Chapitre 3 : Croisements non panmictiques

Homogamie et consanguinité
Chez de nombreuses espèces, les croisements ne se réalisent pas au
hasard. L'hypothèse de panmixie n'étant pas respectée, la structure
génétique des populations va s'écarter de celle d'une population
théorique idéale. Ces croisements non aléatoires des individus d'une
population peuvent soit correspondre à des appariements plus
fréquents entre individus de phénotypes ou de génotypes déterminés
= homogamie (assortative mating), soit être la conséquence de
croisements entre individus apparentés = consanguinité. Ces deux cas
doivent être distingués car ils n'ont pas les mêmes conséquences sur
la structure génétique des populations.

A) Homogamie
1) Définition
L'homogamie correspond des croisements entre phénotypes ou
génotypes particuliers qui sont plus fréquents que ceux attendus
sous l'hypothèse de panmixie. L'homogamie peut résulter d'un choix
des conjoints sur la base de leur ressemblance ou dissemblance
phénotypique. Le choix des partenaires peut impliquer des critères
morphologiques, comportementaux ou sociaux. L'homogamie est
généralement positive car elle implique souvent des croisements
entre individus phénotypiquement semblables. Cependant, dans
certains cas, des croisements plus fréquents se réalisent entre
individus de phénotypes (ou de génotypes) différents (homogamie
négative). L'homogamie peut être totale ou partielle si tout ou
seulement une partie des couples se forment sur la base d'un choix.
Les conséquences de l'homogamie sur la structure génétique
des populations se traduiront par une modification de la fréquence
des génotypes pour les caractères impliqués dans l'appariement sans
que les fréquences alléliques à ces loci soient modifiées. Les
fréquences génotypiques de tous les autres loci seront modifiées.
Cette modification des fréquences génotypiques est facilement
prévisible dans le cas de :

Génétique des populations SV5 chapitre 3 Page 21

 2) l'homogamie génotypique positive totale (HGPT) :
Où chaque individu d'un génotype donné se croise avec un
individu de même génotype.
AA Aa aa
AA x AA Dn-1 1 - -
Aa x Aa Hn-1 ¼ ½ ¼
aa x aa Rn-1 - - 1
_________________________________________________
Total 1 Dn Hn Rn

- les génotypes AA se croisent entre eux et produisent 100% de AA

- les génotypes aa se croisent entre eux et produisent 100% de aa
- les génotypes Aa se croisent entre eux et produisent 1/4
d'individus AA, 1/4 d'individus aa et 1/2 d'individus Aa.
Ainsi, à chaque génération, la fréquence des homozygotes
augmente alors que celle des hétérozygotes diminue de moitié.
L'évolution des fréquences génotypiques est alors donnée par les
formules de récurrence suivantes où n représente la génération et
les fréquences des génotypes AA, Aa et aa sont respectivement D, H
et R :

AA Dn+1 = Dn + 1/4 Hn
Aa Hn+1 = 1/2 Hn
aa Rn+1 = Rn + 1/4 Hn

A chaque génération, les fréquences alléliques resteront stables car :

f(A) = Dn+1 + 1/2Hn+1 = Dn + 1/4 Hn+ 1/2 x 1/2 Hn = Dn + 1/2Hn= p
f(a) = Rn+1 + 1/2Hn+1 = Rn + 1/4 Hn+ 1/2 x 1/2 Hn= Rn + 1/2Hn= q

Cette évolution atteint rapidement un équilibre avec une absence

totale d'hétérozygotes. La population sera composée uniquement
d'homozygotes AA en proportion p et d'homozygotes aa en
proportion de q.
Si, l'homogamie n'est pas totale, la population atteindra un état
d'équilibre où les hétérozygotes seront présents mais à un taux plus
faible que si les croisements se réalisaient au hasard. Si l'homogamie
est négative, les croisements se font préférentiellement entre
individus de génotypes différents ce qui a pour conséquence

Génétique des populations SV5 chapitre 3 Page 22

d'augmenter la proportion des hétérozygotes qui se maintiennent à
un taux plus élevé que si la population suivait le modèle panmictique.

