados
del centro de Col la r del organismo, que a su vez se hace mas
grande/esféri co para mantener mejor la temperatura (regla
de Bergman n).
1....1 S poblaciones humanas acruales presentan un claro
gradiente desde los rrópicos a los polos, respondiendo a la
enunciada regla de Allen. Los ncandertales ocupan una po-
sición extrema en las proporciones braquial y crural, mayor
aun que las poblaciones árticas, por lo que se les ha asociado
a un patrón hipcrá,.¡ico. Sin embargo, hay otras posibles expli-
caciones que también pueden dar cuenta de la pecu liar fo rma
del cuerpo ncandl.!rml. Por ejemplo, un reciente estudio de
93
epigenctica neandenal (regulación geneuca mediante inte-
racciones químicas sin cambios en la molécula de ADN) re-
veI::J que hay di ferencias en la regulación del grupo HOXD
-un conju nto de genes que intervienen en el desarrollo
de las extremidades-, lo que puede dar una explicación al
hecho de que los nea ndertales te nían los segmentos d istales
de brazos y piernas acortados en comparación con H. sa-
piem. En esta linea, el estudio de mas de 17.000 genes del
exorna ncandertal (la parte del genomu que codifica pa ra
prOlcinas) ha confir mado la relación entre caracteres fisicos
y su base genética, pero curiosamente los unicos cambios
ineq uivocamente neandenales se localiza n en las c urvatu-
ras de la es palda, con una apare nte red ucción de la lordo-
sis lum bar, un aspecto para nada contem plado en el modelo
climático.
Modelos de adaptación
H. nealldertIJalemis vivió en Europa durante un periodo de
fue rtes oscilaciones climáticas, con fases de intenso fr io,
cua ndo los casquetes pola res llegaron a cubrir buena pa rte
de las islas bri tán icas y el nOrte del contine nte. Este fue
el contexto paleoecológico eleg ido para tratar de expli car
ese fenómeno único que hemos llamado prognatis mo me-
diofacial. La hi pótes is pla nteada por Clark Howell, uno
de los palcoa ntropólogos mas influyentes, y segu ida por
muchos, afirma que estas condiciones cl imá ticas ex tremas
impondrian fue rtes presiones selectivas sobr e la función
res piratoria al inhalar aires gélidos y muy secos. Ante estas
exigencias, un alarga miento de la cara para distan ci ar al
cerebro del aire a ba jas temperaturas resulla ría más adap-
tativo. Sus proporciones corporales, como hemos visto, se
aj ustarian también a es te modelo de adaptación a co ndi cio-
nes c1 im:iticas muy fr ías.
94
En la dccada de los ochenta del siglo XX, el adapmcionis-
mo extremo imperante derivó hacia interprcwciones basadas
en principios biomccánicos. Apoyados en una caractcrisuca
presente en un buen numero de restos neandertales, como es el
elev'.ldo desgaste de los dientl.'S anteriores (incish'os y caninos),
algunos autores desarrollaron el modelo tÚ la boca como herro-
miema para la realización de actividades paramasucatorias. Se
trata de un modelo de inspiración emognifica, especialmente
basado en los pueblos inuit (esquimales), quienes acostumbra-
ban a curtir las pieles con la boca. En ultima instancia, l'SIaS
actividades ejercerlan una prl"Sión selectiva sobre las estruc-
turas óseas de la cam a fi n de rl'Sistir el elevado estrés masti-
catorio. Esta y Otras interpretaciones fueron propuestas pam
dar cuenta de 1:1 singularidad morfológica de eSIOS homininos.
Nuevas gencmciones de paleoan tropólogos pusieron a prueba
estas hipótesis con el uso de nuevas técnicas tanto materiales
como analíticas. El resultado de este proceso cicntifico ha sido
el comprob..'I.r, una a una, que estas propuestas no resisten un
escrutinio riguroso. Paradójicamente, la cuantificación de la
efic.lcia biomcc:inica del apamlo masticador de los neander-
tales concluye que su configuración seria claramente desven-
tajosa para las funciones propuestas. Algo similar sucede con
la configuración de la cavidad nasal en relación con la función
lermorrcguladora, circunstancias que llevaron a una severa crí-
tica al paradigma adaptacionista. -IOdos estos as¡x"'Ctos estan
más desarrollados en el libro Los "ea"tÚrtales.
El modelo de acreclón
Estas crÍlicas dieron paso a una visión algo más aleatoria
del proceso de " ea"dertalizacioll, acorde con los principios
de la genctica de poblaciones. Así, las condiciones glaciales
en las que vivían los neandertales (en su sentido amplio)
habrian propiciado el aislamiento y la fragmentación de sus
95
poblaciom.'S, circunsmllcias idóneas para que se produjeran
fenómenos de deriva genética y el llamado efecto de fundado-
res (cuellos de botella). El resultado, en definitiva, sería la fija-
ción de mutaciones genéticas por simple erecto del azar y, por
lo tanto) sin la necesidad de que esms estuvier<ln guiadas por
presiones seleclivas. Este modelo, llamado de acreción, plantea
que las car.lcteristicas que definen a los neandertales, aquellas
que hemos reconocido en los clásicos, aparecen de rorma suce-
siva y paulatina, de modo que se van sumando (por aereción) :l
la anatomía del organismo. Según eS (a hipótesis, los direrentes
r.lsgos derivados (apomorfias) no necesariamente responden a
un plan integrado de especialización del organismo, sino más
bien a la fijaci ón aleatoria de determinadas varianres genéticas.
Sobre (.'Ste modelo general, sus seguidores no descartan que
alguno de los cambios experimentados si estuviesen regidos
por presiones selectivas.
El modelo estructura lista
Para completar el cuadro de las posibles interpretaciones del
proceso evolutivo del linaje neandertal) O(TOS autores hemos
propuesto un modelo en el que los cambios morfológicos
arectarían de forma sistémica al organismo como un (Oda
y no serian de naturaleza alearoria. En última instancia) la
singular anatQmia de los neandertales pudiera residir en un
modelo disrimo de crecimien to y desarrollo embrionario. El
llamativo incremento del encéfalo podría tener una serie de
consecuencias en cascada sobre el resto del cuerpo desde los
esradios más tempranos del embrión.
Como vemos, el imerés cominuado en el estudio de los
neandertales ha generado un amplio espectro de imcrprcta-
.d ones. Esto no hace sino ilustrar la enorme dificultad que aún
tiene la ciencia para interpretar las formas biológ icas: algo tan
ramiliar y a la vez tan complejo.
96
Cultura y sociedades neandertales
Es evidente que los neandenales habían desarrollado una so-
fisticada cultura material, diversificada en numerosas tradicio-
nes [ecnicas del Modo ]JI, siendo la cultura musleriense la más
extendida. Hay que señalar que en muchos aspectos la cultura
material de los neandertales era indistinguible de la que desarro-
llaron los humanos anatÓmicamente modernos (H omo sapicns)
de su época. Hace 100.000 años) en el Próximo Oriente, ambas
especies humanas compartían un acervo material esencialmen-
te identico. ~n.lIlt o es asi que, como ya vimos, se ha llegado a
plantear la hipótesis de que ambas t'Spccies humanas habrian
compartido un antepasado común muy reciente, invemor del
Iv lodo IIl) del que habrían derivado ambas especies. No deja de
ser O(TO misterio la convergencia en ambos linajes de un mismo
modo técnico tan similar. C ualquiera que sea su explicación,
lo que está ruera de toda duda es que en ambos casos la con-
secución de un gran cerebro está asociada a la emergencia de
lo que podemos llamar "cualidades" humanas, esas que hasta
hace bien poco asociubamos solo a nuestra propia especie. Un
ejemplo paradigmático es la capacidad de habla, cuyo origen
ha sido objeto de un largo debate. Para algunos autores clasi-
cos, los neandertall'S carecerían de esm cualidad l"SCncialmente
humana. Para orros, sin embargo, el sofisticado universo cultu-
ral de estas poblaciones llevaba inevitablemente a deducir una
comunicación oral entre sus miembros. En cierto modo) esra
predicción ha venido a refor,.~arse con el descubrimiento palco-
genctico de que la secuencia del gen rOXP2, el único directa-
mente relacionado con el habla, es idcntica en ambas especies
humanas, lo que se imerpretó como nueva evidencia de sus ca-
pacidades lingüísticas. Y como t'Ste) otros muchos aspectos nos
revelan la sofisticación de su universo cultural.
Casi a modo de inventario decir que los neandenales
fueron los primeros humanos que enterra ron a sus muertos.
Sabemos también que en algunos grupos, por ejemplo en el
97
 primer nea ndertal resultó ser de 27 sustituciones (cambios
en la secuencia de bases químicas que forman la cadena de
ADN y que se presenta como una secuencia de letras A; r, C
y G). A modo de comparación, las diferencias entre el prome-
dio hum ano y el de chimpancés son de unas 55 sustituciones,
mientras que entre humanos modernos el promedio es de 8.
Estos primeros datos hablaban a fa vor de una clara dife-
rencia a nivel de especie. Mediante modelos de eoalcscencia
(reconstrucción hacia el pasado de la genealogía de las va-
riaciones genéticas que llevan hasta una secuencia ances tral
común) se estimó que tal cantidad de ca mbio se habría ori-
ginado desde la divergencia con un UAC comun que vivió
hace entre 550-690 ka. Tras este primer éx ito, nuevos ensa-
yos lograron en ailos subsiguienles el análi sis de fragmentos
de ADNmt de má s de una docena de indi vidu os, incl ui-
dos los de La Chapelle-aux-Saims, lvlezma iskaya ( Rusia),
El Sidrón, Vindija (Croada), etc. Más aún, en un alarde
tecnico, se obtuvo la secuencia completa del cromosoma
mitocond rial de seis de estos ind ividu os, confirmando las
diferencias neandertales-sapiem prev iamente e ncontradas.
