1

ANATOMIE - CURS 10
SISTEMUL LIMBIC
Sistemul limbic este reprezentat de un ansamblu structural, vechi din punct de verdere
filogenetic (arhi şi paleocortex), dispus sub forma unor arcuri complexe (cercul limbic intern şi
cercul limbic extern- descrise de Broca) între diencefal şi neocortex (“limbul diencefalului”, de
unde provine numele sistemului) (fig. 1).

Fig. 1. Sistemul limbic

Cercul limbic extern Broca este alcătuit din:

- aria subcalosală, care la nivelul rostrului corpului calos se continuă cu
- girul cingular, care la nivelul istmului se continuă cu
- girul parahippocampal, care, anterior, se termină cu
- uncusul hippocampului
Cercul limbic intern este alcătuit din:
- girul paraterminal
- girul supracalosal sau indusium griseum
- girul fasciolar
- girul dentat
- bandeleta terminală Giacomini
 2

Datorită vechimii filogenetice, sistemul limbic este implicat în controlul unor

comportamente primare – nutriţie, reproducere, apărare, dar şi în comportamentul afectiv –
gestionarea emoţiilor - şi în unele componente ale memoriei.

Sistemul limbic este alcătuit din:

- calea olfactivă
- substanţa perforată anterioară
- corpul amigdalian
- formaţiaunea hipocampică
- fornix
- stria terminală talamică
- aria septală
- girus cinguli
- parahipocampul

1. Calea olfactivă

Simţul olfactiv este un simţ calitativ ce permite decelarea prezenţei sau absenţei unui
miros.
Deşi omul este un mamifer microsmatic, simţul olfactiv are importanţa sa în viaţa de
comunitate, fiind principala cale de alertă a sistemului limbic, cu toate implicaţiile
funcţionale şi comportamentale ce decurg din această calitate.
Calea olfactivă prezintă anumite particularităţi:
- conexiunea directă cu scoarţa cerebrală implică doar doi neuroni, calea olfactivă
neavând releu talamic
- primul neuron al căii olfactive (N 1) funcţionează şi ca receptor
- cortexul olfactiv aparţine paleocortexului
- calea este scurtă şi impulsurile transmise au impact rapid şi complex.
La baza septului nazal, la făt şi la o parte din adulţi, se găseşte organul vomeronazal, ce
recepţionează specific cu feromonii.

Receptorii căii olfactive (R=N 1) se găsesc la nivelul epiteliului senzorial olfactiv, pata
galbenă, ce ocupă 2-3 cm2 din tavanul cavităţii nazale (epiteliul olfactiv corespunde lamei
ciuruite a etmoidului şi se prelungeşte medial, în partea superioară a septului, şi lateral, în
dreptul cornetului nazal superior) (fig. 2).
Receptorii aparţin clasei chemoceptorilor şi sunt neuroni bipolari ce reprezintă, în
acelaşi timp, şi primul neuron al căii (Schultze).
Celulele receptoare sunt în număr de circa 10000000 şi au o durată de viaţă de câteva săptămâni,
zilnic dispărând aproape 100000. Spre deosebire de alţi neuroni, celulele receptoare olfactive se
regenerează pe seama celulelor bazale, ce sunt neuroblaşti. Regenerarea este consecinţa unui proces
fiziologic ce durează 30 de zile. În ciuda regenerării, anual se pierd 1% din celulele receptoare, ceea ce
explică scăderea sensibilităţii olfactive cu vârsta.
Receptorii căii olfactive sunt reprezentaţi chiar de dendritele modificate ale
protoneuronului, ce prezintă o dilatare - veziculă olfactivă - de la care pleacă 5-10 prelungiri
amielinice subţiri – cili.
 3

Cilii se găsesc în filmul lichidian care acoperă mucoasa şi sunt influenţaţi de substanţele
odorante ce se dizolvă în această peliculă de lichid (mucus).
Polul bazal al celulei receptoare se continuă cu o prelungire axonală subţire,
amielinică, ce poartă numele de fila olfactoria sau filetele nervului olfactiv.
Filetele nervului olfactiv străbat lama ciuruită a etmoidului, terminându-se în bulbul
olfactiv.

