Sunteți pe pagina 1din 4

2.

APARATUL GOLGI

Aparatul Golgi (AG) sau complexul Golgi reprezintă o colecţie de saci turtiţi (cisterne
aplatizate) ce se aseamană cu un turn de farfurii, puse una peste alta.
AG este format din 3 elemente esenţiale:
1.Partea principală este reprezentată de un număr variabil de saci turtiţi, uşor curbaţi,
asezaţi langă nucleu şi centrioli. In majoritatea celulelor există 5-11 cisterne. Dacă au forma
curbată, deobicei partea convexa priveşte spre nucleu şi RE rugos, cea concavă spre suprafaţa
celulei. Faţa convexă se numeşte „cis”, iar cea concavă ‘trans”.
2.Intre faţa cis şi nucleu se observă vezicule mici care se desprind de RE şi apoi
fuzionează cu sacii proximali ai AG. Din sacii distali cât şi din extremitaţile lor se desprind
vezicule (0.3-3 microni) de secreţie ce işi vor varsa conţinutul în exterior prin exocitoză. De la
periferia sacilor se pot forma lizozomii primari.
3.Regiunea celulară în care se află AG este aglomerată, cu multe vezicule şi are aspect
fibrilar-granular. Există deosebiri morfologice între cis şi trans a AG. Sacii din zona cis au
membrana mai subţire 6 nm, iar cei din zona trans au membrana mai groasă-10 nm.

