Morfologia Vegetal

Material Teórico
Anatomia e morfologia do caule e das folhas

Responsável pelo Conteúdo:

Prof. Ms.Paulo Henrique de Mello.

Revisão Textual:
Prof. Ms. Luciano Vieira Francisco
 Anatomia e morfologia do caule e das
folhas

• Sistema caulinar
• Crescimento e origem dos tecidos primários do caule
• Estrutura primária do caule
• Relações entre os tecidos vasculares do caule e da folha
• Sistema vascular
• A periderme é a epiderme do corpo secundário da planta

Os objetivos da Unidade são:

·· Compreender e memorizar as principais estruturas do caule e das folhas.
·· Compreender a anatomia e a morfologia na identificação das principais
estruturas que compõem o crescimento primário e secundário do
caule e das folhas.

Nesta Unidade daremos início aos estudos da anatomia e morfologia do caule e das folhas.
Adiante estudaremos as estruturas primárias e secundárias do desenvolvimento de algumas
estruturas do caule e das folhas.
Para que você obtenha uma melhor aprendizagem e memorização do assunto apresentado,
leia com atenção o conteúdo desta Unidade e os materiais complementares, como
referências bibliográficas e vídeos.
Recomendamos a pesquisa de mais fontes que, certamente, contribuirão para sua formação,
melhor desempenho e maior aprendizado.

5
Unidade: Anatomia e morfologia do caule e das folhas

Contextualização

Após o desenvolvimento inicial das plantas, estruturas como caule e folhas surgem e são
determinantes para o desenvolvimento dessas. O estudo dessas estruturas permite entender de
que forma esses organismos se organizam e realizam importantes funções durante sua vida.
Além disso, nesta Unidade introduziremos a anatomia e a morfologia do caule, importante
órgão responsável por inúmeras funções, entre as quais sustentação e transporte.
O conhecimento da morfologia e anatomia do caule e folhas será muito importante para
entender de que forma as plantas se desenvolvem e como essas importantes estruturas se
organizam e funcionam.
Em síntese, nesta Unidade você aprenderá sobre a organização estrutural dos caules e das
folhas e como esses desenvolvem suas estruturas primárias e secundárias.

6
 Sistema caulinar

Iniciaremos os estudos desta Unidade abordando o sistema caulinar. Esse é o termo utilizado para
caules e folhas das plantas. As principais funções do caule são sustentação e transporte de substâncias,
enquanto as folhas são responsáveis pela fotossíntese e essas são sustentadas pelos caules e colocam
as folhas em posições de melhor aproveitamento da luz disponível. As substâncias produzidas nas
folhas são levadas através dos caules via floema para os locais que serão utilizados, ou mesmo espaços
de armazenamento, ou tecidos em desenvolvimento, enquanto que a água e os sais minerais são
transportados através do caule pelos vasos do xilema.
Figura 1 – Seção longitudinal do ápice do sistema caulinar, Esse sistema se origina ainda na fase embrionária, etapa
evidenciando meristema apical e estruturas primárias do
desenvolvimento. representada pela plúmula, consistindo de um epicótilo –
caule acima dos cotilédones –, uma ou mais folhas jovens e
um meristema apical.

Diferentemente das raízes, o caule possui uma estrutura

mais complexa, pois possui determinadas estruturas como
nós e entrenós, com uma ou mais folhas ligadas a cada nó.
As folhas e gemas axilares surgirão no ápice do sistema
caulinar, enquanto no ápice do sistema radicular não são
produzidos órgãos laterais. Além disso, em cada nó, um ou
mais cordões do feixe vascular do caule são enviados para
fora e se estendem para dentro da folha, deixando um espaço
ou lacuna no cilindro vascular oposto à folha, enquanto na
Fonte: http://www.algosobre.com.br
raiz não ocorrem essas lacunas nos feixes vasculares.