Coefficient de corrélation gamétique :

Considérons un couple de gènes autosomal A et a de fréquence p
et q. supposons que le cycle est non panmictique : la structure
génotypique à la génération n sera :
AA Dn = p2 + Fnpq
Aa Hn = 2pq(1-Fn)
aa Rn = q2 + Fnpq

Le paramètre F est toujours compris entre moins un et plus un

(-1<F<1). C’est le coefficient de corrélation gamétique. F=0 dans le cas
de la panmixie.
Examinons la variation du coefficient de corrélation gamétique dans
le cas de l’homogamie génotypique positive totale :
Dn+1 = Dn +1/4Hn
H n+1 = 1/2Hn
R n+1 = Rn + 1/4Rn

H n+1 = 1/2Hn
2pq(1-Fn+1) = 1/2(2pq(1-Fn))
1-Fn+1=1/2 (1-Fn) Fn+1 = 1/2(1+Fn)

pour F0 = 0 :

Exemples :

3). Homogamie génotypique positive partielle (HGPP) :

Considérons une population dont le polymorphisme est
conditionné par un locus autosomal A-a avec (1 - λ) se reproduisant
par panmixie et λ se reproduisant en régime d’homogamie

Génétique des populations SV5 chapitre 3 Page 23

 génotypique positive absolue. La fréquence des hétérozygotes à la
génération n est :
Hn = λ(Hn-1)/2 + (1- λ) 2pq

La résolution de cette équation de récurrence permet de

connaître l’évolution de la population au cours des générations
successives en supposant que le système de reproduction ne varie
pas :
Hn = 4(1- λ)pq/(2- λ) + (λ/2)n [Ho – 4(1- λ)pq/(2- λ)]

Si n tend vers une génération infinie Hn = He = 4(1- λ)pq/(2- λ).

On peut exprimer Fn en fonction λ de n et de Fo :

Fn = λ/(2- λ) +( λ/2)n[Fo- λ/(2- λ)]

1-Fn =( λ /2)(1-Fn) +(1- λ)

4-Homogamie phénotypique positive totale (HPPT) :

Nous supposons qu’au locus considéré l’un des allèles soit A est dominant sur
l’autre :donc au point de vue du choix du conjoint, les homozygotes AA et aa se
comporte exactement de la même manière. tous les individus de phénotype [A] se
croisent entre eux et représentent une proportion de (1-R) et tous les non [A]
entre eux dans une proportion [R].les différents types de croisements sont :
AA Aa aa
AA x AA D²/ (1-R) 1 - -
AA x Aa 2DH/ (1-R) 1 /2 1/2 -
Aa x Aa H²/ (1-R) 1/4 1/2 1/4
aa x aa R - - 1
1 D1 H1 R1
La génération suivante :
D1= D²/(1-R) + 1/2 [2DH²/(1-R)] + 1/4 [H²/(1-R)] = (D+1/2H)²/(1-R) =
2p²/(2p+H)
H1= H(D+1/2H)²/(1-R) = 2pH/(2p+H)
R1= R+1/4H²/(1-R) = 1-D1-H1
Les conséquences de tels mariages peuvent être plus clairement mises en
évidence par la résolution de l’équation de recurrence pour la proportion des
hétérozygotes.

Génétique des populations SV5 chapitre 3 Page 24

 Hn = (2pHn-1)/(2p+Hn-1)
1/Hn = 1/Hn-1 + 1/2p
Hn=2pH0/(2p+nH0)

On peut exprimer Fn en fonction de n :

1/Hn = 1/(Hn-1)+ 1/2p
Fn=1-(1-Fo) / 1+nq(1-Fo)
Fn =1- 1/(1+nq) si F0=0

4 .Homogamie phénotypique positive partielle (HPPP) :

Hn= λ (2pHn-1)/(2p+Hn-1) + 2(1- λ)p(1-p)
De même pour le coefficient de correlation gamétique
2pq(1-Fn)= λ 2pq(1-fn-1)/ (1+q(1-Fn-1) +2pq(1- λ)

Fn= λ(q+pFn-1)/(1+q(1-Fn-1))

Pour l’homogamie génotypique ou phénotypique positive le coefficient de

corrélation gamétique est toujours positif et la fréquence génique ne varie pas ;
seule la fréquence génotypique varie.
5. Homogamie génotypique négative totale(HGNT) :
Nous supposons que tous les croisements entre individus de même génotypes
sont proscrits, tous les autres croisements ayant lieu au hasard. Le couple aiaj X
akal .
P(aiaj X akal) = fijfkl[(1/ (1-fij) +1/(1-fkl)]
P(aiaj X aiaj ) = 0

