16
org
Sistema digestivo I:
cavidad bucal y estructuras
asociadas
GENERALIDADES DEL SISTEMA DIGESTIVO
/ 571
CAVIDAD BUCAL / 572
LENGUA / 574
DIENTES Y SUS TEJIDOS DE SOSTÉN / 579
Esmalte / 585
Cemento / 590
Dentina / 590
Pulpa dental y cavidad pulpar central (cámara
pulpar) / 593
Tejidos de sostén de los dientes / 593
GLÁNDULAS SALIVALES / 595
Adenómeros glandulares / 595
G E N E R A L I D A D E S D E L S ISTEMA
DI GE S T I V O
El sistema digestivo está formado por el tubo digestivo y
sus órganos asociados principales, entre ellos, la lengua, los
dientes, las glándulas salivales, el páncreas, el hígado y la ve-
sícula biliar. Las principales funciones del sistema digestivo
comprenden el transporte de agua y alimentos ingeridos a
través del tubo digestivo; la secreción de líquidos, electrolitos
y enzimas digestivas; la digestión y la absorción de los pro-
ductos digeridos y la excreción de los detritos no digeribles.
La luz del tubo digestivo corresponde física y funcio-
nal-mente al exterior del cuerpo.
Al pasar por el tubo digestivo, los alimentos se degradan
física y químicamente para que los productos de esa degra-
dación puedan ser absorbidos por el cuerpo. Los diferentes
segmentos del tubo digestivo están especializados morfoló-
gicamente para cumplir aspectos específicos de la digestión y
la absorción.
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booksmedicos.
Conductos excretores / 599
Glándulas salivales mayores / 600
Saliva / 600
Cuadro 16-1 Correlación clínica: el fundamento
genético del gusto / 580
Cuadro 16-2 Correlación clínica: clasificación de las
denticiones permanente (secundaria) y decidua
(primaria) / 583
Cuadro 16-3 Correlación clínica: caries dentales / 591
Cuadro 16-4 Correlación clínica: tumores de las
glándulas salivales / 598
HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 602
Cada día se ingieren alrededor de 2 litros de agua y alimen-
tos (fig.16-1). Después de la maceración, la humidificación y
la formación preliminar de un bolo alimenticio por acción
de las estructuras de la cavidad oral y por la secreción de las
glándulas salivales, la comida pasa con rapidez a través de la
faringe hasta el esófago. El paso rápido de los alimentos a
través de la faringe la mantiene libre para que pueda pasar
el aire. El movimiento de los alimentos a través del tubo di-
gestivo es más lento y recibe la colaboración de los jugos di-
gestivos secretados que alcanzan los 7 litros por día o menos.
Durante el tránsito de alimentos a través del estómago y el
intestino delgado, se producen las principales modificaciones
asociadas con la digestión, la solubilización y la absorción. La
mayoría de estos líquidos y sustancias nutritivas se absorbe
sobre todo a través de la pared del intestino delgado, pero una
pequeña parte se absorbe en el intestino grueso (v. fig.16-1).
El alimento no digerido y otras sustancias dentro del tubo
digestivo, como mucosidad, bacterias, células descamadas y
pigmentos biliares se excretan en forma de sólidos (heces).
La mucosa digestiva es la superficie a través de la cual la
mayor parte de las sustancias entra en el organismo.
571
07/09/2015 01:36:27 p.m.
 • Protección inmunitaria. El tejido linfático dentro de la
mucosa actúa como la primera línea de defensa inmuni-
572 booksmedicos.org
taria del cuerpo.
Las funciones mencionadas en esta lista se comentan al
C AV I D A D B U C A L

Ingestión Saliva 1 500 ml ` principio del capítulo siguiente. En esta obra, el tema del
1 200 ml de agua pH 6,8–7,0 sistema digestivo está distribuido en tres capítulos que se
800 g de alimento
ocupan, respectivamente, de la cavidad oral y faringe (este ca-
pítulo); el esófago y el tubo digestivo (cap. 17) y el hígado, la
vesícula biliar y el páncreas (cap. 18).

Jugos gástricos
2 000 ml pH 1,5–3,0
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas
C A V ID A D B U C A L
La cavidad bucal comprende una serie de estructuras que
incluyen la lengua, los dientes y sus medios de sostén (pe-

riodonto), las glándulas salivales mayores y menores y las

amígdalas.
Bilis 500 ml La cavidad bucal se divide en un vestíbulo y la cavidad
El intestino pH 7,8–8
delgado bucal propiamente dicha. El vestíbulo es el espacio que hay
absorbe entre los labios, las mejillas y los dientes. La cavidad bucal
8 500 ml propiamente dicha se ubica detrás de los dientes y sus otros
Secreciones pancreáticas límites son: hacia arriba, el paladar duro y el paladar blando;
1 500 ml pH 8,0–8,4 hacia abajo, la lengua y el piso de la boca y hacia atrás, la en-
trada a la orofaringe (el istmo de las fauces).
500 ml Secreciones intestinales Cada una de las tres glándulas salivales mayores es una
El intestino 1 500 ml pH 7,8–8,0 estructura par; estas glándulas son las siguientes:
grueso
absorbe
400 ml • Glándula parótida, que es la más grande de las tres y está
ubicada en la región infratemporal (parotidomaseterina)
de la cabeza. Su conducto excretor, el conducto parotí-
deo (de Stensen), desemboca en la papila parótida, una
pequeña eminencia de la mucosa yugal ubicada frente al
Excretado segundo molar superior.
100 ml de agua
50 g de sólido • Glándula submandibular, que está ubicada en el trián-
gulo submandibular del cuello. Su conducto excretor, el
conducto submandibular (de Wharton), desemboca en
una pequeña prominencia carnosa (la carúncula sublin-
gual) a cada lado del frenillo lingual en el piso de la cavi-
FIGURA 16-1 El tubo digestivo y su función en la secreción dad bucal.
y absorción de líquidos. Este diagrama esquemático muestra las regio-
nes del tubo digestivo con las glándulas exocrinas asociadas que contribu-
• Glándula sublingual, que está ubicada bajo la lengua
en los pliegues sublinguales del piso de la cavidad bucal.
yen a la secreción de jugos digestivos. Casi toda la absorción de líquidos,
electrolitos y sustancias nutritivas se produce en el intestino delgado.
Tiene varios conductos excretores pequeños; algunos se
unen al conducto submandibular y otros desembocan de
forma independiente en la cavidad bucal.

La mucosa digestiva cumple muchas funciones en su papel
de interfaz entre el organismo y medioambiente. Estas fun-
ciones son las siguientes:
CAPÍTULO 16
Las glándulas parótida y submandibular tienen conductos
relativamente largos que se extienden desde la porción secre-
tora de la glándula hasta la cavidad bucal. Los conductos de
la sublingual son relativamente cortos.

• Secreción. El revestimiento del tubo digestivo secreta en-
zimas digestivas, ácido clorhídrico, mucina y anticuerpos,
en sitios específicos.
• Absorción. El epitelio de la mucosa absorbe sustratos me-
tabólicos (p. ej., los productos de degradación de la di-
gestión), así como vitaminas, agua, electrolitos, materiales
reciclables tales como componentes biliares y colesterol
y otras sustancias esenciales para las funciones del orga-
nismo.
• Barrera. La mucosa sirve como una barrera para impedir
la entrada de sustancias nocivas, antígenos y microorganis-
mos patógenos.
Las glándulas salivales menores se encuentran en la sub-
mucosa de la cavidad bucal. Desembocan directamente en la
cavidad a través de conductos cortos y se denominan así por
su ubicación (es decir, glándula bucal, labial, lingual y pala-
tina).
Las amígdalas son acumulaciones de nódulos linfáticos
que se congregan alrededor del istmo de las fauces, en la
orofaringe y en la nasofaringe.
El tejido linfático está organizado en un anillo amigdalino
(de Waldeyer) de protección inmunitaria, ubicado en la re-
gión anatómica inicial compartida por los sistemas digestivo y

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 Papila incisiva
Mucosa
Zona masticatoria
de tejido
adiposo
Encía
Paladar duro
Zona
de tejido
glandular Rafe
Paladar
blando
FIGURA 16-2 Techo de la cavidad bucal. El paladar duro, que
se compone de hueso, está dividido en una mitad derecha y una mitad
izquierda por un rafe medio. La submucosa del paladar duro contiene te-
jido adiposo en la parte anterior, en la zona adiposa; y glándulas mucosas
en la parte posterior, en la zona glandular. El rafe y la encía carecen de
submucosa y allí la mucosa está adherida directamente al hueso. El pala-
dar blando tiene músculo en lugar de hueso y sus glándulas submucosas
son una continuación de las que se hallan en el paladar duro.
respiratorio. Este tejido linfático rodea los orificios posteriores
de las cavidades bucal y nasal y contiene acumulaciones de
nódulos linfáticos que comprenden las estructuras siguientes::
• Amígdalas palatinas, o simplemente amígdalas, que
se encuentran a cada lado de la entrada de la orofaringe,
entre los arcos palatogloso y palatofaríngeo.
• Amígdalas tubáricas, que se ubican en las paredes latera-
les de la nasofaringe, posteriores a la desembocadura de la
trompa de auditiva.
• Amígdalas faríngeas o adenoides, que se localizan en el
techo de la nasofaringe.
• Amígdalas linguales, que están en la superficie dorsal de
la base de la lengua.
La cavidad bucal está tapizada por una mucosa masticato-
ria, una mucosa de revestimiento y una mucosa especiali-
zada.
La mucosa masticatoria se encuentra en las encías y el pa-
ladar duro (fig. 16-2). Posee un epitelio estratificado plano
cornificado y en algunas regiones paracornificado (fig. 16-
3). El epitelio paracornificado es similar al epitelio cornifi-
cado, salvo que las células superficiales no pierden sus núcleos
y su citoplasma no se tiñe intensamente con eosina (lámina
48, pág. 604). Los núcleos de las células paraqueratinizadas
son picnóticos (muy condensados) y se mantienen hasta que
la célula se exfolia (v. fig. 16-3). El epitelio cornificado de la
mucosa masticatoria se asemeja al de la piel, pero carece de
estrato lúcido. La lámina propia subyacente consiste en una
capa papilar gruesa de tejido conjuntivo laxo, que contiene
vasos sanguíneos y nervios; algunos de los nervios envían ter-
minaciones axónicas desnudas hacia el interior del epitelio
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para que actúen como receptores sensoriales, mientras que
otros terminan en los corpúsculos de Meissner. En la parte
booksmedicos.org
profunda de la lámina propia hay una capa reticular de tejido
conjuntivo más denso.
573
Al igual que en la piel, la profundidad y la cantidad de pa-
CAPÍTULO 16
pilas de tejido conjuntivo contribuyen a la inmovilidad rela-
tiva de la mucosa masticatoria, lo cual la protege de las fuerzas
de fricción y cizallamiento. En la línea media del paladar duro
(rafe palatino) la mucosa se adhiere firmemente al hueso sub-
yacente. La capa reticular de la lámina propia se funde con
el periostio y, por lo tanto, no hay submucosa. Lo mismo
ocurre en la encía. En los sitios donde hay una submucosa
bajo la lámina propia del paladar duro (v. fig. 16-2), ésta con-
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas
tiene tejido adiposo en la parte anterior (zona adiposa) y glán-
dulas mucosas en la parte posterior (zona glandular) que se
continúan con las del paladar blando. En las regiones de la
submucosa, hay bandas gruesas de fibras de colágeno que se
extienden desde la mucosa hasta el hueso.
La mucosa de revestimiento se encuentra en los labios,
las mejillas, la superficie mucosa alveolar, el piso de la boca, la
superficie ventral de la lengua y el paladar blando. En estos si-
tios, tapiza músculo estriado (labios, mejillas y lengua), hueso
(mucosa alveolar) y glándulas (paladar blando, mejillas, su-
perficie ventral de la lengua). La mucosa de revestimiento
tiene papilas menos abundantes y más cortas, de modo que
puede adaptarse al movimiento de los músculos subyacentes.
En general, el epitelio de la mucosa de revestimiento no
está cornificado, si bien en algunos lugares, puede estar para-
cornificado. El epitelio del borde bermellón del labio (la por-
ción rojiza entre la mucosa húmeda interna y la piel facial)
Epitelio
Epitelio
paracornificado cornificado
Células con gránulos
de queratohialina
C AV I DA D B UC A L
FIGURA 16-3 Epitelio estratificado plano del paladar
duro. Esta fotomicrografía muestra una transición desde un epitelio es-
tratificado plano cornificado (a la derecha) hacia un epitelio estratificado
plano paracornificado (a la izquierda) en la mucosa bucal. Las células su-
perficiales aplanadas del epitelio cornificado están desprovistas de nú-
cleos. En este tipo de epitelio se ve bien la capa de células que contienen
gránulos de queratohialina. Las células superficiales aplanadas del epi-
telio paracornificado muestran las mismas características que las células
queratinizadas, excepto que conservan sus núcleos. Además, cabe desta-
car la escasez de gránulos de queratohialina en el estrato celular que está
debajo de la capa de células paraqueratinizadas. 380 X.
07/09/2015 01:36:29 p.m.
 está cornificado. El epitelio de revestimiento sin estrato cór-
neo es más grueso que el epitelio cornificado. Se compone
574 sólo de tres capas:
• Estrato basal, que es una sola capa de células que se apo-
LENGUA
yan sobre la lámina basal.
• Estrato espinoso, que tiene varias células de espesor.
• Estrato superficial, que es la capa de células más super-
ficial y que también se conoce como capa superficial de la
mucosa.
Las células del epitelio de la mucosa son similares a los de
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas
la epidermis de la piel y comprenden queratinocitos, células
de Langerhans, melanocitos y células de Merkel.
La lámina propia contiene vasos sanguíneos y nervios que
envían terminaciones axónicas desnudas hacia los estratos
más profundos del epitelio y hacia receptores sensoriales en-
capsulados en algunas papilas. El fuerte contraste entre las pa-
pilas abundantes muy profundas de la mucosa alveolar y las
papilas de poca profundidad en el resto de la mucosa de re-
vestimiento, permite una fácil identificación de las dos regio-
nes diferentes en un corte histológico.
Bajo la mucosa de revestimiento hay una submucosa bien
definida, salvo en la superficie ventral de la lengua. Esta capa
contiene bandas amplias de fibras de colágeno y elásticas que
unen la mucosa al músculo subyacente; también contiene las
múltiples glándulas salivales menores de los labios, la lengua
y las mejillas. A veces, se encuentran glándulas sebáceas no
asociadas con un folículo piloso en la submucosa justo al lado
de los ángulos labiales y en las mejillas, frente a los molares. Se
ven a simple vista y se llaman gránulos de Fordyce. La sub-
mucosa contiene los vasos sanguíneos y linfáticos, y los ner-
vios de calibre mayor que forman las redes neurovasculares
subepiteliales de la lámina propia en toda la cavidad bucal.
La mucosa especializada está asociada con la sensación
del gusto y se halla restringida en la superficie dorsal de la len-
gua. Contiene papilas y los corpúsculos gustativos responsa-
bles de generar la sensación gustativa por estímulos químicos.
La mucosa bucal forma una barrera protectora impor-
tante entre el medio externo de la cavidad bucal y el medio in-
terno de los tejidos circundantes. Es resistente a los gérmenes
patógenos que entran en la cavidad bucal y a los microorga-
nismos autóctonos que residen allí en forma de flora micro-
biana. Las células epiteliales, los neutrófilos migratorios y la
saliva contribuyen a mantener la salud de la cavidad bucal y
la protección de la mucosa bucal contra infecciones por bac-
CAPÍTULO 16
terias, hongos y virus. Los mecanismos protectores incluyen
varios péptidos antimicrobianos salivales, las b-defensinas
expresadas en el epitelio, las a-defensinas expresadas en los
neutrófilos y la inmunoglobulina A secretora (sIgA). Sin em-
bargo, en las personas que padecen inmunodeficiencia o que
están sometidas a tratamiento con antibióticos, en quienes el
equilibrio entre los microorganismos patógenos y los meca-
nismos de protección se encuentra alterado, las infecciones
bucales son bastante frecuentes.
LENGUA
La lengua es un órgano muscular que se proyecta dentro de
la cavidad oral desde su superficie inferior. Los músculos lin-
guales (es decir, los músculos de la lengua) son tanto extrín-
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booksmedicos.org
Amígdala
palatina Epiglotis
Amígdala lingual
Foramen
ciego
Papilas
caliciformes
Papilas
foliadas
Papilas
fungiformes
FIGURA 16-4 Lengua humana. Las papilas caliciformes se dis-
ponen en una configuración en V, que separa las dos terceras partes an-
teriores de la tercera parte posterior de la lengua. Las papilas fungiformes
y filiformes están en la parte anterior de la superficie dorsal de la lengua.
El contorno irregular de la superficie de la tercera parte posterior de la
lengua, se debe a las amígdalas linguales. Las amígdalas palatinas están
en el límite entre la cavidad bucal y la faringe.
secos (con un punto de inserción fuera de la lengua) como
intrínsecos (confinados por completo dentro del órgano, sin
inserción externa). El músculo estriado de la lengua está or-
ganizado en fascículos que, por lo general, se disponen en tres
planos más o menos perpendiculares entre sí. Esta distribu-
ción de las fibras musculares permite una enorme flexibilidad
y precisión en los movimientos de la lengua, que son esencia-
les para el habla humana, así como para su función en la di-
gestión y la deglución. Esta forma de organización muscular
es exclusiva de la lengua, lo cual permite la fácil identificación
de este tejido como músculo lingual. Entre los grupos de fi-
bras musculares hay cantidades variables de tejido adiposo.
La superficie dorsal de la lengua se divide anatómica-
mente por una depresión en forma de V, el surco terminal,
en dos terceras partes anteriores y una tercera parte posterior
(fig. 16-4). El vértice de la V apunta hacia atrás y es el sitio
donde está el foramen ciego, un resto embrionario del con-
ducto tirogloso que, en los comienzos del desarrollo intraute-
rino, proliferó en profundidad desde el piso de la faringe para
formar la glándula tiroides.
La superficie dorsal de la lengua está cubierta de papilas.
07/09/2015 01:36:29 p.m.
 Papilas foliadas
Papilas filiformes
booksmedicos.org 575

CAPÍTULO 16
Corpúsculos gustativos

Conductos
Glándulas
serosas

Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

Músculo
a estriado c

Papilas fungiformes Corpúsculos gustativos

Papilas caliciformes

Glándulas
serosas

b d
FIGURA 16-5 Papilas linguales. a. Desde el punto de vista estructural, las papilas filiformes son proyecciones cónicas del epitelio que
están curvadas hacia atrás. Estas papilas no poseen corpúsculos gustativos y se componen de epitelio estratificado plano cornificado. 45 X. b. Las
papilas fungiformes son estructuras sobreelevadas y un poco redondeadas que se distribuyen entre las papilas filiformes. Un tejido conjuntivo muy
vascularizado forma el centro de la papila fungiforme y se proyecta contra la base del epitelio superficial. Debido a la penetración profunda del te-
jido conjuntivo en el epitelio (flechas) y de la gran delgadez de la superficie queratinizada, las papilas fungiformes aparecen como pequeños puntos
rojos cuando la superficie dorsal de la lengua se examina a simple vista. 45 X. c. En un corte las papilas foliadas pueden distinguirse de las papilas
fungiformes porque aparecen distribuidas en hileras y separadas por hendiduras profundas (flechas). Las papilas foliadas están revestidas por un
epitelio plano estratificado sin estrato córneo, que contiene abundantes corpúsculos gustativos en sus superficies laterales. El epitelio superficial
libre de cada papila es grueso y tiene varias papilas de tejido conjuntivo secundarias, que sobresalen en su superficie inferior. El tejido conjuntivo
que hay dentro y debajo de las papilas foliadas, contiene glándulas serosas (glándulas de von Ebner) cuyos conductos excretores desembocan en
las hendiduras interpapilares. 45 X. d. Las papilas caliciformes están revestidas por un epitelio estratificado plano que puede estar un poco cornifi-
cado. Cada papila está rodeada por un surco o hendidura. En las paredes papilares laterales hay muchos corpúsculos gustativos. La superficie dorsal
de la papila es lisa. El surco profundo que rodea las papilas caliciformes y la presencia de corpúsculos gustativos en las paredes laterales y no en
la superficie libre, son características que las distinguen de las papilas fungiformes. El tejido conjuntivo cercano a las papilas caliciformes, también
contiene muchas glándulas de tipo seroso que desembocan a través de conductos en el fondo de los surcos. 25 X.