Deutoneuronul căii olfactive (N 2) este reprezentat de celulele mitrale din bulbul

olfactiv, prelungire a telencefalului (fig. 2, 3).
Cei doi bulbi olfactivi au o structură complexă, în şase straturi.
Axonii celulelor mitale formează tractul olfactiv, care se termină cu o porţiune lăţită,
trigonul olfactiv. De la trigonul olfactiv pornesc striile olfactive: medială, intermediară şi
laterală (fig. 2).
Stria olfactivă laterală se termină la cortexul olfactiv primar: aria periamigdaliană, aria
prepiriformă aria septală şi substanţa perforată anterioară
Din cortexul olfactiv primar pleacă eferenţe spre cortexul olfactiv secundar: aria
entorinală (aria 34 Brodman) a lobului piriform. Aceasta trimite, la rândul său, eferenţe, prin
fasciculul uncinat, spre hipocamp, insulă şi cortexul frontal.
În ariile olfactive primare se realizează procesarea primară, grosieră, a informaţiilor
olfactive.
Cum, în sistemul limbic, calea principală de intrare o constituie complexul amigdaloid,
alcătuit din nucleul amigdaloid şi lobul piriform (format din aria prepiriformă, aria
periamigdaliană şi aria entorinală), aferenţele olfactive reprezintă principala cale de activare
a sistemului limbic.

Stria olfactivă medială se îndreaptă medial, cu bandeleta diagonală, spre: aria

subcalosală şi spre comisura albă anterioară, cu care ajunge la tuberculul olfactiv opus.
Stria olfactivă medială nu conţine fibre olfactive.
Cercetări recente sugerează că această cale este urmată şi de fibrele ce conduc informaţiile
preluate de la receptorii pentru feromoni. Aceste fibre se termină în: nucleul bandeletei diagonale,
nucleul striei terminale, nucleul accumbens septi şi în vecinătatea girilor paraterminal şi subcalosal.

Stria olfactivă intermediară ajunge la tuberculul olfactiv (partea anterioară a substanţei

perforate anterioare). Pe această cale, un mic contingent de fibre olfactive se termină în
substanţa perforată anterioară şi în substanţa nenumită (Reichert).

Leziuni ale sistemului olfactiv pot determina tulburări, tranzitorii sau definitive,
cantitative sau calitative ale simţului olfactiv.
Tulburările cantitative sunt reprezentate de scăderea (hiposmie) până la dispariţie
(anosmie), respectiv creşterea (hiperosmie) sensibilităţii olfactive.
Tulburările calitative ale simţului olfactiv sunt reprezentate de disosmii, interpretarea
eronată a mirosurilor, manifestate prin:
- halucinaţii olfactive, senzaţii apărute în absenţa unui excitant olfactiv
- cacosmia, perceperea oricărui stimul olfactiv sub forma unui miros neplăcut
- paraosmia, confundarea unui miros plăcut cu unul neplăcut
 4

- daltonismul olfactiv sau olfacţia colorată, perceperea de culori în prezenţa unor

stimuli olfativi (prin iradierea anormală a excitaţiei).
Frecvent, tulburările olfactive se asociază tulburărilor gustative.
 5

Fig. 2.
 6

Fig. 3.

2. Substanţa perforată anterioară

Se numeşte astfel deoarece prezintă numeroase orificii vasculare pentru ramurile centrale
ale arterelor cerebrale anterioară şi medie.
 7

Este delimitată anterior de trigonul olfactiv şi de striile olfactive, posterior de uncus şi

medial de tractul optic. Paralel şi lateral de tractul optic, limitând medial substanţa perforată
anterioară, se găseşte bandeleta diagonală (fascicul de fibre de asociaţie, ce este acoperit de
cortex ce formează un gir), care leagă stria olfactivă intermediară de uncus şi complexul
amigdalian.
In regiunea anterioara a substanţei perforate anterioare se găseşte uneori o proeminenţă,
numită tubercul olfactiv, care conţine un nucleu olfactiv.
Profund, între substanţa perforată anterioară şi faţa bazală a corpului striat (nucleul lenticular),
anterior de şanţul prin care trece comisura albă anterioară, se găseşte substanţa nenumită Reichart.
Aferenţe: de la calea olfactivă (bulb) şi de la corpul amigdalian.
Eferenţe:
- la epitalamus, prin stria medulară
- la cortexul olfactiv secundar

