Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
(Arcuş pharyngei)
51
A rcu l faringian prim I
(Arcus pharyngeus primus [1])
Arcul faringian I sau arcul mandibular apare în stadiul 10 şi este cel mai
important prin numărul mare de oase care se formază din cartilajul situat aici
(practic întregul viscerocraniu). Primul arc faringian se divide în proeminenţa maxi-
lară (Prominentia maxillaris), care se diferenţiază din partea posterioară şi proe
minenţa mandibulară (Prominentia mandibularis), care este situată anterior.
52
Muşchii primului arc faringian sunt acoperiţi de fascia proprie a muşchi
lo r primului arc faringian (Fascia propria musculorum arcus pharyngei primi [1]).
Artera primului arc faringian I (A. arcus primi pharyngei [1]) are o dezvoltare
precoce şi o involuţie rapidă. Participă la formarea arterei maxilare (A. maxillaris).
Nervul arcului I este nervul trigemen (N. trigeminus V), care intră în com
ponenţa primului arc cu ramurile sale: nervii maxilar şi mandibular. Face excepţie
nervul oftalmic, care nu intră în componenţa arcului I. Muşchii care se dezvoltă din
arcul faringian I sunt inervaţi de nervul mandibular.
Arcul faringian al doilea sau arcul hioidian participă mai ales la formarea
zonei submandibulare. El apare, la fel ca şi primul arc faringian, în stadiul 10 em
brionar.
Cartilajul arcului faringian al doilea II (Cartilago arcus pharyngei secundi
[2]) al lui R eichert1 este discontinuu. Din partea dorsală se va forma cartilajul
scăriţei (Cartilago stapedis), dar şi procesul stiloid al osului temporal. Din partea
ventrală se va forma cornul mic al osului hioid şi partea superioară a corpului osu
lui hioid.
53
- mugurilor muşchilor ridicător al vălului palatin, uvulei, palatoglos şl
palatofaringian (Blastemata musculorum levatorium veli palatini et uvulae atque
palatoglossi et palatopharyngei).
Muşchii arcului faringian al doilea sunt acoperiţi de fascia proprie a muş
chilor arcului faringian al doilea (Fascia propria musculorum arcuş pharyngei
secundi [2]).
Artera arcului al doilea faringian II (A. arcuş secundi pharyngei [2]) invo-
luează şi ea rapid, dar persistă părţi dorsale ale acesteia, care vor forma ramura
scăriţei (R. stapedius).
Nervul arcului faringian al doilea este nervul facial (N. facialis VII). Acesta
inervează atât muşchii faciali (ai mimicii), cât şi muşchiul stilohioid, pântecele pos
terior al digastricului şi muşchiul scăriţei.
Arcul faringian al treilea se dezvoltă ceva mai târziu decât primele două, în
stadiul 12 embrionar.
Cartilajul arcului faringian al treilea III (Cartílago arcuş pharyngei tertii
[3]) este mai scurt decât primele două. Se dezvoltă numai în partea ventrală şi
participă la formarea cartilajului osului hioid (Cartílago ossis hyoidei), mai precis
a cornului mare al osului hioid şi a părţii inferioare a corpului hioidului.
54
Artera arcului al treilea faringian III (A. arcuş tertii pharyngei [3]) participă
la formarea rădăcinii arterei carotide interne (Radix arteriae carotis internae).
Nervul arcului III este nervul glosofaringian (N. glossopharyngeus IX),
care inervează muşchiul stilofaringian.
55
Artera arcului al patrulea faríngian IV (A. arcuş quarti pharyngei [4]) are o
comportare diferită în dreapta, respectiv în stânga embrionului. Artera arcului al
patrulea faringian stâng (A. quarti arcuş pharyngei siniştri [4]) contribuie la forma
rea părţii intermediare a arcului aortei (Pars intermedia arcuş aortae), iar artera
arcului al patrulea faringian drept (A. quarti arcuş pharyngei dextri [4]) contribuie
la formarea părţii proximale a arterei subclavicuiare drepte (Pars proxima arte-
riae subclaviae dextrae).
Artera arcului al cincilea faringian V (A. arcuş quinti pharyngei [5]) în
imensa majoritate a cazurilor nu există. Nu dă naştere niciunei artere.
Corespunzător arcului VI, din sacul aortic (Saccus aorticus), o formaţiune a
sistemului arterial, se formează:
- mugurele ventral al sacului aortic (Gemma ventralis a sacco aortae)
care la rândul lui va da naştere arterelor pulmonare primordiale (Aa. pulmonares
primordiales), din care se vor forma părţile proximale ale arterelor pulmonare
(Partes proximales arteriarum pulmonarium),
- mugurele dorsal drept al sacului aortic (Gemma dextra dorsalis a sacco
aortae) va da naştere cornului drept al sacului aortic (Comu dextrum sacci
aortici), din care se vor forma trunchiul brahiocefalic (Truncus brachiocephalicus)
şi artera carotidă comună dreaptă (A. carotis communis dextra)
- mugurele dorsal stâng al sacului aortic (Gemma sinistra dorsalis a sac
co aortae) va da naştere cornului stâng al sacului aortic (Comu sinistmm sacci
aortici), din care se va forma canalul aterial (Ductus arteriosus) al lui Botallo 1.
Canalul arterial este un vas important în viaţa fetală, asigurând unul din scurtcircu
itele importante ale circulaţiei fetale. După naştere el se obstruează şi se transfor
mă în ligamentul arterial (Lig. arteriosum) al lui Botallo.
Artera arcului al şaselea faringian VI (A. arcuş sexti pharyngei [6]/Arcus
pulmonaris) participă la formarea bifurcaţiei trunchiului pulmonar (Bifurcatio
trunci pulmonaris) şi a arterelor pulmonare (A. pulmonaris).
56
Inervaţia muşchilor derivaţi din arcul faringian IV este asigurată de plexul
faringian (Plexus pharyngeus), format din ramuri ale nervului glosofaringian (N.
glossopharyngeus [IX]) şi ale nervului vag (N. vagus [X]), pentru muşchii con
strictori ai faringelui şi muşchiul salpingofaringian.
Inervaţia muşchilor derivaţi din arcul VI este asigurată de nervul vag (N.
vagus [X]) care se distribuie muşchilor laringelui prin nervii laringieni.
M em brana faringiană I
(Membrana pharyngea [1])
57
în Nomina Embriologică (1989) se descriau cinci pungi faringiene.
Punga faringiană a doua este situată sub arcul faringian al ll-lea. în jurul ei
se dezvoltă din mezodermul arcurilor II şi III amigdala palatină (Tonsilla palatina).
Diferenţierea ţesutului limfoid al amigdalei palatine se face după săptămâna 20.
La nivelul amigdalei se formează cripte amigdaliene (Cryptae tonsillae) şi fisura
amigdaliană (Fissura tonsillaris/intratonsillaris). Fisura amigdaliană este un şanţ
mai adânc, convex, paralel cu dosul limbii. El este prezent la nou născut şi regre-
sează în copilărie.
Este o pungă care îşi măreşte dimensiunile, mai ales prin alungire paralelă
cu axul faringelui, rezultând o cavitate care comunică cu faringele primitiv printr-un
canal îngust, canal care apoi se obstruează complet. Această cavitate alungită
prezintă două părţi:
58
Partea dorsală a pungii faringiene a treia (Pars dorsalis sacci pharyngei
terti) din care se va dezvolta mugurele paratiroidian inferior (Gemma parathyro-
idea inferior/Gemma parathyroidea sacci tertii).
Partea ventrală a pungii faringiene a treia (Pars ventralis sacci pharyn
gei terti) din care se va dezvolta mugurele timic (Gemma thymica).
Timusul se dezvoltă în cea mai mare parte din celulele epiteliale derivate
din endodermul pungii faringiene III, la care se adaugă şi o parte corticală, deriva
tă din mezenchimul corespunzător şanţului faringian al treilea. Mugurele timic şi
mugurii paratiroidieni îşi pierd legăturile cu faringele şi migrează spre gât. Ceva
mai târziu paratiroidele se separă de timus şi se ataşează glandei tiroide. Intraute
rin şi la naştere, timusul are o extindere relativ mare, care cuprinde zona retroster-
nală, dar şi o bună parte a gâtului. Dezvoltarea timusului continuă şi după naştere,
dar la pubertate îşi diminuă volumul şi este de cele mai multe ori greu de recunos
cut la adult.
59
Partea ventrală a pungii faringiene a patra (Pars ventralis sacci pharyn-
gei quarti) din care se va dezvolta corpul ultimofaringian (Corpus ultimopharyn-
geum). Acesta din urmă se va uni cu glanda tiroidă (formată mai sus şi migrată),
va migra spre gât împreună cu ea şi împreună, vor prelua şi glandele paratiroide,
dezvoltate iniţial în strânsă legătură cu timusul.
Punga tiroidiană
(Saccus thyroideus/Diverticulum thyroideum)
60
cervical (Sinus cen/icalis) este o cavitate formată în stadiul 12 embrionar la nive
lul şanţurilor faringiene ll-IV. Aceste vestigii sunt:
- chistul cervical (Cystis cervicalis) reprezintă o anomalie de dez
voltare a şanţului faringian II, prin transformarea lui chistică. Extrem de rar
anomalia poate afecta şi şanţurile III şi IV. Chistul cervical se găseşte sub
cutanat, anterior de muşchiul sternodeidomastoidian.
- fistula cervicală (Fistula cervicalis) reprezintă deschiderea la ex
terior printr-un canal îngust a unui chist cervical.
- sinusul faringian intern (Sinus pharyngeus intemus) defineşte
persistenţa sinusului cervical peste perioada de dezvoltare a arcurilor fa
ringiene şi comunicarea acestuia cu faringele, prin intermediul uneia din
pungile faringiene ll-IV.
- sinusul faringian extern (Sinus pharyngeus externus) reprezintă
comunicarea sinusului cervical persistent cu tegumentul.
- diverticulul faringian (Diverticulum pharyngeum) este o evaginare a
mucoasei faringelui inferior, aproape de limita cu esofagul. Ca şi afecţiune conge
nitală este rară. Apare mai frecvent la adult unde este cunoscut ca diverticulul
Z e n k e r\
- aplazia timoparatiroidiană (Aplasia thymoparathyroidea) reprezintă lip
sa de formare a timusului şi a glandelor paratiroide.
61
DEZVOLTAREA SISTEMULUI DIGESTIV
(Systema digestiorium)
63
în Nomina Embriologică nu sunt menţionate primordiile tubului digestiv ci doar preente-
ronul, mezenteronul şi metenteronul. Primordiul intestinului mijlociu corespunde mezenteronului.
64
Primordiul cavităţii orale este stomodeum (Stomodeum/Stomatodeum)
care apare la sfâşitul S4 în stadiul 10, între proeminenţele frontonazală şi proemi-
neţele provenite din arcul faringian I (maxilară şi mandibulară). Cavitatea orală
este separată pentru scurt timp de intestinul faringian prin membrana orafaringi-
ană (Membrana oropharyngealis). Ruptura membranei orofaringiene (Abruptio
membranae oropharyngeae) şi comunicarea dintre cavitatea orală şi faringe se
realizează în stadiul 11. Cavitatea orală este formată din vestibul şi cavitatea pro-
priu-zisă.
(lat. abrumpo-ere-rupi-ruptum = a rupe, a smulge)
Este partea cavităţii orale din care se dezvoltă vestibulul oral, glanda paro-
tidă şi organul juxtaoral.
Vestibulul oral
(Vestibulum oris)
65
Glanda parotidă (Glándula parotidea), ca şi organul juxtaoral, îşi are origi
nea în ectodermul maxilomandibular (Ectoderma maxillomandibulare) de la ni
velul vestibulului oral, mai precis în lama bazală subectodermală (Lamina basa-
lis subectodermalis). Glandele parotide se formează din mezenchlmul prezum-
ptiv parotidian (Mesenchyma glandulae parotideae praesumptivae). La acest
nivel apar mugurii glandei parotide (Gemma glandulae parotidae). Aceşti mu
guri se alungesc şi emit, în stadiul 22, o ramură primară pediculată (R. primarius
pediculi glandulae parotidae), din care se va forma canalul parotidian (Ductus
parotideus). în jurul glandei parotide are loc o condensare a mezenchimuiui pa
rotidian (Condensatio mesenchymalis glandulae parotidae), care va da naştere
fasciei parotidiene (Fascia parotidea).
66
Cavitatea orală propriu-zisă
(Cavitas oralis propria)
Dezvoltarea dinţilor
(Dens)
67
Etapa cupei dentare (Status galearis odontogenesis) este etapa în care
se va forma organului smalţului (Organum enameleum). Organul smalţului se
formează din lama hazală a smalţului (Lamina basalis enameli) care înconjoară
mugurele dentar format în etapa precedentă. în această lamă se diferenţiază no
dul primar al smalţului (Nodus enamelus prim anus) care determină formarea şi
creşterea cuspisurilor. Dintele unicuspid (Dens unicuspidus) are un nod primar al
smalţului la nivelul cuspidului. Dintele multicuspid (Dens multicuspidus) are pen
tru fiecare cuspid în formare câte un nod secundar al smalţului (Nodus ename
lus secundarius).
(lat. galea-ae = coif, cască; cuspis-idis = vârf)
68
Etapa târzie de clopot dentar (Status serus campanalis odontogenesis)
este etapa în care se formează smalţul. Producerea smalţului trece prin mai multe
faze:
- faza secretorie (Tempus secretionis) este faza în care ameloblastele
(Ameloblastus) încep să producă smalţul, prin procesul de amelogeneză (Amelo-
genesis). Ameloblastele se formează din preameloblaste (Praeameloblastus),
care apar prin transformarea epiteliului adamantin intern.
(eng. timpurie amel = smalţ)
69
- cimentoblastele (Cementoblastus) sunt celule care prin procesul de ci-
mentogeneză (Cementogenesis) vor forma cimentul (Cementum). Cimentul se
ataşează dinspre exterior exclusiv de dentina rădăcinilor şi se va întâlni cu smalţul
la nivelul colului dintelui.
- fibroblastele periodontale (Fibroblastus periodontalis) sunt celule care
produc ligamentele periodontale (Lig. periodontale), care în final vor forma peri-
odonţiul (parodonţiul). Parodonţiul este un ansamblu de ligamente care fixează ră
dăcina dintelui în alveolă.
- osteoblastele (Osteoblastus) vor forma septurile interalveolare şi inter-
radiculare,
- alveola dentară (Alveolus dentalis).
Coroana dentară se formează mai precoce, rădăcinile dintelui începând să
se formeaze când deja smalţul şi dentina coroanei sunt într-un stadiu avansat de
formare. Epiteliile adamantine interne şi externe se unesc şi cresc spre mezenchim
iniţiind formarea rădăcinilor. Expansiunea dentinei spre rădăcini îngustează cavi
tatea pulpară la dimensiunile unui canal îngust. Structurile derivate din sacul den
tar se vor ataşa mai ales rădăcinilor dinţilor.
70
A nom aliile dinţilor (Anomaliae dentium) sunt numeroase şi nu ne pro
punem să le prezentăm exhaustiv, fiindcă acest curs nu se adresează medicilor
dentişti. Amintim însă câteva anomalii dentare:
- anodonţia (Anodontia) este lipsa dinţilor şi este extrem de rar totală şi
ceva mai frecvent parţială (lipsesc unu! sau mai mulţi dinţi). Hipodonţia (Hypodon-
tia) reprezintă lipsa a cel mult 6 dinţi (excepţie făcând molarii de minte), iar lipsa a
mai mult de 6 dinţi, cu aceeaşi excepţie se numeşte oligodonţie (Oligodontia).
- polidonţia (Polydontia/Hyperodontia) reprezintă prezenţa de dinţi supra-
numerari. Un exemplu de polidonţie este meziodensul (Mesiodens). Meziodensul
sau dintele mezial este un dinte supranumerar, situat în linia mediană, de regulă
pe arcada maxilară.
- macrodonţia (Macrodontia) este prezenţa unor dinţi mari şi voluminoşi,
iar microdonţia (Microdontia) este prezenţa unor dinţi mici, cu spaţii mari între ei.
Rizomegalia (Rhizomegalia) reprezintă o rădăcină mai mare decât cea obişnuită,
iar rizomicria (Rhizomicria) reprezintă o rădăcină mai mică decât cea obişnuită.
(gr. rhiza = rădăcină)
71
- dintele inclus (Impactio dentis) este un dinte neerupt, blocat, care se
află în canalul eruptiv. Dinţii incluşi sunt mai frecvenţi la dantura permanentă, iar
cel mai frecvent dinte inclus este molarul trei, de regulă cel inferior.
- dintele reincius (Reimpactio dentis) este o anomalie rară, în care un
dinte parţial erupt este reincius prin erupţia dinţilor alăturaţi.
- erupţia ectopică (Eruptio ectopica) este o erupţie în afara liniei normale
a arcadei. Este cauzată de lipsa spaţiului la nivelul arcadei. Cea mai frecventă
erupţie ectopică este cea vestibulară. Cel mai afectat dinte, din punct de vedere al
erupţiei ectopice vestibulare, este caninul superior.
Cavitatea oronazală
(Cavitas oronasalis)
72
aie mai jos decât limba. Pe măsură ce aceste apofize se apropie, se dezvoltă şi
cavitatea orală şi prin mărirea spaţiului îşi face loc şi limba, care pare într-un anu
mit stadiu al dezvoltării că nu încape în cavitatea orală.
Fisurile buzelor şi palatului sunt cele mai cunoscute anomalii ale cavităţii
orale, dintre care unele au şi denumiri „populare“.
Fisura labială (Cheiloschisis/Schistocheilia/Fissio labialis) cunoscută ca
„buza de iepure“ este un defect de coalescenţă a mugurelui maxilar cu mugurele
nazal medial, la zona de întâlnire a proeminenţei frontonazale cu arcul faringian I.