Numerosas irregularidades mucosas y sobreelevaciones llama- anterior de la lengua, con sus extremos apuntando hacia
L EN GU A

das papilas linguales cubren la superficie dorsal de la len-
gua por delante del surco terminal. Las papilas linguales y
sus corpúsculo gustativos asociados, constituyen la mucosa
especializada de la cavidad oral. Se describen cuatro tipos de
papilas: filiformes, fungiformes, caliciformes y foliadas.
• Papilas filiformes son las más pequeñas y más abundantes
en los seres humanos. Son proyecciones cónicas, alargadas
de tejido conjuntivo que están tapizadas por un epitelio
estratificado plano muy cornificado (fig. 16-5A y lámina
49, pág. 606). Este epitelio no contiene papilas gustati-
vas. La función de las papilas es sólo mecánica. Las papi-
las filiformes se distribuyen sobre toda la superficie dorsal
atrás. Parecen formar filas que divergen hacia la izquierda
y derecha de la línea media y que son paralelas a los brazos
del surco terminal.
• Papilas fungiformes, como su nombre lo indica, son pro-
yecciones en forma de hongo situadas en la superficie dor-
sal de la lengua (fig. 16-5b). Se proyectan más arriba que
las papilas filiformes, entre las que se encuentran dispersas,
y se ven a simple vista como pequeños puntos rojos (v. fig.
16-4 y lámina 50, pág. 608). Tienen la tendencia a ser más
abundantes cerca de la punta de la lengua. En el epitelio
estratificado plano de la superficie dorsal de estas papilas,
se hallan los corpúsculos gustativos.

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 booksmedicos.org
Poro gustativo Microvellosidades
576 Poro gustativo
LENGUA

Micro-
Células vellosidades
del epitelio Células de sostén
superficial
Células sensoriales
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

Células
sensoriales

Células
de sostén

Axones Células basales

Nervio
Células basales

a b

FIGURA 16-6 Diagrama y fotomicrografía de un corpúsculo gustativo. a. Este diagrama de un corpúsculo gustativo ilustra las células
neuroepiteliales (sensoriales), las células de sostén y las células basales. Una de las células basales está en proceso de mitosis. Hay fibras nerviosas que
establecen sinapsis con las células neuroepiteliales. (Basado en Warwick R, Williams PL, Gray’s Anatomy. 35th ed. Edimburg: Churchill Livingstone, 1973). b.
Esta fotomicrografía muestra con gran aumento la organización de las células dentro del corpúsculo gustativo. Las células sensoriales y de sostén se
extienden a través de todo el espesor del corpúsculo. La superficie apical de estas células posee microvellosidades. Las células basales se encuentran
en el fondo del receptor del gusto. Debe notarse que en el vértice del corpúsculo hay un orificio pequeño denominado poro gustativo. 1 100 X.

• Las papilas caliciformes son estructuras grandes, en
forma de cúpula que se encuentran en la mucosa justo por
delante del surco terminal (v. fig. 16-4). La lengua humana
tiene de 8 a 12 de estas papilas. Cada papila está rodeada
por un surco profundo tapizado por epitelio estratificado
plano que contiene numerosos corpúsculos gustativos (fig.
16-5d). Los conductos de las glándulas salivales lingua-
CAPÍTULO 16
el sitio principal de congregación de los corpúsculos gus-
tativos.
La superficie dorsal de la base de la lengua exhibe sobree-
levaciones redondeadas que señalan la presencia de las amíg-
dalas linguales en la lámina propia (v. fig. 16-4).
Los corpúsculos gustativos están en las papilas fungifor-

les (de von Ebner) vacían su secreción serosa en la base
del surco. Se supone que esta secreción expulsa el material
acumulado en el surco para que los corpúsculos gustativos
puedan responder con rapidez a los estímulos nuevos.
• Las papilas foliadas consisten en crestas bajas paralelas
separadas por hendiduras profundas de la mucosa (v. fig.
16-5c y lámina 50, pág. 608), que están alineadas en án-
gulos rectos con respecto al eje longitudinal de la lengua.
Se producen en los bordes laterales de la lengua. En las
personas ancianas, las papilas foliadas pueden no ser re-
conocibles; en las personas más jóvenes, se descubren con
facilidad en la superficie lateral de la lengua y contienen
muchos corpúsculos gustativos en el epitelio de las paredes
enfrentadas de papilas contiguas (fig. 16-4). En las hendi-
duras desembocan glándulas serosas pequeñas. En algunos
animales, como el conejo, las papilas foliadas constituyen
mes, caliciformes y foliadas.
En los cortes histológicos, los corpúsculos gustativos se ven
como estructuras ovaladas pálidas, que se extienden a través
de todo el espesor del epitelio (fig. 16-6). El orificio pequeño
en la superficie epitelial a la altura del vértice del corpúsculo,
recibe el nombre de poro gustativo.
En los corpúsculos gustativos se encuentran tres tipos ce-
lulares principales:
• Células neuroepiteliales (sensoriales), que son las cé-
lulas más numerosas del receptor del gusto. Estas células
alargadas se extienden desde la lámina basal del epitelio
hasta el poro gustativo, a través del cual la superficie apical
adelgazada de cada célula emite microvellosidades (v. fig.
16-6). Cerca de su superficie apical, están unidas a las cé-
lulas vecinas, ya sean neuroepiteliales o de sostén, a través

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 de uniones herméticas (zonulae occludens). A la altura de tis y en la pared posterior de la faringe hasta la altura del car-
su base, forman una sinapsis con la prolongación aferente tílago cricoides.
de neuronas sensitivas ubicadas en los núcleos encefálicos booksmedicos.org
El gusto es un tipo de sensibilidad en la cual diversas sus-
577
de los nervios facial (nervio craneal VII), glosofaríngeo tancias químicas estimulan las células neuroepiteliales de
(nervio craneal IX) y vago (nervio craneal X). El tiempo

de recambio de las células neuroepiteliales es de alrededor
de 10 días.
• Células de sostén, que son menos abundantes. También
son células alargadas que se extienden desde la lámina basal
hasta el poro gustativo. Al igual que las células neuroepi-
teliales, éstas contienen microvellosidades en su superficie
apical y poseen uniones herméticas, pero no establecen si-
napsis con las células nerviosas. El tiempo de recambio de
CAPÍTULO 16
los corpúsculos gustativos.
El gusto se clasifica como una sensibilidad por estímulos quí-
micos en la que diversas sustancias sápidas (sabor estimulante
de sustancias) contenidas en los alimentos o bebidas interac-
cionan con los receptores gustativos situados en la superficie
apical de las células neuroepiteliales. Estas células reaccionan
a cinco estímulos básicos: dulce, salado, amargo, agrio y
umami (que significa sabroso en japonés). La acción molecu-

Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

las células de sostén también es de unos 10 días.
• Células basales, que son células pequeñas situadas en la
porción basal del corpúsculo gustativo, cerca de la lámina
basal. Son los citoblastos de los otros dos tipos celulares.
Además de estar asociados con las papilas, los corpúscu-
los gustativos también están presentes en el arco palatogloso,
en el paladar blando, en la superficie posterior de la epiglo-
lar de las sustancias sápidas puede implicar la apertura y el pa-
saje a través de los conductos iónicos (es decir, gustos salados
y ácidos), el cierre de los conductos iónicos (gusto agrio) o la
estimulación de un receptor del gusto acoplado a proteínas G
específico (es decir, gustos amargo, dulce y umami).
Las sustancias sápidas amargas, dulces y umami interaccio-
nan con receptores del gusto acoplados a proteínas G que

Amargo Dulce Umami Ácido Salado

Receptor
del gusto H+ H+ Ca2+ Na+ Na+ Ca2+
T1R2
T1R3

T1R1
T1R3
T2R

Proteína G
Conducto
de Na+ H+ Ca2+ Na+ Na+ Ca2+
específico H+
Conducto de K+
del gusto
PLC IP2
Conductos de H+
Na+ Na+
IP3 específicos
del gusto
Depósitos
Vesículas
de Ca2+ Vesículas
sinápticas sinápticas

Ca2+ Ca2+

Vesículas
sinápticas

a b c
Fibra nerviosa
aferente gustativa

Ca2+ H+ Na+
L EN GU A

Sustancias Conducto Conducto Conducto

sápidas de Ca2+ de Na+ de Na+
activado por sensible a la sensible al voltaje
voltaje amilorida

FIGURA 16-7 Diagrama de los receptores del gusto y su mecanismo de transmisión de señales. a. Este diagrama muestra el meca-
nismo de transmisión de señales de los receptores del gusto amargo, dulce y umami en las células neuroepiteliales. Estas células expresan en forma
selectiva sólo una clase de proteínas receptoras; por una cuestión didáctica, los tres receptores se ilustran en la membrana celular apical. Debe verse el
texto para más detalles. PLC, fosfolipasa C; IP2 inositol-1,4-difosfato; IP3, inositol 1,4,5-trifosfato. b. El mecanismo de transmisión de señales en el estímulo
ácido, es generado por protones H1 que principalmente bloquean los conductos de K1. Los protones H1 entran en la célula a través de conductos de
Na1 sensibles a la amilorida y a través de conductos de H+ específicos del gusto (PKD1L3 y PKD2L1), que se expresan en forma exclusiva en las células
que intervienen en la transducción del sabor ácido. c. El gusto salado proviene de los iones Na+ que se introducen en las células neuroepiteliales a
través de conductos de Na1 sensibles a la amilorida. El Na1 intracelular causa una despolarización de la membrana y la activación de más conductos de
Na1 y Ca21 sensibles al voltaje. La liberación mediada por calcio de los neurotransmisores contenidos en la vesícula sináptica, produce la estimulación
de la fibra nerviosa gustativa.

ERRNVPHGLFRVRUJ
CH016.indd 577 07/09/2015 01:36:35 p.m.
 pertenecen a las familias T1R y T2R de receptores quimio-
sensoriales.
578
Los sabores amargo, dulce y umami son detectados por una
variedad de proteínas receptoras codificadas por dos genes de
receptores del gusto (T1R y T2R). Sus productos se clasifican
LENGUA
como receptores del gusto acoplados a la proteína G.
• El sabor amargo es detectado por unos 30 tipos diferen-
tes de receptores quimiosensoriales T2R. Cada receptor
es una proteína transmembrana individual acoplada a su
propia proteína G. Después de la activación del receptor
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas
por la sustancia sápida, la proteína G estimula la enzima
fosfolipasa C, lo que conduce a un aumento de la produc-
ción intracelular de inositol 1,4,5-trifosfato (IP3), una mo-
lécula segundo mensajero. El IP3 a su vez activa conductos
de Na+ específicos del gusto que permiten la entrada de
iones Na+ y así se despolariza la célula neuroepitelial. La
despolarización de la membrana plasmática determina la
apertura de conductos de Ca2+ activados por voltaje en
las células neuroepiteliales. El aumento de la concentración
de Ca2+ intracelular, ya sea por la entrada en la célula de
Ca2+ extracelular (el efecto de la despolarización) o por su
liberación desde los depósitos intracelulares (por estimula-
ción directa del IP3), produce la liberación de moléculas
de neurotransmisores, que generan impulsos nerviosos a lo
largo de las fibras nerviosas aferentes gustativas (fig. 16-7a).
• Los receptores del sabor dulce también son receptores
acoplados a proteínas G. En contraste con los receptores
del sabor amargo, tienen dos subunidades de la proteína,
T1R2 y T1R3. Las sustancias sápidas dulces unidas a estos
receptores, activan la misma cascada de reacciones del sis-
tema de segundos mensajeros que los receptores del sabor
amargo (v. fig. 16-7a).
• El sabor umami está vinculado con ciertos aminoácidos
(p. ej., l-glutamato, aspartato, y compuestos relacionados)
y es común a los espárragos, tomates, queso y carne. Los
receptores del sabor umami son muy similares a los re-
ceptores del sabor dulce; también se componen de dos
subunidades. Una subunidad, T1R3, es idéntica a la ho-
mónima del receptor del sabor dulce pero la segunda su-
bunidad, formada por la proteína T1R1, es exclusiva de
los receptores de sabor umami (v. fig.16-7a). El proceso
de transducción es idéntico al descrito antes para las vías
de sabor amargo. El glutamato monosódico, que se añade
CAPÍTULO 16
a muchos alimentos para realzar su sabor (y el ingrediente
principal de la salsa de soja), estimula los receptores de
sabor umami.
El mecanismo de la transducción puede ser similar en varios
sabores (es decir, amargo o dulce); pero es importante recor-
dar que las células neuroepiteliales sólo expresan selectivamente
una clase de proteínas receptoras. Por lo tanto, los mensajes
acerca de lo amargo o lo dulce de los alimentos se transfieren al
SNC a lo largo de diferentes fibras nerviosas.
Los iones sodio y los iones hidrógeno, que son responsa-
bles de los sabores salado y ácido, respectivamente, ac-
túan en forma directa sobre los conductos iónicos.
Los mecanismos de transmisión de señales en el caso de los
sabores ácido o salado, son semejantes a otros mecanismos de
ERRNVPHGLFRVRUJ
CH016.indd 578
señalización hallados en la sinapsis y en las uniones neuro-
musculares.
• booksmedicos.org
El sabor ácido es generado por los protones H+ que se
forman por la hidrólisis de los compuestos ácidos. El H+
primero bloquea los conductos de K+ que se encargan de
generar el potencial de membrana celular que causa su des-
polarización. Además, los protones H+ entran en la célula
a través conductos de Na+ sensibles a la amilorida y a
través de conductos de especificación, llamados PKD1L3 y
PKD2L1, que se encuentran en las células neuroepiteliales
dedicadas en forma exclusiva a la transducción del sabor
ácido. La entrada de H+ en la célula receptora activa los
conductos de Ca2+ sensibles al voltaje. La entrada del
Ca2+ desencadena la migración de las vesículas sinápticas,
su fusión y la liberación del transmisor, lo cual provoca
la generación de potenciales de acción en fibras nerviosas
sensoriales contiguas (fig. 16-7b).
• El sabor salado que es estimulado por la sal de mesa
(NaCl), en esencia deriva del gusto de los iones de sodio.
El Na+ entra en las células neuroepiteliales a través de los
conductos de Na+ sensibles a la amilorida específicos
(los mismos que están involucrados en la transmisión del
sabor ácido). Estos conductos son diferentes de los con-
ductos de Na+ sensibles al voltaje que generan potenciales
de acción en las células nerviosas o musculares. La entrada
de Na+ en la célula receptora causa una despolarización
de su membrana y la activación de más conductos de
Na+ sensibles al voltaje y conductos de Ca2+ sensibles
al voltaje. Como se describió antes, el ingreso de Ca2+
desencadena la migración de las vesículas sinápticas y la
liberación del neurotransmisor contenido en ellas, lo que
causa la estimulación de las fibras nerviosas gustativas (fig.
16-7c).
Algunas de las regiones de la lengua responden más a cier-
tos sabores que otras.
En general, los corpúsculos gustativos en la punta de la lengua
detectan estímulos dulces, los que están ubicados justo a los
lados y hacia atrás de la punta detectan los estímulos salados
y los que están un poco más atrás y hacia los lados, detectan
los estímulos ácidos. Los corpúsculos gustativos en las papi-
las caliciformes detectan los estímulos amargos y umami. Sin
embargo, estudios con estimulación térmica de la lengua han
demostrado que los mapas clásicos de sabor, como se ha des-
crito antes, constituyen una simplificación de la distribución
de los receptores del gusto. En toda la lengua hay sensibilidad
para todas las calidades de sabores, pero algunas regiones efec-
tivamente responden más a ciertos sabores que otras.
Las amígdalas linguales son acumulaciones de tejido linfá-
tico que están ubicadas en la base de la lengua.
Las amígdalas linguales están situadas en la lámina propia
de la raíz o base de la lengua. Se ubican detrás del surco ter-
minal (v. fig.16-4). Las amígdalas linguales contienen tejido
linfático difuso con nódulos linfáticos, que contienen centros
germinativos. Estas estructuras se describen en el cap. 14, sis-
tema linfático.
Las amígdalas linguales suelen estar asociadas con invagi-
naciones epiteliales conocidas como criptas. Sin embargo, la
estructura del epitelio puede ser difícil de distinguir debido a
07/09/2015 01:36:35 p.m.
 la gran cantidad de linfocitos que normalmente la invaden.
Entre los nódulos, el epitelio lingual tiene las características
de epitelio de revestimiento. Dentro de estas amígdalas, a
veces aparecen glándulas salivales linguales mucosas que pue-
den extenderse hacia el interior del tejido muscular de la base
ñas. En la lengua suelen verse células ganglionares. Éstas
son neuronas posganglionares parasimpáticas que inervan
booksmedicos.org
las glándulas salivales menores linguales. Los cuerpos ce- 579
lulares de las neuronas posganglionares simpáticas se en-
cuentran en el ganglio cervical superior.

CAPÍTULO 16
de la lengua.
La inervación compleja de la lengua está dada por nervios DIENTES Y SUS TEJIDOS DE
craneales y por el sistema nervioso autónomo.
S O S TÉN
• La sensibilidad general de las dos terceras partes anterio-
Los dientes son un componente importante de la cavidad
res de la lengua (por delante del surco terminal) es trans-
bucal y son indispensables en el comienzo del proceso di-
mitida por la rama mandibular del nervio trigémino
gestivo. Los dientes están incluidos y fijados en los procesos

Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

(nervio craneal V). La sensibilidad general la tercera parte
posterior es transmitida por el nervio glosofaríngeo (ner-
vio craneal IX) y el nervio vago (nervio craneal X).
• La sensibilidad gustativa es transmitida por la cuerda
del tímpano, una rama del nervio facial (nervio craneal
VII), por delante del surco terminal y por los nervios glo-
sofaríngeo (nervio craneal IX) y vago (nervio craneal X),
por detrás de este surco.
• La inervación motora para los músculos de la lengua está
dada por el nervio hipogloso (nervio craneal XII).
• La inervación vascular y glandular está a cargo de los ner-
vios simpático y parasimpático. Estos nervios inervan los
vasos sanguíneos y las glándulas salivales linguales peque-
alveolares del maxilar y la mandíbula. Los niños tienen 10
dientes deciduos (primarios o de leche) distribuidos de la
siguiente manera en cada hemiarco dental:
• Un incisivo medial (central), el primer diente que sufre
erupción (en general en la mandíbula) más o menos a los
6 meses de edad (en algunos niños, el primer diente puede
no emerger hasta los 12 o 13 meses de edad).
• Un incisivo lateral, que hace erupción alrededor de los 8
meses.
• Un canino, cuya erupción no ocurre hasta los 15 meses.
• Dos molares. El primero hace erupción entre los 10 y 19
meses y el segundo entre los 20 y 31 meses.

Esmalte
Estrías de Retzius
Corona clínica
Corona anatómica

Dentina con túbulos dentinales

Corona

Espacios interglobulares

Odontoblastos

Surco gingival
Epitelio de la encía
Límite entre cemento
y esmalte
Epitelio de unión
Cavidad pulpar

Zona granulosa de Tomes

Fibras del periodonto

D I E NT E S Y S U S T E J ID O S D E S O S T É N
Raíz

Cemento acelular

Hueso alveolar
con médula ósea FIGURA 16-8 Diagrama de un
Conducto radicular corte de un diente incisivo y de las estruc-
turas óseas y mucosas circundantes. Los
Cemento celular
tres componentes mineralizados del diente
Foramen apical son la dentina, el esmalte y el cemento. El nú-
cleo blando central del diente es la pulpa. El
ligamento periodontal (membrana) contiene
haces de fibras de colágeno que fijan el diente
al hueso alveolar circundante. La corona clí-
nica del diente es la porción que se proyecta
dentro la cavidad bucal. La corona anatómica
es la totalidad de la porción del diente cu-
bierta por el esmalte.

