Letra https://doi.org/10.

1038/s41586-018-0273-1

Un gradiente latitudinal inverso en la tasa de especiación de los peces

marinos
Daniel L. rabosky 1,10 *, Jonathan Chang 2,10, Título de Pascal O. 1,10, Peter F. Cowman 3,4, Lauren Sallan 5, Matt Friedman 6,
KristinKaschner 7, Cristina Garilao 8, Thomas J. Cerca 3, Marta Coll 9 y Michael e. Alfaro 2,10

Se encuentran muchas más especies de organismos en los trópicos que en las
regiones templadas y polares, pero las causas evolutivas y ecológicas de este
patrón siguen siendo controvertidas. 1,2. Las comunidades de peces marinos
tropicales son mucho más diversas que las comunidades de peces de agua fría
que se encuentran en latitudes más altas. 3,4, y varias explicaciones para este
gradiente latitudinal de diversidad proponen que los ambientes cálidos de los
arrecifes sirven como 'puntos calientes' evolutivos para la formación de
especies. 5-8. Aquí probamos la relación entre latitud, riqueza de especies y tasa
de especiación en peces marinos. Reunimos una filogenia calibrada en el
tiempo de todos los peces con aletas radiadas (31,526 puntas, de las cuales
11,638 tenían datos genéticos) y usamos este marco para describir la dinámica
espacial de la especiación en el reino marino. Demostramos que las tasas más
rápidas de especiación ocurren en las especies. -regiones pobres fuera de los
trópicos, y que los linajes de peces de latitudes altas forman nuevas especies a
un ritmo mucho más rápido que sus contrapartes tropicales. Las altas tasas de
especiación ocurren en regiones geográficas que se caracterizan por
temperaturas superficiales bajas y alto endemismo.
La abrupta disminución de la riqueza de especies desde el ecuador hasta los polos es uno de los
patrones biológicos más generales a gran escala. 9,10 y ha existido en su forma general durante más de
30 millones de años 11. Muchos de los mecanismos propuestos para este gradiente de diversidad
latitudinal (LDG) explican la alta diversidad tropical como resultado de tasas más rápidas de
originación de especies: los trópicos son una cuna evolutiva para nuevas especies y el gradiente
refleja, al menos en parte, tasas más bajas de formación de especies. en regiones fuera de los
trópicos 1,12. Estudios sobre moluscos fósiles 12, plancton 13 y corales 5 apoyan la hipótesis de que las
tasas de formación de especies marinas son más rápidas en los trópicos que en las latitudes más
altas.
Probamos si la variación latitudinal en la tasa de especiación puede explicar la diversidad de peces
submarinos LDG mediante la reconstrucción de las tasas de especiación entre peces y su análisis en un
contexto geográfico. Nos centramos explícitamente en las tasas de especiación recientes. 2,14,15, porque la
extinción reduce nuestra capacidad para inferir tasas en el pasado dieciséis. También ignoramos las
estimaciones filogenéticas de las tasas de extinción, dada la naturaleza poco confiable de estos
parámetros en los modelos de diversificación filogenética. 17. Si las tasas de especiación están controladas
232 ecorregiones biogeográficas marinas, que abarcan
por energía, tal vez debido a reacciones químicas aceleradas, historias de vida o tasas de mutación 18,19 —Entonces
deberíamos observar una huella de rápida especiación en la distribución de los tiempos de especiación
recientes para los taxones tropicales.
Reunimos una distribución de árboles filogenéticos de peces con aletas radiadas calibrados en el
tiempo (ATA) de todos los taxones ensamblados (31,526 especies). Las filogenias de la ATA
incluyen 11,638 especies con datos genéticos (5,231 especies marinas); las 19,888 especies