Defectele singulare ale buzei au mai mult impact estetic şi foarte rar funcţional.
Mărimea despicăturii variază de la un mic şanţ la nivelul marginii buzei, până la o
fisură completă care ajunge până la narine. Buza de iepure implică mai multe forme:
- fisura unilaterală a buzei superioare (Fissura unilateralis labii superioris)
este situată între filtru şi restul buzei superioare,
- fisura bilaterală a buzei superioare (Fissura unilateralis labii superioris)
este cu mult mai rară. în această situaţie filtrul este despărţit bilateral de buza supe
rioară.
- fisura mediană a buzei superioare (Fissura mediana labii superioris)
este forma cea mai gravă de buză de iepure, în care nu se formează filtrul şi în
care este afectat şi palatul. Anomalia este prezentă în cadrul disostozei orodigi-
tofaciale (Dysostosis orodigitofacialis). Disostoza orodigitofacială este un sindrom
care cuprinde defecte ale cavităţii orale, feţei şi mânilor. Este un sindrom prezent
numai la femei, fiind letal la bărbaţi. Include despicături ale palatului, mai mult sau
mai puţin complete, limbă bifidă, lipsa unor dinţi, degete scurte şi de cele mai mul
te ori retardare mintală.
(gr. cheilos = buză; gr. schistos = fisură)
73
Fisura palatină (Palatum fissum/Fissura palatina) poate să intereseze atât
partea anterioară a palatului, cât şi partea posterioară a acestuia.
- fisura anterioară oblică a palatului (Fissura anterior obliqua palati) este
un defect de coalescenţă a premaxilei cu procesele palatine laterale ale maxilei.
Se clasifică la rândul ei în:
- fisura unilaterală anterioară oblică a palatului (Fissura unilate-
ralis anterior obliqua palati),
- fisura bilaterală anterioară oblică a palatului (Fissura bilateralis
anterior obliqua palati) defineşte, de cele mai multe ori persistenta prema
xilei ca un os separat.
- fisura posterioară mediană a palatului (Fissura posterior mediana pa
lati) este o lipsă de unire posterioară a proceselor palatine laterale. Fisura poste
rioară poate implica şi uvula, rezultând uvula bifida (Uvula bifida). Uvula bifidă
poate fi asociată cu fisura submucoasă a palatului (Fissura submucosa palati).
Aceasta din urmă defineşte un defect median al musculaturii vălului palatin şi/sau
un şanţ median sau chiar o fisură îngustă a palatului osos.
„Gura de lup“ grupează anomalii ale buzei şi palatului, mai mult sau mai
puţin extinse. Despicătura totală a buzei superioare, palatului şi vălului palatin se
n urneşte cheilog n atopa latostafilosch iză.
(gr. gnathos = falcă; gr. staphyle = ciorchine de strugure)
(lat. uvula este diminutivul de la uva-ae =strugure)
74
Partea acoperită iniţial de ectoderm şi endoderm
(P a rs v e s tita in itia lite r a b e c to d e rm a e t e n d o d e rm a )
75
Primordial musculaturii limbii (Primordium musculorum linguae) provine
din partea ventrală (hipaxială) a ultimelor trei miotoame occipitale (Myotomi occi-
pitales) formate din mezodermul paraxial. Acest lucru mai mult s-a concluzionat
decât s-a demonstrat, având în vedere inervaţia motorie a musculaturii limbii, care
este asigurată de nervul hipoglos (N. hipoglossus XII).
76
Partea acoperită iniţial numai de endoderm
(P a rs v e s tita in itia lite r a b e n d o d e rm a s o lu m )
77
guale se formează din mezenchimul prezumptiv sublingual (Mesenchyma
praesumptivum glandulae sublingualis), care apare la nivelul şanţului sublingual
(Sulcus sublingualis), în stadiul 23. La acest nivel apar mugurii glandei sublin-
guale (Gemma glandulae sublingualis). Principalul mugure se alungeşte şi îm
preună cu ceilalţi muguri emit ramuri primare pediculate ale mugurilor (Rr. pri
marii gemmae pediculorum), din care se vor forma canalul sublingual mare
(Ductus sublingualis major) şi canalele sublinguale mici (Ductus sublingualis mi
nor). în jurul glandelor sublinguale are loc o condensare a mezenchimului sub
lingual (Condensatio mesenchymalis glandulae sublingualis), care va da naştere
capsulei glandei sublinguale mari (Capsula glandulae sublingualis major) şi
capsulelor incomplete ale glandelor sublinguale mici (Capsula incompleta
perfusoria glandulae sublingualis minoris). Glandele sublinguale se vor uni mai
târziu, dar canalele de excreţie vor rămâne separate.
Glandele salivare mari au origini diferite, dar anomaliile lor sunt asemănă
toare. Aceste anomalii se grupează în câteva afecţiuni cum sunt aplaziile glandu
lare, chistul congenital al glandei, canalul glandular imperforat şi glanda accesorie.
Aplazia glandei parotide (Aplasia glandulae parotidae), aplazia glandei
sublinguale mari (Aplasia glandulae sublingualis major), aplazia glandelor sub
linguale (Aplasia glandularum sublingualium) şi aplazia glandei submandibulare
(Aplasia glandulae submandibularis) sunt anomalii care definesc lipsa de formare
a acestor glande. Sunt afecţiuni rare, însoţite de gură uscată, carii dentare şi afec
ţiuni ale căilor respiratorii.
Chistul congenital al glandei parotide (Cystis congenita glandulae paro
tidae), chistul congenital al glandei sublinguale (Cystis congenita glandulae
sublingualis) şi chistul congenital al glandei submandibulare (Cystis congenita
glandulae submandibularis) sunt afecţiuni rare cauzate de imperforaţia canalelor
de excreţie ale acestor glande. Există astfel, asociat chisturilor congenitale canalul
78
pamtidian imperforat (Ductus parotideus imperforatus), canalul sublingual ma
re imperforat (Ductus sublingualis major imperforatus) şi canalul submandibular
imperforat (Ductus submandibularis imperforatus).
Glandele salivare mari accesorii sunt poate cele mai frecvente anomalii ale
glandelor salivare. Cea mai frecventă este glanda parotidă accesorie (Glandula
parotidea accessoria). Aceasta se află de-a lungul canalului parotidian, de regulă
la nivelul muşchiului maseter. Glanda sublinguală mare accesorie (Glandula
sublingualis major accessoria) şi glanda submandibulară accesorie (Glandula
submandibularis accessoria) sunt întâlnite ceva mai rar. Glanda submandibulară
accesorie, care este o glandă suplimentară, nu trebuie confundată cu ectopia
glandei submandibulare (Ectopia glandulae submandibularis). în cazul ectopiei,
care este în general unilaterală, glanda se află mai jos decât în mod obişnuit, pro
fund, la nivelul gâtului.
Fistula sialocutanată a glandei parotide (Fistula sialocutanea glandulae
parotidae) este o deschidere anormală a canalului de excreţie al glandei. Acesta
se deschide la nivel cutanat, de regulă la nivelul feţei.
(gr. sialon = salivă)
Canalul alimentar este partea tubului digestiv situată între faringe şi anus.
Structural se dezvoltă din două componente:
- partea internă endodermală (Pars interna endodermalis) va da naştere
mucoasei canalului alimentar. în continuare, la prezentarea segmentelor canalului
alimentar ne vom referi, în majoritate la partea endodermală.
- partea externă mezenchimală pericanalară (Pars externa mesenchyma
pericanale) va da naştere restului peretelui canalului alimentar. La nivelul mezen-
chimului care înconjoară canalul alimentar, are loc invazia celulelor crestei neu
rale (Irmptio a cellulis cristae neuralis). Aceste celule vor forma celulele interstiţi-
19
ale stimulante (CelIula interstitialis stimulans) ale lui C ajal1 sau celulele pacema
ker. Celulele pacemaker vor forma plexul nervos mienteric (Plexus nervosus my-
entericus), dar şi plexul nervos submucos extern (Plexus nervosus submucosus
extemus) şi plexul nervos submucos intern (Plexus nervosus submucosus in-
temus) de la nivelul tubului digestiv. Tot din mezenchimul înconjurător al canalului
alimentar se formează ţesutul muscular neted (Textus muscularis levis), precum
şi adventicea (Tunica adventitia).
(lat. irrumpo-ere-rupi-ruptum = a năvăli, a pătrunde; levis = neted, alunecos)
Esofagul
(Oesophagus)
80
tus visceralis non cardiacus). în partea inferioară a treimii superioare stratul circular
conţine deja ţesut muscular neted.
- treimea mijlocie a esofagului (Tertiarium medium oesophagi) este forma
tă de ţesut muscular striat la nivelul stratului longitudinal şi de ţesut muscular ne
ted la nivelul stratului circular.
- treimea inferioară a esofagului (Tertiarium inferius oesophagi) este for
mată din ţesutul muscular neted (Textus muscularis levis).
(lat. fugax = trecător)
81
are a lumenului (Lumen occlusum). Esofagul este permeabil, dar mult îngustat
faţă de calibrul obişnuit. Este o formă incompletă de atrezie.
Duplicarea esofagului (Duplicatio oesophagi) este o afecţiune rară, de
cele mai multe ori incompletă, manifestată printr-o transformare chistică a seg
mentului esofagian duplicat. Cea mai cunoscută anomalie de acest gen este chis
tul enteric dorsal mediastinal (Cystis enterica dorsalis mediastinalis). Acest chist,
de regulă de mari dimensiuni se manifestă prin comprimarea căilor respiratorii.
Diverticulul esofagian (Diverticulum oesophagi) este o evaginare a eso
fagului, în general posterioară. Poate fi unică sau multiplă. Cu timpul se adânceş
te. Vezi şi diverticulul faringian.
Stom acul
(Gáster)
82
macului putem spune că stratul circular (Stratum circulare tunicae muscularis
gastris) se formează în stadiu! 17, în timp ce stratul longitudinal (Stratum longi
tudinale tunicae muscularis gastris) se formează, mai târziu, în stadiul 21.
Marginea posterioară a stomacului primitiv se dezvoltă mai accentuat for
mând curbura mare a stomacului. Dezvoltarea inegală a marginilor stomacului
duce şi la ratarea acestuia cu 90° din planul sagital, în planul frontal. Marginea an
terioară, care va forma curbura mică, se roteşte spre dreapta, iar marginea poste
rioară spre stânga. Totodată faţa laterală stângă a stomacului devine anterioară,
iar faţa laterală dreaptă devine posterioară.
Această rotaţie explică inervaţia de către nervul vag stâng a feţei anterioare
a stomacului şi de către nervul vag drept a celei posterioare.
Stomacul este fixat de pereţii cavităţii abdominale prin două mezouri:
- mezogastrul dorsal (Mesogastrium dorsale primordiale) la nivelul căruia
se va forma curbura mare (Curvatura major praesumptiva) care va creşte mai
accentuat. Mezogastrul dorsal va creşte şi el participând la formarea omentului
mare.
- mezogastrul ventral (Mesogastrium ventrale primordiale) la nivelul căru
ia se va forma curbura mică (Curvatura minor praesumptiva). Mezogastrul ven
tral va forma omentul mic.
Ambele mezogastre participă la formarea bursei omentale.
83
- stomacul duplicat (Gaster duplicatus) este o afecţiune mai rară decât în
cazul esofagului, de cele mai multe ori incompletă, manifestată printr-o transfor
mare chistică a segmentului stomacal duplicat, rezultând un chist gastric (Cystis
gastrica).
- ectopia mucoasei gastrice (Ectopia/Heterotopia mucosae gastricae)
constă în prezenţa mucoasei de tip gastric la nivelul esofagului distal. Este o afec
ţiune benignă care se descoperă endoscopic. Poate cauza diferite tulburări diges
tive.
D uodenul
(Duodenum)
84
Datorită fuzionării mezoduodenului dorsal cu peritoneul parietal, duodenul
îşi schimbă raporturile peritoneale şi se descriu trei poziţii:
- poziţia intraperitoneală a duodenului proximal (Positio intrape-
ritonealis duodeni proximalis),
- poziţia retroperitoneală a părţii intermediare a duodenului
(Positio retroperitonealis partis intermediae duodeni),
- poziţia intraperitoneală a duodenului distal (Positio intraperito-
nealis duodeni distalis). Duodenul distal ascensionează în stadiul 16, rezul
tând translaţia craniană a duodenului distal şi a flexurii duodenojeju-
nale (Translatio cranialiter duodeni aboralis etflexurae duodenojejunalis).
în săptămânile 5-6 datorită proliferării celulelor epiteliale (Acervatio cel-
lularum epitheliarum) se produce mai mult sau mai puţin parţial obliterarea lume-
nului duodenului (Lumen duodeni obturatum). Recanalizarea Iu menu lui duo
denal (Recanalisatio luminiş duodenalis) se face în stadiul 21 embrionar, adică în
săptămâna 8.
(lat. acervo = a aduna în grămezi)
85
Ansa om bilicală a intestinului
(Ansa umbilicalis intestini)
86
taţii peritoneale, concomitent cu închiderea peretelui abdominal anterior (Oc-
clusio parietis abdominalis anterioris) duce la reducerea herniei fiziologice şi la
intemalizarea ansei ombilicale (Internalisatio ansae umbilicalis). Această inter
nalizare corespunde cu reducerea herniei fiziologice (Reductio herniae umbili
calis physiologicae) care se produce în săptămâna 9.
Rotaţia anselor intestinale se face în două etape, având drept ax de rotaţie
artera mezenterică superioară. în prima etapă are loc o rotaţie de circa 90° a braţu
lui proximal, care din planul sagital ajunge în plan transversal şi devine braţ drept.
Braţul proxima! se alungeşte mult mai intens şi dă naştere anselor intestinale.
Această rotaţie se face în perioada herniei ombilicale fiziologice. Ansele provenite
din braţul proximal sunt primele care se retrag din celomul ombilical. A doua rota
ţie se face după retragerea anselor din celomul ombilical, este de circa 180° şi
implică mai ales braţul distal al ansei ombilicale. Braţul inferior creşte mai puţin în
lungime, dar creşte mai mult în diametru şi participă la formarea colonului.
în stadiul 19 embrionar încep să se formează vilozităţile primordiale ale
intestinului subţire (Vilii primordiales intestini tenue), iar în stadiul 23 apar crip
tele primordiale ale intestinului subţire (Cryptae primordiales intestini tenue).
(lat. tenuo = a subţia)
87
Comunicarea dintre mezenteron şi sacul vitelin secundar, adică canalul om-
faloenteric aparţine ileonului. Neonul se dezvoltă atât din braţul superior al ansei
ombilicale (în majoritate) cât şi din braţul inferior al acesteia. La locul de pornire al
canalului omfaloenteric se află diverticulul ileal (Diverticulum ilei) al lui Meckel \
Canalul omfaloenteric se obstruează, destul de timpuriu, dar persistă vestigiu!
canalului viteiin (Vestigium ductus vitellini), cunoscut şi ca diverticulul ileal.
88
- izomerismul (Heterotaxia) defineşte un grup de afecţiuni
care cuprind diferite forme de malrotaţie a intestinului asociate cu
alte ectopii şi afecţiuni dintre care cele cardiace sunt cele mai frec
vente,
(gr. isos = egal, meros = parte; heteros = alt, diferit; taxis = aranjament)
89
- intususcepţiunea congenitală (Intussuceptio congenita) este o introver-
siune sau invaginare a unui segment intestinal în altul. Intususcepţiunea ileoceca-
lă constă în invaginarea porţiunii terminale a ileonului prin valvula ileocecală spre
colonul ascendent.
(intususcepţiune = introducerea într-un corp organizat a unei substanţe, care ajută la
creşterea lui) (lat. intus = înăuntru, suscipio = a ridica)
Intestinul gros
(Intestinum crassum)
90
- colonul ascendent (Colon ascendeos) se dezvoltă din mezenteron. Me-
zoul colonului ascendent este comprimat de peritoneul posterior şi se produce
dispariţia mezocolonului ascendent (Defectio mesocoli ascendentis).
(lat. defectio-onis = trădare, slăbire, lipsă)
91
Anom aliile colonului ş i apendicelui vermiform (Anomaliae coli et
appendicis vermiformis) sunt destul de numeroase:
- aganglionoza colonului (Aganglionosis coli) este cauzată de eşecul mi
grării celulelor din creasta neurală în pereţii colonului şi a dezvoltării celulelor gan-
glionare în plexurile Auerbach 1 şi Meissner1
2. Aganglionoza colonului poate fi com
pletă sau parţială. Aganglionoza parţială a colonului (Aganglionosis coli partia-
lis) este mai cunoscută ca megacolonul congenital (Megacolon congenitum) sau
boala Hirschprung 3. Boala Hirschprung (descrisă în 1886) constă într-un colon
alungit şi dilatat cu lipsa prezenţei plexurilor nervoase enterice, cel mai adesea la
nivelul colonului sigmoid şi uneori şi în segmente mai proximale ale colonului. Ca
uza dilatării colonului este dată de lipsa peristalticii colonului în segmentul aganglio-
nar. Este o cauză de ocluzie intestinală la nou-născut. Este mult mai frecventă la
sexul masculin. Simptomatologia acestei boli a fost descrisă mai întâi de Ruysch4.
- diverticulul congenital al colonului (Diverticulum congenitum coli),
- cecul mobil (Caecum mobile) este relativ frecvent întâlnit şi se produce
prin fixarea incompletă a colonului ascendent. Se asociază cu modificări ale poziţiei
apendicelui şi poate fi cauză de volvulus. Cecul mobil poate hernia în canalul in
ghinal drept.
- cecul retroperitoneal (Caecum retroperitoneale) este un cec fixat, ase
mănător colonului ascendent. Deşi este numit cec (secundar) retroperitoneal, este
de fapt un organ mezoperitoneal.