Crescimento e origem dos tecidos primários do caule

O meristema apical do caule possui crescimento contínuo e adiciona primórdios foliares
e primórdios das gemas que se diferenciarão em folhas e em sistemas caulinares laterais,
respectivamente. Diferentemente do sistema apical radicular, o sistema apical caulinar
não possui proteção, sendo que as folhas mais jovens que estão surgindo se dobram sobre
esse, protegendo-o.
O sistema caulinar vegetativo da maioria das plantas floríferas possui um tipo de
organização denominado túnica-corpo. Esse consiste de duas regiões, a túnica e o corpo,
separadas pelo plano de divisão celular desse sistema. A túnica é formada pela camada
de células mais externas e que apresentam crescimento anticlinal, contribuindo para o
crescimento em superfície e não em camadas. Já o corpo é a camada de células mais
abaixo da túnica e possui o crescimento periclinalmente.
7
Unidade: Anatomia e morfologia do caule e das folhas

»» Anticlinais: são divisões perpendiculares à superfície.

Verbete
»» Periclinais: são divisões paralelas à superfície.

Nos ápices do sistema caulinar da maioria Figura 2 – Esquema de crescimento túnica-corpo, mostrando como se dá o
desenvolvimento a partir das camadas da túnica e do corpo.
das angiospermas a maior parte é composta por
células com vacúolos conspícuos em uma zona
de células-mães centrais. Essa zona é circundada
pelo meristema periférico, o qual se origina
parcialmente da túnica e do corpo. O meristema
periférico forma um anel ao redor da zona de
células-mãe centrais e logo abaixo dessa zona está
o meristema de medula. Com relação à origem
dos tecidos, sabemos que a protoderme sempre
se origina da camada mais externa da túnica – L1
–, enquanto o procâmbio e parte do meristema Fonte: slideplayer.com.br
fundamental – córtex e algumas partes da medula
– são derivados do meristema periférico, enquanto o restante do sistema fundamental – toda ou a
maior parte da medula – é formado pelo meristema da medula.
Sabe-se que os tecidos primários do caule passam por processos de crescimento semelhantes
aqueles da raiz, no entanto, o eixo do caule não pode ser dividido em regiões de divisão,
alongamento e maturação, como acontece com as raízes.
O meristema apical do caule, quando ativo, origina primórdios foliares em uma sucessão
com intervalos pequenos que os nós e entrenós não podem ser distinguidos. A partir daí ocorre
gradualmente o crescimento entre os níveis de inserção foliar – futuros nós –, originando as
partes intercaladas dos caules – internos. Dessa forma, o aumento do comprimento caulinar
ocorre por alongamento dos internos. O aumento em espessura do caule no crescimento
primário ocorre tanto por divisões periclinais, quanto por crescimento.
O meristema apical do sistema caulinar origina os mesmos meristemas primários encontrados
na raiz: protoderme, procâmbio e meristema fundamental. Esses meristemas primários se
desenvolvem nos tecidos maduros do corpo primário da planta: epiderme, tecidos vasculares
primários e tecido fundamental, respectivamente.

8
 Estrutura primária do caule

Existem três tipos básicos de organização primária dos caules em relação ao padrão
de distribuição dos tecidos vasculares – eustele. Em algumas coníferas, magnoliideas e
eudicotiledôneas, o sistema vascular do entrenó é mais ou menos um cilindro contínuo em
meio ao tecido fundamental (Figura 4a) nesse tipo de organização, denominado sifonostele.
Em outras, os tecidos vasculares primários se desenvolvem como um cilindro de cordões
isolados, ou feixes, separados um do outro pelo tecido fundamental. O parênquima que
separa os cordões é denominado parênquima interfascicular – entre os feixes – e esse tipo de
organização é denominado eustele (Figura 4b).

Nos caules da maioria das monocotiledôneas e de algumas eudicotiledôneas herbáceas –

não lenhosas –, o arranjo dos cordões procambiais e dos feixes vasculares é mais complexo.
Nesses, os feixes vasculares podem ocorrer em mais de um anel de feixes ou aparecerem
dispersos em meio ao tecido fundamental, não podendo ser diferenciados como córtex
ou medula. Na estrutura primária dos caules das dicotiledôneas e gimnospermas os feixes
vasculares estão dispostos como um círculo ao redor da medula. Já nas monocotiledôneas,
estão distribuídos difusamente pelo parênquima, não havendo limites entre o córtex e a medula.
Em monocotiledôneas como o trigo, cevada e bambu, o caule é um cilindro oco e os feixes
vasculares distribuem-se formando um anel ao redor do espaço interno (Figura 4c).

Figura 3 – Esquema dos três tipos de organização de estruturas primárias de caules visto em seção transversal.