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CH016.indd 579 07/09/2015 01:36:36 p.m.
 580
DIENTES Y SUS TEJIDOS DE SOSTÉN
CUADRO 16-1 Correlación clínica: el fundamento genético del gusto
El sentido general del gusto, así como la capacidad de perci-
bir sabores específicos están determinados genéticamente.
Los estudios realizados en grandes poblaciones demuestran
que la variación del sabor es común. Alrededor del 25 % de la
población, personas que se conocen como “hipergéusicas”,
tiene más papilas linguales que la cantidad normal y una gran
densidad de corpúsculos gustativos. Los sujetos poco comu-
nes dentro de este grupo, como los catadores de vino, brandy,
café, o té discriminan asombrosamente los sabores y tienen
una memoria gustativa prodigiosa. Estas personas se caracte-
rizan por su extrema sensibilidad a la sustancia química feniltio-
carbamida (PTC) y su derivado, el 6-N-propiltiouracilo (PROP);
por lo general perciben un sabor muy amargo cuando se coloca
una gota de solución de PTC/PROP en la punta de su lengua.
En el otro extremo del espectro (alrededor del 25 % de la po-
blación) están las personas conocidas como “hipogéusicas”,
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas
que tienen menos papilas linguales que la cantidad normal y
una densidad más baja de corpúsculos gustativos. Cuando se
someten a la prueba con solución de PTC/PROP, estas perso-
nas no detectan su sabor amargo.
Muchos trastornos clínicos pueden influir en la percepción
del gusto. Estos incluyen lesiones en los nervios que transmi-
ten la sensibilidad gustativa hacia el sistema nervioso central,
CABEZA
8 mm
COLA
4 nización básicas de los prismas del esmalte. El prisma del esmalte es
mm
Longitud
del prisma
2 000 mm
CAPÍTULO 16
ERRNVPHGLFRVRUJ
CH016.indd 580
booksmedicos.org
inflamaciones de la cavidad bucal, trastornos de la mucosa
(incluida la inflamación de la mucosa lingual inducida por la ra-
diación), insuficiencias nutricionales, enfermedades endocrinas
(como diabetes mellitus, hipogonadismo y seudohipoparatiroi-
dismo) y fluctuaciones hormonales durante la menstruación y
el embarazo. Algunos trastornos genéticos infrecuentes tam-
bién afectan la sensibilidad gustativa. La disautonomía fami-
liar del tipo I (síndrome de Riley-Day) causa hipogeusia grave
(disminución de la capacidad para detectar el sabor) debido a la
ausencia del desarrollo de las papilas fungiformes y de corpús-
culos gustativos. Esta neuropatía sensitiva y autónoma es un
trastorno autosómico recesivo causado por una mutación en
el gen DYS (también conocido como el gen IKBKAP) ubicado
en el cromosoma 9. Además de hipogeusia, estas personas
presentan otros síntomas relacionados con defectos embrio-
narios en los sistemas nerviosos periférico y autónomo, como
lagrimeo disminuido, termorregulación defectuosa, hipotensión
ortostática, sudoración excesiva, pérdida de la sensibilidad al
dolor y a la temperatura y ausencia de reflejos. En fecha re-
ciente, se ha desarrollado una prueba que detecta la mutación
causal en el gen DYS para confirmar el diagnóstico de la disau-
tonomía familiar.
Durante un período de varios años, que suele comenzar
más o menos a los 6 años y termina alrededor de los 12 o 13
años, los dientes deciduos son reemplazados en forma gradual
por 16 dientes permanentes (secundarios) (cuadro 16-2)
que se distribuyen de la siguiente manera en cada hemiarco
dental:
• Un incisivo medial (central), que sufre erupción a las 7
u 8 años.
• Un incisivo lateral, que emerge entre los 8 y 9 años.
• Un canino, cuya erupción ocurre entre los 10 y 12 años.
• Dos premolares, que erupcionan entre los 10 y 12 años.
• Tres molares, que siguen un cronograma de erupción disí-
mil; el primer molar suele aparecer a los 6 años, el segundo
molar en los primeros años de la adolescencia y el tercer
molar (muelas del juicio) durante la adolescencia o ya pa-
sados los 20 años.
FIGURA 16-9 Diagrama que ilustra la estructura y la orga-
una estructura delgada que se extiende desde la unión amelodentinaria
hasta la superficie del esmalte. Donde el esmalte es más grueso que en
cualquier otro sitio, o sea en el vértice de la corona, los prismas son más
largos y miden hasta 2 000 mm de longitud. En el corte transversal, los
prismas tienen la forma de un ojo de cerradura. La parte superior y di-
latada del prisma, llamada cabeza, está orientada hacia arriba y la parte
inferior, llamada cola, está orientada hacia abajo. Dentro de la cabeza, la
mayoría de los cristales de hidroxiapatita presentan una disposición pa-
ralela al eje longitudinal del prisma. Dentro de la cola, los cristales están
orientados en forma más oblicua.
07/09/2015 01:36:38 p.m.
 booksmedicos.org 581

CAPÍTULO 16
Prisma
del
esmalte

Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

Prisma
del
esmalte

a b
FIGURA 16-10 Estructura del esmalte joven. a. Esta fotomicrografía electrónica muestra los prismas del esmalte en corte oblicuo. Las
flechas indican los límites entre prismas contiguos. 14 700 X. b. Aquí se ven con más aumento partes de dos prismas contiguos. Las flechas marcan el
límite entre los dos prismas. Las siluetas oscuras que parecen agujas son cristales de hidroxiapatita jóvenes; la sustancia que hay entre los cristales es
la matriz orgánica del esmalte en desarrollo. Conforme el esmalte madura, los cristales de hidroxiapatita crecen y la mayor parte de la matriz orgánica
se elimina. 60 000 X.

FIGURA 16-11 Diagrama y fotomicrografía de un diente en desarrollo. a. En esta etapa del brote, el epitelio bucal prolifera hacia
el mesénquima subyacente para dar origen al órgano del esmalte (primordio del esmalte). Las células mesenquimatosas contiguas al brote dental
comienzan a diferenciarse y forman la papila dental que sobresale en el brote del diente. b. Germen dental en etapa de casquete. En esta etapa, las
células ubicadas en la concavidad de la estructura en casquete, se diferencian en células cilíndricas altas (ameloblastos) y forman el epitelio interno del
esmalte. El mesénquima condensado empuja el epitelio interno del esmalte, que se invagina, y la formación de la papila dental da origen a la dentina y
D I E NT E S Y S U S T E J ID O S D E S O S T É N
la pulpa. c. En esta etapa de campana, la conexión con el epitelio bucal casi ha desaparecido. El órgano del esmalte consiste en una capa fina de epitelio
externo, un epitelio interno formado por ameloblastos, varias capas condensadas de células que forman el estrato intermedio y el retículo estrellado de
células muy separados entre sí. La papila dental empuja mucho el órgano del esmalte, el que se ve muy invaginado. d. En esta etapa de aposición de
la dentina con el esmalte, el germen dental está completamente diferenciado y se ha independizado del epitelio bucal. Se ve con claridad la relación
de los dos tejidos mineralizados de la corona dental, es decir, el esmalte y la dentina. El mesénquima circundante se está convirtiendo en tejido óseo.
e. En esta etapa de erupción dental, el vértice del diente emerge a través de la superficie del epitelio bucal. La capa de odontoblastos tapiza la cavidad
pulpar. Deben observarse los ligamentos periodontales desarrollados que fijan la raíz del diente al hueso circundante. El vértice de la raíz todavía es muy
amplio, pero después de la erupción, se hace más estrecho. f. Etapa de diente funcional. Debe notarse la distribución del esmalte y la dentina. El diente
está incluido en el hueso y la encía circundantes. g. Esta fotomicrografía del diente en desarrollo en la etapa de casquete (comparable a b) muestra su
conexión con el epitelio bucal. El órgano del esmalte se compone de una capa simple de células cúbicas que forman el epitelio externo del esmalte;
el epitelio interno del esmalte que se ha diferenciado en ameloblastos cilíndricos y la capa de las células contiguas al epitelio interno del esmalte que
forman el estrato intermedio. El resto de la estructura está ocupada por el retículo estrellado. El mesénquima de la papila dental ha proliferado y em-
pujado el órgano del esmalte. En esta etapa, el diente en formación está rodeado por un mesénquima condensado, denominado saco dental, lo que
da lugar a estructuras periodontales. 300 X. h. Esta fotomicrografía muestra la corona en desarrollo de un incisivo, que está rodeada por el epitelio del
esmalte externo y restos del retículo estrellado. Es comparable a d. La capa de dentina subyacente, que se tiñe con menos intensidad, es un producto
de los odontoblastos. Estos odontoblastos cilíndricos altos se han diferenciado a partir de células de la papila dental. La cavidad pulpar está ocupada
por la pulpa dental y en el tejido pulpar hay vasos sanguíneos. 40 X.

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 582 booksmedicos.org
DIENTES Y SUS TEJIDOS DE SOSTÉN

Estrato intermedio Epitelio interno del esmalte

Primordio del esmalte
Retículo Epitelio externo Esmalte
Epitelio bucal Epitelio interno del esmalte estrellado del esmalte Dentina

a b c d
Primordio de la pulpa Papila dental Papila dental Pulpa dental Hueso

Epitelio bucal Esmalte

Dentina
Capa odontoblástica
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

Encía
Pulpa dental
Periodonto
Hueso
Vasos y nervios
e f
Ameloblastos
Esmalte
Epitelio externo
del esmalte Epitelio Epitelio Dentina
bucal intermedio Odontoblastos
Retículo Epitelio
Saco
estrellado externo
dental
del esmalte

Papila dental
Retículo
estrellado
CAPÍTULO 16

Papila Epitelio interno

dental del esmalte

g
g h

ERRNVPHGLFRVRUJ
CH016.indd 582 07/09/2015 01:36:43 p.m.
 Ameloblastos Esmalte

Conexión
Esmalte
booksmedicos.org
Dentina 583
amelodentinaria
Predentina

CAPÍTULO 16
Dentina
Odontoblastos Ameloblastos
en etapa
secretora
Saco
dental

Odontoblastos

Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

Estrato
intermedio
Retículo
estrellado

Papila
dental
a b
FIGURA 16-12 Diagrama y fotomicrografía que ilustran las relaciones celulares durante la formación de esmalte. a. En la etapa
secretora inicial, primero es producida la dentina por los odontoblastos. Después se deposita la matriz del esmalte directamente sobre la superficie
de la dentina formada antes por los ameloblastos en la etapa secretora. Los ameloblastos de la etapa secretora continúan produciendo la matriz del
esmalte hasta que se adquiere el espesor definitivo del esmalte futuro. b. Esta fotomicrografía de un corte teñido con H&E de un diente humano en
desarrollo, muestra una etapa temprana de la formación del esmalte (amelogénesis). Los ameloblastos de la etapa secretora son directamente conti-
guos al esmalte en desarrollo, que se deposita sobre la capa de dentina. El comienzo de la deposición de esmalte se indica por la flecha. A medida que
se forma el primer incremento de esmalte, los ameloblastos se alejan de la superficie de la dentina. Los dominios basales de los ameloblastos de la
etapa secretora son contiguos a las células en el estrato intermedio (una parte del órgano del esmalte). La dentina es secretada por los odontoblastos.
Debe notarse que la capa poco teñida de la matriz orgánica (predentina) recién secretada, está en estrecha aposición con las superficies apicales de
los odontoblastos. La predentina sufre mineralización adicional para madurar en dentina (capa teñida de oscuro). La capa de odontoblastos separa el
esmalte de la pulpa dental. 240 X. (Gentileza del Dr. Arthur R. Hand).

CUADRO 16-2 Correlación clínica: clasificación de las denticiones

permanente (secundaria) y decidua (primaria)
En la actualidad hay tres sistemas de uso para clasificar los
dientes permanentes y deciduos (fig. C16-2.1):
• Sistema de Palmer, que es la notación más usada en
todo el mundo. En este sistema, las letras mayúsculas se
utilizan para los dientes deciduos y los números arábigos
se utilizan para los dientes permanentes. Cada cuadrante
en este sistema se designa por líneas en ángulo: para
el superior derecho (UR), para el superior izquierdo
(UL), para el inferior derecho (LR) y para el inferior
izquierdo (LL). Por ejemplo, los caninos permanentes
reciben el número 3 en cada cuadrante y el cuadrante se
designa con su marca en ángulo correspondiente.
• Sistema internacional, que utiliza dos números arábigos
para designar el diente individual. En este sistema, el pri-
mer dígito indica la ubicación del diente en un cuadrante
específico. Los cuadrantes de la dentición permanente se
designan con los números 1 (superior derecho), 2 (supe-
rior izquierdo), 3 (inferior izquierdo) y 4 (inferior derecho);
los cuadrantes de la dentición decidua se designan con
los números 5 (superior derecho), 6 (superior izquierdo), 7
(inferior izquierdo) y 8 (inferior derecho). El segundo dígito
indica el diente individual, que se numera empezando
desde la línea media. Por ejemplo, en este sistema, los
caninos permanentes reciben los números 13, 23, 33 y 43
y los caninos deciduos serían 53, 63, 73, y 83.
• Sistema americano (universal), que es la notación más
usada en Norteamérica. En este sistema, la dentición
permanente se designa con números arábigos y la den-
tición decidua se designa con letras mayúsculas. Para
la dentición permanente, la numeración comienza en el
cuadrante superior derecho (UR), donde el tercer molar
se designa con el número 1. La numeración continúa en
forma consecutiva en todo el arco dental maxilar hasta
el tercer molar izquierdo, al que se le designa número
16. El diente número 17 es el tercer molar situado en el
cuadrante inferior izquierdo, que es el opuesto al diente
número 16. Entonces, la numeración avanza en el arco D I E NT E S Y S U S T E J ID O S D E S O S T É N
dental mandibular y termina con el diente número 32,
que es el tercer molar inferior derecho. En este sistema,
la suma de los números de dientes opuestos da 33. Para
la dentición decidua, se sigue el mismo modelo, pero
se usan las letras A hasta la T para designar los dientes
individuales. Por lo tanto, en este sistema, los caninos
permanentes se designan 6, 11, 22, y 27 y a los caninos
deciduos se les asignan las letras, C, H, M, y R.
También debe observarse que en la figura C16-2.1, el
esquema de color muestra la relación entre las denticiones
deciduas y permanentes. La inspección de la tabla permite
comprobar que los molares deciduos son reemplazados por
los premolares permanentes después de la exfoliación y que
los molares permanentes no tienen precursores deciduos.

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 Correlación clínica: clasificación de las denticiones
CUADRO 16-2
584 permanente (secundaria) y decidua booksmedicos.org
(primaria) (continuación)
Cuadrante superior derecho (UR) Cuadrante superior izquierdo (UL)
DIENTES Y SUS TEJIDOS DE SOSTÉN

Segundo Primer Incisivo Incisivo Incisivo Incisivo Primer Segundo

Canino Canino
molar molar lateral medial medial lateral molar molar

Dentición decidua
A B C D E F G H I J

Arcada maxilar
55 54 53 52 51 61 62 63 64 65

E D C B A A B C D E
Tercer Segundo Primer Segundo Primer Incisivo Incisivo Incisivo Incisivo Primer Segundo Primer Segundo Tercer
Canino Canino
molar molar molar premolar premolar lateral medial medial lateral premolar premolar molar molar molar

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Dentición permanente

18 17 16 15 14 13 12 11 21 22 23 24 25 26 27 28

8 7 6 5 4 3 2 1 1 2 3 4 5 6 7 8

8 7 6 5 4 3 2 1 1 2 3 4 5 6 7 8
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

48 47 46 45 44 43 42 41 31 32 33 34 35 36 37 38

32 31 30 29 28 27 26 25 24 23 22 21 20 19 18 17

Arcada mandibular
Tercer Segundo Primer Segundo Primer Incisivo Incisivo Incisivo Incisivo Primer Segundo Primer Segundo Tercer
Canino Canino
molar molar molar premolar premolar lateral medial medial lateral premolar premolar molar molar molar

E D C B A A B C D E

85 84 83 82 81 71 72 73 74 75
Dentición decidua

T S R Q P O N M L K
Sistema
de Palmer
Sistema
internacional
Sistema
Segundo Primer Incisivo Incisivo Incisivo Incisivo Primer Segundo americano
Canino Canino
molar molar lateral medial medial lateral molar molar

Cuadrante inferior derecho (LR) Cuadrante inferior izquierdo (LL)

FIGURA C16-2.1 Clasificación de los dientes deciduos y permanentes. Se utilizan tres sistemas de clasificación de los dien-
tes. El panel central del diagrama muestra los dientes permanentes, mientras que los paneles superior e inferior muestran los dientes deciduos.
La dentadura se divide en cuatro cuadrantes: superior izquierdo (UL), superior derecho (UR), inferior izquierdo (LL) e inferior derecho (LR). Cada
cuadrante incluye 8 dientes permanentes o 5 dientes deciduos. En el sistema americano (universal) (en azul), los dientes permanentes se de-
signan con números arábigos. La numeración comienza desde la muela del juicio en el cuadrante superior derecho que recibe el número de
1 y continúa a lo largo de todos los dientes en el maxilar superior hasta el número 16, que es el tercer molar superior izquierdo. La numeración
sigue en la mandíbula, que comienza en el tercer molar inferior izquierdo que recibe el número 17 y termina con el tercer molar derecho de-
signado con el número 32. En el sistema norteamericano, a los dientes deciduos se les asigna una letra mayúscula para cada uno. El patrón es
el mismo que el usado con los dientes permanentes, por lo que la numeración se inicia a partir del segundo molar superior derecho y termina
con el segundo molar inferior derecho. En el sistema internacional (en rojo), también conocido como el sistema de dos dígitos, cada diente se
designa con dos números: El primero indica el cuadrante de la dentadura, que recibe un número del 1 al 4 o del 5 al 8 en sentido horario y
se comienza en el cuadrante superior derecho para los dientes permanentes o deciduos, respectivamente. El segundo número especifica
los dientes individuales en cada cuadrante a partir de la línea media, donde los incisivos mediales se designan con el número 1 y los terceros
molares reciben el número 8. En el sistema de Palmer (en amarillo), la dentadura se divide en cuatro cuadrantes con una marca en ángulo
recto. La línea vertical de la marca divide la dentadura en un lado derecho y un lado izquierdo a partir de la línea media. La línea horizontal
de la marca divide la dentadura en las partes superior e inferior para designar los dientes en los maxilares y la mandíbula. En el sistema de
CAPÍTULO 16

Palmer, los dientes permanentes se designan con números arábigos a partir de la línea media. A los dientes deciduos se los designa con letras
mayúsculas también a partir de la línea media. Para designar un diente en particular con el sistema de Palmer, se necesitan dos líneas (vertical
y horizontal) y el número correcto o letra correcta. (Diseño de tabla gentileza del Dr. Wade T. Schultz).

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 5 meses
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Prismas del esmalte (eje longitudinal)
585
en útero
Ameloblastos

CAPÍTULO 16
secretores

Neonatal
3 meses

Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

Proceso
6 meses de Tomes
b
Red del extremo
9 meses distal
a Complejo
de unión
Cristales
de hidroxiapatita
c
FIGURA 16-13 Diagramas esquemáticos de un diente en formación que ilustran los detalles de la amelogénesis. a. En el esmalte
se ilustran los prismas que se extienden desde la conexión amelodentinaria hasta la superficie del diente. Si bien el esmalte está formado en todo su
espesor, la dentina todavía no tiene su espesor definitivo. Las líneas de contorno en la dentina indican el grado de desarrollo dentinal alcanzado en un
momento determinado, como se señala en la ilustración. Debe notarse que la cavidad pulpar en el centro del diente se hace más pequeña a medida
que se desarrolla la dentina. (basado en Schour I, Massler M. The neonatal line in the enamel and dentin of the human deciduous teeth and first permanent
molar. J Am Dent Assoc 1936;23:1948). b. Durante la amelogénesis, la formación del esmalte es influida por el trayecto de los ameloblastos. El prisma
producido por el ameloblasto se forma tras la célula. Así, en el esmalte maduro, la dirección del prisma del esmalte es un registro del trayecto seguido
antes por el ameloblasto secretor. c. En el polo apical de los ameloblastos secretores están los procesos de Tomes, rodeados por el esmalte en desarrollo.
También se muestran los complejos de unión en el polo apical y distal del extremo de la red. Deben notarse las numerosas vesículas secretoras que
contiene la matriz en el citoplasma de los procesos.