Les fréquences et les descendances des trois types de croisements possibles

sont les suivants :
AA Aa aa
AA x Aa DH[1/(1-D) +1/(1-H)] ½ ½ -
AA x aa DR[1/(1-D) +1/(1-R)] - 1 -
Aa x aa HR[1/(1-H) +1/(1-R)] - ½ ½
total 1 D1 H1 R1

D1= DH/2[1/(1-D) +1/(1-H)] = ½ DH(1+R)/[(1-D)(1-H)]

H1= DR[1/(1-D) + 1/(1-R)] + H/2[1+D/(1-D)+R/(1-R)] =
1/2+DR(1+H)/2(1-D)(1-R)
R1 = RH/2[1/(1-H) +1/(1-R)]
Génétique des populations SV5 chapitre 3 Page 25
6. Homogamie génotypique négative partielle(HGNP)
7. Homogamie phénotypique négative totale (HPNT):
Considérons à nouveau le cas de 2 allèles et 3 génotypes de fréquences D, H et R
avec A dominant. Les croisements n’ont lieu qu’entre un individu de phénotypes
[A] et un individu de phénotypes [a]. :
AA Aa aa
AA x aa DR=D/(D+H) - 1 -
Aa x aa HR= H/(D+H) - ½ ½
____________________________________________________________
1 D1 H1 R1
D1 = 0 H1 = D/(D+H) + H/2(D+H) R1 = H/2(D+H)

A la génération 2 : (génération d’équilibre)

D2 = 0 , H2 = ½ et R2 = ½ ainsi après 2 générations la population
atteint un équilibre stable.
8. Homogamie phénotypique négative partielle(HPNP)

En conclusion l’homogamie positive élimine les hétérozygotes sans

variation de fréquences allèliques. Par contre l’homogamie négative
élimine les homozygotes avec variation de fréquences allèliques.

B) consanguinité
La consanguinité est la conséquence de croisements entre individus
apparentés c'est-à-dire des croisements entre individus qui
possèdent un ou plusieurs ancêtres communs. La consanguinité est un
phénomène fréquent chez de nombreuses espèces car elle ne résulte
pas uniquement d'un choix délibéré de se croiser avec un apparenté.
Le système de reproduction permet chez certains organismes
hermaphrodites l'autofécondation. C'est un cas extrême de la
consanguinité puisque chaque individu recroise avec lui-même. Ce
phénomène existe chez de nombreuses espèces de plantes comme le
maïs, le blé, le riz, la tomate, le coton, etc. Chez certaines graminées,
l'autofécondation peut dépasser 80%. L'autofécondation n'est
cependant pas le mode exclusif de reproduction et il existe souvent à

Génétique des populations SV5 chapitre 3 Page 26

la fois des croisements autogames et des croisements allogames
(entre des individus différents) qui résultent de la mise en place de
systèmes d'auto-incompatibilité.

Chez les animaux, l'autofécondation est plus rare. Elle existe chez
certains vers parasites, chez des mollusques et divers crustacés.
Le choix d'un croisement avec un apparenté peut s'observer dans
certaines populations humaines caractérisées par des structures
sociales ou des traditions qui favorisent l'union entre individus
apparentés.

1) Consanguinité individuelle et apparentement

a)Parenté et consanguinité :
Les notions de parenté et de consanguinité sont centrales pour
comprendre le fonctionnement génétique et l'évolution des
populations.
Il faut bien distinguer la parenté et la consanguinité:
- deux individus sont apparentés lorsqu'ils ont un ou plusieurs
ancêtres communs. - un individu est consanguin lorsqu'il est issu du
croisement de deux individus apparentés
Lorsqu'elles sont connues, les relations de parenté sont représentées
par un arbre généalogique. La figure 1 représente un mariage entre
cousins germains. Dans cette généalogie, seul l'individu M est
consanguin car il est issu du croisement de deux individus apparentés
(K et L). Ces individus K et L sont apparentés (cousins germains) car
ils ont deux de leurs quatre grands-parents en commun (C et D). Il
existe beaucoup d'autres individus apparentés dans cette généalogie
(H avec C et D; K avec A, B, C, G, H etc.), mais il y a un seul individu
consanguin car il n'y a qu'un seul mariage entre apparentés. figure 1

fig.1

Génétique des populations SV5 chapitre 3 Page 27

Le calcul des coefficients de consanguinité et de parenté est basé
sur le concept important d'identité des allèles par descendance (on
parle aussi d'identité par ascendance) qui fait appel à l'histoire des
allèles.
Des allèles sont dits identiques par descendance lorsqu'ils
proviennent de la copie d'un même allèle ancestral sans qu'aucune
mutation n'intervienne lors des processus de réplication. Ces allèles
ont donc tous comme origine la même séquence d'ADN qui a été
dupliquée en de nombreux exemplaires.

