Universidade de São Paulo

Instituto de Biociências

Propagação do Impulso Elétrico no Neurônio Mielinizado

Disciplina: Comunicação e Integração (BIF0217)

David Scarpa Katz, n°USP: 9366742

Estela Guidini Ferrufino, n°USP: 10301811
Gabriel Salla Gonçalves, n°USP: 9864949
Isabela Geacomini Rocha, n°USP: 10264608
Lene Clara de Melo dos Santos, n°USP: 10264696
Leydson Gabriel Alves de Lima, n°USP: 10369640

São Paulo, 2018

 I. Introdução

Para muitos pesquisadores, o trabalho celular mais complexo é desempenhado pelos

neurônios, pois eles apresentam uma morfologia e uma fisiologia muito elaborada. Um único
neurônio pode receber, por meio dos dendritos e do corpo celular, e enviar, por meio do
axônio e sinapses, informações químicas e físicas de milhares de outros neurônios. E, por
meio da combinação de múltiplos sinais em uma sucessão de alterações elétricas na
membrana celular, o neurônio transforma as diversas mudanças iônicas transmembrânicas em
uma única nova mensagem que, através do axônio pode contatar e informar centenas de
outros neurônios (trecho adaptado do livro “Fisiologia Médica: Uma abordagem celular e
molecular”).
Os axônios de neurônios de vertebrados podem ser envolvidos por uma bainha de
mielina, que aumenta muito a velocidade na qual um axônio pode conduzir um potencial de
ação. A mielina é formada por células de suporte especializadas não neuronais, chamadas de
células da glia. As células de Schwann são as células da glia que mielinizam axônios em
nervos periféricos, e os oligodendrócitos mielinizam axônios no sistema nervoso central.
Essas células da glia mielinizantes depositam camada sobre camada de sua própria membrana
plasmática em uma espiral justa em torno do axônio, isolando a membrana do axônio de tal
forma que pouca corrente pode vazar através dela. A bainha de mielina é interrompida em
espaçamento regular chamados de Nódulos de Ranvier, onde estão concentrados quase todos
os canais de sódio do axônio. Tal arranjo permite que um potencial de ação se propague ao
longo do axônio mielinizado, saltando de um nó para outro nó, em um processo denominado
condução saltatória​ (Alberts, B. et al, 2017).

Motivo da escolha do tema

Quando se estuda a organização do sistema nervoso e as propriedades das células

nervosas no ensino fundamental e médio, geralmente se fala da condução saltatória presente
em axônios mielinizados e, muitas vezes, o aluno apenas aceita que a condução é saltatória,
sem refletir de fato como ocorre o processo de propagação do estímulo. Ao estudarmos para a
prova de Fisiologia, notamos que todos os integrantes do grupo não sabiam ao certo definir
como se dá a transmissão do impulso no axônio mielinizado, surgindo opiniões diversas,
como: “A bainha de mielina se dispõe concentricamente ao redor do axônio e estrangula o
seu citoplasma, impedindo tanto a passagem de íons quanto a passagem de corrente elétrica,
logo, o estímulo que chega à zona de gatilho ativa canais voltagem dependentes e há
liberação de íons no meio extracelular e estes sim, pelo meio externo, vão sensibilizar o
nódulo adjacente” e “ Como um nódulo vai conseguir sensibilizar um nódulo de Ranvier
adjacente sendo que estão separados por uma bainha de mielina (isolante elétrico)?”. Desse
modo, achamos válido desenvolver um material que elucide as propriedades da bainha de
mielina envolta no axônio e como esta pode tornar a condução saltatória.
Público-alvo

O uso deste modelo está direcionado à aulas no Ensino Médio, já que exige alguns
conhecimentos prévios sobre a estrutura da célula neuronal e suas propriedades básicas. Para
melhor entendimento dos processos envolvidos no modelo, recomenda-se que a aula teórica
(Anexo I) que contém conceitos que são necessários para o entendimento da condução do
impulso nervoso no neurônio mielinizado seja oferecida antes ou junto da abordagem do
modelo 3D.

