Neurophysiologie suite chapitre II Mme Rahoui Benarfa Neila

III/-Le message nerveux

Des enregistrements obtenus à l’aide d’oscilloscopes (O1, O4) lors du réflexe du retrait de la
main montrent les tracés suivants au niveau d’un axone du neurone sensitif (O1) et de
l’axone d’un neurone moteur du nerf rachidien : ce sont des messages nerveux 

Qu’est-ce que le message nerveux ? Comment est-il obtenu ? Quelles sont ses
caractéristiques ? Quelles sont les conditions de naissance des messages nerveux sensitifs et
moteurs ?

I.Nature du message nerveux

I.1/ -Potentiel de repos ou potentiel de membrane

1) Une expérience historique

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On peut utiliser un neurone géant de calmar que l'on place dans de l'eau de mer ou un liquide
physiologique. 2 électrodes R1 et R2 sont reliées à un oscilloscope.

* lorsque les 2 électrodes sont dans le même milieu (dans la cellule ou dans le milieu
extracellulaire) on enregistre dans les deux cas 0 mV. Que ce soit le milieu intracellulaire
(MIC) ou le milieu extracellulaire (MEC) on dit qu’ils sont isoélectriques ou isopotentiels

* A l'instant t1, l'électrode R1 est enfoncée dans le cytoplasme de l’axone. Le signal dévie
brutalement jusqu'à atteindre la valeur de - 70 mV (millivolts) et reste constant. On enregistre
alors une différence de potentiel (ddp) entre le MIC et le MEC qui est égale à -70mV. C’est
le potentiel de repos (PR) appelé aussi potentiel de membrane et qui montre que la fibre
nerveuse est polarisée : c’est-à-dire qu’elle est chargée positivement à l’extérieur et
négativement à l’intérieur

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2) Origine ionique du potentiel de repos (PR).

Toute cellule vivante présente une inégalité de concentration des différents ions de part et
d’autre de la membrane cytoplasmique. Comment est expliquée cette répartition inégale des
ions malgré les échanges ioniques à travers la membrane ?

Le tableau suivant montre les concentrations des principaux ions en mmol/L (millimoles par
litre) de part et d’autre de la membrane cytoplasmique.

Le tableau montre que le milieu intracellulaire (MIC) est plus riche en K⁺ que le milieu
extracellulaire (MEC). Par contre, Le MEC est plus riche en Na⁺ que le MIC.

Cette répartition est expliquée par deux types de transports : un transport passif et un
transport actif à travers la membrane

Le transport passif

Sachant que Le MIC est 20 fois plus concentré en K⁺ que celui du MEC, cet ion tend donc
par diffuser vers le MEC en suivant le gradient de concentration (du milieu le plus
concentré vers le milieu le moins concentré ; on parle d’une diffusion passive (c'est un
transport passif et qui ne consomme pas d'énergie). Le même phénomène est observé pour le
Na+ (sodium) qui passe du MEC (le milieu le plus concentré) vers le MIC (milieu le moins
concentré) ; ce passage se fait aussi par diffusion passive.

Le transport passif des deux ions à travers la membrane cytoplasmique se fait grâce à des
protéines membranaires spécifiques qui jouent le rôle de canaux et qu’on appelle   canaux
de fuites.

Les canaux de fuite sont localisés sur toute la membrane de la cellule ; ils sont ouverts en
permanence et permettent le passage d'ions en fonction des gradients de concentration de
part et d'autre de la membrane comme le montre le schémas ci-dessous

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Le transport actif

Si l’on considère seulement le transport passif, à un certain moment on atteint un équilibre de

concentration de part et d’autre de la membrane et dans ce cas on trouve une valeur différente
de -70mV.

Les chercheurs ont mis alors en évidence (par des expériences) un autre type de transport qui
maintient le potentiel de repos. :

Expérience1

Un axone de Calmar est plongé dans un liquide de même composition que le liquide
extracellulaire mais contenant du Na⁺ radioactif. Quelques heures plus tard, l’axone devient
radioactif.

Expérience 2

L’axone devenu radioactif (chargé en sodium radioactif :( 24Na+) est replacé dans un liquide
physiologique normal on mesure alors l'apparition de la radioactivité dans le milieu
extracellulaire ; on observe alors un flux sortant de sodium. Le sodium passe alors du milieu
le moins concentré vers le milieu le plus concentré contre le gradient de sa concentration.

On a supposé alors que ce passage pourrait consommer de l’énergie puisqu’il se fait contre le
gradient de concentration.

Expérience 3

On reprend l’expérience 2 et on suit le flux sortant de sodium dans des conditions normales
puis en ajoutant un inhibiteur de la synthèse d'ATP : le 2,4 dinitrophénol ou DNP. Les
résultats sont résumés dans le document suivant :

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Cette expérience montre qu’en présence de DNP, on observe une chute considérable du flux
sortant de sodium.

