INTRODUCERE

Organismele fotosintetizante, cunoscute sub denumirea generală de

plante, formează învelişul general al Terrei. Acest înveliş este numit
fitosferă. Mulţimea plantelor care intră în alcătuirea învelişului vegetal
cuprinde indivizi care aparţin categoriei sistematice numită specie.
K. Zavadski (1961) defineşte specia ca „formă nodală de organizare
a materie vii la nivel supraindividual, cu capacitate proprie de reproducere şi
adaptare, cu o integritate îndelungat stabilită şi deosebită de alte populaţii,
dar cu o natură labilă, ca proces al evoluţiei şi unic câmp de acţiune al
selecţiei naturale”.
Primele organisme apărute aveau o structură simplă, adică erau
unicelulare (protofite). Acestea au evoluat către plantele pluricelulare
(metafite) care au format un tal (talofite) sau un corm (cormofite).
Talul este un corp vegetativ al plantelor inferioare lipsit de rădăcină, tulpină
şi frunze, iar cormul este un corp vegetativ diferenţiat în rădăcină, tulpină şi
frunze (în sensul larg al cuvântului).

1
 OBIECTUL ŞI CONŢINUTUL BOTANICII SISTEMATICE

Botanica sistematică este ştiinţa care se ocupă cu clasificarea

plantelor şi aşezarea lor într-un sistem. Sistemul se realizează în funcţie de
legăturile naturale de înrudire între plante. La baza sistemului se pun
grupele inferioare, iar următoarele grupe cu caractere superioare se aşează
pe trepte şi ramuri superioare, înfăţişând în final un arbore filogenetic.
Arborele filogenetic ne permite să formulăm o idee de ansamblu asupra
evoluţiei plantelor .
Conţinutul Botanicii sistematice este împărţit în două părţi: o parte
care tratează plantele inferioare ( cu tal – numite talofite ) şi o parte care se
referă la plantele evoluate (cu corm – numite cormofite).

CRITERII FOLOSITE PENTRU CLASIFICAREA PLANTELOR

Prima clasificare a fost făcută de om din vremurile când era doar

agricultor şi vânător. Plantele erau împărţite în două categorii: folositoare şi
dăunătoare. Mult mai târziu, când experienţa şi cunoştinţele s-au acumulat,
Teofrast (370-285 î.e.n) clasifică plantele în următoarele categorii: copaci de
pădure, plante din ţări străine, arbuşti şi flori, legume şi zarzavaturi,
graminee leguminoase şi ierburi medicinale. Criteriul folosit se referă atât la
utilitatea plantelor cât şi la însuşirile lor morfologice. Mult mai târziu
clasificarea plantelor capătă o tentă ştiinţifică.

2
 În 1753 C. Lineé clasifică plantele folosind ca drept criteriu organele
sexuale. Este un sistem la care s-a renunţat. Contribuţia cea mai importantă
a lui Lineé a fost elaborarea nomenclaturii binare, adică numirea plantelor
prin nume de gen şi specie. De exemplu Ectocarpus siliculosus (algă brună
cu organe asemănătoare unor fructe de la Brassicaceae numite silicve:
ectocarpium – fruct, iar siliculosum – silicvă).
Primele clasificări care ţin cont de legăturile de înrudire dintre plante
au fost elaborate mai târziu de o serie de botanişti printre care amintim pe
De Candolle, Adanson ş.a. În ultimul timp sisteme filogenetice importante
au elaborat Al. Braun, A. Engler ş.a. completări importante au fost făcute
prin clasificările filogenetice realizate de Zimmerman, Emberger şi
Takhtdjan. Sistemele filogenetice de clasificare se modifică şi se
perfecţionează mereu în conformitate cu noile descoperiri din domeniul
ştiinţelor biologice.

UNITĂŢI DE CLASIFICARE

Unitatea de bază în clasificarea lumii vii este specia. În natură specia

este reprezentată prin indivizi care alcătuiesc populaţii, asemănându-se mai
mult sau mai puţin între ei prin însuşiri morfologice, anatomice, fiziologice,
biochimice, ecologice etc.
Conform nomenclaturii binare fiecare specie este numită în limba
latină prin două cuvinte. Primul termen are o semnificaţie largă şi reprezintă

3
genul, iar al doilea are înţeles restrâns şi corespunde speciei. De exemplu
salata mărilor este numită Ulva lactuca.
Specia este un taxon obiectiv. Ceilalţi taxoni folosiţi în sistemul de
clasificare sunt subiectivi şi sunt din ce în ce mai cuprinzători în funcţie de
treapta pe care se află. Taxonii mai mari decât specia sunt: familia, ordinul,
clasa, Increngatura, regnul, domeniul. În cadrul speciei sunt separate şi alte
unităţi mai mici cum ar fi subspecia şi varietatea.

4
I Domeniul Procariota
Regnul Monera
Increngatura Cyanophyta Clasa Cyanophyceae
Clasa Prochlorophyceae
II Domeniul Eucariota
Regnul Protista
Increngatura Rhodophyta Clasa Rhodophyceae
Scls. Bangiophycidae
Scls. Florideophycidae
Increngatura Euglenophyta Clasa Euglenophyceae
Increngatura Dinophyta Clasa Dinophyceae
Scls. Peridiniphycidae
Sclc. Prorocentrophycidae
Increngatura Chrysophyta Clasa Crysophyceae
Clasa Xantophyceae
Clasa Bacillariophyceae
Increngatura Cryptophyta Clasa Cryptophyceae
Increngatura Phaeophyta Clasa Phaeophyceae
Increngatura Chlorophyta Clasa Chlorophyceae
Clasa Ulvophyceae
Clasa Charophyceae
Regnul Plantae
Increngatura Bryophyta Clasa Hepaticatae
Clasa Anthocerotatae
Clasa Musci (Bryatae)
În acest curs sub denumirea de plante inferioare sunt reunite
convenţional următoare grupe de organisme autotrofe: cianofitele,
euglenofitele, crisofitele, dinofitele, xantofitele, bacilariofitele, feofitele,
rodofitele, şi briofitele. Aceste grupe sunt cuprinse în domenii şi regnuri în
felul următor :

Ciupercile, având aparatul vegetativ un tal, vor fi abordate pe scurt

pentru a ne face o părere cât mai completă asupra organismelor vegetale
inferioare.

5
 Printre diferitele clasificări ale organismelor vii, informaţii utile şi
cuprinzătoare privind sistemul de clasificare au fost preluate după Barnes
R.S.K.(1998) şi Fox R. (2000)

6
 DOMENIUL PROCARIOTA
REGNUL MONERA

Toţi reprezentanţii regnului Monera au celule procariote. Asemenea

celule nu prezintă anvelopă nucleară, însă prezintă cîte o catenă lungă de
ADN. În plus, pot conţine fragmente scurte de ADN numite plasmide,
precum şi ribozomi ca şi o serie de membrane prezente în cele mai multe
celule bacteriene. În schimb, lipsesc organite delimitate de membrane ca
plastide , mitocondrii, aparat Golgi, reticul endoplasmatic. La unii
reprezentanţi ai regnului Monera celulele pot să apară într-un matrix
geletinos sub formă de colonii, cu diferite forme sau cu aspect de catene ori
filamente, însă fiecare celulă este complet independentă ( conexiunile
protoplasmatice între celule sunt absente la toate speciile). Unele specii sunt
mobile (capabile de deplasare independentă), de obicei cu ajutorul flagelilor
care propulsează sau imping celula în apă. Câteva specii filamnetoase
prezintă o locomoţie prin alunecare, când filamentele alunecă spre înapoi şi
spre în faţă independent sau unul împotriva altuia, însă cele mai multe specii
nu sunt mobile.
Nutriţia se realizează prin absorbţia hranei în soluţie, prin peretele
celular, dar sunt unele bacterii chemosintetizatoare ( capabile să-şi obţină
energia prin reacţii chimice între diferiţi compuşi sau elemente). Puţine
bacterii adevărate, precum bacteriile albastre –verzi şi proclorobacteriile
sunt capabile de fotosinteză.

7
 Înmulţirea este predominant asexuată, prin fisiune – o formă de
diviziune celulară care nu implică mitoza - deoareace nu există nuclei tipici
şi alte organite. Catena de ADN se duplică, iar ADN – ul rezultat se
distribuie la cele două celule fiice formate din celula parentală.
Reproducerea sexuată nu a fost evidenţiată, însă, la unele grupe apare
recombinarea genetică. Recombinarea genetică este facilitată de existenţa
pililor care formează conexiuni între celule

INCRENGATURA CYANOPHYTA

Algele albastre - verzi (cianofitele) sunt cele mai vechi organisme

vegetale cunoscute. În staturile precambriene s-au descoperit stromatolite
(concreţiuni calcaroase cu cianofite fosile) fapt ce a determinat numirea erei
precambriene ca „eră a algelor albastre – verzi”.
Ele au colonizat pământul încă de acum peste 3 miliarde de ani şi au
generat oxigenul atmosferic. În cursul timpului acest grup de organisme a
căpătat o mare răspândire, întâlnindu-se astăzi în mai toate mediile de viaţă.
Prezenţa clorofilei şi a ficobilinelor apropie foarte mult cianofitele de
alge. Totuşi cianofitele sunt procariote caracterizate de lipsa unui nucleu
adevărat , a plastidelor (cromatoforilor) şi a reproducerii sexuate, ceea ce le
situează în apropierea bacteriilor, sugerând legături filogenetice strânse între
aceste două grupe de procariote.
Teoria endosimbiotică, sprijinită de multe dovezi citologice, afirmă
originea cloroplastelor din celulele eucariote în algele albastre – verzi.
Structura celulară şi proprietăţile funcţionale sunt mai apropiate de bacterii

8
decât de eucariote, dar denumirea de Cyanophyta este în acord cu Codul
Internaţional de Nomenclatură Botanică (acest grup de organisme fiind
cunoscut şi sub numele de Cyanobacteria). Cromatoforii plantelor inferioare
reprezentă un stadiu în evoluţia cloroplastului de la cormofite.

CARACTERE SPECIFICE ALGELOR ALBASTRE – VERZI

Cele mai multe alge albastre – verzi au la exteriorul peretelui celular

un înveliş mucilaginos numit teacă, scufie sau capsulă. Teaca este alcătuită
din acizi pectici şi mucopolizaharide acide. Substanţele mucilaginoase
secretate de către celulă servesc la mişcarea algelor albastre - verzi pe
principiul „reacţiei”.
PERETELE CELULAR
Primele cercetări au arătat că peretele celular este alcătuit din două
straturi electronodense. Folosindu-se metoda de fracturare şi sublimare în
vid, la microscopul electronic s-a putut observa că peretele celular este
alcătuit din patru straturi:L1, L2, L3, L4 . Primul strat, situat lângă plasmalemă
este electronotransparent, L2 este electronodens, L3 electronotransparent, iar
L4 are aspectul unei membrane unitare (Fig.1). Stratul L2 conţine mureină, un
component de bază al peretelui celular al bacteriilor.
În peretele celular s-au observat
pori, care ar avea rol în producerea
secreţiilor mucilaginoase ce produc
mişcarea acestor alge; dacă alga este
filamentoasă, între celulele filamentului

9
există punţi citoplasmatice de legătură asemănătoare cu plasmodesmele
descrise la grupe superioare.
Fig.1 Schema structurii celulei algelor albastre
mc – membrană citoplasmatică, L 1- L4 – straturile peretelui celular, sc – scufia, fs – fibrele scufiei, p –
porii în peretele celular, c – citoplasma, r – ribosomi, vg – vacuole gazoase, g glicogenul, t –
tilacoizii, f – ficobilisomii, np – nucleoplasma cu fibrele de ADN, gc – grăuncioarele de cianoficină, v
– volutină, s – sept (după P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

PLASMALEMA
Plasmalesma sau membrana plasmatică conţine numeroase particule
globuloase, care constituie sediul unor enzime. Membrana plasmatică
contribuie la formarea unor structuri asemănătoare mezozomilor de la
bacterii. Aceste structuri constau din agregate membranare dispuse în trei –
cinci straturi drepte sau circulare. Se crede că mezozomii participă la
Increngatura celulei sau participă în procesul de respiraţie (sunt şi excepţii:
la Nostoc sphaericum fermenţii respiratori sunt localizaţi în tilacoide).

APARATUL FOTOSINTETIZATOR
Pigmenţii fotosintetizatori sunt localizaţi în tilacoide şi corpusculii
strâns ataşaţi de acestea. Cromatoforii lipsesc. Tilacoidele au aspectul unor
lame duble cu localizare în cromatoplasmă. Ele reprezintă formaţiuni
asemănătoare unui sac aplatizat şi participă în procesul de fotosinteză la fel
ca şi cromatoforii de la algele eucariote.

10
 În strâns contact cu membranele tilacoidale se află ficobilisomii.
Aceştia conţin pigmenţi asimilatori accesorii: ficoeritrina, ficocianina şi
alloficocianina. Ei sunt plasaţi pe faţa externă a membranelor tilacoidale şi
au forma unor granule. Prin măsurarea spectrelor de absorbţie s-a ajuns la
concluzia că la baza ficobilisomilor se află alloficocianina şi ficocianina
(pigmenţi ce au contact cu membrana tilacoidelor unde este localizată
clorofila „a”) urmate de bastonaşe de ficoeritrină. Rolul ficobilisomilor este
acela de a absorbi lumina la cele mai scurte lungimi de undă şi de a transfera
eficient energia luminoasă de la ficoeritrină, la ficocianină, la
alloficocianină şi apoi la clorofila „a” unde este transformată în energie
chimică.

NUCLEOPLASMA (CENTROPLASMA)
Este regiunea centrală a celulei care conţine ADN. Nucleoplasma
poate prezenta următoarele dispoziţii:
a) cromatina condensată într-o masă compactă ce umple complet sau
aproape complet corpul central;
b) cromatina dispersată în mai multe mase globuloase separate, unite între
ele printr-un cordon format dintr-o substanţă necromatiniană;
c) cromatina puternic fragmentată sub forma unor granule unite în şirag prin
filamentele unei substanţe necromatiniene.
Deoarece nu există membrană nucleară şi nici membrană la nivelul
lamelor fotosintetizatoare, între cromatoplasmă (zona periferică colorată ) şi
nucleoplasmă (centroplasmă) există o strânsă legătură.

11
 ADN – ul este lipsit de proteine histonice. Între ADN –ul algelor
albastre şi ADN –ul cromatoforii algelor verzi există o similitudine în ceea
ce priveşte compoziţia nucleotidică. Acest fapt sugerează că plastidele de la
organismele unicelulare au rezultat din unele alge albastre, care au pătruns
ca endosimbiont în celulele unui organism procariot nefotosintetizant.
Endosimbiontul a suferit diviziuni repetate, în paralele cu Increngatura
celulelor gazdei, iar în timp a pierdut capacitatea de a se dezvolta
independent, transformându-se într-un organ fotosintetizant.

RIBOSOMII
Ribosomii apar ca nişte particule granulare în strâns contact cu
fibrele de ADN sau formând o zonă în jurul tilacoidelor. De regulă aceste
structuri sunt dispuse liber, dar la Oscillatoria rubescens apar şi grupate în
agregate de tipul poliribosomilor. Ribosomii din algele albastre – verzi sunt
identici cu ribosomii din cloroplaste, ceea ce reprezintă o dovadă în plus în
sprijinul ipotezei originii endosimbiotice a cloroplastelor.
În citoplasma liberă de tilacoide şi nucleoplasmă există substanţele
de rezervă: glicogen, volutină şi granule de cianoficină. Granulele de
cianoficină reprezintă o rezervă de azot, care este utilizată la construcţia de
noi componente celulare. Ele ajută algele albastre-verzi la supravieţuirea
într-o mare diversitate de biotopuri. În imediata vecinătate a tilacoidelor, la
interfaţa cu nucleoplasma, există vacuole gazoase. Membrana vacuolelor
este numai proteică şi este permeabilă pentru oxigen, azot, bioxid de carbon,
oxid de carbon, hidrogen şi metan. Drept urmare, aceste structuri se află
într-un echilibru constant cu aerul din mediul înconjurător. Ele asigură

12
plutirea şi deplasarea pe verticală (când vacuolele se „turtesc”) în anumite
condiţii ecologice. Vacuolele turgescente reflectă o bună parte din lumina
solară, servind ca barieră împotriva radiaţiilor solare de mare intensitate (în
acest caz vacuolele se localizează la periferia celulei, în jurul tilacoidelor).

STRUCTURA CORPULUI VEGETATIV

Algele albastre verzi sunt unicelulare (solitare ori prinse în pachete)

sau pluricelulare, filamentoase (ramificate sau nu) până la structură
cladomială (sistem de axe dichotomic ramificate).
La Chroococcales corpul (arhetalul) este reprezentat de o celulă sau
pachete de celule care se înmulţesc vegetativ prin bipartiţie şi devin apoi
sporocişti care produc spori. La genul Gloeocapsa corpul este fixat de
substrat, la genul Microcystis este flotant, iar ca formă coloniile pot fi
tabulare (Merismopedia), globuloase (Coelosphaerium) etc. Forma
coloniilor poate fi folosită pentru identificarea speciilor. De exemplu în
genul Microcystis coloniile pot fi mari cu spaţii largi (caracter de aeruginosa
– în ape liniştite) sau pot fi mici lipsite de spaţii (caracter de flos-aque , în
ape agitate).
La algele filamentoase, unele filamente au celulele asemănătoare (tal
homocitic), iar altele au celule vegetative de aceeaşi formă şi mărime
(isociste) şi heterocişti-celule mai mari (tal heterocitic). Deseori în filamente
pot fi observaţi şi achineţi.

13
Heterociştii şi
achineţii sunt
celule specializate
care se formează
ca rezultat al
diferenţierii
celulelor
vegetative.
Heterociştii au
Fig.2 – Schema structurii heterocistului
pereţii foarte groşi
mc– membrană citoplasmatică, L1- L4 – straturile peretelui
alcătuiţi din
celular, sl – strat lamelar al peretelui heterocistului, so – strat
straturile L1-L4 omogen al peretelui heterocistului, sf – strat fibrilar al peretelui
peste care se heterocistului, mp – microplasmodesmele, p – porul
suprapun alte 3 heterocistului, s – septul heterocistului, p – pluta ce închide

straturi speciale canalul porilor heterocistului, m – membranele heterocistului,

fa – fibrele de ADN dispersate, r – ribosomi, cv – celulă
(Fig.2). Conţinutul
vegetativă, hc - heterocist (după P.A.Obuch din
lor este omogen
M.V.Gorlenko)
datorită lipsei
incluziunilor granulare proprii celulelor vegetative. În heterocişti se
întâlnesc clorofila, carotenoizi şi ribosomi. Lipsesc pigmenţi ficobilinici
(ficoeritrina, ficociana, alloficocianina). Dacă în celulele vegetative ADN –
ul este în centroplasmă, în heterocişti ADN –ul este răspândit în toată
citoplasma. Spre deosebire de heterocişti, achineţii au incluziuni granulare
de rezervă reprezentate mai ales de granule de cianoficină (rezervă de N
necesară creşterii unui nou tal prin germinarea achinetului). Aşezarea şi

14
structura tilacoidelor este aceeaşi ca şi în celulele vegetative. Conţinutul de
ADN se măreşte de 20 – 30 ori faţă de celulele vegetative. Achineţii pot
rezista la desecare, iar prin germinare dau naştere unui nou individ.

ROLUL HETEROCIŞTILOR
Formele filamentoase cu heterocişti se fragmentează de la nivelul
acestor celule. Fragmentele rezultate, numite hormogoane, vor înmulţi
asexuat algele filamentoase heterocite.
În ultimul timp se consideră că heterociştii fixează azotul printr-un
complex enzimatic care reduce azotul gazos din aer, la amoniu, care apoi
este convertit în substanţă organică pe parcursul sintezei de aminoacizi.
Heterociştii schimbă substanţele rezultate din fixarea azotului cu substanţe
provenite din fotosinteză de la celulele vegetative vecine. Fixarea azotului
molecular din aer de către cianofite este o etapă esenţială pentru circuitul
global al azotului, făcându-l disponibil pentru celelalte organisme.

ÎNMULŢIREA ALGELOR ALBASTRE – VERZI

Înmulţirea vegetativă – se realizează prin diviziune urmată de

formarea de noi celule care alcătuiesc de obicei colonii.
Increngatura celulară nu îmbracă caracterul unei mitoze. Ea începe
prin Increngatura corpului central şi a aparatului cromatidian. Simultan
peretele care urmează să separe celulele fiice apare pe faţa internă a loculei
(peliculă subţire aderentă la citoplasmă) sub forma unei diafragme

15
ecuatoriale care se închide complet sau lasă o perforaţie centrală. Peretele
despărţitor este alcătuit din straturile L1 şi L2.
Înmulţirea asexuată prin spori
Sporii pot fi unicelulari (coccospori) sau pluricelulari (hormospori).
Sporii se formează în sporocişti. Conţinutul sporociştilor se subdivide în mai
mulţi spori elementari unicelulari. După modul de
formare sporii pot fi:
a). endospori – rezultă din sporocist (conţinutul se
împarte de mai multe ori în interiorul membranei
celulei mamă);
b). exospori – apar prin diviziuni transversale ale
celulei şi se elimină prin vârful acesteia Fig.3 – Chamaesiphon
(Chamaesiphon)(Fig.3); formarea exosporilor.
c). heterocişti – apar din celulele vegetative ale (după P.A.Obuch din
M.V.Gorlenko=
talului. Prin mărirea volumului, pierderea zonării
citoplasmei şi îngroşarea membranei devin capabile să genereze noi
organisme. De obicei sunt aşezate terminal şi totdeauna depărtate de zonele
de creştere (Rivularia);
d). hormospori – sunt fragmente de filamente pluricelulare care se desprind
de tal şi generează un nou individ (Nostoc);
e). achineţi – sunt spori de rezistenţă cu o membrană groasă,
pluristratificată. Structura lor este asemănătoare celulelor vegetative şi au
mai multă cianoficină.
Reproducerea sexuată este necunoscută la algele albastre – verzi.
Cercetările au arătat totuşi posibilitatea unor combinaţii parasexuale.

16
 CLASIFICAREA ALGELOR ALBASTRE – VERZI

Aceste alge sunt încadrate în regnul Monera, subregnul

eubacteriobionta, Increngatura Cyanophyta, clasa Cyanophyceae şi clasa
Prochlorophyceae.

CLASA PROCHLOROPHYCEAE

Cuprinde procariote fotosintetizante care conţin clorofila „a”, „b”,

carotenoizi, dar nu conţin ficobiline. Se cunosc 3
genuri:
- Prochloron – cu formă sferică şi sistem dezvoltat de
tilacoide (Fig.4). Trăieşte pe litoralul tropical ca
simbiont al ascidiilor.
- Prochlorococcus care trăieşte în largul oceanelor în
zona eufotică.
Fig. 4 – Prochloron.
- Prochlorotrix – cu formă filamentoasă. A fost
(după K.R.Stern)
descoperit în Olanda în lacuri cu adâncime mică.

CLASA CYANOPHYCEAE

Cuprinde subclasele: Chroococcophycidae şi Hormogoniophycidae.

17
 SUBCLASA CHROOCOCCOPHYCIDAE
Cuprinde forme coloniale, mai rar unicelulare. Se înmulţesc prin
diviziune. Dacă după diviziune celulele nu se desprind, apar colonii
mucozitare cu diferite forme.
O r d i n u l
coloniale, nediferenţiate în bază şi vârf.
Genul Gloeocapsa – se caracterizează prin celule
sferice. După Increngatura celulară pereţii mucilaginoşi ai celulelor mamă
Fig.5 – Gloeocapsa
se păstrează în jurul celulelor fiice, care la rândul
Aspectul general al
lor, sintetizează pereţi mucilaginoşi proprii. În felul
coloniei.(după F.Hindak)
acesta apare un sistem complex de învelişuri mucilaginoase intercalate unele
în altele, sau un sistem de vezicule mucoase care conţine celule (Fig.5).
Unele specii ale acestui gen au învelişul mucos colorat (galben, violet, roşu
aprins etc.) şi trăiesc pe uscat formând pelicule pe stânci, pereţi, pietre
(părţile lor umede).
Genul Microcystis cuprinde specii
planctonice în bazinele cu apă dulce.
Acestea se dezvoltă uneori în masă şi
provoacă „înflorirea” apei. Genul se
caracterizează prin colonii mucozitare
Fig.6 – Microcystis sp.
spaţial sferice sau neregulate, ale căror
Aspect general al coloniei şi celule
celule se divid în toate direcţiile (Fig.6).
aparte ( după P.A.Obuch din
M.V.Gorlenko) Speciile acestui gen sunt principalii
producători de substanţe organice primare în bazinele de apă dulce. Ele
constituie o hrană

18
excelentă pentru microfaună. În Africa de Sud există totuşi o specie toxică
(Microcystis toxica) pentru animale.

Genul Merismopedia se întâlneşte în

planctonul apelor dulci alături de alte alge. Este
reprezentat prin colonii plate, formate din celule
sferice care se divid în două direcţii (Fig.7).
Ordinul Chamaesiphonales cuprinde
cianofite unicelulare (diferenţiate într-o bază şi
un vârf) şi forme filamentoase simple. Se Fig.7 – Merismopedia
înmulţesc prin exo – şi endospori. Endosporii se Aspect general al coloniei.
pot întâlni la genul Dermocarpa care poate trăi (după P.A.Obuch din
M.V.Gorlenko)
în apă dulce şi în apă marină. Este reprezentat
prin celule sferice, ovale sau sub formă de buzdugan (deseori cresc în grup).
Prin exospori se înmulţesc algele genului Chamaesiphon, întâlnite în ape
dulci. Forma acestor alge este de pară sau de deget fixate de substrat prin
bază. La vârf se diferenţiază mici exospori sferici care cad îndată după
formarea lor.
SUBCLASA HORMOGONIOPHYCIDAE

Cuprinde alge albastre – verzi filamentoase (între celule au

plasmodesme) care se înmulţesc prin hormogoane.
Ordinul Oscillatoriales cuprinde formele filamentoase homocite.
Cel mai important gen este Oscillatoria (Fig.8). Speciile lui formează
deseori pelicule
albastre-verzi pe

Fig.8
a – Oscillatoria , aspect general al filamentului
b – Spirulina, , aspect general al filamentului 19
c – Lyngbya, , aspect general al filamentului.(după
P.A.Obuch. din M.V.Gorlenko)
pământ umed, pe obiecte care plutesc pe apă etc. Filamentul homocitic este
alcătuit din celule cilindrice indetice cu excepţia celulelor din vârful
filamentului. Creşterea filamentului se face prin Increngatura transversală a
celulelor. Speciile acestui gen au o mişcare oscilatorie (specifică),
determinată de o răsucire ascendentă a filamentului în jurul axului său.
Înmulţirea se realizează prin hormogoane mobile, care germinează şi
dezvoltă filamente noi.
Genul Spirulina este asemănător cu genul Oscillatoria, numai că
filamentul este răsucit într-o spirală (Fig.8). Unele specii de Spirulina
(Spirulina platensis) conţin multe proteine (60-80%) fiind folosite de multă
vreme în alimentaţia omului în unele regiuni ale Africii.
Genul Lyngbya are filamentele incluse într-o teacă mucozitară
groasă vizibilă uşor la microscop (Fig.8).
Ordinul Nostocales cuprinde cianofite hormogoniale cu filamente
heterocite neramificate sau cu filamente fals ramificate.
Genul Anabaena are filamentele
drepte (rar îndoite în spirală) simetrice
(foarte rar puţin subţiate spre capete).
Filamentele pot forma pelicule sau gheme.
Teaca mucilaginoasă este rar vizibilă.
Heterociştii sunt celule intercalare, sporii
sunt solitari sau dispuşi în şir
Fig. 9
departe de heterocişti sau în
Anabaena, aspect general al filamentului, 1 –
sporul, 2 – heterocistul
Nostoc kihlmani, A - colonia (aspectul
macroscopic), B – colonia tânără (aspect
microscopic).(după P.A. Obuch din M.V.Gorlenko)

20
contact direct cu ei când se dispun de o parte ori de ambele părţi ale acestora
(Fig.9).
Genul Nostoc cuprinde specii coloniale mucozitare care au diferite
dimensiuni şi forme. Masa mucozitară cuprinde filamente alcătuite din
celule vegetative şi heterocişti (Fig.9). Se înmulţesc prin hormogoane, care
apar după dispariţia heterociştilor. Hormogoanele devin libere după ce
mucilagiul se dizolvă.
Genurile Rivularia şi Gloeotrichia cuprind specii filamentoase
incluse într-o masă mucozitară (gelatinoasă). Filamentele sunt asimetrice.
La bază sunt mai dilatate şi au heterocişti, iar distal sunt mai înguste,
ascuţite formând vârfuri libere din masa gelatinoasă.
Gloeotrichia are achinet imediat după heterocist (caracter
ce o diferenţiază de Rivularia).

Ordinul Stigonematales cuprinde cianofite cu

filamente ramificate adevărat
Genul Stigonema cuprinde specii cu filamente
neregulat ramificate ce formează colonii în formă de tufe, perniţă, plăci sau
cruste. Teaca gelatinoasă este groasă, iar filamentele au
Fig.10
creştere apicală (Fig.10). La o anumită distanţă de la
Stigonema sp.
(după P.A.Obuch vârful ramurii celulele suferă nişte diviziuni longitudinale
din şi filamentul devine format din câteva rânduri de celule.
M.V.Gorlenko)

ECOLOGIA ALGELOR ALBASTRE – VERZI

21
 Aceste alge au mare capacitate de adaptare, ceea ce le conferă o
largă răspândire. Ele se întâlnesc în ape dulci şi marine, în ape curate şi ape
poluate, în sol, în apa izvoarelor termale (la ≈ 800 C, Phormidium
laminosum) sau în gheaţa zonelor circumpolare (Phormidium, Lyngbya,
Oscillatoria). Faptul că cianofitele au fost primii locuitori ai Terrei este
susţinut şi de studiile asupra insulei Surtsey (apărută în urma activităţii
vulcanice în anul 1963) care au confirmat că primele forme de viaţă de pe
insulă au fost algele albastre- verzi. O explicaţie ar fi aceea că au capacitatea
de adaptare la condiţii limitative în nutrienţi esenţiali. De exemplu
Microcystis aeruginosa în lipsa fosforului poate beneficia de sulfaţi,
rămânând dominantă în unele ecosisteme, dar cu o rată lentă de creştere;
unele alge albastre – verzi, în condiţiile limitării dioxidului de carbon, pot
folosi bicarbonaţi ca sursă de C, iar altele pot fixa azotul suplinind lipsa
azotaţilor din mediu.
Ele sunt organisme autotrofe, dar în unele condiţii pot deveni
saprofite. De exemplu Oscillatoria trăieşte saprofit la întuneric şi într-un
mediu bogat în substanţe organice. În procesul de asimilaţie algele albastre
– verzi asimilează amidonul de cianoficee (asemănătar cu glicogenul).
Unele cianoficee trăiesc în simbioză cu alte organisme. Un exemplu
tipic este asocierea lor cu unele ciuperci, când formează licheni, sau cu
unele hepaticae din cls. Anthoceratatae.
Sub aspect economic algele albastre – verzi au un rol pozitiv prin
fixarea azotului şi ca sursă de nutriţie suplimentară (exemplu Spirulina), dar
şi rol negativ în cazul înfloririi apei, când ecosistemul suferă prin hipoxie şi
poate pierde populaţia piscicolă.

22
 Este de dorit ca în bazinele acvatice raportul între grupele mari de
alge să rămână între limite normale, pentru ca eficienţa fotosintezei să fie
mare, iar zooplanctonul să poată utiliza substanţa organică primară
provenită de la diferite alge.

FILOGENIA ALGELOR ALBASTRE-VERZI

După structura celulei şi componenţa chimică a anvelopei celulare,

algele albastre se apropie de bacterii. Prezenţa în celulă a clorofilei” a” le
apropie de algele eucariote şi în primul rând de algele roşii, care au ca şi
algele albastre pigmenţi supranumerari localizaţi în ficobilisomi pe
suprafaţa tilacoidelor. La ambele grupe lipsesc stadiile cu flageli. În
cambrian au fost descoperite algele albastre fără heterocişti şi cu heterocişti.
Începând cu paleogenul algele albastre sunt reprezentate prin genurile
contemporane. Deci, aceste alge au evoluat puţin şi au ajuns până astăzi fără
schimbări morfologice vizibile. Probabil primele algele albastre au fost
unicelulare, libere de anvelopă. De la ele au evoluat apoi în direcţii de sine
stătătoare camaesifonalele şi croococcalele. Din croococcale au apărut
formele homocite primare asemănătoare oscilatoriilor care au mers pe 3 căi:
o cale a oscillatorialelor, iar celelalte două pe calea nostocalelor şi cea a
stigonematalelor.
Oscillatoriales Nostocales Stigonematales

23
 Alge heterocite primare

Alge hormogoniale primare (fără heterociste- alge homocite)

Forme iniţiale unicelulare

Căi de evoluţie ale algelor hormogoniale (după P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

24
 DOMENIUL EUCARIOTA
REGNUL PROTISTA

Spre deosebire de regnul Monera ai cărui reprezentanţi sunt cu celule

procariote, toţi membrii regnului Protista sunt alcătuiţi din celule eucariote.
Organismele cuprinse în acest regn sunt foarte diverse şi heterogene, însă
nici unele nu au combinaţiile de caractere distinctive prezentate de membrii
regnurilor: Plantae, Fungi sau Animalae. Multe dinte protiste, incluzând
euglenoidele, protozoarele şi unele alge constau dintr-o singură celulă, în
timp ce alte alge sunt multicelulare ori apar în colonii sau filamente.
Nutriţia este variată, de tip fotosintetic la alge, prin ingestia hranei la
protozoare şi mixtă la euglenoide.
Ciclurile individuale de viaţă variază considerabil, însă reproducerea
se realizează în general prin diviziune celulară şi proces sexual.
Multe protiste sunt mobile, de obicei prin intermediul flagelilor, iar
altele sunt imobile.

INCRENGATURA RHODOPHYTA

Algele roşii cuprind aproximativ 3 700 de specii. Dimensiunile lor

sunt variabile, de la câţiva microni până la 1 m lungime.

25
 CARACTERE GENERALE
Sunt alge eucariote (în majoritate marine) cu morfologie diversă.
Ciclul de dezvoltare este adesea trigenetic diplohaplofazic (gametofit
haploid, un carposporofit şi un tetrasporofit – diploide) sau digenetic
heteromorf haplodiplofazic.
Printre algele roşii sunt specii epifite şi specii parazite pe diferite
plante, ori pe alte alge roşii. Epifitismul este întâlnit des în ecologia
rodofitelor şi reprezintă un mod de convieţuire cu specii ale algelor brune.
În cazul parazitismului, când gazda şi parazitul sunt alge roşii şi foarte
înrudite între ele, fenomenul este numit adelfoparazitism.

CARACTERE PARTICULARE RODOFITELOR

Algele roşii deţin plastide cu pigmenţi specifici. Plastidele

(cromatoforii) sunt adesea semilichide şi reprezintă sediul pigmenţilor
clorofilieni (clorofile „a” şi „d”) carotenoizi şi ficobilinici. Ficobilinele intră
în alcătuirea ficobilizomilor ataşaţi de tilacoide şi sunt reprezentate de
ficoeritrină, alloficocianină, ficocianină – pigmenţi caracteristici rodofitelor
şi proveniţi de la cianofite prin endosimbioză.
Celulele algelor roşii sunt mai puţin evoluate având un cromatofor
mic, central şi stelat, în mijloc cu un pirenoid incolor –la bangee (Fig. 12),
iar la floridee cromatoforii au pirenoizi şi sunt sub formă de placă, panglică
ori stea (adesea reticulaţi) cu dispunere parietală.

26
 Ca produs de metabolism, algele roşii conţin amidonul de floridee
(mai asemănător cu glicogenul decât cu amidonul), situat extraplastidial sub
formă de grăuncioare discoidale ce înconjoară nucleul sau plastidele.
Dintre produsele metabolice mai importante din punct de vedere
economic menţionăm agarul şi caraghenul. Aceste substanţe se pot extrage
din specii ale genului Ceramium, întâlnit în Marea Neagră şi din specii ale
genurilor Gelidium şi Gracilaria.
Peretele celular este alcătuit dintr-un schelet fibrilar inclus într-o
substanţă amorfă (matrix). Scheletul este format din celuloză sau xilan, iar
matrixul din polimeri ai galactozei numiţi galactani (agar-agar şi caraghen).
Matrixul este mucilaginos şi dă algelor roşii
flexibilitatea caracteristică şi textura lunecoasă.
Această textură împiedică colonizarea algelor
de către epifite care ar reduce suprafaţa de expunere
la radiaţiile solare. Pereţii celulari se pot impregna
cu substanţe produse de citoplasmă sau cu substanţe
exogene ca săruri de calciu, carbonaţi de stronţiu şi
magneziu (la reprezentanţi ai familiei
Corallinaceae-Fig.11). Carbonatul de calciu
depozitat în pereţii celulari ar putea fi folosit de
Fig.11- Corallina sp.
alge ca sursă de CO2 necesar în fotosinteză. (după Ionescu, Peterfi
Dintre speciile familiei Corallinaceae se din Migula)
cunosc fosile vechi de aproape 700 milioane de ani. Pe suprafaţa recifelor de
corali, algele coraline fac o crustă care ajută la stabilizarea structurii
coralilor participând astfel la supravieţuirea acestora.

27
 În ultimii ani coralii din Pacificul de Sud sunt în pericol fiindcă o
bacterie portocalie strălucitoare cauzează o boală letală algelor coraline.
La algele roşii inferioare, în jurul celulelor, există mucilagii care
conferă o protecţie suplimentară pereţilor celulari destul de subţiri.

fig.12 Chrothece mobilis Fig. 13 – Antithamnion defectum

celulă cu cromatofor şi pirenoid morfologia generală a unui cladom
(după Peterfi, Ionescu din Pascher) (după Peterfi, Ionescu din Migula)

Celulele sunt uninucleate (Antithamnion-Fig.13) sau plurinucleate

(Callithamnion),iar nucleul are dimensiuni de ordinul micronilor (1 – 8 μ).
La Batrachospermum nucleul apare optic vid fiindcă substanţa cromatică
este foarte puţină sau concentrată în nucleol.
Mitoza este de tip clasic sau de tip calliblefaridian (descrisă de la
genul Calliblepharias-Fig.15); în loc de centrioli, care apar la multe alte
eucariote, algele roşii au centri organizatori de microtubuli numiţi inele
polare.