- cecul ectopic (Ectopia caeci) este asociat cu alte tulburări de rotaţie ale
colonului şi intestinului subţire,
- cecul înalt (Caecum altum) este o anomalie de rotaţie a braţului distal al
ansei ombilicale, cea de care este ataşat diverticulul cecal. în mod normal, cecul
după ce ajunge subhepatic, coboară spre locul lui definitiv situat inferior şi spre
dreapta. Cecul care rămâne subhepatic este un cec înalt.
92
- agenezia apendicelui vermiform (Agenesis appendicis vermiformis)
este lipsa de formare a apendicelui,
- duplicarea apendicelui (Appendix vermiformis duplex) este prezenţa unui
apendice bifurcat sau prezenţa a două apendice.
C analul anal
(Canalis analis)
93
Partea anală a membranei cloacale (Pars analis membranae cloacalis/
Membrana analis) este ultima parte care contribuie la formarea canalului anal.
După cum am menţionat la rect, cloaca se împarte în două cavităţi prin
formarea septului urorectal. Acest sept porneşte de la nivelul unghiului format de
alantoidă cu cloaca şi ajunge până aproape de membrana cloacală, fără să o
atingă. Prin formarea septului urorectal, cloaca se împarte în două cavităţi: rectul,
respectiv canalul anal situat posterior şi sinusul urogenital primitiv situat anterior.
Concomitent are loc o îngustare centrală bilaterală a orificiului obstruat de
membrana cloacală, care din ovalar se transformă în pişcot şi apoi în două orificii.
în mod clasic se consideră că aceste orificii sunt obstruate de două membrane
separate. în mod real există numai membrana cloacală, care obstruează sinusul
urogenital primitiv. în săptămâna 8, în stadiul 18 embrionar, se produce ruptura
membranei cloacale (Abmptio membranae cloacalis). Membrana anală nu există.
Deschiderea anusului (Apertura ani) este acoperită de un pliu cutanat, interpre
tat iniţial, ca membrană anală. Acest pliu produce astuparea canalului anal (Oc-
clusio canalis analis). Prin dispariţia acestui pliu are loc refacerea canalului anal
(Restitutio canalis analis) şi în final se formează anusul (Anus).
(lat. restitutio-onis = refacere, reconstituire, restabilire)
Este ultima parte a canalului alimentar. Este o parte foarte mică, care se
extinde dincolo de deschiderea anală, cuprinzând tegumentul perianal. Se formea
ză în stadiul 10 embrionar.
94
Anom aliile rectului şi canalului anal (Anomaliae recii et canalis analis)
sunt si ele destul de numeroase:
j
95
Ficatul
(Hepar)
96
La nivel microscopic, în diverticulul hepatic, se formează lobului hepatic
primordial (Lobulus hepaticus primordialis). Acesta se formează prin diferenţierea
cordoanelor hepatocitare (Differentiatio laminae hepatocyticae). între cordoanele
hepatocitare se formează, în stadiul 16 Carnegie, capilarul bilifer (Canaliculus
bilifer), un canalicul biliar, fără pereţi proprii.
(lat. deminutio-onis = micşorare, scădere; incre-mentum = creştere, dezvoltare; cresco-ere-
crevi-cretum = a creşte, irruptio-onis = năvală, atac)
97
A nom aliile ficatului (Anomaliae hepatis) sunt foarte rare.
- agenezia ficatului (Agenesis hepatis) este lipsa de formare a ficatului
sau mai frecvent a unor părţi din el.
- ectopia ficatului (Ectopia hepatis) este extrem de rară. Mai întâlnită este
ectopia ţesutului hepatic (Ectopia textus hepatici), care şi ea este rară, asimpto-
matică, dar cu potenţial malign.
- fibroza congenitală hepatică (Fibrosa hepatis congenita) este o anoma
lie care afectează (îngustează) sistemul portal şi canalele biliare intrahepatice.
Este însoţită de hipertensiune portală şi hipertensiune arterială. Hepatosplenome-
galia este şi ea prezentă.
- lobul hepatic accesoriu (Lobus hepaticus accesorius) este destul de rar.
Cel mai cunoscut exemplu este lobul drept accesoriu (Lobus accesorius dexter)
sau lobul lui R ie d e l1 (descris în 1888). Acesta este relativ mic, de formă pedicu-
lată, sesilă. El este ataşat de lobul drept, inferior, în apropierea vezicii biliare.
- ficatul polichistic congenital (Hepar polycysticum congenitum) este o
anomalie care constă în formarea a peste 10 chisturi cu dimensiuni între câţiva
milimetri şi peste 10 centimetri. Se formează o hepatomegalie, care devine simp
tomatică la adult.
- chistul hepatic solitar congenital (Cystis hepatica solitaria congenita)
este o anomalie care devine simptomatică încă din copilărie. Constă în dezvoltarea
unui singur chist hepatic cu dimensiuni de până la 10 centimetri. Necesită extirpa
re chirurgicală.
- atrezia biliară intrahepatică (Atresia biliaris intrahepatica) se caracteri
zează prin obstrucţia canalelor biliare intrahepatice.
98
C analul coledoc
(Ductus choledochus/biliaris)
99
- hamartomul canalului coledoc (Hamartoma ductus choledochi) sau
„complexul Meyenburg 1“ esle o anomalie congenitală a primordiului hepatocistic,
asemănătoare unei tumori benigne. Se asociază cu ficatul polichistic congenital.
(gr. hamartion = defect fizic al corpului)
1 von MEYENBURG Hanns (Hans Walter Friedrich Heinrich) (1887-1971) patolog elveţian.
2 von LUSCHKA Hubert (1820-1875) anatomist german.
100
Vezica biliară ş i canalul cistic
(Vesica biliaris et ductus cysticus)
101
Pancreasul
(Pancreas)
102
(Ductus pancreaticus accesorius) al lui Santorini1. Canalul pancreatic se formea
ză din canalul pancreatic ventral, anastomozat cu porţiunea corporeală şi caudală
a canalului pancreatic dorsal, iar canalul pancreatic accesor se formează din por
ţiunea capitală a canalului pancreatic dorsal.
în unele cazuri canalul pancreatic dorsal nu se anastomozează cu canalul
pancreatic ventral. în aceste cazuri de persistenţă a canalelor originare, canalul
pancreatic principal se deschide separat de coledoc, deasupra deschiderii aces
tuia.
Iniţial pacreasul se dezvoltă în nişte structuri intraperitoneale. Pacreasul
posterior se dezvoltă în mezoduodenul dorsal (Mesoduodenum dorsale), iar
pancreasul ventral în mezoduodenul ventral (Mesoduodenum ventrale). Pornind
de la poziţia iniţială intraparitoneală a pancreasului (Positio intraperitonealis
primăria pancreatis) are loc o deplasare posterioară a pancreasului (Translatio
dorsaliter pancreatis), astfel încât axul lung al pancreasului se aşează în plan
frontal, în contact cu peritoneul parietal posterior. în aceste condiţii are loc fuziu
nea cu peritoneul parietal posterior (Conjunctio cum peritoneo parietale dorsa
le), rezultând, în final, o poziţie retroperitoneală secundară a pancreasului
(Positio retroperitonealis secundaria pancreatis).
în ceea ce priveşte histogeneza (Histogenesis) pancreasului se poate
spune că se formează două părţi:
- partea exocrină a pancreasului (Pars exocrina pancreatis) are ca şi
componentă principală mugurele ductal (Gemma ductalis), din care se formează
acinul pancreatic (Acinus pancreaticus), canalul intercalat (Ductus intercalatus),
canalul intralobular (Ductus intralobularis), canalul interlobular (Ductus inter-
lobularis) şi canalul excretor (Ductus excretorius),
- partea endocrină a pancreasului (Pars endocrina pancreatis) este com
pusă din mugurele endocrin (Gemma endocrina), din care se formează insulele
pancreatice. Insulele pancreatice iniţiale (Insula pacreatica initialis) se formează
în jurul vârstei de 20 de săptămâni şi constau din endocrinocite /? (Endocrinocy-
tus p/lnsulinocytus), înconjurate de endocrinocite a (Endocrinocytus a/Glucago-1
103
nocytus), endocrinocite 5 (delta) (Endocrinocytus 5/Somatostatinocytus) şi en-
docrinocite PP (goligeptide) (Endocrinocytus PP). Insulele pancreatice defini
tive (Insula pancreática definitiva) ale lui Langerhans 1 se formează în jurul vâr
stei de 24 de săptămâni şi constau dintr-un centru insular format din endocrinocite
a, 5 şi PP, înconjurat de endocrinocite p.
La nivelul insulelor pancreatice se diferenţiază 8 tipuri de endocrinocite.
Dar la nivelul pancreasului se mai formează şi endocrinocite fi extrainsulare
(Endocrinocytus fi extrainsularis/lnsulinocytus extrainsularis).
Acinii se deschid în sistemul canalicular, iar insulele nu au legătură cu sis
temul canalicular.
104
DEZVOLTAREA SISTEMULUI CARDIOVASCULAR
(Systema cardiovasculare)
DEZVOLTAREA INIMII
(Cor)
117
zionarea tuburilor endocardice se formează endocardul (Endocardium). Cordul
tubular este fixat de peretele posterior al cavităţii toracice de mezocard (Mesocar-
dium).
Cordul tubular prezintă polaritatea cardiacă (Polaritas cardiaca). Această
polaritate este de mai multe feluri:
- polaritatea craniocaudală (Polaritas craniocaudalis/superoinferior) este
cea mai importantă şi constă într-un pol arterial (Polus arteriosus) şi un pol ve-
nos (Polus venosus).
- polaritatea dorsoventrală (Polaritas dorsoventralis) care deosebeşte o
curbură internă (Curvatura interna) şi o curbură externă (Curvatura externa).
- polaritatea stânga-dreapta (Polaritas sinistrodextra).
Formarea ansei (Formatio ansae) este unul dintre cele mai importante
fenomene care se produc la nivelul cordului tubular, în stadiul 10. încurbarea cor
dului tubular, pentru a încăpea în cavitatea pericardică în formare, are ca şi efect
formarea ansei dreapte a cordului (Ansa cordis dextra) - D loop. Foarte rapid
ansa cordului suferă şi alte modificări, care au ca efect formarea cordului sigmoid.
Astfel ansa dreaptă a cordului trece prin următoarele modificări:
- ansa crescentiformă a cordului (Ansa cordis crescentiformis) - C loop
este o creştere a ansei cordului.
(lat. cresco-ere-crevi-cretum = a creşte, a se transforma)
Early S loop este ultima fază a cordului tubular şi prima fază a formării cordului
sigmoid.
Tot acum, în stadiul 10, se formează şi sinusul transvers al pericardului
(Sinus transversus pericardii).
Cordul tubular, în această fază, are un pol arterial şi un pol venos. De la
nivelul polului arterial (Polus arteriosus) se desprind arterele primului arc farin-
gian (Aa. arcuum primorum pharyngeomm), iar la nivelul polului venos (Polus
venosus) se deschid cornul stâng şi drept ale sinusului venos al cordului
(Cornua sinistrum et dextrum sinus venosi cordis).
118
Cordul sigmoid (Cor circumitum/sigmoideum) apare în stadiul 11 embri
onar din ansa sigmoidă târzie a cordului (Ansa cordis sigmoidea sera) - Late S
loop, ultima fază a încurbării ansei drepte a cordului.
(lat. circummitto-ere-misi-missum = a trimite printr-un înconjur)
119
recrutare (Invectio) - recruitment. Miocardul mediastinal este în strâsă legătură
cu mezocardul (Mesocardium).
(lat. invectio-onis = importare)
Mezocardul face parte din mezenterul dorsal primordial. Din această cau
ză mai este numit mezocard dorsal. întrucât nu există un mezocard ventral, denu
mirea de mezocard dorsal a fost înlocuită cu cea de mezocard.
Polul venos sau tractul de intrare (Tradus influxionis) este reprezentat de
formaţiuni, multe din ele prezente din faza de ansă, dar care capătă înveliş mio
cardic. Formaţiunile care vor participa ia formarea cavităţilor cordului sunt:
- sinusul venos (Sinus venosus cordis) este o dilatare de mici dimensiuni,
situată inferior de ansa cordului. Sinusul venos primordial (Sinus venosus pri-
mordialis) apare în stadiul 11 şi se află între venele cardinale comune şi atriul pri
mitiv. El are două diverticule superioare numite cornul drept (Cornu dextrum si
nus) şi cornul stâng (Cornu sinister sinus). Sinusul venos se deschide în atriul
primitiv. Sinusul venos va fi încorporat în atriul primitiv.
- orificiul sinoatrial (Ostium sinuatriale) este o comunicare de mici dimen
siuni între sinusul venos şi atriul primitiv, care apare în stadiul 12.
- partea majoră a atriului drept (Pars major atrii dextri) şi partea majoră
a atriului stâng (Pars major atrii siniştri) separate de septul prim (Septum primum).
- canalul atrioventricular (Canalis atrioventricularis) este o comunicare
între atriul primitiv şi ventriculul embrionar, care apare în stadiul 11 şi este mărgi
nit de perniţele endocardice atrioventriculare (Tuber endocardiacum atrioven-
triculare), care apar în stadiul 12. Creşterea canalului atrioventricular e mai pro
nunţată în partea atrială, el devenind asimetric, pâlniform. Această creştere asi
metrică include şi o parte a curburii interne (Curvatura interna) ce conţine inelul
interventricular miocardic şi porţiunea adiacentă a ventriculului drept. Curbura in
ternă aparţine interiorului cordului.
- inelul interventricular miocardic (Anulus interventricularis myocardi)
mărgineşte orificiul interventricular primar (Foramen interventriculare primari-
um), o comunicare relativ mare între cele două ventricule embrionare.
120
Polul arterial sau tractul de ieşire (Tradus effluxionis) este reprezentat de:
- canalul comun de ieşire al cordului (Dudus communis efflusionis
cordis) se formează în stadiul 12 şi va da naştere vaselor mari de la baza cordului
şi anume aorta şi trunchiul pulmonar.
- creasta endocardiacă septală (Crista endocardiaca septalis/Tuber en-
docardiacum septale) apare în stadiul 12 şi va contribui la separarea aortei de trun
chiul pulmonar.
- sacul aortic (Saccus aorticus) apare în stadiul 11 şi va da naştere porţiu
nii iniţiale a aortei.
121
Sinusul venos (Sinus venosus cordis), iniţial separat de atriul primitiv, se
deschide în mijlocul peretelui posterior al atriului şi cele două coarne au aproxima
tiv aceeaşi mărime. Progresiv cornul drept are o dezvoltare mai mare decât cel
stâng. Comunicarea dintre sinusul venos şi atriul primitiv se face prin orificiul
sinuatrial (Ostium sinuatriale), care este mărginit de valva sinoatrială (Valva si-
nuatrialis). Orificiul sinoatrial se deschide în acea parte a atriului primitiv, care va
deveni atriul drept. Cornul drept va primi o mai mare cantitate de sânge şi se va
lărgi considerabil. Consecutiv cornul stâng descreşte atât ca mărime cât şi ca im
portanţă. Sinusul venos este porţiunea tubului cardiac care suferă cea mai mare
rotaţie, devenind din inferior mai întâi posterior şi apoi posterosuperior.
Prin dezvoltarea cordului, sinusul venos va suferi următoarele modificări:
- corpul sinusului venos sau partea centrală a sinusului venos (Cor
pus sinus venosi cordis/Pars centralis sinus venosi cordis) numită şi partea trans
versală este partea care se roteşte cel mai mult. Este situată iniţial inferior şi are o
dezvoltare transversală (perpendiculară pe direcţia tubului cardiac simplu). Din
corpul sinusului venos va rămâne partea proximală a sinusului coronar (Pars
proximalis sinus coronarii).
- cornul stâng al sinusului (Cornu sinistrum sinus) va involua şi din el va
rămâne partea intermediară a sinusului coronar (Pars intermedia sinus coronarii)
şi partea proximală a venei oblice a atriului stâng (V. obliqua atrii siniştri).
Partea distală a sinusului coronar (Pars distalis sinus coronarii) şi par
tea distală a venei oblice a atriului stâng se formează din vena cardinală comună
stângă. La cordul definitiv, vena oblică a atriului stâng, a lui M arsball1 este o ve
nă de mici dimensiuni.
- cornul drept al sinusului (Cornu dextrum sinus) se va dezvolta şi va fi
încorporat în atriul drept - cornul drept al sinusului încorporat (Cornu dextrum
sinus incorporatum) sub forma porţiunii sinusale a atriului drept (Sinus vena-
rum cavarum).1
122
Fiecare atriu primitiv încorporează câte o porţiune venoasă. Atriul drept
încorporează cornul drept al sinusului venos sub forma porţiunii sinusale a atriului
drept. Atriul stâng încorporează porţiunea terminală a venei pulmonare comune -
vena pulmonară încorporată (V. pulmonaris incorporata) sub forma portiunii
netede a atriului stâng (Pars levis atrii siniştri).
(lat. levis = neted, alunecos)
Porţiunea sinusală a atriului drept definitiv va fi netedă şi se va deosebi de
restul atriului, care se dezvoltă din urechiuşa dreaptă şi care este uşor neregulat,
în porţiunea sinusală se deschid vena cavă superioară (V. cava superior) şi ve
na cavă inferioară (V. cava inferior). Delimitarea dintre porţiunea sinusală şi restul
atriului drept se face în interior prin creasta terminală (Crista terminalis). în pere
tele porţiunii sinusale se formează nodul sinoatrial (Nodus sinuatrialis) al lui
Keith 1 - F lack2 parte componentă a miocardului nodal (Myocardium nodale).
