METABOLISMO ENERGETICO Y FERMENTATIVO

Metabolismo microbiano

Productos de
desecho
nutrientes

Anabolismo
E E
(biosíntesis) Movimiento
Transporte de solutos
Catabolismo
Componentes
(degradación)
celulares

Fuente de energía
Luz
Compuestos orgánicos
Compuestos inorgánicos
 METABOLISMO
El término metabolismo se refiere al conjunto de reacciones químicas que
tiene lugar en la célula, y tiene 3 funciones específicas a saber:

•- obtener energía química del entorno, almacenarla, para utilizar luego en

diferentes funciones celulares,

•-convertir los nutrientes exógenos en unidades precursoras de los

componentes macromoleculares de la célula bacteriana,

•- formar y degradar moléculas necesarias para funciones celulares

específicas, como por ejemplo, movilidad y captación de nutrientes.
 METABOLISMO
El metabolismo es, entonces, un sistema complejo de reacciones químicas
llevadas a cabo por las enzimas que son las responsables de la transformación
de los nutrientes en moléculas útiles para la bacteria.

El metabolismo es el conjunto de reacciones bioquímicas que permiten el

crecimiento de un organismo (por lo tanto, en bacterias, que conduce a la
creación de nuevas células). El metabolismo de la célula comprende dos
grandes tipos de reacciones:
1. Reacciones de mantenimiento, que suministran
•energía
•poder reductor
•precursores metabólicos
2. Reacciones del anabolismo (biosíntesis), que usan
energía y poder reductor procedente de las reacciones de
mantenimiento.
METABOLISMO CELULAR
El metabolismo, la
suma total de todas la
reacciones químicas
que tienen lugar en la
célula, puede dividirse
en catabolismo y
anabolismo. En
catabolismo se reduce
la complejidad de las
moléculas y se libra
energía. El anabolismo
requiere el uso de
energía libre para
aumentar la
complejidad de las
moléculas.
 CATABOLISMO ANABOLISMO:
METABOLISMO:
reacciones de síntesis en la cual
la suma de las
=
reacciones químicas
dentro de la célula
degradación,
algunas de las
cuales producen
+
se construyen
grandes moléculas
complejas a partir
energía y materias de subunidades
primas
Impulsa
El metabolismo celular comprende:
1. Todas las reacciones químicas individuales:
Exergónicas---- Producción de energía
Endergónicas ---Consumen energía
2. Las secuencias de esas reacciones
3. Las relaciones existentes entre las secuencias de
reacción, y
4. Los diferentes mecanismos que regulan esas
reacciones.
 Vía metabólica

Una secuencia de reacciones suele conocerse como VIA

METABOLICA.
Algunas vías metabólicas son comunes a todos los organismos o
células vivas. Algunas son especialmente activas y reciben como
sustratos a los productos de varias otras vías menores activas. A
su vez estas vías centrales pueden proporcionar sustratos a varias
otras vías menos activas.
 VENTAJAS DE LAS RUTAS METABOLICAS
1. Se puede hacer que las reacciones bioquímicas avancen, ya que nunca se
alcanza el equilibrio, puesto que los productos se convierten en sustratos de
reacciones posteriores.

2. Los reactivos pueden modificarse en una serie de pequeñas etapas; de esta

forma, la energía se libera en cantidades controladas o se pueden hacer
ajustes menores en la estructura de las moléculas.

3. Cada etapa es catalizada por un enzima específico y cada enzima

representa un punto para el control de la ruta completa.

4. Las etapas de la ruta pueden disponerse espacialmente de modo que el

producto de una reacción esté ubicado de forma ideal para ser el sustrato del
siguiente enzima. Esto permite la acumulación de elevadas concentraciones
locales de moléculas de sustrato y las reacciones bioquímicas avanzan
rápidamente. Una ruta dispuesta de esta forma puede ser catalizada por un
complejo multienzimático.
 LEYES DE LA TERMODINAMICA
Primera Ley de la Termodinámica
La energía no se crea ni se destruye pero puede convertirse de una
forma a otra: durante dicha conversión, la cantidad total de energía
del sistema permanece constante
Se aplica a todos los niveles de organización del mundo vivo; se aplica a los organismos,
células, organelos y las reacciones químicas individuales que caracterizan el
METABOLISMO.

Segunda Ley de la Termodinámica

En todos los procesos que implican cambios de energía dentro de
un sistema, la ENTROPIA (medida del grado de desorden de un
sistema) de este último aumenta hasta que se alcanza el equilibrio.
 METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS
En el estudio del metabolismo de los carbohidratos se considerarán:
1. Las rutas usadas para la degradación de carbohidratos.
2. Los mecanismos usados para la producción de energía en forma de ATP, que es
generado ya sea vía:
a. Fosforilación a nivel de sustrato, o
b. Fosforilación oxidativa
3. Los pasos metabólicos en los cuales la actividad reductora es generada y usada:
a. Para reducir el piruvato u otros sustratos en la formación de productos
finales, o
b. Para las reacciones de biosíntesis que requieren poder reductor.
4. La producción de intermediarios que sirven como precursores de la síntesis de
aminoácidos, purinas y pirimidinas y otros constituyentes celulares vitales.
5. Reacciones anapleuróticas o de reposición de intermediarios para biosíntesis.
6. El efecto del oxígeno en las reacciones metabólicas y de generación de energía,
es decir si las reacciones son aeróbicas, anaeróbicas o facultativas.
 CATABOLISMO ANABOLISMO
HEXOSAS CO2 Monómeros Polímeros
H (unidades (macro-
elementales) moléculas)
1 aminoácidos proteínas
3
2 9
azúcares polisacáridos