Conteúdo novo a ser aprendido

Contextualização: ​Os axônios de neurônios de vertebrados podem ser envolvidos por

uma camada isolante elétrica conhecida como bainha de mielina, que aumenta muito a
velocidade na qual um axônio pode conduzir um potencial de ação. A bainha de mielina é
secretada por dois tipos celulares (compõem as chamadas células da Glia): os
oligodendrócitos, no caso do Sistema Nervoso Central (SNC) e pelas células de Schwann, no
caso do Sistema Nervoso Periférico (SNP), sendo composta por lipoproteínas, havendo,
contudo, uma maior concentração de lipídios em sua membrana plasmática do que em outros
tipos celulares, fazendo com que esta adquira caráter altamente hidrofóbico (repele água).

Figura 1. ​Bainha de mielina secretado pelos oligodendrócitos no sistema nervoso central e pelas células de
Schwann no sistema nervoso periférico.

Como dito, a bainha é depositada de forma concêntrica ao redor do axônio, formando

camadas lipídicas sobrepostas, contudo, no modelo físico elaborado pelo grupo, não foi
possível representar essa deposição, a bainha de mielina está representada como uma camada
única. Nesse sentido, por ser hidrofóbica, a bainha de mielina retém a capacidade de atuar
como um isolante elétrico (na região da bainha não há vazamento de íons) e, no momento da
propagação do impulso nervoso, não há a passagem de corrente elétrica nos locais em que as
bainhas estão depositadas. Contudo, sabe-se que a bainha de mielina é essencial na
maximização da velocidade de propagação do impulso no axônio. Como esse processo é
possível?
Antes de entendermos como acontece, é válido analisarmos a estrutura do nódulo de
Ranvier, que é a região entre duas bainhas de mielina e é caracterizado por conter uma grande
concentração de canais iônicos voltagem dependentes, o que faz com que sutis alterações no
potencial da membrana adjacente já promova a abertura de canais e despolarização da
membrana dessa região.

Figura 2. Representação do nódulo de Ranvier (região entre as bainhas de mielina). Vale notar que a imagem
retrata apenas o estado polarizado intrínseco à membrana (potencial de repouso), em que sua superfície externa
é mais positiva do que a superfície interna. Neste caso, o esquema seria melhor representativo se na região do
nódulo houvesse uma grande concentração de canais iônicos (como mostrado na figura abaixo), pois é isso que
confere a sensibilização para a propagação mais rápida do impulso.
Figura 3. Esquema de um segmento do axônio mostrando os nódulos de Ranvier com a concentração de canais
iônicos e a bainha de mielina.

Além disso, é importante dizer que os estímulos elétricos (potenciais graduados)

separados, em geral, não são suficientes para que o neurônio atinja o limiar de excitação em
prol da promoção do potencial de ação, para isso, eles precisam ser somados e, juntos, são
intensos o suficiente para que sua somatória atinja o limiar de excitação na zona de gatilho
(que possui uma grande concentração de canais iônicos voltagem dependentes) do neurônio
que se localiza na região entre o axônio e o corpo celular. Assim, há a abertura desses canais,
gerando o influxo de íons positivos que promovem a despolarização local da membrana do
axônio. Esta despolarização local é capaz de sensibilizar o nódulo de Ranvier adjacente e este
sinaliza o seu vizinho, gerando uma reação em cascata unidirecional. Note que a propagação
do impulso nesse caso não é fluida como ocorre no caso dos neurônios não mielinizados que
possuem distribuição de canais iônicos relativamente homogênea ao longo da extensão do
axônio. Como na região em que a bainha foi depositada não há canais iônicos (e, portanto,
não ocorre trocas iônicas entre o meio extracelular e o meio intracelular necessárias para a
ocorrência da despolarização daquele trecho), estes ficam concentradas nas regiões adjacentes
às bainhas, de modo que uma pequena variação de voltagem de um nódulo de Ranvier é
capaz de sensibilizar e provocar a abertura de canais iônicos dos nódulos adjacentes, como
mostrado na figura 4.
Desse modo, a condução é dita saltatória, onde o impulso é passado de nódulo a nódulo.
Nesse ponto, é importante ressaltar que os íons não sensibilizam os canais iônicos pelo lado
externo da membrana como pode ser deduzido pelos alunos de acordo com algumas imagens
representativas. Muitas imagens que não mostram a bainha de mielina em corte dão a
impressão de que a bainha de mielina estrangula o citoplasma do axônio de modo que íons
não passem, além da questão do isolamento elétrico provocado pela bainha, que na verdade,
não se refere ao impedimento da passagem de corrente elétrica naquele trecho, mas sim ao
impedimento da ocorrência da despolarização. Portanto, muitos alunos deduzem que o
impulso é transmitido por fora do neurônio, na matriz extracelular, como um raio de energia
que pula de nódulo em nódulo (Figura 5), sendo que a propagação do estímulo ocorre na
região interior do axônio.
Figura 4. Propagação do impulso elétrico no axônio mielinizado mostrando como a despolarização de um
nódulo gera o potencial de ação no nódulo de Ranvier adjacente devido a abertura de canais iônicos
voltagem-dependentes.