La baja variación detectada en los mitogenomas neand erta-
les permitió lambien ded ucir un bajo nú mero de efectivos
e n las poblaciones de estos hominjnos, a la vez que recalcu-
lar el tiempo de divergencia entre los linajes neandertales y
sapiem en unos 660 ka .
AON nuclear antiguo
Las nuevas técnicas de análisis masivo de ADN abrieron la
puerta a una nueva era, pasando de la paleogenctica (estudio
de palcogcnes) a la paleogenómica (estudio de paleogeno-
mas compleLOs) . Y con esta se acometió el proyecto mas so-
bresalieme realizado hasta la fecha , conocido como Gel/oma
N eandertal, cuyo inmenso objetivo no era otro que determinar
100
un primer borrador de la secuencia complelll de las cadenas
de ADN nuclear de esta especie fósil. ¡Casi nada!
Conviene destacar, sin embargo, que la filosofia base que
inspiraba este proyecto era saber que rJ.sgos gencticos nos carac-
terizan a los humanos como especie. Es decir, que rasgos nos ha-
(:C!l propia e inequivocamente S(¡piem. Se partía del conocimiento
de las diferencias entre el genoma humano y el del chimpance, la
especie v1wa evolut:ivamente más próxima y, por tamo, la referen-
cia más cercana. Pero, como sabemos, el linaje de los chimpancCs
se diferenció hace unos 6 Ola, una distancia demasiado grande
para poder afin ar la especificidad sapiens. ¿Cómo aconar eslaS
diferencias? El talento de Svante Pa.¡¡bo propuso una solución.
Los ne'J.nderta[es son la especie más próxima a nosotros y, ade-
más, no son muy antiguos, de modo que la conservación de su
ADN nuclear podria ser aprn . Si conociéramos su genoma y lo
comparáramos con el nuestro, los cambios genéticos que aparez-
can solo en nuestra especie nos pondrán en la pista de lo que nos
hace estrictamente humanos.Y manos a la obra.
Con un derroche de ingenio, de herramientas bioinformá-
ticas y de tecnología punta, en el año 2010 se publicó el pri-
mer borrador genómko neandertal generado básicamente con
treS mut'Stras procedemes del yacimiento croata de Vindija,
complementado con otros tres neandermles, procedentes de
l\-\ezmaiskaya, Feldhofer y de la cueva de El Sidrón. El borra-
dor tiene una cobertura genómica de 1.5x, lo que implica que,
en promedio, cada nuclC'Ótido esu'! representado por una o dos
secuencias, y representa cerca del 80 por ciento del genoma
(algunas regiont'S cromosómicas no sc pudieron secuenciar) .
La contaminación con ADN moderno ha sido estimada, a par-
tir de diferentes marcadores genéticos, entre el O Y el 0,5 por
ciento. Este es un aspecto importante ya que la comaminación
con ADN moderno, procedelllc principalmente de la manipu-
lación por los propios excavadores y cientificos, ha supuesto
un problema grave. Hoy en día, la conmminación con ADN
milocondrial moderno es fáci lmente identificable, dado que las
101
 secuencias milOcondriak:s difieren sustancialmente de las de
humanos modernos. Sin embargo, al rrabajar con ADN nu-
clear, CU Y'dS diferencias entre ambas L'Spccies es precisamente el
problema, es imprescindible evitar en lo posible contaminantes
potenciales. El mejor modo de supcmr l..'Ste problema es acruar
en el momento de la excavación mediante protocolos adecua-
dos)' asi minimizar toda la fuente inicial de rransferencia.
Los datos iniciales ofrecieron cifras incrcibles tales como
que unicamente 83 genes difcrian entre ambas especies. Se
trata de genes con funciones dispart.'S y algunas todavía poco
conocidas. Señalamos aqui solo unos ejemplos ilustrativos. La
liSia incluye el gen SPAGI 7, que juega un papel imporlante
en el movimiento del esperma; el T l'F I, que es un factor de
rnmscripción q ue activa otros genes; el gen RPTN, que in-
lerviene en las glándulas sudoriparas, la raiz de los cabellos
y las papilas de la lengua. Otros genes con signos de haber
experimentado ca mbios evolutivos en uno u otro linaje son el
gen TRPM 1, que codifica para una protcina implicada en la
pigmentación; el gen AUTS2, que codifica para una protcina
que se expresa en el cerebro durante el desarrollo neuronal
e implicada en casos de autismo; el N RG3 , implicado en es-
quizofrenia; el gen THADA, que se ha asociado a diabetes de
tipo 11 en algunos esrudios, y el gen RUNX2, que interviene
en la osificación esquelética y que está implicado en un tras-
torno conocido como displasia cleidocrancal. En conjunto,
los genes señalados corresponden a aspectos fisiológicos, me-
tabólicos, morfológicos y cognitivos que parecen presemar
diferencias entre nosotros y los neandcrtales.
¿Dos especies?
.EI descubrimiento de hibridación entre neandertales y sapicns
ha reactivado la pregunta clásica de si podemos hablar, en
realidad, de dos especies diferentes. L'l definició n de especie
102
biológica, basada en los postulados de Mayr, afirma que una
especie es el conjunto de poblaciones de individuos ¡nterfe-
cundos y aislados genclicamente de orras poblacio nes. Si esta
definici ón es aplicada de la manera más estricta, entonces los
humanos actuales y los neandertales no pueden ser de espe-
cies distintas, ya que no están totalmente aisladas genctica-
mente, como así lo prueba el intercambio de su ADN y el
haber dejado descendientes fértiles.
Sin embargo, las cosas en la naturaleza no son tan rígidas,
al menos en lo que a las especies se refiere. Conocemos mu-
chos ejemplos de especies claramente distintas y reconocibles
(lobos y coyOtes) que ocasionalmente se hibridan en Iibermd
(por no hablar de los muchos casos de cruces en caUlivcrio,
por ejemplo leo nes y tigres, cebras y caballos, cte.) . El aisla-
miento genérico se produce de Jacto, no necesariamente por
imposibilidad. Ocasionalmente, el cruce entre individuos de
especies próximas es posible y ocurre con frecuencia , lo que
no anula que sean especies biológicas diferentes. Ademas.
hay evidencias genéticas indirecms (fu erte selección contra
genes neandertalcs relacionados con una reducida fertilidad
masculina) q ue hablan de una compatibilidad reproductiva
limitada; prueba de ello puede ser la ausencia de introgrcsión
de AONmt ncandertal en humanos modernos.
Los denisovanos
El ano 20 10 presenció además del genoma neandertal otro
hito de gran alcance. En la cueva de Denisova, en los mo ntes
Altai (Siberia, Rusia) se hallaron una serie de restos huma-
nos de muy escasa entidad anatómica, una pequeña falange
y un molar de g ran ta maño. l a les restos, en principio asocia-
dos a un entorno supuestamente neandertal, fuero n escudri-
Il ados como potenciales ponadores de ADN antiguo. Y en
efe cto, su contenido en secuencias genéticas endógenas era
103
 especialmente allo, qu izá debido a su procedencia de regio-
nes fría s, más aptas para su cons('fvación. Pero cuál no fue
la sorpresa, la secuencia de ADNmt extraída correspondía a
un linaje humano hasta la fecha desconocido, que compartía
similitud genetica con los neandenales, pero con suficiente
personalidad propia. Los individuos del nuevo linaje recibie-
ron el nombre de dellisovtJ1/o!, sin atribución binomiallinnea-
na al desconocerse su anatomía casi por completo.
El análisis de su AD nuclear clarifi có algo más su po-
sidón e\'olutiva, definiéndose como un grupo hermano de los
neandcrtales al compartir con estos un mayor numero de ras-
gos genéticos. El genoma denisovano permite estimar que el
UAC de sapiclIS, den isovanos y neandermlcs deb ió de vÍ\'ir
hace unos 600 ka. }' que los lina jes de denisovanos y nean-
dertalcs debieron divergir posteriormen te, hace unos 400 ka.
T ras (,.'S le espectacular descubrimiento, apenas dos años des-
pués se generó, con una mayor sofisticación de las técnicas
de secuenciación, un nuevo patrón del genoma denisovano.
y además, la secuenciación mucho más complera del genoma
(54 x) de un neandenal extraído de un hueso del pie descu-
bierto itambién! en la cue\'a de Denisova llevó a recalcular
los tiempos de di\'ergencia que acabamos de comentar, re-
juveneciéndolos considerablememe. En este baile inccsanre
de fechas y estimaciones podemos simplificar la situación di-
ciendo que, a día de hoy, las secuencias de ADN humano y
neandertal divergieron en promedio hace unos 600 ka.
Entre los aspectos palcobiológicos que se ha podido de-
terminar en torno al mundo de los denisovanos destaca la
detección de dos señales de nujo génico. Por una parte, se han
idemificado secuencias genéticas de origen neandertal en los
cromosomas denisovanos. lal circunstancia no es de extra ñar
habida cuenta de su íntima proxi midad geográ fi ca. Restos de
.ambos linajes -neandertales y denisovanos- se han hallado
en una misma cueva, la de Denisova. Más enigmático resuha
el aporte de genes procedentes de un grupo humano arcaico
104
no identificado, del que se estima pudo haber di\'crgido de los
otros linajes hace más de I ma. -lanto la edad como el ámbito
geográfico nos lleva cuando menos a sospechar que este nu jo
génico proceda de H. erccllIs, pero tal extremo está aun por
confirmar. Sin duda, en los próximos años recibiremos nue-
vas noticias al respecto.
