Sunteți pe pagina 1din 61

FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS

- NOTE DE CURS –

Autor : Conf. Univ. Dr. Gabriela Raveica

- Bacău 2007 –

- Facultatea de Ştiinţe ale Mişcării, Sportului şi Sănătăţii –


LOCUL ŞI ROLUL SISTEMULUI NERVOS ÎN FUNCŢIILE DE RELAŢIE ALE
ORGANISMULUI
Scopul unităţii de curs:.....................................................................................................2
Obiective operaţionale......................................................................................................2
1.1. NEURONUL.............................................................................................................2
2.1.1. Proprietăţile fiziologice ale neuronului...............................................................3
2.1.2. Transmiterea sinaptică.........................................................................................6
2.1.3. Proprietăţile centrilor nervoşi.........................Error: Reference source not found
2.1.4. Organizarea funcţională a sistemului nervos......................................................9
1.2. FIZIOLOGIA MĂDUVEI SPINĂRII..................Error: Reference source not found
2.2.1. Funcţia reflexă...................................................................................................11
2.2.2. Funcţia de conducere.........................................................................................11
1.3. FIZIOLOGIA TRUNCHIULUI CEREBRAL........................................................13
2.3.1. Fiziologia bulbului............................................................................................14
2.3.2. Fiziologia punţii................................................................................................14
1.4. FIZIOLOGIA CEREBELULUI..............................................................................15
2.4.1. Funcţia reflexă...................................................................................................16
2.4.2. Funcţia de conducere.........................................................................................16
1.5. ROLUL TRUNCHIULUI CEREBRAL ŞI AL CEREBELULUI ÎN CONTROLUL
MIŞCĂRII......................................................................................................................17
1.5.1. Reflexele de reglare a tonusului muscular........................................................17
1.5.2. Reflexele statice şi statokinetice.......................................................................19
1.5.3. Rolul integrator al substanţei reticulate din trunchiul cerebral.........................20
1.6. FIZIOLOGIA DIENCEFALULUI..........................................................................20
1.6.1. Funcţiile talamusului.........................................................................................20
1.6.2. Funcţiile hipotalamusului..................................................................................21
1.7. Fiziologia emisferelor cerebrale..............................................................................22
1.7.1. Funcţiile neocortexului......................................................................................22
1.7.2. Funcţiile paleocortexului...................................................................................29
1.8. FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS VEGETATIV.........................................31
1.8.1. Structura funcţională a sistemului nervos vegetativ..........................................31
1.8.2. Sistemul nervos simpatic...................................................................................33
1.8.3. Sistemul nervos parasimpatic............................................................................36
BIBLIOGRAFIE............................................................................................................39
REZUMAT.....................................................................................................................39

2
FUNCŢIA DE RELAŢIE
Scopul cursului:
• favorizarea formării unei viziuni globale asupra funcţiei integratoare a
sistemului nervos şi umoral;
• reliefarea caracterului unitar al sistemului nervos, funcţia de relaţie
neputându-se efectua fără concursul funcţiilor vegetative şi nici cele
vegetative fără sprijinul celor de relaţie;
• însuşirea mecanismelor fundamentale ale activităţii nervoase superioare
(actele reflexe condiţionate, activitatea de analiză şi sinteză), care stau nu
numai la baza integrării fine fiziologice dar şi a proceselor psihologice.
Obiective operaţionale.
După ce vor studia această unitate, cursanţii vor putea să:
• îmbunătăţească modul de utilizare a materialului intuitiv din cadrul
cursului de anatomie;
• exemplifice diferitele forme de manifestare ale feed-back-ului
organismului uman în timpul efectuării efortului fizic;
• definească şi să utilizeze corect sensurile unor termeni ştiinţifici de
specialitate pentru asigurarea înţelegerii adecvate a reacţiilor de răspuns din
partea organismului în diferite condiţii.

* Sugerăm cursanţilor să folosească un caiet special în care să facă notaţii


asupra problemelor studiate. În acest caiet se vor scrie şi răspunsurile la întrebările de
la finalul fiecărei unităţi de curs.
Răspunsurile la cele două teme de verificare vor fi redactate separat pe maximum 5
pagini fiecare; pe baza acestor răspunsuri se va realiza şi notarea.

2.1. NEURONUL
Unitatea funcţională a sistemului nervos este reflexul realizat prin neuron. Un
neuron este format din corp (soma) sau pericarion şi prelungiri denumite dendrite şi axoni
(cilindracşi). Axonii sunt prelungirile prin care excitaţia pleacă, iar dendritele, acelea care
vin la som. Forma corpului celular poate fi stelată, rotundă, piramidală, fuziformă,
ovalară, piriformă etc.
După numărul prelungirilor pe care le prezintă şi după felul în care pornesc
acestea din corpul celulei nervoase neuronii se clasifică în neuroni unipolari,
pseudounipolari, bipolari şi multipolari. Neuronii unipolari nu prezintă decât axonul,
polul receptiv fiind difuz, excitaţiile fiind recepţionate prin toată suprafaţa pericarionului.
Astfel de neuroni sunt rari şi intră în structura retinei (celule amacrine).
Neuronii pseudounipolari sunt caracterizaţi prin aceea că din corpul lor pleacă o
singură prelungire, dar după un traiect scurt se bifurcă în două ramuri ce reprezintă
dendrita şi axonul; se găsesc în ganglionii spinali. Neuronii bipolari prezintă un axon şi o
singură dendrită care pleacă de obicei din puncte opuse.

3
Astfel de neuroni se găsesc în retină, mucoasa olfactivă, în ganglionii lui Corti şi
Scarpa. Neuronii multipolari prezintă un axon şi numeroase dendrite care pornesc de pe
toată suprafaţa pericarionului. Majoritatea neuronilor de acest tip se găsesc în toate
segmentele sistemului nervos: celulele piramidale din cortexul cerebral, celulele
radicaluare motorii din coarnele anterioare ale măduvei spinării, celulele din ganglionii
vegetativi extranevraxiali.
Din punct de vedere funcţional neuronii pot fi motori, senzitivi şi de asociaţie.
Neuronii motori sau efectori, de obicei sunt mari, multipolari, cu axonul lung ce se
termină în organele efectoare (muşchi, glande). Aşa sunt celulele piramidale din scoarţa
cerebrală, motoneuronii din coarnele anterioare medulare, celule Purkinje din scoarţa
cerebeloasă. Neuronii motori pot somatomotori şi visceromotori.
Neuronii senzitivi sau receptori au proprietatea de a primi excitaţiile recepţionate
de celulele senzoriale din mediul extern sau intern. Dendritele acestor neuroni senzitivi se
distribuie la diferiţi receptori externi sau interni. Exemple de astfel de neuroni sunt
neuronii pseudounipolari senzitivi, somatici şi vegetativi din ganglionul spinal, neuronii
senzitivi din coarnele posterioare ale măduvei sau neuronii din ganglionii Corti şi Scarpa
etc. Neuronii de asociaţie (intercalari), fac legătura între neuronul senzitiv şi cel motor.
Sunt de dimensiuni mici, multipolari şi se găsesc în toate etajele sistemului nervos.

2.1.1. Proprietăţile fiziologice ale neuronului


Atât prelungiri care aduc impulsuri la soma neuronală, cât şi cele care le transmit
la aceasta formează fibrele nervoase. Ele pot avea un diametru mai mare sau mai mic, pot
fi mielinizate sau nemielinizate şi conduc impulsul cu o viteză în funcţie de aceste
particularităţi. Fibrele nervoase intră în componenţa nervilor şi pe baza caracteristicilor
menţionate au fost împărţite în diferite categorii (vezi fig. 1).

Tipul de Diametrul Viteza de


Grosimea Originea şi funcţia
fibre Fibrei µ conducere m/s
Proprioceptori, terminaţii anulo-
α 10-20 groase 60-120 spirale (I a), organul tendinos
Golgi (Ib)
A β 7-15 Subţiri 40-90 Fibre pentru contact şi presiune
Fibre γ - eferente ale fusului
γ 4-8 Subţiri 30-45
muscular
Receptori termici şi nociceptivi
δ 2,5-5 Subţiri 15-25
(III)
B 1-3 Mai subţiri 3-15 Fibre preganglionare vegetative
Fibre eferente postganglionare
s 0,3-1,2 Foarte subţiri 0,7-2,3
simpatice
C
Fibre eferente din rădăcina
d 0,3-1,3 Foarte subţiri 0,6-2,0
doprsală, pentru durere (IV)

Figura 1 - Clasificare fibrelor nervoase. În paranteză e trecută clasificarea


numerică pentru fibrele senzoriale

4
Proprietăţile specifice neuronului sunt excitabilitatea şi conductibilitatea,
proprietăţi generale ale tuturor ţesuturilor vii.

Excitabilitatea
Excitabilitatea este proprietatea celulelor de a răspunde la un stimul. Este o
proprietate generală a materiei vii. Nervii, care sunt pachete de axoni şi dendrite, sunt
dotaţi în consecinţă cu excitabilitate. Excitabilitatea a fost studiată cu ajutorul stimulilor
electrici care pot fi uşor dozaţi ca intensitate şi timp. În acest scop se folosesc curenţii
continui (galvanici) sau alternativi. Excitabilitatea a fost caracterizată prin determinarea
unor raporturi între stimul şi răspuns. Cei mai importanţi parametri ai excitabilităţii astfel
studiate sunt: reobaza, timpul util, cronaxia, climaliza şi labilitatea.
Reobaza (curent de bază, de prag sau liminar) este intesitatea minimă de curent
care produce un răspuns. Prin reobază se stabileşte pragul excitabilităţii sau intensitatea
curentului liminar (fig. 2).

Figura 2 - Curba excitabilităţii în funcţie de timp

Ea poate fi, ca şi alţi parametri, urmărită pe un preparat neuromuscular izolat, pe


un nerv izolat sau pe organismul întreg, răspunsul fiind apreciat după contracţia
musculară. În acest din urmă scop se stimulează pe suprafaţa cutanată puncte situate în
apropierea unui câmp motor. O valoare mică a reobazei indică o excitabilitate crescută şi
invers. Reobaza nervilor care inervează flexorii (muşchii albi) este mai mică decât a
extensorilor (muşchii roşii), primii având deci o excitabilitate mai mare.
Timpul util este timpul minim necesar ca un curent de intensitatea reobazei să
provoace un răspuns. El prezintă însă variaţii mari (2-20 ms) la modificări mici de curent
şi, în consecinţă, are o valoare informativă redusă.
Cronaxia este timpul minim necesar pentru ca un curent dublu faţă de reobază
să producă un răspuns din partea ţesutului, respectiv a nervului. Pentru caracterizarea
excitabilităţii, determinarea cronaxiei este mai valoroasă decât a reobazei şi a timpului
util, pentru că valoarea ei variază puţin la modificări mai mari de curent aşa cum rezultă
din curba excitabilităţii în funcţie de timp, stabilită de Lapicque, care a şi introdus această
noţiune. Valoarea cronaxiei este de 10-30 de ori mai mică decât a timpului util, variind
între 0,1-0,6 ms.

5
Nervii muşchilor albi, ca şi aceştia din urmă, au o cronaxie mai mică şi, în
consecinţă, o excitabilitate mai mare decât cei roşii. Acelaşi lucru rezultă şi din reobaza
mai mică pe care o au primii. În trasmiterea sinaptică s-a atribuit o mare importanţă
egalităţii dintre cronaxia nervilor şi a muşchilor corespunzători. Lapicque a presupus că
transmiterea excitaţiei de la nerv la muşchi ar fi condiţionată de acest izocronism.
Cronaxia lor are într-adevăr o valoare apropiată. Dacă diferenţa dintre ele are o valoare
dublă (heterocronism), transmiterea impulsului nervos nu mai are loc. Se presupune că
oboseala musculară s-ar putea datora şi acestui heterocronism.
Climaliza este alt parametru al excitabilităţii şi exprimă raportul dintre
bruscheţea cu care se modifică intensitatea curentului şi excitaţie. Pentru a se obţine un
răspuns la o anumită valoare a stimulului, de exemplu a reobazei intensitatea curentului
prag trebuie atinsă cu o anumită viteză. Dacă ea creşte încet, nervul se acomodează şi
răspunsul nu mai are loc. Excitarea liminară a nervului se obţine deci, cu o anumită
bruscheţe minimă. La acelaşi curent, dacă intensitatea liminară este atinsă mai repede
răspunsul apare mai prompt. Timpul de climaliză (timpul de creştere a curentului pentru
obţinerea excitaţiei de prag) este de 2-3 ori mai scurt decât cronaxia.
Perioada refractară constă din inexcitabilitatea nervului după excitaţie,
caracterizând şi alte ţesuturi. Ea a fost studiată însă, mai tardiv pe nerv. Perioada
refractară se împarte în absolută şi relativă. În prima fază a perioadei refractere (0,5 ms),
nervul nu mai răspunde la excitaţie, iar în a doua fază (2 ms), răspunde doar la un stimul
mai puternic, nervul având deci un prag de excitabilitate mai mare. Faza de
inexcitabilitate absolută a nervului corespunde cu durata potenţialului de vârf. Cea mai
scurtă perioadă refractară o au nervii oculomotori. Faza de inexcitabilitate relativă este
urmată de o fază de hiperexcitabilitatea.
Labilitatea este în funcţie de perioada refractară şi exprimă numărul maxim de
stimul care pot fi însuşiţi de un ţesut, respectiv de nerv. Dacă frecvenţa stimulilor este
mai mare decât labilitatea, o serie de stimuli sunt pierduţi. Optimul unei excitaţii constă
din stimuli de frecvenţa labilităţii. Labilitatea diferiţilor axoni variază de la 100 la nivelul
plăcii motorii până la 1000 la neuronul cortical. Cea mai mare labilitate (1500) o au
celulele Renshaw din măduva spinării.
Parabioza reprezintă o modalitate particulară de răspuns a neuronilor atunci
când asupra acestora acţionează stimuli care depăşesc capacitatea lor funcţională.
Excitanţii puternici pot determina, mai întâi, o stare de excitaţie, urmând apoi o
depolarizare intensă, modificând în felul acesta excitabilitatea nervului care poate deveni
hipoexcitabil, chiar inexcitabil. Parabioza se desfăşoară în mai multe faze
(hiperexcitabilitate, egalizare, paradaxolă, inhibiţie completă) şi este considerată ca un
mecanism de apărare a neuronilor faţă de acţiunea unor excitanţi foarte puternici, ea fiind
de fapt o inhibiţie de protecţie.
Procesul parabiotic este reversibil, după încetarea excitantului excitabilitatea
nervoasă revine la normal, parcurgând în sens invers fazele prin care a trecut.

Conductibilitatea
Conductibilitatea nervilor constă în proprietatea lor de a transmite un impuls
generat într-un anumit punct. Impulsul este transmis în ambele direcţii, aşa cum reiese
din înregistrarea curenţilor de acţiune. Conducerea bilaterală este astfel una din

6
proprietăţile fibrei nervoase; dar în organismul întreg impulsul nervos este transmis într-
un singur sens datorită polarizării sale la nivelul sinapselor din sistemul nervos central.
Conducerea unilaterală în sensul unui arc reflex este denumită ortodromică, spre
deosebire de conducerea în sens invers, adică antridromică. Transmiterea liniară a
excitaţiei se datoreşte depolarizării zonei excitate. Transmiterea retrogradă este
împiedicată de perioada refractară care se instalează după excitaţie. Dacă se plasează doi
electrozi pe o fibră nervoasă excitată, ca şi pe alt ţesut muscular liniar, se înregistrează un
curent de acăiune bifazic.
Viteza de transmitere a excitaţiei este în funcţie de dimensiunile fibrei şi de
mielinizarea nervului. Este mai mare în fibrele mai groase şi în cele mielinizate (de 50 de
ori). După viteza de transmitere a excitaţiei, ca şi după grosimea lor, nervii sunt împărţiţi
în diferite categorii (fig. 1).
Viteza mare din fibra mielinizată se datoreşte transmisterii saltatorii a impulsului
de la o strangulaţie Ranvier la alta, singurele zone excitabile în aceste condiţii. De la o
strangulaţie Ranvier la alta, stimulul este transmis prin mediu, care este un bun conductor
datorită compoziţiei electrolitice cu proprietăţi de conducere.
Stimulul sare intervalul dintre cele două ştrangulaţii, mielina fiind un izolator
relativ (fig. 3a). Se activează astfel, nodulul lui Ranvier. În axonii amielinici, excitaţia
este transmisă din aproape în aproape, prin depolarizarea membranei prin curenţi locali
Hermann (fig. 3b), ceea ce explică viteza mai lentă de răspândire.
Conducerea influxului dealungul unui axon integru se face izolat (legea
conducerii izolate). Prin lezarea axonului excitaţia este transmisă unui axon vecin.
Degenerescenţa walleriană, descrisă de Waller în secolul trecut, constă în
degenerarea nervului izolat prin secţiune de somă, deci a segmentului distal (anterograd).
Suturând capătul perific al nervului cu cel central, el se regenerează datorită funcţiei
trofice a tecii fibroase care îl înconjoară. Această regenerare se poate produce şi dacă
segmentul distal este suturat cu un alt nerv, ceea ce demonstrează plasticitatea sistemului
nervos central.

Figura 3a - Conducerea saltatoare Figura 3b - Curenţii


Hermann
de-a lungul unui axom mielinizat

7
În sistemul nervos central degenerescenţa axonului secţionat are loc în sens
bilateral. De exemplu, secţionând traiectul piramidal la nivel medular, degenerescenţa se
produce atât periferic (anterograd), cât şi central (retrograd). Urmărirea acestei
degenerescenţe constituie o metodă histologică utilizată pentru precizarea diferitelor
conexiuni.

Potenţialul de repaus şi cel de acţiune


Excitaţia şi propagarea stimulului dealungul nervilor sunt însoţite de fenomene
electrice. Plasând doi electrozi pe suprafaţa unei fibre nervoase, în repaus, nu se remarcă
nici o deosebire de potenţial. Dacă însă, unul pătrunde în citoplasmă, se constată că
interiorul axonului are un potenţial negativ de 70 mv. Acesta este generat în repaus de
distribuţia inegală a ionilor de Na şi K, datorită pompelor active care polarizează
membrana. Prin stimulare, aceasta este depolarizată datorită unui influx de ioni de Na.
Potenţialul de acţiune dispare rapid, membrana fiind repolarizată (fig. 4).

Figura 4 - Potenţialul de acţiune

Potenţialul de repaus este restabilit iniţial prin efluxul ionilor de potasiu şi


influxul celor de clor. Cheltuiala de energie necesară proceselor de polarizare şi
depolarizare este furnizată de oxidarea tisulară din mitocondrii, prin metabolizarea unei
importante cantităţi de glucoză (ţesutul nervos este cel mai sensibil la hipoglicemie).
Pentru a obţine o excitaţie care se propagă, intensitatea stimulului trebuie să aibă
o valoare minimă (pragul excitabilităţii), care variază de la un tip de fibră la altul. Fibra
nervoasă este excitată după legea tot sau nimic. Excitanţii subliminari produc modificări,
nemanifestate însă, coborând sau ridicând pragul excitabilităţii, în funcţie de efectul lor
de depolarizare sau de hiperpolarizare. Dacă depolarizarea atinge un anumit nivel critic
(10-30 mV), ia naştere un potenţial de acţiune care se propagă sub formă de excitaţie.
Electrotonusul. Stimulii electrici subliminari modifică excitabilitatea în mod
diferit la catod şi la anod. La catod se produce o acumulare de sarcini pozitive,
intracelulare care reduc polarizarea de repaus. Această depolarizare creşte progresiv cu
intensitatea stimulului, până când diferenţa de potenţial este redusă cu 15 mV, moment în
care are loc procesul de activare cu apariţia potenţialului de acţiune. La anod, o
redistribuţie ionică inversă creşte valoarea potenţialului de repaus prin hiperpolarizare.

8
Întreruperea curentului poate declanşa un curent de acţiune. Aceste modificări de
polarizare produse de stimuli sub prag poartă denumirea de electrotonus, cele de la catod
fiind denumite catelectrotonus, iar cele de la anod, anelectrotonus.

2.1.2. Transmiterea sinaptică


Impulsul nervos este transmis de la un neuron la altul cu ajutorul mediatorilor
chimici, dintre care cel mai cunoscut este acetilcolina. Acţiunea ei durează puţin, datorită
colinesterazei aflate la acest nivel şi care o inactivează rapid. Efectul stimulării poate fi
prelungit împiedicând acţiunea acestei enzime cu ajutorul unor substanţe
farmacodinamice numite anticolinesteraze (ex. ezerina). Alături de acetilcolină, ca
mediator chimic sinaptic pot interveni şi alte subtanţe ca: acidul glutamic, noradrenalina,
serotonina, histamina.
Transmiterea chimică la nivelul sinapsei explică întârzierea de 0,7 ms pe care o
prezintă, ca şi marea fatigabilitate (oboseală), aşa cum rezultă din epuizarea transmiterii
dacă excitaţia are o frecvenţă de 40-50 impulsuri/s. Sinapsele sunt foarte sensibile la
hipoxie prin afectarea ATP-ului, generator de energie pentru sinteza mediatorului.
Impulsul sinaptic este descărcat repetitiv, ceea ce se explică prin eliberarea treptată a
mediatorului. Mediatorul chimic este eliberat sub impulsul potenţialului de acţiune al
axonului, care conţine la capătul sinaptic vezicule de acetilcolină. Acetilcolina sau ceilalţi
mediatori chimici sunt eliberaţi în fanta sinaptică în cca. 0,6 ms de la stimulare,
producând o depolarizare a somei neuronale postsinaptice (fig. 5). Când depolarizarea
atinge nivelul critic, impulsul este transmis spre periferie prin axonul postsinaptic.

