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DES RYTHMES BIOLOGIQUES AUX RYTHMES À COMPOSANTE

PSYCHOLOGIQUE
Albert Goldbeter

De Boeck Supérieur | « Cahiers critiques de thérapie familiale et de pratiques de


réseaux »

2009/2 n° 43 | pages 217 à 238


ISSN 1372-8202
ISBN 9782804102555
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Des rythmes biologiques aux rythmes
à composante psychologique 1
Albert Goldbeter 2

Résumé
Les multiples rythmes observés à tous les niveaux de l’organisation biolo-

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gique possèdent pour la plupart un mécanisme moléculaire ou cellulaire. Dans cet
article, j’examine le mécanisme de processus périodiques à composante psycholo-
gique, en considérant trois exemples de tels rythmes. Le premier concerne les trou-
bles bipolaires caractérisés par une oscillation entre un état maniaque et un état
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dépressif. Le second se rapporte aux variations cycliques du poids et dénote la


succession, répétée au cours du temps, d’une perte due à un régime de restriction,
suivie par un regain de poids. Le dernier exemple concerne une dynamique oscillante
résultant des interactions entre membres d’une même famille. Une approche de
modélisation suggère qu’au-delà des différences de mécanisme, ces divers processus
oscillants à composante psychologique partagent des propriétés communes avec
les rythmes biologiques : tous représentent un mode d’auto-organisation tempo-
relle au-delà d’un point d’instabilité résultant des régulations au sein du système
considéré.

Abstract: From biological rhythms to rhythms with a psychological


component
The many rhythms observed at all levels of biological organization for the
most part rely on a molecular or cellular mechanism. In this article I examine the
mechanism of periodic processes that possess a psychological component. Three
examples are considered in turn. The first pertains to bipolar disorders character-
ized by an oscillation between a manic state and a depressive state. The second is
that of weight cycling, in which dieting is accompanied by periodic bouts of weight
loss and regain. The third example relates to the oscillatory dynamics resulting
from the interactions between members of a family system. A modeling approach
suggests that beyond the differences in mechanism, all these periodic processes,

1 Ce texte sera développé de manière plus détaillée dans un livre sur les rythmes du
vivant, à paraître aux éditions Odile Jacob.
2 Unité de Chronobiologie théorique, Faculté des Sciences, Université Libre de
Bruxelles.

DOI: 10.3917/ctf.043.0217
218 Albert Goldbeter

which contain a psychological component, share common properties with biological


rhythms: they all represent a mode of temporal self-organization that occurs
beyond a point of instability resulting from regulations within the system consid-
ered.

Mots-clés
Oscillations – Modèles – Rythmes biologiques – Troubles bipolaires – Varia-
tions cycliques du poids – Instabilités – Bifurcations.

Key words
Oscillations – Models – Biological rhythms – Bipolar Disorders – Weight
cycling – Instability – Bifurcations.

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Introduction

Les rythmes se rencontrent à tous les niveaux de l’organisation biolo-


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gique, avec des périodes allant de la fraction de seconde à l’année. Des ryth-
mes neuronaux, les plus rapides, aux oscillations de populations animales
dans les systèmes écologiques, la période varie sur près de douze ordres de
grandeur. Une sculpture d’Arman visible devant la gare Saint-Lazare à Paris,
intitulée « L’heure de tous » (1985), représente une accumulation d’horloges
et nous donne une métaphore de la multiplicité des rythmes biologiques.
Les rythmes qui surviennent au niveau cellulaire sont d’origine
moléculaire : ils résultent de processus de régulation impliquant un ensemble
de réactions biochimiques qui s’enchaînent de manière autonome et répéti-
tive. Ainsi, les rythmes neuronaux et le rythme cardiaque font intervenir la
régulation de canaux ioniques, des oscillations biochimiques résultent de la
régulation d’enzymes ou de récepteurs, et les rythmes circadiens trouvent
leur origine dans le contrôle de l’expression génétique. Les rythmes biologi-
ques sont donc liés aux mécanismes de régulation qui gouvernent la dynami-
que des systèmes vivants (Goldbeter, 1996).
La présence de régulations et le caractère ouvert des systèmes vivants,
qui échangent énergie et matière avec le monde environnant, expliquent
pourquoi les rythmes sont si fréquents en biologie. À l’image des oscillations
dans les systèmes chimiques, les rythmes surviennent de manière spontanée
au-delà d’un point critique d’instabilité, loin de l’équilibre. Comme le souli-
gnait Ilya Prigogine, les rythmes représentent un phénomène d’auto-organi-
sation dans le temps et peuvent être vus comme de véritables structures
dissipatives temporelles (Prigogine, 1968 ; Goldbeter, 2007).
Des rythmes biologiques aux rythmes à composante psychologique 219

Les mécanismes qui sous-tendent la dynamique oscillante des systè-


mes biologiques ont été mis à jour de manière expérimentale dans de très
nombreux cas. Cette dynamique est souvent si complexe que pour l’appré-
hender, il devient nécessaire de recourir à la modélisation mathématique. La
modélisation du mécanisme d’un rythme biologique consiste à décrire de
manière mathématique les changements dus aux réactions qui jouent un rôle
essentiel dans le phénomène étudié. Les équations d’évolution décrivent le
comportement du système en fonction d’un nombre éventuellement grand,
mais limité, de paramètres. Les calculs numériques effectués sur ordinateur
permettent de simuler le comportement du système biologique et de prédire
sa réponse à une variation de l’un ou l’autre des paramètres. Ainsi, la modé-
lisation contribue à mettre en lumière le cœur du mécanisme à l’origine d’un