Fonte: anatomiavegetal.ib.ufu.br

Nas gimnospermas e dicotiledôneas, as quais apresentam crescimento secundário, esse se

dá graças à atividade do câmbio fascicular e à desdiferenciação de células do parênquima e ao
câmbio fascicular, formando um anel completo de tecido meristemático. A atividade desses
dois meristemas produz células do xilema voltadas ao centro do caule e células do floema
voltadas ao córtex.

9
 Unidade: Anatomia e morfologia do caule e das folhas

Classificação dos tipos de caule

Quanto ao desenvolvimento:
Ervas Plantas de pequeno porte com caule pouco lenhoso, podendo ser plantas anuais, bienais
ou perenes, dependendo do ciclo de vida;

Arbustos Plantas lenhosas de porte mediano, com ramificações desde a base;

Árvores Plantas lenhosas de grande porte, com presença de tronco e ramificações na parte
superior, formando copa.

Quanto ao habitat:
Caules lenhosos e robustos, com maior desenvolvimento na base e
com ramificações na parte superior.
Troncos
Exemplos: flamboyant, sibipiruna, etc.

Lenhosos, resistentes, cilíndricos e sem ramificações laterais, com

feixes de folhas em sua porção superior – ápice.
Estipes
Eretos Exemplo: palmeira.
Desenvolvem-se
verticalmente ao solo Pequeno diâmetro e cor verde, com nós evidenciados pela presença
Hastes de folhas.
Exemplo: arroz.
Aéreos
Cilíndricos com nítida divisão entre os nós e internos, podendo ter seu
Colmos interior cheio ou oco.
Exemplos: bambu, cana-de-açúcar, etc.

Raízes adventícias e ramos provenientes dos nós consecutivos ou

Rastejantes alternados. Em cada nó pode surgir uma nova planta.
Estoloníferos
Desenvolvem-se Exemplo: morango.
horizontalmente ao
solo, apoiando-se Rastejantes, geralmente com um ponto de fixação do caule ao solo.
nesse Sarmentosos Exemplo: abobrinha.

Fixam-se em algum substrato ou elemento, suportados através de meios de fixação.

Trepadores Exemplo: gavinhas: chuchu, raízes grampiformes: hera, espinhos: primavera, etc

Desenvolvem-se horizontalmente ao solo e na maioria das vezes armazenam alimento.

Rizomas Exemplo: gengibre.

Possuem nós e internos de forma oval com gemas e podem ser formados em porções
Tubérculos terminais de um sistema radicular, acumulando nutrientes.
Subterrâneos Exemplo: batata-inglesa.

Considerados sistemas radiculares modificados – não somente o caule. No bulbo há

apenas uma porção de tecido caulinar, o prato, constituído por um disco achatado, onde
Bulbos estão presos os catafilos ou túnicas.
Exemplos: cebola, alho, etc.

10
 São os caules que ocorrem em regiões de manguezais, com produção de raízes
Rizóforos adventícias em suas extremidades.
Exemplo: mangue vermelho.

Possuem formato laminar com o aspecto de folhas e realizam fotossíntese.

Cladódios Exemplo: carqueja.

Considerados sistemas radiculares modificados – não somente o caule. No bulbo há

apenas uma porção de tecido caulinar, o prato, constituído por um disco achatado,
Bulbos onde estão presos os catafilos ou túnicas.
Aquáticos Exemplos: cebola, alho, etc.

Algumas modificações caulinares:

Estruturas caulinares utilizadas para suporte e fixação em plantas trepadeiras, sendo
Gavinhas algumas sensíveis ao contato.
Exemplo: maracujá.

Modificações caulinares que permitem alojamento regular de animais.

Domácias Exemplo: embaúba.

Figura 4 - a) Tabela com os principais tipos de caules; b) Esquema dos principais tipos de caules.

