Láctico y ácido mixto

Fermentaciones

Muchas fermentaciones se clasifican por el sustrato fermentado o por los productos

formados. La Tabla 14.2 enumera algunas de las fermentaciones principales clasificadas
sobre la base de productos formados. Tenga en cuenta algunas de las categorías generales,
como el alcohol, el ácido láctico, Ácido propiónico, ácido mixto, ácido butírico y
acetogénico. Algunas fermentaciones se describen por el sustrato fermentado en lugar del
producto de fermentación. Por ejemplo, algunos endosporeforming, bacterias anaeróbicas
(género Clostridium) fermentan aminoácidos, mientras que otros fermentan purinas y
pirimidinas. Otros compuestos aromáticos de fermentos anaerobios (Tabla 14.3).
Claramente, una amplia variedad de compuestos orgánicos se puede fermentar. Por Cierto
las fermentaciones son llevadas a cabo solo por un grupo muy restringido de anaerobios; en
algunos casos esto puede ser solo una única bacteria conocida. Algunos ejemplos se
enumeran en la Tabla 14.3. Muchas de estas bacterias pueden considerarse especialistas
metabólicos, habiendo evolucionado la capacidad de catabolizar un sustrato no
catabolizado por otras bacterias.
Comenzamos con dos fermentaciones muy comunes de azúcares en las que el ácido láctico
es un producto principal.
Fermentación de ácido láctico Las bacterias de ácido láctico son organismos gram
positivos que producen ácido láctico como producto principal o único de
fermentación ( Sección 18.1). Se observan dos patrones de fermentación. Uno,
llamado homofermentativo, produce un solo producto de fermentación, ácido
láctico. El otro, llamado heterofermentativo, produce productos además de lactato,
principalmente etanol más CO2. La figura 14.3 resume las vías para la fermentación
de la glucosa por ácido láctico homofermentativo y heterofermentativo bacterias.
Las diferencias observadas se pueden remontar a la presencia o ausencia de la
enzima aldolasa, una enzima clave de la glucólisis (Figura 4.14). Las bacterias de
ácido láctico homofermentativas contienen aldolasa y produce dos moléculas de
lactato a partir de glucosa por la ruta glucolítica (figura 14.3a). Heterofermenters
carece de aldolasa y por lo tanto no puede descomponer la fructosa bifosfato a
Triosa fosfato. En cambio, oxidan la glucosa 6-fosfato a 6- fosfogluconato y luego
descarboxila esto a pentosa fosfato. El fosfato de pentosa se convierte luego en
triosa fosfato y fosfato de acetilo por la enzima fosfocetolasa clave (Figura 14.3b).
Los primeros pasos en el catabolismo por heterofermentativa las bacterias del ácido
láctico son las de la pentosa vía del fosfato (vea la figura 14.38). En
heterofermentadores, el fosfato de triosa se convierte en láctico ácido con la
producción de ATP (figura 14.3). Sin embargo, para alcanzar el equilibrio redox el
fosfato de acetilo producido se utiliza como un aceptador de electrones y es
reducido por NADH (generado durante la producción de pentosa fosfato) a etanol.
Esta ocurre sin síntesis de ATP porque el CoA rico en energía el enlace se pierde
durante la formación de etanol. Debido a esto, heterofermentadores producir solo un
ATP / glucosa en lugar de los dos ATP / glucosa producida por homofermentadores.
Además, porque heterofermentadores decarboxilato de 6-fosfogluconato, producen
CO2 como un producto de fermentación; homofermenters no producir CO2 Por lo
tanto, una forma simple de diferenciar un homofermenter de un heterofermentador
es observar para la producción de CO2 en cultivos de laboratorio
Camino de Entner-Doudoroff
Una variante de la vía glucolítica, llamada vía Entner-Doudoroff, se distribuye
ampliamente en bacterias, especialmente entre especie del grupo pseudomonas. En esta vía
glucosa El 6-fosfato se oxida a ácido 6-fosfoglucónico y NADPH; el ácido 6-
fosfoglucónico se deshidrata y se divide en piruvato y gliceraldehído 3-fosfato (G-3-P), un
intermedio clave de la ruta glucolítica. G-3-P es luego catabolizado como en la glucólisis,
generando NADH y dos ATP, y usado como un aceptor de electrones para equilibrar las
reacciones redox (figura 14.3a). Porque el piruvato se forma directamente en vía Entner-
Doudoroff y no puede producir ATP como puede G-3-P (Figura 14.3) La vía de Entner-
Doudoroff produce solo la mitad del ATP del camino glucolitico. Los Organismos que
utilizan la vía Entner-Doudoroff, comparten esta característica fisiológica con bacterias
lácticas heterofermentativas que también usan una variante de la ruta glucolítica (figura
14.3b). Zymomonas, una obligación pseudomonad fermentativo, y Pseudomonas, no
fermentativo; las bacterias respiratorias son los principales géneros que emplean la Entner-
Camino de Doudoroff (Sección 17.7).
Fermentaciones de ácido mixto En fermentaciones de ácidos mixtos, características de
bacterias entéricas (Sección 17.11), se forman tres ácidos diferentes a partir de la
fermentación de glucosa u otros azúcares: acético, láctico y succínico, Etanol, CO2 y H2
también se forman. La glucólisis es la vía utilizado por los fermentadores de ácido mixto,
como Escherichia coli, se muestran otros pasos en ese camino en la Figura 4.14.
Algunas bacterias entéricas producen productos ácidos en niveles más bajos.
Algunas bacterias entéricas producen productos ácidos en cantidades más bajas que E. coli
y equilibran la redox en sus fermentaciones al producir grandes cantidades de productos
neutros. Un producto neutral clave es el alcohol de cuatro carbonos butanodiol. En esta
variación de la fermentación ácida mixta, los productos principales observados son
butanodiol, etanol, CO2 y H2 (Figura 14.4). En la fermentación ácida mixta de E. coli, se
producen cantidades iguales de CO2 y H2, mientras que en una fermentación de
butanodiol, se produce considerablemente más CO2 que H2. Esto se debe a que los
fermentadores de ácido mixto producen CO2 solo a partir del ácido fórmico por medio de
la enzima formiato hidrogenasa (Figura 14.2): HCOOH SH2 + CO2 Por el contrario, los
productores de butanodiol, como Enterobacter aerogenes, producen CO2 y H2 a partir del
ácido fórmico, pero también producen Dos moléculas adicionales de CO2 durante la
formación de cada molécula de butanodiol (Figura 14.4). Debido a que producen menos
productos ácidos, los fermentadores de butanodiol no acidifican su ambiente tanto como lo
hacen los fermentadores de ácidos mixtos, y esto es probablemente un reflejo de las
diferencias en la tolerancia a los ácidos en los dos grupos que tienen importancia para su
éxito competitivo en la naturaleza.