Le passage du sodium du MIC vers le MEC nécessite la présence de l’ATP (molécule

énergétique) ce passage nécessite donc de l’énergie

Expérience 4

On place un axone contenant du sodium radioactif dans un milieu dépourvu de

potassium ; on n’observe aucune sortie de sodium.
La sortie du sodium nécessite la présence du potassium dans le MEC
Le transport actif est assuré à l’aide d’une enzyme appelée Na+- K+- ATPase

Bilan 

Le potentiel de repos ou potentiel de membrane est expliqué et maintenu grâce à deux types
de transports :

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- un transport passif des ions K+ et Na+ à travers la membrane cytoplasmique qui se fait
selon le gradient de concentration de ces deux ions ; cet échange se fait à l’aide de
protéines membranaires appelées canaux de fuite.
- Un transport actif de ces mêmes ions qui se fait contre leur gradient de concentration.
Ce type de transport consomme de l’énergie et se fait de manière couplée : la sortie de
Na+ se fait simultanément avec l’entrée de K+ ; ce type de transport se fait par une
protéine qui joue le rôle d’une pompe appelée Na+- K+- ATPase

I.2/-Le potentiel d'action

1) Observation sur l'oscilloscope

La stimulation d’une fibre nerveuse permet d’enregistrer à l’aide d’un oscilloscope un

changement brusque et bref du potentiel de membrane. Le balayage horizontal de cette
variation permet de visualiser le tracé suivant :

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2) Analyse du tracé

Le tracé montre une variation brusque et transitoire du PR. cette variation est d’amplitude 100
mV : Il s’agit d’un potentiel d’action

Sur le tracé, on observe :

- le moment de la stimulation (A) appelé artefact de stimulation ;

- le temps de latence (AB) qui correspond à la durée de propagation de la dépolarisation
du point de stimulation et l'électrode réceptrice (voir ci-dessus) ;
- une phase de dépolarisation (BC) où on observe une diminution de la négativité
interne puis une annulation des charges pour s’inverser en positivité (+30 mV) ;
- une phase de repolarisation (CD) où on observe une reprise de la négativité interne
de la fibre (de + 30 mV à -70mV) ;
- une phase d’hyperpolarisation (DE) : pendant un court instant, on observe une
surcharge de négativité interne ;
- il y a ensuite un retour au potentiel de repos.

NB : les phases du potentiel d’action correspondent à BC, CD et DE.

La dépolarisation La repolarisation L’hyperpolarisation

de -70 mV à +30 mV de +30 mV à -70mV de -70 mV à -80 mV

diminution de la reprise de la négativité surcharge de négativité

négativité interne de la interne de la fibre interne
fibre et inversion en
positivité

3) Origine ionique du potentiel d’action

On mesure la perméabilité de la membrane aux ions Na+ et K+ lors de la stimulation de la

fibre nerveuse. Les résultats sont résumés dans le document suivant :

Le document montre que :

- lors de la dépolarisation, la membrane est

perméable aux ions Na+ mais elle ne l’est pas pour
K+ ;

- pendant la repolarisation, la perméabilité de la

membrane diminue pour Na+ et augmente pour
K+ ;

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- au moment de l’hyperpolarisation, la membrane est encore perméable à K+.

Ces résultats, combinés à d’autres expériences ont permis de mettre en évidence l’existence
sur la membrane de la fibre nerveuse, de protéines spécifiques appelées canaux voltage-
dépendants qui ont pour rôle de diffuser les ions Na+ et K+ de part et d’autre de la
membrane à l’origine des phases du potentiel d’action.

On explique de ce fait que :

la dépolarisation est due à l’entrée massive des ions

Na+ à l’intérieur de la fibre ; l’entrée de ces ions se
fait l’aide de canaux spécifiques appelés canaux
voltage-dépendants à Na+ (CVD). Ce type de canaux
s’ouvre à -50 mV

la repolarisation est due à une sortie de K+.

Cette sortie se fait grâce aux canaux ioniques
voltage-dépendants à K+ qui s’ouvrent à +30
mV. En même temps les CVD à Na+ se
ferment ;

L’hyperpolarisation est due à une sortie en

excès de K+ par les CVD à K+ qui restent
encore ouverts pendant cette phase.

Le retour au potentiel de repos se fait grâce à

la pompe (Na+/K+)

4) Conditions de naissance du PA et ses caractéristiques

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On applique sur une fibre nerveuse des stimulations d’intensités croissantes comme le
montre le document suivant :

La stimulation S1 d’intensité I1 permet d’enregistrer sur l’oscilloscope O1 une légère

modification du potentiel de repos : c’est une légère dépolarisation appelée encore potentiel
local. La réponse trouvée sur l’oscilloscope montre que la fibre nerveuse est excitable.

Lorsqu’on augmente l’intensité de stimulation (I2 et I3) on constate que l’amplitude du

potentiel local augmente. L’amplitude du potentiel local augmente donc avec l’intensité de
stimulation.

