METAMORFOSIS (BIOLOGÍA)

Una libélula en su última muda, pasando de ninfa a adulto

Metamorfosis de medusa, Cnidaria

Metamorfosis simple de un saltamonte, Melanoplus atlanus, con cinco estadios de ninfa y el

adulto alado

Se llama metamorfosis a un proceso biológico por el cual un animal se desarrolla desde su

nacimiento (pasado el desarrollo embrionario) hasta la madurez por medio de grandes
cambios estructurales y fisiológicos. No solo hay cambios de tamaño y un aumento del número
de células sino que hay cambios de diferenciación celular. La metamorfosis es un rasgo
ancestral de todos los cordados, está presente en el anfioxo.1

Muchos insectos, anfibios, moluscos, crustáceos, cnidarios, equinodermos y tunicados sufren

metamorfosis, la cual generalmente está acompañada de cambios en hábitat y
comportamiento.

Metamorfosis de los insectos

Mientras que en los anfibios la metamorfosis generalmente implica remodelación de tejidos

preexistentes, en insectos este proceso involucra ruptura de tejidos larvales y reemplazo por
una población diferente de células. La metamorfosis generalmente procede en varios estadios,
comenzando con la larva o ninfa, pasando por un estadio de pupa, o no, y terminando con el
adulto. A través de estos estadios, el crecimiento se produce por procesos de muda y
crecimiento de una nueva cutícula a medida que aumenta el tamaño. Algunos insectos como
los tisanuros o pececillos de plata presentan desarrollo directo. Por esto se denominan
ametábolos. Ocurre un estadio de proninfa justo antes de la eclosión, en el que ya se han
desarrollado las estructuras necesarias para salir del huevo. En este caso, a medida que crece
el insecto aumenta en tamaño, pero no cambia de forma.45

Tipos de metamorfosis

Hemimetabolismo

En la metamorfosis sencilla, simple o incompleta (hemimetabolismo) el individuo pasa por

varias mudas hasta transformarse en individuo adulto, sin pasar por una etapa de inactividad y
sin cesar de alimentarse. Los estadios juveniles o inmaduros se asemejan al adulto fuera de
que son más pequeños, carecen de alas y no son maduros sexualmente. También pueden
tener menor número de segmentos corporales. Este tipo de metamorfosis se da en algunos
insectos y también en anélidos, equinodermos, moluscos y crustáceos. En este tipo de
metamorfosis las fases juveniles de insectos son llamadas ninfas. Son ejemplos de esto las
chinches y los saltamontes que se parecen a los adultos, pero son más pequeños. En la última
muda conocida como metamórfica se terminan de desarrollar las alas, los genitales externos
(generalmente edeago en los machos y ovipositor en las hembras) y las estructuras sexuales
secundarias como tímpanos y órganos estridulatorios.

La anatomía interna sufre cambios relacionados con la vida adulta tales como la elaboración de
musculatura torácica necesaria para el vuelo, reorganización del sistema nervioso para el
control del vuelo y desarrollo de gónadas con sus respectivos ductos y glándulas accesorias; los
sistemas digestivo y excretor (tubos de Malpighi) no sufren mayores cambios pues el adulto
suele retener los mismos hábitos alimenticios que la ninfa.5

Holometabolismo

La metamorfosis complicada o completa (holometabolismo) es un proceso complejo. No hay

estadio de proninfa,6 sino que del huevo nace una larva que es muy diferente del adulto y que
además de pasar por varias mudas entra en el estadio de pupa al completar su crecimiento.7

Durante este estadio deja de comer y en la mayor parte de los casos se inmoviliza y
generalmente se encierra en una cubierta protectora sufriendo dentro de ella una
reorganización morfológica y fisiológica que culmina con la formación del insecto adulto o
imago. La reorganización de los tejidos y órganos tiene lugar por medio de la acción de
enzimas digestivas que destruyen la mayor parte de las células, lo cual recibe el nombre de
histolisis. Los nutrientes derivados de este proceso son usados para construir los nuevos
tejidos del adulto en el proceso de histogénesis. En las larvas se encuentran grupos de células
indiferenciadas que generan los nuevos tejidos, éstos se conocen como discos imaginales pues
dan origen al imago. Este tipo de metamorfosis es propia de casi el 80 % de los insectos y de
algunos crustáceos. Los ejemplos son las mariposas, moscas, escarabajos y las avispas.

Control hormonal

El crecimiento y metamorfosis de los insectos están regulados por hormonas efectoras, que
son controladas por neurohormonas en el cerebro.

Los procesos de muda y metamorfosis están regulados por dos hormonas efectoras: la 20-
hidroxiecdisona (ecdisona) y la hormona juvenil (JH). La 20 hidroxiecdisona inicia y coordina
cada muda y regula cambios en la expresión de genes que ocurren durante la metamorfosis. La
hormona juvenil previene los cambios en expresión génica inducidos por la ecdisona, cambios
que son necesarios para que tenga lugar la metamorfosis, impidiendo de esta manera que la
larva se desarrolle antes de tiempo y permitiendo que ocurran las mudas necesarias para el
crecimiento.