8
nucleótidos polinucleótidos

6
ATP
1 Vía de la fructosa-1,6-bifosfato
4
CO2 2
7 Vía de la pentosafosfato
H 5 3 Vía KDPG (2-CETO-3 DESOXI 6
FOSFOGLUCONATO)
4 Ciclo de los ácidos tricarboxílicos
5 Cadena respiratoria
6 Fosforilación del sustrato
O2 H2O
CO2 CO2 7 Fosforilación oxidativa
8 Síntesis de monómeros
9 Síntesis de polímeros
Esquema del metabolismo en el que se representa el proceso de degradación de las
hexosas mediante células que utilizan el tipo de respiración aerobia
 VIAS CATABOLICAS
DEGRADACION DE AZUCARES

Sistema EMP (Emden Meyerhof Parnas ) o Glucólisis

Sistema Entner-Doudoroff (KDPG)
Sistema de Hexosa monofosfato (HMP) Warburg-Dickens)
Sistema de la Fosfocetolasa o heteroláctica
 Metabolismo Degradativo

• Degradación de Carbohidratos: Existen 4 vías

de degradación de carbohidratos
Glicólisis (Emden Meyerhof Parnas)
Via de la Pentosa fosfato
Via de la Fosfocetolasa
Via Entner Doudoroff

Las dos últimas son exclusivas de procariotas

 SISTEMA EMBDEM-
MEYERHOFF-PARMAS
(EMP) O GLUCOLISIS
Fenómenos que caracterizan a EMP

- Fosforilación preliminar; se
consumen 2 ATP
-Rompimiento de la molécula
-Oxidación y formación de
enlace fosfatídico de alta energía;
se produce NADH y ATP
- Reordenamiento molecular para
la formación de un enlace
fosfatídico de alta energía, se
genera otro ATP
 Vía del Monofosfato de Hexosa
(Warburg -Dickens) o Pentosas fosfato
Shunt de las pentosas
•La glucosa 6-P puede
convertirse en diversos azúcares,
produciéndose NADPH al mismo
tiempo.
Ribulosa 5-P

•Vía que permite usar pentosas

como fuente de energía por
Ribosa 5-P Xilulosa 5-P
Transcetolasa
organismos que carecen de la
enzima FOSFOCETOLASA
•Permite la síntesis de Hexosa (
Transaldolasa
en bacterias) cuando crecen en
Seudoheptulosa 7-P
pentosas y sintetiza H-7P y E-4P
•Producen precursores para
Eritrosa 4-P Xilulosa 5-P biosíntesis de: Acidos nucleicos,
pentosas, aminoácidos
aromáticos, vitaminas, ATP.
Vía del Fosfogluconato
•Ej. Acetobacter xilinum
•Thiobacillus novellus, Brucella abortus
Lanzadera de fosfatos de pentosas
 KOMBUCHA

La Kombucha en occidente es un tipo de kéfir, en concreto una especie de té

endulzado (se puede referir de igual forma a una tisana) que se elabora
mediante fermentación de una colonia de microorganismos denominada
"colonia kombucha" (consistente en Acetobacter xylinum y levaduras). Se
ha popularizado debido a las propiedades saludables que parece tener, así
como su aparición en televisión. Este incremento de popularidad ha hecho
que algunas marcas comercialicen la bebida envasada. La biomasa
producida durante la fermentación ha recibido también el nombre popular de
Hongo Chino.

http://www.fundcvmejor.com.ar/kombucha.html
 Vía de las
Pentosas

Puede funcionar al mismo

tiempo que la Glicólisis o que
la vía de Entner-Doudoroff
 VIA DE LAS PENTOSAS

El balance general de esta vía es:

G- 6P + 6 NADP+ 3 CO2 + PGALD + 6 NADPH + 6 H+

Caracteristicas principales:
Produce Pentosas-P (precursores de acidos nucleicos)
Produce Eritrosa-P (precursores de AA aromaticos)
Produce NADPH (intermediario de reacciones biosinteticas)

El ciclo transcurre en tres etapas:

• Etapa 1: Oxidacion- decarboxilacion (generacion de NADPH)
• Etapa 2: Isomerizacion (ribulosa xilulosa ribosa
• Etapa 3: Reordenamientos:
Transferencia de un grupo de 2 C de una cetona a una aldosa, catalizado por
una transcetolasa (TK) con formacion de C3 y C7.
Transferencia de un resto de 3C de una cetona a un aldehido catalizado por una
transaldolasa (TA) con formacion de C4 y C6.
 Fosforilacion de C I C L O D E P E N T O S A S

Glucosa
ARN

Generación Generación ADN

de NADPH de NADPH
2X

Vuelve
al ciclo o
a EMP
Vuelve
al ciclo
oa
AA EMP
aromáticos
1X ENERGIA
Vía ENTNER -DOUDOROFF
Comienza con las mismas reacciones de
las pentosas fosfato. Se forma 2-ceto-3
desoxi-6-fosfogluconato o KDPG
Se produce 1NADPH y 1 NADH por
molécula de glucosa metabolizada.
La mayoría de las bacterias tienen las vías
glucolítica y de las pentosas fosfato, pero algunas
sustituyen la glucólisis por la Vía Entner-
Doudoroff
Ejemplo:
Pseudomonas G(-) Zimomonas mobilis
Streptococcus faecalis G(+)
Rhizobium G(-)
Agrobacterium G(-)
Azotobacter G(-)
 Nódulos de Rhizobium etli, en la raíz del frijol

Nódulos de Rhizobium en las raíces de la Acacia

 Plantas transgénicas
Agrobacterium sp.
 VIA DE ENTNER-DOUDOROFF
Solo procariontes poseen esta vía (con pocas excepciones)
Se encuentra preferentemente en bacterias aeróbicas gram negativas .
Permite utilizar acido aldonicos (ej gluconato) o glucosa
Elimina glucosa (y en algunos casos gluconato) del medio sin necesidad de
fosforilar
El balance general para esta vía es:
Glucosa + NADP+ NAD+ ADP+ Pi 2 Pyr +NADPH +NADH+ATP+2H+

Bacteria EMP ED
Arthrobacter sp. + -
Azotobacter chrococcum + -
Alcaligenenes euthropus - +
Bacillus sp + -
E.coli y otras enterobacterias + +
Pseudomonas sp. - +
Rhizobium sp. - +
Thiobacillus sp - +
Xanthomonas sp. - +
 3- VIA DE ED
La Via de ED puede tener variaciones
en relacion a los intermediarios
NADPH fosforilados que pueden formarse.

