T-Infante 2011 Estructura y Dinámica de La Selvas Inundables de La Planicie Costera Central Del Golfo de México PDF

ESTRUCTURA Y DINÁMICA DE LAS SELVAS INUNDABLES DE LA
PLANICIE COSTERA CENTRAL DEL GOLFO DE MÉXICO
TESIS QUE PRESENTA LA M. EN C. DULCE MARÍA INFANTE MATA

PARA OBTENER EL GRADO DE DOCTOR EN CIENCIAS
ECOLOGÍA Y MANEJO DE RECURSOS NATURALES
Xalapa, Veracruz, México 2011

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Agradecimientos
A los integrantes del jurado Dra. Patricia Moreno-Casasola, Dr. Francisco Javier Álvarez
Sánchez, Dr. Francisco Javier Laborde Dovalí, Dr. Jorge López-Portillo y Dr. Roberto Lindig
Cisneros, gracias por las observaciones realizadas a mi trabajo. Al Dr. Gonzalo Castillo
Campos, Dr. Angel Priego Santander y Dr. Barry Warner por compartir sus conocimientos
en campo y en la elaboración de las publicaciones.
Agradezco a CONACYT (164467) y WWF-Russell E. Train por las becas ortorgadas para el
desarrollo de mis estudios. Al proyecto “Criterios para ordenamiento de manglares y selvas
inundables en la planicie costera central del Golfo de México” (CONAFOR-OIMT) y al
Departamento de Ecología Funcional del Instituto de Ecología A.C. (902-17). A la
organización Light Hawk y a los pilotos Chuck Schroll y David Kundel, por su apoyo en los
sobrevuelos que permitieron contar con material fotográfico y una vista diferente de los
humedales costeros veracruzanos.
A mis profesores Francisco Flores Verdugo, John Day, Alejandro Yáñez, Jorge López-
Portillo, Ana Laura Lara, Hugo López Rosas, Enrique Reyes, Robert Twilley, Barry Warner,
Adolfo Campos, Wade Hurt, gracias porque con los conocimientos adquiridos de cada uno
de ustedes he podido entender mejor a los humedales mexicanos. A Elizabeth Hernández y
Adolfo Campos por enriquecer las discusiones de mis resultados. A Angel Priego por su
ayuda para determinar la geomorfología de las selvas inundables. A Francisco Contreras
(†) por contagiarme de la pasión con la que desarrollaba su trabajo y por acompañarme a
explorar las selvas inundables.
Al personal de la Biblioteca del INECOL por su ayuda en la recopilación de la información.

A Sergio Avendaño, Carlos Durán y Maricruz Peredo por la orientación recibida en las
consultas realizadas en el Herbario XAL. A Tacho, Fernando, Enrique y Héctor, por sus
atenciones y ayuda durante mis recurrentes visitas a la estación de La Mancha. A Javier
Tolome Romero y Ariadna Martínez Virúes responsables del Laboratorio de Ecología
Funcional y a Sandra Rocha encargada del Laboratorio de Suelos por el apoyo técnico
brindado. A Roberto Monroy Ibarra y Rosario Landgrave por su ayuda en la elaboración de
mapas. A Antonio Vázquez Blanco por su compañía en las innumerables salidas al campo.
A Leticia Monge, Adriana Rojas y Miguel Angel Domínguez por su ayuda en el
procesamiento de muestras. A Alejandra Valencia quien siempre confío y creyó en mí. A
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mis compañeros de generación y del posgrado en general, por sus sonrisas brindadas cada
día. A los maestros del posgrado por el ánimo con el que imparten sus clases.
A Paty Moreno por dirigir mi trabajo, he aprendido mucho de ti. A mis compañeros de
equipo Lorena Sánchez Higueredo, Nadia Elizabeth Rivera, Luis Alberto Peralta, Hugo
López Rosas, Eduardo Cejudo Espinoza, Abraham Juárez, Alezandra Robledo, Adi Lazos,
Judith Benavides y a Roberto Monroy por su apoyo constante y porras diarias. A Carolina
Madero, toda tu ayuda en el trabajo de campo y laboratorio hace que esta tesis también sea
tuya. A Guillermo Angeles, Fernando Ortega, Sergio Guevara Sada por sus sonrisas y
ánimos diarios en el INECOL.
A Gerardo Sánchez Vigil, por su amistad, por los excelentes momentos compartidos y por
dar a conocer a los humedales veracruzanos desde tierra y aire a través su cámara. A
Ricardo Gonzalez Trujillo por los días de campo compartidos. A Gina y Kerenha por su
amistad y por su ayuda!! A Nancy y Cande por los buenos momentos que he pasado con
ustedes en la cafetería del jardín. Al Departamento de Administración y al Departamento de
Adquisiciones por procesar mis múltiples solicitudes de viáticos y materiales.
A mi sister Sarah Connor por su compañía en campo, por su ayuda en las revisiones de los
artículos en inglés y por llevarme a conocer los manglares australianos, parte de las
observaciones realizadas contigo forman ahora un capítulo de esta tesis.
Un reconocimiento especial a las personas de las localidades donde desarrollé el trabajo de

campo y que ahora son entrañables amigos. En Ciénaga del Fuerte (Flores Magón,
Tecolutla) a Don Chon, Imelda y Enrique. Laguna Chica (Vega de Alatorre) Don Tomas y
Doña Hilaria. La Mancha (Actopan) al grupo “Ecoguías en Movimiento” especialmente a
David Díaz Romero y familia quiénes me han acompañado en varios de mis proyectos y a
mis compadres Lola y Cele. El Salado (Alvarado) a Don Joel del Rancho El Martillo. La
Apompal (El Piñonal, Jamapa) a Don Cata, Doña Feli y Bartolo, a las mujeres del vivero y
artesanas por asumir la responsabilidad de cuidar los humedales de su ejido. A los grupos
de ecoturismo de Tecolutla por aventurarse a aprovechar a las selvas inundables como una
fuente alterna de trabajo en la región, en sus manos está la responsabilidad de protección y
restauración de los últimos sitios de selvas inundables en el estado de Veracruz.
A mi familia por su comprensión y paciencia, mil gracias por su incondicional confianza y

apoyo.
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Dedicatoria
La tercera (tesis) es la vencida!! Como siempre a mi familia “Anastasio, Celia, Mary,

Blanca, Bety y a mis sobrinos”, por creer en mí y acompañarme en mis sueños.
A Patricia Moreno-Casasola, parte fundamental en mi formación. Gracias por motivarme y

sorprenderme cada día con un nuevo objetivo.
6
Índice Pág.
Resumen 19
Abstract 20
1. Introducción general 21
1.1. Referencias 26
2. Áreas de estudio 28
2.1. Ciénaga del Fuerte 30
2.2. Laguna Chica 34
2.3. La Mancha 37
2.4. La Apompal 41
2.5. El Salado 44
2.6. Referencias consultadas 45
3. Hidroperiodo y potencial de Óxido-Reducción (Redox) de las selvas inundables
de Veracruz en la Planicie Costera del Golfo de México 47
3.1. Introducción 49
3.2. Método y materiales 53
3.2.1. Sitios de estudio 53
3.2.2. Trabajo de campo 54
3.2.3. Monitoreo de nivel de agua y características fisicoquímicas 54
3.2.4. Potencial redox (Eh) 55
3.2.5. Muestreo del suelo 55
3.2.6. Análisis de datos 56
3.3. Resultados 57
3.3.1. Descripción del hidroperiodo de las selvas inundables 57
3.3.2. Potencial redox 62
3.3.3. Contenido de agua y contenido de carbono total en el suelo 64
3.3.4. Parámetros fisicoquímicos del agua 69
3.4. Discusión 70
3.5. Conclusiones 73
3.6. Referencias 74
7
4. Floristic composition and soil characteristics of tropical freshwater forested wetlands of
Veracruz on the coastal plain of the Gulf of Mexico 78
1. Introduction 79
2. Materials and methods 81
2.1. Study site 81
2.2. Sampling procedures and field surveys 81
2.3. Plant collection 82
2.4. Soil samples 82
2.5. Redox potential 82
2.6. Water level 82
2.7. Data processing 82
3. Results 83
3.1. Floristic composition of freshwater tropical forested wetlands 83
3.2. Alpha and Beta diversity 83
3.3. Vegetation structure 83
3.4. Hierarchical classification of freshwater forested wetlands vegetation
85
3.5. Soil properties of freshwater forested wetlands 85
4. Discussion 86
4.1. Floristic composition and structure of freshwater tropical forested
wetlands 86
4.2. Alpha and beta diversity 89
4.3. Soils of freshwater forested wetlands 91
5. Conclusion 92
6. References 95
5. Litterfall of tropical forested wetlands of Veracruz in the coastal floodplain of the Gulf of
Mexico 97
5.1. Introduction 99
5.2. Materials and methods 101
5.2.1. Study sites 101
5.2.2. Litterfall 105
5.2.3. Sampling procedures and field surveys 106
5.2.4. Hydroperiod 107
5.2.5. Data analysis 108
8
5.3. Results 110
5.3.1. Linking litterfall and plant composition 110
5.3.2. Linking litterfall and environmental conditions 115
5.4. Discussion 121
5.4.1. Litterfall per biological form 121
5.4.2. Litterfall and wetland diversity 123
5.4.3. Synchronization between production of reproductive structures and the
rainy season 125
5.4.4. Litterfall and seasonality 126
5.5. References 128
6. Pachira aquatica Aubl. un indicador del límite del manglar? 135
6.1. Introducción 137
6.2. Método y materiales 139
6.2.1. Área de estudio 140
6.2.2. Muestreo de la vegetación 141
6.2.3. Elaboración de mapas de humedales 141
6.2.4. Geomorfología y parámetros ambientales 142
6.2.5. Descripción morfológica de Pachira aquatica 142
6.2.6. Experimentos de germinación 143
6.3. Resultados 143
6.3.1. Distribución, agrupaciones florísticas y geomorfología 143
6.3.2. Parámetros ambientales 148
6.3.3. Características morfológicas de P. aquatica 148
6.3.4. Germinación 152
6.3.5. Similitudes morfológicas de P. aquatica con las especies de mangle
indo-australianos 154
6.4. Discusión 156
6.5. Referencias 163
7. Discusión general 173
7.1. Referencias 177
Anexo I. Otros productos asociados a esta investigación 178
9
Lista de Cuadros
Pág.
Cuadro 2.1. Características fisicoquímicas del cuerpo de agua de la Laguna Chica y Laguna
Grande 36
Cuadro 3.1. Potencial redox y pH del suelo (promedio ± e.s.) de las selvas inundables de la
planicie costera de Veracruz en temporada de lluvias y secas. Letras diferentes indican
diferencias significativas 64
Cuadro 3.2. Conductividad, salinidad y pH del agua superficial, intersticial y subterránea de

las selvas inundables. Letras diferentes indican diferencias significativas entre agua
subterránea, intersticial y superficial por sitio 70
Table 4.1. Description of the environmental characteristics of the forested wetlands studied
on the coastal plain of Veracruz 82
Table 4.2. Area sampled per site, species richness observed and estimated by
nonparametric methods Chao2 and Jack-knife 1 83
Table 4.3. Similarity in Beta diversity among the forested wetlands of Veracruz along the
coastal plain of the Gulf of Mexico. Bold numbers, high similarity values; low values are
underlined 83
Table 4.4. Density, basal area and importance value of the main species from the Cienaga,
Apompal and Chica forested wetlands located on the floodplains. Species are ranked in
order of decreasing importance value (see Appendix) 84
Table 4.5. Density, basal area and importance value of the main species of Mancha and
Salado forested wetlands in the dune depressions. Species are ranked in order of
decreasing importance value with respect to importance values of all the species (see
Appendix) 85
10
Table 4.6. Soil texture and bulk density of the five tropical freshwater forested wetlands
studied on the coastal plain of the Gulf of Mexico. Different letters indicate significant
differences 86
Table 4.7. Two-way ANOVA considering the exchangeable cations (Mg, Na, K, Ca, P), %
total C, % total N, C/N, pH, water content, water level and Eh of soils from the tropical
freshwater forested wetlands along the coastal plain of the Gulf of Mexico 87
Table 4.8. First 2 eigenvectors (V vectors), each scaled to its standard deviation, obtained in
the PCA ordination for the soil parameters in the forested wetlands, in the rainy and dry
season. Bold numbers indicate positively correlated parameters, and underlined values
indicate the negatively correlated, for each axis 89
Table 4.9. Tree species composition of the tropical freshwater forested wetlands in different
parts of the world and the structural characteristics of the vegetation 90
Appendix Table A1. Species found in the five study areas and their importance value. An X
indicates the presence of herbaceous and shrub species in the sites. Botanical
nomenclature follows Missouri Botanical Garden’s VAST (VAScular Tropicos) nomenclatural
database (http://www.tropicos.org/Home.aspx). The six species identified only to family are
indicated. T = tree; S = shrub; C = climber; H = herb; HE = hemi-epiphyte 93
Table 5.1. Description of the environmental characteristics of the forested wetlands studied
on the coastal plain of Veracruz, México. Means ± S.E. are presented for parameters values
103
Table 5.2. Main species litterfall production of tropical forested wetlands of Veracruz and
their relative importance value (RIV) per site. Life form: T. tree, S. shrub, C. climber, H. herb,
HE. hemi-epiphyte 112
Table 5.3. Eigenvalue, percentage of accumulated variance explained and Pearson

correlation value (Productivity structure-Environmental) in the axes 1, 2, and 3 of the CCA
ordination. Total variance (inertia) in the productivity structures data is 0.4208; the
Montecarlo Test P=0.006. *Correlation between simple scores for an axis derived from the
11
productivity structures data and the simple scores that are linear combinations of the
environmental variables 120
Table 5.4. Pearson correlation value of the CCA with ordination axes given by the litter
components and environmental parameters. Bold numbers indicate positively correlated
parameters, and underlined values indicate the negatively correlated, for each axis 121
Table 5.5. Litterfall of tropical forested wetlands of Veracruz per season (standard error) for
each component of the litter. It shows the F values and their significance. Different letters
indicate significant differences 121
Cuadro 6.1. Parámetros ambientales obtenidos de enero 2005 a diciembre 2006 en selvas
inundables y manglares de la planicie costera central del Golfo de México 148
Cuadro 6.2. Comparación de las características ambientales, ecológicas y biológicas de R.

mangle, A. germinans, L. racemosa y P. aquatica 150
12
Lista de Figuras
Pág.
Fig. 2.1. Ubicación de los sitios de estudio en la planicie costera del Golfo de México y
climogramas para cada área; P (precipitación en mm), T (temperatura °C) datos de Eric III
(IMTA, 2007) 29
Fig. 2.2. Ciénaga del Fuerte, árboles de Pachira aquatica, Attalea liebmannii (palma) y zona
de río que al desbordarse inunda a la selva 33
Fig. 2.3. Selva de Laguna Chica localizada en un cuerpo lagunar costero con barra de
apertura natural, la selva colinda hacia tierra adentro con popales y hacia el cuerpo de agua
con manglares. Domina Pachira aquatica y lianas. Nótese la ausencia de arbustos y hierbas
37
Fig. 2.4. Selva inundable de La Mancha, localizada en una depresión intraduna, domina
Annona glabra y la herbácea Crinum erubescens 41
Fig. 2.5. Laguna Chica, se observa Pachira aquatica y palmas de Roystonea dunlapiana. La
selva colinda con un popal flotante (tembladeras) 43
Fig. 2.6. Fig. 2.6. Selva inundable El Salado, dominada por Pachira aquatica y Annona
glabra (Dic. 2006), en la esquina derecha inferior se observan los árboles talados (Mayo
2007) 44
climogramas para cada área; P (precipitación en mm), T (temperatura °C) datos tomados
de Eric III (IMTA, 2007) 54
Fig. 3.2. Hidroperiodo, potencial redox y precipitación promedio mensual de la selva

inundable de Ciénaga del Fuerte (Abril 2005-Enero 2007). Las líneas punteadas indican: I.
Reducción de fierro (Fe (OH)3 : Fe2+) en temporada de secas con pH del suelo de 6.50; II.
Reducción de fierro en temporada de lluvias con pH del suelo de 7.20; III. Reducción de
sulfato (SO4 2- : H2S) a pH 7.20. Los datos de precipitación (mm) corresponden al promedio
mensual histórico (IMTA, 2007) 58
13
Fig. 3.3. Hidroperiodo y potencial redox de la selva inundable de Laguna Chica (Junio 2005-
Enero 2007). Los puntos indican los valores de potencial redox. Las líneas punteadas
indican: I. Reducción de fierro (Fe (OH)3 : Fe2+) en temporada de secas con pH del suelo de
4.67; II. Reducción de fierro en temporada de lluvias con pH del suelo de 5.8; III. Reducción
2-
de sulfato (SO4 : H2S) a pH 5.8. Los datos de precipitación (mm) corresponden al
promedio mensual histórico (IMTA, 2007) 59
Fig. 3.4. Hidroperiodo y potencial redox de la selva inundable de La Apompal (Mayo 2005-
Enero 2007). Los puntos indican los valores de potencial redox. . Las líneas punteadas
2-
promedio mensual histórico (IMTA, 2007) 60
Fig. 3.5. Hidroperiodo y potencial redox de la selva inundable de La Mancha (Junio 2005-
indican Las líneas punteadas indican: I. Reducción de fierro (Fe (OH)3 : Fe2+) en temporada
de secas con pH del suelo de 6.5, II. Reducción de fierro en temporada de lluvias con pH
del suelo de 7.7; III. Reducción de sulfato (SO4 2- : H2S) a pH 7.7. Los datos de precipitación
(mm) corresponden al promedio mensual histórico (IMTA, 2007) 61
Fig. 3.6. Hidroperiodo y potencial redox de la selva inundable El Salado (Mayo 2005-Enero
2007). Los puntos indican los valores de potencial redox. Las líneas punteadas indican: I.
mensual histórico (IMTA, 2007) 62
Fig. 3.7. Resultados de la correlación entre el contenido de agua y el potencial redox del
suelo (n=50) en las selvas inundables de la planicie costera de Veracruz (A). Resultados de
la correlación entre el nivel de agua de la selvas inundables y el potencial redox del suelo
(n=50) (B). (●) Temporada de secas; (○) Temporada de lluvias 63
14
Fig. 3.8. Diagrama de las fases de Eh-pH de las selvas inundables y orden de la secuencia
en la cual los electrones aceptores son reducidos. Se consideran los valores para la
temporada de secas y lluvias del suelo por sitios de estudio. A. Ciénaga del Fuerte; B.
Apompal; C. Laguna Chica; D. Mancha y E. Salado. Para explicación detallada de las fases
de óxido-reducción y elaboración del diagrama consultar Vepraskas y Faulkner (2001) 65
Fig. 3.9. Contenido de agua (%) en el suelo de las selvas inundables de la planicie costera
del Veracruz en el Golfo de México 66
Fig. 3.10. Resultados de la correlación entre el nivel de agua de las selvas inundables y el
contenido de agua en el suelo (n=25). A. Temporada de lluvias. B. Temporada de secas
67
Fig. 3.11. Contenido de carbono (promedio ± error estándar) en el suelo de las selvas
inundables. Letras diferentes indican diferencias significativas (prueba de Tukey; P< 0.05)
67
Fig. 3.12. A. Resultados de la correlación entre el contenido de agua y el carbono total en el

suelo de las selvas inundables de la planicie costera de Veracruz (n=50). B. Resultados de
la correlación entre el nivel de agua de la selvas inundables y el carbono total del suelo
(n=50). (●) Temporada de secas; (○) Temporada de lluvias. Se muestra una división entre
suelos minerales (carbono total<18%) y suelos orgánicos (carbono total>18%) 68
Fig. 4.1. Location of the study sites in the coastal plain of the Gulf of Mexico and climate
diagrams for each area; P (precipitation in mm), T (temperature, °C), data from Eric III
(IMTA, 2007) 81
Fig. 4.2. Number of individuals per hectare in each of the diameter classes (DBH ≥ 3) in
each tropical freshwater forested wetland studied 84
Fig. 4.3. Dendrogram (using Wards hierarchical classification) showing the grouping of
samples from the five freshwater swamps, based on the species cover-abundance values.
Chaining value was 1.61. A. Apompal; C. Cienaga, Ch. Chica; M. Mancha and S. Salado
86
15
Fig. 4.4. Mean value (±S.E) of soil properties in the five forested tropical freshwater wetlands
studied. (a) Mg; (b) Na; (c) K; (d) Ca; (e) P; (f) Total C; (g) Total N; (h) C/N; (i) Soil pH; (j)
Water content; (k) Water level and (l) Eh. Parameter values between forested wetlands were
compared (graph with one bar by site) as well as the interaction of the forests with the
season (graph with two bars by site) when differences were significant at P <0.05. Table 7
shows two-way ANOVA values 88
Fig. 4.5. PCA ordination for the soil parameters in the forested wetlands during the rainy
season (a) and the dry season (b). The per cent of the variation accounted by the first two
axes was 67% and 69% respectively. Solid lines indicate the correlation with Axis 1, dotted
line indicates correlation with Axis 2. Table 8 shows correlation values of parameters for
Axis 1 and Axis 2 89
diagrams for each area; P (precipitation in mm), T (temperature, °C), data taken from Eric III
(IMTA, 2007) 104
Fig. 5.2. Principal Component Analysis between sites explained an accumulated variance of
73%. The environmental values are shows in Table 5.1. 105
Fig. 5.3. Location of litter traps, plots of vegetation and monitoring wells in each study site
107
Fig. 5.4. Litterfall contribution for each growth form in each site. The tree bar includes trees,
shrubs and palms; Lianas includes lianas, climbers and creepers 110
Fig. 5.5. Relationship between the relative importance value (RIV) for each species with the
percentage of litterfall that the species contributes (n=52) 111
Fig. 5.6. Percentage of the annual contribution per litterfall component and annual
productivity for each site from November 2005 to October 2006. Means ± SE are presented.
Different letters indicate significant differences (F=8.22; P<0.0001) 114
Fig. 5.7. Relationship between litterfall productivity and the number of species collected in
each trap (n=75) 115
16
Fig. 5.8. Monthly contribution per litterfall component (g m-2 month-1). The hydroperiod
curves for the mean of ten monitoring wells (standard error bars) from each swamp are
shown. Maximum (Max.) and minimum (Min.) water level by site are indicated. a. Cienaga,
b. Apompal, c. Chica, d. Mancha and e. Salado 117
Fig. 5.9. Detachment of dispersal reproductive structures during the rainy season and
flooding period in the tropical forested wetlands. a. relationship between fruits and mean
monthly precipitation (n=60), b. relationship between fruits and water level (n=60), c.
relationship between seeds and mean monthly precipitation (n=60) and d. relationship
between seeds and water level (n=60). Gray area corresponds to the monthly precipitation
of the dry season. Circles indicate the beginning of the flooding period in the tropical
forested wetlands 118
Fig. 5.10. CCA ordination shows the relation between the productivity of forested wetlands
in each season and its relation to the environmental parameters (evaporation, temperature,
precipitation and water level). Sites: C. Cienaga, A. Apompal, Ch. Chica, M. Mancha and S.
Salado 119
Figura 6.1. Áreas de estudio mostrando el climograma para cada región (IMTA, 2007) 140
Figura 6.2. Clasificación jerárquica de Ward utilizando los cuadros de vegetación de las
selvas inundables, mixtas selva-manglar y manglares de la planicie costera central de
Veracruz en el Golfo de México. A. Selva La Apompal; B. Selva Ciénaga del Fuerte; C.
Selva en laguna interdunaria La Mancha; D. Selva El Salado; E. Selva Laguna Chica; F.
Manglar Laguna Chica; G. Manglar Laguna El Llano; H. Manglar La Mancha; I. Manglar El
Caño; J. Manglar Estero Dulce 145
Figura 6.3. Distribución de los manglares y selvas inundables de Pachira aquatica. a.

Ciénaga del Fuerte y Estero Dulce (Tecolutla); b. Laguna Chica y Laguna Grande (Vega de
Alatorre) y c. La Mancha (Actopan). La categoría Humedales herbáceos y remanentes de
selva inundable incluye, por la dificultad de su fotointerpretación, las zonas donde
actualmente hay humedales herbáceos (popales y tulares), potreros inundables mezclados
con humedales arbóreos y con árboles en pie de P. aquatica o bien con tocones rebrotando
de esta especie. Representan áreas donde P. aquatica se distribuía formando un continuo
con los manglares 147
17
Figura 6.4. Tallos de P. aquatica con raíces adventicias y formación de contrafuertes. a)
Contrafuertes y raíces adventicias; b) Distribución y desarrollo de los contrafuertes; c)
Contrafuertes desarrollados 152
Figura 6.5. Estructuras florales, propágulos y plántulas de P. aquatica. a) Flor y botones

florales; b) Flor polinizada; c) Fruto maduro dehiscente; d) Semillas; e) Epicótilo-radícula
desarrollado; f) Plántula y g) Juvenil con raíces adventicias 152
Figura 6.6. Protrusión de la radícula de los propágulos de P. aquatica con diferentes

concentraciones de agua de mar (media ± error estándar). 5 días de germinación (F=4.14;
P=0.03). Germinación final, 65 días (F=29.67; P<0.001). Letras diferentes indican
diferencias significativas 153
Figura 6.7. Tronco y contrafuertes de Pachira aquatica, Ceriops spp., Camptostemon

schultzii, Xylocarpus granatum y Heritiera littoralis. Imágenes de Ceriops spp., C. schultzii y
X. granatum tomadas de Duke (2006). Imágenes de P. aquatica y H. littoralis de D. Infante.
154
Figura 6.8. Frutos y semillas de Pachira aquatica, Xylocarpus granatum, Xylocarpus

moluccensis y Campstostemon schultzii. Imágenes de X. granatum, X. moluccensis y C.
schultzii tomadas de Duke (2006). Imágenes de P. aquatica, D. Infante. 155
Figura 6.9. Similitud en la fisonomía de los manglares mexicanos y australianos: se

observan árboles con contrafuertes entre zancos y pneumatóforos. 156
18
Resumen
Se ubicaron cinco selvas inundables de la costa veracruzana comprendidas entre los municipios
de Tecolutla y Alvarado. En ellas se evaluó la estructura, composición florística y la caída de
hojarasca. Con respecto a su funcionamiento se realizó de junio 2005 a enero 2007 el
monitoreo del hidroperiodo, características fisicoquímicas del agua y el potencial de redox del
suelo, así como características del suelo en temporada de secas y lluvias.
Las selvas inundables se ubicaron en dos tipos de geomorfología; planicies de inundación y

depresiones de dunas. Se observó que las selvas de planicies son dominadas por Pachira
aquatica, Ficus spp. y palmas (Attalea liebmannii y Roystonea dunlapiana), así como por las
lianas Dalbergia brownei e Hippocratea celastroides, y las selvas localizadas en depresiones de
dunas por Annona glabra y Pachira aquatica. La caída de hojarasca mostró valores entre 9.33 y
14.85 t ha-1 año-1.
El hidroperiodo de las selvas localizadas en las planicies mostró pulsos de inundación que
corresponden a los desbordamientos de los ríos cercanos, por su parte el nivel de agua de las
selvas ubicadas en depresiones de dunas fluctuó de acuerdo al nivel del manto freático. El agua
que inunda las selvas inundables se caracterizo como dulce ya que en general mostró una
salinidad menor a 0.5 ppt.
Los suelos en las selvas de La Mancha, La Apompal y Laguna Chica están compuestos
principalmente por arena (54.34 a 74.02%), el suelo de la selva Ciénaga es dominado por arcilla
(52.22%) y el del Salado mostró una combinación de arena y arcilla (42.41 y 32.72%
respectivamente). El pH del suelo es de 5.6-7.7. Las características del suelo que mostraron
una variación significativa entre temporadas y sitios fueron Na, Ca, P, C total, N total, nivel de
agua, contenido de agua y potencial redox. Durante la estación seca el Na del suelo se
incrementa, pero el Ca y el P decrecen.
Proponemos considerar a las selvas inundables como el límite de la distribución del manglar, ya
que ellas foman un gradiente de acuerdo a la salinidad a lo largo de un continuo con bosques
de estuario como los manglares. Las selvas inundables Veracruzanas han sido fuertemente
impactadas por las actividades humanas. Por lo que se espera que la información aquí
presentada abra un panorama para su restauración, conservación e interés por seguir
estudiándolas.
19
Abstract
Five freshwater tropical forested wetlands were located in the Veracruz coast between the
counties of Tecolutla and Alvarado. We evaluated the structure, floristic composition and litterfall
of five forested wetlands. To assess functional aspects we monitored the hydroperiod,
physicochemical characteristics of water and soil redox potential as well as soil characteristics
during the dry and rainy season from June 2005 to January 2007.
Freshwater tropical forested wetlands were located in two types of geomorphology, floodplains
and dune depressions. Floodplain swamps are dominated by Pachira aquatica, Ficus spp. and
palms (Attalea liebmannii and Roystonea dunlapiana), as well as lianas such as Dalbergia
brownei and Hippocratea celastroides. Forested wetlands located in dune depressions are
dominated by Pachira aquatica and Annona glabra. The litterfall showed values between 9.33
and 14.85 t ha-1 yr-1, which makes them very productive ecosystems.
The hydroperiod of the forests located in the floodplains showed pulses corresponding to the
overflow from nearby rivers. Water level in the forests located in the dune depressions fluctuated
according to variations in the level of groundwater, related to the rainy season. Both the
interstitial water and the flooding water of both types of forests can be characterized as
freshwater, as it generally showed less than 0.5 ppt salinity.
Soils in the forests of La Mancha, Laguna Chica and La Apompal are composed primarily of
sand (54.34 to 74.02%). On the other hand Cienaga soil is dominated by clay (52.22%) and in El
Salado there was a combination of sand and clay (42.41 and 32.72% respectively). Soil pH
varies between 5.6-7.7. Soil characteristics that showed significant variation between seasons
and sites were Na, Ca, P, total C, total N, and redox potential. Water level and water content
were also significant. During the dry season the soil Na increased, but Ca and P decrease.
We are proposing to consider the forested wetlands of Pachira aquatica as the limit of the
distribution of mangroves, as they form a salinity gradient along a continuum with the more
estuarine forests, such as mangroves. The freshwater forested wetlands of Veracruz have been
heavily impacted by human activities. It is expected that the information presented in this thesis
creates awareness of their importance and situation and favors concern for further studies as
well as conservation and restoration actions.
20
CAPÍTULO 1
Introducción general
21
1. Introducción general
El litoral veracruzano se extiende por 745 km, por lo que sus ecosistemas en las zonas
costeras son abundantes, los principales son playa, dunas y humedales (Moreno-Casasola
e Infante, 2010). Los humedales requieren de una determinada geomorfología y clima que
les permita acumular y mantener un nivel de agua cercano a la superficie del suelo o por
encima de éste por lo menos una temporada al año (Mitsch y Gosselink, 2000). Al existir
esta condición interactúan los principales componentes que los caracterizan: hidrología
(nivel de agua, flujo, frecuencia), suelo y biota (vegetación, animales y microbios), y los
procesos químicos entre los que destacan los de óxido-reducción (Mitsch y Gosselink,
2000). En nuestras zonas costeras los humedales son los tulares, popales, selvas
inundables, manglares y marismas, cada ecosistema tolera una concentración salina y un
nivel de inundación diferente (Orozco y Lot, 1976; Novelo, 1978; Moreno-Casasola et al.,
2009). En las planicies costeras es posible encontrar un mosaico de humedales donde
interactúan varios tipos de ellos (Flores-Verdugo et al., 2007). Los humedales de la planicie
costera (partes bajas de las cuencas) reciben agua dulce por lluvia, afloramiento de manto
freático, escurrimiento superficial y flujos subterráneos (Yetter, 2004) pero al acercarse a la
línea de costa domina la entrada de agua salobre (Batzer y Sharitz, 2006).
En los humedales el régimen hidrológico es uno de los principales factores que