37. Complexul Golgi schema


38. Complexul Golgi schema

39. Complexul Golgi

Prin metode histochimice s-a aratat prezenţa enzimelor în sacii Golgi. Enzimele
caracteristice plasmalemei, 5^-nucleotidaza se afla la periferia sacilor în regiunea mai dilatată.
Există şi o heterogenitate enzimatică a sacilor, nu numai în ceea ce priveste polaritatea ci şi în
aceaşi cisternă de la centru faţă de periferie.
Funcţiile AG. : concentrarea produşilor sintetizaţi în RE, prelucrarea prin procese
biochimice şi sinteza de noi componente, sortarea produşilor de secreţie, ambalarea lor sub
forma de vezicule şi transportul acestora spre plasmalemă.
Concentrarea produşilor de secreţie- după sinteza lor în RE aceştia sunt concentraţi în
vezicule de secreţie care se desprind pe faţa trans (pancreasul exocrin) sau la periferia sacilor
Golgi. Concentrarea lor are loc prin formarea unor agregate prin interacţiunea între produşii de
secretie şi complexe proteine-polipeptide cu sarcină contrară, se produce scăderea activităţii
osmotice şi a apei din compartiment. Ionii de Ca2+ pot participa şi ei la interacţiunile
hidrostatice.
Prelucrarea biochimică a produşilor de secreţie implică mai multe etape:
-conversia pro-proteinelor în proteine de secreţie prin scindări proteolitice, se formează:
-proalbumină-albumină,
-proinsulină-insulină,
-proparathormon-parathormon.
-glicozilarea terminală a proteinelor: oligozaharidul deja legat de gruparea amino a Asn
sufera în continuare o serie de modificări prin îndepartarea resturilor de Glc şi o parte din Man
adăugându-se Gal, GleNac, NANA sau Fuc. Scindarea Man de catre alfa-manozidază are loc
în sacii Golgi cis, adaosul de GlcNac se face in sacii centrali sub acţiunea glicozil-transferazei,
iar legarea Gal în lanţ are loc în zona trans.
Oligozaharidele cu multă Man nu mai primesc noi glucide în AG. Oligozaharidele
complexe conţin mai mult de două resturi de Glc-Nae decât originalul sintetizat în RE plus
resturi de Gal şi NANA. Prinderea de noi glucide în AG se face sub acţiunea unor glicozil-
transferaza.
Aceste glucide (UDP-Gal, UDP-GleNac) sunt transportate în lumenul AG, într-un set de
transportori legaţi de membrană.
Prelucrarea care generează lanţurile complexe de oligozaharide urmează o cale extrem
de ordonată. Dacă un oligozaharid anume rămâne bogat în manoză sau este prelucrat mai
departe depinde în mare masură de configuraţia sa pe molecula proteinei de care este ataşat.
Dacă oligozaharidul esteric accesibil enzimelor de procesare din Golgi, poate fi foarte labil şi
acesta să ajungă la o forma complexă sau dacă este inaccesibil, este posibil să ramană bogat în
manoză.
Care este scopul glicozilarii N-legate?
Există o diferentă importantă între constituiea unui oligozaharid şi sinteza altor
macromolecule ca ADN, ARN şi proteine. În timp ce acizii nucleici şi proteinele sunt copiate
după o matriţă intr-o serie de etape identice.
Care se repetă utilizandu-se aceleaşi enzime. Lanturile comprexe de carbohidraţi necesită o
enzimă diferită pentru fiecare etapă, fiecare produs fiind recunoscut ca substrat unic pentru
fiecare enzimă din serie. Având în vedere complicatele căi de sinteză a lanturilor de
oligozaharide, care probabil că au parcurs o lungă evoluţie, se pare că oligozaharidele
glicolipidelor şi glicoproteinelor au funcţii importante care insă în cea mai mare parte au rămas
încă necunoscute.
Glicozilarea N-legată se intâlneşte la toate eucariotele, însă se pare ca lipseşte la
bacterii. Deoarece una sau mai multe lanţuri oligozaharidice N-legate sunt prezente pe cele mai
multe proteine, s-a crezut mai demult că aceste oligozaharide sunt implicate în transportul
proteinelor prin Re şi AG. Blocarea unor etape în procesul de glicozilare, nu afectează
transportul proteinelor cu exceptia transportului spre lizozomi. Deşi unele proteine nu se pliază
corect în absenţa lanturilor oligozaharidice ataşate de ele şi precipită în RE nemaifiind
transportate, cele mai multe proteine işi pastrează activitatea biologică chiar dacă nu sunt
glicozilate.
Se pare că prezenţa oligozaharidelor face ca multe glicoproteine să fie mai puţin
susceptibile la proteoliză, acest lucru realizandu-se prin impiedicarea esterică, adică proteaza
nu are acces uşor la lanţul polipeptidic datorită prezenţei oligozaharidelor.
Se poate şi ca foarte demult oligozaharidele să fi permis celulei eucariote ancestrale, să
posede un inveliş flexibil care să-i permită schimbarea formei cât şi mişcarea. De atunci aceste
structuri s-au modificat căpătând alte funcţii.
Alte proteine sunt glicozilate prin legare de OH-ul serinei sau treoninei, deci sunt O-
legate. Sinteza lanţurilor oligozaharidice O-legate, are loc sub acţiunea unor glicozil-
transferaze care utilizează glucidele activate prin legare de nucleotide pentru a le prinde "bucată