28
 Fig. 14 – Porphyra sp. Fig. 15 – Calliblepharys Fig.16 – Interconexiuni apărute în
Secţiune prin tal cu ciliata.(după Peterfi,Ionescu citokineză (după K.R.Stern)
carpogoni.(după din Zinova)
P.A.Obuch din
M.V.Gorlenko)

Multe alge roşii produc terpene toxice (compuşi rezultaţi din

polimerizarea moleculei de izopren) care dăunează erbivorelor acvatice.
Unele terpenoide de la algele roşii au activitate antitumorală şi sunt testate
pentru posibila lor utilizare ca substanţe anticancerigene.
Unele genuri, cum ar fi Porphyra, au talul alcătuit din 1 sau 2 straturi
de celule unite de un strat gelatinos cu o consistenţă fermă (Fig 14). Alte
genuri au talul filamentos, ramificat, cu creştere apicală pe seama unei
celule în formă de cupolă.
La floridee (de exemplu la Ceramiales) se observă fenomenul de
sinapsă şi transmutaţie a genomului celular învecinat. Interconexiunile

29
celulare, în cazul filamentelor pluricelulare, se realizează prin nişte cavităţi
secundare care apar în citochineză (Fig. 16).

TALUL

Tipul dominant de tal este cladomul (structură evoluată), alături de

corpuri vegetative unicelulare, cenobiale şi filamentoase. Cladomul are
forma unui cordon cilindric (ax), moale, cu aspect inelat, la fiecare inel
găsindu-se un verticil de pleuridii care se prind de ax printr-o celulă numită
celulă coxală.
Cladomul, la formele mai puţin evoluate, se dezvoltă pe o structură
protonematică de tip heterotrich; la formele mai evoluate stadiul
protonematic dispare. Evoluţia cladomului s-a realizat pe două direcţii
evolutive:
 Una din direcţii a dus spre cladomul de tip fucoid (asemănător
talului de la alga brună din genul Fucus). Acest tal este
aplatizat sau cilindric, fără apendici cu structură
plectenchimatică (Chondrus);
 Cea de-a doua direcţie a dus spre cladomul de tip rodomeloid
(Polysiphonia, Dasia) care va evolua spre forma frunzelor de
la cormofite (Fig 17, 19.).
Fixarea de substrat se realizează prin rizoizi (Ceramium) sau prin
dermoid (lăţirea membranei bazale a celulei rizoidale – Phyllophora ( Fig.
18)). Multe alte specii au talul

30
fixat de substrat prin baza celulei cu care intră în contact, bază care se
lăţeşte şi capătă forme caracteristice.

Fig.17 –Polysiphonia Fig. 18 – Phyllophora Fig. 19 – Dasya elegans.

violacea.(după Ionescu) membraniflora.(după Peterfi, (după Peterfi, Ionescu din
Ionescu din Zinova) Zinova)

ÎNMULŢIREA ŞI REPRODUCEREA

Rodofitele se înmulţesc asexuat prin spori imobili. Aceştia se

formează în sporocişti în număr de unu (monospori) sau patru (tetraspori).
Tetrasporii se formează în tetrasporangi, prin meioză, pe generaţia diploidă
numită tetrasporofit. Dacă condiţiile sunt favorabile, sporii se fixează pe
substrat şi prin mitoze repetate dau naştere unei noi alge roşii producătoare
de spori.

31
 Reproducerea sexuată este larg răspândită printre algele roşii
pluricelulare şi implică un ciclu de dezvoltare complicat.
Cel mai simplu ciclu de dezvoltare constă în alternanţa a două
generaţii multicelulare: una haploidă producătoare de gameţi numită
gametofit, şi una diploidă, producătoare de spori, numită sporofit.
Gametofitul produce gametocişti în care se formează gameţi aconţi.
Gametul mascul (numit spermatie) se formează în spermatocist, iar gametul
femel (numit oosferă) apare în carpogon. Carpogonul apare pe acelaşi
gametofit, ca şi spermatocistul, rămânând ataşat de acesta. La bangee, unde
carpogonul nu are trichogin (specia tipică Porphyra leucosticta) spermatiile
se formează într-un spermatocist provenit dintr-o celulă vegetativă. Prin
diviziune celulară repetată se formează până la 128 de spermatii foarte mici
care vor fi puse în libertate prin gelificarea membranei celulare. Spermatiile
sunt imobile şi ajung pasiv la carpogoane, unde se fixează deasupra unei
papile. După germinare apare un tub prin care nucleul mascul trece în
carpogon şi fuzionează cu nucleul acestuia. Fecundarea carpogonului este
urmată de apariţia zigotului, care va produce până la 32 de carpospori.
Carposporii la început sunt ameboidali, apoi se înconjoară cu o membrană.
Fiecare carpospor germinează pe testa de la genul Chonchus
(lamelibranhiate) dând filamente cunoscute sub numele de Choncocelis
(sporofit). Sporofitul, după meioza desfăşurată în sporocişti, produce
monospori ce vor genera noi taluri, haploide, reprezentând în fapt specia
propriu-zisă -Porphyra leucosticta (Fig.20) . Ciclul este deci
haplodiplobiont digenetic heteromorf.

32
 Fig. 20 – ciclul de viaţă la Porphyra sp. Fig.21 – ciclul de viaţă la Polysiphonia
(După Peterfi, Ionescu). sp( K.R.Stern).

La floridee carpogonul prezintă o prelungire numită trichogin, care are

rolul de a prelua spermatiile ajunse în mod pasiv la carpogon. La contactul
spermatiei cu trichoginul membranele se resorb şi nucleul acesteia migrează
prin trichogin până la oosferă (situată la baza carpogonului) cu care
fuzionează.
Zigotul diplod rezultat produce câţiva carpospori diploizi care vor fi
eliberaţi în apă. Dacă supravieţuiesc, aceştia se fixează pe substrat şi dau
naştere la un sporofit ce va produce spori haploizi prin meioză sporică. Din
sporii haploizi cresc gametofiţi ce vor închide ciclul de dezvoltare.
Se crede că algele roşii au căpătat alternanţa de generaţii devreme în
istoria evoluţiei lor, ca răspuns adaptativ la lipsa gameţilor masculi flagelaţi.

33
În lipsa flagelilor fecundaţia ar putea fi privită mai mult ca o chestiune de
şansă şi nu ca o consecinţă a faptului că apariţia zigotului este relativ rară.
Alternanţa de generaţii este privită ca o adaptare care creşte numărul şi
diversitatea genetică a indivizilor noi apăruţi după fecundaţie. Un sporofit
multicelular poate produce mai mulţi şi mai diverşi spori haploizi decât ar
produce un singur zigot prin meioză. Beneficii ecologice şi genetice similare
apar prin alternanţa de generaţii şi la alte alge (verzi, brune) şi la briofite.
La multe alge roşii floridee (Polysiphonia), nucleul zigotului se divide
repetat, prin mitoză, producând o a treia fază – carposporofitul diploid.
Carposporofitul rămâne ataşat de gametofit şi este hrănit de acesta. Când
carposporofitul ajunge la maturitate, mitoza are loc în celulele apicale
rezultând carpospori. Carposporii, eliberaţi în apă, se fixează pe substrat şi
dau naştere la alţi sporofiţi diploizi, separaţi de carposporofiţi, numiţi
tetrasporofiţi (Fig.21).
Mitoza are loc în sporociştii tetrasporofitului şi este urmată de
formarea sporilor în grupe de câte patru (tetraspori). Deci, tetrasporii
formaţi în tetrasporocişti sunt haploizi şi prin germinare vor da naştere la
gametofiţi.
La unele rodofite, o copie a nucleului zigotului diploid produsă mitotic
este transferată la o altă celulă a gametofitului. Celula gazdă – numită celulă
auxiliară- serveşte ca sursă de nutriţie pentru mitozele repetate ale nucleului
adoptat. Proliferarea filamentelor diploide, din celulele auxiliare, generează
un carposporofit şi carpospori.
Alteori, copii multiple ale nucleului zigotului diploid ajung prin celule
lungi tubulare (ooblasteme) în mai multe zone ale talului şi sunt depozitate

34
în mai multe celule auxiliare adiţionale. Apoi fiecare nucleu diploid produce
mai mulţi carposporofiţi care eliberează mai mulţi carpospori în apă. Astfel
un singur nucleu zigotic produce până la 4 500 de carpospori.
În concluzie,ciclul de dezvoltare al algelor roşii cuprinde trei faze:
gametofitul haploid, carposporofitul şi tetrasporofitul (ca faze diploide).
Etapa carposporofitică este privită ca o cale de multiplicare a rezultatelor
reproducerii sexuate, când rata de fecundaţie este scăzută.
Alternanţa de 3 generaţii este unică la algele roşii. Mulţi
carposporofiţi şi mulţi carpospori, pornind de la un singur zigot, a însemnat
calea prin care algele roşii au înfrânt lipsa flagelilor.

CLASIFICARE

Rodofitele sunt grupate în clasa Rhodophyceae cu două subclase:

Bangiophycidae şi Florideophycidae.

SUBCLASA BANGIOPHYCIDAE

Reuneşte rodofitele cu carpogonul rezultat din celule vegetative, fără

trichogin; ciclul de dezvoltare este haplofazic sau digenetic heteromorf cu
gametofit dominant. Speciile sunt grupate în mai multe ordine. Un
reprezentant este genul Porphyra, larg răspândit în zona litorală atât a
mărilor din nord, cât şi a mărilor din sud (Fig.22).

SUBCLASA FLORIDEOPHYCIDAE

35
 Aceste rodofite au celule cu cromatofori parietali, fără pirenoizi.
Celulele comunică între ele prin plasmodesme. Carpogonul are trichogin.

Fig.22 – Porphyra sp.(după Fig. 23 – Batrachospermum Fig. 24 – Lemanea

P.A.Obuch din sp. catenata
M.V.Gorlenko) -aspect exterior al talului- -tal cu spermatocişti-
(după P.A.Obuch din (Peterfi, Ionescu din
M.V.Gorlenko) Zinova)

ORD. NEMALIONALES

36
 Cuprinde şi specii dulcicole (Batrachospermum, Lemanea). Talul este
un cladom uni- sau multiaxial, iar ciclul de dezvoltare fără tetrasporofit
tipic.
Genul Batrachospermum are talul în formă de arbust ramificat, de
consistenţă mucozitară şi culoare măslinie-verde sau albastră-argintie
(Fig.23).
Genul Lemanea trăieşte în râurile repezi, cu apă rece. Talul are
aspectul unei perii cu filamente neramificate cu lungime de 10-15 cm şi
grosimea de 1 mm (Fig.24). Are culoare violet-închisă sau măslinie.
Prezintă nişte umflături noduroase. Se fixează de substrat printr-un disc.

ORD. CRYPTONEMIALES
Cuprinde specii marine şi câteva dulcicole. Gametofitul şi sporofitul
sunt identici morfologic. Celulele auxiliare se dezvoltă până la fecundarea
carpogonului şi sunt repartizate pe tal la o anumită distanţă de carpogon.
Reprezentantul ordinului este Dudresnaya, răspândit în mările sudice.
Talul are aspectul unui arbore rămuros cu consistenţă mucoasă şi culoare
roz (Fig26).
În acest ordin este inclusă şi Familia Corallinaceae cu reprezentanţii
răspândiţi mai ales în mările tropicale.

ORD. CERAMIALES
Este cel mai bogat în specii. Se caracterizează prin celulele auxiliare
ce se diferenţiază numai după fecundarea carpogonului în vecinătatea
acestuia. Ooblastemele nu se formează. Genul Callithamnion are talul în

37
formă de arbust ramificat, alcătuit dintr-un rând de celule plurinucleare
(Fig.26). Alte genuri au aspectul exterior mai complicat. De exemplu
Delesseria are aspect de frunză cu nervură penată (Fig.27).
Reprezentant tipic al ordinului este genul Polysiphonia, răspândit atât
în mările sudului cât şi în cele din nord. Talul are aspectul unui arbust
rămuros de culoare măslinie, cu ramuri terminate printr-o celulă ce se
divide. Talul este de tip rhodomeloid perfect (Fig.28).

Fig. 25 - Dudresnaya Fig. 26 – Fig. 27 – Delesseria Fig.28 - Polysiphonia

verticillata Callithamnion sanguinea violacea
a – protal primordial corymbosum -aspect general-după -aspect general al
(protonema) - aspect general al Peterfi, Ionescu din talului-(după Ionescu)
b – sistem de cladomo talului.(după Zinova)
complet dezvoltat Peterfi, Ionescu din
(după Peterfi, Ionescu Zinova)
din Zinova)

38
 ECOLOGIE

Cu excepţia unui număr mic de specii (Batrachospermum, Lemanea,

etc.) care trăiesc în ape dulci, curate, repezi, în zona montană, algele roşii
sunt marine. Toate speciile trăiesc fixate pe pietre, pe cochiliile moluştelor,
pe alte alge (de regulă sunt epifite), însă se cunosc şi specii endofite şi chiar
parazite. Algele care trăiesc la adâncimi mari în apa mărilor au culoarea
roşu-aprins; aceleaşi alge, dacă trăiesc la adâncimi mai mici capătă o culoare
mai gălbuie. Schimbarea culorii este explicată de teoria lui Engelman
conform căreia predominarea unui pigment sau a altuia, în funcţie de
adâncime, este legată de intensitatea şi componenţa razelor de lumină care
pătrund la diferite adâncimi.

IMPORTANŢA ECONOMICĂ

Din algele roşii se extrage agar-agarul, folosit în cofetărie, industrie şi

laboratoare de microbiologie pentru prepararea mediilor nutritive. Unele
specii sunt comestibile (Porphyra).

FILOGENIE

39
 Algele roşii sunt exclusiv acvatice, cu gameţi şi spori neflagelaţi.
Din acest motiv originea lor este controversată. Anumite caractere
biochimice şi citologice apropie rodofitele de cianofite, sugerând vârsta
mare a acestui grup. Totuşi trebuie menţionat că ficobilinele rodofitelor nu
sunt de acelaşi tip cu cele de la cianofite.
În acelaşi timp, rodofitele sunt deosebite faţă de toate celelalte alge
prin următoarele caractere: nu au stadii flagelate, conţin clorofila „d” (pe
lângă clorofila „a”), ficoeritrină, ficocianină, sintetizează ca substanţă de
rezervă amidonul de floridee (un compus intermediar între amidon şi
glicogen), ciclul de dezvoltare este trigenetic şi pot avea celule plurinucleate
prin sinapse şi plasmogamie.
De aceea unii algologi consideră că rodofitele pot avea originea între
criptofite de tipul Rhodomonas, sau într-un grup ancestral comun şi dispărut
la care nu erau fixate caracterul monadoid sau cel ameboidal şi nici
sexualitatea. Rhodomonas conţine ficobiline, amidon de floridee, nucleu
eucariot cu nucleol şi nu conţine stigmă.
Din bangeele inferioare au evoluat florideele cu următoarele caractere
de superioritate: tal cladomizat, cromatofor stelat şi parietal, plasmodesme
între celule, oogon cu trichogin.

40
 INCRENGATURA EUGLENOPHYTA

Cuprinde organisme unicelulare flagelate numite monade. Flagelii (1

sau 2 vizibili) sunt înseraţi într-o fosă numită rezervor sau ampulă. Pe lângă
formele natante se cunosc şi specii care se fixează, în faza vegetativă, pe
diferite alte alge sau animale (rotifere, copepode) cu ajutorul unui disc
gelatinos format la capătul anterior al monadei (capătul cu flagel).
Deşi celulele sunt  răsucite helicoidal, simetria lor poate fi
considerată bilaterală. În secţiune transversală forma poate fi circulară
(Euglena) sau ovală la speciile dorso-ventrale (Phacus) (Fig.30).
Multe dintre caracteristicile tipice euglenoidelor sunt ilustrate în
structura celulei la genul Euglena. Cu excepţia genului colonial Colacium,
euglenoidele sunt unicelulare. Euglena nu are perete celular, ori altă
structură rigidă, care să acopere membrana plasmatică; la genul
Trachelomonas există un înveliş asemănător pereţilor celulari numit
“lorica”, alcătuit din minerale (Fig.29,30).
Membrana plasmatică a euglenoidelor este susţinută de fâşii proteice
dispuse helicoidal în citoplasmă, imediat sub membrană. Aceste fâşii
formează o structură numită pellicula care poate fi flexibilă sau rigidă.
Pellicula flexibilă la Euglena permite celulei să-şi schimbe forma şi să se
deplaseze în habitatele noroioase unde înotul cu flagelii este dificil.

41
granule de
paramilon

Fig.29 – Euglena sp. Fig.30.

Structura celulei (după K.R.Stern) a – Trahelomonas sp., aspect exterior al
celulei
b – Phacus , aspect exterior al celulei (după
V.Şalaru şi colab.))
Cromatoforii euglenoidelor verzi au clorofila „a” şi „b” şi sunt
prevăzuţi la unele specii cu pirenoizi. Stigma este întotdeauna
extraplastidială.
În citoplasmă sunt corpusculii Golgi (dictiozomi), vacuole,
mitocondrii, reticul endoplasmatic, microtubuli, peroxizomi şi un nucleu.
Substanţa de rezervă este paramilonul extraplastidial (un polizaharid unic în
lumea vegetală) care se acumulează în citoplasmă.
Înmulţirea se face prin Increngatura longitudinală a celulelor;
Increngatura nucleului este specifică.
Euglenoidele fototrofe sunt capabile de fotosinteză. Ele trăiesc în ape
dulci şi în ape sărate. Alte specii, probabil parazite, trăiesc în aparatul
digestiv al unor amfibieni.

42
 PARTICULARITĂŢI ALE EUGLENOIDELOR

PELLICULA
Sub fâşiile proteice se
observă microtubuli, corpuri
mucifere şi globule de lipide.
Microtubulii leagă fâşiile între ele.
Corpurile mucifere sunt formaţiuni Fig.31 - Structura peliculei euglenei la
microscopul electronic (după Peterfi,
fusiforme sau sferice aşezate în
Ionescu)
vecinătatea crestelor peliculare
(Fig.31). Ele conţin un mucus care, eliberat în vecinătatea crestelor, joacă
rol de lubrifiant pentru articulaţiile fâşiilor (crestelor).

APARATUL LOCOMOTOR
Euglenoidele au în partea anterioară o invaginaţie alcătuită dintr-un
canal şi o parte dilatată numită rezervor. Invaginaţia reprezintă spaţiul unde
se varsă vacuolele pulsatile şi unde sunt falgelii.
Cei doi flageli, la unele specii, sunt inegali ca lungime şi grosime (la
Heteronema) sau unul este redus la un filament scurt, care nu părăseşte
invaginaţia anterioară a celulei. Speciile genului Euglena apar uniflagelate
(cu un singur flagel emergent, locomotor deşi mai au un flagel mic,
nonemergent).

43
 La Eutreptiaceae putem întâlni un număr mai mare de flageli
(Euglenomorpha are 3 flageli, iar Hegneria are 7 flageli).

Fig. 32 – Structura stigmei la euglenă Fig.33 – Structura terminaţiei anterioare ale

(P.A.Obuch din M.V.Gorlenko) celulei de euglenă (după P.A.Obuch din
M.V.Gorlenko)
La unele specii de euglenoide ambii flageli au rol în locomoţie:
flagelul lung serveşte la înot şi este în acelaşi timp organit de palpare, iar
flagelul scurt este îndreptat posterior şi serveşte pentru vâslire. Flagelul lung
este stihonematic (are un şir de peri – mastigoneme). Iar flagelul scurt este
neted, acronematic.
Stigma sau “pata oculară” este aşezată pe membrana dorsală a
rezervorului şi este alcătuită din globule lipoidice, colorate în roşu-
portocaliu de carotinoizi (Fig.32). Globulele sunt aşezate într-o masă
fundamentală incoloră numită “plast stigmatifer”. Se crede că pigmenţii
carotinoizi sunt sintetizaţi în cloroplaste şi apoi sunt transferaţi la stigmă.
Stigma este un organit autonom, independent de cromatofor. Se
presupune că are rol în perceperea stimulului luminos. Totuşi sunt cazuri
când stigma lipseşte şi fotosensibilitatea există. Cum se explică acest fapt ?

44
 S-a observat că în rezervor flagelul lung poartă o umflătură laterală,
imediat opusă stigmei, numită corp paraflagelar (Fig.33). Unele experienţe
arată că stigma la Euglena are rol de organit de umbrire şi că absorbţia
luminii se face probabil de către corpul paraflagelar. Se ştie sigur că dacă
stigma lipseşte şi lipseşte şi corpul paraflagelar, atunci organismul nu mai
reacţionează la lumină. Deci, corpul paraflagelar şi stigma din citoplasmă
reprezintă sistemul senzitiv la lumină.

PLASTIDOMUL
Euglenoidele verzi au cromatofori de dimensiuni, forme şi număr
diferite. Unele specii au numeroşi cromatofori discoidali, dispuşi parietal
(Euglena physeter, Phacus pleuronectes), alţii au formă de placă (Euglena
pisciformis) sau benzi aşezate în formă de stea (Euglena viridis).
Structura cromatoforilor este lamelară fără grana (grăuncioare verzi
în stroma unui cloroplast).
Unele euglenoide au cromatofori care prezintă în centru un pirenoid
fără teacă de paramilon (Euglena mutabilis) sau cu teacă de paramilon la
Euglena polymorpha.
În cromatofor există ADN diferit de cel nuclear, ribosomi şi enzime
care catalizează o serie de procese şi exercită un control asupra caracterelor
structurale şi funcţionale proprii.
Nucleul este vizibil, sferic, elipsoidal sau alungit şi conţine în
general un nucleol numit endozom.

SUBSTANŢA DE REZERVĂ

45
 Produsul de asimilaţie pentru euglenoide este caracteristic şi numit
paramilon. Acest polizaharid se regăseşte în citoplasmă, niciodată în
cromatofor, sub formă de granule globuloase, cilindrice sau inel, libere sau
plasate în jurul pirenoizilor. Forma şi poziţia grăuncioarelor de paramilon
sunt constante şi reprezintă caractere taxonomice importante.

ÎNMULŢIREA

Euglenoidele se înmulţesc prin

Increngatura longitudinală a celulei (Fig34). La
fel ca la alte protiste şi fungi, anvelopa nucleară
rămâne intactă în timpul mitozei. Acest fapt
sugerează că o anvelopă nucleară mitotică intactă
este un caracter primitiv şi că anvelopele care se
Fig.34 – Increngatura
rup pe parcursul mitozei (ca la plante, animale şi euglenei (după P.A.Obuch
unele protiste) reprezintă un caracter de din M.V.Gorlenko)
superioritate derivat. Reproducerea sexuată şi meioza nu par să aibă loc la
euglenoide sugerând că aceste procese nu erau încă dezvoltate când acest
grup s-a desprins dintre protiste.

CLASIFICARE

46
 Euglenofitele reprezintă un grup taxonomic bine definit. Cele
aproximativ 800 de specii aparţin la mai multe genuri dintre care cele mai
cunoscute sunt Trachelomonas Phacus , Euglena.
Increngatura Euglenophyta cupride o singură clasă, Euglenophyceae,
cu trei ordine:
Euglenales, Peranemales şi Colaciales.

ORDINUL EUGLENALES
Cuprinde specii cu răspândire mare în ape dulci şi câteodată pe sol
umed.
Genul Euglena, cu specia Euglena viridis, are o anumită importanţă.
E. viridis poate înota, se poate târî pe noroi, se poate rotunji şi acoperi cu un
strat de mucus (trece în stadiul palmeloid) sau se poate acoperi cu o
membrană groasă, transformându-se în chist.
Dacă se dezvoltă în masă este considerată indicator polisaprob, adică
indică gradul maxim de poluare a apelor cu substanţe organice.
Pentru apă curată este caracteristică Euglena sanguinea. Această
specie, la lumină puternică produce un pigment roşu – astaxantina- care
maschează culoarea verde a cromatoforilor (protejează plastidomul de
intensitatea mare a luminii).
În bălţi şi mlaştinile unde putrezesc plante se găseşte genul Astazia.
Acest gen este asemănător cu Euglena, dar este incolor şi nu are stigmă.
În apele unde există compuşi solubili ai Fe şi Mg, se întâlnesc specii
ale genului Trachelomonas caracterizate de lorică. La înmulţire celulele noi
formate părăsesc lorica celulei mamă şi fiecare îşi construieşte o alta, care la

47
început nu este colorată, dar mai târziu, devine galbenă, brună ori aproape
neagră, după cât de bogată este apa în compuşii solubili amintiţi mai sus.
Speciile genului Phacus sunt turtite dorso-ventral şi cu câte o
prelungire ascuţită în partea posterioară.
Euglenele participă la autopurificarea apei şi totodată sunt indicatori
biologici ai gradului de poluare a apei din bazinele de apă dulce.

ECOLOGIA EUGLENOIDELOR

Speciile acestei diviziuni trăiesc în ape dulci, ape salmastre şi destul

de rar în ape marine.
Sunt forme planctonice sau forme bentonice (trăiesc în nămol). Ele
preferă bălţi şi băltoace mici bogate în substanţe organice. De exemplu,
Euglena viridis trăieşte în ape polisaprobe (poluate) fiind un saprobiont.
Speciile Euglena spirogyra, Euglena gracilis, Phacus longicauda sunt
considerate specii indicatoare pentru ape mezosaprobe. Euglena mutabilis
creşte în apele turbăriilor la un pH=4.
De preferinţă ele stau la suprafaţa apei, devin imobile şi formează
neustomul.
Se cunosc şi specii epibionte. Diferitele specii de Colacium se
fixează pe alge planctonice (Volvox) sau filamentoase, pe rotifere etc.
Înmulţirea masivă a euglenoidelor duce la reînoirea oxigenului din
biocenoza acvatică. În acest mod se autopurifică biologic apele bogate în
substanţe organice.

48
 FILOGENIA EUGLENOIDELOR

Euglenoidele provin din criptoficee şi dinoficee. Ele sunt alge

extrem de originale fiindcă includ caractere atât de plante cât şi de animale :
au numai clorofila a şi b, acumulează paramilon extraplastidial şi au nucleu
mezocariot (diferă de nucleul dinofitelor prin faptul că în cromosomii lor
există histone).
Ele constituie un grup primitiv şi izolat prin caracterele :
- mitoza este primitivă fiindcă se desfăşoară cu păstrarea
membranei nucleare; nucleolul nu se dizolvă, fusul nuclear şi
centriolii lipsesc, cromozomii sunt permanent în stare de
condensare (nu se adună în placa ecuatorială).
- Într-un mediu organic şi în lipsa luminii, pierd clorofila şi devin
heterotrofe (chiar holotrofe). Deci, ele au apărut în etapa când nu
erau definitivate sexualitatea, autotrofia şi nucleul tipic eucariot.

49
 INCRENGATURA DINOPHYTA

Dovezile moleculare indică înrudirea dinofitelor cu protozoarele

ciliate (Parameci şi Vorticella), cu sporozoarele care includ parazitul
malariei şi alţi paraziţi la animale şi om.
Dinofitele sunt monocelulare, biflagelate cu o structură
caracteristică. Cei doi flageli se găsesc în două canale situate pe faţa dorso –
ventrală a celulei; un canal are formă de cingătoare (numit cingulum), iar
celălalt canal (situat pe faţa ventrală) este perpendicular pe primul şi poartă
numele sulcus. Celula este acoperită de o teacă împărţită de cingulum în
epicon şi hipocon.
Există multe specii de dinoflagelate fără motilitate, dar care au celule
reproducătoare cu flageli şi şanţuri. Stadiile flagelate ale ciclului lor de
dezvoltare deduc relaţiile speciilor imobile cu cele mobile.
Dinofitele sunt neobişnuite prin faptul că au cromozomi în
permanenţă condensaţi. Nucleul are aspect granular şi se numeşte
mezocarion. Teca este alcătuită din albumină, galactoză, arabidoză, acid
galacturonic şi este străbătută de pori prin care protoplastul celulei comunică
cu mediul exterior. Cromatoforii sunt înconjuraţi de o membrană formată
din 3 straturi, iar tilacoizii sunt împachetaţi câte 2 ori câte 3.

50
 Fig. 35 – Gymnodinum sp.(stânga), Fig. 36 – Ceratium sp., celule fiice (după
Peridinium (dreapta) (după V.Şalaru şi P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)
colaboratori)

Pe baza acestor caractere neobişnuite, dinofitele (aproximativ 3 000

de sp.) erau considerate destul de primitive. Datele moleculare noi le
plasează, totuşi, mai sus în ierarhia evoluţiei, desprinderea lor dintre
chromiste făcându-se aproximativ când au apărut protozoarele, după apariţia
algelor verzi unicelulare din prochlorofite.
Principalul mod de înmulţire la dinoflagelate este Increngatura
longitudinală a celulei, fiecare celulă fiică primind un flagel şi o parte din
tecă.
Fiecare îşi sintetizează părţile lipsă prin procese foarte complicate
(Fig 36). Ca şi celula mamă, celulele fiice (la unele specii) vor avea şi
trichociste situate sub pori prin care ies firele urzicătoare.
Multe dinofite sunt bizare la aspect. Uneori plăcile celulozice au
formă de pânză de corabie, care le ajută la flotaţie, sau au formă de coif
ciudat. Alte specii au plăci subţiri din celuloză sau par să nu aibă deloc tecă.

51
 NUTRIŢIA

Aproximativ jumătate dintre speciile de dinofite sunt lipsite de

cromatofori şi din acest motiv îşi obţin nutrienţii prin ingestia unor particule
de hrană sau prin absorbţia compuşilor organici dizolvaţi. Acest tip de
hrănire poate fi întâlnit chiar la specii cu tecă şi pigmenţi fotosintetici.
Materialele organice din mediul extern sunt preluate, la unele specii,
printr-un peduncul tubular, care este retras de fiecare dată când hrănirea a
luat sfârşit.
Multe dinofite pigmentate conţin clorofila “a” şi “c” care sunt în
general mascate de pigmenţii carotenoizi, xanthofili (peridinina –
caracteristică, dinoxanthina şi diatoxanthina). Formele care nu au peridinină
deţin fucoxanthină (caracteristică crisofitelor). Peridinina este similară
fucoxanthinei. Prezenţa peridininei susţine ipoteza că cromatoforii multor
dinoflagelate au derivat din ingestia crisofitelor prin endosimbioză
secundară. Alte dinofite au plastide verzi obţinute prin ingestia algelor verzi
sau criptomonadelor.
Substanţa de rezervă la dinoflagelate este amidonul, care se
stochează în citoplasmă sub formă de granule.
Dinofitele pigmentate sunt simbionte cu multe organisme printre
care şi cu spongierii. La scoica gigantică Tridacna gigas (2m lungime şi 250
kg greutate) in Oceanul Pacific şi Indian, suprafaţa dorsală a lobilor interni
ai mantalei au culoare brună – ciocolatie ca rezultat al prezenţei
dinoflagelatelor simbiotice.

52
 Dinoflagelatele simbiotice sunt lipsite de tecă şi apar ca celule
sferice numite zooxanthele.
În apele tropicale sărace în nutrienţi, creşterea recifelor de corali este
asigurată de zooxanthelele responsabile cu producţia de substanţă organică
prin fotosinteză. În această simbioză, aminoacizii produşi de polipi
stimulează dinoflagelatele să producă glicerol în loc de amidon. Glicerolul
este utilizat direct pentru respiraţia coralilor. Coralii cresc la adâncimi mai
mici de 60 m fiindcă zooxanthele au nevoie de lumină. Ramificarea lor este
similară cu cea a arborilor de pe uscat, care îşi expun frunzele la lumină prin
mozaic foliar (ca la Acer); ramurile coralilor caută să nu se umbrească
pentru ca fotosinteza zooxanthelor să nu fie stânjenită.
Când nutrienţii sunt în cantităţi mici, dinoflagelatele produc chişti de
rezistenţă imobili care pot pluti sau se pot depozita la fundul oceanelor.
Chiştii bentonici sunt purtaţi în diferite locuri de curenţi oceanici. Când
condiţiile sunt favorabile, chiştii germinează şi reapar celulele biflagelate.
Reproducerea sexuată a fost observată la câteva specii.
Gymnodinium pseudopalustre prezintă izogamie tipică, iar Ceratium
horridum este specie anizogamă.
Ciclul lor de dezvoltare este monogenetic haplofazic. Specia
Noctiluca miliaris este o specie diplofazică, cu meioză gametică. Problema
ciclurilor de viaţă la alge este importantă, fiindcă se poate înţelege rolul
fitoplanctonului (inclusiv a dinofitelor producătoare de substanţă organică)
în cadrul reţelei trofice şi în producerea fenomenului de înflorire a apei cu
acţiune toxică.

53
 TOXINE ŞI BIOLUMINISCENŢĂ

Aproximativ 20% din toate speciile de dinoflagelate produc unul ori

mai mulţi compuşi toxici cu semnificaţie ecologică şi economică
importantă.
Toxinele dinoflagelatelor le conferă protecţie în faţa prădătorilor.
Recent a fost descoperită specia Phiesteria piscicida care îşi utiliza toxina
letală pentru a se hrăni. Prezenţa unui peşte stimulează chiştii bentonici să
germineze în celule de Phiesteria care produc o toxină ce paralizează
sistemul respirator al peştilor, cauzând moartea prin sufocare. După ce peştii
căzuţi la fundul apei putrezesc, dinoflagelatele produc pedunculi tubulari
prin care se hrănesc frenetic cu bucăţi mici de carne de peşte. După ce hrana
a fost consumată, dinofitele redevin chişti în aproximativ 2 ore. Din această
cauză ele mai sunt numite specii fantomă.
Ciclul de dezvoltare al speciei Phiesteria piscicida este stimulată de
poluarea apei oceanului cu fosfor. Aşa se explică fenomenul de înflorire şi
ucidere a peştilor în masă.
Dinoflagelatele marine sunt faimoase pentru capacitatea lor
bioiluminiscentă. La un stimul mecanic,electric sau chimic pentru 0,1s
celula dinoflagelatelor marine produce o scurtă fulgerare de lumină.
Bioiluminiscenţa este rezultatul unor reacţii chimice care implică luciferina
şi enzima luciferaza întâlnite şi la licurici. Se crede că bioiluminiscenţa este
o modalitate de protecţie a dinofitelor în faţa prădătorilor (copepode –
crustacee mici). O ipoteză susţine că protecţia ar fi indirectă, fiindcă
copepodele care s-ar hrăni cu dinofitele bioiluminiscente devin la rândul lor

54
vizibile şi pot fi mai lesne reperate de peşti; ca urmare, copepodele ocolesc
dinoflagelatele bioiluminiscente.
În funcţie de datele morfologice şi moleculare dinofitele sunt
împărţite în mai multe clase dintre care vom reţine clasa Dinophyceae cu 2
subclase: Peridiniphycidae şi Prorocentrophycidae.

CLASA DINOPHYCEAE

SUBCLASA PROROCENTROPHYCIDAE
Cuprinde dinofitele fără şanţuri caracteristice.

ORDINUL PROROCENTRALES
Reuneşte forme preponderent marine, frecvente în fitoplancton.
Teaca celulozică este alcătuită din două valve, fără pori, sudate prin
marginile lor. Flagelii sunt apicali, heterodinamici, unul orientat în sensul
axei longitudinale, iar celălalt se mişcă într-un plan perpendicular faţă de
primul, încercuindu-l.
Exuviaella cordata (specie reprezentativă) are celula globuloasă sau
ovală, cu simetrie bilaterală, cu doi flageli apicali flancaţi de două anexe
mici ca doi dinţi (Fig.37). Creşte în preajma ţărmurilor mărilor şi provoacă
“înflorirea apei”.

55
Fig. 37 – Exuviaella sp.(după Gh. Fig.38. – Ceratium sp. – aspect exterior (după
Mihai) P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

56
 SUBCLASA PERIDINIPHYCIDAE
Grupează dinofite propriu-zise cu forme preponderent monadoide.

ORDINUL PERIDINIALES
Cuprinde specii larg răspândite în apă dulce şi marină. Dintre ele
unele trăiesc în simbioză fiind numite zooxanthele.
În ape marine şi dulci se întâlnesc specii din genurile Peridinium şi
Ceratium. Structura acestor genuri este dorso – ventrală şi cele 2 şanţuri
caracteristice sunt prezente. Peridinium (Fig.35-dreapta) are un contur
eliptic, iar Ceratium prezintă prelungiri pe epicon şi hipocon (adaptare la
viaţa planctonică)(Fig.38).

ORDINUL GYMNODINIALES
Cuprinde forme monadoide. Celula nu are perete rigid ci doar un
periplast. În citoplasmă sunt numeroşi cromatofori mici de culoare brună.
Foarte pronunţat este şanţul cingulum care este situat la mijlocul celulei
(Fig.35-stânga). Deasemeni există şi şanţul sulcus şi cei doi flageli. Când
specia Gymnodinium brevis produce înfloriri, în apă apare o toxină care
ucide peştii în masă.

FILOGENIE

57
 Dinofitele sunt înrudite cu xanthoficeele, haptoficeele şi
bacilarioficeele după următoarele caractere: cromatoforii au clorofila a şi c,
carotenoizi, dinoxanthină, diatoxanthină şi stigma ca structură fotosensibilă.
Peridinina este caracteristică dinofitelor şi apropiată de
fucoxanthină(prezentă la unele dinofite) ceea ce sugerează o apropiere de
crisoficee, iar amidonul o apropiere de criptofite. Deşi nucleul granular
numit mezocarion este asemănător cu cel al englenoidelor, apropierea
filogenetică între aceste grupe este destul de sensibilă. După ultimile date
moleculare dinofitele reprezintă un grup de protiste înrudite cu protozoarele.
Originea lor este în trunchiul comun din care s-au desprins criptofitele,
crisofitele şi euglenoidele. Dinofitele reprezintă un grup specializat din care
nu au mai evoluat alte grupuri de alge.