1- Pseudomonas: primero oxidacion

ATP de glucosa y luego fosforilacion del
gluconato
PIRUVAT
O
2- Archaebacteria(genero
Halobacterium); Clostridium,
Alcaligenes, Rhodopseudomonas: se
ATP NAD
H fosforila el 2 ceto 3 deoxy gluconato y
se emplea NAD+

ATP 3- Archaebacteria (generos

Sulfolobus, Thermoplasma y
Pyrococcus).
Via totalmente desfosforilada.
Ej. En esta via no hay generacion de
ATP y procede en forma totalmente
irreversible.
 Vía de la
fosfocetolasa

Ejm: Leuconostoc
fosfocetolasa

Energía neta: 1 ATP

 FERMENTACION
- Se realiza en ausencia de oxígeno
- Proceso de generación de energía en el cual moléculas
orgánicas sirven como dadoras y aceptoras de electrones.
- Proceso que no posee aceptor externo de electrones (sin
oxígeno)
- En ausencia de oxígeno puede llegar a un proceso tóxico
ya que el NAD debe ser reducido.
.-El NADH2 (reducido) deber ser oxidado y esos
hidrógenos deben perderlos.
 Algunos tipos de fermentación
Nombre fermentación Productos principales

Alcohólica Etanol, CO2

Homoláctica Ac. Láctico

Heteroláctica Ac. Láctico. Etanol,

(Acetato)
Ácido mixta Etanol, succínico, acético,
fórmico, láctico, CO2, H2
Butanodiólica butanodiol, CO2

Aceto-butírica Acético, acetona, butírico,

butanol, CO2, H2
 Tipos de Fermentación
F. Ácido-Mixta
Succínico
Ácido acético
Láctico
Etanol
F. Alcohólica Escherichia coli
Etanol + CO2 ↓ pH
Saccharomyces cerevisiae F. Butanodiólica
Butanodiol
Etanol
Pirúvico Ácido láctico
Glucosa Ácido fórmico
Enterobacter

F. Láctica
Ácido láctico F. Acetona-Butanol
Lactobacillus Acetona
Butanol
Butírico
Isopropanol
Clostridium

F. Propiónica
Ácido propiónico
Ácido láctico
Propionebacterium
 F. Ácido-Mixta
Succínico
Ácido acético
Láctico
Etanol
Escherichia coli
↓ pH

Fermentaciones
microbianas: F. Homoláctica
F. Heteroláctica
F. Acido mixta
F. Butanodiólica

F. Butanodiólica
Butanodiol
Etanol
Ácido láctico
Ácido fórmico
Enterobacter
 FERMENTACIÓN Glucolisis

Etapa I: Reacciones Preparatorias

Producción de gliceraldehido-3-P

Etapa II: Oxidación

Obtención de ATP y pirúvico

Etapa III: Reducción

Formación de los productos de fermentación
 pH 5-6
FERMENTACION
Zimomonas movilis
ALCOHOLICA Saccharomices
Mucor, Rhizopus
 Fermentación homoláctica

FERMENTACION LACTICA Lactobacillus

Usado: Aditivo alimenticio,
quesos, yogurt
1- FERMENTACION LACTICA
Las bacterias lácticas son un grupo heterogéneo de microrganismos
anaerobios pero aerotolerantes que fermentan glucosa a ácido láctico
como único o mayor producto.

 Incluyen los géneros: Lactobacillus, Streptococcus, Leuconostoc,

Pediococcus, Sporolactobacillus y Bifidobacterium.

 Son de distribución abundante en la naturaleza

 Tienen gran importancia económica y en algunos casos medica.

 Si bien toleran oxigeno, crecen en glucosa solo de modo

fermentativo.

 Derivan ATP de la fosforilación a nivel de sustrato.

HETEROFERMENTATIVA: Emplea la vía de las pentosas en las etapas
de decarboxilación e isomerización. Luego la pentosa se cliva por una
fosfocetolasa especifica
También conocida como
Sistema de la Fosfocetolas.
Leuconostoc mesenteroides
produce ácido láctico,
etanol, CO2 y
eventualmente acetato.
Vía de la Fermentación Acido Mixta
Es característica de muchos miembros
de la familia Enterobacteriaceae como
E. coli, Salmonella, Proteus y Shigella
Da lugar a la excreción de etanol y de
una mezcla compleja de ácidos:
acético, láctico, succínico y fórmico.
La relación de producto ácido:neutro
es de 4:1
La relación C02: H2 es de 1:1
*No todas las bacterias las presentan.
Tasa acídico:neutra
4 : 1
Tasa CO2 : H2
1: 1
 FERMENTACION ACIDO-MIXTA
En enterobacterias (anaerobias facultativas) la adaptación desde
un ambiente aerobio al crecimiento en anaerobiosis :
 Las oxidasas terminales son reemplazadas por reductasas
 El ciclo del acido cítrico se transforma en reductivo (aparece
fumarato reductasa)
 Las células oxidan Pyr a acetilCoA + formiato
 Realizan una fermentación mixta o forman butanodiol.
 Serratia, Erwinia y Enterobacter forman 2,3 butanodiol, acetoina,
CO2, H2 y etanol.
Escherichia, Salmonella y Shigella producen acidos (succinato,
acetato, lactato), CO2, H2 y etanol. Shigella y Erwinia no pueden
descomponer formato a CO2 por lo cual no producen gas.
FERMENTACION 2-3 BUTANODIOL

La produccion de 2,3
butanodiol se ve favorecida
cuando el medio es
ligeramente ácido pués de éste
modo se evita la excesiva
formacion de acidos organicos.

