L’appareil respiratoire est constitué, de haut en bas, par : - les cavités nasales - le pharynx (commun aux appareils digestifs et respiratoires) - le larynx - la trachée et les bronches - les poumons
6.1 .1. Les cavités nasales
On distingue : 6.1 .1.1. Les naseaux Ce sont des orifices extérieurs, dilatables, soutenus par des ailes cartilagineuses. A leur niveau, la peau se continue dans la fosse nasale par la muqueuse pituitaire. Elle est recouverte de poils fins entremêlés de quelques tentacules. 6.1.1.2. Les fosses nasales Ce sont des cavités étendues des naseaux jusqu’à l’ethmoïde (L'ethmoïde est situé immédiatement en arrière du nez, entre les deux orbites) et séparées l’une de l’autre par la cloison médiane du nez. Sur la paroi externe, s’insèrent 2 lames osseuses enroulées sur elles-mêmes, les cornets ethmoïdal et maxillaire. 6.1.1.3. Les sinus Ce sont des anfractuosités creusées dans les os de la tête. Leur nombre et leur disposition sont variables suivant les espèces animales. 6. 1.2. Pharynx C’est un conduit cylindrique situé entre les branches de l’hyoïde (os isolé situé en avant du cou, au-dessus du larynx) et composé de deux parties : - la partie supérieure comprenant les 4/5 de son étendue, correspondant au pharynx nasal (respiration) ; - la partie inférieure : pharynx buccal (digestion). 6.1.3. Larynx C’est un court canal compris entre le pharynx et la trachée,et suspendu à la base du crâne par l’appareil hyoïdien. Sa cavité intérieure montre un espace étroit, la glotte comprise entre 2 replis élastiques, les cordes vocales. 6.1.4. La trachée C’est un large conduit constitué par la succession de cerceaux cartilagineux réunis par des ligaments. Elle se termine par les bronches, au-dessus du cœur. 6.1.5. Les bronches Se divisent pour former l’arbre bronchique. 6.1.6. Les poumons Au nombre de deux, chacun de forme conique et divisé par de profondes échancrures (coupures en forme de croissant) délimitant un nombre variable de lobes selon les espèces (3+ 5 chez le bœuf, 2 + 4 chez le porc …). A l’intérieur, se divisent les bronches.A leur origine, elles ont 3-4 cm diamètre, lorsqu’elles n’ont plus qu’un millimètre de diamètre, elles pénètrent dans les lobules pulmonaires, petits lobules polyédriques de quelques cm3, séparés par du tissu conjonctif plus ou moins abondant selon les espèces (abondant chez les bovins, rare chez le cheval et le mouton). Les fines ramifications bronchiques continuent de se diviser à l’intérieur de ces lobules et se terminent en cul-de-sac au niveau des alvéoles pulmonaires. 6.1.7. Cavite thoracique et plèvre La cavité thoracique est délimitée par les vertèbres, les côtes et le sternum, et séparée de la cavité abdominale par le diaphragme. Outre les poumons, la cavité thoracique loge le cœur et les gros vaisseaux. Elle est tapissée par une séreuse, la plèvre, formant 2 sacs adossés sur la ligne médiane, dessinant ainsi une cloison verticale appelée le médiastin. Outre ce feuillet pariétal, il existe un feuillet viscéral, accolé aux poumons et en continuité avec le premier, au niveau d’un méso (Repli du péritoine qui unit un segment du tube digestif à la paroi abdominale)
6.2. Données histologiques
6.2.1. Voies respiratoires
Les voies respiratoires sont constituées d’un épithélium cylindrique pseudo-stratifié, cilié, avec cellules de remplacement. Les extrémités des anneaux de la trachée sont réunies par des fibres musculaires lisses. 6.2.2. Les poumons 6.2.2.1. Bronches extralobulaires Possèdent un épithélium de type respiratoire entouré de pièces cartilagineuses disparaissant au fur et à mesure que l’on pénètre dans le poumon. Les fibres musculaires lisses quant à elles, forment une tunique complète. 6.2.2.2. Lobules pulmonaires Ce sont des formations prismatiques de 2-3cm de haut sur ,1-2cm de large, limitées par de minces cloisons fibreuses renfermant les veines péri- lobulaires. A l’intérieur, pénètre un paquet bronco- vasculaire, comprenant l’artère et la bronchiole intra lobulaires. Celle-ci se divise encore pour donner finalement les conduits alvéolaires perforés de nombreuses petites niches, correspondant aux alvéoles. 6.2.2.3. Alvéoles pulmonaires Ce sont de petits sacs à paroi très mince tassés les uns contre les autres. Les parois de deux alvéoles s’accolent pour former les cloisons inter alvéolaires. Celles-ci comprennent donc deux revêtements cellulaires séparés par une mince couche de tissu conjonctif très vascularisé par les capillaires inter alvéolaires. L’épithélium est continu, mais à certains endroits, le cytoplasme n’a que 2/10μ d’épaisseur. Le poumon est l’organe où se produisent les échanges gazeux entre le sang et l’air. Cette fonction se réalise grâce à : - une énorme étendue de la surface respiratoire ; - un réseau capillaire très abondant ; - une extrême minceur des tissus à travers lesquels s’opèrent les échanges gazeux. Au niveau des alvéoles, on note la présence de cellules histiocytaires (Cellule phagocyte possédant la capacité de faire pénétrer dans son cytoplasme des germes et des débris divers et de les digérer) phagocytant les particules étrangères et les poussières qui pénètrent avec l’air inspiré. Ces cellules peuvent alors : - être rejetées en remontant les voies respiratoires, - passer en profondeur dans la lymphe et se bloquer au niveau des ganglions pulmonaires. 