Figura 5 - Sinapsa neuro-neuronală

Potenţialul postsinaptic excitator. Dacă stimulul presinaptic este slab, în soma


motoneuronului se produce o depolarizare, care apare ca un potenţial de acţiune redus, cu
durata de cca. 20 ms. Acesta nu este urmat de o activare axonală, rămânând localizat. El
este denumit potenţial postsinaptic excitator (PPSE) şi creşte proporţional cu intensitatea

9
stimulului. PPSE este produs printr-un influx ionic în zona neuronală, provocat de
depolarizarea membranei sinaptice; este monofazic şi proporţional cu intensitatea
impulsurilor.
Când polarizarea somei neuronale este redusă la un nivel critic de 60 mV, apare
o depolarizare bruscă. Acest nivel critic provoacă un potenţial de acţiune care se propagă
dealungul axonului. Potenţialul intracelular ajunge astfel, de la -70 mV la +20 mV, fiind
deci de 90 mV faţă de nivelul iniţial. Spre deosebire de PPSE, potenţialul de acţiune se
supune legii tot sau nimic, nefiind neproporţional cu intensitatea excitaţiei.
Potenţialul postsinaptic inhibitor. Anumiţi stimului sinaptici în loc să producă
o depolarizare a somei neuronale, produc hiperpolarizare până la -80 mV. Acest potenţial
poartă denumirea de potenţial postsinaptic inhibitor (PPSI). El realizează o imagine în
oglindă faţă de PPSE.
Soma neuronală este astfel inhibată, stimularea necesitând o excitaţie mai
puternică. PPSI poate fi produs de exemplu prin stimularea unui nerv antagonist
ipsilateral; este generat probabil de un transfer ionic prin porii somei neuronale, cu
dimensiuni de cca. 5 Å suficiente pentru a permite trecerea pe K+ şi Cl-, dar nu de Na+. K+
Părăseşte astfel neuronul, concomitent cu influx de Cl-, care îi suplimentează sarcini
negative.
Hiperpolarizarea este produsă de mediatori chimici inhibitori cu o compoziţie
puţin cunoscută. Se atribuie un rol important în acest sens acidului gammaaminobutiric
(GABA). Unii cercetătorii susţin că pe suprafaţa somei neuronale există zone inhibitoare
astfel încât inhibiţia ar fi determinată de locul de aplicare a stimulului.
Inhibiţia neuronală produsă prin hiperpolarizare sau prin alte mecanisme este tot
atât de importantă ca şi excitaţia. Prin ea, răspunsul motor este modelat şi coordonat,
realizând o corespondenţă între activitatea muşchilor antagonişti. S-au descris trei tipuri
de inhibiţie neuronală: directă, presinaptică şi recurentă (fig. 6).

a) b)

c)

10
Figura 6 - a) Inhibiţie directă; b) Inhibiţie presinaptică; c) Inhibiţie de tip Renshaw

Inhibiţia directă constă din intercalarea unui neuron inhibitor care, prin mediator
inhibitor, acţionează asupra unui neuron stimulat convergent.
Inhibiţia presinaptică diminuă descărcarea mediatorilor la nivelul sinapsei
(cantitatea fiind proporţională cu intensitatea potenţialului de acţiune), aşa cum rezultă
din scăderea PPSE. Ea este produsă de neuroni care acţionează pe terminaţiile celor
excitatori sau pe axon.
Inhibiţia recurentă este mediată de celulele Renshaw, care sunt intercalate într-o
ramificaţie axonală recurentă şi motoneuron. Stimulul se întoarce astfel la motoneuron,
pe care îl inhibă, producând o hiperpolarizare.

2.1.3. Proprietăţile centrilor nervoşi


Numărul neuronilor care intră în alcătuirea organelor nervoase centrale este
foarte mare. Impulsurile nervoase care apar la nivelul receptorilor sunt transmise
neuronilor din centri nervoşi. La nivelul sinapselor centrale impulsurile vor trece la
neuronii motori, fie direct, fie indirect prin intermediul neuronilor intercalari. Centrii
nervoşi, existenţi în diferite etaje nervoase, nu sunt izolaţi, ci între ei există numeroase
legături. Datorită diferitelor procese de transmitere sinaptică, centrii nervoşi conferă
impulsului un caracter diferenţiat şi nuanţat. Transmiterea excitaţiei prin centrii nervoşi
se caracterizează printr-o serie de particularităţi.
Conducerea unilaterală a impulsului. După cum s-a văzut, în fibra nervoasă
impulsul este transmis în ambele sensuri. În centrii nervoşi, transmiterea este însă
unilaterală, fapt explicat prin mecanismul de eliberare a acetilcolinei la nivelul butonului
terminal unde se depolarizează porţiunea de membrană subiacentă.
Întârzierea sinaptică. Perioada latentă a unui reflex este mai mare decât cea
justificată de timpul necesar pentru stimularea receptorului, conducerea prin căile
aferente şi eferente şi răspunsul organului efector. Perioada latentă mai lungă este
explicată prin întârzierea centrală sinaptică, adică prin timpul necesar ca un stimul să fie
transmis de la terminaţia axonală la corpul neuronal. La nivelul fiecărei sinapsei impulsul
întârzie 0,5-0,7 ms. Cu cât centrul nervos este alcătuit dintr-un număr mai mare de
neuroni, cu atât este mai mare întârzierea centrală sinaptică. În consecinţă, după durata
perioadei latente se poate aprecia cu aproximaţie şi numărul neuronilor care formează
centrul unui reflex.
Convergenţa şi divergenţa. La suprafaţa fiecărui neuron se termină un mare
număr de prelungiri axonale. Fenomenul poartă denumirea de convergenţă. În acelaşi

a) b)

11
timp axonul unui singur neuron vine în contact prin terminaţiile sale cu un mare număr
de corpuri neuronale printr-un fenomen denumit divergenţă (fig. 7).

Figura 7 - a) Convergenţa; b) Divergenţa

Se presupune că fiecare neuron primeşte aferenţe axonale de la cca. 100 de


neuroni, sau mai mulţi şi trimite terminaţii axonale la cca. 100 de neuroni. Posibilităţile
de interconexiune neuronală sunt deci practic infinite.
Postdescărcarea. Prin postdescărcare se înţelege faptul că, numărul
impulsurilor din nervii eferenţi este mai mare decât al celor din fibrele aferente. În
consecinţă, prin trecerea prin centrii nervoşi, stimulii sunt multiplicaţi. Acest proces poate
fi explicat prin fenomenul divergenţei, în sensul că un stimul unic al nervului aferent este
descărcat, prin numeroase ramificaţii axonale, într-un număr mai mare de neuroni motori
eferenţi. Multiplicarea stimulului la nivelul centrului nervos este importantă pentru
realizarea contracţiei tetanice, care este contracţia fiziologică a muşchiului striat.
Recrutarea. Prin recrutare se înţelege creşterea numărului de unităţi motoare
stimulate în legătură cu creşterea intensităţii stimulului.
Inducţia simultană şi succesivă. Centrii nervoşi sunt sediul unor procese de
coordonare care sincronizează activitatea muşchilor antagonişti. Coordonarea este
realizată prin inducţie, care poate fi simultană sau succesivă. De exemplu, concomitent cu
stimularea neuronilor care inervează extensorii unui membru se produce relaxarea
flexorilor, care sunt antagonişti. Fenomenul se numeşte inducţie negativă simultană.
Acesta este un proces de coordonare locală, probabil prin inhibiţie neuronală directă.
Astfel, de exemplu, în decursul reflexului osteotendinos, impulsurile aferente sunt
transmise neuronilor motori ai extensorilor, în timp ce este stimulat şi un neuron inhibitor
intercalar care inhibă motoneuronii flexorilor (fig. 8).

Figura 8 - Conexiuni centrale probabile în coordonarea


muşchilor antagonişti

12
După ce motoneuronii extensorilor au fost stimulaţi ei sunt inhibaţi probabil prin
hiperpolarizare. Fenomenul se numeşte inducţie negativă succesivă. În acelaşi timp,
flexorii, anterior inhibaţi, sunt stimulaţi, tot prin inducţie succesivă, dar pozitivă. Prin
această interferenţă dintre excitaţia şi inhibiţia din centrii nervoşi sunt coordonate
extensia şi flexia unui membru. Procese de inducţie succesivă survin şi la nivelul altor
centri nervoşi care aferentează musculatura antagonistă, ca de exemplu în centrii nervoşi
din trunchiul cerebral, care comandă mişcări de masticaţie, coordonând coborârea şi
ridicarea mandibulei.
Iradierea. Iradierea este fenomenul prin care creşterea intensităţii stimulului
activează o zonă progresiv, mai mare de neuroni centrali.

2.1.4. Organizarea funcţională a sistemului nervos


Sistemul nervos îndeplineşte rolul de reglare, coordonare şi integrare a funcţiilor
tuturor organelor. El asigură în acelaşi timp unitatea organismului cu mediul înconjurător,
realizând unitatea organism-mediu şi coordonează activitatea organelor interne.
Sistemul nervos central este în permanenţă informat prin stimulii recepţionaţi
din afara şi din interiorul organismului, ceea ce face posibilă integrarea organismului în
mediul înconjurător şi menţinerea constantă a mediului intern (homeostazia). Reglarea
nervoasă a funcţiilor corpului se bazează pe activitatea centrilor nervoşi care prelucrează
informaţiile intrate şi elaborează comenzi ce sunt transmise efectorilo. Fiecare centru
nervos poate fi separat în două compartimente funcţionale:
- compartimentul senzitiv, unde sosesc informaţiile culese de la nivelul
receptorilor;
- compartimentul motor, care transmite comenzile la efectori.
Deci fiecare organ nervos are două funcţii fundamentale: funcţia senzitivă şi
funcţia motorie. La nivelul emisferelor cerebrale mai apare şi funcţia psihică. Separarea
funcţiilor sistemului nervos este doar cu caracter didactic; în relitate nu există activitate
senzitivă fără manifestări motorii şi viceversa, iar stările psihice derivă din integrarea
primelor două.
Funcţiile fundamentale ale sistemului nervos sunt funcţia reflexă şi funcţia de
conducere.
Funcţia reflexă.
Reflexul reprezintă mecanismul fundamental de activitate a sistemului nervos.
El reprezintă reacţia de răspuns a centrilor nervoşi la stimularea unei zone receptoare.
Termenul a fost introdus în urmă cu 300 de ani de către matematicianul şi filosoful
francez Rene Descartes. Răspunsul reflex poate fi excitator sau inhibitor.
La realizarea unui reflex participă cinci componente anatomice: receptorul, calea
aferentă, centri, calea eferentă şi efectorul. Ele alcătuiesc împreună arcul reflex.
Receptorul este de obicei o celulă sau un grup de celule diferenţiate şi
specializate în celule senzoriale (gustative, auditive, vizuale, vestibulare). Alţi receptori
sunt corpusculii senzitivi alcătuiţi din celule, fibre conjunctive şi formaţiuni nervoase
dendritice (receptorii tegumentari şi proprioceptorii). Uneori rolul de receptor îl
îndeplinesc chiar terminaţiile butonate ale dendritelor (receptorul olfativ, receptorii
dureroşi).
La nivelul receptorului are loc transformarea energiei excitantului în influx
nervos. Fiecare receptor este specializat în transformarea unei anumite forme de energie

13
din mediu (excitanţi sau stimuli) în informaţie nervoasă specifică (influxul nervos sau
potenţialul de acţiune) cu amplitudine proporţională cu intensitatea excitantului. În
acelaşi timp, fiecare receptor poate fi stimulat de orice formă de energie dacă depăşeşte
cu mult intensitatea normală; astfel celulele vizuale pot fi excitate şi de energii mecanice
mari (o lovitură cu pumnul în ochi provoacă senzaţii vizuale rudimentare).
Receptorii se pot clasifica după mai multe criterii.
Dupa localizare:
- exteroceptori, situaţi la nivelul pielii şi organelor de simţ, care culeg din mediul extern
stimuli termici, dureroşi, tactili, olfactivi, vizuali, auditivi;
- proprioceptorii, situaţi la nivelul muşchilor, tendoanelor, articulaţiilor, periostului şi
ligamentelor;
- interoceptori (visceroceptori) care culeg stimulii de la nivelul arborelui vascular şi al
organelor interne (viscere).
După specializare:
- mecanoreceptori, sensibili la excitanţii mecanici;
- chemoreceptori, sensibili la acţiunea substanţelor chimice;
- osmoreceptori, sensibili la variaţiile presiunii osmotice;
- termoreceptori, sensibili la variaţiile de temperatură;
- voloreceptori, sensibili la variaţiile de volum;
- fotoreceptori, sensibili la energiile luminoase;
- algoreceptori, sensibili la stimulii nocivi, dureroşi.
Calea aferentă. Receptorii vin în contact sinaptic cu terminaţiile dendritice ale
neuronilor senzitivi din ganglionii spinali sau de pe traiectul unor nervi cranieni.
Variaţiile de potenţial de receptor produc depolarizări pasive în terminaţia dendritică care
atingănd pragul critic descarcă potenţial de acţiune după legea "tot sau nimic" ce se
propagă celulipet (aferent). Informarea corectă= a centrilor privind variaţiile energiei
excitantului se face prin modulare de frecvenţă (modularea în amplitudine nu este
posibilă din cauza legii tot sau nimic). Ca urmare un potenţial de receptor de amplitudine
redusă determină numai câteva potenţiale de acţiune pe secundă, în timp ce potenţiale de
receptor mai ample induc zeci sau sute de potenţiale de acţiune pe secundă. Cea mai
simplă cale aferentă este reprezentată de neuronul senzitiv spinal şi prelungirile sale.
Centrul. În cazul unui arc reflex elementar format din doi neuroni (unul senzitiv,
celălalt motor) centrul reflex este reprezentat chiar de sinapsa dintre axonul neuronului
senzitiv şi corpul neuronului motor (exemplu reflexul miotatic). Prin centrul unui reflex
se înţelege totalitatea structurilor din sistemul nervos central care participă la actul reflex
respectiv. Spre exemplu, centrii reflexelor respiratori se află în bulb, în punte precum şi
în hipotalamus şi în scoarţa cerebrală.
Complexitatea şi întinderea unui centru este în funcţie de complexitatea actului
reflex pe care îl efectuează. Centrul nervos care primeşte informaţia o prelucrează, o
compară cu date din memorie, elaborează decizii şi controlează permanent modul de
execuţie efectuând corectările necesare. La nivelul sinapselor din centrii reflecşi,
transmiterea se face din nou prin modulare în amplitudine deoarece potenţialele
postsinaptice nu mai respectă legea "tot sau nimic".
Calea eferentă este reprezentată de axonii neuronilor efectori (motori sau
secretori). Cea mai simplă cale eferentă se găseşte la reflexele monosinaptice când este
formată din axonul motoneuronului α. În cazul sitemului nervos vegetativ, calea efrentă

14
este formată dintr-un lanţ de doi neuroni motori: un neuron preganglionar situat în
coarnele laterale ale măduvei spinării sau într-un nucleu vegetativ din trunchiul cerebral
şi un neuron postganglionar situat în ganglionii vegetativi periferici. De-a lungul căilor
eferente informaţia circulă spre efectori din nou prin modulaţie de frecvenţă.
Efectorii. Principalii efectori sunt muşchiul striat, muşchiul neted şi glandele
exocrine. În funcţie de fracvenţa potenţialelor de acţiune sosite pe axon, la nivelul plăcii
motorii de exemplu, se vor sparge un anumit număr de vezicule cu acetilcolină, care va
determina potenţiale postsinaptice de amplitudini diferite în funcţie de numărul de
molecule de acetilcolină eliberate. Ca urmare, pe membrana fibrei striate apar zeci sau
sute de potenţiale de acţiune pe secundă, producând contracţii de amplitudine şi forţe
corespunzătoare comenzii centrale.
Controlul îndeplinirii comenzii. Arcul reflex cu cele cinci componente al sale
reprezintă un model incomplet al desfăşurării activităţii reflexe. În ultimele decenii s-a
descoperit existenţa unor noi circuite nervoase ce leagă centrii de organele receptoare.
Prin intermediul acestora, centrii nervoşi pot regla pragul de excitabilitate al receptorilor
şi implicit intensitatea stimulilor aferenţi. Un asemenea control se exercită asupra
efectorilor musculari de către centrii motori extrapiramidali şi cerebrali.
În acelaşi timp de la nivelul efectorilor porneşte spre centrii un circuit recurent
care îi informează asupra modului îndeplinirii comenzii (feed-back). Mecanismul de
feed-back are caracter universal ce se întâlneşte în toate sistemele autoreglate. Comanda
şi controlul exercitate de centrii nervoşi sunt de natură reflexă. În acest sens, centrii
nervoşi nu sunt numai senzitivi sau numai motori, ci ei reprezintă centrii de integrare
senzitivo-motorie. Răspunsul reflex poate surveni imediat după acţiunea stimulului sau
poate întârzia minute, zile sau ani; în aceste cazuri informaţia ce intră în centrii este
depozitată sub formă de memorie şi va fi actualizată în momentul elaborării răspunsului.
În raport cu efectorul asupra căruia se exercită preponderent comanda, sistemul
nervos poate fi împărţit în:
- sistem nervos al vieţii de relaţie (somatic) care controlează efectorul muscular
striat voluntar;
- sistem nervos al vieţii vegetative (de nutriţie) care controleazăn efectorul
muscular neted şi glandular, coordonând activitatea organelor interne (viscere). Este
format din sistem nervos simpatic (care are ca mediator chimic noradrenalina şi
adrenalina) şi sistem nervos parasimpatic (a cărei activitate este mediată chimic de
acetilcolină).
Activitatea sistemului nervos somatic şi a celui vegetativ nu se desfăşoară
separat ci într-o unitate perfectă; hipotalamusul, sistemul limbic şi scoarţa cerebrală
integrează şi coordonează activitatea viscerelor, glandelor endocrine şi cea somatică. În
felul acesta se realizează atât unitatea organismului în ansamblu cât şi unitatea organism-
mediu.
Funcţia de conducere.
Excitaţiile culese la nivelul suprafeţelor receptoare sunt conduse spre centrii, iar
comenzile elaborate aici sunt conduse la periferie la organele efectoare. Întreg sistemul
nervos apare ca un ansamblu imens de circuite funcţionale, bidirecţionale prin care
informaţiile circulă necontenit.
Viteza de conducere a influxului nervos depinde de structura şi grosimea fibrelor
nervoase. Fibrele cu diametru mare conduc mai repede decât cele înguste, iar pentru

15
aceeaşi grosime fibrele mielinice conduc cu viteze mai mari decât cele amielinice. Viteza
cea mai mare o au fibrele căilor proprioceptive (120 m/s) iar viteza cea mai redusă o au
fibrele amielinice ca transmit stimulii dureroşi (0,5 m/s). Conducerea excitaţiei de la
periferie spre centru se numeşte conducere afentă, iar a comenzilor de la centru la
periferie se numeşte conducere eferentă.
Funcţia de conducere şi funcţia reflexă sunt strâns corelate, separarea lor se face
numai în scopuri didactice.
Atât sistemul nervos somatic cât şi cel vegetativ au o componentă centrală
(centrii nervoşi) situată în sistemul nervos central (măduva spinării şi encefalul) şi o
componentă periferică (ganglioni şi trunchiuri nervoase), ce constituie sistemul nervos
periferic.
2.2. FIZIOLOGIA MĂDUVEI SPINĂRII.
Măduva spinării prezintă cele două funcţii fundamentale ale sistemului nervos:
funcţia reflexă îndeplinită de substanţa cenuşie şi funcţia de conducere îndeplinită de
substanţa albă.

2.1.5. Funcţia reflexă.


Funcţia de centru reflex este îndeplinită de către neuronii somatici şi vegetativi
localizaţi în măduvă. Distingem reflexe medulare somatice în care răspunsul se constată
la nivelul unui muşchi striat voluntar şi reflex medulare vegetative, al căror răspuns se
exprimă la nivelul unei galnde sau muşchi neted.
a. Reflexele medulare somatice se grupează după complexitatea lor în refexe
scurte sau segmentare şi reflexe lungi sau intersegmentare. Principalele grupe de reflexe
somatice scurte sunt reflexele miotaice, reflexele de flexiune şi reflexele cutanate.
Reflexele miotatice sunt provocate de întinderea uşoară a proprioceptorului si
muşchi (fusul neuromuscular) şi constă în contracţia bruscă (secusă musculară) a
muşchiului respectiv. Rolul acestui reflex este în menţinerea posturii, în activitatea
antigravitaţionale a musculaturii extensoare şi în reglarea tonusului muscular. În clinică
aceste reflexe se obţin prin percuţia bruscă, executată cu ajutorul unui ciocan de cauciuc,
asupra tendonului unui muşchi lung. În mod curent, aceste reflexe se cercetează la nivelul
tendonului lui Achile (reflexul achilean) şi la tendonul de inserţie a muşchiului
cvadriceps pe gambă (reflexul rotulian). Arcul reflexului miotatic conţine numai doi
neuroni şi deci au o singură sinapsă; sunt deci reflexe monosinaptice. Toate celelalte
reflexe somatice sunt polisinaptice.
Reflexele de flexiune (nociceptive) sunt provocate prin excitarea dureroasă a
exteroceptorilor şi constau în retragerea bruscă a membrului din faţa agentului excitant
(de exemplu retragerea membrului superior când atingem cu mâna un corp fierbinte). Ele
sunt reflexe de apărare polisinaptice; receptorii lor sunt localizaţi în piele şi sunt mai ales
terminaţii nervoase libere.
Reflexele cutanate reprezintă un caz aparte de reflexe de flexiune obţinute prin
excitarea nedureroasă a tgumentelor regiunii plantare (reflex cutanat plantar), sau
abdominale (reflex cutanat abdominal). Răspunsul constă în contracţia bruscă a
muşchilor subiacenţi (situaţi imediat sub zona stimulată). Aceste reflexe pot fi modificate
în anumite stări patologice care afectează integritatea anatomică a arcului reflex
elementar, sau a centrilor superiori de control.