Deux allèles identiques par descendance sont donc du même état

allélique, mais la réciproque n'est pas vraie. Deux mêmes états
alléliques (a1 par exemple) ne sont pas forcément identiques par
descendance car ils peuvent provenir de deux événements
mutationnels distincts.

a1a1
Autozygotes
a1
a1
(homozygotes)
a2 a2a2
a1

a2
a2
a1a1
Allozygotes
a1 (homozygotes)
a2 a2a2
a1
a2
a2
a1
a1
a1a2 Allozygotes
a2
Allèles dans pop (hétérozygotes)
ancestrale fig.2

b) Coefficient de consanguinité individuel :

On appelle coefficient de consanguinité, noté f la probabilité

qu'un individu possède à un locus donné deux allèles identiques
par descendance. Ces allèles identiques par descendance
proviennent toujours de la copie sans mutation d'un allèle

Génétique des populations SV5 chapitre 3 Page 28

présent chez les ancêtres communs aux deux parents de
l'individu consanguin.
Comme toute probabilité, ce coefficient f varie entre 0 et 1.
Il est nul uniquement lorsque les parents de l'individu
considéré ne possèdent aucun ancêtre commun. Sinon, la
valeur du coefficient de consanguinité est d'autant plus
élevée que le degré d'apparentement de ses parents est fort.
Le coefficient de parenté, noté r, de deux individus
correspond à la probabilité pour qu'un allèle pris au hasard à
un locus donné chez un individu soit identique par descendance
à un allèle pris au hasard au même locus chez l'autre individu.
Le coefficient de parenté entre deux individus est donc égal
au coefficient de consanguinité de leurs éventuels
descendants.
Calcul du coefficient de consanguinité individuel f : cas où les
ancêtres communs ne sont ni consanguins ni apparentés.
Le calcul du coefficient de consanguinité individuel s'effectue à
partir d'une généalogie qui permet de rechercher tous les
ancêtres communs aux parents de l'individu consanguin. La
probabilité d'autozygotie est alors calculée en prenant en compte
le nombre d'ancêtres communs et le nombre de générations qui
séparent ces ancêtres communs de l'individu consanguin,
sachant que la probabilité de transmission d'un allèle d'une
génération à la suivante est 1/2 pour des loci autosomiques.

Dans le cas du croisement entre frère et soeur représenté ci-

dessous, l'individu E est consanguin et les ancêtres communs à
ses parents sont les individus A et B.
Si A et B ne sont ni consanguins ni apparentés, leur génotype
peut être noté α1α2 pour A et α3α4 pour B, les indices 1, 2, 3 et 4
indiquant qu'aucun allèle n'est identique par descendance alors
que le signe α représente n'importe quel état allélique (A ou a
pour un locus à 2 allèles).

Génétique des populations SV5 chapitre 3 Page 29

 fig. 3

Le calcul du coefficient de consanguinité f de l'individu E consiste à déterminer sa

probabilité d'autozygotie c'est à dire P(αiαi).
E peut être autozygote soit pour des allèles de A soit pour des allèles de B. La
transmission de ces allèles à la descendance (qui peuvent se retrouver par copie
dans E) définit un chemin (une boucle de parenté) reliant l'individu consanguin, ses
parents et leur ancêtre commun.

 Pour l'ancêtre A, il y a un seul chemin possible ACEDA avec 4 étapes (chemin

en rouge sur la figure 3)

- E peut être autozygote α1α1 avec une probabilité de (1/2)4 = 1/16 (probabilité
1/2 d'être transmis de A à C x probabilité 1/2 d'être transmis de A à D x
probabilité 1/2 d'être transmis de C à E x probabilité 1/2 d'être transmis de D à E.)
- E peut être aussi autozygote α2α 2 avec une probabilité de (1/2)4 = 1/16.