restantes que no tenían datos genéticos se colocaron utilizando resolución de politomía estocástica
(métodos) para
generar resoluciones taxonómicamente consistentes de todos los taxones sin datos genéticos bajo
un proceso conservador de nacimiento-muerte de tasa constante. Los árboles ATA se calibraron en
el tiempo utilizando una base de datos de 139 taxones fósiles (Figura 1 de datos extendidos e
información complementaria). Estimamos o compilamos rangos geográficos para la mayoría de las
especies marinas conocidas, incluidas todas las especies con datos genéticos. Estimamos las tasas
de especiación en las filogenias utilizando BAMM 20, un marco bayesiano para reconstruir dinámicas
evolutivas complejas a partir de árboles filogenéticos, y RD, una estadística resumida que infiere
tasas de especiación recientes para todos los consejos en la filogenia sin requerir un modelo de
inferencia paramétrico formal 21. Denotamos estos dos análisis de tasas de especiación como
λ BAMM y λ DR, respectivamente. los λ BAMM y λ DR Las tasas incluyen información histórica
sustancial y se interpretan mejor como la tasa de
división del linaje promediada en los últimos 10-20 millones de años (Myr) 2;
las unidades de especiación que se presentan aquí son tasas por linaje en unidades de linajes por Myr.
También calculamos una medida simple basada en intervalos de la tasa de especiación para una serie de
intervalos de trayectoria de 0.25 Myr a 50 Myr
antes del presente 22, proporcionando una ventana de confiabilidad para λ BAMM y λ DR.
Estimaciones de λ DR se calcularon a través de la distribución de filogenias ATA, generando así
estimaciones de tasas condicionadas a la incertidumbre
en emplazamientos de taxones sin datos genéticos. λ BAMM se estimó a partir del árbol con fecha primaria,
incluidos todos los taxones con datos genéticos ( n = 11.638),
y se incorporó un muestreo incompleto mediante el uso de fracciones de muestreo específicas de la
familia.
De acuerdo con estudios previos 3,4, encontramos una fuerte diversidad de peces submarinos
LDG, con un pico de riqueza extrema en el Triángulo de Coral del Océano Indo-Pacífico tropical
(Fig. 1a). Sin embargo, el análisis de las tasas medias de especiación por celda revela una
relación inversa notable entre la tasa de formación de especies y la latitud (Fig. 1b-e). Tasa de
especiación media para conjuntos de células de regiones tropicales (<23,5 °; n = 6.698
células) fue λ BAMM = 0,08 ( λ DR = 0,11) y la tasa correspondiente para latitudes altas (> 45
°; n = 4.347 células) ensamblajes fue λ BAMM = 0,14
( λ DR = 0,16). Estas diferencias de tasa son sustancialmente mayores cuando se comparan
conjuntos más ricos en especies de la plataforma continental.
y regiones de pendiente: poco profundas (profundidad media <2000 m) las células tropicales tienen
λ BAMM = 0,08 ( λ DR = 0,11; n = 833), mientras que las correspondientes
las celdas de latitud tienen λ BAMM = 0,18 ( λ DR = 0,22; n = 1.182). Calculamos las medias para
Las regiones costeras y poco profundas de la Tierra, y utilizaron modelos espaciales
autorregresivos simultáneos (SAR) con puntos de corte para evaluar la relación entre la posición
latitudinal y la tasa de especiación. Independientemente de cómo se calculen las tasas medias
regionales, todos los modelos SAR tienen efectos muy significativos de la latitud en la tasa de
especiación ( P < 0,001; n = 232 regiones; Datos extendidos Fig.2). En general, para latitudes
superiores a 25 ° norte o sur, cada aumento de diez grados en la latitud aumenta la tasa de
especiación de todo el conjunto en aproximadamente 0,025 linajes por Myr. Sin embargo, la tasa de
especiación está efectivamente desacoplada de la latitud.