•Se presenta en Aeromonas y Bacillus

•También en Enterobacterias:
Klebsiella y Serratia. Esta última
bacteria puede presentar fermentación
ácido mixta.
•La relación de producto ácido:neutro
es de 1:6
PRODUCTOS, REACCIONES Y GRUPOS MICROBIANOS RESPONSABLES
DE LOS PROCESOS FERMENTATIVOS MAS IMPORTANTES

Lactato+ etanol+ CO2

Zimomonas
Lactobacilos. Y levaduras
Streptococcus
Leuconostoc

Clostridium
butiricum
Clostridium
propionicum y enterobacterias
Propioniobacterium

Los grupos que mas interesan desde el punto de vista alimentario son: enterobacterias y clostridium
(Sanitario) y bacterias lacticas , propionibacterias y levaduras (Productivo)
 RESUMEN
Estudiar en libros las nociones básicas (productos, balance energético, microorganismos
implicados, interés industrial) de las siguientes fermentaciones:

- Fermentación alcohólica :
glucosa + 2ADP -----> 2 etanol + CO2 + 2 ATP

-Fermentación láctica :
Homoláctica: glucosa + 2ADP -----> 2 ác. láctico + 2 ATP

Heteroláctica: glucosa + ADP -----> ác. láctico + etanol + CO2 + ATP

- Fermentación propiónica:
glucosa ------> ác. propiónico + ác. acético + CO2 + 3 ATP

- Fermentación ácido-mixta:
glucosa ----> lactato + fórmico + acetato + etanol+ CO2 + H2 +ATP

- Fermentación acetona-butanol.
glucosa -----> acetona + n-butanol + ác. butírico + CO2 + 2 ATP
 FERMENTACION BUTIRICA
Es realizada por microorganismos del género Clostridium que fermentan
carbohidratos.
Durante la fermentación se producen: ácido butírico, H2, CO2 y pequeñas
cantidades de acetato.
La secuencia incluye: 1- formación de Pyr (por EMP); 2- Decarboxilacion a
AcCoA, CO2 e H2; 3- condensación de AcCoA y reducción, con consumo de los
NADH generados previamente.
Algunos Clostridium realizan esta fermentación en sus primeras etapas pero luego,
cuando se acumula el acido y el pH desciende, cambian para producir butanol y
acetona, empleando el mismo ácido como sustrato.
Se reconocen pues dos fases (acidogenica y solventogenica) durante el crecimiento
de estos organismos, que pueden emplear hexosas o pentosas.
A pH menores de 6 se formarán productos neutros y a pH mayores de 6, productos
ácidos.
Clostridium butiricum forma ácido butírico e isopropanol.
Clostridium acetobutilicum forma butanol y acetona
Clostridium thermocellum forma etanol y ácido acético.
 FERMENTACION DE AMINOACIDOS
Esta clase de fermentación es realizada exclusivamente por los
clostridios, por ejemplo: Clostridium perfringes. Esta bacteria
presenta la REACCION DE STICLAND que viene a ser la
reacción acoplada de dos aminoácidos, uno funciona como donador
de electrones y el otro como aceptor.

AMINOACIDOS OXIDADOS:
Alanina, leucina, isoleucina, vaina, histidina
AMINOACIDOS REDUCIDOS:
Glicina, prolina, hidroxiprolina, triptofano.
 REACCIÓN DE STICLAND
OXIDACIÓN DE REDUCCIÓN DE
AMINOÁCIDO AMINOÁCIDO
Alanina Acetato
NAD
NH3
NH3 NADH2

Piruvato Glicina Acetato

CoA NAD NH3
CO2 NADH2
Acetil – CoA Glicina
Pi

CoA
Acetil – P
ADP

ATP
Acetato
 • Es común en bacterias anaeróbicas
del género Clostridium
– “Reacción Stickland”: Un aa
es oxidado a expensas de la
reducción de otro aa
• Pueden ocurrir además reacciones
de:
– Desaminación oxidativa
– Desaminación reductiva
– Descarboxilación
– Transaminación

Reacción de Stickland: fermentación de aas.

Clostridium
 Respiración celular

Definición:
• Oxidación de un compuesto orgánico hasta
CO2 para la obtención de energía, utilizando
un aceptor externo de electrones
 Respiración celular
Una definición mas detallada:
Obtención de energía por oxidación de
sustratos (DH2), en la que los coenzimas
reducidos (ej.: NADH) transfieren los ee a
un aceptor final a través de una c.t.e.
creando una gradiente protónica (H+) que
permite la síntesis de ATP.
 Esquema General de Fermentación y Respiración

Fermentación Respiración
Compuesto orgánico
glucosa
Compuesto
flujo de carbón

flujo de electrones flujo de carbón

orgánico CO2

flujo de electrones
piruvato Compuesto orgánico portador de NADH
parcialmente oxidado electrones

