La selección natural puede ocurrir en diferentes niveles, tales como genes, organismos

individuales, poblaciones y especies.

Niveles de selección Artículo 1. Cinco reglas para la evolución de la cooperación
Objetivo Demostrar la evolución de la cooperación a partir de cinco reglas.

Pregunta ¿Cómo la cooperación puede contribuir a la evolución a pesar de

la selección natural?

Hipótesis La cooperación es necesaria para que la evolución construya

nuevos niveles de organización

Resultados Una población de solamente cooperadores tiene un fitness más

alto, mientras que una población de desertores tiene fitness
inferior.

-Selección de parentesco: La recompensa de un individuo se

multiplica proporcionalmente a la relación de parentesco que hay
entre ellos. Esta relación debe exceder la relación costo- beneficio.
-Reciprocidad directa: El éxito depende de que los individuos
cooperen mutuamente además el número de encuentro entre ellos
debe exceder la relación costo beneficio
-Reciprocidad indirecta: La probabilidad de conocer la reputación
de un individuo excede a la relación costo- beneficio.
-Reciprocidad de red: Cada cooperador paga un costo, para que
cada vecino reciba un beneficio
-Selección de grupo: En un nivel de selección inferior, entre
individuos de un mismo grupo, se beneficia el desertor, mientras
que en un nivel más alto, entre grupos, aquel con más
cooperadores se beneficia.

Implicaciones que con En la naturaleza lo ideal para sobrevivir es ser desertores, pues le
lleva da una ventaja competitiva al individuo sobre los demás. Sin
embargo estas reglas han demostrado que la cooperación puede
contribuir a aumentar el fitness. De igual forma la cooperación
permite llegar a una especialización y por consiguiente promueve
la diversidad biológica.

Conclusión

Niveles de selección Artículo 2. Bueno para el grupo

Objetivo Determinar cómo la plasticidad fenotípica interviene en el
comportamiento social de una población teniendo en cuenta
circunstancias ambientales específicas.

Pregunta ¿Los factores ambientales afectan el comportamiento en un nivel

individual o grupal en sitios con cantidades de recursos
diferentes?

Hipótesis Los factores ambientales afectan el comportamiento determinado

por el fenotipo a nivel grupal.

Resultados

Implicaciones que con

lleva
Conclusión

Niveles de selección Artículo 3. La selección sexual conduce a la evolución y a una

rápida reducción de la expresión del gen masculino.
Objetivo
evaluar la contribución relativa y el papel que cumple la selección
sexual la selección sexual vs deriva en la conformación de
amplios patrones de expresión como divergencia y polimorfismo
Pregunta

Hipótesis

Resultados

Implicaciones que con

lleva
Conclusión

Niveles de selección Artículo 4. ARN

Objetivo Determinar la relación entre la divergencia de los niveles de
expresión del ADN mitocondrial y la divergencia de los niveles de
expresión de las proteínas.

Pregunta No se ha estudiado si existe una relación entre la divergencia de

los niveles de expresión del ADN mitocondrial y la divergencia de
los niveles de expresión de las proteínas, teniendo en cuenta que
las proteínas tienen mayor incidencia en el fenotipo.

Hipótesis La divergencia del ADN mitocondrial afecta la expresión de las

proteínas.
Resultados Para muchos genes los cambios en los niveles de ADN
mitocondrial pueden ser neutros ya que se corrigen o se
compensan cuando se expresa al nivel de la proteína.

Los niveles de proteína son más relevantes para entender como el

genotipo da origen al fenotipo.

Implicaciones que Se necesitan muchas más variaciones en el nivel mitocondrial para

conlleva que se tengan una incidencia en las variaciones de proteínas y por
consiguiente en las variaciones fenotípicas.
Conclusión
 LA EVOLUCIÓN Y LOS NIVELES DE SELECCIÓN
Laura Ramirez, Paula Macias, Mayren Cala, Gyssel Cantillo

El concepto de Selección Natural surgió a partir de los planteamientos de Darwin, para