direcciona el funcionamiento del ecosistema e interviene en la estructuración de sus
comunidades (Junk, 1989; Middleton, 1999; Andersson et al., 2000; Mitsch y Gosselink,
2000; Elmore et al., 2003). La presencia de la inundación en los ecosistemas tiene efectos
sobre la productividad, la descomposición y el ciclo de nutrientes (Gerritsen y Greening,
1989; Olde Venterink et al., 2002; Güsewell et al., 2003) y también en el suelo donde los
procesos biogeoquímicos se rigen por los procesos de óxido-reducción influenciados
principalmente por el tiempo de permanencia de la inundación en un humedal (Vepraskas y
Faulkner, 2001).
Las selvas inundables se establecen en las planicies de inundación de ríos o de

lagunas costeras, bordeando lagunas interdunarias y en zonas riparias costeras con una
fuerte influencia de flujos de agua dulce (Orozco y Lot, 1976; Novelo, 1978; Lot y Novelo,
1990) y ocasionalmente donde el agua es salobre se pueden mezclar especies de selva
inundable con las de manglar (Infante et al., 2011). La altura de los árboles puede ser de
22
hasta 25 m. Entre sus principales especies están Pachira aquatica la cual puede
encontrarse formando bosques monoespecíficos en forma de franjas que rodean al
manglar, formando ecotonos con el manglar o formando las selvas inundables típicas junto
con Annona glabra, Ficus maxima, Ficus insipida subsp. insipida, Diospyros digyna, y las
palmas Attalea liebmannii y Roystonea dunlapiana (Lot y Novelo, 1990; Infante et al., 2011).
Este trabajo tiene como finalidad obtener información de las selvas inundables con
respecto a su ambiente físico, su vegetación y su funcionamiento, así como de la variación
de estos componentes y sus relaciones en cinco selvas de la planicie costera central de
Veracruz. La tesis consta de una introducción general, descripción de sitios, cuatro
capítulos presentados en forma de artículos, y una discusión general, a continuación se
describe cómo se desarrolló esta investigación y los objetivos de cada sección.
La idea de este trabajo surgió después de haber estudiado la germinación y el

establecimiento de P. aquatica y A. glaba en la selva inundable de la laguneta interdunaria
de La Mancha (Infante, 2004; Infante y Moreno-Casasola, 2005), las preguntas que
comencé a hacerme fueron sobre las comunidades de las selvas inundables y no
únicamente de la respuesta de una determinada especie a su ambiente:
¿Todavía existirían más sitios con selvas inundables y en dónde? ¿Cómo sería el
funcionamiento de las selvas de acuerdo a su hidroperiodo y potencial redox del suelo?
¿Qué tan diferente serían unas selvas de otras en las especies presentes y su estructura?
¿Y qué tan productivas serían las selvas?
El trabajo de campo inició con un recorrido por la planicie costera para localizar áreas
con selvas inundables, el resultado fue que únicamente localizamos cinco sitios en los que
todavía se encontraban comunidades de selvas inundables entre los municipios de
Tecolutla y los límites de Antón Lizardo y Alvarado.
Con nuestros objetos de estudio localizados contestamos la primera pregunta, sí

existían mas selvas inundables en la zona, sin embargo, observamos un gran deterioro de
estos ecosistemas y en muchos sitios en lugar de encontrar comunidades de selvas
encontrábamos potreros inundables con solo unos cuantos árboles en pie. Esta situación
nos permitió percatarnos de que las selvas inundables que en la literatura de los 70’s se
23
decían muy abundante (Orozco y Lot, 1976; Novelo, 1978; Lot y Novelo, 1990) 30 años
después son escasas. Una breve descripción de las cinco selvas inundables localizadas
para realizar el presente estudio se aborda en el capítulo 2.
En cada uno de los sitios de estudio se contactó a las autoridades ejidales o

municipales, según fuera el caso, para informar y solicitar permiso para llevar a cabo la
investigación de sus humedales arbóreos, en cada sitio se consiguieron guías de campo
para realizar la instalación de las estaciones de monitoreo de agua, nivel de inundación,
suelo y producción de hojarasca.
En el capítulo 3, se responde la pregunta general de ¿cómo sería el funcionamiento de

las selvas considerando su hidroperiodo y el potencial redox del suelo? Para lo cual se
plantearon los objetivos: i) Determinar el patrón de inundación en cinco selvas inundables
de la planicie costera central de Veracruz localizadas en planicies de inundación de ríos y
depresiones en dunas, monitoreando mensualmente de junio 2005 a enero 2007 el nivel de
agua. ii) Identificar los procesos de óxido-reducción del suelo de las selvas inundables a
través del potencial redox del suelo, considerando la temporada de lluvias y secas de la
región. iii) Determinar la variabilidad del contenido de humedad del suelo a lo largo del año
y relacionarlo con la cantidad de carbono que contiene el suelo de las selvas inundables y
iv) Identificar las características fisicoquímicas del agua superficial, intersticial y subterránea
de las selvas inundables para determinar la influencia del agua dulce en estos ecosistemas
a lo largo del año. En las selvas inundables se distinguieron dos tipos de hidroperiodos, el
que corresponde a pulsos de inundación durante la temporada de lluvias y en temporada de
secas un nivel de agua por debajo del suelo, asociado a planicies de inundación. Y el que
correspondió a selvas que se ubican en depresiones, en estos sitios el nivel de agua se
incrementa durante la temporada de lluvias y mantiene su profundidad hasta por 10 meses.
El potencial redox del suelo de las selvas inundables muestra que los procesos dominantes
incluyen al Fe y solo en el caso de un sitio se registró reducción de sulfatos y producción de
metano en los primeros 15 cm de profundidad del suelo. Las selvas que mantienen durante
mayor tiempo la humedad en el suelo y potenciales redox mas negativos fueron las tienen
mayor porcentaje de carbono total en el suelo.
En el capítulo 4 se analiza la vegetación de las selvas inundables y las características

del suelo de acuerdo a la temporada de secas y a la temporada de lluvias para determinar
24
la importancia del ciclo de inundación-desecación de este tipo de humedales, los resultados
de este capítulo me permitieron contestar ¿qué tan diferentes serían las selvas inundables
en su composición de especies y estructura? Para esta sección los objetivos fueron: i)
Caracterizar la composición florística, estructura y diversidad de las selvas inundables de la
planicie costera central de Veracruz en el Golfo de México y que se localizan en planicies
de inundación y depresiones de dunas y ii) Caracterizar las propiedades del suelo y el nivel
de inundación de las selvas inundables durante la temporada de secas y lluvias.
Descrito el ambiente físico y la flora de los humedales se consideró que se podía

entender mejor la productividad de las selvas inundables, y en el capítulo 5 se plantean los
objetivos generales; i) Cuantificar la caída de hojarasca como un indicador de la
productividad de las selvas inundables caracterizando el aporte que se realiza por especie y
estructuras (hojas, partes reproductivas, ramas y miscelánea) y ii) relacionar el patrón de
caída de hojarasca con las temporadas (lluvias, nortes y secas) y el hidroperiodo.
Los capítulos anteriores contestaron los planteamientos iniciales de la tesis, sin

embargo durante el desarrollo del trabajo fueron surgiendo observaciones en campo sobre
la relación de P. aquatica con los manglares y después de realizar una visita a los
manglares de Australia y conocer más especies de mangle observé que la anatomía del
tallo, frutos y semillas de P. aquatica era semejante a algunos mangles australianos. De allí
surgió la idea de que P. aquatica -que siempre había sido considerada como una especie
acompañante de mangle- fuera un mangle verdadero, en el capítulo 6 se expone una serie
de planteamientos que apoyan esta idea.
Finalmente, el capítulo 7 corresponde a la discusión general en la cual se consideran

los puntos más importantes de los resultados en un panorama de protección de las selvas
inundables, la importancia de las selvas inundables en la zona costera y las implicaciones
de que Pachira aquatica se considere un mangle.
25
1.1. Referencias
Andersson, E., C. Nilsson, y M. E. Johansson. 2000. Plant dispersal in boreal rivers and its
relation to the diversity of riparian flora. Journal of Biogeography 27:1095-1106.
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Benítez-Pardo, y A. C.Travieso-Bello. 2007. La topografía y el hidroperíodo: dos
factores que condicionan la restauración de los humedales costeros. Boletín de la
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Infante, M. D., 2004. Germinación y establecimiento de Annona glabra (Annonaceae) y
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Maestría. Instituto de Ecología, A. C. Xalapa.
Infante, M. D., y P. Moreno-Casasola. 2005. Effect of in situ storage, light, and moisture on
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Management 262:1514-1531.
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26
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Comisión del Estado de Veracruz de Ignacio de Llave para la conmemoración de la
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Yetter J. C. 2004. Hydrology and geochemistry of freshwater wetlands on the Gulf of Mexico
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27
CAPÍTULO 2
Descripción de las áreas de estudio
28
2. Descripción de las áreas de estudio
Se trabajó en cinco sitios con selvas inundables. De norte a sur se encuentran Ciénaga
del Fuerte en el municipio de Tecolutla (20°18'34.80"N, 96°54'56.20"W), Laguna Chica en
Vega de Alatorre (20º05’47.8’’N, 96º41’23.8’’W), la laguneta de la Mancha en Actopan
(19°35'52.91"N, 96°22'53.81"W), La Apompal en Jamapa (19°1'19.39"N, 96°17'6.61"W) y El
Salado en el municipio de Alvarado (19°2'4.40"N, 95°59'1.52"W) (Fig. 2.1). A continuación
se describe cada sitio en el mismo orden.
de Eric III (IMTA, 2007).
29
2.1. Ciénaga del Fuerte
La selva inundable de Ciénaga del Fuerte (Fig. 2.2.) se localiza en el Municipio de

Tecolutla (24 258 hab.) la cabecera municipal del mismo nombre es la localidad más
grande de la zona. Ciénaga del Fuerte fue decretada como Área Natural Protegida Estatal.
Para describir la zona se recurrió al plan de manejo Ciénaga del Fuerte (Coordinación
Estatal del Medio Ambiente, 2002).
La región de Tecolutla-San Rafael-Nautla-Gutiérrez Zamora corresponde a amplias

extensiones costeras inundables, que van desde humedales arbóreos (manglar, selva
inundable, bosque ripario), herbáceos (tulares, popales, planicies de ciperáceas, pastizales
inudables) y planicies de inundación de ríos. Zonas inundables que contactan al mar por
varios puntos, por lo que los ambientes muestran gradación de salinidad y vegetación, son
importantes para las pesquerías regionales. Ecosistemas de alta biodiversidad y mucha
fragmentación, de gran importancia en contención de inundaciones y huracanes, así como
gran actividad agropecuaria y turística.
Principales afluentes y cuerpos de agua: Tecolutla: Estero Boca de Lima, Estero

Lagartos, Boca de Lima, Río Tecolutla Estero de Larios, Cruz de Esteros. Arroyo Cañas,
Río Chichicatzapan. Estero Riachuelos, Estero Negro, Arroyo Hondo, Río Solteros, Ciénaga
del Fuerte, Estero Tres Bocas, Estero Agua Dulce y Estero Los Tanques.
Importancia del sistema: Los humedales de Tecolutla son cruciales en el

funcionamiento natural de las cuencas hidrográficas de Tecolutla y Nautla y del sistema
costero correspondiente, de aproximadamente 56 km. Son sumamente importantes en el
control y prevención de inundaciones, retienen agua que es usada para actividades
humanas, además de ser zona de recarga y descarga de aguas superficiales y del manto
freático. Los dos ríos principales forman llanuras aluviales naturales, con el consecuente
aporte de nutrientes en la cuenca baja. Tienen influencia en el mantenimiento de la calidad
del agua local y regional. Los humedales arbóreos de esta zona son comunidades
ecológicas amenazadas que han sufrido una reducción importante en su área de
distribución, y las poblaciones de fauna han reducido el número de individuos. Estos
humedales se encuentran relacionados entre sí, formando gradientes de humedad,
30
salinidad y vegetación. Son amplias zonas de refugio para poblaciones de animales
migratorios y también durante la estación seca. Por la superficie que ocupan, abarcan todo
el espectro de diversidad biológica existente en la región. Sustentan procesos ecológicos
esenciales para mantener la existencia de peces, su entorno y las necesidades económicas
y nutrimentales de las poblaciones.
Región biogeográfica: Región Neotropical, Provincia Golfo de México.
Geología: Formaciones del Cenozoico Marino (Holoceno), Sedimentos de origen

Aluvial, Litoral y Lacustres resultado del desarrollo fluvial deltaico de la región. En la región
más alejada de la línea de costa (en la región Ciénaga del Fuerte) hay Arenisca –
Conglomerado Polimíctico.
Geomorfología: Amplio Sistema deltaico fluvial, con brazos de comunicación continua

al mar, y alguno de boca y barra, formándose un sistema de estuarios (bocas, esteros, y
canales) y planicies inundables. Se identifican los siguientes paisajes físico-geográficos:
a) Superficies periódicamente inundadas, con pastos, cultivos, matorrales, selva y

vegetación secundaria sobre Andosoles, Regosoles, Vertisoles, Phaeozem, Gleysol y
Solonchak.
b) Laderas suavemente inclinadas, planicies bajas onduladas y planas formadas por
depósitos arenosos y litorales, con pastizales, vegetación secundaria, selva inundable y
manglar sobre Regosoles, Arenosoles, Vertisoles, Phaeozems, Gleysoles y Cambisoles.
c) Complejos de vegas, cauces y superficies fluvio-acumulativas y lacuno-palustres
periódicamente inundadas con pastos, cultivos, encinar, selva y manglar sobre Phaeozem,
Vertisol Solonchak, Regosol, Gleysol e Histosol.
Hidrología. Red de drenaje desordenada, con corrientes irregulares con cursos que
corren desde y hacia lagos y pantanos, presentando escasos y cortos tributarios. Los
principales ríos son Solteros y Arroyo Grande. Se forman los esteros Negro, Dulce, Los
Arcos, Los Tanques y Larios. En la franja costera predomina la dinámica de acumulación de
sedimentos marinos, formándose barras de arena que cierran estacionalmente la salida de
agua en los sistemas inundables y se rompen cuando la precipitación es máxima. Los
sistemas fluvio-lacustres acumulan agua dulce que drena superficial y sub-superficialmente,
31
acumulándose y saturando el manto, lo que genera un bajo grado de consolidación del
suelo.
El efecto de flujo y reflujo de mareas hace entrar y salir agua marina a través de los
canales y bocas generando una cuña que circula por debajo del agua dulce, debido a
mayor densidad y turbulencia de los flujos de agua.
Clima
La zona presenta dos tipos de clima:
Aw1x’: correspondiente a cálido subhúmedo con lluvias en verano, con dos
temporadas de secas, una marcada en invierno y otra más corta durante el verano, con
lluvias poco frecuentes pero intensas durante todos los meses. El régimen climático, por la
oscilación térmica, es extremoso, manifiesta un promedio de temperatura máxima de
27.5ºC a principios de verano y una mínima de 19.5ºC a mediados del invierno, con
precipitaciones pluviales que alcanzan promedios de 22 mm como mínimo a 180 mm como
máximo; los meses de enero-febrero son los de menor precipitación y julio-agosto los de
máxima.
Am(f): Cálido húmedo, temperatura media anual mayor de 22°C y temperatura del mes
más frío mayor de 18°C, con precipitación anual mayor de 1,000 mm y precipitación del
mes más seco de 0 a 60 mm; lluvias de verano mayores al 10.2% anual.
Se presentaron fenómenos de huracán: Stan (octubre 2005) y Dean (agosto 2007).

Temperaturas extrema: máxima: 39ºC (15 mayo 1983), mínima 0 ºC (25 diciembre
1983).
32
Fig. 2.2. Ciénaga del Fuerte, árboles de Pachira aquatica, Attalea liebmannii (palma) y zona
de río que al desbordarse inunda a la selva.
Tenencia de la tierra.
Ciénaga del Fuerte: Administrativamente el área pertenece al municipio Tecolutla, fue
decretada Área Natural Protegida Estatal el 24 de julio de 1998 con una extensión de
4,269.50 ha. El ANP comprende propiedades ejidales (35%), predios de propiedad privada
(33%) y una colonia agrícola (32%). Los predios o ejidos cuyos territorios se encuentran
parcialmente dentro del ANP son los siguientes: Colonia Agrícola Plan de San Luis (88% de
sus tierras están dentro del ANP), Ejido El Pital (100%), Ejido 2 de Octubre (77%), Flores
Magón (36%), Dotación Monte Gordo (26%). Esteros de Tecolutla: 60% Ejidal (Cruz de los
Esteros, La Victoria, Riachuelos, Cañahuatal, Plan de Villa Cuauhtémoc). Resto propiedad
y Zona Federal (sin clara delimitación). Esteros del norte de Tecolutla: 20% Ejidal (Boca de
Lima, Ing. Mario Hernández), Propiedad privada (70%). Zona Federal Marítimo Terrestre
(10%). En la zona circundante: ejidal, propiedad privada y asentamientos urbanos.
33
2.2. Laguna Chica
El municipio de Vega de Alatorre tiene una población de 18 507 habitantes, en este

municipio se localiza la Laguna Grande y Laguna Chica. Esta es una laguna costera que
cuenta con una barra que se cierra y abre periódicamente, está rodeada de una franja de
manglar y detrás de ésta se encuentran zonas con humedales herbáceos, selva inundable y
potreros que también se inundan en temporada de lluvias o cuando la barra está cerrada y
el embalse se llena (Fig. 2.3). Esta laguna es utilizada por las aves migratorias y residentes
como sitio de alimentación, descanso o crianza. Este cuerpo de agua es aprovechado por
más de 160 pescadores en la zona. Este humedal es un complejo lagunar formado por dos
cuerpos de agua: Laguna Chica y Laguna Grande, comunicados entre sí por un canal
estrecho, conocido como "El Caño". La Laguna Chica ocupa la porción noroccidental del
sistema lagunar; sus dimensiones aproximadas son 3 km de longitud por 0.8 km de anchura
en sus puntos extremos, y cubre una superficie de 2.4 km². La Laguna Grande tiene
alrededor de 4.7 km de longitud por 1.5 km de anchura, con una área cercana a 5 km². La
superficie total que abarca el sistema lagunar es aproximadamente de 9.45 km².
Principales afluentes y cuerpos de agua: Laguna Grande, Laguna Chica, Arroyo

Grande, Arroyo El Huanal, Arroyo El Tepe, Boca Nueva y Río Colipa.
Importancia del sistema: La Laguna Grande y Laguna Chica están rodeadas por
manglar (Rhizophora mangle y Avicennia germinans). Alta diversidad de moluscos (46
especies). Mantiene la diversidad biológica local y regional ya que es un refugio húmedo
para animales terrestres y acuáticos durante la sequía. Una parte importante de los ciclos
de nutrientes para la zona se completa en los manglares de la laguna. Además es área
para refugio, alimentación y reproducción para las especies de peces, crustáceos e
invertebrados que para completar su desarrollo requieren de los cuerpos de agua costeros.
Es parte de una ruta migratoria de aves de la planicie costera del Golfo de México.
Geología: Formaciones del Cenozoico Marino (Holoceno), Sedimentos del

Cuaternarios Lacustres y de Aluvión.
34
Geomorfología. Sistema costero caracterizado por brazos de comunicación intermareal
formándose un sistema estuario (lagunas, bocas, esteros, canales). Dentro del sistema
Laguna Chica y Laguna Grande se distinguen tres complejos territoriales naturales:
a) Superficie perilacustre acumulativa, fluvio-biógena formada por depósitos fluvio-
biógenos, estacionalmente inundada, con tular-popal con dominancia de T. domingensis y
Cyperus giganteus sobre Gleysol húmico.
b) Superficie perilacustre acumulativa, fluvio-lacuno-biógena formada por depósitos
fluvio-palustres, estacionalmente inundada, con selva inundable con dominancia de P.
aquatica y presencia de enredaderas sobre Gleysol histo-fíbrico.
c) Superficie perilacustre acumulativa, lacuno-palustre formada por depósitos lacuno-
palustres, permanentemente inundada, con manglar bajo con dominancia de R. mangle, P.
aquatica y Laguncularia racemosa sobre Gleysol histo-fíbrico.
El cuerpo de agua de la Laguna Grande y Laguna Chica así como su vegetación (tular-
popal, selva inundable, manglares y pastizales inundables), pertenecen a un humedal de
origen natural.
Hidrología. Calidad del agua (características físicoquímicas).

La salinidad del agua aumenta conforme nos acercamos a la desembocadura del mar
(Localidad El Vado), cuando la boca de la laguna está abierta y es temporada seca (marzo).
Por el contrario, cuando es temporada de lluvias y la barra está abierta las diferencias en la
salinidad del cuerpo de agua disminuyen por la entrada de abundante agua dulce en el mes
de septiembre (Cuadro 2.1.).
Cuenca de escurrimiento. Pertenece a la cuenca del Río Colipa, de 467.6 km2 de

superficie. Es una Cuenca Exorreica de drenaje angulado, la recarga superficial es de los
ríos Cerritos, Las Flores, Arroyo Aparicio, Arroyo Taconazo, Arroyo Diamante entre los más
importantes. Descarga el agua hacia el Golfo de México mediante el estero El Vado, que al
desembocar al mar, se une con el Río Colipa.
35
Cuadro 2.1. Características fisicoquímicas del cuerpo de agua de la Laguna Chica y Laguna
Grande.
CND T (ºC) Sal Oxígeno pH

-1 -1
(mS·cm ) (ppt) (mg·L )
Temporada de lluvias
L. Chica 7.91 28.1 4.4 4.52 8
Caño 7.1 28.6 3.9 4.6 8.2
L. Grande 17.09 28.7 10 4.8 8.1
La Puerta 24.04 28.6 14.5 4.1 8.1
El Vado 48.1 27.7 31.7 4.18 8.1
Temporada de secas
L. Chica 17.73 29.2 9.3 4.3 7.9
Caño 19.9 30.5 10.6 4.46 8.2
L. Grande 26.76 30.1 14.8 3.87 8.1
La Puerta 31.31 30.6 17.3 3.07 7.9
El Vado 33.78 29.8 19 3.12 8
Fuente: Proyecto de monitoreo de las selvas inundables de la planicie costera Veracruzana
Norte-Centro, Proyecto de investigación Dulce Infante y Patricia Moreno-Casasola,
INECOL.
Clima
Clima Aw1 (x), correspondiente a cálido subhúmedo con lluvias en verano, con dos
temporadas de secas, una marcada en invierno y otra más corta durante el verano, con
lluvias poco frecuentes pero intensas durante todos los meses. El régimen climático, por la
oscilación térmica, es extremoso, manifiesta un promedio de temperatura máxima de
27.5ºC a principios de verano y una mínima de 19.5ºC a mediados del invierno, con
precipitaciones pluviales que alcanzan promedios de 22 mm como mínimo a 180 mm como
máximo; los meses de enero-febrero son los de menor precipitación y julio-agosto los de
máxima. La temperatura media anual es de 24.1ºC. La precipitación media anual es de
1,412.8 mm. La precipitación máxima promedio mensual es de 252.8 mm y la evaporación
media anual 1,301 mm. Se presentaron fenómenos de huracán: Stan (octubre 2005) y
Dean (agosto 2007).
Tenencia de la tierra:
La Laguna Grande y Laguna Chica corresponden a zona federal marítimo terrestre, al
igual que la zona de playa. En la zona circundante: Ejidos y propiedad privada
principalmente ranchos para ganado y agricultura.
36
Fig. 2.3. Selva inundable de Laguna Chica localizada en un cuerpo lagunar costero con
barra de apertura natural, la selva colinda hacia tierra adentro con popales y hacia el cuerpo
de agua con manglares. Domina Pachira aquatica y lianas. Nótese la ausencia de arbustos
y hierbas.
2.3. La Mancha
La región de La Mancha está conformada por dos lagunas costeras rodeadas de

manglares y humedales de agua dulce, incluye la zona de dunas costeras estabilizadas y
las móviles, así como dos lagunas interdunarias. Estos humedales conforman el Sitio
Ramsar No. 1336, se recurrió a la ficha informativa para hacer la descripción del sitio. Parte
del sitio Ramsar se encuentra dentro del Centro de Investigaciones Costeras La Mancha,
del Instituto de Ecología A. C. Las lagunas interdunarias son una característica
sobresaliente del gran sistema de dunas costeras de la región central del estado de
Veracruz (Fig. 2.4). Son lagunas someras de agua dulce rodeadas por humedales de
vegetación emergente, que se mantienen por exposición del manto freático. Reciben
numerosas especies de aves playeras y acuáticas y se localizan en la ruta del corredor
migratorio de aves rapaces más grande del mundo.
37
Región biogeográfica:
Se ubica en la Zona Marina Prioritaria Laguna Verde-Antón Lizardo; dentro de la Zona
Terrestre Prioritaria Dunas costeras del Centro de Veracruz; y en el AICA Centro de
Veracruz.
Morfogénesis del relieve:

En el Municipio de Actopan se diferenciaron cuatro grandes unidades morfogenéticas
(tipos de relieve), según los procesos principales que dan origen a las superficies:
- Colinas marino-eólicas de hasta 80 m de altura, formadas por arenas cuarcíticas y

conchíferas de granos finos a medios. Ocupan casi la totalidad de la franja litoral y se
subdividen en playas acumulativas, cadenas de dunas transversales activas, cadenas de
dunas parabólicas antiguas y cadenas de dunas bajas. La inclinación de las pendientes
puede alcanzar los 30º.
- Depresión tectónico-abrasiva, formada por depósitos aluviales y lacuno-palustres de

textura limo-arenosa, poco consolidados. Se localiza inmediatamente después a las colinas
marino-eólicas y se compone de una superficie lacuno-palustre y otra de génesis compleja;
fluvio-lacuno-palustre, de cauces de corrientes permanentes o estacionales y de lagunas
costeras de trampas de postbarra y de postacantilados. Existen cinco cuencas en la región:
la que alimenta la Laguna La Mancha, la que alimenta la laguna tectónica El Farallón, la
que alimenta la Laguna El Llano, la cuenca del Río Frío y la del Río Limón.
- Valles tectónico-fluviales acumulativos, formados por depósitos aluviales poligenéticos,

poco consolidados. A diferencia de las unidades anteriores, los valles se disponen en forma
latitudinal o sublatitudinal, entre los macizos orogénicos volcánicos. A su interior se pueden
encontrar alturas residuales acumulativas, terrazas y planos de inundación indiferenciados,
cauces de corrientes permanentes y estacionales.
-Montañas y colinas tectónico-estructurales, formadas por depósitos piroclásticos y

andesitas basálticas. Es el tipo morfoestructural más complejo y se subdivide en tres
unidades: Montañas bajas volcánico-denudativas (H<1000 m) formadas por andesitas
basálticas, distribuidas hacia el interior y donde las pendientes pueden superar el perfil de
equilibrio (P >450); Montañas bajas volcánico-erosivas (H<700m), formadas por depósitos
38
piroclásticos intensamente fracturados e intemperizados, ocupan un sector de la parte
central y con pendientes muy fuertemente inclinadas a abruptas (P= 300-450 y >45°) y
colinas volcánico-abrasivas (H<100 m), localizadas en dos sectores de la línea de costa con
inclinaciones muy fuertes (P=30º-45º).
Condiciones hidro-climáticas
En la región predomina el tipo de clima Cálido Subhúmedo con lluvias en verano tipo
Aw2 acorde al sistema de clasificación climática de Köeppen, modificado por García
(García, 1988). Se pueden observar dos períodos: uno lluvioso, de junio a septiembre, en el
cual cae alrededor del 78% de la precipitación total anual; y otro seco, de octubre a mayo.
La temperatura media anual oscila entre los 21.1°C y los 27.3°C y la precipitación total
media es de 1286.7 mm. Se registraron temperaturas máximas y mínimas extremas de
40.5°C y 6°C, respectivamente. La precipitación total anual oscila entre 899.5 mm y 1829
mm. El mes más lluvioso varía de un año a otro. Los mayores valores de temperatura
coinciden con las precipitaciones más altas, a excepción del mes de mayo, cuando hay
altas temperaturas y bajas precipitaciones.
La zona es propensa a sentir el impacto de huracanes, aunque no está en el paso

directo. Predomina el escurrimiento superficial sobre la infiltración, debido al predominio de
complejos litológicos ígneos, los cuales son bastante impermeables. En los sistemas
marino-eólicos ésta relación se invierte, considerando el espesor de los depósitos de
arenas. Teniendo en cuenta lo anterior, no existe una red de drenaje definida y organizada
en las dunas costeras; sin embargo, el humedecimiento puede conservarse en los sitios
que presentan vegetación arbórea, gracias a la protección del dosel del bosque y al grado
superior de desarrollo de los suelos. En el resto del área se presenta una densa red de
drenaje, pero donde predominan las corrientes intermitentes. Esto significa que el territorio
depende casi exclusivamente de las precipitaciones para su suministro de agua, ya que las
cuencas existentes no se originan en las faldas superiores del eje Neovolcánico y por lo
tanto, las lluvias son su única fuente de agua. En toda el área se reportan las corrientes
permanentes del Río Caño Gallego y del Río Limón.
Suelos
Los suelos del área se caracterizan por su juventud relativa, distribución asociada a los
tipos morfogenéticos del relieve y relacionada con el grado de humedecimiento de las
39
superficies. Se identifican los siguientes tipos: Arenosoles, Histosoles, Gleysoles,
Solonchak, Phaeozems, Fluvisoles y Vertisoles.
Valores hidrológicos:
La región está dominada por la llegada del Eje Neovolcánico Transversal a la zona
costera, el cual interrumpe la planicie costera, a los valles aluviales y a los campos de
dunas. Gran cantidad de la infiltración que se da en la sierra y en los valles aluviales y
dunas, así como los escurrimientos de la sierra, llegan a la planicie costera donde se
localizan los humedales. Éstos, junto con una gran extensión de potreros inundables, que
antes fueron humedales y que ahora constituyen zonas de pastos para el ganado durante la
temporada de sequía, son las zonas de descarga de las colinas y montañas de la región.
En la zona casi no hay escurrimientos permanentes, sino que los humedales dependen de
manera importante de las lluvias y escurrimientos temporales, así como del manto freático.
Las lagunas interdunarias (dune lake) son cuerpos de agua dulce permanente
alimentados por manto freático, característico de la región centro de Veracruz. Se forman
entre los sistemas de dunas, cuando el movimiento de arena es tal que llega a bajar el nivel
de arena hasta el nivel del manto freático. El principal valor de la laguna interdunaria es
geomorfológico y solamente se localiza donde hay grandes sistemas de dunas costeras y
un manto freático abundante. Es un tipo de hábitat poco extendido en el mundo. En el caso
propuesto, además del cuerpo de agua en sus bordes alberga una selva tropical inundable
de 10-15 metros de altura. Está rodeado por un pantano inundable de agua dulce donde
predominan tifales y popales.
Tenencia de la tierra:
Dentro del sitio Ramsar: Hay terrenos privados como los de CICOLMA (10%) y
algunas zonas inundables de los bordes (10%), terrenos federales como las lagunas
costeras y los manglares (80%). En la zona circundante: Terrenos privados y terrenos
ejidales.
40
Fig. 2.4. Selva inundable de La Mancha, localizada en una depresión intraduna, domina
Annona glabra y la herbácea Crinum erubescens.
2.4. La Apompal
Esta selva inundable está rodeada de lagunas perennes y estacionales, el origen del
agua es principalmente por escurrimientos superficiales y aporte estacional de
precipitación. Constituye una importante planicie de inundación del Arroyo Naranjos, y
funciona como zona de amortiguamiento de inundaciones. La vegetación dominante es
selva inundable y humedales herbáceos que funcionan como hábitat de aves migratorias y
especies en categoría de riesgo de reptiles y mamíferos.
La Laguna La Apompal y sus humedales desempeñan un papel importante en el

funcionamiento de la cuenca hidrográfica de Jamapa y el sistema costero central de
Veracruz. Además tiene una relevante función en el control y prevención de inundaciones,
recarga de embalses superficiales y manto freático. El agua que se almancena en la laguna
es empleada en terrenos de cultivos y pastoreo de ganado. Es un humedal con
comunidades ecológicas amenazadas.
41
Cuenca de Río Jamapa, 4061.72 km2
Geología: Sedimentos del Cuaternario Lahar-Arena y Aluviales. Los acuíferos están

formados en la parte superior por estratos de materiales granulares, en la porción inferior
con intercalaciones de limos y arcillas, y la base impermeable está formada por materiales
arcillosos. Los acuíferos en los deltas de los ríos Jamapa y Cotaxtla tienen espesores entre
60 y 100 m.
Geomorfología: Superficies suavemente inclinadas (1-3º) a planas y estacionalmente
inundadas con pastizales naturales y cultivados, cultivos agrícolas, popal-tular y carrizal,
selva inundable y vegetación secundaria herbácea, arbustiva y arbórea. El relieve es de
planicies bajas y onduladas a planas, fluvio-acumulativas, de depósitos aluviales y
biógenos.
Tipos de suelos: Histosoles, Regosoles, Solonchaks, Vertisoles y Phaeozems.
Clima Tipo Aw1, Cálido subhúmedo, intermedio en cuanto al grado de humedad entre
el más seco y el más húmedo, el régimen de lluvias es de verano, con un cociente P/T
entre 43.2 y 55.3 y con un porcentaje de lluvia invernal entre 5 y 10.2.
Valores hidrológicos:
La cuenca del río Jamapa se origina por los escurrimientos del deshielo y lluvias que
ocurren en las faldas del Pico de Orizaba el cual tiene una altura de 4,700 msnm. A 10
kilómetros antes de la desembocadura, se unen los Ríos Jamapa y Cotaxtla, para formar
uno solo denominado “Jamapa”, el cual recibe un río de segundo orden por cada margen, al
tiempo que es alimentado por tres arroyos perennes.
El acuífero en general es de tipo libre con semiconfinamientos locales, existe

sobreexplotación local en el área comprendida entre el aeropuerto y la ciudad de Veracruz.
El flujo base de los ríos Cotaxtla y Jamapa es de 4.0 m³ s-1 y 10.8 m³ s-1 respectivamente.
La dirección del flujo subterráneo se realiza en dirección perpendicular a la línea costera,
viajando de las partes altas de los valles y descargando al Golfo de México, siendo
interceptado parte de este flujo por los conos de depresión de la zona urbano-industrial de
Veracruz. En general, la profundidad del nivel estático, varía de 3 a 50 m. Por una parte se
tienen niveles someros que corresponden a las norias existentes donde la profundidad del
nivel estático, se encuentra entre 1.5 y 3.0 m.
42
La Laguna La Apompal es un cuerpo de agua con cobertura vegetal (arbórea y
herbácea) en los bordes, algunas zonas han perdido el espejo de agua por invasión vegetal
flotante y enraizada (Fig. 2.5). Las lagunas estacionales se inundan en temporadas de
lluvias, entre 20 y 80 cm, en las de mayor duración se desarrollan peces a tallas
comestibles lo que representa un aporte de proteína animal y de ingreso económico
adicional para los pobladores. Las zonas inundables estacionales se alternan como zonas
de pastoreo de ganado. Son zonas de regulación de inundaciones a las comunidades
circundantes y del Río Jamapa. Dicho río desemboca en el Golfo de México en una región
densamente poblada, por lo que su efecto en cuanto al control de inundaciones es muy
importante.
Tenencia de la tierra: ejidal (80%) y federal (20%), bajo el concepto Bienes de la

Nación, que corresponde a cuerpos de agua). En la zona circundante: ejidal (90 a 95%), el
resto corresponde propiedad del Estado (arroyos, carreteras) y terrenos de propiedad
privada.
Fig. 2.5. Laguna La Apompal, se observa Pachira aquatica y palmas de Roystonea

dunlapiana. La selva colinda con un popal flotante (tembladeras).
43
2.5. El Salado
Esta selva inundable se localiza en los límites de Anton Lizardo y Alvarado, se ubica
en una depresión intraduna acumulativa formada por depósitos marino-biógenos se
mantiene permanentemente inundada y el tipo de vegetación dominante es selva baja
inundable con abundancia de A. glabra, P. aquatica, F. insipida subs. insipida y D. digyna el
tipo de suelo es Arenosol histo-gléico (Fig. 2.6.). Colinda con el sistema de dunas que se
extiende desde los límites de la Laguna de Mandinga y con el Estero Salado. En la
desembocadura del estero la vegetación dominante es manglar. La tenencia de la tierra es
privada, desafortunadamente pocos meses después de haber terminado los monitoreos
esta selva fue talada, lo que demuestra la amenaza de la que históricamente han sido
objeto. Esta selva era un pequeño remanente que colindaba con selva baja, un popal y
cultivos, era un refugio para mamíferos y aves.
La temperatura promedio es de 24°C y una precipitación de 1592 mm anuales, la

salinidad del agua fue de 0.27±0.02 ppt.
Fig. 2.6. Selva inundable El Salado, dominada por Pachira aquatica y Annona glabra (Dic.
2006), en la esquina derecha inferior se observan los árboles talados (Mayo 2007).
44
2.6. Referencias consultadas
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45
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46
CAPÍTULO 3
Hidroperiodo y potencial de Óxido-Reducción (Redox) de las selvas inundables de

Veracruz en la Planicie Costera del Golfo de México
47
3. Hidroperiodo y potencial de Óxido-Reducción (Redox) de las selvas inundables de
Veracruz en la Planicie Costera del Golfo de México
Dulce Infante Mataa, Patricia Moreno-Casasolaa,*, Carolina Madero Vegaa
a
Red de Ecología Funcional, Instituto de Ecología A. C., Carretera Antigua a Coatepec 351,
El Haya, Xalapa 91070, Veracruz, México.
*Autor para correspondencia. Tel. +52 228 842 1800 ext. 4204, Fax +52 228 818 7809.
E-mail: patricia.moreno@inecol.edu.mx (P. Moreno-Casasola), dulce.infante@gmail.com
(D. Infante Mata), madero.carolina@gmail.com (C. Madero-Vega).
Resumen
Se determinó la variación temporal de la elevación del nivel freático (hidroperiodo) de cinco
selvas inundables localizadas entre Tecolutla y Alvarado, Veracruz de abril 2005 a enero
2007. Las selvas de La Mancha y El Salado se ubicaron en depresiones de dunas y las
selvas de Ciénaga del Fuerte, Laguna Chica y La Apompal en planicies de inundación. Esta
diferencia de geomorfología se refleja en la forma del hidroperiodo. En el caso de las selvas
localizadas en depresiones de dunas el nivel de agua se mantiene hasta por ocho meses
con poca variación, pero en las selvas de las planicies se registran dos o tres pulsos de
inundación durante la temporada de lluvias. Con respecto al potencial redox, éste se
mantiene en procesos anaerobios en la fase de óxido-reducción que involucra al Fe, sin
embargo en la temporada de secas el nivel de agua desciende y permiten la oxidación
parcial del suelo en las capas superiores. Las selvas básicamente son inundadas por agua
dulce (<0.5 ppt) y únicamente en la selva de Laguna Chica por salobre (1.8 ppt superficial y
7.15 ppt subterránea). El pH del agua varia de 5.6 a 7.7. El contenido de agua del suelo de
las selvas inundables es de 167 a 552%. Las selvas inundables al almacenar agua gran
parte del año promueven hasta un contenido de carbono total del 10 a 30% en el suelo.
Palabras clave: carbono total, contenido de agua en suelo, geomorfología, humedal

arbóreo, óxido-reducción, Pachira aquatica.
48
3.1. Introducción
Los humedales requieren de una determinada geomorfología y clima que les permita
acumular y mantener un nivel de agua cercano a la superficie del suelo o por encima de
éste por lo menos una temporada al año. Al existir esta condición interactúan los principales
componentes que los caracterizan: hidrología (nivel de agua, flujo, frecuencia), suelo y biota
(vegetación, animales y microbios). En conjunto actúan sobre los procesos de química y
óxido-reducción de los humedales (Mitsch y Gosselink, 2000).
En los humedales el régimen hidrólogico es uno de los principales factores que

direcciona el funcionamiento e interviene en la estructuración de sus comunidades (Junk,
1989; Andersson et al., 2000; Mitsch y Gosselink, 2000; Middleton, 2002; Elmore et al.,
2003). Algunos de los términos que se emplean en el estudio del agua de los humedales
son los siguientes: hidrología del humedal que involucra la distribución espacial y temporal,
la circulación, y características fisicoquímicas del agua superficial y subterránea en el
humedal y de la cuenca en que se ubica; la hidrodinámica se refiere al movimiento del agua
subterránea y superficial a través de un humedal a otro, y el hidroperiodo que es la
fluctuación temporal del nivel de agua en un humedal clasificándose como corto, intermedio
o permanente (Richardson et al., 2001). Otro término que se aplica al hidroperiodo es el
patrón de inundacion (Hydropattern) o elevación del nivel freático en una superficie
inundable. Es este último nivel de estudio es el que se relaciona usualmente con los
procesos de óxido-reducción que ocurren en los suelos hidromórficos de los humedales.
La inundación en los ecosistemas tiene efectos sobre la productividad, la

descomposición y el ciclo de nutrientes (Gerritsen y Greening, 1989; Olde Venterink et al.,
2002; Güsewell et al., 2003). Los procesos biogeoquímicos en el suelo del humedal se
rigen por los procesos de óxido-reducción (Vepraskas y Faulkner, 2001). Cuando el suelo
de los humedales está seco, la descomposición de la materia orgánica se realiza por vía
aerobia (utiliza oxígeno) y cuando está inundado o saturado la descomposición se realiza
por vía anaerobia utilizando como sustratos al fierro, manganeso, nitrato y azufre. Por ello
la disminución en la disponibilidad de oxígeno durante la inundación tiene como efecto que
concentraciones de Fe2+, Mn2+, y NH4+ en las soluciones de suelos inundados se
incrementen y desplacen Na+, Ka+, Ca2+ y Mg2+ (Reddy y DeLaune, 2008; Lohse et al.,
2009).
49
El pH del suelo también varía de acuerdo a la dinámica de inundación-desecación, si
el pH del suelo es básico o ácido durante el periodo de inundación del humedal éste tiende
a adquirir un valor neutro. Sin embargo, la alteración en la dinámica de inundación de un
humedal -como lo sería la desecación- induce la acidificación del suelo ya que la oxidación
produce ferrrolisis (se desprenden 3H+) y después de periodos prolongados de anoxia
incluso se puede producir ácido sulfúrico –éstos tienen la capacidad de destruir la
estructura de las arcillas- (Brinkman, 1970; Molina, 1991). Paralelamente la exposición de la
materia orgánica (generalmente contenida en las primeras capas del suelo) a la atmósfera
promueve su oxidación y descomposición, con lo cual se pierden los dos principales
componentes (arcillas y materia orgánica) que le dan al suelo del humedal su capacidad
para almacenar agua.
El cambio de aeración en el suelo, como consecuencia del proceso de óxido-

reducción, promueve reacciones químicas que originan las características comunes de los
suelos hídricos entre las que se encuentran: i) la acumulación de carbono orgánico en el
suelo en el Horizonte A; ii) colores grises en los horizontes del subsuelo y iii) producción de
gases como H2S y CH4 (Vepraskas y Faulkner, 2001).
La capacidad de un suelo de almacenar agua tiene una relación directa con la cantidad
de materia orgánica que lo constituye (Sprecher, 2001). Se considera que un suelo es
orgánico en cualquiera de estos casos: i) cuando contiene más de 18% de carbono total; ii)
contiene más de 60% de partículas minerales de arcilla y iii) contiene 12% de carbono
orgánico con 0% de arcilla (Soil Survey Staff, 1993). Usualmente la capa superficial de los
humedales es la que contiene mayor cantidad de materia orgánica otorgándole un color
negro al suelo, y la característica de una densidad aparente menor, es decir absorbe más
agua por volumen de suelo. Los suelos de las capas inferiores son de un color gris lo que
indica que a esa profundidad el suelo está inundado permanentemente (suelos gléyicos)
(Tiner, 1999; USDA-NRCS, 2006).
De acuerdo a la geomorfología se distinguen patrones de inundación en los bosques

inundables de los sistemas que reciben agua de escurrimiento superficial como las
planicies de inundación y zonas riparias, los cuales se caracterizan por que generalmente
tienen una forma lineal como consecuencia de su asociación a los ríos y arroyos; la energía
50
y la materia convergen y pasan en cantidades mucho mayores que en cualquier otro
ecosistema de humedal y están funcionalmente conectados a los ecosistemas de las partes
altas y bajas de los ríos y lateralmente a las tierras firmes (Brinson et al., 1981). Para este
tipo de geomorfología se han desarrollado dos conceptos que describen su funcionamiento:
a) Continuo del río. Describe los patrones de la distribución longitudinal de la biota en los
ríos, relacionándola con las fuentes de energía y la disponibilidad de nutrientes (Vannote et
al., 1980). En las partes altas de los ríos la entrada de los sedimentos es mayor y las
partículas que se incorporan al río son generalmente de gran tamaño, pero el cauce del río
es angosto. Por el contrario, en las partes bajas del río el cauce es más ancho, las entradas
de materia terrestre disminuyen y las partículas de materia orgánica son finas.
b) Pulso de inundación. Los pulsos de inundación son una fuerza reguladora que controla
los ciclos de nutrientes y la biota en los humedales y determina la productividad primaria
(Junk et al., 1989). Esta dinámica de pulsos está asociada con el movimiento espacial de
las plantas, los animales, el detritus (Moss, 1988) y los sedimentos.
En humedales confinados, como sería el caso de las depresiones, se acumula el agua

del manto freático y las fluctuaciones del nivel de agua son de menor amplitud con respecto
a las fluctuaciones que se presentan en los humedales dominados por flujos superficiales.
Los humedales localizados en depresiones tienen recarga estacional, sin embargo
mantienen una estabilidad relativa en el nivel del manto freático por varios meses (Mitsch y
Gosselink, 2000). Otras características de estos los humedales son la presencia de suelos
predominantemente minerales, un embalse de inundación bien definido, una deficiencia en
nutrientes y menor productividad con respecto a los humedales que tienen entrada de
nutrientes por flujos superficiales de agua (Mitsch y Gosselink, 2000; Middleton, 2002;
Infante et al., 2011).
Los humedales de la planicie costera (partes bajas de las cuencas) reciben agua dulce
por lluvia, afloramiento de manto freático, escurrimiento superficial y flujos subterráneos,
como fue demostrado por Yetter (2004) para los humedales de La Mancha, Veracruz.
Una de las comunidades de plantas que requiere del agua para su permanencia son
las comunidades arbóreas denominadas selvas inundables (Orozco y Lot, 1976; Novelo
51
1978, Lot y Novelo, 1990), las cuales se establecen en las planicies de inundación de ríos o
de lagunas costeras, bordeando lagunas interdunarias y en zonas riparias costeras con una
fuerte influencia de flujos de agua dulce y ocasionalmente donde el agua es salobre se
pueden mezclar especies de selva con las de manglar (Infante et al., 2011). La altura de los
árboles puede ser de hasta 25 m. Entre sus principales especies se encuentran Pachira
aquatica la cual puede encontrarse formando bosques monoespecíficos en forma de franjas
que rodean al manglar, formando ecotonos con el manglar o bien selvas inundables típicas
junto con Annona glabra, Ficus maxima, Ficus insipida subsp. insipida, Diospyros digyna, y
las palmas Attalea liebmannii y Roystonea dunlapiana (Lot y Novelo, 1990; Infante et al.,
2011; ver capitulo 2 para descripción de sitios).
Los objetivos del presente trabajo fueron:

Determinar el patrón de inundación en cinco selvas inundables de Veracruz en la
planicie costera del Golfo de México localizadas en planicies de inundación de ríos y
depresiones en dunas, monitoreando mensualmente de junio 2005 a enero 2007 el nivel de
agua.
Identificar los procesos de óxido-reducción del suelo de las selvas inundables a través
del potencial redox del suelo, considerando la temporada de lluvias y secas de la región
costera central de Veracruz en el Golfo de México.
Determinar la variabilidad del contenido de humedad del suelo a lo largo del año y
relacionarlo con la cantidad de carbono que contiene el suelo de las selvas inundables.
Identificar las características fisicoquímicas del agua superficial, intersticial y
subterránea de las selvas inundables para determinar la influencia del agua dulce en estos
ecosistemas a lo largo del año.
Los objetivos planteados pretenden responder las siguientes hipótesis:

i) El hidroperiodo de las selvas inundables de las planicies de los ríos presentarán
pulsos de inundación y las selvas en depresiones permanecerán con un nivel de agua más
constante durante las temporada de lluvia ya que tienen influencia del manto freático.
ii) El potencial redox del suelo estará regido por el tiempo de permanencia de agua en
el sistema. Las selvas con un patrón marcado de sequía-inundación presentarán mayor
variabilidad en los valores del potencial redox con respecto a aquellas que se mantienen
inundadas por más tiempo.
52
iii) Las selvas que mantengan mayores niveles de humedad en el suelo por periodos
prolongados promoverán el incremento de contenido de carbono en su suelo, ya que
predominarán las condiciones reductoras por más tiempo.
iv) En estas selvas que reciben agua del continente tanto por flujo subterráneo,
superficial y que dependen de pulsos de avenidas de agua -por localizarse en la parte baja
de la cuenca donde inicia la planicie costera- se espera que los parámetros fisicoquímicos
(salinidad, conductividad y pH) correspondan principalmente a los de agua dulce. Sin
embargo, conforme se acercan hacia las zonas donde predominan los manglares o lagunas
costeras, los valores de salinidad, conductividad y pH corresponderán a los del agua
salobre, formándose un gradiente a lo largo de un continuo de humedal.
3.2. Método y materiales
3.2.1. Sitios de estudio

Se trabajó en cinco sitios con selvas inundables. De norte a sur se encuentran
Ciénaga del Fuerte en el municipio de Tecolutla (20°18'34.80"N, 96°54'56.20"W), Laguna
Chica en Vega de Alatorre (20º05’47.8’’N, 96º41’23.8’’W), la laguneta de la Mancha en
Actopan (19°35'52.91"N, 96°22'53.81"W), La Apompal en Jamapa siendo éste el sitio
localizado más tierra adentro (19°1'19.39"N, 96°17'6.61"W) y El Salado en el municipio de
Alvarado (19°2'4.40"N, 95°59'1.52"W) (Fig. 3.1).
En la región se distinguen tres temporadas; la de lluvias de julio a octubre, la de nortes

de noviembre a febrero y la de secas de marzo a junio. La precipitación fluctúa entre 1146 y
1646 mm, registrándose el 80% de la precipitación entre julio y septiembre. La temperatura
media anual se encuentra entre 22 y 25°C (IMTA, 2007). Para la descripción detallada de la
estructura de la vegetación y características del suelo de las selvas inundables consultar
Infante et al. (2011).
53
de Eric III (IMTA, 2007).
3.2.2. Trabajo de campo

El trabajo de campo se realizó de marzo 2005 a enero 2007. En cada sitio de estudio
se colocaron de 10 a 12 estaciones de monitoreo y en cada una se consideraron las
mediciones de niveles de agua, características fisicoquímicas del suelo y el agua, así como
el potencial redox del suelo de acuerdo a los siguientes métodos.
3.2.3. Monitoreo de nivel de agua y características fisicoquímicas

El monitoreo del nivel de agua se realizó mensualmente y la caracterización
fisicoquímica del agua (superficial, intersticial y subterránea) se llevó a cabo cada dos
meses en cada una de las 10-12 estaciones por sitio. La obtención del agua intersticial se
realizo con un tubo de cobre de 0.3 mm de diámetro y 50 cm de largo, perforado en un
54
extremo y en el otro unido a una manguera con una jeringa de 60 ml adaptada para
succionar hasta extraer agua. Para la colecta del agua subterránea se colocaron pozos de
monitoreo (Peláez et al., 2009) a una profundidad de 1.5 m. Los pozos de monitoreo se
elaboraron con tubos de PVC de 1.3 cm de diámetro y 3 m de altura. En 20 cm del extremo
que quedó enterrado se hicieron ranuras alternas cada 2 cm con una segueta y éstas se
cubrieron con malla NITEX la cual quedó inmovilizada con alambre inoxidable. Finalmente
este extremo se tapó con un tornillo y cinta de aislar para evitar su contaminación. Al
extremo que queda sobre la superficie se le coloca un tapón para que no se contamine.
Para extraer el agua subterránea del pozo de monitoreo se introdujo una manguera
conectada a una bomba de vacío manual. El agua superficial se colectó directamente de la
columna de agua que estaba sobre el suelo. A cada muestra de agua se le midió la
salinidad, conductividad y pH con un multiparamétrico marca YSI (mod. 550). Para medir la
profundidad se utilizó una sonda graduada con un sensor en la punta, introduciéndola por el
pozo de monitoreo.
3.2.4. Potencial redox (Eh)

Para la obtención del potencial redox se realizaron las mediciones en cada una de las
10-12 estaciones de monitoreo por sitio. Se utilizaron tres electrodos de platino y un
electrodo calomel de referencia (Corning 476340) calibrado previamente a 218 mV en
solución amortiguadora de pH 4 (J. T. Baker 5606-02) y Quinhidrona (Sigma q-1001). Cada
electrodo de platino se enterró dentro del área del cuadro a una profundidad de 15 cm,
mientras que el electrodo calomel de referencia se enterró a 2 cm en la superficie del suelo.
Las medidas de Eh se obtuvieron con un medidor pH/ORP Barnant, sumando a cada una
de estas lecturas 244 mV (Bohn, 1971; López-Rosas y Tolome-Romero, 2009). El promedio
de estos valores se utilizó en el análisis de los datos.
3.2.5. Muestreo del suelo

Para determinar el contenido de agua se colectó mensualmente una muestra de suelo
de la capa superficial (primeros 15 cm) en cada cuadro de monitoreo para lo cual se
emplearon cajas de aluminio. Para cada muestra se obtuvo el peso húmedo utilizando una
balanza OHAUS (mod. 400), y posteriormente se colocaron a secar en una estufa marca
Imperial (mod. V800) por 48 h a 80 °C. El contenido de agua fue calculado restando el peso
seco al peso húmedo, dividido por el peso seco y multiplicado por 100 (Wilke, 2005).
55
Se colectaron cinco muestras de suelo de cada selva en octubre 2005 (temporada de
lluvias) y cinco muestras de suelo en junio 2006 (temporada de secas). En laboratorio se
les determinó carbono total (%) usando combustión seca (LECO 2002, LECO Corporation,
St. Joseph, Michigan, USA). En cada muestra también se determinó el pH del suelo a
través de un electrodo de vidrio en una solución 2:1 de agua desionizada y suelo (Jackson,
1964).
3.2.6. Análisis de datos

Para definir el tipo de hidroperiodo para cada selva inundable se realizaron gráficas
con los datos obtenidos por cada pozo de monitoreo. En esta misma gráfica se incluyó el
valor de potencial redox para mostrar como varía temporalmente y la relación que mantiene
con el nivel de agua.
Para determinar cómo se ven afectados los procesos de óxido-reducción en el suelo
por la presencia de agua en las selvas a través del año, se realizó una correlación entre el
potencial redox y el nivel de agua con los datos obtenidos en temporada de secas y lluvias.
También se realizó una correlación entre el potencial redox y el contenido de agua en el
suelo.
Se realizaron diagramas de las fases de las reacciones de reducción con el pH y el
potencial redox, según Vepraskas y Faulker (2001), para cada selva inundable con los
datos obtenidos en las temporadas de lluvias y secas. También se analizó el pH y el
potencial redox de la temporadas de lluvias y secas para cada selva a través de un análisis
de varianza de una vía Los promedios se compararon a través de un análisis de Tukey
(Zar, 1996).
Para determinar si el contenido de agua del suelo de las selvas variaba entre sitios, se
realizó un análisis de varianza de una vía para lo cual se transformaron los porcentajes a
arcoseno con la finalidad de normalizar los datos (Zar, 1996). Los promedios se
compararon a través de un análisis de Tukey.
El contenido de carbono se comparó entre selvas a través de un análisis de varianza
de una vía utilizando los datos de los muestreos de la temporada de secas y lluvias (n=10
por sitio, N=50). Se realizó la transformación de los porcentajes a arcoseno para cumplir
con los supuestos estadísticos de normalización de datos. Los promedios se compararon a
través de un análisis de Tukey.
Finalmente, se realizaron análisis de correlación considerando en todos los casos los
datos obtenidos en la temporada de secas y de lluvias: i) entre el contenido de agua en el
56
suelo y el porcentaje total de carbono, ii) entre el nivel de agua y el porcentaje total de
carbono, iii) entre el contendido de agua y el nivel de inundación.
Para determinar las características del agua subterránea, intersticial y superficial que
reciben las selvas, se realizó un análisis de varianza de una vía para la salinidad,
conductividad y pH. Cuando el análisis detectó diferencias significativas (P<0.05) se realizó
una comparación de medias a través de una prueba de Tukey (Zar, 1996).
El programa utilizado para realizar los análisis estadísticos anteriormente descritos fue
Statistica (Stat Soft Inc., 2001).
3.3. Resultados
3.3.1. Descripción del patrón de inundación de las selvas inundables
Selvas localizadas en planicies de inundación
Ciénaga del Fuerte