El proceso de muda inicia en el cerebro, donde las células neurosecretoras liberan la hormona
protoracicotrópica (PTTH) en respuesta a señales neuronales, hormonales o ambientales. Esta
hormona estimula la producción de ecdisona en la glándula protorácica, una vez se ha
producido la hormona se deja de liberar PTTH, en este momento la metamorfosis se vuelve
independiente del cerebro. En los tejidos periféricos, esta hormona es modificada para
convertirse en su forma activa, la 20-hidroxiecdisona que es liberada en la hemolinfa. Esta se
encarga de estimular las células epidérmicas para que se sinteticen enzimas que digieren y
reciclan los componentes de la cutícula, la concentración de 20-hidroxiecdisona aumenta
durante la apolisis y alcanza su máximo durante la deposición de la epicutícula, su producción
cesa poco antes de la ecdisis (en insectos hemimetábolos) o eclosión (en insectos
holometábolos). Las concentraciones hormonales necesarias para la muda son diferentes a lo
largo de la epidermis, la última fase donde la concentración empieza a disminuir controla los
eventos tardíos del desarrollo del adulto, si durante esta etapa se aumenta artificialmente los
niveles de la hormona, la eclosión del imago se ve interrumpida.5

La 20-hidroxiecdisona se une a receptores (EcR) nucleares los cuales forman una molécula
activa al unirse a la proteína ultraespiráculo (Usp), esta proteína se une a los genes
responsables de la ecdisona inhibiendo su transcripción, cuando EcR se une a Usp se activa la
transcripción. Existen tres isoformas de los receptores, cada una juega un rol importante
durante la metamorfosis activando diferentes grupos de genes a partir de la misma hormona,
aun así se sabe que las células que dan origen al imago poseen una mayor concentración de la
isoforma EcR-A. Usp también es un receptor de la hormona juvenil, por lo cual esta unión
puede inhibir la formación de 20-hidroxiecdisona.

La hormona juvenil (JH) es secretada por los corpora allata, cuyas células están activas durante
las mudas larvales mas no durante las mudas de las metamorfosis. Cuando la hormona juvenil
está presente, la 20-hidroxiecdisona estimula mudas que generan nuevos estadios larvales. En
el último estadio larval, el nervio medio del cerebro de la corpora allata inhibe la producción
de hormona juvenil, y hay una degradación de la hormona juvenil en los tejidos. El resultado
de esto es la disminución de los niveles de hormona juvenil por debajo de un valor umbral, lo
cual dispara la liberación de hormona protoracicotrópica (PTTH) en el cerebro. Esta respuesta
estimula la síntesis de ecdisona, que en ausencia de niveles altos de hormona juvenil, induce a
las células a desarrollar la pupa.

Los procesos de ecdisis y eclosión y están ligados al ritmo circadiano de cada especie, y son
controlados por la hormona de eclosión (EH) la cual es secretada por células nerviosas y actúa
de forma directa en el sistema nervioso induciendo los comportamientos y movimientos que le
permiten al insecto liberarse del pupario o exuvia según el caso, además de permitir que las
alas se extiendan por completo volviéndose funcionales. La última etapa de la metamorfosis es
la esclerotización (endurecimiento de la cutícula) y al igual que las anteriores es controlada por
una hormona, esta se llama bursicon y tiene efectos fisiológicos que regulan las propiedades
mecánicas de la cutícula. La estructura química de bursicon ha sido estudiada en Drosophila
melanogaster.

El conocimiento de las hormonas de crecimiento sirve para el control de plagas de insectos. Es

posible usar productos químicos que interfieren con el funcionamiento de estas hormonas y
que impiden el desarrollo normal del insecto.

Desarrollo del Imago

Destino de los discos imaginales en una pata de insecto.(A) Organización de los discos antes de
la eversión. (Ab) Precursor del abdomen. (B) Destino de los discos en la pata, los discos más
internos corresponden a la zona más distal, 1. Coxa 2. Trocanter 3. Fémur 4. Tibia 5. Primer
segmento del tarso 6. Tarso 7. Uñas

La larva posee grupos de células imaginales que permiten la construcción de los órganos del
imago a medida que los órganos larvales se degradan.5 Las células imaginales presentes en las
larvas se agrupan en discos imaginales que dan origen a estructuras del adulto: alas, patas,
antenas, ojos, cabeza, tórax y genitales, estos discos se caracterizan porque a diferencia del
resto de células en la larva tienen una alta capacidad mitótica, su tasa de proliferación
aumenta a medida que se diferencian.
Cuando se inicia la formación de la pupa las células en el centro del disco se salen de este para
formar la parte más distal de las estructuras (ej. el tarso y la uña de las patas) y las células
periféricas forman la parte proximal. Finalizada la diferenciación de las estructuras
exoesqueléticas, secreciones en las mismas forman la cutícula. El destino celular o estructura
que se genera a partir de cada disco está determinada desde el embrión y es establecida por la
interacción de varios genes.4 El abdomen se forma a partir de agrupaciones celulares
denominadas histoblastos, éstos se generan a partir de la epidermis durante el desarrollo del
embrión y se mantienen indiferenciados debajo de la cutícula durante el estadio larval. El
número de histoblastos puede variar.