1 Museo de Zoología, Departamento de Ecología y Biología Evolutiva, Universidad de Michigan, Ann Arbor, MI, EE. UU. 2 Departamento de Ecología y Biología Evolutiva, Universidad de California, Los Ángeles, CA, EE. UU. 3 Museo Peabody de Historia Natural y

Departamento de Ecología y Biología Evolutiva, Universidad de Yale, New Haven, CT, EE. UU. 4 Centro ARC de Excelencia para Estudios de Arrecifes de Coral, Universidad James Cook, Townsville, Queensland, Australia. 5 Departamento de Ciencias de la Tierra y

el Medio Ambiente, Universidad de Pensilvania, Filadelfia, PA, EE. UU. 6 Museo de Paleontología y Departamento de Ciencias de la Tierra y del Medio Ambiente, Universidad de Michigan, Ann Arbor, MI, EE. UU. 7 Departamento de Biometría y Análisis de Sistemas

Ambientales, Albert-Ludwigs-University of Freiburg, Freiburg, Alemania. 8 GEOMAR Helmholtz-Zentrum für Ozeanforschung, Kiel, Alemania. 9 Instituto de Ciencias de Mar, Consejo Nacional de Investigaciones Científicas (ICM-CSIC), Barcelona, España.

10 Estos autores contribuyeron igualmente: Daniel L. Rabosky, Jonathan Chang, Pascal O. Title, Michael E. Alfaro. * correo electrónico: drabosky@umich.edu

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 Letra investigación

Tasa de especiación
Fig. 1 | Gradiente latitudinal en diversidad de especies y tasa de
Riqueza de especies
un segundo
especiación en peces marinos. a, b, Riqueza media de especies ( un) y

> 3.094 > 0,27 tasa de especiación ( segundo) para conjuntos de peces marinos a
escala mundial. discos compactos, Distribuciones marginales de
2,274 0,21 riqueza ( C) y tasa de especiación ( re) con respecto a la latitud n = 16,150),
con colores de celda correspondientes a barras de escala en a, b. mi,
1,503 0,17

731 0,12

Tasas medias de especiación solo para taxones endémicos

<8 <0,07 ( n = 2.698). Resultados mostrados para λ BAMM pero
se obtienen resultados similares para λ DR ( Datos extendidos Figs. 2, 3).
El tamaño de la celda de la cuadrícula es 150 × 150 kilometros
C 4000 re 0.4 mi 0,5

Tasa de especiación (media de celda de la cuadrícula)

Tasa de especiación (media de celda de la cuadrícula)

para todos los paneles.

3500
0.4
3000 0,3

2500 0,3
Riqueza de especies

2000 0,2

1500 0,2

1.000 0,1
0,1
500
Todos los taxones Endémicas de un solo reino
0 0 0

- 80 - 40 0 40 80 - 80 - 40 0 40 80 - 80 - 40 0 40 80
Latitud (punto medio de la celda) Latitud (punto medio de la celda) Latitud (punto medio de la celda)