La selva inundable de Ciénaga del Fuerte se ubica en una planicie de inundación por
lo que el hidroperiodo presenta pulsos de inundación acorde a las avenidas de agua
durante la temporada de lluvias (Fig. 3.2). Durante la temporada de secas el nivel de agua
en la selva desciende, permaneciendo seca hasta por 8 meses durante los cuales el
potencial redox permite la oxidación en el suelo, es decir que durante ese tiempo es posible
que se realice la degradación de la materia orgánica por procesos aeróbicos. Durante la
temporada de lluvias los procesos dominantes son reductores básicamente en las fases de
reducción de Fe, el pH del suelo es de 7.20. Durante la temporada de secas el pH del suelo
disminuye a 6.50 y el potencial redox se eleva a procesos que indican oxidación (Cuadro
3.1).
57
Suelo seco Suelo saturado Suelo seco Suelo saturado
150 600
Potencial redox (Eh, mV)

100 400
Nivel del agua (cm)
50 I 200
II
0 0
III
-50 5 0 0 - 200
Precipitación (mm )
4 0 0
3 0 0
-100 - 400
2 0 0
1 0 0
-150 0 - 600
A M J J A S O N D E F M A M J J A S O N D E
2005 2006 2007
TEMPORADA
Potencial redox Secas Lluvias Nortes
Fig. 3.2. Hidroperiodo, potencial redox y precipitación promedio mensual de la selva

inundable de Ciénaga del Fuerte (Abril 2005-Enero 2007). Las líneas punteadas indican: I.
mensual histórico (IMTA, 2007).
Laguna Chica
La selva de Laguna Chica se localiza en la planicie de inundación de una laguna
costera por lo que existen pulsos de inundación además de la influencia de agua de mar. El
nivel de agua es influenciado por la apertura-cierre de la boca de la laguna. La selva
permanece seca 4 meses al año y el potencial redox muestra una tendencia a oxidación
que coincide con las secas (Fig. 3.3). El pH del suelo en temporada de lluvias es de 5.8 y
en secas de 4.67 (Cuadro 3.1). En esta selva se registraron potenciales redox que incluyen
al azufre; esto es común en humedales que tienen la influencia de agua de mar.
58
150 600

100 400
II
Nivel del agua (cm)
50 200
0 0
III
-50 -200
5 0 0
4 0 0
3 0 0
-100 - 400
2 0 0
1 0 0
-150 0 - 600
2005 2006 2007
TEMPORADA
Figura 3.3. Hidroperiodo y potencial redox de la selva inundable de Laguna Chica (Junio
2005-Enero 2007). Los puntos indican los valores de potencial redox. Las líneas punteadas
2-
promedio mensual histórico (IMTA, 2007).
La Apompal
La Apompal corresponde a una selva ubicada sobre una planicie de inundación en la
que el suelo permanece todo el año saturado. Presenta pulsos de inundación que
corresponden a los desbordamientos del río Jamapa (Fig. 3 4). La saturación permanente
del suelo tiene como consecuencia un pH constante (lluvias 5.6 y secas 5.5) así como un
potencial redox en procesos de reducción del Fe con muy poca variación (Cuadro 3.1). Las
condiciones de anoxia permanentes propician una gran acumulación de materia orgánica
ya que la inundación inhibe la descomposición de ésta.
59
Suelo saturado
150 600

100 I 400
II
Nivel del agua (cm)
50 200
0 0
III
-50 - 200
5 0 0
4 0 0
3 0 0
-100 - 400
2 0 0
1 0 0
-150 0 - 600
2005 2006 2007
TEMPORADA
Fig. 3.4. Hidroperiodo y potencial redox de la selva inundable de La Apompal (Mayo 2005-
2-
Selvas localizadas en depresiones de dunas costeras
La Mancha
La selva de la Mancha se localiza en una depresión en el sistema de dunas costeras,
propiamente en una laguna interdunaria. Esta selva permanece inundada 8 meses al año, y
el nivel de agua se mantiene aún después de lluvias debido a que el aporte de agua es por
manto freático. El potencial redox muestra una tendencia a oxidación que coincide con la
estación seca (Fig. 3.5). El pH del suelo en temporada de lluvias es de 7.7 y en secas 6.5,
los procesos de óxido-reducción asociados a esos pH se mantienen entre las fases de
reducción de Fe y cercanos a la reducción de sulfato.
60
Suelo
Suelo seco Suelo saturado seco Suelo saturado
150 600

100 400
Nivel del agua (cm)
I 200
50
II
0 0
III
-50 -200
5 0 0
4 0 0
3 0 0
-100 - 400
2 0 0
1 0 0
-150 0 - 600
2005 2006 2007
TEMPORADA
Figura 3.5. Hidroperiodo y potencial redox de la selva inundable de La Mancha (Junio 2005-
6.5, II. Reducción de fierro en temporada de lluvias con pH del suelo de 7.7; III. Reducción
2-
El Salado
La selva inundable del Salado se localiza en una depresión en dunas, permanece
inundada 8 meses, y el suelo se mantiene saturado aún después de lluvias. El aporte de
agua es por elevación del manto freático. El potencial redox muestra una tendencia a
oxidación que coincide con la temporada de secas (Fig. 3.6). El pH del suelo durante las
lluvias es de 5.9 y en secas de 5.5.
61
150 600

100 400
II
Nivel del agua (cm)
50 200
0 0
III
Potencial
redox
-50 -200
Precipitación (m m)
5 0 0
TEMPORADA
4 0 0
Secas
3 0 0
Lluvias - 400
-100
2 0 0
Nortes
1 0 0
-150 0 - 600
2005 2006 2007
TEMPORADA
Fig. 3.6. Hidroperiodo y potencial redox de la selva inundable El Salado (Mayo 2005-Enero
2007). Los puntos indican los valores de potencial redox. Las líneas punteadas indican: I.
mensual histórico (IMTA, 2007).
3.3.2. Potencial redox

El potencial redox del suelo disminuye conforme aumenta el contenido de agua en el
suelo (Fig. 3.7A), durante la temporada de secas el potencial se encuentra entre 100 y 400
mV; para la temporada de lluvias cuando el suelo se encuentra ya saturado el potencial
redox disminuye manteniéndose en un rango de 100 a -250 mV. El potencial redox decrece
conforme se eleva el nivel de agua en el humedal (Fig. 3.7B).
62
500
A.
400 y= 169 - 0.3 x
2
r=-0.40; r = 0.16
300 P< 0.005
Potencial redox (mV)
200
100
-100
-200
-300
-400
-500
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
Contenido de agua (%)
500
B.
y= 93.6 - 2.1 x
400 2
r=-0.51; r = 0.26
300 P< 0.0001
Potencial redox (mV)
200
100
-100
-200
-300
-400
-500
-80 -60 -40 -20 0 20 40 60 80
Nivel de agua (cm)
Fig. 3.7. Resultados de la correlación entre el contenido de agua y el potencial redox del
suelo (N=50) en las selvas inundables de la planicie costera de Veracruz (A). Resultados de
la correlación entre el nivel de agua de la selvas inundables y el potencial redox del suelo
(n=50) (B). (●) Temporada de secas; (○) Temporada de lluvias.
En la relación que hay entre el potencial redox y el pH del suelo de las selvas
inundables se muestra en general que el potencial redox se mantiene en procesos de
reducción de Fe (Fig. 3.8). Sin embargo cada selva presenta un patrón particular en los
63
procesos de óxido-reducción y su relación con el pH, Ciénaga del Fuerte presenta
diferencias entre temporadas (Cuadro 3.1 y Fig. 3.8A), La Apompal se mantiene
prácticamente todo el año las mismas condiciones de óxido-reducción y de pH (Cuadro 3.1
y Fig. 3.8B), Laguna Chica registró reducción de sulfatos y producción de metano durante la
temporada de lluvias (Cuadro 3.1 y Fig. 3.8C), en el suelo de la selva de La Mancha el
proceso se mantiene en la fase de óxido-reducción de Fe pero es posible distinguir una
diferencia en la intensidad del proceso entre las lluvias y secas, en este sitio el pH también
varía entre temporadas (Cuadro 3.1 y Fig. 3.8D), finalmente el suelo de la selva de El
Salado se mantiene en procesos de reducción de Fe y de sulfatos (Cuadro 3.1 y Fig. 3.8E).
Cuadro 3.1. Potencial redox y pH del suelo (promedio ± e.s.) de las selvas inundables de la
planicie costera de Veracruz en temporada de lluvias y secas. Letras diferentes indican
diferencias significativas.
Potencial redox (mv) pH del suelo
Temporada Temporada
Sitio Lluvias Secas F1,8 Lluvias Secas F1,8
Ciénaga 155.7±22.2b 357.4±49.8a 13.68** 7.2±0.1 6.5±0.4 3.62 n. s.

Apompal 88.8±17.5 82.6±9.1 0.098 n. s. 5.6±0.4 5.5±0.03 2.87 n. s.
b a a b
Chica -220.3±9.6 260.0±32.4 201.26*** 5.8±0.2 4.67±0.1 26.2***
Mancha -63.6±18.1b 103.7±11.0a 62.19*** 7.7±0.2a 6.5±0.03b 13.35**
Salado 19.2±40.4 58.2±29.6 0.60 n. s. 5.9±0.17 5.5±0.02 4.08 n. s.
** P<0.01; *** P<0.001; n. s. No significativo. Muestras por selva n=5.
3.3.3. Contenido de agua y contenido de carbono total en el suelo

Las selvas que muestran una mayor capacidad de almacenar agua en el suelo fueron
La Apompal (con un promedio anual de 552±12%), seguida por Laguna Chica (368±40%) y
las selvas con menor capacidad de almacenar agua fueron Ciénaga, La Mancha y El
Salado con valores promedio inferiores a 255% (F4,55= 24.41; P< 0.001 -Fig. 3.9). El
contenido de agua del suelo es el peso de agua que es capaz de almacenar un gramo de
suelo. Si el valor fuera 100% significaría que 1 g de suelo almacena 1 g de agua, pero aquí
se observa que 1 g de suelo es capaz de almacenar hasta 5 g promedio de agua, por eso el
porcentaje se refiere a más de 100%.
64
1200
A. 1200 CIÉNAGA
B. 1000
APOMPAL C. 1200 CHICA
1000 1000
O2
Potenc ial redox (Eh, mV)

O2 800 O2

800 NO Fe N O3 H2 O 800 NO
Fe H 2O (O Fe H2 O
(O N2 (O 3
Fe 2+ H)3
3
N2 N2
F e 2+ H)3 600 Mn Fe 2+ H)3
600 M nO O 600 Mn
Fe Mn 2+ 2 O
Fe M n 2+
2 OO Fe Mn 2+ 2
OO 400 Fe H OO
400 Fe H: 2O
:F 2 400 Fe H:
2O Fe 2+ 3 :
e + 2O F e 2+
3 :
Fe 2+ Fe 2+ 3 :
Fe 2+
200 200
200
SO 2- SO4 2- SO 2 -
:HS
4 : HS 0 2 4 : H 2S
2
0 CO 0
CO 2 :C
H4 CO
2 :C H 2 :CH
4 4
-200 -200 -200

H+
H+ H+
H2
H2 -400 H2
-400 -400
3 4 3 4 5 6 7 8 3 4
5 6 7 8 5 6 7 8
pH del suelo pH del suelo pH del suelo
1200 1200
D. 1000
MANCHA
E. 1000
SALADO
Dominan
O2 O2 procesos

800 800
Fe NO3 H 2O Fe NO H2 O
(O N2 (O N2
3
aeróbicos Temporada
F e 2+ H)3 Fe 2+ H)3
600 M nO 600 MnO
Fe M n 2+ 2 Fe Mn 2+ 2
(oxidación)
OO O
400 Fe H
:F 2
400 Fe O H : Secas
2O e + 2O Fe 2+
3 : 3 :
Fe 2+ Fe 2+
200 200
SO4 2- SO4 2- Dominan Lluvias
:HS :H
2 2S
0 0 procesos
CO2 : CO
CH 2 : CH
4 4
-200 -200 anaeróbicos
H+ H+
-400
H2
-400
H2 (reducción)
3 4 5 6 7 8 3 4 5 6 7 8
pH del suelo pH del suelo
Fig. 3.8. Diagrama de las fases de Eh-pH del suelo de las selvas inundables y orden de la secuencia en la cual los electrones
aceptores son reducidos. Se consideran los valores para la temporada de secas y lluvias del suelo por sitio de estudio. A. Ciénaga
del Fuerte; B. Apompal; C. Laguna Chica; D. La Mancha y E. Salado. Para explicación detallada de las fases de óxido-reducción y
elaboración del diagrama consultar Vepraskas y Faulkner (2001).
65
En la figura 3.9 se observa que las selvas de Ciénaga del Fuerte, La Mancha y El Salado
mantienen uniforme a lo largo del año la capacidad de almacenar agua y las selvas que
muestran mayor variabilidad son las de Laguna Chica y La Apompal.
Temporada de Temporada de
1000
lluvias lluvias
800
Ciénaga
600
400
200
1000
Chica
800
600
400
200
0
1000
800 Mancha
600
400
200
1000
Apompal
800
600
400
200
1000
800
Salado
600
400
200
J J A S O N D J F M A M J J A S O N D
2005 2006
Fig. 3.9. Contenido de agua mensual (%) en el suelo de las selvas inundables de la planicie
costera de Veracruz en el Golfo de México.
El nivel de agua en la temporada de lluvias no presenta una correlación con el contenido

de agua del suelo en las selvas inundables (Fig. 3.10A), sin embargo en la temporada de secas
si hay una correlacion pues se observa que en selvas donde el nivel de agua desciende el suelo
pierde agua pero en las selvas inundables en las que el agua se mantiene cerca del suelo el
66
contenido de agua se incrementa (Fig. 3.10B). Sin embargo, el suelo de las selvas es capaz de
mantener altos niveles de humedad aún después de la temporada de lluvias y en sitios como La
Apompal el suelo se mantiene saturado todo el año (Fig. 3.9).
A. B.
1000 1000
y= 304 + 2.4 x y= 376 + 5.1 x
2
2
r=0.78; r = 0.60
800
r=0.19; r = 0.03
800 P< 0.0001
P= 0.36
600 600
400 400
200 200
0 0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 -70 -60 -50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30
Nivel de agua (cm) Nivel de agua (cm)
Fig. 3.10. Resultados de la correlación entre el nivel de agua de las selvas inundables y el
contenido de agua en el suelo (n=25). A. Temporada de lluvias. B. Temporada de secas. (●)
Suelo orgánico; (○) Suelo mineral.
El suelo de las selvas muestra diferente capacidad en el almacenamiento de carbono total

(Fig. 3.11). Las selvas con un mayor contenido de carbono total fueron Laguna Chica y La
Apompal, con valores de 25 a 30% por lo que se definen como selvas sobre suelos orgánicos.
Las selvas que se considerarían de suelos minerales son Ciénaga del Fuerte, La Mancha y El
Salado.
50
F4,45=14.35; P<0.001
F=14.35; P< 0.001
40 a
Carbono total (%)
a
30
b
20
b b
10
0
Chica Apompal Cienaga Mancha Salado
Fig. 3.11. Contenido de carbono (promedio ± error estándar) en el suelo de las selvas
inundables. Letras diferentes indican diferencias significativas (prueba de Tukey; P< 0.05).
67
La relación que hay entre el contenido de agua en el suelo y el contenido de carbono es
positiva (Fig. 3.12A). Los suelos durante la temporada de secas disminuyen su contenido de
agua pero conforme se incrementa las lluvias y se inundan las selvas el contenido de agua se
incrementa en el suelo (Fig. 3.12A). Con respecto al nivel de inundación y el contenido de
carbono en los suelos de las selvas no se observó relación (Fig. 3.12B).
100
A. y= 9.6 - 0.03 x
90 2
r=-0.58; r = 0.3
80 P< 0.0001
Carbono total (%)
70
60
50
40
30
20 Suelo orgánico
Suelo mineral
10
0
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
100
B.
90 y= 18.1 + 0.006 x
r=-0.02; r 2= 0.0004
80
P=0.88
Carbono total (%)
70
60
50
40
30
20 Suelo orgánico
Suelo mineral
10
0
-80 -60 -40 -20 0 20 40 60 80
Nivel de agua (cm)
Fig. 3.12. A. Resultados de la correlación entre el contenido de agua y el carbono total en el
suelo de las selvas inundables de la planicie costera de Veracruz (n=50). B. Resultados de la
correlación entre el nivel de agua de la selvas inundables y el carbono total del suelo (n=50). (●)
Temporada de secas; (○) Temporada de lluvias. Se muestra una división entre suelos minerales
(carbono total<18%) y suelos orgánicos (carbono total>18%).
68
3.3.4. Parámetros fisicoquímicos del agua
En cada una de las selvas inundables el agua según su fuente (superficial, intersticial y
subterránea) presenta valores de salinidad, conductividad y pH diferentes (Cuadro 3.2). Con
respecto a la salinidad únicamente la selva de Laguna Chica fue la que presentó mayor
salinidad en el agua, debido a la influencia de la comunicación con el mar; el resto de las selvas
muestra una influencia de agua dulce en el agua superficial, intersticial y subterránea (salinidad
<0.5 ppt) (Cuadro 3.2). El pH de las selvas fluctuó entre 6.63 y 7.39. El pH de la selva Ciénaga
del Fuerte fue igual en las tres fuentes de agua, sin embargo en Chica, Apompal, Mancha y
Salado el pH del agua intersticial, y que es la que está en contacto con las raíces de las plantas,
fue menor con respecto al pH del agua superficial. La conductividad del agua superficial fue
significativamente menor con respecto a lo registrado en cada selva para el agua intersticial y
subterránea (Cuadro 3.2).
69
Cuadro 3.2. Conductividad, salinidad y pH del agua superficial, intersticial y subterránea de las
selvas inundables. Letras diferentes indican diferencias significativas (prueba de Tukey; P<
0.05) entre agua subterránea, intersticial y superficial por sitio.
Conductividad Salinidad pH
Ciénaga Superficial 463.26±19.09 c 0.23±0.01 c 7.10±0.11
Intersticial 596.52±39.77 b 0.29±0.02 b 7.00±0.07
Subterranea 735.91±25.09 a 0.36±0.01 a 7.16±0.05
F 2,148 21.51** 22.39** 1.32 n.s.
L. Chica Superficial 3258.32±637.50 c 1.81±0.38 c 7.38±0.05 a

Intersticial 6005.15±584.4 b 3.34±0.34 b 6.80±0.07 b
1
Subterranea 12415.69±457. a 7.15±0.28 a 7.39±0.04 a
0
F 2, 228 82.02** 77.50** 35.24**
Mancha Superficial 647.98±7.39 b 0.30±0.003 b 7.37±0.03 a

Intersticial 1073.96±76.93 a 0.53±0.04 a 6.98±0.04 b
Subterranea 699.70±51.67 b 0.35±0.03 b 7.10±0.06 b
F2,147 22.95** 22.30** 26.84**
Apompal Superficial 354.78±11.24 b 0.17±0.01 b 7.08±0.03 a

Subterranea 355.45±7.6 b 0.17±0.01 b 7.18±0.05 a
F 2,155 27.36** 23.08** 25.33**
Salado Superficial 477.97±12.65 b 0.23±0.01 b 7.11±0.03 a

Subterranea 581.39±17.85 a 0.27±0.01 a 6.85±0.04 b
F 2,147 15.25** 11.67* 23.62**
* P<0.05; ** P<0.01; ***P<0.001; n.s. no significativo.
3.4. Discusión
La geomorfología de las selvas inundables influyó en el tipo de hidroperiodo que

presentaron las selvas como se había hipotetizado (Hipótesis 1). Las selvas inundables
ubicadas en las planicies de inundación presentaron pulsos de elevación del nivel de agua
durante la temporada de lluvias y las ubicadas en depresiones de las dunas costeras
mantuvieron un nivel de agua constante aún después de la temporada de lluvias (p.ej. La
Mancha). Estos tipos de hidroperiodos han sido referidos para los bosques templados del sur
70
de Estados Unidos (Mitsch y Gosselink, 2000; Jackson, 2006). Los bosques de cipreses
(Isolated Cypress swamp) se establecen en zonas de depresiones y presentan un hidroperiodo
semejante al de las selvas inundables de las depresiones de dunas del presente trabajo; y los
que se establecen en las planicies de inundación se conocen como humedales arbóreos sobre
superficies aluviales (Alluvian swamp) y también se caracterizan por pulsos de inundación. Para
las zonas tropicales del Amazonas los hidroperiodos que se han descrito son básicamente los
de pulsos de inundación y corresponden al desbordamiento de los ríos sobre la planicie, pero a
diferencia de las selvas inundables aquí estudiadas el nivel de inundación en las planicies de
Manaus, Brasil pueden llegar a 15 m (Mitsch y Gosselink, 2000). El funcionamiento de los
humedales está fuertemente influenciado por el hidroperiodo que presentan y el tipo de
conectividad que tienen con los otros ecosistemas, estas relaciones se han tratado de explicar a
través de los conceptos de continuo de río (Vannote et al., 1980) o pulsos de inundación (Junk
et al., 1989).
La selva que menos tiempo permaneció con agua sobre la superficie del suelo fue Ciénaga
del Fuerte (6 meses) y la permanentemente inundada fue La Apompal. Sin embargo, el nivel de
agua en la temporada de seca, aún en las selvas que se podrían considerar menos inundables
se mantiene muy cerca de la superficie del suelo a una profundidad de -40 a -70 cm; por lo que
se podría considerar que gran parte del sistema radicular de los árboles permanece en contacto
con agua un tiempo mayor al que permanecen las condiciones de inundación sobre el nivel del
suelo.
El potencial redox del suelo muestra que los procesos dominantes en las selvas
inundables de la planicie costera central de Veracruz son de reducción de fierro, y únicamente
en El Salado se registró reducción de sulfuros y en Laguna Chica producción de metano
durante la temporada de lluvias. La relación que existe entre el pH del suelo y el potencial redox
permite identificar un rango diferente para los procesos de óxido-reducción en cada selva
inundable, por ejemplo las selvas que permanecen más tiempo inundadas y poseen suelos con
pH de 5-6 mantienen procesos de óxido-reducción prácticamente sin variación (Apompal y
Salado), contrariamente a las que presentan un patrón marcado de decremento del nivel de
agua por debajo del suelo como Ciénaga del Fuerte (6 meses) o aún tan corto como La Mancha
(2-3 meses) con un pH mayor de 6 y en las cuales se observa un rango más amplio de
variación en los procesos de óxido-reducción entre las temporadas de inundación y de
desecación de la capa superior del suelo. Laguna Chica presenta potenciales redox
71
contrastantes durante secas y lluvias, y también presentó variación en el pH, en este sitio se
registraron procesos de óxido-reducción en fases de producción de sulfuros y de metano en
temporada de lluvias.
Las selvas que tienen mayor cantidad de carbono total en el suelo fueron Apompal y Chica
(más de 30%) por lo que se considerarían como suelos orgánicos según Soil Survey Staff,
(1993). Este tipo de suelos puede almaceran hasta cinco veces su peso en agua (ver Fig. 3.9)
por lo que se puede inferir que presta el servicio ambiental de amortiguador de inundaciones en
las zonas costeras. Lo anterior apoya nuestra hipótesis de que las selvas que mantuvieran
mayores niveles de humedad en el suelo por periodos prolongados serían las que contendrían
más carbono en su suelo. Las selvas inundables con gran contenido de carbono están
funcionando como un almacén de carbono y nutrientes que a través de flujos de agua y
desbordamiento de los ríos exportan nutrientes hacia los ecosistemas adyacentes (otros
humedales, ecosistemas de tierra firme o incluso plataforma continental); Ewel (2010) hace
referencia de la importancia de la selvas inundables como ecosistemas exportadores de
nutrientes y que subsidian la productividad de manglares y cuerpos de agua costeros.
Únicamente la selva de Laguna Chica presentó agua salobre por la conectividad que tiene
con el cuerpo de agua de la laguna costera, los demás sitios tienen influencia de agua dulce a
nivel subterráneo, intersticial y superficial. En estas selvas la diversidad de plantas aumenta,
pues no existe el estrés de la salinidad (Infante et al., 2011). Es importante enfatizar que el
suelo de las selvas inundables es un almacenador de agua dulce en la zona costera a
diferencia del suelo de los manglares los cuales albergan agua salobre (Yetter, 2004; Flores-
Verdugo et al., 2007; Utrera-López y Moreno-Casasola, 2008; Moreno-Casasola et al., 2009) y
usualmente presentan un suelo con una menor capacidad de almacenar agua y carbono
coincidiendo con Moreno-Casasola et al. (en prensa) donde se reconoce que el suelo de las
selvas inundables y humedales herbáceos de agua dulce almacenan entre 31-52 kg C m-2. En
laguna Chica la especie dominante arbórea de la selva es P. aquatica y conforme se acerca al
espejo de agua de la laguna se mezcla con Rhizophora mangle y Laguncularia racemosa
(Infante et al., 2011).
72
3.5. Conclusiones
La geomorfología en la que se ubican las selvas inundables determina el tipo de

hidroperiodo que presentan.
El potencial redox se mantiene en procesos de reducción de fierro y de azufre cuando el

suelo de las selvas se encuentra inundado, pero en años secos el suelo de las selvas
inundables presenta un potencial redox que indica procesos de oxidación. Por tanto, la
variación interanual es muy importante para la regeneración de las plantas, en años secos el
tiempo y nivel de inundación es menor y las plántulas pueden librar mejor la columna de agua
que las inunda, también el periodo en el que el suelo se mantiene oxigenado es mayor por lo
que las raíces de las plántulas pueden almacenar más eficientemente nutrientes comparadas a
las que se mantienen inundadas por periodos prolongados.
El agua que inunda las selvas de las planicies de ríos y de las lagunas interdunarias es
dulce y únicamente la selva que se ubica en la planicie de inundación de la laguna costera
presentó agua salobre.
Los suelos orgánicos de las selvas La Apompal y Laguna Chica son los que almacenan
más agua.
La salinidad, conductividad y pH del agua superficial, intersticial y subterránea es diferente,

lo que nos indica que a pesar de estar en contacto cada capa de agua mantiene una dinámica
particular.
Los hidroperiodos muestran las fluctuaciones propias de ecosistemas naturales, dichos

patrones de inundación son fundamentales para que las selvas inundables mantengan los
procesos biogeoquímicos en el suelo.
Agradecimientos
Este trabajo se realizó con el financiamiento otorgado por el proyecto “Criterios para el
ordenamiento de manglares y selvas inundables en la planicie costera central de Veracruz,
México: Un instrumento de manejo comunitario” ITTO-CONAFOR (PD 349/05 Rev.2 (F)), y por
73
el Instituto de Ecología A.C. (902-17). Agradecemos las observaciones del Dr. Javier Laborde
Dovalí, Dr. Javier Álvarez Sánchez, Dr. Roberto Lindig Cisneros y Dr. Jorge López-Portillo las
cuales ayudaron a mejorar este escrito. Agradecemos el apoyo de Roberto Monroy Ibarra para
la elaboración de los mapas. Agradecemos a CONACYT (164467), ITTO y a WWF-Russell E.
Train por las becas otorgadas al primer autor.
3.6. Referencias
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77
CAPÍTULO 4
Floristic composition and soil characteristics of tropical freshwater forested wetlands of