- valva sinoatrială (Valva sinuatrialis) mărgineşte orificiul sinoatrial. Ea
apare în stadiul 12 şi este formată din două valve venoase:
- valva venoasă dreaptă (Valva venosa dextra) va da naştere în
porţiunea cranială crestei terminale (Crista terminalis), formaţiune care
delimitează porţiunea sinusală de restul atriului drept. Porţiunea caudală a
valvei venoase drepte va da naştere valvulei venei cave inferioare (Val-
vula venae cavae inferioris) şi valvulei sinusului coronar (Valvula sinus
coronarii).
Aceste valvule persistă şi la adult sub forma unor rudimente numite
valvula sinusului coronar (Valvula sinus coronarii) descrisă de Thebesius1
3
2
şi valvula venei cave inferioare (Valvula venae cavae inferioris) descrisă
de Eustachio4.
- valva venoasă stângă (Valva venosa sinistra) va forma septul
fals (Septum spurium) şi se va ataşa septului interatrial.
(lat. spurius-a-um = nelegitim, fals)
123
Partea mediastinală a atriilor (Pars mediastinalis atrii) provine din mio
cardul mediastinal (Myocadium mediastinale) şi cuprinde următoarele formaţiuni:
- septul prim (Septum primum) apare sub forma unei plici membranoase
de forma unei seceri pe peretele posterosuperior al atriului primitiv, în stadiul 12.
Creşte progresiv spre inferior şi anterior. Spaţiul inferoanterior, rămas între septul
prim şi canalul atrioventricular se numeşte orificiul prim (Foramen primum). Ca
nalul atrioventricular suferă şi el modificări la care vom reveni. Acest orificiu prim
este o formaţiune tranzitorie, pentru că dezvoltarea septului prim continuă şi-l ob-
struează. Ocluzia orificiului prim (Occlusio foraminis primi cordis) are loc în sta
diul 16. Pentru a permite totuşi circulaţia sângelui, înainte de obstruarea orificiului
prim, în septul prim apar superoposterior mai multe orificii, care confluează şi for
mează orificiul secund (Foramen secundum).
- septul secund (Plica secunda interatrialis/Septum secundum) apare ulte
rior septului prim în stadiul 18. Este o formaţiune musculomembranoasă care apare
la dreapta septului prim, pe peretele anterosuperior al atriului drept, tot sub forma
unei seceri care creşte progresiv spre posteroinferior. Septul secund va acoperi
orificiul secund al septului prim şi va lăsa neacoperit un spaţiu ovalar numit orifi
ciul oval (Foramen ovale). Orificiul oval se află la nivelul unei depresiuni a atriului
drept numită fosa ovală (Fossa ovalis). Consecutiv formării septului secund, sep
tul prim degenerează, cu excepţia zonei care acoperă orificiul oval şi care va for
ma valva orificiului oval spre atriul stâng. Marginea septului secund care delimi
tează fosa ovală rămâne proeminentă şi va forma brâul fosei ovale (Limbus fos
sae ovalis).
Deşi orificiul oval era cunoscut încă din vremea lui Galen 1 rolul lui fiziolo
gic a fost descris de Botallo1
2.
(lat. limbus-i = panglică, brâu)
124
- spina vestibulară (Spina vestibuli) - dorsal mesenchymal protrusion - a
lui His 1 este o condensare a mezenchimului mediastinal care contribuie esenţial la
formarea septului interatrial şi a atriului stâng. Spina vestibulară sau spina atrială
este o proeminenţă posterioară, care pătrunde în partea superioară a perniţei endo-
cardiace atrioventriculare inferioare, în vestibulul viitoarelor valve atrioventriculare.
Termenul germ an- v o rh o f -folosit de His înseamnă atriu, dar şi vestibul.
125
Formarea canalului atrioventricular (Formatio canalis atrioventricularis)
începută în stadiul 11, se continuă cu formarea perniţelor endocardiace atrioven-
triculare, care începe în stadiul 12. în stadiul 14, mezenchimul cardiac (Mesen-
chyma cardiacum) pătrunde în perniţele endocardiace. Până în stadiul 15 canalul
atrioventricular este poziţionat, în mare parte, deasupra ventriculului stâng. Creş
terea canalului atrioventricular este mai pronunţată pe partea atrială decât pe par
tea ventriculară. în ceea ce priveşte atriile în septare, creşterea este mai accentu
ată în dreapta. Astfel canalul atrioventricular devine asimetric, infundibular.
La nivelul canalului atrioventricular se formează următoarele perniţe endo-
cardice atrioventriculare (Tubera endocardiaca atrioventricularia). Aceste perniţe
care formează suprafaţa atrială a valvelor atrioventriculare sunt:
- perniţa endocardiacă atrioventriculară superioară (Tuber endocardia-
cum atrioventriculare superius) şi perniţa endocardiacă atrioventriculară infe
rioară (Tuber endocardiacum atrioventriculare inferius) sunt cele mai mari şi mai
importante care prin fuziune contribuie la separarea canalului atrioventricular în do
uă şi la formarea septului prim, împreună cu spina vestibulară. Fuziunea perniţe
lor endocardiace atrioventriculare (Conjunctio tuberum endocardiacorum atrio-
ventricularium) se produce în stadiul 17 şi contribuie şi la formarea septului inter
ventricular. Tot din perniţele endocardiace atrioventriculare ia naştere şi septul
atrioventricular membranos (Septum atrioventriculare membranosum). Septul
atrioventricular membranos este o parte a septurilor interatrial şi interventricular
care separă atriul drept de ventriculul stâng.
- perniţa endocardiacă atrioventriculară laterală dreaptă (Tuber endo
cardiacum atrioventriculare laterale dexter) va participa la delimitarea canalului tri
cuspid şi la formarea valvei atrioventriculare drepte (tricuspide).
- perniţa endocardiacă atrioventriculară laterală stângă (Tuber endocar
diacum atrioventriculare laterale sinister) va participa la formarea valvei atrioventri
culare stângi (mitrale).
Procesul de separare a canalului atrioventricular se produce concomitent
cu septarea atriilor şi apoi a ventriculelor.
126
Deasupra perniţelor endocardice, spre atrii, se formează vestibulul val
velor atrioventriculare (Vestibulum valvarum atrioventricularum). în peretele a-
trial corespunzător vestibulului se formează nodul atrioventricular (Nodus atrio-
ventricularis) al lui A schoff12- Tawara2 care aparţine miocardului nodal.
Locul viitoarelor valve semilunare este iniţial dat de perniţe endocardice si
metrice în sens craniocaudal. Ulterior versantul cranial devine plat şi apoi concav,
127
în timp ce versantul caudal rămâne lin. Totodată are loc şi o uşoară dilatare a va
selor la locul de formare al valvelor semilunare.
Poziţia acestor valvule este diferită la adult de cea fetală. Din motive didactice, legate mai
ales de valvele semilunare ale aortei, denumirea oficială se face după poziţia de la făt, atât pentru
trunchiul pulmonar, cât şi pentru aortă. Poziţia reală la adult a valvulelor aortei este anterioară,
posterioară stângă şi posterioară dreaptă. Poziţia reală a valvulelor trunchiului pulmonar este
anterioară dreaptă, posterioară şi anterioară stângă.
128
- infundibulul liber (Infundibulum liberum) - freestanding infundibulum -
este o zonă situată imediat inferior de valva pulmonară, dar superior de septul
interventricular. Este considerată zonă de sprijin pentru valva pulmonară. Este un
infundibul muscular.
129
Orificiul interventricular primar este format din mai multe părţi:
- partea periaortică a orificiu lui interventricular primar (Portio periaorti-
ca foraminis interventricularii primarii) este partea superioară, care va da naştere
septului conotruncal distal (Septum conotruncale distale). Acest sept contribuie
la formarea septului interventricular prin separarea aortei de trunchiul pulmonar.
El contribuie la formarea începutului aortei ascendente şi a trunchiului pulmo
nar (Initium aortae ascendentis et trunci pulmonaris).
- partea septală a orificiului interventricular primar (Portio septalis fora
minis interventricularii primarii) este formată dintr-o deschidere persistentă (Aper
tura persistens), care formează vestibulul aortei (Vestibulum aortae).
- partea atrioventriculară dreaptă a orificiului interventricular (Portio
atrioventricularis dextra foraminis interventricularii) conţine orificiul interventri
cular secundar (Foramen interventriculare secundarium), care este acoperit de
septul interventricular ocluziv (Septum interventriculare occludens).
Septul interventricular este format din două părţi:
- partea musculară a septului interventricular (Pars muscularis septi
interventricularis) este partea cea mai importantă a septului interventricular. Ea se
formează concomitent cu formarea cavităţii ventriculului, din jeleul cardiac primor
dial. Ea ocupă aproape tot septul interventricular şi este formată la rândul ei din:
- partea trabeculară a septului interventricular (Pars trabecula-
ris septi interventricularis) este partea inferioară, cea mai mare a septului
interventricular muscular,
- porţiunea de umplere a septului interventricular (Portio influxi-
onis septi interventricularis) - inlet portion o f interventricular septum - este
partea superioară, care provine din canalul atrioventricular.
- partea membranoasă a septului interventricular (Pars membranácea
septi inten/entricularis) se formează mai târziu în perioada fetală, după S 12. Aceas
tă parte se formează din partea musculară, după ce valvula septală se exfoliază.
130
La nivelul septului interventricular se formează mai multe formaţiuni care
aparţin miocardului nodal (Myocardium nodale):
- fasciculul atrioventricular (Fasciculus atrioventricularis) apare în stadiul
13 embrionar,
- reţeaua de conducere subendocardiacă (Reticulum condúceos suben-
docardiacum).
131
Tuber endocardiacum septale), care se formează în interiorul canalului comun de
ieşire.
Mai întâi are loc flectarea canalului comun de ieşire (Flexus ductus
commuais efflusionis), care se împarte în două părţi;
- partea proximală sau conul arterial (Pars proximalis/Conus arteriosus)
este partea intracardiacă a canalului comun de ieşire, care în final va intra, în cea
mai mare parte, în componenţa ventriculului drept,
- partea distală sau trunchiul arterial (Pars distalis/Truncus arteriosus)
este partea externă a canalului comun de ieşire, care se va separa în cele două
vase mari de la baza cordului. Cele două creste septale separă trunchiul arterial.
în Nomina Embriologică se descriau bulbul cardiac şi trunchiul arterial. Trunchiul arterial este
situat imediat deasupra bulbului cardiac. Cele două creste bulbare (C rista bulbaris) se continuă la
nivelul trunchiului arterial cu crestele aorticopulmonare (C rista aorticopulm onaris). Aceste creste
sunt spiralate circa 180° mai ales la nivelul bulbului, unde prin unire formează septul spiral (S eptum
spirale). Septul spiral se continuă la nivelul trunchiului arterial cu septul aorticopulmonar (S eptum
a o rtic o p u lm o n a re ).
Atât crestele bulbare cât şi cele aorticopulmonare se formează din celule mezenchimale
migrate din mezenchimul crestei neurale.
132
Totodată se formează continuitatea fibroasă (Continuatio fibrosa) între
valva aortei şi valva mitrală. Partea fibroasă a acestor valve se află în relaţie de
continuitate, deşi se formează din structuri diferite.
Pe de altă parte aorta asccendentă şi trunchiul pulmonar (Aorta ascen-
dens et truncus pulmonaris) vor fi separate prin pătrunderea dintelui mezenchi-
mal în creasta canalului de ieşire proximal (Dens mesenchymalis in crista duc-
tus effluxionis proximalis). Dintele mezenchimal este o formaţiune fibroasă, care
apare prin invazia de către celulele crestei neurale (Irruptio a cellulis cristae
neuralis) a perniţelor endocardiace care separă proximal canalul comun de ieşire.
Cele două creste endocadiace septale fuzionează distoproximal (Conjunctio
distoproximalis). în urma acestei fuziuni se formează două septuri:
- septul distal (Septum distale) este situat distal de valvulele semi
lunare, între partea intrapericardică a aortei şi trunchiul pulmonar.
- septul proximal (Septum proximale) este situat intracardiac şi
separă aorta de trunchiul pulmonar.
133
Heterotaxia (Heterotaxia) sau izomerismul este o poziţionare anormală a
cordului. Izomerismul se referă la structuri bilaterale, care au unele deosebiri stân
ga dreapta. Izomerismul drept se referă la structuri bilaterale, care au în stânga as
pectul normal din dreapta. Izomerismul stâng se referă la structuri bilaterale, care
au în dreapta aspectul normal din stânga. Heterotaxia cordului îmbracă mai multe
forme:
- izomerismul drept (Isomerismus dexter) este o anomalie în care avem
două atrii drepte sau atriul stâng are aspect de atriu drept.
- izomerismul stâng (Isomerismus sinister) este o anomalie în care avem
două atrii stângi sau atriul drept are aspect de atriu stâng.
(gr. heteros = diferit, taxis = aşezare, isos = egal, meros = parte)
134
- inima biventriculară triloculară (Cor b¡ventriculare triloculare) -
este o inimă cu doi ventriculi şi un atriu comun persistent (Atrium com
mune persistens), ca urmare a nedezvoltării septului interatrial.
Defectul septal interatrial (Defectus septi interatrialis) este o malformaţie
destul de frecventă. Dacă defectul este redus ca diametru, sub 3 mm, se închide
spontan până la vârsta de 3 ani. Defectele mici pot să nu aibă nicio consecinţă
hemodinamică. Dacă însă defectul este important şi este asociat cu stenoză pul
monară, se produce cianoza. Există mai multe clasificări clinice şi ecografice ale
defectului septal interatrial. Embriologic se reţine gaura ovală deschisă (Foramen
ovale patens) care are două forme:
- absenţa septului prim (Absentia septi primi) este un defect inferior, situ
at în apropierea bazei septului interatrial.
- absenţa septului secund (Absentia septi secundi) este un defect situat
superior, la nivelul septului interatrial.
(gr. kyanos = substanţă albastru închis)
(lat. patens = deschis)
135
Canalul atrioventricular comun persistent (Canalis atrioventricularis
communis persistens) este o malformaţie rară cauzată de lipsa unirii complete a
septului atrial cu cel ventricular. Rezultă un defect septal atrial inferior şi un defect
septal ventricular superior.
Anomaliile valvelor (Anomaliae valvarum) sunt de două feluri, atrezie şi
stenoză. Atrezia este absenţa congenitală a orificiului valvular, iar stenoza este în
gustarea orificiului valvular.
- atrezia valvei aortei (Atresia valvae aortae),
- stenoza valvei aortei (Stenosis valvae aortae),
- atrezia valvei mitrale (Atresia valvae mitralis),
- stenoza valvei mitrale (Stenosis valvae mitralis),
- atrezia valvei pulmonare (Atresia valvae pulmonalis),
- stenoza valvei pulmonare (Stenosis valvae pulmonalis),
- atrezia valvei tricúspide (Atresia valvae tricuspidalis),
- stenoza valvei tricúspide (Stenosis valvae tricuspidalis).
(gr. tresis = gaură, orificiu)
136
- stenoza valvei pulmonare (Stenosis valvae pulmonalis),
- transpoziţia aorticopulmonară (Transpositio aorticopulmonalis) este mal
formaţia prin care aorta îşi are originea din ventriculul drept, mai precis de deasu
pra defectului septal interventricular, predominant spre dreapta, iar trunchiul pul
monar predominant spre stânga. Fallot a scris despre dextropozitia aortei, dar
aceasta nu este posibilă fără transpoziţia trunchiului pulmonar.
- defectul septal interventricular (Defectus septi interventricularis),
- hipertrofia ventriculului drept (Hypertrophia ventriculi dextri) se produce
după naştere, nefiind necesară înainte de naştere.
Pentalogia cardiacă (Pentalogia cardiaca) este o tetralogie la care se
adaugă un defect septal interatrial. Nu a fost descrisă de Fallot, dar de multe ori
este asociată cu acest eponim.
Trilogia cardiacă (Trilogia cardiaca) sau trilogia F a llo t1 este formată din
stenoză pulmonară, defect septal interatrial şi hipertrofia ventriculului drept.
Transpoziţia marilor vase (Transpositio aorticopulmonalis) este cea mai
frecventă cauză a bolilor cardiace cianogene. în această malformaţie aorta se află
anterior şi la dreapta de trunchiul pulmonar şi pleacă din ventriculul drept, iar trun
chiul pulmonar se desprinde din ventriculul stâng. Malformaţia este asociată cu
defect septal atrial şi canal arterial persistent. Cauza acestei anomalii este eşecul
dezvoltării normale a conului arterial.
Persistenţa canalului comun de ieşire (Ductus communis effluxionis
persistens) este o anomalie în care trunchiul arterial persistă, nu se septează şi por
neşte din ventriculul drept. Este obligatorie prezenţa defectului septal interventri
cular, de regulă la nivelul septului membranos.
Ventricul stâng cu dublă cale de ieşire (Ductus duplex effluxionis ventri
culi siniştri) este o anomalie în care, atât aorta cât şi trunchiul pulmonar (total sau
majoritar) provin din ventriculul stâng. Este obligatorie prezenţa defectului septal
interventricular, de regulă la nivelul septului membranos.
Ventricul drept cu dublă cale de ieşire (Ductus duplex effluxionis ventri
culi dextri) este o anomalie în care, atât trunchiul pulmonar cât şi aorta (total sau
137
majoritar) provin din ventriculul drept. Este obligatorie prezenţa defectului septal
interventricular, de regulă la nivelul septului membranos.
Hipoplazia ventriculului stâng (Hypoplasia ventriculi siniştri) este o ano
malie în care ventriculul stâng este nedezvoltat. Este însoţită de atrezie sau ste
noză aortică şi mitrală şi cauzează cianoză la nou-născut.
Hipoplazia ventriculului drept (Hypoplasia ventriculi dextri) este o ano
malie în care ventriculul drept este nedezvoltat. Este însoţită de atrezie sau steno
ză pulmonară şi tricuspidiană.