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rythme biologique – c’est-à-dire l’ensemble minimal de variables et d’inte-
ractions capable de produire le comportement périodique observé – et les
conditions précises nécessaires à son déroulement. Des modèles théoriques
ont été proposés pour la plupart des rythmes en biologie, des variations pério-
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diques du potentiel membranaire dans les cellules cardiaques et neuronales


aux oscillations du calcium intracellulaire, et des réactions enzymatiques
oscillantes aux oscillations des populations de prédateurs et de proies en éco-
logie.
Parmi les rythmes biologiques, d’aucuns sont directement liés à l’envi-
ronnement. L’environnement terrestre se caractérise par deux types de pério-
dicité. La première, sans doute la plus importante, est l’alternance du jour et
de la nuit, due à la rotation de la Terre sur son axe en 24 heures. La seconde
est celle du cycle des saisons, qui résulte de la rotation de la Terre, inclinée sur
son axe, autour du soleil en une année. Au cours de l’évolution, des rythmes
ont émergé qui ont favorisé l’adaptation des organismes vivants à ces varia-
tions périodiques de l’environnement. Ainsi, la plupart des organismes ont
acquis des rythmes d’une période proche de 24 heures, appelés rythmes cir-
cadiens, tandis que de nombreux phénomènes biologiques sont liés au cycle
des saisons. Des troubles apparaissent lorsque les rythmes de l’organisme ne
sont plus en phase avec les périodicités du monde environnant.
Le comportement humain est influencé par les rythmes qui survien-
nent au sein de l’organisme, par exemple les rythmes hormonaux. Ainsi, le
comportement alimentaire et le cycle veille-sommeil sont placés sous le con-
trôle des rythmes circadiens. Ceux-ci ont un impact sur les troubles du som-
meil (Richardson et Malin, 1996 ; Toh et al., 2001) mais aussi sur les troubles
de l’humeur (McClung, 2007). Ainsi, on connaît depuis longtemps l’effet
220 Albert Goldbeter

d’une avance du cycle veille-sommeil dans le traitement de la dépression


(Wehr et al., 1979). Un lien existe entre horloge circadienne et troubles bipo-
laires (Roybal et al., 2007). Le lithium, utilisé dans le traitement de ces trou-
bles, pourrait exercer son effet à travers son action sur des composants de
l’horloge circadienne (Yin et al., 2006).
Au-delà de l’influence exercée par l’horloge circadienne, et de la nature
rythmique des processus cérébraux fondée sur les propriétés d’excitabilité et
d’oscillation des cellules nerveuses et des réseaux de neurones (Buzsaki,
2006), les rythmes biologiques trouvent-ils un prolongement dans certains
types de comportement humain de nature plus ou moins périodique? Ceux-ci
peuvent-ils se rattacher aux rythmes du vivant, même si leurs racines sont de
nature psychologique plutôt que moléculaire ? Le but de cet article est

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d’explorer l’origine de certains rythmes comportementaux, de nature indivi-
duelle ou familiale, à composante psychologique. Nous quittons ici le
domaine des rythmes biologiques fondés sur des mécanismes régis par des
lois rigoureuses pour explorer un domaine radicalement différent, mais néan-
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moins lié, celui des rythmes associés au comportement humain. Le mécanisme


de ces rythmes peut être en partie de nature psychologique, contrairement aux
rythmes fondés sur les interactions régulatrices aux niveaux moléculaire ou
cellulaire. Il n’en reste pas moins que certains troubles affectifs de nature
oscillante, comme les troubles bipolaires, pourraient résulter d’oscillations au
sein de circuits neuronaux.
Je commencerai par évoquer dans la section 2 de tels troubles du com-
portement, de nature cyclique, comme les troubles bipolaires, connus sous le
nom de maniaco-dépression, dans lesquels le patient oscille entre un état
maniaque et un état dépressif. Ce type d’affection possède des racines neuro-
logiques : il est plausible qu’il soit lié au fonctionnement oscillant d’un méca-
nisme de synthèse d’un ou de plusieurs neurotransmetteurs ou de réseaux ou
circuits neuronaux impliqués dans le contrôle de l’humeur. La variation
oscillatoire, périodique ou non, de la balance entre ces neurotransmetteurs ou
ces circuits neuronaux serait responsable de l’alternance répétitive entre les
deux états comportementaux. D’autres types de psychoses périodiques ont
été décrits dans la littérature psychiatrique. Je n’en ferai pas état plus longue-
ment étant donné l’absence de détails connus quant à leurs bases moléculaires
ou cellulaires. Je présenterai brièvement un modèle minimal, de nature qua-
litative, capable de rendre compte du basculement spontané, répétitif, entre
les deux pôles que représentent les états maniaque et dépressif.
Les rythmes comportementaux dont il sera question par la suite ne sont
pas de nature pathologique. Ainsi, dans la section 3, je considérerai le méca-
Des rythmes biologiques aux rythmes à composante psychologique 221

nisme qui sous-tend les variations cycliques du poids. Ce phénomène, dési-


gné communément par le nom de « régime yo-yo », affecte un grand nombre
de celles et ceux qui tentent de perdre du poids en suivant un régime et qui
regagnent ensuite le poids perdu, faute de pouvoir maintenir au fil du temps
la contrainte du régime qu’ils se sont imposé. Enfin, reprenant un exemple
fondé sur une séance de thérapie familiale menée par Mony Elkaïm au début
des années 1980, et modélisée à l’époque (Elkaïm, Goldbeter et Goldbeter-
Merinfeld, 1980, 1987), je montrerai dans la section 4 comment les rythmes
trouvent un prolongement dans certains types de dynamique familiale de
nature oscillante. La section 5 est consacrée à la discussion des liens entre ces
trois exemples et à leur mise en perspective par rapport aux rythmes qui scan-
dent la dynamique du vivant.

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Un modèle minimal pour les troubles bipolaires

Les oscillations de l’humeur représentent un exemple marquant de


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rythme à composante psychologique. La description clinique des troubles


bipolaires remonte au travail mené au dix-neuvième siècle par deux psychia-
tres français, Jules Baillarger et Jean-Pierre Falret. En 1854, Baillarger publie
à Paris un article intitulé « De la folie à double forme ». L’article de Falret
paraît peu après dans le Bulletin de l’Académie nationale de médecine sous
le titre: « Mémoire sur la folie circulaire, forme de maladie mentale caracté-
risée par la reproduction successive et régulière de l’état maniaque, de l’état
mélancolique, et d’un intervalle lucide plus ou moins prolongé ».
La description par Falret de la folie circulaire établit la maniaco-
dépression – nom que lui donna plus tard le psychiatre Emil Kraepelin–
comme le prototype de trouble psychique de nature rythmique. On ne connaît
pas encore à l’heure actuelle les mécanismes neuronaux responsables de ces
troubles bipolaires, même si on parvient à les traiter à l’aide de médicaments
anti-dépresseurs, ou de lithium pour les phases maniaques. On sait que la
dépression s’accompagne de troubles du cycle veille-sommeil, et que la
manie, au moins dans un modèle animal, est associée à l’absence d’horloge
circadienne fonctionnelle (Roybal et al., 2007).
Malgré les progrès accomplis (voir l’ouvrage de Soares et Young,
2007, pour une revue récente), les bases neuro-anatomiques des troubles
bipolaires et les mécanismes cellulaires qui les sous-tendent ne sont pas encore
clarifiés. Dans ces conditions il peut être intéressant d’examiner de manière
qualitative le type de mécanisme susceptible de provoquer l’alternance répétée
222 Albert Goldbeter