Veracruz on the coastal plain of the Gulf of Mexico
(Artículo publicado en la revista Forest Ecology and Management)
78
79
80
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95
96
CAPÍTULO 5
Litterfall of tropical forested wetlands of Veracruz in the coastal floodplains

of the Gulf of Mexico
(Artículo enviado a Aquatic Botany, en proceso de revisión)
97
5. LITTERFALL OF TROPICAL FORESTED WETLANDS OF VERACRUZ IN THE COASTAL
FLOODPLAINS OF THE GULF OF MEXICO
Dulce Infante Mataa, Patricia Moreno-Casasolaa,*, Carolina Madero Vegaa
a
Red de Ecología Funcional, Instituto de Ecología A. C., Carretera Antigua a Coatepec 351, El
Haya, Xalapa 91070, Veracruz, México.
*Corresponding author. Tel. +52 228 842 1800 ext. 4204, Fax +52 228 818 7809.
E-mail adresses: patricia.moreno@inecol.edu.mx (P. Moreno-Casasola),
dulce.infante@gmail.com (D. Infante Mata), madero.carolina@gmail.com (C. Madero-Vega).
Abstract
The productivity of the canopy of five seasonally flooded forests was estimated by measuring the
litterfall in the central area of the Gulf of Mexico. Samples were sorted by species, leaves,
stems, flower, fruit and seed structure. Litterfall was estimated on a monthly basis and annually
from November 2005 to October 2006. The seasonally flooded forests showed litterfall between
9 and 15 t ha-1 yr-1. A total of 57 plant species were recorded based on the litter collected. The
dominant species (P. aquatica, A. glabra, H. celastroides and D. brownei) on standing
vegetation were also the major litterfall producers. The contribution of two life forms was
assessed: trees (including trees, shrubs and palms) and lianas (climbers, lianas and creepers).
Lianas were found to be extremely productive and represented between 8 and 62% of the total
litterfall at the sampled locations. Leaves contributed the most to the litter, followed by branches
and reproductive structures. Fruit and seed fall coincides with the rainy season, and it accounted
for 50 - 90% of the production and shedding during the flooded season. Species that released
seeds during this time had their seeds dispersed by water. On the other hand, flower production
occurs during the dry season (March to June). The number of species that contribute litter to the
forested wetlands was not a conclusive factor in explaining litterfall. Other factors, such as time
of flooding, should be considered to better understand the variation in productivity within this
type of wetlands. The litterfall of these forests is similar to that of mangrove ecosystems. The
role on carbon capture of seasonally flooded tropical forests could be evaluated in the light of
the total productivity reported here for the coastal zone of the Gulf of Mexico.
Keywords: Hydroperiod; Liana productivity; Pachira aquatica; Seasonally flooded forest;
Swamps; Wetlands
98
5.1. Introduction
Wetlands are amongst the most productive ecosystems in the world, as well as exporters of
organic matter, through water flow, to adjacent ecosystems (Conner and Day, 1982; Day et al.,
1989; Mitsch and Gosselink, 2000). Net aerial (or aboveground) primary production is the
biomass incorporated into the aerial parts of plants (Milner and Hughes, 1968; Richardson and
Vymazal, 2001). In any type of forest, leaf litter production analysis is one way of estimating net
primary productivity (NPP), since leaves have a high turnover rate (Day et al., 1989). Litterfall
from deciduous and evergreen trees is the primary mechanism by which nutrients are returned
to the forest soil (Laurance et al., 1999; Davis et al., 2003); hence nutrients will once again
become available for plant nutrition (Vitousek, 1984; Wardle and Lavelle, 1997; Collins and
Kuehl, 2001).
Swamps are among the most productive wetlands. They are located on large floodplains
and deltaic areas, where nutrients from the entire watershed are washed-out and deposited,
forming rich deltaic sediments (Mitsch and Gosselink, 2000; Keddy, 2002). In swamps where
rain and groundwater are the principal sources of water and nutrients, productivity decreases
(Middleton, 2002). Wetlands export nutrients to nearby ecosystems, making estuaries highly
productive and enhancing fish production (Conner and Day, 1982; Day et al., 1989), and
overflow from wetlands fertilizes the soil (Mitsch and Gosselink, 2000). Bradbury and Grace
(1983) estimated an upper limit on the productivity of wetlands at approximately 3500 g m -2 yr-1,
indicating that forested wetlands are among the most productive ecosystems on the planet.
The major contributors of litter in tropical forested wetlands are trees and lianas, probably
because they are the main structural elements of the ecosystem (Lot and Novelo, 1990; Imbert
et al., 2000; van Andel, 2003; Moreno-Casasola et al., 2009; Migeot and Imbert, 2011).
However, there is now evidence that lianas are increasing in abundance and biomass in tropical
America. Some of the reasons why lianas are becoming dominant are due to natural disturbance
processes, changes in land use and their efficient use of water (Allen et al., 2007; Schnitzer and
Bongers, 2011). This change in dominance of life forms brings about modifications in the
functioning and composition of ecosystems in relation to diversity, regeneration, competition
between species and productivity (Putz and Windsor, 1987; Chave et al., 2001; Chave et al.
2008). In addition, lianas contribute considerably to ecosystem-level processes, such as whole-
99
of-forest transpiration and carbon sequestration (Phillips et al., 2002; Schnitzer and Bongers,
2011).
The relationship between aboveground biomass and species diversity has been described
as unimodal (Wheeler and Giller, 1982), but diversity has also been correlated with decreasing
(Rosenzweig, 1971; Huston, 1979) or increasing (Currie, 1991) productivity. Spatial
heterogeneity in the physical environment (e.g. topography, substrate, nutrients quantity and
quality, soil moisture and soil structure) has been positively and linearly correlated with diversity
(Castilho et al., 2006). In wetlands, the duration and frequency of flooding may reduce or
enhance primary productivity, depending on the physiological benefit or stress that is created
(Conner and Day, 1982; Keddy, 2002; Olde Venterink et al., 2002; Parolin and Wittman, 2010).
Several studies have shown that stagnant, continuously flooded forested wetlands have lower
primary productivity than sites with a pulsing hydrology (Brown, 1981; Loucks, 1990; Bradbury
and Grace, 1983; Sharitz and Mitsch, 1993; Cronk and Fennessy, 2001; Middleton, 2002). Other
factors that affect productivity in wetlands are salinity (Lugo et al., 1988), soil oxygen (measured
as redox potential) and mineral nutrient availability, such as nitrogen, phosphorus and potassium
(Keddy, 2002).
Wetland plants have adapted their life cycle to flooding and drying periods by releasing
seeds and propagules during the rainy season, so that the seeds could be dispersed by water
(hydrochory), consequently germinating when the water level decreases (Kubitzki, 1989; Junk,
1989; Rivera-Ocasio et al., 2006; Ferreira et al., 2010; Parolin and Wittman 2010). In
mangroves, although litterfall and reproductive structures are produced throughout the year,
their production generally increases during the rainy months (Rico-Gray and Lot, 1983; Day et
al., 1987; Flores-Verdugo et al., 1987; Aké-Castillo et al., 2006; Utrera-López and Moreno-
Casasola, 2008) due to the relationship that those wetland species have with the flooding-
draining dynamics. Tropical freshwater forested wetlands, as well as mangroves, are also
affected by natural phenomena such as hurricanes, which, depending on their intensity, can
cause pulses in the litterfall or drastic changes in the dynamics of regeneration and forest
structure produced by tree fall (Harcombe et al., 2009; Middleton, 2009).
This work makes a substantial contribution to the knowledge of the functions of different
types of tropical forested wetlands in the central coast in the Gulf of Mexico. It also provides
insight into the regional importance of these ecosystems, and should encourage society to
100
conserve tropical forested wetlands, which are currently being rapidly converted into pastures for
cattle ranching (Keddy, 2002).
We developed the following four hypotheses grouped in two sets:

a) Linking litterfall and plant composition, where we expect (i) the dominant arboreal
species of the freshwater forested wetlands to be the most important contributors to litterfall and
(ii) the most diverse forests to be the most productive with regard to litterfall.
b) Linking littrefall and environmental conditions, where we assume: (iii) plants will have a
higher detachment of reproductive structures during the rainy season, synchronized with the
months when flooding occurs; and (iv) these freshwater swamps will respond to the seasonal
variability; i.e. the northerly winds season (strong winds and lower temperatures), the rainy
season (storms and hurricanes), with an increase in litterfall.
The objectives of this study were to determine litterfall in five tropical swamps of the central
Gulf coast of Mexico, characterize their components (leaves, reproductive parts, branches and
miscellaneous) and relate the pattern of litterfall to the seasons and hydroperiod corresponding
to each of these communities.
5.2. Materials and methods
5.2.1. Study sites
Field studies were conducted on five swamps located on the coastal plain of the Gulf of
Mexico in the state of Veracruz, Mexico. From north to south they include: Cienaga del Fuerte
(Municipality of Tecolutla), Laguna Chica (Vega de Alatorre), La Mancha (Actopan), Laguna La
Apompal (Jamapa) and El Salado (Alvarado), the southernmost site which is close to the Port of
Veracruz (Fig. 5.1). Coordinates, environmental characteristics and biodiversity index for each
study site are shown in Table 5.1.
The forested wetlands on the central plain of the Gulf of Mexico are now reduced to
fragments that are embedded in a matrix of other types of wetlands (freshwater and cattail
marshes, mangroves or flooded pastures) or bordering drier forest types adjacent to coastal
dunes (Moreno-Casasola and Infante, 2010). Study sites were located in areas with a good state
of conservation and near water sources. The forests bordering natural vegetation were Ciénaga
101
del Fuerte, which corresponds to a state-protected area, the forest of La Mancha, which is
located within a private protected area -CICOLMA (Centro de Invetigacioines Costeras La
Mancha and RAMSAR site No.1336) and Chica, bordering Laguna Chica. The forests adjoining
sites with cultivars or fruit crops were Apompal and Salado, showing signs of anthropogenic
activities (eg. pasture lands, fishing, fire of freshwater marshes and felling of trees).
Three distinct seasons were identified in the area: a rainy period from July to October, cold
fronts with strong winds and rain between November and February and a dry season from
March-June. Mean annual temperature ranges from 22 to 25 ºC, annual precipitation fluctuates
between 1146 and 1646 mm, with 80% of the annual precipitation falling between July and
September. Sites differed in their geomorphological setting, soil characteristics (Table 5.1),
inundation limits and flooding time.
102
Table 5.1. Description of the environmental characteristics of the forested wetlands studied on
the coastal plain of Veracruz, México. Means ± SE.
Cienaga Chica Mancha Apompal Salado

Location 20°18'34.80"N 20º05’47.8’’N 19°35'52.91"N 19° 1'19.39"N 19° 2'4.40"N
96°54'56.20"W 96º41’23.8’’W 96°22'53.81"W 96°17'6.61"W 95°59'1.52"W
1
Geomorphology Fluvio- Perilacustrine Accumulative Boggy-fluvial Accumulative
accumulative accumulative intradunal accumulative intradunal
surface surface depression surface depression
1
Soil type Fluvic Gleysoil Humic Gleysoil Humic Gleysoil Fluvi-gleic Histo-gleic
Histosol Arenosol
Associated water Floodplain and Floodplain, Phreatic water Floodplain and Phreatic water
flow river fringing a coastal river
lagoon
2
Annual precipitation 1436 1398 1156 1646 1592
(mm)
Mean annual 22 23 25 22 24
2
temperature (°C)
Superficial water 0.21±0.01 2.06±0.55 0.47±0.08 0.17±0.02 0.27±0.02
3 -1
salinity (g L )
Groundwater salinity 0.59±0.27 10.79±1.37 0.40±0.07 0.15±0.02 0.27±0.02
3 -1
(g L )
3
Water pH 6.4±0.01 7.2±0.07 7.3±0.06 7.2±0.07 7.1±0.06
Flood time (% year 42 58 75 83 50
with water above
surface of soil)
4
Redox potential 357±50 260±33 104±11 82±9 58±30
(mV)
Bordering Marshes, citrus Marshes, Tropical dry Marshes, Tropical dry
5
ecosystems cultivars, inundated forest, dune lake inundated forest,
inundated pastures, and marshes, pastures, watermelon
pastures, mangroves dune vegetation mango cultivars cultivars
mangroves
towards the coast
Tree height (m) 18-25 10-12 10-12 20-25 10-15
Shannon diversity 3.3±0.13 2.5±0.07 3.4±0.13 3.1±0.14 2.7±0.10
5
index H
5,6
Species number 45 12 44 32 20
1 2 3
Data obtained from field work in each study area. Eric III (IMTA, 2007). The salinity was measured with an YSI
4
550 multiparameter at each site. Measured with platinum electrodes, reference electrode and a digital pH/ORP
5 6
Barnant meter. Dry season, June 2006. Infante et al. 2011. Total species number by tropical forested wetland (tree,
shrub, lianas, epiphyte and herbs).
103
diagrams for each area; P (precipitation in mm), T (temperature, °C), data from Eric III (IMTA,
2007).
104
The sites high higher diversity index values were Cienaga, Apompal and Mancha. Salado is
intermediate and Chica shows the least amount of diversity and has the highest salinity levels in
both surface water and groundwater (Fig. 5.2). The forested wetlands Apompal, Mancha and
Salado remain flooded between 75 and 85% of the year and redox potentials (Eh) in the dry
season correspond to a reduced soil dominated by anaerobic processes (denitrification,
manganese reduction and iron reduction). Cienaga and Chica remain flooded less than 60% of
the year and in the dry season show oxidation processes in the soil.
Axis 2
Mancha
Flood
time Apompal
Mean
pH water Temp.
1
Salado
Shannon diversity index
Axis 1
0 Precipitation Species
-4 -2 number 2
Superficial salinity
Groundwater salinity -1
Chica
Redox potential
Cienaga
-3
Fig. 5.2. Principal Component Analysis between sites explained an accumulated variance of
73%. The environmental values are shows in Table 5.1.
5.2.2. Litterfall
Fifteen plastic mesh traps (52 cm diameter, 0.2123 m2) were installed at each site
consisting of a total of 75 traps with a systematic distribution (Fig 5.3). Traps were hung from the
trees, set 1 m high above the ground. Litterfall collection was carried out monthly; this periodicity
still maintained the integrity of the litter collection. Leaving litter uncollected over a longer period
would result in the deterioration of leaf litter, particularly during the rainy season from November
2005 to October 2006. Each litterfall sample was sorted by species and leaf, flower, fruit, seed
105
and stem structure, after Richardson and Vymazal (2001). Litter was stored in paper bags, dried
in an electric oven (70ºC, 48 h), and weighed with an OHAUS balance (mod. CT200). Dry weight
per trap was converted to g-1 m-2 for monthly comparison and to tons per hectare (t ha-1) for
annual comparisons.
5.2.3. Sampling procedures and field surveys
Species composition for tree and shrub strata and vegetation cover were measured in 10 x
10 m plots, nine to twelve plots per site (Fig. 5.3) (Teixeira et al., 2011). The flooded forests
were dominated by a few species of large trees, and the plot size allowed for the presence of
several trees and shrubs. Each plot was systematically surveyed by identifying and measuring
the diameter at breast height (DBH) of trees, shrubs and climbers with stems over 3 cm DBH. If
a tree was multicaulous, each stem was considered to be an individual. Buttressed trees were
measured with a ladder, 10 cm above the top of the buttresses. Herbs were not measured, but
these were not abundant.
When possible plants were collected from all species growing within each plot. In addition,
flowering and fruiting material was collected outside the plots to match non-flowering specimens
collected from within the plots. Plant material was deposited at the Herbarium XAL of the
Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, Veracruz.
106
N W W
W W W W
W
W W W
W W
W W
W W
W
W
W W
Mancha Chica
W W W
W W
W
W W
W W W W
W W
W W
W W
W W
Salado Cienaga
W Symbols
W W
W
Vegetation plots
W
W Litterfall mesh trap
W
W W W Monitoring well
W
Water bodies
Apompal
Fig. 5.3. Location of litter traps, plots of vegetation and monitoring wells in each study site
5.2.4. Hydroperiod
A water level tape (Solinst Mini 101) was used to measure the depth of water level below
soil surface, at monitoring wells installed at each study site. Monitoring shallow wells were made
of PVC pipe 13 mm in diameter, 3 m long, inserted 1.5 m deep into the soil. The lower 20 cm of
each pipe were slotted at 2-cm intervals and wrapped with Nytex™ microfilament mesh, held
into place with stainless steel wire. The end of the well was closed. Water level was measured
monthly from November 2005 to October 2006 in each well. Each study site had 10 monitoring
wells, placed adjacent to litter traps (Fig. 5.3). The wells never became dry during the study
period. Inundation (when it occurred) was measured from the soil surface to the surface of the
107
water to one side of each monitoring well. Hydroperiod curves were plotted for the mean of ten
monitoring wells (and standard error) for each site. Monitoring wells were not referred to a
common datum, therefore height of groundwater is relative to the soil surface.
5.2.5. Data analysis
To compare the litterfall contribution by trees and lianas at each location we used a Chi-
square test using the Statistica software package (Stat Soft, Inc., 2001).
To determine whether the dominant species of each forested wetland contributed the
greatest amount of litter, we performed a correlation between the percentage of litter provided by
each species per site and the respective relative importance value (RIV). The relative
importance value (RIV) of a species was defined as the sum of its relative dominance (Rdom),
its relative density (Rden) and its relative frequency (Rfreq), using the formula:
RIV = Rdom + Rden + Rfreq
The last three indices are calculated using the following equations:
Relative dominance (Rdom) = total basal area for a species/total basal area for all species x
100% (basal area = π *(DBH/2)2)
Relative density (Rden) = number of individuals of a species/total number of individuals x 100%
Relative frequency (Rfreq) = frequency of a species/sum frequencies of all species x 100%
The frequency of a species is defined as the number of subplots (10 × 10 m) in which it is

present. The theoretical range for Rdom, Rden and Rfreq is 0 to 100%. Thus, the RIV of a
species may vary between 0 and 300%.
One-way ANOVA was used to compare total litterfall between sites.
To determine whether the most diverse sites were the most productive, we performed a
correlation between the number of species identified in each mesh trap and the annual litterfall
per mesh trap extrapolated kg m-2 yr-1. Analysis was undertaken using the Statistica software
package (Stat Soft, 2001).
108
Monthly productivity structures (leaves, stems, flowers, fruits, seeds) together with the
hydroperiod (monthly average water level and its standard error) were presented graphically for
each forested wetland. We performed a canonical correlation analysis (CCA) to determine the
relationship between the production of the different structures in the dry, rainy and windy
seasons with the environmental parameters (evaporation, temperature, precipitation and water
level), using PC-ORD version 5 (McCune and Mefford, 1999). The options selected for the
analysis were axis scores centered and standardized to unit variance; axes scaled to optimize
representation of columns: structures (scores for structures are weighted mean scores for
monthly productivity); scores for graphing months are linear combinations of environmental
parameters; Monte Carlo test: null hypothesis was no relationship between matrices; random
seed number: 500. The main matrix consisted of the monthly productivity of leaves, stems,
flowers, fruits and seeds per site (60 collections (12 months * 5 sites) x 5 components of litter).
The secondary matrix consisted of historical environmental monthly values (Eric III) for
temperature, evaporation, precipitation and the water levels we recorded monthly (60 x 4 sets of
environmental parameters).
To identify if the plants had a higher detachment of dispersal reproductive structures during
the rainy season, we used a correlation analysis to evaluate the relationship between fruits and
mean monthly precipitation and between seeds and mean monthly precipitation.
To identify the relationship between the synchronization of fruit-seed fall and the number of
months that the wetland remained flooded, we performed a correlation analysis between fruits
and water level and between seeds and water level using the Statistica software package (Stat
Soft, 2001).
To identify whether the total production and the production of the different structures varied
between seasons, data sets were formed with the structures collected during the dry, wet and
windy seasons per site, as well as with the total data. One set added the productivity data of
each structure for the entire month of March, April, May and June (dry season), another one for
July, August, September and October (rainy season) and the third for November, December,
January and February (season with northerly winds). Comparison between total productivity and
structure productivity between seasons was carried out using one way analysis of variance.
109
5.3. Results
5.3.1. Linking litterfall and plant composition
The litterfall contribution differed depending on the biological life form. In Chica, 62% was
produced by lianas and 31% by trees, whereas in Mancha and Salado, arboreal material
contributed 85 and 90% to the litter, respectively, and lianas contributed less than 10%. In
Cienaga, trees contributed 64% and lianas 28%. Finally, in Apompal the litterfall contribution for
both biological forms was approximately equal (Fig. 5.4).
2
X = 18.30 48.78 4.65 693.7 632.05
100
P < 0.001
Trees P < 0.001
Litterfall by life form (%)
Lianas
75
P < 0.01 P < 0.001
P > 0.05
50
25
0
Chica Cienaga Apompal Mancha Salado
Fig. 5.4. Litterfall contribution for each growth form in each site. The tree bar includes trees,
shrubs and palms; Lianas includes lianas, climbers and creepers.
The litterfall contribution per species was different in each swamp but the relative
importance value of the species in each forest was positively correlated with the percentage of
leaf litter provided by that same species (Fig. 5.5 and Table 5.2).The species that contributed
the most to organic litter matter in all swamps were the trees P. aquatica, Ficus insipida subsp.
insipida, A. glabra, and the lianas Dalbergia brownei, Hippocratea celastroides, and
Rhabdadenia biflora. However, not all species were present in all studied swamps.
110
100
y= 1.35 + 20.28 x
r= 0.75; r =0.57 Lianas
P<0.0001
Trees
Productivity litterfall (%)
80
60
40
20
0
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Relative Importance Value (%)
Fig. 5.5. Relationship between the relative importance value (RIV) for each species with the
percentage of litterfall that the species contributes (n=52).
111
Table 5.2. Main species litterfall production of tropical forested wetlands of Veracruz and their relative importance value (RIV) per site.
Life form: T. tree, S. shrub, C. climber, H. herb, HE. hemi-epiphyte.
Cienaga Chica Mancha Apompal Salado

Species Family Life Litterfall RIV Litterfall RIV Litterfall RIV Litterfall RIV Litterfall RIV
form
(%) (%) (%) (%) (%) (%) (%) (%) (%) (%)
Annona glabra L. Annonaceae T 35.2 159.1 9.3 53.4
Ardisia compressa Kunth Myrsinaceae S 0.01 2.4
Attalea liebmannii (Becc.) Arecaceae T 1.4 16.5 0.1 18.9
Zona
Bursera simaruba (L.) Sarg. Burseraceae T 0.4 4.8
Cissus biformifolia Standl. Vitaceae C 0.3 4.8
Combretum laxum Jacq. Combretaceae C 3.5 7.9
Dalbergia brownei (Jacq.) Fabaceae C 7.3 11.9 30.2 10.7 25.9 33.6 6.0 19.6
Schinz
Dendropanax arboreus (L.) Araliaceae T 0.3 22.2
Decne. & Planch.
Diospyros digyna Jacq. Ebenaceae T 0.9 11.6
Diphysa robinioides Benth. Fabaceae T 0.2 2.1
Enterolobium cyclocarpum Fabaceae T 0.6 4.9
(Jacq.) Griseb.
Ficus cotinifolia H. B.& K. Moraceae T 1.8 11.6
Ficus insipida Willd. subsp. Moraceae T 7.5 16.5 9.4 12.3 0.2 2.7 5.6 8.5
Insipida
Ficus maxima Mill. Moraceae T 1.4 5.4
Ficus obtusifolia Kuntze Moraceae T 0.9 2.3
Ficus trigonata L. Moraceae T 0.6 7.1
Ginoria nudiflora (Hemsl.) Lythraceae T 5.6 7.8
Koehne
Hasseltia laxiflora (Benth.) Salicaceae T 0.1 2.4 0.6 19.9
Eich.
Hibiscus pernambucensis Malvaceae S 2.4 6.4
Arruda
Hippocratea celastroides Celastraceae C 17.6 43.0 22.4 28.6 12.1 37.6 0.5 12.9
Kunth
112
Laguncularia racemosa (L.) Combretaceae T 13.1 38.0
C.F. Gaertn.
Pachira aquatica Aubl. Malvaceae T 48.7 103.6 10.3 158.2 3.0 4.3 43.2 135.8 73.3 129.3
Piper amalago L. Piperaceae S 1.4 7.0
Piper nitidum Sw. Piperaceae S 0.5 2.3 0.0 15.4
Rhabdadenia biflora (Jacq.) Apocynaceae L 9.0 26.9
Muell. Arg
Rhizophora mangle L. Rhizophoraceae T 4.8 13.5
Roystonea dunlapiana P. H. Arecaceae T 3.8 14.0
Allen
Salix humboldtiana Willd. Salicaceae T 16.4 13.6
Sapium nitidum (Monach.) Euphorbiaceae T 0.2 4.9 0.0 11.9
Lundell
Tabebuia rosea (Bertol.) A. Bignoniaceae T 0.7 10.3
DC.
Tabernaemontana alba Mill. Apocynaceae T 0.6 5.7
Tournefortia hirsutissima L. Boraginaceae C 0.2 2.4
Trichilia havanensis Jacq. Meliaceae T 0.5 7.1
Trophis racemosa (L.) Urb. Moraceae T 0.4 5.7
Other species 11.4 71.5 7.7 17.7 22.8 39.1 16.6 34.0 1.5 18.9
TOTAL 100 300 100 300 100 300 100 300 100 300
113
Total productivity of litterfall in one year in the five tropical swamps fluctuated between
9.33 and 14.85 t ha-1 yr-1 (Fig. 5.6). The swamps that had the lowest litterfall were Apompal
and Mancha, while Chica and Cienaga had the highest values, up to 14.85 and 13.76 t ha-1
yr-1 respectively (F=8.22; P<0.0001).
Leaves contributed between 50 and 63% of the total litterfall. Branches were the
second largest component representing 15 to 27% of the total, and reproductive structures
varied: 8% at Chica, 9% at Mancha, 14% at Apompal, 23% at Cienaga and 29% at Salado
(Fig. 5.6). The materials that could not be identified due to decomposition or lack of integrity
were recorded as miscellaneous and corresponded to 3-6% of the total litterfall collected per
forest (Fig. 5.6).
Fine
Leaves branches Flowers Litterfall
-1 -1
(t ha yr )
Fruits Seeds Miscellaneous
Mancha 9.7±0.6 b
Apompal 9.3±0.6 b
Salado 12.5±1.1 ab
Cienaga 13.8±1.1 a
Chica 14.9±1.0 a
0 25 50 75 100
% contribution to total litterfall for 2005-2006
Fig. 5.6. Percentage of the annual contribution per litterfall component and annual
productivity for each site from November 2005 to October 2006. Means ± SE are presented.
Different letters indicate significant differences (F=8.22; P<0.0001).
A total of 57 plant species were recorded in the aerial mesh traps. Sites differed in the
number of species contributing to litterfall: Mancha (38 species), Cienaga (28), Apompal
(26), Salado (17) and Chica (9). The main species are shown in Table 5.2.
114
The ratio between the number of species that were identified over a year in each litter
trap and the swamp litter productivity (kg m-2 yr-1) was negative. It is important to stress that
the swamps of Chica and Salado, with fewer species, were more productive (Figure 5.7).
3.0
Apompal
Cienaga
2.5 Chica
Mancha
Salado
2.0
Litterfall (kg m yr )
-1
-2
1.5
1.0
y= 1.6 - 0.03
2
x
0.5 r= -0.39; r =0.15
P<0.0004
0
0 5 10 15 20 25
Number of species per mesh trap
Fig. 5.7. Relationship between litterfall productivity and the number of species collected in
each trap (n=75).
5.3.2. Linking litterfall and environmental conditions
Hydroperiods of Mancha, Apompal, Salado and Chica had the lowest water levels
(below soil surface) during the dry season from March to June. In Cienaga, the topsoil
remained dry from January to July. The hydroperiods of Cienaga and Apompal showed
flood pulses related to the aquatic system regime (rivers) to which they are associated (Fig.
5.8). Mancha and Salado were strongly dependent on groundwater, whereas Chica showed
both the influence of surface freshwater flow and brackish water from the estuarine lagoon
in the vicinity (Fig. 5.2).
115
The pattern in litterfall production varied among forests (Fig. 5.8). In general, every
month, leaves and branches fell from trees, however, litterfall peaks were recorded in
Apompal and Mancha in the month of January (Fig. 5.8b and Fig. 5.8d) and for Salado in
March (Fig. 5.8e). The highest production of reproductive structures was recorded during
the months of July to October in Apompal (Fig. 5.8b), Chica (Fig. 5.8c) and Salado (Fig.
5.8e).
116
Fig. 5.8. Monthly contribution per litterfall component (g m-2 month-1). The hydroperiod
curves for the mean of ten monitoring wells (standard error bars) from each swamp are
shown. Maximum (Max.) and minimum (Min.) water level by site are indicated. a. Cienaga,
b. Apompal, c. Chica, d. Mancha and e. Salado.
117
Fruit and seed fall showed a tendency to increase with increasing rainfall (Fig. 5.9a and
Fig. 5.9c). No relationship was observed between the water level rise in the forests and the
presence of fruits and seeds. Nevertheless, an increase in the contribution of these
structures at the beginning of the flooding period was noted (Fig. 5.9b and Fig. 5.9d).
a. b.
Fruits productivity (g m-2 month -1)
Fruits productivity (g m -2 month -1)