Los incisivos, los caninos y los premolares tienen una raíz

única, salvo por el primer premolar de los maxilares, que tiene
una raíz doble. Los molares tienen dos raíces (mandíbula) o
tres (maxilares) y, en raras ocasiones, cuatro raíces. No obs-
tante, todos los dientes tienen la misma estructura básica.
Los dientes están compuestos por varias capas de tejidos
especializados.
Los dientes están formados por tres tejidos especializados:
• Esmalte, una capa delgada, dura y translúcida de tejido
mineralizado acelular que cubre la corona del diente.
• Dentina, el tejido dental más abundante; está situada de-
bajo del esmalte en la corona y debajo del cemento en la
raíz. Su estructura tubular única y su composición bioquí-
mica sustentan el esmalte, más rígido, y el cemento que
recubre la superficie del diente.
• Cemento, una capa delgada, amarilla pálida de tejido cal-
cificado similar al hueso que cubre la dentina de la raíz de
los dientes. El cemento es más suave y más permeable que
la dentina y se elimina con facilidad por abrasión cuando
la superficie de la raíz está expuesta al medio ambiente de
la cavidad bucal.
Esmalte
El esmalte es la sustancia más dura de todo el organismo;
del 96 % al 98 % de su masa es hidroxiapatita cálcica.
OP
BV
DP OD PD D E AM EO
D I E NT E S Y S U S T E J ID O S D E S O S T É N
FIGURA 16-14 Células del órgano del esmalte y odonto-
blastos en un diente en desarrollo. Esta fotomicrografía de un corte
teñido con H&E de un diente humano en desarrollo, muestra los amelo-
blastos y los odontoblastos conforme comienzan a producir esmalte (E)
y dentina (D), respectivamente. El esmalte es depositado por los amelo-
blastos secretores (AM) sobre la dentina formada antes. En esta imagen
el esmalte aparece de color púrpura oscuro y es contiguo a la capa de
color púrpura rojizo de la dentina madura (D). Los vasos sanguíneos (BV)
a la derecha pertenecen al órgano del esmalte (EO), que está formado
parcialmente por células del estrato intermedio. Los dominios basales de
los odontoblastos (OD) a la izquierda están en contacto con la pulpa den-
tal (DP). El citoplasma de los odontoblastos es contiguo a la predentina
(PD). En este punto, las evaginaciones citoplasmáticas de los odontoblas-
tos (OP) se extienden dentro de los túbulos dentinales de la predentina.
280 X. (Gentileza del Dr. Arthur R. Hand).

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 DF BV
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BV booksmedicos.org
CT
DIENTES Y SUS TEJIDOS DE SOSTÉN

EO

PL
PTW
PL
AM
DTW MA

TP
E
E a b
FIGURA 16-15 Ameloblastos en etapas de secreción y de maduración. a. En esta fotomicrografía de gran aumento de una muestra
teñida con H&E, se ven los ameloblastos secretores (AM). Deben notarse las proyecciones de Tomes (TP) poco de la parte apical de ameloblastos teñidas
y el esmalte muy teñido justo debajo. Las líneas distintivas de color rosa están relacionadas con la acumulación de filamentos de actina en los amelo-
blastos. La primera línea entre las proyecciones de Tomes y el citoplasma de los ameloblastos, corresponde al extremo distal de la red (DTW) y la segunda
línea en la base de ameloblastos es el extremo proximal de la red (PTW). El órgano del esmalte (EO) que contiene vasos sanguíneos (BV) es contiguo
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

a la capa de los ameloblastos. El estroma de los folículos dentales (DF) es visible en la parte superior de esta imagen. 480 X. (Gentileza del Dr. Arthur
R. Hand). b. Fotomicrografía electrónica de barrido coloreada de un preparado de criofractura de un diente que muestra una capa de ameloblastos
madurativos de superficie lisa (MA, en verde) en la superficie del esmalte (en naranja). A la altura del polo basal de los ameloblastos están las células de
la capa papilar (PL) que contienen vasos sanguíneos (BV) y tejido conjuntivo laxo (CT). En esta etapa de maduración de los ameloblastos ya no hay una
capa de estrato intermedio. Durante la preparación de muestras, las superficies apicales de los ameloblastos se separan del esmalte. 1 300 X. (Gentileza
de SPL/Photo Researchers, Inc., reproducida con autorización).

El esmalte es un tejido mineralizado acelular que cubre la co-
rona del diente. Una vez formado, no se puede reemplazar. El
esmalte es un tejido singular porque, a diferencia del hueso,
que se forma a partir de tejido conjuntivo, es un material mi-
neralizado derivado de epitelio. El esmalte está más minerali-
zado y es más duro que cualquier otro tejido mineralizado en
el cuerpo; consiste en un 96 % a un 98 % de hidroxiapatita
cálcica. El esmalte que está expuesto y es visible por encima
de la línea de las encías se llama corona clínica, mientras que
la corona anatómica es toda la parte del diente cubierta por
el esmalte y una pequeña porción de la misma está por debajo
de la línea gingival. El espesor del esmalte varía en diferentes
partes la corona y puede alcanzar un máximo de 2,5 mm en
las cúspides (superficies de corte y trituración) de algunos
dientes. La capa de esmalte termina en el cuello, o región
cervical, del diente a la altura del límite entre cemento y
esmalte (fig. 16-8); así, la raíz del diente está cubierta por el
cemento, un material similar al hueso.
El esmalte está compuesto por los prismas del esmalte, que
atraviesan todo el espesor de la capa del esmalte.
Los cristales de hidroxiapatita cálcica carbonatada no este-
quiométrica, que forman el esmalte, se organizan en forma
de bastoncillos o prismas que miden 4 mm de ancho y 8 mm
de alto. Cada prisma se extiende a través del espesor del es-
CAPÍTULO 16
cipalmente en paralelo al eje longitudinal de los prismas en la
región de la cabeza, y en la cola, su orientación es más oblicua
(fig. 16-9 y 16-10). Los espacios limitados entre los prismas,
también están llenos de cristales de esmalte. Las estrías ob-
servadas en los prismas del esmalte (líneas de contorno o es-
trías de Retzius) serían indicios del crecimiento rítmico del
esmalte durante el desarrollo dental. Una línea más amplia
de hipomineralización se observa en el esmalte de los dientes
deciduos. Esta línea, llamada línea neonatal, es producto de
los cambios nutricionales que ocurren entre la vida prenatal
y posnatal.
Si bien el esmalte de un diente que ha hecho erupción carece
de células y evaginaciones celulares, esto no significa que sea
un tejido estático. Sobre el esmalte actúa sustancias de la sa-
liva, la secreción de las glándulas salivales que son indispen-
sables para su mantenimiento. Las sustancias en la saliva que
afectan los dientes incluyen enzimas digestivas, anticuerpos
secretados y una gran variedad de componentes inorgánicos
(minerales).
El esmalte maduro contiene muy poco material orgánico.
A pesar de su dureza, el esmalte se puede descalcificar por
bacterias productoras de ácido que actúan sobre los alimen-
tos atrapados sobre la superficie del esmalte. Éste es el fun-
damento para la iniciación de la caries dental. El fluoruro

malte desde la unión amelodentinaria hasta la superficie del

esmalte. Cuando se examinan en un corte transversal con
gran aumento, se ven con la forma de un ojo de cerradura
(fig. 16-9); la parte dilatada, o cabeza, se orienta hacia la su-
perficie y la cola lo hace hacia la profundidad en dirección a
la raíz del diente. Los cristales de esmalte se orientan prin-
añadido al complejo de hidroxiapatita torna el esmalte más
resistente a la desmineralización por ácido. El uso generali-
zado de flúor en el agua potable, pasta dentales, suplementos
vitamínicos pediátricos y enjuagues bucales reduce en forma
significativa la incidencia de caries dentales.

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 yecta en el tejido mesenquimatoso subyacente. Esta prolifera-
ción, conocida como etapa de yema o de brote, representa
booksmedicos.org
el órgano del esmalte inicial (fig. 16-11a). Poco a poco, la 587
masa celular redondeada aumenta de tamaño y luego desa-
Fibras de rrolla una concavidad en el lado opuesto al de su origen en la

CAPÍTULO 16
Cemento Sharpey lámina dental.
Ahora se dice que el órgano del esmalte está en la etapa
de casquete o de caperuza (fig. 16-11b). Su crecimiento y
desarrollo ulteriores lo llevan a la etapa de campana (fig.
16-11c y d). En esta etapa, el órgano del esmalte posee cuatro
capas celulares identificables:
FIGURA 16-16 Fotomicrografía electrónica de fibras de
• Epitelio externo del esmalte, compuesto por una capa

Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

Sharpey. Las fibras de Sharpey se extienden desde el ligamento perio-
dontal (derecha) hasta el cemento. Se componen de fibrillas de colágeno.
Las fibras de Sharpey dentro del cemento están mineralizadas mientras
que dentro del ligamento periodontal no lo están. 13 000 X.
El esmalte es producido por los ameoblastos del órgano
del esmalte y la dentina por los odontoblastos derivados
de las crestas neurales del mesénquima contiguo.
El órgano del esmalte es una formación epitelial que deriva
de células epiteliales ectodérmicas de la cavidad bucal. El ini-
cio del desarrollo dental está marcado por la proliferación del
epitelio oral para formar una banda de tejido celular en forma
de herradura, llamada lámina dental, en el mesénquima con-
tiguo donde aparecerán los maxilares y la mandíbula. En el
sitio de cada futuro diente, hay una proliferación adicional
de las células originada en la lámina dental, que produce un
brote celular redondeado, uno para cada diente, que se pro-
celular que forma la superficie convexa.
• Epitelio interno del esmalte, compuesto por una capa ce-
lular que forma la superficie cóncava.
• Estrato intermedio, una capa celular que aparece por den-
tro del epitelio interno del esmalte.
• Retículo estrellado, compuesto por células que tienen as-
pecto estrellado y ocupan la porción interna del órgano
del esmalte.
Los preodontoblastos derivados de la cresta neural, están
alineados dentro de la “campana” contiguos a las células del
epitelio interno del esmalte, adoptan una configuración cilín-
drica y tienen una apariencia de tipo epitelial. Se convertirán
en los odontoblastos que forman la dentina del diente. Las
células del epitelio interno del esmalte se convertirán en los
ameloblastos. Junto con las células del estrato intermedio,
serán responsables de la producción del esmalte. En la pri-

Odontoblastos Odontoblastos

Dentina Dentina

Predentina Predentina
Pulpa dental

Vasos
sanguíneos D I E NT E S Y S U S T E J ID O S D E S O S T É N

Dentina

Odontoblastos

FIGURA 16-17 Pulpa dental y estructura de la dentina. En esta fotomicrografía de un diente descalcificado se ve la pulpa dental ubi-
cada en el centro y rodeada por la dentina en ambos lados. La pulpa dental es un núcleo de tejido blando del diente que parece tejido conjuntivo
embrionario, incluso en el adulto. Contiene vasos sanguíneos y nervios. La dentina contiene las evaginaciones citoplasmáticas de los odontoblastos
dentro de los túbulos dentinales. Se extienden hasta la conexión amelodentinaria. Los cuerpos celulares de los odontoblastos son contiguos a la den-
tina mineralizada, llamada predentina. 120 X. Recuadro izquierdo. Cortes longitudinales de los túbulos dentinales. 240X. Recuadro derecho. Corte
transversal de los túbulos dentinales. El contorno oscuro de los túbulos dentinales, como se ve en ambos detalles, representa la dentina peritubular,
que es la parte más mineralizada de la dentina. 240 X.

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 mera etapa, justo antes de la dentinogénesis y la amelogéne-
sis, se degenera la lámina dental, lo cual separa el primordio
588 del diente en desarrollo de su sitio de origen.
El esmalte dental se forma por un proceso de biominerali-
booksmedicos.org
zación mediado por matriz que recibe el nombre de amelogé-
DIENTES Y SUS TEJIDOS DE SOSTÉN

nesis. Las etapas principales de la amelogénesis son:

• Producción de la matriz o etapa secretora. En la forma-
ción de los tejidos mineralizados del diente, la dentina se
produce primero. Después, se deposita matriz adamantina
(fig. 16-12) directamente sobre la superficie de la dentina
previamente formada. Las células productoras de esta ma-
triz orgánica de mineralización parcial se llaman amelo-
blastos secretores. Al igual que los osteoblastos en los
huesos, estas células producen una matriz orgánica pro-
teinácea por la actividad del retículoendoplásmico rugoso
(RER), el aparato de Golgi y los gránulos de secreción. Los
ameloblastos secretores continúan produciendo la matriz
del esmalte hasta que se alcanza el espesor del futuro es-
malte. FIGURA 16-19 Aparato de Golgi en un odontoblasto. Esta
fotomicrografía electrónica muestra una región del aparato de Golgi que
• Maduración de la matriz. La maduración de la matriz
contiene muchas vesículas grandes. Deben notarse los cuerpos en ábaco
adamantina con mineralización parcial, comprende la (flechas) que contienen filamentos paralelos tachonados de gránulos.
52 000 X.
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

Polo
apical

Mitocondrias
eliminación de material orgánico, así como la provisión
continua de calcio y fosfato en el esmalte que madura. Las
células que participan en esta segunda etapa de la forma-
ción del esmalte, se llaman ameloblastos madurativos. Los
Retículo ameloblastos madurativos son producto de la diferencia-
endoplásmico ción de los ameloblastos secretores y su función primaria
rugoso es la de un epitelio de transporte, o sea, regulan la entrada
y la salida de sustancias en movimiento del esmalte en pro-
ceso de maduración. Los ameloblastos madurativos sufren
modificaciones cíclicas en su morfología que concuerdan
Aparato
con la entrada cíclica de calcio en el esmalte.
de Golgi
Los ameloblastos secretores son células cilíndricas polari-
zadas que producen el esmalte.
Los ameloblastos secretores están en contacto directo con
el esmalte en desarrollo. En el polo apical de cada ameloblasto
Núcleo hay una prolongación, llamada proceso de Tomes, que está
rodeada por el esmalte en desarrollo (fig. 16-13). Un cúmulo
de mitocondrias y una aglomeración de filamentos de actina
en la red terminal proximal en la base de la célula, es la causa
de la eosinofilia de esta región en los cortes de parafina teñi-
dos con hematoxilina y eosina (H&E) (fig. 16-14 y 16-15a).
Junto a las mitocondrias se halla el núcleo; en la columna
citoplasmática principal se encuentran el RER, el aparato de
Golgi, los gránulos de secreción y otros componentes celu-
lares. Hay complejos de unión en el extremo celular tanto
apical como basal. Estos complejos mantienen la integridad
FIGURA 16-18 Fotomicrografía electrónica de odontoblas- y la orientación de los ameloblastos conforme se alejan de
CAPÍTULO 16

tos. La membrana plasmática de un odontoblasto se ha señalado con fle-
chas. La célula contiene una gran cantidad de retículo endoplásmico rugoso
y un gran aparato de Golgi. Las evaginaciones odontoblásticas no aparecen
en esta imagen; una prolongación se extiende desde el polo apical de cada
célula (arriba). Las siluetas negras en la región del aparato Golgi son los cu-
erpos en ábaco. El tejido se trató con piroantimonato, que forma un precipi-
tado oscuro con el calcio. 12 000 X.
la unión amelodentinaria. Los filamentos de actina fijados a
estos complejos de unión, participan en el desplazamiento del
ameloblasto secretor por el esmalte en desarrollo. El prisma
formado por el ameloblasto le sigue detrás. Así, en el esmalte
maduro, la dirección de los prismas es una copia de la trayec-
toria seguida antes por ameloblastos secretores.

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 booksmedicos.org 589
predentin
Predentina

CAPÍTULO 16
Prolongaciones odontoblásticas
Dentina
dentin

Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

predentin
Predentina

FIGURA 16-20 Prolongación de un odontoblasto joven. Esta fotomicrografía electrónica muestra una prolongación odontoblástica que
se introduce en un túbulo dentinal. La prolongación se extiende dentro de la predentina y, después de atravesar el frente de mineralización (flechas),
se introduce en la dentina. Las fibrillas de colágeno de la predentina son más finas que las fibrillas más gruesas y maduras del frente de mineralización
y más allá de él. 34 000 X.

La superficie basal de los ameloblastos secretores es con-

tigua a una capa de células del órgano del esmalte llamada
estrato intermedio (v. fig. 16-11b, c, y g y 16-12b). La
membrana plasmática de estas células, en especial en la base
de los ameloblastos, contiene fosfatasa alcalina, una enzima
activa en la calcificación. Las células estrelladas del órgano
Surco gingival
del esmalte son externas con respecto al estrato intermedio
y están separadas de los vasos sanguíneos contiguos por una Margen gingival
lámina basal. Encía libre
Los ameloblastos madurativos transportan las sustancias
necesarias para la maduración del esmalte. Surco
Epitelio
gingival
La característica histológica que marca los ciclos de amelo- libre de fijación
blastos madurativos es su borde estriado o festoneado (fig. Encía Fibras
16-15b). Los ameloblastos madurativos con borde estriado adherida circulares
ocupan alrededor del 70 % de un ciclo específico, y los que Fibras
tienen la superficie lisa ocupan más o menos un 30 % de un dento-
gingivales
ciclo específico. Durante la maduración del esmalte no hay Unión Fibras
estrato intermedio. Las células de estrato intermedio sub- muco- dento-
yacente, del retículo estrellado y del epitelio dental externo gingival periostáticas D I E NT E S Y S U S T E J ID O S D E S O S T É N
colapsan entre sí y sufren una reorganización, por lo que es Cemento
imposible distinguirlos como capas individuales. Finalmente, Mucosa
alveolar Dentina
los vasos sanguíneos se invaginan en esta capa recién reor-
ganizada para formar la capa papilar que contiene células Ligamentos periodontales
papilares estrelladas, que son adyacentes a los ameloblastos
madurativos.
FIGURA 16-21 Diagrama esquemático de la encía. Este
Los ameloblastos madurativos y las células papilares con- diagrama esquemático de la encía corresponde a la región rectangular
tiguas, se caracterizan por la presencia de mitocondrias abun- del diagrama de orientación. El epitelio gingival se adhiere al esmalte del
dantes. Esto indica una actividad celular que requiere grandes diente. Aquí, la unión entre el epitelio y el tejido conjuntivo es uniforme.
cantidades de energía y es un reflejo de la función de los ame- En otros sitios, el epitelio gingival se encuentra indentado por papilas de
loblastos madurativos y de las células papilares contiguas tejido conjuntivo y la unión entre los dos es irregular. Las líneas negras
representan fibras de colágeno del cemento del diente y de la cresta del
como epitelio de transporte. hueso alveolar que se extienden hacia el epitelio gingival. Deben notarse
Los avances recientes en la biología molecular de los produc- las papilas poco profundas en la mucosa de revestimiento (mucosa alveo-
tos génicos de los ameloblastos, han permitido comprobar que lar) que contrastan con las de la encía.