16
Şi reflexele cutanate ca şi cele nociceptive sunt reflexe polisinaptice de apărare
şi au proprietatea de a iradia la nivelul sistemului nervos central, antrenând un număr
crescut de neuronu la elaborarea răspunsului. Studiul legilor care guvernează fenomenul
de iradiere a fost făcut de Pflüger pe o broască spinală (broască decapitată dar cu
măduva spinării intactă).
Principalele reflexe somatice lungi sunt: reflexele de mers, reflexele de ştergere,
reflexele de scărpinare. Acestea sunt reflexe intersegmentare, care cuprind mai multe
segmente medulare şi au o valoare funcţională mai puţin însemnată deoarece la animalul
normal funcţiiile de coordonare a mişcărilor şi cele de postură sunt preluate de centrii
motori din trunchiul cerebral şi din encefal.
b. Reflexele medulare vegetative. Funcţile organelor interne sunt reglate de
centrii vegetativi simpatici şi parasimpatici localizaţi la etaje diferite ale sistemului
nervos central de la măduvă până la scoarţa cerebrală. Receptorii care declanşează aceste
reflexe pot fi localizaţi la nivelul viscerelor şi vaselor de sânge (interoceptori), fie la
nivelul pielii (exteroceptori). Căile aferente sunt fibre ale neuronilor senzitivi din
ganglionii spinali. Centrii reflexelor spinale vegetative sunt localizaţi în diferite etaje ale
măduvei: centrul pupilodilatator şi cel cardioaccelerator în măduva toracală înaltă;
centrii de micţiune şi defecaţie în măduva lombosacrală; centrii vasoconstrictori, centrii
sudorali, centrii piloerectori (care determină contracţia muşchiului neted de la rădăcina
firului de păr) sunt situaţi în măduva toracolombară; centrii sexuali sunt situaţi pentru
reflexul de erecţie în măduva sacrată (parasimpatic) iar pentru reflexul de ejaculaţie în
măduva lombară (simpatic).
Se observă că centrii simpatici medulari sunt situaţi în special la nivelul
coarnelor laterale din măduva toracolombară iar cei parasimpatici în coarnele laterale ale
măduvei sacrale.
Calea eferentă este diferită faţă de reflexele somatice; pe traiectul ei se interpun
doi neuroni visceromotori: un neuron preganglionar situat în coarnele laterale ale
măduvei şi un neuron postganglionar situat la periferie într-un ganglion vegetativ
(laterovertebral. previsceral sau intramural). În general căile eferente simpatice fac
sinapsă în ganglionii laterovertebrali iar fibrele eferente simpatice fac sinapsă mai
aproape de organul inervat în ganglionii previscerali sau chiar în pereţii organului
respectiv (în ganglionii intramurali). Activitatea reflexă vegetativă spinală ca şi cea
somatică este controlată şi corectată de etajele superioare ale sistemului nervos central
(hipotalamus, scoarţă cerebrală), care facilitează sau inhibă aceste reflexe.

2.1.6. Funcţia de conducere.


Este realizată cu ajutorul căilor nervoase grupate în cordoane de substanţă albă.
Prin măduva spinării are loc atât conducerea ascendentă a informaţiilor culese la nivelul
receptorilor spre centrii, cât şi conducerea în sens descendent a comenzilor eleborate la
nivelul centrilor superiori, spre aparatul elementar reflex medular şi organelor efectoare.
a. Căile ascendente medulare sunt căi ale sensibilităţii. La modul general,
fiecare sensibilitatea se transmite de la periferie spre centrii corticali de analiză şi sinteză,
printr-un lanţ de cel puţin trei neuroni senzitivi:
-protoneuronul (primul neuron senzitiv) este localizat ganglionul spinal de pe
rădăcinile posterioare ale nervilor rahidieni (neuronul pseudounipolar); prelungirea sa

17
dendritică merge la periferie unde vine în contact cu receptorul iar prelungirea axonică
pătrunde în măduvă unde face sinapsă cu al doilea neuron;
-deutoneuronul (al doilea neuron senzitiv) este localizat fie în coarnele
posterioare ale măduvei fie ale bulbului. Axonii acestor neuroni formează căile senzitive
spinotalamice sau bulbotalamice (lemniscul medial) ce ajung în talamus unde fac sinapsă
cu al treilea neuron;
-tritioneuronul (al treilea neuron senzitiv) se află în talamus, la nivelul nucleului
ventral posterolateral (pentru sensibilitatea trunchiului) şi în nucleul ventral
posteromedial (pentru sensibilitatea capului şi gâtului. Axonii celor de-ai treilea neuroni
senzitivi, formează căile talamocorticale ce se proiectează pe aria somestezică corticală,
din lobul parietal, în câmpurile 3,1 şi 2.
Căile ascendente medulare, după natura stimulilor pe îi conduc sunt grupate în
căile sensibilităţii termice şi dureroase, căile sensibilităţii tactile, proprioceptive şi
interoceptive.
- Căile sensibiltăţii termice şi dureroase. Receptorii sunt situaţi în piele şi sunt
reprezentaţi de terminaţiile libere pentru sensibilitatea dureroasă şi corpusculii Krausse
pentru rece şi corpusculii Ruffini pentru cald.
Protoneuronul se află în ganglionul spinal şi este neuronul pseudounipolar, a
cărei dndrită lungă, ajunge la receptori iar axonul pătrunde prin rădăcina posterioară în
măduvă.
Deutoneuronul se află în neuronii senzitivi din cornul posterior al măduvei.
Axonul lui trece în cordonul lateral opus (prin comisura cenuşie anterioară) unde
formează fasciculul spinotalamic lateral care, în traiectul său ascendent, străbate măduva
şi trunchiul cerebral, îndreptându-se spre talamus.
Al treile neuron se află în talamus; axonul său se proiectează pe scoarţa
cerebrală, în aria somestezică I din lobul parietal, girusul postcentral, câmpurile 3, 1, 2.
- Calea sensibilităţii tactile protopatice (grosiere) are receptorii situaţi în piele şi
reprezentaţi de corpusculii Meissner şi discurile tactile Merkel.
Protoneuronul este neuronul,pseudounipolar a cărui dendrită se conectează cu
receptorii iar axonul pătrunde în măduvă prin rădăcina posterioară.
Deutoneuronul este reprezentat de neuronii senzitivi din cornul posterior;
axonul lui trece în cordonul anterior opus, alcătuind fasciculul spinotalamic anterior care
ajunge la talamus.
Al treilea neuron se află în talamus şi axonul său se proiectează în aria
somestezică I.
- Calea sensibilităţii tactile epicritice (fină). Receptorii sunt aceeaşi ca şi pentru
sensibilitatea tactilă protopatică, însă cu un câmp receptor mai mic.
Protoneuronul se află în ganglionul spinal şi dendrita sa ajunge la receptori.
Axonul său, de asemenea lung, pătrunde în cordonul posterior, formând fasciculul Goll şi
fasciculul Burdach. Faciculul Burdach apare numai în măduva toracală superioară şi în
măduva cervicală. Aceste două fascicule se mai numesc şi fascicule bulbare, deoarece
urcă spre bulb unde face sinapsă cu deutoneuronul.
Deutoneuronul se află în bulb, în nucleii Goll (gracilis) şi Burdach (cuneat).
Axonii deutoneuronilor se încrucişează şi formează decusaţia senzitivă după care devin
ascendenţi şi formează lemniscul medial care se îndreaptă spre talamus.

18
Al treilea neuron se află în talamus şi axonul său se proiectează în aria
somestezică I.
- Calea sensibilităţii proprioceptive conştiente reprezintă sensibilitatea
kinestezică (simţul poziţiei şi al mişcării corpului în spaţiu şi utilizează calea fasciculelor
Goll şi Burdach împreună cu sensibilitatea tactilă epicritică având însă receptori proprii
(proprioceptori): corpusculii neurotendinoşi Golgi, corpusculii Ruffini, Pacini şi
terminaţiile nervoase libere. Utilizează cale cordoanelor posterioare împreună cu calea
sensibilităţii epicritice descrisă mai sus.
- Calea sensibilităţii proprioceptive inconştiente este implicată în controlul
mişcării şi realizează simţul tonusului muscular. Receptorii acestei căi sun fusurile
neuromusculare.
Protoneuronul este neuronul pseudounipolar din ganglionul spinal; dendrita sa
ajunge la receptori iar axonul pe calea rădăcinii posterioare ajunge în substanţa cenuşie a
măduvei.
Deutoneuronul se află în neuronii senzitivi din cornul posterior al măduvei şi
axonul său se poate comporta în două moduri:
- fie se duce în cordonul lateral, de aceeaşi parte formând fasciculul
spinocerebelos dorsal, direct, Flechsig;
- fie ajunge în cordonul lateral de partea opusă, deci se încrucişează, deci
formează fasciculul spinocerebelos ventral, încrucişat, Gowers.
Ambele fascicule au un traiect ascendent, străbat măduva şi ajung în trunchiul
cerebral, unde se comportă diferit:
- fasciculul Flechsig străbate numai bulbul, şi pe calea pedunculului cerebelos
inferior ajunge la cerebel;
- fasciculul Gowers străbate bulbul, puntea şi mezencefalul şi apoi, prin
pedunculii cerebeloşi superiori ajunge la cerebel.
- Calea sensibilităţii interoceptive este o cale spinoreticulară, multisinaptică,
localizată în profunzimea substanţei albe şi în jurul canalului ependimar. În condiţii
normale, viscerele nu reacţionează la stimulii mecanici, termici, chimici, iar influxurile
nervoase interocepative nu devin conştiente. Numai în condiţii anormale viscerele pot fi
punctul de plecare al senzaţiei dureroase. Receptorii se găsesc în pereţii vaselor de sânge
şi ai organelor interne (viscere) sub formă de terminaţii libere sau corpusculi lamelaţi.
Protoneuronul este neuron pseudounipolar; dendrita lui ajunge la receptori iar
axonul pătrunde în măduvă.
Deutoneuronul se află în măduvă; axonii lor intră în alcătuirea fasciculului
spino-reticulo-talamic şi, din aproape în aproape (deci multe sinapse şi conducere lentă)
impulsurile nervoasea ajung la talamus.
Al treilea neuron se află în talamus. Zona de proiecţie corticală este difuză.
b. Căile descendente medulare sunt căi motorii ce conduc comenzile motorii şi
secretorii de la centrii encefalici spre organele efectoare. Schematic, căile descendente se
grupează în: căi visceromotorii şi viscerosecretorii pe de o parte şi căi somatomotorii pe
de altă parte.
Căile visceromotorii şi viscerosecretorii, transmit comenzile respective la
centrii vegetativi simpatici şi parasimpatici din coarnele laterale. Prin aceste căi se
reglează activitatea principalelor organe interne şi aparatului cardiovascular.
Căile somatomotorii se împart în: căi piramidale şi căi extrapiramidale.

19
- Calea piramidală (corticospinală) cu originea în scoarţa cerebrală are rolul de
a transmite comanda voluntară motorie spre motoneuronul α (alfa) din coarnele
anterioare ale măduvei spinării. Fasciculul piramidal are origini corticale diferite: aria
motorie (câmpul 4), aria premotorie (câmpul 6), aria somestezică (câmpurile 3, 2, 1).
Fibrele fasciculului piramidal (care sunt axonii celulelor gigantice Betz) străbat
descendent trunchiul cerebral şi, ajunse la nivelul bulbului , se comportă diferit:
- 90% din fibre se încrucişează la nivelul bulbului (decusaţia piramidală),
formând fasciculul piramidal încrucişat (corticospinal lateral) care ajunge în cordonul
lateral al măduvei;
- 10% din fibrele fasciculului piramidal nu se încrucişează şi formează fasciculul
piramidal direct (corticospinal anterior) care ajunge în codonul anterior de aceeaşi parte,
fiind situat lângă fisura mediană. În dreptul fiecărui segment medular, o parte din aceste
fibre părăsesc acest fascicul, se încrucişează şi vor face sinapsă tot cu motoneuronii α din
coarnele anterioare ale măduvei.
În traiectului prin trunchiul cerebral, din fibrele fasciculului piramidal se
descprind fibre corticonucleare care ajung la nucleii motori ai nervilor cranieni (omologi
coarnelor anterioare ale măduvei). În concluzie, calea sistemului piramidal are doi
neuroni:
- un neuron cortical, central, de comandă;
- un neuron inferior, periferic sau de execuţie care poate fi situat în cornul
anterior al măduvei sau în nucleii motori ai nervilor cranieni; acest neuron este denumit şi
calea finală comună deoarece asupra lui converg toate căile descendente. Leziunea lui
duce la paralizie flască şi atrofie musculară.
- Calea extrapiramidală poate avea origine corticală sau în etajele subcorticale
şi controlează motilitatea involuntară automată şi semiautomată. Indiferent de origine,
aceste căi fac una sau mai multe întreruperi la nivelul unor nuclei extrapiramidali
subcorticaliv (corpii striaţi, substanţa neagră sau nucleul roşu) şi se termină pe
motoneuronii α sau γ (alfa sau gama) din coarnele anterioare ale măduvei. În cadrul
sistemului extrapiramidal menţionăm următoarele fascicule:
-fasciculul tectospinal, cu originea în tectum (lama cvadrigemina), situat pe faţa
posterioară a mezencefalului; ajunge în cordonul anterior;
-fasciculul vestibulospinal, cu originea în nucleii vestibulari din bulb; ajunge în
cordonul anterior;
-fasciculul rubrospinal, cu originea în nucleul roşu din mezencefal; ajunge în
cordonul alteral;
-fasciculul reticulospinal, cu originea în formaţiunea reticulară atrunchiului
crebral; ajunge în cordonul lateral;
-fasciculul olivospinal, cu originea în oliva bulbară; ajunge în cordonul lateral.
Şi fasciculele extrapiramidale ajung în final la neuronii motori din coarnele
anterioare ale măduvei permiţând reglarea tonusului muscular, activitatea motorie,
menţinerea posturii şi echilibrului corpului.
2.3. FIZIOLOGIA TRUNCHIULUI CEREBRAL.
Trunchiul cerebral reprezintă primul organ nervos al encefalului şi are
următoarele funcţii:
- prin trunchiul cerebral trec toate căile ce leagă măduva de etajele superioare ale
sistemului nervos central (S.N.C.), precum şi căi proprii ce leagă diferitele sale etaje;

20
- la nivelul trunchiului se află nuclei de releu ai căilor ascendente şi descendente
precum şi nuclei de releu cu cerebelul;
- la nivelul trunchiului se află formaţiunea reticulată cu rolul în reglarea
tonusului muscular, a celui cortical şi în controlul reflexelor spinale, ale echilibrului şi
posturii;
- trunchiul cerebral conţine centrii de reglare a unor funcţii vitale ca activitatea
cardiovasculară şi respiratorie.

2.1.7. Fiziologia bulbului.


La nivelul bulbului întâlnimcele două funcţii fundamentale ale sistemului
nervos: funcţia reflexă şi funcţia de conducere.
a. Funcţia reflexă. În bulb se închid numeroase reflexe dintre care unele au rol
vital. Distrugerea bulbului duce la moarte imediată. Principalele reflexe bulbare sunt cele
digestive, circulatorii şi respiratorii.
- Reflexele reglatorii ale activităţilor secretorii şi motorii ale tubului digestiv
sunt: reflexul salivar al glandei parotide cu centrul în nucleul salivator inferior, centrii
gastrosecretori, pancreatosecretori, bilisecretori cu centrii în nucleul dorsal al vagului.
Tot prin nucleul dorsal al vagului se stimulează partea finală a deglutiţiei, activitatea
motorie a stomacului, intestinului subţire şi a primei jumătăţi a intestinului gros, precum
şi excreţia biliară.
- Reflexele reglatorii ale aparatului cardiovascular. Bulbul este sediul reflexelor
cardioinhibitorii (al căror efector este tot nervul vag) precum şi al unor reflexe
vasomotorii constrictorii şi dilatatorii (vezi reglarea nervoasă a circulaţiei).
- Reflexele de reglare ale aparatului respirator sunt reflexele inspiratorii,
expiratorii. reflexe Hering-Breuer, reflexele de tuse şi strănut (vezi reglarea nervoasă a
respiraţiei).
În afara acestor reflexe, datorită prezenţei nucleilor vestibulari, bulbul paricipă
împreună cu alte etaje ale trunchiului cerebral la reflexele de redresare, postură şi
echilibru, iar prin formaţia reticulată şi la reglarea tonusului muscular şi la reacţia de
trezire corticală.
b. Funcţia de conducere. Prin bulb trec toate căile ascendente şi descendente
descrise la măduvă. În afară de acestea, bulbul conţine şi căi de conducere ce leagă
bidirecţional nucleii săi proprii de cerebel, măduva spinării sau de etajele superioare.

2.1.8. Fiziologia punţii.


La nivelul punţii se realizează funcţia reflexă şi de conducere, precum şi funcţii
legate de formaţiunea reticulată pontină.
a. Funcţia reflexă. Puntea este sediul a numeroase reflexe din care cităm:
- reflexul coornean de clipire care constă în închiderea pleoapelor produsă de
excitarea corneei;
- reflexul auditiv de clipire care constă în clipitul reflex produs de un zgomot
neaşteptat;
- reflexe alimentare (reflexul masticator, salivator al glandelor submaxilare şi
sublinguale, reflexul de supt);
- reflexul maseterin (un reflex miotatic al muşchilor maseteri);
- reflexul lacrimal cu centrul în nucleul lacrimal;

21
- reflexe respiratorii (centrul pneumotaxic ce inhibă inspiraţia şi centrul
apneustic ce stimulează inspiraţia).
b. Funcţia de conducere. Puntea are căi de trecere ascendente şi descendente
cunoscute de la măduvă, dar şi căi proprii ca:
- corpul trapezoidal care asigură conexiunile dintre nucleii acustici;
- căi vestibulocerebeloase şi cerebelovestibulospinale care asigură menţinerea
echilibrului, tonusului şi posturii individului.

2.3.3. Fiziologia mezencefalului.


Mezencefalul reprezintă porţiunea cea mai rostrală (anterioară) a trunchiului
cerebral. La nivelul său întâlnim funcţia reflexă, funcţia de conducere, precum şi funcţia
de ansamblu a trunchiului cerebral.
a. Funcţia reflexă. Reflexele mezencefalului sunt asigurate ca şi la celelalte
nivele de către nucleii cenuşii:
- reflexul pupilar fotomotor care constă în micşorarea pupilei (mioză), provocată
de proiectarea luminii pe retină. Acest reflex are centrii în coliculii cvadrigemeni
superiori şi în nucleul vegetativ Eddinger-Westphal;
- reflexul pupilar de acomodare la distanţă. Este un reflex mai complex ce
constă în mioză, convergenţă oculară şi bombarea cristalinului ce se produc atunci când
privim un obiect aflat mai aproape de 6 m de ochi;
- reflexul auditivooculocefalogir ce constă din întoarcerea concomitentă a
capului şi ochilor spre locul de unde vine zgomotul. Acest reflex are centrii în coliculii
cvadrigemeni inferiori.
b. Funcţia de conducere. Pedunculii cerebrali sunt străbătuţi de aceleşi căi
nervoase ascendente şi descendente întâlnite la măduvă. În afară de acestea întâlnim şi căi
proprii ale trunchiului cerebral, care leagă nucleii extrapiramidali subcorticali de nucleii
motori ai trunchiului cerebral (fasciculul central al tegmentului) sau leagă hipotalamusul
de nucleii vegetativi ai trunchiului cerebral (fasciculul longitudinal dorsal al lui Schultz).

Funcţiile motorii de ansamblu ale trunchiului cerebral.


Activitatea motorie a trunchiului cerebral este automată. Centrii săi motori
îndeplinesc două funcţii: menţinerea posturii şi a echilibrului pe de o parte şi coordonarea
mişcărilor voluntare pe de altă parte.
- Menţinerea posturii caracteristice fiecărei specii se face în mod automat prin
două categorii de reflexe somatice (tonice şi de redresare); aceste reflexe se studiază pe
animale decerebrate (la care axul cerebrospinal este secţionat între coliculii cvadrigemeni
superiori şi inferiori).
Reflexele tonice. Trunchiul cerebral asigură menţinerea tonusului la diferite
grupe musculare, în funcţie de poziţia capului, a corpului sau de mişcările efectuate.
Exemplu, la o pisică care priveşte în sus, creşte tonusul muşchilor extensori ai membrelor
anterioare şi scade cel al extensorilor membrelor posterioare. Reacţii opuse apar când
pisica priveşte în jos. Comenzile tonice sunt elaborate în trunchiul cerebral pe baza
aferenţelor vestibulare, proprioceptive şi în mai mică măsură a celor tactile şi vizuale.
Aceste comenzi sunt conduse descendent pe căile extrapiramidale spre motoneuronii α şi
γ din coarnele anterioare. Stimularea acestor neuroni creşte tonusul muscular iar inhibiţia
le reduce tonusul muscular.

