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MATERIAL BT Nº 10
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NEUROBIOLOGÍA
La tierra es un lugar variado, discontinuo y en constante cambio. Es, desde luego, donde vivimos
y donde la vida ha evolucionado, pero al mismo tiempo es un lugar altamente peligroso para los
seres vivos. Algunos lugares son mejores que otros y también ciertos períodos son menos
peligrosos que otros.
Por otra parte, algunos vecinos son esenciales, otros son inocuos y muchos resultan mortales. Por
lo tanto el animal debe disponer de mecanismos para conocer la naturaleza de su entorno.
Por último hay otro mundo: el medio interno de cada animal. Los procesos vitales sólo pueden
llevarse a cabo dentro de ciertos límites físicos. Los animales, especialmente los complejos como
son los mamíferos, están sujetos no tan sólo a las influencias externas sino que también a las
internas, las que deben ser ajustadamente reguladas (homeostasis). Los peculiares tipos de
células que nos dan información sobre nuestro ambiente externo e interno y que envían señales
de acción a todo el cuerpo constituyen el sistema nervioso. Debe hacerse notar que el sistema
nervioso opera conjuntamente con el sistema endocrino para ayudar a ajustarnos a nuestros tipos
de entorno. Aunque ambos sistemas son reguladores, el nervioso actúa más rápido –a veces casi
instantáneo- y sus efectos son generalmente de más corta duración.
Dos tipos de células forman el sistema nervioso, las neuronas y la neuroglia. Las neuronas son
células excitables que conducen los impulsos que hacen posibles todas las funciones del sistema
nervioso. Por otra parte, las neuroglias o células neurogliales no conducen impulsos ellas mismas,
pero apoyan de diversas maneras la función de las neuronas.
El número de neuroglias es muy superior al de las neuronas. A diferencia de las neuronas, las
células neurogliales conservan su capacidad de división celular durante toda la madurez. Aunque
esta característica las capacita para reemplazarse a sí mismas, y las hace susceptibles a
anomalías en la división celular, por ejemplo, al cáncer. Casi todos los tumores benignos y
malignos localizados en el sistema nervioso se originan en células neurogliales.
La neuroglia desempeña diferentes papeles en apoyo de la función neuronal. Se analizarán los
cuatro tipos principales de nuroglia:
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a) Astrocitos: Son células que forman vainas en torno a los capilares sanguíneos del encéfalo.
Estas vainas y las paredes capilares encefálicas constituyen la denominada barrera
hematoencefálica (BHE). Las moléculas pequeñas (O 2, CO2, H2O, alcohol) difunden
rápidamente por la barrera para llegar a las neuronas encefálicas. Las moléculas mayores la
penetran lentamente o no la penetran en absoluto.
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Algunas células de Schwann no se enrollan a fibras nerviosas para formar la vaina de mielina, sino
que se limitan a mantener juntas las fibras en un haz. Las fibras nerviosas con muchas células de
Schwann que forman una gruesa vaina de mielina se denominan fibras mielínicas. Cuando
varias fibras están sujetas por una sola célula de Schwann que no se enrolla a ellas para formar
una vaina de mielina gruesa, las fibras se denominan fibras amielínicas.
NEURONAS
Una neurona típica posee cuatro zonas morfológicas y funcionalmente definidas: el cuerpo o
soma, dendritas, axón y terminales presinápticos (Figura 1).
El cuerpo celular contiene el núcleo, citosol y diversos organelos que también se encuentran en
otras células, por ejemplo mitocondrias y aparato de Golgi. Pared del citoplasma de la neurona se
extiende también por sus prolongaciones. Una membrana plasmática encierra toda la neurona.
Extendiéndose por el citoplasma de la neurona, existen las neurofibrillas (Figura 3). Las
neurofibrillas son haces de filamentos intermedios denominados neurofilamentos. Además de
proporcionar un soporte estructural, el citoesqueleto de la célula forma una especie de «vía» para
el rápido transporte de moléculas hacia y desde los extremos de la neurona. Las neurofibrillas
también separan el retículo endoplásmico rugoso del cuerpo celular en estructuras que se tiñen de
oscuro y a las que se conoce como cuerpos de Nissl. Los cuerpos de Nissl sintetizan moléculas
de proteína necesarias para la transmisión de impulsos nerviosos de una neurona a otra. También
aportan proteínas que son útiles para mantener y regenerar las fibras nerviosas.
El axón puede regenerar su parte distal, en las neuronas del S.N.P., proceso en el que participan
las Células de Schwann. Una observación importante es que en el soma no hay centríolos.
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Las dendritas se ramifican extensamente desde el cuerpo celular. Los extremos distales de las
dendritas reciben los estímulos que inician los impulsos nerviosos. Las dendritas conducen
impulsos al cuerpo celular de la neurona (conducción centrípeta).