para las regiones tropicales y subtropicales (Datos extendidos Fig. 2h). Los resultados generales Especies con puntos medios latitudinales en los trópicos (23,5 ° S a 23,5 ° N;
informados aquí son sólidos en todas las medidas de tasa de especiación y esquemas de ponderación n = 3.461) tienen tasas de especiación medias de λ BAMM = 0.09 y λ DR = 0.12. Por el contrario, las
asociados que consideramos (Datos extendidos, Figuras 2, 3). especies con puntos medios latitudinales superiores a 45 ° N o
45 ° S ( n = 574) tener λ BAMM = 0,20 y λ DR = 0,25. Estas tasas son aún más extremas para los taxones
La tasa de especiación está asociada fuerte y negativamente con la riqueza de especies (Fig. 2a) subpolares y polares: entre los peces de nuestro conjunto de datos
y la temperatura anual de la superficie del mar (Fig. 2b), aunque la temperatura de la superficie del con puntos medios latitudinales superiores a 60 ° ( n = 122), especiación media
mar está altamente correlacionada con la latitud ( r = –0,95 en 16 150 celdas de cuadrícula). Los las tarifas eran λ BAMM = 0,29 y λ DR = 0,35. Estimaciones de la tasa de especiación basadas en
ensamblajes regionales de peces con las tasas más rápidas de especiación ocurren en las latitudes intervalos 22 indican que el gramo general tropical-templado-polar
más altas y se caracterizan por temperaturas superficiales frías (Fig. 2 y Datos extendidos Fig. 4). Los El paciente que reportamos aquí ha estado presente durante millones de años, extendiéndose hacia atrás
mares del polo sur, dominados por la radiación in situ de peces de hielo altamente especializados y en el tiempo al menos el límite del Mioceno / Plioceno (Datos extendidos Fig. 6).
geográficamente restringidos y sus parientes. 23, se caracterizan por las tasas generales más rápidas
de formación de especies de cualquier región marina de la Tierra. Los conjuntos de plataforma Los clados asociados a los arrecifes, que comprenden una fracción sustancial del pico de
continental y taludes del Océano Austral que rodean la Antártida tienen tasas de especiación medias diversidad tropical, no se caracterizan por tasas excepcionales de formación de especies.
Tres de los clados más grandes (los lábridos, los damiselas y los gobios) representan en
conjunto aproximadamente
de λ BAMM = 0,27 y λ DR = 0,26 ( n = 179 células); estas tasas superan sustancialmente las 3.000 especies, pero tienen tasas de especiación bajas a moderadas estimadas
observadas para el Triángulo de Coral ( λ BAMM = 0.08 y usando BAMM (lábridos: λ BAMM = 0,10; gobios: λ BAMM = 0,07; damisela- peces: λ BAMM = 0.12)
λ DR = 0,11; n = 220 células), a pesar de una diferencia media de 62 veces en la riqueza de especies por y DR (lábridos: λ DR = 0,12; gobios: λ DR = 0,10;
célula para estas regiones. Ensamblajes del Ártico también damiselas: λ DR = 0,14). Por el contrario, las faunas de peces polares y templados están
tienen altas tasas de especiación ( λ BAMM = 0,17 y λ DR = 0,24; n = 511 celdas), a pesar de la escasa dominadas por miembros de múltiples clados que han
superposición entre los clados que componen el norte y altas tasas de formación de especies (Fig.3), incluyendo caracoles, eelpouts,
faunas polares del sur 24. Existe una fuerte relación positiva entre varios análisis de Sebastes peces roca y notothens antárticos (peces de hielo y especies afines). Estos taxones
endemismo regional y la tasa de especiación de todo el conjunto (Fig. 2c y de agua fría se caracterizan por tasas de especiación que
ExtendedData Fig. 4e; n = 60 regiones). La correlación exceder 0.26 ( λ BAMM) y 0,34 ( λ DR). Con la posible excepción de los gobios, encontramos poca
Entre λ y el endemismo es alto en general ( λ BAMM, r = 0,81; λ DR, r = 0,79). El Mar Mediterráneo es evidencia de estallidos tempranos de especiación durante el
un claro valor atípico con respecto a este patrón general. radiaciones de los principales clados tropicales y asociados a los arrecifes en los últimos 20 a 60 años
charrán, que combina un alto endemismo con una especiación relativamente baja (Fig. 2c). Esto sugiere (ExtendedData Fig. 6). Observamos que el 79,7% de los eventos de especies marinas en nuestras
que los factores que contribuyen al endemismo per se no son necesariamente los que promueven una filogenias ATA se infiere que ocurrieron después del límite Oligoceno / Mioceno, lo que sugiere que las
rápida especiación. escalas de tiempo sobre las cuales hemos estimado las tasas de especiación son relevantes para el
Como alternativa al análisis de las tasas de especiación medias por celda de cuadrícula origen y mantenimiento de los peces inmarinos LDG modernos.
y región biogeográfica (Figs. 1, 2), analizamos λ BAMM y λ DR
para especies de peces individuales con respecto a su punto medio latitudinal. Una explicación alternativa para el gradiente global en las tasas de especiación que informamos
Los clados de peces de alta latitud se caracterizan por una rápida especiación relativa a los implica el filtrado ambiental o biogeográfico en rasgos que también están asociados con la especiación
clados de baja latitud y asociados a arrecifes, y existe una fuerte relación entre el punto rápida. Por ejemplo, tal vez las tasas de especiación sean más rápidas para los peces que habitan en
medio del centroide del rango geográfico de cada especie y su tasa estimada de formación regiones batiales o abisales frías y oscuras; Las adaptaciones fisiológicas para la vida en esos entornos
de especies (Fig. 3 (recuadro) y ExtendedData Fig.5). Probamos formalmente la relación podrían predisponer estos linajes hacia una representación desproporcionada en comunidades de
entre el punto medio latitudinal y la tasa de especiación utilizando varios métodos que son latitudes altas. Esta hipótesis predice que los linajes de aguas profundas deberían especiarse más
robustos para modelar la especificación errónea y la pseudorreplicación filogenética. 25,26. La rápidamente que los linajes poco profundos, independientemente de la latitud. Sin embargo, las tasas
correlación entre el punto medio latitudinal absoluto y medias de los peces de aguas profundas de latitudes altas (> 45 °) son mucho más rápidas que las de los
peces de latitudes bajas (<45 °)
λ DR es 0,27 ( P < 0,001); se obtienen resultados similares para λ BAMM y latitud r = 0,3; P = 0,006).
A través de una gama de umbrales latitudinales, especies de aguas profundas (latitud alta: λ BAMM = 0,29, λ DR = 0,37, n = 75; bajo
encontramos una diferencia muy significativa en la tasa de especiación para peces de latitud alta y latitud: λ BAMM = 0,15, λ DR = 0,15, n = 218). En todos los peces de aguas profundas representados en nuestro
baja ( P < 0,001 en todos los umbrales), y linajes polares y templados fríos que especian conjunto de datos ( n = 293), existe una fuerte correlación positiva
aproximadamente dos veces más rápido que el linaje promedio de latitudes bajas (Tabla de datos entre el punto medio latitudinal absoluto y la tasa de especiación ( r = 0,50;
ampliados 1). P < 0,001). No hay efecto de la clasificación de profundidad sobre la tasa de especiación.