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 la matriz del esmalte es muy heterogénea. Contiene proteínas
codificadas por varios genes diferentes. A continuación se enu-
590 meran las principales proteínas de la matriz extracelular del es-
malte en desarrollo:
DIENTES Y SUS TEJIDOS DE SOSTÉN
• Amelogeninas, proteínas importantes para establecer y
mantener el espacio entre los prismas en las etapas iniciales
del desarrollo del esmalte.
• Ameloblastinas, proteínas de señalización producidas por
ameloblastos desde las etapas secretoras iniciales hasta las
etapas madurativas finales. Su función no se conoce bien;
sin embargo, su patrón evolutivo indica que las amelo-
blastinas desempeñan un papel mucho más amplio en la
amelogénesis que las otras proteínas. Se cree que las ame-
loblastinas guían el proceso de mineralización del esmalte
al controlar el alargamiento de los cristales de hidroxiapa-
tita y forman uniones entre cristales individuales.
• Enamelinas, proteínas distribuidas por toda la capa de
esmalte. Estas proteínas sufren escisión proteolítica con-
forme el esmalte madura. Productos de esta escisión, de
peso molecular bajo, se retienen en el esmalte maduro,
a menudo situados en la superficie de los cristales de hi-
droxiapatita.
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas
• Tuftelinas, las primeras proteínas detectadas que están
cerca de la conexión amelodentinaria. Su índole ácida e
insoluble contribuye a la nucleación de los cristales de
hidroxiapatita. Las tuftelinas están presentes en los pe-
nachos adamantinos y son la causa de su hipominera-
lización, es decir, que los penachos adamantinos tienen
un mayor porcentaje de material orgánico que el resto del
esmalte maduro.
La maduración del esmalte en desarrollo produce su mine-
ralización continua de manera que se convierte en la sustancia
más dura del cuerpo. Las amelogeninas y las ameloblastinas
se eliminan durante la maduración del esmalte. Por lo tanto,
el esmalte maduro contiene sólo enamelinas y tuftelinas. Los
ameloblastos se degeneran una vez que el esmalte está com-
pletamente formado, más o menos para el momento de la
erupción dentaria a través de la encía.
Cemento
El cemento cubre la raíz del diente.
La raíz es la parte del diente que está insertada en su fosita
o alvéolo en los huesos maxilares y en la mandíbula. El ce-
mento es una capa delgada de material similar al hueso que
cubre las raíces de los dientes y que comienza en la porción
cervical del diente en la conexión cemento-esmalte y continúa
hasta el ápice. El cemento es producido por cementoblastos
(células cúbicas grandes que se asemejan a los osteoblastos
de la superficie del hueso en crecimiento). Los cementoblas-
tos secretan una matriz extracelular llamada cementoide que
sufre una mineralización adicional. En la superficie externa
del cemento, contigua al ligamento periodontal hay una
CAPÍTULO 16
capa de cementoblastos. Durante la cementogénesis, los ce-
mentoblastos se incorporan en el cemento y se convierten en
cementocitos, células que se asemejan mucho a los osteocitos
del hueso. Al igual que el hueso, el 65 % del cemento es mine-
ral y contiene la mayor concentración de flúor que cualquier
otro tejido mineralizado.
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Las lagunas y canalículos del cemento contienen los ce-
mentocitos y sus evaginaciones, respectivamente. Se asemejan
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a las estructuras del tejido óseo que contienen los osteocitos
y las evaginaciones osteocíticas. A diferencia del hueso, el ce-
mento es avascular. Además, las lagunas se distribuyen de ma-
nera irregular en todo el cemento y sus canalículos no forman
una red anastomosada.
Las fibras de colágeno que se proyectan fuera de la ma-
triz del cemento y se introducen en la matriz ósea de la pared
alveolar, forman la mayor parte del ligamento periodontal.
Estas fibras son otro ejemplo de fibras de Sharpey (fig. 16-
16). Además, las fibras elásticas son también un componente
del ligamento periodontal. Este modo de fijación del diente a
su alvéolo, permite cierto grado de movimiento dental natu-
ral. También constituye la base de los procedimientos de or-
todoncia utilizado para enderezar los dientes y para reducir la
mala oclusión de las superficies dentales de corte y trituración
maxilares y mandibulares. Durante el movimiento dental co-
rrectivo, el hueso alveolar se resorbe y se resintetiza, lo cual no
ocurre con el cemento.
Dentina
La dentina es un material calcificado que forma la mayor
parte de la sustancia del diente.
La dentina es profunda con respecto al esmalte y al cemento.
Contiene menos hidroxiapatita que el esmalte (alrededor del
70 %) pero más que la hallada en el hueso y en el cemento.
La dentina es secretada por los odontoblastos que forman
una capa epitelial sobre la superficie dentinal interna, es decir,
la superficie que está en contacto con la pulpa (fig. 16-17).
Al igual que los ameloblastos, los odontoblastos son células
cilíndricas que contienen un RER bien desarrollado, un gran
Proporción
Ácino
celular
Longitud de los conductos salivales
intercalar
Conducto
Conducto excretor Conducto
estriado
Sialona Parótida Submandibular Sublingual
FIGURA 16-22 Diagrama comparativo de los compo-
nentes de la sialona en las tres glándulas salivales mayores.
Las cuatro partes principales de la sialona, ácino, conducto intercalar,
conducto estriado y conducto excretor, tienen un código de color.
Las tres columnas a la derecha de la sialona comparan la longitud de
los diferentes conductos en las tres glándulas salivales. Las células de
color rojo en el ácino son las células serosas y las células de color ama-
rillo son las células mucosas. La proporción entre las células serosas y
las células mucosas se ilustra en los ácinos de las diversas glándulas.
07/09/2015 01:37:11 p.m.
 aparato de Golgi y otros orgánulos asociados con la síntesis y
la secreción de grandes cantidades de proteína (fig. 16-18). La
superficie apical de los odontoblastos está en contacto con la
dentina en formación; complejos de unión entre los odonto-
blastos a esa altura separan el compartimento dentinal de la
cámara pulpar.
La capa de odontoblastos retrocede a medida que la den-
tina se deposita, pero deja en esta última las evaginaciones
odontoblásticas dentro de conductos estrechos llamados tú-
bulos dentinales (v. fig. 16-17). Los túbulos y evaginaciones
continúan alargándose conforme la dentina sigue aumen-
tando de espesor por crecimiento rítmico. El crecimiento
rítmico produce ciertas “líneas de crecimiento” en la den-
tina (líneas incrementales de von Ebner y líneas de Owen
más gruesas) que marcan momentos evolutivos importantes,
como el nacimiento (línea neonatal) y el momento en el que
las sustancias no habituales, como el plomo, se incorporan en
el diente en desarrollo. El estudio de las líneas de crecimiento
es de utilidad en la medicina forense.
CUADRO 16-3 Correlación clínica: caries dentales
La caries dental es una enfermedad microbiana in-
fecciosa de los dientes, cuya consecuencia es la des-
trucción de los tejidos calcificados afectados, o sea,
el esmalte, la dentina y el cemento. Las lesiones de la
caries suelen ocurrir bajo masas de colonias bacterianas
conocidas como “placa dental”. La aparición de la caries
dental se asocia principalmente con colonias bacterianas
de Streptococcus mutans, mientras que los lactobacilos
se asocian con la progresión activa de la enfermedad.
Estas colonias bacterianas metabolizan los hidratos
de carbono y producen un ambiente ácido que desmi-
neraliza la estructura dental subyacente. La ingestión
frecuente de sacarosa tiene asociación estrecha con el
desarrollo de estas colonias bacterianas acidógenas.
Cantidades mínimas de flúor, de fuentes tales como
el agua potable (de 0,5 ppm a 1,0 ppm es lo óptimo), las
pastas dentales e incluso la dieta, pueden mejorar la
resistencia a los efectos de las bacterias cariogénicas. El
fluor mejora la resistencia al ácido de la estructura den-
tal, actúa como un agente antimicrobiano y promueve
la remineralización de las lesiones cariosas pequeñas.
La resistencia a la degradación ácida del esmalte se ve
facilitada por la sustitución de iones hidroxilo por iones
fluoruro en los cristales de hidroxiapatita. Esto dismi-
nuye la solubilidad de los cristales adamantinos en el
ácido.
El tratamiento de las lesiones cavitadas o “caries
dentales” (fig. C16-3.1), incluye la excavación del tejido
dental infectado y su reemplazo con los materiales den-
tales como amalgamas, resinas compuestas y cemen-
tos de ionómeros vítreos. La invasión microbiana de la
estructura dental puede alcanzar la “pulpa” del diente y
provocar una respuesta inflamatoria.
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CH016.indd 591
La predentina es la matriz orgánica recién sintetizada, más
cercana al cuerpo del odontoblasto, que todavía tiene que mi-
booksmedicos.org
neralizarse. Si bien la mayoría de las proteínas en la matriz or-
gánica son similares a las del hueso, la predentina contiene
591
dos proteínas exclusivas:
CAPÍTULO 16
• Fosfoproteína de la dentina (DPP), una proteína fosfori-
lada muy ácida de 45 kDa, que tiene abundancia de ácido
aspártico y fosfoserina y fija una gran cantidad de calcio.
La DPP participa en la iniciación de la mineralización y en
el control del tamaño y la forma del mineral.
• Sialoproteína de la dentina (DSP), un proteoglucano de
100 kDa que tiene mucho ácido aspártico, ácido glutá-
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas
mico, serina, glicina y condroitín 6-sulfato. La DSP tam-
bién interviene en el proceso de mineralización.
Una característica no habitual de la secreción de colágeno e
hidroxiapatita por los odontoblastos es la presencia, en las ve-
sículas del aparato Golgi, de precursores filamentosos del co-
lágeno ordenados en forma paralela entre sí. Los gránulos que
se suponen que contienen calcio se unen a estos precursores,
CL
E
E
D
D
D
a b
FIGURA C16-3.1 Fotomicrografía de caries. a. Foto-
micrografía de un diente preparado por el método de desgaste en el
que se ve una lesión de caries (CL) que ha perforado todo el espesor
del esmalte (E) y se ha diseminado lateralmente a la altura de la cone-
xión amelodentinaria. D, dentina. b. La lesión aquí está más avanzada.
El esmalte (E) fue socavado y debilitado, por lo que se fracturó y se
produjo una cavidad. En este momento, las bacterias pueden invadir
D I E NT E S Y S U S T E J ID O S D E S O S T É N
y avanzar por los túbulos dentinales expuestos, lo cual genera focos
de licuefacción destructiva en la dentina (D) y, en última instancia, la
exposición de la pulpa. 16 X. (Eveson JW, Scully C. Color Atlas of Oral
Pathology. London: Times Mirror International Publishers,1995.)
En este caso, en general se recomienda el trata-
miento ortodóncico o “tratamiento de conducto”, con la
posterior colocación de una corona para añadir fuerza a
la estructura dental coronal afectada.
07/09/2015 01:37:11 p.m.
 Semiluna dando lugar a estructuras llamadas cuerpos en ábaco (fig.
serosa 16-18 y 16-19). Los cuerpos en ábaco se van condensando a
592
Célula booksmedicos.org
medida que maduran en gránulos de secreción.
mucosa La dentina es producida por los odontoblastos.
DIENTES Y SUS TEJIDOS DE SOSTÉN

Célula La dentina es el primer componente mineralizado que apa-

serosa
Conducto
intercalar
a b
CONGELACIÓN FIJACIÓN
RÁPIDA CONVENCIONAL
FIGURA 16-23 Relación entre las células serosas y las
células mucosas en el ácino mixto. a. Este dibujo indica la relación
entre las células mucosas y serosas como se observa en el microscopio
electrónico después de aplicar el método de congelación rápida. Las
células serosas se extienden desde la lámina basal hasta la luz del ácino.
b. En este dibujo, se muestran las células serosas que ocupan la periferia
del ácino y forman la denominada semiluna serosa. Esta característica
es visible en los preparados de rutina que se fijaron por inmersión. Las
células mucosas tumefactas exprimen las células serosas que dejan pe-
queños restos de citoplasma entre las células mucosas.
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas
rece en el diente. La dentina más externa, que se conoce como
dentina del manto, está formada por células subodontoblás-
ticas que producen pequeños haces de fibras de colágeno (fi-
bras de von Korff). Los odontoblastos se diferencian a partir
de células en la periferia de la papila dental. Las células proge-
nitoras tienen el aspecto de células mesenquimatosas típicas,
es decir, que contienen poco citoplasma. Durante su diferen-
ciación en odontoblastos, aumenta el volumen citoplasmático
y los orgánulos característicos de las células sintetizadoras de
colágeno. Las células forman una capa en la periferia de la
papila dental y secretan la matriz orgánica de la dentina, o
predentina, en su polo apical (lejos de la papila dental) (fig.
16-20). A medida que aumenta el espesor de la predentina,
los odontoblastos se mueven o son desplazados hacia el centro
(v. fig. 16-13). Una ola de mineralización sigue a los odonto-
blastos en retroceso; este producto mineralizado es la dentina.
A medida que las células se mueven hacia el centro, los eva-

G
IV

JC

SV
IV
L
SV SV

L
M
JC
G IV
IV
rER SV
M
IC
CAPÍTULO 16

FIGURA 16-24 Fotomicrografía electrónica de la porción apical de las células serosas de la glándula parótida. Como se indica en
el recuadro de la fotomicrografía de orientación, sólo las partes apicales de los ácinos serosos de glándula parótida se muestran en esta fotomicrografía
electrónica. Las células están polarizadas, con su producto dentro de las vesículas secretoras (SV) cerca de la luz (L) del ácino. Las células muestran
retículo endoplásmico rugoso (RER) y varios dictiosomas del aparato de Golgi (G). Las vesículas secretoras inmaduras (IV) se ven cerca del aparato de
Golgi. En el polo apical de las células hay complejos de unión (JC). El espacio intercelular (IC) está dilatado, y en él, se ven siluetas de pliegues laterales
seccionados. M, mitocondrias. 15 000 X.

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CH016.indd 592 07/09/2015 01:37:13 p.m.
 MyC
L
MyC
FIGURA 16-25 Fotomicrografía electrónica de un ácino mucoso visto con poco aumento. Las células mucosas contienen abundan-
tes gránulos de mucinógeno. Muchos de los gránulos han confluido para formar masas irregulares de un tamaño mayor que, en última instancia, se
vuelca en la luz (L) del ácino. En la periferia del ácino se ven evaginaciones de células mioepiteliales (MyC). 5 000 X.
ginaciones odontoblásticas se alargan; las más largas quedan
rodeadas por la dentina mineralizada. En la dentina recién
formada, la pared del túbulo dentinal consiste simplemente
en los bordes de la matriz mineralizada. Con el tiempo, la
dentina que delimita el túbulo dentinal sufre una minerali-
zación mayor; esta vaina más mineralizada se conoce como
dentina peritubular. El resto de la dentina se llama dentina
intertubular.
Pulpa dental y cavidad pulpar central (cámara
pulpar)
La cavidad pulpar del diente es un compartimento de te-
jido conjuntivo limitado por la dentina.
La cavidad pulpar central es el espacio dentro de un diente
que está ocupado por la pulpa dental, un tejido conjuntivo
laxo con una vascularización extensa e inervado por muchos
nervios. La cavidad pulpar adopta la forma general del diente.
Los vasos sanguíneos y los nervios entran en la cavidad pulpar
por el extremo o vértice (ápex) de la raíz, en un sitio llamado
foramen apical (las denominaciones ápex y apical en este
contexto, se refieren sólo al extremo angostado de la raíz del
diente y no a una superficie luminal [apical], como se utiliza
en la descripción de los epitelios de absorción y secreción).
Los vasos sanguíneos y los nervios se extienden hasta la
corona del diente, donde forman redes vasculares y nervio-
sas debajo de la capa de odontoblastos y dentro de ella. Al-
gunas fibras nerviosas desnudas también se introducen en las
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CH016.indd 593
booksmedicos.org 593
CAPÍTULO 16
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas
MyC
porciones proximales de los túbulos de la dentina y entran en
contacto con las evaginaciones odontoblásticas. Se cree que
las evaginaciones odontoblásticas tienen una función trans-
ductora al transmitir estímulos de la superficie del diente
hasta los nervios de la pulpa dental. En los dientes con más de
una cúspide, los cuernos pulpares que contienen una gran
cantidad de fibras nerviosas se extienden dentro de las cús-
pides. En los túbulos dentinales se extiende más cantidad de
estas fibras que en otros sitios. Dado que la dentina continúa
secretándose durante toda la vida, la cavidad pulpar dismi-
nuye su volumen según pasan los años.
Tejidos de sostén de los dientes
Los tejidos de sostén de los dientes comprenden el hueso al- D I E NT E S Y S U S T E J ID O S D E S O S T É N
veolar de los procesos alveolares del maxilar y de la mandí-
bula, el periodonto y la encía.
Los procesos alveolares del maxilar y de la mandíbula con-
tienen las fositas o alvéolos para las raíces dentales.
El hueso alveolar propiamente dicho, una capa delgada de
hueso compacto, forma la pared del alvéolo (v. fig. 16-8) y
es el hueso al cual se fija el periodonto. El resto del proceso
alveolar consiste en tejido óseo de sostén.
La superficie del hueso alveolar propiamente dicho suele
exhibir regiones de resorción ósea y de depósito de tejido
óseo, en particular cuando un diente está experimentando
movimiento (fig. 16-21). La enfermedad periodontal suele
conducir a la destrucción del hueso alveolar, al igual que ocu-
07/09/2015 01:37:13 p.m.
 594 booksmedicos.org
DIENTES Y SUS TEJIDOS DE SOSTÉN

Semiluna
serosa

Célula serosa

Luz

a b
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

FIGURA 16-26 Fotomicrografías electrónicas de ácinos mixtos. a. Esta fotomicrografía electrónica de bajo aumento de la glándula
sublingual, preparada por enfriamiento rápido en un método de congelación-sustitución, muestra la disposición de las células dentro en un solo
ácino. Las células mucosas tienen gránulos de mucinógeno redondos bien conservados. Las células mucosas y serosas están alineadas para rodear la
luz del ácino. No se ven semilunas serosas. 6 000 X. b. Fotomicrografía electrónica de la glándula sublingual sometida a una fijación tradicional en for-
maldehído. Deben notarse la expansión y confluencias considerables de los gránulos de mucinógeno y la formación de una semiluna serosa. 15 000 X.
(Gentileza del Dr. Shohei Yamashina).

* *
Linfocito *

Prolongación de célula mioepitelial

Lámina basal
CAPÍTULO 16

FIGURA 16-27 Fotomicrografía electrónica de la porción basal de un ácino. Esta fotomicrografía electrónica muestra la porción basal
de dos células secretoras de una glándula submandibular. También se ve una prolongación de una célula mioepitelial. Debe notarse que la prolonga-
ción de la célula mioepitelial está ubicada del lado epitelial de la lámina basal. El citoplasma de la célula mioepitelial contiene filamentos contráctiles y
densidades (flechas) similares a las que se ven en las células musculares lisas. La célula de la izquierda que tiene un núcleo pequeño es un linfocito. Dado
que ha emigrado a través de la lámina basal, también está dentro del compartimento epitelial. Puntas de flecha, límites celulares; asteriscos, pliegues
basolaterales. 15 000 X.

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CH016.indd 594 07/09/2015 01:37:14 p.m.
 rre cuando hay falta de oclusión funcional de un diente con
su diente opuesto normal.
El periodonto es el tejido conjuntivo fibroso que une el
diente al hueso contiguo. Este ligamento también es llamado
membrana periodóntica, pero ninguno de los términos
describe su estructura y función en forma adecuada. El perio-
donto interviene en lo siguiente:
• Adhesión (fijación) dental
• Sostén dental
• Remodelación ósea (durante el movimiento de un diente)
• Propiocepción
• Erupción dental
Un corte histológico del periodonto permite comprobar
que tiene regiones de tejido conjuntivo denso y laxo. El tejido
conjuntivo denso contiene fibras de colágeno y fibroblastos
alargados paralelos al eje longitudinal de las fibras de colágeno.
Se cree que los fibroblastos avanzan y retroceden, dejando una
estela de fibras de colágeno. Los fibroblastos periodónticos
también contienen fibrillas de colágeno fagocitadas, que son
digeridas por las enzimas hidrolíticas de los lisosomas citoplas-
máticos. Estas observaciones indican que los fibroblastos no
sólo producen fibrillas de colágeno sino que también las reab-
sorben, de manera que se ajustan continuamente a las exigen-
cias de la tensión y el movimiento dental.
El tejido conjuntivo laxo en el periodonto contiene vasos
sanguíneos y terminaciones nerviosas. Además de fibroblastos
y fibras de colágeno finas, el periodonto también contiene fi-
bras de oxitalán finas y de disposición longitudinal. Están
unidas a los huesos o al cemento en cada extremo. Algunas
parece que están asociadas con la adventicia de los vasos san-
guíneos.
La encía es una parte de la mucosa bucal que se adhiere a
los dientes y al hueso alveolar.
La encía es una parte especializada de la mucosa bucal que
rodea el cuello de los dientes. Está adherida con firmeza a
los dientes y al tejido óseo alveolar subyacente. Un diagrama
idealizado de la encía se presenta en la figura 16-21. La encía
se compone de dos partes:
• Mucosa gingival, que es un sinónimo de la mucosa mas-
ticatoria ya comentada.
• Epitelio de fijación, o epitelio de unión, que se adhiere
firmemente al diente. Este epitelio secreta un material de
tipo lámina basal que se adhiere con firmeza a la superficie
del diente. Después, las células se fijan a este material a
través de hemidesmosomas. La lámina basal y los hemides-
mosomas se denominan en conjunto fijación epitelial. En
las personas jóvenes, esta fijación realiza sobre el esmalte;
en las personas mayores, en quienes la erupción dental pa-
siva y el retroceso gingival exponen las raíces, la fijación
ocurre sobre el cemento.
Por encima de la fijación epitelial al diente, una hendidura
superficial llamada surco gingival se alinea con el epitelio
crevicular, que es continuo con el epitelio de fijación. El
término periodonto se refiere a todos los tejidos que inter-
vienen en la fijación de un diente a la mandíbula y al maxilar.
Estos comprenden el epitelio crevicular y de fijación, el ce-
mento, el ligamento periodontal y el hueso alveolar.
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CH016.indd 595
G LÁ ND U LA S S A LIV A LES
booksmedicos.org
Las glándulas salivales mayores son órganos pares con
595
conductos extremos largos que desembocan en la cavidad
CAPÍTULO 16
bucal.
Las glándulas salivales mayores, como ya se mencionó, son
la parótida, la submandibular y la sublingual. Las glándulas
parótidas y submandibulares en realidad están ubicadas fuera
de la cavidad bucal; sus secreciones alcanzan la cavidad a tra-
vés de conductos. La glándula parótida es subcutánea, está
situada por debajo y por delante del oído externo en el espa-
cio entre la rama de la mandíbula y la apófisis estiloides del
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas
hueso temporal. La glándula submandibular se encuentra
bajo el piso de la boca, en el triángulo submandibular del
cuello. La glándula sublingual se encuentra en el piso de la
boca por delante de la glándula submandibular.
Las glándulas salivales menores se encuentran en la
submucosa de las diferentes partes de la cavidad bucal. Com-
prenden las glándulas linguales, labiales, bucales, mola-
res y palatinas.
Cada glándula salival se origina del epitelio embrionario
de la cavidad bucal. Al principio, la glándula toma la forma
de un cordón celular que prolifera hacia el interior del me-
sénquima. La proliferación de las células epiteliales produce
al final cordones muy ramificados con extremos bulbosos. La
degeneración de las células más internas de los cordones y de
los extremos bulbosos conduce a su canalización. Los cordo-
nes se convierten en conductos y los extremos bulbosos se
convierten en adenómeros glandulares.
Adenómeros glandulares
Los adenómeros o porciones secretoras se organizan en lo-
bulillos.
Las glándulas salivales mayores están rodeadas por una cápsula
de tejido conjuntivo de densidad moderada, de la cual parten
tabiques que dividen las porciones secretoras de la glándula en
lóbulos y lobulillos. El tabique contiene los vasos sanguíneos
de mayor calibre y conductos excretores. El tejido conjuntivo
asociado con los grupos de adenómeros se mezcla impercepti-
blemente con el tejido conjuntivo laxo circundante. Las glán-
dulas salivales menores no tienen cápsula.
En el tejido conjuntivo que rodea los adenómeros de las glán-
dulas salivales mayores y menores hay una abundancia de
linfocitos y plasmocitos. Su importancia en la secreción de
anticuerpos salivales se comenta más adelante.
G LÁ N D U LA S S A LI VA L E S
Los adenómeros son de tres tipos: serosos, mucosos y mix-
tos.
La unidad básica de secreción de las glándulas salivales, la sia-
lona, consiste en el adenómero llamado ácino, el conducto
intercalar y el conducto excretor (fig. 16-22). El ácino es un
saco ciego compuesto por células secretoras. El término ácino
(lat, baya o uva) se refiere a la unidad de secreción de las glán-
dulas salivales. Los ácinos de las glándulas salivales contienen
células serosas (secretoras de proteínas), células mucosas
(secretoras de mucina) o ambas. La frecuencia relativa de los
tres tipos de ácinos es una característica importante por la
cual se distinguen las glándulas salivales mayores.
Por lo tanto, se describen tres tipos de ácinos:
07/09/2015 01:37:14 p.m.
 596 booksmedicos.org
Adipocitos
G L Á N D U L A S S A L I VA L E S