Fibroza endomiocardică congenitală (Fibrosis endomyocardiaca conge
nita) sau boala Davies 1 este o îngroşare congenitală a endocardului ventricular,
printr-o fibroză care conduce progresiv la insuficienţă mitrală şi tricuspidiană.
DEZVOLTAREA VASELOR
(Vasa)
138
- angiogeneza neramificantă (Angiogenesis non ramificans) este caracte
ristică vaselor proximale care se alungesc şi îşi măresc calibrul fără să se mai ra
mifice.
- remodelarea vaselor sanguine (Reformatio vasis sanguinei) este ultima
fază a angiogenezei, în care vasele embrionare îşi modifică traiectul, mărimea şi
ramurile.
Circulaţia em brionară
(Circulatio embryonica)
139
Dezvoltarea arterelor
(Arteriae)
140
chiocephalicus), dar şi arterei carotide comune drepte (A. carotis communis
dextra) şi în continuare arterei carotide externe drepte (A. carotis externa).
- cornul stâng al sacului aortic (Cornu sinistrum sacci aortici) este situat
posterior şi spre stânga şi va da naştere arterei carotide comune stângi (A. caro
tis communis sinistra) şi în continuare arterei carotide externe stângi (A. carotis
externa).
Artera celui de al doilea arc faringian (A. arcuş secundi pharyngei [2])
involuează şi ea rapid, dar persistă o parte dorsală a acesteia care va forma ra
mura scăriţei (R. stapedius).
Artera celui de al treilea arc faringian (A. arcuş tertii pharyngei [3]) apare
în stadiul 12 şi participă la formarea rădăcinii arterei carotide interne (Radix ar-
teriae carotis internae).
Artera stângă a celui de al patrulea arc faringian (A. quarti arcuş pharyn
gei siniştri [4]) apare în stadiul 13 şi participă la formarea porţiunii intermediare a
arcului aortei (Pars intermedia arcuş aortae)
Artera dreaptă a celui de al patrulea arc faringian (A. quarti arcuş pha
ryngei dextri [4]) apare în stadiul 13 şi participă la formarea porţiunii proximale a
arterei subclaviculare drepte (Pars proxima arteriae subclaviae dextrae).
141
Artera celui de al cincilea arc faringian (A, quinti arcuş pharyngei [5]) în
majoritatea cazurilor nici nu se dezvoltă, iar atunci când se schiţează, rămâne ru
dimentară şi nu participă la formarea niciunui vas.
Artera celui de al şaselea arc faringian (A. sexti arcuş pharyngei [6]/Arcus
pulmonalis) apare în stadiul 14 şi participă la formarea bifurcaţiei trunchiului pul
monar (Bifurcatio trunci pulmonaris) şi a arterelor pulmonare (A. pulmonaris).
în partea dreaptă din partea proximală a arcului 6 se formează partea pro-
ximală a arterei pulmonare drepte. în stadiul 17 are loc dispariţia părţii distale a
arterei celui de al şaselea arc faringian drept (Defectio partis distalis arteriae
arcuş pharyngei sexti dextri).
în partea stângă se dezvoltă atât partea proximală a arcului, care va forma
partea proximală a arterei pulmonare, cât şi partea distală a arcului, care va forma
canalul aterial (Ductus arteriosus) al lui Botallo 1. Canalul arterial este un vas im
portant în viaţa fetală, asigurând unul din scurtcircuitele importante ale circulaţiei
fetale. După naştere el se obstruează şi se transformă în ligament arterial (Liga-
mentum arteriosum).
Dezvoltarea celui de al şaselea arc aortic explică traiectul diferit în stânga,
respectiv în dreapta, al nervului laringian recurent. Acest nerv inervează arcul fa
ringian 6 şi se recurbează în jurul porţiunii distale a arcului aortic 6. în partea
dreaptă, datorită degenerescenţei porţiunii distale a arcului 6, nervul laringian re
curent se deplasează superior şi înconjoară arcul aortic 4, deci viitoarea arteră
subclaviculară dreaptă. în partea stângă unde partea distală a arcului 6 persistă
sub forma canalului arterial, nervul laringian recurent înconjoară acest canal. Du
pă naştere canalul arterial se fibrozează şi nervul laringian recurent ajunge în con
tact cu arcul aortei, dar lateral (distal) de ligamentul arterial.
142
Aortele dorsale (Aortae dorsales) sunt principalele vase arteriale ale em
brionului. Acestea se extind practic pe întreaga lungime a embrionului. Ele pornesc
ca aorte dorsale pare (Aortae dorsales pares). Aortele pare au două segmente:
- aortele dorsale neunite (Aortae dorsales non conjunctae) reprezintă seg
mentul proximal al aortelor dorsale. Cele două aorte dorsale neunite vor deveni
rădăcinile aortei dorsale.
- aortele dorsale fuzionate (Aortae dorsales conjunctae) reprezintă seg
mentul distal al aortelor dorsale şi va forma aorta dorsală.
Rădăcina stângă a aortei dorsale (Radix sinistra aortae dorsalis/Pars
sinistra par aortae dorsalis) participă la formarea:
- porţiunii distale a arcului aortic (Pars distalis arcuş aortae),
- porţiunii proximale a aortei descendente (Pars proximalis aortae des-
cendentis),
Rădăcina dreaptă a aortei dorsale (Radix dextra aortae dorsalis/Pars
dextra par aortae dorsalis) participă la formarea porţiunii intermediare a arterei
subclaviculare drepte (Pars intermedia arteriae subclaviae dextrae).
143
- artera vitelină (A. omphalomesenterica/vitellina) apărută timpuriu,
irigă mai întâi sacul vitelin şi apoi intestinul primitiv, care se dezvoltă în
strânsă legătură cu sacul vitelin. Aceste artere viteline, iniţial perechi, au o
dezvoltare inegală şi din ele vor rămâne arterele impare ale intestinului:
- trunchiul celiac (Truncus coeliacus),
- artera mezenterică superioară (A. mesenterica superior),
- artera mezenterică inferioară (A. mesenterica inferior).
- artera ombilicală (A. umbilicalis) se găseşte iniţial în pediculul de
fixaţie şi apoi în cordonul ombilical şi face legătura dintre embrion şi pla
centă. Artera ombilicală transportă sânge sărac oxigenat la placentă. Arte
ra ombilicală porneşte din partea terminală a aortei dorsale, din porţiunea
care va deveni arteră iliacă internă. Cea mai mare parte a arterei ombilica
le se obliterează după naştere şi devine ligamentul ombilical medial
(Lig. umbilicale mediale).
Artera ombilicală emite artera axială a membrului inferior (A. axi-
alis membri inferioris/Rete arteriosum axiale membri inferioris) şi arterele
vezicale superioare (Aa. vesicales superiores). Din artera axială se des
prinde artera nervului ischiadic (A. nervi ischiadici).
- artera segmentară laterală (A. segmentalis lateralis) este o ramură pere
che a aortei dorsale (segmentul abdominal) şi are următoarele ramuri:
- artera frenică comună (A. phrenica communis),
- artera suprarenală mijlocie(A. suprarenalis media),
- artera renală (A. renalis),
- artera gonadală (A. gonadalis).
144
- ramurile dorsale (Râmi dorsales) ale primelor artere intersegmentare dor
sale drepte şi stângi, din regiunea cervicală, se anastomozează atât dorsal, cât şi
ventral. Astfel se formează:
- anastomozele dorsale (Anastomoses dorsales) dau naştere, bi
lateral arterei vertebrale (A. vertebralis). Cele două artere vertebrale se
anastomozează - anastomoza vertebrală (Anastomosis vertebralis) şi
formează artera bazilară (A. basilaris).
- anastomozele ventrale (Anastomoses ventrales) vor da naştere
trunchiului tirocervical (Truncus thyrocen/icalis) şi trunchiului costo-
cervical (Truncus costocervicalis).
- ramurile ventrolaterale (R. ventrolateralis) ale arterelor intersegmentare
vor da naştere ia următoarele artere:
- partea dorsală a arterei subclaviculare drepte (Pars dorsalis
arteriae subclaviae dextrae) se formează din prima arteră intersegmentará
dreaptă. Artera subclaviculară dreaptă se formează din mai multe părţi.
Partea proximală provine din artera dreaptă a celui de al patrulea arc fa-
ringian. Partea intermediară se formează din rădăcina dreaptă a aortei
dorsale.
- artera subclaviculară stângă (A. subclavia sinistra) se formează
din prima arteră intersegmentară stângă.
Arterele subclaviculare se continuă cu artera axială a membrului
superior (A. axialis membri superioris/Rete arteriosum axiale membri supe-
rioris), care la rândul ei se continuă cu artera axilară (A. axillaris), artera
brahială (A. brahialis) şi artera interosoasă anterioară (A. interossea
anterior).
- arterele intercostale (A. intercostalis) se formează din arterele
intersegmentare toracice.
- arterele lombare (A. lumbalis) se formează din arterele interseg
mentare lombare.
145
Principalele artere definitive se dezvoltă astfel:
Aorta - partea distală a canalului comun de ieşire sau trunchiul arterial,
sacul aortic, artera stângă a celui de al patrulea arc faringian, rădăcina stângă a
aortei dorsale, aorta dorsală.
Trunchiul pulmonar - partea distală a canalului comun de ieşire sau
trunchiul arterial, sacul aortic, mugurele ventral al sacului aortic, artera celui de al
şaselea arc faringian.
Trunchiul brahiocefalic - cornul drept al sacului aortic.
Arterele carotide comune - cornul drept şi cornul stâng ale sacului aortic.
Arterele carotide interne - artera celui de al treilea arc faringian.
Artera subclaviculară dreaptă - artera dreaptă a celui de al patrulea arc
faringian, rădăcina dreaptă a aortei dorsale, ramura ventrolaterală a primei artere
intersegmentare dorsolaterale.
Artera subclaviculară stângă - ramura ventrolaterală a primei artere
intersegmentare dorsolaterale.
Trunchiul celiac şi arterele mezenterice superioară şi inferioară provin
din arterele segmentare ventrale ale aortei dorsale.
146
Dezvoltarea venelor
(Venae)
147
aşa cum am mai spus, provine din atriul primitiv şi la adult persistă ca şi urechiuşă
stângă.
Vena vitelină intraemhrionară (V. omphalomesenterica/vitellina intraem-
bryonica) va forma vena portă (V. portae hepatis). Vena portă se formează pre
dominant din vena vitelină dreaptă, dar şi din vena vitelină stângă şi anastomoza
dintre cele două. Vena portă se formează din venele aferente ale ficatului, care
realizează anastomoze între ele la nivelul ansei duodenale a tubului digestiv
primitiv. Formarea ficatului şi dezvoltarea lui accelerată cuprinde în interiorul lui
venele viteline anastomozate între ele.
Porţiunea venelor viteline aflată subhepatic formează venele aferente ale
ficatului (Vv. afferentes hepatis) şi canalul venos (Ductus venosus) al lui Arantius1.
După naştere canalul venos se va oblitera şi va forma ligamentul venos (Lig.
venosum).
Porţiunea mai mică a venelor viteline rămasă suprahepatic, formează ve-
nele eferente ale ficatului (Vv. efferentes hepatis), din care se vor forma venele
hepatice (Vv. hepaticae). Porţiunea eferentă a venei viteline drepte formează
partea hepatică a venei cave inferioare (Pars hepatica venae cavae inferioris).
148
- părţii inferioare a venei cave superioare (Pars inferior venae cavae
superioris),
- venei intercostale superioare drepte (V. intercostalis superior dextra),
- rădăcinii venei azygos (Radix venae azygos), adică a porţiunii de văr
sare în vena cavă superioară. Vena azygos se dezvoltă, în cea mai mare parte,
din vena postcardinală dreaptă.
Vena cardinală comună stângă (V. cardinalis communis sinistra) suferă
un proces de regresie, dar contribuie la formarea:
- porţiunii distale a sinusului coronar (Pars distalis sinus coronarii),
- venei oblice a atriului stâng (V. obliqua atrii siniştri),
- ligamentul venei cave stângi (Lig. venae cavae sinistrae) este cuprins
într-o plică pericardică triunghiulară, care uneşte artera pulmonară stângă, aflată
superior, cu vena pulmonară stâgă, situată dedesupt. Este un vestigiu al venei
cardinale comune stângi.
Vena precardinală (V. praecardinalis) sau vena cardinală anterioară adu
nă sângele venos de la nivelul capului prin vena primară a capului (V. capitis pri
măria) prin afluenţii ei vena jugulară internă (V. jugularis interna) şi vena jugu
lară externă (V. jugularis externa). în partea dreaptă, vena primară a capului se
continuă cu trunchiul brahiocefalic drept (Truncus brachiocephalicus dexter) şi
cu partea superioară a venei cave superioare (Pars superior venae cavae su
perioris).
(lat. jugulum = gât, gâtlej)
149
hemiazygos), vena azygos accesorie (V. azygos accesoria) şi vena gonadală
(V. gonadalis).
în concepţia embriologică clasică, pe lângă venele cardinale există şi venele subcardinale
şi supracardinale, care înlocuiesc progresiv şi completează sistemul cardinal. Primele care apar sunt
venele subcardinale, care sunt conectate iniţial cu venele cardinale posterioare, prin sinusoidele me-
zonefrosului. Venele supracardinale sunt ultima pereche de vene care se dezvoltă. Ele vor fi între
rupte în zona formării viitorilor rinichi. Extremităţile acestor vene sunt conectate cu venele cardinale
posterioare. Cranian, cele două vene supracardinale se unesc prin anastomoza supracardinală, care
va deveni venă azygos transversă. Vena supracardinală dreaptă craniană, care se deschide în vena
cardinală posterioară dreaptă va forma vena azygos. Vena supracardinală stângă craniană va forma
vena azygos accesoria, iar porţiunea de sub anastomoză, împreună cu vena azygos transversă va
forma vena hemiazygos. Actual, la embrionul uman, nu se mai descriu venele supracardinale. Deri
Vena cavă inferioară (V. cava inferior) se formează din mai multe vase
embrionare. Clasic vena cavă inferioară are 5 segmente, care provin din vena
vitelină dreaptă şi sistemul venelor cardinale. Conform Terminologiei Embriologice
are 2 părţi:
- partea hepatică a venei cave inferioare (Pars hepatica venae cavae
inferioris) se formează din venele eferente hepatice, mai precis din porţiunea efe-
rentă a venei viteline dreapte.
150
- partea subcardinală a venei cave inferioare (Pars subcardinalis venae
cavae inferioris), segmentul prerenal sau suprarenal se dezvoltă din vena subcar
dinală dreaptă.
în Nomina Embriologică se mai descriau trei segmente:
- segmentul renal se dezvoltă din anastomoza subsupracardinală dreaptă. Această anasto-
moză se realizează între venele subcardinale şi supracardinale drepte.
- segmentul postrenal sau infrarenal se dezvoltă din vena supracardinală dreaptă.
- porţiunea terminală, cu bifurcaţia venelor iliace comune se formează din anastomoza ve
nelor cardinale posterioare.
151
- vena axială a membrului superior (V. axialis membri superioris/ Rete
venosum axiale membri superioris) este continuarea venelor brahiale (V. brachi-
ales) şi a venelor interosoase anterioare (Vv. interosseae anteriores).
152
A nom aliile vaselor (Anomaliae vasorum)
Anevrismul congenital (Aneurysma congenitum) este o dilatare congeni
tală a unei artere. De cele mai multe ori este asimptomatică.
Artera coronară unică (A. coronaria unica) este o anomalie rară, care
poate duce la ischemie miocardică şi infarct. Poate fi asimptomatică sau poate fi
asociată cu alte malformaţii cardiace.
Prima descriere cunoscută despre o arteră coronară unică aparţine lui T h e b e s iu s 1 (1716).
Arcul aortic întrerupt (Arcuş aortae interruptus) este lipsa formării aortei
la nivelul crasei. Este o coarctaţie completă sau o atrezie aortică. Este asociată cu
alte malformaţii. Dacă nu este preductală este incompatibilă cu viaţa.
Arcul aortic drept (Arcuş aortae dexter) este o anomalie rară de dezvol
tare în care crasa aortei se formează din artera dreaptă a arcului faringian patru.
153
Arcul aortic dublu sau Inelul vascular al arcului aortei (Anulus vascu-
laris arcuş aortae) este o anomalie foarte rară, care constă în dedublarea arcului
aortic la nivelul traheei şi esofagului. Este un defect de rezorbţie al unei părţi din
aorta dorsală dreaptă. Poate cauza compresie pe trahee şi esofag.
Artera subclaviculară dreaptă retroesofagiană (A. subclavia lusoria) este
o anomalie foarte rară, în care artera subclaviculară dreaptă se desprinde separat
din porţiunea distală a arcului aortic şi încrucişează posterior aorta ascendentă. în
această anomalie artera subclaviculară dreaptă se desprinde din aortă imediat
sub artera subclaviculară stângă şi se îndreaptă spre dreapta ocolind esofagul
prin partea posterioară.
Stenoza trunchiului pulmonar (Stenosis trunci pulmonalis).
Stenoza arterei pulmonare (Stenosis arteriae pulmonalis).
Persistenţa canalului arterial (Ductus arteriosus patens) este ceva normal
la prematuri, însă persistenţa canalului arterial la nou născutul matur constituie o
anomalie.
Vena cavă superioară dublă (V. cava superior duplex) este o anomalie
care rezultă prin persistenţa venei cardinale anterioare stângi, asociată cu lipsa
dezvoltării sau a dezvoltării incomplete a anastomozei dintre venele cardinale
anterioare. Vena cavă superioară stângă se deschide în atriul drept prin sinusul
coronar.
Vena cavă superioară stângă persistentă (V. cava superior sinistra per-
sistens) - persistent left superior vena cava (PLSVC) este o anomalie care constă
în persistenţa venei cardinale anterioare stângi, cu lipsa de formare a venei bra-
hiocefalice stângi. Vena cavă superioară stângă se drenează în sinusul coronar.