INCRENGATURA CRYPTOPHYTA

Criptofitele sunt flagelate unicelulare ciocolatii – brune, oliv,

albastre brune, ori roşii. Ele au ritm crescut de creştere în ape marine şi
dulci. Se cunosc în jur de 200 de specii. Aceste alge sunt bogate în acizi
graşi polinesaturaţi, care sunt esenţiali în creşterea şi dezvoltarea
zooplanctonului. Îşi îndeplinesc acest rol mai ales în sezoanele când
diatomeele au populaţii scăzute numeric.
Criptofitele se aseamănă cu euglenoidele deţinând specii
fotosintetizante şi specii fagocitare, lipsite de culoare, ce consumă bacterii.
Ele reprezintă una din dovezile că eucariotele au dobândit cromatoforii prin

58
endosimbioză. Dovezile indică faptul că criptomonadele au apărut prin
“fuziunea” a două celule eucariote, una heterotrofă şi alta fotosintetizantă
stabilind o endosimbioză secundară. Cromatoforii criptomonadelor conţin
clorofila “a”, “c”, carotenoizi şi o ficocianină ori ficoeritrină. Ficobilinele
mai sunt prezente doar la cianobacterii şi alge roşii. Acest fapt sugerează că
la criptofite cromatoforii au originea în alge albastre – verzi ori roşii.
Dintre cele 4 membrane care înconjoară cromatoforul, membrana
externă este continuă cu anvelopa nucleară şi poartă numele de reticul
endoplasmic cloroplastic.
Spaţiul dintre a II-a şi a III-a membrană cloroplastidială conţine
granule de amidon şi resturile unui nucleu redus alcătuit din 3 cromozomi şi
un nucleol cu ARN tipic eucariot. Nucleul redus din cloroplast este numit
nucleomorf şi se crede că este restul unui nucleu de algă roşie, care a fost
ingerată de o algă eucariotă heterotrofă şi păstrată pentru capacităţile ei
fotosintetizante.

CLASA CRYPTOPHYCEAE

Genul tipic al acestei clase este Cryptomonas. Celula este eliptică

sau reniformă, cu simetrie dorso – ventrală (Fig.39). La periferie are un
periplast rigid ori flexibil, format din plasmalema căptuşită spre interior de
un strat de plăci hexagonale. La locul de îmbinare a plăcilor există câte un
trichocist. Plasmalema este acoperită spre exterior de un material granular
sau fibrilar.

59
 Ventral Fig. 39 – Cryptomonas sp.
n–nucleul,c-cromatoforii, e –
prezintă un şanţ
ejectosomi, vp – vacuole pulsatile,
longitudinal, la
f - faringele (după P.A.Obuch din
capătul distal cu o
M.V.Gorlenko)
criptă tapetată cu
trichocişti dispuşi caracteristic. Din vecinătatea
deschiderii criptei pornesc 2 flageli subegali.
Deasemeni, în vecinătatea criptei este vacuola
pulsatilă şi uneori o stigmă. Cromatoforul este
parietal, frecvent bilobat. Nucleul sferic ovoid cu un nucleol este situat în
partea bazală. Mitoza se aseamănă cu cea de la crisoficee şi haptoficee.
Criptomonadele se înmulţesc prin Increngatura celulei.

FILOGENIE

Criptofitele au afinităţi cu criso- şi feofitele, dar prezenţa amidonului

şi lipsa fucoxanthinei le îndepărtează mult de acestea. Amidonul le apropie
de dinofite. Prezenţa ficobilinelor le apropie şi de rodofite. Aceste caractere
sugerează că ele sunt un grup vechi desprins din trunchiul comun al algelor
primitive într-un moment destul de apropiat de cel în care s-a produs
divergenţa între rodo- şi chromofite (algele colorate). Ele au urmat o cale
evolutivă distinctă, constituind un ram închis.

60
 INCRENGATURA CHRYSOPHYTA

Algele acestei diviziuni sunt cuprinse

în câteva clase între care, la prima vedere, n-ar
fi legături filogenetice.
Totuşi între organismele fiecărei clase
sunt trăsături comune cum ar fi: tipul de
substanţă de rezervă, pigmenţii specializaţi şi
sporii de rezistenţă. Câţiva membri din fiecare
clasă produc spori de rezistenţă numiţi
statospori. Aceştia se aseamănă cu
Fig. 40 -statospori-(după
recipientele farmaceutice de sticlă, închise cu
K.R.Stern)
un dop dizolvabil. Peretele îngroşat este
sculptat cu ornamentaţii fine. În interiorul statosporului este un protoplast,
care poate deveni zoid după dizolvarea dopului (Fig.40).
În cadrul acestei diviziuni algele aurii se împart în următoarele clase:
Chrysophyceae, Xanthophyceae, Bacillariophyceae.

CLASA CHRYSOPHYCEAE

Cuprinde alge galben – aurii, unicelulare ori coloniale, abundente în

ape dulci şi sărate. Unele specii sunt plasmodiale, filamentoase ori prezintă
forme asemănătoare ţesuturilor. Se cunosc specii de crisoficee lipsite de
culoare în timp ce altele au cromatofori cu clorofila “a” şi “c” bine mascată

61
de fucoxanthină, care există din abundenţă. Culoarea galbenă a
fucoxanthinei dă numele de Chrysophyta (chrysos – galben, phyton –
plantă).
În celulă există 1 – 2 cromatofori şi chrysolaminarină ca substanţă de
rezervă (ca la diatomee).
Chrysolaminarina este stocată în vacuolă, situată de obicei în partea
posterioară a celulei.
Unele crisoficee se hrănesc cu bacterii şi particule organice.
Coloniile mobile de Dinobryon (Fig,41) au celule care pot consuma fiecare
câte 36 de bacterii pe oră.
Genul Poterioochromonas poate ingera celule algale de 2 –3 ori mai
mari în diametru decât diametrul propriu. Volumul celulei care s-a hrănit cu
celula algală, creşte de 30 de ori pentru a cuprinde hrana ingerată.
Există crisoficee care au un comportament nutriţional asemănător cu
genurile Nepenthes şi Drosera dintre plantele superioare. În genul Uroglena
sunt specii care par că au nevoie de o pradă ca sursă de fosfolipide esenţiale,
în lacurile temperate cu conţinut scăzut în nutrienţi (ape oligotrofe).
Abilitatea de a obţine fosfolipide pe această cale reprezintă un avantaj în
mediul oligotrof.

62
 Fig. 41 – Dinobryon sp.(după Fig. 42. – Synura sp., colonie în diviziune
K.R.Stern) (după V.Şalaru şi colab.)

Unele crisoficee au pereţii celulari celulozici, impregnaţi cu

minerale. Alte specii sunt lipsite de pereţii celulari şi se aseamănă foarte
mult cu amoebele.
Membrii unui grup numit sinuroficee (au mobilitatea asemănătoare
genului Synura) sunt acoperiţi cu plăci ornamentale de siliciu. Crusta
realizată de plăci le protejează în faţa erbivorelor acvatice. În apele acide
reci crustele se pot depune în sedimente şi pot da informaţii despre unele
habitate în care au trăit. Înmulţirea asexuată se realizează, la unele grupuri,
prin zoospori. Reproducerea sexuată este cunoscută doar la unele specii.
Caracteristici sunt chiştii de rezistenţă. În unele grupe, chiştii de rezistenţă
(statosporii) au pereţii celulari îngroşaţi, impregnaţi cu siliciu.
Unele crisoficee de apă dulce curgătoare se pot dezvolta în masă
dând gust şi miros neplăcut apei de băut.

63
 Crisoficeele se deosebesc printr-o variabilitate morfologică mare.
Conform tipurilor de organizare morfologică a talului, distingem
următoarele subclase: Chrysomonadophycidae, Chrysopodophycidae,
Chrysocapsophycidae, Chrysosphaerophycidae, Chrysotrichophycidae.

SUBCLASA CHRYSOMONADOPHYCIDAE
Cuprinde alge unicelulare şi coloniale mobile, în stadiul vegetativ cu
doi flageli de obicei heteroconţi.

ORDINUL CHRYSOMONADALES
Genul tipic acestui ordin este Ochromonas (Fig.43). Speciile acestui
gen sunt auto- dar şi mixotrofe (O. danica este fagotrofă la întuneric).
Celulele sunt ovale sau rotunde, cu o structură dorso-ventrală, învelite cu un
periplast şi capabile să formeze pseudopodii. Pe partea anterioară a celulei
sunt 2 flageli de lungime diferită (flagelul lung penat, iar cel scurt neted). În
celule sunt 1 – 2 cromatofori voluminoşi, 1 – 3 vacuole pulsatile,
chrysolaminarina şi stigma.
Primăvara şi toamna în planctonul apelor stătătoare se găsesc colonii
de Synura (Fig.42).
În colonie celulele se unesc prin partea lor posterioară, iar cea
anterioară cu 2 flageli heteroconţi este orientată spre exteriorul coloniei. În
colonie celulele se înmulţesc prin diviziune longitudinală. Coloniile bătrâne
se descompun şi din celulele dispersate apar colonii noi

64
 haptonema

Fig.43 – Ochromonas sp. – aspect Fig.44- Prymnesium sp. – aspect exterior

exterior (după P.A.Obuch din (după P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)
M.V.Gorlenko)
Uneori Synura se înmulţeşte atât de mult, încât apa din rezervoarele
cu apă potabilă capătă un miros neplăcut. Pentru a evita acest fenomen se
folosesc substanţe chimice numite algicide.
Printre crisoficee există şi reprezentanţi nocivi. Genul Prymnesium
provoacă deseori moartea peştilor în iazurile cu apă moderat sărată din
Danemarca şi Palestina. Această algă unicelulară are 2 flageli egali, dar şi o
haptonemă (asemănătoare unui fir) cu care se fixează pe branhiile peştilor
( fig.44). Odată fixată alga elimină o toxină cu acţiune hemolitică.
Haptonema este sensibilă la atingere. Ea se poate îndoi, răsuci, înfăşura, dar
nu poate bate ca un flagel. În unele cazuri serveşte ca “undiţă”, prinzând din
mediu particule organice cu care alga se hrăneşte, sau ajută celulele să
sesizeze şi să evite obstacolele. După acest mod particular de hrănire şi după
prezenţa haptonemei, unii botanişti separă aceste alge în Increngatura
Haptophyta. Totuţi asemenea alge (haptoficee) au caractere care le apropie
de diatomee şi de crisoficee, încât pot fi la fel de bine plasate între crisofite.
Ele sunt fotosintetizante, au cromatofori cu clorofila “a” şi “c”, au pigmenţi

65
accesorii – fucoxanthina – cu unele excepţii, au chrysolaminarină la fel ca
diatomeele şi crisoficeele.
Cromatoforii haptoficeelor sunt înconjuraţi de reticul endoplasmatic
cloroplastic continuu cu anvelopa nucleară, la fel ca la crisoficee. Reticulul
endoplasmatic cloroplastic este dovada că plastidele au fost achiziţionate
prin endosimbioză secundară. Procesul sexual este prezent, dar la multe
haptoficee ciclurile de dezvoltare sunt încă necunoscute.
Fiindcă haptoficeele sunt în majoritate marine, rolul lor în reţeaua
trofică marină este semnificativ. Ele servesc ca producători de substanţă
organică primară, dar se şi hrănesc cu substanţă organică (cianobacterii ori
carbon organic dizolvat) reprezentând calea prin care carbonul organic şi 2/3
din CaCO3 oceanic este transportat în adâncul oceanului. În plus,
haptoficeele marine sunt importanţi producători ai oxidului de sulf întâlnit
în ploile acide. Stadiul colonial Phaeocystis domină fitoplanctonul în
regiunile polare, la marginea gheţarilor şi produce aproximativ 10% din
compuşii sulfului atmosferic generaţi de fitoplancton.

SUBCLASA CHRYSOPODOPHYCIDAE
Reuneşte genuri cu o structură tipică rizopodială. Membrana celulară
este fină, numită pellicula, care permite schimbarea formei corpului şi
formarea pseudopodelor. Aceste organisme sunt asemănătoare la exterior cu
animalele din Rhizopoda, deosebindu-se de acestea prin prezenţa
cromatoforilor, iar dacă crisopodoficeele sunt incolore, deosebirea constă în
prezenţa chrysolaminarinei şi a unor cristale caracteristice.

66
 ORDINUL RHIZOCHRYSIDALES
În planctonul turbăriilor se întâlnesc specii ale genului
Chrysamoeba. Acestea au pseudopode şi la unele dintre ele un flagel scurt şi
puţin mobil (Fig.45). Nutriţia este autotrofă şi heterotrofă. Înmulţirea
vegetativă se realizează prin Increngatura celulelor.

SUBCLASA CHRYSOCAPSOPHYCIDAE
Cuprinde organisme cufundate într-o masă mucozitară. Masa
mucozitară este vizibilă cu ochiul liber. La înmulţire celulele se divid în
interiorul masei mucozitare care creşte în volum, sau formează zoospori ce
părăsesc masa mucozitară.

Fig. 45 – Crysamoeba sp. Fig.46 -Hydrurus foetidus

a – etapă monadă
Colonie – aspect general (după V.Şalaru
b – etapă amiboidă (după P.A.Obuch din
M.V.Gorlenko) şi colab.)

67
 ORDINUL CHRYSOCAPSALES
Cel mai cunoscut gen este Hydrurus cu singura specie H. foetidus.
Acestă specie creşte în râurile rapide cu apă rece din zona montană,
prinzându-se de substrat (muşchi, pietre, lemne). Se aseamănă cu o algă
brună filamentoasă (Fig.46). În realitate alga are filamente lungi de până la
30 cm, alcătuite dintr-un ax pe care cresc ramuri laterale. Scheletul
cenobiului este reprezentat de mucus (cu miros neplăcut); în mucus sunt
incluse celule cu câte un cromatofor voluminos cu un pirenoid. Repartizarea
celulelor este mai compactă spre periferia cenobiului şi mai rară spre centru.
Creşterea talului este apicală şi se realizează pe seama celulelor din vârfurile
ramurilor. Înmulţirea asexuată se realizează prin zoospori monoflagelaţi.

SUBCLASA CHRYSOSPHAEROPHYCIDAE
Cuprinde alge imobile cu perete celular celulozic. Deseori celulele
au stigmă şi vacuole pulsatile. Înmulţirea se realizează prin zoospori.

ORDINUL CHRYSOSPHAERIALES
Genul principal este Chrysosphaera. Speciile acestui gen amintesc
de algele verzi Chlorella şi Pleurococcus. Se întâlnesc sub formă de celule
ovale în grupe mici pe suprafaţa diferitelor alge filamentoase (Fig.47).

68
 SUBCLASA CHRYSOTRICHOPHYCIDAE
Reuneşte alge filamentoase şi lamelare care trăiesc în ape marine şi
ape puţin sărate. Sunt alge bentonice. Înmulţirea asexuată se realizează cu
ajutorul zoosporilor monoflagelaţi şi biflagelaţi.

Fig.47 –Chrysosphera sp. pe o algă Fig. 48 –Phaeothamnion sp.

filamentoasă a – colonie filiformă
a – vedere din profil b – colonie mucozitară
b – vedere de sus (după P.A.Obuch din c – zoospor (după P.A.Obuch din
M.V.Gorlenko) M.V.Gorlenko)

ORDINUL PHAEOTHAMNIALS
Speciile genului Phaeothamnion se întâlnesc în iazuri şi mlaştini ca
epifite pe
alte alge, muşchi acvatici şi plante superioare acvatice. Talul erect are aspect
de arbust (Fig.48).

CLASA XANTHOPHYCEAE

69
 Cuprinde specii larg răspândite în diferite biotopuri, în special în
bazinele de apă dulce şi curată. Xantofitele se deosebesc de algele verzi prin
următoarele caractere: formele şi stadiile mobile
au câte 2 flageli de lungime şi structură diferite,
formele primitive au celula învelită în periplast, la
majoritatea speciilor peretele celular este pectic şi
la puţine specii este celulozic (uneori peretele
celular este alcătuit din 2 părţi şi este îmbibat cu
bioxid de siliciu), cromatoforii au clorofila “a”,
“c”, carotenoizi şi xanthofilă, stigma Fig.49. Heterochloris -Aspect
general şi formarea pseudopodelor
este situată într-o criptă a
(din P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)
cromatoforului, reticulul endoplasmic
cloroplastic (alcătuit din 2 membrane) este structural legat de anvelopa
nucleară. În celulă se acumulează uleiuri, chrysolaminarină şi volutină.
Înmulţirea vegetativă are loc prin Increngatura longitudinală a
celulei, iar cea asexuată prin zoospori. Procesul sexual este cunoscut la
puţine specii. În condiţii nefavorabile apar statospori.
După tipul de organizare al talului, xantoficeele se împart în
următoarele subclase: Xanthomonadophycidae, Xanthopodophycidae,
Xanthocapsophycidae, Xanthococcophycidae, Xanthotrichophycidae şi
Xanthosiphonophycidae.

SUBCLASA XANTHOMONADOPHYCIDAE
ORDINUL HETEROCHLORIDALES

70
 Cuprinde alge monocelulare din ape sărate şi dulci. Celula are
periplast şi 2 flageli diferiţi situaţi anterior. Reprezentantul tipic este genul
Heterochloris (Fig.49). Speciile acestui gen formează pseudopodii. Modul
de nutriţie este asemănător celui animal. Celula de Heterochloris are
cromatofori, vacuole pulsatile, picături de ulei, chrysolaminarină şi un
nucleu. Înmulţirea vegetativă se face prin Increngatura longitudinală a
celulei.

SUBCLASA XANTHOPODOPHYCIDAE
ORDINUL RHIZOCHLORIDALES
Sunt alge monocelulare ori coloniale ce vieţuiesc liber sau fixate, pe
alge filamentoase, în apă dulce. Au caracteristic pseudopodele cu care
“prind” particule mici de hrană. Sunt asemănătoare cu mixomicetele. Genul
reprezentativ este Rhizochloris care are pseudopode filamentoase (Fig.50).
După Increngatura longitudinală celulele fiice formează grupuri unite prin
pseudopodii.

Fig.50 –Rhizolchloris sp. Fig.51 -Myxochloris Fig.52-Gloeochloris planctonica

(după P.A.Obuch din sphangicola (după V.Şalaru şi colab.)

71
 M.V.Gorlrnko) a- plasmodii
b – plasmodiu cu cromatofori,
nuclee şi vacuole pulsatile (după
P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)
În hialocitele frunzişoarelor de Sphagnum creşte genul Myxochloris
în formă de plasmodiu plurinuclear (Fig.51). Toamna formează spori de
rezistenţă. Primăvara, aceştia germinează dând zoospori sau amoebe, care
vor pătrunde prin pori în hialocite.

SUBCLASA XANTHOCAPSOPHYCIDAE
Reprezentanţii acestei subclase trăiesc în ape dulci; se cunosc şi
câteva specii de ape sărate. Celulele sunt în stadiu palmeloid , iar coloniile
mucilaginoase înoată pasiv; peretele celular lipseşte.

ORDINUL HETEROGLOEALES
Genul Gloeochloris (specia G. planctonica) are colonii elipsoidale
sau sferice (Fig.52). Creşte în ape reci rezultate din topirea zăpezilor. Sporii
de rezistenţă au peretele alcătuit din două valve.
SUBCLASA XANTHOCOCCOPHYCIDAE
Cuprinde specii monocelulare, rar coloniale caracterizate de prezenţa
peretelui celular rigid. Peretele poate avea siliciu şi poate fi neted sau
sculptat. Uneori este alcătuit din 2 valve.
Înmulţirea are loc prin Increngatura vegetativă, prin zoospori cu
stigmă şi vacuole pulsatile. Genul reprezentativ este Botrydiopsis cu specia
mai cunoscută B. eriensis (Fig.53). Această algă este sferică cu cloroplaste

72
numeroase dispuse parietal şi cu un nucleu central. Se înmulţeşte prin
zoospori.
În turbării este specia Mischococcus confervicola (Fig.54), care
creşte pe filamentele de Oedogonium şi Tribonema. Talul este o colonie
învelită cu membrane tari şi aşezate în cordoane mucilaginoase. Toată
colonia prezintă un sistem de cordoane pe vârful cărora sunt celulele.

SUBCLASA XANTHOTRICHOPHYCIDAE
Talul este filamentos simplu sau ramificat. Cresc în bazinele
dulcicole la temperaturi scăzute.

ORDINUL TRIBONEMATALES
Specia tipică este Tribonema viridis. Este filamentoasă fixată la
început de substrat printr-o celulă rizoidală incoloră (Fig.55). Mai târziu
filamentele neramificate ale speciei devin flotante.

Fig.53 –Botrydiopsis sp. Fig.54- Mischococcus Fig.55 -Tribonema viridis

a – celulă vegetativă confervicola a – porţiune din filament
b – formarea zoosporului a – aspect exterior b –ieşirea zoosporuluiu

73
 c – aplanospori (după b – zoosporile c – structura membranei (după
P.A.Obuch din (dupăP.A.Obuch din V.Şalaru şi colab.)
M.V.Gorlenko) M.V.Gorlenko)

Filamentele sunt alcătuite dintr-un rând de celule cilindrice, fiecare

cu un nucleu şi câţiva cromatofori parietali de culoare verde- gălbuie. Pereţii
celulari sunt alcătuiţi din două valve suprapuse în centrul celulei şi din
inelul intermediar apărut la hotarul dintre cele două valve. Sub acţiunea
acidului cromic asupra inelului intermediar piesele pereţilor celulari se
desprind şi se pot observa în stare izolată, sub forma literei H.

Fiecare piesă în formă de H reprezintă o jumătate din peretele unei

celule şi jumătate din alta, vecină cu ea.
Înmulţirea asexuată se realizează prin zoospori heteroconţi formaţi
în zoosporocisţi.

SUBCLASA XANTHOSIPHONOPHYCIDAE
Algele acestei subclase au corpul alcătuit dintr-o singură celulă şi
sunt numite sifonale.

ORDINUL BOTRYDIALES
Specia tipică din acest ordin este Botrydium granulatum. Are talul
vesiculos de aproximativ 1 mm în diametru şi până la 2 mm înălţime
(Fig.56). Creşte pe sol umed în jurul bălţilor, râurilor, în locurile inundabile.
În interiorul celulei se găseşte vacuola, iar în stratul parietal de citoplasmă
sunt numeroase cloroplaste disciforme şi nuclei mici şi picături de ulei. În

74
timpul ploilor, când vezicula este acoperită cu apă se formează zoospori care
ies în apă printr-o ruptură formată în partea anterioară a veziculei. Zoosporii
dau noi vezicule.

Fig.56 – Botrydium sp. Fig.57 – Vaucheria sp.

a – aspect exterior a – porţiune de tal cu oogonii şi anteridii
b –zoosporul (după b – zoosporange cu zoospor ce se eliberează
V.Şalaru şi colab) c – anteridii (stânga) şi oogonii (după V.Şalaru şi colab)
Dacă apa nu acoperă solul în veziculă se formează aplanospori care
pot migra în partea rizoidală unde formează spori de rezistenţă – hipnospori.
La umezire, hipnosporii germinează şi dau naştere la noi vezicule.
Procesul sexual este o izogamie. Meioza se desfăşoară în zigot.

Vaucheria sessilis formează deseori un gazon verde catifelat pe solul

umed din jurul bălţilor sau râurilor. Filamentele ramificate sunt alcătuite
dintr-o singură celulă şi se numesc sifonale. În celulă se observă o vacuolă
mare, centrală, multe cloroplaste mici, disciforme şi mici nuclee în stratul de
citoplasmă parietală. Înmulţirea asexuată se realizează prin sinzoospori.
Aceştia se formează în sinzoosporocist (un capăt de filament separat de
restul talului). Sinzoosporul constă dintr-o membrană care închide mai mulţi
nuclei biflagelaţi. Procesul sexual este oogamia. Oogonul este globulos şi

75
separat de tal prin perete despărţitor. Anteridia are formă filamentoasă,
încovoiată în formă de corn de berbec. Ea este separată de tal şi conţine
anterozoizi biflagelaţi (Fig.57). La maturizarea oosferei, din rostrul
oogonului se eliberează o substanţă care atrage anterozoizii. Unul din ei
fecundează oosfera. Zigotul se acoperă cu un perete gros şi formează
oosporul. După o perioadă de repaus se produce meioza şi apoi se dezvoltă
un nou filament haploid.

CLASA BACILLARIOPHYCEAE

Diatomeele sunt organisme monocelulare şi coloniale de dimensiuni

microscopice, răspândite în bentos şi în plancton, atât în apă dulce cât şi în
apă sărată. Ele reprezintă un component foarte important al fitoplanctonului.
S-a estimat că diatomeele produc cam 25% din substanţa primară totală a
Terrei.
Diatomeele au devenit abundente în Cretacic
(acum 100 milioane ani). Multe dintre ele sunt
astăzi fosile, multe au ajuns până în zilele noastre cu
modificări foarte mici morfologice şi structurale
încât parcă timpul geologic nici nu a trecut pentru
ele. Există câteva particularităţi care pot fi foarte
uşor reţinute.
Celula este protejată de o teacă (carapace)
alcătuită din siliciu. Carapacea se aseamănă cu o
cutie la care capacul este numit epitecă, iar cutia

Fig. 58
Pinnularia viridis
a –vedere valvară
b- vedere pleurală (după
V.Şalaru şi colab.) 76
propriu-zisă este numită hipotecă. Fiecare tecă are părţi de profil numite
pleure şi părţi frontale numite valve (Fig.58).
Epiteca are epivalvă şi epipleure, iar hipoteca are hipovalvă şi
hipopleure. În funcţie de configuraţia celulei şi de dispoziţia ornamentaţiilor
diatomeele sunt cu simetrie radială şi cu simetrie bilaterală. Cele cu simetrie
radială sunt numite centrice, iar celelalte numite penate. Carapacea este
acoperită atât la exterior cât şi la interior cu un strat subţire de substanţă
organică. Un procent de 10 – 75% din suprafaţa valvei reprezintă porii prin
care protoplastul celulei comunică cu mediul înconjurător. Unele diatomee
bentonice se pot mişca. Mişcarea lor este un fenomen complicat. Se
realizează cu ajutorul citoplasmei care iese prin pori la nivelul rafei şi se
mişcă precum şenilele unui tractor.
Citoplasma formează un strat parietal subţire , iar la unele specii şi
un strat perinuclear în centrul celulei unde este plasat nucleul.
Partea cea mai mare a celulei este ocupată de vacuolă. Cromatoforii
de obicei sunt parietali. Ei au o culoare galbenă, conţin clorofila “a”, “c”,
carotenoizi, xanthofilă (diatoxanthină şi fucoxanthină). Ultrastructural,
cromatoforul prezintă lamele fotosintetizante cu discuri tritilacoidale şi un
înveliş alcătuit din 4 membrane (cele două membrane externe alcătuiesc un
reticul endoplasmic cloroplastic). Substanţa de rezervă este reprezentată de
uleiuri, volutină şi chrysolaminarină.
Înmulţirea diatomeelor se face mai ales prin Increngatura celulei,
primăvara sau la începutul verii. La început creşte volumul celulei, iar
valvele se depărtează una de alta. Nucleul se divide mitotic şi mai târziu
apar pereţii despărţitori care refac hipotecile celor două celule fiice. Ca

77
urmare apar două serii de mărimi: una cu aceleaşi dimensiuni ca şi celula
mamă şi alta din ce în ce mai mică moştenitoare a hipotecii celulei mamă,
devenită, după diviziune epithecă. Micşorarea celulelor este compensată de
procesul sexual, după care celulele revin la mărime normală (Fig.59).
Procesul sexual este întâlnit şi în alte cazuri, depinzând şi de alţi factori cum
ar fi: creşterea temperaturii mediului şi schimbarea nivelului factorilor
nutriţionali.
La penatoficee (exemplul Gomphonema) procesul sexual aminteşte
de conjugarea de la desmidiacee (Fig.60). Doi indivizi se apropie şi se
înconjoară de o masă mucozitară. În fiecare celulă nucleul se divide meiotic,
apoi normal, rezultând 4 nuclei (2 mari şi 2 mici). La unele specii
degenerează 3 sau 2 dintre ei. Rămân nuclei de dimensiuni diferite, care vor
juca rol de gameţi (gametul mic este mascul, iar gametul mare este femel).

Dacă rămân câte 2 nuclei în celulă, poziţia lor este încrucişată. Gametul ♂

se mişcă amoeboidal spre gametul ♀ şi din contopirea lor rezultă zigotul.

Zigotul este numit

78
 Fig.59 -Reproducerea la diatomee (după K.R.Stern)

Fig.60 –Etape ale procesului sexual la penate.( după F. Fig.61 – Melosira sp. – schema
Weberling, H. Schwantes din Walter) oogamiei

79
 a – dezvoltarea spermatozoizilor
b – oogoniu cu oosfere
c – formarea auxosporilor (după
V.Şalaru şi colab.)
auxospor (“auxos” – cresc). Membrana subţire a zigotului se dilată şi
permite creşterea acestuia până la dimensiunile iniţiale proprii speciei, când
protoplastul elaborează tecile tipice, rigide. Auxosporul devine astfel celulă
vegetativă diploidă. Procesul descris este o anizogamie fiziologică.
La unele specii gameţii din aceeaşi celulă se contopesc şi rezultă un
auxospor prin autogamie (Achnanthes brevis).
La alte specii, apomictice, protoplastul celulelor vegetative devine
sferic, îndepărtează valvele şi se transformă în auxospor. Este un exemplu
de partenogeneză.
La centrice procesul sexual este o oogamie tipică la care participă un
anterozoid monoflagelat şi o oosferă imobilă. La Melosira varians, într-o
celulă vegetativă devenită oogon rezultă, prin meioză şi diviziune normală,
4 nuclei haploizi dintre care numai unul este funcţional dând viitoarea
oosferă. Într-o altă celulă dintr-o colonie diferită, după meioză şi o diviziune
normală apar 4 anterozoizi monoflagelaţi (Fig.61). Fecundaţia se desfăşoară
în oogon ori în mediul extern (apa). Auxosporul care apare urmează aceeaşi
cale de dezvoltare ca şi auxosporul de la penate.
Toate diatomeele sunt diploide în stadiul vegetativ şi numai gameţii
sunt haploizi. Ciclul de dezvoltare este monogenetic diplofazic. Stadiul
flagelat la centrice ne sugerează că acestea sunt mai primitive decât cele
penate.

80
 Chiştii endogeni sunt comparabili cu cei de la crisoficee. Ei au fost
observaţi numai la centricele marine.
Clasa Bacillariophyceae conţine 2 subclase: Pennatophycidae şi
Centrophycidae.

SUBCLASA CENTROPHYCIDAE
Reuneşte diatomee cu simetrie radială; valve cu ornamentaţii dispuse
concentric sau radial, fără rafă; cromatofori numeroşi, discoidali, parietali;
procesul sexual oogamie cu anterozoid monoflagelat; chişti endogeni şi
adaptări la viaţa planctonică.
ORDINUL COSCINODISCALES
Cuprinde forme preponderent marine, planctonice dintre care
menţionăm câteva.

Fig.62 – Cyclotella sp. Fig. 63 – Fig.64 – Fig.65 – Chaetoceros

a – privire din partea Coscinodiscus sp. Melosira sp. sp.
carapacei (după V.Şalaru şi a – filament a – porţiune din partea
b – privire din partea colab.) din partea carapacei
pleurei (după pleurei b – porţiune din partea
P.A.Obuch din b – filament pleurei (după
M.V.Gorlenko) cu auxospori P.A.Obuch din

81
 (după M.V.Gorlenko)
V.Şalaru şi
colab)
Melosira (familia Coscinodiscaceae) cu numeroase specii frecvente
în ape dulci şi sărate, prezintă câteva catene lungi, filamentoase şi valve
uniform ornamentate (Fig.64). Melosira varians creşte în ape oligotrofe,
vegetează adesea în rezervele de apă, unde provoacă un miros neplăcut.
Cyclotella cuprinde specii de apă dulce şi sărate cu valve striate periferic
(Fig.62). Coscinodiscus cu specii în aceleaşi biotopuri ca şi Cyclotella,
prezintă valve circulare sau eliptice, areolate sau cu veruculi (C.radiatus)
(Fig.63).
La specii ale genului Chaetoceros celulele au perişori lungi la poli
cu ajutorul cărora se unesc în lănţişoare lungi (Fig.65). Cuprinde specii
marine din plancton.

SUBCLASA PENNATOPHYCIDAE
Penatele au celula totdeauna alungită, cu simetrie preponderent
bilaterală după axa longitudinală indicată de o pseudorafă sau de rafă.
Valvele lanceolate, eliptice, în forma literei C (Cymbella) sau S
(Pleurosigma) au ornamentaţii dispuse penat. Valvele au aceeaşi structură la
Fragilariales (Araphidales), Naviculales (Biraphidales) şi diferită la
Achnanthales (Monoraphidales) fiindcă au rafă numai pe hipovalvă. Cei 2
cromatofori sunt parietali şi au pirenoizi. Procesul sexual este izo-
anizogamie cu gameţi aconţi. Nu sunt chişti endogeni.

ORDINUL NAVICULALES

82
 Reprezentanţii tipici ai acestui ordin sunt speciile genului Pinnularia.
Valvele acestor alge monocelulare au formă de elipsă alungită, au pe mijloc
o rafă, 3 noduli şi ornamentaţii dispuse penat. În celulă sunt 2 cromatofori
lamelari de culoare brună-gălbuie, nucleul central (cu citoplasmă
perinucleară) şi 2 vacuole (Fig,66).
Se înmulţesc prin diviziune celulară.
Genul Navicula are specii mai ales în ape marine. Se deosebeşte de
Pinnularia prin lipsa ornamentaţiilor costale de pe valve (Fig.67). Capetele
celulelor sunt îngustate, iar forma celulei este de suveică.
Rafă pe ambele valve au şi genurile Cymbella, Nitzchia,
Gomphonema, Bacillaria, Pleurosigma, Gyrosigma (Fig.68,69)
Familia Surirellaceae cuprinde forme cu rafa situată într-o carenă
periferică (Fig.70).

Fig.66 – Pinnularia sp. Fig.67 – Navicula sp.

a - carapace privită din partea valvei - privire din partea valvară (după
b – carapacea din partea pleurei P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)
c – celule din partea valvei
d – celulă din partea pleurei
e – Increngatura celulei (după P.A.Obuch din

83
M.V.Gorlenko)

Fig.68 Fig.69 – Nitzchia sp. Fig.70- Surirella sp.

a – Gyrosigma sp. - a – celulă privită valvar a – celulă din partea valvei
carapacea din partea b – secţiune transersală a b –celulă din partea pleurei
valvei celulei(după V.Şalaru şi (după V.Şalaru şi colab)
b – Pleurosigma sp. – colab.)
carapacea din partea de
sus (după V.Şalaru şi
colab.)

84
 FILOGENIE

Crisofitele reprezintă un grup vechi de alge cu vârstă jurasică.

Prezenţa stadiilor reversibile, modul de nutriţie variat, caracterul
nespecializat al unor taxoni, le conferă valoarea unui centru genetic.
Crisofitele ar putea să aibă origine comună cu feofitele după pigmenţii pe
care îi conţin. Totodată, strămoşii crisofitelor de tip heterocont, din punct de
vedere genetic, par destul de apropiaţi de criptofite şi dinofite cu care au
similitudini, cum ar fi: vacuola pulsatilă, stigma şi pigmenţii xanthofili
(diatoxanthina).

85
 INCRENGATURA PHAEOPHYTA

Cuprinde alge brune cu corpul adesea diferenţiat anatomic şi

morfologic, totdeauna pluricelular şi de dimensiuni variate. Trăiesc în
mediul marin, dar se cunosc şi câteva specii care cresc în apă dulce. Ele
preferă apa mărilor reci, adâncimi de până la 20 – 30 m în ape limpezi,
pante uşoare pe care se întind de la 5 la 10 km de linia de coastă.

CARACTERE GENERALE

Algele brune variază ca mărime de la forme microscopice, până la

60 m lungime şi greutate mai mare de 300 de kg. Talul variază în
complexitate de la simple filamente ramificate, la pseudoparenchimuri (apar
ca ţesuturi autentice).
Ca şi la unele alge verzi şi plante, celulele vecine sunt tipic legate
prin plasmoderme. Spre deosebire de plasmodesmele plantelor superioare,

Fig.71–Structura celulei la algele brune

mc – peretele celular, m – mitocondrii, re –
fragment din canalul reţelei endoplasmatice, D –
dictiosomi, v – vacuole, n – nucleul, mn –
membrana nucleară, c – cromatofor cu tilacoizi(t)
, împachetaţi câte trei, p – pirenoid, g – genofor
inelar, tăiat de-a curmezişul (după P.A.Obuch din
M.V.Gorlenco)

acelea ale algelor brune par să nu aibă desmotubuli care să conecteze

reticulul endoplasmatic al celulelor adiacente.

86
 În sistemul clasic de clasificare al algelor brune criteriul de bază
folosit a fost morfologia talului. Prin studii celulare şi moleculare s-a
descoperit că specii înrudite pot avea organizarea talului destul de diferită,
iar genuri neînrudite pot apărea similare structural. Expresia morfologică
similară este rezultatul evoluţiei convergente.
Celulele algelor brune conţin plastide tipice, de culoare galben-brună
în formă de discuri, similare biochimic şi structural plastidelor de la crisofite
şi diatomee, cu care ele probabil au avut o origine comună. În plus, algele
brune au plastide cu clorofila “a”, “c”, carotenoizi, xanthofilă
(fucoxanthină), care dau culoarea maro închis ori verde oliv, caracteristică
acestor alge. Substanţa de rezervă este laminarina şi manitolul ce se
stochează în vacuole (Fig. 71)
Comparând algele brune între ele, pe baze moleculare, se poate
afirma că există două linii majore de feofite: o linie reprezentată de specii
care au plastide cu pirenoizi incluzând genul Ectocarpus şi o altă linie cu
specii la care plastidele nu au pirenoizi cuprinzând genul Laminaria şi alte
genuri înrudite. Între aceste două linii apar diferenţe consistente şi în
structura gameţilor masculi. Oogamia şi tipul heteromorf al ciclului de viaţă
apar numai la feofitele care nu au pirenoizi pe plastide.
Printre algele brune sunt genuri cu cel mai înalt grad de diferenţiere
al talului. De exemplu la specii ale genului Laminaria talul este diferenţiat în
rizoid, cauloid şi filoid, cu un meristem situat între cauloid şi filoid.
Ca urmare, cauloidul este peren, iar filoidul este anual. Filoizii căzuţi
de pe cauloid alcătuiesc o biomasă importantă care poate fi folosită în
agricultură ca îngrăşământ. Un produs important obţinut din alge brune este

87
algina. Acest produs se foloseşte ca stabilizator al unor alimente sau ca strat
de acoperire pentru hârtie. Algina împreună cu celuloza dau rezistenţă
algelor brune la stresul mecanic generat de valuri şi curenţi. Algina ajută şi
la alunecarea organismelor care încearcă colonizarea filoizilor algali, sau la
reducerea uscării când algele sunt expuse refluxului.
Structura internă a algelor din genul Laminaria şi genurile înrudite
este complexă. Unele dintre ele au în centrul cauloidului celule alungite care
amintesc de celulele conducătoare de sevă elaborată existente în floemul
plantelor vasculare, incluzând prezenţa plăcilor ciuruite.