22
Reflexele de redresare. Dacă un animal decerebrat este aşezat într-o poziţie
nefirească, al execută o serie de mişcări coordonate, reluîndu-şi postura normală.
Reflexele de postură descrise mai sus au loc în poziţii statice (reflexe statice). Dacă
animalul execută mişcări care modifică postura normală, au loc reflexe motorii care
asigură păstrarea acesteia (reflexe statokinetice). Exemplu este reflexul de aterizare bine
observat la pisici care, din orice poziţie, cad în picioare.
- Menţinerea echilibrului corpului se datoreşte acţiunii aceloraşi centrii din
trunchiul cerebral responsabili de reglarea tonusului şi a posturii. Mecanismele de
menţinere a echilibrului se declanşează ori de câte ori centrul de greutate al corpului tinde
să se proiecteze în afara poligonului de susţinere. Schimbarea poziţiei capului, corpului
sau membrelor, stimulează fie receptorii labirintici, fie receptorii kinestezici din capsulele
articulare, informând centrii posturii asupra noilor raporturi spaţiale ale organismului. Pe
baza acestor informaţii, se elaborează comenzi motorii ce determină grade variate de
contracţie sau de relaxare a muşchilor extensori şi flexori în diferite părţi ale corpului.
Astfel, dacă există tendinţa de a cădea într-o parte, are loc reflex o creştere a
tonusului muşchilor extensori de aceeaşi parte şi o reducere corespunzătoare a tonusului
extensorilor membrelor de partea opusă. Postura se menţine mai ales pe baza
aferenţelor de la proprioceptorii musculari, iar echilibrul pe baza celor labirintici.
Centrii de integrare sunt aceiaşi.
Centrii echilibrului sunt grupaţi în două teritorii: subcorticali şi corticali.
Centrii subcorticali sunt reprezentaţi de nucleii vestibulari şi de nucleii formaţiei
reticulate mezencefalice ce integrează informaţiile senzitive primite direct de la receptori
şi indirect prin cerebel (lobul floculonodular). Aceşti centrii menţin echilibrul şi
postura prin reacţii motorii inconştiente.
Centrii corticali sunt localizaţi în lobul parietal în profunzimea şanţului lui
Sylvius. La nivelul lor se elaborează senzaţia conştientă de echilibru şi postură.
- Coordonarea mişcărilor voluntare. Orice mişcare voluntară necesită o
anumită postură şi o anumită repartiţie a tonusului la diferite grupe de muşchi în
activitate. Acestea se realizează pe baza conexiunilor aferente şi eferente ale nucleilor
motori extrapiramidali din trunchiul cerebral cu cerebelul, cu talamusul şi cu corpii
striaţi.
Rolul formaţiei reticulate a trunchiului cerebral.
Trunchiul cerebral conţine formaţiuni cenuşii care alcătuiesc două sisteme
funcţionale: nucleii formaţiei reticulate şi nucleii extrapiramidali, între care există
interrelaţii strânse.
Formaţia reticulată a trunchiului cerebral participă atât la elaborarea unor
reacţii motorii complexe cât şi al reglarea reflexelor spinale şi a activităţii scoarţei
cerebrale. Ea primeşte numeroase aferenţe de la colateralele tuturor căilor de conducere
ale analizatorilor şi trimite două categorii de aferenţe: ascendente şi descendente.
Sistemul reticulat activator ascendent (S.R.A.A.) se proiectează bilateral, difuz
pe scaorţa cerebrală, al căriu tonus funcţional îl creşte, pregătind-o pentru a primi stimulii
pe căile specifice. S.R.A.A. are rol în reglarea echilibrului somn-veghe, în reacţia de
trezire corticală şi în procesul de învăţare. Între scoarţă şi formaţia reticulată se produce o
autoreglare datorită ircuitelor funcţionale cortico-reticulo-corticale.
Sistemul reticulat descendent formează un sistem reticulat descendent facilitator
care (intensifică tonusul muscular şi activitatea reflexă spinală) şi un sistem reticulat

23
descendent reticulat inhibitor (cu efect hipotonizant şi de reducere a activităţii reflexe
spinale).
Nucleii extrapiramidali ai trunchiului cerebral sunt staţiile de întrerupere a
căilor extrapiramidale pornite de la cortexul cerebral sau cerebelos. În ansamblu, aceste
structuri ale trunchiului reglează mişcările voluntare sau automte a tonusului muscular,
echilibrului şi a posturii. La realizarea acestor funcţii complexe participă aferenţele
vestibulare, proprioceptive, vizuale şi exteroceptive. Există un sistem hipertonizant (de
creştere a tonusului muscular) localizat în partea inferioară a trunchiului cerebral şi un
sistem hipotonizant (de inhibiţie a tonusului muscular) cu localizare superioară. Din
această cauză, la animalul decerebrat se produce o creştere exagerată a tonusului
muşchilor extensori (rigiditatea de decerebrare), datorită suprimări influenţelor
hipotonizante.
2.4. FIZIOLOGIA CEREBELULUI.
Cerebelul nu are conexiuni directe cu efectorii (nu există fascicule
cerebelospinale), fapt pentru care excitarea cerebelului nu provoacă nici mişcare şi nici
senzaţii subiective. Cu toate acestea după îndepărtarea cerebelului apar grave tulburări ale
funcţiilor somatice, mai ales a mişcărilor voluntare rapide.
Funcţiile cerebelului sunt strâns legate de conexiunile aferente şi eferente pe
care le realizează prin intermediul pedunculilor cerebeloşi.
Aferenţele cerebelului.
Prin pedunculul cerebelos inferior la cerebel sosesc:
- fibrele fasciculului Flechsig şi o mică parte din fibrele fasciculului Gowers;
- fibrele vestibulocerebeloase, de la nucleii vestibulari;
- fibrele olivocerebeloase, de la nucleii din olivele bulbare.
Prin pedunculul cerebelos mijlociu, prin punte, la cerebel sosesc fibrele cortico-
ponto-cerebeloase, care provin de la scoarţa cerebrală, fac sinapsă în nucleul pontin şi
ajung apoi la cerebel.
Prin pedunculul cerebelos inferior sosesc la cerebel fibre tectocerebeloase
provenite de la tuberculii cvadrigemeni ai mezencefalului.
Eferenţele cerebelului.
Prin pedunculul cerebelos superior, de la nucleul dinţat, pleacă două fascicule:
- fasciculul dentotalamic, care ajunge la talamus, de unde se continuă spre
scoarţă prin fasciculul talamocortical;
- fasciculul dentorubric, care ajunge la nucleul roşu de unde se continuă spre
măduvă prin fasciculul rubrospinal.
Prin pedunculul cerebelos inferior, de la nucleul fastigial pleacă două fascicule:
- faciculul fastigiovestibular spre nucleii vestibulari din bulb, de la care pleacă
spre măduvă fasciculul vestibulospinal;
- fasciculul fastigioreticular spre formaţia reticulată a trunchiului cerebral, de la
care pleacă spre măduvă fasciculul reticulospinal;
Pe aceste baze anatomice, cerebelul îndeplineşte rolul de supraveghetor al
activităţii motorii, comparând comanda centrală cu modul în care ea este executată.
Conform concepţiei cibernetice, cerebelul apare ca un servomecanism dispus în paralel
pe căile ce leagă bidirecţional centrii motori superiori de efectorii şi receptorii periferici.

24
2.1.9. Funcţia reflexă.
Reacţiile de răspuns rezultă în urma unor procese laborioase de analiză şi
comparare permanentă a informaţiilor de al periferie, a comenzii motorii corticale şi a
modului de execuţie a acestei comenzi. Se realizează astfel o serie de circuite funcţionale
care asigură controlul cerebelos permanent asupra echilibrului, tonusului muscular şi
coordonarea mişcărilor voluntare, automate şi reflexe. Principalele conexiuni ale
cerebelului sunt cu analizatorul vestibular (circuitul vestibulo-cerebelo-fastigio-
vestibular), cu analizatorul kinestezic (circuitul spino-cerebelo-dento-rubro-spinal) şi cu
scoarţa motorie (circuitul cortico-ponto-cerebelo-dento-talamo-cortical). Din punct de
vedere filogenetic, anatomic şi funcţional, la nivelul cerebelului se descriu trei
componente: arhicerebelul, paleocerebelul şi neocerebelul.
a. Arhicerebelul este reprezentat în special de lobul floculonodular şi este
conectat cu nucleii vestibulari, intervenind în menţinerea echilibrului. Distrugerea sa
produce tulburări caracterizate prin mers ebrios (de om beat), astazie şi vertij (ameţeală).
b. Paleocerebelul este reprezentat de lobul anterior şi o parte din cel posterior,
la care se termină căile spinocerebeloase. Are rol în reglarea tonusului muscular, în
repartiţia echilibrată şi variabilă a acestuia la diferitele grupe musculare, în activitatea
stastică şi în timpul mişcărilor. Distrugerea sa este urmată de hipotonie sau hipertonie.
c. Neocerebelul reprezentat de emisferele cerebeloase şi este conectat în special
cu cortexul motor cerebral. Distrugerea sa produce tremurătură intenţională (bolnavul nu
poate executa lin mişcările voluntare, ci sacadat), hipotonie şi incoordonare motorie ca
asinergia sau dismetria (pierderea proporţionării intensităţii unor contracţii).
Extirparea globală a cerebelului produce o serie de tulburări clinice caracteristice
grupate în triada Luciani, care sunt:
- astenie caracterizată prin instalarea unei senzaţii de oboseală musculară, la cele
mai uşoare mişcări (scăderea forţei mişcării voluntare);
- astazia este o tulburare a posturii şi echilibrului static al corpului care nu se
poate menţine în picioare fără lărgirea poligonului de susţinere;
- atonia reprezintă scăderea tonusului muscular.
După câteva luni de la decerebelare, gravitatea acestor tulburări se reduce prin
intervenţia unor mecanisme compensatorii corticale.

2.1.10. Funcţia de conducere.


Funcţia de conducere a cerebelului se realizează prin căile proprii şi căile de
proiecţie; acestă funcţie nu poate fi considerată separat de cea reflexă.
2.5. ROLUL TRUNCHIULUI CEREBRAL ŞI AL CEREBELULUI ÎN CONTROLUL
MIŞCĂRII

2.1.11. Reflexele de reglare a tonusului muscular.


Deşi această funcţie este legată îndeosebi de nucleul roşu, întreţinerea tonusului
muscular este controlată şi de alte structuri răspândite de la măduvă până la scoarţa
cerebrală cuprinzând şi trunchiul cerebral, cerebelul, sistemul extrapiramidal şi
formaţiunea reticulată. Dacă se face o secţiune între coliculii cvadrigemeni superior şi cei
inferiori, caudal de nucleul roşu, se observă apariţia rigidităţii de decerebrare, rezultat din

25
creşterea tonusului musculaturii extensoare, a coloanei vertebrale, a gâtului şi membrelor,
prin acţiunea directă a centrilor bulbari şi medulari.
Rezultă deci, că prin secţionare a fost separat nucleul roşu care trimite impulsuri
inhibitorii asupra centrilor bulbari şi medulari. Rigiditatea de decerebrare apare datorită
ruperii echilibrului dintre influenţele facilitatoare şi cele inhibitoare, ce se exercită, în
acelaşi timp, asupra motoneuronilor medulari alfa şi gama; aceşti neuroni trimit impulsuri
la musculatura antagonistă a trunchiului şi membrelor care, în mod normal, menţin
tonusul echilibrat al acestora. Rigiditatea nu apare dacă secţiunea trece rostral de nuclei
roşii; acelaşi rezultat se obţine şi când secţiunea se face şi între bulb şi măduvă.
În reglarea tonusului muscular intervine şi cerebelul. Excitarea paleocerebelului,
de exemplu, determină o scădere a rigidităţii, iar extirparea lui este urmată de exagerea
rigidităţii. Aceasta ne arată că cerebelul are o influenţă inhibitoare asupra tonicităţii
musculare.
De asemenea, dacă se extirpă nucleii vestibulari bulbari rigiditatea diminuează
evident, iar extirparea concomitentă şi a substanţei reticulate din bulb duce la dispariţia
rigidităţii.
La apariţia rigidităţii mai participă şi impulsurile care vin de la propioceptorii
muşchilor cefei.
Se observă că sistemele facilitatoare ale tonusului muscular sunt constituite din
nucleii vestibulari şi formaţia reticulată dorso-laterală a trunchiului cerebral, iar cele
inhibitoare din substanţa reticulată ventro-medială bulbară, care de fapt, formează calea
comună a diferitelor influenţe inhibitoare ce vin de la paleocerebel, nucleul roşu, nucleul
caudat şi lobul frontal al scoarţei cerebrale (fig. 9).

Figura 9 - Formaţia reticulată


facilitatoare şi inhibitoare
descendentă:
1) aria corticală 1S supresivă; 2)
nucleul caudat; 3) lobii anterior şi
posterior al cerebelului 4) formaţia
reticulată bulbară; 5) formaţia
reticulată mezencefalică; 6) nucleul
Deiters; 7) nucleul roşu; AB - secţiune
intercoliculară prepontină (rigiditate
de decerebrare); CD - secţiune
retropontină (dispariţia rigidităţii de
decerebre).

26
Dacă în trecut nucleului roşu i se atribuia un rol deosebit în menţinerea rigidităţii
de decerebare, astăzi, această stare se explică prin două tipuri de influenţe tonice asupra
musculaturii striate: unele care pleacă de la substanţa reticulată a trunchiului cerebral şi
ajung la măduvă pe calea fasciculului reticulospinal şi altele care pleacă de la nucleul
vestibular Deiters, mergând spre măduvă prin fasciculul vestibulospinal. Fibrele ambelor
fascicule se pun în legătură cu motoneuronii alfa şi gama din coarnele anterioare spinale
determinându-se facilitarea activităţii lor (fig.10).

27
Figura 10 - Mecanismele kinestezice de reglare tonică
a) - mecanisme pasive secundare (II) şi primare (Ib şi Ia).
b) - mecanisme active alpha-gamma. FMS - fibră musculară striată,
RA - rădăcina anterioară, RP - rădăcină posterioară, NI - neuron interclar, R -
circuit Renshaw, FSN - fibră fusală cu sac nuclear,
FLN - fibră fusală cu lanţ nuclear

Motoneuronii gama sunt mici, iar axonii lor subţiri inervează fibrele musculare
fuzale existente la cei doi poli ai fusului muscular (care mai prezintă striaţii). Prin
contracţia acestor fibre intrafusale, sensibilitatea fusului se creşte. Excitaţia plecată de la
fus este transmisă la neuronii alfa din coarnele anterioare, iar axonii acestora conduc
impulsul efector la fibrele extrafusale care se contractă. Dacă fibrele musculare
intrafusale sunt deja contractate, în urma impulsurilor venite de la neuronii gama (când se
crează o tensiune în interiorul fusului), în acest caz pentru excitarea fusului nu mai este
necesară decât o întindere foarte slabă.
Dacă se realizează contracţii deosebit de puternice a fibrelor intrafusale se poate
ajunge la o excitare a fusului fără ca muşchiul, respectiv receptorul să mai fie întins.
Tocmai acest lucru se întâmplă în cazul rigidităţii de decrebrare. Din bulbul pleacă
impulsuri excitatoare care determină o creştere a tensiunii fusurilor muscalare (pragul lor
de excitaţie coboară), încât reflexele miotatice sunt declanşate spontan fără să mai apară o
forţă externă de întindere a fusului.

28
Impulsurile transmise de la măduvă vor asigura apariţia reflexelor miotatice şi
tocmai predominanţa acestora face ca tonusul muscular să se intensifice. Rigiditatea de
decerebrare este dată deci, de o facilitare a reflexelor miotatice sub influenţa formaţiei
reticulate a trunchiului cerebral. Tot datorită acestei facilitări animalele decerebrate
răspund prin spasme la stimulări tactile, auditive, propioceptive.
Pe lângă sistemul reticular facilitator descendent mai există şi un sistem reticular
inhibitor bulbar care are influenţe negative asupra rigidităţii de decerebrare. Acest sistem
este format din substanţa reticulată din partea centrală a bulbului, caudal şi ventral.
Excitarea la animalele decerebrate a acestei regiuni determină scăderea
tonicităţii musculare. Impulsurile care pleacă din zona reticulată inhibitorie bulbară,
ajung tot la motoneuronii alfa şi gama din măduvă, dar efectele sunt inhibitorii.
Experimental s-a demonstrat că asupra sistemului inhibitor bulbar au influenţe
impulsurile venite de la cerebel, corpii striaţi, scoarţa cerebrală (aria 4 din lobul frontal),
precum şi influenţe vegetative sosite de la baroceptorii sinucarotidieni şi ai crosei aortice.
Sistemul reticular facilitator se întinde din partea superioară a bulbului până la
nivelul hipotalamusului posterior, fiind situat dorso-lateral. Dacă zona respectivă sau
nucleii lui Deiters sunt stimulaţi electric, are loc o creştere a tonicităţii musculare, cu
facilitarea reflexelor miotatice şi inhibarea reflexelor de flexiune.
Celulele sistemului facilitator al substanţei reticulate au proprietatea de a emite
descărcări ritmice. În concluzie, rigiditatea de decebrare se datoreşte atât suprimării
influenţelor care vin de la regiunile superioare secţiunii (aria 4 - corpii striaţi), cât şi
intensificării activităţii proprii autonome a sistemului facilitator descendent care trimite
impulsuri ritmice la motoneuronii coarnelor ventrale medulare.

2.1.12. Reflexele statice şi statokinetice.


În cazul experienţelor efectuate pentru studiul distribuirii tonusului muscular s-
au putut observa şi alte fenomene privind comportamentul animalului respectiv. Astfel,
animalul decerebrat îşi poate menţine poziţia în patru labe dacă îl aşezăm în echilibru, dar
el nu-şi poate schimba această structură cu aspect inert. La cea mai mică mişcare sau dacă
împingem uşor animalul, el cade ca un obiect inert deoarece şi-a pierdut reflexele de
redresare, iar cele de postură sunt exagerate.
Menţinerea poziţiei normale a corpului, a echilibrului, atât în poziţii statice, cât
şi în timpul mişcării se realizează prin reflexele statice şi statokinetice, reflexe complexe
ce depind de întregul trunchi cerebral, dar în special de mezencefal. Poziţia corpului este
asigurată prin modificări ale tonusului muşchilor, de aşa manieră încât centrul de greutate
a corpului să cadă în interiorul poligonului de susţinere. Orice deplasare a centrului de
greutate determină în mod reflex modificări ale tonicităţii musculare.
Reflexele statice de postură determină menţinerea poziţiei normale a capului şi
corpului în orice situaţie, prin adaptarea tonusului muscular şi a mişcărilor musculare
adecvate. Reflexele statice sunt de două feluri: reflexe de postură, care ajustează tonusul
muscular pentru realizarea unei anumite poziţii şi reflexele de redresare, care readuc
corpul la poziţia iniţială prin mişcări şi contracţii ale diferiţilor muşchi, ce modifică
postura.
Reflexele statokinetice constau în adaptarea tonusului musculare pentru a se
realiza menţinerea poziţiei corpului în timpul deplasării sale.

29
Deci pentru menţinerea unei poziţii antigravitaţionale a organismului, sistemul
nervos trebuie în permanenţă să analizeze impulsurile primite din exteriorul şi din
interiorul organismului şi să trimită apoi impulsuri eferente motoneuronilor spinali de
unde vor merge apoi la diferiţi muşchi. Informaţiile primite de sistemul nervos sunt
recepţionate de receptorii vestibulari, tactili, vizuali şi propioceptori.
Importanţa aferenţelor care declanşează reflexele statice şi statokinetice depinde
de gradul de dezvoltare a scoarţei cerebrale şi de corticalizare reflexelor respective.
Astfel, aferenţele ce pleacă de la utriculă şi saculă au rol în declanşarea reflexelor statice,
în timp ce aferenţele din canalele semicirculare declanşează reflexele statokinetice.
Impulsurile venite de la propioceptorii muşchilor membrelor şi ai gâtului au o mare
importanţă la om în declanşarea reflexelor de redresare.
Aferenţele plecate de la exterior (tegumentul trunchiului, talpa piciorului), joacă

de asemeni un rol deosebit pentru reflexele de redresare. În cazul scoaterii din funcţie a
celorlalţi receptori, dacă impulsurile vizuale ajung totuşi la cortex, mai pot fi declanşate
reflexe de redresare a capului şi trunchiului (fig. 11).

Figura 11 - Mecanisme tonigene generale. A: elemente receptoare


(senzitivo-senzoriale). F.PIR., fascicolul piramidal. N.R., nucleul roşu. N.RET.,
nucleul reticulat. N.D., nucleul dinţat.
B: elemente de execuţie (neuro-motorii).
C.C.V., centrii coordonatori ventrali.

Un animal cu labirintul extirpat (utricula şi sacula distruse) îşi poate redresa


capul în poziţie normală, dacă i se lasă ochii descoperiţi. Redresarea capului nu mai are
loc în cazul când ochii sunt acoperiţi. Reflexul de redresare dispare în cazul decorticării.
Reflexele statice şi statokinetice pot fi perfectate prin învăţare şi exerciţiu, ceea ce are o
mare însemnătate în muncă şi sport.

2.1.13.Rolul integrator al substanţei reticulate din trunchiul cerebral.


Formaţiunea reticulată a trunchiului cerebral, şi în special a mezencefalului are
un rol deosebit de important. Dintre nucleii proprii ai trunchiului cerebral cei mai
răspândiţi sunt cei ai substanţei reticulate, ce se întinde dealungul trunchiului cerebral.
Superior se întinde până la diencefal, iar în partea inferioară până la măduvă.