Quizá sea este un buen lugar para señalar un hallazgo
reciente y que no encuentra una clara explicación en nuestro
modelo actual de la evolución humana. Batiendo un a nue-
va marca en la carrera del AD antiguo se ha podido se-
cuenciar pane del ADNmt de un hominino de la Sima de los
Huesos, retrotrayendo el récord de an tigüedad del ADN fós il
humano a unos 400.000 años. Pues bien, dadas las similitu-
des morfo lógicas con los neander tales, hasta el pu nto de ser
considerados sus amepasados más directos, el ADN mt de la
Sima de los Huesos presenta mayor similitud con el de los
denisovanos.
Un nuevo modelo para la evolución humana reciente
Para situar el genoma neandertal en el contexto evolutivo
humano se han secuenciado además cinco genomas huma-
nos compleros: un individuo sudafricano del grupo San, un
africano de la tribu Yoruba, un chino Han, un francés y un
nativo de Papua-Nue\'a Guinea. El análisis conjunto de estos
genomas ha permitido obsen 'ar que algunas regiones cro-
mosómicas de cerca de 100.000 nucJeótidos de longirud y
presentes en al menos 10 de los 23 cromosomas proceden
de los neandertales. Estas regiones, que implican entre un I
y un 4 por ciento del total del genoma son idénticas en nean-
dertales y humanos modernos no africanos, pero diferentes
en africanos. Esto sugiere que hubo cruzamientos (o nujo
génico) entre neandermlcs y humanos modernos, probable-
mente cuando estos estaban saliendo de Africa, hace unos
10 5
60 ka. El intercambio de genes o hibridación debió de ser en
el Próximo Oriente o el Oriente Medio, porque el fenómeno
afectó por igual a los gcnomas de Europa, Asia y Ocea nía.
Además, el genoma neandertal presenta Olras regiones cro-
mosómicas que presumiblemente deriva rian de cruzamientos
con homínidos mas arcaicos, como H . ercctlls u H . amecessor.
Un fenómeno similar se ha identificado en la introgre-
sión de un 4-6 por ciento de secuencias génicds denisovanas
en poblaciones melanesias. Tal información dibuja un esce-
nario complejo. Primero el cru....amiento de los ncanderlales
con los antepasados de las poblaciom.'S no-subsaharianas.
Descendientes de estas poblaciont.'S que fueron la raiz de los
humanos del sudeste asiático, se cruzaron con los deniso\"dnos.
Este modelo de la evolución humana es muy novedoso y no se
ajusta a ninguno de los dos modelos tradicionalmente plantea-
dos: el modelo o/ll..oJ-AJrica y el mullirregional, que vercmos en
el siguiente capitulo . El nuevo esquema planteado por la nueva
palcogenómica se acerca mucho mas al llamado modelo de asi-
milación, defendido, entre otros, por Erik Trink.aus.
En apoyo de esta hipótesis, un reciente estudio paleo-
genético ha descubierto que poblaciones humanas anatómi-
camente modernas se hibridaron hace mas de 100 . 000 años
con un linaje de neandertales cuyos descendientes se han
encontrado en la cueva de Denisova, en Sibcria. Este anti-
guo intercambio genctico tambicn tU\"O lugar posiblemente
en Oriente Medio. La presencia en un área mu y p róxima de
Israel de neandertales en Tabun y de humanos modernos en
Skhul y Qafzeh, todos ellos de edades similares, avala esta po-
sibilidad. Curiosamente, la hibridación de la que hablamos no
afectó a las poblaciones neandertales europeas. El a nálisis del
cromosoma 21 de restos procedenH.'S de El Sidrón en Iberia
y Vindija en los Balcanes pu so de manifi<.'Sto que los nean-
dcn ales europeos no eran ponadores de genes de H . sapicns.
Hemos visto que el estu dio del Genoma Neal/derraf des-
veló que hace alrededor de 60.000 años la població n humana
106
antcp3sada de los europeos y los asiáticos actuales se cruzó
con los neandertales en su migración fuera de África. El nue-
vo análisis desvela que la dirccción del fl ujo genético también
se produjo desde los humanos modernos hacia las poblacio-
nes neandenales. Tal hallazgo da una nueva vuelta de tuerca
al modelo: el nuevo evento de hibridación es distinto al ya
conocido de hace 60.000 años y corresponde a otro evento
ocurrido bastante antes, hace mas de 100.000 años. Y lo más
importante, se infiere que hace algo mas de 100 ka tuVO lugar
una primera salida de humanos anatómicamente modernos
fuera de África en plena armonía con el registro arqucopa-
lcontológico. Retomaremos este asunto en el capitulo 6.
Un ca mbio de paradigma en el universo neandertal
Lejos de los arquetipos generados a principios del siglo XX,
en los que los neanden a\cs eran la imagen viva del primitivis-
mo, la ciencia ha ido esclareciendo algunos aspectos de su na-
turaleza. Quiza lo más evidente ha sido comprender cómo su
anatomía, amaño creída propia de lo primitivo, es por el con-
trario altamenle evolucionada . Hemos aprend ido que el ser
distinto a nOSOtros no significa ser primitivo, aunque lo sea en
aspectos concretos. Los neandertalcs fueron genles altamente
cvolucionadas, pero en una dirección distinta. Y ¿que decir
de su gran cerebro? Ellos lambién desarrollaron un alto coe-
ficie nte de encefalización, pero en modo distinto al nuestro.
El comportamiento y las capacidades cognitivas es uno
de los aspectos más tratados a la hora de interpretar las di fe-
rencias entre los neandertales y los H. sapiens. En la base de
esta percepción está el debate sobre el lenguaje. El habla es
una de las fa cultades más hasicas del ser humano y un ins-
trum ento casi imprescindible de la capacidad cognoscitiva;
es decir, una herramienta del pensamiento. El debate sobre el
origen del habla se ha polorizado en dos extremos. Los que
107
han considerado que las especies mas antiguas y primitivas
del género Hamo (por ejemplo, H. habilis) ya tendrían esta
capacidad. Yen el otro extremo. los que han considerado que
el lenguaje articulado y simbólico seria un atributo evoluti-
vamente muy reciente y propio de H. sapiellS. En esta última
opinión se inscribe el ver a los neandertales como homini-
nos desprovistOs de la capacidad del habla. Sin embargo.
las evidencias a fa" or de su capacidad de hablar han sido di-
"ersas, desde la base anatómica de la fonación (basicráneo y
laringe), anatOmía del hueso hioides y capacidad de audición
necesaria para el habla, hasta la complejidad social inferida
de su cultura material. Recientemente se ha añadido un dato
genético, al des"elarse que companían con nuestra especie la
mutación del gen FOXJ'2 (im plicado específicamente en el
desarrollo de la capacidad de hablar). La inferencia mas plau-
sible es que los neandenales, como los humanos modernos,
también poseían habilidades para el habla . Una implicación
interesante de estas conclusiones indica que el conjunto de las
adaptaciones que determinan la capacidad de hablar debían
de haber concurrido plenamente en el antepasado común de
sapiens-neandertales.
Pero siguiendo con la búsqueda de similitudes y dife-
rencias entre las dos especies hermanas sobre las que nos
centramos nos preguntamos: ¿en qué se diferencia la psico-
biología de ambas especies? Una de las respuestas mejor ar-
gumentadas hasta la fecha procede de los estudios realizados
en los yacimientos del Próximo Oriente. de Tabun, Amud y
Kebara, que han mostrado restos neandenales, y los de Skhul
y Qafzeh, con restos de hombres anatómicamente moder-
nos. A diferencia de lo que ocurre en Europa, neandertales y
modernos usaban el mismo utillaje lítico y depredaban sobre
las mismas presas, lo que permite un estudio comparado en
condiciones óptimas. Análisis de marcadores estacionales
en los dientes de gacela evidencia n que, a pesar de las coinci-
dencias mencionadas, ambos grupos siguieron estrategias de
108
subsistencia y de movilidad diferenciados. Apoyados en estos
datos se ha sugerido que ambos patrones de componamiento
y estrategias de subsistencia muestran una mayor capacidad
de prevenir el futuro por los humanos anatómicamente mo-
dernos, en contraposición a una percepción más inmediata de
la realidad por parte de los neandertales. A la larga, esto ha-
bria conferido a los humanos anatómicamente modernos una
vemaja decisi,'a sobre H. 1Iea1lderlhale1lsis, cuyos grupos eran
más pequeños y aislados. Estas diferencias enunciadas con-
trastan, sin embargo, con las rccientes evidencias que apun-
tan al manejo de conceptos abstractos por su parte. Dicha
afirmación se sustenta en el descubrimiento de elementos de
ornamentación corporal, ya sea con aderezos fisicos a modo
de collares, colgantes y plumas, ya sea en la ornamentación
directa del cuerpo mediante pii:,'ll1entos. En íntima conexión con
esto último se hallan las abundantes pruebas de praClicas de
enterramiento, quizá asociadas con rituales funera rios cuya
evidcncia se atestigua por la presencia de supuestas ofrendas.
Un cierto sentido de lo trascendente se daba en aquellos ho-
mininos, lo que implica el desarrollo de instancias metafisicas
en el sistema psiquico neandertal. Por tanto, muchas, si no
lodas las cualidades que nos hemos arrogado como propias r
nos confieren ese caráctcr de humano, las encontramos ya en
los grupos del Paleolítico medio europeo.
