Fiziologia SNC

Metodele de studiere ale SNC:

1. Extirpare şi secţionare (la secţionare animalul spinal, bulbar, mezencefalic, talamic,
diencefalic).
2. Excitarea – chimică şi electrică.
3. Metodele fiziologice (înregistrarea activităţii electrice spontane, potenţiale provocate primare
sau secundare)
4. Metode clinice (aprecierea reflexelor, electromiografia)

Funcţiile măduvei spinării:

1. de conducere
2. reflexă
Conducerea ascendentă: de la receptorii tactili, termici, de durere, proprioreceptori se transmit
impulsurile aferente spre centrii superiori ai SNC.
Căile descendente impulsurile sunt transmise eferent spre organele efectoare.
Căile de conducere ale măduvei spinării se împart funcţional în: propriospinale; spinocerebrale;
cerebrospinale.
Căile propriospinale a măduvei spinării fac legătură între neuronii uneia sau diferitor segmente
ale măduvei spinării. Funcţiile acestor neuroni sunt de asociere şi constau în coordonarea
poziţiei, tonusul muscular, mişcărilor diferitor metameri ai corpului. De asemenea la căile
propriospinale se referă şi fibrele comisurale care unesc regiunile funcţional similare simetrice şi
nesimetrice ale măduvei spinării.
Căile spinocerebrale unesc segmentele măduvei spinării cu structurile creierului. Ele sunt
reprezentate de căile:
- spinotalamice
- spinocerebelare
- spinoreticulare
- proprioceptivă
Calea proprioceptivă începe de la proprioreceptorii muşchilor, tendoanelor, periostului,
articulaţiilor. Excitaţiile se transmit prin fasciculele gracilis şi cuneatus la nucleele Gol şi Burdah
ale bulbului rahidian, de la ele excitaţia ajunge în nucleii laterali ai talamusului, apoi spre
cortexul senzorial. Aceste căi pe parcursul or dau colaterale în orice segment al măduvei spinării,
ceia ce formează posibilitatea de a corela poziţia corpului în întregime. Viteza de transport a
excitaţiei este 60-120 m/s
Calea spinotalamică începe de la receptorii de durere, de temperatură, tactili, baroreceptorii pilii.
Semnalul de la receptori trece prin ganglionul spinal spre coarnele posterioare ale măduvei
spinării. Neuronii senzitivi ai coarnelor posterioare trimit axonii spre partea controlaterală a
măduvei spinării şi prin coarnele laterale se ridică spre talamus, apoi spre cortexul senzorial. O
parte din fibrele receptorilor cutanaţi transmit excitaţia spre talamus prin cordonul anterior al
măduvei spinării. Aferentaţia somatoviscerală se transmite de asemenea pe calea spinoreticulară.
Calea spinocerebelară începe de la receptorii muşchilor, ligamentelor, organelor interne şi sunt
reprezentate de fasciculul ventral Govers care nu se încrucişează şi fasciculul dorsal Flexig cu
dublă încrucişare. De aceia toate căile spinocerebelare îşi au centrii în regiunea ipsilaterală
(aceiaşi parte) a cerebelului. Informaţia transmisă prin aceste căi este de la receptorii tendinoşi
Golgi, proprioreceptori, receptorii de presiune, tactili (viteaz de conducere este de 110-120 m/s).
Căile cerebrospinale încep de la structurile creierului şi se termină pe neuronii segmentelor
măduvei spinării. Căile cerebrospinale sunt următoarele:
1. calea corticospinală care începe de la neuronii cortexului piramidal.
2. Calea extrapiramidală – ambele asigură mişcările voluntare.
3. Calea rubrospinală, vestibulospinală, reticulospinală ce asigură tonusul muscular.
Punctul final al tuturor acestor căi sunt motoneuronii coarnelor anterioare a măduvei spinării. În
acelaşi timp la nivelul măduvei spinării se află centrii unor reflexe.
» Reflexul de flexiune – la animalul spinal orice fel de stimul aplicat la nivelul unui membru
determină contracţia muşchilor flexori ai membrului respectiv şi îndepărtarea lui de la stimul
(reflexul este declanşat de excitarea receptorilor durerii în primul rând şi receptorilor tactili în al
doilea rând).
Excitarea cu stimuli dureroşi a altor porţiuni ale corpului cu excepţia membrelor, provoacă
îndepărtarea de la stimul deşi reflexul poate să nu se limiteze în totdeauna la muşchii flexori.
Indiferent de modul de manifestare şi muşchii implicaţi toate reflexele de îndepărtare a unor
porţiuni a corpului de la stimulul dureros se numesc de apărare.
Mecanismul nervos al acestui reflex începe cu excitarea neuronilor senzitivi, apoi intercalari şi
motori. Cel mai scurt circuit posibil este un arc reflex format din doi neuroni. În realitate
semnalele care declanşează acest reflex trec prin mai mulţi neuroni şi implică participarea
următoarelor circuite:
1) Circuitele care asigură răspândirea semnalului la toţi muşchii necesari pentru retragerea
segmentului corporal stimulat
2) Circuitele inhibitorii pentru muşchii antagonişti denumite circuite de inhibiţie.
3) Circuitele care produc postacţiunea (chiar şi pentru stimuli dureroşi). Durata
postdescărcării depinde de intensitatea stimulului.
Reflexe tendomusculare (monosinaptice – motore)
- cubital Th5 – Th6 - cremasterian L1 – L2
- rotulian L2 – L4 - anal S4 – S5
- Achilian S1 – S2 - plantar S1 – S2
-
Reflexe polisinaptice motore spinale
1. Reflexul pozitiv de susţinere (presiunea exercitată plantei unui animal duce la contracţia
muşchilor extensori)
2. Reflexul de păşire ritmică
3. reflexul de galop
4. abdominal superior Th7 – Th8
5. - abdominal mediu Th9 – Th10
6. - abdominal inferior Th11 – Th12
Şocul spinal
În traume sau la secţiunea transversală a măduvei spinării (mai jos de nivelul C 3 - C4) toate
funcţiile îndeplinite de porţiunile subiacente, inclusiv reflexele sunt slăbite în întregime.
Această reacţie se numeşte şoc spinal. Apariţia şocului spinal se datoreşte faptului că
activitatea normală a neuronilor medulari depinde de impulsurile primite continuu de la
centrii nervoşi superiori, şi anime cele provenite prin tracturile: vestibulospinal,
reticulospinal şi corticospinal. Principalele manifestări sunt: scăderea tonusului muscular,
dispariţia activităţii reflexe somatice şi vegetative, scăderea tensiunii arteriale.
Sindromul Brown-Seqar – afectarea unei jumătăţi a măduvei spinării duce la dereglări
motorii pe partea afectată şi senzaţii de durere controlateral.