O2 H2O
NO3- N2

SO42- H2S
etanol Compuesto orgánico reducido
CO2 CH4

anaeróbica
RESPIRACION AEROBICA
 Respiraciones según el tipo de donador y
de aceptor de ee
 Según el tipo de donante de ee:
 En los quimiolitótrofos el donante es una
sustancia inorgánica
 En los quimiorganótrofos (heterótrofos) el
donante es una sustancia orgánica
 Según el aceptor final de electrones:
 Si es O2: respiración aeróbica
 Si es distinto del O2: respiración anaeróbica
 Etapas de la Respiración en Heterótrofos
• Glicólisis
– Conversión del piruvato en Acetil CoA
• Ciclo de Krebs
– Fosforilación oxidativa

El despliegue de energía es alto debido a la

completa oxidación del compuesto orgánico
hasta CO2
N NAD+
A
D
H

H
+
CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES
 Respiración anaeróbica
Fp = flavoproteina 2 H+
Fe-S = fierro-sulfurea FUERA
Q = quinona
Cit = citocromo
2 e- Fp
Fe-S DENTRO
2 H+
2 e-
Q NADH + H+
2 e- FADH2

Cit b 2 H+

3 H+ + 3 OH- 3 H2O
2 e-

Enzima NO3– + 2 H+ + 2e– (N = +5) nitrato

diferente Nitrato
Aceptor terminal de electrones
reductasa

NO2– + H2O (N = +3) nitrito

RESPIRACION ANAEROBICA
Diversidad de aceptores en las respiraciones
anaerobias
Aceptor  producto ejemplos
NO3-  NO2-  N2 Pseudomonas, Bacillus
NO3-  NO2- Enterobacterias
SO42-  S0  SH2 Sulfatorreductoras
CO2  CH4 Arqueas metanógenas
Fe3+  Fe2+ Pseudomonas, Bacillus
Fumarato  succinato Enterobacterias
 BIOLUMINISCENCIA
Ruta alternativa y permite la producción de la luz más que de ATP,
por ejemplo, los géneros Beneckea y Photobacterium (bacilos gram
negativos) los cuales presentan la enzima LUCIFERASA y un
aldehido alifático de cadena larga ( ej. Dodecanal). La luciferasa
capta los electrones de FMN y la luz es emitida cuando la enzima
activada retorna a su estado original.
BIOLUMINISCENCIA

Se trata de la emisión de luz de color azulado usando Oxígeno (O2)

como componente necesario para la emisión lumínica. Esta emisión
comienza cuando el cultivo ha llegado a la fase estacionaria (en la
fase de crecimiento exponencial tardía) y existe una masa
considerable de células.
BIOQUÍMICA DE LA BIOLUMINISCENCIA

La emisión de luz se debe a la presencia de la enzima luciferasa

(que en realidad no es más que una monoxigenasa). El proceso
básico consiste en la desviación de los electrones al llegar a la
cadena trasportadora de electrones. La luciferasa los cederá al
Oxígeno y esto produce la emisión de luz.

REACCIÓN GLOBAL

FMNH2 + RCHO + O2 --------------------------> FMN + H20 + RCOOH + Luz.

RELACIÓN CON LA DENSIDAD DE BACTERIAS

Para que se activen los genes que hacen falta para activar a la enzima
Luciferasa, es necesario que se acumule una sustancia sintetizada por la
propia bacteria (autoinductor). Hasta que no exista en el medio una
determinada concentración de este autoinductor, no se produce luz.

Se trata de un mecanismo de regulación denominado "quorum sensing". Un

inductor sería por ejemplo la homoserinolactona.
Metabolismo Autótrofo
▪Fotolitotrofía
▪Quimiolitotrofía
 Fotosíntesis
• Es la conversión de energía luminosa en energía química
• Los organismos que la realizan se llaman fotótrofos
• La mayor parte de los organismos fotótrofos son
también autótrofos, es decir, capaces de crecer con CO2
como única fuente de carbono.
• Las energía de la luz se usa en la reducción del CO2 a
compuestos orgánicos
• La capacidad de realizar fotosíntesis depende de la
presencia de pigmentos fotosensibles (clorofila ,
bacterioclorofila)
• La luz es captada en unidades de energía llamadas
quanta , su absorción inicia el proceso de fotosíntesis
 Procariotas fotótrofos
• Dos tipos:
– Fotótrofos oxigénicos: (cianobacterias,
Prochloron,Chlorothrix). Producen oxígeno. Usan H2O
como donador de electrones

– Fotótrofos anoxigénicos (bacterias verdes y púrpuras,

heliobacterias). No producen oxígeno porque el agua no
es el donador de electrones.
 FOTOSÍNTESIS

Fotosíntesis Algas
Poder reductor el H2O Cianobacterias
oxigénica

Fuente de
energía Fototrofos
La luz SH2, S0
Bacterias coloreadas del S
Verdes del S
Poder reductor un Fotosíntesis Rojas del S
compuesto reducido anoxigénica
H2, Compuestos orgánicos
Verdes no del S
Rojas no del S
FOTOSINTESIS
 FOTOSÍNTESIS

CO2 + 2 H20O (CH2O )x + O2 + H2O

En presencia de Carbohidrato
luz y clorofila

La fotosíntesis es el proceso que convierte la

energía lumínica en energía química
 Estructura del cloroplasto y de las membranas
fotosintéticas.
• Los organismos fotosintéticos
procariotes y eucariotes poseen
sacos aplanados o vesículas
llamadas tilacoides, que
contienen los pigmentos
fotosintéticos
• Pero solamente los cloroplastos
de los eucariotes están rodeados
por una doble membrana.
Excitación de la molécula de
clorofila
FASES
DE LA
FOTOSÍNTESIS
 • Fase lumínica