Fonte: www.mundoeducação.com

11
 Unidade: Anatomia e morfologia do caule e das folhas

Relações entre os tecidos vasculares do caule e da folha

Existe uma integração muito grande entre o caule e as folhas, principalmente quando
mencionamos os tecidos condutores. Quando olhamos para o aparecimento dos cordões
procambiais do caule, observamos que esses surgem abaixo do meristema apical, sob os
primórdios foliares em desenvolvimento e, algumas vezes, estão presentes abaixo dos sítios
dos futuros primórdios foliares. A cada nó surge um ou mais feixes vasculares que divergirão
do cilindro de feixes no caule, que cruzarão o córtex e entrarão na folha conectada aquele
nó. Essas extensões do sistema vascular no caule em direção às folhas são denominadas
traços foliares e as amplas lacunas, ou regiões de tecido fundamental no cilindro vascular, são
chamadas de lacunas de traço foliar.

Disposição das folhas nos caules

As folhas exibem um padrão de disposição em um caule, organização que damos o nome
de filotaxia. O padrão mais comum é o helicoidal – ou espiral –, sendo que as folhas ficam
dispostas uma em cada nó, formando uma espiral em torno do caule. Outro padrão muito
comum de disposição das folhas nas plantas é a filotaxia dística, na qual existe uma folha
por nó e em conjunto dispostas em duas fileiras opostas, como ocorre nas gramíneas. Outro
tipo é a filotaxia oposta, na qual as folhas estão em pares em cada nó e em outro tipo as
folhas, quando dispostas em um ângulo reto com o par anterior à filotaxia, são denominadas
decussadas. Em um último tipo, denominado verticilada, existem mais de três folhas por nó.

Figura 5 – a) alternadas; b) opostas cruzadas; c) opostas dísticas; d) verticiladas filotaxia.

Fonte: www.mundoeducação.com

Morfologia da folha
As folhas são extremamente variáveis com relação à morfologia e à estrutura interna. As
magnoliideas e eudicotiledôneas geralmente possuem uma parte expandida conhecida como limbo,
ou lâmina e uma porção pedunculada, ou pecíolo. Algumas folhas ainda possuem um apêndice em
sua base, denominado estípula. Outras não possuem pecíolos e são denominadas sésseis.

12
 As folhas ainda podem ser divididas em simples, quando o limbo não é dividido; e em folhas
compostas, quando seu limbo é dividido em folíolos.

Figura 6 – Estruturas foliares e tipos de folha composta e folha simples.

Fonte: matoecia.blogspot.com.br/

Estrutura da folha
As folhas são formadas, assim como caules e raízes, pelos mesmos tecidos de revestimento –
dérmico –, fundamental – parênquima e tecidos de sustentação – e vascular – xilema e floema.
As folhas podem ser divididas em três principais tipos com relação à disponibilidade de
água. Podem ser:

Mesófitas: Quando requerem ambiente que não seja nem seco ou úmido demais;

Hidrófitas: Requerem um ambiente com grande suprimento de água;

Xerófitas: São adaptadas a ambientes áridos

As folhas podem ser divididas basicamente em duas partes principais: a epiderme e o

mesófilo. A epiderme possui células dispostas de forma bem compacta, com presença de
estruturas como cutícula, estômato e tricoma. Já o mesófilo é a parte que, como o próprio
nome diz, está no meio da folha. Ou seja, o mesófilo está localizado entre a epiderme superior
e a epiderme inferior e possui como principal função a fotossíntese. É composto por tecido
fundamental com grande quantidade de cloroplastos e grandes espaços intercelulares. O
mesófilo das mesófitas é composto principalmente por parênquima paliçádico e lacunoso.

Figura 7 – Epiderme foliar e mesófilo foliar.

Fonte: http://www.sobiologia.com.br

13
 Unidade: Anatomia e morfologia do caule e das folhas

Sistema vascular
O sistema vascular das folhas pode ser comumente denominado de nervuras foliares e essas
apresentam um padrão que pode ser chamado de nervação ou venação. Podemos dividir esse
padrão de nervação em dois tipos principais, o reticulado e o paralelo. As nervuras estão presentes
em grande quantidade no mesófilo foliar e esse é proveniente diretamente dos caules.

Figura 8 – Padrões de nervuras das folhas: a) paralelas; b) reticuladas.