Figura 5. ​Exemplo de representação da propagação do impulso em um axônio mielinizado.

Figura 6.​ Esquematização da condução saltatória em axônios mielinizados.

Os exemplos da figura 5 e figura 6 podem gerar confusão na compreensão da

propagação do estímulo no neurônio mielinizado, já que mostra a condução do impulso para
o nódulo de Ranvier adjacente (condução saltatória) como se fosse uma “energia” que segue
pelo lado externo da membrana.
 Abaixo está um desenho esquemático que fizemos simulando o protótipo.

II. Material e métodos

Confeccionamos um protótipo físico em 3D de um neurônio mielinizado

mimetizando os modelos propostos nos livros, com o destaque para regiões importantes para
o entendimento da propagação do impulso elétrico no axônio mielinizado: nódulo de Ranvier
(concentração de canais iônicos voltagem dependentes). Disposição da bainha no axônio em
camadas concêntricas, fluxo iônico interno à membrana do axônio e sentido da propagação.
Achamos que com um modelo físico 3D o aluno poderá notar visualmente a distribuição da
bainha de mielina no axônio, entender com o auxílio de uma explicação oral a direção da
propagação, o que acontece quando um estímulo atinge a bainha de mielina e notar como
ocorre a propagação iônica dependente de voltagem dentro do neurônio que é capaz de
sensibilizar o nódulo adjacente.
O modelo físico tem como principal componente estruturas de isopor, onde retratamos
os segmentos principais do neurônio: dendritos, corpo celular e axônio. Esquematizamos, em
corte, duas bainhas de mielina logo no início do axônio, onde destacamos sua deposição
concêntrica e o fluxo de íons no interior do axônio no momento da propagação do impulso.
Os nódulos de Ranvier com seus canais iônicos também são feitos de isopor, bem como as
bainhas de mielina.

Descrição do protótipo
 ​ omo dito na parte de material de métodos, decidimos fazer um protótipo 3D de
C
neurônio mielinizado, mostrando como ocorre a propagação do impulso elétrico pelo axônio.
Para isso, usamos os seguintes materiais:

1. Isopor (corpo celular, dendrito, axônio, canais iônicos, algumas organelas, base da
maquete);
2. Tesoura;
3. Cola de isopor;
4. Cola quente;
5. Tinta de tecido (preta, vermelha, branca, cinza e azul);