El axón es una prolongación única que se extiende desde una porción cónica del cuerpo celular, llamada
eminencia axónica. Los axones conducen impulsos que se alejan del cuerpo celular. La neurona sólo
tiene un axón, pero éste suele tener una o más ramas denominadas colaterales axónicos.
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CLASIFICACIÓN DE LAS NEURONAS
Clasificación estructural:
Clasificadas por el número de sus prolongaciones, hay tres tipos de neuronas (Figura 4):
Multipolar (a), bipolar (b) y unipolar (c).
Las neuronas multipolares tienen un axón y varias dendritas. La mayoría de las neuronas del
encéfalo y de la médula espinal son de este tipo (Figura 4a). Las neuronas bipolares (Figura
4b) tienen un axón y una dendrita y son la clase menos numerosa. Se encuentran en la retina, en
el oído interno y en la vía olfatoria. Las neuronas unipolares (Figura 4c) tienen una única
prolongación que parte del cuerpo celular que se ramifica para dar lugar a una prolongación
central (se dirige hacia el SNC) y otra periférica (se aparta del SNC). Estas dos prolongaciones
forman en conjunto un axón, que conduce impulsos lejos de las dendritas que se hallan en el
extremo distal de la prolongación periférica. Las neuronas unipolares siempre son sensitivas y
llevan información hacia el sistema nervioso central.
Clasificación funcional:
Clasificadas por el sentido en que conducen los impulsos, también hay tres tipos de neuronas:
aferentes, eferentes e interneuronas.
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impulsos desde neuronas aferentes hacia o hasta las neuronas motoras. Las interneuronas están
completamente dentro del sistema nervioso central (encéfalo y médula espinal).
Casi todas las células del organismo presentan una diferencia de potencial a través de su
membrana plasmática, siendo el exterior positivo respecto del interior. Se dice que la Membrana
está polarizada. Por convención este potencial de membrana en reposo, o potencial de
reposo, se expresa con signo negativo tomando como referencia el medio intracelular.
Dependiendo del tipo celular este potencial puede ir desde -7 mV hasta -100 mV (en la neurona
potencial transmembranoso es aproximadamente de -60 mV) Figura 5.
K+ 400 20 - 75
La Na+ membrana
plasmática Cl- 50 440 +55 está
A-
Aniones 52 560 - 60
orgánicos
385 ----- -----
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Figura 5. El axón de una neurona en reposo tiene carga negativa respecto al líquido intersticial circundante.
POTENCIAL DE ACCIÓN
A En reposo
Na+
Potencial de acción
Na+
Potencial de acción
K+
Na
Potencial de
acción
K+
Regionalmente, después de un potencial de acción la posición relativa de los iones sodio y potasio
está invertida, la acción de la bomba sodio-potasio restituye las posiciones originales.
Parte de las cargas positivas que ingresan a la célula durante la despolarización, migran a las
zonas vecinas, disminuyendo la polaridad de la membrana de esas regiones en donde se alcanza
el nivel de descarga, desencadenando el potencial de acción “propagado”, de esta manera, el
potencial de acción se propaga hacia adelante, sin retroceder, ya que, esa zona se encuentra en
período refractario (Figura 6).
Durante la propagación el impulso nervioso no pierde intensidad desarrollando siempre el mismo
potencial de acción. En vivo los potenciales de acción se propagan unidireccionalmente en el axón
(desde el soma hacia el telodendrón), sin embargo, si experimentalmente se aplica el estímulo
sobre algún punto del axón, este se propaga en ambas direcciones.
Es imposible observar que si el estímulo inicial, no hubiese tenido la magnitud suficiente para
producir una disminución en el potencial de membrana cercana a 7mV, los canales de sodio no se
hubiesen abierto completamente y el trabajo de la bomba sodio-potasio restablecería el potencial
inicial, en esta situación se estaría frente a un Estímulo Subumbral. Por otra parte, si el estímulo
inicial hubiese sido de un registro superior al necesario. Estímulo supraUmbral, la magnitud de
descarga habría sido la misma que con un estímulo umbral, esto se denomina Ley del Todo o
Nada.
El potencial de acción puede ser medido o registrado, si se conectan dos electrodos a un axón,
uno dentro de el y un segundo de referencia sobre su superficie, permaneciendo conectados a una
pantalla de registro de potenciales (ORC). Para luego aplicar a cierta distancia un estímulo a este
axón (Figura 7). El tiempo que ocurre entre la aplicación del estímulo y la detección del inicio del
potencial de acción se denomina Período de Latencia, y si se conoce la distancia estimulador-
electrodo se puede determinar la velocidad de conducción del axón utilizado.
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En la fibra mielínica los canales para iones sensibles a potencial se ubican en la zona amielinizada:
nodos de Ranvier. La despolarización de un nodo provoca, por una “corriente en remolino” que
despolariza el nodo contiguo. Así, el potencial de acción cursa por la fibra a una gran velocidad
(Figura 8).