40 40
y= 0.61+ 0.21 x y= 3.2 + 0.002 x
r= 0.36; r 2=0.13 r= -0.01; r 2=0.0007
P<0.004 P= 0.94
30 30
Beginning of
the flooding
20 20 period
10 10
0
0 100 200 300 400 500 -60 -40 -20 0 20 40 60 80
c. d.
Seeds productivity (g m-2 month -1)
60
Seeds productivity (g m-2 month -1)
60
y= 0.54 + 20.05 x y= 6.1 + 0.004 x
r= 0.47; r =0.23 r= 0.01; r 2=0.0001
50 P<0.0001 50 P=0.93
Beginning of
40 40 the flooding
period
30 30
20 20
10 10
0
0 100 200 300 400 500 -60 -40 -20 0 20 40 60 80
Monthly precipitation (mm) Water level above surface soil (cm)
Fig. 5.9. Detachment of dispersal reproductive structures during the rainy season and
flooding period in the tropical forested wetlands. a. relationship between fruits and mean
monthly precipitation (n=60), b. relationship between fruits and water level (n=60), c.
relationship between seeds and mean monthly precipitation (n=60) and d. relationship
between seeds and water level (n=60). Gray area corresponds to the monthly precipitation
of the dry season. Circles indicate the beginning of the flooding period in the tropical
forested wetlands.
The CCA ordination shows the relationship between the productivity of the forested
wetlands in every season and the environmental parameters (Fig. 5.10 and Table 5.3).
Rainfall, as well as the presence of fruits and seeds, were negatively correlated with
axis 1; coincident with the rainy season. The temperature and evaporation, together with
118
flower productivity, was negatively correlated with axis 1 and 2, related to the dry season.
Water level showed positive correlation with axis 1 and 2 coinciding with the windy season.
The leaves and stems remained in the center of the ordination space (Table 5.4).
Axis 2
3
S
Ch
C
A M Ch
Ch Ch
M ChCh Ch A
A 1 M
M M Ch C A
C M C M
Water S
A level S
Precipitation
S M S M S S
Axis 1
S Seeds
**
Fruits 0 Ch * Stems
M
-4 -2 Ch
Temperature
Ch A Leaf
Ch
C
* A
2
S Ch
Evaporation S S
C
Flowers-1
C
* A
C
M
A
Ch C S
C Ch M
M
Dry season (Mar-Jun)
Rainy season (Jul-Oct)
North winds season (Nov-Feb) -3
Fig. 5.10. CCA ordination shows the relation between the productivity of forested wetlands
in each season and its relation to the environmental parameters (evaporation, temperature,
precipitation and water level). Sites: C. Cienaga, A. Apompal, Ch. Chica, M. Mancha and S.
Salado.
119
Table 5.3. Eigenvalue, percentage of accumulated variance explained and Pearson
correlation value (Productivity structure-Environmental) in the axes 1, 2, and 3 of the CCA
ordination. Total variance (inertia) in the litterfall productivity structures data is 0.4208; the
Montecarlo Test P=0.006. *Correlation between simple scores for an axis derived from the
productivity structures data and the simple scores that are linear combinations of the
environmental variables.
Axis 1 Axis 2 Axis 3
Eingenvalue 0.096 0.033 0.001
Variance in productivity data
% de variance explained 22.8 7.8 0.3
Cumulative % variance 22.8 30.6 30.9
Productivity structures- 0.618 0.628 0.224
environmental*
Table 5.4. Pearson correlation value of the CCA with ordination axes given by the litter
components and environmental parameters. Bold numbers indicate positively correlated
parameters, and underlined values indicate the negatively correlated, for each axis.
Axis 1 Axis 2
Litterfall components
Leaf 0.195 -0.052
Stems 0.219 0.190
Flowers -0.055 -0.666
Fruit -0.410 -0.019
Seeds -0.484 0.072
Environmental parameters
Precipitation* 0.950 -0.199
Evaporation* -0.282 -0.745
Temperature* -0.718 -0.524
Water level* 0.090 0.725
120
Based on the total and seasonal productivity of the different structures, it can be seen
that the stems and leaves were produced in equal amounts over the three seasons (F = 62,
P> 0.05 and F = 1.92, P> 0.05). The flowers showed higher values during the dry season (F
= 37.36, P<0.001) and fruits and seeds in the rainy season (F = 7.17, P<0.01 and F = 6.90,
P<0.01). Finally, there was no significant difference in total productivity between seasons F
= 0.04, P> 0.05).
Table 5.5. Litterfall of tropical forested wetlands of Veracruz per season (standard error) for
each component of the litter (g m2). It shows the F values and their significance. Different
letters indicate significant differences (Tukey test; P < 0.05).
Component Season F-Value

litterfall North winds Dry Rainy
Leaf 54.23±7.94 57.23±12.23 43.38±6.05 0.62 n.s.
Stems 26.25±5.09 14.71±2.65 19.60±4.36 1.92 n.s.
Flowers 1.11±0.32 b 6.38±0.72 a 1.52±0.23 b 37.36 ***
Fruit 0.42±0.16 b 2.06±0.49 b 7.15±2.20 a 7.17 **
Seeds 1.92±0.69 b 2.6±0.71 b 16.34±5.26 a 6.90**
Litterfall total 88.80±11.76 86.77±14.63 92.24±12.24 0.04 n.s.
n.s., not significant.
** P<0.01.
*** P<0.001.
5.4. Discussion
5.4.1. Litterfall per biological form
The species of trees and lianas that contributed the greatest amount of litter were those
with the highest RIV. The main species were the trees P. aquatica and A. glabra, as well as
the lianas H. celastroides and D. brownei. These four species contributed between 35 and
88% of thecaptured litter. These species can be considered as better adapted to the
environmental variability of these swamps, dominating the functional processes that
influence the system (i.e. decomposition, nutrients, carbon storage, etc.).
The hypothesis that arboreal species would be the main litterfall producers was
confirmed in Cienaga, Mancha and Salado, but lianas were more important in Chica. In
121
Apompal, both biological forms contributed equally. Climbers were extremely productive and
represented between 8 and 62% of the total productivity of the forests studied. This result
shows that lianas are an important component of forested wetlands of the region and can
sometimes end up producing more litter than the trees (such as in Chica), as was observed
at Barro Colorado in Panama (Wright et al., 2004; Wright and Calderon, 2006). This also
seems to be the trend in natural forests of Amazon and French Guiana (Benítez-Malvido
and Martínez-Ramos, 2003, Chave et al., 2008). We believe that this high productivity is
linked to the liana’s growth habit, climbing up to the crowns of perennial P. aquatica trees,
25 m high and remaining there throughout the year. In this privileged position, they have no
light interference from other trees and can carry out photosynthesis more efficiently than the
shrubs or trees that form the lower layer strata in these wetlands, where there is strong
competition for light (Paul and Yavitt, 2011). After a recent hurricane hit Cienaga directly,
just after completing the field work component of this study, liana growth exploded and has
covered all sites where there were tree fall gaps, also climbing on standing and fallen trees.
Natural disturbances have been recognized as having caused an increase in the presence
and biomas of lianas in several ecosystems (Allen et al., 2007; Schnitzer and Bongers,
2011).
On the other hand, the limited abundance of lianas in Mancha and Salado may be
coupled with to the abundance of A. glabra, which has a deciduous canopy less amenable
to supporting lianas. Also, these wetlands are more protected by dune systems and have
not received a direct impact from hurricanes, which might be another reason for their lower
numbers of lianas here.
Lianas are a very common element throughout the tropical Mexican forested wetlands
in the coastal of Gulf of Mexico. For example, Olmsted and Durán (1986), recorded the liana
Dalbergia glabra. Another forested wetland in Tabasco, which has a similar species
composition to the wetlands of Veracruz, and again, D. brownei was reported to be
abundant, mainly in the disturbed areas of the forests (Ascencio, 1994). In Campeche, on
the floodplains, a great quantity of freshwater is discharged, and the forested wetlands have
abundant lianas, including D. brownei and Hippocratea volubilis (Thom, 1967). The climber
D. brownei is also found along the Mexican Pacific coastal plain in the forest of P. aquatica-
Rhizophora mangle at Encrucijada in Chiapas (Montes et al., 1999). D. brownei can grow as
122
a creeper, a climber or a shrub. It grows very quickly and can cover a considerable amount
of the area, making it a problematic species in disturbed wetlands (personal observation).
When analyzing the components of the litterfall, leaves contributed the highest amount,
followed by branches and reproductive structures. This trend has been observed in tropical
freshwater wetlands of Kosrae (Chimner and Ewel, 2005), Cypress swamps (Deghi et al.,
1980) and Amazon (Adis, 1979). Most species are perennial, thus suggesting there would
be a high rate of leaf production throughout the year and that individual leaves are
constantly shed.
5.4.2. Litterfall and wetland diversity
The hypothesis that the most diverse forested wetlands would be the most productive,
was refuted. In fact, the most diverse wetlands showed the least productivity. The analysis
of each site revealed that Chica (the least diverse) and Cienaga (the most diverse) were the
most productive. Salado had an intermediate productivity and Apompal and Mancha, sites
with the lowest productivity, were recognized as the sites with highest diversity. Thus,
additional environmental factors, which are discussed below, are likely to have a direct
influence in ecosystem productivity.
The forested wetland of Chica has mangrove species as well as Pachira aquatica as
the dominant tree. We believe that the influence of brackish groundwater and in surface
water limits the presence of other freshwater species. This is consistent with Imbert’s (2000)
observations for Pterocarpus officinalis forest in the Antilles. However, in spite of the low
diversity of the forest of Chica, this was the most productive. In this wetland, productivity
strongly depends on the lianas that cover the tree canopy. The tree canopies of P. aquatica
in Chica are small compared to those of the same species found in other forests where
there is an open canopy and lianas are not dominant, as in Cienaga and Apompal (personal
observation).
Mancha and Salado, despite being the most diverse wetland, forms an ecotone with a
tropical deciduous forest growing on the dunes. Its proximity to the types of mainland
vegetation is recognized by Imbert et al. (2000) as a factor that increases species diversity
in wetlands, together with variations in microtopography and a favorable hydrology for those
123
species. Apompal, despite its diversity, is not very productive. We believe this is because it
remains flooded throughout the year and that this situation can be stressful for plant
productivity. By contrast, the soil of Cienaga presents an extended period of drought which
allows plants to perform assimilation processes and invest in tissue production.
The forested wetland of Mancha, Salado, Apompal and Cienaga are flooded with
freshwater, so a greater number of species can establish in comparison to Chica, where the
stress factor produced by salinity is present in the groundwater and interstitial water.
Another factor associated with wetland productivity is the hydroperiod. The forests
located on the coastal plain showed pulses in productivity related to flood pulses (Apompal,
Cienaga and Chica) and had a higher productivity than the forests of Mancha and Salado,
located in dune depressions (Infante et al., 2011). In the first group of forests, surface
overland flow the water that spill on its surface came from surface pulse flows that provide
nutrients during the rainy season. In the second group, the water comes mainly from
groundwater discharge with a lower load of nutrients, and the inundation is maintained over
several months. The tendency for forested wetlands with dynamic flood pulses to be more
productive than those that receive mostly groundwater has been recognized by Sharitz and
Mitsch (1993), Middleton (2002) and Mitsch and Gooselink (2000). Hydroperiods with cycles
of drying-flooding, such as the ones associated with flood pulses, promote the liberation of
nutrients and increase the mineralization of N and its subsequent availability for plants
(Lodge et al., 1994; Olde Venterik et al., 2002).
A comparison of the productivity of these tropical sites with the ecosystems of other
regions, which are mostly temperate, showed that productivity is higher in the tropical
forested wetlands of the Gulf of Mexico. Lugo et al. (1988) gave an average value of 5.7 t
ha-1 yr-1 for temperate riparian freshwater wetlands (Nyssa aquatica, Taxodium distichum)
and 5.3 t ha-1 yr-1 for basin forested wetlands (Thuja occidentalis, Taxodium distichum var.
nutans, Chamaecyparis thyoides) compared to a mean value of 12.0 t ha-1 yr-1 for P.
aquatica, Ficus spp. and A. glabra forests that we studied. The litterfall of the P. aquatica
forests is comparable to that found for the P. officinalis forests (8.7 to 14.1 t ha-1 yr-1) that
Bacon (1990) estimated were 1.2 to 1.4 times more productive that those from temperate
regions.
124
It is also interesting to compare the litterfall of Pachira wetland forests with mangrove
sites. Litterfall production in tropical Pachira swamps fluctuates between 9.33 and 14.85 t
ha-1 yr-1, whereas in the mangroves of Mancha, it is between 9.05-13.5 t ha-1 yr-1 (Rico-Gray
and Lot, 1983; Utrera-López and Moreno-Casasola, 2008), and in Sontecomapan, in the
south of Veracruz, it is 11.2 t ha-1 yr-1 (Aké-Castillo et al., 2006). These freshwater swamps
can be considered to be as productive as mangroves and sometimes even more productive.
5.4.3. Synchronization between production of reproductive structures and the rainy season
The hypothesis that the plants would shed more reproductive structures during the
rainy season and show synchronization with this rainy season was confirmed by fruits and
seeds having the 50 to 90% of the production during the rainy season. By contrast, 70% of
flower production occurs during the dry season. Seed dispersal occurs from the rainy
season and extends over the months of the north wind season, when the forests remain
flooded. The forested wetlands of Veracruz, established on the coastal plain, continue to
receive water from surface runoff and groundwater from the upper basin even after the rainy
season ends, thus remaining flooded over an extended period of time (Yetter, 2004),
prolonging the opportunity for seed dispersal.The predictability of flooding favors
adaptations in the plants (Junk, 1989), among them seed dispersion by water. This
contributes to the structure, composition and genetic flow in these communities (Howe and
Smallwood, 1982; van der Valk, 1992; Willson, 1993; Middleton, 2002; Lopez and Kursar,
2007). An example of the capacity that P. aquatica and A. glabra seeds have for remaining
viable been discussed by Infante and Moreno-Casasola (2005). P. aquatica can remain
floating for 90 days, with 90% of seeds remaining viable. In A. glabra, germination under the
same conditions decreases to 32% (Infante, 2004).
The pattern of the peak production of reproductive structures during the flooding period
observed in the forested wetlands of the coastal plain of the Gulf of Mexico has also been
observed in the River Amazon, where the flood lasts for 10 months, and the water reaches a
level of 15 m. Regeneration takes place during a short time when the soil dries, implying
special plant mechanisms for their establishment, including even vegetative propagation.
Junk (1989) mentions that the main period of fructification depends on seed dispersion
strategies and in many tree species of flooded forest it takes place during the flooding period
so that their seeds can be dispersed by water or fishes. One of the adaptations of the trees
125
of these Amazon wetlands is the presence of aerenquima in the seeds, allowing them to
float (Kubitzki, 1989).
Species with seeds that float and are dispersed by water in the forested wetlands
studied include the lianas H. celastroides and D. brownei (fruits). During the rainy season,
they contribute reproductive structures to the litterfall. This is also the case for the palms R.
dunlapiana and A. liebmannii and the trees P. aquatica, A. glabra, Diospyros digyna and
Pithecellobium latifolium. They also have seeds and fruits that float, as do several species of
the genus Ficus.
The seeds from the tree P. officinalis float and can even germinate while they are in the
water, but their roots do not grow more than 3 or 4 cm while they remain floating. To
establish, they need direct contact with the soil; sometimes many seeds accumulate in one
site, and the individuals grow very close to each other (Alvarez-Lopez, 1990). The seeds of
P. aquatica display a similar behavior. These two species tolerate brackish water, which
allows them to form ecotones with the mangrove habitats. This was reported by Bacon
(1990) and Alvarez-Lopez (1990) for P. officinalis and it was observed in this study for P.
aquatica. This tolerance allows them to be distributed along a salinity gradient from
freshwater swamps to mangroves, although in the latter, they are less abundant.
5.4.4. Litterfall and seasonality
The productivity of these flooded forests remains the same in dry, rainy and windy
seasons. There were no differences between seasons. However, the leaves collected during
the north windy season were still green and broken, showing signs that they had not
completed the process of natural abscission, and had obviously been removed by the wind.
The hypothesis that during the rainy season (when storms and hurricanes occur) had an
increase in litterfall could not be verified during the study period because there were no
hurricanes in the area at the time.
The coastal plain of the Gulf of Mexico is located in a region that experiences frequent
hurricanes. Its coastal wetlands have been historically impacted by these meteorological
phenomena. For example, between 2005 and 2010, hurricanes Bret, José, Stan, Dean,
Lorenzo, Marco and Karl have hit along the 745 km of coast of the state of Veracruz (Ochoa
126
et al., 2005; Portilla et al., 2005). Hurricanes also contribute to the variability of precipitation
in different years and determine fluctuations in the flood levels of the tropical forested
wetlands, but the periodicity and form of the hydroperiod are maintained.
In 2007, hurricanes Dean (August) and Lorenzo (September) touched down on the
continent directly over the area covered by the forested wetland of Cienaga, causing
massive tree fall and changes in the forest structure, including an increase in the light level
on the forest floor. Nowadays, the lianas H. celastroides and D. brownei, as well as climbers
of the genus Ipomoea, have expanded and formed a continuous leaf cover over many of the
remaining trees and shrubs that are still left standing (personal observation).
The productivity of freshwater forested wetlands makes them a valuable asset as part
of the hydrological cycle of coastal plains and when they border mangrove forests that
include relieve flows from upslope ecosystems. Freshwater forested wetlands are also likely
to make important contributions to nutrients pools in coastal lagoons and to carbon storage.
Conservation and restoration efforts should be encouraged to ensure that freshwater
forested wetlands retain their place in the coastal landscape.
The productivity of tropical forested wetlands, considering only litterfall, places them in
an important position within the forested wetlands; however, this is only the first estimate of
their productivity. It is necessary to estimate the underground productivity and the standing
productivity to better understand the amount of biomass that these ecosystems are capable
of producing on the coastal plains of the Gulf of Mexico.
These forests require flooding periods to disperse their seeds and to maintain their
productivity, which indicates that there is synchronization between the seasons and flooding
events and the functioning of the forests. Water diversion and dam retention planners
should consider an ecological flow that tries to emulate the natural behavior of the
hydroperiod. With regard to hurricanes, it is important that forested wetlands are conserved
and restored in both affected areas and in areas where these types of ecosystems
previously existed since, together with the mangroves, they mitigate the forces from
hurricane-driven winds.
127
Tropical swamps that are dominated by P. aquatica have productivity levels
comparable to the mangrove ecosystems of the region and higher productivity levels than
temperate forested wetlands. The areas that contain P. aquatica should be conserved to
ensure the maintenance of the environmental services of carbon sequestration and the
continued provision of large amounts of organic matter to subsidize the detritus
requirements of the coastal water bodies. The role of the contribution and capture of carbon
in seasonally flooded forests should be highly valued in the coastal zone of the Gulf of
Mexico.
Acknowledgements
We thank Ricardo González Trujillo, Gonzalo Castillo, Abraham Juárez, Gerardo

Sánchez Vigil, Eduardo Cejudo and Antonio Vázquez for their field work collaboration. We
are grateful to the field guides who accompanied us throughout the field work: Asunción
Quezada Mondragon, Tomas León Rodríguez and Bartolo Tronco López for his
unconditional help. We are also grateful to Miguel Angel Domínguez, Adriana Hernández,
Leticia Monge and Javier Tolome Romero for their help in the laboratory and Roberto
Monroy for editing the map. We thank Sarah Connor and Elizabeth Hernández for linguistic
corrections. We are also grateful to Jan Vermaat and two anonymous reviewers for critically
reviewing the manuscript and giving suggestions.
This study was financed with resources from the following projects: International
Tropical Timber Organization- CONAFOR (PD 349/05 Rev.2 (F)) and the Instituto de
Ecología, A.C. (902-17). We are also grateful to CONACYT for providing scholarship #
164467 and WWF-Russell E. Train for the fellowship for the first author.
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134
CAPÍTULO 6
Pachira aquatica Aubl. un indicador del límite del manglar?
(Este artículo se enviará a la Revista Mexicana de Biodiversidad)
135
6. Pachira aquatica Aubl. un indicador del límite del manglar?
Dulce Infante Mataa, Patricia Moreno-Casasolaa,*, Carolina Madero-Vegaa
a
Red de Ecología Funcional, Instituto de Ecología A. C., Carretera Antigua a Coatepec 351,
El Haya, Xalapa 91070, Veracruz, México.
*Autor para correspondencia. Tel. +52 228 842 1800 ext. 4204, Fax +52 228 818 7809.
E-mail: patricia.moreno@inecol.edu.mx (P. Moreno-Casasola), dulce.infante@gmail.com
(D. Infante Mata), madero.carolina@gmail.com (C. Madero-Vega).
Resumen
Pachira aquatica históricamente ha sido considerada como elemento acompañante de los
manglares americanos de Rhizophora mangle, Avicennia germinans y Laguncularia
racemosa. Esta especie posee semillas flotantes, con grandes cotiledones y es
criptovivípara. Desarrolla en el tallo contrafuertes y raíces adventicias. Soporta salinidades
intersticiales de 8.4 ppt y superficiales de más de 18.7 ppt. En las planicies costeras donde
la salinidad es baja se mezcla con elementos de selva inundable como: Ficus insipida
subsp. insipida, Diospyros digyna, Ardisia revoluta, Annona glabra, Pithecellobium latifolium
y los bejucos Rhabdadenia biflora, Dalbergia brownei e Hippocratea celastroides y donde la
salinidad es mayor lo hace con especies de mangle. Sus semillas germinan en
concentraciones de sal entre 0 y 9.2 ppt. Se determinó el hidroperiodo de los sitios donde
se localiza P. aquatica el cual fluctúa entre 1.5 a -1 m con una inundación de 8-12 meses.
El potencial redox del suelo varía entre 490 mV a -47 mV. Los sitios dominados por P.
aquatica a lo largo de la costa del Golfo de México, se localizan sobre planicies aluviales
acumulativas inundables y depresiones entre dunas pobremente drenadas. Se elaboraron
mapas de dos lagunas costeras y un estero mostrando la distribución de los manglares y
las selvas de P. aquatica alrededor de éstos. Con base en la información generada, en este
trabajo se plantea considerar a P. aquatica como una especie de mangle de marea alta, y
utilizar su distribución como límite de los manglares. Se sugiere que debe de ser
considerada y protegida por las leyes mexicanas como una especie más de los manglares.
Palabras clave: apompo, criptovivípara, distribución, germinación, gradiente de salinidad,

manglar, mangle de alta marea, selva inundable.
136
6.1. Introducción
Los manglares constituyen el humedal arbóreo tropical más estudiado y se consideran

como el más extendido en los trópicos (Spalding et al., 2010). Hay una gran diversidad de
otros tipos de humedales arbóreos o pantanos tropicales, conocidos como selvas
inundables, bosques de galería, petenes (Durán, 1995; Ellison, 2004; Moreno-Casasola et
al., 2011; Infante et al., 2011; Moreno-Casasola et al., en prensa) que incluyen desde
aquellos con o sin una capa gruesa de material orgánico, hasta aquellos que reciben la
influencia de agua salobre o bien únicamente agua dulce. Las definiciones para los
pantanos tropicales son confusas (Page et al., 2007). Para los manglares aún hay
discusiones sobre sus límites, y si todas las especies frecuentes constituyen mangles
verdaderos, i.e. Conocarpus erectus (Tomlinson, 1986).
Los trabajos sobre la distribución y ecología de los manglares y de las selvas

inundables en las planicies costeras del Golfo de México (Veracruz, Tabasco) y Chiapas,
han mostrado una visión más detallada de la ecología de diversas asociaciones arbóreas
inundables y de éstas con el manglar típico. Se establecen gradientes de inundación y de
salinidad que hacen difícil separar en esta región a los manglares propiamente de las
selvas inundables. En México hay seis especies de manglar, aunque dos de ellas tienen
una distribución muy limitada y acerca de una de ella no todos los investigadores coinciden
en que es un mangle verdadero. Las especies más comunes incluyen: Rhizophora mangle
L., Avicennia germinans (L.) L., Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn. y Conocarpus
erectus L. Rico-Gray (1982) reportó la presencia de Rhizophora harrisonii Leechman en
México, un híbrido entre R. mangle y Rhizophora racemosa G.Meyer & Leechman (aunque
el último realmente no se encuentra en México). Recientemente, Nettel et al. (2008)
registraron la presencia de Avicennia bicolor Standl. en la costa de Chiapas.
Pachira aquatica Aubl. (perteneciente a la familia Malvaceae) es una especie de

amplia distribución (desde México hasta Brasil- Penington y Sarukhán, 1968; Avendaño,
1998, http://www.tropicos.org/Name/3900113?tab=distribution) que forma parte de muchas
de las selvas inundables que colindan con los manglares a lo largo de las costas de México
(Moreno-Casasola et al., 2011), Centro América (van Andel, 2003; Ellison 2004) y las
Antillas (Migeot e Imbert, 2011) y que aparece bajo diversas condiciones ambientales
137
(Infante et al., 2011). Se le conoce como apompo o zapote reventador (Avendaño, 1998).
Se ha encontrado creciendo entre las especies de mangle o bien como dominante en
comunidades cercanas o aún colindantes y que localmente se han denominado selvas
inundables, selvas o bosques de galería o riparios, bosques tropicales inundados
(Rzedowski, 1978; Orozco y Lot, 1976; Lot y Novelo, 1990; Ascención, 1994). Numerosos
estudios de manglares la registran y la han considerado como una especie acompañante
(Miranda y Hernández, 1963; Holdridge y Budowski, 1956; Vázquez-Yanes, 1968; Porter,
1973; SPP, 1981; INEGI, 1988; Montes et al., 1999; Huber y Riina, 2003). En ocasiones
también se encuentra tierra adentro en planicies de inundación, como en el caso de la
Laguna La Apompal, Municipio de Jamapa (Infante et al., 2011).
La diversidad de especies en los manglares es baja por las pocas especies que
pueden soportar las condiciones de salinidad e inundación y aumenta conforme disminuye
la salinidad (Lopez-Portillo y Ezcurra, 1989). Los manglares en general son dominados por
dos o tres especies de las 10 que hay en América. En otras regiones presentan más
especies como en la zona indio-australiana con 40 especies de mangle (Spalding et al.,
2010). Sin embargo, las especies de mangle pueden vivir en condiciones de baja salinidad
(Smith, 1987; Hogarth, 1999) pero no se establecen por lo poco competitivos que pueden
resultar en otros ecosistemas inundables. De acuerdo a la capacidad que tienen las
especies para soportar la salinidad y la inundación (Thom, 1967), los mangles se clasifican
como de alta, media o baja marea, correspondiendo con la zonación dentro del estuario y la
distancia al mar (Duke, 2006). Y los hábitats estuarinos se clasifican de acuerdo a su rango
de salinidad como lagunas hipersalinas >40 ppt, euriahalinas 40-30 ppt, mixohalinas 30-5
ppt, oligohalinas 5-0.5 ppt y de agua dulce <0.5 ppt (Contreras-Espinosa, 1994; Contreras-
Espinosa y Warner, 2004). A su vez, Cowardin et al. (1979) desglosan el rango de
mixohalinas (agua salobre) en polihalina 30-18 ppt y mesohalina 5-18 ppt.
Como componentes principales del manglar se han descrito 73 especies (Spalding et

al., 2010). Las principales pertenecen a cinco familias: Acanthaceae con el género
Avicennia (8 especies.); Combretaceae con los géneros Laguncularia (1 sp.) y Lumnitzera
(2 spp.); Arecaceae con una especie del género Nypa; Rhizophoraceae con los géneros
Rhizophora (8 spp.), Bruguiera (6 spp.), Ceriops (2 spp.), Kandelia (1 spp.); y finalmente
Lythraceae con el género Sonneratia (5 spp.). La familia Malvaceae a la que pertenece P.
aquatica cuenta con el género Camptostemon con dos especies de mangle.
138
Con base en el trabajo de muestreo de vegetación y parámetros ambientales realizado
en las selvas inundables y manglares de Veracruz y en la revisión bibliográfica, se ha
examinado la biología y ecología de las comunidades de P. aquatica así como
características de la especie. Estos resultados sugieren que P. aquatica comparte muchas
características con las especies de mangle y por consiguiente vale la pena discutir su
inclusión como una especie de mangle americano. Un primer paso en este sentido es
analizar su distribución y su relación con factores ambientales para evaluar su papel como
una especie de mangle del Golfo de México y como límite local del manglar. Los objetivos
del presente trabajo son i) describir el gradiente formado por el manglar típico y las selvas
inundables dominadas por P. aquatica, en las planicies costeras de Veracruz, ii) presentar
los criterios básicos y datos para estos criterios que permitan a la comunidad científica
considerar P. aquatica como una especie de mangle y iii) fundamentar las bases para
delimitar las comunidades de manglar, utilizando no solamente las superficies cubiertas por
las especies típicas de mangle sino también las superficies cubiertas por P. aquatica, que
se encuentran colindantes. Para ello se describen los componentes florísticos y sus
relaciones con el medio ambiente en comunidades típicas de P. aquatica, y se comparan
sus características ambientales y ecológicas con los manglares de R. mangle, A. germinans
y L. racemosa. Las características botánicas fueron comparadas con los géneros de los
manglares australianos Ceriops, Camptostemon, Xylocarpus y Heritiera debido a su
coincidencia en la forma de crecimiento y por compartir la misma familia botánica con uno
de ellos. La determinación de incluir a P. aquatica como especie de manglar y como
especie límite de esta comunidad, tiene implicaciones importantes en México desde el
punto de vista legal, de conservación y de restauración y cobra importancia en un escenario
de cambio climático, de necesidades de recuperación de estos humedales y en función del
nivel de deterioro al que están sometidos.
6.2. Método y materiales
Para la descripción de las características de la especie, de su distribución y de las

asociaciones vegetales en las que se presenta P. aquatica, se realizó una revisión de la
literatura de los humedales arbóreos de México y de los países de Centro y Sudamérica.
Esta misma revisión permitió comparar las características biológicas y ecológicas que
comparte con las especies de mangle. Además se realizaron muestreos de vegetación
como se describe a continuación.
139
6.2.1. Área de estudio
Se trabajó en cinco selvas inundables ubicadas en la planicie costera del Golfo de
México en el estado de Veracruz. Las áreas fueron de norte a sur Ciénaga del Fuerte
(Municipio de Tecolutla), Laguna Chica (Vega de Alatorre), La Mancha (Actopan), Laguna
La Apompal (Jamapa) y El Salado (Alvarado) (Figura 6.1). También se trabajó en los
manglares de tres de estos sitios: La Mancha (con dos sitios de muestreo; El Caño en la
parte sur de la laguna y en el manglar de la zona norte, ubicado cerca de la apertura de la
boca de la laguna -Actopan), Estero Dulce (Tecolutla) y Laguna Chica (Vega de Alatorre).
Figura 6.1. Áreas de estudio mostrando el climograma para cada región (IMTA, 2007).
Además, para comparar las características de estos sitios con los de un manglar
también se consideró la información existente sobre el manglar de la laguna La Mancha
(Contreras-Espinosa y Warner, 2004; Yetter, 2004; Flores-Verdugo et al., 2007) y del
manglar de la Laguna El Llano (Moreno-Casasola et al., 2009).
140
6.2.2. Muestreo de la vegetación
Se realizaron cuadros de 10 x10 m para determinar las especies presentes y se utilizó
la escala de abundancia-cobertura de Westhoff y van der Maarel (1978) para cuantificar la
importancia de cada especie en las cinco selvas inundables y en los tres manglares arriba
mencionados. Se elaboró una matriz con los datos de abundancia/cobertura por especie y
cuadro. En total se registraron 111 especies en 69 cuadros de muestreo. La matriz fue
sometida a una clasificación jerárquica con el método de Ward utilizando como medida de
similitud la distancia euclidiana relativa. Para los análisis multivariados se utilizó el
programa PC-ORD versión 5 (McCune y Mefford, 1999).
6.2.3. Elaboración de mapas de humedales

Se elaboraron mapas de los humedales de la Laguna La Mancha, de Laguna Grande-
Laguna Chica y de Ciénaga del Fuerte, utilizando como base imágenes SPOT de 10m/pix 4
bandas. Para cada sitio de estudio se calculó una segmentación multiresolución (Ecognition
Developer 8.0) con parámetro de escala 50, lo que limita el tamaño máximo de los
polígonos resultantes; el parámetro de forma utilizado correspondió a 0.1, lo que otorga
flexibilidad de forma a los polígonos resultantes. Para evitar cualquier sesgo en la parte
espectral se usaron las 4 bandas con el mismo factor de peso en el procedimiento. Se
exportó el resultado de la segmentación a formato shapefile (SHP).
En arcview 3.2 se incorporó el shapefile resultado de la segmentación. Los polígonos

resultantes de la segmentación no son etiquetados así que se procedió a asignar su
categoría correspondiente, las cuales fueron manglar, selva inundable, zona inundable,
cuerpo de agua y zona urbana. Para esto se realizó una fotointerpretación de las imágenes
en la pantalla. Los polígonos de la segmentación se desplegaron sobre la imagen, y de esta
manera se asignaba la categoría correspondiente a cada polígono de manera directa,
utilizando los criterios numéricos de las estadísticas de la segmentación (media y
desviación estándar por polígono para cada una de las 4 bandas), la textura y color en la
imagen, además de los criterios de posición, tamaño y adyacencia dentro de cada tipo de
humedal. Paralelo a este proceso de etiquetado se unieron los polígonos adyacentes que
tenían la misma etiqueta para reducir el número de polígonos que se manejaron.
Finalmente, se editó el mapa de tipos de vegetación.
141
6.2.4. Geomorfología y parámetros ambientales
Para la geomorfología de cada zona se recurrió al trabajo de Infante et al. (2011) y
Moreno-Casasola et al. (2011). La geomorfología en la que se establecen las selvas
inundables es planicies de inundación con un gradiente de salinidad que se incrementa
conforme se acerca la planicie hacia el mar y en depresiones de dunas en las cuales la
influencia de agua es de manto freático.
Con respeto al muestreo de parámetros ambientales, éstos se realizaron entre enero