Clorofila

12 H2O 18 ATP+ 12 NADPH2 + 6 O2

ADP NADP
 Productos de la fase lumínica y reacciones de la fase
oscura

6CO2 + 18 ATP + 12 NADPH2

 Enzima
C6H12O6—P+ 18 ADP + 17 P inorgánico + 12 NADP
Hexosa
Ciclo de Calvin o del C3
Ribulosa 1
Ribulosa 1,5 fosfato
CO2 difosfato

H2O
Compuesto
inestable
Fructosa
6-fosfato
Acido
3-difosfoglicérico
H2O 3-fosfo
gliceraldehído

ATP

NADPH2
Acido GLUCOSA
ADP +NADP 1,3-difosfoglicérico Pi
• Fotosíntesis: reacciones de luz y oscuridad
 β Hidroxi-butirato

Cromatóforos

Membranas lamelares de
bacterias púrpura halófilas
 REGULACION METABOLICA

El metabolismo es regulado mediante enzimas reguladoras que

ayudan a mantener el metabolismo en un estado estable en donde
las concentraciones de los intermediarios no cambian. La
regulación se realiza a dos niveles. En ACTIVIDAD y en
SINTESIS

Generalmente las enzimas reguladoras catalizan fisiológicamente

reacciones irreversibles en vías simples o ramificadas.
 REGULACION METABOLICA
Aún la célula bacteriana más sencilla tiene la capacidad de
llevar a cabo más de un millar de reacciones metabólicas
independientes. Si observamos el mapa metabólico, resulta
evidente que esta compleja red debe estar rigurosamente
regulada. Sin embargo, dado que el medio ambiente de
cualquier célula no es constante, el control metabólico deberá
ser también flexible.

En su medio natural, las células bacterianas regulan sus vías

metabólicas con tanta eficiencia que ningún intermediario ni
ninguna subunidad es sintetizada en exceso. Cada reacción
metabólica esta regulada, no sólo con relación a todas las
demás en la célula, sino también en relación a las
concentraciones de los nutrientes en el ambiente bacteriano.
La regulación de la ACTIVIDAD
ENZIMATICA, al igual que la regulación de
la SINTESIS DE LAS ENZIMAS,
proporciona un control SUTIL y BURDO de
las vías metabólicas.
 PUNTOS DE CONTROL EN MICROORGANISMOS

PROCARIOTAS
DNA

(3) RNA
S
U
S
T
R Permeasas Enzimas
A
PRODUCTOS
T SUSTRATOS
O (1) (2)
S

(1) Absorción (2) Actividad (3) Síntesis de enzimas

de solutos enzimática y permeasas
Mecamismos de regulación génica en bacterias
EUCARIOTAS
5

5
METABOLITOS

S 2
U
S SUSTRATOS
T 1
DNA
R
A RNA
T 3
4
O

1 Absorción de solutos
2 Actividad enzimática
5 Absorción y separación
3 Transcripción en el núcleo
de los compuestos en los
4 Traducción en el citoplasma orgánulos
Inhibición enzimática

El producto final de una serie de reacciones enzimáticas tiene

la propiedad de unirse al sitio regulador de una proteína
alostérica (generalmente la primea de la vía) e inhibirla
(efector negativo). Este tipo de control es llamado “feedback”
o “retroalimentación”.
En una vía lineal simple el efecto de regulación es ejercido por
un solo producto final. En vías ramificadas más de un
producto puede inhibir la enzima alostérica.
ISOENZIMAS
E

A B C F G

CONCERTADA E

A B C F G

Patrones alternativos de regulación por inhibición en vías metabólicas

ramificadas
ACUMULATIVA
E

A B C F G

G
SECUENCIAL
E

A B C D

Patrones alternativos de regulación por inhibición en vías metabólicas

ramificadas
 Patrones alternativos de regulación por inhibición en
vías metabólicas
E
ISOENZIMAS
D

A B C F G

H
E
CONCERTADA
D

A B C F G

H
 E
ACUMULATIVA
D

A B C F G

G
SECUENCIAL E

A B C D

F
H
 1 2
Asp Asp-P ASA Hom Hom-P Thr Ile

DAP
Corynebacterium glutamicum

Lys Met

Regulación de la biosíntesis de los aminoácidos

L-lisina y L-treonina
 1 2
Asp Asp-P ASA Hom Hom-P Thr Ile

DAP
Escherichia coli

Lys Met

1 Aspartoquinasa
2 Homoserina deshidrogenasa

Regulación de la biosíntesis de los aminoácidos

L-lisina y L-treonina
 Aspartato Glutamato

Aspartil fosfato
N-acetil glutamato
Aspartil semi-aldehido

N-acetilglutamil fosfato
Dihidrodipicolinato Homoserina

N- acetilglutamico semialdehido
Homoserina-P

N- acetil ornitina
Treonina

Metionina Ornitina
a-cetobutirato

Citrulina

Argino succinato
Lisina

Arginina
Ruta biosintetica
Inhibición feedback
Represión feedback Isoleucina Inhibición feedback

Control de la familia del aminoácido aspartato en Ruta biosintética

Corinebacterium glutamicum
Control de la biosintesis de arginina en C. glutamicum
 Regulación Positiva
Una vía metabólica puede también ser regulada positivamente, a través de un
intermediario dentro de la misma vía o hacia una vías secundaria.
(-)

A B C D E F
2 1
(+)
G K

Ejm. Vía ramificada con regulación negativa y positiva

( -) H
(+)
L * F y J son efectores negativos sobre las
enzimas 1 y 2
*K es un efector positivo que estimula la
I M producción de G que es necesaria para
formar L (otra vía)
3 * G es un precursor que activa la última
reacción de su propia vía.
J
 (-)
A B C D E F
2 1
( -)
(+)

G K

H L

I M
(+)
3

J
Control positivo y negativo: F y J son efectores negativos que controlan su sobreproducción
inhibiendo las enzimas 1 y 2 . K es un efector positivo que estimula la producción de G que es
necesario para reaccionar con K y formar L.
G, es un precursor que activa la reacción final de su propia vía (enzima 3)
 Regulación mediante modificación covalente
Aunque la mayor parte de proteínas reguladoras parecen ser reguladas mediante
cambios conformacionales inducido mediante el enlace de efectores alostéricos,
existen muchas instancias importantes de regulación mediante modificación
covalente de las proteínas tanto en procariotas como en eucariotas. La enzima
puede también estar regulada mediante interacciones alostéricas.