Vena cavă inferioară stângă (V. cava inferior sinistra) - left inferior vena
cava - este o transpoziţie a vaselor mari abdominale, aorta fiind situată în dreapta,
iar vena cavă inferioară în stânga.
Vena cavă inferioară preureterică (V. cava inferior praeureterica) este o
anomalie rară în care ureterul drept este situat mai medial, adică retrocaval. Afec
ţiunea cauzează compresie pe ureter şi hidronefroză.
154
Hemangiomul (Haemangioma) este o tumoră vasculară congenitală care
poate fi localizată oriunde la nivelul corpului, dar este prezentă mai frecvent la
nivelul pielii sau a ţesutului subcutanat. Hemangiomul congenital poate regresa
spontan.
Higroma cistică (Hygroma cystica) este o afecţiune congenitală care apa
re la nivelul gâtului sau capului sub forma unei tumori multichistice, în creştere.
Higroma chistică este o afecţiune limfatică, un lim fangiom (Lymphangioma).
(gr. hygro = tumoră)
155
DEZVOLTAREA CAVITĂŢILOR TRUNCHIULUI
Şl SEPTAREA ACESTORA
(Coeloma et septa)
157
este mărginită inferior de septul transvers (Septum transversum). Septul trans
versal participă la formarea diafragmei şi la împărţirea canalului pericardioperito
neal într-o parte rostrală şi una caudală. Inferior de septul transversal se află par
tea longitudinală a cavităţii celomice (Pars longitudinalis cavitatis coelomaticae).
Spaţiile celomice din mezodermul lamei laterale confluează şi ele, dar da
torită formei discului embrionar, nu rezultă o cavitate, ci un canal în formă de pot
coavă, cu deschiderea caudală, numit canal pericardioperitoneal (Canalis peri-
cardioperitonealis). Acest canal se află lateral de preenteron şi dorsal de septul
transversal.
158
versal, adică a! viitoarei diafragme. Plicile pleuropericardice conţin vena cardinală
comună.
(lat. hiatus = deschidere, prăpastie)
159
- recesul duodenojejunal (Recessus duodenojejunalis/mesocolicus) este
inconstant şi este delimitat superior de pancreas, la stânga de rinichi şi inferior de
vena renală stângă. Pătrunderea în reces se face dinspre dreapta. Recesul este
situat între flexura duodenojejunală şi rădăcina mezocolonului transvers.
- recesul mezentericoparietal (Recessus mesentericoparietalis) al lui
W aldeyer1 este un reces inconstant, situat inferior de partea orizontală a duode
nului. Recesul se formează prin invaginarea părţii superioare a mezenterului spre
dreapta.
- recesul ileocecal inferior (Recessus ileocaecalis inferior) al lui Treves 1
2
este situat inferior de plică ileocecală, având o deschidere inferioară.
- procesul vaginal (Processus vaginalis) este o evaginare a peritoneului pa
rietal la nivelul canalului inghinal. Este caracteristic sexului bărbătesc, dar este pre
zent şi la sexul feminin. La sexul masculin va da naştere tunicii vaginale a testicu
lului (Tunica vaginalis testis), iar la sexul feminin poate persista ca şi canal Niick 3
(Vestigium processus vaginalis).
160
- bursa infracardiacă (Bursa infracardiaca) este partea superioară a bur
sei omentale, care prin dezvoltarea diafragmului poate să fie separată de restul
bursei.
- recesul superior al bursei omentale (Recessus superior bursae omen-
talis) este situat deasupra vestibulului.
- recesul inferior al bursei omentale (Recessus inferior bursae omenta-
lis/Bursa omentalis propria) sau bursa omentală propriu-zisă se prelungeşte lateral
stânga cu recesul splenic (Recessus splenicus/lienalis).
- vestibulul bursei omentale(Vestibulum bursae omentalis) este separat
de bursa omentală propriu-zisă prin plică gastropancreatică (Plică gastropancre-
atica).
161
Herniile prin alunecare - slinding - conţin în sacul herniar un organ. Hernia
lui A m yand 1 este o hernie inghinală care conţine apendicele în sacul herniar.
- hernia colonului prin alunecare (Hernia fluitans coli) - sliding hernia of
colon - este o hernie inghinală care conţine în sacul herniar un segment al colonului,
de regulă colonul sigmoid.
- hernia ombilicală (Hernia umbilicalis) este un defect de închidere al
inelului ombilical (care s-a format, dar este de calitate slabă), prin care pot să
hernieze anse intestinale sau epiploon. Sacul herniar este acoperit de piele.
- hernia inghinală (Hernia inguinalis) este cel mai frecvent tip de hernie.
Apare mai ales la bărbaţi, datorită pesistenţei canalului vaginal (Procesus vagi
nalis persistens), canal de-a lungul căruia testiculul stăbate peretele abdominal
pentru a ajunge în scrot. în acest caz vorbim de o hernie inghinală congenitală in
directă. Şi la femeie există posibilitatea persistenţei permeabilităţii canalului vagi
nal, dar herniile congenitale inghinale sunt cu mult mai rare.
- hernia retrocecală (Hernia retrocaecalis) este o „hernie internă“ cauzată
de o anomalie de revenire a herniei fiziologice a anselor intestinale, care trec prin
bucla ombilicală şi ajung retrocecal. în general, nu are semnificaţie clinică şi este
descoperită întâmplător.
- hernia peritoneală (Hernia peritonealis) este o hernie internă cauzată de
un defect congenital sau este produsă chirurgical prin afectarea unor structuri pe
ritoneale.
Termenul de hernie internă este impropiu. Hemierea este ieşirea în afara cavităţii abdomi
nale. O hernie nu se poate produce în interiorul cavităţii peritoneale.1
162
DEZVOLTAREA MEZENTERIILOR PRIMORDIALE
(Massae mesenchymales mesentericae/Mesenteria primordialia)
în interiorul cavităţii peritoneale tubul digestiv primitiv este fixat de pereţii ca
vităţii peritoneale prin două mezouri: mezenterul dorsal primordial şi mezenterul
ventral primordial.
La nivelul cavităţii peritoneale mai sunt prezente şi alte mezouri şi plici le
gate de dezvoltarea sistemului urogenital şi care vor fi prezentate acolo.
163
Epiploonul mare (Omentum majus) se dezvoltă din mezogastrul dorsal, ca
re creşte foarte mult o dată cu dezvoltarea curburii mari şi rotaţia spre dreapta a
acesteia. Dezvoltarea imediat ulterioară a mugurelui pancreatic dorsal în mezodu-
odenul dorsal, în apropierea mezogastrului dorsal şi a splinei în mezogastrul dor
sal va contribui de asemenea la formarea unor componente ale epiploonului mare.
Formarea epiplonului mare contribuie şi la formarea bursei omentale. Din mezo
gastrul dorsal se vor forma mai multe plici componente ale epiploonului mare:
- plica gastrocolică (Plica gastrocolica) este partea care se dezvoltă cel
mai mult, atârnând ca un şorţ dedublat, peste ansele intestinale şi care formează
partea liberă a epiploonului mare. Fiecare plică este formată din două foiţe perito
neale, iar la nivelul părţii libere a epiploonului mare sunt patru foiţe peritoneale
unite. între plica gastrocolică dedublată se poate extinde recesul inferior al bursei
omentale.
- plica gastrofrenică (Plica gastrophrenica) va da naştere ligamentului
gastrofrenic. Acesta este situat cel mai sus şi leagă cardia şi porţiunea superioară a
curburii mari cu diafragma.
- plica gastrosplenică (Plica gastrosplenica/gastrolienalis) va da naştere
ligamentului gastrosplenic,
- plica frenicosplenică (Plica phrenicosplenica) va da naştere ligamentu
lui frenicosplenic. Acesta uneşte extremitatea superioară a hilului splenic cu dia
fragma, fiind o continuare a ligamentului gastrosplenic.
- plica frenicocolică (Plica phrenicocolica) va da naştere ligamentului fre-
nicocolic. Acesta uneşte flexura colică stângă cu diafragma, trecând pe sub polul
anterior al splinei. Participă la formarea plicii presplenice (Plica praesplenica) şi
ea o componentă a omentului mare.
- plica pancreaticosplenică (Plica pancreaticosplenica) va da naştere
ligamentului pancreaticosplenic. Acesta este situat inferior de ligamentul gastro
splenic şi uneşte coada pancreasului cu hilul splinei. Este o expansiune profundă
a omentului mare.
164
- plica pancreaticocolică (Plica pancreaticocolica) va da naştere ligamen
tului pancreaticocolic. Acesta este o expansiune profundă a ligamentului pancre-
aticosplenic.
- plica splenorenală (Plica splenorenalis/lienorenalis) va da naştere liga
mentului splenorenal. Acest ligament este o expansiune profundă a ligamentelor
gastrosplenic şi pancreaticosplenic şi uneşte hilul splinei cu rinichiul stâng.
în contextul mezenterului dorsal primordial şi al omentului mare, Terminologia Embriologică
mai menţionează şi alte plici, care la adult nu fac parte din epiploonul mare:
- plică cistoduodenală (P lica cystoduodenalis),
- plica paraduodenală (Plica paraduodenalis),
- plica vasculară cecală (Plica vascularis caecalis).
Epiploonul mic (Omentum minus) este format din mai multe componente:
- mezoesofagul ventral (Mesooesophageum ventrale) contribuie la for
marea porţiunii superioare a epiplonului mic prin transformarea lui în două plici şi
anume: plica hepatoesofagiană (Plica hepatoesophagea) şi plica hepatofrenică
(Plica hepatophrenica).
- mezogastrul ventral (Mesogastrium ventrale) contribuie la formarea ce
lei mai mari porţiuni a omentului mic prin transformarea lui în plica hepatogastrică
(Plica hepatogastrica),
- mezoduodenul ventral (Mesoduodenum ventrale) participă şi el la con
stituirea omentului mic prin formarea plicii hepatoduodenale (Plica hepatoduode-
nalis),
- mezocolonul ventral (Mesocolon ventrale) participă la formarea porţiunii
inferioare a omentului mic prin transformarea lui în plica hepatocolică (Plica hepa-
tocolica).
165
Partea terminală a mezenterului ventral primordial, care uneşte peretele
abdominal anterior cu vezica urinară, participă la formarea piicilor ombilicale:
- plica ombilicală mediană (Plica umbilicalis mediana),
- plica ombilicală medială (Plica umbilicalis medialis).
166
DEZVOLTAREA SISTEMULUI UROGENITAL
(Systems urogenitale)
Pronefrosul
(Pronephros)
167
bil canal pronefric (Ductus pronephricus), în general nefuncţional. Dacă canalul
pronefic apare, acest lucru se întâmplă în stadiul Carnegie 11.
(gr. pro = înainte, gr. nephros = rinichi)
Mezonefrosul
(Mesonephros)
168
vor da naştere veziculelor mezonefrice. Tot din mezonefros se formează şi tubulii
mezonefrici, care conectează vezicula mezonefrică cu canalul mezonefric.
Vezicula mezonefrică (Vesícula mesonephrica) este primordiul nefronului.
Ea apare în stadiul 11 embrionar, odată cu canalul mezonefric. Până să se trans
forme în nefron această veziculă trece prin mai multe forme succesive:
- vezicula în formă de virgulă (Vesícula commaformata),
(eng. comma = virgulă)
Metanefrosul
(Metanephros)
169
1. Partea caudală a canalului mezonefric (Pars caudalis ductus meso-
nephrici) este cea care va da naştere mugurelul ureteric (Gemma ureterica/Di-
verticulum metanephricum) care apare ca un diverticul. Mugurele ureteric va da
naştere ureterului (Ureter) şi bazinetului, ajungând până la extremitatea distală a
nefronului. Ureterul suferă un proces de obstrucţie şi apoi de recanalizare. Obstru-
area lumenului ureterului (Occlusio luminiş ureteri) se produce în stadiul 18 (S8),
iar recanalizarea lumenului ureterului (Recanalisatio luminiş ureteri) se produce
o săptămână mai târziu, în stadiul 21 .
Bazinetul (Pelvis renalis) sau pielonul apare mai întâi ca o dilatare ovalară
a capătului superior al mugurelui ureteric numită ampulă ureterică (Ampulla urete-
rica). în stadiul 14 embrionar există o singură ampulă a mugurelui ureteric în
învelişul metanefrogenic (Ampulla singulans gemmae uretericae in galea metane-
phrogenica). Ampulă începe un proces complex de ramificare. în stadiul 15 se ob
servă ramificaţia ampulei ureterică în mugurele metanefrogenic incipient
(Ramificatio ampullae uretericae in blastemate metanephrogenico incipiens). Pro
cesul de ramificare se face în etape succesive (generaţii). Ampulă ureterică se bi
furcă mai întâi două ramificaţii simetrice de ordin primar (Ramificatio primi ordi-
nis symmetrica) şi anume ramura superioară (R. superior) şi ramura inferioară
(R. inferior) şi apoi în ramificaţii ulterioare asimetrice.
(gr. pyelos = bazin)
170
- propielonul interpolar (Propelvis interpolaris) provine din ramura scur
tă (R. brevis), care se continuă cu canalul interpolar (Ductus interpolaris). El es
te în general de dimensiuni mai mici şi este primordiul calicelui mare mijlociu.
- propielonul polar inferior (Propelvis polaris inferior) provine dintr-o ra
mură lungă (R. longus), care se continuă cu canalul polar inferior (Ductus pola
ris inferior). El este primordiul calicelui mare inferior.
în stadiul 17 embrionar începe formarea propielonului ureteric a canale
lor renale şi a lobilor renali (Formatio propelvium uretericarum et ductuum lobu-
lorumque renalium) şi coalescenţa propieloanelor în vederea formării calicelor
mari (Coalescentia propelvium formans calyces majores).
Primordiul bazinetului vine în contact cu mugurele metanefrogen, spre care
se ramifică, formând tubi colectori drepţi şi arcuaţi. Procesul de ramificare se face
în etape succesive (generaţii). în general, ramificaţiile ulterioare sunt asimetrice.
Primele patru generaţii de tubi colectori drepţi se dilată şi formează calicele rena
le mari (Calix renalis major). Următoarele patru generaţii de tubi colectori drepţi
formează calicele renale mici (Calix renalis minor).
Ultimele generaţii de tubi drepţi se termină cu tubii arcuaţi, proces numit
arcada nefronului (Arcuatio nephronis). Aceste ultime generaţii induc formarea în
învelişul metanefrogen (Galea metanephrogenica) de vezicule metanefrice (Vesi-
cula metanephrica/renalis). Aceste vezicule se alungesc şi formează tubulii meta-
nefrici sigmoizi (Tubulus metanephricus sigmoideus), care vor forma nefronul.
(lat. calix-icis = cupă; galea-ae = coif)
171
învelişul metanefrogenic (Galea metanephrogenica) reprezintă cea mai
mare parte a mugurelui metanefrogen şi se formează începând cu stadiul 14. La
început el este situat în jurul ramificaţiilor ampulei ureterice. Ulterior, el va da naş
tere nefronilor şi implicit structurilor care conţin nefronii şi prelungirile lor, adică
corticalei renale şi medularei renale. învelişul metanefrogenic determină la supra
faţa rinichiului nişte boselări, care nu au legătură directă cu unităţile structurale ale
rinichiului de mai târziu. Mai întâi la suprafaţă proemină mici ridicături formate de
lobulii embrion ici metanefrici (Lobulus embryonicus metanephricus). Mai târziu,
în perioada fetală, la suprafaţa rinichiului se observă boselări date de lobii fetali
metanefrici (Lobus fetalis metanephricus). în ultima etapă, postnatală, suprafaţa
rinichiului devine netedă, aspect denumit rinichi nelobat extern (Ren extra non
lobatus). Lobaţia vizibilă a rinichiului diminuă spre termen, dar rămâne vizibilă şi la
naştere. Prezenţa suprafeţei lobulate a rinichiului la adult este considerată o ano
malie.
172
- tubului metanefric proxlmal (Tubulus metanephricus proximalis) care
prin alungire şi încolăcire se va transforma în tubului contort proximal (Tubulus
convolutus proximalis),
- ansa nefronului (Ansa nephroni) a lui Henle \
- tubului metanefric distal (Tubulus metanephricus distalis) care prin alun
gire şi încolăcire se va transforma în tubului contort distal (Tubulus convolutus
distalis),
- tubului metanefric fuzionat cu ampula tubulului metanefric colector
(Tubulus metanephricus conglutinatus cum ampulla tubuli metanephrici colligentis)
este extremitatea distală a tubulului metanefric, cea care ia contact şi apoi se des
chide în extremitatea ampulei ureterice.
(lat. conglutinatio-onis = lipire, unire, îmbinare; colligo-ere-legi-lectum = a aduna, a strânge)
173
în fiecare etapă metanefrosul este vascularizat de vase din aortă situate
cât mai aproape de el. Pe măsură ce rinichiul definitiv ascensionează, vasele care
îl irigă vin din zone din ce în ce mai craniale, vasele premergătoare degenerând.
Procesul este însă de multe ori perturbat şi apar variante vasculare renale. Aceste
variante includ de regulă artere renale supranumerare (două sau chiar patru pen
tru un rinichi). Arterele supranumerare pătrund în rinichi direct la nivelul extremită
ţilor acestuia. Uneori astfel de artere supranumerare pot comprima ureterul, cau
zând hidronefroză.
Metanefrosul produce deja urină. Urina fetală ajunge în lichidul amniotic,
contribuind la menţinerea unei anumite cantităţi a acestuia, dar şi la hipotonia
acestuia în a doua jumătate a sarcinii.
174
Rinichiul malrotat (Ren malrotatus) este o anomalie, în general asimpto-
matică. Rinichiul, în mod normal, este situat în planul frontal, uşor rotat faţă de
acesta. Rinichiul malrotat se găseşte în plan sagital sau chiar în plan orizontal. El
poate avea hilul anterior sau posterior, superior sau inferior.