Ainsi pour A la probabilité est (1/2)4 + (1/2)4 = (1/2)3 = 1/8 (l'exposant 3

correspond au nombre d'individus dans le chemin ECADE moins
l'individu consanguin c'est à dire CAD)
fE = rCD = (1/2)n1+n2+1
 Pour l'ancêtre B, il y a un seul chemin possible BCEDB avec 4
étapes (chemin en bleu sur la figure 3)
- E peut être autozygote α3α3 avec une probabilité de (1/2)4 = 1/16
- E peut être autozygote α4α4 avec une probabilité de (1/2)4 = 1/16
également
Ainsi pour B la probabilité est (1/2)4 + (1/2)4 = (1/2)3 = 1/8 (l'exposant 3
correspond au nombre d'individus dans le chemin ECBDE moins
l'individu consanguin c'est à dire CBD)
fE = rCD = (1/2)n1+n2+1

Au total, la probabilité d'autozygotie pour un quelconque des 4 allèles est

la somme de ces différentes probabilités soit :

fE = P( αiαi) = (1/2)3 + (1/2)3 = 1/8+ 1/8 = 1/4

Génétique des populations SV5 chapitre 3 Page 30
 fE = rCD = (1/2)n1+n2+1

n1 et n2 nombre de générations de E à l’ancêtre commun ici

n1=n2=1.
Le coefficient de consanguinité d'un individu issu d'un croisement
frère soeur est donc de 1/4. Cela signifie également que le
coefficient de parenté entre un frère et une soeur (ou deux soeurs)
est de 1/4.
Dans le cas simple d'un croisement frère soeur, il existe pour chaque
ancêtre commun un seul cheminement possible pour que le même
allèle se retrouve par copie en deux exemplaires chez l'individu
consanguin. Ce n'est pas toujours le cas et lorsqu'il existe plusieurs
cheminements possibles, il faut calculer la probabilité d'autozygotie
pour chaque chemin et en faire la somme.

Ainsi, d'une façon générale, le calcul du coefficient de consanguinité

s'effectue en 4 étapes:
1- l'identification de tous les ancètres communs aux deux parents de
l'individu consanguin
2- la recherche de tous les chemins qui permettent à l'individu
consanguin d'être autozygote pour les allèles de chacun des ancêtres
communs (un chemin relie l'individu consanguin, ses deux parents et
leur ancêtre commun)
3- le calcul de la probabilité d'autozygotie pour chacun de ces chemins
qui dépend du nombre d'individus dans le chemin
4- le calcul du coefficient de consanguinité final en faisant la somme des
probabilités associées à chaque chemin.
Le cas général ou les ancêtres sont consanguins :

Fx = (1+fi)(1/2)ni1+ni2+1
Fi coefficient de consanguinité individuel de i ème ancêtre commun.

EXEMPLES :

Génétique des populations SV5 chapitre 3 Page 31

c) Effet de la consanguinité sur la structure génétique des
populations.
Dans une population naturelle où il existe des croisements entre
apparentés, tous les individus n'ont pas le même coefficient de
consanguinité. Celui-ci peut être nul si les individus résultent d'un
croisement entre non apparentés ou peut prendre une valeur entre 0
et 1, fonction du degré d'apparentement de ses parents.
On caractérise alors la population par un coefficient moyen de
consanguinité F qui est la moyenne des coefficients de consanguinité
individuels.

Conséquence de la consanguinité sur les fréquences génotypiques

AA = p2(1-F) + F p = p2+ Fpq
Aa = 2pq - 2 F pq =2pq(1-F)
aa = q2 (1-F) + Fq = q2 + F pq
(allozygote) + ( autozygote)
2pq c’est le déficit en hétérozygote dû à la consanguinité
-population panmictique ( F=0) on a : p2, 2pq et q2
-population complètement consanguine (autogamie) F=1 on a fréquence
génotypique = fréquence allèlique :
AA= p2(1-F) + F p = p2+ Fpq =p
Aa = 2pq - 2 F pq =2pq(1-F) =0
aa = q2 (1-F) + Fq = q2 + F pq=q
Conséquences génétiques de la consanguinité se traduit par la diminution des
hétérozygotes et augmentation de la fréquence des homozygotes des allèles
délétères récessifs. L’expression de ces allèles augmente c’est la dépression de
consanguinité
Ho = 2pq (1-F) = He (1-F) F =1 – (H0 / He)
Calcul de coefficient de consanguinité dans les populations humaines nord-
américaines du groupe sanguin MN