30
Structural ea se deosebeşte de restul substanţei cenuşii, fiind constituită din
neuroni cu prelungiri scurte, izolaţi şi grupuri mici de neuroni dispersaţi într-o bogată
reţea nervoasă. Prin intermediul substanţei reticulate se realizează cele mai complexe
relaţii subcorticale, ea îndeplinind o funcţie integratoare somato-vegetativă.
Datorită legăturilor sale cu căile descendente ale sistemului extrapiramidal, cât şi
cu cele ascendente, substanţa reticulată poate realiza o acţiune integratoare de un tip
intermediar între măduva spinării şi scoarţa emisferelor cerebrale. Prin sistemul
descendent ea poate determina un efect stimulator sau inhibitor. Prin fibrele descendente
care conduc impulsuri facilitatoare sau inhibitoare, care sunt grupate în fasciculul
reticulospinal, neuronii substanţei reticulate descarcă impulsuri asupra neuronilor motori
alfa şi gama din coarnele ventrale medulare, reglând în felul acesta activitatea fusurilor
neuromusculare, a tonicităţii muşchilor, a posturii etc.
Prin sistemul reticular ascendent substanţa reticulată descarcă impulsuri
nespecifice în cortex pe care îl activează, măreşte atenţia şi menţine starea de veghe. S-a
constatat că substanţa reticulată mezencefalică constituie un fel de sistem centralizator
pretalamic al impulsurilor care urcă spre talamus şi scoarţa cerebrală.
Aceste impulsuri senzitive ajung la formaţiunea reticulată prin colateralele
fibrelor specifice ascendente (calea lemniscală şi spinotalamică), iar de la neuronii acestei
formaţiuni pleacă impulsuri spre talamus, apoi la cortex (impulsuri reticulo-talamo-
corticale), rezultatul fiind o bună funcţionare a scoarţei. Datele experimentale pe animale,
pun în evidenţă existenţa unui sistem reticulat activator ascendent prin care se realizează
trezirea corticală.
Acest sistem situat în partea rostrală a mezencefalului şi în hipotalamusul
posterior. Dacă formaţiunea reticulată menţionată este lezată stereostazic, rezultatul este
instalarea unei profunde inhibiţii corticale. Efectul este invers în cazul excitării substanţei
reticulate mezencefalice, când apare o stare de veghe evidentă. Deci, substanţa reticulată
ne apare ca un distribuitor de energie nervoasă, un reglator al stării de veghe.
Această stare este întreţinută şi de impulsuri venite pe alte căi (intracorticale,
intercorticale, cortico-talamo-corticale), totuşi impulsuri venite pe calea reticulo-talamo-
carticală au cea mai mare importanţă în buna funcţionare a cortexului. Datorită lor pot
deveni eficiente impulsurile senzitive specifice. Acestea din urmă au pentru scoarţă un
caracter informaţional, în timp ce impulsurile venite de la substanţa reticulată au un efect
dinamogen.
Dar formaţia reticulată are şi importante funcţii vegetative, în ea fiind situaţi
centri respiratori, ai vomei, vasomotori etc. Prin impulsurile ritmice care pleacă de la
celulele acestor centri este menţinut tonusul musculaturii netede a vaselor, ritmicitatea
mişcărilor respiratorii etc.
Agenţii nocivi acţionând asupra diferiţilor receptori externi sau interni determină
efecte activatoare corticale şi facilitatoare asupra reflexelor medulare, rezultatul fiind
apariţia unei stări de alertă; are loc acum o stimulare a secreţiei de adrenalină cu un
deosebit efect sensibilizant asupra substanţei reticulate, care la rândul ei provoacă o
reacţie de trezire şi amplificare a reflexelor somatice şi vegetative.
Clorpromazina sau alte substanţe neuroleptice, prin mecanismul adrenergic
deprimă funcţia reticulată. În ultimul timp s-a demonstrat că şi formaţia reticulată ar avea
rol în elaborarea şi fixarea reflexelor condiţionate.

31
2.6. FIZIOLOGIA DIENCEFALULUI.
Fiziologia diencefalului se referă în principal la funcţiile talamusului şi ale
hipotalamusului.

2.1.14. Funcţiile talamusului.


Talamusul îndeplineşte patru funcţii: de releu, de asociaţie, motorie şi de
talamus nespecific.
a. Funcţia de releu (staţie de întrerupere sinaptică). În nucleii talamici specifici
are loc sinapsa obligatorie cu cel de-al treilea neuron, pentru căile sensibilităţii
exteroceptive, proprioceptive şi interoceptive. Excepţie fac căile olfactive; de asemenea,
căile visceroceptive care ajung mai întâi la hipotalamus, iar de aici în drumul lor spre
scoarţă, fac sinapsă în talamus.
Căile vizuale şi acusticovestibulare fac înterupere în corpii geniculaţi laterali,
respectiv mediali, din metatalamus (care constituie un tot unitar cu talamusul). Astfel
căile somestezice (exteroceptive şi proprioceptive conştiente) au cel de-al treiela neuron
la nivelul nucleului ventral postero-lateral (pentru trunchi) şi ventral postero-medial
(pentru gât şi cap), al talamusului.
Căile dento-talamo-corticale fac releu în nucleul ventral lateral, iar căile
lenticulo-talamo-corticale (de la corpii striaţi) au releu în nucleul ventral anterior. La
nivel talamic există şi sinapse inhibitorii prin care se pot controla, prin voinţă intensitatea
senzaţiilor dureroase. Astfel, talamusul reglează intensitatea excitaţiilor ce vin spre
scoarţă şi le conferă o tonalitate afectivă.
b. Funcţia de asociaţie se realizează prin conexiunile unor nuclei talamici cu
ariile asociative corticale din lobii parietal, temporal şi occipital. Pe baza acestor
conexiuni, talamusul ia parte, alături de scoarţa cerebrală la elaborarea unor comenzi
voluntare.
c. Funcţia motorie. Talamusul este conectat bidirecţional cu corpii striaţi şi
primeşte aferenţe de la neocerebel şi substanţa neagră. Comenzile motorii elaborate pe
baza acestor aferenţe, sunt trimise apoi, eferent, spre cortexul motor de unde porneşte
comanda spre motoneuroni somatici. Prin poziţia sa pe traiectul căilor senzitive şi
motorii, talamusul partcipă la integrarea senzitivo-motorie.
d. Funcţia nespecifică. La nivelul talamusului se întâlneşte prelungirea
anterioară a formaţiei reticulate a trunchiului cerebral, sub forma nucleilor talamici
nespecifici. Prin intermediul acestor formaţiuni, talamusul participă la reglarea ritmului
somn-veghe, la întărirea tonusului cortical şi a atenţiei şi la elaborarea unor procese
afectiv-emoţionale.

2.1.15. Funcţiile hipotalamusului.


Hipotalamusul reprezintă centrul superior de integrare, reglare şi coordonare a
funcţiilor principale ale organismului (circulaţie, respiraţie, digestie, metabolism, secreţie
internă, echilibru hidric etc.) şi de aceea este considerat creierul vegetativ al
organismului; este organul nervos cu cele mai numeroase funcţii pe unitate de volum.
Prin legăturile strânse pe care le are cu scoarţa cerebrală, în special cu sistemul limbic,
hipotalamusul participă la integrarea vegetativo-somatică şi la elaborarea reacţiilor
instinctive şi emoţionale.
Principalele roluri ale hipotalamusului sunt:

32
- în coordonarea sistemului nervos vegetativ; excitarea hipotalamusului anterior
este urmată de efecte parasimpatice, iar a celui posterior de cele simpatice;
- în coordonarea sistemului endocrin, prin produşii de neurosecreţie elaboraţi de
neuronii hipotalamici; aceşti hormoni stimulează sau inhibă secreţiile interne ale
adenohipofizei. Prin intermediul hipofizei anterioare, hipotalamusul va coordona de fapt
întreaga ativitate endocrină din organism.Unii hormoni secretaţi de hipotalamusul
anterior (ADH şi ocitocina) sunt depozitaţi în hipofiza posterioară, de unde se
eliberează la nevoie;
- în reglarea metabolismelor intermediare lipidic, glucidic, proteic şi energetic.
Leziuni hipotalamice produc obezitatea sau slăbirea exagerată. Hipotalamusul anterior
favorizează procesele anabolice iar cel posterior pe cele catabolice, eliberatoare de
energie;
- în reglarea echilibrului hidric al organismului prin centrii setei şi secreţia de
ADH;
- în reglarea echilibrului osmotic al organismului. În hipotalamus se află
receptori sensibili la variaţiile presiunii osmotice ale mediului intern. Atunci când
presiunea osmotică creşte se comandă secreţia de ADH, care stimulează reabsorbţia apei
la nivelul rinichiului şi, în consecinţă, are loc scăderea presiunii osmotice;
- în reglarea aportului alimentar, prin centrii foamei şi ai saţietăţii. Centrii
foamei impulsionează animalul sau omul să procure alimente şi să le ingere. Centrul
saţietăţii determină sistarea alimentării. Când rezervele metabolice nutritive ale
organismului scad, este excitat centrul foamei iar când acestea cresc, este excitat centrul
saţietăţii. Distrugerea experimentală a centrului foamei face ca animalul să nu se mai
alimenteze şi să moară de inaniţie. Distrugerea centrului saţietăţii duce la
supraalimentaţie şi obezitate;
- în reglarea ritmului somn-veghe. Împreună cu formaţia reticulată a trunchiului
cerebral şi cu talamusul nespecific, el participă la reacţia de trezire, la creşterea stării de
vigilenţă corticală;
- în reglarea unor acte de comportament (alimentar, sexual, agresiv sau de
apărare). Alături de sistemul limbic, el participă la elaborarea emoţiilor (frica, furia), a
sentimentelor şi pasiunilor. Hipotalamusul are rol şi în expresia vegetativă interioară
(variaţiile ritmului cardiac şi ale tensiunii arteriale) sau exterioară (paloarea sau
înroşirea pielii, lăcrimarea) a stărilor afective;
-în termoreglare. În hipotalamus se află centrii termogenetici (din hipotalamusul
posterior), care se activează la scăderea temperaturii sângelui şi centrii termolitici (din
hipotalamusul anterior), care se activează la creşterea ei. Centrii termogenetici determină
creşterea activităţii metabolice, vasoconstricţie periferică şi apariţia frisonului muscular
prin care creşte producţia de căldură a organismului. Centrii termolitici determină
vasodilataţie cutanată şi sudoraţie ce favorizează pierderile de căldură prin iradiere şi
evaporare;
Menţinerea la un anumit nivel a temperaturii corpului la homeoterme este
rezultatul echilibrului dintre termogeneză (totalitatea mecanismelor de producere a
căldurii) şi termoliză (ansamblul mecanismelor ce asigură pierderea de căldură). La om,
în repaus, cea mai mare cantitate de căldură (70%) se produce în organele viscerale
toraco-abdominale şi în cutia craniană (termogeneză centrală), ficatul furnizând cca. 20%
din căldura corpului, restul este produs de muşchi şi tegument (termogeneză periferică).

33
Într-un efort fizic însă, furnizorul principal de energie calorică îl reprezintă
muşchii. Dacă temperatura mediului ambiant creşte, organismul ia măsuri împotriva
ridicării temperaturii corpului: vasodilataţie cutanată, sudoraţie tegumentară, polipnee.
Când temperatura ambiantă scade, organismul împiedică scăderea temperaturii corporale
prin: vasoconstricţie periferică, intensificarea termogenezei, piloerecţie, creşterea
metabolismului bazal, creşterea tonusului muscular şi frison termic.
a. Termogeneza. Stimularea electrică a hipotalamusului posterior determină:
mărirea producţiei de căldură şi a secreţiei de adrenalină, hiperglicemie, vasoconstricţie,
piloerecţie. Dacă se extirpă acest centru termogenetic simpatic, rezultatul va fi o
hipotemie accentuată cu neputinţa de a lupta împotriva frigului. Centrul termogenetic
reacţionează la scăderea temperaturii mediului, atât prin creşterea producţiei de căldură,
cât şi prin reducerea pierderilor de căldură (prin vasoconstricţie periferică).
Intrarea în activitate a acestui centru este determinată de impulsurile aferente
provenite de la receptorii termici, cutanaţi pentru rece şi din mucoase. Calea eferentă este
triplă: simpato-adrenergică prin care se declanşează vasoconstricţia, piloerecţia şi
intensificarea metabolismului; somatică prin impulsuri care ajung la muşchi şi determină
frisonul termic; adenohipofiza care creşte secreţia de ACTH şi STH. Dacă se împiedică
frisonul termic prin blocarea funcţională a plăcilor motorii (cu curara), va avea loc o
intensificare a termogenezei hepatice şi a altor viscere sub influenţa adrenalinei, tiroxinei
şi a glucocorticoizilor.
b. Termoliza. Stimularea electrică a hipotalamusului anterior (nucleul
supraoptic şi preoptic) se declanşează reacţii pentru scăderea temperaturii: vasodilataţie
tegumentară, transpiraţie, polipnee, relaxarea musculară. Aceşti centri termolitici primesc
aferenţe de la receptori termici cutanaţi pentru cald sau pot fi excitaţi direct pe cale
sanguină. Calea eferentă parasimpatică cu originea în aceşti nuclei hipotalamici
determină vasodilataţie cutanată şi sudoraţie, indirect, prin inhibarea centrilor
termogenetici din hipotalamusul posterior.
Reiese deci, că centrii termogenetici şi centrii termolitici nu funcţionează izolat,
ci se intercondiţionează şi sunt, la rândul lor, subordonaţi scoarţei cerebrale. Animalul
decerebrat nu mai poate realiza o termoreglare rapidă şi fină în raport cu condiţiile
mediului.
2.7. Fiziologia emisferelor cerebrale.
Emisferele cerebrale reprezintă partea cea mai evoluată a sistemului nervos
central, organul nervos cel mai recent apărut din punct de vedere filogenetic. Din punct
de vedere anatomic şi funcţional distingem susbstanţa cenuşie ce formează centrii nervoşi
de integrare şi coordonare şi substanţa albă ce reprezintă atât conexiunile dintre aceşti
centrii cât şi căile de conducere ascendente şi descendente.
Substanţa cenuşie este dispusă în două moduri: la periferia substanţei albe
formând scoarţa emisferelor cerebrale şi la baza emisferelor cerebrale şi în mijlocul
substanţei albe formând nucleii bazali (corpii striaţi).
- Scoarţa emisferelor cerebrale cuprinde două teritorii deosebite din punct de
vedere filogenetic, structural şi funcţional: neocortexul şi paleocortexul.
Neocortexul, apărut mai recent, foarte dezvoltat la primate şi la om, are o
strctură din şase straturi celulare şi reprezintă sediul proceselor psihice superioare,
activitatea nervoasă superioară (A.N.S).

34
Paleocortexul (sistemul limbic) sau scoarţa cerebrală veche, foarte dezvoltat la
celelalte mamifere, la om reprezintă doar o mică parte din faţa medială a emisferelor
cerebrale. Sistemul limbic are o structură mai simplă, numai din două straturi celulare, şi
reprezintă sediul proceselor psihice afectiv-emoţionale precum şi a actelor de
comportament instinctiv.

2.1.16. Funcţiile neocortexului.


Activitatea nervoasă superioară reprezintă funcţia materiei ajunsă la cel mai înalt
grad de dezvoltare. Prin A.N.S. înţelegem procesele care stau la baza memoriei, învăţării,
gândiri abstracte, creaţiei ştiinţifice şi artistice etc.
a. Metode de cercetare.
Studiul activităţii şi rolul scoarţei a fost efectuat cu următoarele metode:
- metoda extirpării, ce constă în îndepărtarea chirurgicală a unei zone din cortex şi
urmărirea consecinţelor acestei operaţii;
- metoda excitării, când se evidenţiază scoarţa (prin deschiderea calotei craniene) şi apoi
se excită cu substanţe chimice sau cu curent electric. Pe baza efectelor obţinute, se trag
concluzii despre rolul diferitelor puncte corticale excitate;
- metoda anatomo-clinică. Se compară simptomele clinice prezentate de diferiţi bolnavi,
cu leziunile găsite la nivelul scoarţei după moartea acesora;
- metoda electroencefalografică, constă în înregistrarea activiăţii electrice cerebrale, atât
la omul săsnătos şi bolnav, cât şi experimental la animale;
- metoda reflexelor condiţionate, instituită de Pavlov, permite studiul funcţiilor scoarţei
cerebrale în condiţii foarte apropiate de cele fiziologice. Cu ajutorul ei, Pavlov şi elevii
săi au studiat dinamica celor mai fine procese fiziologice care stau la baza activităţii
psihice. Reflexul condiţionat, sau legătura temporară, este un tip special de reflex, care
spre deosebire de reflexele necondiţionate (studiate până în prezent), are următoarele
particularităţi: este dobândit în timpul vieţii individului, are centrii localizaţi în scoarţa
cerebrală iar excitantul care declanşează reflexul este iniţial indiferent pentru animal sau
om, dar ulterior după mai multe repetări apariţia acestui excitant va fi condiţia pentru
producerea răspunsului reflex (excitantul iniţial indiferent devine excitant condiţional).
Reflexul condiţionat este caracteristic individului şi nu speciei; dispare odată cu moartea
acestuia.

Formarea reflexelor condiţionate.


În crearea unui reflex condiţionat, pentru a se forma o legătură temporară, sunt
necesare mai multe condiţii:
- asocierea unui excitant indiferent (sunet, lumină etc.) cu unul de valoare biologică
absolută (aliment, durere etc.);
- precesiunea, adică excitantul indiferent să-l preceadă în timp pe cel absolut;
- coincidenţa, adică excitantul absolut (de exemplu hrana) trebuie administrat în timpul
acţiunii celui indiferent;
- repetiţia, adică asocierea celor două tipuri de excitanţi trebuie repetată în aceleaşi
condiţii de mai multe ori;
- izolarea. Camera în care se stabileşte reflexul trebuie să fie ferită de alţi excitanţi;

35
- dominanţa, adică animalul să fie într-o condiţie fiziologică favorabilă declanşării
reflexului absolut. Spre exemplu în cazul stabilirii unui reflex condiţionat salivar la câine,
acesta trebuie să fie flămând.
Mecanismul de formare a reflexului condiţionat a fost explicat de Pavlov prin
apariţia concomitentă pe scoarţă a două focare de excitaţie, la nivelul ariilor de proiecţia a
celor doi excitanţi ce se asociază. Focarul excitantului absolut este dominant şi el atrage
excitaţia din focarul excitantului indiferent. Prin repetare, se "bătătoreşte" o cale între
cele două focare. La un moment dat este suficientă administrarea separată a excitantului
indiferent care va determina excitarea focarului cortical al reflexului absolut şi astfel se
obţine un răspuns din partea organului efector. Un exemplu îl constituie reflexul

condiţionat salivar. Prin asocierea repetată a unui excitant sonor (sonerie) cu hrana
(excitant absolut), cu timpul numai sunetul singur poate declanşa salivaţia. În acest
moment, sunetul a devenit excitant condiţional (fig. 12).
Figura 12 - Căile reflexului condiţionat auditivosalivar (schemă)

Decorticarea animalului (extirparea scoarţei sale cerebrale) este urmată de


dispariţia reflexului condiţionat cu păstrarea celui necondiţionat care se închide la nivele
subcorticale. Animalele decorticate nu pot fixa reflexe condiţionate noi şi le pierd pe cele
învăţate anterior. În prezent se admite că un rol esenţial în formarea acestor reflexe îl are
substanţa reticulată din trunchiul cerebral.
Modelul mai sus prezentat constituie un reflex de ordinul I. Asociind un reflex
condiţionat de ordinul I cu alt excitant indiferent (excitant luminos) fără administrarea
hranei, se poate obţine un răspunscondiţionat la al doilea excitant; un asemenea reflex a
fost denumit reflex condiţionat de ordinul II. Se pot obţine în continuare reflexe
condiţionate de ordinul III, IV etc. La om, procesul de învăţare şi educare are la bază
stabilirea de asemenea lanţuri lungi de reflexe condiţionate de ordin superior.
Stereotipul dinamic. Dacă asociem într-o succesiune fixă mai mulţI excitanţI,
obţinem o succesiune fixă de răspunsuri. După o vreme, este suficientă administrarea
primului excitant pentru a obţine apoi automat celelalte răspunsuri condiţionate. Acest

36
mod particular de răspuns cortical se numeşte stereotip dinamic şi el reprezintă o
economisire de energie nervoasă ce duce la eliberarea scoarţei pentru alte activităţi pe
care le poate executa concomitent. Scrisul, mersul sunt exemple de stereotipuri dinamice
la om.
Formarea stereotipului dinamic se realizează în condiţiile unui mediu în care
aceeaşi excitanţi se repetă regularitate. Ceea ce numim în mod curent rutină, într-o
actvitate oarecare nu este decât rezultatul elaborării stereotipului dinamic. Este ştiut că la
începutul unei activităţi se întâmpină o oarecare greutate, dar după câteva repetări,
greutatea dispare; aceasta se explică prin fixarea stereotipului dinamic.
Stereotipul dinamic nu este ceva permanent, care să se păstreze toată viaţa. El se
menţine atâta timp, cât se menţin condiţiile de mediu în care el s-a format. La schimbarea
condiţiilor de mediu, vechiul stereotip dinamic se distruge şi se formează un nou stereotip
dinamic, corespunzător noilor condiţii. Când stereotipul dinamic este foarte puternic,
schimbarea lui poate provoca chiar stări patologice ale scoarţei cerebrale (de exemplu
cazul unor persoane obligate să-şi schimbe profesiunea pe care au practicat-o timp
îndelungat).
b. Procesele corticale fundamentale. Cu ajutorul metodei reflexelor
condiţionate s-a arătat că la nivelul scoarţei au loc în permanenţă două procese fiziologice
fundamentale: excitaţia şi inhibiţia.
Excitaţia este un proces activ, o stare funcţională a centrilor nervoşi ce
determină intrarea în activitate sau intensificarea activităţii de fond a organelor efectoare.
Stimulii care se transmit prin sinapse excitatorii provoacă o stare de excitaţie a centrilor.
Excitaţia corticală este rezultatul intrării în activitate a S.R.A.A., care provoacă reacţia de
trezire corticală.
Inhibiţia este tot un proces activ ce se opune excitaţiei şi se manifestă prin
diminuarea sau încetarea activităţii anterioare a organului efector.
Excitaţia şi inhibiţia se caracterizează prin mobilitate (în locul unui proces de
excitaţie poate surveni inhibiţia şi invers), forţă (fiecare din aceste procese are o anumită
tărie relativă) şi echilibru dinamic. În raport cu aceste trei proprietăţi, Pavlov clasifică
activitatea nervoasă superioară a animalelor în patru tipuri fundamentale; caracteristicile
tipologice descrise de Pavlov la animale, fuseseră remarcate şi la om încă din antichitate
de către Hipocrate.
Tipul slab (melancolic) la care predomină inhibiţia asupra excitaţiei, este timid;
pentru el fiecare fenomen din viaţă devine agent inhibitor; fuge de societate şi se
refugiază într-o lume a lui interioară.
Tipul puternic neechilibrat (coleric), este un tip "impetuos" la care predomină
excitaţia asupra inhibiţiei; se caracterizează prin reacţii exagerate, puternice, fiind
combativ prin excelenţă.
Tipul puternic echilibrat mobil (sanguin), la care ambele procese, excitaţia şi
inhibiţia, de intensitate egală se înlocuiesc uşor şi repede la nevoie. Este un tip vioi.
Tipul puternic echilibrat inert (flegmatic), caracterizat printr-o mobilitate
funcţională redusă; este un tip muncitor, liniştit, totdeauna egal, insistent şi perseverent.
În realitate la om, tipurile de activitate nervoasă sunt mult mai complexe,
intervenind şi predominanţa primului şi celui de-al doilea sistem de semnalizare; există
un şir întreg de trepte intermediare, ceea ce imprimă caracterul de individualitate al
fiecăruia.