III. Conclusão

Com a confecção desse modelo didático de neurônio mielinizado achamos que os conceitos
propostos a serem abordados a respeito da propagação do impulso no neurônio mielinizado
foram devidamente abordados apesar de que algumas ressalvas devem ser feitas: a
representação da bainha não foi ideal à medida que não foi possível representar as camadas
de deposição de mielina, mas iremos pontuar isso no momento da apresentação do modelo e
levar imagens da bainha em corte longitudinal e transversal; além disso, os canais de sódio e
potássio - representados em azul e vermelho, respectivamente- são proteínas
transmembrânicas, assim, possuem regiões inseridas na membrana plasmática, contudo, o
modelo dá a entender que são apenas projeções associadas à superfície extracelular da
membrana. Assim, iremos trazer imagens ilustrativas que mostram a estrutura dos canais
iônicos para que não haja a construção de um conceito errado. No restante, achamos que a
representação foi satisfatória, já que com o modelo 3D somado ao conteúdo oral, o aluno terá
subsídio para entender o mecanismo de funcionamento da condução do impulso, uma vez que
as estruturas representadas no modelo: concentração de canais iônicos voltagem-dependentes,
composição e propriedades da bainha, zona de gatilho e sentido da condução, dentre outras
estruturas já mencionadas somadas à explicação oral permite que o aluno construa um
conceito mais apropriado a respeito da condução saltatória. Imagens do modelo estão
inseridas logo abaixo:
Na imagem da esquerda, está o nosso modelo pronto, sendo visível: a região do corpo celular
com os dendritos, a zona de gatilho com uma concentração de canais iônicos
voltagem-dependentes, a região do axônio sendo destacado a bainha de mielina, os canais
iônicos (em vermelho, canais de potássio e em azul, canais de sódio), o meio intracelular com
sua polaridade alterada de acordo com a propagação do estímulo. Na imagem direita, está
representado a região final do axônio, que contém prolongamentos que irão conduzir o
estímulo a um neurônio pós-sináptico. O modelo completo é a junção das duas peças, que
serão acopladas no dia da apresentação do projeto.

A imagem acima mostra com mais detalhe os canais iônicos voltagem-dependentes presentes
no nódulo de Ranvier em grande concentração, sendo os azuis a representação de canais de
sódio e os vermelhos a representação de canais de potássio, as regiões em amarelo são as
bainhas de mielina.

Esta imagem mostra, em corte longitudinal, o interior do axônio, na porção direita, podemos
notar uma grande quantidade de canais iônicos (zona de gatilho) e em seguida já é o início do
axônio, estando a primeira bainha cortada longitudinalmente apenas na metade da sua
extensão, e a segundo totalmente cortada longitudinalmente. A região em preto que contém
os sinais de + e - é o meio intracelular, estando a região imediatamente abaixo da membrana
carregada negativamente, caracterizando a polaridade intrínseca à membrana plasmática do
neurônio, enquanto que os locais que estão com o sinal de + são as regiões que estão
passando pela fase de despolarização do potencial de ação.

A imagem acima apresenta o panorama geral do modelo, diferindo da imagem Y por estar
com a região do corpo celular em corte longitudinal, exibindo o seu interior com organelas
principais, como: núcleo (laranja), retículo endoplasmático (amarelo) e corpúsculo de Nissl
(roxo).
Há, além de tudo, uma parte interativa no modelo, em que ao se girar o tarugo (em preto, que
representa o meio intracelular), é possível fazer com que o potencial de ação se propague pela
extensão do axônio (até a primeira bainha de mielina).

IV. Agradecimentos

Queremos, enfim, agradecer à equipe docente, em especial aos professores André Frazão e
Gilberto Xavier por terem disponibilizado um pouco do seu tempo para sanar dúvidas do
grupo e aos monitores Diego Pereira (que discutiu com os integrantes do grupo sobre o
funcionamento da bainha de mielina no neurônio mielinizado) e Alan Siqueira (que orientou
o grupo em toda a confecção do trabalho).
 Anexo I

Roteiro da estratégia didática sobre a propagação do impulso no neurônio

mielinizado

I.I -Requisitos conceituais: ​o aluno já deve ter sido introduzido à organização geral
do sistema nervoso e saber características gerais sobre a sua unidade básica, o neurônio.
Desse modo, o indivíduo deve ser capaz de reconhecer estruturas morfofuncionais do axônio
e saber suas respectivas funções/características:

1. Corpo celular (pericário): região mais dilatada do neurônio, onde estão

concentradas grande parte das organelas; local onde o núcleo fica contido, ou seja,
onde se localiza a maquinaria necessária para a manutenção celular.
2. Dendritos: ​são numerosos prolongamentos ramificados do corpo celular que atuam
na recepção de estímulos nervosos do ambiente ou de outros neurônios e na
transmissão desses para o corpo da célula, aumentando, assim, a superfície de
propagação elétrica.
3. Axônio: extensão do neurônio com tamanhos variados, servindo de condutor do
impulso elétrico que é importante na transmissão de sinal para os neurônios vizinhos.

