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ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DEL DOLOR

Sukanya Mitra
Nalini Vadivelu
DEFINICIÓN DE DOLOR
«Experiencia sensorial y emocional desagradable asociada a una lesión tisular real o
potencial, o descrita en términos de dicho daño» (International Association for the Study of
Pain, IASP).

Funciones adaptativas del DOLOR :

Identifica y localiza los estímulos nocivos.
Inicia respuestas de retirada que limitan las lesiones tisulares y protegen de
daños adicionales.
Inhibe la movilidad, de manera que se fomenta la curación de la herida y se
tiene bajo control la inflamación.
Inicia respuestas de motivación y afectivas que modifican el comportamiento
futuro.
Consecuencias negativas del DOLOR prolongado sin tratamiento:
Aumenta la morbilidad posquirúrgica o postraumática.
Retrasa la recuperación; consecuencias físicas, emocionales, financieras y
sociales.
Conduce al desarrollo de DOLOR crónico.
Causa un sufrimiento psicológico innecesario.

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TIPOS DE DOLOR

En función del momento de aparición y de la duración (para conocer más detalles, v.

cap. 3):
DOLOR agudo.
DOLOR crónico (o persistente).
En función del contexto clínico: por ejemplo posquirúrgico, asociado al cáncer,
neuropático, degenerativo, etc.
En función de la causa y el mecanismo (Nota: existen diferentes esquemas para esta
clasificación; el que sigue está extraído de Costigan M et al. Annu Rev Neurosci.
2009;32:1-32):
DOLOR nociceptivo: DOLOR fisiológico producido por estímulos nocivos que
activan las neuronas nociceptoras de alto umbral:
Transitorio, proporcionado respecto del estímulo nocivo.
Sin hipersensibilidad del sistema del DOLOR .
Sin lesiones ni disfunción del sistema nervioso central (SNC).
El DOLOR tiene una función adaptativa (protección del organismo
frente a los estímulos nocivos).
DOLOR inflamatorio: hipersensibilidad al DOLOR debida a la inflamación de
tejidos periféricos; incluye la detección de la inflamación activa por parte de
los nociceptores y la sensibilización del sistema nociceptor.
Su objetivo es promover la curación del tejido lesionado.
Características en común con el DOLOR nociceptivo:
No hay lesiones ni disfunción en el SNC.
El DOLOR tiene función adaptativa (promoción de la curación).
Diferencias con el DOLOR nociceptivo:
Hipersensibilidad del sistema del DOLOR debida al aumento de
la excitabilidad de las terminaciones nerviosas periféricas
primarias a estímulos que habitualmente no son nocivos (es
decir, sensibilización periférica; v. cap. 3).
DOLOR neuropático (v. cap. 26): «DOLOR iniciado o causado por una lesión
primaria o una disfunción del sistema nervioso» (Merskey H, Bogduk N, eds.
Classification of chronic pain. 2.a ed. Seattle: IASP Press; 1994):
«Plasticidad aberrante causada por una lesión o una enfermedad del
sistema somatosensorial, que altera el procesamiento de la señal
nociceptiva, de manera que se experimenta DOLOR en ausencia de
estímulo y se fomentan respuestas a estímulos inocuos y nocivos»
(Costigan M et al., 2009).
Aberrante (porque no sirve como protección frente a estímulos nocivos
ni para promover la curación).
El DOLOR en sí se vuelve patológico.
Ejemplos frecuentes: DOLOR neuropático diabético, DOLOR
postherpético, neuralgia del trigémino y DOLOR relacionado con ictus,
esclerosis múltiple o lesión de la médula espinal.
DOLOR funcional (o disfuncional): «Amplificación de la señal nociceptiva en
ausencia de inflamación y de lesiones neuronales» (Costigan M et al., 2009):
DOLOR aberrante y, por tanto, patológico.
Sin lesiones conocidas del sistema nervioso periférico o del SNC.

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Ejemplos: fibromialgia, síndrome del colon irritable y cistitis intersticial.

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ANATOMÍA DEL DOLOR

Vía ascendente (fig. 1 ):

Función principal: que el impulso nervioso relacionado con el DOLOR llegue
desde la periferia hasta el encéfalo.
Vía descendente:
Función principal: modulación supramedular del procesamiento y la percepción
del DOLOR .
Áreas del encéfalo:
Funciones principales: percepción del DOLOR , modulación, componentes
afectivos y conductuales.
Otros componentes (su función principal es la modulación del DOLOR ):
Interneuronas medulares, sistema glial, sistema nervioso simpático.

