Selección

La respuesta y su predicción

Falconer & Mackay 1996. Capítulo 11

Presentado por: Mauricio Peñuela
 Selección

• El mejorador dispone de dos

procedimientos que le permiten
alterar las propiedades:
- Elección de padres
- Control de apareamientos
(consanguinidad y cruzamiento)

• Seleccionar equivale a escoger los “mejores”

• Cualquiera que sea el significado que le demos a mejores
 Selección

• La genética cuantitativa es de
utilidad, mostrando:

- Cómo elegir individuos con

valores mejorantes superiores

- Prediciendo el resultado de los

diferentes métodos de mejora
 Selección
• El efecto básico de la selección
se debe al cambio de las
frecuencias génicas

• Estos cambios no pueden ser

apreciados de manera precisa

• Así que el cambio se mide en la

modificación de la media
poblacional
 Selección
• La medición de los caracteres
suele llevarse a cabo en edades
próximas a la madurez sexual

• La selección de los padres se

lleva a cabo después de su
valoración

• Las frecuencias alélicas de la

generación resultatante serán
diferentes a la de la población • Si no hay diferencias en las
original medias poblacionales, no hubo
selección
Selección artificial
• El mejorador interviene y altera
las frecuencias génicas,
agrupando los individuos que se
aparearan y los que no.

Selección natural
• Opera mediante diferencias entre
las fecundidades de los padres y
las viabilidades de los hijos y esto
también puede causar cambios en
las frecuencias
 CAMBIO DE LAS FRECUENCIAS
• El cambio de las frecuencias
puede ocurrir en tres
momentos:

Por elección de los adultos de la

generación parental

Diferencias naturales en fecundidad

entre los mismos individuos

Diferencias naturales en viabilidad

entre los individuos de la generación
filial
 Respuesta a la selección

• De todos los cambios el que más

nos interesa es el de la media
poblacional, denominado:

Respuesta a la selección

• Representado por la letra R

• Este cambio es igual a la diferencia entre la media de los hijos de los
padres seleccionados y la población parental antes de ser
seleccionada
 Diferencial de selección

• La magnitud de la presión
selectiva aplicada se llama
diferencial de selección
• Es la superioridad promedio de
los padres, su simbolo es S

• Esto es el valor fenotípico medio de los individuos seleccionados para

ser padres expresado como desviación de la media poblacional

R = bHP S
 R = bHP S

Como la regresión hijos padres es

igual a la heredabilidad, entonces:

2
R = hS
La relación entre respuesta y diferencial de selección se deduce
directamente del significado de la heredabilidad
 2
h
La heredabilidad es la regresión entre el valor mejorante y el valor
fenotípico, es decir la varianza aditiva.

VA
La desviación del valor medio de los hijos a la media de la población es
igual al valor medio mejorante de los padres

En algunas ocasiones la regresión no es lineal,

ej. Cuando hay un solo locus dominante. No
obstante la mayoría de los casos la cantidad de
loci es grande por lo que se puede describir
linealmente
Esta ecuación de respuesta de selección describe pero no predice
Debido a que a que la regresión no puede calcularse antes de tener los hijos

Pero si se cuenta con estimas de heredabilidad de generaciones

anteriores se permite su predicción

Este valor de heredabilidad puede ser calculado por cualquier procedimiento,

ej. Correlación entre hermanos, no tiene que ser la regresión hijos-padre
 Ejemplo
Generación Media de los Media de los Diferencial de Respuesta
evaluados seleccionados selección Esp Obs
Padres 35,3 40,6 5,3 2,8 ---
Hijos 37,9 --- --- --- 2,6

Medición de quetas abdominales

Heredabilidad población base: 0,52

Padres seleccionados S= 40,6 - 35,3 = 5,3 quetas

0,52 x 5,3 = 2,8

En términos estrictos la heredabilidad solo puede utilizarse para estimar

solo una generación de respuesta, debido al cambio de las frecuencias
alélicas. Sin embargo, los cambios son pocos si el número de loci es
grande, así que se puede utilizar este valor por varias generaciones.
Diferencial e intensidad de selección
Puede estimarse antes de que esta se lleve a cabo
Condiciones: distribución normal y selección por truncamiento

Selección por truncamiento: es aquella realizada estrictamente por lo valores

fenotípicos de los individuos

En estas condiciones el valor de selección solo depende la cantidad de

población que sea seleccionada y de la desviación típica fenotípica del
caracter
Diferencial de selección S.
En el gráfico (a) se selecciona la mitad de la población y el diferencial es
pequeño.