quién era el mecanismo de la evolución; el más apto era quien conseguía sobrevivir y
por ende dejar descendencia. Para Darwin la selección se daba a nivel del individuo, y
una vez que se estableció a partir de los trabajos de Mendel el origen de la variabilidad
en los genes, esta teoría evolutiva consiguió gran aceptación. A partir de los avances en
el estudio de la genética, surgieron otras teorías que concebían el nivel de la evolución
en el gen mismo y no en el individuo; Dawkins, quien en su obra más reconocida el gen
egoísta (1993) afirma que la selección natural no se da a nivel del individuo o la
población más apta sino al nivel del ADN. Mas, considerando una una definición más
amplia de selección natural, ésta se describe como cualquier diferencia significante en el
fitness de dos clases de entidades biológicas fenotípicamente diferentes (Futuyma,
2013), también ésta podría actuar sobre cualquier sistema que cumpla con tres
propiedades (Lewontin, 1970 citado en Moler, 2012): (1) debe de existir variabilidad
fenotípica, (2) las diferentes variables fenotípicas deben de presentar diferentes eficacias
biológicas, y (3), la eficacia biológica debe de ser heredable. Estos planteamientos son
aplicables a diferentes niveles de selección, como los enunciados por Okasha (2006)
quien concibe que la selección puede darse entre genes o entre individuos como se
concibe popularmente pero también puede darse en niveles más grandes como la
población y la especie. Aunque no siempre la selección contribuye a la evolución, son
términos que pueden existir de manera independiente, pero que ciertamente pueden
influirse entre sí. Los niveles de selección no implican directamente un cambio
evolutivo, pero sí pueden contribuir a éste debido a la variación en el fitness que
conllevan.
Inicialmente, la selección a nivel de gen es una de las más defendidas, debido a que en
éste nivel las mutaciones generalmente conducen a la variabilidad (Klug et al., 2006).
Richard Dawkins, en sus obras el gen egoísta y el fenotipo extendido, manifiesta que a
través de las generaciones y de la evolución de las especies lo único que se mantiene
inmutable es el ADN, que con tan sólo cuatro eslabones constituye toda la información
genética (1993). Para él los organismos eran simples manifestaciones temporales de los
genes (Soler, 2012), los ligeros cambios en la conformación de los organismos crea una
diversidad de formas y metabolismos (Klug et al., 2006). Pero, algunos de estos
cambios pueden ser neutros, sin ningún efecto positivo o negativo en el portador. Este
es el fundamento de la teoría del Neutralismo, propuesta por Kimura (1983, citado en
UNAM, 2017), ésta plantea que la variabilidad molecular en las poblaciones, dada por
mutaciones, es debido a variabilidad natural; las mutaciones, en gran parte, son neutras,
lo que indica que no contribuyen a la selección natural. Kimura propuso, que los
polimorfismos proteicos son, en su mayoría, neutros o casi neutros, y debido a esto su
permanencia se debe al balance que aporte, sea este beneficioso o perjudicial. Un
ejemplo de esta teoría neutralista, es el entendimiento de la genética que afecta el color
de los ojos de los seres humanos. Las diferencias en los colores de los ojos se deben
principalmente a polimorfismos de un sólo nucleótido (SNP) ubicados cerca de un gen
llamado OCA2; estos, SNP, representan un cambio de sólo una letra en la secuencia
genética. Estos cambios, o mutaciones, pueden tener importantes consecuencias en la
forma en que los genes son expresados físicamente (Rincón, 2006). Sin embargo, el
cambio en un gen, proteína o nucleótido, puede conllevar a un daño perjudicial en el
individuo, y posiblemente a la población en la que convive. Un caso sería el daño en el
gen BRCA2, en humanos, que al estar defectuoso o mutado en gravedad dobla la
posibilidad al individuo de padecer cáncer de pulmón (EFE, 2014). Los resultados del
estudio de Khan, et al. (2013), muestran que para muchos genes los cambios en los
niveles de ARN mitocondrial pueden ser neutros ya que se corrigen o se compensan
cuando se expresa al nivel de la proteína; por lo anterior, se entiende que se necesitan
muchas más variaciones a nivel del ARNm para que se tengan una incidencia en la
variabilidad y por consiguiente se manifiestan en cambios fenotípicos.

La dilucidación de la evolución de los organismos a través de selección natural se