Figura 1. Conexiones sinápticas y transmisión del DOLOR entre las fibras aferentes
primarias y las células de segundo orden en el asta posterior. De Sinatra RS et al.
Acute pain management. 1.a ed. New York: Cambridge University Press; 2009.
Herramientas de imágenes
Vía ascendente (vía de tres neuronas):
Empieza en la periferia (piel, hueso, ligamentos, músculo y otras vísceras) →
Viaja por el nervio periférico →
Llega al asta posterior de la médula espinal →
Asciende por la médula espinal →
Llega al tálamo →
Culmina en la corteza cerebral.
Neurona de primer orden (también llamada neurona sensorial
primaria/periférica, neurona nociceptora o, simplemente, nociceptora):
Empieza en la periferia desde las terminaciones nerviosas periféricas.
El cuerpo celular está en el ganglio de la raíz dorsal (GRD), en la zona
exterior de la parte dorsal de la médula espinal.
Entra a la médula espinal por la raíz dorsal.
Establece sinapsis a través de sus terminaciones nerviosas centrales
con la neurona de segundo orden en la lámina superficial del asta
posterior de la médula espinal. (Para saber más detalles y propiedades
de la neurona de primer orden, v. Conducción, más adelante.)
Neurona de segundo orden (también llamada neurona secundaria, neurona de
proyección, neurona del asta posterior o neurona espinal):
Empieza en el asta posterior de la médula espinal.
Decusa (cruza hasta la zona contralateral).
Asciende por la médula espinal.
Termina en el tálamo o alguna otra zona encefálica, como el área
parabraquial (APB) de la protuberancia dorsolateral. (Para saber más
detalles y propiedades de la neurona de segundo orden, v.
Transmisión, más adelante.)
Neurona de tercer orden (también llamada neurona terciaria):
Parte del tálamo y termina en la corteza cerebral.
Es responsable de la localización sensorial y de los aspectos
discriminatorios de la percepción del DOLOR ; o
Empieza en el APB y termina en el sistema límbico.
Es responsable de los aspectos afectivos del DOLOR .
Vía descendente (dos tipos funcionales):
Facilitadora: fomenta la percepción del DOLOR .
Inhibidora: disminuye la percepción del DOLOR .
Empieza en zonas del encéfalo como:
El sistema límbico, el APB, la sustancia gris periacueductal (SGP), el
núcleo del rafe magnus (NRM) o el bulbo rostral ventromedial (BRVM).
Converge en las sinapsis (tanto en la zona presináptica como en la
postsináptica) entre las neuronas de primer y segundo orden en el asta
posterior de la médula espinal.
Modula la transmisión ascendente de los impulsos dolorosos de manera
facilitadora o inhibidora (v. cap. 3 para conocer más detalles).
Áreas del encéfalo
En el encéfalo no hay un único «centro del DOLOR »; se trata, más bien, de
áreas interconectadas en la corteza cerebral, en las que se perciben aspectos
diferentes del DOLOR (la «matriz del DOLOR »).
«Matriz del DOLOR »: áreas de la corteza cerebral en las que terminan las
neuronas de tercer orden, incluidas la corteza somatosensorial primaria y
secundaria, la corteza insular (CI), la corteza cingulada anterior (CCA) y la
corteza prefrontal.

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Las áreas relacionadas con los aspectos sensorial, perceptivo,

localizador y discriminador de la experiencia dolorosa: corteza
somatosensorial primaria y secundaria.
Las áreas relacionadas con los aspectos afectivo, emocional y
conductual del DOLOR : CI, CCA, sistema límbico, hipotálamo.
Otras áreas/componentes de la anatomía del DOLOR (v. también cap. 3):
Interneuronas medulares (v. también cap. 3):
Conectan algunas de las neuronas de primer y segundo orden
del asta posterior de la médula espinal.
Pueden ser excitadoras (excitación mediada por glutamato) o
inhibidoras (inhibición mediada por ácido γ-aminobutírico
(GABA) o por glicina).
Asumen una función importante en la sensibilización y en el
DOLOR neuropático.
Neuroglia (células gliales):
Astrocitos y microglias.
Asumen una función importante en la sensibilización central al
DOLOR en el DOLOR neuropático.
Sistema nervioso simpático:
En el DOLOR inflamatorio agudo, libera los neurotransmisores
adrenalina y noradrenalina en la zona localmente inflamada;
contribuye a la «sopa inflamatoria».
Puede estar implicado en varios síndromes dolorosos (p. ej., los
síndromes de DOLOR regional complejo o los carcinomas
pancreáticos o de otras vísceras).
Las medidas simpaticolíticas pueden aliviar o reducir estos
síndromes dolorosos.