entre deux états qui correspondraient d’une part à la dépression, et d’autre


part à la manie, étant entendu qu’un continuum existe souvent entre ces deux
états. Les cliniciens évoquent ainsi l’existence d’un « spectre bipolaire » au
sein duquel des états intermédiaires – état hypomaniaque, cyclothymie, euthy-
mie, dépression modérée – séparent les deux extrêmes, c’est-à-dire la phase
maniaque et la dépression sévère. Katzow et al. (2003) notent que « les
patients peuvent cycler entre deux points situés dans ce spectre, voire, de
manière importante, cycler seulement dans le domaine de la dépression. (…)
Malheureusement, le terme « bipolaire » implique le fait de cycler entre
manie et dépression, alors que la clé de la maladie pourrait être le fait même
de cycler plutôt que l’existence d’un pôle maniaque ».
Quels pourraient être les ingrédients d’un mécanisme de régulation

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capable de donner lieu de manière cyclique à des transitions entre deux états,
maniaque et dépressif, de même qu’à des oscillations de l’humeur au sein de
l’un ou l’autre de ces états distincts ? Etant donné que les deux états semblent
être exclusifs l’un de l’autre – le patient est soit dans un état dépressif, soit
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dans une phase maniaque – la situation dynamique la plus proche de cette


observation est celle qui correspond à un phénomène de bistabilité, dénotant
la coexistence entre deux états simultanément stables. Les deux états stables
sont généralement stationnaires, c’est-à-dire qu’ils ne varient pas au cours du
temps. La bistabilité est un comportement dynamique typique des systèmes
non linéaires, au même titre que les oscillations. Il suffit de peu pour passer
d’un comportement bistable à des oscillations entretenues, comme on le verra
sous peu dans le cas d’une approche théorique des troubles bipolaires.
Chercher les ingrédients minimaux d’un mécanisme pour les troubles
bipolaires reviendrait donc, tout d’abord, à rechercher le mécanisme suscep-
tible de provoquer une bistabilité dont les deux états stationnaires correspon-
draient d’une part à la dépression, et de l’autre à la manie. La structure
régulatrice la plus simple et la plus robuste à même de produire une bistabilité
est l’inhibition mutuelle. Comme les bases cellulaires des troubles bipolaires
n’ont toujours pas été caractérisées, on supposera l’existence de deux entités
distinctes – des réseaux neuronaux, générant une activité de nature électrique
ou reflétée par le niveau de certains neurotransmetteurs – qui favorisent, res-
pectivement, l’établissement et le maintien des états dépressif ou maniaque.
Les variables d’un modèle minimal pour la bistabilité bipolaire sont donc les
propensions à la dépression ou à la manie. Chaque propension à l’un ou
l’autre état possède une source – une activité neuronale – qui contribue à son
augmentation, et un processus d’inactivation qui suscite, de manière auto-
nome, sa décroissance au cours du temps.
Des rythmes biologiques aux rythmes à composante psychologique 223

Pour que ce système soit capable de produire une bistabilité, l’hypo-


thèse la plus simple est de supposer que les deux propensions s’inhibent
mutuellement : l’augmentation de la tendance à la dépression fait diminuer la
propension à la manie, et vice-versa. De tels processus d’inhibition mutuelle
sont fréquemment rencontrés à tous les niveaux de l’organisation biologique,
depuis la régulation génétique (Gardner et al., 2000) et la biologie du déve-
loppement (Goldbeter et al., 2007) jusqu’à la dynamique de populations ani-
males en compétition pour une même source de nourriture (Pianka, 1976). En
neurobiologie, l’inhibition mutuelle est également connue ; ce mécanisme de
régulation a été invoqué pour rendre compte de l’alternance entre les phases
REM et non REM du sommeil (Lu et al., 2006).
L’analyse d’un modèle à deux variables fondé sur le mécanisme

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d’inhibition mutuelle entre propensions à la dépression et à la manie (Figure
1, interactions représentées en trait plein) montre qu’il existe des conditions
dans lesquelles un tel système évolue vers un seul état stationnaire, qui peut
varier, de manière continue, de la dépression vers la manie à mesure que le
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rapport des sources favorisant les comportements maniaque ou dépressif aug-


mente. L’état « normal », non pathologique, pourrait représenter un état inter-
médiaire sur cette courbe, c’est-à-dire un état dans lequel les propensions à la
dépression et à la manie se neutraliseraient.

Figure 1. Schéma simplifié du modèle pour les troubles bipolaires et la ma-


niaco-dépression (Goldbeter, 2010). La bistabilité est associée au méca-
nisme d’inhibition mutuelle (régulations négatives représentées en trait
plein) entre les propensions à la manie (M) ou à la dépression (D). Pour
passer de la bistabilité aux oscillations, il convient, par exemple, d’ajouter
à cette régulation un processus lent d’auto-inhibition de M et D (régulations
négatives représentées en trait interrompu). Ces nouvelles régulations font
éventuellement intervenir des variables intermédiaires (non représentées)

Le modèle montre toutefois que l’inhibition mutuelle entre dépression


et manie peut aisément donner lieu, dans d’autres conditions – par exemple
pour des valeurs plus élevées des paramètres mesurant l’inhibition mutuelle –
224 Albert Goldbeter

au phénomène de bistabilité (Goldbeter, 2010). En fonction du rapport VD/VM


des sources favorisant, respectivement, la dépression ou la manie, l’état du
système bipolaire prend la forme d’une courbe en S telle que trois états sta-
tionnaires coexistent dans un domaine de valeurs du paramètre de contrôle.
Trois situations peuvent alors se présenter pour le système bipolaire. Soit un
seul état existe, dans lequel la manie prédomine aux valeurs faibles du rapport
VD/VM. Soit, au contraire, un seul état existe aux valeurs élevées du rapport
VD/VM, dans lequel la dépression prédomine. Soit, enfin, trois états station-
naires coexistent dans un domaine de valeurs intermédiaires de ce rapport.
Dans ce cas, les deux états stationnaires extrêmes sont stables, alors que l’état
intermédiaire est instable – d’où le nom de bistabilité donné à cette situation
de coexistence entre deux états stationnaires stables. Dans le domaine de bis-