En el gráfico (b) solo se selecciona el 20 % y el diferencial es mucho mayor

En el gráfico (c) también se selecciona el 20% pero el carácter tiene menor

variación
La intensidad de selección se expresa en función de la desviación típica
σ
fenotípica p, y este diferencial tipificado S/ σp se denomina intensidad
de selección

S = i σp
2
R = i h σp 2
R = hS
R = i (σA/σp) (σA/σp) σp
h = σA/σp
R = i h σA
La intensidad de selección i depende únicamente de la proporción
seleccionada p para determinar cuantas desviaciones típicas excede la
media de los individuos seleccionados a la población

S/σp = i = z/p Proporción seleccionada

 Ejemplo

Proporción Intensidad de Respuesta media por generación

seleccionada, selección, i Observada
p
Esperada Aumento Disminución
20/100 = 0,20 1,4 2,44 2,62 1,48
20/75 = 0,267 1,23 2,14 2,20 1,26
20/50 = 0,40 0,93 1,65 1,46 0,79
20/25 = 0,80 0,34 0,59 0,28 -0,08

Heredabilidad por tres métodos dio una estima conjunta

de 0,52. La desviación típica del número de quetas fue
3,35. Se seleccionó durante cinco generaciones a cuatro
intensidades distintas.
 La selección puede ser diferente entre machos y hembras

Algunos caracteres solo pueden evaluarse en un sexo y no pueden ser

aplicados al otro

Si la selección aplicada a machos y hembras es distinta, deben aplicarse los

valores promedio de ambos sexos sin ponderar

S = ½ (Sm + Sh)

i = ½ (im + ih)

Si solamente se seleccionan las hembras S= ½ Sh y la respuesta

2
esperada será R =1/2 h Sh
Agregar tabla
 Optimización de la respuesta
La heredabilidad puede ser aumentada disminuyendo la variación
ambiental. El incremento en la intensidad de selección parece una forma
obvia de aumentar la respuesta.

Sin embargo,

- La propoción seleccionada nunca debe ser menor a la del reemplazo

- La selección puede ser diferente para machos y hembras, lo que
favorecerá a algún género
Ejemplo

Cada macho se aparea con 10 hembras y cada una de estas tiene en

promedio cinco hijos de cada sexo. Si tenemos en cuenta el reemplazo la
proporción seleccionada de hembras no puede ser menor a 1/5, pero el
promedio de hijos por macho es 50, así que la selección por machos, lo
cual permitirá seleccionar 1/50.

En este caso las intensidad de selección serán ih= 1,40, im = 2,42,

aplicando la ecuación i = ½ (im + ih), la intensidad de selección será 1,91
 Intervalo generacional
El número de individuos que pueden seleccionarse no solo depende de la
tasa reproductiva de los padres, si no también del tiempo que el
mejorador esté dispuesto a esperar.

Si seleccionar, el mejorador espera hasta contar con un mayor número de

hijos, aumentará la intensidad, pero alargará el intervalo generacional.

Hay por tanto un conflicto de intereses

Se debe distinguir entre generaciones separadas o solapadas

Selección cuando el último hijo alcanza la madurez

la selección y reemplazo de los padres es continuo
Ejemplo

n=6 n=4
N L Lm p i i/L i/Lm p i i/L i/Lm
1 9 9 0,333 1,10 0,122 0,122 0,500 0,80 0,089 0,089
2 13 11 0,167 1,50 0,115 0,136 0,250 1,27 0,098 0,115
3 17 13 0,111 1,71 0,101 0,132 0,167 1,50 0,088 0,115
4 21 15 0,083 1,85 0,088 0,23 0,125 1,65 0,088 0,110

n = número de hijos criados por camada

N = número de camadas criadas
L = intervalo generacional transcurrido hasta la obtención de la última
camada (Semanas)
Lm = intervalo generacional promedio de todas las camadas
p = proporción seleccionada
i = intensidad de selección
 Estimación de la respuesta
Variabilidad de las medias a distintas generaciones

Estas medias no cambian de forma regular si no que fluctúan

erráticamente en mayor o menor grado. En este caso la mejor medida de
respuesta viene dada por la pendiente de la recta.