Aceste celule conduc seva

elaborată de la filoizi la cauloizi şi
rizoizi (situaţi în zone mai slab
iluminate) cu o viteză de 60
cm/oră.
Aşadar, în centrul
cauloidului este o măduvă, iar spre Fig.72 – Laminaria sp.

exterior urmează o scoarţă internă - secţiune transversală a cauloidului-

explicaţii în text-explicaţii în text (după
cu zonă proprie de creştere şi o
V.Şalaru şi colab.)
zonă cu canale mucilagifere,
situată sub scoarţa externă (microcelulară) delimitată de epidermă spre
exterior (Fig.72). La alte genuri (Fucus) talul este ramificat dichotomic, iar
poziţia verticală este determinată de o îngroşare mediană şi de aerociste
situate de obicei sub locul de ramificare. Creşterea în lungime este realizată
de o celulă apicală şi nu de un meristem ca la Laminaria.

88
 Ciclurile de viaţă la cele mai multe alge brune implică alternanţa de
generaţii şi de aici meioza sporică. Meioza sporică se produce în sporocişti
unicelulari care se formează pe sporofiţi. Pe alte părţi ale sporofiţilor apar şi
sporocişti pluricelulari din care se formează zoospori biflagelaţi diploizi.
Aceştia dau naştere la noi sporofiţi situaţie comparabilă cu partenogeneza de
la animale.
În concluzie, sporangii uniloculari, algina şi plasmodermele
reprezintă caracterele definitorii ale algelor brune.

ÎNMULŢIRE ŞI REPRODUCERE

Algele brune se înmulţesc pe cale vegetativă, asexuată şi sexuată.

Înmulţirea vegetativă a talului se realizează prin fragmentarea talului
sau prin nişte formaţiuni adventive ale talului (Fucus) care se desprind de tal
şi ajunse pe substrat dezvoltă noi indivizi. La altele, cum ar fi Sphacelaria
se formează bulbile (propagule) uni- sau pluricelulare care se detaşează de
tal şi dau naştere la noi indivizi.
Înmulţirea asexuată se realizează prin zoospori biflagelaţi fiecare
având câte o stigmă şi un cromatofor. La unele alge brune (Dictyota) se
formează spori deosebiţi, lipsiţi de flageli, care apar câte 4 în sporocist ( de
aceea se mai numesc şi tetraspori).
Reproducerea sexuată este reprezentată prin izogamie, heterogamie
(anizogamie) şi oogamie. În ciclul de dezvoltare al algelor brune se

89
deosebesc 2 generaţii: una sporofitică pe care se formează sporii şi alta
gametofitică producătoare de gameţi, generaţii care alternează între ele .
Unele feofite sunt izomorfe având ambele generaţii asemănătoare
morfologic, iar altele sunt heteromorfe (diferite morfologic). Cele
heteromorfe, dacă sunt mai puţin evoluate au dominant gametofitul, iar dacă
sunt mai evoluate au dominant sporofitul. În cele mai multe cazuri aceste
alge sunt haplodiplobionte, generaţia gametofitică (haploidă) alternând cu
cea sporofitică (diploidă), talul putând fi izomorf sau heteromorf. Alte alge
brune sunt diplobionte. La acestea se dezvoltă numai sporofitul (diploid)
pe care se formează şi gametocişti.
În cursul evoluţiei de la algele brune cu alternanţă de generaţii haplo-
diplobionte (Cutleria) s-a ajuns la cele diplohaplobionte de tipul Fucus cu
sporofitul superior organizat.
La unele alge brune (Ectocarpus, Cutleria) apar forme de
partenogeneză şi apogamie când gameţii sau zoosporii pot dezvolta direct
generaţia haploidă sau diploidă.
Modurile de reproducere şi tipurile principale de alternanţă de
generaţii vor fi analizate la 5 reprezentanţi: Ectocarpus, Cutleria, Dictyota,
Laminaria şi Fucus. Aceste tipuri de alternanţă şi înmulţire sunt
caracteristice aproape pentru toate algele brune. Fiecare tip de alternanţă de
generaţii va fi prezentat în cadrul ordinului respectiv.

90
 CLASIFICARE

Algele brune sunt grupate în clasa

Phaeophyceae cu 3 subclase:
Isogeneratophycidae (cu alternarea
izomorfă a generaţiilor),
Heterogeneratophycidae (cu alternanţă a
generaţiilor heteromorfe),
Cyclosporophycidae (la care alternanţa
generaţiilor lipseşte).

91
 Fig 73. – Ectocarpus sp.- ciclul de viaţă: pe
sporofit (1) apar zoosporangi (2) uniloculari şi (3)
pluriloculari. În primii după meioză se formează zoospori
haploizi (n), iar după al doilea tip- zoospori diploizi (2n) SUBCLASA
(spori neutri); zoosporii haploizi formează gametofiţi (4), ISOGENERATOPHYCIDAE
purtători de sporangi pluriloculari (gametangi) (5). Gameţii
(6) copulează, zigotul (7) creşte într-un sporofit diplod (1).
ORDINUL
Zoospori diploizi (neutri) cresc imediat, formând sporofiţi ECTOCARPALES
diploizi (1) (după P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)
Reuneşte alge brune
(cele mai primitive dintre algele brune existente astăzi) în general de talie
mică cu aparatul vegetativ în formă de filamente ramificate (rar simple)
fixate de substrat. Talul creşte intercalar. Se înmulţesc asexuat prin zoospori
produşi în zoosporocişti pluriloculari şi sexuat prin izogameţi care iau
naştere în gametociste pluriloculare. Gametofitul şi sporofitul sunt
asemănători ca morfologie şi structură anatomică.
Reprezentantul principal este genul Ectocarpus cu specii marine ale
căror taluri au aspectul unor tufe mici (2 – 15 cm lungime) brune, fixate de
substrat (roci, cochilii ori alte alge). Talul se prezintă ca filamente
pluricelulare, ramificate, alcătuite dintr-un singur strat de celule.
Pe tal se formează lateral gametociste pluricelulare. Ele provin din
celule care se alungesc la fiecare diviziune a nucleului, diviziune urmată
întotdeauna de apariţia unui perete transversal. În interiorul gametocistului
iau naştere gameţii masculi şi femeli. Prin unirea a 2 izogameţi (unul mascul
şi celălalt femel) rezultă zigotul, care la germinare se divide normal
dezvoltând sporofitul (morfologic asemănător cu gametofitul) (Fig.73).
Pe sporofit anumite celule devin globuloase transformându-se în
zoosporocişti uniloculari, nucleii lor suferind meioza şi apoi multe diviziuni

92
normale, dând naştere la zoospori haploizi, morfologic identici, dar
deosebiţi din punct de vedere sexual. Zoosporii sunt piriformi şi biflagelaţi.
La germinare zoosporii dezvoltă gametofiţi masculi şi femeli.
Din ciclul de dezvoltare se constată că aceste alge sunt haplo –
diplobionte cu cele 2 generaţii izomorfe.
Dintre speciile genului Ectocarpus care cresc în M. Neagră amintim
pe E. siliculosus şi E. confervoides.

ORDINUL CUTLERIALES
Acest ordin cuprinde 2 genuri: Cutleria şi Zanardinia. Cutleria este
răspândită pe toate ţărmurile Europei, iar Zanardinia în special în M.
Mediterană şi M. Neagră. La ambele genuri se observă succesiunea
generaţiilor: la Cutleria succesiunea generaţiilor este heteromorfă, iar la
Zanardinia este izomorfă. Pornind de la acest aspect se consideră că
generaţiile heteromorfe, caracteristice altor genuri ar deriva dintr-un tip
izomorf.
Vom examina reproducerea la Cutleria (Fig.74)
Reproducerea sexuată este o heterogamie. Se înmulţesc şi asexuat
prin zoospori.

93
 Fig. 74 – Schema ciclului de viaţă la Cutleria, Dictyota, Laminaria, Fucus-genuri caracteristice
subclaselor Isogeneratophycidae Heterogeneratophycidae şi Cyclosporophycidae (după
Strasburger)
Cutleria are gametofitul în formă de bandă ramificată, rar cu aspect
de evantai, fixat de substrat pietros. Talurile care reprezintă gametofitul sunt
diferite ca sex; unele sunt mascule şi altele sunt femele.
Aşadar gametofitul este heterotalic. Gameţii sunt produşi în
gametociste pluricelulare (provenite din celule în care după fiecare diviziune
apare câte un perete despărţitor). Pe talul mascul se formează microgameţi
care poartă câte 2 flageli. Gametocistele de pe talul femel sunt globuloase cu
loje mari. În ele se produc gameţi de talie mare (macrogameţi) biflagelaţi.
Gameţii sunt piriformi.

94
 Când gameţii ajung la maturitate vor fi liberi şi vor înota prin apă cu
ajutorul flagelilor. După un timp macrogameţii pierd flagelii şi se unesc cu
câte un microgamet rezultând zigotul (diploid). Zigotul prin germinare
dezvoltă un sporofit complet deosebit morfologic de gametofit. Sporofitul
este redus, cu talul lamelar, lobat, întins pe substrat având aspectul unei
cruste. Acest stadiu a fost numit Aglaozonia (mai târziu s-a observat că este
sporofitul la Cutleria).
Pe suprafaţa sporofitului apar sporocişti uniloculari, grupaţi în sori.
În sporocişti, după meioză, apar nucleii zoosporilor haploizi piriformi şi
biflagelaţi de sexe diferite. Zoosporii la germinare dezvoltă gametofiţi
masculi şi femeli.
Din ciclul de viaţă se constată că aceste alge sunt haplodiplobionte
heteromorfe.
O specie frecventă în M.Mediterană este Cultleria multifida la care
s-a prezentat ciclul de dezvoltare (Fig. 74)

ORDINUL DICTYOTALES
Sunt alge cu talul bandiform ramificat dichotomic, lamelar ori în
formă de evantai, erect ori prostrat de dimensiuni variate.
Talul prezintă o diferenţiere anatomică : central este alcătuit din
celule mari, iar către exterior din celule mici cu numeroşi cromatofori
discoidali, constituind un fel de ţesut cortical asimilator.
Creşterea talului poate fi apicală (la Dictyota) sau marginală (la
Pavonia).

95
 Înmulţirea asexuată se realizează prin spori imobili (aplanospori)
care se formează în sporocişti uniloculari. Fiecare sporocist (tetrasporocist)
poate produce câte 4 spori, numiţi tetraspori.
Reproducerea sexuată este o oogamie (Fig.74).
Genul principal este Dictyota cu talul bandiform, ramificat,
dichotomic care se fixează pe substrat solid prin rizoizi sau crampoane.
Gametofitul este deosebit ca sex, diferenţiindu-se taluri femele şi
mascule (heterotalice) pe suprafaţa cărora se formează gametocişti
(spermatocişti şi oogoane) grupaţi în sori. Pe talul mascul, pe anumite
porţiuni, apar pete albicioase unde se formează gametociste pluriloculare în
care se produc anterozoizi uniflagelaţi. Gametocistele de pe talul femel sunt
uniloculare, în fiecare formându-se câte o oosferă imobilă.
Anterozoizii ajung la oosferă înotând prin apă. După fecundare
rezultă zigotul care după germinare dezvoltă sporofitul asemănător cu
gametofitul. Pe sporofit unele celule se transformă în sporocişti uniloculari
(tetrasporocişti) în care nucleii suferă meioza şi formează tetraspori diferiţi
ca sex. Tetrasporii după germinaţie dau gametofiţi masculi şi femeli.
Ciclul biologic se caracterizează printr-o alternanţă de generaţii
asemănătoare morfologic (izomorfe), aceste alge fiind haplodiplobionte.
O specie frecventă este Dictyota dichotoma răspândită în mările din
regiunea temperată.

SUBCLASA HETEROGENERATOPHYCIDAE

96
 Include mai multe ordine dintre care cel mai important este ordinul
Laminariales.

ORDINUL LAMINARIALES
Cuprinde alge brune cu sporofitul diferenţiat morfologic şi anatomic,
caractere care dovedesc o treaptă superioară în evoluţie.
Sporofitul are o parte bazală rizoidală, un cauloid cilindric (cu
aspect de tulpiniţă) şi un filoid adeseori ramificat. Partea bazală fixatoare
este constituită din rizoizi puternici, ramificaţi, cu aspect de crampoane sau
de disc adeziv.
Unii reprezentanţi (Macrocystis) au sporofitul foarte mare, ajungând
până la 60 m sau 100 m. Anatomic talul prezintă ţesuturile: cortical,
asimilator, meristematic şi conducător.
Creşterea talului este intercalară, ţesutul meristematic fiind situat la
nivelul dintre cauloid şi filoid.
Înmulţirea asexuată se realizează prin zoospori. Reproducerea
sexuată este o oogamie.
Reprezentantul tipic este Laminaria.
Filoidul la acest gen este lamelar, întreg ori divizat şi de dimensiuni
de până la 3 m lungime, iar la altele peste această lungime. În partea
inferioară, filoidul se continuă cu cauloidul care se fixează pe roci prin
partea rizoidală. Alga astfel constituită reprezintă sporofitul. Pe suprafaţa
lamei sporofitului apar sporocişti uniloculari grupaţi în sori, în care, după
Increngatura meiotică a nucleilor, se formează zoospori haploizi, piriformi,
prevăzuţi cu câte 2 flageli heteroconţi. Zoosporii sunt de sexe diferite, iar la

97
germinare dau gametofiţi masculi şi femeli foarte reduşi, microscopici în
formă de filamente ramificate (considerate protaluri).
Pe gametofitul mascul se formează spermatocişti. În fiecare
spermatocist apare câte un anterozoid biflagelat.
Pe gametofitul femel unele celule devin oogoane, fiecare dintre ele
conţinând câte o oosferă.
Un anterozoid fecundează oosfera rezultând zigotul. Acesta prin
germinare dă un alt sporofit.
Alternanţa la Laminaria constă în existenţa unui sporofit bine
dezvoltat şi a unui gametofit redus, de scurtă durată (Fig.74). Deci, aceste
alge sunt diplo – haplobionte şi heteromorfe.
Laminariile sunt răspâdite cu deosebire în mările reci. Genul
Laminaria cuprinde numeroase specii dintre care amintim pe L. saccharina
şi L.digitata.
Dintre reprezentanţii de dimensiuni mari pot fi amintite genurile
Macrocystis şi Nereocystis.
Dacă Macrocystis are morfologic forma unei plante superioare,
Nereocystis are în capătul distal al cauloidului o veziculă cu aer de pe care
pornesc filoizi de lungimi diferite până la 5m.

SUBCLASA CYCLOSPOROPHYCIDAE
La aceste alge brune nu există alternanţa de generaţii. Planta propriu-
zisă reprezintă sporofitul, iar gameţii reprezintă gametofitul. Au o structură
complexă prezentând ţesuturile :cortical, asimilator, scoarţă şi medulă.

98
 Reproducerea sexuată este o oogamie. Algele acestei clase sunt
grupate în ordinul Fucales.

ORDINUL FUCALES
Cuprinde alge brune, în general de dimensiuni mari, cu talul
diferenţiat morfologic. Prezintă o parte fixatoare rizoidală, un cauloid
cilindric (uneori plat ori uşor turtit), un filoid de forme variate, adeseori
bandiform sau lamelar, ramificat dichotomic. Talul se prinde de substrat
(pietre, roci) printr-un disc sau prin rizoizi şi are poziţie verticală cu ajutorul
unor aerociste care se întâlnesc din loc în loc pe filoid. Dacă talul este
bandiform de cele mai multe ori pe mijlocul lui prezintă o îngroşare cu
aspect de nervură. Talul are creştere apicală printr-o celulă situată într-o
adâncitură.
Structurile sexuale- anteridiile (spermatociste) şi oogoanele- se
formează în interiorul unor cavităţi numite conceptacule grupate terminal în
vârful unor ramuri numite receptacule. Conceptaculele comunică cu
exteriorul printr-un por.
Conceptaculele pot fi unisexuat-dioice sau monoice (în consecinţă
talurile pot fi monoice sau dioice). O specie dioică binecunoscută este
Fucus vesiculosus.
În conceptaculele de pe talul mascul, unele celule ale filamentelor
existente aici se alungesc devenind anteridii. În anteridie nucleul se divide
meiotic şi apoi normal de mai multe ori rezultând 64 de anterozoizi cu
stigmă şi 2 flageli heteroconţi.

99
 Conceptaculele de pe talul femel conţin oogoane care provin din
celule ale peretelui intern. Nucleul acestor celule se divide meiotic apoi
normal rezultând 8 oosfere. La maturitate oogonul se înconjoară cu un
înveliş gros constituit din 3 straturi. Ulterior oogoanele sunt eliminate din
conceptacul ajungând în apa mării unde peretele lor se gelifică şi oosferele
sunt eliberate. Anterozoizii eliberaţi în apa mării înoată prin apă până la
oosfere pe care le fecundează. Prin unirea unui anterozoid cu oosfera rezultă
zigotul care germinează şi dezvoltă o nouă algă (diploidă) dioică.
La alte genuri, în oogoane sunt mai puţine oosfere. De exemplu la
Cystoseira în oogon există o singură oosferă iar la Ascophyllum sunt 4.
Din ciclul de viaţă prezentat rezultă că fucaceele sunt diplobionte
evidenţiindu-se generaţia sporofitică bine dezvoltată, generaţia gametofitică
fiind redusă la gameţi (Fig.74).
Din cadrul acestui gen amintim pe Fucus serratus şi Fucus
vesiculosus. Tot din O. Fucales face parte şi Cystoseira barbata care creşte
în M.Neagră.

ECOLOGIA ŞI RĂSPÂNDIREA ALGELOR BRUNE

Cu excepţia a trei genuri de apă dulce, toate celelate genuri cresc în

ape marine. Feoficeele sunt alge bentale populând îndeosebi zonele de flux
şi reflux. Se fixează de substrat solid prin rizoizi ori discuri adezive.
Unele epifite cresc de obicei în zona litorală la adâncimi de 10 – 20
m formând asociaţii întinse printre ele găsindu-se şi alge roşii.

100
 Genul Fucus se întâlneşte de obicei în locurile de spargere ale
valurilor pe stâncării, iar genul Laminaria mai jos, în adâncime.
Adâncimea până la care pot fi întâlnite este influenţată de factorul
lumină. Speciile fotofile sunt răspândite mai la suprafaţă, iar cele sciafile la
adâncimi de până la 40 – 100 m.
Algele brune sunt răspândite în mările reci ale ambelor emisfere,
găsindu-se şi în regiunile cu climat temperat, tropical sau subtropical, dar la
adâncimi mai mari.

FILOGENIA ALGELOR BRUNE

Se apreciază că aceste alge au apărut în Silurian şi Devonian. Ele

reprezintă un grup de alge care se deosebesc de celelalte alge.
După caracterele: prezenţa clorofilei “a” şi “c”, lipsa clorofilei “b”,
repartizarea tilacoizilor trilamelari în cloroplaste, produşii de rezervă –
laminarina ( asemănător cu chrysolarminarina), celulele monade cu flageli
heteromorfi, algele brune se apropie de crisofite, xantofite şi bacilariofite.
De aceea unii botanişti includ algele brune şi alte alge în Divisiunea
Heteroconthophyta.
Din punct de vedere biochimic şi structural, plastidele feofitelor sunt
similare cu plastidele de la crisofite şi diatomee. Probabil feofitele au avut o
origine comună cu aceste două grupuri de alge.
Dominarea sporofitului în evoluţia acestor alge a determinat pe unii
autori să considere că ele ar reprezenta grupul de origine al primelor

101
cormofite. Cei mai mulţi autori consideră că originea cormofitelor trebuie
căutată printre algele verzi.

102
 INCRENGATURA CHLOROPHYTA

Algele verzi, care cuprind cel puţin 17 000 de specii, sunt diverse ca
structură şi evoluţie. Deşi cele mai multe alge verzi sunt acvatice, ele se află
într-o mare varietate de habitate cum ar fi: pe trunchiurile copacilor, pe
zăpadă, în sol şi în asociaţii simbiotice (lichenii), cu protozoarele de apă
dulce, cu spongierii şi celenteratele. Unele specii de alge verzi unicelulare
(Chlamydomonas, Chloromonas) care cresc pe zăpadă şi genul Trentepohlia
(algă filamentoasă) ce creşte pe trunchiurile şi ramurile arborilor, produc o
mare cantitate de carotenoizi care funcţionează ca un ecran împotriva
luminii intense. Aceşti pigmenţi accesorii dau algelor o culoare oranj, roşie
sau ruginie.Cele mai multe alge verzi trăiesc în ape dulci, iar câteva grupuri
trăiesc în ape marine. Dimensiunile lor sunt în majoritate microscopice,
apărând şi excepţii printre algele marine care au dimensiuni mari. De
exemplu Codium magnum din Mexic atinge o lăţime de 25 cm şi o lungime
mai mare chiar de 8 m.
Clorofitele seamănă cu plantele în privinţa câtorva caractere
importante. Ele conţin clorofilele “a” şi “b” şi stochează amidon (substanţa
de rezervă) în plastide.
Algele verzi şi plantele sunt singurele două grupe care realizează
sinteza de amidon. Şi algele verzi şi plantele au celule cu pereţi celulozici
rigizi compuşi din celuloză, hemiceluloză şi substanţe pectice. În plus,
structura microscopică a celulelor reproductive flagelate la unele alge verzi
seamănă cu cea a spermatiilor de la plante, iar producerea de fitocromi la

103
alge verzi întregesc motivele pentru care se poate crede că algele verzi
reprezintă grupul de protiste de la care au evoluat plantele.
Studiile moleculare şi celulare ale algelor verzi au arătat că cel puţin
două linii multicelulare au evoluat separat de flagelatele unicelulare. Fiecare
linie evolutivă cuprinde un amestec de tipuri morfologice cum ar fi: forme
unicelulare, colonii, filamente neramificate şi filamente ramificate.
Sistemele tradiţionale de clasificare grupează algele verzi în funcţie
de structura lor externă.
Astfel, flagelatele unicelulare sunt grupate împreună, tipurile
filamentoase împreună ş.a.m.d. Dar, cum s-a observat şi la algele brune,
algele verzi înrudite nu pot fi întotdeauna înrudite după structura lor externă.
Dovada unei relaţii este relevată de studiile ultrastructurale ale mitozei,
citochinezei celulelor reproductive şi de similarităţile moleculare. Aceste
dovezi au dus la încadrări noi ale algelor verzi în câteva clase dintre care
menţionăm clasele: Chlorophyceae, Ulvophyceae şi Charophyceae.

104
 CARACTERE DEOSEBITE PRIVIND INCRENGATURA
CELULARĂ ŞI CELULELE FLAGELATE ALE ALGELOR VERZI

Clasa Chlorophyceae cuprinde alge de apă dulce cu un unic mod de

citokineză care implică un ficoplast (Fig.75).

Fig. 75 –Citochineza la unele Fig. 76 –Rădăcini flagelare Fig.77 - Structura

alge verzi (după K.R.Stern) asociate cu centriolii flagelilor sistemului radicular flagelar
la Chlorophyceae (după (după K.R.Stern)
K.R.Stern)
La aceste alge, nucleii fii se deplasează spre un fus mitotic
nepersistent ce colapsează, fiind înlocuit de un sistem de microtuburi numit
ficoplast care se dezvoltă paralel la planul diviziunii celulare. Probabil rolul
ficoplastului este să asigure acea cută de clivare (despicare) rezultată din

105
plierea membranei plasmatice care va trece printre cei doi nuclei fii.
Anvelopa nucleară persistă pe parcursul mitozei.

La celulele mobile ale cloroficeelor există un aranjament în formă de

cruce a 4 benzi înguste de microtubuli cunoscute ca rădăcini flagelare
(Fig.76, 77). Acestea sunt asociate cu corpii bazali (centrioli) ai flagelului .
La alte clase de alge verzi, fusurile pot să rămână prezente pe parcursul
citokinezei până sunt rupte prin cutare sau creşterea plăcii celulare. O placă
celulară are originea în regiunea centrală a celulei şi creşte spre marginile ei.
Unii reprezentanţi ai clasei Charophyceae produc un nou sistem
microtubular citokinetic numit fragmoplast, care este aproape identic cu cel
prezent la plante. Microtubulii într-un fragmoplast sunt orientaţi
perpendicular pe planul diviziunii celulare .
Celulele flagelate ale caroficeelor sunt distincte de cele ale altor
clase prin faptul că au un sistem radicular flagelar asimetric de microtubuli .
Rolul acestui sistem asimetric flagelar radicular este să furnizeze mijlocul
prin care flagelul se fixează în celulă. Destul de des la una dintre rădăcinile
flagelare se asociază o structură multilamelară care este similară cu o
structură aflată în anterozoizii briofitelor şi în spermatiile plantelor
superioare. Tipul de rădăcină flagelară este deseori un important caracter
taxonomic.
Pentru aceste motive şi pentru argumentele biochimice şi
moleculare, cls. Charophyceae reprezintă grupul de alge verzi în viaţă
considerat a fi cel mai apropiat de strămoşii briofitelor şi plantelor
superioare.

106
 MORFOLOGIA, PARTICULARITĂŢI DE STRUCTURĂ
ŞI REPRODUCEREA ALGELOR VERZI

CLASA CHLOROPHYCEAE

Clasa Chlorophyceae include alge unicelulare flagelate şi

neflagelate, colonii algale mobile sau imobile şi alge pluristratificate de
formă plană. Reprezentanţii acestei clase trăiesc în principal în ape dulci, iar
unii reprezentanţi unicelulari planctonici cresc în apele marine de coastă.
Câteva clorofile sunt esenţial terestre
crescând pe zăpadă, în sol sau pe lemn.
Cea mai comună algă verde de apă
dulce
este Chlamydomonas (Fig.78). Are
formă unicelulară cu 2 flageli egali şi
multă vreme a fost utilizată ca un
model de sistem pentru studiile
moleculare ale celulei vegetale. Fig. 78 – Chlamydomonas sp.
Analizele moleculare au arătat că genul -structura unei celule. (după
P.H.Raven,R.E.Evert, S.E.Eichhorn)
Chlamydomonas este un grup
polifiletic, adică în cadrul acestui gen sunt câteva linii cu alge unicelulare şi
cu 2 flageli egali. Cromatoforul de la Chlamydomonas, care are în interior o
stigmă (cu rol fotosenzitiv) pentru detectarea luminii este similar cu cel de
la alte flagelate verzi şi cu zoosporii unor alge verzi multicelulare.
Cromatoforul de asemenea mai conţine un pirenoid care este tipic înconjurat

107
de o carcasă de amidon. Pirenoizii similari apar la multe alte specii de alge
verzi. Protoplastul uninuclear este înconjurat de un perete subţire
glicoproteinaceu la interiorul căruia se află membrana plasmatică. Nu există
celuloză în peretele celular de la Chlamydomonas. La capătul anterior al
celulei există 2 vacuole contractile care colectează excesul de apă pe care îl
descarcă din celulă.

Fig. 79 – ciclul de viaţă la Chlamydomonas sp.(după V.Şalaru şi colab.)

Chlamydomonas se reproduce sexuat şi asexuat. Pe parcursul
reproducerii asexuate, nucleul haploid de obicei se divide prin mitoză pentru
a produce 16 celule fiice în interiorul peretelui celulei parentale. Fiecare

108
celulă secretă un perete în jurul său şi dezvoltă flageli, apoi secretă o enzimă
care rupe peretele parental şi celulele fiice pot evada, cu toate că celulele
fiice deseori sunt reţinute în grup după ruperea pereţilor celulei parentale.
Reproducerea sexuată la Chlamydomonas implică fuziunea gameţilor de
potenţe diferite (masculi şi femeli) (Fig.79). Celulele vegetative sunt induse
să formeze gameţi prin foame de nitrogen. Gameţii, care seamănă celulelor
vegetative întâi se împart în grupe. În interiorul acestor grupuri perechile se
lipesc prin membranele lor, apoi între parteneri apare un filament
protoplasmatic subţire (ca un tub de conjugare) care îi conectează la baza
flagelilor lor. După ce conexiunea protoplasmatică este formată, flagelii
devin liberi şi una ori ambele perechi de flageli propulsează gameţii
fuzionaţi în apă. Zigotul apare după ce fuzionează pe rând citoplasmele
(plasmogamia) şi apoi nucleii (cariogamia). Curând flagelii se scurtează sau
dispar şi un perete celular gros se formează în jurul zigotului diploid. În
această situaţie zigotul este numit zoospor. Zoosporul, o perioadă rămâne în
repaus (stare dormindă ori latentă). Meioza are loc la sfârşitul perioadei de
latenţă, rezultând 4 celule haploide, fiecare dintre ele formându-şi 2 flageli
şi un perete celular. Aceste celule se pot divide asexuat, apoi se pot
împerechea cu o celulă din altă pereche de descendenţi pentru a produce noi
zigoţi. De aceea Chlamydomonas prezintă meioza zigotică şi faza haploidă
este dominantă în ciclul de viaţă.

COLONII MOBILE DE CLOROFICEE

Clasa Clorophyceae include şi colonii de variate forme şi poziţii care
reprezintă agregate de celule flagelate ce seamănă cu Chlamydomonas.

109
Exemple de asemenea colonii sunt Gonium, Pandorina, Eudorina şi Volvox.
Dintre aceste genuri, Volvox a fost subiectul multor investigaţii de laborator.
Chalmydomonas şi Volvox sunt haploide. De aceea genele mutante
nu sunt mascate de alelele dominante şi mutaţiile, care afectează
dezvoltarea, pot fi repede detectate. Astfel se descoperă cum genele
specifice reglează reproducerea sexuată, diferenţierea celulară şi alte
procese celulare.
Volvox (Fig.80, 81, 82) apare ca un sferoid alcătuit dintr-un singur
strat cu 50 – 60 000 de celule vegetative biflagelate care îndeplinesc primar
funcţia de fotosinteză şi un număr mai mic de celule reproductive
neflagelate mai mari.

Fig. 80 – Volvox aureus Fig.81 - Volvox aureus Fig. 82 - Volvox globator

Colonii fiice în colonia Colonie tânără cu orificiul Colonie cu oosfere (1) şi
parentală (după P.A.Obuch deschis (după P.A.Obuch spermatozoizi (2)( după
din M.V.Gorlenko) din M.V.Gorlenko) P.A.Obuch din
M.V.Gorlenko)
Celulele reproductive specializate, suferă mitoze repetate formând
sferoizi tineri multicelulari, care “eclozează” din sferoidul parental prin
eliberarea unei enzime care dizolvă matrixul parental.
Este interesant că sferoizii tineri prezintă de la început celule fixe cu
polul anterior spre centru şi nu se închid complet, rămânând un orificiu prin

110
care peretele sferoidului, după invaginare din partea opusă porului, pătrunde
şi schimbă poziţia celulelor cu polul anterior spre exterior finalizând
evoluţia cu închiderea polului. Astfel, flagelii care la început erau spre
interiorul sferoidului, în final vor fi la
exteriorul acestuia putându-şi îndeplini funcţia lor. Reproducerea sexuată la
Volvox este întotdeauna oogamă. La toate speciile studiate, reproducerea
sexuată este sincronizată în interiorul poplaţiilor de colonii de o moleculă
sexual inductoare (glicoproteină cu greutatea moleculară de aproape30 000).
Mecanismul de sincronizare este puţin înţeles.
O colonie masculă de Volvox carteri poate produce destul inductor
pentru a induce reproducerea sexuată la peste un bilion de alte colonii.

CLOROFITE UNICELULARE IMOBILE

În flora microbiană a solului se găseşte Chlorococcum . Multe genuri

algale unicelulare din sol seamănă cu Chlorococcum. Diferenţa dintre aceste
genuri se realizează pe seama caracterelor celulare, reproductive şi
moleculare.
Chlorococcum şi rudele sale se înmulţesc asexuat prin zoospori
biflagelaţi (rar aplonospori) proveniţi din celula parentală. Reproducerea
sexuată se realizează prin eliberarea gameţilor flagelaţi, care fuzionează în
perechi pentru formarea zigoţilor.
Meioza este zigotică, aşa cum se întâmplă la toţi membrii din clasa
Chlorophyceae.

CLOROFITE COLONIALE IMOBILE

111
 Cel mai important reprezentant al acestei categorii
este Hydrodictyon (reţeaua apei). În condiţii favorabile
această algă produce fenomenul de “înflorire“ în heleştee
şi râuri cu curgere lentă.
Fiecare colonie, alcătuită din celule mari,
cilindrice, aşezate câte trei la un capăt, formează în final
o reţea hexagonală care ia forma unui cilindru cu pereţii
găuriţi. Fiecare celulă este iniţial mononucleată, dar mai
târziu devine plurinucleată. La maturitate, fiecare celulă
are o vacuolă centrală mare şi citoplasmă
Fig.83- Hydrodictyon
periferică în care sunt nucleii şi un
reticulatum
cromatofor mare reticulat cu numeroşi Cenobiu tânăr în celulă parentală
pirenoizi. ( după V. Şalaru şi colab.)
Hydrodictyon se înmulţesc asexuat prin formarea unui număr mare
de zoospori biflagelaţi, uninucleaţi, în fiecare celulă a reţelei. Zoosporii nu
sunt eliberaţi din celulele parentale, dar se grupează într-un aranjament
geometric de 4, 9 ori cel mai des 6 zoospori în interiorul celulei parentale
cilindrice.
Zoosporii, după grupare, îşi pierd flagelii şi formează celulele
componente ale minireţelelor fiice (Fig.83). Minireţelele sunt apoi eliberate
de celula parentală şi cresc în dimensiuni ajungând rapid la maturitate. Aşa
se explică fenomenul de înflorire la Hydrodictyon.
Reproducerea sexuată este izogamă, iar meioza este zigotică ca la
toate cloroficeele cu reproducere sexuată.

112
 CLOROFITE FILAMENTOASE ŞI PARENCHIMATOASE

Fig. 84 – Oedogonium sp. Fig. 85 – Fig. 86 – Fritschiella

- aspectul filamentului vegetativ, Stigeoclonium sp. sp. – talul (după
reproducerea sexuată (I) şi Increngatura Aspect exterior al P.A.Obuch din
intercalară (II)(după F.Weberling, H. talului (după M.V.Gorlenko)
Schwantes din Oltmanns) V.Şalaru şi
colab.)
Un reprezentant filamentos, neramificat dintre cloroficee este
Oedogonium. Filamentele îşi încep dezvoltarea ataşate de substrat printr-un
crampon fixator. Filamentul creşte mult şi mai târziu se desprinde de
substrat putând forma înfloriri în lacuri. Increngatura celulară la
Oedogonium este intercalară şi duce la formarea unor caracteristice
“căpăcele” cu fiecare diviziune celulară. De aceea “căpăcelele” indică
numărul de diviziuni care au avut loc într-o celulă dată.

113
 Înmulţirea asexuată la Oedogonium are loc prin intermediul formării
zoosporilor, cu un singur zoospor produs în zoosporocist. Fiecare zoospor
are o coroană de aproximativ 120 de flageli şi de aceea e numit zoospor
stefanocont.
Reproducerea sexuată este oogamă (Fig.84) . Fiecare gametocist
mascul produce câte 2 anterozoizi multiflagelaţi şi fiecare oocist produce o
singură oosferă. Meioza la Oedogonium este zigotică ca la toate
cloroficeele. Cele mai complexe structuri ale algelor din clasa
Chlorophyceae sunt cele asemănătoare ţesuturilor şi filamentelor ramificate.
De exemplu Stigeoclonium este o algă filamentoasă, ramificată cu o celulă
bazală de fixare la care se observă rizoizi ce se dezvoltă chiar de deasupra
cramponului (Fig.85) . La alga Fritschiella aparatul vegetativ este mai
complex fiind alcătuit din rizoizi subterani, un sistem parenchimatic prostrat
în apropierea solului şi 2 tipuri de ramuri erecte (Fig 86) . Fritschiella creşte
pe suprafeţe umede cum ar fi trunchiuri de copaci pereţi umezi şi suprafeţele
frunzelor.

CLASA ULVOPHYCEAE

Această clasă cuprinde în principal specii marine. Ulvoficeele sunt

primar marine, dar unele dintre ele, cu mult timp în urmă, s-au adaptat la
habitatul dulcicol.
Ulvoficeele sunt filamentoase, ori compuse din straturi plane de
celule, sau pot fi macroscopice şi multinucleate. Ulvofitele au mitoza închisă

114
în anvelopa nucleară persistentă, iar fusul de diviziune este persistent în
timpul citokinezei.
Celulele flagelate ale ulvoficeelor sunt solzoase ori golaşe ca la cele
ale carofitelor, dar, în contrast cu celulele flagelate ale carofitelor, cele de la
ulvofite sunt aproape simetrice radial şi au un flagel apical orientat înainte
ca la clorofite.
Ca şi la cloroficee, celulele flagelate de la ulvofite pot avea 2,4, sau
mai mulţi flageli.
Cele de la caroficee sunt întotdeauna biflagelate. Ulvofitele sunt
singurele alge verzi cu alternanţă de generaţii şi meioză sporică ori cu
diplofaza dominantă ce implică meioza gametică.
Printre ulvofite există o linie evolutivă care constă din alge
filamentoase cu celule spaţioase, septate şi multinucleate. Din această linie
menţionăm genul Cladophora larg răspândit în ape dulci şi sărate (Fig.88)
Filamentele acestora cresc de obicei încâlcit formând covoraşe dense care
deseori devin plutitoare. Filamentele se alungesc şi se ramifică în apropierea
capătului anterior. Fiecare celulă conţine mai mulţi nuclei şi un singur
cromatofor periferic, reticulat cu mulţi pirenoizi. Speciile marine de
Cladophora au o alternanţă de generaţii izomorfe. Cele mai multe specii de
apă dulce, nu au o alternanţă de generaţii, aparent fiind pierdută această
caracteristică odată cu trecerea de la apa marină la apa dulce.

115
 Fig. 87 – Ulva sp. Fig. 88 – Cladophora sp.
Aspectul talului (după P.A.Obuch din Tal cu zoosporocişti (după V.Şalaru şi
M.V.Gorlenko) colab.)
Genul Ulva (salata de mare) se deosebeşte mult de Cladophora .
Ulva creşte pretutindeni în lume de-a lungul litoralului temperat. Are talul
plat, strălucitor, bistratificat şi cu dimensiuni mari (aproape un metru
lungime) (Fig.87). Fiecare celulă a talului conţine un nucleu şi un
cromatofor. Ulva este anizogamă şi prezintă o alternanţă de generaţii
izomorfe ca la multe ulvoficee . O line evolutivă adiţională la ulvoficee o
constituie algele marine sifonale. Talul sifonal este alcătuit dintr-o singură
celulă, cenocitică (cu mai mulţi nuclei), ramificată şi rareori septată. Se
ajunge la talul sifonal prin diviziuni nucleare repetate fără formarea pereţilor
celulari. Pereţii celulari sunt produşi numai în fazele reproductive ale algelor
verzi sifonale.
Genuri caracteristice acestei linii sunt: Codium, Acetabularia,
Ventricaria, Halimeda, Bryopsis, şi Caulerpa (Fig.89,90,91,92).
Codium este o masă spongioasă de filamente coenocitice care se
împletesc dens. Codium fragile creşte în apele marine liniştite, temperate.