La modificación covalente ocurre mediante la ligazón reversible de grupos

químicos como grupos acetil, grupos fosfato, grupo metil, grupo adenil y
grupos uridil. La unión covalente de un grupo químico puede activar o
inhibir una proteína.

Modificación covalente de enzimas bacterianas y otras proteínas.

ENZIMA MICROORGANISMO MODIFICACIÓN

Glutamina sintetasa E. coli y otras Adenilación

Isocitrato liasa E. coli y otras Fosforilación
Isocitrato deshidrogenasa E. coli y otras Fosforilación
Proteínas de quimiostasis E. coli y otras Metilación
Citrato liasa Rhodopseudomonas Acetilación
Histidina proteína kinasa Muchas bacterias Fosforilación
 Fosforilasa b
(inactiva)

Pi ATP

H2O
ADP
p

Fosforilasa a
(activa)

(Glucosa)n (Glucosa)n-1
+ +
Pi Glucosa-1- p

Modificación covalente reversible de la glucógeno fosforilasa. La forma activa, la fosforilasa a, se produce por
fosforilación y se inactiva con la eliminación hidrolítica del fosfato para producir la fosforilasa b, la forma
inactiva de la enzima.
IMÁGENES DE APOYO
 *
GLUCOSA GLUCOSA-6-P FRUCTOSA-6-P
HEXOCINASA
GLUCOCINASA FOSFOGLUCOSA
ISOMERASA * FOSFOFRUCTOCINASA
PFK-1

FRUCTOSA 1,6 BIFOSFATO

ALDOLASA

GLICERALDEHIDO TRIOSA
FOSFATO
DIHIDROXIACETONA
3-FOSFATO ISOMERASA FOSFATO
GLICERALDEHIDO
3-FOSFATO DESHIDROGENASA

PIRUVATO 1,3 BIFOSFOGLICERATO

FOSFOGLICERATO
PIRUVATO
CINASA
* CINASA

FOSFOENOLPIRUVATO 2-FOSFOGLICERATO 3-FOSFOGLICERATO

FOSFOGLICERATO
ENOLASA
MUTASA
- La cerveza se elabora a partir de cereales y granos. Los almidones de estos sustratos
son hidrolizados, en el proceso de formación de la malta y el mosto de malta, para
producir un mosto de cerveza fermentable. Saccharomyces cerevisiae es una de las
principales levaduras utilizadas en la producción de cerveza.

Fermentación alcohólica
- Los vinos se elaboran a partir del jugo obtenido del prensado de las uvas, y pueden
ser dulces o secos, dependiendo del nivel de azúcar libre que permanece al finalizar la
fermentación alcohólica. El cava se produce cuando la fermentación, que conduce a la
formación de CO2, se continúa en la botella.
Fermentación alcohólica para la producción de bioetanol
- Es posible fermentar muchos productos vegetales con bacterias, levaduras y otros
hongos. Son productos importantes de este tipo el pan, la salsa de soja, el sufu y el
tempeh. El chucrut y los pepinillos se producen en el proceso de fermentación en el
que las poblaciones naturales de lactobacilos desempeñan un papel fundamental.

Fermentación láctica
 ACTIVIDAD
Las enzimas pueden se reguladas mediante efectores negativos, efectores
positivos, ambos , y mediante modificación covalente.
En las vías biosintéticas los efectores negativos son productos finales
(Feed back)
En las vías energéticas (catalíticas) el control se ejerce por interacciones
alostéricas con los precursores metabólicos, con los nucleótidos de
adenina y con coenzimas de piridina.

El ATP y sus productos relacionados (ADP, AMP) están activamente

involucrados como efectores alostéricos de varias enzimas de biosíntesis.
NAD actúa primordialmente en reacciones de oxido-reducción de las vías
energéticas, NADP en reacciones de biosíntesis.
En las reacciones energéticas el NAD oxidado es el reactante
En las reacciones biosintéticas, el NADP reducido es el reactante
 NADH2
Carga de reducción catabólica CRC = 0.03 – 0.07
NADH2+NAD

NADPH2
Carga de reducción anabólica ARC = 0.4 – 0.5
NADPH2+NADP

Estos valores conducen las reacciones deshidrogenasas en las que

participan NAD y NADPH2
 REGULACION DE LA ACTIVIDAD ENZIMATICA
Las enzimas modulables (alostéricas) son generalmente oligoméricas y exhiben
una respuesta sigmoidal a las concentraciones del modulador (efector)

Carga energética (carga de Adenilato)

Las relaciones entre las concentraciones de los tres nucleótidos de adenina
constituyen la carga energética (E) o carga de adenilato que se define según:

(ATP) + 0.5 (ADP)

E=
(ATP) + (ADP) + (AMP)

Las enzimas reguladoras en secuencias que regeneran ATP son muy

activas a bajos niveles de E y disminuyen rápidamente en actividad
cuando E aumenta sobre un valor de 0.75.
Las enzimas reguladoras en secuencias biosintéticas que consumen ATP
tiene poca actividad a bajos niveles de E pero su actividad se incrementa
abruptamente a valores de E sobre 0.75. Ambas curvas se intersectan a
una carga energética de 0.85.