Su extinción
El estudio del deterioro permanente de la biodivcrsidad mun-
dial en los últimos años nos ha hecho aprender que la desapa-
rición de las especies responde, por lo general, a una conjun-
ción fatal de factores. Desde eSte puntO de vista, la misteriosa
extinción de los neandertales "iene precedida quizá de un fal-
so problema. Se considera en igmática su desaparición cuan-
do la comparamos con nuestra su pervivencia como especie:
109
¿por qué ellos se extinguieron y nosoLTos no? Detrás de esta
pregu nta se ad ivina implíci ta una respuesta basada en argu-
memos de superioridad : nOSOtros esmmos mejor adaptados
que ellos.
Es un hecho cierto que su extinción coincidió en el tiem-
po con la entrada en Europa de los llamados cromañones
( /-1. sapiws del Paleolítico superior), hace alrededor de 40 ka.
No obstante, 13 influencia de estos últimos en la desaparición
de los primeros pasa por diferentes interpremcioncs, desde
aq uellas que proponen un escenario de rápida y drástica co-
lonización y connictOs violemos, hasta otras más graduales en
el marco de la competencia ecológica intercspecifica. Así, la
pugna por determinados recursos fun damentales y limitados
(trófi cos, de refugio, terri torios ... ) habria sido desventajosa
para las poblaciones nativas, dada la mejor dotación cognitiva
y cultural de los recién llegados. Completando el amplio aba-
nico de posibilidades. también se ha sugerido que los colonos
venidos de África podrian ser portadores de nuevas enferme-
dades que su sistema inmunológico fu era incapaz de afron-
tar. Un elemento en contra de estos argum entos radica en el
hecho, a veces probado, de que la llegada de los H. sapiclIs a
Eu ropa tuvo lugar. en la mayor parte de las ocasiones, en te-
rritorios que ya estaban vacios. Es decir, al menos en Europa,
sapiclIs y neandertales se vieron muy poco las caras.
Ante los puntos dcbiles de este paradib'llla, recientemen-
te se ha inLToducido la idea de que la inestabilidad y los cam-
bios climáticos que tuvieron lugar hace unos 40 ka años en los
episodios más frí os del \'\' ürm influ yeron poderosamente en
su supervivencia. C uriosamente esta hipótesis plantea que los
neandertalcs serian una especie adaptada al bosque y que el
brusco enfriamiemo y I:ls fuertes oscilaciones rermicas cam-
biaron los biomas pleistOcenos, resultando en una extensión
de las estepas fria s y áridas en deLTimento de la s masas bos-
cosas. En este medio con mucho menos arbolado, los croma-
ñones serían más efici entes mientras que los gr upos nati\'os
110
irían perdiendo a gran \'elocidad los medios ecológicos a los
que est.'lban mejor adaptados. A los elementos comentados
debemos añadir los argumentos genéticos que se han ido des-
velando en los últimos años, en especial el reducido número
de efectivos en sus poblaciones. Dicha baja densidad de po-
blación dio lugar a una bajada en la intensidad de selección
purificadora y la consiguiente acumulación de mutaciones. El
reducido (¡¡maño de los grupos neandertales, y posiblemente
su gran dispersión en el paisaje, propiciaba episodios de en-
dogamia, evidenciados por el bajo índice de heterozigosidad .
Tales factores deterioraron muy posiblemente el vigor bioló-
gico de la especie. Por tanto, un esquema multifactorial en el
que intervienen factores como la degradación del habital, la
competencia ecológica }' el desgaste genético del linaie pu\!de
explicar mejor su desaparición . Ningún elemento de inferio-
ridad debería ser esgrimido.
Nota final
Cualquiera que sea la causa qu e dio origen a la forma nean-
dertal, sí es elaro que esta les permitió vivir sin mayor apuro
durante un largo periodo de tiempo hasta que terminaron por
desaparecer. La posibilidad de que la organización de su en-
céfalo y su psicobiología gestionasen una relación con el uni-
verso basada en percepciones distintas a las nuestras nos abre
caminos de exploración hasta ahora nunca iniciados. Los
neandertales son la mejor vara donde medir nuestra propia
singularidad, y lejos de desanimarnos por la magnitud de las
incógnitas, debe empujarnos a la investigación, a sabiendas
de que cualqu ier avance en el estudio de nuestra prehistoria
tiene importantes implicaciones en el conocimiento humano.
111
 CAPITULO 6
Génesis y diversificación de Horno sapiens
Visto desde el presente, r como único representame vivo de los
hom ininos, la especie H Olllo sapiclIS, la au todenominada espe-
cie sabia, solemos asumirla como algo dado y reconocible. Sin
embargo, cuando nos detenemos a precisar su definición y su
origen las cosas ya no rt'Sulran tan nhidas, como en tantos otros
fenómenos. De hecho, en los años ochenta y noven ta del siglo
XX tuvo lugar una fa se de intensa im'estigación para aCOlar
la extensión del termino H. sapims (Linneo, 1758) . Como ve-
remos enseguida, la vchememe contraposición de los modelos
construidos para explicar la géncsis de los humanos aClUak'S
hizo especialmente necesario el poder d istinguir, en la práctica,
aquellos fósiles que pudieran ser incluidos en nUCStrd especie
de los que no. En este ejercicio, y en pan e para liberarse de las
araduras formales de los nombres binomiales, sc ha acuñado el
termino de hl/lllallOS a ll(l(Óm;CQllleflfe modernos (HA/vi) para
referirnos :1 aquellos individuos y poblaciones que presentan
un esqueleto esencialmente similar al de los humanos aCIDa-
les. En contraposición se usa la expresión humanos arcaicos,
.queriendo con ello denotar caracteristicas esqueléticas primi-
tivas distintas a las nuestras (por ejcmplo, los neandenalcs) .
De cs[e modo, la contraposición arcaico-moderno es una
112
herramienta conceptual muy usada entre los esrudiosos de
este episodio de la evolución humana.
la ana tomía moderna
La especie humana es ahameme politípica, con un elevado
número dc efecti\'os y amplios márgenes de variación, resu l-
tad o de procesos poblacionales y adaptativos surgidos en la
ocupación de un amplio espectro de ambientes en los cinco
continentes. Del estudio de la d istribución de la variación fe-
notípica y genética en la geografia se desprende un buen nú-
mero de da(Os sobre el o rigen y evolución de nuestra especie.
Simultaneamente, esta g ran diversidad dificulta una defini-
ción precisa de lo que entendemos por anatómicamente mo-
derno. En una primera aproximación acotamos la definición
diciendo que un fósil pertenece :1 este grupo cuando se puede
argumentar con solvencia su mayor similitud morfológica a los
humanos actuales que a otraS formas extintas. La pregunta es,
entonces, ¿cuales son los rasgos diagnósticos de los humanos
actuales? Tras no pocas discusiones, e incorporando a la defi-
nición el componente de variación detectado en poblaciones
extintas pero relativamente recientes en el tiempo (por ejem-
plo, las del Paleolítico superior) , podemos extraer unos cuantos
rasgos. En la cabeza destaca un neurocráneo grande y globular,
con la fre nte vertical y una clara expansión de los parietales.
Los arcos superciliares están muy reducidos y divididos en dos
porciones laterales. La cara moderna es reducida y situada por
debajo de las órbims, con fosa canina. La mandíbula presema
tambicn \'arios rasgos, pero la presencia de un mentón pro-
nunciado se encuentra entre los caracteres mas diagnósticos.
La anatomía de los canales semicirculares del oíd o interno es
d istintiva. Por su parte, el esqueleto postcraneal muestra seña-
les confusas, en buena medida resultado de una falm de regislro
en el Pleistoceno medio africano que pernlita acotar cuándo
aparecen estos rasgos. Se ha señalado como moderna una fo r-
ma del cuerpo relativamente esbelta, con una pelvis estrecha
y con la rama superior del pubis gruesa. JUntO a este patrón,
algunos rasgos aislados del esqueleto pn."Scntan estados primiti-
\ 'OS del carácter para los homininos, a veces interpretados como
casos de reversión evolutiva .
FIGtJRo\ 8
Diferentes modelos propuestos para explicar el origen de la diversidad
humana actual. Por sus Implicaciones, la elección de uno u otro de
estos modelos ti ene Importantes consecuencias en la comprensión
general de la evolución del genero Horno.

AsIa """"
Asia Europa

¿Dónde y cuándo surge Horno sap;ens y su diversid ad?

Uno de los debates más intensos de la palcoantropologia ha gi-

rado en lOrno al origen de la especie humana actual y a la apa-
rición, en terminas más clásicos, de los grandes grupos raciales.
Dicho debate se ha centrado en la contraposición de dos mo-
delos rivales, hoy ya clásicos: el modelo multirregional (Mj\·t)
y el modelo del origen africano reciente (MOAR) (figura 8) .
C iertamente, tras intensas discusiones, la convincente informa-
..- "".,
".... ... """"
.... Europa
"""
ÁfRICA.

