Deuxième partie: Les embryophytes ou plantes terrestre

1. Les Bryophytes
1.1. Morphologie

Les Bryophytes constituent un embranchement bien défini, qui comprend trois classes: les mousses,
les hépatiques et les anthocérotées. Ce sont des plantes de petite taille (quelques centimètres de
long), terrestres, mais recherchent les stations humides. Elles constituent le début d'un monde
nouveau, celui des Cormophytes (formés de tiges foliacées). Leur cycle de développement présente
une alternance régulière entre une génération haploïde (gamétophyte) et une génération diploïde
(sporophyte). Gamétophyte et sporophyte sont très différents l’un de l’autre. Le premier est une
plante verte autonome ; le second est toujours tributaire du premier pour sa nutrition. Il existe une
grande domination du gamétophyte par rapport au sporophyte qui est, toute sa vie, parasite du
gamétophyte.

Sporophyte

Gamétophyte

Mousse Hépatique Anthocérote

1.1.1 Gamétophyte

Les Bryophytes sont caractérisées par le développement de leur appareil végétatif gamétophytique,
dépourvues de racines mais différencie des rhizoïdes, la partie aérienne est constituée, dans certains
cas, d'un axe pourvu d'organes foliacés (ne peut jamais être assimilée à une tige portant des feuilles
tant sa structure anatomique est différente de celle des groupes plus évolués). Le cormus est
constitué soit par un axe feuillé, soit par un thalle aplati et différencie des organes sexuels,
anthéridies et archégones.

- Anthéridies (gamétanges mâles) : sont de petits sacs ovoïdes portés par un court pédicelle et
limités par une enveloppe constituée d'une seule assise cellulaire. A maturité, ils sont remplis
d'anthérozoïdes biflagellés (les gamètes mâles).
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- Archégones (gamétanges femelles) : ont la forme de petites bouteilles. Ils sont portés par un très
court pédicelle sur lequel s'insère une partie basale renflée, le ventre, qui se prolonge par un long
cylindre pluricellulaire, le col. Le col est creusé d'un canal qui est empli d'un mucilage qui
permettra au gamète mâle nageur d'atteindre le gamète femelle. Le gamète femelle, ou oosphère, est
situé dans le ventre de l'archégone. C'est une cellule unique, volumineuse et inerte, qui ne sera pas
disséminée.

Structure des anthéridies

Structure des archégones

1.1.2. Sporophyte

Le sporophyte est non chlorophyllien, se développe en parasite fixé sur le gamétophyte femelle. A
maturité il est constitué par:
-le pied, organe qui lui permet de rester fixé sur la plante feuillée ou le thalle gamétophyte.
-la soie ou pédicelle, plus ou moins allongées, portant à son extrémité un sporange ou capsule
s’ouvrant soit par un couvercle ou opercule, soit par des valves, libérant ainsi les spores (également
appelées tetraspores ou méiospores). La germination d'une spore est à l'origine d'une nouvelle

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génération haploïde qui débute le plus souvent par un protonéma, filamenteux ou thalloîde, sur
lequel apparaîtra le gamétophyte principal.

Les sporanges

Les sporanges des mousses sont limités extérieurement par plusieurs assises cellulaires et contient
le tissu sporifère. Ce tissu donnera, après méïose, les spores méïotiques. L'ouverture du sporange
s'effectue par la chute d'un opercule, recouvert d'une coiffe. Chez les hépatiques, les sporanges,
situés sous les chapeaux femelles sont limités par une seule assise cellulaire et la libération des
spores se fait par simple rupture de la paroi. Les spores méiotiques, entourées d'une paroi épaisse,
constituent l'organe de dissémination des Bryophytes.
En coupe longitudinale, un sporange jeune présente successivement, de l'extérieur vers l'intérieur:
•Une assise externe qui constitue un épiderme;
• Un parenchyme lacuneux chlorophyllien;
• Un tissu sporifère;
• Un cylindre axial massif, gorgé d'eau, qui constitue la columelle.
Le sporange s'ouvre grace à une couronne de dents (péristome) qui peuvent se rabattre ou se
redresser selon l'état hygrométrique de l'air puis les spores sont libérées et disséminées.