37
Tipurile de inhibiţie. Inhibiţia corticală este mai diversă. Există o inhibiţie
externă, cauzată de stimuli din afara focarului cortical activ. Aceasta este o inhibiţie
externă şi a fost numită de Pavlov inhibiţie necondiţionată. în contrast cu aceasta există o
inhibiţie internă care apare chiar din interiorul focarululi cortical activ şi a fost numită
inhibiţie condiţionată.
Inhibiţia condiţionată (internă) este caracteristică numai scoarţei cerebrale,
se naşte şi se dezvoltă în interiorul centrilor corticali ai reflexului condiţionat şi se
împarte în:
-inhibiţia de stingere apare când un excitant condiţional se repetă multă vreme
fără asocierea cu cel absolut; răapunsul reflex diminuă treptat până la dispariţie (stingerea
reflexului condiţionat);
-inhibiţia de diferenţiere. La stabilirea unui reflex condiţionat sonor spre
exemplu, iniţial câinele salivează la orice sunet. Dacă noi întărim prin excitant absolut
(hrana) numai un anumit sunet, iar pe celelalte le lăsăm neîntărite, cu timpul câinele nu
va mai saliva decât la apariţia sunetului care prevesteşte hrana. Deci, el face diferenţierea
frecvenţelor sunetelor;
-inhibiţia de întârziere. Dacă la un câine cu reflex condiţionat sonor, prelungim
treptat timpul dintre apariţia sunetului şi administrarea hranei, vom observa că după o
vreme, animalul nu mai salivează imediat ce sunetul se produce, ci după 2-3 minute de
acţiunea acestuia;
-inhibiţia supraliminară are rolul de a proteja creierul faţă de excitanţii prea
frecvenţi sau prea puternici repetaţi foarte des.
Inhibiţia necondiţionată (externă), comună atât scoarţei cât şi celorlalte nivele
subcorticale, ia naştere în afara focarului cortical al reflexului şi determină stingerea
răspunsului reflex prin mecanism de inducţie negativă. O astfel de inhibiţie externă este
reacţia de orientare care se produce spre exemplu la un câine cu reflex salivar la sunet,
când el nu mai salivează dacă producerea sunetului este urmată imediat de aprinderea
unui bec.
Legile activităţii nervoase superioare.
Dinamica proceselor fundamentale corticale se desfăşoară după trei legi: legea
iradierii şi concentrării, legea inducţiei reciproce, legea analizei şi sintezei.
Legea iradierii şi concentrării. Atât procesul de excitare cât şi cel de inhibiţie au
o fază iniţială de extindere pe suprafeţe mari de cortex (iradiere) urmată de o fază de
răstrângere într-o zonă limitată (concentrarea).
Legea inducţiei reciproce. Orice proces de excitaţie, determină în jurul său
apariţia unui proces inhibitor, care îi limitează iradierea. La fel se întâmplă şi în cazul
inhibiţiei; aceasta este o inducţia reciprocă simultană. O altă formă este inducţia
reciprocă succesivă care constă în faptul că fiecare proces excitator este urmat de unul
inhibitor şi invers. Se realizează astfel imaginea unui mozaic cortical cu nenumărate zone
de excitaţie-inhibiţie ce iradiază, se concentrează şi se înlocuiesc reciproc.
Legea analizei şi sintezei. Scoarţa cerebrală, pe baza mecanismelor menţionate
anterior, operează în fiecare moment analiza fină a tuturor stimulilor din mediul exten şi
intern şi elaborează reacţii de sinteză complexă acre asigură atât integrarea tuturor
funcţiilor într-un tot unitar cât şi integrarea organismului în mediul extern natural şi
social.

38
Reflexele condiţionate reprezintă o modalitate mai evoluată, mai economică de
adaptare la mediul extern în continuă schimbare. Pentru om, existenţa mediului social a
produs mutaţii esenţiale în structura şi funcţia scoarţei. Apariţia limbajului reprezintă un
exemplu al acestui salt. Condiţionarea la animale se face pe baza excitanţilor din mediul
natural, pe care Pavlov îi denumeşte semnale. Principala funcţie a cortexului animal este
dsemnalizarea. Ansamblul structurilor ce participă la acestă activitate (receptori, căi,
centrii) reprezintă primul sistem de semnalizare comun animalelor şi omului.
Cuvântul este un "semnal al semnalelor". Totalitatea structurilor ce participă la
transmiterea informaţiilor prin cuvinte reprezintă al doilea sistem de semnalizare,
specific omului. Pe baza cuvântului, noţiunilor şi judecăţilor, se realizează cea mai înaltă
formă a activităţii creierului uman, care este gândirea abstractă.
Veghea şi somnul.
Activitatea emisferelor cerebrale trece periodic prin două stări funcţionale
distincte: starea de veghe şi starea de somn.
Veghea este o stare funcţională a creierului caracterizată prin creşterea tonusului
S.R.A.A., concomitentă cu orientarea conştiinţei spre o anumită activitate. Starea de
veghe la om se confundă cu starea de conştienţă. În acest timp individul efectuează toate
activităţile voluntare, trăieşte majoritatea experienţelor afective. Alternativa stării de
veghe este somnul.
Somnul reprezintă o stare de activitate cerebrală caracterizată prin întreruperea
temporară a analizei conştiente a stimulilor interni şi externi, când este suprimată şi
activitatea voluntară. Are caracter reversibil. Trecerea de la veghe la somn şi invers are
loc cu uşurinţă. Ritmul somn-veghe coincide cu ciclul noapte-zi şi de aceea se mai
numeşte şi ritm nictemeral (gr. nictos=noapte + meros=parte) sau ritm circadian (de cca.
24 ore). Reglarea acestui bioritm se realizează de către centrii diencefalici şi formaţia
reticulată; ca urmare, leziuni la nivelul hipotalamusului sau la nivelul S.R.A.A.,
determină somn continuu.
Durata somnului variază în funcţie de vârstă, fiind de 20 de ore la sugar, 10 ore
la copii, 7-8 ore la adulţi şi cca. 5 ore la vârstnici. În timplu somnului, se produce o
diminuare a funcţiilor vegetative şi metabolice; astfel, scade frecvenţa respiratorie, se
produce bradicardie, scade debitul cardiac şi tensiunea arterială, diminuă activitatea
digestivă şi a aparatului urinar, scade ergogeneza şi consumul de oxigen.
Există două feluri de somn: somnul profund sau normal, fără vise şi somnul
paradoxal, însoţit de vise şi mişcări rapide ale globilor oculari. Fazele de somn normal şi
paradoxal se succed de mai multe ori în timpul somnului; primele durează câte 90 de
minute, celelalte câte de 10 minute. Trezirea individului se face mai greu în faza de somn
paradoxal decât în cea de somn normal. Somnul este necesar pentru refacerea unor
structuri nervoase care întreţin starea de veghe; din această cauză privarea îndelungată de
somn produce tulburări de comportament şi chiar modificări metabolice. Inversarea
ritmului noapte-zi sau schimbarea fusului orar solicită organismul în mod suplimentar,
fiind nevoie de 2-3 săptămâni pentru adaptarea la noul bioritm.
c. Ariile corticale. Rolul specific al sistemului nervos este de a prelucra
informaţia. Sediul principal al acestor procese este scoarţa cerebrală, dar se ştie că la
aceste acte participă şi numeroase structuri subcorticale. Pentru a prelucra informaţia,
scoarţa cerebrală terbuie mai întâi să o primească.

39
Informaţia pătrunde în sistemul nervos la nivelul receptorilor, de unde este
trimisă la scoarţă, în ariile senzitive specifice. Aceste informaţii sunt comparate la nivelul
ariilor asociative cu cele culese de alţi analizatori, precum şi cu datele din memorie. Pe
baza sintezei complexe a tuturor informaţiilor este elaborată starea de conştiinţă, sunt
luate deciziile voliţionale şi automate.
Cu ajutorul metodelor de cercetare menţionate la începutul acestui capitol, s-a
stabilit existenţa la nivelul neocortexului a trei categorii funcţionale: funcţii senzitive (în
ariile receptorii), funcţii motorii (în ariile efectorii) şi funcţii asociative (în ariile
asociative). Pe baza acestor funcţi se nasc procesele fizice caracteristice fiinţei
umane: procesele cognitive, procesele volitive şi procesele afective.

Ariile receptorii.
La nivelul scoarţei cerebrale s-au evidenţiat numeroase arii (câmpuri) senzitive,
specializate în prelucrarea unui anume tip de informaţii. Aceste arii reprezintă segmentele
corticale ale analizatorilor. La nivelul lor se termină axonii tritioneuronilor (neuronilor
talamici). Pe baza stimulilor care ajung în aceste arii, este elaborată senzaţia elementară
specifică (vizuală, auditivă, tactilă etc.). Rolul senzitiv al acestor arii nu este exclusiv, iar
funcţia de prelucrare a diferitelor semnale trimise de la receptori, nu se desfăşoară în mod
izolat. Există numeroase structuri subcorticale (talamusul, mezencefalul) şi spinale, cu rol
asemănător dar cu o funcţie de prelucrare mai elementară a semnalelor. Unele senzaţii
vagi de durere, lumină, sunet sunt elaborate încă la nivel mezencefalo-diencefalic.
Pe de altă parte, în procesul complicat de reconstituire conştientă a informaţiei
conţinute în lumea ce ne înconjoară, ariile senzitive specifice colaborează între ele cât
şi cu alte arii corticale asociative. Ariile asociative reprezintă arii senzitive secundare în
raport cu ariile senzitive specifice care sunt arii primare. Căile talamocorticale se
proiectează mai întâi în ariile primare: ariile somestezice, vizuale, auditive, vestibulare,
olfactive, gustative (fig. 13a şi b).
- Aria somestezică primară este localizată în girul postcentral, câmpurile 3, 1, 2.
Fiecărei suprafeţe receptorii îi corespunde un anumit teritoriu cortical, variabil ca
întindere în funcţie de fineţea analizei efectuate de receptorii respectivi. Organismul
apare astfel proiectat cu capul în partea inferioară a girusului postcentral iar picioarele în
partea superioară. Această proiecţie răsturnată a corpului a primit numele de homunculus
senzitiv, în care buzele, limba, mâna cu degetele (în special policele) ocupă o suprafaţă

40
mare, aproape egală cu cea a trunchiului şi membrelor la un loc; aceasta se explică prin
importanţa funcţională a mâinii şi densitatea receptorilor cutanaţi existenţi în segmentul
respectiv (fig. 14). Distrugerea ariei somestezice duce la pierderea sensibilităţii termice,
dureroase, tactile şi kinestezice.
Figura 13 - a) Cortexul feţei externe a emisferei stângi (Brodmann)

Figura 13 - b) Zonele senzoriale de pe faţa interrnă a emisferei cerebrale


drepte

41
- Aria somestezică secundară este situată pe marginea superioară a scizurii
Sylvius şi are o suprafaţă mai redusă decât aria somestezică primară. Aici se proiectează
probabil sensibilitatea tactilă protopatică, dar şi cea dureroasă şi termică.

Figura 14 - Homunculus senzitiv cortical

Ariile somestezice I şi II sunt arii senzitive.


Ariile senzoriale cuprind proiecţiile fibrelor de la diferitele organe de simţ:
ariile vizuale, auditive, gustative, vestibulare şi olfactive.
- Ariile vizuale sunt localizate în lobul occipital pe marginile şi în profunzimea
şanţului calcarin şi în părţile vecine din cuneus şi girul lingual. În această arie vizuală
primară (câmpul 17) retina se proiectează punct cu punct. Aria vizuală primară a fiecărei
emisfere, primeşte informaţii de la câmpul vizual temporal ipsilateral şi de la câmpul
vizual nazal al retinei contralaterale. Ariile vizuale scundare sunt arii de asociaţie; câmpul
18 este centrul memoriei vizuale iar câmpul 19 are rol în orientarea spaţială şi
corectitudinea imaginii.
- Ariile auditive. Aria auditivă primară este localizată pe faţa superioară a girului
temporal superior, câmpurile 41 şi 42 care primesc aferenţe de la corpul geniculat medial.
Aria auditivă secundară este constituită din câmpul 42 (parţial) şi câmpul 22.
- Aria gustativă este situată imediat superior de sanţul Sylvius, în regiunea
inferioară a girului postcentral, câmpul 43.
- Ariile vestibulare, puţin precizate, localizate probabil în lobul temporal.
- Ariile olfactive, localizate în cortexul sistemului limbic (girusul hipocampic).

42
- Ariile vegetative interoceptive. Aferenţele sosite din teritoriul splanhnic se
proiectează în ariile somestezice în dreptul trunchiului, iar aferenţele vagale se
proiectează pe girii orbitali ai lobului frontal. Spre deosebire de sensibilitatea
exteroceptivă are suprafaţă mare de proiecţie corticală, sensibilitatea viscerală deşi atinge
scoarţa, ea are o reprezentare punctiformă şi de aceea nu apare sau apare difuz în lumina
conştiinţei.
Distrugerea, în mod experimental la animale şi accidental la om a acestor arii de
proiecţie aferente, duce la pierderea sensibilităţii în cazul ariilor senzitive sau la
pierderea funcţiei în cazul ariilor senzoriale (orbire, surditate, anosmie de tip central),
deşi organele receptoare respective sunt intacte.
Ariile efectorii (motorii).
La nivelul scoarţei s-au precizat două arii motorii somatice: arii motorii
piramidale şi arii motorii extrapiramidale.
- Ariile motorii piramidale sunt localizate în lobul frontal, în girusul precentral,
cât şi în câmpurile 6 şi 8 din lobul frontal. În aria 4, este aria motorie principală, unde îşi
au originea cca. 30% din fibrele fasciculului piramidal; celelalte fibre mai provin din
lobul frontal, parietal şi chiar din aria senzitivă a girusului postecentral. La aceste nivel,
fiecare grup muscular al corpului are o zonă corticală de comandă motorie proprie, cu
extindere proporţională cu complexitatea mişcării efectuate de grupul respectiv. Se

realizează astfel un homunculus motor (fig. 15), ce reprezintă proiecţia deformată a


siluetei motorii a corpului, în care ies în evidenţă mâna (în special degetul mare), pentru
coordonatea activităţii manuale şi capul pentru coordonarea funcţiei fonatorii şi a
mimicii.
Figura 15 - Homunculus motor cortical

43
Ariile motorii secundare se găsesc în câmpurile 40 şi 43 şi au rol în comanda
motorie ipsilaterală.
Ariile motorii suplimentare sunt localizate pe faţa medială a girului frontal
superior, anterior de aria primară. Stimularea ei are ca rezultat trei tipuri de mişcări:
adaptarea de postură, mişcări complexe stereotipice şi mişcări rapide necoordonate.
La nivelul ariei motorii corticale se elaborează comanda voluntară pentru
mişcări fine şi mişcări de ansamblu. Distrugerea acestei arii duce la paralizarea motilitţii
voluntare.
- Ariile motorii extrapiramidale ocupă aproape în întregime aria premotorie 6,
aria motorie suplimentară şi aria motorie secundară. Suprafaţa ocupată de ariile
extrapiramidale reprezintă 85% din totalitatea cortexului motor. Aceste arii cuprind şi
ariile subpresive (ce cuprind 2S postcentrală, 19S occipitală şi 24 cingulară), a căror
stimulare inhibă funcţionarea ariei motorii primare. Influxul subpresor al acestor arii
ajunge la nucleul caudat care-l transmite la globul palidus, iar acesta prin intermediul
talamusului la câmpurile 4 şi 6. În acest circuit cortico-strio-palido-talamo-cortical,
talamusul are rol centralizator care controlează amplitudinea şi modul în care a fost
executată mişcarea. Din aceste arii motorii pleacă atât căi extrapiramidale spre
motoneuronii spinali α şi γ cât şi spre cerebel, prin circuitul cortico-ponto-cerebelos,
aducând pe cea din urmă cale influxul nervos de reglaj cerebelos în execuţia mişcărilor
voluntare.
-Ariile motorii vegetative. La nivelul scoarţei au fost identificate şi zone
visceromotorii în partea frontală laterală şi pe faţa orbitară a lobului frontal, cuprinzând
ariile 10, 11, 12, 13, 14 (aria pefrontală). Aceste zone sunt conectate cu centrii vegetativi
din hipotalamus şi cu cei din trunchiul cerebral. Prin excitarea acestor arii se intensifică
reacţiile vegetative, respiratorii, circulatorii, gastrointestinale şi excretorii.
Ariile asociative.
În ariile senzitive primare iau naştere senzaţii elementare (lumină, culoare, sunet
etc.). Percepţia complexă a lumii exterioare şi a semnificaţiilor diferitelor senzaţii se
realizează în ariile asociative, spre care sosesc impulsuri de la ariile primare şi de la
nucleii talamici nespecifici. În ariile asociative se petrece procesul cel mai înalt de
prelucrare (superizare). Aici are loc elaborarea modelului conştient al lumii, apare
conştiinţa propriei noastre existenţe, iau naştere voinţa şi deciziile. Ele s-au dezvoltat mai
recent pe scara filogenetică şi ocupă cea mai mare parte a suprafeţei neocortexului.
Excitarea acestor zone nu este urmată de reacţii motorii şi nici senzitive.
Distrugerea lor nu este urmată de paralizie sau abolirea vreunui simţ, ci de modificări
psihice, tulburări de vorbire şi de personalitate. Ariile de asociaţie se împart în arii de
asociaţie motorii şi arii de asociaţie senzoriale.
- Ariile de asociaţie motorii sunt centrii de integrare a unor acte de expresie de
tip motor care se învaţă în cursul vieţii prin educaţie, centrii lor neexistând la naştere:
-centrul motor al vorbirii, descris de Broca, este localizat în piciorul girusului
frontal ascendent, câmpul 44, în emisfera stângă la dreptaci şi în cea dreaptă la stângaci,
controlează activitatea aparatului fonator. Distrugerea lui, prin tumori sau hemoragii,
duce la afazie motorie. Bolnavul nu poate vorbi, deşi organul fonator nu este paralizat; el
înţelege ce i se spune şi poate citi, elaborează mintal răspunsul dar nu este capabil să-l
pronunţe verbal;

44
-centrul motor al scrisului, localizat tot în girusul frontal inferior deasupra
precedentului, în stânga pentru dreptaci şi în dreapta pentru stângaci, controlează
activitatea muşchilor mâinii în actul scrisului. Lezarea lui accidentală duce la agrafie.
Bolnavul este incapabil să scrie, deşi poate să vorbească şi să înţeleagă cuvintele scrise
sau vorbite. Motricitatea mâinii nu este tulburată pentru alte activităţi.
- Ariile de asociaţie senzitive sunt centrii de integrare a unor acte de expresie de
tip senzorial:
-centrul înţelegerii cuvintelor vorbite, localizat în girusul temporal superior.
Lezarea lui accidentală duce la afazie de tip senzorial (agnozie), cunoscută şi sub
denumirea de surditate verbală. Bolnavul nu este surd, poate vorbi şi scrie, înţelege
cuvintele scrise, dar nu înţelege cuvintele rostite de interlocutor, ca şi cum li s-ar vorbi
într-o limbă străină deoarece au pierdut semnificaţia sunetelor;
-centrul înţelegerii cuvintelor scrise, localizat în girusul parietal inferior.
Distrugerea lor duce la alt tip de agnozie (afazie vizuală sau cecitate psihică) când pierde
capacitatea de a înţelege ceea ce vede. Bolnavul vede un text scris dar nu recunoaşte şi nu
înţelege cuvintele sau cifrele scrise.
În afara ariilor de asociaţie motorii şi senzoriale mai sus amintite, se găsesc arii
de asociaţie în zona prefrontală şi în zona parietală.
- Zona prefrontală de asociaţie (dispusă în partea anterioară a lobului frontal)
este sediul controlului cortical al funcţiilor vegetative, ea fiind conectată bidirecţional cu
talamusul şi hipotalamusul. Tot aici este şi sediul personalităţii umane. Distrugerea
acestor centrii, pe lângă modificări vegetative (circulatorii, respiratorii, gastrointestinale)
produce şi alterări ale personalităţii şi comportamentului: docilitate excesivă,
comportament social bizar (atitudine în contradicţie cu situaţia de moment).
- Zona parietală de asociaţie, reprezintă zone interpretative a senzaţiilor
somatice. Lezarea sa reduce capacitatea recunoaşterii prin pipăit a formei, durităţii,
asperităţii sau calităţii obiectului atins, face imposibilă recunoaşterea poziţiei spaţiale a
membrelor. Uneori este negată chiar apartenenţa unei părţi din propriul corp
(asomatognozie).