......, ,,,'"
• • otaON

ción geneuca acumulada a favor de un origen africano reciente
de H. sapiclls hizo perder presencia al ¡\11M y, aparentemente,
el debate había sido ganado por los st.1,'1lidores del MOAR. Sin
embargo, las nuevas pruebas de hibridación entre linajes arcai-
cos y modernos derivadas de la paJeogenómica han despertado
un resurgimiento de los planteam ientos multirregionalistas, o
al menos alguna de sus variantes. En este contexto, es muy
necesario resallar que MM y MOAR representan los extremos
de un amplio gradiente de posibilidades de explicación de la
gcnesis y diversificación de H. sapiens. Cabe añadir a los ya
mencionados, el del origen africano reciente con hibridación y
el llamado modelo de asim ilación (¡\ rlA), al que ya hemos he-
cho referencia al hablar de la hibridación entre H. sapiem y H.
nCllndcrtliaJemú. Las variables que matizan uno u a tTo de estos
modelos son: 1) la mayor o menor proporción de componente
genetico africano en nuestro origen , y 2) la cantidad de ADN
procedente de linajes arcaicos incorpo mdo a nuesrro genoma.
Veamos cómo se organizan.
"" "'"
> , •
El modelo ¡\·L\·1 o en candelabro, cuyo mayor defensor ha
sido Milford Wolpoff, sostiene que la especie humana y su di-
versidad actual, en t.'SJ)Ccial los grandes grupos raciales, tienen
un origen muy antiguo. La poblaciones de H. sapiclIs evolucio-
naron de forma gradual y paulatina en los difere ntes grandes
ambitos geográficos del Viejo Mundo. Partiendo de los prime-
ros colonos del Pleistoceno inferior normalmente identificados
como H. ereclIIs, estaS poblaciones fu eron transformandose en
la anatOmia que conocemos hoy. Un doble proceso rrata de ex-
plicar el fenómeno. Por un lado, la identidad especifi ca sapiem
se babria mantenido mediante fl ujo génico sostenido entre

ti. 115
poblaciones. V. por otro. la adapración de las di\'crsas pobla-
ciones a los divcrsos ambientes locales. lo que resul tana en la
diversidad fenoúpiea conocida.
El MM mantiene el concepto clásico dc evolución lineal
(o anagenclica) al que incorpora el nujo génico y la adapta-
ción local a cada gran región contincma l del Viejo Mundo.
En clara contraposición, el MOAR sostiene que la espccie
H. sapiem se habria diferenciado exclusivameme en África,
a tra\'es de un proceso de especiación (quizá c1adogené-
lico), en un tiempo relativameme recieme (hacc no más
de 200 ka). Son varios los autores qu e defi enden \'ariam es
de este modelo pero quizá ha sido Chris Stri nger quien ha
condensado el núcleo de los argume ntos. La nueva especie,
tiempo después, ex perimentó diferent es pulsos de expan-
sión migratoria, uno de los cuales term inó por coloniza r
la s restantes areas del planeta. Esta es la base por la que el
modelo ha recibido otrOS nombres como olll-of-Africa o Eva
negra (atendiendo a la coalescencia del ADN mt huma no
actual en un a hipotética mujer afr icana que vivió hace unos
160 ka). El orige n de los grandes grupos humanos tendria,
según el MOAR, un origen muy reciente. en com ra posición
a lo defendido por el MM . Ademas, en la expresión más
extrema del ,M OAR sostiene que las poblaciones arcaicas
habri an sido sustituidas por los humanos anatómica mente
modernos emergidos en África a medida que estos se cx-
pand ian por Eurasia y el resto de África. Esta formulación
niega, por tamo, cualquier posible hibridación arcai cos-
modernos. Puede entenderse en este contexto el impor-
tante papel que juega y han jugado los neandertales para
esclarecer en que modo y bajo qué procesos se re sueh'e la
evolución humana reciente .
Los nuevos datos de hibridación sapiem-ncandertal
S4poncn un autem ico reto al modelo MOAR. Del mis-
mo modo, la ac umu lación de datos que evidencia que la
variación genéti ca no afr icana se puede co nsi demr un
116
subconju nto de la variación observada en África, juma a los
nuevos testimonios fósiles, ha reconducido el planteamien-
to más extremo del MM . Desde la propuesta original de
los mencionados modelos, las cosas han cambiado mucho
y las posiciones de los autores han ido matizá ndose dando
lugar al crecimiento de posturas menos extremas y modelos
mixtos. Cabe destacar entre estos últimos los dos siguien-
tes. Una vari ante del MOAR es la que acepta un cierto y
ocasional intercambio genético entre las formas modernas
en migración y las forma s indígenas arcaicas residentes,
por lo que recibe el nombre de MOAR con hibri dación.
Finalme nte, el modelo de asimilación propuesto por Fred
Smith y Erik T rinkau s acepta un origen african o para
los hu manos modernos pero, a diferencia de los modelos
1\o\OA R, el modelo de asim ilación (MA) niega el reempla-
zamicn to y lo sustituye por el fenómeno de la asimilación.
Es decir, las variantes humanas actu ales serian una suerte
de combinado moderno-arca ico, en dife rente grado segun
las regiones, resultado de un intenso nujo génico y mestizaje.
Como vemos, el papel del componente genético afri -
cano y la magnitud de la hibridación son los elementos cla-
\-e del proceso. En estricta relación con esto, para los más
próximos a los modelos MOAR, H. sapiem es una especie
claramente discernible, de origen reciente y distima a ocras
especies humanas. Para los más afine s al MM., H. sapiem
abarca a todas las fo rmas hum anas, desde los primeros
ereclllslergasler hasta los modernos y, por ta mo, estos auto-
res no reconocen la existencia de todas esas especies de las
que hemos venido hablando en capítulos anteriores. Aunque
parezca paradój ico, no tenemos un consenso general de lo
que constituye H. sapiem. Veremos a continuación el apoyo
de estos modelos a la luz de las distintas fuentes de datos,
entra las que se incl uyen las evidencias genética s (actuales
y fósiles), la paleontológica, la arqueológica y también la
lingüí stica.
El origen africano, Homo sapiens ida/tu
En la decada de los setenla del siglo XX, África ya era per-
cibida como la cuna de la humanidad más remota aunque,
curiosamente, no tenia ningún prOlagonismo en el origen
de H. sapicflS. El M.M, defendido por autores clás icos como
Hrdlicka, Wcidenreich, Coon o Brace, o el puro modelo lineal
que incluía una fase neandertal, dominaba el panorama inte-
lectual. Fue la evaluación del nue,,·o regislro paleontológico y
arqueológico, y la impetuosa entrada en escena de los datos
sobre la estructura pobladonal de los genes del cromosoma
y y muy en especial del ADNm t lo que puso al continente
negro en el centro de mira (con el modelo de Eva negra).
Desde el punto de vista paleonlológico, 1:. datación y la
anatomía de los restos de Omo-Kibish (Etiopía) jugó un pri-
mer papel esencial en este proceso, con los 1.435 c m J de vo-
lumen encefáli co de Omo U y la bóveda globular, de frente
vertic •• 1 y el memón prominente de Omo J, que anunciaban
rasgos c1arameme sapicm, con una amigüedad de i 195.000
años! Otros restos, también asociados al periodo arqueológi-
co del Middle SlOne Age (equivalente en su estruCtura al
Paleolitico medio europeo), contribuyeron a definir la imagen
de esos primeros humanos modernos. Emrc estos destaca-
mos Singa (Sudán), Ngaloba r Hmzania), Eliye Springs y
Guombe (Kenia) y Florisbad (Sud3frica). En M arruecos
hay un buen rcgistro que incluye D jebel Irhoud con unos
125 ka Yalgo posteriores los de Dar-cs-Soultane yl c mara, del
periodo Ateriense, con una amplia horquilla cronológica entre
127- 134 ka. De edad algo posterior se encuentran varios ya-
ci mientos en SudMrica, cuyo interés reside en haber propor-
cionado restos óseos, así como ornamentos perso nales (por
ejemplo, conchas perforadas), entre los que destacan los de
Klasies River M outh, Border Cave y Biombos Cave. El pri-
mero conserva varios njveles de fechas sucesivas, siendo los
más antiguos de unos 120- 125 ka; algo m:'ls rec ientes son
ua
algunas mandíbulas con un claro mentón. En Border Ca\'e,
con una datación promedio unos 80 ka, aparece también una
mandíbula con memón. Finalmente, la imagen de <.'s tos pri-
meros J-I. sapiem se ha consolidado con el descubrimiento de
los cri¡ncos de 1·lerto (Etiopía), datados en unos 160 ka . A
pesar de los rdsgos primitivos del occipital, su gran encéfalo
(1.450 cm J » su bóveda craneal globular y frente vertical, jun-
to a una anchura maxima del cráneo JOC'.llizada en un punto
elevado de los pariem les, dando un perfil posterior caracterís-
tico, pusieron estos crancos en la estela del origen de los hu-
manos modernos. La combinación de rasgos primitivos y de-
rivados llevó a sus descubridores a defin ir una nueva
paleosubt.--spede, que llamaron H. sapiws ida/tII . En resumen.
las primeras evidencias de HAM las encontramos en el este
de Áfric'l helce entre 200 y 150 ka.
Inicios de la modernidad
1·lemos discutido aspectos de la modernidad relacionados
con la estructura del cuerpo. Sin embargo, y de forma in-
disociable, este termino hace también alusión al comporta-
miento humano, con la eclosión de ese conjunto de atribu-
lOS que han desencadenado la preponderancia planetaria de
nuestra especie. Quiza sorprenda el hecho que la definiciÓn
de modernidad en el comportamiento resulte. en la práctica,
tan difusa como en la anatomía . Entre los rasgos que ayudan a
definir este fenómeno se han señalado \'arios, de los que aquí
destacamos: la tecnología litica de láminas, el trabajo sobre
hueso, la ornamentación corporal, la práctica de riruales o la
construcción de amplias redes de intercambio. La emergen-
cia de estos rasgos en el reg istro arqueológico llevó a definir
el (enómeno como la Revolución Humana, muy inspirado en
la brusca aparición hace unos 40-3 5 ka de las culturas del
Paleolítico superior en Europa, entre cuyas manifestaciones
u.
 quizá haya sido el arte rupestre ]¡l que más ha fascinado a los
investigadores.