FIZIOLOGIA BULBULUI RAHIDIAN ŞI A PUNŢII VAROLE

Bulbul rahidian şi puntea lui Varole poartă denumirea de metencefal şi împreună cu
mezencefalul formează trunchiul cerebral. În metencefal sunt localizaţi diferiţi centri nervoşi
precum şi căi ascendente şi descendente. Aici se află nucleii nervilor cranieni V-XII, centrul
respirator, centrul cardiovasomotor, centrii multor reflexe motore. Lezarea bulbului rahidian
este foarte periculoasă din cauza centrilor vitali ce se află aici. Un simptom tipic de lezare a
bulbului rahidian este paralizia motorie a unui sau a câtorva nervi cerebrali pe partea lezată şi
afectarea funcţiilor motore şi senzitive pe partea opusă a corpului.
Centrul respirator
Centrul cardiovasomotor – care reglează activitatea inimii şi tonusul vascular. Constă din
două părţi: presor şi depresor.
 Funcţia refletorie a bulbului rahidian constă în prezenţa centrilor câtorva reflexe: masticaţie,
sugere, deglutiţie precum şi reflexele de protecţie: tuse, strănut, vomă, clipire, lacrimare.
Bulbul rahidian participă în reglarea tonusului muscular prin influenţe descendente reglatorii
asupra γ – motoneuronilor măduvei spinării.
Rigiditatea de decerebrare. Dacă unui animal i se face o secţiune mai sus de bulbul rahidian,
astfel încât nucleul roşu al mezencefalului rămâne deasupra secţiunii (între coliculii
cvadrigemeni superiori şi inferiori) atunci la acest animal va creşte brusc tonusul muşchilor
extensori – rigiditatea de decerebrare – care se caracterizează prin extinderea extremităţilor,
iar capul şi coada se întoarce spre spate. Cauza rigidităţii de decerebrare este dispariţii
influenţei inhibitorii a nucleului roşu asupra formţiunii reticulare a trunchiului cerebral şi în
special asupra nucleului Deuters. Distrugerea nucleului Deuters duce la dispariţia
simptoamelor rigidităţii de decerebrare pe partea ipsilaterală. Rigiditatea de decerebrare
dispare la secţionarea radiculelor posterioare ale măduvei spinării. Asupra nucleului roşu are
influenţă inhibitore cerebelul, deoarece la excitarea cerebelului rigiditatea de decerebrare se
micşorează sau dispare, iar la extirparea cerebelului rigiditatea de decerebrare creşte.

FIZIOLOGIA MEZENCEFALULUI
Nucleii mezencefalului:
- nucleii coliculilor cvadrigemeni
- nucleul roşu
- substanţa neagră
- nucleii nervilor oculomotor şi trohlear şi
nucleii formaţiunii reticulare.
Nucleul roşu – funcţia principală este reglarea tonusului muscular. Prin tractul rubrospinal el
stimulează α şi γ motoneuronii flexorilor şi inhibă motoneuronii muşchilor extensori.
Substanţa neagră – reglează actele de masticaţia, deglutiţie, consecutivitatea lor, asigură
mişcarea exactă a degetelor mâinilor. Neuronii acestui nucleu sintetizează mediatorulul
dopamina care se transmite prin transport axonic ganglionilor bazali.
Nucleii nervului oculormotor şi trohlear enervează muşchii ochiului, reglează mărimea
pupulei şi asigură acomodarea ochiului
Colicului cvadrigemeni
- anteriori se socot centrii vizuali principali
- posteriori se socot centrii auditivi principali.
Funcţia principală a coliculilor cvadrigemeni – determină aşa numitele reacţii de veghe şi reflexe
de start la apariţia pe neaşteptate a unor semnale luminoase şi acustice. Activitatea
mezencefalului se manifestă prin creşterea tonusului muscular, mărirea frecvenţei contracţiilor
cardiace, pregătirea pentru fugă sau apărare. Coliculii cvadrigemeni determină reflexele de
orientare vizuală şi auditivă.
Reflexele statice şi statochinetice
Nucleii trunchiului cerebral asigură reflexele tonice, care constau în redistribuirea tonusului
muşchilor în dependenţă de poziţia corpului în spaţiu. Reflexele tonice se împart în statice şi
statochinetice.
Reflexele statice se împart în reflexe posturale (bulbare) şi reflexe de redresare (mezencefalice).
Reflexele statice asigură modificarea tonusului muscular la schimbarea poziţiei corpului în spaţiu
sau a unor părţi ale sale. Modificarea tonusului muscular se datoreşte impulsaţiei aferente de la
receptorii vestibulari şi proprioreceptorii muşchilor. Exemplu de reflexe posturale:
1. ridicarea capului la animalul bulbar va mări tonusul muşchilor extensori a extremităţilor
anterioare şi scade tonusul muşchilor extensori pentru cele posterioare.
2. La plecarea capului – apare un fenomen contrar, tonusul extensorilor extremităţilor
anterioare scade şi creşte tonusul muşchilor extensori a extremităţilor posterioare.
3. La întoarcerea capului într-o parte se măreşte tonusul extremităţilor din partea respectivă.
Dacă la acest animal bulbar se exclud semnalele de la proprioreceptorii muşchilor cervicali, dar
labirintele se păstrează, atunci la fixarea poziţiei capului faţă de trunchi şi schimbarea poziţiei
animalului în spaţiu tonusul muşchilor extensori la toate patru extremităţi se va modifica într-o
direcţie sau spre mărire, sau spre micşorare.
Reflexele de redresare sunt caracteristice pentru animalul mezencefalic şi constau în restabilirea
poziţiei normale a animalului la schimbarea ei. Restabilirea poziţiei normale se petrece într-o
anumită consecutivitate: (1) se restabileşte poziţia capului sub acţiune semnalelor primite de la
aparatul vestibular. În rezultatul redresării capului se modifică poziţia lui faţă de trunchi, ceia ce
este semnalat de receptorii cervicali. Ca rezulta are loc şi reîntoarcerea trunchiului în poziţie
normală (2). Importanţa reflexelor statice constă în menţinerea involuntară a echilibrului şi
poziţiei corpului. Important pentru aceste reflexe este rolul conducător al poziţiei corpului.
Reflexele statochinetice sunt îndreptate spre menţinerea poziţiei şi a orientării în spaţiu la
mişcarea cu accelerare, sau în urma mişcării relative a diferitor părţi ale corpului. Multe dintre
aceste reflexe sunt condiţionate de asemenea de semnalele de la aparatul vestibular.
Exemplu: Nistagmul ochiului şi a capului; la rotirea lentă a capului şi a ochilor în direcţie opusă
mişcării corpului, apoi printr-o mişcare rapidă se întorc în poziţie normală faţă de trunchi.
Alte reflexe statochinetice:
- menţinerea echilibrului şi a poziţiei corecte a corpului la mers, alergare, sărituri.
- Reflexele de „ascensor” care constau în mărirea tonusului extremităţilor la mişcarea cu
acceleraţie lentă în jos şi mărirea tonusului extremităţilor la mişcarea cu acceleraţie în
sus.
- Reflexele complicate care permit de exemplu pisicilor să cadă totdeauna în picioare.
Reflexele statochinetice pot avea urmări negative de exemplu: conducătorul
automobilului poate pierde coordonarea mişcărilor la lovirea bruscă de un obstacol.
Extensia bruscă a mâinilor şi picioarelor pot duce la întoarcerea incorectă a volanului şi
apăsarea pe accelerator.
Ochiul reprezintă un sistem de lentile compus din 4 interfeţe:
1. Aer / suprafaţa anterioară a corneei
2. Suprafaţa posterioară a corneei / umoarea apoasă
3. Umoarea apoasă / suprafaţa anterioară a cristalinului
4. Suprafaţa posterioară a cristalinului / umoarea vitroasă
Suma algebrică a tuturor suprafeţelor de refracţie formează o singură lentilă – “ochi redus”

 Ochiul redus are o putere de refracţie – 59 dioptrii, cu distanţa focală – 17 mm

 1 dioptrie – puterea de refracţie a lentilei cu distanţa focală – 100 cm

 Sistemul de lentile din ochi focalizează imaginea reală exact pe retină dar inversată
şi micşorată, dar totuşi creierul percepe obiectele ca o imagine reală
ASTIGMATIZMUL

Presbiopia – rezultă din pierderea puterii de acomodare a lentilelor cu vârsta.