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FISIOLOGÍA DEL DOLOR : ETAPAS DEL PROCESO NOCICEPTIVO

Transducción: los estímulos nocivos (mecánicos, térmicos, químicos) que actúan

sobre las terminaciones de los nociceptores periféricos se convierten («son
transducidos») en actividad eléctrica en dichas terminaciones para culminar en un
impulso nervioso o potencial de acción.
Conducción: el impulso nervioso viaja («es conducido») a través de la neurona de
primer orden hasta alcanzar la sinapsis con la neurona de segundo orden.
Transmisión: la transferencia sináptica de información se produce en la sinapsis entre
las neuronas de primer y segundo orden en el asta posterior de la médula espinal.

Figura 2. Etapas del proceso nociceptivo. De Sinatra RS et al. Acute pain

management. 1.a ed. New York: Cambridge University Press; 2009.
Herramientas de imágenes
Percepción: experiencia consciente real del DOLOR , tanto en su aspecto sensorial
(localización, características, discriminación) como afectivo (emocional).
Modulación: la experiencia dolorosa no es una respuesta directa y proporcionada a
los estímulos nocivos. Hay multitud de factores que moderan («modulan») la vía
estímulo-respuesta.

Transducción

Estímulos nocivos primarios → acción sobre los receptores/canales iónicos en las

terminaciones de los nociceptores periféricos → entrada intracelular de cationes
(Ca2+ y Na+) → despolarización de la membrana («potenciales generadores») →
sumación de potenciales → activación de los canales de sodio dependientes de voltaje
→ entrada de Na+ → rápida despolarización adicional → generación del potencial de
acción (impulso nervioso) → autopropagación del impulso al otro extremo
(terminación central) de la neurona.
Estímulos nocivos primarios:
Calor intenso (> 42 °C) o frío intenso (< 10 °C).
Fuerza mecánica o traumática capaz de lesionar los tejidos.
Sustancias irritantes (H+, K+, capsaicina, prostaglandina E2, ATP).
Se trata de un mecanismo de canales iónicos de alto umbral, activados únicamente
por estímulos que en realidad provocan, o tienen el potencial para provocar, lesión
tisular.
En condiciones normales, estos receptores/canales iónicos no transducen los
estímulos de baja intensidad o inocuos.
No obstante, durante el traumatismo o la inflamación se producen cambios
adicionales en la periferia que reducen el umbral de estos transductores.
A partir de este momento, los estímulos que normalmente no resultan nocivos
también pueden ser transducidos en impulsos nerviosos («sensibilización
periférica»; v. cap. 3).

Conducción

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Paso de la actividad eléctrica (potenciales de acción) de las terminaciones periféricas

a las centrales en la neurona sensorial aferente primaria.
Existen tres tipos de fibras nerviosas aferentes primarias: Aβ, Aδ y C.

Tipos de fibras sensoriales aferentes primarias

Aβ Aδ C
Mielinización Sí Sí (ligeramente) No
Diámetro (µ) 6-12 2-5 0,2-1,5
Velocidad de conducción 30-50 5-25 <2
(m/s)
Umbral de estimulación Bajo Alto Alto
Activada por Contacto, Estímulos Estímulos
vibración nocivos nocivos

Las fibras Aδ y C llevan la sensación de DOLOR de la periferia al centro (es decir, son
neuronas de primer orden/nociceptoras).
Fibras Aβ:
Normalmente no transportan sensación de DOLOR .
No obstante, en el DOLOR neuropático la sensación transportada por ellas
también puede interpretarse como sensación de DOLOR o, en cualquier caso,
sensación desagradable (disestesia).
Fibras Aδ:
Ligeramente mielínicas.
Transmiten el DOLOR más rápidamente que las fibras C, amielínicas.
La estimulación provoca una sensación de inicio rápido (< 1 s), muy
localizada, aguda o punzante, de corta duración («primer DOLOR »).
Funciones:
Alerta inmediatamente de lesiones reales o potenciales.
Localiza el lugar de la lesión.
Inicia la respuesta refleja de retirada para proteger al organismo.
Fibras C:
Amielínicas, de alto umbral.
Normalmente polimodales (es decir, que responden inespecíficamente a los
estímulos térmicos, mecánicos o químicos siempre que sean suficientemente
intensos).
Su estimulación provoca una percepción retardada del DOLOR (de segundos a
minutos) que se describe como una sensación urente difusa, penetrante, que
a menudo es prolongada y puede hacerse progresivamente más desagradable
(«segundo DOLOR »).
Los nociceptores son seudounipolares, es decir, hay un movimiento bidireccional de
los neurotransmisores y los péptidos/proteínas producidos en el núcleo de las
neuronas hacia las terminaciones periféricas y centrales.
Por lo tanto, los nociceptores pueden enviar y recibir señales desde ambos
extremos.
Hay dos subtipos de fibras Aδ:
Fibras Aδ de tipo I (mecánicas de alto umbral): responden a los estímulos
mecánicos y químicos, pero tienen un umbral térmico muy alto (> 50 °C).
Probablemente median el primer DOLOR provocado por pinchazos
agudos y otros estímulos nocivos mecánicos.
Fibras Aδ de tipo II: tienen un umbral térmico mucho más bajo, pero un
umbral mecánico muy alto.
Median el primer DOLOR provocado por calor.
Estas fibras terminan principalmente en las láminas superficiales (I y II) del asta
posterior de la médula espinal.
Algunas fibras Aδ también terminan en las láminas profundas (IV y V).