2.1.17. Funcţiile paleocortexului.


Paleocortexul sau sistemul limbic este bogat conectat cu neocortexul,
hipotalamusul şi căile olfactive. Procesele desfăşurate la acest nivel determină creşterea
tonusului funcţional al neocortexului. Sistemul limbic îndeplineşte trei categorii de
funcţii: centrul cortical al analizatorulul olfactiv, reglarea actelor de comportament
instnctiv şi are rol în procesele psihice afective.
a. Funcţia olfactivă prezintă o însemnătate mare la animalele macrosmatice,
care pe baza mirosului recunosc de la mare distanţă adversarul, prada, duşmanul. La om
mirosul are o imortanţă mai mică (el fiind un tip microsmatic), simţul olfactiv are şi o
componentă emoţională cu efect stimulator sau inhibitor.
b. Actele comportament instinctiv reprezintă un ansamblu de activităţi psihice,
somatice şi vegetative desfăşurate în vederea satisfacerii unor necesităţi primare ale
organismului (alimentarea, adăparea, funcţia sexuală etc.). La baza actelor de
comportament se află un proces nervos complex numit motivaţie care se defineşte ca o
stare psihică ce determină omul sau animalul să îndeplinească anumite activităţi menite
să satisfacă una din necesităţile primare. Motivaţia dispare în momentul satisfacerii şi

45
reapare odată cu necesitatea repetării actului de comportament respectiv. Astfel, scăderea
volumului lichidelor extracelulare provoacă setea care este o motivaţie ce se va stinge
prin ingestia de apă.
Nu este activitate umană care să aibă la bază o motivaţie care dă suport şi tărie
actelor noastre psihice (afective sau intelectuale), ca şi celor fizice motorii (performanţa
sportivă de exemplu). Cercetările experimentale pe animale purtătoare de electrozi
implantaţi, au evidenţiat la nivelul creierului două categorii de centrii: de pedeapsă şi de
recompensă.
- Centrii pedepsei stimulaţi de experimentator produc tulburări nervoase şi
îmbolnăvirea animalului; stimularea lor, produsă prin apăsarea întâmplătoare a
animalului pe o pedală aflată în cuşcă, produce comportament de evitare a pedalei.
Centrii pedepsei se găsesc în hipotalamusul lateral şi posterior, în partea dorsală a
mezencefalului şi în cortexul limbic.
- Centrii recompensei produc, prin excitare întâmplătoare stări plăcute deoarece
animalul revine şi apasă pe pedală fără întrerupere până la epuizare. Aceşti centrii
suntlocalizaţi în hipotalamusul medial, în profunzimea sanţului Sylvius şi în
mezencefalul anterior.
c. Procesele psihice afective reprezentate de emoţii, sentimente, pasiuni se nasc
în sistemul limbic şi au la bază circuitele funcţionale pe care sistemul limbic le realizează
cu hipotalamusul, talamusul nespecific, formaţia reticulată a trunchiului cerebral, ca şi cu
toate ariile corticale asociative. Pe baza acestor conexiuni, sistemul limbic poate elabora
unele reflexe condiţionate simple (de evitare a unor agenţi dăunători). El provoacă şi
manifestările vegetative ale emoţiilor: paloare, roşeaţă, variaţii ale tensiunii arteriale etc.
Circuitele limbo-neocorticale şi limbo-mezencefalice stau la baza procesului de învăţare
şi de trăire subiectivă a emoţiei (frică, anxietate, bucurie etc.).
- Nucleii bazali (corpii striaţi) reprezintă etajul cel mai înalt de integrare al
mişcărilor involuntare, automate. La nivelul lor se elaborează şi unele comenzi voluntare
pentru mişcări de ansamblu ca înclinarea corpului în faţă-spate, înclinarea laterală,
mişcări de răsucire a trunchiului, rotaţia corpului sau mişcări globale în articulaţia
umărului şi corpului. Rolul lor preponderent este în reglarea mişcărilor involuntare
(tonus, postură, echilibru) dar şi a celor automate cum este de exemplu mersul în care
mişcarea este iniţiată voluntar de scoarţă dar continuată apoi automat fără preocuparea
specială a individului.
Corpii striaţi, prin intermediul structurilor motorii extrapiramidale din trunchiul
cerebral (nucleul roşu, substanţa neagră, formaţia reticulată), determină repartiţia
adecvată atonusului la nivelul musculaturii active şi adoptarea unei posturi
corespunzătoare în vederea efectuării mişcării voluntare, în condiţii optime. În acelaţi
timp prin circuitul de feed-back strio-talamo-cortical, corpii striaţi influenţează comanda
voluntară corticală. Lezarea corpilor striaţi duce la boli caracterizate prin hipotonie şi
hiperkinezie (coreea) sau prin hipertonie şi hipokinezie (boala Prkinson).
Elaborarea comenzii motorii voluntare.
Emisferele cerebrale coordonează întreaga activitate motorie somatică, voluntară
şi involuntară. Principalele structuri implicate în acest control nervos sunt cortexul motor
şi corpii striaţi. Cercetările experimentale de stimulare sau extirpare, precum şi observaţii
anatomice şi clinice la bolnavii cu leziuni are ariei motorii principale au evidenţiat că

46
stimularea ariei 4 determină contracţii izolate sau grupate ale muşchilor din jumătatea
contralaterală, iar extirparea aboleşte mişcările voluntare din jumătatea opusă a corpului.
S-a constatat că mişcarea voluntară este însoţită şi chiar precedată de activităţi
motorii involuntare, automate. Acestea constau în modificări ale tonusului muşchilor
activi şi modificări în postura individului, toate favorizând realizarea mişcării conform
intenţiei. Deci, mişcarea voluntară se realizeză cu participarea structurilor motorii
extrapiramidale. Sediul exact unde are loc elaborarea ideii de mişcare este greu de
precizat. La acest act neurofiziologic şi psihologic complex, participă creierul emoţional
(hipotalamusul şi sistemul limbic), ariile corticale motorii, premotorii, senzoriale şi
asociative, nucleii bazali, cerebelul şi talamusul.
Participarea conştientă a individului la activitatea efectorilor somatici face parte
din activitatea cerebrală volitivă, în care voinţa reprezintă forma cea mai înaltă de
activitate nervoasă conştientă. Deşi voinţa se mainifestă ca o stare psihică primară,
aparent lipsită de cauzalitate, în realitate toate actele decizionale au un mecanism cauzal
de producere. La originea oricărui act voluntar se află o motivaţie mai mult sau mai puţin
evidentă. Elaborarea unei comenzi voluntare nu este opera unei anumite structuri
cerebrale ci a întregului creier.
Un rol deosebit în activitatea voluntară îl joacă lobul prefrontal, ca centru de
integrare superioară a personalităţii şi comportamentului social al individului. Voinţa
înseamnă, în acelaşi timp, puterea de a lua decizii dar şi perseverenţa de a le duce la
îndeplinire. Mecanismul de iniţiere a comenzii voluntare motorii reprezintă un exemplu
complex de elaborare a unui act voliţional.
Date experimentale şi cerecetări clinice arată că scoarţa motorie precentrală
(aria 4) nu este sediul elaborării comenzii voluntare, ci ea reprezintă structura
motorie care pune în aplicare comanda. Elaborarea planului unei anumite activităţi
motorii orientate spre un anumit scop este opera a numeroase structuri nervoase corticale
şi subcorticale, implicate în motivaţie. Motivaţia pentru efectuarea unei anumite mişcări
voluntare ia naştere în creierul emoţional şi asociativ, care elaborează planul general al
mişcării. Prin circuite cortico-striate şi cortico-ponto-cerebeloase, planul mişcării este
remis simultan nucleilor bazali şi cerebelului care, la rândul lor, trimit impulsul spre
cortexul motor prin releu talamic. Astfel iau naştere două circuite de feed-back motor:
- circuitul cortico-strio-talamo-cortical;
- cortico-cerebelo-talamo-cortical.
Prin conlucrarea tuturor acestor structuri este elaborat programul mişcării
voluntare, care este transmis, apoi simultan spe crebel şi nucleii bazali.
Cerebelul compară această schemă teoretică de mişcare cu informaţiile pe care le
primeşte de la proprioceptori, asupra mişcării reale executate şi efectuează corecţiile
necesare. Deciziile cerebelului sunt transmise cortexului motor prin intermediul
talamusului. La rândul lor nucleii bazali ajungând în posesia planului mişcării trimite
impulsurile în două direcţii:
- spre structurile motorii din trunchiul cerebral, determinând activităţi tonice şi
posturale adecvate executării mişcării voluntare;
- spre cortexul motor, tot prin releu talamic, contribuind la elaborarea
programului complet al mişcării (repartiţia exactă a sarcinilor motorii ale fiecărui muşchi,
precizarea ordinei de intrare în activitate, gradarea forţei de contracţie, inhibarea
muşchilor antagonişti). Cortexul motor, pe baza aferenţelor primite de la corpii striaţi,

47
cerebel şi talamus, pune în aplicare programul concret al mişcării, trimiţănd pe căile
piramidale ordine spre motoneuroniii medulari. Cortexul motor coordonează, în special,
mişcările rapide ale extermităţilor, activitatea motorie fină calificată (scrisul, cântatul la
instrumente etc.).
Toate aceste operaţiuni de elaborare a comenzii voluntare durează câteva zecimi
de secundă.
2.8. FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS VEGETATIV.

2.1.18. Structura funcţională a sistemului nervos vegetativ.


Sistemul nervos vegetativ integrează şi coordonează, în strânsă legătură cu
sistemul nervos central, funcţiile viscerale. El dirijează activitatea organelor interne şi
intervine în reglarea funcţiilor metabolice. În prima jumătate a sec. XIX, funcţiile
organismului erau împărţite în două mari categorii: funcţii animale, de relaţie (mişcări) şi
funcţii vegetative (respiraţia, digestia, excreţia), comune animalelor şi plantelor (lat.
vegetativus = vegetal).
Tot în această perioadă s-au descris marii nervi simpatici ce realizează legături,
simpatii între organele interne pe care le inervează (gr. sympathes = simpatie). Deşi
sistemul nervos vegetativ este separat la periferie de cel somatic, la nivelul formaţiunilor
centrale, superioare, există o strânsă legătură între funcţiile vegetative şi cele somatice.
Sistemul nervos vegetativ inervează muşchii netezi ai organelor interne, vasele sanguine,
muşhiul cardiac şi glandele.
Există, totuşi, unele diferenţe structurale între sistemul nervos vegetativ şi cel
somatic. Neuronii efectori ai sistemului nervos somatic se găsesc numai în sistemul
nervos central (în coarnele ventrale ale măduvei spinării sau în nucleii motori ai nervilor
cranieni), în timp ce neuronii sistemului nervos vegetativ, care îşi trimit axonii la efectori,
sunt situaţi în ganglionii nervoşi dispuşi extranevraxial.
O altă caracteristică este şi aceea că fibrele vegetative se termină la nivelul
organelor interne sub formă de terminaţiuni libere, deci nu găsim acele formaţiuni
speciale (plăcile neuromusculare) de la terminaţia nervilor somatici.
Sub aspect funcţional, secţionarea nervilor vegetativi efectori nu produce
paralizia muşchilor netezi sau suprimareas ecreţiilor glandulare. O altă deosebire constă
în modalitatea de transmitere a impulsului nervos la efector. Aplicarea unui excitant pe
un nerv efector somatic determină apariţia unui singur potenţial de acţiune şi contracţia
muşchiului.
Dacă aplicăm, însă, un stimul pe un nerv efector vegetativ, apare un singur
potenţial de acţiune, dar electromiograma prezintă o serie de deflexiuni asincrone ce se
menţin mai mult timp, răspunsul fiind deci, de lungă durată. Acest aspect ne sugerează
faptul că fibrele vegetative îşi exercită acţiunea prin intermediul unor substanţe chimice a
căror efect continuă şi după încetarea excitării lor.
Sistemul nervos vegetativ este constituit dintr-o porţiune centrală şi alta
periferică.
-Porţiunea centrală cuprinde centrii nervoşi vegetativi situaţi în măduva
spinării, trunchiul cerebral, diencefal şi scoarţa cerebrală. În scoarţa cerebrală există
centrii vegetativi în ariile 13, 14, 24, 25, 32, de pe feţele inferioare şi interne a lobilor
frontali, precum şi în hipocamp. Stimularea electrică a ariilor 24, 25, determină o rărire a
bătăilor inimii, efecte respiratorii, piloerecţie, dilatarea pupilei, modificări tensionale.

48
Stimularea ariilor 13, 14 poate opri mişcările respiratorii, modifică presiunea sângelui şi
mişcările gastrointestinale.
Dintre centrii vegetativi subcorticali cel mai important este hipotalamusul, care
prezintă legături strânse cu hipocampul prin intermediul talamusului şi al trigonului
cerebral. De asemeni, legături între scoarţa cerebrală şi hipotalamus se realizează prin
intermediul corpilor striaţi. Activitatea hipotalamusului este controlată de scoarţa
cerebrală, iar la rândul său, hipotalamusul constituie principalul centru subcortical de
reglare a activităţii simpatice şi parasimpatice.
Centrii vegetativi de la nivelul măduvei spinării şi al trunchiului cerebral sunt
consideraţi centrii vegetativi inferiori.
-Porţiunea periferică este situată în afara sistemului nervos centrală, fiind
reprezentată prin ganglionii vegetativi şi fibre nervoase vegetative.
Ganglionii vegetativi au diferite dispoziţii: unii sunt situaţi de o parte şi de alta a
coloanei vertebrale - ganglionii paravertebrali sau laterovertebrali; alţii sunt aşezaţi în
faţa coloanei vertebrale numiţi ganglioni prevertebrali sau previscerali; alţii sunt dispuşi
în pereţii viscerelor şi sunt numiţi ganglioni intramurali.
Fibrele nervoase vegetative sunt alcătuite din fibre senzitive şi motorii. Fibrele
motorii, la rândul lor, sunt preganglionare şi postganglionare (amielinice).
Arcul reflex vegetativ reprezintă unitatea elementară în mecanismul de
funcţionare a sistemului nervos vegetativ şi este format dintr-o cale aferentă, un centru
nervos şi o cale eferentă (fig. 16).

49
Figura 16 - Structura arcului reflex vegetativ simpatic

Calea aferentă este formată din prelungirile neuronilor viscerosenzitivi din


ganglionii spinali sau din ganglionii de pe traiectul nervilor cranieni. Dendritele acestor
neuroni culeg excitaţiile de la visceroceptori (baroreceptori, osmoreceptori,
chemoreceptori), iar axonii merg la centrii nervoşi din măduvă sau trunchiul cerebral.
Calea eferentă este alcătuită din două neuroni: un neuron preganglionar, situat în
centrul vegetativ din măduva spinării sau trunchiul cerebral, a cărui prelungire formează
fibra preganglionară (mielinică), iar al doilea neuron se găseşte în ganglionii vegetativi
paravertebrali, previscerali sau intramurali; axonul acestuia constituie fibra
postganglionară (amielinică) ce merge la organul efector.
Menţionăm că fibrele preganglionare medulare ies prin rădăcina anterioară a
nervului spinal, împreună cu fibrele somatice, pătrund apoi prin ramul comunicant alb în
ganglionul simpatic paravertebral. Aici, fibra preganglionară are mai multe posibilităţi:
a. poate face sinapsă cu mai mulţi neuroni postganglionari din acelaşi ganglion;
b. fibra preganglionară se ramifică în mai multe ramuri ascendente şi
descendente ce merg în lungul lanţului simpatic şi stabilesc conexiuni cu cca. 30 de
neuroni postganglionari din 8-9 ganglioni diferiţi; aceasta este situaţia cea mai frecventă.
Fibrele postganglionare se pot întoarce prin ramul comunicant cenuşiu în nervul rahidian

50
mixt, sau pot forma trunchiuri nervoase cenuşii postganglionare. În ambele cazuri aceste
fibre postganglionare se distribuie la organele interne, toracice, abdominale;
c. axonul preganglionar trece prin ganglionul paravertebral fără să facă sinapsă
aici, iese apoi pe calea nervilor simpatici albi (nervii splanhnici), va ajunge într-un
ganglion previsceral (celiac, mezenteric superior, mezenteric inferior) sau în unul
intramural cu a căror neuroni sinapsează. Fibrele postganglionare se vor distribui apoi la
organele abdomino-pelvine, la aortă şi arterele iliace;
d. fibra preganglionară trece prin ganglionii paravertebrali şi previscerali (celiac)
fără a face sinapsă şi ajunge la medulosuprarenală, care este inervată de fibre simpatice
preganglionare.
Comparativ cu calea eferentă a arcului reflex somatic care este neîntreruptă,
calea eferentă vegetativă este întreruptă la nivelul ganglionilor vegetativi; excepţie fiind
doar în cazul inervaţiei medulosuprarenalei, celulele secretorii ale acestei glande sunt
inervate direct de fibrele preganglionare ale nervului splanhnic şi ele reprezintă, de fapt,
neuronii postganglionari.
Deci, în alcătuirea unui arc reflex vegetativ intră trei neuroni: un neuron senzitiv
şi doi neuroni motori. Totuşi, ganglionul vegetativ nu este un neuron reflex, el fiind doar
un simplu releu pe calea efectorie, centrul fiind situat în sistemul nervos central. De
obicei, fibrele postganglionare, mai ales cele parasimpatice, sunt scurte şi se distribuie
numai la unele din celulele efectoare. Activitatea celulelor din jur (care nu sunt inervate)
este influenţată de mediatorii chimici secretaţi de terminaţiile nervoase vegetative.
Majoritatea organelor primesc o inervaţie vegetativă dublă cu efecte antagoniste
asupra activităţii lor. Astfel, inima prezintă o inervaţie simpatică (stimulatoare) şi
parasimpatică (inhibitoare). Există, totuşi, şi organe asupra cărora simpaticul şi
parasimpaticul au efecte similare.
Aşa de exemplu, excitarea fibrelor simpatice, cât şi a celor parasimpatice
determină o stimulare a glandelor salivare, contracţia splinei; există însă, în aceste cazuri,
o diferenţă cantitativă şi calitativă. Sunt şi organe care primesc o singură inervaţie
vegetativă. Astfel, medulosuprarenala, uterul, cele mai multe arteriole posedă doar o
inervaţie simpatică, iar glandele gastrice şi pancreatice au numai o inervaţie
parasimpatică.
La nivelul terminaţiilor fibrelor vegetative se eliberează mediatori chimici prin
intermediul cărora acţionează asupra efectorilor.
Fibrele postganglionare simpatice descară un amestec de catecolamine, dintre
care 95% îl constituie noradrenalina şi 5% adrenalina. Din această cauză noradrenalina
este considerată ca un mediator chimic al terminaţiilor simpatice adrenergice. Celulele
medulosuprarenale secretă catecolamine cu un procent de 80% adrenalină. Fibrele
postganglionare parasimpatice, la fel şi toate fibrele preganglionare (simpatice şi
parasimpatice) secretă acetilcolină, deci sunt fibre colinergice. Dar s-au descoperit şi
fibre postganglionare simpatice, care descarcă acetilcolină, aşa cum sunt fibrele care se
termină în musculatura striată şi în glandele sudoripare.
Sistemul nervos vegetativ, din punct de vedere fiziologic, se împarte în sistem
nervos simpatic şi sistem nervos parasimpatic.

2.1.19. Sistemul nervos simpatic


Sistemul nervos simpatic este format dintr-o porţiune centrală şi una periferică.

51
Porţiunea centrală este alcătuită din neuronii vegetativi ai coarnelor anterioare
medulare toracolombare – C8-L3 .
Aceşti neuroni formează centrii simpatici spinali, iar axonii lor constituie fibre
preganglionare. Centrii simpatici medulari au o dispoziţie metamerică destul de precisă:
centrul cilio-spinal (C8-T2); centrul cardioaccelerator în regiunile cervico-dorsală şi
parţial lombară; centrul adrenalino-secretor (T5-L3); centrii genito-urinar şi anorectal în
regiunea lombară. O localizare destul de exactă o au şi centrii vasomotori, sudorali şi
pilomotori.
Dar, în afară de aceşti centrii nervoşi simpatici medulari, substanţa reticulată
bulbară conţine centrii integratori ai vasomotricităţii, adrenalino-secretor şi probabil, şi ai
pilomotricităţii şi sudoraţiei, al căror rol este de a regla şi determina activitatea
homeostatică a aparatului circulator şi termoreglator. Centrii bulbari acţionează asupra
celor medulari prin fasciculele descendente reticulospinale situate în profunzimea
cordonului lateral al măduvei.
Porţiunea periferică a simpaticului este alcătuită din fibre aferente şi ganglionii
paravertebrali, previscerali, intramurali de unde pleacă fibre nervoase preganglionare şi
postganglionare, ce constituie calea eferentă.
Ganglionii paravertebrali sunt situaţi de o parte şi de alta a coloanei vertebrale,
formând cele două laturi simpatice laterovertebrale alcătuite din 22-24 ganglioni legaţi
între ei prin fascicule interganglionare. De asemenea, fiecare ganglion este unit de nervul
rahidian mixt prin două ramuri: ramura comunicantă albă (cu fibre preganglionare
mielinizate) şi ramura comunicantă cenuşie (cu fibre postganglionare amielinice).
După segementele medulare cu care sunt în raport, ganglionii laterovertebrali se
împart pe regiuni astfel: 3 perechi de ganglioni cervicali, 10-12 perechi de ganglioni
toracali, 4-5 perechi de ganglioni lombari, 4-5 perechi de ganglioni sacrali şi 1 ganglion
coccigian nepereche, unde se întâlnesc cele două lanţuri ganglionare.
a. porţiunea cervicală este formată din 3 perechi de ganglioni cervicali:
superiori, medii şi inferiori (stelaţi, fiind constituiţi din unirea ultimei perechi de neuroni
cervicali cu prima pereche toracală). Fibrele postganglionare, ce pleacă de la aceşti
ganglioni, dau plexuri ce transmit impulsuri motoare la glandele sudoripare, vase şi
muşchii firelor de păr din regiunea capului, a feţei şi a membrelor superioare. Mai
formează plexuri pentru inimă, glandele salivare, glandele lacrimale, glandele tiroidă şi
paratiroidă.
b. porţiunea toracală formată din 10-12 perechi de ganglioni, de la care pleacă
fibre toracale şi abdominale. Fibrele preganglionare din T1-T5, părăsesc nervii intercostali
respectivi prin ramurile comunicante albe şi ajung la ganglionii simpatici laterovertebrali
corespunzători, unde sinapsează. Fibrele postganglionare toracale participă apoi la
formarea plexurilor pulmonar, esofagian şi cardiac (fig. 17).