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tabilité, un état stationnaire stable correspond à la dépression et l’autre à la
manie.
L’intérêt de la bistabilité est de prédire l’existence de transitions abrup-
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tes entre les deux types de comportement. Pour une même valeur du paramètre
de contrôle VD/VM, le système bipolaire se trouve soit dans l’état dépressif
ou dans l’état maniaque. Une perturbation majeure peut faire basculer le sys-
tème d’un état dans un autre. La transition abrupte d’un état vers l’autre peut
aussi résulter d’une variation du rapport VD/VM. Ainsi, la diminution de ce
rapport peut induire une transition abrupte vers la manie, au point où la zone
de bistabilité se termine. Cette transition s’accompagne d’une chute de la
tendance à la dépression. La transition inverse pourra se produire, de
manière similaire, suite à l’augmentation du rapport VD/VM mais elle sur-
viendra pour une autre valeur du paramètre de contrôle. Cet effet de retard
porte le nom d’hystérèse, ou hystérésis, et est intimement lié à l’existence
même de la bistabilité.
La bistabilité permettrait à elle seule de rendre compte de certaines
caractéristiques du système bipolaire, particulièrement le lien entre les deux
comportements et le fonctionnement dans l’un ou l’autre des états dépressif
ou maniaque. De même, le basculement vers la phase maniaque, qui peut
résulter de l’action d’un médicament antidépresseur, pourrait être lié à une
transition entre les deux états, suite à la perturbation de l’un d’entre eux dans
la région de bistabilité. En effet, si le système se trouve dans l’état dépressif,
une inhibition de la dépression fera pencher la balance vers la manie, vu que
ces deux états s’inhibent mutuellement. Cet effet paradoxal des antidépres-
seurs est donc une conséquence naturelle de la régulation par inhibition
mutuelle des deux états extrêmes du système bipolaire.
Des rythmes biologiques aux rythmes à composante psychologique 225

Toutefois, pour rendre compte de l’alternance périodique entre manie


et dépression, qui caractérise les troubles bipolaires, la bistabilité ne suffit pas.
Un mécanisme supplémentaire doit s’ajouter à celui de l’inhibition mutuelle
entre manie et dépression pour produire des oscillations entre ces deux états.
Il suffit par exemple de considérer qu’en plus de l’inhibition mutuelle, chacun
des deux états suscite sa propre inhibition (Figure 1, régulations en trait inter-
rompu). Un tel mécanisme d’auto-régulation négative est extrêmement fré-
quent dans les systèmes biologiques ; on en rencontre de nombreux exemples
dans les mécanismes de régulation qui sous-tendent les rythmes cellulaires.
Dès qu’on intègre la possibilité d’une auto-inhibition, en plus de l’inhibition
mutuelle, on observe aisément dans le modèle des oscillations entretenues
correspondant à l’alternance spontanée entre phases de dépression et de

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manie (Figure 2). De manière intéressante, des oscillations au sein de chacune
des deux phases peuvent accompagner l’alternance périodique entre les deux
états.
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Ce modèle simple pour les troubles bipolaires rend compte de manière


qualitative d’un certain nombre d’observations sur la maniaco-dépression. Il
suggère qu’un processus d’inhibition mutuelle entre activités neuronales res-
ponsables de la dépression et de la manie est au cœur du mécanisme des trou-
bles bipolaires. Pour qu’une alternance entre manie et dépression survienne,
il faudrait que cette inhibition mutuelle soit couplée à des processus de régu-
lation – par exemple, une auto-inhibition des réseaux suscitant la manie ou la
dépression – capables de provoquer le passage de la bistabilité aux oscilla-
tions entretenues. Le système parcourt alors, de manière répétée, une boucle
d’hystérèse (phénomène physique faisant intervenir des processus de retard)
associée à la bistabilité. D’un point de vue mathématique, ces oscillations
sont du même type que celles rencontrées pour de nombreux autres rythmes
biologiques.
226 Albert Goldbeter

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Figure 2. Alternance périodique entre phases maniaque (M) et dépressive
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(D) prédite par le modèle pour les troubles bipolaires. Les courbes mon-
trant l’évolution au cours du temps des variables M et D sont obtenues par
simulations numériques des équations du modèle représenté à la figure 1.
Ces équations différentielles décrivent l’évolution temporelle des variables
M et D, et des variables intermédiaires associées aux processus d’auto-in-
hibition (Goldbeter, 2010)

Variations cycliques du poids

Le maintien de ce que les nutritionnistes appellent le juste poids repré-


sente un enjeu majeur pour la santé publique. Au plan individuel, là où se
nourrir ne représente pas un problème majeur en soi, le contrôle de l’apport
alimentaire au moyen de régimes nutritionnels s’est largement répandu au
cours des dernières décennies. Ces régimes s’accompagnent souvent d’une
variation cyclique du poids. L’origine de ces oscillations pondérales est le
sujet qui nous intéresse ici.
Quiconque a tenté de suivre un régime pour maigrir connaît la diffi-
culté de stabiliser son poids à la valeur idéale. Très souvent, une perte de
poids initiale est suivie par une phase de regain, au terme de laquelle le poids
de départ est retrouvé, voire dépassé. S’ensuit alors une nouvelle phase de
décroissance du poids, quand la résolution est prise de suivre un autre régime
ou de reprendre de plus belle celui qui avait donné des résultats encourageants
lors de la première tentative. Ainsi, au cours de plusieurs mois, ou de plu-
sieurs années, s’installe un phénomène que Kelly Brownell, professeur au
Des rythmes biologiques aux rythmes à composante psychologique 227

département de Psychologie de l’université de Yale et directeur du « Yale


Center for Eating and Weight Disorders » (renommé depuis « Center for
Food Policy and Obesity »), a proposé en 1989 de nommer «weight cycling»,
ce que l’on pourrait traduire par « variations cycliques du poids » chez
l’homme. Ces oscillations pondérales liées aux régimes amaigrissants sont
connues sous le nom plus familier de phénomène de « yo-yo ». Cette appel-
lation vient du terme anglais « yo-yo dieting », également forgé aux États-
Unis dans les années 1980. Il désigne des cycles répétés de perte et de prise
de poids, de nature volontaire, dont l’amplitude peut aller de quelques kilos à
plusieurs dizaines de kilos. Les conséquences cliniques des variations cycli-
ques du poids dans le domaine cardiovasculaire et dans celui de l’obésité font
l’objet de discussions (National Task Force on the Prevention and Treatment