Rinichiul sigmoid (Ren sigmoideus) se formează prin fuziunea polului
inferior al unui rinichi cu polul superior al celuilalt rinichi.
Ectopia renală (Ectopia renis) defineşte poziţia diferită de cea normală a
rinichiului. Ectopia renală are mai multe forme:
- rinichiul în potcoavă (Ren unguliformis) este format prin fuziunea polilor
inferiori ai rinichilor şi este, în general, asimptomatic.
(lat. ungula-ae = copită, gheară)
175
- tipul 1 rinichiul polichistic de tip infantil afectează rinichiul bilateral. Rinichii
sunt măriţi bilateral şi prezintă numeroase chisturi mici de 1-3 mm având aspectul
unui „fagure de miere“.
- tipul 2 displazia multiplă a rinichiului (Dysplasia multiplex renis) - Mul
tiple (Multicystic) dysplastic kidney MCDK- afectează de regulă rinichiul unilateral.
Dacă este bilaterală este letală. Chisturile sunt mai mari şi sunt asociate în „cior
chine de strugure“. Nu are tratament.
- tipul 3 rinichiul polichistic de tip adult se întâlneşte după adolescenţă şi
nu are legătură cu embriología.
- tipul 4 este o dilatare pielocaliceală care comprimă parenchimul renal şi
este cauzată de o obstrucţie a căilor urinare. Poate să apară atât antenatal, cât şi
postnatal.
Rinichiul polichistic este întâlnit în următoarele sindroame:
Sindromul M eckel 1 - rinichi polichistic, encefalocel, polidactilie.
Sindromul Dandy 1
23
- W alker3 - rinichi polichistic, hipoplazie cerebeloasă,
agenezie de vermis, dilatare chistică a fosei cerebrale posterioare.
Sindromul Patau4- trisomie 13.
Sindromul Edwards5- trisomie 18.
Rinichiul supranumerar (Ren supemumerarius) apare ca urmare a seg
mentării mugurelui ureteric şi a învelişului nefrogenic. Această segmentare poate
îmbrăca următoarele forme:
- segmentarea completă a mugurelui ureteric şi a învelişului nefrogen duce
la apariţia unui rinichi supranumerar cu un ureter separat.
- segmentarea completă numai a învelişului nefrogen şi incompletă a mu
gurelui ureteric duce la doi rinichi şi a unui ureter bifid.
- segmentarea incompletă atât a învelişului nefrogen, cât şi a mugurelui
ureteric, duce la un rinichi incomplet separat cu un ureter bifid.
176
La nivelul rinichiului avem şi alte anomalii:
- nefroblastomul (Nephroblastoma) sau tumora Wilms 1 este o tumoră
renală malignă care apare la copil şi foarte rar la adult.
- hidronefroza (Hydronephrosis) defineşte acumularea de lichid (urină) în
interiorul rinichiului (sistemul pielocaliceal). Poate fi cauzată de o stenoză uretera
lă înaltă sau de compresia ureterelor.
Ureterul dublu (Ureter duplex) şi ureterul bifid (Ureter bifurcatus) sunt
anomalii ale duplicării organelor. Ureterul bifurcat este o anomalie parţială de du
plicare, iar ureterul dublu o anomalie totală.
Ureterul ectopic (Ureter ectopicus) defineşte ureterul care nu se deschide
în locul obişnuit de la nivelul vezicii urinare. Deschiderea la nivelul colului vezicii
este considerată ectopică. La bărbat ureterul se poate deschide în partea prosta-
tică a uretrei, iar la femeie în uretră, vagin sau vestibulul vaginal. Ureterul ectopic
are drept consecinţă incontinenţa de urină. Cauza ectopiei ureterale este lipsa în
globării în vezică a sinusului urogenital.
Există şi anomalii de localizare ale ureterului cum sunt ureterul postcaval
sau retrocaval (Ureter postcavalis/retrocavalis) şi ureterul retroiliac (Ureter retro-
iliacus).
Stenoza ureterului (Stenosis ureteri) se poate produce la orice nivel al
ureterului, dar este mai frecventă la extremităţile acestuia. Stenoza joncţiunii pielo-
ureterale, afectează rinichiul, care degenerează chistic, tipul 4 în clasificarea lui
Potter1
2, iar stenoza joncţiunii uretrovezicale, duce la dilatarea ureterului cu forma
rea megaureterului primitiv.
177
Dezvoltarea vezicii urinare ş i a uretrei
(Vesica urinaria et Urethra)
178
- sinusul urogenital primordial (Sinus urogenitalis primondialis) se formea
ză în stadiul 15 embrionar, adică la începutul săptămânii 8 . El este situat anterior
şi din el se formează canalul vezicouretrai (Canalis vesicourethralis). Canalul
vezicouretral are două părţi:
- partea vezicală a canalului vezicouretal (Pars vesicalis canalis
vesicourethralis) participă la formarea vezicii urinare. Partea vezicală se ex
tinde şi spre diverticulul alantoidian formând vezica urinară. Restul diverti-
culului alantoidian care nu este cuprins în dilatarea vezicii se îngustează,
se continuă cu canalul alantoidian şi se transformă în uracă (Urachus), un
canal în curs de fibrozare, care uneşte vezica urinară cu ombilicul. La adult
uraca devine ligament ombilical median (Lig. umbilicale medianum).
- partea uretrală a canalului vezicouretal (Pars urethralis canalis
vesicourethralis) va da naştere uretrei, atât la bărbat cât şi la femeie. Pe pe
retele posterior al acestei părţi proemină tuberculul sinusal.
179
Sinusul urogenital definitiv (Sinus urogenitalis definitivus) se formează în
stadiul 17 embrionar din sinusul urogenital primordial şi este format din două părţi:
- partea pelvină a sinusului urogenital definitiv (Pars pelvina sinus uro
genitalis definitivi) la femeie participă la formarea porţiunii terminale (minore) a
uretrei. Din această parte se formează mai întâi deschiderea comună a uretrei
şi vaginului (Apertura communis urethrae et vaginae) şi perineul primar (Perine-
um primarium) adică porţiunea dintre vagin şi anus. Creşterea perineului (Cres-
centia perinei) aduce la suprafaţă orificiile distale ale uretrei şi vaginului. La fătul
în săptămâna a 9-a se formează perineul secundar (Perineum secundarium) din
perineul primar, la care se adaugă mezenchimul septului urorectal. Principala
componentă a perineului secundar este corpul perineal (Corpus perineale/Cen-
trum perinei). Tot acum se formează deschiderile separate ale uretrei şi vagi
nului (Aperturae disjunctae urethrae et vaginae).
La bărbat din această parte se formează jumătatea distală a porţiunii
prostatice a uretrei (Pars prostatica urethrae) şi porţiunea intermediară sau
membranoasă a uretrei (Pars intermedia/membranacea urethrae).
- partea falică a sinusului urogenital definitiv (Pars phallica sinus uro
genitalis definitivi) participă la formarea uretrei spongioase la bărbat.
180
- mezenchimul intermediar în cea mai mare parte a peretelui vezical
(Mesenchyma intermedium in maxima parte parietis vesicalis),
- mezenchimul lamei laterale în peretele corpului vezical (Mesenchyma
laminae lateralis in pariete corporis vesicae).
181
Uretra masculină (Urethra masculina) are o evoluţie mai complexă şi se
dezvoltă din mai multe părţi:
- jumătatea proximală a uretrei prostatice (Dimidium proximale urethrae
prostaticae) se dezvoltă din partea uretrală a canalului vezicouretral. La bărbat tu
berculul sinusal persistă sub forma bulbului sinoutricular (Bulbus sinuutricularis)
din care va lua naştere colicului seminal (Colliculus seminalis), dar şi utricula
prostatică sau vaginul masculin (Utriculus prostaticusA/agina masculina). Utri
cula prostatică, uterul masculin, sinusul Morgagni 1 sau organul Weber 2 este o
mică adâncitură, care se deschide în partea proeminentă a coliculului seminal.
Utricula prostatică este echivalentul uterului şi vaginului de la femeie. Tot din
tuberculul sinusal (din partea lui mezonefrică) se formează, la nivelul coliculului
seminal şi canalul ejaculator (Ductus ejaculatorius).
(lat. dimidium-ii = jumătate; utriculus = dim. de la uter)
182
întâi şanţul uretral primar (Sulcus urethralis prim anus), care este mărginit de pli
că uretrală primară (Plică urethralis primăria). Acest şanţ se adânceşte şi prin
procesul de cavitaţie (Cavitatio) se formează în stadiul 23 şanţul uretral secun
dar (Sulcus urethralis secundarius), mărginit de plică uretrală secundară (Plică
urethralis secundaria). Şanţul uretral secundar se închide şi formează uretra spon
gioasă a glandului. Uretra glandului va fuziona (Conjunctio) cu restul uretrei spon
gioase.
Uretra spongioasă a adultului se dezvoltă la nivelul tuberculului genital, dar
din două sensuri şi având origini diferite ecto şi endodermale.
183
A nom aliile vezicii urinare fac parte dintre anomaliile organelor geni
tale externe ş i ale tractului urinar inferior (Anomaliae organorum genitalium
externorum et tradus urinarii inferioris) sunt legate de dezvoltarea părţii vezicale a
sinusului urogenital definitiv şi a uracăi.
- agenezia vezicii urinare (Agenesis vesicae urinariae) este lipsa de forma
re a vezicii urinare.
- ectopia vezicii urinare (Ectopia vesicae urinariae) este cauzată de ano
malii de dezvoltarea ale sinusului urogenital şi ale alantoidei. Vezica ectopică se
formează ceva mai sus spre uracă.
- extrofia vezicii urinare (Extrophia vesicae urinariae) este o formă extre
mă de ectopie a vezicii urinare. Vezica se dezvoltă în afara cavităţii abdominale. Se
asociază cu un defect al peretelui abdominal inferior. Se asociază la bărbat şi cu
alte defecte ale deschiderii uretrei (epispadias). La femeie se asociază cu clitoris
bifid (Clitoris bifidus) şi cu labii mari divergente. Sunt cazuri rare care prezintă şi
alte malformaţii.
- vezica urinară dublă (Vesica urinaria duples) este o anomalie rară, care
implică şi difalus şi anomalii anorectale etc.
- megavezica este o anomalie asociată cu hidronefroză care apare la sexul
masculin în sindromul valvei uretrale posterioare.
184
DEZVOLTAREA SISTEMULUI GENITAL
(Systema genitale)
185
ele la nivelul epiteliului celomic. în stadiul 16 embrionar are loc invaginarea epite-
liului celomic (Invaginatio epithelii coelomici).
- mezenchimul gonadal (Mesenchyma gonadale) situat profund, sub epi
teliul celomic, este de origine mezonefrîcă. Celulele mezonefrice (Cellula mesone-
phrica) vor forma cordoanele sexuale primordiale (Chorda sexualis primordialis
gonadalis), care apar în stadiul 17 embrionar.
Diferenţierea sexuală începe în stadiul 18 (Ss) şi este caracterizată prin
transformarea gonadei indiferente în ovar sau testicul în funcţie de sexul genetic.
186
ale ovarului, formate iniţial în medulară vor migra spre corticala ovarului (Cortex
ovarii), transformându-se în cordoane foliculogenice.
Cordonul foliculogenic (Chorda foliculogenica) este format din foliculi
ovarieni primordiali (Folliculus ovaricus primordialis) ce conţin celule germinate
precursorii, adică oogonii (Oogonium). Relativ timpuriu, în stadiul 23, ultimul sta
diu embrionar, începe procesul de mitoză al oogoniilor (Mitosis oogoniorum),
prin care se produc peste 7 milioane de clone oogenice (Clonum oogenicum).
Clonele oogenice sunt unite între ele prin punţi intercelulare oogoniale (Pons
intercellularis oogonialis) rezultând astfel un sinciţiu oogenic (Syncytium oogeni
cum). O parte dintre oogonii se transformă în oocite primare (Oocytus prim anus),
iar restul se distrug prin apoptoza. în sătămâna 20 în ovar sunt şapte milioane de
oocite primare (Oocyti primarii septuagies centena milla). Apoptoza oocitelor
(Apoptosis oocytorum) se încheie în săptămâna 32 intrauterină, rămânând circa
1 .0 0 0 . 0 0 0 de oocite primare la naştere.
(apoptoza este moartea celulară programată, gr. apo = departe; ptosls = căzut)
187
Coborârea gonadei în abdomen (Descensus gonadae in abdomine) este
un fenomen care se întâlneşte la ambele gonade.
Coborârea ovarului începe la fătul în săptămâna 9-10, la fel ca şi în cazul
testiculului, dar este de o mai mică amploare. încă din săptămâna 13 gonadele se
află lângă strâmtoarea superioară a pelvisului (Gonadae juxta aperturam supe-
riorem pelvis). în săptămâna 20 ovarul se află lângă strâmtoarea superioară a
pelvisului (Ovarium juxta aperturam superiorem pelvis). După săptămâna 20 şi pâ
nă la termen ovarul se află aproximativ la acelaşi nivel, coborând extrem de puţin.
Coborârea ovarului se face numai în cadrul pelvisului şi se datorează mai mult
alungirii pelvisului decât migrării ovarului.
în primele stadii ale dezvoltării, mezenchimul situat la polul inferior al mezo-
nefrosului se condensează şi formează mezenchimul gubernacular (Mesenchy-
ma gubernaculare). Acesta, în cazul ovarului, se numeşte gubernacul ovarian
(Gubernaculum ovarii) şi uneşte polul inferior al viitoarei gonade cu tuberculul la-
bioscrotal situat lateral de sinusul urogenital definitiv.
Gubernaculul ovarian se diferenţiază în:
- ligamentul propriu al ovarului (Lig. ovarii proprium/uteroovaricum) care
uneşte ovarul cu uterul în formare.
- ligamentul rotund al uterului (Lig. teres uteri) care uneşte uterul cu tu
berculul labioscrotal, trecând prin canalul inghinal în formare. Ligamentul rotund al
uterului conţine, inconstant, vestigiul procesului peritoneal (Vestigium processus
vaginalis) al lui Ntick 1. Procesul vaginal (Processus vaginalis) este o prelungire
inferioară a cavităţii peritoneale propriu-zise, care la sexul feminin are o dezvolta
re mai modestă şi dispare aproape în întregime.
Ligamentul propriu al ovarului şi ligamentul rotund al uterului sunt echiva
lentele gubernaculului testicular de la bărbat. Ele sunt condensări fibroase care
unesc polul inferior al ovarului cu tuberculul labioscrotal trecând oblic prin peretele
abdominal în formare, aproximativ pe unde va trece canalul inguinal.
1NUCK Anton (Antonius) (1650-1692) medic olandez. Forma Niick este cea prezentă în
Terminologia Embriologică, deşi Nuck este corect.
188
A nom aliile ovariene fac parte din anomaliile gonadelor şi organelor
genitale interne (Anomaliae gonadarum et organorum genitalium internorum):
- anovaria (Anovaria) lipsa formării unilaterale sau bilaterale a ovarului,
- poliovaria (Polyovaria) este formarea unui ovar suplimentar,
- ovotesticulul (Ovotestis) este o gonadă care conţine şi ţesut ovarian şi
ţesut testicular (vezi şi anomaliile testiculare).
- ovarul polichistic (Ovarium polycysticum) sau sindromul ovarelor poli-
chistice (PCOS) sau sindromul Stein 1 - Leventhal2 (1935) este datorat creşterii
nivelului de androgeni la femeie.
189
este o glicoproteină cunoscută ca şi hormon antimullerian. Ea este produsă de
celulele de susţinere. Cordoanele testiculare se alungesc şi unele se încolăcesc,
diferenţiindu-se în cordoane seminifere.
Cordonul seminifer (Chorda seminifera) prezintă o membrană bazată
(Membrana basalis chordae seminiferae), la nivelul căreia există spermatogonii
prezumtive şi două tipuri de sustentocite: sustentocite deschise prezumtive
(Sustentocytus lucidus praesumtivus) sustentocite închise prezumtive (Susten-
tocytus obscurus praesumtivus). Sustentocitele închise reprezintă o rezervă de
sustentocite care se divid prin meioză. Cordonul seminifer începe un proces lung
de canalizare (Canalisatio), care duce la formarea tubulului seminifer.
Tubulii seminiferi (Tubulus seminifer), care în această perioadă nu au
lumen, se diferenţiază în:
- tubului seminifer contort (Tubulus seminifer contortus) situat spre peri
ferie, opus mezonefrosului. Tubulii seminiferi se canalizează complet, după naşte
re, abia la pubertate. La nivelul acestor tubuli seminiferi contorţi se diferenţiază
două tipuri de celule:
- celula germinată precursoare (Cellula germinalis praecursoria)
derivată din celula mezonefrică şi din spermatogonia prezumtivă.
- celulele de susţinere (Sustentocytus/Epitheliocytus sustenans)
ale lui Sertoli1 derivate din epiteliul celomic.
- tubului drept (Tubulus redus) situat spre mezonefros.
Tubulii drepţi vor începe să se unească cu reţeaua testiculară, proces nu
mit conectarea tubuIilor drepţi cu reţeaua testiculară incipientă (Conjundio
tubuli redi cum rete testis incipiens). Acest proces începe în trimestrul II de sarcină
şi continuă până la pubertate.