El desfase entre la aparición de la analOmia moderna en
África y la Revolución Humana, manifestada en suelo eu-
ropeo, llevó a la propuesta de una desconexión causal entre
ambos ámbitos, siendo, en opinión de Richard Klcin, la mo-
dernidad en el comportamiento el resultado de una mutación
genetica que afectó al funcionamie nto del cerebro desde hace
tan solo SO ka. Esta visión eurocentrista ha sido superada por
el hallazgo de eyidencias muy sólidas de rasgos de moderni-
dad en África en edades cada vez más antiguas (por ejemplo,
[os citados yacimientos de $udáfrica) y por el reconocimiento
de algunos de estos comportamientos en los grupos humanos
de Skhul y Qafzeh que habita ron el Próximo Oriente hace
100 ka y de los que hablaremos. Por tanto, no es arriesga-
do sostener que la aparición de la anatomía y etología de H.
sapie1lS hace al menos 200 ka sea un evento cuando menos
coetáneo, si no causalmente relacionado.
El modo de evolución de Horno sapiens
En el capitulo 4 discutimos las variantes sobre la antigüedad
y origen geográfico del UAC de los homininos de cerebro
grande del que surgieron los linajes neandertal y sapicns. Y
entre las alternativas con fun damemo figuraba la hipótesis de
que este UAC tuviese un origen africano y que, por tanto,
la especie H. sapiem encuentre sus raices en ese antepasado
que ,·ivió hace al menos 400 ka. Sobre este escenario, algunos
amores establecen una linea de continuidad entre los homini-
nos del Pleistoceno medio africano (H. heldelbergemis 5.1. u H.
rhodesimsis, según los autores), H. sapiem idallll y humanos
. actuales; lo que podemos llamar el linaje sapiens. Cuando nos
fijamos en la base del linaje encontramos los restos de Broken
Hin y Boda, o incluso remontándonos hasta llegar al millón
120
de ai10s podriamos extendernos, ajustado el modelo del UAC,
hasta los cráneos de Daka y Buia, todos ellos procedentes de
una misma región geográfica. En uno u otro caso, la pregunta
sobre el modo de e'·olución del linaje sapiens está sobre la
mesa. ¿Es gradual ese proceso?, o ¿surge H. sapict/S a traves
de una cladogéncsis?
En el caso de un proceso gradual, los límites de la especie
serán difusos y de dificil demarcación r entonces hablaría-
mos de H. sapie/lS como una cronoespecie, al igual que se ha
propuesto para el origen de los neandenales. La alternativa
plamea un origen ráp ido y puntuado de la especie, quizá a
través de un cuello de botella tras una crisis en las poblacio-
nes inmediatameme antecesoras. Sin embargo, más allá de los
planteamientos teóricos, los datos paleontológicos africanos
dibujan un proceso evolurivo complejo y en mosaico, en el
que no hay cambios armónicos graduales, sino una gran di-
versidad de poblaciones, en un mundo pleistoceno muy cam-
biante, en el que tanto las selvas tropicales como el propio
Sahara fluctua ron en su extensión produciendo el aislamien-
to genético de las poblaciones y posteriores reencuentros. En
conjunto, una dinámica nada simple que deja a su paso un
reguero de formas compuestas, con diferentes combinacio-
nes de caraclcres primitivos y derivados que dificultan su t'a -
xonomia. "Ial di námica podría incluso haberse prolongado en
el tiempo, como así parecen atestiguar los fósiles de ¡\Va Eleru
(Nigeria), (."On una edad de 16- 11 ka, Y los restos de Ishango
(República Democrática del Congo), de unos 20 ka. A pesar
de su edad relativamente r(.'Ciente, la anatOmía de CStos cráneos
cae fuera de los márgenes de la \'ariabilidad actual africana,
[o que puede indicar la persistencia de poblaciones arcaicas.
En paralelo, la introgresión de material genético de una espe-
cie arcaica en poblaciones sapil!tls antiguas, tal como ya hemos
visto en el Próximo Oriente con los neandertalcs o el Lejano
Oriente con los denisovanos, podría dificultar la comprensión
del proceso. La propuesta de esta introgrcsión genética arcaica
121
africana juma a la detectada enU"e neandertalcs y denisovanos
nos lleva al corolario de que cuanto mas se invcstiga con cs-
tOS métodos, más hibridación enU"e linajes humanos se detecta,
aunq ue siempre en niveles muy bajos.
los primeros Horno sapiens fuera de África
Las evidencias mas antiguas aparecen en el Próximo Oriente,
en tierras de Israel; si recordamos, el extremo más a l nOrle del
Rift africano. Destacan los restos humanos rescatados en las
famosas cuevas de Skhul, con una edad próxima a los 100 ka,
y la cueva de Qafz eh, datados en unos 92 ka . Su :lIlatomia nos
habla de HAM con rasgos prim itivos y esqueleto robusto. Se
ha discutido mucho el significado de esta primer.! oleada mi-
grato ria olll-of-Africa acaecida hace unos 100 ka. El consenso
actual admite que estas primeras poblaciones modernas res-
ponden a un pulso migratorio limitado, a favo r de un episo-
dio climático húmedo, sin posterior descendencia en Eurasia,
considcr'dda por muchos como una migración fa llida . La au-
sencia de pruebas sólidas de modernidad anatómica y cul-
lural en el intervalo 100-60 ka ha llevado a pensa r que (.'Sla
primera salida no tuvo mayor repercusión, cuya expansión
no llegó más alla de los li ndes del Próximo O riente y qu izá al
este de la península Arábiga, a juzgar por la simil itud de las
industrias líticas de tecnología ,,"bia halladas a am bos lados
del estrecho de Bad el-M adcb. 1Odos los dalaS disponibles
co nvergian en decir que fu e la segunda oleada O/Il-of-Africa ,
la de hace 60 ka predicha por los datos gencticos, la q ue sí
prosperó y se expandió por todo el planeta, difere nciándose
en Eurasia en todas la variedades humanas actuales.
Vimos en el capítulo 5 cómo los nuevos datos genéticos
parecen coincid ir con las recientes evidencias arq ueopaleon-
(ológ icas para plamear q ue aquella primera salida, la repre-
sentada po r Skhul y Qa fzeh, pudo haber tenido más alcance
,
122
del sospechado. Recien temente se ha desvelado la presencia
de auténticos H.sapiclIs de una antigüedad próxima a los 120 ka
en Daoxian (China), así como las herramientas de piedra en-
contradas al sur de Arabia, atribuidas a una salida temprana
de H. sapiem . Ambas evidencias bien podrian corresponder a
estos primeros H. sapicm q ue dejaron sus genes en el ramal
de neandertales q ue mig ró hacia el este. Los datos gencticos
actuales son congruentes co n los datos arq ueopaleontol6gi-
cos mas recientes y juntos terminan de encajar en una imagen
mas enfocada .
Igualmente, los modelos genéticos y arqueológicos pre-
dicen que un nuevo pulso mig ratorio de humanos modernos
africanos tu vo lugar hace alrededo r de 60 ka Y que se ex-
pandieron primero por Eurasia, reemplazando a Olras for-
mas de ho mininos. y después. paulatinamente, por el resto
dC'l planeta dando origen de lOdos los humanos modernos
no subsaharianos. La calvaria -parle superior de la bóveda
craneana- de la cueva de Manot (Israel), datada en 55 ka,
es el representa nte más antiguo de este grupo. Su anatomía
es similar a los africanos actuales, si bien conserva algunos
rasgos primiti\'os q ue la asemejan a los enco nl.fados en los
cráneos europeos del Paleolítico superior antiguo (lo que des-
pués llamaremos cromañones). La similitud anatómica entre
el cráneo de Mano t y los de los cromañones más antiguos
de Europa fortalece la idea clásica de su procedencia afro-
levanti na y. además, ayuda a despejar una incógnita clásica
de la paleontología humana. A saber, curiosamente M anot y
cromañones comparten rasgos similares a los de los neandcr-
tales (por ejemplo, moño occipital). La presencia en algunos
de los primeros H. sapicm de Europa (de unos 35 ka) de este
tipo de caracteres ha sido largamente interpretada po r los de-
fe nsores del modelo de asimilación como una clara evidencia
de hibridación sapiens-neandertal en Eu ropa. Sin embargo,
la concurrencia de estos rasgos en el craneo de Manot per-
mite deducir q ue estos rasgos podrian ser los propios de las
123
poblaciones modernas provenientes del Levante y no resul·
tado de hibridación en Europa (aunque sigue en el aire la
posibilidad de que provengan de una hibridación anterior).