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of Obesity, 1994).
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Figure 3. Schéma simplifié des interactions considérées dans le modèle


pour les variations cycliques du poids. L’augmentation du poids (P) suscite
l’augmentation du degré de restriction cognitive (R), conduisant à réduire
la quantité de calories ingérées (Q). La diminution de Q provoque une di-
minution de P. Le contrôle exercé par le poids sur l’apport nutritif via la res-
triction cognitive représente une rétroaction négative qui est au cœur du
mécanisme des variations cycliques du poids (voir figure 4). Le modèle in-
clut le processus d’usure de R au cours du temps, qui correspond à la dif-
ficulté de maintenir au long cours la volonté de faire régime

Clairement, le mécanisme de ces oscillations pondérales diffère de


celui des rythmes biologiques de nature biochimique ou cellulaire, car il
repose principalement sur une composante psychologique, la volonté de limi-
ter l’apport nutritif afin de perdre du poids. Toutefois, une analyse de ce pro-
cessus comportemental permet de relier, par analogie, le mécanisme des
variations cycliques du poids aux mécanismes de régulation qui sous-tendent
certains des rythmes rencontrés dans les systèmes biologiques. Pour mieux
mettre en lumière cette analogie, il est utile de recourir à l’analyse d’un
modèle pour les oscillations pondérales associées à l’observance d’un régime
amaigrissant.
228 Albert Goldbeter

Trois variables sont au cœur du modèle considéré pour les variations


cycliques du poids (Figure 3). Le poids (P) augmente en raison de la prise
d’une certaine quantité (Q) de nourriture, et diminue grâce aux dépenses
d’énergie consenties par l’organisme dans les diverses tâches qu’il effectue.
Ainsi, l’organisme peut atteindre un état stationnaire, correspondant à un
poids plus ou moins constant, lorsque l’apport nutritif est précisément com-
pensé par la somme des dépenses énergétiques. Au contraire, le poids com-
mence à augmenter dès que l’apport énergétique dû à la nutrition excède
pendant un temps suffisamment long la consommation d’énergie due aux
multiples activités de l’organisme. La balance entre les processus d’apport et
de dépense d’énergie contrôle ainsi le niveau du poids. L’apport nutritif est
sous contrôle de signaux orexigènes, stimulant l ‘appétit, et de signaux ano-

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rexigènes liés à la satiété. Plusieurs de ces signaux sont contrôlés par l’hor-
loge circadienne. Parmi les signaux orexigènes, on trouve des neuropeptides
intestinaux comme la ghréline, dont l’action est contrecarrée par les signaux
anorexigènes comme la leptine ou la cholécystokinine. Toutefois, ce qui
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caractérise la nutrition chez l’être humain, c’est précisément la capacité de


moduler de manière volontaire, au moins dans une certaine mesure, la quan-
tité et la qualité de sa prise de nourriture. Une variable essentielle devient
alors le degré de résolution (R) visant à réduire l’apport nutritif (Q), afin de
faire décroître le poids (P).
Le schéma de régulation correspondant aux interactions entre ces trois
variables est représenté dans la Figure 3. En référence aux variables impli-
quées dans le mécanisme, le nom de modèle PQR peut être donné à ce modèle
des variations cycliques du poids (Goldbeter, 2006). Le schéma de la Figure
3 ressemble de manière frappante aux schémas de régulation sous-tendant
certains types d’oscillations métaboliques fondés sur une rétroaction néga-
tive. En effet, le schéma, formellement, rappelle celui d’une séquence de
réactions conduisant à un produit final qui inhiberait la première étape de la
chaîne. Ce mécanisme rappelle aussi l’autorégulation négative de l’expres-
sion de gènes, qui est au cœur de la genèse des rythmes circadiens qui survien-
nent avec une période proche de 24 heures chez la plupart des organismes
vivants.
Le mécanisme de contrôle du poids par restriction volontaire de la
nutrition fait intervenir des processus de seuil. La résolution psychologique
de réduire l’apport nutritif Q se prend généralement quand le poids P dépasse
un seuil critique. De même, la réduction de Q est souvent abrupte, une fois
que cette résolution est prise. La description mathématique du modèle PQR
Des rythmes biologiques aux rythmes à composante psychologique 229

exprime à la fois que le degré de résolution R augmente de manière abrupte


quand P dépasse un seuil, et que la quantité de calories Q dues à l’apport nutri-
tionnel diminue fortement quand R dépasse un seuil (Goldbeter, 2006).
La dynamique des variations pondérales prédite par le modèle PQR
correspond à des oscillations entretenues au cours du temps (Figure 4). En
effet, l’enchaînement d’étapes qui vient d’être décrit se répète de manière
régulière : l’accroissement de P conduit à l’augmentation de R, puis à la dimi-
nution de Q, laquelle entraîne la décroissance de P, suivie d’une diminution
de R. Celle-ci suscite l’augmentation de Q, ce qui conduit à une nouvelle
phase d’augmentation du poids.