Transmisión

La sinapsis entre las neuronas de primer y segundo orden (bien directamente o

mediante una interneurona corta) en el asta posterior de la médula espinal es de vital
importancia para:
Proseguir con la transmisión de los impulsos dolorosos.
Alterar las características de la señal dolorosa (modulación del DOLOR en la
médula espinal, «sensibilización central», v. cap. 3).
Las neuronas de primer orden liberan predominantemente el neurotransmisor
excitador glutamato en la hendidura sináptica.
Las neuronas de segundo orden tienen varios receptores glutamatérgicos en la
hendidura sináptica. Las neuronas de segundo orden tienen varios receptores
glutamatérgicos (AMPA, kainato, NMDA) en el cuerpo celular y en las dendritas, pero
también cuentan con otros receptores, como los receptores de neurocinina 1, glicina,
GABA y encefalina, que reciben sus ligandos respectivos de:
Interneuronas espinales excitadoras e inhibidoras.
Células gliales (astrocitos y microglia).
Otras neuronas locales.
Neuronas de la vía descendente de los centros superiores del encéfalo (SGP,
BRVM).

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Las neuronas de proyección de segundo orden integran estímulos de todas estas

fuentes, y la actividad eléctrica final resultante es transmitida a través de la vía
ascendente hasta el tálamo y otros centros (como el APB) del encéfalo.
Existen dos tipos de neuronas de segundo orden:
Nociceptoras específicas.
De amplio margen dinámico.
Neuronas nociceptoras específicas:
Parten de la lámina superficial I del asta posterior.
Transportan exclusivamente impulsos nociceptivos de las neuronas primarias C
y Aδ.
Terminan en el tálamo y en la SPG y el APB.
Neuronas de amplio margen dinámico:
Parten de la lámina profunda V del asta posterior.
Reciben impulsos nociceptivos de las neuronas primarias C y Aδ, e impulsos
no nociceptivos de las neuronas Aβ.
Responden de manera gradual en función de la frecuencia y la intensidad de
las señales.
Terminan en el tálamo.
La estimulación repetitiva de las neuronas de amplio margen dinámico
provoca un aumento progresivo de la respuesta neuronal y de la potenciación
sináptica (fenómeno de hiperexcitación; v. cap. 3).

Vía ascendente en la médula espinal

Algunas neuronas de segundo orden establecen conexión con:

Células simpáticas del asta anterolateral → respuesta simpática autónoma.
Células motoras del asta anterior → reflejo de retirada e hipertonía.
Vía más importante: espinotalámica lateral → termina en el tálamo.
Importante para la percepción del DOLOR .
Otras vías: espinorreticular, espinomesencefálica → termina en el tálamo, pero
también establece conexiones con centros del mesencéfalo (APB, SPG, NRM).
Importante para el aspecto afectivo del DOLOR .

Percepción y experiencia del DOLOR

Las neuronas de tercer orden del tálamo llegan a diversas partes de la corteza
cerebral:
Corteza somatosensorial primaria (SI) en la circunvolución poscentral del
lóbulo parietal.
Corteza somatosensorial secundaria (SII) en el opérculo parietal.
CCA por encima de la circunvolución del cuerpo calloso.
CI por debajo de los lóbulos temporal y frontal al nivel de la cisura de Silvio.
Las SI y SII están implicadas principalmente en el aspecto sensorial discriminativo
del DOLOR .
La CCA y la CI están asociadas al componente afectivo del DOLOR .
La percepción del DOLOR es una experiencia compleja en la que los factores
emotivos, cognitivos y la experiencia previa tienen un papel importante en el DOLOR
que se percibe.

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