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 investigación Letra

un −80 −40 0 40 80 segundo C

1.0 1.0
LaattiittuudDelaware
mi

0,25

Tasa de especiación (escala logarítmica)

Tasa de especiación (escala logarítmica)

Tasa de especiación (escala logarítmica)

0,5 0,5

0,25 0,25

0,125

0,125 0,125

METRO

0.0625 0.0625

0.0625

1 10 100 1.000 0 5 10 15 20 25 30 0,05 0,10 0,15 0,20 0,25 0,30 0,35

Riqueza de especies Temperatura anual de la superficie del mar (° C) Endemicidad regional

Fig. 2 | Riqueza de especies, temperatura y tasa de especiación en peces marinos para celdas de provincias). Los cuadrados y los círculos denotan provincias con puntos medios latitudinales al norte y al sur del
cuadrícula individuales. un, Relación negativa entre especies ecuador, respectivamente; los colores de las celdas denotan latitud. Punto etiquetado como 'M' en la parte
riqueza y tasa de especiación media ( λ BAMM) para celdas de cuadrícula individuales ( n = 16,150). segundo, Relación inferior derecha de C es el Mar Mediterráneo, que se caracteriza por un alto endemismo y una baja tasa de
negativa entre la superficie del mar media anual especiación. Casi idéntico
temperatura y tasa de especiación media de las células. C, Relación positiva entre el endemismo regional y se obtienen resultados para λ DR y para análisis BAMM que asumen constancia de tiempo dentro de
la tasa de especiación media para todas las especies que se encuentran en una provincia biogeográfica regímenes de velocidad (Datos extendidos Fig. 4).
particular ( n = 60 biogeográfico

para peces tropicales P> 0,25 en todos los esquemas de clasificación; Clados extendidos tropicales o de aguas profundas. Probamos esta hipótesis para datos perciformes Fig. 7a). Una predicción secundaria
de la hipótesis de filtrado son los peces, que representan el 66,3% de los peces de alta latitud (ampliado que los clados de alta frecuencia y alta latitud deben anidarse dentro de la Figura 7b de datos de alta
frecuencia). Los perciformes incluyen cuatro de los que se especian más rápidamente

Ángel ella Gruñidos

Cirujano ella Mantequilla y ella Notothens
Rock shes
(ella es hielo y
especies aliadas)

Eelpouts

Puffer shes
Caracol shes

Tasa de especiación

Gobios

0,00 0,05 0,10 0,15 > 0,20

Gatillo shes
0,5 0.4

Platija
0.4
0,3
Tasa de especiación

0,3
Wrasses 0,2
0,2

0,1
0,1
Damisela ella
0 DR 0 BAMM

Morenas −60 −30 0 30 60 −60 −30 0 30 60

Latitud del punto medio (°)

80

60

40

20

- 20

- 40

- 60

- 80

Fig. 3 | Gradiente latitudinal en la tasa de especiación por taxón para peces marinos. Tasas de distribución latitudinal, con los valores de las especies agrupados en incrementos de 10 °. Fondo,
especiación estimadas por BAMM en el árbol filogenético de 5.223 peces marinos para los que se disponía de conservadurismo de nicho filogenético en linajes de peces marinos reflejado por la distribución geográfica de
datos genéticos y de distribución geográfica. Los clados icónicos de arrecifes de coral se indican con los puntos medios latitudinales; cada punto es el centroide del punto medio de una especie individual, y los
segmentos de arco único; los segmentos dobles denotan linajes de latitudes altas que impulsan la rápida tasa colores reflejan
de especiación general de los peces polares y templados. Mostrar diagramas de caja insertados correspondiente λ BAMM estimados. Los clados indicados con polígonos rosados son clados de peces dominantes
en latitudes altas; los polígonos grises son predominantemente
la mediana y el rango intercuartílico en la distribución de tasas ( λ DR y clados asociados a arrecifes. Las imágenes de peces fueron creadas por J. Johnson.
λ BAMM) para taxones individuales con respecto al centroide del punto medio de su