Coupe longitudinale d’une capsule de Polytric commun

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 1.2. Reproduction

1.2.1. Multiplication végétative

Chez les Bryophytes, la multiplication végétative s'effectue de diverses manières.

- le gamétophyte se fragmente lorsque ses parties les plus âgées sont détruites ou meurent.
- les caulidies produisent au contact du sol des protonémas secondaires susceptibles de bourgeonner
et de régénérer de nouvelles caulidies.
-la prolifération s'effectue à partir d'un sporophyte, un protonéma diploïde et ultérieurement un
gamétophyte diploïde peut être produit.
- des organes de multiplication végétative spécialisés, les propagules, peuvent être formés. Il s'agit
soit de cellules isolées, soit de petits massifs cellulaires d'aspects variés qui se différencient à la
marge ou à l'extrémité des feuilles, au sommet des axes ou sur le thalle. Les propagules sont dans
certains cas produites dans des organes particuliers, telles les "corbeilles à propagules".

Thalle et corbeille à propagules

1.2.2. Reproduction sexuée

Les gamètes mâles (ou anthérozoïdes) biflagellés et nageurs sont libérés en abondance dans l'eau de
pluie ou la rosée qui entoure périodiquement les mousses et hépatiques. Ils viennent à la rencontre
du gamète femelle, en nageant grâce au mouvement de leurs flagelles, attirés vers l'oosphère par des
substances chimiques contenues dans le mucilage du col de l'archégone (chimiotactisme). La fusion
des deux gamètes est à l'origine d'un œuf ou zygote. Il se développe par mitoses au sein de
l'archégone et donne naissance au sporogone (sporophyte diploïde). Il s'ancre à l'extrémité du
gamétophyte grâce à un suçoir qui lui permet de vivre en parasite sur celui-ci. A son extrémité, il se

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développe une capsule où se produit par méïose des spores méiotiques. Quand les conditions
climatiques le permettront, les spores disséminées se développeront par mitoses pour donner le
protonéma (jeune gamétophyte filamenteux), à partir duquel s'élabore le gamétophyte adulte, feuillé
ou thalloïde selon l'espèce. A l'extrémité de ses axes, apparaîtront les gamétanges. Anthéridies et
archégones seront portés par la même plante (espèce monoïque) ou par des plantes différentes
(espèce dioïque) et différencieront des gamètes mâles ou femelles.

Cycle de vie des Bryophytes

Le cycle de développement des Bryophytes est digénétique haplodiplophasique avec dominance du

gamétophyte.

N.B. L’'accomplissement du cycle biologique reste encore fortement inféodé à la présence d'eau
puisque les gamètes mâles sont nageurs.

1.3. Classification
Les Bryophytes sont divisées en trois classes:

Muscinées (Mousses):
Sont toujours des plantes feuillées, elles possèdent des rhizoïdes pluricellulaires et leurs sporanges
sont le plus souvent fermés par un opercule avec un péristome.
Cette classe est divisée en trois ordres:

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 • Bryales, caractérisés par un sporogone à pédicelle (Funaria, Polytrichum).
• Sphagnales, caractérisés par un sporogone sans pédicelle, ne comprend qu’un seul genre
Sphagnum.
• Andreales, intermédiaire entre les Bryales et les Sphaniales, sporophyte réduit à la capsule
qui s'ouvre avec 4 valves latérales (Andrea).