Cel mai apropiat punct (punctul proxim la care sa acomodat cristalinul) se
îndepărtează de ochi şi este corectat cu lentile convexe
 FOTOCHIMIA VEDERII
Schimbările fotoreceptoare în bastonaşe.
- Elementul fotosenzitiv este rodopsina ce este compusă din scotopsină
(proteină) şi retinen (o aldehidă a vitaminei A).
a) Lumina pe retină converteşte trans rodopsina în 11-cis rodopsină. Ca
rezultat se formează o serie de intermediari, unul din care este meta
rhodopsina II.
- Vitamina A este necesară pentru regenerarea rodopsinei. Deficienţa
vitaminei A cauzează orbirea de noapte.
b) Meta rhodopsina 2 activează o proteină G numită transducina care
la rândul ei activează o fosfodiesterază.
c) Fosfodiesteraza (PDE) catalizează conversiunea guanozin monofosfatului
cilice (GMPc) la 5*-GMP si nivelurile GMPc descresc.

d) Nivelurile scăzute de GMP ciclice cauzează închiderea canalelor de

Na+ şi mai apoi hiperpolarizarea membranei celulelor receptoare.
Sporirea intensităţii luminii determina marirea gradului de
hiperpolarizare.
e) Când celulele receptoare sunt hiperpolarizate, eliminarea
neurotransmiţătorului excitator sau inhibitor scade.
1. Dacă neurotransmiţătorul aste excitator atunci răspunsul celulelor
orizontale sau bipolare la lumina va fi hiperpolarizarea.
1. Dacă neurotransmiţătorul este inhibitor atunci raspunsul celulelor
orizontale sau bipolare la luminaa va fi depolarizare.
Cimpurile receptive ale celulelelor ganglionare şi celulelor corpului
geniculat lateral.
1 . Orice celulă bipolară primeşte informaţia de la mai multe celule
receptoare. La rîndul lor fiecare celulă ganglionară primeşte informaţie de la
mai multe celule bipolare. Celulele receptoare conectate la celulele
ganglionare prin celulele orizontale formează împrejurimea cîmpului lor
receptiv. (Reţineti că răspunsul celulelor bipolare şi orizontale la lumină
depinde de faptul dacă aceste celulele au produs un neurotransmiţător
excitator sau ihibitor.)
2 . În centru şi nu în împrejurimi este un model de celule ganglionare.
Lumina care cade pe centrul cîmpului receptiv depolarizează (excită celulele
ganglionare), iar cînd lumina cade pe împrejurimile cîmpului receptor
hperpolarizarea (inhibă celulele ganglionare). În centru şi nu în împrejurimi
este un alt model posibil.
Celulele corpului geniculat lateral al talamusului reţin modelul central (non
periferic) sau periferic (non central), transmis de celulele ganglionare
 ANALIZATORII
Informaţia despre evenimentele ce au loc în mediul intern şi despre starea
organelor interne vine spre SNC de la receptori sau de la organele receptive, dar
pentru ca organismul să poată analiza schimbările mediului intern şi extern este
nevoie de un sistem mult mai complicat. Fiecare receptor este parte a acestui
sistem , şi se numeşte analizator.
Învăţătura despre analizatori a fost făcută de I.Pavlov. El şi-a expus teoria,
că analizatorul este un sistem format din trei părţi legate între ele funcţional şi
anatomic.
1. receptor
2. partea conducătoare
3. porţiunea centrală a SNC
Porţiunea superioară a oricărui analizator se găseşte într-o anumită zonă a
cortexului cerebral şi este formată dint-un nucleu central şi neuroni în jurul
nucleului.
Analiza primară, simplă a excitaţiei ere loc la nivelul receptorului. Impulsurile de
la receptor ajung la zona corticală prin căile de conducere. În zona corticală are loc
analiza superioară, detaliată a informaţiei şi sinteza răspunsului respectiv la
excitaţie.
Învăţatul german Muler a studiat mai mult partea receptorie a analizatorului. Muler
a fondat „Legea energiei nervoase specifice”. Conform acestei legi receptorii sunt
specializaţi, adică au o sensibilitate mărită la un anumit fel de energie, ce le este
adecvată (ex: receptorii vizuali la energia luminoasă). Impulsurile cu energie
neadecvată provoacă la excitarea receptorilor durere. Această teorie poate fi
aplicată doar asupra exteroreceptorilor.
Savanţii Lomonosov, Iung, Helmholţ au studiat analizatorul vizual şi anume
perceperea culorilor. Ei au fost fondatorii „Teorie tricromatice a perceperii
culorilor”.
Receptorii. Clasificarea receptorilor.
Receptorii sunt formaţiuni nervoase distante specializate în transformarea energiei
diferite impulsuri de excitaţie în impulsuri nervoase.
Celulele receptorii au anumite particularităţi:
- Procesele de transformare a impulsului la nivelul receptorului au loc pe baza
energiei potenţiale interne proprii;
- Formează câmp electric, ce poate fi transmis altor neuroni;
- Posedă o sistemă de cili mobili;
- Membrana celulelor receptorii conţine diferite substanţe biologic active:
pigmenţi, enzime, etc..
- Pot recepţiona excitaţia prin intermediul corpului în întregime (ex:
hemoreceptorii), sau prin microcili (ex: cilii gustativi)
- Impulsurile recepţionate pot fi adecvate (ex: lumina pentru fotoreceptori) şi
neadecvate (lovitura mecanică pentru receptori).

Clasificarea receptorilor:
I. După caracterul şi mediul excitantului
- exteroreceptori – primesc impulsuri din mediul extern
- interoreceptori – primesc impulsuri din mediul intern (visceroreceptori,
proprioceptori)
II. După sensibilitatea selectivă:
- monomodali – primesc numai impulsuri adecvate.
- polimodali – primesc mai multe tipuri de impulsuri (excitaţii chimice,
termice, mecanice pentru interoreceptori)
III. După caracterul excitantului
- Mecanoreceptori → excitaţii mecanice
- Termoreceptori → excitaţii termice
- Baroreceptori → excitaţii de presiune
- Chimoreceptori → agenţi chimici
- Fotoreceptori → lumină
 - Electroreceptori → acţiunea curentului electric
- Mecanoreceptori → durere.
IV. După structură
- Primari (sensibilitate primară) – este format dintr-o singură celulă nervoasă,
neuron bipolar, situat la periferie. Dendritele lui pot avea cili şi percep
impulsurile de excitaţie, axonul transmite excitaţia spre centru.
- Secundari (sensibilitate secundară) – neuronul receptor primeşte impulsul
prin celula receptivă. Excitaţia este iniţiată în celula receptivă şi este
trensmisă neuronului receptor, care o transmite spre partea centrală.