Fonte: hypercubic.blogspot.com.br

Figura 9 – Histologia de folha evidenciando os vasos condutores

Fonte: hypercubic.blogspot.com.br

14
 Tipos de classificação foliar
Figura 10 – Tipos de classificação das folhas quanto à forma do limbo

Fonte: slideplayer.com.br

Crescimento secundário
Muitas plantas não possuem crescimento contínuo após a maturação dos tecidos primários
como, por exemplo, as monocotiledôneas e algumas dicotiledôneas. No entanto, em muitas
outras plantas, como as gimnospermas e as dicotiledôneas lenhosas, raízes e caules continuam
o seu crescimento, embora o comprimento já tenha cessado. Isso é possível graças ao
crescimento secundário, que é resultante da atividade dos meristemas laterais, especificamente
o câmbio vascular e o câmbio da casca.
Quando observamos plantas herbáceas que apresentam pouco ou nenhum crescimento
secundário – e em regiões temperadas, por exemplo –, vemos que essas não vivem muito
tempo, às vezes somente durante uma estação. Já as plantas lenhosas vivem por muito mais
tempo e no início da estação de desenvolvimento reativam o crescimento primário e tecidos
secundários são acrescidos às partes mais velhas por reativação dos citados meristemas
laterais. No entanto, algumas monocotiledôneas, como as palmeiras, podem desenvolver
caules espessos somente com o crescimento primário.
As plantas são, muitas vezes, classificadas de acordo com os ciclos de crescimento e podem
ser de três tipos: anuais, bianuais e perenes. Em primeiro lugar, nas plantas com ciclo de
crescimento anual, todo o processo de desenvolvimento desde a germinação da semente até
a produção de novas sementes ocorre dentro de uma estação de crescimento. Esse grupo de
plantas é composto por muitas ervas daninhas, flores silvestres, ornamentais e hortaliças e a
estação de crescimento pode durar semanas.

15
 Unidade: Anatomia e morfologia do caule e das folhas

Já às plantas bienais são necessárias duas estações de crescimento para o mesmo período,
o qual passa pela fase de germinação e culmina na etapa de produção de novas sementes. Na
primeira estação ocorre o crescimento de estruturas como raiz, um pequeno caule e folhas
em forma de roseta, que ocorrem geralmente próximas ao solo. Na segunda estação de
crescimento há a floração, frutificação, formação de sementes e morte da planta, finalizando
seu ciclo de vida.
Por último existem as plantas perenes, aquelas cuja estrutura vegetativa cresce com o
passar dos anos e das estações. Há herbáceas perenes que atravessam períodos desfavoráveis,
pois possuem raízes, rizomas, tubérculos ou bulbos subterrâneos dormentes. Já as perenes
lenhosas sobrevivem acima do solo, mas de uma forma geral, param de crescer durante as
estações desfavoráveis.

Câmbio vascular
O câmbio vascular é formado por células meristemáticas altamente vacuolizadas. Essas
podem ocorrer de duas principais formas: as iniciais fusiformes, que são verticalmente
orientadas e muito mais longas do que largas; e as iniciais radiais, que são horizontalmente
orientadas e ligeiramente alongadas, ou quadradas.
Xilema e floema secundários são originários de divisões periclinais das iniciais cambiais e
suas derivadas imediatas, ou seja, a placa celular originária das iniciais cambiais é paralela à
raiz e ao caule. Se a derivada de uma inicial cambial é formada em direção ao exterior da raiz,
ou do caule, essa se torna uma célula do floema e, caso seja formada em direção ao interior,
torna-se uma célula de xilema. Com isso, uma longa e contínua fileira de células é formada a
partir das iniciais cambiais para fora, junto ao floema e para dentro, junto ao xilema.
As células do xilema e do floema produzidas pelas iniciais fusiformes têm seus eixos maiores
orientados verticalmente, formando o denominado sistema axial dos tecidos vasculares
secundários. As iniciais do raio produzem as células de raio orientadas horizontalmente e que
formam os raios vasculares, ou sistema radial. Esses são principalmente compostos por células
parenquimáticas e servem de passagem de substâncias nutritivas do floema secundário para
o xilema secundário e de água no sentido oposto. Além disso, transportam substâncias como
amido, proteínas e lipídios.
À medida que o câmbio vascular adiciona células ao xilema secundário, esse aumentará de
tamanho e, consequentemente, descolar-se-á para fora, aumentando assim seu diâmetro. Esse
aumento do câmbio é realizado através de divisões anticlinais das células iniciais. Ao mesmo
tempo ocorre o aumento das iniciais fusiformes, dado que novas iniciais radiais e novos raios
são acrescidos, de maneira que uma quantidade constante de células fusiformes e radiais é
mantida nos tecidos vasculares secundários.
Em regiões temperadas, o câmbio vascular entra em estado de dormência durante o inverno
e apresenta na primavera o período de reativação. Com isso, novas camadas de crescimento
de xilema e floema secundários são depositadas durante a nova estação de crescimento.
A reativação é iniciada através da expansão das gemas e reinício de seu crescimento.
Provavelmente a auxina produzida pelos ramos jovens estimula o reinício da atividade cambial
juntamente com outros fatores.