Stroma testiculul (Parenchyma testis) se formează din stratul mezenchi-
mal al gonadei indiferente. Ea cuprinde ţesutul conjunctiv intertubular (Textus
connedivus intertubularis), care conţine celule compartimentale (Cellula compar-
timentans) şi endocrinocite interstiţiale (Endocrinocytus interstitialis) ale lui1
190
Leydig 1 care începând cu Ss secretă testosteron (Testosteronum). Celulele com
partimentate participă la formarea septurilor testiculului (Septulum testis), dar şi
la definitivarea mediastinului testicular (Mediastinum testis) în jurul reţetei testicu-
lare. Septurile testiculare separă tubii seminiferi şi delimitează lobului testicular
(Lobulus testis). Ţesutul conjunctiv stromal participă la formarea tunicii albugí
nea a testiculului definitiv (Tunica albugínea testis definitiva), o structură densă,
care participă la separarea testiculului în dezvoltare, de mezonefrosul care dege
nerează.
Stroma reprezintă scheletul unui organ, iar parenchimul reprezintă ţesutul specific. Termi
nologia Embriologică care are termeni oficiali atât în limba latină, cât şi în limba engleză, la acest
capitol defineşte inexplicabil P a re n ch ym a te stis - P are ch ym a o f te stis; S trom a o f testis.
Septulum este diminutivul de la septum. Ar trebui spus septului testicular, dar termenul nu
este încă încetăţenit.
(gr. stroma = pat; parenkhyma = orice turnat lângă)
191
Testiculul coboară retroperitoneal şi concomitent coboară anterior de el procesul
vaginal. Ambele vor coborî prin canalul inghinal. Coborârea testiculului este core
lată cu formarea canalului inghinal. Mecanismul de coborâre nu este pe deplin
elucidat, dar se pare că este controlat hormonal, de către androgeni. Parcurgerea
canalului inghinal începe în săptămâna 24 când testiculul intră în inelul inghinal
profund (Ingressio testis in anulum inguinalem profundum). Procesul este facilitat
de creşterea presiunii intraabdominale şi de tracţiunea exercitată de gubernaculul
testicular. în săptămâna 28 testiculul este în canalul inghinal (Testis in canale
inguinale), iar în săptămâna 32 testiculul se află lângă inelul inghinal superfi
cial (Testis juxta anulum inguinalem superficialem). Coborârea gonadei masculine
se încheie prin intrarea testiculului în scrot (Ingressio testis in scrotum). La ter
men, testiculul este în scrot (Testis in scroto).
97% din nou născuţii la termen au testiculele coborâte în scrot. în primele 3 luni postnatale
majoritatea testiculelor necoborîte coboară spontan în scrot. După 1 an coborârea spontană este cu
totul excepţională (B e h rm a n 1 9 9 6 )[1J.
192
Testiculul nu coboară prin canalul format de procesul vaginal, ci posterior
de el, adică retroperitoneal. După coborârea testiculului în scrot, canalul inghinal
se îngustează în jurul funiculului spermatic. Canalul determinat de procesul vagi
nal se obliterează deasupra scrotului, rămânând numai zona peritoneală perites-
ticulară care se extinde şi acoperă testiculul aproape în întregime formând tunica
vaginală a testiculului (Tunica vaginalis testis).
Tunica vaginală a testiculului este un înveliş a! acestuia formată din două
lame, lama parietală (Lamina parietalis), care căptuşeşte scrotul şi iama viscera
lă (Lamina visceralis), care aderă de testicul. Coborârea testiculului explică şi vas-
cularizaţia acestuia. Testiculul se formează aproximativ în vecinătatea originii aor-
tice a vaselor testiculare, care apoi sunt antrenate spre scrot de descensul testicu-
lar.
193
Hidrocelul (Hydrocoelia) este o acumulare de lichid peritoneal într-o cavi
tate care comunică cu cavitatea peritoneală. în cazul testiculului hidrocelul are două
forme:
- hidrocelul testicular (Hydrocoelia testis) este o acumulare de lichid între
foiţele tunicii vaginale a testiculului, ca urmare a închiderii incomplete a canalului
determinat de procesul vaginal. Lichidul peritoneal se acumulează astfel în scrot
şi ulterior, prin închiderea canalului de legătură, nu mai poate fi evacuat spontan.
- hidrocelul cordonului spermatic (Hydrocoelia funiculi spermatid) este
o acumulare de lichid între foiţele tunicii vaginale ale cordonului spermatic, ca ur
mare a închiderii incomplete a canalului determinat de procesul vaginal. Lichidul
peritoneal se acumulează deasupra scrotului.
Hernia inghinală (Hernia inguinalis) este cauzată de persistenţa comuni
cării între cavitatea peritoneală şi scrot, prin procesul vaginal persistent (Pro
cessus vaginalis persistens).
Anorhia (Anorchismus) reprezintă lipsa formării unuia sau a ambelor testi
cule, iar poliorhia (Polyorchismus) defineşte prezenţa unui testicul suplimentar.
Intersexualitatea (Intersexus) reprezintă o categorie largă de malformaţii,
care pleacă de la contradicţia dintre gonadă şi aspectul organelor genitale externe.
Intersexualitatea este reprezentată de hermafroditism şi disgenezia gonadală
mixtă.
- hermafroditismul (Hermaphroditismus) adevărat este foare rar, este o
eroare în determinarea sexului şi presupune existenţa de ţesut ovarian şi testicu
lar în fiecare gonadă sau mai rar într-o gonadă să găsim ţesut ovarian şi în cea
laltă ţesut testicular. Gonada care conţine şi ţesut ovarian şi ţesut testicular se
numeşte ovotesticul (Ovotestis). Majoritatea hermafroditismelor adevărate au
formula cromozomială 46XX, o bună parte au un mozaicism 46XX/46XY şi o mică
parte sunt 46XY. Majoritatea sunt deci femei, care au ovotesticul sau şi ovar şi
testicul şi care sunt de regulă nefuncţionale.
('Epprjţ (Ermis - H e rm e s ) = zeu grec, mesagerul zeilor; Acppo5frri (Afroditi - A fro d ita =
zeiţa greacă a iubirii şi a frumuseţii)
194
- disgenezia gonadală mixtă (Dysgenesis gonadalis mixta) se caracteri
zează printr-un mozaicism 45X/46XY. Pacienţii cu această anomalie sunt, de re
gulă, fenotipic bărbaţi.
195
Căile genitale m asculine se dezvoltă din tubulii mezonefrici şi din ca
nalul W olff12
. Dezvoltarea lor se face în prezenţa cromozomului Y, a factorului TDF
(factorul determinant al testiculului), precum şi în prezenţa hormonilor androgeni
secretaţi de celulele Ley dig 2 şi a MIS (substanţei inhibitoare miilleriene) secreta
tă de celulele Sertoli3.
196
Derivatele canalului mezonefric (Derivativa ductus mesonephrici).
Sub influenţa factorilor menţionaţi la căile genitale masculine, canalul
mezonefric se alungeşte foarte mult, mai ales în porţiunea proximală şi dă naştere
la:
- epididimul (Epididymis) este un organ de formă alungită situat postero-
superior de testicul. Este format prin încolăcirea canalului epidldimar (Ductus
epididymidis). Extremitatea superioară închisă a canalului mezonefric degenerea
ză chistic şi formează apendicele epididimului (Appendix epididymidis).
- canalul deferent (Ductus deferens),
- glanda veziculoasă şi structurile înrudite (Glandula vesiculosa et
structurae pertinentes) grupează glanda veziculoasă, ampula duetului deferent şi
canalul ejaculator. Aceste structuri formează o unitate funcţională, care se bazea
ză pe aceleaşi caractere morfologice.
Reamintim că ultima parte a canalelor mezonefrice, care se deschid în par
tea vezicală a sinusului urogenital definitiv este încorporată în peretele vezicii uri
nare sub forma trigonului vezical (Trigonum vesicae).
197
Căile genitale fem inine se dezvoltă din tubulii mezonefrici şi canalul
Miiller \ Dezvoltarea lor se face în absenţa factorului TDF (factorul determinant al
testiculului) şi a MIS (substanţei inhibitoare mulleriene). Dezvoltarea căilor genita
le feminine nu este dependentă de prezenţa ovarului.
198
- partea neunită (Pars non conjuncta) cuprinde porţiunea care
încă este păstrată a canalelor M u lle r\ Din această parte se vor forma:
- ampula trompei uterine (Ampulla tubae uterinae),
- istmul trompei uterine (Isthmus tubae uterinae),
- partea uterină a trompei uterine (Pars uterina tubae
uterinae).
- partea unită (Pars conjuncta) este o porţiune comună rezultată
prin unirea extremităţilor inferioare ale canalelor paramezonefrice. Acestă
parte va da naştere canalului uterovaginal (Canalis uterovaginalis). Din
canalul uterovaginal se vor forma corpul uterului (Corpus uteri), colul
uterului (Cervix uteri) şi partea superioară a vaginului (Pars superior
vaginae).
Restul vaginului se formează din tuberculul sinusal tranzitor (Tuberculum
sinusale fugax) al sinusului urogenital primitiv, care la femeie se diferenţiază în
bulb sinovaginai (Bulbus sinuvaginalis). Din bulbul sinovaginal se formează lama
vaginală (Lamina vaginalis), care prin canalizare (Canalisatio) formează cea mai
mare parte (porţiunea inferioară) a vaginului şi himenul (Hymen).
(lat. fugax = care fuge, trecător)
(gr. hymen = membrană)
După unii autori 1/3 superioară a vaginului se formează din canalul uterova
ginal, iar 2/3 inferioare din bulbul sinovaginal. Himenul se formează din peretele
sinusului urogenital primitiv. Perforarea himenului se face în perioada perinatală.
Forma membranei himenale poate îmbrăca diferite aspecte, menţionate în diverse
tratate.
Mezenchimul care înconjoară canalele paramezonefrice se separă de me-
zonefros şi formează mezenterul canalului paramezonefric (Mesenterium duc-
tus paramesonephrici). Acesta va forma plică largă a uterului (Plică lata uterina)
formată din mezovar (Mesovarium), mezosalpinge (Mesosalpinx) şi mezometru
(Mesometrium).1
199
Vestigiile canalului mezonefric la femeie, se găsesc în ligamentul larg al
uterului:
- canalul longitudinal al epooforonului (Ductus longitudinalis epoophori)
este un fragment din canalul mezonefric, care împreună cu canaliculele transverse
ale epooforonului vor forma epooforonul (Epoophoron) sau organul lui Rosen
m ü ller\ o structură complexă rezultată din tubulii mezonefrici craniali şi sectorul
corespunzător al canalului mezonefric. Este situat lateral, mai aproape de fimbriile
tu ba re.
- canalul lui Gärtner 2 (Ductus deferens paravaginalis) este coresponden
tul canalului deferent de la bărbat şi poate degenera chistic formând chisturile para-
vaginale ale lui Gärtner.
Anom aliile căilor genitale feminine fac parte din anomaliile gonade-
lor şi organelor genitale interne (Anomaliae gonadarum et organorum genitali-
um internorum). Acestea sunt numeroase, privesc mai ales uterul şi au o mare im
portanţă clinică în sterilitatea feminină.
Malformaţiile căilor genitale feminine se pot clasifica în anomaliile trompei
uterine, anomaliile uterului şi anomaliile vaginului.
Anomaliile trompei uterine:
- agenezia trompei uterine (Agenesis tubae uterinae) este lipsa de for
mare a unei trompe sau a ambelor trompe.
- trompa uterină rudimentară (Tuba uterina rudimentaria) este o trompă
uterină incompletă sau nefuncţională.
- atrezia trompei uterine (Atresia tubae uterinae) este o trompă fără lumen.
- orificiul accesor al trompei uterine (Agenesis tubae uterinae) este vor
ba despre un orificiu suplimentar, aflat în partea infundibulară a trompei.
- trompa uterină accesorie (Tuba uterina accessoria) defineşte prezenţa
unei structuri asemănătoare trompei care porneşte din porţiunea ampulară a une
ia dintre trompe. Este cauzată de duplicarea craniană a unui canal paramezonefric.1
2
200
Anomaliile uterului:
- agenezia uterului (Agenesis uteri) este lipsa de formare a uterului.
- uterul bicorn (Uterus bicornis) reprezintă un uter cu două coarne net in
dividualizate la exterior, fiecare având o cavitate proprie, unite la nivelul istmului.
Este asociat uneori cu uterul bicervical (Uterus bicervicalis) adică cu un col du
blu şi cu vagin septat complet longitudinal. Uterul cordiform este o varietate de
uter bicorn, în care separarea celor două coarne este numai fundică şi incompletă.
Termenul de uter biiocular este imprecis. Termenul englezesc - bicomuate uterus -
se referă atât la uterul bicorn cât şi la uterul septat. Uterul bicorn nu necesită obliga
toriu intervenţie chirurgicală, pe când uterul septat necesită rezecţia septului în tra
tamentul sterilităţii.
- uterul dublu (Uterus duplex) şi uterul bifid desemnează prezenţa a două
utere indiferent de cauză. Aceşti termeni se suprapun parţial cu uterul bicorn.
- uterul didelf (Uterus didelphys) este o malformaţie care cuprinde un uter
bicorn, un col dublu şi un vagin septat longitudinal complet.
(gr. dis = doi, gr. delphys = matrice)
201
Anomaliile vaginului:
- agenezia vaginului (Agenesis vaginae) este lipsa de formare a vaginu
lui. Cea mai cunoscută agenezie vaginală este sindromul Mayer-Rokitansky-
Kuster-Hauser1. Sindromul este o agenezie bilaterală simetrică a canalului ute-
rovaginal şi a bulbului sinovaginal şi este caracterizat prin lipsa totală a vaginului
şi cvasitotală a uterului, din care sunt prezente numai coarnele, de care se anco
rează două trompe normale şi două ligametele rotunde normale. în sindromul
Rokitansky s-au încercat diferite modalităţi de creare a unui neovagin, cu rezultate
mai mult sau mai puţin bune.
(gr. a = fără; genesis = naştere)
1 Sindromul a fost descris de Mayer (1829), Rokitansky (1838), Küster (1910) şi Hauser
(1958). MA YER August Franz Josef Karl (1787-1865) ginecolog german, von ROKITANSKY Cari
(Karel) Freiherr (1804-1878) morfopatolog austriac de origine cehă. KÜSTER Hermann (1879-1964)
ginecolog german. HAUSER Georges Andre (1921-2009) ginecolog german.
202
Dezvoltarea organelor genitale externe (Organa genitalia externa) par
curge două etape. în prima etapă numită stadiul indiferent, organele genitale ex
terne, în formare, au acelaşi aspect la ambele sexe. în stadiul de diferenţiere as
pectul genital extern suferă modificări în funcţie de sex.
203
La nivelul glandului se diferenţiază două lamele celulare ectodermice:
- lamela glandoprepuţială (Lamella glandopraeputialis) situată în jurul
glandului şi care va forma prepuţul (Praeputium).
(lat. prae = înainte; putos = penis)
204
Glanda vestibulară mare (Glandula vestibularis major) a lui Bartholin 1
este o glandă pereche situată la baza labiilor mici, în jumătatea posterioară a
vestibulului vaginal. Este o glandă exocrină care conţine şi celule endocrine
(Endocrinocytus glandulae vestibularis majoris).
205
Hipospadiasul (Hypospadias) este asociat sau mai bine zis se confundă
cu uretra hipospadiacă. Este cea mai frecventă anomalie a penisului (care este
hipoplazic) şi presupune deschiderea uretrei caudal de locul normal. Hipospadia
sul este cauzat de insuficienţa secreţiei de androgeni sau de anomalii ale recepto
rilor androgenici. Anomalia se referă de la lipsa formării uretrei glandulare până la
defecte de fuziune ale tuberculilor labioscotali. După locul de deschidere al uretrei
există mai multe forme de hipospadias:
- hipospadiasul glandului (Hypospadias glandis) în care orificiul extern al
uretrei este mai jos decât normal, dar este încă situat la nivelul glandului,
- hipospadiasul penian (Hypospadias corporis penis) în care orificiul
extern al uretrei se deschide pe faţa inferioară (perineală) a corpului penisului,
- hipospadiasul penoscrotal (Hypospadias penoscrotalis) în care uretra
se deschide la joncţiunea dintre penis şi scrot,
- hipospadiasul perineal (Hypospadias perinealis) este o malformaţie com
plexă care cuprinde lipsa completă de unire a tuberculilor labioscotali, cu ambigui
tatea organelor genitale externe, fiind mai apropiată de pseudohermafroditismul
masculin.
Penisul bifid (Penis bifidus) este o anomalie foarte rară asociată cu extro-
fia vezicii urinare şi uneori cu anusul imperforat. Este o anomalie cauzată de dez
voltarea a doi tuberculi genitali.
Fimoza (Phimosis) congenitală este o îngustare (stenozare) a marginii dis-
tale a prepuţului.
(gr. phimosis = strâmtare, îngustare)
206
Pseudohermafroditismul (Pseudohermaphroditismus) defineşte o persoa
nă care se naşte cu un sex definit şi apoi dezvoltă caracteristici ale sexului opus.
Este de două feluri:
- pseudohermafroditismul feminin (Pseudohermaphroditismus femininus)
defineşte situaţia în care gonada este ovar, formula cromozomială este 46XX, dar
aspectul fenotipic este masculin. Persoana cu pseudohermafroditism feminin se
caracterizează prin hipertofie clitoridiană şi fuzionarea labiilor mari. Cauza princi
pală este hiperplazia suprarenală congenitală, cu secreţie crescută de androgeni,
care virilizează fătul de sex feminin.
- pseudohermafroditismul masculin (Pseudohermaphroditismus mascu-
linus) defineşte situaţia în care gonada este testicul, formula cromozomială este 46
XY, iar aspectul exterior este feminin. Cauza este insuficienta secreţie de testoste
ron şi de MIS (substanţa inhibitoare mulleriană). O variantă de pseudohermafrodi
tism masculin este sindromul testiculului feminizant, sindromul de insensibi
litate la androgeni sau sindromul Morris \ Persoanele cu acest sindrom sunt
fenotipic femei normale, dar au formulă cromozomială 46XY şi testicule. Acest
sindrom este cauzat de un defect al funcţionării receptorilor androgenici.