Recepţia şi transformarea impulsurilor diferă la receptorii primari de cei

secundari.
Pentru receptorii primari:
I etapă – interacţiunea specifică a excitantului cu membrana receptorului la
nivel molecular
II etapă – apariţia potenţialului receptor în locul interacţiunii excitantului cu
receptorul în rezultatul schimbării permeabilităţii membranare.
III etapă – răspândirea electrică a potenţialului receptor spre axonul neuronului
sensorial (receptorului)
IV etapă – generarea potenţialului de acţiune în proeminenţa axonală.
V etapă – propagarea potenţialului de acţiune spre neuronul central.

Pentru receptorii secundari:

I – III etapă coincide, numai că au loc în celula receptivă.
IV – eliberarea mediatorului de structurile presinaptice
V – apariţia potenţialului generator pe membrana postsinaptică a fibrei
nervoase.
VI – propagarea potenţialului generator prin fibra nervoasă
VII – generarea potenţialului de acţiune în proeminenţa axonală a neuronului
receptor.
VIII – propagarea potenţialului de acţiune spre neuronul central.
Particularităţile potenţialului membranar:
- Depinde de puterea excitantului („Legea forţai”)
- Are două componente:
 Rapidă – apare în momentul excitaţiei
 Lentă – apare în timpul excitaţiei îndelungate
Particularităţile potenţialului de acţiune:
 - Se supune legii „Totul sau nimic”
- Apare la excitanţi pragali
Mecanismul codării impulsurilor. Legea Veber-Fehner.
Impulsurile mecanice, chimice, luminoase, etc. Sunt de diferită natură şi duc o
informaţie multiplă despre mediul înconjurător spre receptori. În receptor orice fel
de impuls este transformat într-un singur fel de semnal, perceput de SNC –
impulsuri nervoase. Această transformare se numeşte codare. Codarea este de mai
multe feluri:
1. Codarea calitativă a impulsului. Este bazată pe perceperea selectivă a
receptorilor pentru impulsurile adecvate (ex: lumina pentru ochi). Receptorii
formează un câmp receptiv localizat. La acţiunea excitantului se excită
receptorii acestui câmp, provocând în acelaşi timp inhibiţia laterală a altor
câmpuri receptive. Neuronii câmpului receptiv formează o linie marcată ce
transmite impulsul adecvat.
2. Codarea intensităţii impulsului se efectuiază pe baza schimbării frecvenţei
impulsurilor de la receptori spre cortex. Un impuls mai puternic provoacă o
frecvenţă mai mare şi respectiv o senzaţie mai puternică; un impuls mai slab
invers.
3. Codarea în spaţiu. Determină capacitatea receptorilor de a determina locul şi
forma impulsului. Acest tip de codare este important pentru receptorii
vizuali, auditivi, vestibulari.
4. Codarea în timp. Este determinată de intervalul de timp între două impulsuri
consecutive (frecvenţa). Pentru ca receptorul să perceapă două impulsuri
consecutive, cel următor nu trebuie să nimerească în perioada refractară a
precedentului.

LEGEA VEBER-FEHNER
Savantul Veber a studiat analizatorul vizual şi auditiv şi a remarcat că la
acţiunea consecutivă a 2 excitanţi de acelaşi fel, excitantul următor va fi
recepţionat ca unul diferit de cel precedent (mai mare sau mai mic) numai în cazul,
când diferenţa între aceşti excitanţi consecutivi va fi o mărime constantă şi
capabilă de a provoca excitaţie. Valoarea optimă a acestei diferenţe trebuie să
constituie 1/30 parte din valoarea excitaţiei iniţiale. În caz contrar aceste două
excitaţii sunt percepute ca una singură.
Savantul Fehner a făcut analiza matematică a studiului lui Veber şi în concluzie a
fost dedusă legea Veber-Fehner. Această lege poate fi exprimată prin formula:
S = a logR + B
S – valoarea senzaţiei
R – valoarea excitaţiei
a, B – constante
Din formulă rezultă că senzaţia este direct proporţională cu log excitaţiei.
 S = AI/I
S – Senzaţia
I – intensitatea iniţială a stimulului
AI – creşterea intensităţii iniţiale a stimulului.
5. Adaptarea analizatorului. Mecanismele.
Adaptarea are loc la nivelul receptorilor. Pentru majoritatea receptorilor,
indiferent de natura excitantului este caracteristică starea de „deprindere” la
acţiunea îndelungată a excitantului. Acest fenomen se numeşte adaptare. La o
excitaţie îndelungată şi uniformă adaptarea se caracterizează prin:
- micşorarea pragului de excitaţie
- micşorarea şi dispariţia potenţialului generator
Adaptarea poate fi:
 completă
 necompletă
 rapidă
 lentă
Adaptarea receptorului are două etape:
I adaptarea rapidă şi necompletă
II micşorarea lentă a sensibilităţii receptorului
Mecanismele de adaptare
1) Adaptarea mecanică a membranei receptorului
2) Adaptarea receptorului în întregime pe baza schimbării sensibilităţii
membranare
3) Adaptarea sistemului de conducere
4) adaptarea porţiunii centrale a analizatorului.
Adaptarea mecanică începe cu deformarea membranei receptorului, ce duce la
apariţia potenţialului generator; ca rezultat scade permeabilitatea membranei
pentru Na+ şi creşte pentru K+; ca rezultat se schimbă pragul de excitaţie.
Excitanţii puternici nu provoacă adaptarea.

Sistemul olfactiv
Receptorii
a. Celulele receptoare
b. Sunt localizate în epiteliu olfactiv
c. Sunt reprezentate de neuroni pseudounipolari adevăraţi care percep şi
conduc potenţialul de acţiune în CNS
d. Celulele bazale ale epiteliului olfactiv sunt celulele nediferenţiate care
încontinuu se rotesc şi mută celulele receptoare olfactive
(terminaţiunele neuronilor). Acesta este singurul exemplu a omului adult
când neuronii sunt mutaţi singuri.
Calea olfactivă
e. Conduce informaţia de la celulele olfactive la bulbul olfactiv.
 f. Axonii nervilor olfactivi sunt fibre mielinizate şi sunt printre cele mai
mici (şi totodată cele mai încete) în sistemul nervos.
g. Epiteliul olfactiv este de asemenea inervat de către CNV (n. trigeminal)
care detecteză stimuli nocivi şi dureroşi (ex. amoniac).
h. Nervii olfactivi trec prin plate cribriforme pe căile lor în bulbul
olfactiv. Fracturile plate cribriform reduc (hiposmia) sau exclud
(anosmia) senzaţia de miros.
Răspunsul la amoniac va fi intact urmând fractura plata cribriform până
când răspunsurile acestea sunt transmise la CNV
Celulele mitrale în bulbul olfactiv
- sunt neuroni de ordinul 2
- ele formează tractul olfactiv, care se proectează pe cortexul prepiriform
Paşii în transmiterea stimulilor de la receptorii olfactivi
a) Moleculele de substanţe adorante sunt legate de receptori de pe cilii
neuronilor receptori olfactivi.
b) Receptorii se activează, şi activează proteinele G, care la rândul lor
activează adenilat ciclaza → AMPciclic
c) Conţinutul mărit intracelular de AMPciclic deschide canalele de Na+ în
membrana receptorilor olfactivi, producând depolarizarea → potenţialul
receptor.
d) Potenţialul receptor depolarizează segmentul iniţial al axonilor spre
prag, şi generează potenţialul de acţiune ce este propagat.