Figura 1​. Representação estrutural do neurônio com destaque para suas três regiões principais: dendrito, corpo
celular e axônio.

Além do reconhecimento dos componentes estruturais do neurônio, o aluno deve ter

sido introduzido aos conceitos de propagação do estímulo nervoso no neurônio não
mielinizado. Logo, saber explicar os conceitos abaixo:
 1. Estado polarizado intrínseco à membrana (potencial de repouso): a membrana
plasmática do neurônio é polarizada naturalmente, de modo que na superfície da
membrana interna nota-se a concentração de cargas negativas, enquanto que na
superfície da membrana externa há a concentração de cargas positivas, e essa
polaridade é mantida por bombas de sódio e potássio.

Figura 2. Esquema ilustrativo do potencial de repouso, mostrando aspectos importantes para a manutenção
desse estado, como a permeabilidade dos íons na passagem pela membrana e a atuação da bomba de sódio e
potássio.

2. Potencial de ação: ​ocorre quando há a mudança momentânea da polaridade das

superfície interna e externa da membrana plasmática, de modo que o meio externo
torna-se mais negativo do que o meio interno. Isso ocorre quando o impulso elétrico é
intenso o suficiente para provocar a abertura de canais iônicos dependentes de
voltagem que promovem o influxo de íons para dentro da membrana (despolarização),
seguido da sensibilização de canais voltagem dependentes que promovem o efluxo de
íons (repolarização).

Figura 3.​Esquema da propagação do impulso

elétrico num axônio não mielinizado. A
despolarização que ocorre no cone de
implantação do neurônio (despolarização local)
sensibiliza a região adjacente devido a
mudança da voltagem, o que faz com que
ocorra a despolarização do segmento do
neurônio ao lado, ocorrendo desse modo a
propagação do impulso.

3. Canais iônicos dependentes de voltagem: são proteínas da célula que permitem a

passagem de íons de um lado da membrana para a outro. Estes são sensibilizados a
abrir ou fechar a depender da voltagem (intensidade do impulso elétrico).

4. Bomba de sódio e potássio: proteína que é extremamente importante para o

equilíbrio dinâmico da concentração de íons dentro e fora do neurônio para manter o
potencial de repouso. Age bombeando sódio para fora do neurônio e potássio para
dentro, a fim de manter a diferença de potencial.

Figura 4. ​Esquema com a representação da bomba de sódio e potássio, proteína transmembrânica que atua na
manutenção do potencial de repouso, bombeando três moléculas de sódio para fora e duas moléculas de potássio
para dentro.
Referências Bibliográficas

Alberts, B. et al. Biologia Molecular da Célula. Cap.11- pag. 597, 6ª edição-2017.Editora

Artmed.

Boron, Walter F.; Boulpaep, Emile L. Fisiologia Médica, Uma Abordagem Celular e
Molecular. Cap.07 - pag.157, 2ª edição-2015. Editora Elsevier.

Histologia Básica – Luiz C. Junqueira e José Carneiro. Editora Guanabara Koogan S.A. (10°
Ed), 2004.

São Paulo (Estado) Secretaria da Educação. Currículo do Estado de São Paulo: Ciências da
Natureza e suas tecnologias. Secretaria da Educação. – 1. ed. atual. – São Paulo: SE,
2012.152 p.

Links das figuras:

Figura 1:
https://www.researchgate.net/figure/Figura-2-Representacao-esquematica-da-estrutura-do-ne
uronio-79_fig1_230640478
Figura 3:
https://psychology.stackexchange.com/questions/9173/explanatory-gaps-in-the-formation-an
d-propagation-of-action-potentials
Figura 4:
https://www.estudopratico.com.br/bomba-de-sodio-e-potassio/
Figura 5
http://www.ufrgs.br/livrodehisto/pdfs/livrodehisto.pdf
Figura 6
https://pt.slideshare.net/cesarmilanijr/sistema-nervoso-40040909
Figura 7
https://pt.wikipedia.org/wiki/Potencial_de_a%C3%A7%C3%A3o
Figura 8
https://sites.google.com/site/fisiologiaucc/n?tmpl=%2Fsystem%2Fapp%2Ftemplates%2Fprin
t%2F&showPrintDialog=1