MM MN NN fréq.M fréq.N
Nomb.obs. 1787 3039 1303
Fréq.obs. 0.2916 0.4958 0.2126 0.5395 0.4605
He= 2pq=04969

F=1-(H0/He) = 1-(0.4958 / 04969)=0.0021

Génétique des populations SV5 chapitre 3 Page 32

d) Consanguinité systématique :
Dans les populations d’effectif limité, et dans l’hypothèse d’union au hasard, la
consanguinité s’accroit au fil des générations, d’une manière qu’on peut qualifier
d’automatique.
Par contre dans une population d’effectif illimité, la consanguinité ne peut résulter que
d’unions réalisées systématiquement entre individus apparentés (ce que nous appelons
régime d’endogamie).donc il est possible de prévoir l’évolution de coefficient de
consanguinité au cours des générations successives.

1)Croisement frère x sœur

Ce système de croisement est utilisé pour divers animaux de laboratoire, en sélection
animal ou végétale et chez les insectes.
Nous allons examiner l’évolution d’une
population soumise à ce type de croisement
étudiant de récurrence de
régulier en
coefficient de consanguinité.

Par définition :
Fx = rP1P2 = r(AxB)(AxB) = ¼(rAA+rBB+2rAB)

rAA=1/2 (1+FA)= 1/2 (1+FB)= rBB =1/2(1+Fn-2 ) rAB =fn-1 Fx=Fn

(3 possibilités de transmission des gènes identiques : 2 gènes du G. père -- 2gènes du G.
mère --1 gène G. père et 1gène du G.mère)

Fn= ¼(1+Fn-2 +2Fn-1) H=1/2Hn-1+1/4Hn-2

1-Fn ≈ 0,809(1-Fn-1)
Ainsi à chaque génération la proportion des individus hétérozygotes
diminue de 19%.
n 1 2 3 4 5 … 10 … 20 … ∞
H 0.809 0.654 0.529 0.428 0

2) croisement demi-frère x demi–sœur :

Ce type de croisement présente plusieurs variantes, selon le degré de parenté qui existe
entre les femelles .le cas le plus simple est celui ou les femelles sont demi sœurs entre
elles :
Fn =Fx = rAB = r(CxD)(CxE) =
1/4(rCC + rCD +rCE +rDE)

Génétique des populations SV5 chapitre 3 Page 33

 rCC =1/2(1+FC) = ½(1+Fn-2) rCD = rCE =rDE =Fn-1

Fn = 1/8(1+ Fn-2 +6Fn-1)

Hn = 6/8Hn-1 + 1/8Hn-2 1-Fn ≈ 0.89 (1- Fn-1)

La convergence de la population vers l’homogénéité est donc moins rapide que dans les
autres cas de croisement précédents. Le taux de dispersion des hétérozygotes est de
0.890 soit 11% à chaque génération.

3) Mariage entre double cousins :

De même que le croisement systématique frère-sœur provoque une répartition de la
population en lignées indépendantes comportant chacune deux individus à chaque
génération :
Fx=rPM =r(P1xM1)(P2xM2) = ¼(rP1P2 +rP1M2 + rM1P2 + rM1M2)
rP1M2= Fn-1 rM1P2 = Fn-1
rP1P1 = r(P3M3)( P3M3) = ¼(rP3P3 + rM3M3+ 2rP3M3) =1/4(1+Fn-3+2Fn-2)
rM1M2 = (P4M4)(P4M4) = ¼ (rP4P4 + rM4M4+2P4M4) = 1/4(1+Fn-3+2Fn-2)

Fn = 1/8(1+Fn-3 + 2Fn-2 +4Fn-1) Hn = 4/8Hn-1 +2/8Hn-2+ 1/8Hn-3

1 - Fn ≈ 0.92 (1 - Fn-1)
Ainsi la proportion d’hétérozygotes dans la population tend à s’annuler mais la
disparition est relativement lente. Le taux de dispersion des hétérozygotes est
de 0.920 soit 8% à chaque génération.

Génétique des populations SV5 chapitre 3 Page 34