Gustul
1. Receptorii.
a) Celulele receptoare pentru senzaţia gustativă sunt localizate in mugurii
gustativi. Aceste celule sunt acoperite cu microvili care măresc suprafaţa de
contact cu substanţele gfustative. În contrast cu celulele receptoare olfactive
receptorii gustativi nu sunt neuroni. Mugurii gustativi sunt localizaţi în
papile speciale.
b) 2/3 din partea anterioară a limbii are papile fungiforme. Ea depistează
senzaţiile de sărat şi dulce şi este inervată de către CNV II (corda timpani)
c) 1/3 din partea posterioară a limbii are papile circumvoluţionare şi
foliate. Ea depistează senzaţiile de acru şi amar şi este inervată de către
CN IX (glosofaringean).
Partea dorsală a gâtului şi epiglotei este inervată de CN X.
2. Căile gustative
d) Pornesc de la receptorii gustativi şi prin ramurile senzitive ale nn. IX şi X,
înaintează spre tractul solitar şi se sfârşesc în neuronii gustativi de ordinul
2 în nucleii solitari. Ei proiectează mai întâi ipsilateral spre nucleul postero-
medial ventral al talamusului (neuroni de ordinul 3) şi în sfârşit spre
cortexul gustativ.
3. Paşii în transmiterea gustativă
- gustul (acru, dulce, sărat şi amar), apare când substanţa chimică face
legătura cu microvilii receptorilor gustativi şi produc potenţialul receptorilor
cu depolarizare în celulele receptoare.

 Defectează accelerarea unghiulară şi liniară a capului.

 Poziţia capului, ochilor şi al muşchilor posturali furnizează o imagine
vizuală şi o formă posturală stabilă.

1. Structura orhganului vestibular

a) Este un labirint membranos care consista din 3 canale semicirculare,
perpendiculare, o utriculă şi o saculă. Canalul semicircular detecteză
acceleraţia unghiulară şi rotaţia. Utricula sau sacula detecteză
acceleraţia lineară.
b) Canalele sunt umplute cu endolimfă şi sunt scăldate în perilimfă.

c) Analizatorul vestibular
Receptorii sunt celulele ciliate
localizate la sfârşitul fiecărui canal
semicircular. Cilii de pe celulele
ciliate sunt situaţi în structura
gelatinoasa numită cupola. Un
singur ciliu lung este numit
kinociliu. Cilii scurţi - sterocili
2. Paşii în transmiterea vestibulară - accelerarea unghiulară:
a) În timpul unei rotaţii în stânga a capului, canalul semicircular
orizontal şi cupula anexată de la început se mişcă mult mai rapid
decât endolimfa fluidă. Cupula este scoasă afară din endolimfă -
cauzând îndoirea cililor de pe celulele ciliate.

b) Dacă stereocilii sunt îndoiti spre kinocilium celulele ciliate produc

depolarizare - excitare. Dacă steriocilii sunt înclinaţi de la
kinocilium, celulele ciliate se hiperpolerizează -inhibiţia. Totuşi pe
parcursul rotaţiei în stinga, iniţial canalul orizontal din stînga aste
excitat, dar canalul orizontat din dreapta inhibat.
c) După citeva sec. endolimfa, ajunge mişcarea canalului si cupulei şi
cilii revin în poziţie dreptă, nu sunt mult timp depolarizaţi sau
hiperpolarizaţi
d) Dacă capul se opreste brusc din mişcare endolimfa continue să se
mişte in stînga pentru cîtva timp conducînd cilii în direcţie opusă.
Totuşi dacă celulele ciliate au fost depolarizate cu o rotaţie iniţială,
acum vor fi hiperpolarizate. Daca iniţial au fost hiperpolarizate acum
vor fi depolarizate. Atunci cînd capul se opreşte din mişcare, canalul
orizontal din stinga va fi inhibat şi canalul din dreapta va fi excitat.
Căile de conducere a A. Vestibular

Reflexele vestibular oculare.

Nistagmus. O rotaţie iniţială a capului face ca ochii să se mişte
încet în direcţie opusă pentru a menţine fixaţia vizuală. Când limita mişcării
ochilor este atinsă ei se duc înapoi apoi se mişcă iarăşi încet.
Direcţia nistagmusului aste definită ca cea mai rapidă mişcare a ochilor şi
se petrece în aceeaşi direcţie cu rotirea capului.
Post-rotirea nostagmusului are loc în direcţia opusă rotirii capului.
 Auzul
1. Undele sonore
-fregvenţa este măsurată in herz.
-Intensitatea este măsurată in decibeli.
2. structura urechii
a. Urechea externă
-direcţionează valurile sonore în canalul auditiv
b.Urechea mijlocie
- Este umplută de aer
- Conţine membrana timpanică şi osişoarele auditive (ciocănaşul,
nicovala şi scăriţa). Scăriţa este înserată în fereastra ovală, o membrană
dintre urechea mijlocie şi urechea internă.
- Undele sonore fac ca membrana timpanică să vibreze, la rândul lor
oscilaţiile vibrante împing scăriţa în fereastra ovală şi fac o deplasare
a fluidului în urechea internă.
- Energia sonoră este amplificată de acţiunea de pârghie a osişoarelor
auditive şi concentrarea undelor sonore de la membrana timpanică mare
pînă la fereastra ovală mică.
c) Urechea internă
- este umplută cu lichid
- consistă dintr-un labirint (canale semicirculare, cohlea şi vestibulul) şi o
serie de ducturi numite labirintul membranar.
Partea fluidă externă a ductului este perilimfă.
Partea fluidă internă a ductului este endolimfă.

Structura cohleei: 3 canale

tubulare.
a) Scala vestibuli şi scala
timpani conţin perilimfă care are
un nivel înalt de (Na+).
b) Scala media conţine endolimf ,
care are un nivel înalt de (K+).
Scala medie este mărginită de
membrana bazilară pe care se află
organul Corti.

Structura organului Corti

a. Este localizat pe membrana
bazală
b. Conţine celule receptoare
(celulele ciliate interne şi
celulele ciliate externe, p/u stimuli audutivi. Cilii acestor celule ies în
endolimfă).
 c. Celulele ciliate interne sunt aranjate într-un singur rând şi sunt
puţine la nr. Celulele ciliate externe sunt aranjate în rânduri paralele şi
sunt în nr. mai mare decât celulele ciliate interne.
Ganglionul spiralat conţine corpul celulelor ce formează nervul auditiv (nervul
cranian CN VIII face sinapsă cu celulele ciliate).