116
 Fig 89 – Fig. 90 – Caulerpa sp. Fig. 91- Fig. 92 – Codium sp.
Bryopsis sp. a- aspect exterior al Acetabularia a- aspect exterior al
aspect exterior talului Aspect exterior talului
al talului (după b – secţiune transversală ( după Gh.Mihai b – veziculă cu celule
P.A.Obuch din (se observă trabecule) din Oltmanns) marginale (1) şi cu
M.V.Gorlenko) (după V.Şalaru şi colab) ramuri (2) (după
P.A.Obuch din
M.V.Gorlenko)
Ventricaria este comună în apele tropicale. Se foloseşte în laborator
pentru studii asupra pereţilor celulari. Ventricaria (cunoscută ca Valonia)
este o veziculă multinucleată ataşată de substrat prin câţiva rizoizi, de
mărimea unui ou de găină.

117
 Acetabularia (Paharul de vin al Sirenei) are talul un clandom sifonal
unicelular de 3-5 cm înălţime ce se fixează de substrat cu ajutorul unui
rizoid lobat. A fost larg utilizată în experimentele privind baza genetică a
diferenţierii. Algele verzi sifonale sunt primar diploide. Gameţii sunt
singurele celule haploide în ciclul lor de viaţă.
Unele alge verzi sifonale, incluzând Codium, sunt consumate de
limacşii marini (nudibranhiate). Limacşii marini mănâncă algele, iar
cromatoforii algali persistă în celulele care delimitează camera respiratorie a
animalului. În prezenţa luminii cromatoforii desfăşoară o fotosinteză atât de
eficientă încât la nudibranhiatul Placobranchus acellatus se produce un
surplus de oxigen care se elimină în apă.
Halimeda are pereţii celulari bogaţi în CaCO3. După moartea şi
dezintegrarea lor se formează nisipul de CaCO3 caracteristic apelor
tropicale. Halimeda nu este consumată de erbivorele marine (peşti fitofagi)
fiindcă conţine metaboliţi secundari toxici sintetizaţi noaptea când frondele
cresc rapid, devenind pregătite pentru contracararea acţiunii erbivorelor
marine active în special ziua.
Frondele, dimineaţa la prima oră sunt de culoare albă, dar după o oră
cromatoforii migrază de la bază la vârful talului începând rapid fotosinteza,
culoarea devenind verde pe timpul zilei.
Genul Bryopsis este răspândit în Marea Neagră. Talul este alcătuit
dintr-un filament repent, puţin ramificat de la care cresc mai multe ramuri
(sifonale şi ele) penat ramificate la vârf. Înmulţirea vegetativă se realizează
prin fragmentarea talului, iar reproducerea sexuată este o anizogamie.

118
 Caulerpa creşte în mările tropicale şi în Marea Mediterană. Talul
sifonal prezintă o parte rizoidală, un cauloid şi filoid. Lipsesc complet
pereţii transversali. Citoplasma este parietală şi conţine mulţi nuclei şi mulţi
cromatofori fără pirenoizi. Are amiloplaste în care se acumulează amidonul.

CLASA CHAROPHYCEAE

Cuprinde reprezentanţi care sunt foarte apropiat asemănători

plantelor.
Charophyceae
este o clasă cu genuri
unicelulare, coloniale,
filamentoase şi
parenchimatice.
Relaţiile dintre
algele acestei clase, dintre
ele şi plante sunt înţelese
prin similarităţile
fundamentale structurale,
biologice şi genetice.
Fig.93. Conjugarea la Spirogyra (după F.Weberling,
Acestea includ prezenţa H. Schwantes din Walter)
celulelor asimetric flagelate, unele dintre ele având structuri multilamelare
distincte (Fig.76). Alte similarităţi constau în ruperea anvelopei nucleare în
mitoză, persistenţa fusului de diviziune ori fragmoplastului în citokineză,
prezenţa fitocromilor şi a altor molecule caracteristice.

119
 Spirogyra este un binecunoscut gen din clasa Charophyceae
neramificat, filamentos, care deseori formează covoraşe plutitoare în apele
dulci. Fiecare filament este înconjurat de o teacă lunecoasă. Numele de
Spirogyra se referă la aranjamentul helicoidal al uneia sau mai multor
cromatofori în formă de panglică, cu numeroşi pirenoizi, aflaţi în fiecare
celulă uninucleată (Fig.94). Înmulţirea vegetativă se realizează prin
fragmentare, iar creşterea în lungime este rezultatul diviziunii tuturor
celulelor filamentului. Nu există celule flagelate în nici un stadiu al ciclului
de viaţă al Spirogyrei. Reproducerea sexuată este caracteristică şi numită
conjugare (Fig.93). Pe parcursul reproducerii sexuate la Spirogyra se
formează un tub de conjugare între celule ce aparţin la două filamente de
potenţă sexuală diferită (un filament mascul, celălalt femel). Conţinutul
celor două celule, care comunică prin tub, se comportă ca izogameţi.
Fecundaţia poate avea loc în tub, sau se produce după migrarea conţinutului
gametului mascul, prin tubul de conjugare, în gametul femel trecând prin
etapele de plasmogamie şi cariogamie.

120
 Fig. 94 –Spirogira sp. Fig. 95 – Desmidium cylindricum
-celula (după V.Şalaru şi colab) Fragment de tal cu structură filamentoasă
(după V.Şalaru şi colab.)
Se formează zigotul care se înconjoară de un perete gros ce conţine
sporopolenină. Această substanţă de protecţie este cel mai rezistent
biopolimer cunoscut. Sporopolenina permite zigoţilor să supravieţuiască
condiţiilor vitrege pentru lungi perioade la timp. Meioza este zigotică ca la
toţi membri clasei Charophyceae.
Desmidiaceele sunt un grup mare de alge verzi de apă dulce înrudit
cu Spirogyra. Ca şi la Spirogyra, lipsesc celulele flagelate din ciclul de
dezvoltare al acestor alge. Unele desmidiacee sunt filamentoase (Fig.95),
dar cele mai multe sunt unicelulare. Cele mai multe dintre ele sunt alcătuite
din 2 semicelule unite printr-o ştrangulaţie numită istm. Increngatura lor
celulară şi reproducerea sexuată sunt similare cu cele de la Spirogyra.

121
 Desmidiaceele numără mii de specii crescând într-o mare diversitate
şi abundenţă în heleştee şi turbării sărace în nutrienţi minerali. Câteva sunt
asociate cu bacterii specifice şi posibil în relaţii simbiotice,fiindcă bacteriile
trăiesc în teci mucilaginoase ale desmidiaceelor.

CARACTERE DE ASEMĂNARE ÎNTRE CAROFITE ŞI PLANTE

Dintre caroficee reprezentanţii ordinelor Coleochaetales şi Charales

seamănă cu plantele mult mai mult decât celelalte carofite, în privinţa
detaliilor diviziunii celulare şi reproducerii sexuate. Aceste ordine prezintă
fragmoplast microtubular care operează pe timpul citokinezei, exact ca la
plante. Ca şi la plante, ele sunt oogame şi spermatiile lor sunt similare
ultrastructural cu anterozoizii briofitelor. Plantele au derivat probabil dintr-
un strămoş care în multe privinţe semăna membrilor grupaţi în
Coleochaetales şi Charales cuprinşi în clasa Charophyceae.
Ordinul Coleochaetales include genuri filamentoase ramificate şi
genuri discoidale care cresc prin Increngatura celulelor apicale sau
periferice. Coleochetele care cresc pe suprafaţa rocilor submerse ori pe
suprafaţa plantelor de apă dulce, au celule vegetative uninucleate cu câte un
cromatofor mare cu pirenoid inclus. Cromatofori similari apar la
reprezentanţii clasei Anthocerotatae, un grup de briofite încadrat între
hepatice şi musci.
Coleochetele se înmulţesc asexuat prin zoospori formaţi în
zoosporocişti uniloculari.

122
 Reproducerea sexuată este o oogamie. Zigoţii, care rămân ataşaţi pe
talul parental, stimulează creşterea unui strat de celule cu rol protector
sugerând originea peretelui pluricelular al arhegonului de la briofite şi ferigi.
La cel puţin o specie dintre coleochete aceste celule parentale (protectoare)
au pereţi celulari îngroşaţi similar cu pereţii celulelor care apar la joncţiunea
gametofit – sporofit de la briofite şi de la alte plante.
Despre aceste celule specializate, numite celule de transfer, se crede
că asigură transportul nutrienţilor între gametofit şi sporofit. Îngroşările
peretelui celular sugerează cum s-ar fi putut dezvolta la strămoşii de mult
stinşi ai plantelor actuale ciclul de viaţă distinctiv şi generaţia sporofitică.
Ordinul Charales include aproape 250 de specii actuale care cresc în
ape dulci şi uneori în ape puţin sărate. Reprezentanţi actuali, cum ar fi
Chara fragilis au pereţii celulari calcifiaţi. Calcifierea are ca drept rezultat o
bună fosilizare a strămoşilor acestui grup, astăzi cunoscându-se fosile cu
datare din Silurianul târziu (aproape 410 milioane de ani în urmă).
Caraceele, coleochetele şi plantele au creştere apicală. În plus, talul
caraceelor seamănă cu parenchimul plantelor în privinţa dispoziţiilor
conexiunilor plasmodesmice. De la noduri cresc ramuri în vertical. La unele
specii şiruri de celule cresc peste axa centrală, filamentoasă, formând un tal
mai gros, mai puternic. Anterozoizii caraceelor sunt produşi într-o anteridie
mult mai complicată structural decât la alte grupe de protiste.
Oosferele apar câte una în oogoane acoperite de celule lungi,
tubulare, răsucit împletite. Aceste celule sunt într-o poziţie analoagă cu a
gametangilor femeli distinctivi de la plantele fără seminţe putând avea
funcţii similare.

123
 Anterozoizii sunt singurele celule flagelate în ciclul de viaţă la
caracee şi foarte asemănători anterozoizilor de la briofite.
Zigoţii se crede că germinează prin meioză. Studiul zigoţilor este
greoi datorită pereţilor lor groşi care conţin sporopolenină.
Sporopolenina este un component din pereţii celulari ai sporilor şi
polenului de la plante, determinând o rezistenţă deosebită şi larga prezenţă a
acestor celule în mărturiile fosile.

CLASIFICARE

În clasificările mai recente algele verzi sunt împărţite în câteva clase,

dintre care menţionăm: Chlorophyceae, Ulvophyceae şi Charophyceae.

CLASA CHLOROPHYCEAE

Reprezintă alge verzi caracterizate printr-o mare varietate a

aparatului vegetativ din punct de vedere al alcătuirii, dimensiunilor şi
formei. Clasa cuprinde mai multe ordine, dintre care unele vor fi analizate în
continuare.
ORDINUL VOLVOCALES
Algele din acest ordin sunt unicelulare flagelate, izolate, coloniale
sau cenobiale. Celulele vegetative, zoosporii şi gameţii au câte doi sau patru
flageli egali (rar sunt mai mulţi flageli).

124
 Pe lângă genurile Chlamydomonas şi
Volvox amintite deja, interesante sunt şi
genurile: Dunalliela, Gonium, Pandorina,
Eudorina şi Asteromonas.
Dunalliela este unicelulară, biflagelată,
solitară acoperită doar de membrana citoplasmei
Fig. 96 – Dunaliella
(Fig.96). A fost gen nou (cu sp. D. salina)
salina
descoperit de Emanoil Teodorescu în lacurile sărate Celulă vegetativă (după
litorale din Dobrogea. V.Şalaru şi colab.)
Gonium este un gen cu colonie lamelară alcătuit dintr-un singur strat
de celule. Cea mai răspândită specie este Gonium pectorale cu colonia
formată din 16 celule unite prin părţile lor laterale. Colonia este înconjurată
cu un strat mucozitar (Fig.98).
Pandorina şi Eudorina au colonii cu forme sferice sau elipsoidale,
formate din celule asemănătoare cu Chlamydomonas. Specia Pandorina
morum este eliptică, cu un strat de 16 celule incluse într-o masă mucozitară
(Fig.99). Celulele sunt presate, unele în altele, căpătând formă angulată.
Cavitatea internă este redusă. Flagelii sunt orientaţi spre exteriorul coloniei.
La Eudorina elegans coloniile sunt mari, cu 32 – 64 celule liber incluse într-
o masă mucozitară (Fig.100). Cavitatea internă este mai mare. Flagelii sunt
orientaţi spre exterior.
Gonium, Pandorina şi Eudorina la desecarea bazinelor acvatice trec
în stadiul palmeloid. Când ajung din nou în apă, din stadiul palmella apar
zoospori care se dezvoltă în colonii noi.

125
 Fig 97. – Asteromonas Fig. 98 – cenobiu de Fig. 99 – cenobiu de Fig 100 – Eudorina
sp. Gonium pectorale (după Pandorina morum elegans ( după V.Şalaru
Celulă vegetativă, a – P.A Obuch din (după V.Şalaru şi şi colab.)
din profil, b- polul M.V.Gorlenko) colab.)
posterior (după
P.A.Obuch din
M.V.Gorlenko)
Asteromonas are celule nude (asemănătoare cu cele de la
Dunalliela), de formă obovată sau conică, cu 6 coaste longitudinale. Privită
de la un pol apare ca o stea cu 6 raze (Fig.96).

ORDINUL CHLOROCOCCALES
Cuprinde alge unicelulare, solitare, coloniale sau cenobiale. Celulele
vegetative sunt lipsite de flageli. Cele mai multe dintre aceste alge sunt
răspândite în ape dulci; câteva sunt terestre dezvoltându-se pe medii umede.
Genul Chlorochytrium are celule sferice, elipsoidale ori de formă
neregulată, voluminoase. Este o algă endofilă în spaţiile intercelulare la
unele plante superioare acvatice (Ceratophyllum, Elodea, Potamogeton).
Cea mai răspândită este specia Chlorochytrium lemnae care se găseşte în
frunzele de lintiţă (Lemna trisulca). Celulele ei sunt voluminoase,
polinucleate, de culoare verde, cu membrană groasă şi stratificată. Această
specie se înmulţeşte numai sexuat prin gameţi biflagelaţi. Gameţii se

126
formează prin meioză, iar alga este un diplont ceea ce o deosebeşte de alte
clorococcoficee.

CLASA ULVOPHYCEAE

Grupează alge verzi cu o linie evolutivă reprezentată de alge

filamentoase multinucleate şi alge cu linie evolutivă adiţională constituită
din specii marine cu tal sifonal. În cadrul clasei sunt subclasele:
Ulotrichophycidae, Siphonocladophycidae şi Bryopsidophycidae.

ORDINUL ULOTRICHALES

Cuprinde alge cu talul filamentos,

simplu, fixat de substrat. Un reprezentant
tipic este Ulothrix zonata, care creşte în
ape reci, pe pietre unde formează o pâslă.
Filamentul constă dintr-un şir de celule cu
pereţi îngroşaţi (Fig.101). Celula are un

Fig.101Ulothrix sp.
Talul şi înmulţirea (după
F.Weberling, H. Schwantes din
Walter)

cromatofor cu formă de brăţară. Înmulţirea asexuată se realizează prin

zoospori piriformi cu 4 flageli. Aceştia pot forma fiecare câte un filament

127
prin germinare. Zoosporii se formează în zoosporocişti proveniţi din
celulele vegetative cu excepţia celulei rizoidale.
Reproducerea sexuată constă în producerea de izogameţi biflagelaţi.
Contopirea gameţilor se realizează doar dacă aceştia provin de pe taluri
diferite (specia este heterotalică). Zigotul rezultat suferă meioza şi dă
naştere la zoospori haploizi care vor germina şi vor da naştere la noi taluri
diferite fiziologic între ele (“+” şi “–” – heterotalie).

ORDINUL ULVALES
Algele acestui ordin sunt lamelare bistratificate sau
tubuloase unistratificate.
O răspândire mai mare au genurile Ulva şi
Enteromorpha.
Ulva are talul lamelar, ondulat pe margini, fixat pe
substrat printr-o parte rizoidală. Înmulţirea asexuată se
realizează prin zoospori piriformi, tetraflagelaţi. Zoosporii,
eliberaţi în apă, se fixează pe substrat şi dezvoltă taluri diferite
ca sex, dar asemănătoare morfologic. Pe aceste taluri în

Fig.102 – gametocişti iau naştere izogameţi biflagelaţi mai

Enteromorpha mici decât zoosporii. După contopirea
Aspect exterior izogameţilor apare zigotul diploid. Zigotul germinează şi
(după V.Şalaru
apare sporofitul asemănător morfologic cu gametofitul
şi colab)
(ciclul este haplodiplofazic izomorf şi heterotalic).
Enteromorpha are talul tubulos simplu sau ramificat (Fig.102).

128
 ORDINUL SIPHONOCLADALES
Cuprinde alge puricelulare cu talul filamentos simplu sau ramificat,
fixat de substrat prin rizoizi. În citoplasmă se află numeroşi nuclei şi un
cromatofor mare reticulat.
Cel mai important gen este Cladophora. Talul este filamentos
ramificat abundent la capătul distal. Peretele celular este gros şi nu se
gelifică.
Înmulţirea asexuată se
realizează prin zoospori cu doi sau
patru flageli. Procesul sexual este
izogamia, gameţii fiind biflagelaţi
şi mai mici decât zoosporii
(Fig.103). La speciile marine a fost
constatată alternarea izomorfă a
generaţiilor. La aceste specii
gameţii şi zoosporii apar pe taluri
diferite: gameţii pe gametofit, iar
zoosporii (tetraflagelaţi) pe
sporofit. La formarea zoosporilor
are loc meioza. După fecundaţie
apare zigotul care dezvoltă un
Fig.103. Cladophora-procesul sexual (după
sporofit diploid.
F.Weberling, H. Schwantes din Walter)
La Cladophora glomerata
(specie de apă dulce) ciclul de dezvoltare este altul. Această specie este
diploidă; Increngatura reducţională (meioza) precede formarea gameţilor.

129
Talurile se înmulţesc asexuat prin zoospori care apar fără meioză. Deci, din
zoospori diploizi apar taluri diploide.
Genul Sphaeroplea are talul filamentos, simplu. Celulele sunt
plurinucleate. Citoplasma se distribuie în mai multe porţiuni inelare de
forma unor discuri biconcave. Procesul sexual este o oogamie. Creşte în ape
dulci.
ORDINUL BRYOPSIDALES (SIPHONALES)
Talul acestor alge este alcătuit doar dintr-o celulă. Acest corp
vegetativ este numit cenoblast. Cromatoforii sunt mici, lenticulari sau
lamelari.
Genul Caulerpa are talul diferenţiat în rizoid, cauloid şi filoid.
Cenoblastul rezistă la stresul mecanic al valurilor prin trabeculele care apar
în interiorul talului. Se înmulţeşte vegetativ prin fragmentarea talului.
Reproducerea sexuată este o anizogamie.
Genul Codium cuprinde specii cu forme diferite: globuloase, burete,
pernă sferică sau ovală.
Procesul sexual este o anizogamie. Aceste alge sunt diploide
deoarece faza haploidă este reprezentată doar de gameţi.
Genul Acetabularia ( fam.Dasicladaceae) cuprinde specii cu tal fixat
de substrat. Talul tânăr este de formă cilindrică cu baza umflată unde are un
singur nucleu voluminos. Axa cilindrică poartă, terminal, un verticil de
ramuri fertile care dă forma de umbreluţă. Ramurile sunt producătoare de
gameţi biflagelaţi, după ce se transformă în gametocişti separaţi de tal prin
pereţi despărţitori.
Procesul sexual este o izogamie.

130
 CLASA CHAROPHYCEAE

Cuprinde alge la care modul de înmulţire este mult deosebit faţă de

toate celelalte alge verzi.

ORDINUL CHARALES
Principalele genuri sunt Chara şi Nitella, cu o
mare răspândire în apele dulci şi salmastre.
Chara are talul vertical cu înălţimea până la 1
m. Ramificarea verticilată le face să semene cu
equisetaceele (Fig.104). Axul (“tulpiniţa”) şi ramurile
sunt diferenţiate în noduri şi internoduri. Nodurile au
forma unor discuri cu celule mici centrale şi
pericentrale care dau naştere ramurilor. Între 2 Fig.104 – Chara
noduri consecutive există un internod alcătuit Aspect general al talului
(după P.A.Obuch din
dintr-o celulă acoperită de o corticaţie specială.
M.V.Gorlenko)
Creşterea axului este strict apicală (se face
printr-o celulă în formă de cupolă), iar la ramuri este terminală şi limitată.
Corticaţia este prezentă pe ax şi pe ramuri şi are origine în celulele nodale.
Talul se fixează cu ajutorul rizoizilor pluricelulari ramificaţi, dezvoltaţi la
baza talului din celule periferice ale primului nod.
Peretele celular este celulozic. La exterior este impregnat cu CaCO3
(talul este fragil – sfărâmicios). În citoplasma parietală sunt mai multe
cloroplaste disciforme lipsite de pirenoizi. Exemplarele tinere au celulele cu

131
un singur nucleu, iar exemplarele mature au celulele internodale cu mai
mulţi nuclei.
Înmulţirea asexuată lipseşte. Înmulţirea vegetativă se realizează cu
ajutorul bulbilor (talidiilor) care se formează din nodurile de la baza talului.
Procesul sexual este oogamia. Organele sexuale au structură complicată.
Oogoanele şi anteridiile se formează în jurul unor noduri ale ramurilor.
Gametocistul mascul (anteridia) este globulos, colorat în roşu ori
portocaliu. La exterior se pot observa 8 formaţiuni triunghiulare numite
octante.
Gametocistul femel (oogonul) este reprezentat de o oosferă mică
învelită de celule corticale răsucite în spirală în jurul acesteia.
Oosfera este fecundată de un singur anterozoid, biflagelat. După
fecundare în jurul oosferei se dezvoltă un perete de celuloză impregnat cu
sporopolenină. Rezultă un oospor (denumire dată zigotului la caroficee),
care trece în stare de repaus. La germinarea oosporului mai întâi apare un
rizoid şi apoi o protonemă pe care creşte partea axială a talului.
Genul Nitella are talul în întregime necorticat, de dimensiuni
variabile. La baza ramurilor nu sunt stipuloide (acestea sunt prezente la
genul Chara). Gametociştii de regulă sunt dispuşi la locul de diviziune al
ramurilor sau la baza verticilelor.
După caracterul complicat al structurii organelor vegetative şi
generative, după prezenţa stadiului de protonemă la germinarea zigotului,
carofitele se deosebesc de algele verzi (de aceea unii botanişti le încadrează
în Divisiunea Charophyta).

132
 Totuşi, componenţa pigmenţilor, prezenţa amidonului, predominarea
stadiului haploid în ciclul de dezvoltare sugerează încadrarea lor în clasa
Charophyceae.

ORDINUL COLEOCHAETALES
Cuprinde reprezentanţi foarte
asemănători cu plantele. Ordinul cuprinde
familia

133
 Coleochaetaceae cu genul Coleochaete). Speciile acestui gen sunt
epifite de ape dulci. Talul este heterotrich, acoperit de o masă mucozitară,
de forma unor pernuţe emisferice. La unele specii talul apare ca un disc
compact. Celulele sunt mononucleate, cu un cromatofor pariatel cu pirenoid.
Pe partea anterioară a talului apar proeminenţe (sete) cu membrană dublă.
Fig. 105 - Coleochaete pulvinata
Mai târziu stratul extern al membranei se
Talul cu anteridii (a) şi oogonii (b)
rupe şi rămâne ca un guleraş la baza (după P.A.Obuch din
setelor. M.V.Gorlenko)
Înmulţirea asexuată se realizează prin zoospori biflagelaţi. Procesul
sexuat este oogamia. Oogoanele şi anteridiile se formează pe acelaşi tal.
Oogonul are o singură oosferă, iar anteridia un singur anterozoid incolor
(Fig.105). După fecundare zigotul se acoperă cu un perete gros (oospor). În
jurul oosporului se formează un strat protector pseudoparenchimatic cu
origine în celulele vecine oogonului. Coleochetele sunt haploide şi numai
oosporul în stare de repaus reprezintă stadiul diploid.

FILOGENIA ALGELOR VERZI

Algele verzi formează un grup omogen, în ansamblu, distinct faţă de

celelalte diviziuni ale algelor.
Raporturile filogenetice între clasele de alge verzi sunt greu
sesizabile, datorită diversităţii mari pe care algele verzi o au la tipurile de
organizare şi reproducere.
Cei mai mulţi autori consideră ca grup de origine al algelor verzi
fitoflagelatele ( cu origine la rândul lor în prochlorofite ) între care rolul

134
principal îl au cloromonadinele. Treptele principale în evoluţie sunt
reprezentate de ordinele: Chlorococcales şi Ulotrichales.
Din fitoflagelate au evoluat volvocalele unicelulare de tipul
Chlamydomonas. Legătura constă în alcătuirea celulară şi existenţa
flagelilor în toate stadiile de dezvoltare. Din Chlamydomonadaceae au
evoluat clorococcalele cu tal simplu şi celule vegetative fără flageli.
Clorococcalele au evoluat spre forme cu tal mai variat care au dat grupul
ulotrihalelor. Din ulotrihale au luat naştere coleochetele. Una dintre ipoteze
susţine că de la acestea s-ar putea să se fi ajuns la primele cormofite, iar pe
un ram lateral s-a ajuns la briofite.
Algele verzi cu procesul sexual conjugare prezintă sporopolenină la
oospor şi sunt apropiate de carofite. Originea conjugatelor şi carofitelor este
neclară.
După datele biochimice şi moleculare menţionate ca şi caractere
deosebite asupra diviziunii celulare şi flagelilor de la algele verzi,
componenţii ordinelor Charales şi Coleochaetales (Charophyceae) par a fi
cei mai apropiaţi de strămoşii briofitelor şi plantelor superioare. Originea
acestor reprezentanţi ar fi un grup de alge încadrat între ulotrihoficeae
caracterizate prin celule flagelate solzoase ori golaşe (ca şi la caroficee), dar
cu simetrie radială şi cu un flagel orientat înainte ca şi la clorofite.
În concluzie filogenia algelor verzi se prezintă astfel:

135
 Plante superioare

Charales Briophyta
Siphonocladales

Coleochaetales

Bryopsidales Ulotrichales

Volvocales Chlorococcales

Chlamydomonadaceae

Phytoflagelatae

Prochlorophyceae

Schema filogenetică a algelor verzi (după Pop.I şi colab.)

136
 REGNUL FUNGI

În trecut, fungii adevăraţi, mixomicetele şi bacteriile erau toate

plasate în regul Plantae. Odată ce diferenţa fundamentală între celulele
procariote şi cele eucariote a devenit cunoscută, bacteriile au fost plasate în
regnul procariotelor – Monera. Apoi, a devenit evident că metabolismul,
reproducerea şi liniile generale de diversitate a fungilor erau diferite de cele
ale plantelor, fungii fiind independent derivaţi din organisme ancestrale
unicelulare. În acord cu aceste adevăruri, fungii au fost plasaţi într- un regn
propriu.
Mixomicetele, lipsite de perete celular, cu deplasarea lor de tip
amoeboid la plasmodii şi mixamoebe, precum şi cu modul particular de
nutriţie ( ingestia paticulelor de hrană), par să fie puţin înrudite cu fungii
adevăraţi.
Toţii fungii adevăraţi sunt saprobionţi filamentoşi sau uniceluari, ori
descompunători paraziţi care absorb hrana sub formă de soluţie prin pereţii
celulari.
Mixomicetele nu au perete celular şi constau din mase de
protoplasmă multinucleată numite plasmodii. Acestea se pot transforma
temporar în sporangi de diferite forme care conţin spori globulari, atunci
când condiţiile de mediu se schimbă. Chitridiile acvatice şi mixomicetele de
apă, care par să fi derivat independent din protiste, variază ca formă de la
celule sferice singulare la filamente ramificate numite hife cu mai mulţi
nuclei. Acestea produc celule mobile cu flageli, în variate stadii din ciclul
lor de viaţă. Fungii filamentoşi adevăraţi nu au celule mobile şi formează

137
hife care cresc la capete, se ramifică şi se anastomozează ( formând o reţea)
într-o masă numită miceliu. Ciupercile cu picior sunt formate din hife strâns
răsucite şi împachetate împreună. Toţi fungii, cu excepţia unor oomicete, au
pereţi celulari formaţi din chitină care se află şi în cochilia artropodelor ( ca
la insecte şi crabi). Fungii prezintă o mare varietate de forme de reproducere
sexuată. Substanţele nutritive pe care cei mai mulţi fungi le absorb prin
pereţii celulari sunt deseori degradate cu ajutorul enzimelor secretate la
exteriorul celulelor.

INCRENGATURA MYXOMYCOTA

Myxomycota cuprinde aproximativ 700 de specii de organisme

lipsite de clorofilă. Dintre aceste specii unele sunt saprofite (trăiesc liber în
sol, pe bălegar, pe resturi vegetale în descompunere etc.), altele sunt parazite
în corpul algelor, ciupercilor acvatice, plantelor superioare terestre şi
acvatice.
Dimensiunile mixomicetelor pot fi microscopice (organism
reprezentat de o celulă amoeboidală mono- sau pluricelulară), sau de câteva
zeci de cm când organismul lor reprezintă o masă citoplasmatică
polinucleară numită plasmodiu. Plasmodiul poate fi considerat adevărat sau
de fuziune atunci când nu prezintă pereţi despărţitori între nuclei şi este
omogen, sau poate fi considerat plasmodiu de agregare când se observă
pereţii despărţitori între nuclei. El nu este o formă fixă pentru că se mişcă
amoeboidal cu ajutorul pseudopodelor preferând locurile umede şi
întunecoase cu substrat organic aflat în descompunere.

138
 Mixomicetele se pot hrăni prin fagocitoză (ingeră şi digeră bacterii,
celule de drojdii, spori de fungi şi mici particule de origine animală şi
vegetală). Dacă plasmodiul este cultivat în laborator pe medii de cultură fără
particule solide de hrană, hrănirea se produce prin dizolvarea compuşilor
organici şi absorbţia acestora. În acest mod creşte plasmodiul în greutate
până la 20-30 gr. şi se poate întinde pe suprafeţe de metri patraţi.
Deşi organismele cuprinse în Myxomycota sunt foarte diferite ca
mod de organizare, ca structură, mod de înmulţire, mediu de viaţă,
caracterul lor comun bine pus în evidenţă este nutriţia heterotrofă. Alte
caractere mai subtile sunt reprezentate de prezenţa centriolilor şi de mitoza
similară cu cea de la plante şi animale, dar cu cromozomi foarte mici.
Deplasarea plasmodiului se face în evantai, prin pseudopode trecând
prin următoarele etape tehnice: apar tubuli protoplasmatici curgători mai
groşi la baza evantaiului şi mai subţiri şi împraştiaţi spre capetele externe.
Tubulii sunt alcătuiţi din protoplasmă uşor solidificată. Protoplasma din
vecinătatea tubulilor devine mult lichefiată şi rapid curgătoare, ducând la
formarea pseudopodelor.
În perioada de tinereţe mixomicetele prezintă hidrotropism pozitiv şi
fototropism negativ.La maturitate fototropismul este pozitiv.

139
 CICLUL DE VIAŢĂ

include reprodecerea
sexuată. La lumină
plasmodiul matur se
transformă în corpuri
sporifere (sporocarpi). În
acest stadiu plasmodiul se
înveleşte cu o membrană
groasă numită peridie, iar
Fig. 106. Ciclul de viaţă la Stemonitis-
conţinutul devine spori
explicaţii în text (după I.Pop şi colab)
(mixospori) şi elatere (filamente
fine rezultate din citoplasma neconsumată, higroscopice, cu rol în
împrăştierea sporilor). Totalitatea elaterelor poartă numele de capiliţiu.
Mixosporii apar după meioză şi în consecinţă sunt haploizi. Când umiditatea
este suficientă mixosporii germinează dând naştere la mixoflageli (zoospori)
sau mixomonade, care în scurt timp îşi resorb flagelul, rezultând mixamoebe
(se mişcă amoeboidal) (Fig.106).
Mixamoebele sunt de sexe diferite şi ca urmare se comportă ca nişte gameţi.
După contopirea gameţilor apar zigoţi, numiţi mixamoebozigoţi, cu nucleu
diploid, care refac plasmodiul plurinucleat după diviziuni mitotice repetate
şi sincrone. Deci, ciclul de viaţă la mixomicete constă din alternanţa a două
generaţii: una gametofitică (include mixosporii, mixomonadele şi
mixamoebele) şi una sporofitică ce include mixamoebozigotul, plasmodiile

140
şi sporocarpiile. În consecinţă mixomicetele sunt organisme
haplodiplobionte.
Sunt răspândite pe tot globul, vegetând mai ales în locuri umede, în
păduri, pe substrat organic în descompunere.
Dintre mixomicete, cu talul un plasmodiu de fuziune şi ciclul de
viaţă complet, mai frecvent întâlnite sunt speciile: Fuligo septica ( floarea
tăbăcarilor), Stemonitis ferruginea, Trichia varia (Fig.107,108,109)
Fuligo septica trăieşte pe material lemnos din ustensilele tăbăcăriilor
vechi. Plasmodiul este de culoare galbenă , iar sporocarpiile sunt galben-
brune.

Fig. 107 – Fuligo septica Fig. 108 – Fig. 109 – Trichia

Aspect exterior al plasmodiului Stemonitis sp. Grup de sporangi (după V.Şalaru şi
(după V.Şalaru şi colab) Capiliţiu colab,)
(după V.Şalaru
şi colab.)
Stemonitis ferruginea are plasmodiul şi sporocarpiile de culoare
brună. Sporocarpul este cilindric şi învelit de o peridie groasă. În interiorul

141
lui sunt elaterele dispuse în reţea (capiliţiu) în ochiurile căreia sunt
mixospori.
Trichia varia are plasmodiul şi corpurile sporifere de culoare galben-
portocalie. Elaterele sunt filamentoase, iar mixosporii ornamentaţi. Ca şi
Stemonitis, Trichia trăieşte pe lemn putred.

FILOGENIE

Majoritatea autorilor susţin ideea că mixomicetele au apărut din

flagelatele primitive prin evoluţie regresivă (pierderea flagelilor şi revenirea
la saprofitism). O dovadă în acest sens este considerată prezenţa zoosporilor
flagelaţi. Rămâne o controversă serioasă faptul că unele mixomicete au
caractere apropiate de animale. Din acest motiv ultimile clasificări le
plasează în Regnul Protista. Totuşi prezenţa sporocarpiilor şi a pigmenţilor
asemănători cu cei de la ciuperci pot fi luate ca argumente pentru înrudirea
mixomicetelor cu ciupercile.

INCRENGATURA EUMYCOTA

Eumycota cuprinde aproximativ 100 000 de specii. Caracterul

esenţial de deosebire al ciupercilor între organismele vegetale este absenţa
clorofilei din celulă. Toate ciupercile sunt organisme heterotrofe, saprofite
sau parazite.

142
 MORFOLOGIE

Talul ciupercilor este foarte variat, la majoritatea fiind un miceliu,

alcătuit din filamente numite hife. Ciupercile inferioare au corpul unicelular
şi uneori celula nu are perete celular şi se mişcă amoeboidal –numit
gimnoplast- sau are perete celular când se numeşte dermatoplast. Când în
masa citoplasmatică sunt mai mulţi nuclei , corpul vegetativ este numit
plasmodiu.
O treaptă superioară este reprezentată de corpul vegetativ numit
sifonoplast (miceliu tubular unicelular, ramificat, plurinucleat şi neseptat)
întâlnit la zigomicete şi oomicete
Ciupercile superior organizate au corpul vegetativ un miceliu
alcătuit din hife septate, fiecare celulă conţinând citoplasmă cu un nucleu
(Ascomycotina), sau cu doi nuclei (Basidiomycotina). Miceliul care are hife
cu celule uninucleate se numeşte miceliu primar, iar cel cu celule binucleate
se numeşte miceliu secundar. Hifele miceliene se împletesc şi dau naştere la
plectenchimuri. Dacă plectenchimul este moale poartă numele de stromă, iar
dacă este tare se numeşte sclerot.
Miceliul este colorat într-o varietate de culori: albă, cenuşie, neagră,
brună, roşie etc.

STRUCTURA

Celula ciupercilor este alcătuită din perete celular, membrană,

citoplasmă şi nucleu (sau mai mulţi nuclei).

143
 Peretele celular, în majoritatea cazurilor, este de natură pectică.
Alături de pectină se mai găseşte chitină, celuloză, hemiceluloză etc.
Celuloza este un component al peretelui celular doar la unele oomicete.
Peretele celular este dublat spre interior de membrana citoplasmatică.
Citoplasma este diferenţiată în două zone: hialoplasma la exterior şi
citoplasma granulară în interior. În citoplasmă se află unul sau mai mulţi
nuclei cu nucleol şi număr mic de cromozomi (4 la ascomicete şi 2 la
basidiomicete). Citoplasma mai coţine condriosomi, vacuole şi substanţe de
rezervă (lipide, glicogen etc.).