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Figure 4. Variations cycliques du poids. Les courbes montrent les oscilla-


tions du poids P, du degré de résolution R, et de l’apport nutritionnel Q au
cours du temps dans le modèle PQR schématisé à la figure 3 (Goldbeter,
2006)

Notons à nouveau que ces oscillations sont similaires, d’un point de


vue mathématique, à celles rencontrées dans la modélisation des troubles
bipolaires (Figure 2) et dans celle de nombreux autres rythmes biologiques
(Goldbeter, 2002). Pour que des oscillations entretenues surviennent, il faut
que la dépendance de R vis-à-vis de P et celle de Q vis-à-vis de R soient toutes
deux caractérisées par l’existence d’un seuil abrupt. Une dépendance plus
douce ne peut conduire à des variations cycliques du poids, et mène seule-
ment à l’établissement d’un état stationnaire correspondant à une valeur éle-
vée du poids.
La chute du degré de résolution R quand le poids P décroît sous une
valeur seuil est un élément central du mécanisme des oscillations pondérales.
230 Albert Goldbeter

Cette chute est due à un phénomène de fatigue, similaire à la désensibilisa-


tion. Il est en effet difficile de maintenir sur de longues périodes la résolution
de limiter l’apport nutritionnel à un niveau faible, surtout lorsque le poids a
décru sous le seuil psychologique au-delà duquel la nécessité de suivre un
régime amaigrissant s’impose. Cette usure de la volonté est la clé des oscilla-
tions pondérales. Le modèle PQR peut certes paraître simpliste, mais il incor-
pore ce processus d’usure qui est l’un des éléments essentiels du mécanisme
de variation cyclique du poids.
Comme c’est le cas pour les autres rythmes biologiques, les oscilla-
tions entretenues ne surviennent que dans des conditions bien précises, dans
un domaine borné par des valeurs critiques des paramètres comme la vitesse
mesurant l’ « usure » du degré de restriction cognitive au cours du temps. Dès

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que les valeurs des paramètres correspondent à un point situé dans ce domaine,
des variations cycliques du poids surviennent spontanément. En-dehors de ce
domaine, le système évolue vers un état stationnaire stable qui correspond à
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un poids optimal ou à un poids élevé, selon la position de l’état stationnaire


(Goldbeter, 2006).
Bien sûr les variations cycliques du poids ne sont pas dans la réalité
aussi régulières que les oscillations représentées à la Figure 4. D’une part, le
caractère contraignant des lois de la cinétique chimique ne s’applique pas à la
manière dont un être humain contrôle son poids. Interviennent ici son libre
arbitre et sa volonté. Ces distinctions essentielles étant faites, il n’en reste pas
moins que la démarche psychologique suivie dans un régime amaigrissant
peut être modélisée au moins de manière qualitative. Dans la réalité, on cons-
tate que souvent le niveau moyen des oscillations du poids augmente au cours
du temps. C’est pourquoi les cycles répétés de régimes amaigrissants se sol-
dent fréquemment, au bout du compte, par une prise de poids. Cela est dû au
fait que l’organisme modifie sa capacité à stocker les ressources énergétiques
en fonction de la disette. En phase de pénurie prolongée, le corps s’adapte et
pour un apport nutritionnel donné, le poids a tendance à augmenter plus rapi-
dement. En incorporant une telle augmentation du taux d’accroissement de P
avec Q, le modèle rend compte d’oscillations pondérales autour d’un niveau
moyen qui augmente au cours du temps.
L’intérêt du modèle est d’une part de permettre la dissection de
l’enchaînement des étapes au cours d’un cycle des oscillations, et d’autre part
de montrer que ces oscillations surviennent dans une fenêtre bornée par des
valeurs critiques des paramètres de contrôle. Ces valeurs définissent un
domaine d’oscillations entretenues, correspondant aux variations cycliques
Des rythmes biologiques aux rythmes à composante psychologique 231

du poids. L’existence d’un tel domaine implique la possibilité de fixer le


poids en le maintenant dans un état stationnaire stable, et d’éviter ainsi les
variations cycliques. En principe, il suffirait pour cela de régler les paramè-
tres du système de telle sorte que celui-ci fonctionne en deçà de la valeur cri-
tique correspondant aux oscillations…
Un paramètre clé du modèle PQR est la vitesse à laquelle la volonté de
réduire l’apport nutritionnel s’use au cours du temps. Une diminution de ce
paramètre permet de maintenir le poids à une valeur stable, relativement
réduite, en dehors du domaine oscillant. Un autre paramètre de contrôle qui
semble ajustable par la volonté est le seuil du poids au-delà duquel la décision
de maigrir est prise. Ces prédictions du modèle ne sont bien sûr pas inatten-
dues; elles sont en accord avec le bon sens. Moins évidente est la prédiction

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que les oscillations se produisent dans un domaine précis de valeurs des para-
mètres, borné par des valeurs critiques.
La discussion des oscillations pondérales en termes du modèle PQR
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permet de relier ce phénomène aux autres rythmes du vivant, de nature cette


fois moléculaire plutôt que psychologique. Bien qu’il convienne de franchir
cette frontière avec une prudence extrême, il est éclairant de pouvoir établir
un tel lien, sans pour autant perdre de vue les différences de nature dans les
niveaux de description des divers phénomènes oscillants.

Dynamique familiale oscillante

Un dernier exemple pris dans le champ psychologique illustre une


autre dimension des dynamiques oscillantes. Alors que les variations cycli-
ques du poids résultent d’un processus de contrôle relevant de la volonté indi-
viduelle, la possibilité existe que les interactions interpersonnelles au sein
d’une famille puissent donner lieu à une dynamique oscillante. La famille
représente un système au sein duquel interagissent parents et enfants, en
étroite relation avec les grands parents, l’école, et d’autres acteurs du milieu
environnant. Dans cette vision systémique de la famille, la fonction d’un
symptôme individuel prend souvent sa pleine signification par rapport à la
dynamique du système familial. Ainsi, les difficultés de comportement d’un
enfant peuvent être fréquemment reliées à son désir inconscient de pallier la
mésentente entre ses parents. La fonction du symptôme est alors de maintenir
l’homéostasie du système familial. Le traitement psychologique qui s’inspire
de cette vision systémique est du ressort de la thérapie familiale. Comme le
disait Mony Elkaïm dans un « Colloque de Bruxelles » retransmis en janvier
232 Albert Goldbeter

2007 par France Culture, la question n’est plus de savoir dans une famille
« qui fait quoi à qui, mais qu’est-ce qu’ils font ensemble ». On voit combien
cette approche est liée à celle du comportement dynamique des systèmes bio-
logiques. Le lien pourrait être plus fort encore, comme le montre l’exemple
ci-dessous qui illustre la possibilité d’une dynamique familiale oscillante.
Les thérapeutes familiaux reçoivent généralement l’ensemble d’une
famille dont l’un des membres présente un comportement qui est vécu comme
problématique par lui-même ou par les autres membres du système familial.
Ce membre de la famille est appelé le « patient désigné ». La séance est sou-
vent filmée en vidéo, de telle sorte que le thérapeute et ses collaborateurs
puissent revenir sur les faits qui se sont produits au cours de la séance, afin de
mieux mettre en lumière les interactions entre les participants et la fonction