Regemera ATP
Tasa

Consume ATP

0.5 0.85
E
Otras imágenes de apoyo
Metabolismo Autótrofo
▪Fotolitotrofía
▪Quimiolitotrofía
 Fotosíntesis
• Es la conversión de energía luminosa en energía química
• Los organismos que la realizan se llaman fotótrofos
• La mayor parte de los organismos fotótrofos son también
autótrofos, es decir, capaces de crecer con CO2 como
única fuente de carbono.
• Las energía de la luz se usa en la reducción del CO2 a
compuestos orgánicos
• La capacidad de realizar fotosíntesis depende de la
presencia de pigmentos fotosensibles (clorofila ,
bacterioclorofila)
• La luz es captada en unidades de energía llamadas quanta
, su absorción inicia el proceso de fotosíntesis
 Procariotas fotótrofos
• Dos tipos:
– Fotótrofos oxigénicos: (cianobacterias,
Prochloron,Chlorothrix). Producen oxígeno. Usan H2O
como donador de electrones

– Fotótrofos anoxigénicos (bacterias verdes y púrpuras,

heliobacterias). No producen oxígeno porque el agua no
es el donador de electrones.
Energética y flujo de carbono en los
organismos fotótrofos
 Fotosíntesis oxigénica

 Operan dos fotosistemas, ocurre fotólisis

del H2O
 H2O es la fuente donadora de electrones
 Se forma O2 como producto
 Utilizan clorofila a y ficobilinas (cianobacterias)
clorofila a y b en Prochloron y Chlorothrix
 Ocurre fijación de CO2
 Se realiza fotofosforilación acíclica
 Fotosíntesis anoxigénica

 Sólo opera un fotosistema, no ocurre fotólisis

del H2O
 H2O no es la fuente donadora de electrones
 O2 no se forma como producto
 La bacterioclorofila (a,b,c,d,e,g) absorbe la luz a
una longitud de onda más larga
 Ocurre fijación de CO2 de manera similar
 Se realiza fotofosforilación cíclica
 Captación de energía en fotótrofos:
 Los organismos fotosintéticos autótrofos
usan energía de la luz para fijar CO2
hasta material celular:
 2 H2A + CO2  [CH2O] + H2O + 2 A
 En cianobacterias, algas y plantas, H2A es H2O,
que al oxidarse  O2 (fotosíntesis oxigénica)
 En bacterias fotosintéticas anoxigénicas (verdes
y purpúreas), H2A es H2, S2-, S2O3-, etc.
(fotosíntesis anoxigénica)
 Aparato fotosintético
 Fotosistemas: catalizan la conversión de
la energía de la luz, capturada por
(bacterio)clorofilas en una forma de
energía útil. Están constituidos por
 Complejo antena
 Centro de reacción
 Cadenas transportadoras de electrones
 crean la f.p.m. (gradiente de H+)
 Moléculas del aparato fotosintético:
(bacterio)clorofilas
 Tetrapirroles cíclicos quelados con Mg++
y con largas cadenas de alcohol (fitol)
 En complejos antena: muy abundantes,
pero no son fotoactivas
 En centros de reacción: 4 moléculas
 Dos de ellas (“par especial”) se asocian con
proteínas, y son las fotoactivas: tras excitarse
se oxidan
Clorofila a (cianobacterias, algas y plantas verdes) y

Bacterioclorofila a (bacterias fotosintéticas anoxigénicas)

Clorofila a Bacterioclorofila a
Fotosistema: el complejo antena
 Gran nº de pigmentos captadores de
luz, que cubren una amplia gama del
espectro visible
 La energía se transfiere de unos a otros
en paquetes (excitones), pero no se
oxidan, en un proceso llamado
resonancia inductiva
 De ahí, los excitones llegarán al centro
de reacción
Antenas y centro de reacción
 Fotofosforilación

 El funcionamiento de la c.t.e.  f.p.m.  ATP

(por ATP sintasa de membrana)
 Tipos de fotofosforilación:
▪Fotofosforilación acíclica (FFA):
 Hay un donante externo de electrones
▪Fotofosforilación cíclica (FFC):
 La (bacterio)clorofila del C.R. (FS-I) sirve tanto como
donador primario como de aceptor final de electrones (los ee
no salen del ciclo)
 No se crea poder reductor
 Fotofosforilación acíclica

 El FS-I se activa y se oxida por la luz 

electrones pasan a Fdx  NADP+ 
poder reductor (NADPH+H+)
 El FS-I se regenera recibiendo ee desde
el FS-II a través de una c.t.e.:
 PQ  cit b·f  PC (crea f.p.m.  ATP)
 A su vez, el FS-II oxidado se regenera
extrayendo ee del H2O, y se libera O2
 Fotofosforilación cíclica

 Los electrones cedidos por el C.R. sirven para

reducir (junto con H+) al NAD(P)+ 
NAD(P)H+H+
 La bacterioclorofila oxidada se regenera
tomando electrones de un donante exógeno
distinto del agua, a través de una c.t.e:
 SH2
 S0
 H2
 Ciertos compuestos orgánicos
 Fotofosforilación cíclica

Este esquema es como el de la diapositiva anterior, pero muestra mejor

la disposición “real” de los componentes en la membrana
 Fotofosforilación acíclica y cíclica

 En la acíclica, existe un donador exógeno de

ee  se genera NAD(P)H. El ATP se genera a
partir de una f.p.m. (gradiente de H+)
 En la cíclica, no existe aporte de agente
reductor externo ni de agente oxidante
externo . El ATP también se produce tras
crear una f.p.m. (gradiente de H+)

Comparación fotosistemas de bacterias
anoxigénicas