SUBINCRENGATURA MASTIGOMYCOTINA
CLASA CHYTRIDIOMYCETES

Reprezentanţii acestei clase au viaţa legată de mediul acvatic. Ei

parazitează pe alge, ciuperci acvatice, plante superioare acvatice, animale
nevertebrate. Unele specii parazitează plante superioare terestre care cresc
pe locuri umede. Puţine specii sunt saprofite localizându-se pe ramuri,
frunze, fructe, cadavre de insecte căzute în apă.
Talul acestor ciuperci este microscopic, monocelular, parazit
intracelular şi constă dintr-o masă plasmatică asemănătoare cu plasmodiul
mixomicetelor. Deci, sunt ciuperci primitive evoluate, probabil, din
flagelate –coform concepţiei monofiletice. Evoluţia din flagelate a fost
regresivă şi a constat în pierderea clorofilei şi trecerea la parazitism.
Formele superior organizate au talul un rizomiceliu (miceliu rudimentar) în

144
formă de filamente subţiri, aproape neramificate care pornesc de la celula
bazală ovală sau alungită a talului.
Dintre chitridiomicete reprezentantul cel mai important este
Synchytrium endobioticum, care produce boala numită cancerul cartofului
cu mari pagube în această cultură. Ciuperca atacă toate organele subterane
ale plantei. La început pe rădăcini, tuberculi, stoloni apar excrescenţe moi la
pipăit, care cresc cu timpul devenind buretoase, colorate în brun. Rezultatul
este putrezirea tuberculilor.
CICLUL DE VIAŢĂ
În fiecare celulă atacată există un spor de rezistenţă numit
akinetospor. Acesta se recunoaşte după forma sferică şi culoarea galben -
brună. Rezistenţa este dată de
trei membrane suprapuse
denumite în ordine endospor,
exospor şi epispor.
Akinetosporul diploid
germinează primăvara,
moment când se produce şi
meioza. Apar zoosporii
haploizi, uniflagelaţi, care
vor infecta tuberculii plantaţi.
Pătrunzând în celulele Fig.110. Synchitrium endobioticum-schema ciclului de
periferice ale viaţă (după I.Pop şi colab.)
tuberculului, zoosporul devine gimnoplat şi trăieşte parazit intracelular. În
jurul celulei parazitate, celulele parenchimatice se divid exagerat, ducând la

145
apariţia ţesuturile moi din excrescenţele primei etape de manifestare a bolii.
Gimnoplastul (celulă amoeboidală) se hrăneşte, creşte şi în final se acoperă
cu un perete celular devenind spor de vară. După un timp nucleul sporului
de vară se divide repetat dând naştere la 64 de zoospori uniflagelaţi. Aceşti
zoospori vor putea infecta alţi tuberculi. Astfel, ciclul asexuat se poate
repeta de 7-8 ori. Către sfârşitul verii, zoosporii se comportă ca nişte gameţi
(izogameţi), iar prin unirea lor rezultă zigozoosporul biflagelat capabil de
infecţie (Fig.11o). Ajuns în celulă se transformă în akinetospor rămânând în
această stare până în primăvara următoare. Fiindcă din akinetospor rezultă
zoospori, unii autori îl mai numesc akinetosporange.
Acolo unde este această boală, se recomandă să nu se transporte
tuberculi bolnavi în alte localităţi pentru a nu răspândi boala şi să se facă
rotaţia culturilor pe tarlalele cu akinetospori, adică timp de 4-5 ani nu se mai
cultivă cartofi ci alte plante de cultură.

CLASA OOMYCETES

Cuprinde ciuperci cu talul neseptat. Pereţii celulelor conţin celuloză

şi glucani. Înmulţirea vegetativă se realizează prin fragmente de miceliu,
asexuat prin zoospori formaţi în zoosporocişti (la specii acvatice) şi prin
conidii la specii terestre. Reproducerea sexuată este o oogamie. În organul
femel- oogon- se formează una sau mai multe oosfere.Conţinutul anteridiei,
nediferenţiat în gameţi, este transferat în oogon printr-un canal de copulare.
şi rezultă oosporul. Oosporul germinează după o perioadă de repaus
formând un zoosporocist sau un miceliu nou.

146
 Ciupercile acestei clase trăiesc în mediu acvatic (cele mai primitive
dintre ele) şi în mediul uscat, dar dependente de apă pentru germinarea
conidiosporilor. Oomicetele sunt parazite (pe plante animale) şi saprofite.
Filogenia oomicetelor nu este clară. Prezenţa zoosporilor biflagelaţi
în ciclul de dezvoltare şi componenţa hifelor sugerează o legătură
filogenetică cu algele sifonale filamentoase din clasa Xanthophyceae

ORDINUL PERONOSPORALES
Cuprinde ciuperci parazite şi foarte puţine saprofite. La acestea
înmulţirea asexuată se face prin conidii, iar înmulţirea sexuată prin
heterogametangiogamie numită impropriu oogamie.

FAMILIA PERONOSPORACEAE
Cuprinde ciuperci parazite obligat şi puţine
saprofite. Printre ele sunt multe cu importanţă
practică ţinând cont de pagubele pe care le produc
plantelor atacate.
Plasmopara viticola produce mana viţei de
vie. Este o ciupercă de origine nord americană. Atacă
toate organele externe ale plantei (frunze, cârcei,
boabe etc.). Frunzele atacate prezintă la început pete
undelemnii care devin mai târziu roşietice. Fig.112 – Plasmopara

Corespunzător acestor pete, pe partea inferioară, viticola (după V.Şalaru şi

colab.)
apare un puf alb cenuşiu constituit din conidiofori
cu conidii. Dacă ciuperca atacă boabele efectul este numit putregaiul

147
cenuşiu şi apare numai pe timp umed. Pe timp secetos boabele se brunifică
şi boala este numită putregaiul brun. Miceliul este un sifonoplast, ramificat,
parazit intercelular, hrănindu-se cu ajutorul haustorilor înfipţi în celulele
învecinate.
Pe miceliu se formează conidiofori, care ies în fascicule prin
ostiolele stomatelor de pe partea inferioară a frunzelor. Conidioforii sunt
ramificaţi monopodial, cu ramuri dispuse în unghi drept faţă de ax.
Ramurile
se termină cu nişte rămurele fine numite sterigme pe care se prind conidiile
cu rol de răspândire a ciupercii (Fig.112). Atacul prin conidii se repetă pe
timpul verii
de mai multe ori.
Pe la sfârşitul lunii august are loc reproducerea sexuată. În spaţiile
intercelulare se formează oogoanele, celule cu câte un nucleu numite
oosferă şi anteridii în care se va găsi doar câte un nucleu. Procesul sexual
este o heterogametangiogamie după care rezultă un oospor diploid.
Oosporul rezistă până în primăvară în frunzele căzute pe sol, iar la umiditate
şi căldură potrivite germinează dând naştere la o macroconidie. În
macroconidie se produce meioza şi apoi mitoze repetate rezultând zoospori
capabili de infecţie. Deci, zoosporii din macroconidii produc infecţia
primară pe timpul primăverii, iar zoosporii din microconidii produc infecţia
secundară pe timpul veri.

148
 SUBINCRENGATURA ZYGOMYCOTINA
CLASA ZYGOMYCETES

Cuprinde ciuperci cu talul bine dezvoltat., ramificat, şi extins pe

substrat, sub formă de pâslă. Este clasa cea mai evoluată dintre ciupercile
inferioare. Majoritatea speciilor au hifele neseptate, dar la maturitate sunt
specii care formează pereţi transversali. Particularitatea de bază este
zigogamia în timpul căreia se contopesc două celule nediferenţiate în gameţi
Un astfel de tal format dintr-un miceliu unicelular, ramificat şi plurinucleat
este numit sifonoplast şi aminteşte foarte mult de talul algelor din ordinul
Siphonales.
Ciupercile din această clasă se hrănesc saprofit sau parazit. Fixarea
de substrat se face prin rizoizi (la saprofite), iar la cele parazite fixarea şi
absorbţia hranei se face prin haustori. Produsul de asimilaţie este glicogenul.
Înmulţirea este asexuată şi sexuată. Asexuat se înmulţesc prin spori
şi conidii, iar sexuat prin gametogamie şi gametangiogamie. Produsul
fecundaţiei este zigosporul de repaus. Meioza este zigotică şi de aceea
zigomicetele sunt haplobionte.

ORDINUL MUCORALES
Cuprinde ciuperci saprofite şi foarte puţine parazite pe animale. Cel
mai important reprezentant este Mucor mucedo (mucegaiul comun) din
familia
Mucoraceae. Mucegaiul comun trăieşte pe
substanţe organice hidrocarbonate pe care le

Fig.111 – Mucor sp.

Miceliu cu sporangiofori 149
şi
sporangi (după P.A.Obuch
din M.V.Gorlenko)
descompune în elemente mai simple. Miceliul este sifonoplast şi constituie o
pâslă pe substrat fixată prin rizoizi. De pe miceliu pornesc sporangiofori
care poartă în vârf sporociste cu aplanospori de formă sferică sau ovală
(Fig.111). Sporii înmulţesc asexuat ciuperca. Procesul sexual este o
izogametangiogamie. Două filamente de pe micelii diferite ca sex se
apropie, îşi separă capetele de restul talului şi dau naştere la gametangii.
Gametangiile copulează şi dau naştere zigosporului trecând prin
plasmogamie şi cariogamie. După germinarea zigosporului rezultă un
sporange de germinaţie în care se produce meioza urmată de formarea
sporilor capabili să dea naştere la noi micelii diferite ca sex.
Rhizopus nigricans este tot un mucegai saprofit ,dar produce
mucegaiul negru. Miceliul prezintă stoloni lungi cu câte 3-4 sporangiofori
grupaţi deasupra rizoizilor.

SUBINCRENGATURA ASCOMYCOTINA

Cuprinde ciuperci saprofite şi parazite cu un organ caracteristic

numit ască în care se formează ascospori.
Corpul lor vegetativ este un miceliu septat, cu celule uninucleate.
Acest miceliu este numit miceliu primar. Ca forme de rezistenţă
ascomicetele au stroma şi sclerotul.
Înmulţirea se realizează vegetativ, asexuat şi sexuat. Vegetativ se
înmulţesc prin porţiuni de hife, scleroţi şi blastospori. Asexuat se înmulţesc
prin spori (cel mai frecvent prin conidii). Conidiile se pot forma pe
conidiofori (organe existente pe suprafaţa organului atacat), sau în nişte

150
formaţiuni piriforme numite picnidii ( în acest caz sporii sunt numiţi
picnospori) situate în interiorul organului atacat.
Sporii caracteristici sunt ascosporii formaţi în asce ( sporangi).
Ascele totdeauna apar după un proces sexual, iar ascosporii apar în asce
după meioză.

Fig.113. Faze ale ciclului de viaţă la Fig. 114 – faze ale creşterii filamentelor ascogene şi
ascomicete (după Gh. Mihai ) formării ascelor la ascomicete (după Gh. Mihai)
Procesul sexual este heterogametangiogamie caracteristică numită
ascogamie. Prin germinarea ascosporilor de sexe diferite, rezultă micelii
primare heterotalice (de sexe diferite). Pe unul din taluri apare anteridiul
(organ sexual mascul), iar pe celălalt apare ascogonul-organul sexual femel.
După Increngatura nucleului din anteridiu apar mai mulţi nuclei cu rol de
gameţi masculi. Ascogonul este aproape sferic şi prezintă o prelungire
numită trichogin. În interior are mai mulţi nuclei cu rol de oosfere

151
 La maturitate anteridiul fecundează ascogonul. Conţinutul
anteridiului se varsă în ascogon, are loc plasmogamia şi nucleii se alătură
doi câte doi rezultând ascogonul fecundat cu nuclei perechi. În urma
cistogamiei, ascogonul fecundat germinează, dă naştere unor evaginaţii, care
vor forma hifele ascogene cu celule binucleate (miceliu secundar) de scurtă
durată (Fig.113). Creşterea hifelor ascogene se face de obicei prin celula
terminală (fig 114). Această celulă ia forma de cârlig, iar cei doi nuclei se
divid mitotic. Apar doi nuclei masculi şi doi nuclei femeli şi la scurt timp
doi pereţi despărţitori care separă porţiunea mijlocie a cârjei într-o celulă.
Din această celulă va apărea zigotul (după cariogamie) şi asca cu ascospori
masculi şi femeli în număr egal, după ce mai întâi s-a produs meioza
nucleului diploid din zigot. Deci, între miceliu primar (haplofaza) şi zigot
(diplofaza) se interpune miceliul secundar (hifele ascogene) care reprezintă
dicariofaza. Astfel la ascomicete se vorbeşte de o alternanţă de generaţii.

CLASA HEMIASCOMYCETES

Cuprinde ascomicete cu asce descoperite, formate direct pe miceliu,

neînvelite în corpuri sporifere.

ORDINUL ENDOMYCETALES
Ciupercile din acest ordin au corpul vegetativ un dermatoplast. Dacă
acesta este evoluat poate apărea ca un miceliu primitiv şi atunci ciupercile se
vor grupa în alt ordin al acestei subclase.

152
 Toate sunt ciuperci microscopice cu nutriţie saprofitică. Se înmulţesc
prin înmugurire (vegetativ), prin ascospori (asexuat), prin izogamie şi
somatogamie (sexuat). Ascele se formează după un proces sexual, sau prin
apogamie.
Câţiva reprezentanţi din acest ordin produc
fermentaţia alcoolică si din această cauză sunt
consideraţi importanţi din punct de vedere practic.
Saccharomyces cerevisiae (drojdia de bere) este
Fig. 115 – ască de
unicelulară, microscopică, cu celule ovale şi colonii
Saccharomyces
rezultate prin înmugurire. Ascele apar fără procesul
cerevisiae (după
sexual şi nu sunt protejate (Fig.115). Drojdia aflată în V,Şalaru şi colab.)
comerţ este o cultură pură, presată, obţinută din depunerile rezultate în urma
fermentaţiei berii. Saccharomyces elipsoideus produce fermentaţia vinului,
iar Saccharomyces apiculatus a cidrului.

CLASA PLECTOMYCETES

Cleistoteciul (mai rar periteciu) reprezintă caracterul comun al

ciupercilor din acestă clasă. Acest corp sporifer este sferic şi complet închis.
Eliberarea sporilor se face doar prin dezintegrarea cleistoteciilor.
Majoritatea sunt saprofite, se înmulţesc asexuat prin conidii formate
pe conidiofori, iar sexuat prin ascogamie. Un ordin important din această
clasă este Eurotiales cu genurile: Aspergillus şi Penicillium. A. fumigatus dă
o boală asemănătoare tuberculozei, iar din miceliul ei se extrage fumigatina
(antibiotic). P. notatum este mucegaiul verde din care se extrage penicilina.

153
 CLASA PYRENOMYCETES

Cuprinde ciuperci cu corpul sporifer periteciu şi foarte rar

cleistoteciu.

ORDINUL SPHAERIALES

Ciupercile
din acest ordin se
înmulţesc
vegetativ prin
scleroţi, asexuat
prin conidii şi
sexuat prin
ascogamie.
Claviceps Fig. 116 – Ciclul de viaţă la Claviceps purpurea ( după I.Pop şi colab.)
purpurea
produce boala numită cornul secarei. Ciclul de viaţă a acestei ciuperci
începe primăvara odată ce ascosporii ajung pe stigmatul florilor de secară
(fig. 116). Sporii germinează dând naştere la miceliu care pătrunde în ovar
şi îl umple. Ovarul se ofileşte şi devine steril.
Mai târziu miceliul produce strome pe care se formează conidiofori
cu conidii. Conidiile nu sunt eliberate pentru că rămân legate printr-un
lichid dulce care atrage insectele. Insectele devin vectorul de răspândire al

154
acestei ciuperci. Forma conidiană este numită Sphacelia segetum. În locul
cariopselor apar scleroţii de ciupercă. Aceştia sunt formele de rezistenţă a
ciupercii. La seceriş scleriţii cad pe sol unde iernează şi în primăvară
germinează dând naştere la strome cu ascogoane şi anteridii. În organele
sexuale, după fecundare, apar ascele cu ascospori. Ascele sunt protejate de
periteciile formate la periferia stromei. Ascosporii reiau ciclul fiind duşi de
vânt pe stigmatul florilor de secară.

CLASA DISCOMYCETES

Cuprinde ciuperci cu corpul sporifer un apoteciu. Apoteciul are pe

partea larg deschisă un strat himenial unde se găsesc ascele şi parafizele.

ORDINUL PEZIZALES
FAMILIA HELVELLACEAE cuprinde
ciuperci saprofite cu corpuri sporifere mari,
alcătuite din picior şi căciuliţă. Pe suprafaţa
căciuliţei sunt alveole cu strat himenial.
Morchella esculenta (Fig.117) şi Verpa
bohemica sunt specii bine cunoscute din
această familie
O ciupercă binecunoscută este şi Fig. 117 - Morchella esculenta
(după I.Pop şi colab.)
Aleuria aurantia ( Pezizaceae). Este o
specie saprofită , comestibilă, întâlnită pe sol umed în perioada mai-

155
octombrie. Prezintă apotecii cupiforme, cu partea internă colorată roşu
portocaliu, iar la exterior galben portocalie.

SUBINCRENGATURA BASIDIOMYCOTINA

Ciupercile cuprinse în această clasă se deosebesc de toate celelalte

prin prezenţa organului sporifer numit bazidie şi miceliul secundar de lungă
durată.
Pe lângă miceliul secundar mai există miceliul primar de scurtă durată şi
miceliul terţiar (miceliu secundar specializat)
Multe ciuperci din acest grup trăiesc
saprofit pe subsatanţe în descompunere, sau
parazit pe plante şi animale.
Prin germinarea basidiosporilor de sexe
diferite apar micelii primare cu celule uninucleate
de scurtă durată. La un moment dat capetele celor
două hife se apropie şi conţinutul lor se
contopeşte producându-se plasmogamia, fără a
avea loc cariogamia. Deci, procesul sexual este o
somatogamie. Rezultatul plasmogamiei este o Fig. 118
celulă dicariotică care creşte şi dă naştere la a – holobazidie
miceliul secundar de lungă durată. Creşterea b - fragmobazidie (după

miceliului secundar este asemănătoare cu cea de V.Şalaru şi colab)

la ascomicete cu diferenţa că apare o ansă laterală şi nu o cârjă de creştere.

156
După un timp în ultima celulă a miceliului secundar are loc cariogamia şi
apare zigotul. Celula zigot devine bazidie după meioză, urmată de mitoză şi
formarea de 4 nuclei, care vor migra în evaginaţiile bazidiei formând
bazidiospori diferiţi ca sex.
Bazidiile pot fi neseptate (holobazidii), sau septate (fragmobazidii)
(fig. 118). Dacă bazidiospori sunt dispuşi lateral bazidiile se numesc
pleurospore, iar dacă sunt dispuşi terminal se numesc acrospore. Bazidiile se
pot forma direct pe miceliu, sau se pot forma în anumite zone numite
regiuni himeniale protejate de corpuri sporifere numite şi carpozoame.
Carpozoamele sunt alcătuite din împletituri de hife miceliene secundare cu
celule modificate citologic, miceliu denumit în aceste condiţii terţiar.

CLASA HYMENOMYCETES

Cuprinde ciuperci caracterizate prin corpuri sporifere cu regiunea

fertilă numită himeniu unde iau naştere bazidiile neseptate cu bazidiospori.
Majoritatea acestor ciuperci trăiesc pe sol sau pe substanţe organice în
descompunere.

ORDINUL APHYLLOPHORALES

FAMILIA CLAVARIACEAE
cuprinde ciuperci cu aspect de corali şi

157
consistenţă cărnoasă. Toate sunt comestibile. Clavaria botrytis este robustă,
de
culoare albă-gălbuie, iar C. formosa este de culoare rozie.
FAMILIA HYDNACEAE este
Fig. 119 - Hydnum repandum
caracterizată de himenofor ţepos sau Carpofor în secţiune longitudinală,
cu excrescenţe dentiforme situat sub alăturat himenoforul aculiform (după
pălăria corpului sporifer. Hydnum V.Şalaru şicolab.)
repandum are corpul sporifer cărnos şi alcătuit din picior şi pălărie (fig.
119). Regiunea himenială este gălbuie. Trăieşte în păduri de foioase.
FAMILIA POLYPORACEAE prezintă corpuri sporifere de diferite
forme: crustă, consolă, lingură asimetrică, copită, sau
pălărie cu picior. Regiunea himenială se găseşte în
tuburi himeniale care se deschid prin pori.
Polyporus officinalis trăieşte pe lariţă şi este
medicinală. Fomes fomentarius (iasca) are forma de
Fig. 120 -. Boletus copită , zonată în inele anuale de creştere, de culoare
edulis (după cenuşie. Se dezvoltă pe arbori căzuţi (fag, ulm, stejar)
Gh.Mihai din producând putregaiul alb.
E.Ghişa)

ORDINUL AGARICALES
FAMILIA BOLETACEAE cuprinde ciuperci cu corpuri sporifere
cărnoase alcătuite din picior şi pălărie şi regiunea himenială formată din
tuburi lungi şi sudate între ele. Boletus edulis (hrib) are pălăria cu partea
superioară bombată colorată brun cenuşiu, iar partea inferioară colorată în

158
galben. (Fig.120) Piciorul este gros şi colorat în brun deschis. Este
comestibilă şi creşte în luminişuri de pădure.
FAMILIA AGARICACEAE este cea mai bogată în specii. Corpurile
sporifere sunt alcătuite din picior (stipes) şi pălărie (pileus). Pe partea
inferioară a pălăriei este regiunea himenială dispusă în lamele radiare. Unele
specii au la baza piciorului o volvă care reprezintă un rest din velum
universale (membrană care acoperă corpul sporifer în primele faze de
dezvoltare). Alte specii au şi o membrană care protejează regiunea
himenială şi poartă numele de velum parţiale. Când ciuperca creşte acesta se
rupe şi din el ia naştere inelul pe picior şi cortina pe marginea pălăriei.
Agaricaceele sunt în majoritate saprofite, sau simbionte constituind
micorize, iar puţine pot fi parazite. Agaricus campestris (ciuperca albă de
bălegar) are pălăria albă, piciorul alb, cilindric, cu inel simplu. Lamele sunt
la început rozii apoi devin negre, când bazidiosporii sunt maturi şi pot
răspândi ciuperca. Creşte prin păşuni, margini de păduri unde solul este
gras. Este o ciupercă comestibilă.
FAMILIA AMANITACEAE Amanita muscaria (muscariţa) este o
ciupercă foarte otrăvitoare, cu pălăria roşie cu solzi albi pe partea
superioară, iar regiunea himenială albă. Piciorul de culoare albă este dilatat
la bază şi prevăzut cu un inel membranos. Carnea conţine muscarină cu
acţiune asupra sistemului nervos şi asupra sistemului digestiv producând
ameţeli şi greţuri, uneori chiar moartea.

CLASA GASTEROMYCETES

159
 Se caracterizează prin corpuri sporifere
închise, cu forma de burduf, stomac de unde le vine şi
numele. Carpogoanele sunt acoperite de o membrană
simplă sau dublă numită peridie. Sub peridie este o
împletire de hife dicariotice care formează gleba cu
basidii neseptate. Cei mai importanţi reprezentanţi
sunt Phallus impudicus (fam. Phallaceae) (fig. 121)),
Scleroderma aurantium (Sclerodermataceae),
Lycoperdon perlatum (Lycoperdaceae).
Fig.121 – Phallus impudicus
1 – peridiul,2 – receptaculul, 3
– gleba (după P.A.Obuch din
M.V.Gorlenko)

CLASA TELIOMYCETES

Aceste ciuperci au bazidii septate.

ORDINUL UREDINALES
Cuprinde ciuperci microscopice, obligat parazite, care produc la
plante boli numite rugini. Aceste ciuperci sunt endoparazite intercelular, cu
miceliu de culoare galbenă, nu formează corpuri sporifere, ci doar organe
de sporulaţie, unde vor lua naştere diferite tipuri de spori.
Picnosporii se formează în picnidii. Picnidiile au forma de pungi şi
se formează pe miceliu primar, heterotalic. Picnosporii apar prin
fragmentarea miceliului primar din picnidii şi ca urmare sunt haploizi. Ei

160
infectează doar specia pe care trăiesc, prin germinarea lor formându-se un
miceliu primar.
Ecidiosporii apar în ecidii formate din hife miceliene secundare,
apărute prin somatogamie. La somatogamie participă celulele micelilui
primar sau picnosporii. Ecidiosporii infectează aceeaşi plantă (autoice) sau
alte specii de plante (heteroice). Prin germinarea lor rezultă miceliu
secundar, pe care se formează alte tipuri de spori.
Uredosporii se formează în uredosori şi sunt spori de vară,
unicelulari, de obicei
pedunculaţi, bunucleaţi.
Infectează vara şi
întotdeauna aceeaşi
plantă.
Teleutosporii se
formează în teleutosori.
Se mai numesc spori de
iarnă. Ei pot fi bi- sau
pluricelulari, pedunculaţi Fig. 122 – Ciclul de viaţă la Puccinia graminis (după
F. Weberling,Schwantes din Walter)
sau nu, înveliţi într-o
membrană groasă, de culoare brun închisă. Fiecare celulă a teleutosporului
este iniţial binucleată, fiindcă apar pe miceliul secundar. Căzând pe sol,
teleutosporii rezistă până primăvara următoare. Atunci se produce
cariogamia şi rezultă celule diploide, de scurtă durată. La germinare rezultă
o probazidie în care se formează bazidiospori după meioză şi mitoză.

161
 Bazidiosporii sunt haploizi, unicelulari şi de sexe diferite. Prin
germinarea lor apar micelii haploide de potenţe diferite.
FAMILIA PUCCINIACEAE Este o familie importamtă din care vom
prezenta ciclul de viaţă la Puccinia graminis. Această ciupercă este
heteroică, adică se dezvoltă pe două plante gazdă: Berberis vulgaris şi specii
de Triticum.
Bazidiosporii germinează primăvara pe frunzele de dracilă rezultând
miceliul primar, care ceşte parazit intercelular în ţesutul palisadic al
frunzelor. Prin împletirea hifelor iau naştere picnidiile. În picnidii, prin
fragmentarea hifelor primare, apar picnosporii unicelulari şi uninucleaţi de
sexe diferite. Ei pot infecta alte frunze de dracilă sau se comportă ca şi
gameţi, unindu-se doi câte doi , rezultând miceliul secundar. Alteori
picnosporii dau miceliu primar, care participă la somatogamie rezultând
miceliul secundar ce se dezvoltă în ţesutul lacunos al frunzei. Pe miceliul
secundar se formează ecidiile, în care apar ecidiospori prin fragmentarea
hifelor miceliului secundar. Aceştia sunt unicelulari, binucleaţi, pedunculaţi
şi cu capacitate de infecţie a frunzelor de grâu numai pe timpul verii.
Germinând pe frunzele de grâu, rezultă miceliu secundar parazit
intercelular. Vara pe frunzele infectate se formează lagăre cu spori de vară
(uredosori cu uredospori) cu aspect de liniuţe galbene (rugina). Toamna în
lagărele cu formă de liniuţe (numite teleutosori) apar teleutospori negri,
bicelulari, fiecare celulă cu câte doi nuclei, pedunculaţi şi rezistenţi pe
timpul iernii.
Primăvara se produce cariogamia, apoi prin germinare apare o probazidie
unde migrează nucleul diploid. Nucleul se va divide reducţional, apoi

162
normal, rezultând cei 4 nuclei ce vor forma bazidiosporii pe bazidia
fragmentată şi ciclul reîncepe (Fig.122).

ORDINUL USTILAGINALES
Cuprinde ciuperci care produc boli numite tăciuni şi măluri. Sporii
caracteristici sunt clamidosporii, care servesc la propagarea ciupercii şi ca
organe de rezistenţă. Ei iau naştere prin fragmentarea miceliului secundar,
sunt grupaţi în sori şi acoperiţi cu câte două membrane : endospor şi
exospor. Prin germinarea clamidosporilor rezultă bazidii cu bazidiospori,
care infectează noi plante.
FAMILIA USTILAGINACEAE cuprinde ciuperci care produc tăciuni.
Ustilago nuda produce tăciunele zburător al grâului şi orzului. Spiculeţele se
transformă într-o masă pulverulentă, neagră de clamidospori. Clamidosporii
luaţi de vânt ajung pe stigmatul florilor unde germinează. Rezultă un
promiceliu în care are loc o diviziune reducţională şi apoi una normală
luând naştere 4 nuclei ce vor da bazidiosporii. Aceştia se unesc doi câte doi
şi vor da naştere miceliului secundar, care pătrunde în ovar şi împânzeşte
embrionul. Aici miceliul trăieşte până primăvara. Când sămânţa germinează,
miceliul ciupercii creşte odată cu planta, ajunge în ovar şi îl umple. Prin
fragmentarea miceliului secundar, rezultă o masă de clamidospori care
distruge spicul.

163
 ORIGINEA ŞI EVOLUŢIA CIUPERCILOR

Ciupercile au origine polifiletică, adică provin din diverse grupe de

flagelate incolore sau amoeboidale ce şi-au pierdut flagelii. La baza acestei
ipoteze stă structura aparatului flagelar al stadiilor mobile ale ciupercilor
(zoosporilor şi gameţilor) în comparaţie cu flagelatele contemporane.
Rezultatele cercetărilor biochimice arată că în dezvoltarea
ciupercilor se evidenţiază două direcţii evolutive. O ramură include
oomicetele şi hipnochitridiomicetele cu origine în biflagelate incolore sau în
xanthofite. Aceste ciuperci nu au legături cu alte grupe de ciuperci
A doua ramură include chitridiomxcetele, zigomicetele,
ascomicetele, basidiomycetele, deuteromicetele. Chitridialele au origine în
monoflagelate, iar celelalte au origine în strămoşii chitridiofori care au
pierdut mobilitatea. Zigomicetele ocupă o poziţie aparte. Între ascomicete şi
basidiomicete există legătură filogenetică sigură. Ambele grupe au la
origine ascomicete primitive. Ieşirea ciupercilor pe uscat a dus la pierderea
stadiilor mobile şi complexitatea structurii talului, desăvîrşirea reproducerii
şi diseminării sporilor în condiţii noi de viaţă

IMPORTANŢA CIUPERCILOR

Ciupercile şi bacteriile realizează mineralizarea substanţelor

organice din sol asigurând circuitul natural al elementelor. Alte specii
produc fermentaţii, principii active cu utilizări în farmacie sau substanţe
colorante. Importanţă deosebită au ciupercile care produc antibiotice.

164
Ciupercile macromicete au importanţă alimentară, fiind bogate în substanţe
organice. Ciupercile micorizante au rol important în viaţa plantelor, care nu
pot absorbi apa cu sărurile minerale sau nu pot germina fără existenţa lor
(orchideele). Multe specii de ciuperci produc boli la plante şi animale sau
sunt otrăvitoare, ceea ce obligă la cunoaşterea biologiei acestora pentru a
înţelege raportul complex om-natură.

165
 INCRENGATURA LICHENOPHYTA

Lichenii reprezintă o convieţuire permanentă între diferite specii de

alge şi ciuperci, talul lor deosebindu-se din punct de vedere fiziologic şi
morfologic de cei doi componenţi. Algele din componenţa lichenilor sunt
alge verzi sau alge albastre-verzi, iar ciupercile aparţin ascomicetelor sau
bazidiomicetelor. Lichenii sunt de dimensiuni mici, macroscopici, cu
următoarele forme:
- licheni crustoşi (talul ca o crustă), care aderă strâns la substrat
- licheni frunzoşi cu tal lamelar, foliaceu, cu simetrie dorso-ventrală,
prinzându-se de substrat prin rizine
- licheni fruticuloşi cu aspect de tufe cu ramuri.
Lichenii care conţin alge albastre-verzi au talul mai puţin consistent
datorită gelatinei pe care o secretă.
Culoarea talului este albă, galbenă,
cenuşie, brună, neagră, roşie, verde etc. criteriu
utilizat în identificarea speciilor.

ORGANIZAREA TALULUI

Fig. 123 – Collema sp.

Structura talului la licheni este diferită.
Secţiune transversală
De exemplu la Collema pulposum (fig. 123) talul (după P.A.Obuch din
este gelatinos, alcătuit din hife împletite într-o M.V.Gorlenko)

166
reţea laxă, cu alge din genul Nostoc răspândite uniform în ochiurile reţelei.
Este tipul de tal numit homeomer.
Spre deosebire de acesta întâlnim talul heteromer, cu simetrie dorso-
ventrală şi structură diferenţiată. La exterior se află un cortex (strat de hife
strâns împletit), iar în interior o medulă (hife lax împletite). Sub cortexul
superior se află celulele de alge, care alcătuiesc stratul gonidial (la
Xanthoria). Algele apar numite aici gonidii pentru că , în trecut, s-a
considerat că au rol în înmulţirea lichenilor. La Alectoria strat gonidian
există şi sub cortexul inferior.
Lichenii tufoşi au în regiunea medulară o axă medulară formată din
hife strâns unite, cu rol de susţinere.
Pe talul lichenilor apar formaţiuni specifice cum ar fi : sorediile,
izidiile, cefalodiile.
Sorediile apar ca nişte grămăjoare pulverulente la suprafaţa talului.
Au formă globuloasă şi sunt alcătuite din celule de alge, înconjurate de hife
de ciuperci, cu rol în înmulţirea vegetativă.
Izidiile sunt excrescenţe columnare cu aceeaşi structură ca şi talul.
Acestea se desprind de tal şi răspândesc lichenii în areal.
Cefalodiile au aspect de gale alcătuite din alge albastre – verzi
(Nostoc şi Gloeocapsa) cu toate că în structura lichenului este o algă verde.
Deoarece algele albastre-verzi (Nostoc) fixează azotul atmosferic, se
presupune că cefalodiile au rol trofic în viaţa lichenilor.

167
 RAPORTUL DINTRE ALGĂ ŞI CIUPERCĂ

Cei doi componenţi din talul lichenului se ajută reciproc, fiind vorba de o
simbioză tipică. Ciuperca absoarbe apa cu sărurile minerale din substrat pe
care le pune la dispoziţia algei fotosintetizante. Unii autori agreează ideea
raportului de exploatare între cei doi componenţi. Este greu de explicat cum
alga exploatează ciuperca.
Datorită acestui mod de convieţuire perfecţionată între algă şi
ciupercă (include echilibru dinamic sub aspect morfologic şi fiziologic) nu
am putea vorbi de un parazitism tipic, ci eventual de diferite stadii de
dezvoltare a acestei simbioze, care poate prezenta anumite grade de
perfecţionare.
Produsele metabolice de rezervă sunt proprii lichenilor. Lichenina
este un alt produs specific, un polizaharid care prin hidroliză dă glucoza.

ÎNMULŢIREA LICHENILOR

Înmulţirea vegetativă se face prin fragmentarea talului, prin propagarea

sorediilor, a izidiilor, care ajunse în condiţii favorabile dezvoltă noi licheni.
Ciuperca se poate înmulţi şi asexuat prin spori. Cel mai des apoteciile
reprezintă corpul sporifer al ciupercii, fiindcă discomicetele participă cel
mai des la formarea lichenilor. Sporii eliberaţi germinează şi dacă întîlnesc o
algă corespunzătoare dau naştere la un nou exemplar de lichen. Dezvoltarea
talului se face la fel în cazul tuturor lichenilor, trecând prin stadiul de tal
homeomer cu evoluţie spre talul heteromer.

168
 ECOLOGIE

Lichenii sunt răspândiţi pe întreg globul pământesc. Ei vegetează în

deşerturi, tundre polare, în pajişti şi în pădurile din zona temperată. După
substratul pe care trăiesc lichenii sunt tericoli, saxicoli, corticoli.
Lichenii sunt foarte sensibili la concentraţii mici ai poluanţilor din
aer, ceea ce îi recomandă ca nişte buni indicatori de poluare a atmosferei.

CLASIFICARE

Cele aproximativ 20 000 de specii de licheni au fost grupate în două

clase.

CLASA ASCOLICHENES

Cuprinde licheni cu ciuperca încadrată între ascomicete. Algele sunt

de cele mai multe ori clorofite şi foarte rar cianofite.

ORDINUL DISCOLICHENALES
Cuprinde licheni cu ciuperca încadrată între discomicete şi corpul
sporifer un apoteciu.

169
 Peltigera canina (fig. 124) are talul foliaceu, de culoare cenuşie
Vegetează pe solul din păduri.
Lobaria pulmonaria (fig. 125)are talul foliaceu, lobat, cu suprafaţa
alveolară. Creşte pe scoarţa copacilor.
Thamnolia vermicularis trăieşte în pajişti alpine, având talul alb,
tubulos ascuţit la capete, cu aspect de vierme.

Fig.124 – Tal la Fig.125 – Tal la Lobaria Fig. 126. tal la Cora

Peltigera sp.(după pulmonaria (după P.A.Obuch pavonia (după P.A.Obuch
P.A.Obuch din din M.V.Gorlenko) din M.V.Gorlenko)
M.V.Gorlenko)

CLASA BASIDIOLICHENES

Cuprinde puţine specii de licheni în constituţia cărora intră o

bazidiomicetă şi o algă. Cora pavonia (fig. 126) este o specie cu talul
lamelar, disciform, ondulat pe margini.

170
 IMPORTANŢA LICHENILOR

Lichenii şi bacteriile sunt primii pionieri ai stâncăriilor. Unele specii sunt

folosite drept coloranţi, altele sunt alimentare şi medicinale. Sunt specii care
produc alergii sau sunt toxice. În urma experienţelor legate de înarmarea
atomică a unor state, efectuate în apropierea tundrelor, s-a constatat că
lichenii au devenit radioactivi şi prin intermediul animalelor erbivore
folosite ca hrană oamenii au fost serios afectaţi.

171
 REGNUL PLANTAE

Informaţiile mai vechi din domeniul botanicii foloseau termenul de

“plantă” pentru toate organismele care fac fotosinteză. Astăzi cei mai mulţi
botanişti consideră plante următoarele grupuri: muşchii de pământ, ferigile
şi plantele cu flori.
Plantele au pigmenţi (clorofila “a”, “b”, carotenoizi) similari algelor
verzi, au amidon depozitat ca substanţă de rezervă, pereţi celulari cu
celuloză şi fragmoplast microtubular în citokineză. Fragmoplastul şi celulele
plate (în formă de farfurie) se cunosc numai la plante şi algele verzi. Aceste
caractere sugerează originea într-un strămoş comun.
Cele mai vechi fosile arată că primele plante existau acum 400
milioane de ani în urmă, aşa că strămoşul ipotetic a făcut tranziţia de la
mediul acvatic la mediul terestru chiar mai devreme în timp geologic. Cu
timpul plantele au rămas legate de uscat, unele dintre ele dezvoltându-şi
structuri care să le confere rezistenţă la uscăciune. Dintre aceste structuri
amintim cuticula de la suprafaţa lor, peretele protector al gametangiilor şi
ţesutul sporogen. În plus zigotul, apărut după fecundarea oosferei, este
protejat de un ţesut care înconjoară oosfera.
Spre deosebire de regnurile: Monera, Protista şi Fungi, care au
gametocişti (excepţie fac caroficeele), toate plantele produc gameţii în
gametangi (structuri pluricelulare). Membrii regnului Plantae au o
organizare structurală complexă şi prezintă o mare diversitate. Astfel,
plantele au ţesuturi specializate pentru fotosinteză, conducere, susţinere şi

172
protecţie, iar numărul speciilor atinge ordinul a sute de mii. Înmulţirea
sexuată are sporofaza dominantă şi reprezintă un avantaj pentru acele specii
mai evoluate dintre plante (ferigi, conifere, gimnosperme şi angiosperme).
În regnul Plantae sunt cuprinse plante nonvasculare-arhegoniate şi
plante vasculare numite embriofite. Plantele nonvasculare, cuprinse în
divisiunea Bryophyta, pot fi considerate un grup inferior şi vor fi prezentate
în continuare.