Un hecho muy relevante asociado a estas primeras po·
blaciones modernas no africanas es que desarrollaron una
cultura material del Paleolitieo medio, con técnicas de ralla y
herramientas indistinguibles de las fabricadas por los ncan·
denales. El episodio se hace aún más complejo cuando aña·
dimos el dato de que los neandertales también habitaban el
Próximo Oriente de forma continua, desde ese tiempo, como
así lo demuestran los fósiles de Tabun (Israel), hasta bien
entrado el Pleistoceno superior, representados por Kebara,
Amud o Dederiyeh, emre otros; solapando con el tiempo de
la segunda salida de H. sapiem fuera de África (véase más
adelante). En este dificil marco gcográfico y prehistórico con·
viene distinguir dos grandes eventos culrurales. El mas anti-
guo corresponde a las culturas del Paleolítico medio (Modo
UI), modo técnico compartido por HAAl y neandertales. Y el
segundo cvento corresponde a la aparición dcl Paleolítico su-
perior (Modo IV), supuestamente asociado a la emergencia
del H. sapicm de la segunda oleada. Queda aún mucho por
investigar para terminar de entender las relaciones cruzadas
de cultura y anatomia humanas.
l a ex pansión por Eurasla
A juzgar por los datos cronológicos, la expansión de los hu-
monos modernos por Eurasia tU\'O que ser rápida. El H. so·
picm más antiguo hallado mas allá del Próx imo Oriente ca·
rresponde a un fémur enconrrado en Ust'-Ishim, con unos
45 ka. Además del dato espaciotemporal, el ADN extraído de
este fósil ha proporcionado información muy relevante. Tal
y como cabria esperar, su genoma contiene segmentos géni-
cos neandertolcs aunque, curiosamente, estos son de moyor
124
longitud que los que portamos los humanos de hoy en dia
(han sufrido menor segmentación). Tol información permite
dotar la hibridación sapicm-neandertal en un tiempo próximo
a hace 52-58 ka; fechas plenamente concordantes con las pre-
dicciones del registro arqueopaleonrol6gico.
En Europa, las primeras muestras de un mundo nuevo
comienzan a aparecer en el registro arqueológico hace unos
45 ka. T ras centenares dc miles de años durante los cuales
el extremo occidental de Eurasia estuvo habitado en exclu-
sividad por los neandertales, súbitamen te aparecen los prue·
bas de la llegada a Europa de gentes distintas, equipadas con
las primeras culturas del Paleolítico superior (Modo IV).
Anatómicamente, son modernos (H. sapie"s), denominados
por la prehistoria clásica los hombres de crommiólI, en honor
a la cucva franceso de ero-Magnon (Dordoña), donde se
aceptó de forma general la existencia de esta fo rma huma-
na. La expansión de estas nuevas poblaciones constituirá una
au téntica revolución ecológica y cultural que, arrancando de
culturas proto-Auriñaciense y Auriñaciense. ricas en sofisti-
cados útiles en hueso y en arte parietal, transformarán paro
siempre la biosfera.
Su esqueleto era más fuerte que el nuestro -muy debi-
litado por la vida sedemaria- y el cráneo alojaba un cerebro
ligeramente mayor al nuestro, en relación directa a un cuerpo
también ligeramente mayor. Sus proporciones corporales, a
diferencia de las de los neandenales, delatan un origen tropi-
cal. Tal y como hemos comentado, se asume que los croma-
ñones tienen su origen en poblaciones africonas que habrian
llegado a Europa atravesando el Próximo Oriente y entrando
en Europa en dirección este-oeste. Dc ser cierto este modelo,
los primeros cromañones tendrian que aparecer en el este de
Europa, siendo las regiones más occidentales, tales como la
peninsula Ibérica, las últimas en ser pobladas.
El patrón espaciOlcmporal de la aparición de los com-
plejos arqueológicos - industrias Iiticas- permite dibujar un
12.
escenario en el que la dispersión del Auriñaciensc a lo largo
del Danubio y la del proto·Auriñaciense por la costa medite-
rránea convergen en un posible origen en Levante, a juzgar
por su similitud con los hallazgos en Ksar Akil (Ubano). Los
restos anatómicos más antiguos de Europa son el maxilar de
Ke11l Cavern (Inglaterra) con 44,2-4 1,5 ka Y a la mandíbula
Pe tera cu Oase (Rumania), de 42·37,8 ka. En este último se
ensayó con éxilo la extracción de ADN comprobándose que
el 6-9 por ciento de su material genético era de origen nean-
dertal. "Ial porcentaje es el más alto detect"ado en un humano
moderno )', dada la gran longitud de los segmemos cromo-
sómicos de origen arcaico, se ha inferido que la hibridación
tuVO lugar entre 4 )' 6 generaciones previas a la del individuo
de Pe tera. Otros restos de este periodo son los de Les Rois
(Frunce), Mladec (Austria), entre otros.
Son estos los humanos que coincidieron en el tiempo con
los últimos neandenales, prOlagonizando uno de los aconleci-
miemos más relevanles de la prehistoria, la llamada trausiciol/.
Tras las primems ocupaciones de humanos portadores de in-
dustrias de Modo IV, un rico registro arqueológico y parcial-
mente antropológico documenta los posteriores periodos del
Palcolitico superior europeo definidos a grandes rasgos por la
secuencia Gravetiensc, Solulrensc y Magdaleniense.
Aust ralasia . De nuevo, el enigma
La expansión de los humanos anatómicamente modernos
por los vastos espacios asiáticos mereceria un capítulo apar-
te, pero lo cierto es que sabemos muy poco de sus primeras
fa ses. Cuando en Europa vivían los últimos neanden ales, en
Asia se conocen apenas unos cuantOS restos. El humano 010 ·
·derno mas antiguo al este del Jordán se ha documentado en
Laos (Tam Pa Ling), de hace unos 46 ka, en tanto que el
esqueleto parcial de Tianyuandong, norte de China, de 39-42 ka
,
126
es quizá el más claro de todos. Olros fósiles, aunque más in ·
cien os, son los procedentes de Liujiang y Ziyang , en Ch ina.
Hay una serie de hallazgos en Asia que no encuentran
un acomodo fácil en los modelos actuales) no siendo claro si
son representantes de /-1. sapie/ls o de linajes arcaicos relic-
tOS de los que por el momento desconocemos su anatom ía.
Contribuye a esta incertidumbre el conlexto poco claro y da-
taciones ambiguas. Así como despucs de los 60 ka podemos
empezar a ver los primeros represenlantes modernos, los res-
tos asiáticos del final del Pleistoceno medio e inicios del supe-
rior mantienen una atribución incierta . Sabemos a raiz de su
huella genética en las poblaciones de Papúa·Nueva G uinea
que los denisovanos debieron de lener una amplia distribu-
ción geográfica en Asia, por lo que sus restos lendrán que
ser encontrados en algún momento. Entre los fósiles de atri-
bución taxonómica incierta están los chinos de Zhirendong,
con unos 100 ka, los de Xujiayao (del MIS 5-4) Y Maba j y la
cueva de Callao en Luzón (Filipinas), datado en unos 67 ka .
La posibilidad de una dispersión muy temprana de los HAM
en lorno a los 100 ka es otra posible vía de explicación a ve-
ces esgrimida, que como hemos comprobado está recibiendo
nuevos apoyos.
Más allá de las tierras continentales del con tinente asiá-
tico, la ocupación de Australia o mejor lo que en su día fue el
Sahul: una gran masa de terreno producto de la unión por ba-
jada del nivel del mar de Australia, Nueva Guinea yTlasmania,
ha sido objeto de una gran atención no exenta de dcbale. Se
trata de un inmenso espacio que no habia sido ocupado por
homininos hasta la llegada de los HAM., hecho que necesa·
riamente tuvo que suceder por medio de la navegación. La
presencia humana mas antigua se documenta en hace 53 ka,
mientras que los conocidos restos humanos de Lac Mungo
(Australia) tienen una antigüedad cercana a los 41 ka . Un
dato de gran interés es la no evidencia de un comportamien lo
cultural moderno hasta muy avanzado el Pleistoceno.
127
 Muchos milenios después, ya en epoca histórica, se aco-
mete la colonización del gran universo insular de islas del
Pacífico: Mclanesia, Polinesia y Micronesia, con fechas que
rondan los 3.000 años.
La llegada a las Américas
El cuándo y cómo tuvo lugar la llegada de los humanos al
contineme americano, como todas las primeras llegadas,
encierra un especial interes y suele estar envuelta en una
maraña de incertidumbres. La historia establecida durantc
décadas y las opiniones contrarias posteriores las podemos
sintetizar como sigue. Hacia el final del último ciclo glaciar,
el actua l estrecho de Beri ng constilUía una ampli a franja
de tierra resuhame de un nivel del mar sensiblemente más
bajo que el actual (el agua estaba almacenada en forma de
hielo). Esta amplia franja, conocida como Beringia, permi-
tió el asentamiento dc un complejo ecosistema, así como
la circulación de fa unas. Con el deshielo fin al del último
periodo glaciar ruvo lugar la penetración de los primeros
humanos procedentes de Asia, hace poco más de 13 ka .
Estas poblaciones de cazadores desarrollaron una cu ltura
muy característica conocida como cullllra CIO'Vis, ex ten-
dida por amplias zonas de la aClua l Norteamérica . Hasta
aquj todo bien, pero el hallazgo del yacimiento dc M onte
Verde, ni más ni menos que al sur de Chile, datado en 14,6
ka, supu so un reto dificil de soporta r para la teoría Clovis.
Entre tanto, otras tcorías alte rnativas, mayormen te basadas
en una llegada a América por navegación, eran fuertemente
criticadas. Y asi las cosas, el gran debate giraba en torno a
una posible llegada de hu manos a America antes de la cul-
{ura Clovis. En la resolución de este episodio hoy se alian
los da[Qs arqueológicos con los genéticos, proceden tes de
varia s fucntes, tanto actuales como antiguas.
12.