3. Corpul amigdalian

Este reprezentat de un complex nuclear, situat în partea anterioară a polului temporal,

anterior de cornul temporal al ventriculului lateral (fig. 4). Corespunde uncusului
hipocampului.
Posterior, are raporturi cu coada nucleului caudat. Tot aici ajung fibrele striei
terminale.
Structural, complexul amigdalian este alcătuit din două porţiuni:
- grupul nuclear cortico-medial, mai vechi din punct de vedere filogenetic. Aici are
originea stria terminală.
- grupul nuclear bazo-lateral, mai nou din punct de vedere filogenetic, bine dezvoltat
la om. Aici ajunge coada nucleului caudat.
Nucleul amigdalian şi cortexul din jurul nucleului amigdalian (cortex prepiriform, cortex
periamigdalian, partea anterioară a girului parahippocampic) alcătuiesc lobul piriform.
Aferenţe:
1. Fibre olfactive din stria olfactivă laterală, ce se termină în grupul cortico-medial.
Grupul bazo-lateral are conexiuni olfactive secundare, fibre de la cortexul piriform.
2. De la nucleii septali, prin stria terminală
3. Corticale, în principal de la lobul temporal, girul cingular şi lobul orbito-frontal.
Primeşte şi un mic contingent de fibre de la lobii parietal şi occipital astfel încât stimularea
oricăror receptori senzoriali evocă răspunsuri în nucleul amigdalian.
Eferenţe:
Iau calea striei terminale, în care intră cele mai multe fibre, cu originea în grupul
cortico-medial. Din strie, fibrele ajung la:
- hipotalamus
- aria preoptică
- aria septală
Din aceste formaţiuni pornesc fibre ce se proiectează în cortexul cercurilor limbice, în
cortexul entorinal şi în regiunea subiculară.
Rol: în mecanismele psihoemoţionale
Distrugerea nucleului amigdalian este urmata fie de comportament pasiv, fie agresiv.
Stimularea duce la modificări de „mood” (dispoziţie).
 8

Prin conexiunile cu hipotalamusul, are rol în activitatea endocrină, sexuală şi de

reproducere.
La nivelul complexului amigdalian se realizează procesul de recunoaştere a expresiei
sentimentelor altor persoane şi se controlează răspunsul adecvat. De aceea leziunile sale
sunt implicate în perturbarea mecanismelor de integrare socială manifestate prin tulburări
comportamentale, schizofrenie şi unele forme de autism.

Fig. 4. Nucleul amigdalian

1. bulb olfactiv 2. nc tract olfactiv 3. strie olfactivă medială 4. regiune septală
5. tubercul olfactiv 6 substanţă perforată anterioară 7. strie olfactivă laterală
8. nc amigdalian 9. calea amigdalofugă ventrală 10. stria terminală 11. nc habenular
12. talamus 13. strie habenulară 14. comisura albă anterioară

4. Formaţiunea hipocampică

Hipocampul (căluţul de mare), ce se mai numeşte şi cornul lui Ammon, este o

proeminenţă de pe podeaua cornului inferior sau temporal al ventriculului lateral, situată de-
a lungul fisurii coroide.
Filogenetic provine din rinencefal şi păstrează aranjamentul de cortex cu un strat de
substanţă albă superficial – alveusul.
Alveusul se continuă cu fimbria hipocampului, ce reprezintă concentrarea fibrelor ce vin
de la alveus şi care se continuă cu piciorul fornixului.
Medial de fimbrie se găseşte şanţul fimbriodentat, iar lateral, tenia fornixului, pe care se
inseră pânza coroidă a ventriculului lateral
Componentele formaţiei hippocampice sunt dispuse pe faţa medială a emisferei
cerebrale. Clasic, formaţia hippocampică are în structură trei componente majore:
- regiunea subiculară
- hippocampul
- girul dentat
 9