aceptó ampliamente la selección en el nivel del individuo, como lo planteaba Darwin.
Sin embargo, en algunos casos no da respuesta ni explicación a procesos más
complejos, como por ejemplo los caracteres exagerados de los organismos (colores
llamativos estructuras ostentosas, sinfonías), caracteres que han sido explicados por el
concepto de Selección Sexual que actúa sobre la capacidad que tiene un organismo para
conseguir (por todos los medios necesarios), o lograr copular con una pareja (Moreno,
2013). El propuso dos tipos de selección sexual: la competencia entre machos por
acceso a las hembras (selección intrasexual) y la selección o preferencia de las hembras
por algunos fenotipos de machos sobre otros (selección intersexual) (Martínez, 2010).
Se puede decir que la selección sexual actúa a nivel de genes. Un estudio realizado por
Harrison et al (2015) quería demostrar que el cambio en la expresión génica de los
machos eran consecuentes a la selección y conflicto sexual. En 1871 Darwin expuso las
nociones básicas del conflicto sexual, el observó que las hembras eran generalmente
muy selectivas con sus parejas y que los machos desarrollaban caracteristicas muy
exageradas sin mas utilidad que atraer a las hembras, el desarrollo de estos caracteres
implican un gran costo energético y una debilidad ante depredadores (Martínez, 2010).
En el estudio de Harrison y compañía, la gran incógnita a responder es la relación entre
selección sexual y dimorfismo transcripcional, tan profundo existente entre machos y
hembras. La divergencia y polimorfismo son patrones en los cuales la selección sexual
interviene, se basaron principalmente en el análisis de los efectos a largo plazo de la
selección sexual en la evolución del genoma en un clado aviar (Galloanserae) Mediante
la reconstrucción ancestral del sesgo sexual, donde se demostró una rotación rápida del
sesgo sexual a través de este clado impulsado por la selección sexual y mostrando que
es principalmente el resultado de la labilidad de la expresión génica en los machos.
Los genes sesgados por el sexo son tendenciosos y son la principal fuente de la gran
diversidad fenotípica entre machos y hembras. puede decirse que, estos cambios más
notables en machos que en hembras se deben principalmente a que ellos deben ser
elegidos por las hembras, deben gustarles para que estos sean elegidos y su material
genético pase a otras generaciones. la publicación de “El “Centenario de la Selección
Sexual” (Campbell, 1972) muestra algunas ideas de Darwin a las cuales no se prestó
mucha atención, entonces fue Trivers (1972, citado por Martínez, 2010) quien explicó
por qué son los machos los que gastan energía en caracteres para cortejar a la hembras y
que ellas elijan, y explicó que la inversión de la energía de las hembras en la mayoría de
las especies es para el cuidado de las crías. Zahavi (1975 citado por Martínez, 2010)
sugirió que la extravagancia en los organismos a nivel físico es una muestra de la
calidad genética, principio de desventaja, este principio está sujeto a indicadores
genéticos los cuales se desarrollan fácilmente cuando son dependientes de ciertas
condiciones ya que los animales más sanos, desarrollan indicadores genéticos que
evolucionan no solo para heredar un pool genético viable, si no también para heredar
recursos y territorios, y estos solo pueden evolucionar bajo la selección sexual
(Martinez, 2010).
En el marco de las observaciones anteriormente expuestas, la selección sexual en
humanos no difiere mucho de los animales, la elección de una buena pareja que aporte
variabilidad genética para tener una progenie viable, es el objetivo principal, o como se
dice coloquialmente “mejorar la raza”. el aspecto físico aquí sigue siendo uno de las
principales factores de elección. el dimorfismo sexual también se hace muy evidente.

Uno de los temas más controvertidos en torno a la selección, es la selección grupal