Conducto excretor
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

Células mucosas

FIGURA 16-28 Fotomicrografías de las tres

glándulas salivales mayores. a. La glándula parótida en Células serosas
Conductos
el ser humano está compuesta en su totalidad por ácinos b
serosos y sus conductos excretores. Es normal que tam-
bién haya adipocitos distribuidos a lo largo de la glándula.
En la parte inferior de la imagen se ve un conducto excre-
tor dentro de un tabique de tejido conjuntivo. 120 X. Re-
cuadro. Más aumento de las células serosas de los ácinos.
320 X. b. Las glándulas submandibulares poseen ácinos
tanto serosos como mucosos. En los seres humanos pre-
dominan los componentes serosos. Los ácinos mucosos
se distinguen fácilmente con este bajo aumento debido a
su tinción pálida. El resto del campo se compone, en gran
parte, de los ácinos serosos. Varios conductos, excretores,
estriados e intercalares, se ven en el campo. 120 X. Recua-
dro izquierdo. Más aumento de un ácino con una semi-
luna serosa que rodea las células secretoras de mucosa.
360 X. Recuadro derecho. Más aumento de un conducto
estriado. Estos conductos tienen un epitelio cilíndrico con
estrías basales visibles. 320 X. c. La glándula sublingual
también tiene elementos serosos y mucosos. Aquí, predo-
Conductos
minan los ácinos mucosos. Los ácinos mucosos son visi-
bles debido a su tinción pálida. La inspección minuciosa
de la ácinos mucosos con este aumento relativamente
bajo revela que no son estructuras esferoidales sino, más
bien, estructuras alargadas o tubulares con ramificaciones.
Así, el ácino es bastante grande y no suele verse completo *
en el plano de un solo corte. Los conductos de la glán-
dula sublingual que aparecen con más frecuencia en un
corte son los conductos interlobulillares. 120 X. Recuadro. *
El componente seroso de la glándula consiste principal-
mente en semilunas (asteriscos), que son artefactos de fija-
ción convencional. 320 X. c
CAPÍTULO 16

• Ácinos serosos, que contienen sólo células serosas y, en
general, son esferoidales.
• Ácinos mucosos, que contienen sólo células mucosas y
suelen ser más tubulares.
• Ácinos mixtos, que contienen tanto células serosas como
células mucosas. En los preparados de rutina teñidos con
H&E, los ácinos mucosos tienen un casquete de células se-
rosas que se cree que secretan su producto hacia el espacio
intercelular tortuoso entre las células mucosas. Debido a
su aspecto en los cortes histológicos, estos casquetes reci-
ben el nombre de semilunas serosas.
Las semilunas serosas son artefactos del método de fija-
ción tradicional.

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CH016.indd 596 07/09/2015 01:37:15 p.m.
 Composición de la saliva no ácino con delgadas evaginaciones citoplasmáticas interpuestas
TABLA 16-1 estimulada entre las células mucosas. Estos hallazgos indican que la se-
booksmedicos.org
miluna observada con el microscopio óptico o electrónico es
un artefacto del método de fijación convencional (fig. 16-
597
Componentes orgánicos Media (mg/ml)
23). El proceso de formación las semilunas se explica por la

CAPÍTULO 16
Proteína 220,0 expansión del mucinógeno, un componente principal de los
Amilasa 38,0 gránulos secretores, durante la fijación de rutina. Esta expan-
Mucina 2,7 sión aumenta el volumen de las células mucosas y desplaza las
células serosas de su posición original, con lo cual se crea el
Muramidasa (lisozima) 22,0
efecto semilunar. Un fenómeno similar se ve a veces en la mu-
Lactoferrina 0,03 cosa intestinal, en el que las células caliciformes tumefactas
Marcadores de grupo ABO 0,005 desplazan las células absortivas contiguas.
EGF 3,4 Las células serosas son células secretoras de proteínas.

Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

sIgA 19,0 Las células serosas tienen una forma piramidal, con una
IgA 1,4 superficie basal bastante amplia que está en contacto con la
IgM 0,2
lámina basal y una superficie apical reducida que da hacia
la luz de los ácinos. Contienen una gran cantidad de RER,
Glucosa 1,0
ribosomas libres, un aparato de Golgi prominente y muchos
Urea 20,0 gránulos de secreción esferoidales (fig. 16-24). Como en la
Ácido úrico 1,5 mayoría de las células secretoras de proteínas que almacenan
Creatinina 0,1 sus secreciones en gránulos de cimógeno, los gránulos se ha-
llan en el citoplasma apical.
Colesterol 8,0
La mayor parte de los orgánulos restantes se encuentra en
AMPc 7,0 el citoplasma basal o perinuclear. En los cortes teñidos con
H&E, el citoplasma basal de las células serosas se tiñe con he-
Componentes inorgánicos matoxilina debido al RER y a los ribosomas libres, mientras
Sodio 15,0 que la región apical se tiñe con eosina, en gran parte debido a
Potasio 80,0 los gránulos de secreción.
Tiocinato
Fumadores 9,0
No fumadores 2,0
Calcio 5,8
Fosfato 16,8
Cloro 5,0 IgA monomérica
Flúor Vestigios (según lo incor- (7S)
porado)

AMPc, monofosfato de adenosina cíclico; EGF, factor de crecimiento ep-

itelial; Ig, inmunoglobulina; sIgA, IgA secretora.
Modificado de Jenkins GN. The Physiology and Biochemistry of the
Mouth, 4th ed. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1978.
IgA dimérica
(10S)

Como ya se mencionó, cada ácino mixto, como los encon- Cadena J

trados en la glándula sublingual y submandibular, contiene
células serosas y mucosas. En los preparados de rutina para
G LÁ N D U LA S S A LI VA L E S
las microscopias óptica y electrónica, las células serosas tradi-
cionalmente se consideraron como las estructuras que forman
la semiluna. Estudios recientes de microscopia electrónica, IgA secretora
contradicen ahora esta interpretación clásica de la semiluna. (11S)
El enfriamiento rápido del tejido en nitrógeno líquido, como
parte de una congelación-sustitución con tetróxido de osmio Componente secretor
en acetona fría, permite comprobar que tanto las células mu-
cosas como las serosas están alineadas en la misma hilera para
rodear la luz de los ácinos secretores. No hay semiluna serosa. FIGURA 16-29 Diagrama de las diferentes formas de la
En los cortes de la misma muestra realizados por el método inmunoglobulina A (IgA). Este diagrama muestra el monómero de
IgA (arriba). El dímero de IgA es un producto del plasmocito y contiene
convencional se observan células mucosas tumefactas con una cadena J (J) que conecta dos monómeros (centro). El componente
gránulos secretores agrandados. Las células serosas forman secretor (SC), un producto de la escisión proteolítica del pIgR, se añade al
semilunas típicas y están situadas en la región periférica del dímero para formar la IgA secretora (sIgA; abajo).

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 598 CUADRO 16-4 Correlación clínica: tumores de las glándulas salivales
booksmedicos.org
Los tumores de las glándulas salivales por lo general Estos tejidos símil conjuntivos son producidos por las célu-
G L Á N D U L A S S A L I VA L E S

se producen en las glándulas salivales mayores (parótida,
submandibular y sublingual); sin embargo, un pequeño
porcentaje se produce en las glándulas menores ubicadas
dentro de la mucosa bucal, el paladar, la úvula, el piso de la
boca, la lengua, la faringe, la laringe y los senos paranasa-
les. Alrededor del 80 % de los tumores de las glándulas sa-
livales son benignos. La mayoría se originan en la glándula
parótida (fig. C16-4.1a). El paladar es el sitio más común de
tumores de glándulas salivales menores.
El tumor benigno más frecuente es el adenoma pleo-
morfo, que corresponde al 65 % de todos los tumores de
las glándulas salivales. Se caracteriza por tejido epitelial
que contiene células ductales y mioepiteliales entremez-
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas
las mioepiteliales (fig. C16-4.1b).
La mayoría de los pacientes con tumores benignos pre-
sentan una tumefacción indolora de la glándula afectada.
Dado el compromiso nervioso, también aparecen signos
como entumecimiento o debilidad de los músculos inerva-
dos. Por ejemplo, la parálisis de los músculos faciales o el
dolor facial persistente pueden estar presente en algunas
personas con tumores parotídeos.
El tratamiento más común es la extirpación quirúrgica
del tumor. Para los tumores de la glándula parótida, es
necesaria una parotidectomía total (extirpación de la glán-
dula parótida). Cuando el tumor es cáncer, también se
aplica radioterapia posoperatoria. Las complicaciones del
tratamiento quirúrgico de tumores de la glándula parótida,

cladas con áreas que tienen el aspecto de la sustancia fun- comprenden la disfunción del nervio facial y el síndrome de
damental de los tejidos conjuntivos (p. ej., la del cartílago). Frey (también llamado síndrome auriculotemporal).

a b

FIGURA C16-4.1 Adenoma pleomorfo de la glándula parótida. a. Esta fotografía muestra un paciente con una masa parótida
ubicada cerca del ángulo de la mandíbula. b. Esta fotomicrografía de bajo aumento muestra las características de un adenoma pleomorfo.
(Gentileza del Dr. Kerry D. Olsen). Debe notarse que el tejido normal de la parótida (regiones basófilas teñidas en la parte inferior) se separa por
la cápsula fibrosa de un nódulo que contiene tejido de aspecto conjuntivo parecido a la matriz extracelular del cartílago. 40 X. El detalle de
más aumento muestra un nido de células neoplásicas separadas por un estroma menos eosinófilo que se asemeja a la matriz extracelular del
cartílago hialino. 200 X. (Gentileza del Dr. Joaquín J. García).

Cuando se examina con el microscopio electrónico de Al igual que en otros epitelios mucosecretores, las células mu-
CAPÍTULO 16

transmisión (MET), la base de la célula serosa puede exhibir
repliegues de la membrana plasmática basal y pliegues baso-
laterales en forma de evaginaciones, que se interdigitan con
evaginaciones similares de células contiguas. Las células sero-
sas se unen cerca de su superficie apical a células vecinas por
complejos de unión del ácino (v. fig. 16-24).
Las células mucosas son células secretoras de mucinas.
cosas de los ácinos salivales mucosos tienen actividad cíclica.
Durante parte del ciclo, la mucosa se sintetiza y se almacena
dentro de la célula en forma de gránulos de mucinógeno.
Cuando se elimina el producto, después de la estimulación
hormonal y nerviosa, la célula comienza a resintetizar la mu-
cosa. Después de que ha eliminado la mayor parte o la to-
talidad de los gránulos mucinógenos, es difícil de distinguir
la célula mucosa de una célula serosa inactiva. Sin embargo,

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 las células mucosas contienen una gran cantidad de gránulos
de mucinógeno en su citoplasma apical y, debido a que el
mucinógeno se pierde en los cortes de parafina teñidos con
H&E, la porción apical de la célula suele aparecer vacía. En
los preparados para el MET, el RER, las mitocondrias y otros
componentes se ven sobre todo en la porción basal de la cé-
lula; esta porción de la célula también contiene el núcleo, que
suele estar aplanado contra la membrana plasmática basal (fig.
16-25). En los preparados realizados con el método de conge-
lación rápida (fig. 16-26), las células aparecen redondeadas y
con una separación clara entre unas y otras. Los núcleos son
esferoidales y se ubican en el centro de la célula. La porción
apical de la célula mucosa contiene abundantes gránulos de
mucinógeno y un gran aparato de Golgi, en el que se añaden
grandes cantidades de hidratos de carbono a una base de pro-
teínas para sintetizar la glucoproteína de la mucina. Las célu-
las mucosas poseen complejos de unión apicales, idénticos a
los que se observan entre las células serosas.
Las células mioepiteliales son células contráctiles que abra-
zan la región basal de las células secretoras del ácino.
Las células mioepiteliales son células contráctiles con mu-
chas evaginaciones. Están ubicadas entre la membrana plas-
mática basal de las células epiteliales y la lámina basal del
epitelio (fig. 16-27). Las células mioepiteliales también están
bajo las células de la porción proximal del sistema de conduc-
tos. En ambos sitios, las células mioepiteliales son fundamen-
tales para impulsar productos de secreción hacia el conducto
excretor. Las células mioepiteliales a veces son difíciles de
identificar en los cortes teñidos con H&E. El núcleo de la cé-
lula con frecuencia aparece como una pequeña silueta redon-
deada cerca de la membrana basal. Los filamentos contráctiles
se tiñen con eosina y a veces se reconocen como una delgada
banda eosinófila contigua a la membrana basal.
Conductos excretores
La luz del ácino salival es continua con la del sistema de con-
ductos, que puede tener hasta tres segmentos secuenciales, a
saber:
• Conducto intercalar, que parte del ácino.
• Conducto estriado, denominado así porque tienen “es-
triaciones” que corresponden a repliegues de la membrana
plasmática basal de las células cilíndricas del epitelio que
forma el conducto.
• Conductos excretores, que son los conductos mayores
que desembocan en la cavidad bucal.
El grado de desarrollo de los conductos intercalares y de
los conductos estriados varía según la índole de la secreción
acinosa (v. fig. 16-22). Las glándulas serosas tienen conduc-
tos intercalares y conductos estriados bien desarrollados, que
modifican la secreción serosa por absorción de componentes
específicos y secreción de componentes adicionales para for-
mar el producto final. Las glándulas mucosas, en las cuales la
secreción no se modifica, poseen conductos intercalares muy
poco desarrollados que pueden no ser reconocibles en los cor-
tes teñidos con H&E. Además, éstas glándulas no exhiben
conductos estriados.
Los conductos intercalares están ubicados entre un ácino y
un conducto de mayor calibre.
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Los conductos intercalares están revestidos por epitelio sim-
ple cúbico que no suele poseer ninguna característica distin-
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tiva indicadora de una función que no sea la de conducir la 599
secreción. Sin embargo, las células de conductos intercalares
poseen actividad de anhidrasa carbónica. Las glándulas secre-
CAPÍTULO 16
toras de serosa y las glándulas mixtas, han demostrado que:
• Secretan HCO32 hacia el producto de los ácinos.
• Absorben CI2 del producto de los ácinos.
Como ya se mencionó, los conductos intercalares son más
prominentes en las glándulas salivales que producen una se-
creción serosa acuosa. En las glándulas salivales mucosas, los
conductos intercalares, cuando están presentes, son cortos y
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas
difíciles de identificar.
Las células del conducto estriado tienen muchos replie-
gues en su membrana plasmática basal.
Los conductos estriados están revestidos por epitelio simple
cúbico que se convierte en cilíndrico conforme se aproxima al
conducto excretor. Los repliegues de la membrana plasmática
basal se ven como “estriaciones” en los cortes histológicos. En
estos repliegues hay mitocondrias alargadas que se orientan en
sentido perpendicular a la base celular. Los repliegues basales
asociados con mitocondrias alargadas son una especialización
morfológica está relacionada con la reabsorción de líquidos
y electrolitos. Las células de los conductos estriados también
tienen abundantes pliegues basolaterales interdigitados con
los de las células contiguas. El núcleo normalmente ocupa
una ubicación central (en lugar de basal) en la célula. Los
conductos estriados son los sitios de:
• Reabsorción de Na1 desde la secreción primaria.
• Secreción de K1 y HCO32 hacia el producto glandular.
Se reabsorbe más Na+ que el K+ que se secreta, por lo que
la secreción se vuelve hipotónica. Cuando la secreción es muy
rápida, en la saliva definitiva aparece más Na+ y menos K+
porque los sistemas de reabsorción y secreción secundaria no
pueden mantener el ritmo de la secreción primaria. Por lo
tanto, la saliva puede llegar a tornarse isotónica o hipertónica.
El diámetro de los conductos estriados con frecuencia su-
pera el de los ácinos secretores. Los conductos estriados están
ubicados en el parénquima de las glándulas (son conductos
intralobulillares), pero pueden estar rodeados por una pe-
queña cantidad de tejido conjuntivo en la que los vasos san-
guíneos y los nervios están orientados en sentido paralelo al
eje longitudinal del conducto.
Los conductos excretores transcurren en el tejido conjun-
G LÁ N D U LA S S A LI VA L E S
tivo interlobulillar e interlobular.
Los conductos excretores constituyen los principales con-
ductos de cada una de las glándulas de mayor calibre y por
último desembocan en la cavidad bucal. El epitelio de los
pequeños conductos excretores es simple cúbico. Cambia en
forma gradual a seudostratificado cilíndrico o estratificado
cúbico. A medida que el diámetro del conducto aumenta,
con frecuencia se ve un epitelio cilíndrico estratificado, y
conforme se acerca a la cavidad bucal, puede haber un epi-
telio estratificado plano. El conducto parotídeo (conducto de
Stensen) y el conducto submandibular (conducto de Whar-
ton) transcurren en el tejido conjuntivo de la cara y el cuello,
07/09/2015 01:37:16 p.m.
 respectivamente, a una cierta distancia de la glándula antes de
penetrar en la mucosa bucal.
600
Glándulas salivales mayores
Glándula parótida
G L Á N D U L A S S A L I VA L E S
Las glándulas parótidas son completamente serosas.
Las glándulas parótidas serosas pares son las más grandes
de las glándulas salivales mayores. El conducto parotídeo de
la glándula, que se encuentra por debajo y por delante del
oído, desemboca en la cavidad bucal frente al segundo molar
superior. Las unidades secretoras en las parótidas son serosas y
rodean muchos conductos intercalares largos y estrechos. Los
conductos estriados son grandes y bien visibles (fig. 16-28a).
En la glándula parótida suele haber una gran cantidad de
tejido adiposo; ésta es una de sus características distintivas
(lámina 52, pág. 612). El nervio facial (nervio craneal VII)
atraviesa la glándula parótida; los cortes transversales de este
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas
nervio se pueden encontrar en los preparados de rutina teñi-
dos con H&E de la glándula y son útiles en la identificación
de la parótida. Las paperas, una infección vírica de la glándula
parótida, puede dañar el nervio facial.
Glándula submandibular
Las submandibulares son glándulas mixtas que en los se-
res humanos están compuestas principalmente por ácinos
serosos.
Las glándulas submandibulares, que son órganos pares más
o menos grandes, están ubicadas debajo de cada lado del piso
de la boca, cerca de la mandíbula. De cada glándula, parte
un conducto que describe un trayecto oblicuo hacia adelante
hasta una papila situada en el piso de la boca, justo lateral
con respecto al frenillo de la lengua. Entre los ácinos serosos
predominantes, suelen aparecer algunos ácinos mucosos co-
ronados por semilunas serosas. Los conductos intercalares son
menos abundantes que en la glándula parótida (fig. 16-28b y
lámina 51, pág. 610).
Glándula sublingual
Las glándulas sublinguales son pequeñas glándulas mix-
tas, que en los seres humanos, están formadas principal-
mente por ácinos mucosos.
Las glándulas sublinguales, que son las más pequeñas de
las glándulas salivales mayores pares, se encuentran en el piso
de la boca, anteriores con respecto a las glándulas submandi-
bulares. Sus múltiples conductos sublinguales pequeños des-
embocan en el conducto submandibular y también en forma
independiente sobre el piso de la boca. Algunos de los áci-
nos de predominio mucoso poseen semilunas serosas, pero es
CAPÍTULO 16
muy raro hallar ácinos serosos puros (fig. 16-28c y lámina 53,
pág. 614). Los conductos intercalares y estriados son cortos,
difíciles de localizar y a veces inexistentes. Las unidades secre-
toras mucosas serían más tubulares que acinosas.
Saliva
La saliva comprende las secreciones combinadas de todas
las glándulas salivales mayores y menores.
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La mayor parte de la saliva es producida por las glándulas
salivales. Una cantidad más pequeña proviene del surco gin-
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gival, de las criptas amigdalinas y de la trasudación general
desde el revestimiento epitelial de la cavidad bucal. Una de las
características singulares de la saliva es el volumen grande y
variable que se produce. El volumen de saliva (por peso de te-
jido glandular) excede el de otras secreciones digestivas hasta
en 40 veces. El gran volumen de saliva producida, sin duda,
está relacionado con sus muchas funciones, de las cuales sólo
algunas tienen que ver con la digestión.
La saliva cumple funciones protectoras y digestivas.
Las glándulas salivales producen alrededor de 1 200 ml de sa-
liva por día. La saliva tiene muchas funciones relacionadas
con actividades metabólicas y no metabólicas; entre ellas:
• Humedecer la mucosa bucal.
• Humedecer los alimentos secos para contribuir a la de-
glución.
• Proveer un medio para los alimentos disueltos y en sus-
pensión que estimulan químicamente los corpúsculos gus-
tativos.
• Amortiguar el contenido de la cavidad bucal a causa de su
gran concentración de iones bicarbonato.
• Digerir hidratos de carbono por la acción de la enzima
digestiva a-amilasa que rompe los enlaces glucosídicos 1 a
4 y continúa su acción hasta llegar al estómago.
• Controlar la flora bacteriana de la cavidad bucal a través
de la acción de la lisozima (muramidasa), una enzima que
degrada el ácido murámico en ciertas bacterias (p. ej. es-
tafilococos).
La composición singular de la saliva se reseña en la tabla
16-1.
La saliva es una fuente de iones calcio y fosfato indispen-
sables para el desarrollo y el mantenimiento normales de
los dientes.
El calcio y el fosfato en la saliva son esenciales para la mine-
ralización de los dientes que recién hacen erupción y para la
reparación de las lesiones precursoras de caries en los dientes
erupcionados. Además, la saliva cumple muchas otras fun-
ciones en la protección de los dientes. Las proteínas en la sa-
liva revisten los dientes con una cubierta protectora llamada
la película adquirida. Los anticuerpos y otros agentes anti-
bacterianos retrasan la acción bacteriana que, de otro modo,
provocarían caries. Los pacientes cuyas glándulas salivales son
irradiadas, como puede ocurrir en el tratamiento de tumores
de las glándulas salivales, dejan de producir cantidades nor-
males de saliva; estos pacientes suelen desarrollar caries ge-
neralizadas. Los fármacos anticolinérgicos que se usan para
tratar algunas cardiopatías, también reducen mucho la secre-
ción salival, lo que conduce a la formación de caries denta-
les.
La saliva tiene funciones inmunitarias.
Como ya se mencionó, la saliva contiene anticuerpos, la in-
munoglobulina A (IgA) salival. La IgA es sintetizada por las
células plasmáticas en el tejido conjuntivo que rodea los áci-
nos secretores de las glándulas salivales y se libera en su forma
tanto dimérica como monomérica hacia la matriz conjuntiva
(fig. 16-29). Las células de las glándulas salivales sintetizan
07/09/2015 01:37:16 p.m.
 una proteína del receptor de inmunoglobulina polimérica
(pIgR) que se inserta en la membrana plasmática basal, donde
actúa como un receptor para la IgA dimérica.
Cuando la IgA dimérica se une al receptor, el complejo
pIgR-dIgA sufre endocitosis mediada por receptores y se
transporta a través de la célula acinosa hacia la membrana
plasmática apical. Aquí, el pIgR se escinde proteolíticamente
y la porción extracelular del receptor que está unida a la dIgA
se libera hacia la luz en forma de IgA secretora (sIgA). Este
proceso de síntesis y secreción de IgA es, en esencia, idéntico
al que se produce en las partes más distales del tubo digestivo,
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donde la sIgA se transporta a través del epitelio cilíndrico ab-
sortivo del intestino delgado y del colon (v. pág. 643).
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La saliva contiene agua, proteínas diversas y electrolitos.
601
La saliva contiene sobre todo agua, proteínas y glucoproteí-
CAPÍTULO 16
nas (enzimas y anticuerpos) y electrolitos. Tiene una alta con-
centración de potasio, que es alrededor de siete veces mayor
que la de la sangre; una concentración de sodio de aproxi-
madamente la décima parte de la sangre; una concentración
de bicarbonato casi tres veces mayor que la de la sangre y
cantidades importantes de calcio, fósforo, cloro, tiocianato y
urea. Sus principales enzimas son la lisozima y la a-amilasa
(v. tabla 16-1).
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas
G LÁ N D U LA S S A LI VA L E S
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 602
Puntos esenciales
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HISTOLOGÍA 101