Hipocampul şi girul dentat sunt formate din allocortex trilaminar. Subiculul este
regiunea de tranziţie (mezocortex) de la cele trei straturi la cortexul cu şase straturi al girului
parahipocampic (aria entorinală).
Raporturile hipocampului
- spre lateral – între hipocamp şi girul parahipocampic se găseşte şanţul
hipocampic. Urmează girul parahipocampic şi şanţul rinal. Cortexul trilaminar al
cornului lui Ammon se continuă lateral, printr-o regiune de tranziţie numită
generic subicul (prosubicul, subicul, presubicul şi parasubicul), cu cortexul
entorinal al girului parahipocampic.
- spre medial – se găsesc în ordine:
- girul dentat, situat între corn şi girul parahipocampic
- şanţul fimbriodinţat
- fimbria fornixului (concentrarea fibrelor ce vin de la un strat de substanţă albă
ce acoperă cornul lui Ammon şi se numeşte alveus.
Din punct de vedere structural, se consideră că hipocampul este alcătuit din 7 straturi
(ependim, alveus, str oriens, str piramidal, str radial, str molecular şi str lacunar – vezi schema).
În cadrul formaţiei hippocampice, girul dentat are rol de structură receptoare iar
cornul lui Ammon, rol de structură efectoare.
 10

Aferenţele hipocampului provin de la:

- aria entorinala
- girus cinguli
- nucleii septali
- nucleul amigdalian
- hipocampul contralateral.
Eferenţel hipocampului:
Cel mai important sistem eferent al hippocampului este reprezentat de fornix.
Fornixul este alcătuit din axonii neuronilor piramidali din cornul lui Ammon şi regiunea
subiculară, care formează alveusul, apoi converg şi formează fimbria hipocampului.
Fimbria hipocampului se continuă cu piciorul fornixului.
Sub spleniusul corpului calos, picioarele fornixului schimbă fibre, alcătuind comisura
fornixului sau psalterium, apoi se continuă cu corpul fornixului, care trece inferior de corpul
calos şi superior de talamus. Corpul fornixului este tapetat de pânza coroidă a ventriculului
III.
La nivelul polului anterior al talamusului, în dreptul orificiului interventricular, corpul
fornixului se bifurcă formând columnele fornicale.
Columnele fornicale au direcţie divergentă, un traiect curb, cu concavitatea spre
posterior, şi prezintă două porţiuni:
- pars libera, intraventriculară
- pars tecta, parietală
Partea intraventriculară a columnelor fornicale delimitează:
- cu polul anterior al talamusului, orificiul interventricular
- cu comisura albă anterioară, recesul triangular
Comisura albă anterioară împarte fibrele columnei fornicale în:
- contingent precomisural, redus, ce ajunge la aria septală, aria
preoptică laterală şi porţiunea anterioară a hipotalamusului
- contingent retrocomisural, ce pătrunde în peretele lateral al
ventriculului III (pars tecta) şi ajunge la nucleii mamilari.
Pe marginea laterală a corpului şi a piciorului fornixului se află tenia fornicală, pe care
se inseră pânza coroidă a ventriculului lateral.
La nivelul spleniusului corpului calos, unele fibre fornicale iau traiect aberant
supracalosal, alcătuind striile Lancisi, ce ajung în regiunea septală.

În concluzie, eferenţele hipocampului iau următoarele căi:

1. prin fornix, spre hipocampul contralateral, aria septală, aria preoptică, hipotalamus
2. prin striile Lancisi, spre girul cingular şi nucleii septali
3. prin fornix şi prin stria medulară a talamusului, spre epitalamus (trigon habenular,
nuclei habenulari)

Funcţii: hipocampul face parte din circuitul implicat în învatare şi în memoria

recentă.
Este implicat în stările emoţionale şi activităţi viscerale.
 11

Hipocampul are numeroşi chemoreceptori şi s-ar putea să aibă şi activitate endocrină.

Având pragul cel mai scăzut de excitabilitate, ar putea fi implicat în patogenia epilepsiei.

5. Stria terminală
Are originea în partea cortico-medială a nucleului amigdalian, merge pe tavanul
cornului temporal al ventriculului lateral, situată medial de coada nucleului caudat. Ajunge,
împreună cu vena talamo-striată, în şanţul talamo-striat, dintre nucleul caudat şi talamus.
Pe traiectul său se află un nucleu (bed nucleus sau nucleul interstiţial al striei terminale)
ce aparţine grupei nucleilor septali şi care este situat lateral de columna fornicală şi superior
de comisura albă anterioară.
În dreptul comisurii anterioare, cea mai mare parte din fibre se termină în nucleul striei
terminale, iar restul fibrelor se imparte în două fascicule: supracomisural şi subcomisural.
Fibrele sale ajung la : hipocamp, stria medulară şi habenulă şi nucleul amigdalian
opus.
Asigură conexiuni între centrii ai sistemului limbic telencefalic (amigdala şi hipocampul
cu regiunea septală şi aria preoptică).

