Evoluționism Semestrul II 2011/2012

Anul 2, Biologie 16.03.2012

C3 - Coacervatele – semnificație funcțională și evolutivă

În anul 1950 Sydney Fox a formulat unul din scenariile biogenezei, numit scenariul Izvorului
fierbinte. În acest scenariu, el susține că în apele pământului primitiv, la t ridicate s-au putut realiza
reacții de polimerizare fără existența unui substrat anterior format. Aranjarea monomerilor în
structuri ordonate fiind determinată de însăși structura lor chimică și prin aceasta de afinitățile de
reacție.
În laborator a demonstrat că amestecurile de aa încălzite pot da naștere, prin polimerizare
termală la polimeri pe care Fox i-a numit protenoizi care manifestau proprietăți asemănătoare
proteinelor (prop. catalitice similare enzimelor). Dacă sunt introduși în apă caldă și apoi răciți,
protenoizii formează structuri sferice cu diametrul de micrometri foarte uniformi. Microsferulele
protenoitice sunt insolubile în apă și foarte stabile – simularea în laborator a formării protocelulelor.
În așa-numita supă primordială, după modelul propus de Fox, cel al microsferulelor, s-au
putut organiza în condiții prebiotice formațiuni de tipul microsferulelor protenoitice. Astfel de
formațiuni au primit numele de coacervate (lat. acervo = a adună la grămadă)
Coacervatele reprezentau agregate de molecule produse pe cale abiotică, înconjurate de o
structură asemănătoare unei membrane. Aceste formațiuni aveau dimensiuni apropiate de cele ale
bacteriilor prezentând o stabilitate pronunțată. Posibil ele manifestau unele proprietăți asociate
vieții:
- În interiorul coacervatului era menținut un mediu chimic intern diferit de compoziția
mediul extern, acest mediu intern favorizând reacțiile de polimerizare;
- Manifestau și anumite forme primitive/analoge de metabolism, în sensul că prin acea
membrană a coacervatului puteau pătrunde substanțe din mediul extern și puteau fi
eliberate către mediul extern alte substanțe. (permeabilitatea membranelor
coacervatelor);
- Forme primitive de diviziune, când un coacervat atingea dimensiuni mari acesta avea
tendința de a se împărți în două sau mai multe coacervate mici;
- Manifestau forme primitive de selecție, în sensul că anumite coacervate care aveau o
anumită compoziție de substanțe aveau o stabilitate mai mare, alte coacervate
prezentau o stabilitate redusă și se dezagregau.
Experimentele de laborator au demonstrat că formațiuni de tip coacervat au putut să se formeze
spontan prin asocierea unor compuși organici formați pe cale abiogenă. Spre exemplu, formarea
unor structuri de tip liposom are loc atunci când lipidele sau alte molecule organice sunt introduse în
apă. Formarea coacervatelor, în măsura în care ea s-a petrecut cu adevărat în lumea chimică,
prebiologică, a reprezentat un moment foarte important, esențial pentru evoluția reacțiilor care au
condus ulterior la apariția protobionților. Apariția coacervatelor a permis izolarea substanțelor
organice reactante în interiorul coacervatului, unde interacția dintre aceste substanțe se realiza într-
un volum mult mai mic, față de cel al mediului extern și ca atare, probabilitatea ca aceste substanțe
să se întâlnească, să interacționeze devenea mult mai mare. Astfel se presupune că la nivelul
coacervatelor s-au constituit primele căi metabolice. Astfel de structuri de coacervat au fost
sintetizate în laborator prin experiment de simulare a condițiilor existente în mediul primitiv.

„Lumea ARN”

Se pare ca înainte ca ADN-ul să preia rolul de matriță al informației genetice, înainte de apriția
primelor sisteme biologice adevărate, prima moleculă de tip acid nucleic care a fost sintetizată, a fost
cea de ARN. În anul 1967, microbiologul și fizicianul Carl Richard Woese, laureat la premiului Nobel,
formulează ipoteza existenței în perioada premergătoare apariției primelor sisteme vii pe Pământ a
unei lumi macromoleculare, în care molecula de ARN deținea rolul de substrat al informației
genetice. Un an mai târziu, această ipoteză este preluată și de alți cercetători sub numele de Modelul
Lumii ARN. Pornind de la ideea că în evoluție, tendința a fost întotdeauna de trecere de la structuri