16
 Efeito do crescimento secundário no corpo primário do caule
Nos caules lenhosos a produção dos tecidos vasculares secundários culmina na formação
de um cilindro de tecidos vasculares secundários, no qual os raios se estendem radialmente
através do cilindro. De uma maneira geral muito mais xilema secundário é produzido do que
floema secundário e isso ocorre tanto no caule, quanto na raiz. Esse crescimento secundário
acaba por empurrar o floema primário para fora e destrói as paredes delgadas das suas células,
ficando somente as fibras floemáticas primárias com suas paredes mais espessas.

A periderme é a epiderme do corpo secundário da planta

Sabemos que a periderme substitui a epiderme como uma camada protetora nas plantas.
Sabemos também que a periderme é composta pelo câmbio da casca ou felogênio, que é o
meristema que produz a periderme; súber, ou felema, que é o tecido protetor formado para
fora pelo felogênio; e a feloderme, que é um tecido vivo parenquimático formado para dentro
pelos meristemas.
Nos caules a primeira periderme surge durante o primeiro ano e origina-se de uma fileira
de células corticais situadas abaixo da epiderme. Em outras espécies podem se originar do
floema primário. Já as células do súber originam-se de sucessivas divisões do cambio da casca
que vão formando fileiras radiais bem compactas. Durante a diferenciação essas células são
recobertas por suberina, o que as tornarão impermeáveis à água e gases. Com relação à
feloderme, essa é viva na maturidade e não apresenta suberina em suas membranas.

Como no caule, a primeira periderme

Figura 11 – Evidência de uma lenticela no caule.
surge logo abaixo da epiderme, o córtex não
é eliminado durante o primeiro ano, embora a
epiderme seja. Como dito, as células suberosas
encontram-se agrupadas de maneira bastante
compacta, permitindo a atuação como um
tecido ou uma barreira impermeável à agua e
aos gases, no entanto, os tecidos internos do
caule necessitarão realizar trocas gasosas com
o meio circundante. Nos caules e raízes que
contêm periderme esse intercâmbio gasoso
Fonte: http://www.ebah.com.br é realizado através das lenticelas. Tais são
regiões nas quais o felogênio é mais ativo e
culmina na formação de um tecido com numerosos espaços intracelulares, além do próprio
felogênio conter espaços na região das lenticelas.
Na superfície dos caules e raízes as lenticelas são observadas como áreas circulares,
ovais ou alongadas elevadas na superfície. Além disso, podem ser formadas nos frutos
como peras ou maçãs.

17
 Unidade: Anatomia e morfologia do caule e das folhas

A casca
Com a maturação das células suberosas que contêm suberina, os tecidos externos perdem
o contato, ou seja, são separados da água e dos nutrientes e, com isso, a casca torna-se um
tecido morto.
Na maioria dos caules e raízes lenhosas, peridermes são formadas, ao passo que o eixo
aumenta em circunferência. À medida que a primeira periderme se constitui, as outras serão
formadas originando-se em locais cada vez mais internos na casca e quase sempre de células
parenquimáticas do floema que, por sua vez, não funciona mais no transporte.
Em algumas plantas, as peridermes das cascas que são recém-formadas desenvolvem-se
sob a forma de camadas sobrepostas e descontínuas, o que resulta na constituição de uma
casca escamosa e rugosa.
Como exemplos temos as cascas escamosas, de caules jovens de Pinnus sp. Já em outras
cascas as peridermes formadas surgem sob a forma concêntrica, o que resulta em cascas na
forma de anéis. A maioria das cascas é intermediária entre aquelas em anel e as escamosas.
Com relação ao floema secundário dos caules lenhosos, sabemos que somente uma
quantidade muito pequena desse floema secundário está realmente relacionada à condução de
nutrientes. Ou seja, na grande parte das plantas somente o floema secundário produzido no
período de reativação do crescimento é ativo no transporte em longas distâncias através do
caule. Isto se deve principalmente ao fato de os elementos crivados possuírem uma vida curta.
A parte do floema interno que funciona ativamente no transporte de substâncias alimentares
é chamada de floema funcional.