Una de las evidencias preclO\'is más claras procede de un
coprolito huma no encontrado en Orcgón datado en más de
14,3 ka (el ADN así lo confirma, además de establecer simili-
tudes con los nativos acruales). l....a comparación del material
genético de estos con el ADN de los restos prehistóricos tar-
dios ha establecido con cierta solidez que los nati\"Os ameri-
canos dr:scienden de antepasados siberianos que debieron de
habitar Beringia enrre 28-1 6 ka Y comenzaron a expandirse
hacia el sur después de hace 17 ka . Este pequeño continen-
te habría funcionado como un refugio de poblaciones, ais-
ladas durante algún tiempo de sus predecesoras siberianas.
Sin embargo, el registro paleoantropológieo americano esta-
blece una diferencia sustancial en la anatomía de los huma-
nos anteriores y posteriores al limite Pleistoceno-Holoceno
(hace unos 9-8 ka); entre los denomi nados paleoamericanos,
gentes que convivieron con mamuts, mastodontes, tapires y
perezosos gigantes, cuyas características fisicas los asemejan
más a las gentes de África o Australia, y las poblaciones nati-
\·as posteriores a ese limite (tanto prehistóricos más recientes
como acruales), más próximas a los fen otipos siberianos. Este
hecho ha llevado a plantear una diferencia genetica enrre am-
bos grupos y ha postulado dos grandes oleadas migratorias.
La hipótesis alternati\·a plantea que la diferencia anatómica
enrre ambos grupos habría resultado de un rápido fenómeno
de evolución local después de su llegada a tierras americanas.
El reciente hallazgo de un esqueleto humano en Hoyo
Negro (Yucarán, México), datado en 13-12 ka, puede ayudar
a esclarecer este asunto, al comprobarse que la distintiva ana-
tom ía del cráneo de los paleoamericanos se encuentra asocia-
da a ADNmt de composición próxima a los nativos america-
nos actuales. Este hallazgo podría sostener que ambos grupos
(paleoamericanos y nativos actuales) derivan de una misma
fuente genética poblacional, y que las diferencias morfoló-
gicas se han producido por una rupida evolución local. Así,
un inestable consenso actual establece que los humanos no
129
 •
llegaron a las Americas hasta el final del último máximo gla-
cial, hace no más de 16,5 ka . ~Ja l paradigma, sin embargo, rue
y es remdo por Otros hallazgos, entre los que se encuentran
los de Pedra Furada en Brasil, supuesmmente anteriores a los
20 ka. Habrá que segu ir ateOlos a los acontecimientos.
La evolución continúa
y llegamos hasta aqui habiendo repasado un elevado numero
de renómenos. El cuerpo humano y su comportamienlo se
han modificado extraordinariamente desde aquellos primeros
homininos arboricolas que comenzaron a explorar el suelo y a
companir los alimentos. Sin embargo, la evolución continúa.
No tenemos espacio para entrar en los detalles del enorme
cambio que supuso la revolución neolitica con la aparición
de la vida sedentaria, el cambio de dicta, el incremento en las
poblaciones y la expansión de las enrermedades contagiosas.
O Jos ca mbios que afectan (ambien al esquelelo por la prime-
ra revolución industrial y la vida urbana . O los cambios aun
por explorar en nuestros organismos por la revolución tec-
nológica y las modificaciones geneticas inducidas que están
llamando a la puerta de nuestra futura evolución.
Los astros mas cercanos parecen ya al alcance y ejercen
sobre los seres humanos una poderosa atracción. Una seduc-
tora llamada a un inedito otll-of-earth; un más allá de la Tierra,
quizá el inicio de una nueva humanidad .
•
130
Glosario
Adaptación: en biología evolutiva, proceso por el que los or-
ganismos incrementan la acomodación a su habit'at me-
diante una mejora en su efi cacia biológica.
Apomorffa: en evolución, rorma derivada (evolucionada) de
un carácter compartida por un grupo de especies. Se
pueden distinguir las sinapomorfias, camcteres deriva-
dos por todas las especies de un ciado, y las autoapomor-
fi as exclusivas de una especie.
Anagénesis: modo de evolución a traves de una secuencia
linea l y continua de cambio, por lo general gradual.
Cladística : llamada también sistemática fil ogenhica. Filo-
sofia de clasificac ión de los seres vivos que busca su
agrupaci ón estrictamente por su prox im idad evolu -
ti va.
Bauplan o plan corporal : confi guración básica del cuerpo en
la que se recogen las relaciones topológ icas rundamenta-
les de un grupo de organismos.
Ciado: cada una de las ramas de un árbol fil ogenctico. Se trata
por lanto de un conjunto de especies emparentadas que
comparten un antepasado común que no lo es de ningún
O LTO grupo de especies .
131
 Homínido: perteneciente a la fa milia Hominidae. En la actua· Relación de siglas
Iidad esta fa milia incluye a los géneros vivos Gorilla, Pall
y Homo y a todos sus antepasados cxclusi\'os (que no lo
son también de otros hominoidoes).
Homi nino: perteneciente a la tribu de los hominini. C ualqu ier
miembro d el grupo zoológico que incluye al ho mbre y a
lodos sus antepasados d irectos, aquellos q ue surgieron
después de su separación de la rama evolutiva del chim·
pa ncé.
Homopla sia: similitud no debida a un origen común. Com·cr·
genda, paralelism o o reversión.
Línaje evolutivo: secuencia de generaciones de una población
o especies en continuidad genética q ue por lo general
experimenta una pau ta d e camb io reconocible.
Plesiomorfia: en evolución, fo rma p rimitiva de un carácter. Se 1 Ka: 1.000 años
pueden distinguir las simplesiomorflas cuan do el rasgo AT (ATA): Arapuerca
es compartido por dos taxones emparentados y coincide o: Dmanisi (en Georgia)
con el presente en el antepasado com ú n de ambos. ER: East Rudolf (en Kenia)
Plioceno: época geológica que abarca desde hace 5,33 ma hasta OH : O/vl/dai Homillid
hace 2,58 ma. Durante este periodo UlVO lugar un cambio KNM: Kenya National Museum . Precede a las siglas ER, WT
climático intenso hacia la aridificación con la aparición d e y otras siglas que identifican yacimientos d e Kenia. Por
los ecosistemas de sabana en el este de África. ejemplo Kl M -E R 1470.
Ple istoceno: época geológica qu e com ienza hace 2,59 millo- ma : millones de años
nes de años y finaliza hace aproximadame nte 12.000 MM: modelo multirregional
años. EsUlvo precedida por el Plioceno y seguida por MA: modelo de asimilación
el Holoceno. El Pleistoceno se d ivide con fi n es op erari· MOAR: modelo del origen africano reciente; también llamado
vos en: Pleistoceno inferior (entre 2,59 ma y 0,78 ma), ow-of·Africa o Eva Negra.
Pleistoceno medio (entre 780 ka Y 120 ka) Y Pleistoceno Stw: Stcrkfo ntain (en Sudáfrica)
superior (entre 120 ka Y 12 ka). S K: Swartkrans (en Sudáfrica)
Teoría S intética de la Evolución: tam bien llam ada neodar",i· UAC: último antepasado comú n
nismo, interp reta a la adaptación ecológicamente media· WT: \X'est T urkana
da como la c1a\'e de la evolución gradual de las especies,
conseguida a través de los camb ios en las frecuencias
génicas de las poblacionales naturales median te una om-
nipresente selección natural.

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1.32 133
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 ¿Qu6 .....1fIca . . humano?
-muy"""-'''
nIIIcebII ~• ..-
eepede Homo SIIjII8nS. 0tnIII
formaS ........... m6s entJ&ue8 y ........... como Homo
...... o Ice ...I'dertaIII.... 1IIendo lncIuIdaII en .......
10 Homo, enan ...... c:on cIoIIII _ _ y ..... - de Ice
_ _ ~ ••I_ eaocted08" CCJIICIIIIIO de IIIIIIenO.lqten
. . . . . . . . de lec:lencle he .,.-de......,en ..
CCII"lC8PII>B que l8IIIemOe _ por ~ pues liIIIIeMOa
111"""
que heDa ...... cIen mI ..... coeodIIieIOn el_cInCO
...,.. _ cede IN con un -.oculbnl pIOIIiD.
Ante le pNpIIlI de qu6 . . . hombre, le c:IencIe nos pone
fnInt8 • IN CU8IIII6n previa: ¿de qul homIIIe _moa?
¡JJe Ice humanos .net6mlcemente _ Homo se-
p/IJIIa? ¿Noe referhnos • Homo fIoNSIfInS/S? ¿O . . - ha-
blallnDSde Ice nl.~ _ hUmanIdad "IapIere"
padrfleareoio un ~ de lo paIBIdMnenI8-
no. ..... _ _ ._ClI.atIane8,AnIDIIIo ........
.........o_y........... qu6 .. yc6mo-- ..
. . . -Hamo. FIIr drrf.rk:I6r.... ",-1IIIIIenO.

k ..... . . . . . . ...".. de lrwart... cI6n del CSIC,

..._ del . . , de p.11 aoo\1JOIIOIOIIJa del - Na-
_ 1 de CIenCIee _ _ y _ en lIIaIcrIfe por le
~~de MadrtcL~""en
le lMIIucI6n del 11_ _ r:raneoI8CIaI en hornInIdrr8, he
lIIdo rnIemIIro del equipo "'I_dar de Ala...........
tre 1983 Y 2004, ..... 2003 .. ~ de Ice
_ _ alllopol6tfco8 de Ice Neendert8lS1 de El SIdnIn
(AIIUrIeI). Es autor de LDs neenrIIJtUI/IIS Y LDs ptImerOa
lrrJ/IIlm- Ptr/eOIIlO/IlCIIt-

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