Pagina 1 din 5
Evoluționism Semestrul II 2011/2012
Anul 2, Biologie 16.03.2012

mai simple la unele mai complexe se consideră că primul acid nucleic sintetizat pe Terra a fost ARN a
cărui structură și organizare sunt mai simple decât ale moleculei de ADN. În favoarea acestei idei,
există mai multe argumente:
1. La ribovirusuri (bacterofagi, virusuri vegetale și unele virusuri animale – al turbării, al
poliomelitei) ARN îndeplinește rol de suport al informației genetice pentru toate carcterele
particulei virale. Enzima implicată în replicarea ARN-viral este o ARN-polimerază dependentă
de ARN.
2. La oncovirusurile din familia Retroviridae, replicarea ARN-viral se realizează cu ajutorul
enzimei Reverstranscriptaza, enzimă care este o ADN-polimerază specială ce utilizează o
matriță ARN pentru sinteza unei catene ADN-complementară celei de ADN.
ADN – replicare - ADNpolimeraza ->ADN
AND – transcriere – ARNpolimeraza ->ARN
ARN – reverstranscriere – Reverstranscriptaza ->ADNc
Descoperirea reverstranscriptazei șia procesului de reverstranscriere a reprezentat una
dintre cele mai importante achiziții ale biologiei contemporane. Reverstranscrierea
reprezintă o abatere de la ceea ce biologii au numit Dogma centrală a biologiei moleculare,
demonstrându-se astfel faptul că informația genetică nu circulă numai într-un singur sens
(ADN -> ARN->proteine), ci ea poate să circule și în sensul invers. Istoria acestei descoperiri
începe în anul 1910, când biologul american Peyton Rous avansa ipoteza că agentul etiologic
al cancerului găinilor (numit ulterior Sarcomul Rous) este un virus. În anul 1970 ipoteza lui
Rous a fost confirmată, demonstrându-se faptul că în cazul Sarcomului rous este vorba de un
agent infecțios reprezentat de un virus ARN. În 1970 Howard Temin și David Baltimore au
demontrat – Nobel in 1975.
Din familia Retroviridae face parte și virusul HIV-1 descoperit de americanul Robert Gallo și
de Luc Montagner, lucrând independent. Virusul HIV are ca material genetic, localizat în
interiorul capsidei virale două molecule de ARN necomplementare. Aceste două molecule
sunt asociate cu mai multe molecule de proteine, printre care și o moleculă de
reverstranscriptază. În momentul în care virusul pătrunde în celulă (limfocitele T4)
reverstranscripatza produce o moleculă pe ADN-complementară care se inseră prin procese
de recombinare în genomul celulei-gazdă, rezultă infectarea. Toate limfocitele care vor
rezulta din proliferarea limfocitului infectat vor și ele infectate. Infecția poate să dureze în
organism un timp mai scurt sau mai lung (până la 10-12 ani). În momentul în care virusul
începe să prolifereze puternic în interiorul celulei infectate, el distruge aceste limfocite și ca
atare sistemul imunitar al respectivei persoane devine ineficient în respingerea chiar și a
agenților patogeni slabi.
Descoperirea lui Temin și Ballltimore pe lângă elucidarea mecanismelor oncogenezei
(oncogeneza virală), are și o semnficație evolutivă aparte: asocierea celor două molecule de
ARN viral cu enzima reverstranscriptaza este considerată un argument în favoarea ideii că
ARN ar fi putut reprezenta în etapele premergătoare vieții, prima moleculă informațională.
3. În laborator, în condiții prebiotice simulate, în condiții experimentale este mai ușor
sintetizată riboza în comparație cu deoxiriboza - aceasta este explicația pentru care toate
sistemele biologice actuale, precursorii ADN sunt întotdeauna sintetizați de la ribonucleozid
difosfați, adică precursori ARN. Enzima care realizează această transformare se numește
ribonucleozid-difosfat-reductază. Ea este una din enzimele foarte bine conservate în evoluție,
deoarece este de o importanță deosebită, îndeplinind aceeași funcție la toate sistemele
biologice, de la PK la EK cele mai complexe. RDR scoate –OH de la C”2 al ribozei și legătura
respectivă este satisfăcută de un atom de H. În sistemele precelulare a apărut mai întâi calea
metabolică pentru sinteza ribonucleotidelor, dar genomurile ARN fiind labile dpdv chimic,
selecția moleculară a orientat evoluția căilor biochimice spre sinteza de precusori ADN.
4. Analiza replicării susține idea că moleculele ADN au avut de la apariția procesului replicării un
rol fundamental: atât la PK, cât și la EK, ADN polimerazele nu au capacitatea de a iniția