Paşii în transmiterea auditivă de către organul Corti

Oscileţiile de la Scala vestibulară → Scala media → Membrana tectorială
→ Membrana bazilară → Scala timpani (cilii celulelor ciliate sunt orientate
spre membrana tectorială).
Organul Corti şi transmiterea auditivă.
a) Undele sonore cauzează vibraţia organului Corti, deoarece membrana
bazilară este mult mai elastică decât membrana tectorială, vibraţia
membranei bazilare cauzează înclinarea cililor celulelor ciliate întrucât
ele împing membrana tectorială.
b) Înclinarea cililor cauzează schimbări în
conducerea K+ în membrana celulei ciliate.
Înclinarea într-o direcţie cauzează
depolarizarea, în direcţie opusă cauzează
hiperpolarizarea. Potenţialul
oscilator care rezultă este
numit potenţialul microfonic
cohlear.
c) Potenţialul oscilator al celulelor ciliate generează stimuli în fibrele
nervilor cohleari

Cum sunt codate sunetele.

a. Frecvenţa care activează anumite celule ciliate depind de plasarea
acestora de-a lungul membranei bazilare.
b. Baza membranei bazilare (lângă fereastra ovală şi rotundă) este
îngustă şi rigidă. Ea răspunde cel mai bine la frecvenţa înaltă.
c. Apexul membranei bazilare (lângă helicotremă) este larg şi
compliant. Răspunde cel mai bine la frecvenţe scăzute.
Căile auditorii centrale
1. fibrele se ridică prin lemniscus lateral la coliculul inferior urmează
nucleul geniculat medical al talamusului apoi cortexului auditiv.
2. Fibrele pot fi încrucişate şi neîncrucişate rezultînd cu un amestec al
fibrelor auditive ascendente de la ambele urechi, la toate nivelurile
înalte. Totuşi leziunea cohleei unei urechi cauzează asurzirea
unilaterală şi atât.
3. Este o reprezentare tonotopică a frecvenţei la toate nivelele căilor
auditorii centrale.
4. Discriminarea trăsăturilor complexe (aşa ca abilitatea de a recunoaşte o
secvenţă model, este o proprietate a cortexului cerebral.

Sistemul somato-senzorial şi durerea

-include senzaţiile tactile (atingere), presiune (apăsare), vibratorii
(deformări oscilatorii, rapide, repetate) temperatura si durere.
2. Căile sistemului somato - senzoriale
a. Sistemul coloanei dorsale
-constau preliminar din fibre de grupul 2, care intră in rădăcina
dorsală şi se ridica ipsilateral la nucleul gracilis şi cuneatus al
măduvei. De aici neuronii de ord. 2 intersectează linia mijlocie şi
înaintează spre talamusul contralateral.
-Transmit semnalele de atingere, presiune, vibrare şi mişcare.
b. Sistemul anterolateral
- constă in primul rând din fibre de grupul 3 ,4 care intra in cordonul
spinal şi se termina in cornul dorsal, neuronii secundari se
proiectează dea lungul liniei mijlocii de la cadranul anterolateral al
cordonului spinal şi înaintează spre talamusul contralateral.
- in cursul senzaţiilor de durere şi temperatură.
-
I. Piele glabră - recepţia tactilă e asigurată de: terminaţii nervoase
libere, discuri Merkel, corpusculi Meissner, Pacini, Ruffini
1. Corpusculi Pacini
Alcătuiţi din:
►capsulă formată din 20-60 lamele concentrice
de ţesut conjunctiv între care există un fluid
văscos => aspect asemănător foiţelor de ceapă
►fibră nervoasă se termină cu un buton în
contact cu lamelele centrale; capătul fibrei e
nemielinizat, dar cu puţin înainte de a părăsi
corpusculul, fibra devine mielinizată; primul nod
Ranvier e situat de asemenea în interiorul
corpusculului.
Percepe:
 Compresiunea mecanică
Cu cât compresiunea mecanică e mai puternică,
cu atât amplitudinea potenţialului de receptor
creşte, dacă circuitul local de curent creat cuprinde şi primul nod Ranvier al
fibrei => potenţial de acţiune.
 Stimularea vibratorie a pielii:
• contact cu obiecte ce vibrează
• mişcarea pielii pe suprafeţe rugoase
• percep vibraţii cu frecvenţe între 30 şi 800 cicli/sec
•sunt extrem de sensibili – răspund la vibraţii cu amplitudine de sub 10 nm la
suprafaţa pielii => implicaţi în detectarea caracteristicilor unor suprafeţe prin
intermediul unor unelte ţinute în mână

3. Corpusculii Meissner
 stimulaţi în principal de vibraţiile cu frecvenţă
joasă, de 2-80 cicli/sec,
 se adaptează rapid
 prezent în pielea lipsită de păr
 terminaţiune nervoasă incapsulată
 în capsulă se află mai multe filamente ale
terminaţiunilor nervoase

4. Discurile Merkel
= discuri neurofibrilare concave, aplicate pe celule
epiteliale cu structură modificată
 Prezente atât în pielea glabră cât şi în cea păroasă
 Densitate mare la degete
 Receptor - mai multe celule Merkel (5-8) în
contact strâns cu terminaţii nervoase senzitive
dermice cu origine într-o singură fibră nervoasă
mare mielinizată (tip A beta)
Rolul celulelor Merkel ???
  suport pentru terminaţiile nervoase
 rol trofic pentru fibrele nervoase
 transmiterea pasivă a stimulului mecanic la terminaţia nervoasă
 rol activ în mecanotransducţie
 perceperea atingerii continue.
 câmp receptor îngust => rol important în localizarea senzaţiilor tactile

5. Corpusculii Riffini
Situaţi în straturile profunde ale pielii (derm
profund şi hipoderm) şi de asemenea în ţesuturi
mai profunde.
►Formă cilindrică sau fusiformă, lungime 0,25-
2 mm.
►Sunt alcătuiţi din:
• capsulă formată din 4-5 lamele concentrice
• fibră nervoasă cu numeroase
ramificaţii fine terminate în butoni
• impulsurile sunt transmise prin fibre
mielinizate groase de tip A beta
Se adaptează foarte puţin
►Semnalează starea de deformare continuă a
pielii, fiind importanţi în perceperea senzaţiei de presiune.

4. Terminaţii nervoase libere

►Implica mai multe tipuri de receptori: receptori pentru cald şi

pentru rece (răspund la stimuli termici inofensivi) şi receptori pentru
durere (stimulaţi numai de nivelurile extreme de temperatură)

II. Tegument acoperit cu păr - recepţia

tactilă e asigurată de receptori : asociaţi foliculului
pilos, terminaţii nervoase libere, discuri Merkel,
corpusculi, Pacini, Ruffini

Receptorii anexaţi firului de păr

Fiecare fir de păr împreună cu terminaţiile nervoase
ce-i însoţesc baza constituie un receptor tactil –
organul terminal al firului de păr.
Adaptare rapidă - descarcă doar în timpul mişcării
tijei, frecvenţa descărcărilor fiind proporţională cu
viteza de deplasare a firului de păr.
Menţinerea firului de păr în noua poziţie se asociază cu încetarea generării
potenţialelor de acţiune.
Rol în detectarea mişcării obiectelor pe suprafaţa corpului şi a contactului
iniţial cu un obiect.
Terminaţiile nervoase libere
• Fibre subţiri sărace în mielină sau amielinice
• Prezente pretutindeni la nivelul pielii
• Pot detecta atingerea şi presiunea