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principales clados de peces marinos (Notothenioids, Sebastidae, Zoarcidae y Liparidae), pero estos
clados de alta latitud están anidados dentro de otros clados de alta latitud o dentro de clados
principalmente tropicales que tienen bajas tasas de especiación (Datos extendidos Fig. 7c). Por lo
tanto, es poco probable que el gradiente latitudinal general en la tasa de especiación se explique
mediante el filtrado de clados de aguas profundas con tasas de especiación rápidas en provincias
biogeográficas de alta latitud.
Realizamos un conjunto complementario de análisis basados únicamente en los registros de
sucesos primarios de las bases de datos del museo y otras fuentes (ver Métodos). Estas
estimaciones de los rangos de especies producen resultados muy congruentes (Datos extendidos,
Fig. 8). Nuestros resultados no están condicionados a un modelo paramétrico específico para la
inferencia; las longitudes de las ramas terminales están fuertemente asociadas con la latitud
(ExtendedData Fig. 9), lo que indica que se requieren pocas suposiciones para obtener los
resultados presentados aquí. Además, estos resultados no pueden explicarse por la variación en la
integridad del muestreo taxonómico con respecto a la latitud o por reconstrucciones alternativas del
rango geográfico (Datos extendidos, Figuras 8, 9).
Nuestros resultados rechazan la hipótesis de que la especiación rápida explica la
espectacular diversidad de peces marinos tropicales de aguas someras y revelan que,
paradójicamente, las tasas de especiación son más rápidas en las regiones geográficas con la
menor riqueza de especies. Varias explicaciones evolutivas de la LDG proponen que las
relaciones fundamentales entre la energía y la tasa de especiación controlan la acumulación de
biodiversidad a lo largo del tiempo. 18,19, y se ha dicho que los trópicos son más diversos porque
'la Reina Roja corre más rápido cuando hace calor' 27. Para las especies de peces marinos que
se estudiaron aquí y para muchos vertebrados terrestres 2,21 —No hay evidencia que apoye
estos vínculos biofísicos entre energía, metabolismo y especiación. Una especiación más
rápida contribuye a la riqueza total de especies en algunas islas y sistemas lacustres de agua
dulce 2,28, pero para provincias biogeográficas más grandes, incluidos los reinos marinos
considerados en el presente estudio, es cada vez más improbable que la variación de la tasa
de especiación sea la causa principal de los gradientes de diversidad. 2,29. Si la rápida
especiación que hemos documentado en las frías provincias oceánicas de la Tierra refleja una
expansión reciente y en curso de la diversidad marina es una frontera clave para la
investigación futura sobre los organismos marinos LDG.
Contenido en línea
Todos los métodos, incluidas las declaraciones de disponibilidad de datos y los resúmenes de informes de Nature
Research, junto con referencias adicionales y archivos de datos fuente, están disponibles en la versión en línea del
documento en https://doi.org/10.1038/s41586-018-0273 -1.
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Agradecimientos Agradecemos a M. Grundler por el asesoramiento estadístico y de codificación, y a M. Venzon y A.
Noonan por su ayuda con el ensamblaje del conjunto de datos. Agradecemos a las muchas instituciones que curan los
datos primarios de biodiversidad que subyacen a varios de nuestros análisis (ver Tabla complementaria 6). Esta
investigación se llevó a cabo utilizando recursos y servicios computacionales proporcionados por Advanced Research
Computing en la Universidad de Michigan, Ann Arbor. Este trabajo fue apoyado en parte por la subvención de NSF
DEB-1256330 (DLR), una subvención de NSF DDIG para
JC (DEB-1601830), una beca Encyclopedia of Life Rubenstein para JC (EOL-33066-13) y por una beca
de la Fundación David y Lucile Packard (DLR). PFC fue financiado por una Beca Ambiental Postdoctoral
Gaylord Donnelley (Yale) y a través del Centro ARC de Excelencia para Estudios de Arrecifes de Coral.
Agradecemos a J. Johnson por crear las imágenes de peces en la Fig.3 y Datos extendidos en la Fig.7.
Información del revisor Naturaleza gracias O. Bininda-Emonds, O. Seehausen y
los otros revisores anónimos por su contribución a la revisión por pares de este trabajo.
Contribuciones de autor DLR y MEA diseñaron el estudio. DLR redactó el documento con aportes
sustanciales de P.OT, MEA y JCJC, POT, MEA, PFC,
Datos aportados por LS, MF, KK, CG, TJN, MC y DLR. JC, POT y DLR desarrollaron métodos, y POT y JC
desarrollaron canalizaciones para el procesamiento y análisis de datos. DLR, POT, JC y MEA analizaron
datos. Todos los autores contribuyeron a la interpretación y discusión de los resultados. El orden de autoría
para POT y JC se determinó lanzando una moneda.
Conflicto de intereses Los autores declaran no tener conflictos de intereses.
Información Adicional
Datos extendidos está disponible para este documento en https://doi.org/10.1038/s41586-018-0273-1.