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même du symptôme.
Dans l’exemple choisi, la famille vue par le thérapeute (Mony Elkaïm)
était composée des parents, proches de la soixantaine, et de leurs cinq
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enfants : deux fils jumeaux âgés de 25 ans – dont l’un, le patient désigné, se
montre violent avec ses parents–, une sœur âgée de 27 ans, et deux jeunes frè-
res âgés, respectivement, de 12 et 15 ans. La famille est venue consulter le
thérapeute au sujet du fils violent (appelons-le Patrick), qui vit chez ses
parents, à la différence de son frère jumeau et de sa sœur aînée, qui ont quitté
la maison. Le problème concerne Patrick qui ne sort jamais de la maison, dort
le jour et est actif la nuit, boit, et se montre violent.
Comme le montre l’enregistrement vidéo de la séance (voir Elkaïm et
al., 1980), le thérapeute accueille la famille, qui s’installe, puis il s’adresse à
la mère en lui demandant d’expliquer ce qui les conduit à consulter. La mère,
qui paraît déprimée et effacée, est terrassée par l’émotion. Elle commence à
pleurer, et sort un mouchoir de sa poche. Aussitôt Patrick s’emporte et l’insulte,
ce qui provoque la réaction immédiate de ses frères et sœurs qui volent au
secours de la mère. Au cours de la séance, cette situation se répète à plusieurs
reprises, comme le montre l’enregistrement des propos de Patrick et du reste
de la famille.
Le thérapeute intervient dans le cours de la séance pour faire remar-
quer à Patrick qu’il joue en quelque sorte un rôle stabilisateur par sa conduite
violente. À chaque fois que ses parents sont en danger, il entre en éruption, ce
qui permet aux autres de se préoccuper de lui plutôt que de leur propre source
de tension. Dans les mots du thérapeute à Patrick : « Quand votre mère com-
mence à pleurer, vous vous emportez, et votre mère très vite cesse de pleurer
Des rythmes biologiques aux rythmes à composante psychologique 233

et vous répond, et peut ensuite respirer. Quand votre père est en difficulté,
vous vous précipitez avec violence. Votre père peut ensuite commencer à se
relaxer. Sans que vous le réalisiez, vous faites votre possible pour les aider. »
Le but de ce résumé succinct de la séance chez le thérapeute n’est pas
d’en donner une image exhaustive ni de discuter l’interprétation paradoxale
du comportement du patient identifié, faite par le thérapeute. Sur la base des
interactions mises en lumière par le thérapeute au cours de la séance, un
modèle qualitatif simple a été construit (Elkaïm, Goldbeter et Goldbeter-
Merinfeld, 1980, 1987). Son intérêt est de permettre de mieux saisir les diffé-
rents modes de comportement dynamique associés aux interactions obser-
vées dans le système familial.

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Le modèle minimal est ici centré sur la tension de la mère et l’agressi-
vité du fils. Pour la simplicité, les autres membres du système familial ne sont
pas considérés de manière explicite. En quelque sorte, la tension de la mère
sera emblématique des répercussions de l’agressivité du fils sur le reste de la
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famille. Le schéma des interactions entre les deux variables est représenté à
la Figure 5.
La tension de la mère naît de multiples sources, au rang desquelles
figure le comportement du fils. Les observations effectuées au cours de la
séance suggèrent que l’agressivité du fils est suscitée – entre autres – par la
tension de la mère. Les crises de pleurs de celle-ci entraînent en effet des
accès de violence verbale du fils. L’effet de la montée de l’agressivité chez ce
dernier est de couper court aux manifestations de tension de la mère. Cet effet
représente une rétroaction négative, qui s’apparente, qualitativement, aux
rétroactions de ce type observées dans les régulations de nature biochimique
ou génétique pour certains rythmes cellulaires. A cette rétroaction s’ajoutent
des processus d’élimination autonome de la tension de la mère et de l’agres-
sivité du fils, mesurés par les paramètres k1 et k2. Enfin, le modèle tient
compte de phénomènes d’auto-amplification : la tension et l’agressivité aug-
mentent d’autant plus vite que leur niveau est élevé, par une sorte d’emballe-
ment relevant d’un effet de type « boule de neige ».
234 Albert Goldbeter

Figure 5. Modèle pour une dynamique familiale oscillante. Le schéma re-


présente les interactions entre tension de la mère (T) et agressivité du fils

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(A). La flèche de T vers A représente l’activation de l’agressivité du fils par
la tension de la mère, tandis que la flèche en sens inverse traduit l’inhibition
de la tension maternelle par l’agressivité du fils. Cette rétroaction négative
est au cœur de la dynamique oscillante. Les flèches en pointillé dénotent
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des processus d’auto-amplification dans l’augmentation de la tension et de


l’agressivité. Le modèle a été établi sur base de l’analyse d’une bande vi-
déo réalisée lors d’une première séance de thérapie systémique en pré-
sence de la famille et du thérapeute (Elkaïm et al., 1980, 1987)