(Dagg, 2012), cuando la selección actúa a nivel de población, se puede hablar de una
selección intradérmica. Para este comportamiento, Nowak (2006) estudia una serie de
reglas a la cuales están sometidos los individuos, pues en las poblaciones existen
individuos cooperadores y desertores cuyas acciones altruistas o egoístas hacen que la
población se comporte de cierta manera. Las acciones altruistas pueden no beneficiar al
que las realiza pero en suma van a contribuir a aumentar el fitness del grupo, mientras
que las acciones egoístas conseguirán el efecto contrario. En la primera regla sobre este
comportamiento, Nowak (2006) afirma que la cooperación se da mejor en individuos
que tienen relación de parentesco, ya que ambas partes pagan un costo y por lo tanto las
dos obtienen un beneficio. la reciprocidad directa e indirecta también son reglas de esta
selección; en la primera los dos individuos cooperan mutuamente por lo que se ven
beneficiados, mientras que en la segunda solo una parte está beneficiando a la otra, es
decir existen individuos altruistas que solo buscan el bien de los demás pero ellos no se
ven retribuidos. También está la reciprocidad de red en la que los individuos pagan un
costo para que toda la población reciba un beneficio, sin embargo los desertores no
reciben ningún beneficio por lo que no están ayudando a mantener el grupo. Un ejemplo
de esta selección es lo que ocurre con la una población de murciélagos ya que estos son
más propensos a compartir el alimento con sus parientes más cercanos que con
individuos no emparentados; por lo que está más sujeto a cometer un acto altruista a
favor de sus hermanos que del resto de la población. Esto hace que se maximice la
supervivencia y la reproducción de sus parientes. Otro ejemplo es el que ocurre con los
abejas que son capaces de cometer una acción altruista por su colmena cuando esta se
encuentra en peligro, aún sabiendo que tienen una muerte segura lo hacen; por lo que
prima el bien común sobre el individual (Marechal, 2009). La selección en grupo
demuestra que también existe una competencia por la supervivencia entre agrupaciones
de individuos. Algunos evolucionistas, como Sober y Wilson (1998, citados en Soler,
2012) defienden que la selección en grupo es aquella donde el grupo se beneficia,
mientras que para otros como Ridley (1998), únicamente se puede hablar de selección
grupal, si los individuos cooperan por el beneficio del grupo en contra de sus propios
intereses, para él, si el individuo se beneficia a la vez que el grupo, se trata de todas
formas de un interés individualista.
Estos planteamientos sobre la selección grupal, establecen la duda sobre si la seleccion
tambien podra actuar al nivel de especie. Teniendo en cuenta los planteamientos
(Lewontin, 1970 citado en Moler, 2012) podría decirse que la especie cumple con las
tres reglas. El fitness de la especie puede aumentar, a partir de cambios en el
comportamiento de los individuos cuando las condiciones del medio cambian.
Basándose en un estudio realizado con arañas A. studiosus sobre la selección grupal,
Smallegange & Egas (2015) buscaban explicar si los factores ambientales afectan el
comportamiento en un nivel individual o grupal en sitios con cantidades de recursos
diferentes. Se conocían dos fenotipos uno dócil y ujo agresivo, cuya combinación
diferente en cada colonia en ambientes diferentes era específica y funcionaba en favor
del bien grupal. Después de cambiar dichas composiciones los nuevos grupos que no
manifestaban una proporción similar a la natural, en el sitio nuevo perecieron, pero
aquellas que lograron subsistir tras dos generaciones cambiaron su comportamiento al
natural que su grupo había tenido y no a la composición más apta para el nuevo sitio.
Esto se debe a que las hembras dan a luz en el nuevo territorio siguiendo las
proporciones del sitio nativo ocasionando que los fenotipos nativos se establezcan. Este
hecho sería tomado como un efecto contrario a la adaptación grupal, pues los miembros
en lugar de adaptar un nuevo comportamiento adquiriendo una proporción óptima en el
nuevo sitio, tienden en grupo a mantener la proporción natural, inservible en las nuevas
condiciones. Esto causaría que se perjudiquen. Sin embargo, se observó también que
cuando el número de individuos en la colonia aumenta, si se trata de un sitio con
muchos recursos el número de especímenes agresivos aumenta mientras que si se trata
de un sitio con pocos recursos éstos disminuyen, esto se da para mantener en equilibrio
a la colonia para compartir los recursos (Dagg, 2012). Un hecho que se justifica, según
los planteamientos de Wynne-Edwards (1962, citado en Soler, 2012 ) para quien las
especies (grupos o poblaciones) pueden controlar la tasa de natalidad de los individuos
evitando la destrucción total de los recursos. Una especie formada únicamente por
individuos egoístas cuya tasa de reproducción tiende a ser muy alta, acabarían con los
recursos, mientras que una composición que incluya individuos no egoísta se
reproducen a una tasa tasa óptima para el grupo (Soler, 2012). No obstante, aunque la
cooperación incrementa el fitness del grupo (Michod & Roze, 1997)estos actos
altruistas no son tan significativos en el proceso de selección natural, dado que la
duración del ciclo de una especie es enormemente mucho más largo en comparación a la
generación de un gen o un individuo (Soler, 2012; Williams, 1964 citado en Okasha,
2006). Es evidente que unas especies tienen mayor exito reproductivo que otras y la
selección puede actuar a nivel de especie o de clado, más su influencia es muy débil
(Soler, 2012) siendo un mecanismo de evolución muy frágil (Smith, citado en Okasha,
2006).
En resumen, la concepción de selección grupal involucra el trabajo en conjunto de
varios procesos complejos; la selección individual puede dar un beneficio grupal,
aumentando de esta forma el fitness tanto del individuo como el de la población en la
que convive, o se puede dar el caso contrario, en el que el fitness del individuo se
reduce (y sin embargo este no se perjudica) y el del grupo aumente. Los niveles de
selección, de manera individual o conjunta, contribuyen a aumentar el fitness del grupo;
en cierta forma la supervivencia del más apto se verá influenciada por la interacción
entre los diferentes niveles. Como se desmostró, hay cambios a nivel genético que no
contribuyen a la Selección Natural, y hay otros que resultan negativos; por esto, los
niveles de selección se deben tener en cuenta como factores que ayudan a explicar el
porqué de la evolución, pero no son la respuesta al debate.

por lo que se observa que un cambio evolutivo no solo está dado por la selección natural
sino que se debe al surgimiento de nuevas modificaciones dados a nivel no sólo de
individuo sino también de gen, población y especie.

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