cu bucată" de proteine. De obicei GlcNAc este prins primul de la polipeptidic după care
urmează un numar variabil de resturi glucidice (5-12).
Cele mai glicozilate proteine sunt proteoglicanii. Glicozilarea are loc în AG unde unităţi
dizaharidice repetitive sunt legate de un miez de Xiloză-Gal-Gal, care la randul lui este legat
de serina.
Mulţi proteoglicani sunt secretaţi în exterior servind drept componente ale matrixului
extracelular, pe cand alţii rămân ancoraţi în membrana plasmatică.
Glucidele care formează lanţul oligozaharidic, sunt esterificate cu grupe sulfat în AG,
căpătând astfel o sarcină negativă. Sulfatul este pus la dispoziţie de donorul de grupări sulfat,
3`- fosfoadenozin, 5` - fosfosulfat (PAPS) care este transportat din citosol în lumenul AG. O
modificare mai fină ce are loc în AG, priveşte transferul gruparii sulfat din PAPS pe gruparea
OH a anumitor resturi de Tyr din molecula proteică. Tirozine sulfatate sunt adesea gasite în
proteine, secretate uneori în domeniul extracelular al proteinelor membranare.
- glicozilarea lipidelor - în special a cerebrozidelor şi gangliozidelor se realizează (activ
în creier şi rinichi) prin glicoziltransferaze specifice.
sulfatarea - are loc în AG sub actiunea sulfotransferazelor
Prin aceste reacţii AG joacă un rol esential în sinteza mucopolizaharidelor şi gangliozidelor.
- sortarea şi segregarea produsilor de secreţie - in special separarea acestora de enzimele
lizozomale şi ambalarea lor în membrane compatibile de a fuziona cu plasmalema.
Prin toate aceste funcţii AG joacă rolul central în secreţia celulară. El nu este o simplă
staţie de îmbuteliere, ci intervine activ în modificarea produşşilor sintetizaţi în RE.
Întâi are loc o segregare a enzimelor lizozomale de ceilalţi produşi de secreţie. Enzimele
lizozomale care conţin ca grupare terminală pe lanţul oligozaharidic Man-6-P, sunt recunoscute
de un receptor specific din membrana RE şi a AG şi segregate în zona trans, de unde se desprind
vezicule îmbracate în clatrină.
-transportul (sub forma de vezicule) în celulă. Este o alta funcţie importantă a AG.
Astfel, AG primeşte vezicule de la RE, le modifică conţinutul şi le expediază spre plasmalemă
pentru a-şi elimina încărcătura în exterior prin exocitoză.
AG este implicat în reciclarea membranelor (sugerat de G. Palade încă din 1959). Astfel
după exocitoză are loc o endocitoză şi în aşa fel suprafaa celulei rămane constantă. Suprafaţa
membranei celulare este „curăţată de impurităţi” cu ajutorul enzimelor hidrolitice. Receptorii
de membrană pot fi, astfel modificaţi prin reglicozilare, sulfatare etc. şi refolosiţi.
AG este implicat şi în biogeneza membranelor. Astfel, proteine integrale de membrană
(sintetizate în RE rugos) sosesc la AG pe calea veziculelor, iar după maturare (glicozilare
terminală) se îndreaptă spre membrana plasmatică sub forma de vezicule care cedează acesteia
proteine şi lipide.
Prin urmare, celula posedă mai multe tipuri de trafic intracelular de membrane în
multiple direcţii, care toate implică AG ca o staţie centrală. AG este deci o „companie de
producţie şi transporturi” în care containezarea şi directionarea este numai un aspect, căci
modificările de structură a componentelor transportate sunt esenţiale. Este de remarcat
caracterul heterogen al AG, chiar în acelaşi sac , ale cărui porţiuni mai dilatate sunt rampele
de sosire şi plecare ale veziculelor dinspre şi spre destinaţii bine precizate. Este surprinzător
cum se poate menţine individualitatea tuturor membranelor celulare (exprimate in diferenţe de
compoziţie chimică) în ciuda repetatelor fuziuni de membrane. Mecanismele prin care se
menţine specificitatea diferitelor compartimente celulare şi ale direcţionării membranelor altor
componente în endo şi exocitoză, reprezintă azi unul din cele mai importante domenii de
cercetare ale biologiei moleculare.

Rezumat

AG primeşte noile proteine şi lipide sintetizate în RE şi le distribuie membranei


plasmatice, lizozomilor şi veziculelor secretoare.
AG este o structură polarizată formată din cisterne înconjurate de mai multe vezicule
mici. Cisternele sunt organizate într-un sistem secvential de compartimente de prelucrare
numite cis, median şi trans. Proteinele îndreptate spre membrana plasmatică, lizozomi sau
vezicule secretoare, trec de la o cisternă la alta în sensul cis-trans, până ajung la trans Golgi de
unde se indreaptă spre ţinta finală într-un anumit tip de veziculă.
În AG are loc glicolizarea proteinelor şi lipidelor. Oligozaharidele N-legate sunt
prelucrate pentru a se îndeparta Glc şi unele resturi de Man (cu care au venit din Re şi li se
adugă alte glucide GlcNAc, Gal, NANA). Oligozaharidele O-legate intră în compoziţia
proteoglicanilor, care sunt sintetizaţi tot în AG. De asemenea, sulfatarea glucidelor din
glicoproteine sau a unor resturi de Tyr are loc tot în AG.