Pagina 2 din 5
Evoluționism Semestrul II 2011/2012
Anul 2, Biologie 16.03.2012

replicarea, ci au doar capacitatea de a extinde catenele de ADN în curs de sinteză. Inițierea

replicării ADN este realizată de către o ARN polimerază, ADN dependentă numită și primază.
De la ARN-ul primer ADN-polimeraza preia o grupare 3”-OH. Procesul replicării ADN este
dependent în inițierea sa de către ARN sub forma primerului și de o ARN-polimeraza,
primaza.
5. Molecula de ARN manifestă în unele cazuri și capacitate catalitică. Spre exemplu, are un rol
important în aparatul de splaceing (prelucrarea post-transcripțională a moleculelor de ARN-
precursoare). ARN este, deasemnea, componentă esențială a enzimei telomeraza care este
tot o ADN-poliemerază ce dirijează finalizarea replicării ADN la nivelul telomerelor
structurilor liniare. Telomeraza conține în situsul ei activ o secvență de ARN care
funcționează ca matriță pentru sinteza unor secvențe de ADN scurte și repetate de un număr
variabil de ori care se găsesc la nivelul telomerelor.
6. În anul 1981, biochimistul american Thomas Cech descoperea la protozoarul cliliat
Tetrahymena pyriformis o moleculă precursoare de ARN-ribozomal care avea un intron de
413 nucleotide ce își realizează propria sa excizie în procesul de spleising ☺. Astfel de
molcule cu capacitate autocatalitică s-au numit ribozime. O moleculă de ARN cu activitate
enzimatică similară a fost descoperită de Sydney Altman la E. coli. Pentru această descoprire
Cech și Altman au primit premiul Nobel în 1989. Descoperirea ribozimelor scoate în evidență
anumite proprietăți enzimatice pe care le pot manifesta moleculele de ARN, ceea ce a
constituit un argument în favoarea ideii că înainte de apariția proteinelor cu rol enzimatic,
anumite molecule de ARN de tip ribozimă și-ar fi putut asuma acest rol catalitic. Astfel de
molecule au mai fost descoperite și la virusoizi ai plantelor și în ADN-ul nuclear de la
amfibianul Triturus viridescens. Ribozimele sunt întâlnite atât la bacterii, cât și la EK. Într-
adevăr pentru o scurtă perioadă de timp în procesul genezei vieții pe Terra, moleculele de
ARN au putut reprezenta un suport al informației genetice primordiale. Cu toate acestea
caracteristicile fizico-chimice ale moleculelor de ARN limitau posibilitățile de achiziție a unei
cantități mari de informație genetică.
Molecula de ARN prezintă o structură monocatenară, din care cauză nu poate realiza lungimi foarte
mari, deoarece de la o anumită lungime ea suferă pliere și asocierea bazelor azotate de la nivelul
catenei respective. În plus, molecula de ARN prezintă o oarecare instabilitate chimică provocată de
reactivitatea grupării –OH din poziția C”2 a ribozei.
Un suport adecvat pentru menținerea informației genetice stabile trebuie să prezinte două
calități: să prezinte stabilitate chimică și să permită realizarea unor lungimi cât mai mari. Astfel
presiunea evolutivă a determinat apariția moleculei de ADN ca suport optim pentru stocarea și
transmiterea informației genetice.
Se consideră că transferul funcției informaționale dinspre molecula de ARN către moelcula
de ADN s-a realizat treptat în etape. Nu se știe exact cum s-a realizat acest transfer. Cert este că
toate sistemele biologice actuale de la cele mai simple și până la cele mai complexe au informația
genetică înscrisă în ADN. Odată cu apariția ADN au început să se constituie și programele genetice.
Secvențele de ARN aflate în coacervate au reprezentat probabil matrița pe care au fost sintetizate
primele molecule de ADN.
Există câteva avantaje certe pe care le prezintă molecula de ADN pentru rolul său de păstrare
și transmiterea informației genetice. Aceste avantaje sunt:
- Stabilitate chimică mai mare prin prezența la C”2 al deoxiribozei a unui atom de H, acest
lucru determină o reactivitate chimică mult mai redusă a moleculei de ADN;
- Stabilitate fizică mai mare datorită structurii dublu-catenare ceea ce îi permite realizarea
unor lungimi foarte mari. Stabilitatea fizică a moleculei de ADN este conferită de mai
multe elemente din structura ei: legăturile fosfodiesterice care leagă nucleotidele de-a
lungul unei catene, legăturile de H dintre bazele azotate de pe cele două catene, forțele
de stivuire rezultate prin suprapunerea spirelor dublu-helixului ADN;