6. 3. Données fonctionnelles Toute l’énergie dépensée par l’organisme provient de l’oxydation de molécules carbonées et l’un des produits de dégradation de cette oxydation est le CO2, d’où la nécessité d’un apport constant d’O2 et d’une élimination régulière de CO2. Chez les animaux supérieurs, il faut différencier : -la respiration externe : échanges gazeux entre le sang et l’environnement, au niveau des capillaires pulmonaires ; -la respiration interne ou tissulaire : échanges gazeux entre le sang et les tissus, au niveau des ramifications capillaires tissulaires et phénomènes d’oxydation cellulaire. C’est le phénomène principal, la respiration externe n’étant que la manifestation extérieure. Les mouvements respiratoires sont : - inspiration : avec expansion du thorax, - expiration : avec affaissement du thorax. 6.3.1. Mécanisme de l’inspiration L’inspiration est due à la dilatation du thorax dans ses trois diamètres : -longitudinal suite à la contraction du diaphragme. Celui-ci refoule de ce fait les viscères vers l’arrière qui, soulèvent les hypocondres (Région abdominale antérolatérale, située sous les côtes). -transversal : les arcs costaux pivotent et se portent vers l’avant. -vertical : le sternum est mobilisé suite aux mouvements des arcs costaux. 6.3.2. Mécanisme de l’expiration C’est le retour des diamètres à leur position d’origine. Il se faisant en 2 temps : -temps passif : les parois thoraciques reviennent à leur position d’origine sans effort musculaire ; -temps actif : dû à l’action des muscles expirateurs et au relâchement du diaphragme. Selon la prédominance de l’un ou l’autre de ces mouvements, on distingue divers types respiratoires : abdominal, costal postérieur et costal antérieur. Outre la cage thoracique, d’autres organes sont animés de mouvements : les naseaux ; le larynx : mouvements de la glotte ; les bronches : le muscle de reissessen (Muscle de la tunique moyenne de la paroi des petites bronches, essentiellement formé de fibres circulaires) est soumis au contrôle du système nerveux parasympathique dont l’excitation provoque sa contraction. 6.3.3. Fréquence et amplitude de la respiration La fréquence et l’amplitude des mouvements respiratoires peuvent présenter des variations très importantes. Elles dépendent de l’âge, du sexe, de la taille et de bien d’autres facteurs. La fréquence respiratoire augmente avec le travail musculaire, avec l’élévation de la température externe, après l’absorption des grosses quantités d’aliments, au cours de la gestation ; elle diminue avec l’âge et avec la taille des animaux. L’amplitude des mouvements respiratoires augmente au cours d’un effort musculaire intense ou à la suite d’une forte émotion ; elle diminue au repos, en cas de réplétion (remplissage) exagérée du tube digestif et pendant la gestation. Par ailleurs, la fréquence et l’amplitude des mouvements respiratoires varient suivant les individus mais dans des limites définies pour chaque espèce. Les divers volumes de la capacité pulmonaire sont définis du point de vue physiologique comme suit : - l’air courant correspond au volume d’air qui est échangé entre le poumon et l’air extérieur au cours d’une inspiration et d’une expiration normale (cheval 40000-60000ml ; bœuf 3500 ml ; chèvre 300 ml ; petit chien 100 ml ; Homme 500 ml). - L’air complémentaire (air de réserve inspiratoire) représente la quantité d’air qui peut être aspiré dans les poumons en plus de celle d’une inspiration normale, à la suite d’une inspiration forcée soudaine (par exemple à la suite d’une frayeur ou d’une douleur). Chez le cheval 10000-12000 ml ; Homme 2000 ml. - L’air de réserve (air de réserve inspiratoire) désigne la quantité d’air qui peut être expulsée, en plus de celle d’une expiration normale, au cours d’une expiration forcée (par exemple, à la suite d’une chute brutale). Elle est à peu près du même ordre de grandeur que l’air complémentaire (cheval 10 000-12 000 ml ; Homme 2000 ml). - La capacité vitale est le volume d’air qui peut être échangé entre les poumons et le milieu extérieur par le jeu d’une inspiration et d’une expiration forcées. cheval 30 000 ml ; homme 3700 ml. - L’air résiduel représente la quantité