INCRENGATURA BRYOPHYTA

Se cunosc aproximativ 23 000 de specii de briofite care includ

hepatice şi musci. Briofitele cresc în medii şi pe substraturi diferite
preferând pădurea şi zona montană.
Câteva specii sunt specifice substratului pe care cresc (specificitate
de substrat). De exemplu, unele specii au fost găsite numai pe coarne de
cerb şi oase ale renilor morţi. Alte specii cresc pe bălegarul animalelor
erbivore, în timp ce altele cresc pe bălegar provenit de la animalele
carnivore. La tropice se cunosc specii care cresc numai pe insectele mari.
Cei mai mici muşchi, care apar după ploaie pe pământul neacoperit de
vegetaţie, au numai 1 – 2 mm mărime şi-şi desfăşoară ciclul de dezvoltare în
câteva săptămâni. Muşchii din turbării au un rol foarte important fiindcă
produc aciditatea caracteristică şi împiedică dezvoltarea bacteriilor şi
fungilor favorizând depozitarea carbonului organic. Câteva specii au fost
găsite la intrarea în peşteri ori în alte spaţii puţin luminate. La aceste specii
celulele funcţionează ca nişte lentile concentrând lumina slabă, la baza lor,

173
unde sunt localizate cloroplastele. Aşa se explică adaptarea lor la un biotop
unde alte organisme nu supravieţuiesc.
Apa este esenţială pentru briofite în procesul sexual. Nici o briofită
nu are xilem şi floem, dar multe briofite au celule speciale care conduc apa
cu sărurile minerale (numite hidroide) şi seva elaborată (numite leptoide).
Nici una dintre aceste celule nu conduc eficient precum ţesutul conducător
de la plantele superioare, dar handicapul este completat de absorbţia apei
prin suprafeţe ale organelor vegetative supraterane. Absenţa xilemului şi
floemului fac din briofite plante moi şi elastice şi nu este de mirare că
păsările le preferă ca materiale pentru construirea cuiburilor lor.
Briofitele au alternanţă de generaţii, dar ciclul de viaţă este haplo-
diplobiont şi nu diplobiont ca la plantele cu flori. Gametofitul briofitelor
este dominant, iar sporofitul este direct dependent de gametofit.
După structura şi trăsăturile procesului sexual briofitele sunt
împărţite în 3 clase. Nici o specie dintre briofite nu are legături strânse cu
plantele vasculare actuale, iar cele mai vechi fosile furnizează puţine relaţii
de înrudire între cele 3 clase. Aceasta sugerează că fiecare clasă are câte un
strămoş între algele verzi, individualizându-se încă de la început ca linie
distinctă în Increngatura Bryophyta.

RELAŢIILE BRIOFITELOR CU ALTE ORGANISME

FOTOSINTETIZANTE

Briofitele au caractere care le apropie de algele verzi caroficee şi de

plantele superioare. Plantele vasculare şi caroficeele au cloroplaste cu grane

174
bine dezvoltate, ciclul de dezvoltare prezintă fragmoplast în citokineză, sau
persistă fusul de diviziune în citokineză, iar membrana nucleară se rupe în
mitoză. Charales şi Coleochaetales par să fie cele mai apropiat înrudite cu
plantele în comparaţie cu alte alge verzi. Coleochetele păstrează zigotul în
interiorul talului parental şi în cel puţin un caz celulele care acoperă zigotul
contribuie la formarea unui înveliş protector.
Aceste celule de acoperire funcţionează aparent ca celule de transfer
implicate în transportul de substanţe glucidice spre zigot. Ca şi coleochetele,
plantele sunt oogame, adică au oosfera fecundată de o spermatie.
Briofitele şi plantele vasculare au o serie de caractere care le disting
de caroficee. Dintre acestea reţinem următoarele caractere: prezenţa
gametangiilor masculi (anteridii) şi femeli (arhegoane) cu perete protector
steril, reţinerea zigotului şi formarea embrionului în interiorul arhegonului
sau gametofitului femel, prezenţa unui sporofit diploid multicelular rezultat
prin mitoze repetate, sporange cu ţesut sporogen şi structuri protectoare.
Characeele nu au aceste caractere. Ele pot fi întâlnite numai la briofite şi
plantele vasculare fiind în corelaţie cu viaţa petrecută pe uscat.
Briofitele actuale sunt lipsite de ţesuturi conducătoare lemnoase şi
liberiene (xilem şi floem) prezente la plantele vasculare. Deşi la unele
briofite există celule cu rol de conducere, cele care conduc apa (hidroidele)
nu au pereţi lignificaţi ca cei ai plantelor superioare. Diferenţe sunt şi la
nivelul ciclului de viaţă. La briofite, gametofitul este dominant şi trăieşte
independent, iar sporofitul este mic şi permanent ataşat de gametofitul
parental hrănindu-se pe seama acestuia. Prin contrast, la plantele vasculare,
sporofitul este dominant şi independent. La briofite, sporofitul este

175
neramificat şi poartă un singur sporange. Sporofiţii plantelor superioare sunt
ramificaţi şi poartă mai mulţi sporangi. De aceea plantele vasculare produc
un număr mult mai mare de spori în comparaţie cu briofitele.
Până acum câţiva ani, relaţiile briofitelor cu plantele vasculare erau
controversate. Astăzi, datele de ultrastructură, secvenţele de nucleotide,
fosilele recent descoperite şi caracterele morfologice clasice sugerează
faptul că muscii sunt mai apropiaţi de strămoşii plantelor decât de
antoceratate şi hepatice. Astfel, hepaticele s-au individualizat după apariţia
anteridei, arhegonului, sporilor cu pereţi celulari cu sporopolenină şi a
embrionului matrotrofic; antocerotatele s-au desprins după apariţia
stomatelor pe sporofit; muscii, după formarea hadromului, leptomului şi
gametofitului axial.
Plantele vasculare se desprind după dominarea sporofazei,
ramificarea sporofitului şi creşterea numărului de sporangi, apariţia
xilemului, floemului şi a ligninei.

COMPARAŢII STRUCTURALE ÎNTRE BRIOFITE ŞI

REPRODUCEREA LOR

Antoceratatele şi hepaticele sunt numite taloide, deoarece

gametofiţii lor sunt plani, întinşi pe pământ, ramificaţi dichotomic şi se
numesc taluri. Talul nu este diferenţiat în rădăcină, tulpină şi frunze. Talul
este deseori relativ subţire şi poate uşor prelua apa şi bioxidul de carbon din
mediu. Faţa superioară a talului unor briofite are adaptări specializate pentru
creşterea permeabilităţii pentru CO2 şi reducerea pierderii apei. Suprafaţa cu

176
pori de la Marchantia este un astfel de exemplu. La unele hepatice cormoide
şi la musci se pot descrie frunzişoare şi tulpiniţe şi nu frunze ori tulpină,
fiindcă la briofite gametofitul este dominant şi nu are xilem şi floem.
Oricum talul unor hepatice şi musci au în zona medulară a tulpiniţelor celule
cu rol de conducere numite hidroide (conduc apa cu sărurile minerale) şi
leptoide (conduc seva elaborată). Astfel de celule pot fi similare cu
precursorii evolutivi ai strămoşilor floemului şi ţesuturilor vasculare
lignificate (xilem). De asemeni, pe suprafaţa unor briofite sunt straturi
asemănătoare cuticulei întâlnită pe suprafaţa plantelor vasculare. Cuticula
sporofiţilor este strâns corelată cu prezenţa stomatelor, care în primul rând
reglează schimburile gazoase. Porii de pe gametofiţi, ca la Marchantia, sunt
consideraţi a fi analogi stomatelor. Biochimia şi evoluţia cuticulei la briofite
sunt puţin înţelese, fiindcă prelevarea ei este foarte dificilă în comparaţie cu
cuticula de la plantele vasculare.
Gametofiţii briofitelor frunzoase şi taloase sunt ataşaţi la substrat
prin rizoizi. Rizoizii muscilor sunt pluricelulari, iar cei ai hepaticelor şi
antocerotatelor sunt unicelulari. Rizoizii briofitelor au în primul rând rolul
de fixare, ancorare pe substrat, în timp ce absorbţia apei şi a ionilor
anorganici are loc direct şi rapid prin tot gametofitul. Muscii, în mod
particular, au peri speciali şi alte adaptări structurale ce ajută la absorbţia
apei prin frunzişoare şi tulpiniţe.
Celulele din ţesuturile briofitelor sunt interconectate prin
plasmodesme. Plasmodesmele briofitelor sunt similare cu cele ale plantelor
vasculare posedând o componentă internă numită desmotubul.

177
Desmotubulul este derivat dintr-un segment de reticul endoplasmatic care
contribuie la formarea plăcii celulare pe parcursul citokinezei.
Plasmodesme au fost descrise şi la carofite, dar gradul de similaritate
cu cele ale briofitelor constituie încă o problemă aflată în discuţie. Celulele
celor mai multe briofite au cloroplaste mici, discoidale ca şi la plantele
vasculare. La unele antocerotate toate celulele au câte un cromatofor în
celulă. Asemenea caracter, care poate fi văzut şi la alte briofite în celulele
apicale sau în gameţi, sugerează că strămoşul briofitelor a fost algal şi se
aseamănă cu coleochetele actuale care conţin un singur cromatofor în celulă.
Pe parcursul diviziunii celulare, briofitele şi plantele vasculare produc benzi
preprofazice alcătuite din microtubuli care prefigurează poziţia viitorului
perete celular. Asemenea benzi lipsesc la carofite.
Briofitele rămân strâns legate de apă, fiindcă în ciclul lor de
dezvoltare anterozoizii biflagelaţi ajung la oosferă înotând printr-un mediu
lichid. Deci, apa este indispensabilă pentru viaţa şi înmulţirea sexuată a
briofitelor. Multe briofite se înmulţesc asexuat prin fragmentarea talului sau
prin propagule apărute uneori în nişte coşuleţe la suprafaţa talului. În plus,
briofitele au doar anterozoizi biflagelaţi, pe când carofitele produc şi
zoospori flagelaţi prin care se înmulţesc asexuat. Pierderea capacităţii de a
produce zoospori este legată de viaţa de pe uscat a briofitelor, unde mitoza
este lipsită de centrioli (caracter devenit specific plantelor), iar zoosporii par
să devină inutili. De altfel, mitoza la hepatice şi antocerotate prezintă
caractere intermediare între carofite şi plantele vasculare sugerând stadiile
evolutive care au condus la absenţa centriolilor în mitoza de la plante.

178
 Reproducerea sexuată de la briofite implică producerea de anteridii
şi arhegoane situate de cele mai multe ori pe gametofiţi masculi şi femeli.
Sexul este controlat prin repartiţia specifică a cromozomilor sexuali în
meioză. De fapt, cromozomii sexuali la plante au fost descoperiţi mai întâi
la briofite.
Anteridiile, de formă sferică ori alungite, se formează pe tulpiniţe ori
pe ramificaţiile acestora şi constau dintr-un perete protector steril care
închide un ţesut spermatogen. Peretele protector este steril fiindcă nu poate
produce anterozoizi. În fiecare celulă spermatogenă se formează câte un
anterozoid biflagelat care trebuie să înoate prin apă până la arhegon. Apa
lichidă devine astfel indispensabilă pentru fecundaţia briofitelor. Arhegonul
are formă de butelie cu baza mai dilatată, unde este localizată oosfera.
Protecţia arhegonului este realizată de un strat steril situat la exteriorul
celulelor gât (situate deasupra oosferei) şi a oosferei. Celulele gât se
dezintegrează când oosfera devine matură, rezultând un tub plin cu un lichid
prin care înoată anterozoidul spre oosferă. Anterozoizii nu greşesc ţinta
pentru că pe timpul fecundaţiei sunt eliberate substanţe chimice menite să-i
atragă spre oosferă. Între anterozoizi şi oosferă se desfăşoară fenomenul de
chimiotactism pozitiv. După fecundaţie zigotul rămâne în interiorul
arhegonului, unde este hrănit cu zaharuri, aminoacizi şi alte substanţe
generate de gametofitul parental. Această formă de nutriţie este cunoscută
ca nutriţie matrotrofă, adică hrană derivată de la mamă. În aceste condiţii,
zigotul suferă diviziuni mitotice repetate generând un embrion care va
evolua într-un sporofit matur. Între cele două generaţii, gametofit şi sporofit,
nu există conexiuni plasmodesmice. Transportul nutrienţilor se realizează

179
prin pereţii celulari (transport apoplastic). Acest transport este facilitat de o
structură, care apare la interfaţa dintre sporofit şi gametofitul parental,
analoagă placentei de la mamifere şi numită placentă vegetală. Placenta
briofitică este alcătuită din celule de transfer cu pereţi celulari cu profunde şi
ramificate invaginaţii, care măresc foarte mult aria suprafeţei membranei
plasmatice prin care are loc transportul activ al nutrienţilor. Celule similare
de transfer apar la interfaţa sporofit-gametofit a plantelor vasculare
(exemplul la Arabidopsis şi Glycine) şi la joncţiunea haploid-diploid la
coleochete. Prezenţa celulelor placentare la coleochete sugerează că
matrotrofia era prezentă la ascendenţii carofitelor. O perioadă, cât creşte
embrionul, peretele arhegonului suferă diviziuni celulare căpătând
dimensiuni mai mari. Ritmul de creştere pentru peretele arhegonului şi
pentru embrion este diferit şi de aceea la un moment dat peretele
arhegonului se rupe şi din arhegon se formează caliptra, regăsită în stadiile
tinere ale sporofitului deasupra capsulei.
La maturitate sporofitul este alcătuit din setă şi capsulă. Celulele de
transfer la joncţiunea dintre sporofit şi arhegon constituie placenta vegetală.
Prezenţa unui embrion matrotrofic la toate grupele de plante, de la
briofite la angiosperme, este baza pentru termenul de embriofite, ca un
sinonim pentru plante. Avantajul matrotrofiei şi placentei vegetale constă în
alimentarea producerii unui sporofit multicelular.
Pereţii celulelor epidermice de la sporofiţii muscilor şi hepaticelor
sunt impregnaţi cu materiale fenolice rezistente la putrezire şi pot proteja
dezvoltarea sporilor. Epiderma antoceratatelor este acoperită de o cuticulă
protectoare.

180
 Sporii briofitelor sunt protejaţi de pereţi impregnaţi cu sporopolenină
(biopolimer rezistent şi imputrescibil). Aşa se explică rezistenţa lor la
dispersare dintr-un mediu în altul şi în depozitele mlaştinilor vechi.
Sporopolenina este prezentă şi la zigoţii carofitelor. În acest caz
zigoţii devin rezistenţi la expunerea şi atacul bacterian, rămânând viabili
lungi perioade de timp. Sporopolenina pereţilor sporilor plantelor se pare că
are originea în zigoţii carofitelor prin schimbarea în sincronizarea depunerii
sporopoleninei.
Sporii briofitelor germinează pentru a forma stadii de dezvoltare
juvenile, care la musci sunt numite protoneme (proto –
primul, nema – fir). Pe protoneme se dezvoltă gametofiţi
care vor purta gametangi. Protonema este caracteristică la
toţi muscii şi la unele hepatice, dar nu apare la antocerotate.
Briofitele sunt grupate în câteva clase: Hepaticatae,
Anthocerotatae şi Musci. Există o specie încadrată în genul
Takakia (Fig. 127) inclus până nu de mult între hepatice.
Acest gen este totuşi divergent şi merită o altă încadrare,
cum ar fi într-o clasă numită Takakiopsida.
Deci, se consideră că sunt 3- 4 grupuri de muşchi a
căror ordonare relativă în evoluţia lor divergentă este încă
controversată. Controversa se referă la grupul care Fig.127 –
reprezintă cele mai timpurii briofite divergente şi la Takakia

grupul de briofite care este cel mai apropiat înrudit cu lepidozidoide

(după I.Pop şi
plantele vasculare. Pe baza mărturiilor culese de la fosile
colab.)
şi din secvenţele moleculare, pare mult mai probabil că

181
hepaticele au apărut mai întâi, iar muscii sunt mult mai apropiat înrudiţi cu
plantele vasculare.

CLASA HEPATICATAE

Hepaticele reprezintă un grup format din aproape 6 000 de specii de

plante mici şi greu de observat. Aceste plante pot forma un strat bogat în
habitate favorabile cum ar fi: locuri umede, soluri sau roci umbrite,
trunchiuri de arbori. Câteva specii cresc în apă. Numele de hepatice datează
din sec. XIX când se credea că gametofiţii în formă de ficat de la unele
specii ar putea fi utili în tratarea bolilor de ficat. În Evul Mediu se credea că
aspectul extern al unei plante, asemănător unui organ, semnalează posesia
unor proprietăţi medicinale.
Gametofiţii celor mai multe hepatice se dezvoltă direct din spori, dar
la unele specii din spori se formează mai întâi o protonemă pe care se
dezvoltă gametofitul matur. Creşterea gametofiţilor se realizează prin
meristemul apical. Există 3 tipuri majore de hepatice care pot fi diferenţiate
pe baza structurii şi grupate în 2 ramuri. O ramură cuprinde hepatice taloide
complexe cu ţesuturi interne diferenţiate, iar altă ramură conţine hepatice
frunzoase şi tipuri simple de taluri ca nişte benzi tisulare nediferenţiate.
Hepaticele taloide complexe includ genurile: Riccia, Ricciocarpos şi
Marchantia, iar ramura hepaticelor frunzoase cu tal cormoid include
genurile: Frullania şi Plagiochila.
Hepaticele taloide au formă de bandă cu margini subţiri (până la 10
straturi de celule grosime) şi cu o porţiune mijlocie mai groasă, de

182
aproximativ 30 de straturi de celule. Talul lor este evident diferenţiat într-o
porţiune bogată în clorofilă situată dorsal şi o porţiune mai groasă, puţin
colorată, situată ventral. Pe faţa ventrală (epiderma inferioară) sunt rizoizi
unicelulari şi solzi. Pe faţa dorsală (epiderma superioară) se observă regiuni
romboidale, fiecare cu câte un por în centru, regiuni numite camere aerifere.
Structura sporofitului la genurile Riccia şi Ricciocarpos este cea mai
simplă dintre hepatice. Ricciocarpos (muşchi acvatic ori de sol jilav) este
bisexuat, adică are ambele sexe pe acelaşi individ (plantă), iar Riccia (cu
puţine specii acvatice şi multe terestre)
este unisexuat ori bisexuat. La Riccia
şi Ricciocarpos sporofiţii sunt adânc
împlântaţi în interiorul gametofiţilor
dichotomic ramificaţi şi sunt reduşi la
o structură asemănătoare unui
sporangiu.
Nu se produce nici un
mecanism special la dispersia sporilor
acestor sporofiţi. Când porţiunea
gametofitului deţinătoare de sporofiţi Fig. 128 – Ciclul de viaţă la Marchantia
maturi moare şi cade, atunci sporii sp.(după Grocowska)

sunt eliberaţi.
Unul dintre cei mai familiari muşchi hepatici este Marchantia
polymorpha, care creşte pe sol şi roci umede. Gametofiţii acestui gen
(Marchantia) sunt bandiformi lăţiţi şi ramificaţi dichotomic, de dimensiuni
mai mari decât Riccia şi Ricciocarpos. Spre deosebire de aceste genuri,

183
Marchantia are organele sexuale distribuite pe taluri diferite. Gametangii
sunt purtaţi de structuri specializate numite gametofori. Deci, gametofiţii la
Marchantia sunt unisexuali, iar gametofiţii masculi şi femeli pot fi
diferenţiaţi după gametofori care au morfologie diferită: gametoforul mascul
are formă de disc lobat, iar gametoforul femel are formă de umbrelă cu 9
braţe (Fig. 131). Anteridiile (organe sexuale mascule) se formează în camere
anteridiale şi comunică cu exteriorul printr-un por al camerei, iar
arhegoanele (organe sexuale femele) se formează între braţele gametoforului
femel fiind protejate de o membrană franjurată numită pericheţiu.
Gametoforii se află în vârful unor pediceli fixaţi pe gametofiţi în zona de
dichotomie a talului.
La Marchantia sporofitul este format dintr-un picior, o setă şi o
capsulă care se deschide prin rupere. La maturitate sporangiul (capsula)
conţine spori şi elatere (celule alungite cu pereţi subţiri, helicoidale,
higroscopice).
Pereţii elaterelor sunt sensibili la schimbările uşoare ale umidităţii şi
după deschiderea capsulei, elaterele se desrăsucesc brusc “lovind” sporii
care vor fi împinşi la o oarecare distanţă de locul unde căzuseră iniţial
“ghemul” de elatere şi spori.
Fragmentarea talului este principalul mod de înmulţire asexuată la
hepatice; la unele specii înmulţirea asexuată se mai realizează şi prin
propagule. La Marchantia propagulele se formează în structuri speciale în
formă de cupă, numite coşuleţe cu propagule, localizate pe faţa dorsală a
gametofitului. Propagulele sunt dispersate de stropii de ploaie.

184
 Ciclul de viaţă la hepatice constă într-o alternanţă a celor două
generaţii: sporofitul şi gametofitul. Meioza şi fecundaţia reprezintă cele
două momente importante ale ciclului de viaţă. Gametofaza, reprezentată de
gametofitul dominant este iniţiată de meioză după care se formează sporii
haploizi. La germinare, sporii dau naştere la gametofiţi masculi sau la
gametofiţi femeli care vor produce în gametofori anteridii şi arhegoane
(Fig.128). Generaţia sporofitică este iniţiată de fecundaţie după care rezultă
zigotul diploid. Apa este mediul necesar pentru mişcarea anterozoizilor până
la oosferă. Din zigot se dezvoltă embrionul localizat în arhegon. Viteza de
creştere a embrionului şi a peretelui arhegonului este diferită şi de aceea
peretele se rupe şi cea mai mare parte a arhegonului rămâne la baza
sporofitului şi formează caliptra. În final sporofitul este format dintr-un
picior, o setă şi o capsulă. Sporofitul rămâne permanent ataşat de gametofit.
Între cele 2 generaţii există placenta vegetală care asigură nutriţia
sporofitului.
Hepaticele frunzoase au frunzişoare cu o anumită structură şi
aranjare pe tulpiniţă. Ele reprezintă un grup foarte divers care include
aproximativ 4 000 de specii, întâlnite în zonele tropicale, subtropicale,
temperate, unde umiditatea este ridicată. Probabil există multe specii
tropicale care nu au fost încă descrise. Hepaticele frunzoase sunt de obicei
ramificate şi formează covoraşe mici.
O cale de a deosebi hepaticele frunzoase de musci constă în
compararea modului de dispoziţie a frunzişoarelor pe tulpiniţe şi de
comparare a morfologiei frunzişoarelor. Muscii au de obicei frunzişoare
egale ca mărime şi aşezate în spirală (pe mai multe serii) în timp ce

185
hepaticele au 2 şiruri de frunzişoare egale ca mărime şi un al treilea şir de
frunzişoare mici pe partea ventrală a tulpiniţei.
În plus frunzişoarele muscilor au o “nervură” îngroşată, ceea ce la
hepatice această structură nu apare. Frunzişoarele muscilor sunt cel mai
adesea întregi în contrast cu frunzişoarele hepaticelor care pot fi lobate sau
sectate. La Frullania, un hepatic comun care creşte pe ritidoma copacilor,
frunzişoarele sunt formate dintr-un lob mare dorsal şi un lob mic, ventral, în
formă de ceaşcă de cafea, iar pe partea ventrală a tulpiniţei există un şir de
frunzişoare în formă de romb, bifidate şi imbricate numite amfigastre.
La hepaticele frunzoase anteridia este în general protejată de
frunzişoare modificate care formează un androecium, iar arhegonul este
protejat de frunzişoare modificate care formează un fel de teacă numită
periant.

ORDINAL CALOBRYALES
O grupă mică de hepatice, cu tulpiniţe erecte şi simetrie radiară,
amintind astfel de briofitele din clasa Musci. Tulpiniţa se continuă în partea
inferioară cu o porţiune subterană mai mult sau mai puţin ramificată şi
lipsită de rizoizi. Frunzişoarele sunt dispuse pe trei serii, fiind aproape egale
între ele. Totuşi, frunşisoarele unei serii sunt uşor mai mici putând fi
echivalate cu amfigaatrele de la hepaticele jungermaniale. Arhegoanele şi
anteridile se formează la extremitatea tulpiniţelor. Sporogonul este alcătuit
dintr-un picior care se înfige în gametofit, o setă alungită şi o capsulă
cilindrică în care se formează spori şi elatere. Deschiderea capsulei se face
prin 4 valve, care pot rămâne unite în vîrf sau apropiate între ele.

186
 Este curios faptul că deşi aceste hepatice prezintă o structură
anatomică internă a gametofitului mai complexă, dezvoltarea organelor
sexuale are loc într-un mod foarte primitiv, neîntâlnit la vreun alt maşchi.
Acest caracter, ca şi alte particularităţi ale lor, dovedesc că ele reprezintă un
grup de briofite vechi.
Este un ordin restrâns, cuprinzînd numai două genuri: Calobryum şi
Haplomitrium acesta din urmă fiind reprezentat de o singură specie.
Ambele genuri sunt dioice.
Genul Calobryum (Fig.129), cu cîteva specii, la care arhegoanele se
formează în partea terminală a tulpiniţelor. Este răspândit în unele regiuni
tropicale şi australe.

Fig. 129. Calobryum blumei- tulpiniţa cu Fig. 130. Haplomitrium hookeri- tulpiniţe cu
frunzişoare.(după Mihai Gh. din K Muller) frunzişoare şi sporogoane (după Mihai Gh.
din Komarniţkii)
Haplomitrium hookeri (Fig.130) creşte pe nisipuri umede, având
arhegoanele dispuse lateral în partea superioară a tulpiniţei, iar anteridiile în

187
axila frunzişoarelor. Este o specie mai rară, fiind răspândită pe teritoriile
nordice ale Europei şi Americii.

ORDINUL Marchantiales

Fig 131. Marchantia polymorpha- a) tal mascul cu anteridiofor, b) tal femel cu arhegoniofori, c)
epiderma superioară cu pori, d) tal cu coşuleţe cu propagule, e) propagulă, f,) rizoid cu perete intern
neted, g) rizoid cu perete intern cu îngroşări alungite, h) anteridie, i) arhegon, anf) anteridiofor, arf)
arhegoniofor, rz) rizoizi, pan) peretele anteridiei, cs) celule spermatogene, gt) gâtul arhegonului, par)
peretele arhegonului, ps) pseudoperiant, o) oosfera (după Mihai Gh. din Grocowska)
La aceste hepatice talul este lamelar, cu simetrie dorsoventrală, mai
mult sau mai puţin ramificat dichotomic. Majoritatea marcanţialelor prezintă
talul cu o structură complexă. Din acest ordin menţionăm următoarele
specii:

188
 Marchantia polymoropha este una dintre speciile cele mai
cunoscute, fiind denumită popular fierea pământului sau coada rândunicii.
Talul este lăţit, lameIar şi adeseori ramificat
dichotomic, având o culoare verde-închisă. Pe faţa superioară a talului se
observă cu lupa nişte figuri rombice care corespund camerelor aerifere;
fiecare dintre acestea comunicând cu exteriorul printr-un por în formă de
butoiaş cu o structură deosebită (Fig 131). Talul prezintă o structură
anatomică mai complexă în comparaţie eu alte hepatice. Pe faţa dorsală, sub
epidermă, se află camerele aerifere, separate între ele prin pereţi verticali
alcătuind un ţesut asimilator. În camerele aerifere se formează peri simpli
sau ramificaţi, ale căror celule conţin numeroase cloroplaste. Sub ţesutul
asimilator urmează un parenchim în care se acumulează substanţe de
rezervă. Astfel, unele celule mai mari din partea superioară acumulează
amidonul, iar altele, situate către baza ţesutului, conţin mucilagii. În unele
celule, de obicei mai voluminoase, se acumulează picături de ulei. Aceste
celule mari, opace, sunt numite corpuri uleifere sau oleocorpi. Alte celule,
de la baza ţesutului, îndeosebi cele care formează linia mediană (cu aspect
de nervură) a talului sunt alungite, cu membrana îngroşată, având rol în a-
cumularea şi transportul apei. Ele se numesc celule acvifere. Pe faţa ventrală
a talului, de pe epiderma inferioară se dezvoltă rizoizi (unii cu pereţi netezi,
alţii cu peretele intern prevăzut cu îngroşări alungite (Fig 131) şi solzi.
Această plantă este dioică, organele sexuale, anteridii şi arhegoane,
formându-se pe taluri diferite (Fig 131). Ele sunt grupate în nişte formaţiuni
clorofilate cu aspect de pălărioare pedicelate, constituind anteridiofori şi
arhegoniofori. Anteridioforul se prezintă ca un disc lobat, purtat de un

189
pedicel. Pe partea superioară a discului se observă pori, fiecare comunicând
cu o cavitate în care se află câte o anteridie (Fig.131), care produce
anterozoizi biflagelaţi. Arhegonioforul mai lung pedicelat (Fig 131) prezintă
partea terminală (în formă de pălărioară) divizată în 9 lobi lungi şi înguşti
între care se găsesc 8 şiruri de arhegoane. Fiecare şir de arhegoane este
acoperit cu o membrană protectoare, franjurată, care constituie un involucru,
numit pericheţiu. In jurul fiecărui arhegon, către bază se diferenţiază încă un
înveliş, numit pseudoperiant. În arhegoane (Fig.131), în partea lor bazală,
dilatată, se formează câte o oosferă voluminoasă. În urma fecundării
oosferei cu un anterozoid, rezultă celula-ou din oare se va dezvolta
sporogonul, protejat în stadiul tânăr de partea dilatată a arhegonului care
devine caliptră. Sporogonul creşte, se alungeşte şi străpunge caliptra. El
este alcătuit dintr-o setă scurtă şi o capsulă ovală, care la maturitate se
deschide prin 4-6 valve neregulate, punând în libertate spori şi elatere lungi
cu peretele prevăzut cu îngroşări spiralate. Sporii ajunşi pe substrat, în
condiţii de umiditate suficientă germinează, fiecare dezvoltând o protonemă
redusă, în formă de filamente formate din câteva celule , care generează un
nou tal. Planta se înmulţeşte frecvent vegetativ prin propagule lenticulare,
verzi, care se formează în nişte coşuleţe, dezvoltate pe partea superioară a
talului (Fig.131 ).
Această plantă creşte pe substrat umed şi umbrit, pe sol şi pe pietre,
având o largă răspândire în regiunile temperate şi reci ale globului.
Conocephalum conicum (Fig.132) este de asemenea o specie dioică,
având talul de obicei de dimensiuni mai mari, atingând uneori 20 cm
lungime. Pe faţa superioară a talului se disting nişte figuri hexagonale, în

190
mijlocul fiecăreia observându-se câte un por albicios. Anteridioforul este
disciform, sesil. Pe tal nu se formează propagule.
Se dezvoltă pe sol şi pietre umede, prin păduri, fiind frecvent
răspândit mai ales în regiunile cu climă temperată.
Bucegia romanica , plantă dioică cu talul lăţit (Fig.133) lipsit de
propagule şi fără peri asimilatori în camerele aerifere. Este o hepatică care a
fost identificată, pentru prima dată în ţara noastră pe munţii Bucegi, de către
briologul român S. Radian. Ulterior s-a găsit şi în alte ţări europene, precum
şi în nordul Americii.

Fig 132. Conocephalum Fig 133 A) Bucegia romanica, B) Riccia fluitans,

conicum- tal femel cu C) Ricciocarpos fluitans (după Mihai Gh. din Radian,
arhegoniofor (după Mihai Muller şi Berghen)
Gh din K Muller)
Riccia fluitans cu talul îngust (Fig.133), ramificat dichotomic,
plutitor. Este frecventă în ape dulci , stagnante, rareori găsindu-se şi pe sol
umed.

191
 Ricciocarpos natans creşte prin aceleaşi locuri cu specia precedentă,
având talul cordat, prevăzut pe faţa ventrală cu numeroşi solzi, lungi
(Fig.133) de culoare brună-purpurie.

ORDINUL JUNGERMANNIALES ANACROGYNAE

Majoritatea acestor hepatice au aparatul vegetativ un tal lameIar si
numai la foarte patine se diferenţiază tulpiniţe turtite dorso-ventral, pe care
sunt inserate două şiruri de frunzişoare. Arhegoanele se dezvoltă pe faţa
dorsală a talului. Menţionăm doar câteva specii mai comune.
Pellia endiviifolia (Fig.134) cu talul lăţit, ramificat dichotomic,
format din mai multe straturi de celule. Este o plantă dioică, frecventă pe sol
umed, cu deosebire pe marginea pâraielor.
Metzgeria furcata prezintă an tal îngust (aproximativ 1 mm lăţime),
ramificat dichotomic, de culoare verde-gălbuie, sau verde-închisă, marcat în
partea mediană cu o dungă mai evidentă, alcătuind un fel de nervură,
formată din celule alungite, dispuse în mai multe straturi. În rest, părţile
laterale ale talului sunt unistratificate. Pe suprafaţa inferioară a talului se
formează rizoizi unicelulari, mai numeroşi în partea mijlocie (Fig 134).
Creşte pe scoarţa copacilor şi pe roci.
Fossombronia pusilla prezintă o tulpiniţă întinsă pe substrat,
prevăzută cu două serii de frunzişoare, neregulat-lobate inserate oblic.
Sporogoanele apar pe partea dorsală a tulpiniţei (Fig 134). Se dezvoltă pe
terenuri umede.

192
Fig 134 A) Pellia endiviifolia, B) Metzgeria furcata, a) aspectul talului, b)
structura celulară a talului, pt) partea mediană atalului, p) propagulă, r) rizoizi, C)
Frullania dilatata, lv) lob ventral, ld) lob dorsal, am) amfigastre D) Plagiochila
asplenioides, E) Fossombronia pusilla, (după Mihai Gh. din Grochovska, Muller, Hell
şi Serov)

ORDINUL JUNGERMANNIALES ACROGYNAE

Au aparatul vegetativ în formă de tulpiniţe cu frunzişoare dispuse pe
trei serii (la unele specii pe două serii). Frunzişoarele din seria ventrală sunt
de regulă mai mici, formând aşa-numitele amfigastre. Arhegoanele şi
respectiv sporogoanele se formează în vârful tulpiniţelor sau al ramurilor.
Prezentăm mai jos două dintre aceste hepatice, mai răspândite.

193
 Plagiochila asplenioides este o plantă dioică, cu tulpiniţe simple sau
ramificate. Frunzişoarele sunt oval-suborbiculare, pe margini mai mult sau
mai puţin dinţate, aşezate pe două serii (Fig 134) având marginea dorsală
lung decurentă (întinsă pe tulpiniţă). Amfigastrele de obicei lipsesc.
Formează. tufe largi în locuri umede, în păduri, fiind răspândită mai ales pe
sol.
Frullania dilatata este o specie de asemenea dioică, având tulpiniţe
ramificate, cu trei serii de frunzişoare. Cele de pe partea ventrală, mult mai
mici, constituie amfigastre, ovale şi bilobate. Frunzişoarele celor două serii
dorsale sunt alcătuite fiecare din doi lobi despărţiţi până la bază. Lobul
dorsal este mare, întreg, iar cel ventral mai mic, în formă de cască sau de
cupă (fig,134). Este frecventă pe tulpinile arborilor, formând tufe mici,
delicate, de culoare brun-arămie. Uneori se întâlneşte şi pe roci.

CLASA ANTHOCEROTATAE

Acest grup de plante cuprinde 100 de specii. Sunt cunoscute 6

genuri, dar cel mai frecvent este genul Anthoceros. Gametofiţii acestor
muşchi seamănă la prima vedere cu cei ai hepaticelor taloase, dar există
multe caractere care indică o relaţie relativ disjunctă. De exemplu, celulele
celor mai multe specii, de obicei, au un singur cloroplast mare cu pirenoid
ca la algele verzi, din genul Coleochaete.
Alte specii au celule care conţin multe cloroplaste mici, fără
pirenoizi, exact ca la cele mai multe celule ale plantelor, dar chiar la aceste
antocerotate celula apicală conţine un singur

194
cromatofor reflectând caracterul ancestral întâlnit la Coleochaete şi celelalte
antocerotate.
Gametofiţii antocerotatelor apar deseori în formă de rozetă, iar
ramificarea lor dichotomică este rar evidenţiată. Anthoceros are cavităţi
interne extinse în care se găsesc alge ale genului Nostoc, care fixează azotul
realizând un supliment al acestui element pentru planta gazdă. Gametofiţii
unor specii de Anthoceros sunt unisexuali în timp ce alţii sunt bisexuali.
Anteridia şi arhegonul se găsesc în camere localizate pe faţa dorsală a
gametofitului (anteridiile sunt grupate în Fig.135 –
mănunchiuri). Pe acelaşi gametofit se pot dezvolta Anthoceros sp (după

numeroşi sporofiţi. Grocowska)

La Anthoceros sporofitul este alcătuit dintr-un picior şi o capsulă

lungă, cilindrică numită sporange (Fig. 135). Caracteristic acestui sporofit îi
este meristemul (celule care se divid activ) situat între picior şi capsulă.
Acest meristem (bazal) rămâne activ atât timp cât condiţiile sunt favorabile
pentru creştere.
Astfel, sporofitul continuă să se alungească pentru o perioadă
prelungită de timp. Sporofitul este verde având câteva straturi de celule
fotosintetizatoare, iar deasupra prezintă o epidermă cu stomate acoperită de
o cuticulă. Prezenţa stomatelor la sporofiţii antocerotatelor şi muscilor este
privită ca o dovadă a unei importante legături cu plantele vasculare. Capsula
sporofitului se deschide longitudinal începând de la vârf în 2 valve separate
de o columelă. Sporii se maturizează treptat, astfel că cei mai tineri se vor
afla la baza capsulei, iar cei maturi vor fi la vârful acesteia de unde se vor
disemina cu ajutorul stropilor de ploaie ori cu ajutorul vântului.