52
Figura 17 - Sistemul nervos vegetativ simpatic
Fibrele preganglionare, ce pleacă din T5-T12, se desprind din nervii intercostali şi
ajung la ganglionii paravertebrali corespunzători, nu sinapsează şi formează, apoi,
ramurile abdominale. Fibrele abdominale ce vin din T5-T9, dau naştere nervului splanhnic
mare care, după ce străbate diafragmul, merge la ganglionul celiac (semilunar).
Ganglionii celiaci sunt doi ganglioni voluminoşi (de unde şi numele de "creier
abdominal"), de la care pleacă numeroase fibre postganglionare, ce vor forma cel mai
mare plex abdominal – plexul solar sau celiac. În acest plex îşi au originea o serie de
fibre nervoase ce merg în lungul arterelor şi care formează plexuri secundare: gastric,
splenic, hepatic, suprarenal, renal, mezenteric superior. Fibrele abdominale ce vin din
T10-T11 formează nervul micul splanhnic, care merge la ganglionul aortico-renal.

53
Vedem deci, că nervii splanhnici sunt formaţi din fibre preganglionare, care nu
sinapsează în ganglionii laterovertebrali, ci în ganglionii previscerali.
c. porţiunea lombară este alcătuită din 4-5 perechi de ganglioni de la care pleacă
fibre postganglionare ce formează următoare plexuri: lombar, vascular, intermezenteric.
d. porţiunea sacrală cuprinde 4-5 perechi de ganglioni simpatici laterovertebrali,
aşezaţi de o parte şi de alta a rectului. Fibrele preganglionare din măduva lombară nu vin
la aceşti ganglioni prin ramuri comunicante albe, ci prin ramurile interganglionare. O
parte din fibrele postganglionare trec prin ramurile comunicante cenuşii în nervii
rahidieni sacrali, iar altele formează plexul hipogastric superior prin care sunt trimise
impulsuri la colonul sigmoid, rect şi vezica urinară. Plexul hipogastric superior dă naştere
la două plexuri hipogastrice inferioare (de o parte şi de alta a rectului), de la care se
formează apoi plexurile secundare: hemoroidal, vezical, uterin, vaginal sau prostatic, care
inervează viscerele pelvine.
Ganglionii previscerali sunt situaţi în apropierea viscerelor. Cei mai importanţi
sunt: ganglionii celiaci (semilunari), ganglionii mezenterici superiori şi ganglionii
mezenterici inferiori. Mai sunt şi: ganglionii plexurilor carotidiene şi cardiace, ganglionii
plexului renal, splenic, vezical, hemoroidal, uterin.
Ganglionii intramurali sunt situaţi în pereţii viscerelor. Astfel, în pereţii tubului
digestiv (de la esofag şi până la rect) se găsesc 3 plexuri simpatice intramurale ce se
anastomozează între ele: plexul subseros (plexul Vorobiov), plexul muscular (plexul
Auerbach), plexul submucos (plexul Meissner). Aceste plexuri conţin un mare număr de
ganglioni mici sau de celule nervoase izolate. Deoarece un neuron simaptic din coarnele
laterale dă naştere la 30 de ramificaţii preganglionare scurte, în evantai, va inerva mai
multe organe; de aici şi răspunsul extins, generalizat, care se capătă în cazul generalizării
simaptice.
Funcţiile sistemului simpatic
Sistemul simpatic exercită multiple funcţii asupra diferitelor organe; aceste
funcţii sunt redate succint în tabelul alăturat.

Organul inervat Efectele stimulării Efectele stimulării


simpaticului parasimpaticului
Fibrele musculare Contracţie cu dilatarea Nu este inervat
radiare din iris pupilei (midriază)
Fibrele musculare – Contracţie cu micşorarea
circulare din iris pupilei (mioză)
Muşchiul corpului Contracţia fibrelor Contracţia fibrelor circulare
ciliar radiare Acomodare pentru vederea de
Acomodare pentru aproape
vederea la distanţă
Glande lacrimare şi Vasoconstricţie Vasodilataţie şi secreţie
conjunctiva
Glandele salivare Vasoconstricţie Vasodilataţie
Secreţie de salivă Secreţie apoasă abundentă
vâscoasă bogată în
mucină
Bronhii Vasoconstricţie Bronhoconstricţie

54
Organul inervat Efectele stimulării Efectele stimulării
simpaticului parasimpaticului
Bronhodilataţie Stimularea glandelor mucoase
Inimă şi artere Creşterea forţei de Scăderea frecvenţei cardiace
coronare contracţie şi a frecvenţei Scurtarea perioadei refractare
cardiace a miocardului Coronaroconstricţie
Dilatarea vaselor
coronare
Stomac şi intestin Scăderea tonusului şi a Creşterea tonusului şi a
motilităţii motilităţii
Contracţia sfincterlor Relaxarea sfinctelor
Stimularea secreţiei
Depozitele de lipide Eliberarea de acizi graşi –
liberi în sânge
Ficatul Glicogenoliză –
Căile biliare Contracţie Scăderea fluxului biliar
extrahepatice Creşterea fluxului biliar
Splină Contracţie –
Pancreas – Creşterea secreţiei endocrine
şi exocrine
Vezica urinară Relaxarea muşchiului Contracţia muşchiului
detrusor detrusor
Contracţia sfincterului Relaxarea sfincterului vezical
vezical intern intern
Uretra Creşterea tonusului şi a –
motilităţii
Medulosuprarenala Secreţie de noradrenalină –
şi adrenalină
Vezicule seminale Contracţia sfincterului –
vezical intern
Glandele sudoripare Secreţie –
Muşchii pilomotori Contracţie –
Vasele pielii Vasoconstricţie Vasodilataţie în unele zone
Vasele muşchilor Vasodilataţie –
Vasele creierului Vasoconstricţie –

Prin descărcări adrenergice, sistemul nervos simpatic contribuie permanent la


menţinerea tonusului vascular. Se consideră că rolul cel mai important constă în
intervenţia sa în situaţii speciale, de pericol, când au loc descărcări masive, pregătind
organismul pentru "luptă sau fugă".
Astfel, activitatea cardiacă este intensificată, tensiunea arterială sporeşte, ceea ce
determină o perfuzare mai bună cu sânge a muşchilor şi organelor vitale; glicemia creşte,
la fel şi concentraţia acizilor graşi plasmatici, furnizând în felul acesta o cantitate mai
mare de energie; vasoconstricţie cutanată, a cărei rezultat este redistribuirea sângelui pe
teritoriul coronarian şi cerebral, iar sângerările la nivelul plăgilor diminuează; bronhiile
se dilată, ceea ce permite pătrunderea mai uşoară şi în cantitate sporită a aerului în

55
plămân şi o hematoză mai bună; dilataţie pupilară şi pătrunderea în receptorul vizual a
unei cantităţi mai mari de lumină.
Extirparea totală a lanţului simpatic paravertebral permite animalului de
experienţă supravieţuirea, dar numai într-un mediu cât mai constant posibil, el
nerezistând la frig. Muşchii scheletici, pe lângă inervaţia lor somatică funcţională, au şi o
inervaţie trofică ce influenţează capacitatea lor de muncă; unele fibre postganglionare
simpatice trec prin ramul comunicant cenuşiu, se alătură fibrelor somatice ale nervului
rahidian şi merg împreună cu acestea la muşchii scheletici.
Aşa se explică creşterea amplitudinilor contractile, la un muşchi obosit cu putere
de contracţie scăzută, după aplicarea de excitaţii pe fibrele lui simpatice; prin aceste
excitaţii au fost stimulate procesele biochimice musculare eliberatoare de energie.
Din cele relatate se poate constatat că sistemul simpatic îndeplineşte funcţii
motorii, secretorii şi trofice. Stimularea simpaticului are ca efect general o creştere a
reacţiilor catabolice. Transmiterea impulsului nervos simpatic se face cu ajutorul
noradrenalinei.
Asupra modului de acţiune a catecolaminelor la nivelul ţesuturilor, în prezent,
este admisă explicaţia conform căreia, la nivelul organelor, inervate de filete simpatice, ar
exista două tipuri de receptori celulari: alfa-receptori şi beta-receptori. Alfa-receptorii,
activaţi mai ales de noradrenalină, produc contracţia muşchilor netezi, în special, acelea
din pereţii arteriolelor. Acelaşi efect excitator, îl poate avea şi adrenalina, dar numai în
doze mari. Beta-receptorii, sensibili numai la adrenalină, produc efect inhibitor.
Există o serie de substanţe care au un efect asemănător stimulării simpaticului şi
se numesc simpaticomimetice. Unele din aceste substanţe acţionează direct asupra
efectorului, iar altele, prin intermediul fibrei postganglionare (ex. efedrina), declanşând
eliberarea de catecolamine.
Sunt şi substanţe simpaticolitice, care acţionează asupra organului efector,
blocând fie alfa-receptorii (ex. ergotamina), fie beta-receptorii (ex. diclorizoprenalina).

2.1.20. Sistemul nervos parasimpatic


La fel ca şi cel simpatic este format dintr-o porţiune centrală şi alta periferică.
Porţiunea centrală cuprinde neuronii grupaţi în centrii vegetativi de la nivelul
trunchiului cerebral – parasimpaticul cranian – şi de la nivelul măduvei sacrale –
parasimpaticul sacral.
Parasimpaticul cranian este reprezentat printr-o serie de nuclei vegetativi
parasimpatici de la care pleacă fibre ce se ataşează unor nervi cranieni (III, VII, IX, X),
care sunt alcătuiţi atât din fibre somatice, cât şi vegetative. Dintre aceşti nuclei poziţia cea
mai rostrală o are nucleul accesor al oculomotorului (Edinger-Westphal) din calota
pedunculară mezencefalică. De la neuronii acestui nucleu pleacă fibre preganglionare ce
vor sinapsa cu celulele nervoase din ganglionul ciliar, iar de aici, impulsul este transmis
prin fibrele postganglionare, la muşchii intrinseci ai globului ocular.
În punte se găsesc nucleii lacrimal şi salivator superior. De la nucleul lacrimal
pleacă fibre parasimpatice secretoare şi vasodilatatoare, ce merg pe calea nervului VII la
glandele mucoasei nazale, bucale şi faringiene. De la nucleul salivator superior, fibrele
parasimpatice preganglionare merg pe cale nervului intermediar Wrisberg (VII bis) şi
ajung la ganglionul submandibular, de unde vor pleca fibre postganglionare la glandele
salivare submandibulare şi sublinguale.

56
În bulb se află nucleul salivator inferior de unde îşi au originea fibrele
parasimpatice ale glosofaringianului (IX). Sub planşeul ventriculului IV se află nucleul
dorsal al vagului (cardio-pneumo-enteric), de la care pleacă fibre preganglionare direct la:
inimă, bronhii, plămâni, esofag, stomatc, ficat, pancreas, intestinul subţire, colonul
ascendent şi transvers, splină, rinichi, glandele suprarenale. Nervul vag (pneumogastric),
după ce formează nervul laringian inferior (recurent), rămâne numai cu fibre vegetative.
Parasimpaticul sacrat cuprinde centrii preganglionari situaţi în coarnele laterale
ale măduvei (S2-S4) sau în neuronii periependimari. Aceste fibre parasimpatice părăsesc
măduva împreună cu nervii sacrali II, III, IV. După ieşirea nervilor din canalul rahidian,
fibrele parasimpatice preganglionare se grupează şi dau naştere nervilor pelvieni (drept şi
stâng), care intră în constituţia nervului hipogastric (pelvi-perineal), plex format dintr-o
reţea de fibre simpatice şi parasimpatice în ochiurile căruia se află neuronii multipolari.
Deşi toate fibrele preganglionare parasimpatice pătrund în acest plex, numai o mică parte
sinapseză cu neuronii de aici, restul fibrelor străbat plexul hipogastric şi vor sinapsa în
ganglionii intramurali, din pereţii ureterelor, vezicii urinare, uretrei, prostatei, veziculei
seminale, uterului, vaginului, rectului etc. (fig 18).

57
Figura 18 - Sistemul nervos vegetativ parasimpatic

Fibrele postganglionare, care inervează aceste organe, sunt scurte (fig. 18).

58
Figura 18 - Structura arcului reflex parasimpatic sacrat

Dintre centrii parasimpatici sacrali menţionăm: centrul micţiunii (vezicospinal


sacral), centrul defecaţiei (centrul anospinal sacral), centrul erecţiei (centrul genitospinal
sacral).
Porţiunea periferică cuprinde fibre senzitive, neuroni vegetativi grupaţi, sau
nu, în ganglioni viscerali parasimpatici, fibre nervoase motorii (preganglionare şi
postganglionare). Ganglionii parasimpatici, spre deosebire de cei simpatici, au o poziţie
mult mai periferică, fiind situaţi în vecinătatea sau chiar în peretele organelor pe care le
inervează. În regiunea craniană găsim următorii ganglioni parasimpatici: ganglionul
ciliar, ganglionul otic, ganglionul submaxilar.

Funcţiile sistemului parasimpatic


Ca şi simpaticul, sistemul nervos parasimpatic are funcţii motoare, secretoare şi
trofice. Parasimpaticul inervează musculatura netedă, cardiacă şi glandele. Acţiunea sa
este opusă celei simpatice. Produce, de obicei, vasodilataţie la nivelul organelor pe care le
inervează, dar efectele vasodilatatorii şi motoare sunt, de obicei, foarte localizate.
Acţiunile segmentului parasimpatic sunt mai discrete şi mai difuze comparativ
cu cele simpatice. Efectele parasimpatice au un caracter mai localizat şi de refacere. Aşa
de exemplu, asupra inimii are ca efect scăderea frecvenţei cardiace şi a puterei de
refacere, protejând inima de effort şi de un consum prea mare de energie; constricţia
pupilei (mioză) protejează ochiul de o lumină prea intensă, care ar fi dăunătoare.
Efectele generale ale parasimpaticului sunt de a favoriza digestia, asimilaţia,
somnul. Datorită efectului excitator asupra aparatului digestiv, prin stimularea secreţiei
glandelor digestive şi a intensificării motilităţii digestive, parasimpaticul este socotit ca
fiind un sistem anabolic, în opoziţie cu simpaticul care este predominant catabolic.
Acţiunea sistemului nervos parasimpatic asupra diferitelor organe a fost deja
prezentată schematic anterior, în tabel, împreună cu acţiunea simpaticului. Mediatorul
chimic parasimpatic este acetilcolina, ce determină depolarizarea membranelor organelor
efectoare pentru care parasimpaticul are acţiune excitatoare şi hiperpolarizarea
membranelor organelor efectoare, asupra cărora are un efect inhibitor. Efectul

59
acetilcolinei este rapid, de scurtă durată, strict localizat, deoarece ea este foarte repede
descompusă de o enzimă – colinesteraza.
S-a stabilit că există două tipuri de colinesteraze: pseudo-colinesterazele, care
pot descompune şi alte substraturi (deci nu au acţiune specifică) şi care se găsesc în
plasma sângelui şi în hematii; acetilcolinesteraza de la nivelul sinapselor sistemului
nervos central şi al plăcilor motorii (cu acţiune specifică).
Există unele substanţe parasimpaticomimetice care reproduc efectele
parasimpaticului. Astfel, ezerina acţionează prin inhibarea colinesterazei, prelungind în
felul acesta efectul acetilcolinei. Alte substanţe sunt parasimpaticolitice a căror acţiune se
manifestă la nivelul receptorilor acetilcolinici din membrana efectorilor, împiedicând
activitatea acetilcolinei (ex. atropina). Există şi aşa-numitele substanţe
parasimpaticotrope (ex. pilocarpina), care stimulează activitatea parasimpaticului.
Sistemul nervos vegetativ funcţionează, ca şi sistemul nervos somatic, prin
mecanisme complexe, având la bază actul şi arcul reflex vegetativ. S-a constatat însă, că
unele activităţi vegetative (motilitatea intestinală, tonusul sfincterului anal) pot avea loc şi
după extirparea măduvei. Aceasta este dată de sistemul nervos intramural format din
plexuri şi neuroni, ce conferă unor organe o oarecare autonomie.
Organele care posedă o inervaţie dublă sunt în mod permanent sub influenţa
acţiunilor antagoniste a celor două componente vegetative. Aceste acţiuni, manifestate
sub forma tonusului vegetativ, pot fi evidenţiate prin îndepărtarea unuia din cele două
componente.
Rezultatul activităţii sistemului nervos vegetativ este menţinerea constantelor
funcţionale ale organismului, a homeostaziei. Menţinearea în limite fiziologice a
constantelor lichidelor mediului intern, a temperaturii lor, se realizează prin intermediul
sistemului nervos vegetativ care acţionează asupra circulaţiei, respiraţiei, aparatului
glandular. De exemplu, la menţinerea unui anumit nivel a glicemiei intervine ficatul,
pancreasul, medulosuprarenala, glande ce se găsesc sub controlul sistemului nervos
vegetativ.
Între sistemul nervos vegetativ şi cel al vieţii de relaţie există o strânsă
interdependenţă anatomică şi funcţională. Cele două sisteme se influenţează reciproc,
contribuind în felul acesta, la realizarea adaptării funcţiilor organelor interne la condiţiile
variabile ale mediului intern şi extern.
Substanţa reticulată a trunchiului cerebral, pe lângă funcţiile sale de reglare a
sistemelor somatomotorii, mai îndeplineşte şi importante funcţii vegetative; aici sunt
situaţi o serie de centri: respirator, al deglutiţiei, al masticaţiei, al vomei, al motricităţii
vaselor sanguine etc. Toţi aceşti centri integrează reacţii foarte complexe somatice şi
vegetative. În declanşarea acestor efecte somatice şi vegetative, în urma activării
formaţiei reticulate, un rol deosebit îl are secreţia de adrenalină al cărei efect este
stimulativ asupra substanţei reticulate.
BIBLIOGRAFIE
1. Baciu.I "Fiziologie", Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti, 1997
2. Baciu.I "Bazele fiziologice ale ergonomiei" - vol. I, Ed. Dacia, Cluj-Napoca,
1984
3. Best C.H.; Taylor N.B. "Bazele fiziologice ale practicii medicale", Ed. Medicală,
Bucureşti, 1958

60
4. Bota C. "Fiziologia educaţiei fizice şi sportului", M.T.S., Şcoala Naţională de
antrenori, Bucureşti, 1993
5. Cârmaciu R. şi colab. "Anatomia şi fiziologia omului", Ed. Didactică şi
Pedagogică, Bucureşti, 1983
6. Demeter A. "Fiziologia şi biochimia educaţiei fizice şi sportului", Ed. Sport-
Turism, Bucureşti, 1979
7. Groza P. "Fiziologie", Ed, Medicală, Bucureşti, 1991
8. Guyton Arthur G. "Fiziologie", Ed. Medicală, Bucureşti, 1996
9. Hăulică I. "Fiziologie umană", Ed. Medicală, Bucureşti, 1996
10. Mişcalencu D., Maxim Gh. şi colab. "Anatomia omului", Ed. Didactică şi
Pedagogică, Bucureşti, 1983
11. Mogoş Gh., Ianculescu A. "Compendiu de anatomie şi fiziologie", Ed. Ştiinţifică,
Bucureşti, 1973
12. Voiculescu I.C., Petricu I.C. "Anatomia şi fiziologia omului", Bucureşti, 1971

REZUMAT
Funcţiile de relaţie pun omul în legătură cu mediul înconjurător şi sunt
îndeplinite de organe speciale grupate în sisteme. Astfel locomoţia se efectuează datorită
punerii în mişcare cu ajutorul muşchilor, a oaselor; oasele şi muşchii sunt organele
esenţiale ale locomoţiei. Muşchii se contractă numai când primesc excitaţii speciale,
venite prin nervi de la organele centrale nervoase; acestea, la rândul lor, primesc excitaţii
atât din mediul extern cât şi din cel intern, prin intermediul unor organe receptoare,
specializate pentru diferiţi excitanţi - organe de simţ.
Sistemul nervos îndeplineşte cea mai complexă şi mai înaltă funcţie integratoare.
Prin intermediul lui se realizează, pe de o parte integrarea organismului în mediu, iar pe
da altă parte, a părţilor lui într-un tot unitar. Unitatea lui se vădeşte prin originea comună
a părţilor sale dar şi prin relaţiile sale fiziologice; astfel funcţiile de relaţie nu se pot
efectua fără concursul celor vegetative şi nici cele vegetative fără sprijinul celor de
relaţie. Mecanismul fiziologic fundamental al sistemului nervos este reprezentat de actul
reflex.

ÎNTREBĂRI RECAPITULATIVE
1. Transmiterea sinaptică.
2. Precizaţi funcţiile cerebelului.
3. Caracteristicile reflexului condiţionat.
4. Care sunt legile activităţii nervoase superioare.

61