La description mathématique des interactions entre tension T et agres-


sivité A (Elkaïm, Goldbeter et Goldbeter-Merinfeld, 1980, 1987) ressemble
formellement aux équations décrivant la consommation d’un substrat dans
une réaction enzymatique inhibée par son produit. Elles s’apparentent égale-
ment aux équations qui décrivent les interactions entre populations de préda-
teurs et de proies dans un système écologique.
Un paramètre de contrôle jouant un rôle clé dans le comportement
dynamique du modèle est la vitesse d’élimination autonome de la tension par
la mère, mesurée par le paramètre k1. Lorsque cette vitesse est élevée, le sys-
tème atteint un état stationnaire stable dans lequel la tension de la mère et
l’agressivité du fils sont nulles. Dans cet état trivial, la tension et l’agressivité
disparaissent au bout d’un certain temps. Toutefois, l’analyse révèle qu’il
existe une valeur critique de la vitesse d’élimination autonome de la tension
par la mère. En deçà de cette valeur critique, l’état trivial devient instable et
des oscillations entretenues apparaissent. Ces oscillations correspondent à
des cycles où des pics de tension de la mère et d’agressivité du fils se succè-
dent, de manière répétitive (Figure 6).
Le mécanisme des oscillations dans le système familial considéré rap-
pelle le mécanisme des oscillations biochimiques fondées sur une rétroaction
Des rythmes biologiques aux rythmes à composante psychologique 235

négative. En l’absence d’agressivité de la part du fils, la tension de la mère


augmente progressivement, nourrie par de multiples sources. Quand la ten-
sion dépasse un seuil, elle provoque la montée d’agressivité chez le fils. Ce
pic d’agressivité a pour effet de supplanter, pour un temps, la source de ten-
sion de la mère. Cette tension diminue donc, et après un délai, cette diminu-
tion conduit à la décroissance de l’agressivité du fils, puisque cette agressivité
est suscitée par la tension maternelle. Dès que la rétroaction négative exercée
par l’agressivité du fils s’estompe, la tension de la mère recommence à croî-
tre. Un nouveau cycle de tension et d’agressivité débute alors.

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Figure 6. Oscillations entretenues prédites par le modèle représenté à la


figure 6. De manière répétitive, la tension de la mère alterne avec l’agres-
sivité du fils (Elkaïm, Goldbeter et Goldbeter-Merinfeld, 1980, 1987)

Bien entendu, ces crises qui se succèdent n’ont pas la régularité des
oscillations chimiques ou biochimiques, pour la simple raison que les lois qui
régissent l’évolution des systèmes chimiques ou cellulaires sont immuables,
tandis qu’un système humain, comme une famille, n’obéit pas à des lois
d’évolution rigoureuses, et possède la capacité d’évoluer de manière impré-
dictible. De plus, maints autres facteurs interviennent dans les interactions
entre les membres de la famille considérée. La modélisation donne un coup
de projecteur sur une parcelle de ces interactions. Bien que le modèle soit
donc simpliste, il a le mérite de mettre en lumière la possibilité d’une dyna-
mique oscillante qui, de l’avis même des praticiens du champ des thérapies
familiales, correspond à un phénomène qui fait sens dans leur pratique.
236 Albert Goldbeter

Conclusions et perspectives

Au-delà de leurs différences, les trois exemples de rythme à compo-


sante psychologique considérés dans cet article possèdent des points com-
muns. Le modèle proposé pour les troubles bipolaires montre comment
l’inhibition mutuelle de deux circuits neuronaux, de nature hypothétique et
qu’il resterait à identifier, peut conduire de manière spontanée à l’alternance,
répétée de manière périodique au cours du temps, entre phases dépressives et
phases maniaques. L’exemple des variations cycliques du poids montre que
la restriction cognitive, qui a pour but de réduire l’apport nutritif afin de per-
dre du poids, introduit une rétroaction négative qui est susceptible d’induire
une instabilité au-delà de laquelle le poids oscille au cours du temps. Enfin, le

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troisième exemple a permis de montrer comment un comportement oscillant
peut naître de la dynamique interpersonnelle au sein d’une famille. Les régu-
lations sous forme de rétroactions positives ou négatives jouent un rôle clé
dans l’origine de ces comportements oscillants.
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Le mécanisme proposé pour les troubles bipolaires est de nature neu-


ronale et se rattache donc à la classe des mécanismes qui sous-tendent les
nombreux rythmes qui caractérisent l’activité cérébrale. Il est néanmoins
inclus ici parce que cet oscillateur contrôle un comportement affectant le psy-
chisme. La périodicité de l’alternance entre manie et dépression varie d’un
individu à l’autre et peut être brève, de l’ordre de quelques jours, ou fort lon-
gue, de l’ordre de plusieurs années. En cela cette oscillation se distingue des
autres rythmes de nature neuronale, dont la période varie de la fraction de
seconde à quelques dizaines de secondes, voire quelques heures pour la sécré-
tion pulsatile d’hormones comme GnRH, dont les pulsations espacées d’une
heure contrôlent l’ovulation (Goldbeter, 1996). La longue période des oscilla-
tions entre phases maniaque et dépressive pourrait être due à la dynamique
lente des processus d’inactivation qui transforment la bistabilité en compor-
tement périodique dans le mécanisme hypothétique d’inhibition mutuelle
proposé pour les troubles bipolaires. Il reste que la transition entre les états de
manie ou de dépression n’est pas strictement périodique car elle peut être pro-
voquée par des événements de nature physiologique ou affective.
Les deux autres exemples discutés plus haut relèvent, au moins en par-
tie, de processus de nature psychologique. Dans le cas des variations cycli-
ques du poids, une variable du modèle considéré, la restriction cognitive,
dépend de la volonté de celui ou celle qui décide de suivre un régime, même
si la faim ou la satiété sont contrôlées par des hormones dont la sécrétion
spontanée est orchestrée par l’intestin ou le cerveau. Enfin, dans le cas de la
Des rythmes biologiques aux rythmes à composante psychologique 237

dynamique familiale oscillante, les rétroactions s’exercent entre membres du


système familial. La composante psychologique du mécanisme oscillant dans
ces deux cas les rend radicalement différents par rapport aux autres rythmes
biologiques, tandis que le mécanisme proposé pour la maniaco-dépression
peut être vu comme un cas intermédiaire. Au-delà des différences de méca-
nismes, j’ai tenté de montrer comment les comportements périodiques à com-
posante psychologique se rattachent aux rythmes qui se rencontrent à tous les
niveaux de l’organisation biologique.
Le lien établi entre les rythmes biologiques et les rythmes de nature
psychologique, impliquant la dynamique du comportement humain, rappelle
le lien suggéré par Gregory Bateson entre processus psychiques et dynami-
que des écosystèmes, dans son livre « Vers une écologie de l’esprit ». On

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pourrait prolonger la métaphore en rappelant que l’un des premiers exemples
de modélisation mathématique d’un rythme biologique, proposé par Volterra
en 1926, concernait des oscillations de prédateurs et de proies. Les rythmes
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en écologie conduiraient-ils aux rythmes de l’esprit ?

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238 Albert Goldbeter

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