Las causas de esta variación son: Deriva genética y el muestreo

Ejemplo: resultados de 11 generaciones de selección divergente en

ratones

Línea alta 0,27 +- 0,050

Línea baja = 0,62 +- 0,046
Diferencia = 0,88+-0,036
 Estimación de la respuesta
Variabilidad de las medias a distintas generaciones

Estas medias no cambian de forma regular si no que fluctúan

erráticamente en mayor o menor grado. En este caso la mejor medida de
respuesta viene dada por la pendiente de la recta.

Las causas de esta variación son: Deriva genética y el muestreo

Línea alta 0,27 +- 0,050

Línea baja = 0,62 +- 0,046
Diferencia = 0,88+-0,036
 Heredabilidad realizada
Muestra la magnitud de la presión selectiva ejercida,
por lo que es necesario mostrar la relación

Respuesta/Selección
2
R = hS
R/S

2
h = R/S Heredabilidad realizada
 Ejercicio 1
¿Cuál sería la tasa de mejora esperada por generación si los caracteres
relacionados en la tabla se seleccionaran utilizando el valor fenotípico
individual como criterio?

Heredabilidad Varianza Proporción

fenotípica seleccionada %
(1) Peso del ratón (g) 0.37 10.7 (a) 25

(b) 50
(c) 75
(2) Velocidad de desarrollo (días) 0.18 1.7 10

(3) Fecundidad de la hembra del ratón 0.22 4.3 30

(número de hijos por camada)
 Heredabilidad Varianza Proporción
fenotípica seleccionada %

(1) Peso del ratón (g) 0.37 10.7 (a) 25

(b) 50
(c) 75
(2) Velocidad de desarrollo 0.18 1.7 10
(días)
(3) Fecundidad de la hembra del 0.22 4.3 30
ratón (número de hijos por
camada)

2
(a) = 1.271 ( 0.37) (raíz(10.7)) = 1.538 R = i h σp
(b) = 0.798 ( 0.37) (raíz(10.7)) = 0.965
(c) = 0.423 ( 0.37) (raíz(10.7)) = 0.51

(2) 0.1755 ( 0.18) (raíz(1.7)) = 0.41 (3) (1.159 )(1/2)( 0.22) (raíz(4.3)) = 0.41
 Ejercicio 2
Una de las especies de pinzones de Darwin padeció una gran mortalidad
en 1977 como consecuencia del periodo de sequía. Dicha especie se
alimenta de semillas y la mayor parte disponible durante la sequía eran
más duras y de mayor tamaño. Varias dimensiones del pico de las aves
sobrevivientes era mayor después de la sequía (9.42 mm antes y 9.96 mm
después) (estimada en 642 aves y 85 aves). ¿Qué cambio medio de la
longitud del pico cabría de esperar, teniendo en cuenta la superviviencia
selectiva observada y la heredabilidad hijos padres de 0.82?
S = i σp 2
85/642 = 0.1323 = p%
S/i = σp R = i h σp
= 13.23 i = 1.627
0.54/1.627 = σp
0.33= p σ
S = 9.96 -9.42 = 0.54

R = 1.627 (0.82) (0.33) = 0.44

La respuesta del incremento del pico fue 0.44 mm durante la
época de sequía
 Ejercicio 3

Supongamos que se pretende seleccionar una población de gallinas con

objeto de incrementar la ganancia en peso entre las 5 y 9 semanas de
edad. Predígase la ganancia promedio después de cinco generaciones de
selección a partir de los siguientes datos. En cada generación se
seleccionan 4 machos y 8 hembras de 60 individuos evaluados por sexo y
los parámetros de la población base son: media = 738g, desv. Típ. = 111g,
heredabilidad = 0.81 (estimada por análisis de datos de hermanos).
Intensidad de selección i = ½ (im + ih) Ganancia por generación
Machos = 4/60 i m = 1.882 i = 1.732 R = 1.732 (0.81) (111)
Hembras = 8/60 i h = 1.582
= 155.7 g

738 + ( 5 x 155.7) = 1517 g Media tras 5

generaciones
Media de la Generaciones Ganancia por
población base generación