195
 CLASA BRYATAE (MUSCI)

Acest grup cuprinde muşchii adevăraţi grupaţi în 3 subclase:

Sphagnidae (muşchi de turbă), Andreaeidae (muşchi de granit) şi Bryidae
(ceilalţi muşchi adevăraţi). Subclasele se deosebesc între ele prin caractere
importante. Dovezile moleculare şi alte informaţii sugerează că muşchii de
turbă şi de granit s-au desprins devreme din linia principală a evoluţiei
muşchilor.

SUBCLASA SPHAGNIDAE
Cuprinde doar genul actual Sphagnum. Secvenţele de ADN şi
caracterele distincte ale gametofiţilor şi sporofiţilor indică faptul că s-a
desprins devreme din linia principală de evoluţie a muşchilor. Momentul
primei sale apariţii nu este cunoscut, dar ordinul fosil Protosphagnales cu
genuri de vârstă permiană (aproximativ 290 de milioane de ani în urmă) este
clar foarte apropiat înrudit cu Sphagnum existent astăzi.
Sphagnum cuprinde aproximativ 300 de specii, despre care se crede
că sunt forme polimorfe, a căror structură diferă întrucâtva în diferite medii.
Sphagnum este răspândit în întreaga lume în arii umede şi în regiuni
mlăştinoase ale emisferei nordice şi este valoros din punct de vedere
economic şi ecologic.
Reproducerea sexuată presupune formarea anteridiilor şi
arhegoanelor în vârful unor ramuri situate în vârful tulpiniţelor. Fecundaţia
are loc iarna târziu şi după 4 luni sporii maturi vor fi eliberaţi din sporangi.

196
 Sporofiţii sunt destul de vizibili; capsula este aproape sferică şi
creşte pe un pseudopodiu care aparţine gametofitului. Capsula se deschide la
maturitate printr-un opercul separat de restul capsulei printr-un şanţ.
Când capsula ajunge la maturitate se usucă, apoi în interiorul ei
apare o presiune mare care provoacă îndepărtarea operculului şi deschiderea
capsulei, însoţită de un zgomot, după care se răspândeşte norul de spori.
Înmulţirea asexuată se realizează obişnuit prin fragmentarea talului. Din
fragmente se regenerează gametofiţi. Ca urmare Sphagnum formează
pernuţe compacte.

CARACTERE SPECIFICE SUBCLASEI SPHAGNIDAE

Cele mai distinctive diferenţe dintre subclasa Sphagnidae şi alţi

musci se referă la protonemă, morfologia gametofiţilor şi mecanismul de
deschidere a capsulei.
Protonema are formă de farfurie alcătuită dintr-un strat gros de
celule. Ea creşte printr-un meristem marginal format din celule care se pot
divide numai în una dintre cele două poziţii posibile. În această privinţă
protonema este similară cu talul în forma de disc de la Coleochaete.
Gametofitul este erect şi are originea într-o structură asemănătoare unui
mugure care creşte din una dintre celulele marginale. Această structură
(“mugure”) conţine un meristem apical care se divide în 3 direcţii formând
frunzişoarele şi tulpiniţa. La noduri tulpiniţele au de obicei câte 5 ramuri
dispuse în smocuri; frunzişoarele care cresc pe ramuri sunt verzi, iar cele

197
care cresc pe tulpiniţe sunt palid – verzi ori gălbui după cum celulele au sau
nu clorofilă.
Fiecare frunzişoară este alcătuită din celule mari, moarte, cu pereţi
îngroşaţi, numite hialocite. Hialocitele sunt înconjurate de celule vii, verzi
sau roşu–pigmentate, numite clorocite, cu plastide discoidale. Pereţii
hialocitelor şi pereţii celulelor care alcătuiesc hialoderma (stratul extern al
tulpiniţei) sunt perforaţi şi constituie structuri de absorbţie a apei.
Hialoderma şi hialocitele suplinesc rizoizii care lipsesc la genul Sphagnum.
Capacitatea de reţinere a apei, în cazul muşchilor de turbă, depăşeşte de 20
de ori greutatea lor uscată; să reţinem că bumbacul absoarbe numai de 4-6
ori greutatea sa uscată. Pereţii celulelor vii şi ai celulelor moarte sunt
impregnaţi cu compuşi fenolici rezistenţi la putrezire şi cu propietăţi
antiseptice. Muşchii de turbă contribuie la acidifierea propriului mediu prin
eliberarea ionilor de H+. În centrul mlaştinii de turbă pH –ul este mai mic de
4, foarte neobişnuit pentru un mediu natural.
Datorită calităţilor superioare absorbante şi antiseptice, muşchii din
genul Sphagnum au fost utilizaţi ca scutece şi material pentru bandajarea
rănilor de orice fel până în timpul primului Război Mondial. Astăzi
Sphagnum este folosit ca aditiv al solului în horticultură, pentru a creşte
capacitatea de reţinere a apei de către sol şi pentru a-l face mai acid.
Recoltarea şi prelucrarea muşchiului de turbă din mlaştini determină o
severă degradare a ţinuturilor umede, ceea ce obligă la eforturi pentru
regenerarea turbăriilor din cauza importanţei lor ecologice.

198
 ECOLOGIA GENULUI SPHAGNUM

Turbăriile dominate de Sphagnum ocupă mai mult de 1% din

suprafaţa uscatului şi în consecinţă speciile de Sphagnum sunt cele mai
abundente plante din lume. Turbăriile au o importanţă particulară în ciclul
carbonului în natură, fiindcă muşchiul de turbă stochează o cantitate foarte
mare de carbon organic (aproape 400 de gigatone) care nu este degradat de
microorganisme. Turba se formează prin acumularea şi tasarea muşchilor în
sine, împreună cu stuful şi alte plante care însoţesc muşchii de turbă în
condiţiile unui pH acid. Turba în ţările nordice este folosită ca şi
combustibil ori pentru încălzirea gospodăriilor individuale.
Ecologii sunt de părere că încălzirea globală cauzată de creşterea
cantităţii de CO2 şi a altor gaze în atmosferă (creştere datorată activităţii
umane de pe Pământ) ar putea rezulta şi din oxidarea carbonului din turbării.
Dacă creşte în continuare nivelul CO2 în atmosferă, atunci creşte
şi temperatura globală.

SUBCLASA ANDREAEIDAE

Genul Andreaea cuprinde aproximativ 100 de specii mici

de culoare neagră- verzuie sau roşu închis maro. Aceşti Fig.136 –
muşchi cresc pe roci ca un grup particular precum genul Andreaea sp.

Sphagnum. ( după A
Lazarenko)

199
 Andreaea creşte în regiuni montane sau arctice, uneori pe roci
granitice şi de aici numele de muşchi de granit. Mai există un gen numit
Andreaeobryum răspândit în NV Canadei şi Alaska. La andreide protonema
este alcătuită din 2 ori mai multe şiruri de celule (faţă de un singur şir
întâlnit la cei mai mulţi musci) . Capsulele (c), situate pe un pseudopodiu
(ps), sunt mici, marcate de 4 linii verticale de-a lungul cărora se vor
deschide la maturitate.
La deschidere capsula rămâne intactă deasupra şi sub aceste linii de
dehiscenţă (Fig.136).
Cele 4 valve rezultate sunt sensibile la umiditatea aerului. Când aerul
este uscat valvele se deschid şi sporii pot fi diseminaţi, iar când aerul este
umed valvele se închid şi diseminarea se întrerupe. Mecanismul eliberării
sporilor prin fantele capsulei este diferit de a altor musci. Ţinându-se cont
de aceste aspecte recent s-a tras concluzia că Takakia este un gen strâns
înrudit cu Andreaea şi Andreaeobryum.

SUBCLASA BRYIDAE (MUSCI)

Cele mai multe specii de musci aparţin subclasei Bryidae. Acest grup
reprezintă “muşchii adevăraţi” şi ca urmare au fost numiţi Musci.
Muscii au protonema filamentoasă, ramificată, alcătuită dintr-un
singur şir de celule cu pereţii transversali oblici. Protonema muscilor se
aseamănă cu algele verzi filamentoase, dar se deosebeşte de acestea prin
pereţii transversali oblici. Gametofiţii foliaţi se dezvoltă pe protonemă din
nişte structuri asemănătoare mugurilor. La câteva genuri de musci,

200
protonema este persistentă şi îndeplineşte un rol fotosintetic major, cât timp
mugurii foliari sunt încă nedezvoltaţi.
Subclasa Musci este împărţită în mai multe ordine. În continuare
vom aminti doar câteva specii dintre cele mai răspândite.
Polytrichum commune (jabghie, muşchiul de pămînt) este o specie
dioică care se dezvoltă în turbării, la noi cu deosebire în regiunile montane.
Tulpiniţele sunt erecte, putând să ajungă până la 20 sau 40 cm înălţime.
Structura anatomică a acestei specii, ca şi a celorlalţi muşchi din ordinul
Polytrichales este în general mai complexă în comparaţie cu alte briofite.
Frunzişoarele sunt nervate şi dinţate, prezentând pe partea superioară, în
lungul lor, şiruri de lamele asimilatoare cu celulele terminale bimamilate.
Capsula prezintă 4 muchii, fiind acoperită cu o scufie mare păroasă.
Atrichum undulatum formează tufe largi de 1-8 cm înălţime, fiind
frecvent pe soluri argiloase, mai ales în păduri de foioase. Capsulele sunt
cilindrice, oblice sau arcuate.
Pogonatum aloides este un muşchi de talie mică, formând tufe mici.
Capsula este cilindrică, dreaptă sau puţin oblică. Creşte pe soluri aride în
zona montană.
Buxbaumia aphylla este un muşchi dioic de dimensiuni mici.
Exemplarele mascule fiind reduse la o frunzişoară care înveleşte anteridia.
Cele femele prezintă o tulpiniţă de aproximativ l mm lungime. Capsula este
roşie, asimetrică, caracteristică, fiind purtată de o setă lungă. Se dezvoltă pe
soluri argiloase, cu deosebire în pădurile de conifere.

201
 Encalypta vulgaris (Fig.137) are capsula cilindrică, acoperită în
întregime de scufie. Creşte pe terenuri calcaroase de la şes până în zona
montană.

Fig 137 A) Encalipta vulgaris, a) planta cu sporogon, ca) caliptra acoperă

sporogonul, b) frunzişoara, d) caliptra, B) Tortula subulata, e) planta cu sporogon,
f) frunzişoară, g) capsula, h) peristom cu dinţii răsuciţi(dp), C) Funaria
hygrometrica , i) plante cu sporogon, j) frunzişoară, l) capsula, D) Mnium
undulatum, m) planta cu sporogon, n) frunzişoara.(după Mihai Gh. din Monkemeyer,
Demaret şi Castagne, Savici- Lubiţkaia şi Pilous)
Funaria hygrometrica (Fig 137) are o capsulă globuloasă,
asimetrică, brăzdată în stare uscată, fiind purtată de o setă lungă, flexuoasă
şi răsucită, de unde denumirea muşchiului de frînghiuţă. Este o specie
comună, cu largă răspândire pe glob.
Mnium undulatum- un muschi cu tulpiniţe înalte până la 10 cm şi
frunzişoare lungi, undulate transversal (Fig 137). Formează mai multe

202
capsule, înclinate sau pendente. Vegetează pe suprafeţe umede sau
mlăştinoase.
Abietinella abietina este de asemenea un muşchi pleurocarp, cu
tulpiniţe lungi până la 12 cm, ramificate penat (Fig 138.). Specie comună pe
sol prin pajişti xerofile, prin poieni în păduri, mai ales în cele de foioase sau
pe roci calcaroase, începând de la câmpie până în zona montană.

Fig 138 A) Climacium dendroides, a) planta cu sporogoane, b) frunzişoara, B)

Abietinella abietina c) planta cu sporogoane, d) frunzişoara de pe tulpiniţă, e)
frunzişoara de pe ram, C) Hylocomium splendens h) planta cu sporogon, i)
frunzişoara de pe tulpiniţă, j,l) vârful frunzişoarei, m) frunzişoara de pe ram, n)
vârful frunzişoarei mărit (după Mihai Gh. din Husnot, Abramova, Pilous şi Nyholm)

Hylocomium splendens – muşchi dioic, pleurocarp cu tufe lungi până

la 30 de cm. lungime (Fig 138). Alcătuieşte un strat muscinal pe sol în

203
păduri, mai ales în regiunile montane. Dintre muşchii pleurocarpi mai
amintim pe Climacium dendroides (Fig. 138) răspândit în mlaştini , pe sol
umed , iar dintre muşchii acrocarpi pe Tortula subulata ( Fig. 137),
frecventă pe sol prin păduri.

STRUCTURI SPECIALIZATE LA MUSCI

Gametofiţii muscilor pot prezenta variate grade de complexitate. Ei

au lungimi cuprinse între 0,5 mm şi 50 cm. Tulpiniţele au rizoizi
pluricelulari şi frunzişoare numai cu un strat de celule în grosime exceptând
nervura, care poate lipsi la unele genuri. La unele genuri de musci, tulpiniţa
gametofiţilor şi seta sporofiţilor prezintă central mănunchiuri de celule care
formează un fel de ţesut conducător numit hadrom. Celulele conducătoare
de apă şi săruri minerale sunt numite hidroide. Hidroidele sunt celule
alungite cu pereţii transversali înclinaţi, subţiri şi permeabili pentru apă,
devenind calea preferată pentru transportul apei. Ele se aseamănă cu
traheidele conducătoare de apă la plantele vasculare deoarece ambele sunt
lipsite de un protoplast viu la maturitate. Spre deosebire de elementele
traheidale, hidroidele sunt lipsite de specializare şi de îngroşări cu lignină
ale pereţilor. La unele specii de musci, celulele care conduc seva elaborată,
numite leptoide, înconjoară mănunchiul de hidroide formând un fel de ţesut
conducător numit leptom. Leptoidele sunt celule alungite care au similarităţi
structurale şi de dezvoltare cu elementele ciuruite conducătoare de sevă
elaborată la plantele vasculare cu seminţe. La maturitate, ambele tipuri de

204
celule au pereţii transversali înclinaţi, perforaţi şi protoplaşti vii cu nuclei
degeneraţi.
Leptoidele şi hidroidele par a fi similare cu celulele conducătoare ale
unor plante fosile numite Protraheophyta, care pot reprezenta un stadiu
intermediar în evoluţia plantelor vasculare.

REPRODUCEREA SEXUATĂ LA MUSCI

Ciclul de viaţă al muscilor este asemănător cu al altor briofite .

Gametangii pot fi produşi de
gametofiţii foliari maturi la
extremitatea axei principale ori la
extremitatea ramurilor (muşchi
acrocarpi), sau pot fi produşi în
lungul ramurilor ori tulpiniţei
(muşchi pleurocarpi).
Anteridia şi arehegonul sunt
protejate de filamente sterile numite
parafize şi de frunzişoare modificate
care formează un androeciu în jurul
anteridei sau un periant în jurul
arhegonului asemănător cu o teacă.

Fig 139. Schema ciclului de viaţă la Musci

(după F.Weberling, H. Schwantes)

205
Frunzişoarele modificate cu rol de protecţie a gametangilor sunt aşezate pe
tulpiniţă în formă de rozetă.
Anterozoizii sunt eliberaţi într-o picătură de ploaie care acoperă
anteridiile şi de aici, prin stropi mici de apă apăruţi la impactul ploii cu
plantele, gameţii masculi ajung în apa care acoperă arhegoanele; drumul
spre oosferă este continuat în mod activ fiindcă anterozoizii sunt biflagelaţi.
Uneori insectele pot căra picături de apă bogate în anterozoizi de la o plantă
la alta. Anterozoizii sunt dirijaţi spre oosferă prin chimiotactism pozitiv.
După contopirea gameţilor apare zigotul, apoi embrionul care se dezvoltă în
sporofit alcătuit din picior, setă şi capsulă (Fig.139).
Sporofiţii muscilor cresc pe gametofiţi hrănindu-se pe seama
acestora. Între sporofit şi gametofit apare o structură asemănătoare unei
placente formată din celule de transfer care aparţin ambelor generaţii. La
Polytrichum s-a arătat că glucidele simple se deplasează prin joncţiunea
dintre generaţii. Speciile din zona temperată au nevoie de 6-18 luni pentru
ca sporofitul să ajungă la maturitate. Unii musci produc sporangi (capsule)
colorate pentru a atrage insectele. Setele pot atinge 15 – 20 cm în lungime la
unele specii, iar la altele pot fi scurte sau în întregime absente. Setele multor
sporofiţi conţin un mănunchi central de hidroide, înconjurat (la unele specii)
de leptoide. În mod normal stomatele sunt prezente în epiderma sporofiţilor
maturi la musci. În general, sporofitul tânăr al muscilor conţine celule cu
cloroplaste şi face fotosinteză. La maturitate, sporofitul îşi pierde gradual
capacitatea de fotosinteză, căpătând culoarea brună.
Caliptra, derivată din arhegon, rămâne de obicei pe capsulă. Capsula
şi caliptra în final vor fi ridicate la o oarecare înălţime de seta care se

206
împlântă în gametofit printr-un picior. Înainte ca sporii să se disperseze,
caliptra cade şi operculul deschide urna, devenind vizibilă o structură dinţată
numită peristom (peristomul înconjoară deschiderea urnei şi iniţial este
acoperit de opercul). Peristomul reglează eliberarea sporilor apăsând sau nu
pe epifragm după cum umiditatea aerului este mai mare sau mai mică.
Răspândirea sporilor se face cu ajutorul vântului. Peristomul este
caracteristic subclasei Bryidae şi lipseşte la hepatice şi antocerotate.
Caracteristicile distincte ale peristomului constituie una din căile de
identificare ale speciilor.
Înmulţirea asexuată se face prin fragmentare. Fragmentele dau
naştere la noi gametofiţi.

CÂTEVA ASPECTE ALE EVOLUŢIEI BRIOFITELOR ŞI A

PLANTELOR VASCULARE

Briofitele şi plantele vasculare au ciclul de viaţă similar, cu

alternanţă de generaţii heteromorfe (gametofitul diferă de sporofit). O
importantă caracteristică a briofitelor este gametofitul dominant, în
comparaţie cu plantele vasculare unde domină sporofitul. De aceea ocuparea
substratului neacoperit de apă de către briofite a început cu dezvoltarea
generaţiei producătoare de gameţi, care necesită apă pentru a permite
anterozoizilor flagelaţi să înoate până la oosferă.
Relativ devreme în istoria plantelor, evoluţia sistemelor eficiente în
conducerea fluidelor, xilemul şi floemul, au rezolvat problema transportului
apei şi substanţelor organice în corpul plantelor care capătă dimensiuni mari

207
pe uscat. Abilitatea de a sintetiza lignina (localizată în pereţii celulari ai
celulelor de susţinere şi ai vaselor conducătoare) a fost un pas important în
evoluţia plantelor. Dacă unele plante stau în poziţie verticală numai prin
intermediul presiunii de turgescenţă (caz în care mediul şi portul plantelor
sunt limitate), alte plante care au lignină au dobândit un sporofit vascularizat
capabil să atingă dimensiuni mari. Plantele vasculare se pot ramifica
abundent pe baza meristemelor localizate la extremităţile tulpinii şi
ramurilor. La briofite creşterea este subapicală, iar sporofitul este
neramificat producând un singur sporange. Prin contrast, plantele vasculare
produc mai mulţi sporangi, iar gametofitul a suferit o progresivă reducere în
dimensiuni devenind treptat mai protejat şi dependent nutriţional de
sporofit.
Condiţiile nefavorabile de mediu pe uscat au impus apariţia altor
forme de protecţie şi astfel apare sămânţa care aprovizionează sporofitul
embrion cu nutrienţi.
Evident că gametofitul briofitelor a rămas liber şi că apa este
necesară pentru ca anterozoizii să poată ajunge prin înot la oosferă.
Prin adaptările lor la existenţa pe uscat, plantele vasculare au avut
succes ecologic şi sunt dominante în habitatele terestre. Ele erau deja
numeroase şi diverse în Devonian (acum 408 – 362 milioane de ani în
urmă). Astăzi există 9 diviziuni de plante vasculare şi alte câteva diviziuni
care cuprind plante vasculare dispărute.

208
 ECOLOGIE ŞI RĂSPÎNDIRE

Briofitele au o largă răspândire pe suprafaţa pamântului, vegetând pe

substraturi variate, din regiunile ecuatoriale până în cele polare şi de la şes la
munte. Cele mai multe cresc şi se dezvoltă în cuprinsul pădurilor, cu
deosebire în cele din regiunile montane, unde găsesc condiţii favorabile de
umiditate şi umbră. Sunt însă şi specii, mai puţine, care se dezvoltă pe
suprafeţe luminate,cu un regim de umiditate moderat sau scăzut, printre ele
găsindu-se şi unele adaptate la viaţa de pe terenurile uscate şi aride.
Muşchii cresc pe substraturi diferite. Astfel, numeroase specii se
dezvoltă pe sol, altele pe scoarţa copacilor, pe lemne în putrezire, iar altele
pe pietre, pe stâncării umede sau uscate sau prin fisurile rocilor. Puţine
specii au o plasticitate ecologică largă, putând să crească pe mai multe
substraturi. Un exemplu este Hypnum cupressiforme la care ecologia a
determinat diferenţierea în specia respectivă a unor varietăţi, destul de bine
deosebite în raport cu substratul. Se cunosc şi unele specii epifile (dintre
hepatice) care se dezvoltă pe frunzele arborilor din ţinuturile tropicale.
Există şi briofite care cresc în mediul acvatic, unele fiind flotante, iar altele
fixate pe anumite suporturi.
Răspândirea diverselor specii de briofite pe diferite teritorii ale
globului depinde de cerinţele lor ecologice, care sunt condiţionate de
particularităţile climatului, de latitudine şi altitudine. Astfel, speciile de
briofite adaptate la condiţiile climatice care caracterizează teritoriile cu
altitudine joasă, arctice, când se găsesc în regiunile montane vegetează pe

209
suprafeţele din zona alpina, unde există condiţii ecologice de climă şi sol
asemănătoare. De asemenea, muşchii care cresc în condiţiile de climă ale
câmpiilor şi terenurilor cu altitudine medie ale Europei, în regiunile calde
(ecuatoriale sau tropicale), deci de latitudine sudică, vegetează pe
suprafeţele montane.
Printre hepatice, se găsesc şi unii reprezentanţi care se fixează uneori
cu ajutorul rizoizilor pe muşchii frunzoşi sau pe talul altor hepatice,
manifestând în aceste cazuri unele comportamente care amintesc relaţiile de
simbioză sau parazitism. De altfel, s-a putut constata că în asemenea situaţii,
hepaticele respective îşi asigură apa cu substanţele dizolvate prin
intermediul plantelor pe care se fixează. Apoi, astfel de hepatice (de
exemplu Lophocolea bidentata) sunt de obicei sărace în clorofilă, avînd din
această cauză o culoare verde-palidă.
Pe de altă parte, pe talul unor hepatice sau în unele cavităţi ale lui se
dezvoltă unele alge albastre (Nostoc), iar în alte cazuri, în corpul lor pătrund
hifele unor ciuperci, manifestându-se din partea acestora din urmă tendinţa
spre parazitism.
Ca şi la alte plante şi în cazul muşchilor, pe lângă factorii fizico-
geografici un rol însemnat pentru creşterea, dezvoltarea şi răspândirea lor îl
au şi relaţiile biotice; indivizii şi populaţiile diverselor specii de briofite, ca
şi ale altor organisme vegetale şi animale care trăiesc în aceleaşi staţiuni,
influenţându-se reciproc. Constituirea grupărilor muscinale, ca şi asocierea
briofitelor cu alte plante sau participarea lor în cadrul altor asociaţii formate
îndeosebi de cormofite, depind de asemenea de factorii pedoclimatici şi
biotici.

210
 În unele condiţii ecologice, creşterea şi extinderea muşchilor este
favorizată de bacterii şi licheni, în urma activităţii lor (de exemplu pe
stîncării) formîndu-se primul strat de humus, alteori însă, lichenii şi mai ales
cormofitele împiedică dezvoltarea briofitelor, uneori eliminându-le complet.
În anumite condiţii de clima şi substrat, ca de exemplu în turbării,
fondul vegetaţiei este alcătuit din muşchi (îndeosebi de speciile de
Sphagnum) alături de care participă şi unele specii de licheni, iar pe
suprafeţele de tundră domină vegetaţia constituită din ambele grupe de
plante.
După cum s-a remarcat deja, gradul de umiditate influenţează foarte
mult viaţa briofitelor. Puţine sunt speciile care se dezvoltă în condiţii de
uscăciune îndelungată şi mult mai redus este numărul celor care trăiesc în
deserturi. Faţă de factorul umiditate, hepaticele sunt mai pretenţioase, marea
majoritate a lor dezvoltindu-se în locuri cu un regim de apă ridicat şi umbră
deasă. Numai foarte puţine hepatice pot să crească în staţiuni uscate.
O particularitate importantă a briofitelor este şi aceea că gametofitul
lor are posibilitatea să absoarbă apa lichidă prin toate părţile lui. Muşchii
absorb de asemenea uşor apa sub formă de vapori din atmosferă. Lipsa
rădăcinilor face ca imediat ce mediul se usucă muşchii să-şi schimbe forma,
tulpiniţele şi frunzişoarele micşorându-şi suprafaţa, acestea din urmă
încreţindu-se sau răsucindu-se şi apropiindu~se între ele astfel
împiedicându-se pierderea apei. În această stare muşchii nu mor, având doar
un metabolism scăzut, unii dintre ei putând suporta seceta îndelungată, de
luni sau chiar ani de zile revenind la viaţa normală îndată ce mediul devine
umed.

211
 Pe lângă factorii amintiţi, natura substratului (particularităţile sale
fizice şi chimice, printre care şi pH-ul) şi temperatura au de asemenea
importanţă mare în viaţa briofitelor şi în răspândirea lor în anumite regiuni
ale pămîntului. După cum s-a arătat, briofitele au largă răspândire dar nu
trebuie să se înţeleagă prin aceasta că ele ar creşte pretutindeni, pe toată
suprafaţa globului. Arealul diferitelor specii fiind în concordanţă cu
cerinţele lor ecologice. Astfel unele specii sunt răspândite în regiunile
ecuatoriale, altele pe teritoriile subtropicale sau temperate, iar altele în
ţinuturile arctice.
În cadrul zonelor mari climatice, distribuţia briofitelor depind de
asemenea şi de altitudine, unele specii fiind răspândite cu deosebire pe
teritoriile de câmpie şi colinare, iar altele sunt caracteristice regiunilor
montane.
Briofitele care într-adevăr au o răspîndire largă pe glob, aşa-numitele
cosmopolite sunt puţine un exemplu reprezentativ între acestea fiind Bryum
argenteum.

IMPORTANTA MUŞCHILOR

Deşi până în prezent nu s-a pus în evidenţă o importanţă mare din

punct de vedere economic a briofitelor, totuşi variatele studii din domeniul
briologiei (cu deosebire cele de ecologie şi briocenologie) şi mai ales cele de
dată recentă, au reliefat şi justificat pe deplin rolul ecologic al lor în cadrul
diverselor asociaţii şi formaţii vegetale şi totodată şi în menţinerea
echilibrului biologic în natură.

212
 Importanţa lor fiind însemnată în constituirea ecosistemelor de
pădure: şi mai ales a celor de turbării şi de tundră. În acestea din urmă
formaţii avînd rolul predominant, formând singure sau cu lichenii, fondul
vegetaţiei. În cadrul pădurilor, care reprezintă ecosisteme cu funcţii
multiple, de mare însemnătate pe planeta noastră, briofitele constituie un
component important formând aşa-numitul strat muscinal, în alcătuirea
căruia participă şi alte plante (licheni, alge, ciuperci); elementele sale fiind
într-o continuă influenţă reciprocă, atât între ele, cât şi cu cele ale straturilor
mai înalte (stratul ierbaceu, subarbustiv, arbustlv şi arborescent) şi totodată
cu microorganismele din sol, avînd un rol semnificativ alături de celelalte
organisme (plante şi animale) în constituirea dinamica şi evoluţia acestor
formaţii vegetale. Rolul muşchilor în ecosistemele silvestre, ca şi în altele
(mlaştini oligotrofe, tundre etc.), este specific, influenţând în mod deosebit
regimul de umiditate, datorită particularităţilor lor anatomice, morfologice şi
de creştere în periniţe, covoraşe etc., care le dau posibilitatea să absoarbă
apa cu uşurinţă (în cantitate mare în raport cu greutatea lor), de a o reţine şi
elibera treptat, pe măsura scăderii umidităţii atmosferice. În modul acesta
ele contribuie la menţinerea unui mediu umed, venind astfel şi în sprijinul
agriculturii.
Particularitatea briofitelor da a acumula uşor şi într-un timp scurt,
cantităţi apreciabile de apă, prezintă importanţă (mai ales pentru păduri,
unde muşchii sînt mai bine reprezentaţi), şi în alte privinţe, cum ar fi:
reducerea efectelor inundaţiilor, diminuarea eroziunii solurilor, menţinerea
sau sporirea umidităţii lor, apoi în afânarea şi structurarea acestora, în
formarea izvoarelor de suprafaţă etc..

213
 De reliefat este şi contribuţia muşchilor la formarea şi sporirea
humusului din sol, ca rezultat al activităţii biologice şi apoi, al
dezorganizării şi descompunerii lor.
Pe stîncării, pe stratul subţire de humus, produs în urma acţiunii
lichenilor, algelor şi agenţilor fizico-geografici, se instalează o serie de
muşchi saxicoli, care prin activitatea lor sporesc pătura de humus, pregătind
astfel condiţiile pentru instalarea altor muşchi de talie mai mare, mai
pretenţioşi faţă de substrat şi, apoi, mai târziu, a primelor cormofite, cum
sunt unele specii de ferigi, ciperacee, graminee etc. De remarcat că, printre
asemenea briofite sunt şi unele specii pioniere, care se instalează direct pe
roca nudă, singure sau mai adeseori asociindu-se cu diverşi licheni, alge şi
bacterii.
In turbării vegetaţia este dominată de speciile de Sphagnum, ale
căror exemplare cresc apropiate între, ele,formînd o pătură groasă, mai
dezvoltată către mijlocul mlaştinilor, avînd în general, forma de sticlă de
ceas. Covorul de Sphagnum se măreşte treptat în fiecare an, datorită creşterii
tulpiniţelor, în timp ce partea lor inferioară, din cauza mediului acid se
dezorganizează şi se carbonifică lent, transformându-se în turbă, la formarea
căreia participă şi alte specii de briofite , adaptate condiţiilor ecologice care
caracterizează sfagnetele.
Diverse briofite vegetează şi în cuprinsul pajiştilor, cu deosebire în
cele din regiunile montane şi alpine, îndeplinind în general acelaşi rol ca şi
în alte formaţii vegetale (reţinând apa, mărind umiditatea atmosferică,
participând la formarea humusului etc), dar uneori, mai ales pe coastele cu
expoziţie nordică sau nord-vestică, cresc intens, constituind un strat

214
muscinal dezvoltat, împiedicând astfel aprovizionarea cu apă a plantelor
fanerogame, având deci efect negativ, depreciind valoarea acestora. În
asemenea cazuri, stratul muscinal se îndepărtează prin grăpare.
Pe tulpinile arborilor, uneori chiar şi pe ramurile lor, se dezvoltă
diferite specii de briofite epifite, care în anumite situaţii de climă, ar proteja
trunchiurile contra îngheţului şi insolaţiei, atenuând totodată efectele
determinate de schimbările brusce de temperatură. Pe pomii fructiferi însă,
muşchii aduc şi dezavantaje, la adăpostul lor dezvoltându-se unii dăunători
dintre insecte, care produc pagube livezilor. Pentru evitarea acestor
neajunsuri, muşchii sunt îndepărtaţi prin procedee mecanice sau chimice.
Pe lîngă aspectele arătate mai înainte, privitoare la rolul ecologic al
muşchilor în diferite formaţii vegetale, aceste plante au şi unele aplicaţii
practice în economie. Astfel, turba, formată în cea mai mare parte din
vegetaţia de Sphagnum, se foloseşte ca: îngrăşământ organic, combustibil,
pentru obţinerea de gudroane şi fenoli sau pentru prepararea nămolului
terapeutic. Dar, sfagnetele ca şi turba produsă în cadrul lor, au şi o
importanţă ştiinţifică deosebită, în cuprinsul lor conservându-se bine
grăuncioarele de polen (provenite de la speciile existente în împrejurimi),
care s-au depus pe suprafaţa lor de-a lungul timpului. Analiza polenului
fosil, constituie o metodă principală pentru reconstituirea covorului vegetal
care a existat pe diverse suprafeţe ale pământului, în cursul diferitelor
perioade geologice. În modul acesta ne putem da seama despre succesiunea
vegetaţiei în timp. Studiile de palinologie în ţara noas»ră au fost iniţiate de
Emil Pop de la Universitatea din Cluj-Napoca, care a elaborat valoroase
lucrări în acest domeniu.

215
 Totodată, turbăriile, prin caracteristicile lor ecologice, constituie
staţiuni cu o floră şi vegetaţie deosebită în care s-au păstrat numeroase
relicte, apărţinând briofitelor, cormofitelor sau altor grupe de plante.

DATE PRIVIND CERCETĂRILE DE BRIOLOGIE ÎN

ROMÂNIA

Informaţii asupra unor briofite care cresc pe teritorial ţării, se găsesc

în unele lucrări de floră privind în general cormofitele, apărute încă în
secolul al XIX-lea, unele chiar în prima jumătate a lui, fiind elaborate de
către diverşi botanisti (Baumgarten, Schur, D. Brândsă, D.Grecescu şi alţii).
Publicaţiile cu referire specială la briofite apar mai târziu, către
începutul secolului al XX-lea, în această perioadă ele avînd mai mult un
caracter floristic.
Un aport însemnat în cercetarea briofitelor de pe teritoriul
Transilvaniei îl aduce Martin Peterfi la Cluj-Nlapoca, ale cărui lucrări apar
începând din anul 1896.
Contribuţii importante privind briofitele din Muntenia şi Moldova
sunt publicate la Bucureşti de către S. Radian, care a descoperit în munţii
Bucegi hepatica Bucegia romania ulterior identificată şi în alţi munţi ai
Europei precum şi în America de Nord.
La Universitatea din Iaşi o activitate intensă şi îndelungată în studiul
briofitelor a desfăşurat C. Papp, care publică numeroase lucrări de floristică,
taxonomie, corologie etc., referitoare în special la brioflora Moldovei.

216
 Un merit deosebit în cunoaşterea brioflorei ţării noastre îl au Tr. I.
Ştefureac de la Universitatea din Bucureşti şi Mihai Gh, de la Universitatea
din Iaşi, care s-au remarcat prin numeroase şi valoroase lucrări, privind
variate aspecte de briologie (taxonomie, ecologie, fitogeografie, corologle şi
mai ales de vegetaţie muscinală).
Studiile asupra briofitelor s-au intensificat în ultima perioadă, atenţia
specialiştilor îndreptându-se mai mult către problemele complexe de
ecologie şi briocenologle, la abordarea cărora îşi aduc contribuţia diverşi
briologi, dintre cadrele didactice sau cercetători, majoritatea lor activând în
centrele universitare ale ţării.

217
 BIBLIOGRAFIE

Ando, H., 1978. A view on the evolution of bryophytes. Proc. Bryol.

Sec. Japon. 2(6), 80-83
Augier, I., 1966. Flores des bryophytes, Paris
Barnes, R.S.K., 1998. The diversity of living organisms, Blackweel
Science, Oxford.
Bogdanov, P.L., 1961 Botanica,Moscova-Leningrad
Dambska, I., 1964. Charophyta-Ramience. Flora Slodkowodna
Polski, tom 13, Warszawa
Dragoş N., Peterfi, Şt., L., Momeu, L., Popescu C.; 1997. An
introduction to the algae and the culture collection of algae at the
Institute of Biological Research, Cluj-Napoca, Cluj University Press
Eliade, E., Toma, N., 1971. Ciuperci, Ed. Did. şi Ped. Bucureşti
Fox, R., 2000. An introductory to the freshwater algae, Lander
University
Ghişa E., 1964. Botanică sistematică. Plante inferioare, Ed. Did. şi
ped. Bucureşti.
Grochowska-Rejment, I., 1966. Flora Polska, tom. I., Polska
academia nauk, Warszawa.
Lazarenko, A.S.1955. Opredeliteli listvenîh mhov Ucrainî,
Akademia nauk Ucrainiescoi SSSR, Kiev.
Mihai, Gh., 1976. Lucrări practice de Botanică sistematică, Iaşi.
(litografiat)
Mihai, Gh., 1980. Curs de Botanică sistematică.Thallophyta,Iaşi.
(litografiat)
Obuch,P.A. (sub red. Gorlenko M.V.) 1990. Curs de plante
inferioare, Edit. Cartea moldovenească, Chişinău. (trad. din limba
rusă)
Oltmanns, F., 1922-1923. Morphologie und biologie der Algen, 2
Aufl. Bd. I-III, Jena
Peterfi, Şt., Ştefureac, T., 1965. Concepţia despre specie la alge şi
briofite cu unele consideraţii asupra lucrărilor româneşti privitoare la
aceste grupe. Stud. Şi cerc. De biol. , ser. Bot.,17, 1.

218
Peterfi, Şt., Ionescu, Al., 1976-1986. Tratat de algologie, I-IV, Ed.
Acad. R.S.R.
Pop, I., Hodişan, I. Mititelu, D., Mihai, Gh., Cristurean, I.,
Lungu, L. 1984. Botanică sistematică, Edit. Did. şi ped. Bucureşti.
Raven P., Evert, F.,R., Eichhorn, S.,E., 1999. Biology of Plants,
W.H. Freeman and Company, Worth Publishers, New York.
Sălăgean, N.,1969. Algele microscopice, o nouă sursă de hrană în
viitorul apropiat, Natura, nr. 5
Săvulescu, O., Eliade, N., Sevcenco, V. Popa, E.,1960. Lucrări
practice de fitopatologie, Edit.did. şi ped. Bucureşti.
Strasburger, E., Noll, F.Schenok,H. Schimper, A.P.V. 1900,1958.
Lehrbuch der Botanik, 4, 27.
Stern, R.K., 1988. Introductory Plant Biology, Brown Publishers
Dubruque, Iowa.
Ştefureac, T., 1876. Rolul briofitelor în conservarea scosistemelor
forestiere, Silvicultura şi exploatarea pădurilor, nr.1.
Vignoli, L. 1964. Sistematica della Pianti inferiori – Tallfite,
Bologna.
Zarnea, G., 1986. Tratat de microbiologie generală,Edit. Acad.
RSR:
Weberling, F., Schvantes, H.O. 1979. Pflanzensystematik Verlag
Eugen Ulmer, Stuttgart.

219