2 Mecanoreceptori pentru atingere şi presiune (tabelul- 2-5)

Tabelul 2-5. Tipurile de mecanoreceptori.
Tipul de Descrierea Senzaţia adaptarea
mecanoreceptori codată
Corpusculul Pacini Structuri primare în pielea Vibrare, Adaptare rapidă
subcutanată (terminaţiile Palpare
nervoase din împrejurime)
Corpusculul Prezent în pielea lipsită de păr Velocitate Adaptare rapidă
Meissner
Corpusculul Ruffini Incapsulat Presiune Adaptare rapidă
Discul Merkel Transmiţătorul sunt celulele Plasare Adaptare treptată
epiteliale

3. Talamus
- Informaţia de la diferite părţi ale corpului este aranjată în mod
somatotopic.
- Distrugerea nucleului talamic rezultă în pierderea senzaţiei a părţii
contralaterale a corpului
4. Cortexul somatosenzorial - homunculus senzorial
- Majoritatea suprafeţei somatosenzorial a cortexului este în SI şi SII.
- SI are o reprezentare somatotopică similară cu cea din talanus.
- Această „hartă”” a corpului este numită homunculus senzorial.
- Cea mai întinsă suprafaţă o reprezintă faţa, mâinile şi degetele, unde
localizarea precisă este cea mai importantă.

5. Durerea.
- Este asociata cu depistarea şi percepţia stimulilor nocivi (nocicepţie).
- Receptori pentru durere sunt terminaţii nervoase libere în piele,
muşchi si viscere.
- Neurotransmiţătoriii pentru nocireceptori includ substanţa P. Inhibiţia
eliminării substanţei P, ce este baza durerii acute, poate fi provocată cu
opioide.
a. Fibrele pentru durerea imediata şi durerea treptată.
 - Durerea imediata este transmisă de fibrele din grupa A delta. Apare şi
dispare rapid şi este localizată.
- Durerea treptată este transmisă prin fibrele din grupa C . Se
caracterizează prin senzaţii de înţepături, arsuri şi este slab localizată.
b. Durerea reflectată.
- Durerea viscerala se reflectă în anumite locuri pe suprafaţa piele şi se
supune regulilor dermatoame. Aceste locuri sunt inervate de nervii
ce pornesc de la acelaş segment al cordonului spinal.
- De exemplu, durerea cardiacă se reflectă pe piele în regiunea
pieptului şi umerilor.

Analizatorul olfactiv
Segmentul periferic al analizatorului olfactiv este reprezentat de celulele olfactive din muc
olfactiva.Asa cum s-a mai aratat,mucoasa olfactiva are o suprafata de circa 2-3 cm²,acoperind lama ciuru
etmoidului,fata mediala a cornetului nazal superior si o mica parte din septul nazal(partea superioara).Ea
alcatuita din epiteliu olfactiv si din corion(fig1).Epiteliul,la randul lui,este format din trei tipuri de ce
asezate pe doua straturi: olfactive,de sustinere si bazale.
Celulele olfactive sunt neuroni bipolari senzitivi.Ele reprezinta primul neuron senzitiv al analizator
olfactiv.Dendritele lor sunt asezate la polul apical si depasesc celulele de sustinere,terminandu-se prin
umflatura numita buton olfactiv.Din acest buton pleaca 6-8 cili olfactivi care au rolul de a receptiona excita
olfactive.Axonii pornesc de la polul bazal,patrund in corion,unde intra in constructia filetelor nerv
olfactiv.Acesta traverseaza

gaurile lamei ciuruite

etmoidului si ajung la bulbul olfactiv,unde fac sinapsa cu dendritele celulelor mitrale.Celulele de sustinere
celule epiteliale de forma prismatica.Ele au microcili la polul apical.Pe langa rolul de sustinere,aceste celule
indeplinesc si un rol trofic.Celulele bazale sunt asezate pe o membrana bazala foarte subtire,care desp
epiteliul olfactiv de corion.Ele au rolul de a inlocui sau de a regenera epiteliul.
Corionul este format din tesut conjunctiv in care se gasesc capilare sanguine, capilare limfatice si f
nervoase amielinice.Tot in corion se mai gasesc glande tubuloacinoase de tip seros, care se deschi
suprafata epite-
liului senzorial si al caror produs de secretie umezeste in permanenta mucoasa olfactiva.
Segmentul intermediar sau calea de conducere(calea olfactiva) este alcatuita din axonii celulelor olfac
care formeaza narvii olfactivi si din axonii celulelor mitrale care alcatuiesc tracturile olfactive.Celula olfac
reprezinta primul neuron senzitiv(protoneuronul),iar celula mitrala,cel de-al doilea neu
senzitiv(deutoneuronul).Dupa cum se din fig.2,axonul unei celule olfactive,dupa ce a traversat lama ciuru
etmoidului si a patruns in bulbul olfactiv,face sinapsa cu dendritele mai multor celule mitrale.Axonii
alcatuiesc tracturile olfactive ajung la centrii primari si secundari de integrare a mirosului fara a face rele
talamus.
Segmentul central sau de perceptie este alcatuit din centrii primari si centrii secundari.Centrii prim
sunt reprezentati de trigonul olfactiv, substanta perforata anterioara si girul subcalos.Centrii secundari
reprezentati de girul hipocampului si nucleul amigdalian situat in profunzimea santului lateral
emisferelor cerebrale.Intre centrii primari
si centrii secundari exista numeroase conexiuni.De asemenea,intre centrii secundari,hipotalamus si trunc
cerebral exista conexiuni care participa la formarea arcurilor reflexe legate de miros.
Rolul fiziologic al anlizatorului olfactiv comporta trei aspecte principale:
prevenirea patrunderii in corp,pe calea aerului,a substantelor vatamatoare; aprecierea calitatii substan
alimentare si declansarea secretiilor digestive.
Excitantii sau stimulii specifici receptorilor olfactivi sunt reprezentati de unele substante gazoase
particule materiale foarte fine prezente in aer. Orice substanta care excita receptorii olfactivi se num
substanta mirositoare,iar senzatia olfactiva produsa de aceasta poarta numele de miros.
Excitatii ajung la receptorii din mucoasa olfactiva prin intermediul coloanei de aer care patrunde p
nari in timpul inspiratiei.Ei actioneaza asupra receptorilor numai dupa o prealabila dizolvare in pelicul
lichid situata la suprafata mucoasei olfactive.Receptorii olfactivi au o sensibilitate deosebita,pentru stimul
lor fiind nevoie doar de un numar redus de molecule dizolvate in acest mucus.Astfel,receptorii pot fi stim
de anumite substante care se gasesc in aer in proportii foarte mici,de 1/100000000 g/1 aer.
Cantitatea minima dintr-o substanta mirositoare capabila sa provoace senzatia se miros reprezinta pragu
excitatie al acestei substante.Pragul de excitatie variaza mult de la o substanta la alta.
Intensitatea senzatiei de miros este proportionala cu concentratia substantei din aer.Ea variaza insa
functie de alti factori,ca,de exemplu,de configuratia cailor nazale,de umiditatea,temperatura si presiu
aerului inconjurator,precum si de starea de functionare a mucoasei olfactive.Astfel intensitatea senzatie
miros scade foarte mult daca mucoasa olfactiva este prea umeda sau prea uscata.Un exemplu il const
guturaiul,cand umezirea abundenta a mucoasei olfactive poate provoca disparitia temporara a senzatie
miros.
Sensibilitatea olfactiva reprezinta fenomenul de adaptare care consta in scaderea treptata,pan
disparitie,a intensitatii senzatiei olfactive pentru anumite substante care actioneaza timp indelungat sau
celulelor olfactive. Sensibilitatea olfactiva pentru aceste substante reapare insa daca excitarea receptorilor
intrerupta pentru o perioada de timp prin inlaturarea substantei excitante.Adaptarea este specifica pe
fiecare substanta in parte.