Nodo de Dirección del
Ranvier impulso Mielina
de acción
Potencial
de acción Área próxima de
Repolarización
despolarización
K Na
K
K Na
K
Figura 8. Propagación del impulso nervioso en neuronas mielinizadas.
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TRANSMISIÓN DE IMPULSOS EN LAS SINAPSIS
Las sinapsis son fundamentales para la homeostasis, dado que permiten filtrar e integrar la
información. El aprendizaje depende de la modificación de las sinapsis. Ciertos impulsos se
transmiten, mientras que otros se bloquean. Algunas enfermedades psiquiátricas son el resultado
de alteraciones de la comunicación sináptica. Las sinapsis también son el sitio de acción de
muchos compuestos terapéuticos y adictivos. En las sinapsis entre neuronas, la neurona
presináptica es la que transmite el impulso, y la neurona postsináptica, la que lo recibe. La
mayoría de las sinapsis son axodendríticas (entre axones y dendritas), axosomáticas (de
axones con el cuerpo celular neuronal) o axoaxónicas (entre axones). Hay dos tipos de sinapsis
que difieren en lo estructural y lo funcional: las sinapsis eléctricas y las químicas.
Sinapsis eléctricas.
En una sinapsis eléctrica, las corrientes iónicas se propagan en forma directa entre células
adyacentes mediante uniones de abertura o nexos. Cada un de estas uniones contiene poco
más o menos un centenar de proteínas tubulares, llamadas conexones, que forman túneles con
los que se conecta el citosol de dos células. Tanto moléculas como iones pueden fluir
bidireccionalmente por estas proteínas entre las células adyacentes. En el caso de los iones, ello
constituye una ruta para el flujo de corrientes. Las uniones de abertura son comunes en el
músculo liso visceral, el miocardio y los embriones en desarrollo. También se encuentran en el
SNC.
Sinapsis químicas.
Pese a que las neuronas presináptica y postsináptica de una sinapsis química están en
proximidad estrecha, no hay contacto físico entre sus membranas plasmáticas. Están separadas
por la hendidura sináptica, espacio de 20 a 50 nm lleno de líquido intersticial. Los impulsos
nerviosos no pueden propagarse a través de la hendidura sináptica, por lo que ocurre una forma
alterna e indirecta de comunicación en dicho espacio. La neurona presináptica libera un
neurotransmisor, que difunde en la hendidura sináptica y actúa en receptores de la membrana
plasmática de la neurona postsináptica, con lo que se produce un potencial postsináptico. En lo
esencial, el impulso eléctrico (impulso nervioso) presináptico se convierte en una señal química
(neurotransmisor liberado). La neurona postsináptica recibe este mensajero químico y, a su vez,
genera un impulso eléctrico (potencial postsináptico). El tiempo necesario para estos procesos en
una sinapsis química, o demora sináptica, es de 0.5 ms. A ello se debe que las sinapsis químicas
transmitan los impulsos con mayor lentitud que las eléctricas.
En general en una sinapsis química se transmiten los impulsos como sigue (Figura 9):
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2. La fase de despolarización del potencial de acción abre los canales de Ca2+ de voltaje,
además de sus similares de Na+, que se abren de manera normal. La concentración de iones
Ca2+ es más alta en el líquido extracelular, de modo que entran a la célula por los canales
abiertos.
5. La unión de las moléculas de neurotransmisor en sus receptores con los canales iónicos de
ligandos abre los canales y permite el flujo de iones específicos a través de la membrana.
Figura 9. Principales eventos en una Sinapsis Figura 10. Inactivación de los Neurotransmisores.
química (ver números en el texto).
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El retiro del neurotransmisor de la hendidura sináptica es indispensable para el funcionamiento
normal de las sinapsis. Si el neurotransmisor permaneciera en dicha hendidura, influiría de
manera indefinida en la neurona postsináptica, la fibra muscular o la célula glandular. Dicho retiro
ocurre de tres maneras básicas:
NEUROTRANSMISORES
Se sabe que hay unas 100 sustancias que son neurotransmisores, sin embargo es difícil identificar
la función de cada una. Las dendritas, cuerpos celulares y axones están en íntima aposición en el
tejido nervioso, además de que la cantidad de neurotransmisor liberado en una sinapsis dada es
infinitesimal. Algunos neurotransmisores se unen con sus receptores y producen rápidamente la
apertura o cierre de los canales iónicos membranosos, mientras que otros actúan con mayor
lentitud, gracias a sistemas de segundos mensajeros, e influyen en reacciones enzimáticas en el
interior de las células. El resultado de ambos tipos de procesos puede ser la inhibición o excitación
de las neuronas postsinápticas. Muchos neurotransmisores también son hormonas que las células
endocrinas de órganos de todo el cuerpo liberan en el torrente sanguíneo. Asimismo, ciertas
neuronas, las células neurosecretoras, secretan hormonas en el encéfalo.
Principales Neurotransmisores
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