2005 y diciembre 2006. Se determinó el potencial redox, la salinidad del agua -superficial,
intersticial y subterránea- y el nivel de inundación. En cada uno de los sitios se
consideraron de 10 a 12 puntos de muestreo.
Para la obtención del potencial redox se utilizaron tres electrodos de platino y un

electrodo calomel de referencia (Corning 476340) siguiendo el método de López-Rosas y
Tolome (2009).
La obtención del agua intersticial se realizó con un tubo de cobre de 0.3 mm de

diámetro y 50 cm de largo, perforado en un extremo y en el otro unido a una manguera con
una jeringa de 60 ml adaptada para succionar hasta extraer agua. Para la colecta del agua
subterránea se colocaron pozos de monitoreo con una profundidad de 1.5 m. Los pozos se
elaboraron con tubos de PVC de 1.3 cm de diámetro y 3 m de altura. En 20 cm del extremo
que quedó enterrado se hicieron ranuras alternas cada 2 cm con una segueta y éstas se
cubrieron con malla NITEX la cual quedó inmovilizada con alambre inoxidable. Finalmente
este extremo se tapó con un tornillo y cinta de aislar para evitar su contaminación. Una vez
instalado el pozo de monitoreo se extrajo el agua subterránea con una bomba de vacío
manual conectada a una manguera que se introdujo en el tubo. El agua superficial se
colecto directamente de la columna de agua que estaba sobre el suelo. A cada muestra de
agua se le midió la salinidad con un multiparamétrico marca YSI (Mod. 550). Para medir la
profundidad se utilizó una sonda graduada marca Solins con un sensor en la punta
introduciéndola por el tubo de PVC.
6.2.5. Descripción morfológica de Pachira aquatica

Las características generales de Pachira aquatica han sido descritas por Robyns
(1963) y por Avendaño (1998). Para las características de las semillas, germinación y
142
establecimiento de plántulas se revisaron los trabajos de Niembro (2000), Infante (2004),
Infante y Moreno-Casasola (2005). Se realizó una comparación del tipo de fruto, semillas y
contrafuertes con las especies de los géneros de los manglares indo-australianos Ceriops,
Camptostemon, Xylocarpus y Heritiera (Duke, 2006) por ser los que presentan la forma de
tronco, frutos y semillas del tipo de P. aquatica. Se hicieron observaciones en campo y se
fotografiaron flores, frutos, semillas, troncos de los árboles, raíces adventicias y lenticelas.
6.2.6. Experimentos de germinación

Para probar la capacidad de las semillas de P. aquatica para germinar en condiciones
de salinidad se utilizaron las concentraciones de 0, 6 (2.4 ppt), 12 (4.8 ppt), 25 (9.2 ppt) y
50 (18.4 ppt) % de agua de mar. Se colocaron 3 réplicas con 10 semillas por tratamiento.
Las semillas permanecieron flotando -simulando dispersión- por 12 días en agua con cada
concentración. Posteriormente las semillas se colocaron en camas de arena inundada por
agua con la misma concentración en la que permanecieron flotando. Se monitorearon las
semillas cada cinco días por un periodo de 65 días para determinar la fecha en que
comenzó la elongación de la raíz, es decir cuando el propágulo inició su fase de
establecimiento. Para analizar los datos se empleó un Análisis de varianza de medidas
repetidas, y para detectar diferencias significativas entre las medias se usó una prueba de
Tukey con P<0.05 (Zar, 1996). El paquete estadístico utilizado fue Statistica (Stat Soft Inc.,
1999).
6.3. Resultados
6.3.1. Distribución, agrupaciones florísticas y geomorfología

Los muestreos realizados en las selvas y manglares mostraron que P. aquatica se
encuentra presente a lo largo de un gradiente de salinidad, mezclada con especies de
selvas inundables y de manglares. En éstos últimos forma asociaciones con R. mangle, L.
racemosa y A. germinans.
La clasificación identificó dos grupos, los caracterizados por vegetación de selvas

inundables (A) y los de manglar (B) (Fig. 6.2). A su vez cada grupo se conformó por dos
subgrupos.
A. Selvas inundables:
143
Grupo I. Selvas dominadas por P. aquatica sobre planicies acumulativas fluviales. A
este grupo pertenecen las selvas de La Apompal, Ciénaga del Fuerte, y los cuadros de la
selva inundable de Laguna Chica dominados por P. aquatica.
Grupo II. Selvas dominadas por P. aquatica y A. glabra, establecidas en depresiones

de dunas. A este grupo pertenecen las selvas inundables de las lagunas interdunarias de
La Mancha y El Salado.
B. Manglares:
Grupo III. Manglares de P. aquatica, R. mangle, A. germinans y L. racemosa sobre una
superficie acumulativa fluvial y perilacustre, comunicadas con el mar. Es el tipo de
vegetación que se presenta en Estero Dulce y el manglar de Laguna Chica. Estos dos
lugares reciben influencia de la marea pues tienen comunicación al mar (Fig. 6.3).
Grupo IV. Manglar de R. mangle, A. germinans y L. racemosa. Superficie perilacustre

de lagunas costeras. Este grupo está compuesto por los manglares de la laguna El Llano,
La Mancha (zona norte) y su afluente El Caño (zona sur), todos ellos manglares localizados
en las planicies de las lagunas costeras.
La geomorfología muestra que las selvas de Pachira se establecen en las superficies

acumulativas fluviales, fluvio-biógenas, lacuno-fluviales, perilacustres acumulativas y
lacuno-biógenas. Si tienen una mayor influencia de agua dulce se combinan con otras
especies de selvas inundables como Pithecellobium latifolium, Ficus insipida subsp.
insipida, Attalea liebmannii. Pero en el mismo tipo de superficie, si hay influencia de agua
salada, todas las otras especies desaparecen y quedan áreas donde P. aquatica es
dominante hasta que forma comunidades con las especies de mangle (R. mangle, L.
racemosa y A. germinans) como en Laguna Chica y Estero Dulce.
144
Distancia (Función objetiva)
Información remanente (%)
A. Selva Apompal
E. Selva Laguna Chica

Grupo .I.Selvas dominadas por
P. aquaticasobre planicies
acumulativas fluviales
B. Selva Ciénaga del Fuerte

SELVAS
C. Selva La Mancha
Grupo II . Selvas dominadas por
P. aquatica y A. glabra, sobre
depresiones de dunas.
D. Selva Laguna El Salado
F Grupo III. Manglares de P. aquatica,

F F. Manglar Laguna Chica
F R. mangle, A. germinans y
F
F L. racemosa sobre superficie
J
J J. Manglar Estero Dulce acu mulativa fluvial y perilacustre,
J
J
J
comunicadas con el mar. MANGLARES
G. Manglar Laguna El Llano
Grupo IV. Manglar de R. mangle,
I. Manglar El Ca ño
A. germinans y L. racemosa, .
sobre superficie perilacustre
H. Manglar La Mancha de lagunas costeras.
Figura 6.2. Clasificación jerárquica de Ward utilizando los cuadros de vegetación de las
selvas inundables, mixtas selva-manglar y manglares de la planicie costera central de
Veracruz en el Golfo de México. A. Selva La Apompal; B. Selva Ciénaga del Fuerte; C.
Selva en laguna interdunaria La Mancha; D. Selva El Salado; E. Selva Laguna Chica; F.
Manglar Laguna Chica; G. Manglar Laguna El Llano; H. Manglar La Mancha; I. Manglar El
Caño; J. Manglar Estero Dulce.
145
En la figura 6.3 se presentan los mapas de distribución de los manglares y selvas
inundables de Ciénaga del Fuerte (Fig. 6.3a), de Laguna Grande y Chica (Fig. 6.3b) y
laguna La Mancha (Fig. 6.3c). En cada uno de ellos se indican tres zonas: i) las áreas
donde dominan las especies de manglar, ii) donde domina Pachira aquatica y iii) las zonas
inundables donde actualmente hay potreros mezclados con parches de humedales
herbáceos y con árboles en pie de P. aquatica o tocones rebrotando. Son superficies en las
que existieron selvas inundables pero fueron taladas para convertirlas en potreros y hoy
solo quedan vestigios de estas comunidades. Se platicó con los pobladores de la zona para
confirmar que antes habían sido zonas arboladas. Estos mapas muestran como las selvas
de apompo se distribuían alrededor de los manglares, formando una masa arbórea
continua.
146
a. b.
c.
Figura 6.3. Distribución de los manglares y selvas inundables de Pachira aquatica. a.

Ciénaga del Fuerte y Estero Dulce (Tecolutla); b. Laguna Chica y Laguna Grande (Vega de
Alatorre) y c. La Mancha (Actopan). La categoría “Humedales herbáceos y remanentes de
selva inundable” incluye, por la dificultad de su fotointerpretación, las zonas donde
actualmente hay humedales herbáceos (popales y tulares), potreros inundables mezclados
con humedales arbóreos y con árboles en pie de P. aquatica o bien con tocones rebrotando
de esta especie. Representan áreas donde P. aquatica se distribuía formando un continuo
con los manglares
147
6.3.2. Parámetros ambientales
El Cuadro 1 muestra los valores de los parámetros ambientales registrados en los
sitios de monitoreo, agrupados en tres tipos de comunidades conforme a su composición
florística: selvas inundables, mezcla de P. aquatica-R. mangle y manglar típico. P. aquatica
soporta un rango amplio de salinidad del agua (superficial, intersticial y subterránea), que
va de 0.02 a 18 ppt. El tiempo de inundación mínimo en los tres tipos de comunidades es
de 8 meses y el rango de inundación es más amplio en las selvas inundables. Con respecto
al potencial redox, éste disminuye considerablemente en la comunidad de P. aquatica-R.
mangle (-220 mV) indicando que el proceso de óxido-reducción se encuentra en la fase de
desaparición del ión sulfato (SO42-) y muy cerca de la aparición de metano (CH4). Por el
contrario, para el ecosistema de selva inundable, el valor es de –63 mV indicando la
aparición del ión fierro (Fe2+). En la temporada de secas el potencial redox de P. aquatica-
R. mangle (209 mV) sigue siendo bajo, lo que no permite que se oxigene el suelo, a
diferencia de la selva de Pachira que registra hasta 490 mV (Ciénaga del Fuerte). Para el
manglar el potencial redox del suelo en temporada de secas es de 116 mV y en temporada
de barra cerrada en La Mancha, Laguna Chica y Laguna Grande, que es cuando se registra
la mayor inundación, es de -164 mV. Estos valores indican que el suelo del manglar
permanece durante todo el año en condiciones de anoxia.
Cuadro 6.1. Parámetros ambientales obtenidos de enero 2005 a diciembre 2006 en selvas
inundables y manglares de la planicie costera central del Golfo de México.
Pachira Pachira- Manglar

Rhizophora
Parámetro Rango Rango Rango
Nivel de inundación (m) -0.90 a 1.0 -0.50 a 0.30 0.82 franja
0.56 cuenca
Tiempo de inundación 8 a 12 8 a 10 8a9
(meses)
Potencial redox (mV) -63 a 490 -220 a 209 -164 a 116
Salinidad del agua (ppt)
Superficial 0.21 a 0.4 0.3 a 18.7 10 a 45
Intersticial 0.22 a 1.2 1 a 8.4 1.8 a 28
Subterránea 0.15 a 2.8 5 a 19 17.7
6.3.3. Características morfológicas de Pachira aquatica

Pachira aquatica pertenece a la familia Malvaceae. Dicha familia también contiene al
género Camptostemon formado por C. schultzii Mast. y C. phillipinense (Vidal) Becc. Ambas
148
especies de manglar son de alta marea distribuidas en el sur de Nueva Guinea-norte de
Australia y Norte de Borneo-Filipinas-Indonesia respectivamente (Duke, 2006).
Los árboles de P. aquatica presentan raíces adventicias que se van alargando y

engrosando hasta formar contrafuertes (Fig. 6.4a) y éstos se van ensanchando en forma de
tablones (plank buttresses). En la corteza se siguen desarrollando raíces adventicias junto
con lenticelas (observación personal) (Fig 6.4b). Los contrafuertes desarrollados pueden
tener una altura de hasta 2 m (Fig. 6.4c). Las hojas son compuestas, con 5-9 foliolos. Entre
sus características reproductivas generales están las flores solitarias o algunas veces se
encuentran juntas dos o tres (Fig. 6.5a, 6.5b), y son polinizadas por murciélagos (Fleming et
al., 2009). El fruto es una cápsula subglobosa dehiscente tardíamente (Fig. 6.5c). El tamaño
del fruto es de 12.5 a 30 cm de largo, con 6 a 10 (12) cm de diámetro. El peso del fruto es
de 1226.28 ± 291.71 g de los cuales 700.06 ± 198.88 g corresponden a las semillas y el
resto a las valvas del fruto (Infante, 2004). En la costa de Veracruz se ha encontrado que el
número de semillas por fruto es de 18 a 27, con un peso de 33.22 ± 9.64 g por semilla
(Infante, 2004). Son de forma irregular, angulosas, subcuadrado-cunadas, o polígonas por
mutua presión, de unos 3 a 5 cm de largo, por 2 a 4 cm de grueso (Avendaño, 1998;
Niembro, 2000) (Fig. 6.5d). Presentan una testa papirácea o coriácea de color castaño
claro. No presentan perispermo y tampoco endospermo. El embrión es recto, masivo y llena
completamente la cavidad seminal; es de color blanco. Presentan dos cotiledones,
involutoplegados (Fig. 6.5d). El sistema hipocótilo-radícula se encuentra cubierto
completamente por los cotiledones, es claviforme, recto o ligeramente inclinado y glabro
(Fig. 6.5e). Se presenta una plúmula completamente desarrollada (Niembro, 2000) cubierta
por 3 ó 4 brácteas, ya que el embrión continúa su desarrollo dentro del fruto antes de que
sea liberado. Presenta viviparidad (Vázquez, 1998). Los cotiledones están conformados por
tejido aerenquimatoso (Corner, 1976 a, b). La semilla es dispersada por agua y puede
desarrollar su raíz mientras permanece flotando (Infante, 2004). En esta especie existe una
sincronía entre la producción de semillas y la temporada de lluvias ya que cuando ocurre
una elevación del nivel de agua se produce la dispersión de las semillas por agua, siendo
las semillas hidrócoras (Infante et al., 2011).
149
Cuadro 6.2. Comparación de las características ambientales, ecológicas y biológicas de R.
mangle, A. germinans, L. racemosa y P. aquatica.
Rhizophora Avicennia Laguncularia Pachira aquatica

mangle germinans racemosa (este estudio)
Familia Rhizophoraceae Acanthaeae Combretaceae Malvaceae
Condiciones hidro-geomorfológicas
Hábitat principal Borde de Planicies y Cuencas entre Planicies de
canales, orilla cuencas lodosas distribuidores, inundación, orillas
arbolada de inactivas o en hondonadas de lagunas, zonas
lagunas, cuencas crecimiento por interdunarias, ribereñas y
entre azolve, orilla de borde de estuarinas,
1,2
distribuidores arroyos canales, , depresiones
1,2
abandonados, borde hacia interdunarias.
3
cuencas entre tierra adentro
distribuidores
1,2
Clasificación con Bajo intermareal, Alto-medio Alto-medio Alto intermareal,

base en su posición intermareal, intermareal, posición estuarina
ubicación en el estuarina río posición estuarina posición río arriba e
estuario y la abajo e río abajo e estuarina río intermedia
4 4
distancia al mar intermedia intermedia abajo e
4
(Duke 2006) intermedia
6 7 30, 31, 32
Tiempo de 8a9 9 4-8 8 to 12
inundación al año
(meses)
5
Rango de 0.82 borde, 0.56 -0.90 a 0.40 -0.20 a 0.50 -0.90 a 1.0
6
inundación (m) cuenca
8 8
Potencial redox -164 a 116 -320 a 100 -126 a 62 -63 a 490
del suelo (mV)
Salinidad del
agua (ppt)
9 9
Superficial 10 a 45 9.16 7.08 0.21 a 18.7
1
10.66 a 23 0.55 a 16.37 2 a 25
5
10 a 35 (La 3.5 a 32 (Tuxpan )
5 5
Mancha ) (Mandinga )
10
Intersticial 1.8 a 28 12 a 65 (La 0 a 90 0.22 a 1.2 selva de
10
0 a 65 Mancha, Pueblo 0.2 a 53 (La Pachira
11,12 5
0 a 37-65 Viejo ) Mancha, El 1 a 8.4 Pachira-
10 5
0 a 100 Llano ) Rhizophora
13 10
0 to 65-100 0 to 42-80
Adaptaciones Excluyen la sal Toma el agua Glándulas en el Se desconoce

para soportar del agua a nivel salina por las peciolo de las
estrés por de la interfase raíces y excreta el hojas que
3,14,15
salinidad raíz-sustrato exceso de sal por secretan sal,
poros localizados acumula el
en la superficie de excedente de sal
3,14,15
las hojas en las hojas
senescentes
15,16,17
150
Características ecológicas
18 17 20
Dispersión Hidrócora Hidrócora Hidrócora Hidrócora
Tiempo que Flotan en agua Flotan en agua Flotan en agua Las semillas
pueden flotar los salada salada salada aprox. pueden flotar en
16,17
propágulos aproximadamente aproximadamente 31-35 días agua dulce 60 días
16
un año sin 110 días y mantenerse
15 20, 21
enraizarse viables . Se
desconoce el
tiempo que puede
flotar en agua
salina
34 22 34
% de protrusión 80% 90-95 98% Con 0, 6, 12, y 25%
34
de la raíz de los 98% de agua de mar 93±
propágulos en 6%, 96±3%, 96±3%
condiciones de y 66±12%
salinidad respectivamente
33 35 37 20
Establecimiento 38% 80-85% 21% 73-98%
35
de plántulas 58-68%
36
(tasa de 23-55%
supervivencia)
23 1 24 6 26 29
Producción de 11.16 5.73 , 6.14 9.67 ,11.00 9.33-14.85
-1 25
hojarasca (t ha 5.36
-1
año )
Características biológicas
Adaptaciones del Hipocótilo con Fruto con cubierta Fruto con Cotiledones con
22
propágulo para tejido de esponjosa cubierta tejido de
16 3, 19 28
flotar aerénquima esponjosa aerénquima
22 3,18 3, 10
Tamaño del 22-40 2a4 2 3 a 5 cm largo y
20
propágulo (cm) grosor 2 a 4 cm
17, 22 17 17 20 21
Peso del 14-50 1.1 0.5 33±9 ; 57±2
propágulo (g)
16, 19
Almacén de Hipocótilo Cotiledones Cotiledones Cotiledones
reservas
3,10 3,10 3,10
Germinación Vivípara Criptovivípara Criptovivípara Criptovivípara
Adaptaciones Raíces de zanco, Neumatóforos, Neumatóforos, Contrafuertes,
morfológicas lenticelas lenticelas raíces raíces adventicias,
para soportar adventicias, lenticelas
inundación- lenticelas
anoxia
Referencia: 1. López-Portillo, 1982; 2. Thom, 1967; 3. Tomlinson, 1986; 4. Duke, 2006; 5. Comunicación
personal V. Vázquez y J. López-Portillo 2008; 6. Utrera-López y Moreno-Casasola, 2008; 7. Yetter, 2004; 8.
Moreno-Casasola et al., 2009; 9. Menéndez, 1976; 10. Jiménez, 1994; 11. Citrón et al., 1978; 12. Teas, 1979;
13. McKee, 1995; 14. Agraz et al., 2006; 15. K. Hill; Smithsonian Marine Station; 16. Cronk y Fennessy, 2001;
17. Hogarth, 1999; 18. Castillo-Campos y Medina, 2002; 19. Tomlinson, 1980; 20. Infante y Moreno-Casasola,
2005; 21. López, 2001; 22. Niembro, 2000; 23. Ake-Castillo et al,. 2006; 24. López-Portillo y Ezcurra, 1985; 25.
Coronado-Molina, 2000; 26. Flores-Verdugo et al., 1987; 27. Infante, 2004; 28 Conner, 1979; 29. Infante et al.,
(Capítulo 5. Litterfall), 30. Infante et al. (Capítulo 2. Hidroperiodos), 31. Moreno-Casasola e Infante, 2010, 32.
Moreno-Casasola et al., 2011; 33. Tovilla y Orihuela, 2002; 34. Lema et al., 2003; 35. Benítez et al., 2005; 36.
Reyes y Tovilla, 2002; 37. Villamil, 2003.
151
a b c
Figura 6.4. Tallos de P. aquatica con raíces adventicias y formación de contrafuertes.
a) Contrafuertes y raíces adventicias; b) Distribución y desarrollo de los contrafuertes; c)
Contrafuertes desarrollados.
a b c
d e f g
Figura 6.5. Estructuras florales, propágulos y plántulas de P. aquatica. a) Flor y botones
florales; b) Flor polinizada; c) Fruto maduro dehiscente; d) Semillas; e) Epicótilo-radícula
desarrollado; f) Plántula y g) Juvenil con raíces adventicias.
6.3.4. Germinación
Después de liberada la semilla, ésta pierde los restos de la delgada testa papirácea y
los cotiledones quedan expuestos cambiando de un color verde claro o amarillo a un color
verde intenso. El propágulo puede permanecer flotando por tres meses, desarrolla
lenticelas en la superficie e incluso inicia el crecimiento de la raíz (López, 2001; Infante y
Moreno-Casasola, 2005). Cuando el propágulo se deposita sobre el suelo la raíz principal
152
comienza una elongación de 3 a 4 cm en aproximadamente 10 días y un crecimiento del
epicótilo, mostrando en el tallo las brácteas triangulares en cada entrenudo. Las primeras
hojas son digito-compuestas (Fig. 6.5f, 6.5g). Los cotiledones permanecen adheridos a la
parte basal del tallo de la plántula (a nivel del suelo), por lo que el crecimiento del propágulo
es hipógeo.
A los 5 días, el tratamiento de 2.4 ppt de salinidad registró la mayor cantidad de

propágulos con elongación de la raíz, con 43±12% (F=4.14; P=0.03); con respecto a las
concentraciones 0, 4.8 y 9.2 ppt de salinidad, éstas registraron entre el 20-26% de los
propágulos con elongación de la raíz. Sin embargo, después de dos meses, los propágulos
de los tratamientos de 0, 2.4, 4.8 y 9.2 ppt de salinidad registraron un desarrollo radicular
de 93± 6%, 96±3%, 96±3% y 66±12% respectivamente y sólo difirió el tratamiento de 18.4
ppt (50% de agua de mar), ya que los propágulos no mostraron desarrollo radicular
(F=29.67; P<0.001) (Fig. 6.6).
100
aaa
Protusión de la radícula (%)
75
a
50
a
0 ppt
2.3 ppt
25 4.6 ppt
bbb
9.2 ppt
18.4 ppt
c b
0
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65
Tiempo (días)
Figura 6.6. Protrusión de la radícula de los propágulos de P. aquatica con diferentes

concentraciones de agua de mar (media ± error estándar). 5 días de germinación (F=4.14;
P=0.03). Germinación final, 65 días (F=29.67; P<0.001). Letras diferentes indican
diferencias significativas.
153
6.3.5. Similitudes morfológicas de P. aquatica con las especies de mangle indo-
australianos.
El tallo de P. aquatica muestra una anatomía similar a los mangles Ceriops spp.,
Campstostemon schultzii, Xylocarpus granatum y Heritiera littoralis (Fig. 7). El fruto P.
aquatica es similar al de los mangles X. granatum y X. moluccensis (Fig. 8). Con respecto a
C. schultzii que al igual que P. aquatica pertenecen a la familia Malvaceae, las semillas se
encuentran inmersas en fibras sedosas (kapot) (Fig. 6.8), como ocurre en miembros de esta
familia de tierra firme p.ej. Ceiba spp.
La fisonomía de las comunidades de mangle australianos donde se mezclan las

especies que poseen raíces modificadas a contrafuertes (Ceriops spp., C. schultzii, X.
granatum y H. littoralis) con las especies que poseen zancos (Rhizophora) y las que
presentan neumatóforos (Avicennia) es muy similar a las comunidades de manglar en
México en las que coexiste P. aquatica, R. mangle, A. germinans y L. racemosa (Fig. 6.9,
observaciones personales).
Figura 6.7. Tronco y contrafuertes de Pachira aquatica, Ceriops spp., Camptostemon

schultzii, Xylocarpus granatum y Heritiera littoralis. Imágenes de Ceriops spp., C. schultzii y
X. granatum tomadas de Duke 2006. Imágenes de P. aquatica y H. littoralis de D. Infante.
154
Figura 6.8. Frutos y semillas de Pachira aquatica, Xylocarpus granatum, Xylocarpus
moluccensis y Campstostemon schultzii. Imágenes de X. granatum, X. moluccensis y C.
schultzii tomadas de Duke, 2006. Imágenes de P. aquatica, D. Infante.
155
Figura 6.9. Similitud en la fisonomía de los manglares mexicanos y australianos: se
observan árboles con contrafuertes entre zancos y pneumatóforos. Imágenes D. Infante.
6.4. Discusión
La especie P. aquatica en la planicie costera sur del Golfo de México forma

comunidades de manglar mixtas con R. mangle, A. germinas y L. racemosa, las cuales se
diferencian claramente de las selvas inundables, donde también domina esta especie
(Infante et al., 2011).
Estudios de palinología indican que el género Pachira se encuentra en los manglares

de América desde hace 35 millones de años (Oligoceno) coexistiendo con Rhizophora
mucho antes que los géneros Laguncularia y Avicennia, los cuales se registran hasta el
Mioceno tardío hace 5.2 millones de años aproximadamente (Graham, 1995).
La distribución de P. aquatica se extiende desde México hasta Brasil y ha sido

considerada como un elemento acompañante del manglar en varios países de América. Por
ejemplo, en México ha sido reportada en asociación con las especies de mangle del lado de
la vertiente del Océano Atlántico en el estado de Veracruz en la Laguna de Sontecomapan
156
(Menéndez, 1976; Lot y Novelo, 1990; Medina et al., 1995; Santiago et al., 1998), en los
manglares del sistema lagunar de Alvarado (Rodríguez, 2002), en la Laguna de Mandinga
(Vázquez-Yanes, 1968), en la zonas estuarinas del municipio de Tecolutla y en Laguna
Chica, (Infante et al., 2011) y en el estado de Tabasco (Ascención, 1994). En la vertiente
del Océano Pacífico la asociación R. mangle-P. aquatica ha sido reportada en La
Encrucijada (Chiapas) (Montes et al., 1999), así como en el sistema Lagunar Chantuto-
Panzacola (Segura, 1997; Tovilla y Orihuela, 2005).
En otros países como Guyana, Panamá, Honduras, Cuba y Venezuela, P. aquatica