Sistema digestivo I: cavidad

bucal y estructuras asociadas
GENERALIDADES DEL SISTEMA DIGESTIVO
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

◗ El sistema digestivo está formado por el tubo digestivo, sus órganos asociados
(lengua, dientes) y las glándulas exocrinas (glándulas salivales, hígado, páncreas).
◗ Las principales funciones del sistema digestivo son el transporte de agua y alimen-
tos ingeridos a través del tubo digestivo; secreción de líquidos, electrolitos y en-
zimas digestivas; digestión y absorción de productos digeridos y excreción de los
restos no digeridos.
◗ Debido a que la luz del tubo digestivo corresponde al exterior del cuerpo, desde
los puntos de vista físico y funcional, la mucosa digestiva (revestimiento del sis-
tema digestivo) es responsable de proveer protección inmunitaria y actúa como
una barrera entre la luz y el medio ambiente interno del cuerpo.

CAVIDAD BUCAL DIENTES

◗ La cavidad bucal comprende la boca, que incluye la lengua, los
dientes y sus estructuras de soporte; las glándulas salivales mayo-
res y menores y las amígdalas.
◗ La mucosa bucal tapiza la cavidad bucal. Según su ubicación,
se divide en mucosa masticatoria (encía y el paladar duro), que
es un epitelio estratificado plano cornificado o paracornificado;
mucosa de revestimiento (partes de la cavidad bucal, con ex-
cepción del dorso de la lengua), que es un epitelio plano estra-
tificado sin estrato córneo y mucosa especializada (superficie
dorsal de la lengua), que contiene papilas linguales.
LENGUA
◗ La mucosa especializada en la superficie dorsal de la lengua tiene
cuatro tipos de de papilas linguales que se proyectan: filiformes
(formadas por epitelio estratificado plano cornificado), foliadas,
fungiformes y caliciformes (revestidas por epitelio plano estra-
CAPÍTULO 16
◗ Los seres humanos tienen 32 dientes perma-
nentes; cada diente tiene una raíz incrustada
en el hueso alveolar y una corona clínica que
se proyecta en la cavidad bucal. La cavidad
pulpar céntrica contiene tejido conjuntivo
laxo, vasos y nervios.
◗ El diente tiene tres tejidos especializados:
esmalte visible que cubre su corona anató-
mica; cemento, que se encuentra en la raíz del
periodonto y dentina, que se encuentra por
debajo del esmalte y del cemento.
◗ El esmalte es producido por los ameloblastos
(durante el desarrollo embrionario del órgano
del esmalte de los dientes) y se compone de
prismas de esmalte paralelos. Proteínas espe-
cíficas (p. ej., amelogeninas, ameloblastinas,
enamelinas) ejercen influencia en la produc-
ción de esmalte.
◗ El cemento es una estructura similar al hueso

tificado sin estrato córneo).
◗ Las papilas foliadas, fungiformes y caliciformes contienen
corpúsculos gustativos en su superficie con células neuroepi-
teliales (sensoriales) para la detección de cinco sabores básicos:
dulce, salado, amargo, ácido y umami.
◗ Los sabores dulce, amargo y umami son detectados por los re-
ceptores del gusto acoplados a proteínas G, y los sabores ácidos
y dulces actúan sobre los conductos Na+ y K+.
que cubre la raíz del diente. Las fibras de co-
lágeno se proyectan hacia fuera del cemento
y forman el ligamento periodontal que fija el
diente al alvéolo (fosita).
◗ La dentina se deposita inicialmente a través
de los odontoblastos como predentina, que,
bajo la influencia de la fosfoproteína dentina
(DPP) y la dentina sialoproteína (DSP), se mi-
neraliza en dentina. Tiene túbulos que contie-
nen evaginaciones alargadas de odontoblastos.

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 booksmedicos.org 603

CAPÍTULO 16
GLÁNDULAS SALIVALES
◗ La sialona es la unidad secretora básica de cualquier glándula salival y consiste en el ácino, el conducto intercalar y el
conducto excretor.
◗ El ácino es la porción secretora de la sialona. Los ácinos son esferoidales, contienen células serosas (proteínas secretoras);
tubulares, que contienen células mucosas (secretoras de mucina) o mixtos, con ambos tipos de células. Los ácinos mix-
tos en los preparados de rutina muestran semilunas serosas (artefactos de fijación). Las células mioepiteliales están pre-
sentes en la región basal de las células secretoras.
◗ La secreción de los ácinos es conducida por el conducto intercalar (revestido por epitelio cúbico simple) que se fusiona

Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

con el conducto estriado (epitelio cilíndrico simple con estrías basales distintivas) y continúa en el conducto excretor
(epitelio estratificado cúbico o cilíndrico), que está rodeado por tejido conjuntivo.
◗ Las células de los conductos estriados tienen muchos repliegues en su membrana plasmática basal que contienen mito-
condrias. Los repliegues están especializados para la reabsorción de los electrolitos de la secreción.
◗ Las glándulas salivales mayores son las glándulas parótidas pares, las submandibulares y las sublinguales.
◗ Las glándulas parótidas contienen sólo ácinos serosos con adipocitos distribuidos en toda la glándula.
◗ Las glándulas submandibulares contienen ácinos de predominio seroso pero también mucoso.
◗ Las glándulas sublinguales también son mixtas, pero principalmente contienen ácinos mucosos alargados. El compo-
nente seroso se ve en forma de semiluna.

H IS TO L OG Í A 10 1

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 L ÁMINA 48 Labio, transición cutaneomucosa
604 Los labios son la entrada a la cavidad bucal. Aquí, el epitelio cornificado
fino de la piel de la cara cambia al epitelio paracornificado grueso de la
booksmedicos.org
piel
mucosa bucal. A la altura de la unión cutaneomucosa, la porción roja de los
Labio, transición cutaneomucosa

labios se caracteriza por una profunda penetración de papilas de tejido con-

juntivo en la base del epitelio estratificado plano cornificado. Los vasos
sanguíneos y terminaciones nerviosas en estas papilas son la causa tanto del superior
color como de la exquisita sensibilidad táctil de los labios.
FOTOMICROGRAFÍA DE ORIENTACIÓN: La fotomicrografía de orien-
tación de la derecha muestra con poco aumento (8 X) un corte sagital de
labio teñido con H&E, en el que se ve la piel de la cara, el borde libre y
la transición a la mucosa bucal (OM). Los rectángulos rotulados indican OM
regiones representativas de cada uno de estos sitios, que se muestran
con más aumento en las hileras de las fotos superior, media e inferior de
la lámina contigua. Debe notarse en esta micrografía el cambio en el es-
pesor del epitelio desde la superficie externa o facial del labio (la super-
ficie vertical a la derecha) hasta la superficie interna de la cavidad bucal
(la superficie que comienza a la altura del rectángulo rotulado inferior y
asciende por la izquierda). media
inferior
L Á MI N A 48

Epitelio cornificado, labio, ser humano,
H&E, 120 X.
El epitelio cornificado (EP) de la cara es relativamente del-
gado y tiene las características generales de la epidermis de
la piel fina que se encuentra en otros sitios. En asociación
con este epitelio están los folículos pilosos (HF) y las glándulas sebáceas
(SGl).
Borde libre, labio, ser humano, H&E, 120 X.
El epitelio del borde libre del labio es mucho más grueso
que el de la piel de la cara. El estrato granuloso todavía está
presente; por lo tanto, el epitelio es cornificado. La caracte-
rística que representa la coloración rojiza del borde libre es
la penetración profunda de las papilas de tejido conjuntivo en el epite-
lio (puntas de flecha). La delgadez del epitelio combinada con la gran
vascularidad del tejido conjuntivo subyacente, en particular los vasos
sanguíneos venosos (BV) abundantes, permite que el color de la sangre
se vea a través de la superficie epitelial.

Transición cutaneomucosa, labio, ser Epitelio cornificado, labio, ser humano,

humano, H&E, 120 X.
En esta fotomicrografía se ve bien la transición entre el
borde libre cornificado y el epitelio estratificado plano para-
cornificado bastante grueso de la mucosa bucal. Debe no-
tarse cómo desaparece de repente el estrato granuloso. Esto se ve mejor
con el aumento mayor de la foto de la derecha.
H&E, 380 X.
Aquí se muestra con más aumento la región incluida en la
circunferencia de la foto de la izquierda. El material de color
pardo rojizo en las células basales, es el pigmento denomi-
nado melanina (M) y el azul oscuro cerca de la superficie, es el estrato
granuloso (SG), cuyas células contienen gránulos de queratohialina muy
basófilos.

Borde libre, labio, ser humano, H&E, 380 X.
La sensibilidad del borde libre de los labios a estímulos tác-
tiles leves se debe a la presencia de una gran cantidad de
receptores sensoriales. De hecho, cada una de las dos papilas
profundas que se ven en la foto de la izquierda, contiene un
corpúsculo de Meissner (MC), una de los cuales se ve más claramente
en esta figura.
Transición cutaneomucosa, labio, ser
humano, H&E, 380 X.
Más allá del sitio donde desaparece el estrato granuloso, los
núcleos de las células superficiales se ven llegar hasta la su-
perficie (flechas). El epitelio también es mucho más grueso
en este sitio y permanece así en toda la cavidad bucal.

BV, vasos sanguíneos venosos MC, corpúsculo de Meissner puntas de flecha, papilas de tejido
EP, epitelio OM, mucosa bucal conjuntivo
HF, folículo piloso SG, estrato granuloso flechas, núcleos de células superficia-
M, pigmento de melanina SGI, glándula sebácea les visibles hasta la superficie

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 EP booksmedicos.org
SG
605
SG

L ÁM I NA 48
BV
M

HF
BV

Labio, transición cutaneomucosa

SGI

EP
SG MC

BV

EP SG

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 L ÁMINA 49 Lengua I
606 booksmedicos.org
La lengua es un órgano muscular que se proyecta en la cavidad bucal desde su superficie inferior. Está cubierta por una membrana
mucosa que consiste en un epitelio estratificado plano, en partes cornificado, que se apoya sobre un tejido conjuntivo laxo. La
superficie ventral de la lengua es relativamente simple. Sin embargo, la mucosa de la superficie dorsal, está modificada para formar
Lengua I

tres tipos de papilas: filiformes, fungiformes y caliciformes. Las papilas caliciformes forman una hilera en forma de V que divide la
lengua en un cuerpo y una raíz; la superficie dorsal del cuerpo, es decir, la porción anterior de las papilas caliciformes, contiene papilas
filiformes y fungiformes. En los bordes de la lengua hay crestas paralelas que tienen corpúsculos gustativos y son particularmente
obvios en los lactantes. Cuando se seccionan en ángulo recto con su eje longitudinal, tienen el aspecto de papilas y, si bien no son
papilas verdaderas, se denominan papilas foliadas.
La lengua contiene músculo estriado voluntario intrínseco y extrínseco. Los músculos estriados de la lengua se distribuyen en
L ÁM I NA 49

tres planos entrelazados, cada uno de ellos dispuesto en forma perpendicular con los otros dos. Esta disposición es exclusiva de la
lengua. Provee una enorme flexibilidad y precisión en los movimientos linguales que son indispensables para el habla humana, así
como para las funciones de digestión y deglución. Esta disposición también permite identificar con facilidad el músculo lingual.

Superficie dorsal, lengua, simio, H&E,
65 X, recuadro, 130 X.
Esta fotomicrografía muestra la superficie dorsal de la len-
gua con las papilas filiformes (Fil P). Son las más abun-
dantes de los tres tipos de papilas. Desde el punto de vista
estructural, son proyecciones cónicas del epitelio, curvadas hacia atrás.
Estas papilas no poseen corpúsculos gustativos y se componen de epite-
lio estratificado plano cornificado. Las papilas fungiformes están
distribuidas entre las papilas filiformes y aparecen como estructuras ais-
ladas, sobreelevadas y un poco redondeadas.
En el detalle se muestra una papila fungiforme. Una gran núcleo de tejido
conjuntivo (papila primaria) forma el centro de la papila fungiforme,
desde donde se proyectan papilas más pequeñas de tejido conjuntivo
(papilas secundarias) hacia la base de la superficie del epitelio (punta
de flecha). El tejido conjuntivo de las papilas es muy vascularizado.
Debido a la penetración profunda de tejido conjuntivo en el epitelio,
combinado con la gran delgadez de la superficie queratinizada, las
papilas fungiformes aparecen como pequeños puntos rojos cuando la
superficie dorsal de la lengua se examina a simple vista.

Superficie ventral, lengua, simio, H&E, 65 X.
En esta fotomicrografía se muestra la superficie ventral de la
lengua. La superficie lisa del epitelio estratificado plano
(Ep) contrasta con la superficie irregular del dorso de la
lengua. Por otra parte, el epitelio de la superficie ventral de
la lengua no está cornificado. El tejido conjuntivo (CT) se halla justo
debajo del epitelio; a una profundidad mayor está el músculo estriado
(M). Las numerosas papilas de tejido conjuntivo que se proyectan hacia
la base del epitelio, tanto en la superficie ventral como dorsal, le im-
parten al límite conjuntivo epitelial un contorno irregular. A menudo,
estas papilas de tejido conjuntivo se cortan en forma oblicua y después
aparecen como pequeños islotes de tejido conjuntivo en la capa epitelial
(v. fig. anterior).
El tejido conjuntivo se extiende hasta el músculo sin cambiar su
característica y no se reconoce una submucosa. El músculo (M) es
estriado y tiene una organización singular porque las fibras transcurren
en tres planos. Por lo tanto, la mayor parte de los cortes exhibirán haces
de fibras musculares cortadas en sentido longitudinal y perpendiculares
entre sí, así como haces cortados en sentido transversal. Los nervios
(N) que inervan el músculo, también se observan con frecuencia en
los tabiques de tejido conjuntivo que separan los fascículos musculares.
La superficie de la lengua detrás de las papilas caliciformes (la raíz de la
lengua) contiene amígdalas linguales (que no aparecen en la foto). Éstas
son similares en su estructura y apariencia a las amígdalas palatinas que
se ilustran en la lámina 36.