Hepaticinées (Hépatiques):

Bien que certaines hépatiques présentent des gamétophytes feuillés, d'autres apparaissent sous la
forme d'un thalle, mince lame verte couchée sur le substrat. C'est le cas de Marchantia polymorpha.
Cette dernière espèce présente une façon originale de se reproduire de manière asexuée: la face
supérieure du thalle présente de petites coupes évasées en forme de couronne, les corbeilles,
contenant des propagules, petits fragments de thalles capables de générer de nouvelles plantes par
bouturage. Cette classe contient cinq ordres :
• Calobryales: hépatiques à feuilles, sporophyte saillant avec longue soie.
• Sphaérocarpales: hépatiques à thalles (Sphaerocarpus).
• Metzgériales : hépatiques à thalles (Metzgeria).
• Jungermanniales : hépatiques à thalles ou à feuilles, le sporophyte est plus volumineux, il
est constitué d'un suspenseur : la soie et d'une capsule terminale qui s'ouvre par 4 valves
(Lepidozia).
• Marchantiales : hépatiques à thalles, La capsule s'ouvre par déchirement (Marchantia).

Anthocerotinées (Anthocérotes)

Ils ressemblent aux hépatites, mais ils diffèrent par leur sporophyte dont la capsule s’allonge
comme une corne et souvre par deux valves. Cet embranchement comprend l'ordre des
Anthocerales (Anthoceros).

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2. Les Ptéridophytes
Les ptéridophytes sont des cryptogames vasculaires (cryptogames (du grec "cryptos" = "caché" et
"gamos" = "le mariage") car leurs organes sexuels sont cachés, il n'y a pas de fleurs et vasculaires
(du latin "vascellum" = "le vaisseau") car ils sont pourvus de tissus conducteurs (bois = xylème,
liber = phloème) qui correspond à des spécialisations pour la conduite de l’eau, des sels minéraux et
sucres). Morphologiquement, on a une tige, des feuilles et des racines. Le sporophyte est la forme
prédominante, chlorophyllien, rapidement autonome par rapport au gamétophyte. Ce dernier est
souvent thalloïde et dépourvu de vaisseaux conducteurs.
Les ptéridophytes vivent en général dans les milieux humides, et certains sont aquatiques (ex:
Azolla). On trouve de nombreuses espèces de ptéridophytes fossiles, ce qui est une preuve de leur
épanouissement pendant les périodes du Carbonifère et du Permien (les restes forment le charbon).
Des groupes importants comme les Equisétinées étaient arborescentes. On trouve quatre classes de
ptéridophytes : les Psilophytinées, les Lycopodinées, les Equisétinées et les Filicinées.

2.1. Caractères généraux

Tous les Ptéridophytes ont en commun divers caractères :
- Leur cycle de développement est digénétique haplodiplophasique avec dominance du
sporophyte (2n) car toujours le gamétophyte demeure discret. Celui-ci sera soit bisexué, soit
unisexué mâle ou femelle.
- Le sporophyte correspond donc à la phase végétative du cycle de développement. Il se présente
sous la forme d'un cormus vrai
- Le sporophyte est pourvu d'un système vasculaire. L'acquisition de la vascularisation permet aux
Ptéridophytes de s'affranchir du substrat tout en continuant à assurer un approvisionnement en eau
adéquat des parties aériennes qui en sont les plus éloignées.
- Les Ptéridophytes ne produisent pas de graines mais l'hétérosporie constitue une autre
acquisition significative de cet embranchement. La conséquence en est l'hétérothallisme des
gamétophytes mâle et femelle qui pourront dès lors connaître des évolutions différentes.

2.2. Morphologie
2.2.1. Le sporophyte
La génération sporophytique diploïde est prédominante qui se traduit par un appareil végétatif
perfectionné, muni d'organes et de tissus structurellement et fonctionnellement différenciés.
L'apparition d'un appareil racinaire bien développé facilite la vie terrestre car il permet d'aller puiser
l'eau plus profondément dans le sol. Le sporophyte est constitué de tiges, soit souterraines à
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croissance horizontale (rhizome), soit aériennes à croissance verticale. Il n'existe de tiges aériennes
recouvertes de microphylles (feuilles écailleuse) que chez les formes archaïques (Sélaginelles,
Lycopodes, Prêles..) alors que chez les fougères actuelles, il n'y a plus de tiges aériennes et les
macrophylles ou frondes s'insèrent directement sur le rhizome souterrain. On rencontre des tissus
structurellement et fonctionnellement différenciés. C'est notamment le cas des tissus conducteurs de
sèves (le phloème, ou liber, qui véhicule la sève élaborée et le xylème, ou bois, qui véhicule la sève
brute).