Información suplementaria está disponible para este documento en https://doi.org/
10.1038 / s41586-018-0273-1.
Información sobre reimpresiones y permisos está disponible en http://www.nature.com/ reprints.
Correspondencia y solicitudes de materiales debe dirigirse a DLR
Nota del editor: Springer Nature permanece neutral con respecto a las reclamaciones jurisdiccionales en mapas
publicados y afiliaciones institucionales.
1 9 DE JULIO DE 2 0 1 8 | VOL 5 5 9 | NA t U re | 3 9 5
 investigación Letra
Métodos
Reporte de datos. No se utilizaron métodos estadísticos para predeterminar el tamaño de la muestra. Los
experimentos no fueron aleatorios y los investigadores no estaban cegados a la asignación durante los experimentos y
la evaluación de resultados.
Montaje de matriz. Usamos el oleoducto PHLAWD 30 para generar una alineación multilocus de 27 genes para
peces con aletas radiadas (información complementaria). Las alineaciones de guías se construyeron utilizando datos
de estudios recientemente publicados de relaciones actinopterigianas de alto nivel. 31,32. Las alineaciones de la guía
también incluyeron nuevas secuencias para 442 especies de actinopterigios (Tabla complementaria 2; ver
'Disponibilidad de datos') generadas utilizando un flujo de trabajo filogenético estandarizado para peces. 32. PHLAWD
produjo una alineación preliminar de 15.606 especies. Realizamos una serie de pasos de curación que incluyen
búsquedas BLAST de cada secuencia en GenBank para identificar especies asignadas taxonómicamente
incorrectamente, reconciliación de nombres taxonómicos con la taxonomía de la Academia de Ciencias de
California, detección de especies duplicadas e identificación visual de secuencias mal alineadas (información
complementaria). Eliminamos las secuencias deshonestas usando las búsquedas de RogueNaRok 33 y realizó
búsquedas preliminares de árboles en RAxML para identificar y eliminar secuencias con ramas patológicamente
largas debido a la desalineación. Después de la curación de la alineación sin procesar, nuestra alineación final
contenía 11,638 especies. Usamos PartitionFinder 34 para identificar un modelo de evolución de secuencia para
alineación multigénica y RAxML para encontrar la topología de máxima verosimilitud y calcular valores de soporte
similares a Shimodaira-Hasegawa 35 ( Información suplementaria).
Análisis de tiempo de divergencia. Examinamos la literatura paleontológica y los catálogos de museos para
ensamblar nuestro conjunto de calibración de fósiles actinopterigios (139 ocurrencias tempranas para 130 nodos;
consulte Información complementaria y 'Disponibilidad de datos'). La asignación de fósiles a los nodos se basó en
sinapomorfías para ese nodo de estudios filogenéticos publicados, caracteres de diagnóstico para rangos taxonómicos
y / o estudios detallados de registros fósiles de clados realizados por expertos. Las edades de los fósiles se utilizaron
como restricciones de edad mínima; Las edades máximas se derivaron para todos los nodos siguiendo la extensión de
árbol completo del algoritmo de Hedman. 36, un método probabilístico que incorpora edades de exogrupo y que se ha
implementado recientemente en R 37. Identificamos 130 nodos a los que se les podrían asignar restricciones fósiles
(información complementaria) y calibramos la filogenia en el tiempo utilizando treePL 38. Un resumen gráfico de la
distribución de las calibraciones a través de la filogenia se muestra en ExtendedData Fig. 1.
Colocación filogenética de especies no muestreadas por taxonomía. Utilizando la filogenia calibrada en el tiempo
como columna vertebral, generamos una distribución de árboles en la que se colocaron los taxones faltantes de
acuerdo con su taxonomía. Para cada una de las especies no muestreadas de peces con aletas radiadas, asignamos
el rango taxonómico más restrictivo (por ejemplo, género, familia, orden) que se recuperó como monofilético en
nuestra filogenia de máxima probabilidad. Para determinar los tiempos de divergencia para especies no muestreadas
en la filogenia, tomamos muestras de una distribución de tiempos de espera condicionada a estimaciones de rango
específico de la tasa de especiación y fracción de muestreo utilizando un script Python personalizado que implementa
funciones de TreePar y SimTree. 39–41, y se agregaron especies no muestreadas según el rango taxonómico asignado y
el tiempo de espera inferido. Este procedimiento se repitió 100 veces para generar una distribución de filogenias de
peces con aletas radiadas completamente muestreadas (información complementaria). Este procedimiento es similar a
la resolución de politomía estocástica implementada en PASTIS 42, pero permite la construcción de filogenias
extremadamente grandes utilizando todos los datos moleculares en un solo análisis, en lugar de un proceso de dos
etapas que comienza con un conjunto de datos de la columna vertebral reducido seguido de búsquedas de árboles
separados para cada linaje de la corona. Además, nuestro procedimiento genera una estimación local de las tasas de