Pagina 3 din 5
Evoluționism Semestrul II 2011/2012
Anul 2, Biologie 16.03.2012

- Starea dublu-catenară a moleculei de ADN prezintă avantaje deosebite pentru

funcționarea și evoluția organismelor: permite repararea leziunilor/mutațiilor apărute la
nivelul unei catene și dă posibilitatea apariției variantelor alelice (existența
polimorfismelor în populații).
Modul de hrănire al primelor forme de viață

Conform teoriei lui Oparin, forma de hrănire a primelor sisteme biologice, protobionți a fost
de tip heterotrof, protobionții apăruți în supa primordială se hrăneau cu molecule prezente în
această supă. Dar un mod exclusiv heterotrof de hrănire a condus inevitabil la epuizarea sursei de
hrană ceea ce a impus apariția organismelor autotrofe.
Există însă o ipoteză mai nouă, susținută de date științifice potrivit căreia primele forme de
viață ar fi fost autotrofe, de tip chemoautotrof (chemolitotrofe). Protobionții autotrofi de tip
chemoautotrof își satisfăceau toate nevoile lor metabolice bazându-se pe două ingrediente: H și CO2,
elemente care se pare că existau din abundență în atmosfera Terrei primitive. Organismele de tip
chemoautotrof există și în prezent, fiind reprezentate de unele specii de bacterii și multe specii de
Archaea (metanogene). Organismele de tip chemolitotrof utilizează ca sursă de energie o anumită
categorie de substanțe și ca sursă de C – CO2 pe care îl fixează. A fost chiar sugerată ideea că
activitatea desfășurată de protobionții chemolitotrofi a reprezentat una dintre căile care au condus
la diminuarea concentrației CO2 în atmosfera Terrei primitive astfel încât efectul de seră care face
planeta Venus mult prea fierbinte pentru a fi propice dezvoltării vieții nu a apărut aici pe Pământ.
Ulterior apariției chemoautotrofelor au apărut și organismele fotoautotrofe, apărând în felul acesta
procesul de fotosinteză.

Stromatoliți (stroma = depunere, lythos = piatră) = se consideră că sunt fosile, rămășițe ale primelor
sisteme vii fotosintetizante. Dpdv al fosilelor descoperite până în prezent, cele mai vechi cu vârsta
apreciată la 3,5 miliarde de ani aparțin unor autotrofe fotosintetizante. Aceste fosile atât de vechi
sunt reprezentate de stromatoliți, resturi ale unor cyanobacterii filamentoase, coloniale care au fost
fosilizate prin înglobarea lor în straturi succesive de calcar. Cele mai vechi stromatolite au fost găsite
în straturi geologice din perioada arhaică a Precambrianului. Fenomenul de geneză al acestor
formațuni de tip stromatolitic poate fi observat și în zilele noastre, astfel în Australia, în golful Shark
Bay și în deșertul Amza Borego din districtul Californian, SUA, parcul Yellowstone. Astfel există roci
acoperite de straturi de calcar și de colonii de Cyanobacterii filamentoase. După date mai recente
stromatoliții cei mai vechi ar include Cyanobacterii fototrofe anoxigenice (demonstrând că atmosfera
primară era săracă în O2), iar stromatoliții formați mai recent conțin Cyanobacterii fototrofe
termofile, dar și alge verzi. Stromatoliții au atins un max de extindere acum circa un miliard de ani.
Acum 600-700miliarde de ani au intrat în declin. Stromatoliții sunt considerați adevărate ”fosile vii”
datorită vechimii lor ca unități taxonomice. Studierea lor oferă informații valoroase cu privire la
momentul și modul de apariție a organismelor vii pe Pământ și deasemena oferă informații cu privire
la condițiile de mediu care s-au modificat drastic în urma activității acelor Cyanobacterii
fotosintetizante, s-au modificat în sensul îmbogățirii atmosferei în O2. Această schimbare drastică a
condus în acea lumea vie primitivă la așa-numita ”criză a oxigenului”, adică a generat o presiune
selectivă extrordinară asupra formelor de viață existente în acel moment, forme de viață care erau
anaerobe. Acea presiune selectivă a determinat virarea procesului evolutiv către apariția
viețuitoarelor cu metabolism aerob. Prin modificarea metabolismului lor să treacă la un metabolism
aerob, sintetizând enzime precum peroxidaza, catalaza cu ajutorul cărora anihilau acțiunea toxică a
oxigenului molecular. În cadrul metabolismului aerob se realizează arderea completă a substanțelor
organice până la CO2 și apă cu eliberare de energie metabolică ce se stochează în moleculele de ATP.
O altă categorie de organisme au rămas anaerobe în măsura în care au putut să se izoleze în
medii lipsite sau foarte sărace în oxigen.
Criza oxigenului a declanșat și o serie de endosimbioze care au condus la apariția celulelor EK.