O lenho das coníferas
Nas plantas coníferas não ocorre a presença de vasos, existe apenas uma pequena quantidade
de parênquima axial ou lenhoso. No entanto, existem longas traqueídes pontiagudas, que
formam o tipo celular dominante no sistema axial. Essas traqueídes são caracterizadas por
grandes pontuações areoladas circulares, que são mais abundantes nas extremidades das
células, onde se imbricam outras traqueídes. Tais pontuações entre as traqueídes das coníferas
são exclusivas devido à presença do toro. Essa é uma porção central mais grossa da membrana
da pontuação, levemente maior que as aberturas nas bordas da pontuação.

O lenho das dicotiledôneas
O lenho das dicotiledôneas é a estrutura mais variada, pois possui um número muito
grande de tipos celulares como, por exemplo, os elementos de vasos, traqueídes, fibras e
células parenquimáticas. A presença dos elementos de vaso é o que distingue esse lenho
ao das coníferas.

18
 Anéis de crescimento
A atividade periódica do câmbio vascular devido à mudança nas estações do ano – principalmente
nas regiões temperadas – é responsável pela produção de anéis de crescimento tanto no xilema,
quanto no floema secundário, embora o aumento do floema seja menos perceptível.

Se uma camada de crescimento representa o desenvolvimento efetuado em uma estação,

esse receberá o nome de anel anual. Os fatores ambientais como, por exemplo, a disponibilidade
de água, pode influenciar na produção de mais de um anel de crescimento por ano – falsos
anéis anuais. De uma maneira geral, a idade de um caule é determinada pelo número de anéis
anuais – idade estimada.

A largura dos anéis também é influenciada pelos fatores ambientais como luz, temperatura,
chuvas e água disponível no solo, bem como a duração da estação de crescimento.

Que a visualização das camadas de crescimento do lenho se baseia na diferença de densidade

do lenho produzida no início da estação de crescimento e aquele produzido mais tarde? O
lenho inicial é menos denso – pois consiste de células maiores com paredes mais finas – que o
lenho tardio – que consiste de células estreitas e paredes mais espessas. Em algumas situações
Você sabia? é difícil visualizar a transição entre o lenho tardio e inicial, no entanto, quando o lenho tardio
fica em contato com o lenho inicial é possível observar uma mudança brusca.

Figura 10 – Esquema de anéis de crescimento

Fonte: arboreo.net

19
 Unidade: Anatomia e morfologia do caule e das folhas

Alburno e cerne
Com o passar do tempo a madeira envelhece e com isso vai deixando de funcionar como
tecido de condução, de modo que suas células parenquimáticas morrem. No entanto, algumas
modificações vão acontecendo antes que esse processo de envelhecimento e morte ocorra e
algumas substâncias de reserva são perdidas, ao passo que outras diversas substâncias entram
no lenho e o tornam aromático e com coloração. Com isto, esse lenho, que na maioria
das vezes é escuro, denomina-se cerne e o lenho condutor, que geralmente é mais claro, é
denominado alburno.

20
Material Complementar

Livros:
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Biologia das células. 2. ed. São Paulo: Moderna, 2004.
FERRI, M. G. Botânica: morfologia externa das plantas (organografia). 15. ed. São Paulo: Nobel, 1987.

Vídeos:
EPIGEAL germination climbing bean time lapse. 12 nov. 2010. Disponível em:
https://youtu.be/G2RuVxdr0mA

THE SEED germination process. 15 jan. 2012. Disponível em:

https://youtu.be/3Ij1eW_gsrM

21
 Unidade: Anatomia e morfologia do caule e das folhas

Referências

AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Biologia das células. 2. ed. São Paulo: Moderna, 2004.

FERRI, M. G. Botânica: morfologia externa das plantas (organografia). 15. ed. São Paulo:
Nobel, 1987.

RAVEN, H. P.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biology of plants. 6. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2001.

22
Anotações

23