(algunas ocasiones con el sinónimo Bombax aquaticum o Pachira glabra) también se
encuentra mezclada con los manglares, formando ecotonos o detrás de éstos en ciénagas
o en las orillas de los ríos (Standley, 1928; Standley, 1931; Fanshawe, 1952; Müeller, 1959;
Vann, 1959; Porter, 1973; Holdridge y Poveda, 1975; Huber y Alarcón, 1988; Lacerda et al.,
1993; Bacon, 1990; Ellison, 2004; Moreno-Casasola et al., 2011). En Colombia los
manglares forman ecotonos, conforme disminuye la salinidad, con Mora megistosperma y
P. aquatica-Euterpe oleracea (Sánchez, 1994). Las condiciones donde crece P. aquatica
son salobres y se menciona una salinidad de 15 ppt para el tipo de comunidad donde se
encuentra mezclada con P. officinalis (Febvay y Kermarrec, 1978).
Los mapas de distribución muestran que los manglares y las selvas forman un
continuo de vegetación arbórea a lo largo de gradientes de salinidad e inundación (Fig. 3).
P. aquatica soporta una amplio rango de salinidad del agua (superficial, intersticial y
subterránea), lo que le permite establecerse en cuerpos de agua con condiciones
mixohalinas (30-0.5 ppt), oligohalinas (0.5-5 ppt) y de agua dulce (<0.5 ppt) (Cuadro 1).
Diversas características biológicas son compartidas por P. aquatica y otras especies

de mangles. Presenta contrafuertes que también son característicos de los mangles
Heritiera littoralis y Xylocarpus granatum (Duke, 2006). Las raíces adventicias y las
lenticelas en el tronco de P. aquatica también son características compartidas con la
mayoría de las especies de mangle. Las hojas compuestas están presentes en los mangles
Dolichandrone spathacea (L. f.) Seem., Cyrometra iripa Kostel., X. granatum y X.
moluccensis. La polinización de las flores de P. aquatica es realizada por murciélagos, al
igual que en Sonneratia caseolaris (L.) Engl. (Tomlinson, 1986). Los frutos son similares a
los de X. granatum y X. moluccensis.
157
El propágulo de P. aquatica muestra que puede establecerse en el suelo de los
ecosistemas maduros donde la luz es escasa (Infante, 2004) como sucede al interior de los
manglares, invirtiendo sus recursos en aumentar su crecimiento en altura y área foliar para
captar la luz (Foster, 1986; Venable y Brown, 1988). Ello indica que el propágulo de P.
aquatica se establece en el suelo sombreado e inundado por agua salobre, requisito que
deben de cumplir los mangles para su regeneración (Lot, 1980; Snedaker y Lahmann,
1988).
Una de las principales características que diferencian a las especies de mangle de

otras especies que se pueden establecer en las mismas condiciones ambientales, es la
germinación de la semilla, la cual ocurre cuando todavía está unida a la planta madre. Esta
característica es conocida como viviparismo (Goebel, 1905) ó criptoviviparismo, si la
germinación ocurre dentro del fruto (Cuatrecasas, 1958; Tomlinson, 1986). Una especie
ejemplo de viviparidad es Rhizophora mangle, la cual germina cuando está unida al árbol y
como ejemplo de criptoviviparismo están P. aquatica, L. racemosa y A. germinans. Estas
semillas se consideran viviparas porque la transición de semilla a plántula es continua,
dando origen a propágulos (Elmqvist y Cox, 1996) al igual que ocurre con la semillas de P.
aquatica (Vázquez, 1998; Niembro, 2000). El fruto en forma de cápsula y las semillas
angulares tetraédricas de P. aquatica son compartidas con X. granatum y X. moluccensis.
La germinación de estas tres especies es hipogea y desarrollan una raíz principal. Sin
embargo, las especies de Xylocarpus no tienen diferenciados los tejidos de su semilla por lo
que no se les considera vivíparas y sus cotiledones permanecen dentro de la testa
(Tomlinson, 1986, Clarke et al., 2001). En cambio P. aquatica ya tiene el hipocótilo-radícula
desarrollado y los cotiledones libres (Niembro, 2000). Las semillas de P. aquatica son
capaces de flotar en agua salada, permanecer viables y establecerse en condiciones de
salinidad de hasta 25% de agua de mar (9.2 ppt). Ello indica que aún la parte del ciclo de
vida de la germinación puede darse en zonas donde convive con manglares.
La dispersión de los propágulos de manglar es por vía hidrócora (Tomlinson, 1986) al

igual que P. aquatica (Infante y Moreno-Casasola, 2005). Ésta última puede permanecer
flotando hasta 3 meses y mientras el propágulo se mantiene flotando desarrolla lenticelas.
Las semillas que se dispersan por agua poseen adaptaciones para flotar, por ejemplo,
frutos con paredes fibrosas, testas de corcho o espacios de aire entre la testa y la semilla
158
(Howe y Smallwood, 1982; Tomlinson, 1986; Hogarth, 1999). Tienen la capacidad para
permanecer flotando por largo tiempo (Rabinowitz, 1978; Clarke et al., 2001), recorrer
grandes distancias acarreadas por las corrientes de agua, los vientos y huracanes y seguir
siendo viables (Hogarth, 1999). Algunos propágulos pueden medir 12 cm como Mora
megistosperma (Fabaceae) (Tomlinson, 1986) y pesar hasta 86.2 g como el propágulo de
Pelliciera rhizophora (Rabinowitz, 1978).
La capacidad de dispersión, el crecimiento rápido y la gran reserva de almidón de los

cotiledones de P. aquatica la hacen una especie competitiva en zonas de baja o nula
salinidad. Por ejemplo, el epicótilo de P. aquatica se desarrolla 10-15 días después de que
la radícula comenzó a crecer y en 2 meses alcanza una altura entre 30 y 40 cm (Infante y
Moreno-Casasola, 2005). Frecuentemente se puede asociar en la planicie inundable con
otras especies que se consideran de selva baja o mediana inundable (por ejemplo en
Ciénaga del Fuerte). Sin embargo, conforme se acorta la distancia al mar y la salinidad
aumenta van desapareciendo las otras especies, y P. aquatica forma bosques
monoespecíficos con elementos acompañantes como las lianas Rhabdadenia biflora,
Hippocratea celastroides y Dalbergia brownei (Laguna Chica en Vega de Alatorre, Ver.).
Finalmente en zonas de mayor influencia marina (Laguna Grande, Estero Dulce y Estero
Tres Bocas en Tecolutla y en la Laguna de Mandinga) se forma un manglar de P. aquatica,
R. mangle, A. germinans y L. racemosa.
Otra comparación importante entre los sitios de selvas de apompo y los manglares es
la cantidad de hojarasca que producen. Considerando que la producción de hojarasca en
las selvas de Pachira es de 9.33-14.85 t ha-1 año-1 y en los manglares de la Mancha es de
9.05-13.5 t ha-1 año-1 (Rico-Gray y Lot, 1983; Utrera-López y Moreno-Casasola, 2008) y de
Sontecomapan de 11.2 t ha-1 año-1 (Aké-Castillo et al., 2006), estos ecosistemas se pueden
considerar igual de productivos en lo que a hojarasca se refiere. Otro ejemplo es el de los
manglares ubicados en la parte sur de la planicie costera del Golfo de México en la Laguna
de Términos en Campeche, donde Coronado-Molina (2000) registra la producción de
hojarasca en un manglar de borde (R. mangle y A. germinans) y en un manglar de cuenca
(A. germinans y R. mangle) con 11.16 t ha-1 año-1 y 5.36 t ha-1 año-1 respectivamente.
De acuerdo a la capacidad que tienen las especies para soportar la salinidad y la

inundación (Thom, 1967), los mangles se clasifican como de alta, media o baja marea,
159
correspondiendo con la zonación dentro del estuario y la distancia al mar (Duke, 2006). En
este sentido, las características de P. aquatica permiten considerarla como una especie de
marea alta.
Las especies de mangle varían en su tolerancia a la salinidad y a la inundación (Allen

et al., 2003), algunos mangles son halófitos facultativos y otro se adecuan mejor a una
salinidad del 50% o menos del agua de mar (Tomlinson, 1986). Este rango de tolerancia es
uno de los factores que genera los patrones de zonación en las comunidades de mangle en
la zona intermareal (Macnae, 1968; Jayatissa et al., 2002). La tolerancia de los mangles en
su estado de plántula también varía de acuerdo a la especie p.ej. Soneratia caseolis se
desarrollo mejor en salinidades de 4-5 ppt y a salinidades de 25-26 ppt muere, e incluso
especies del mismo género pueden variar ampliamente en su tolerancia a la salinidad
(Jayatissa et al., 2008). Otro ejemplo es el de Rhizophora mucronata que como plántula se
desarrolla mejor en agua dulce (Hoppe-Speer et al., 2011). Se ha demostrado que las
especies de mangle A. officinalis, B. sexangula y S. caseolaris están restringidas a
comunidades de manglar con influencia ribereña (Jayatissa et al., 2002), situación similar a
la que ocurre con P. aquatica. Esta especie es altamente competitiva por lo que puede
establecerse en zonas estuarinas poco salinas y coexistir con especies de selva inundable,
lo que no es posible para las otras especies de los manglares americanos.
Los mangles han desarrollado mecanismos asociados con la anatomía y

características fisicoquímicas para regular la absorción y exclusión de sal, tal como la
ultrafiltración, secreción de sal y secuestro de iones (Tomlinson, 1986; Kura-Hotta et al.,
2001; Mimura et al., 2003). En especies de mangles que no excluyen la sal como son
Ceriops tagal (Liang et al., 2008) se ha observado un mecanismo de osmoregulación en el
cual se acumulan iones orgánicos y se equilibran con el Na que absorben. Este tal vez sea
el mecanismo que esté utilizando P. aquatica la cual es capaz de mantener una proporción
de K/Na de 16 con respecto a R. mangle que mantiene una proporción de 0.9 y L.
racemosa de 0.30 (Medina et al., 1995), aunque éste es un tema que aún requiere
investigación.
Actualmente se considera a Conocarpus erectus como la especie que se distribuye en

el extremo más terrestre del manglar (zonas menos inundables y salinas del manglar –
Mitsch y Gosselink, 2000, Cronk y Fennesy, 2001) y ha desaparecido en muchísimos sitios
160
ya que estas zonas han sido convertidas en terrenos agropecuarios (Moreno-Casasola et
al., 2009) o se les ha alterado su flujo hidrológico por la construcción de carreteras como ha
ocurrido en Quintana Roo (López-Portillo y Ezcurra, 2002). En el presente trabajo
planteamos que cuando hay inundación por agua dulce -como en las planicies de
inundación donde se ubican muchas de las lagunas costeras y esteros- los extremos del
manglar hacia tierra adentro están o estaban ocupados por selvas inundables, donde
dominaba P. aquatica, y que hoy en día, se han convertido a potreros. La tolerancia de esta
especie a la inundación, a la salinidad y su presencia como acompañante de manglares,
permite concebir un gradiente desde la orilla de las lagunas, donde predomina R. mangle,
hasta las planicies de inundación donde domina P. aquatica a lo largo del cual la salinidad
va disminuyendo y la inundación permanece pero con un hidroperiodo distinto, ya que no
hay influencia de las mareas. Esto ocurre en las planicies costeras de Veracruz, Tabasco y
Chiapas, donde se forman extensas zonas inundables por el agua de escurrimiento
superficial y subsuperficial, como lo demostró Yetter (2004) para La Mancha. Por tanto
ecológicamente, estos manglares y selvas forman un continuo en el cual se ha puesto una
delimitación artificial denominando manglar a las zonas donde predominan las cuatro
especies más frecuentes de mangle en México.
Se han ubicado selvas de P. aquatica más tierra adentro, por ejemplo en La Apompal
(19°1'19.39"N, 96°17'6.61"W). Ello muestra que es una especie que puede adentrarse en la
planicie costera si las condiciones ambientales son adecuadas. En este caso, el Río
Jamapa tiene una extensa planicie de inundación, como lo demuestra al desbordarse
actualmente e inundar extensas zonas de los municipios de Jamapa, Medellín, Veracruz y
Boca del Río. Esta región constituye una extensa zona de humedales en la cual hay restos
de actividades prehispánicas de agricultura de humedales sobre terrazas elevadas (Río
San Juan- Siemens, 1998; La Apompal- Moreno-Casasola e Infante, 2010) y posiblemente
formó una enorme extensión de popales y selvas que finalmente rodeaban al manglar.
Actualmente solo queda un pequeño manchón de manglar en Arroyo Moreno y de selvas
inundables de P. aquatica en La Apompal, pero ello debió haber sido un continuo que se
extendía tierra adentro sobre la orilla del Jamapa y sus planicies de inundación. Otros
casos como el de su presencia en depresiones interdunarias como La Mancha y en zonas
colindantes con los sistemas de dunas como El Salado los valores de salinidad superficial
son de 0.3 ppt e intertisticial de 0.5 ppt. Sin embargo, por ejemplo la zona de La Mancha
que ahora está ocupada por humedales de agua dulce y salobre fue un ecosistema de
161
manglar como lo demostró Primeau (2004) utilizando análisis palinológicos. Ello muestra
que son sistemas sumamente dinámicos donde la salinidad fluctúa en el tiempo (Yetter,
2004). Por otro lado, hay avistamientos de la presencia de R. mangle río arriba, en el
interior de Campeche a una distancia 50 km en el Río La Candelaría (Comunicación
personal F. Flores-Verdugo).
La inclusión de P. aquatica como una especie de mangle y con potencial para delimitar
zonas de manglares tiene un impacto en el aumento de áreas de manglar en México y en
países donde se distribuye. En algunos países donde los manglares están protegidos se
esperaría que las leyes de protección se ampliaran a las zonas donde se establece esta
especie. Su rápido crecimiento, alta tasa de germinación y tolerancia a diversos niveles de
salinidad la hacen una especie apta para reforestar los límites actuales de los manglares de
cuenca y zonas riparias con influencia de las mareas. Como lo muestran los mapas
presentados, en muchos de los espacios talados de los alrededores del manglar en la
planicie costera del Golfo de México quedan aún árboles remanentes que demuestran el
área de establecimiento potencial de esta especie.
Jayatissa et al. (2002) hacen una revisión detallada de la composición de especies de

manglares reportadas en distintos trabajos para Sri Lanka y determinan que más de una
docena de especies son más bien acompañantes que mangles verdaderos. Lo inverso
también es factible y en este sentido, el presente trabajo ha reunido y generado información
que permite sustentar la propuesta de considerar a Pachira aquatica como una especie del
manglar en el continente americano y considerarla como el límite de dicho ecosistema
hacia los terrenos menos salinos. Este planteamiento incluye las bases e ideas para revisar
los límites de la comunidad de manglar, lo que desde luego tiene repercusiones normativas,
ya que Pachira aquatica no tiene protección legal.
Agradecimientos
Este trabajo se realizó con el financiamiento otorgado por el proyecto “Criterios para el
ordenamiento de manglares y selvas inundables en la planicie costera central de Veracruz,
México: Un instrumento de manejo comunitario” ITTO -CONAFOR (PD 349/05 Rev.2 (F)),
por el proyecto “Inventario, delimitación, caracterización y uso sustentable de los
humedales de la cuenca del Río Papaloapan, México” (CONACYT-CONAGUA 48247), y
162
por el Instituto de Ecología A.C. (902-17). Agradecemos el apoyo de Rosario Landgrave y
Roberto Monroy Ibarra para la elaboración de los mapas. Agradecemos a CONACYT
(164467), ITTO y a WWF-Russell E. Train por las becas otorgadas al primer autor.
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Zar, J. H. 1996. Biostatistical Analysis, third ed. Prentice-Hall, New Jersey.
172
CAPÍTULO 7
Discusión general
173
7. Discusión general
El análisis de la información obtenida de las selvas inundables ha permitido hacer una

integración del funcionamiento de estos ecosistemas y su relación con la temporalidad de
inundación a la que están expuestos. Permitió conocer la influencia de la geomorfología en
la composición y estructura de le vegetación y las características del suelo. Así como
determinar la productividad de hojarasca y reconocer que efectivamente son de los
ecosistemas más productivos del planeta.
Haciendo algunas comparaciones de las selvas inundables veracruzanas con otros

humedales se puede resaltar que son tan diversas como las selvas inundables del
Amazonas, su suelo puede estar compuesto por 25 a 30% de carbono total, el suelo tiene
la capacidad de almacenar hasta 5-9 veces su peso en agua dulce (a diferencia de los
manglares que se caracterizan por tener agua salada) y las selvas inundables son igual o
más productivas en hojarasca que los manglares.
Otro objetivo de este trabajo es que sea considerado como un ejemplo para la
integración de la información en estudios ecológicos en los humedales mexicanos, pues es
muy importante considerar el hidroperiodo, las características del agua, el suelo y la
vegetación en conjunto para realmente tener una visión integral del funcionamiento de los
humedales. Deben de ser reconocidos los patrones de funcionamiento de los humedales
naturales y ante cualquier manejo del sistema (modificación de flujo, extracción de agua,
represamiento o actividades de restauración) tratar de imitar el patrón natural del
hidroperiodo para que los humedales mantengan la capacidad de brindar servicios
ambientales.
Los servicios ambientales que brindan las selvas inundables son filtración de agua,
almacén de agua dulce, contención de inundaciones, aportación de material de
construcción, productos alimenticios (vegetales y mariscos), almacén de carbón, y
protección contra el viento de huracanes, retienen sedimentos y funcionan como plantas
purificadoras de agua al atrapar en su suelo metales pesados y disminuir las
concentraciones de nitratos y fosfatos que llega por flujos superficiales (Mitsch y Gosselink,
1990).
174
En la realización de este trabajo nos percatamos del grado de amenaza que tienen las
selvas inundables, por ejemplo; la selva inundable El Salado localizada en el municipio de
Alvarado fue talada sin los permisos correspondientes, el popal-tular colindante a las selva
inundable de Laguna Chica fue objeto de un incendio provocado, al igual que como ocurre
año con año en el popal-tular aledaño a La Apompal; en Ciénaga del Fuerte a pesar de ser
un Área Natural Protegida Estatal, se han desviado los flujos de los ríos y se ha ido
cambiando el uso de suelo en los humedales que se inundan por periodos cortos a potreros
inundables, plantaciones de plátano y cultivos (sandía, melón y caña). Por lo que es
imperante analizar el impacto de las actividades humanas en los humedales costeros y
hacer propuestas de uso y aprovechamiento que nos permitan mantener actividades
económicas en la región sin comprometer el bienestar de los humedales.
Uno de los principales efectos que se mencionan con el cambio climático es el

incremento en el nivel del mar (Millenium Ecosystem Assessment, 2005) y por lo tanto la
intrusión del agua salina penetrará hasta humedales que no soportan la salinidad y habrá
un recambio de especies como ha sido demostrado por Primeau (2004) a través de registro
palinológico para los humedales de la zona de la Mancha. De aquí la importancia de
mantener a las selvas dominadas por P. aquatica la cual es capaz de tolerar la salinidad y
ante ese escenario de cambio climático consideramos que las selvas inundables perderán
su diversidad y se volverán monodominantes de P. aquatica y lianas como Rhabdadenia
biflora, Dalbergia brownei e Hippocratea celastroides tolerantes también a la salinidad. En
este sentido considerar la propuesta de que Pachira aquatica es un mangle verdadero, se
vuelve imperante de reconocer pues eso nos permitiría proteger a la especie y asegurarnos
de que exista el área para su establecimiento natural y en un futuro cercano realizar la
restauración de estas zonas.
Esta tesis contribuye con información básica para tomar una serie de decisiones en el
manejo de las selvas inundables, valorarlas como ecosistemas arbóreos tropicales únicos
en composición de especies en el mundo y considerarlas como un ecosistema sumamente
importante por su productividad y reservorio de agua dulce en los ecosistemas costeros del
Golfo de México.
La aplicación de información obtenida en este trabajo se refleja en la conformación de

las propuestas de Fichas RAMSAR de los Humedales del Norte de Veracruz y la propuesta
175
de Sitio Ramsar de Laguna Apompal, también ha sido integrada en artículos, libros y ha
servido para hacer la propuesta de métodos para la delimitación de humedales y
clasificación de los humedales mexicanos y material didáctico; la difusión de la información
también incluyó congresos académicos, cursos a dependencias federales, cursos de
posgrado, cursos de capacitación en ecoturismo y en propagación de plantas de humedales
a los grupos productivos rurales, ponencia en el Palacio Legislativo de Veracruz y la
presentación de resultados en cada uno de los municipios y ejidos en los que se ubican los
sitios de estudio (Anexo I). Otra aplicación de la información aquí obtenida será la
identificación de zonas potenciales de restauración utilizando el enfoque de paisaje, este
trabajo se está realizando con el Dr. Angel Priego investigador del Instituto de Geografía, de
la UNAM. La conclusión del escrito de tesis y la publicación de la información obtenida son
solo una parte más de los frutos que ha rendido la investigación que se ha desarrollado en
las selvas inundables veracruzanas.
Posterior a este trabajo se siguieron monitoreando los humedales con proyectos

financiados por OIMT y CNA y dirigidos por la Dra. Patricia Moreno-Casasola. Se
incrementó el número de selvas estudiadas, Tuxpan, Boquilla de Oro y Alvarado. Además
se incluyeron los popales-tulares, manglares, pastos marinos y potreros inundables, la
información con la que se cuenta nos permitirá incrementar sustancialmente el
conocimiento acerca del manejo y funcionamiento de los humedales en la zona costera de
Veracruz. Se ha realizado trabajo comunitario y actualmente hay grupos productivos
conformados en empresas ecoturísticas y grupos de viveros que aprovechan los humedales
costeros y al mismo tiempo al encontrarles utilidad económica los protegen. Además de que
han desarrollado un compromiso con la conservación de los humedales a través de
actividades de reforestación de las selvas inundables con especies nativas.
Se espera que la información aquí expuesta sea ampliamente utilizada por los
interesados en la investigación, manejo y restauración de humedales, y que sobre todo
ayude a plantear objetivos e hipótesis de trabajo en estos ecosistemas.
176
7.1. Referencias
MEA (Millenium Ecosystem Assessment), 2005. Millenium Ecosystem Assessment.
Ecosystems and Human Well-Being. Synthesis. Island Press, Washington D.C.
www.MAweb.org
Primeau, S. 2004. Coastal freshwater wetlands development in Mexico: a 4,500-year record
of succession from Laguna La Mancha, Veracruz. Tesis de maestría. University of
Waterloo. Waterloo. Ontario, Canada.
177
ANEXO I
1. Congresos
II Taller/Simposio sobre Ecosistemas Costeros del Golfo de México y Mar Caribe: hacia la
integración de Grupos de Investigación. 28 a 30 de junio 2006. Villahermosa,
Tabasco. Ponencia: Selvas inundables de la planicie costera central del Golfo de
México: Vegetación, Hidrología y Suelo. Infante, M. D. y P. Moreno-Casasola.
25th Annual International Conference of the Society of Wetlands Scientists del 9 al 14 de
julio del 2006, Cairns, Australia. Ponencia: “Tropical swamps of the central costal plain
of the Gulf of Mexico: vegetation, Hydrology and soil”. Infante, M. D. y P. Moreno-
Casasola.
Coloquio “Estado actual, futuro e impacto socio-cultural de Ecología y Sistemática en
Latinoamérica” 18 de septiembre de 2006, Xalapa, Veracruz, México. Ponencia:
Selvas inundables de la planicie costera central del Golfo de México: Vegetación,
Hidrología y Suelo. Infante, M. D. y P. Moreno-Casasola.
26th Annual International Conference of the Society of Wetlands Scientists. Sacramento,
California, U.S.A. Junio 11-15, 2007. Ponencia “Pachira aquatica swamps along the
Gulf of Mexico: an association along the mangrove gradient in tropical Mexico”.
Infante M.D., Madero V.C., Moreno-Casasola P., Warner B.
The Association for Tropical Biology and Conservation. Annual Meeting 2007. Morelia,
Mexico. Julio 15-19, 2007. Tropical swamps in the Gulf of Mexico, relationships
between geomorphology, hydroperiod and plant diversity. Infante M. D. y Moreno-
Casasola P.
XVII Congreso Mexicano de Botánica. Zacatecas, México. Octubre 15-19, 2007 Ponencia
“Variación de los parámetros de suelo en las selvas inundables de la planicie costera
central del Golfo de México”. Infante M. D., Moreno-Casasola, P., Madero V. C.,
Priego-Santander, A., y Cejudo E. E.
XVII Congreso Mexicano de Botánica. Zacatecas, México. Octubre 15-19, 2007 Poster “Es
Pachira aquatica un mangle?” Infante M. D., Moreno-Casasola, P., Madero V. C. y
Warner, B.
XI Congreso Mesoamericano para la Biología y la Conservación, Oaxtepec, Mor.
Noviembre 26-30, 2007. Productividad del dosel de las selvas inundables de la
planicie costera central del Golfo de México. Infante, M. D., Moreno-Casasola, P. y
Madero, V. C.
178
27th Annual International Conference of the Society of Wetlands Scientists. Washington,
D.C., U.S.A. Mayo 25-30, 2008. Ponencia “Literfall productivity of tropical swamps in
the central coastal plains of the Gulf of Mexico”. Infante M.D., Moreno-Casasola P. y
Madero, V. C.
2. Capítulos de libro
Infante M. D., Peralta, P. L. A. y A. A. Arrocha. 2009. Obtención de datos de salinidad,
conductividad y pH del agua. En: Moreno-Casasola P. y B. Warner. Eds. 2009.
Breviario para describir, observar y manejar humedales. Serie Costa Sustentable no
1. RAMSAR, Instituto de Ecología A.C., CONANP, US Fish and Wildlife Service, US
State Department. Xalapa, Ver. México. 31-42 pp.
Infante M. D. y P. Moreno-Casasola. Biomasa y productividad vegetal. 2009. En: Moreno-
Casasola P. y B. Warner. Eds. 2009. Breviario para describir, observar y manejar
humedales. Serie Costa Sustentable no 1. RAMSAR, Instituto de Ecología A.C.,
CONANP, US Fish and Wildlife Service, US State Department. Xalapa, Ver. México.
249-264 pp.
Moreno-Casasola, P., Infante M. D. y H. López Rosas. 2011. Tropical Freshwater Swamps
and Marshes. En Wetland habitats of North America: Ecology and Conservation
Concerns. D. Batzer y A. Baldwin (eds.). University of California Press, Berkeley. 412
p.
3. Libros
Moreno-Casasola, P. y D. Infante, M. 2009. Manglares y selvas inundables. INECOL,
CONAFOR, OIMT. 150 pp.
Moreno-Casasola, P y D. Infante, M. 2010. Veracruz tierra de ciénagas y pantanos.
Independencia Nacional y la Revolución, Veracruz. 415 p.
4. Fichas RAMSAR
Propuesta Humedales del Norte de Veracruz
Propuesta La Apompal
179

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ESTRUCTURA Y DINÁMICA DE LAS SELVAS INUNDABLES DE LA

PLANICIE COSTERA CENTRAL DEL GOLFO DE MÉXICO

TESIS QUE PRESENTA LA M. EN C. DULCE MARÍA INFANTE MATA

ECOLOGÍA Y MANEJO DE RECURSOS NATURALES

Xalapa, Veracruz, México 2011

Al personal de la Biblioteca del INECOL por su ayuda en la recopilación de la información.

Un reconocimiento especial a las personas de las localidades donde desarrollé el trabajo de

A mi familia por su comprensión y paciencia, mil gracias por su incondicional confianza y

La tercera (tesis) es la vencida!! Como siempre a mi familia “Anastasio, Celia, Mary,

A Patricia Moreno-Casasola, parte fundamental en mi formación. Gracias por motivarme y

Anexo I. Otros productos asociados a esta investigación 178

Cuadro 3.2. Conductividad, salinidad y pH del agua superficial, intersticial y subterránea de

Table 5.3. Eigenvalue, percentage of accumulated variance explained and Pearson

Cuadro 6.2. Comparación de las características ambientales, ecológicas y biológicas de R.

Fig. 3.2. Hidroperiodo, potencial redox y precipitación promedio mensual de la selva

Fig. 3.12. A. Resultados de la correlación entre el contenido de agua y el carbono total en el

Figura 6.3. Distribución de los manglares y selvas inundables de Pachira aquatica. a.

Figura 6.5. Estructuras florales, propágulos y plántulas de P. aquatica. a) Flor y botones

Figura 6.6. Protrusión de la radícula de los propágulos de P. aquatica con diferentes

Figura 6.7. Tronco y contrafuertes de Pachira aquatica, Ceriops spp., Camptostemon

Figura 6.8. Frutos y semillas de Pachira aquatica, Xylocarpus granatum, Xylocarpus

Figura 6.9. Similitud en la fisonomía de los manglares mexicanos y australianos: se

Las selvas inundables se ubicaron en dos tipos de geomorfología; planicies de inundación y

En los humedales el régimen hidrológico es uno de los principales factores que

Las selvas inundables se establecen en las planicies de inundación de ríos o de

La idea de este trabajo surgió después de haber estudiado la germinación y el

Con nuestros objetos de estudio localizados contestamos la primera pregunta, sí

En cada uno de los sitios de estudio se contactó a las autoridades ejidales o

En el capítulo 3, se responde la pregunta general de ¿cómo sería el funcionamiento de

En el capítulo 4 se analiza la vegetación de las selvas inundables y las características

Descrito el ambiente físico y la flora de los humedales se consideró que se podía

Los capítulos anteriores contestaron los planteamientos iniciales de la tesis, sin

Finalmente, el capítulo 7 corresponde a la discusión general en la cual se consideran

Descripción de las áreas de estudio

La selva inundable de Ciénaga del Fuerte (Fig. 2.2.) se localiza en el Municipio de

La región de Tecolutla-San Rafael-Nautla-Gutiérrez Zamora corresponde a amplias

Principales afluentes y cuerpos de agua: Tecolutla: Estero Boca de Lima, Estero

Importancia del sistema: Los humedales de Tecolutla son cruciales en el

Región biogeográfica: Región Neotropical, Provincia Golfo de México.

Geología: Formaciones del Cenozoico Marino (Holoceno), Sedimentos de origen

Geomorfología: Amplio Sistema deltaico fluvial, con brazos de comunicación continua

a) Superficies periódicamente inundadas, con pastos, cultivos, matorrales, selva y

Se presentaron fenómenos de huracán: Stan (octubre 2005) y Dean (agosto 2007).

El municipio de Vega de Alatorre tiene una población de 18 507 habitantes, en este

Principales afluentes y cuerpos de agua: Laguna Grande, Laguna Chica, Arroyo

Región biogeográfica: Región Neotropical, Provincia Golfo de México.

Geología: Formaciones del Cenozoico Marino (Holoceno), Sedimentos del

Hidrología. Calidad del agua (características físicoquímicas).

Cuenca de escurrimiento. Pertenece a la cuenca del Río Colipa, de 467.6 km2 de

CND T (ºC) Sal Oxígeno pH

La región de La Mancha está conformada por dos lagunas costeras rodeadas de

Morfogénesis del relieve:

- Colinas marino-eólicas de hasta 80 m de altura, formadas por arenas cuarcíticas y

- Depresión tectónico-abrasiva, formada por depósitos aluviales y lacuno-palustres de

- Valles tectónico-fluviales acumulativos, formados por depósitos aluviales poligenéticos,

-Montañas y colinas tectónico-estructurales, formadas por depósitos piroclásticos y

La zona es propensa a sentir el impacto de huracanes, aunque no está en el paso

La Laguna La Apompal y sus humedales desempeñan un papel importante en el

Región biogeográfica: Región Neotropical, Provincia Golfo de México.

Geología: Sedimentos del Cuaternario Lahar-Arena y Aluviales. Los acuíferos están

El acuífero en general es de tipo libre con semiconfinamientos locales, existe

Tenencia de la tierra: ejidal (80%) y federal (20%), bajo el concepto Bienes de la

Fig. 2.5. Laguna La Apompal, se observa Pachira aquatica y palmas de Roystonea