Analizatorul gustativ
Segmentul periferic al analizatorului gustativ este reprezentat de mugurii gustativi din muc
linguala.Ei sunt asezati la nivelul papilelor
caliciforme (circumvalate) , fungiforme si foliate. Papilele filiforme sunt raspandite pe toata intind
mucoasei linguale si nu contin muguri gustativi.Un numar mic din asemenea muguri se gasesc si in muc
epiglotei,a valului palatin si a faingelui,precum si in mucoasa buzelor si a obrajilor.
Mugurele gustativ este situat intre celulele epiteliale care acopera peretii laterali ai papilelor.El
alcatuit din celule senzoriale gustative si din celule de sustinere(fig.3).Extremitatea externa a mugu
gustativ este prevazuta cu un scurt canal,numit canalul gustativ,delimitat de celulele epiteliale ale muco
linguale.La randul lui,canalul gustativ se deschide la suprafata epiteliului printr-un por gustativ.
Celulele senzoriale gustative impreuna cu celulele de sustinere alcatuiesc o formatiune ovoida cu grosi
de 40 si inaltimea de 90.Polul apical al celulelor gustative prezinta cateva prelungiri,denumite cili gust
(microvilozitati).Acesti cili sunt grupati in canalul gustativ,unde vin in contact cu substantele sapide.
gustativi reprezinta regiunea sensibila a celulei gustative care vine in contact cu moleculele substantelor sa
dizolvate in saliva.

Fibrele nervoase care patrund in mugurele gustativ formeaza un plex situat in corionul de sub memb
bazala.
Din acest plex pornesc fibre care se arborizeaza in jurul mugurelui gustativ (fibre perigemale)
interiorul lui (fibre intragemale).Aceste fibre nervoase fac sinapsa cu celulele gustative.Ele sunt dendrite
neuronilor senzitivi din ganglionii nervosi situati pe traiectul nervilor cranieni care inerveaza muc
linguala(nervul facial,nervul glosofaringian,nervul vag).
Segmentul intermediar sau calea de conducere(calea gustativa) este alcatuita din inlantuirea a trei neu
senzitivi(fig.4).Primul neuron senzitiv se afla in ganglionii nervosi de pe traiectul nervilor facial,flosofarin
si vag.
Dendritele acestor neuroni fac sinapsa cu celulele gustative,iar axonii lor fac sinapsa cu cel de al doilea neu
senzitiv situat in nucleul tractului solitar din trunchiul cerebral.De aici pornesc alte fibre,care impreun
lemnisculul medial ajung la cel de al treilea neuron senzitiv din talamus.De aici pornesc fibrele talamocort
care se proiecteaza pe scoarta cerebrala.
Segmentul central se afla in scoarta cerebrala,in portiunea inferioara a girului post central.
Rolul fiziologic al analizatorului gustativ este de a impiedica patrunderea in organism,pe cale digest
unor substante nocive,si indeosebi a alimentelor alterate.Acest analizator,impreuna cu cel olfactiv,intervin
declansarea secretiei salivare si a celorlalte sucuri digestive.
Experientele facute pe animale arata ca analizatorul gustativ regleaza ingestia de alimente.Astfel,anim
isi alege hrana in functie de necesitati.Un animal caruia i s-au injectat doze mari de insulina si care se gases
stare de hipoglicemie alege din mai multe feluri de mancare hrana cea mai dulce.Pe de alta parte,anim
carora li s-au sectionat nervii gustativi ingera alimente fara discriminare.
Orice substanta dizolvata in apa sau saliva care excita receptorii gustativi se numeste substanta sapid
senzatia gustativa produsa de aceasta poarta numele de gust.Substantele care nu excita receptorii gustati
numesc substante insipide.
La om se deosebesc patru tipuri principale de senzatii gustative sau de gusturi:acru,sarat,dulce si ama
raport cu acestea,substantele sapide se impart in substante acre,sarate,dulci si amare.In afara acestor ti
fundamentale de senzatii gustative , mai exista o gama larga de tipuri interme-
diare care dau gustul variat al alimentelor.Ele reprezinta combinatii ale tipurilor fundamentale,la car
adauga senzatiile olfactive si bucofaringiene provocate de contactul cu alimentele.
Numai o mica parte din receptorii gustativi sunt stimulati de toate cele patru tipur
substante.Majoritatea mugurilor gustativi au o oarecare specificitate pentru una din cele patru tipur
substante.
Gustul acru este determinat de actiunea acizilor asupra receptorilor, intensitatea senzatiilor gusta
fiind proportionala cu concentratia ionilor de H+ .
 Exista insa unii acizi,ca , de exemplu,acidul boric care sunt insipizi. Sensibilitatea pentru substantele a
este mai mare in portiunea mijlocie a limbii,pe partile laterale.Gustul sarat,provocat de excitarea recepto
prin sarurile ionizate,este perceput mai bine pe marginile limbii,catre regiunea lor anterioara.Exista si sa
care produc un gust sarat-amar,sarat-dulce sau acru.Gustul dulce este provocat de un numar importan
substante(zaharuri,alcooli,aldehide,cetone,etc.)care excita mugurii gustativi situati in mucoasa de pe va
limbii.In sfarsit,gustul amar este determinat de un numar mare de substante care actioneaza asu
receptorilor gustativi de la baza limbii.Dintre substantele amare amintim alcaloizii (strign
chinidina,nicotina,etc.),sarurile de magneziu, cafeina,etc.
Sensibilitatea receptorilor gustativi variaza de la un grup de substante la altul si de la o substan
alta.Pentru fiecare substanta exista un prag de excitatie reprezentat de concentratia cea mai slaba capabi
produca senzatia gustativa.In general,pentru substantele dulci,pragul de excitatie este mai ridicat decat pe
substantele amare.Astfel,pragul de excitatie pentru zaharoza este reprezentat de o solutie 0,01 M,iar pe
chinina,de o solutie 0,00008 M.Intensitatea senzatiei gustative depinde de concentratia substantei existen
solutie,de numar receptorilor excitati si de temperatura solutiei. Astfel,intensitatea senzatiei gustative est
atat mai mare,cu cat concentratia substantei stimulatoare cuprinde mai multi muguri gustativi.Exis
temperatura optima pentru formarea senzatiilor gustative(in jur de 240 ). Temperaturile prea ridicate sau
scazute reduc intensitatea senzatiilor gustative.Un alt factor il constituie starea mucoasei linguale;cand ace
este prea uscata sau acoperita cu depozite provenite din descuamarea epiteliului, intensitatea senzatiei gust
scade.