Les sporanges se différencient au niveau des feuilles du sporophyte. Ils sont regroupés en sores à
la face inférieure des feuilles chez les fougères, ou disposés à l'aisselle des microphylles, elle-même
regroupées en épis sporangifères à l'extrémité des tiges chez les prêles et les sélaginelles. Les
sporanges de fougères sont munis d'un anneau mécanique constitué de cellules aux parois plus
épaisses et rigides qui permettent la déhiscence de la structure et la libération des spores
méiotiques haploïdes.

Structure des sores et des sporanges des Fougères

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2.2.2. Le gamétophyte
La génération gamétophytique est très réduite d'où le nom de prothalle. Ces prothalles ont en effet
l'aspect de lames cordiformes de quelques millimètres de long chez les fougères, ou de minuscules
tubercules chez les lycopodiales. Ils sont munis de rhizoïdes, mais dépourvus d'organes (feuilles,
tiges, racines) et de tissus conducteurs. Les prothalles portent les organes de reproduction sexuée.

Prothalle de fougère Prothalle femelle de sélaginelle

lame cordiforme avec rhizoïdes et tubercule gorgé de reserves avec rhizoïdes et
archégones] archégones, avec paroi de la macrospore

Les gamétanges se différencient sur la face inférieure du prothalle chez les fougères et sur la partie
saillante des prothalles chez les sélaginelles. Les anthéridies au sein desquelles se différencient les
gamètes mâles sont très réduites et ressemblent à de petites sphères. Les archégones dont la
structure générale rappelle en plus petit celles des bryophytes sont formées d'un col réduit et d'un
ventre, inclus dans les tissus du prothalle, au sein duquel se différencie l'oosphère ou gamète
femelle inerte et non disséminé.

Formation des anthéridies et d'archégones et libération des anthérozoïdes.

2.3. Reproduction
2.3.1. La multiplication végétative
Elle se fait essentiellement par fragmentation du cormus et plus précisément du rhizome. Certaines
espèces ne se reproduisent que par cette méthode, ceci leur permet de conquérir de vastes territoires
(ex. Pteridium aquilinum ou Fougère aigle).

2.3.2. La reproduction sexuée

Le cycle biologique des ptéridophytes est typiquement digénétique, diplo-haplophasique avec une
forte prédominance de la génération sporophytique sur la génération gamétophytique. Chez la
plupart des fougères, on parle de cycle homosporé car toutes les spores sont identiques entre elles.

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Dans ce cas, après méiose puis maturation dans les sporanges, les spores sont disséminées. Elles
donnent naissance aux prothalles sur lesquels se différencient à la fois des anthéridies et des
archégones. Les gamètes mâles, les anthérozoïdes, nagent dans l'eau du milieu extérieur et sont
attirés par chimiotactisme vers les archégones, pour aller féconder l'oosphère. On parle de
zoïdogamie oogame. L'oeuf se développe au sein de l'archégone pour former le jeune sporophyte
qui vivra dans les premiers temps en parasite du gamétophyte qui finira ensuite par dégénérer et
disparaître.
Le cycle de la plupart des fougères est caractérisé par une homosporie et une homoprothallie, un
seul type de spore et de prothalle bisexué.