La stimulation S4 d’intensité I4 permet d’enregistrer un potentiel d’action (PA). Ce potentiel

est obtenu lorsque l’amplitude du potentiel local atteint 20 mV (de -70 à -50 mV).

Les stimulations S5et S6 d’intensité (I5 et I6) donnent toujours le même PA (même
amplitude et même durée).

Les stimulations S1, S2 et S3 donnent des potentiels locaux : ce sont des stimulations
inefficaces car elles ne déclenchent pas de PA. Les intensités I1, I2 et I3 sont
infraliminaires.

La stimulation d’intensité i4 déclenche un potentiel d’action : I4 une intensité seuil ou

intensité liminaire.

Les stimulations d’intensités I5 et I6 déclenchent le même PA ; I5 et I6 s’appellent des

intensités supraliminaires

Les stimulations S4, S5 et S6 sont des stimulations efficaces car elles ont déclenché un PA.

Malgré l’augmentation de l’intensité de stimulation, on a enregistré le même PA : on dit alors

que le PA obéit à la loi du tout ou rien.

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Notion de période réfractaire

On stimule efficacement une fibre nerveuse, on enregistre alors un PA. Si on stimule une
deuxième fois la même fibre tout de suite après la 1 ère stimulation, elle ne répond pas. On dit
que la fibre passe par une période réfractaire.

La période réfractaire s’explique par la non réponse des CVD À Na+ à la stimulation : les
CVD à Na+ restent fermés pendant une très courte période en empêchant une deuxième
dépolarisation de la membrane.

5/ Propagation du PA

On stimule de manière efficace la fibre nerveuse et on enregistre le PA sur deux oscilloscopes

situés à des distances différentes du point de stimulation comme le montre le document
suivant :

Cette expérience montre que Le PA se propage avec la même amplitude : on dit que le PA
est « propageable ».

Le PA constitue donc l’unité du message nerveux

Le message nerveux constitue de ce fait un ensemble de PA par unité de temps.

Vitesse de Propagation du PA

On calcule la vitesse de propagation du PA entre S et R1 de la manière suivante :

V= d/t ; d = 4cm : t = 0.4 ms

La vitesse s’exprime en m/s

V= 4/0.4=100 m/s.

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On peut calculer la vitesse de propagation du PA entre S et R2

d= 10 cm ; t= 1 ms ; v= 100 m/s

On peut calculer la vitesse de propagation du PA entre R1 et R2

d= 6 cm ; dt = 1-04 = 6 ms ; v = 6/0.6=100 m/s.

Les différentes méthodes de calcul de la vitesse de propagation du PA  montre la même

valeur ce qui veut dire que la vitesse de propagation du PA est constante dans la même fibre.

Mais la vitesse de propagation du PA dépend :

- de la nature des fibres : elle augmente dans le cas des fibres myélinisées
- du diamètre des fibres : elle est plus importante dans les fibres à gros diamètre.

6) Mécanisme de propagation du PA

En fait, le potentiel d’action ne se déplace pas le long de la fibre nerveuse, mais chaque
potentiel déclenche un autre et ceci de proche en proche par l’effet des courants locaux

L’existence du potentiel d’action en une zone de la fibre nerveuse crée entre cette zone et la
zone voisine des courants électriques locaux qui entraînent une dépolarisation de la membrane
de cette zone voisine par un déplacement électrique (les charges positives sont attirées par les
charges négatives).
Ainsi le PA est continuellement régénéré tout au long de la fibre nerveuse.
Pendant un bref instant, la zone qui vient d’être le siège du PA reste inexcitable. L’existence,
de cette période réfractaire explique que le PA ne puisse pas revenir en arrière, on parle d’une
propagation unidirectionnelle du potentiel d’action.

• Dans les fibres amyélinisées, la propagation se fait de proche en proche, elle est continue.
• Dans les fibres myélinisées, la propagation est discontinue car les charges électriques
sautent d’un nœud de Ranvier au nœud voisin ceci est dû au fait que la myéline est un isolant

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électrique. On parle dans ce cas d’une propagation saltatoire qui est plus rapide que la
propagation continue.

Dans les conditions physiologiques, le sens de propagation du message nerveux suit toujours
la même direction qui va des dendrites au corps cellulaire et du corps cellulaire aux
terminaisons de l’axone.

En résumé :
 Le PA constitue l’unité du message nerveux. Le message nerveux est donc de
nature bioélectrique.
 Le message nerveux se propage le long de la fibre nerveuse avec une vitesse
constante ; dans les conditions physiologiques, sa propagation est uni directionnelle
(vu la présence de période réfractaire) dans le sens dendrites –corps cellulaire-
axone
 La vitesse de propagation du message nerveux est plus importante dans les fibres à
gros diamètre et dans les fibres myélinisées (propagation saltatoire).

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