d’air qui ne peut être rejetée des poumons même après une expiration forcée. cheval 10 000-12 000 ml ; Homme 1250 ml. La capacité vitale plus l’air résiduel constituent la capacité totale ; 40 000-42 000 ml chez le cheval ; 5000-6000 chez l’homme. L’air résiduel est lui-même divisé en air de rétraction ou air de collapsus et en air minimal. L’air de rétraction ou air de collapsus est le volume d’air qui peut être expulsé des poumons lorsque ceux-ci se rétractent sur eux-mêmes, à la suite d’un collapsus (faiblesse soudaine) ou d’un pneumothorax (Épanchement d'air dans la plèvre) ; l’air minimal correspond à l’air qui reste dans le parenchyme pulmonaire même après la rétraction maximale du tissu élastique après la mort de l’animal. Tableau 1: Nombre de mouvements respiratoires chez les animaux domestiques (par mn) Espèce Valeur Limite de moyenne variation Cheval 12 8-16 Bœuf 20 12-28 Mouton 15 12-20 porc 13 8-18 chèvre 15 12-20 Chien 15 10-20 (grande taille) Chien 25 20-30 (petite taille) chat 25 20-30 poule 45 40-50 pigeon 60 50-70
Une partie seulement de l’air échangé au cours du
cycle respiratoire vient au contact de l’épithélium respiratoire des alvéoles. Toutes les autres parties des voies respiratoires qui ne possèdent pas d’épithélium respiratoire sont désignés sous le nom d’espace mort ; celui-ci comprend les cavités nasales, le pharynx, la trachée et les bronches. L’espace-mort des organes respiratoires sert à plusieurs phénomènes physiologiques, à savoir : a)la formation des sons ; b) la régulation de la température du corps ; c)l’absorption des substances odorantes ; d) réchauffement et épuration de l’air.
6.3.4. Pression s’exerçant sur le poumon
a) Pression interne : intra-pulmonaire = pression atmosphérique avec quelques petites variantes : - la pression interne est supérieure à la pression atmosphérique au début de l’expiration ; - la pression interne est inférieure à la pression atmosphérique au début de l’inspiration. b) Pression externe : intra thoracique C’est en fait une dépression trouvant naissance lors de la première inspiration. En effet, suite au tonus musculaire, après la première inspiration, la cage thoracique ne revient pas sur elle-même. Comme son expansion est supérieure à celle du poumon, il en résulte une dépression empêchant ce dernier de revenir complètement sur lui-même. 6.3.5. Transport et échanges gazeux Tableau 2 : composition (en pourcent) de l’air inspiré et de l’air expiré % O2 CO2 N2 Air 20,9 0,03 79,04 inspiré 3 Air 16,2 4,21 79,50 expiré 9 différenc - + + e 4,64 4,18 0,46
On peut déterminer le quotient respiratoire qui est
fonction des nutriments dégradés : vol. CO2 dégagé QR= vol. O2 absorbé 6.3.6- Transport des gaz sanguins a) Azote : il n’est pas utilisé par les tissus. Sa concentration dans le sang est directement proportionnelle à sa pression. b) oxygène : 15-20 ml /100 ml de sang, plus qu’une simple dissolution. Il existe donc une autre forme dans le sang, c’est l’oxyhémoglobine, 1 gr d’hémoglobine transportant 1,36 cc d’O2. L’hémoglobine : - fixe l’O2 au niveau des poumons où la pression en O2 est forte. - libère l’O2 au niveau des tissus où la pression en O2 est faible ; Hb + O2 HbO2 Ce n’est pas une oxydation, mais bien une oxygénation. Cependant, celle-ci est incomplète, le sang contenant 95% de ce qu’il pourrait contenir à saturation. c) Anhydride carbonique : seuls 2,8% de CO2 peuvent être dissous dans le sang (la dissolution est fonction de la pression). LeCO2 est donc présent sous une autre forme que le CO2 pur. En fait, il est sous forme d’une combinaison chimique : le bicarbonate de soude (NaHCO3). Cette réaction se passe dans les globules rouges suite à l’intervention d’un enzyme : la carboanhydrase. A côté du bicarbonate, existe encore une autre substance captant le CO2 : c’est l’hémoglobine par son NH2, selon la réaction suivante : (HbNH2+CO2⇆HbNHCOOH)
Les échanges gazeux au niveau des poumons et des
tissus se font par le simple phénomène de diffusion Tableau : Pression partielle de l’O2 et du CO2 dans l’air alvéolaire, le sang veineux, le sang artériel et les tissus Pression 02 CO2 artérielle Air 106 40 alvéolaire Sang 40 46 veineux Sang 100 40 artériel Tissus 20-40 50
6.3.7. Respiration du nouveau-né
Le fœtus n’a pas de poumons fonctionnels. A la naissance, la circulation placentaire cesse et le sang s’enrichit dès lors en CO2, ce qui induit la première respiration. Certains stimuli cutanés agiraient comme facteurs supplémentaires (à la naissance, on frotte le veau avec de la paille au niveau du garrot). Une fois déployé, le poumon reste tel, grâce à la dépression intra thoracique résultant de l’expansion thoracique plus importante que celle du poumon, et que l’on ne pourra supprimer qu’après ouverture du thorax.