Pagina 4 din 5
Evoluționism Semestrul II 2011/2012
Anul 2, Biologie 16.03.2012

Originea și evoluția celulei EK

Potrivit unor date recente bazate pe analize moleculare, momentul apariției organismelor EK se
situează cu aproximativ 2,7 miliarde de ani. Cercetători de la Universitatea din Sydney au anunțat
descoprirea unui grup de molecule numite STERANI, produse exclusiv de celula EK și aceste molecule
au fost descoperite în roci vechi de 2,7 miliarde de ani. Celulele EK prezintă o organizare complexă cu
materialul genetic agregat într-un nucleu distinct delimitat de citoplasmă printr-o membrană.
Apariția celulelor EK a reprezentat ultimul episod al Precambrianului. Un alt element foarte
important care a condus la evoluția explozivă a EK este reprezentat de apariția reproducerii pe cale
sexuală – care permite realizarea proceselor de recombinare genetică, aceste reprezentând o sursă
inepuizabilă de diversificare a informației genetice.
Apariția sexualității, a metabolismului aerob, precum și a formelor de viață consumatoare
(heterotrofe) au reprezentat atuuri incontestabile ale EK în procesul evolutiv, atuuri care le-au
asigurat o evoluție rapidă, o mare diversitate de forme capabile de adaptări variate și deasemnea au
făcut posibilă apariția EK multicelulare la care au fost puse la punct in decursul evoluției mecanisme
complexe de comunicare intercelulară ce au permis procese de diferențiere celulară și specializare
celulară.
Conform indeii că evlouția a mers dinspre structuri mai simple spre structuri mai complexe,
se merge pe ideea ca organismele EK au descins din organisme PK, însă diferențele de organizare
dintre cele doup tipuri de organisme sunt atât de mari încât evoluția de la organizarea genetică de tip
PK la cea de tip EK este considerată cea mai mare discontinuitate evolutivă a lumii vii.
Există mai recent o ipoteză confrom PK actuale și cele EK au descins dintr-un strămoș comun
din care s-au desprins două linii evolutive care au evoluat diferit.
Factorul de mediu care a declanșat o adevărată presiune selectivă ce a condus la apariția
celulelor de tip EK a fost reprezentat de creșterea concentrație oxigenului atmosferic, acest gaz era
într-o concentrație de 21%.
Celulele EK prezintă o serie de elemente de organizare structurală și funcțională comună,
aceste elemente sunt:
-prezența unui sistem citomembranar complex, care realizează compartimentalizarea
spațiului intracelular, acest sistem citomembranar se consideră că a derivat prin invaginarea
membranei plasmatice a strămoșilor celulelor EK;
-prezența elementelor citoscheletului: aparatul mitotic este comun sub o formă sau alta
tuturor celulelor EK;
-organizarea complexă a genomului: organizarea ADN+histone sub formă de cromatină,
cromatina realizează în cadrul ciclului celular procese de condensare și decondensare, existența
genelor mozaicate (cu exoni și introni), repartizarea materialului genetic pe mai mulți cromozomi,
existența unor mecanisme complexe de reglaj al activității genice;
-prezența organitelor celulare, printre care și mitocondriile care cu câteva excepții se găsesc
în toate celulele EK (mai puțin la unele protiste) și cloroplastele care conferă capacitatea de
fotosinteză (la celulele vegetale – alge și plantae).

Pagina 5 din 5