6. Aria septală
Este reprezentată de:
- arie septală corticală, alcătuită din girii subcalosal şi paraterminal
- nucleii ariei septale, situaţi în profunzimea girilor, rostral de comisura albă
anterioară, în apropierea septului pellucid. Se continuă posterior cu bandeleta
terminală şi stria olfactivă medială Unii nuclei septali sunt implicaţi în apariţia
reacţiei agresive. În SUA, s-a încercat distrugerea acestor nuclei pentru calmarea
agresivităţii la criminali recidivişti. În grupul nucleilor septali este inclus şi nucleul
striei terminale
- nucleii septului pellucid
Septul pelucid este format din două lame de substanţă albă ce conţin grupe de nuclei,
de ex nucleul acumbens septi, implicat în apariţia senzaţiei de plăcere. Septul pelucid se
inseră pe faţa inferioară a corpului calos şi pe faţa superioară a fornixului. Între cele două
lame se află cavitatea septului pelucid. În obstrucţia unuia din orificiile interventriculare,
perforarea lamelor septului, cu instalarea unei valve, poate restabili circulaţia LCR.
Nucleii septali:
- primesc aferenţe de la:
- corpul amigdalian
- hipocamp
- bulb olfactiv
- hipotalamus
- trimit eferenţe spre:
- nucleul habenular medial, prin stria habenulară
- hipotalamusul lateral şi la tegmentul mezencefalic
- hippocamp, prin fornix.
 12

7. Girus cinguli
Se găseşte pe faţa medială a emisferei, între şanţul corpului calos şi şanţul cinguli.
Începe sub rostrul corpului calos, unde continuă aria subcalosală (porţiune corticală a
regiunii septale) şi se continuă posterior, în dreptul spleniusului corpului calos, la nivelul unei
regiuni îngustate numită istmul girului cinguli, cu girul parahipocampic.
Cortexul girului cinguli şi al girului parahipocampic este mezocortex şi în
profunzimea girului se află fasciculul cingular, fascicul de asociaţie ce conectează în dublu
sens lobul temporal cu cel frontal.
Cingulectomia bilaterală uşurează stările obsesionale, de agresivitate şi determină
atenuarea manifestărilor emoţionale ce însoţesc durerile insuportabile (chirurgia durerii).

8. Parahipocampul
Este un gir ce continuă posterior şi inferior girus cinguli, pe faţa medială şi pe faţa bazală
a emisferei cerebrale Se continua anterior cu uncusul hipocampului.
Se găseşte între şanţul hipocampic şi şanţul colateral. Uncusul este limitat lateral de
şanţul rinal, continuarea anterioară a şanţului colateral.
Anterosuperior, la nivelul girului parahipocampic se găseşte aria entorinală-câmpul28
Brodman. Profund de uncus, în polul temporal, se găseşte complexul amigdalian.

Funcţiile sistemului limbic

Pe baza lucrărilor anterioare ale lui Canon şi Bard , în 1937 James Papez (1883 - 1958). a
sugerat pentru prima dată că structurile sistemului limbic reprezintă baza anatomică pentru
realizarea emoţiilor şi exprimarea lor prin acţiuni viscerale şi instinctuale : hranire, atac,
apărare, instinct matern, afecţiune.
Sistemul limbic are rol in instinctele sexuale şi gestionarea emoţiilor, în procesele de
memorie, comparare şi învatare
Funcţii viscerale: stimularea sa produce modificări pupilare, de tensiune arterială, de
peristaltism, contracţii vezicale.

Circuitul limbic al lui Papez:

- Girul paraolfactiv (lob frontal) - girus cinguli - gir parahipocampic - lobul piriform (lob
temporal)
- Lob temporal - tractul temporoammonic - hipocamp - fornix - corpi mamilari şi
hipotalamus.
-Corpi mamilari - fascicul mamilotalamic - talamus - pediculul talamic superior - girus
cinguli
_
În acest circuit intră şi fibrele de la nucleul amigdalian, cortexul olfactiv şi aria septala
13