Cycle homosporé homoprothallé des fougères

Chez les sélaginelles le cycle est hétérosporé. Ce sont des plantes de petites tailles à microphylles.
Les sporanges sont disposés à l'aisselle de sporophylles groupées en épis, mais ils sont de deux
sortes. Les uns, plus petits, les microsporanges produisent après méiose de nombreuses spores
minuscules, les microspores. Les autres, à la base de l'épi, plus gros, les macrosporanges, ne libèrent
après méïose que quatre spores, de forte taille cette fois, les macrospores. Les sporophylles, portant

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les microsporanges, s'appellent des microsporophylles et celles, portant les macrosporanges, des
macrosporophylles.
C'est à l'intérieur de la paroi des spores que se développent après dissémination les prothalles
(gamétophytes). Le prothalle mâle à l'intérieur de la microspore est presque réduit à une anthéridie,
on l'appelle le microprothalle, et il libérera à maturité des gamètes mâles nageurs, flagellés, les
anthérozoïdes. Au sein de la macrospore, le macroprothalle femelle se développe en faisant saillie
hors de la paroi de la spore, différenciant rhizoïdes et archégones. On parle ici d'hétéroprothallie. Le
macroprothalle femelle accumule des réserves nutritives qui permettront le développement du jeune
sporophyte issu de la fécondation.

Cycle hétérosporé hétéroprothallé des sélaginelles

microspores -----> gamétophyte mâle

macrospores -----> gamétophyte femelle

2.4. Classification
Classe des Psilophytinées
Ordre des Psilotales
Sont des cas très primitifs, il n'en reste qu'un seul genre Psilotum. Type le moins différencié, est
constitué d'un rhizome rampant et de rameaux dressés à ramification dichotomes. Les sporanges se
forment le long de l'extrémité des rameaux. Toutes les spores sont identiques et un prothalle
hermaphrodite

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 Sporophyte et sporange de Psilotale

Classe des Lycopodinées (Lycopodiales, Sélaginelalles, Isoétales)

Cas des Sélaginelles

Les Sélaginelles sont des plantes herbacées, à tiges rampantes ou grimpantes, ramifiées de façon
dichotome avec de petites feuilles à nervure unique. La formation de deux types de méiospores
chez une même espèce constitue une acquisition significative pour les végétaux : il s'agit d'un trait
caractéristique et « définitif » de l'évolution végétale. A l'extrémité de certains rameaux dressés,
toutes les feuilles se transforment en sporophylles : feuilles plus larges et plus serrées les unes
contre les autres et qui portent à leur aisselle des sporanges qui sont donc groupés en épis, les
strobiles. Il se forme deux sortes de sporanges au sein des strobiles : à la base des mégasporanges
de plus grande taille que les microsporanges situés plus haut sur l'axe. Dans le microsporange se
réalise une sporogenèse normale qui aboutit à la formation de nombreuses microspores. Par contre,
dans le mégasporange, il n'y a que quatre mégaspores qui sont formées.

Sporophyte, strobile et sporange de sélaginelle

Classe des Equisitinées (Prêles) (Ordre des Equisetales dans un seul genre: Equisetum)
Comprend des rhizomes, des tiges dressées et des rameaux de structures articulée; les feuilles sont
très réduites et forment de petits verticilles au niveau des nœuds; les sporanges sont réunis à
l'aisselle de pièces sporifères, elles même groupées en un épis sporifère terminant la tige. Certains
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rameaux aériens, très précoces, non chlorophylliens et non ramifiés, portent des sporanges réunis en
un cône ; ce strobile (= cône à écailles membraneuses pour l'Equisetum) possède donc un axe
prolongeant celui de l'axe aérien. La méiose est normale et produit des méiospores en apparence
toutes semblables. Les spores germent dès qu'elles ont atteint le sol et forment des prothalles
discrets, le prothalle femelle et le prothalle mâle.

Sporophyte, strobile et sporange de prêle

Classe des Filicinées (Fougères) (Ordre des Filicales)

Le rhizome émet des feuilles de grande taille à symétrie bilatérale et à limbe plus ou moins divisé.
Les sporanges se forment à la face inférieure des frondes, de part et d'autre des nervures
secondaires. Ils sont groupés en sores, abrités sous un repli de l'épiderme, l'indusie.

Appareil végétatif de Dryopteris filix-mas

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