CT, tejido conjuntivo M, fascículos de músculo estriado puntas de flecha (detalle), papila
Ep, epitelio N, nervios secundaria (tejido conjuntivo)
Fil P, papilas filiformes

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 booksmedicos.org 607
Fil P

L ÁM I NA 49
Ep

CT

Lengua I
M

Ep

CT N

M CT

Ep

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 L ÁMINA 50 Lengua II -Papilas foliadas y corpúsculos gustativos
608 booksmedicos.org
Las papilas y sus corpúsculos gustativos asociados constituyen la mucosa especializada de la cavidad bucal. Si bien las papilas
filiformes no poseen corpúsculos gustativos, los otros tres tipos (foliadas, fungiformes y caliciformes) si contienen estos corpúsculos
en su epitelio. Las papilas fungiformes (con forma de hongo) (v. recuadro de la lámina 49) son muy abundantes cerca de la punta de la
Lengua II -Papilas foliadas y corpúsculos gustativos

lengua. Los corpúsculos gustativos están presentes en el epitelio de su superficie dorsal. Los corpúsculos gustativos en el epitelio que
reviste las papilas caliciformes y foliadas están ubicados en los surcos profundos que separan las papilas de la mucosa contigua o las
papilas entre sí, respectivamente. Los conductos de las glándulas salivales linguales (glándulas de von Ebner, un componente
de las glándulas salivales menores) transportan sus secreciones serosas hasta el surco que rodea cada papila caliciforme. Las
secreciones limpian el surco para permitir que los corpúsculos gustativos respondan a estímulos nuevos. Del mismo modo, los
conductos de las glándulas serosas pequeñas desembocan en las hendiduras entre las papilas foliadas. Los corpúsculos gustativos
en el corte aparecen como cuerpos ovalados pálidos que se extienden a través del espesor del epitelio. El pequeño orificio en la
superficie epitelial se llama poro gustativo. Los corpúsculos gustativos reaccionan sólo a cinco estímulos: dulce, salado, amargo,
ácido y umami. Estas modalidades parecen estar más concentradas en regiones específicas de la lengua; los corpúsculos gustativos
en la punta de la lengua detectan estímulos dulces, los que se encuentran en una posición posterolateral con respecto a la punta
detectan estímulos salados y los de las papilas caliciformes detectan estímulos amargo y umami.

Papilas foliadas, lengua, ser humano,
H&E, 50 X.
Las papilas foliadas consisten en una serie de crestas pa-
ralelas que están separadas por hendiduras estrechas y pro-
fundas de la mucosas (v. fotografía de orientación, pág.
573). Se alinean en forma perpendicular al eje longitudinal de la lengua
en su borde lateral posterior. En las personas más jóvenes, se identifican
con facilidad en el examen macroscópico. Sin embargo, con la edad,
las papilas foliadas pueden no ser obvias. Esta fotomicrografía muestra
tres papilas; cada una separada de su vecina por una hendidura (C) es-
trecha. La superficie de estas papilas está cubierta por un epitelio plano
estratificado sin estrato córneo (SE). La superficie epitelial basal es muy
irregular debido a la presencia de papilas secundarias de tejido conjun-
tivo (CTP) profundas. En contraste, el epitelio que tapiza las hendiduras
(Ep) es relativamente delgado y uniforme. Contiene abundantes corpús-
culos gustativos. Estos corpúsculos son las estructuras de tinción pálida
que se ve en el epitelio de las hendiduras. Por debajo del epitelio se
encuentra una capa de tejido conjuntivo laxo (LCT) y un núcleo central
de tejido conjuntivo denso. Dentro de este núcleo y entre los haces de
fibras musculares debajo de las papilas linguales, hay glándulas serosas
(LSG). Estas glándulas, al igual que las glándulas serosas asociadas a las
papilas caliciformes, tienen conductos (D) que desembocan en la base
de las hendiduras situadas entre las papilas.

Corpúsculos gustativos, lengua, ser mente como estructuras ovaladas pálidas que se extienden a través de
LÁMINA 50

humano, H&E, 500 X. gran parte del espesor del epitelio. Por debajo del corpúsculo gustativo
Esta fotomicrografía con más aumento muestra los cor- están las fibras nerviosas (NF) que también se tiñen en forma pálida.
púsculos gustativos ubicados dentro del epitelio de las En el vértice del corpúsculo gustativo, hay un pequeño orificio en el
hendiduras. Los corpúsculos gustativos aparecen normal- epitelio, denominado poro gustativo (TP).

Corpúsculos gustativos, lengua, ser
humano, H&E, 1 100 X.
Esta fotomicrografía muestra con claridad el poro gusta-
tivo (TP), las células del corpúsculo gustativo y sus fibras
nerviosas asociadas (NF). Las células provistas de un núcleo
redondeado grande son células sensoriales neuroepiteliales (NSC).
Son las células más abundantes del corpúsculo gustativo. En su superfi-
cie apical, poseen microvellosidades que se extienden en el interior del
poro gustativo. En su superficie basal, establecen sinapsis con las fibras
sensitivas que componen el nervio subyacente. Entre las células sensiti-
vas hay células de sostén (SC). Estas células contienen microvellosi-
dades en su superficie apical. En los corpúsculos gustativos y en su base
también hay células pequeñas conocidas como células basales (BC),
una de los cuales se señala aquí. Éstas son los citoblastos de las células
de sostén y de las células neuroepiteliales, que tienen una vida media de
alrededor de 10 días.

BC, célula basal LCT, tejido conjuntivo laxo SC, células de sostén
C, hendidura LSG, glándulas serosas linguales SE, epitelio plano estratificado sin
CTP, papilas de tejido conjuntivo NF, fibras nerviosas estrato córneo
D, conductos NSC, células sensoriales neuroepi- TP, poro gustativo
Ep, epitelio que tapiza las hendiduras teliales

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 CTP
CTP SE booksmedicos.org
SE 609

L ÁM I NA 50
LCT C LCT
C
C
Ep Ep
Ep

D
D

Lengua II -Papilas foliadas y corpúsculos gustativos

D
LSG

LSG

TP

NSC

TP
NF SC
BC
NF NF
NF

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 L ÁMINA 51 Glándula submandibular
610 Al igual que las glándulas parótidas, las glándulas submandibulares se en-
cuentran fuera de la cavidad bucal. Están ubicadas debajo del piso de la boca, MA
booksmedicos.org
a ambos lados, cerca de la mandíbula. Un conducto excretor parte de cada
Glándula submandibular

glándula y se dirige hacia delante y en forma oblicua hasta alcanzar una papila
situada en el piso de la boca en una posición lateral al frenillo de la lengua. El
componente secretor de las glándulas submandibulares son los ácinos, que son
L
de tres tipos: ácinos serosos, secretores de proteínas como los de la glándula
parótida; ácinos mucosos, secretan mucina y ácinos que contienen células SA
secretoras tanto mucosas como serosas. En el caso de los ácinos mixtos, las ED
células mucosas están limitadas por las células serosas, que normalmente se
describen como semilunas. Estudios recientes indican que la semiluna es un ar- V
tefacto de la técnica histológica y que todas las células están alineadas para
secretar hacia la luz del ácino. Parece que la fijación tradicional en formaldehído ED DCT
expande las células mucosas con la consiguiente compresión de las células se-
rosas hasta que adquieren su posición de casquete.
FOTOMICROGRAFÍA DE ORIENTACIÓN: Esta fotomicrografía muestra una A
porción de la glándula submandibular. En la parte superior de la fotomicrografía SA
se ve un lóbulo (L) individual bien definido. En la porción central de la glándula,
L Á M I NA 51

hay un núcleo de tejido conjuntivo denso (DCT) que contiene las arterias (A), las SA SA
venas (V) y los conductos excretores (ED) grandes de la glándula. La glándula
MA
submandibular es una glándula mixta; las regiones provistas de ácinos serosos
(SA) se tiñen oscuras, mientras que las regiones que albergan los ácinos mucosos (MA) tienen un aspecto más claro.

Glándula submandibular, ser humano,
H&E, 175 X.
Esta fotomicrografía muestra los diversos componentes de
la glándula submandibular. Los ácinos serosos (SA) se ven
oscuros en comparación con los ácinos mucosos (MA)
que aparecen pálidos. Además, los ácinos serosos son generalmente es-
feroidales. Los ácinos mucosos son más tubulares o alargados y a veces
se ramifican. La secreción de los ácinos se introduce en un conducto in-
tercalar. Son los conductos más pequeños y relativamente cortos. Están
situados en el lóbulo, pero suelen ser difíciles de encontrar debido a su
brevedad. Estos conductos, a su vez, desembocan en el conducto es-
triado (SD) más grande. Este tipo de conducto se ve mejor en la micro-
grafía de abajo. Sus contenidos se vacían en un conducto excretor (ED),
que se identifica por su epitelio estratificado o seudostratificado. Otras
características en esta fotomicrografía son las arterias (A) y las venas (V),
que transcurren en el tejido conjuntivo con los conductos más grandes.
También es evidente en esta fotomicrografía un región de linfocitos y
plasmocitos (LP) aglomerados.

Glándula submandibular, ser humano,
H&E, 725 X.
La región incluida en el recuadro en la fotomicrografía an-
terior se muestra con más aumento. En la fotomicrografía
pueden verse varios ácinos mucosos (MA) a la izquierda,
una cierta cantidad de ácinos serosos (SA) a la derecha y en el
centro, dos ácinos mixtos (MxA) que consisten en células mucosas y
serosas. Característicamente, las células mucosas tienen un citoplasma
pálido y su núcleo está aplanado en la base de la célula. En contraste,
las células serosas se tiñen con intensidad y exhiben núcleos redondea-
dos. Además, la luz (Lu) de los ácinos asociados con las células mucosas
es relativamente amplia; mientras que la luz de los ácinos serosos es
bastante estrecha y difícil de identificar. Cabe destacar que las células
serosas de los ácinos mixtos por lo general aparecen como un casquete
que corona un grupo de células mucosas. Esta forma de organización
recibe el nombre de semiluna. Al valorar algunos de los ácinos que pare-
cen de índole serosa, es posible que en realidad correspondan a un corte
tangencial de una semiluna. En la fotomicrografía se ve un conducto
estriado (SD). Se llama así a debido a las estrías débiles que se pueden
ver en su citoplasma basal. Estos conductos, como se mencionó, reciben
la secreción desde los conductos intercalares y desembocan en los con-
ductos excretores más grandes.

A, arterias L, lóbulo MxA, ácino mixto

DCT, núcleo de tejido conjuntivo LP, linfocitos y plasmocitos SA, ácino seroso
denso Lu, luz SD, conducto estriado
ED, conductos excretoros MA, ácino mucoso V, venas

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CH016.indd 610 07/09/2015 01:37:46 p.m.
 ED
booksmedicos.org 611

L ÁM I NA 51
A LP

SD

SA

Glándula submandibular
SA
SA A

MA SD
MA
V
MA

SA
MxA

SA
Lu

MA
MxA

Lu

MA
SD

SA

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CH016.indd 611 07/09/2015 01:37:49 p.m.
 L ÁMINA 52 Glándula parótida
612 booksmedicos.org
Las glándulas parótidas son las más grandes de las glándulas salivales mayores. Se componen de alvéolos que contienen ex-
clusivamente células secretoras serosas. Con frecuencia hay tejido adiposo dentro de la glándula parótida y puede ser una de sus
características distintivas. El nervio facial (nervio craneal VII) pasa a través de la glándula parótida; los cortes transversales grandes
Glándula parótida

de este nervio, que a menudo aparecen en los preparados de rutina de la glándula teñidos con H&E, también pueden contribuir a la
identificación de la parótida. Las paperas (fiebre urliana o parotiditis infecciosa), que son causadas por un virus y producen inflama-
ción de la glándula parótida, pueden lesionar el nervio facial.

Glándula parótida, ser humano, H&E,
160 X.
La glándula parótida en el ser humano está compuesta
casi por completo por ácinos serosos (A) y sus conductos.
Sin embargo, a lo largo de la glándula se distribuyen mu-
LÁM I NA 52
Dentro del lobulillo, se ven bien los conductos estriados (StD). Éstos ex-
hiben un epitelio cilíndrico simple. Los conductos intercalares son más
pequeños y con el aumento escaso de esta fotomicrografía son difíciles
de reconocer. Se señalan algunos conductos intercalares (ID). La parte
inferior de la figura permite ver un conducto excretor (ED) dentro

chos adipocitos (AC). Tanto los ácinos serosos como el sistema de con- de un tabique de tejido conjuntivo (CT). El epitelio de este conducto
ductos en la glándula parótida son comparables en cuanto a estructura excretor presenta dos capas de núcleos, por lo que es seudoestratificado
y disposición a los mismos componentes en la glándula submandibular. o bien ya es un epitelio estratificado verdadero.

Glándula parótida, simio, fijación en
glutaraldehído-tetróxido de osmio, H&E,
640 X.
En esta muestra, las células serosas están perfecta-
mente conservadas y exhiben sus gránulos de secreción
(cimógeno). Los gránulos aparecen como objetos puntillados finos den-
tro del citoplasma. El ácino en la parte superior derecha de la figura se
seccionó en sentido transversal y su luz (AL) es visible. El pequeño rec-
tángulo dibujado en el ácino representa una región comparable a la foto-
micrografía electrónica de la Figura 16-24. La silueta del ácino grande a
la izquierda del conducto estriado (StD) confirma que los ácinos no son
esferas simples, sino más bien estructuras alargadas irregulares. Debido
al pequeño tamaño y a la variabilidad en el plano de corte, la luz se ve
con poca frecuencia.
A la izquierda de la foto aparece un conducto intercalar (ID) en corte
transversal; debe observarse su epitelio simple cúbico. En la parte su-
perior del conducto se ve un sólo núcleo aplanado y puede pertenecer
a una de las células mioepiteliales que se asocian con el comienzo del
sistema de canalicular o con el ácino (A). El conducto grande que ocupa
el centro de la fotomicrografía es un conducto estriado (StD). Se com-
pone de epitelio cilíndrico. Las estriaciones (S) que dan nombre al con-
ducto son bastante obvias. Igualmente importante es la presencia de
plasmocitos (PC) en el tejido conjuntivo que rodea el conducto. Estas
células producen las inmunoglobulinas captadas y secretadas por las
células acinosas, en particular la IgA secretora (sIgA).

A, ácino CT, tejido conjuntivo PC, plasmocitos

AC, adipocito ID, conducto intercalar S, estriaciones de las células del conducto
AL, luz del ácino ED, conducto excretor StD, conducto estriado

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CH016.indd 612 07/09/2015 01:37:50 p.m.
 booksmedicos.org 613

L ÁM I NA 52
StD
AC AC
StD

Glándula parótida
ID

StD CT
ED ED

AL
A

A
StD
ID
PC

A A
A
PC

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 L ÁMINA 53 Glándula sublingual
614 booksmedicos.org
Las glándulas sublinguales son las más pequeñas de las glándulas salivales mayores pares. Sus múltiples conductos excretores
pequeños desembocan en los conductos submandibulares y también en forma directa sobre el piso de la cavidad bucal. La glándula
sublingual se asemeja a la glándula submandibular ya que contiene elementos tanto serosos como mucosos. Sin embargo, en la glán-
Glándula sublingual

dula sublingual, predominan los ácinos mucosos. Algunos de los ácinos mucosos predominantes poseen semilunas serosas, pero es
muy raro hallar ácinos serosos puros.
La saliva incluye las secreciones combinadas de todas las glándulas salivales mayores y menores. Las funciones de la saliva
incluyen la humectación los alimentos secos para ayudar a la deglución, la disolución y la suspensión de componentes del alimento
que estimulan químicamente los corpúsculos gustativos, la amortiguación del contenido de la cavidad bucal por su concentración
elevada del ion bicarbonato, la digestión de hidratos de carbono por acción de la enzima digestiva a-amilasa (que rompe los enlaces
glucosídicos 1-4 y continúa actuando hasta que el bolo llega esófago y el estómago) y el control de la flora bacteriana de la cavidad
bucal por la enzima antibacteriana (lisozima) que contiene.
La saliva es una fuente de iones calcio y fosfato esenciales para el desarrollo y mantenimiento normales del diente. También
contiene anticuerpos, en particular sIgA salival. La salivación es parte de un arco reflejo que normalmente es estimulada por la
ingestión de alimentos, si bien ver, oler, e incluso pensar en los alimentos también pueden estimular la salivación.
L ÁM I NA 53

Glándula sublingual, ser humano, H&E,
160 X.
Esta fotomicrografía muestra una glándula sublingual
con poco aumento. Los ácinos mucosos (MA) son conspic-
uos debido a su tinción pálida. Un examen detallado de los
ácinos mucosos con este aumento relativamente escaso, permite com-
probar que no son estructuras esferoidales sino más bien, estructuras
tubulares o alargadas con ramificaciones. En consecuencia, el ácino es
bastante voluminoso y gran parte de él, por lo general, no se ve en el
plano de un corte individual.
El componente seroso de la glándula está formado sobre todo por
semilunas, pero hay ácinos serosos ocasionales. Como ya se mencionó,
algunas semilunas serosas pueden seccionarse en un plano que no
incluye el componente mucoso del ácino, lo cual les da la apariencia de
un ácino seroso.
Los conductos de la glándula sublingual que se ven con mayor frecuen-
cia en un corte son los conductos intralobulillares. Son el equivalente
del conducto estriado de las glándulas submandibular y parótida, pero
carecen de los repliegues basales extensos y de la distribución mitocon-
drial que crea las estrías. Uno de los conductos intralobulillares (InD)
es visible en esta figura (arriba, a la derecha). La región contenida en el
rectángulo incluye parte del conducto y se muestra con más aumento en
la fotomicrografía de abajo.

Glándula sublingual, ser humano, H&E,
400 X.
Se debe notar que a través de un plano de corte fortuito,
se ve como la luz del ácino mucoso (MA) (arriba, a la
derecha) se continúa con la luz del conducto intercalar
(ID). La unión entre el ácino y el inicio del conducto intercalar está
señalada por una punta de flecha. El conducto intercalar está formado
por un epitelio cilíndrico plano o bajo similar al observado en las otras
glándulas salivales. No obstante, los conductos intercalares de la glán-
dula sublingual son muy cortos y, por lo tanto, suelen ser difíciles de
hallar. El conducto intercalar que se ve en esta fotomicrografía se une
con uno o más de otros conductos intercalares para formar el conducto
intralobulillar (InD), que se identifica por su epitelio cilíndrico y su
luz relativamente grande. Sin embargo, el punto de transición entre el
conducto intercalar y el conducto intralobulillar no puede identificarse
en esta fotomicrografía porque la pared del conducto sólo se ha rozado
y es imposible determinar la forma de las células.
El examen de los ácinos con este aumento mayor también permite ver
las semilunas serosas (SD). Se debe notar cómo forman un casquete
adosado a los adenómeros mucosos. El aspecto citológico de las células
mucosas (MC) y de las células serosas es esencialmente el mismo que el
descrito para la glándula submandibular. La región escogida para este
aumento mayor también contiene agrupaciones celulares aisladas que
guardan cierta semejanza con los ácinos serosos. Es probable, sin em-
bargo, que estas células en realidad sean células mucosas que, o bien se
han reducido en un plano paralelo a su base y no incluyen las porciones
celulares que contienen el mucinógeno o se encuentran en un estado de
actividad en el cual, tras la eliminación de sus gránulos, la producción
de nuevos gránulos de mucinógeno no basta todavía para darle la apari-
encia característica de células “vacías”.
Una característica adicional importante del estroma de tejido conjun-
tivo, es la presencia de muchos linfocitos y plasmocitos. Algunas de las
células plasmáticas están señaladas por flechas. Los plasmocitos se aso-
cian con la producción de IgA salival y también se encuentran en las
demás glándulas salivales.

ID, conducto intercalar SD, semiluna serosa flechas, plasmocitos

InD, conducto intralobulillar punta de flecha, ácino mucoso en
MA, ácino mucoso continuidad con un conducto inter-
MC, células mucosas calar

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 MA booksmedicos.org 615

L ÁM I NA 53
InD

Glándula sublingual
MA MA

MA
MA
MA
MA

ID

SD
InD MC

SD

MC

MA
MA

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