diversificación en cada nodo taxonómico, en lugar de utilizar una tasa de diversificación global, lo que permite
ubicaciones más precisas de taxones no muestreados cuando puede existir heterogeneidad en la tasa de
diversificación.
Estimación de rangos geográficos y riqueza de especies. Usamos el algoritmo AquaMaps 43,44 para estimar
rangos geográficos de peces marinos. Estos mapas se generaron utilizando un enfoque de envoltura ambiental
que predice la distribución de especies según los registros de ocurrencia específicos de especies disponibles en
la escala de celda de cuadrícula de 0.5 ° junto con los siguientes predictores ambientales: profundidad,
temperatura de la superficie del mar, salinidad, hielo proporcional cobertura y productividad primaria 45.
El algoritmo predictivo también incorporó cuadros delimitadores geográficos para limitar las ocurrencias a
distribuciones conocidas a escala oceánica para cada taxón. Transformamos las distribuciones de AquaMaps a una
proyección de área igual de Behrmann y escalamos las cuadrículas resultantes a 150 × Resolución de 150 km. A
continuación, convertimos las puntuaciones de idoneidad de AquaMaps para cada celda a presencia o ausencia
binaria aplicando un umbral fijo de 0,5. Este umbral se seleccionó en base a la inspección manual de una serie de
rangos de especies individuales. Luego se utilizó la opinión de expertos cuando estuvo disponible para refinar aún más
las distribuciones proyectadas, típicamente truncando las predicciones de AquaMaps a la luz de datos de ocurrencia
museográfica, barreras biogeográficas conocidas y literatura especializada sobre taxones particulares. Cuando estuvo
disponible, incorporamos mapas de distribución más precisos producidos por expertos taxonómicos. en grupos
particulares 46–48. El conjunto de datos final incluyó mapas para 12,050 especies marinas de un total estimado de
15.500 especies marinas descritas 49. Nuestras conclusiones no deberían verse afectadas por estos taxones
faltantes y poco comunes, dado que pudimos reconstruir el patrón previamente hipotetizado de riqueza de
peces marinos a escala global. 3,4.
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Análisis basados en ocurrencias. Como alternativa a las predicciones de rango de los puntajes de idoneidad de
AquaMaps, realizamos un conjunto paralelo de análisis basados en ocurrencias en los que reconstruimos conjuntos
de especies basados en células, así como puntos medios latitudinales de especies. Obtuvimos todos los registros de
actinopterigios de cuatro agregadores principales de ocurrencia de biodiversidad (Global Biodiversity Information
Facility (GBIF), Ocean Biogeographic Information System (OBIS), Fishnet2 yVertNet) entre febrero de 2014 y enero de
2015 y eliminamos redundancias, lo que resultó en un total de 13,322,575 ocurrencias de peces marinos .
Descargamos todos los datos de actinopterigios de GBIF (https://www.gbif.org/) usando su downloadAPI versión 1; Los
datos de FishNet2 (http://www.fishnet2.net/) se adquirieron mediante un script Python personalizado para descargar
archivos KML para cada especie. VertNet (http://www.vertnet.org/) y OBIS (http: //www.iobis. org /) los datos se
recuperaron poniéndose en contacto con los administradores de estas bases de datos, quienes luego nos
proporcionaron los datos relevantes. Para reconciliar y combinar los cuatro conjuntos de datos, usamos números de
acceso de museo para deduplicar registros idénticos contenidos en varias bases de datos. Cuando los identificadores
de acceso eran inconsistentes dentro de un solo museo, unificamos estas accesiones en un esquema común usando
un script Python personalizado. Para reconciliar los nombres de las especies resolviendo sinónimos y otras fuentes de
error, utilizamos el mismo procedimiento descrito en la Información complementaria. Las instituciones que contribuyen
sustancialmente al conjunto de datos de sucesos se enumeran en la Tabla complementaria 6. Usamos números de
acceso de museo para deduplicar registros idénticos contenidos en varias bases de datos. Cuando los identificadores
de acceso eran inconsistentes dentro de un solo museo, unificamos estas accesiones en un esquema común usando
un script Python personalizado. Para reconciliar los nombres de las especies resolviendo sinónimos y otras fuentes de
error, utilizamos el mismo procedimiento descrito en la Información complementaria. Las instituciones que contribuyen sustancialmente al c
El conjunto de datos de ocurrencias se filtró para excluir los registros que cayeron en tierra y los registros con
cero-cero u otras coordenadas sin sentido. Luego se calcularon los recuentos de riqueza de especies en una
cuadrícula global a 300 × Resolución de 300 km, utilizando la proyección de áreas iguales de Behrmann. Además,
excluimos las celdas de cuadrícula aisladas con especies registradas y eliminamos las celdas que tenían más de dos
desviaciones estándar de los residuos de una interpolación de spline de placa delgada que se ajustaba a la cuadrícula
de riqueza de especies. Estos filtros nos permitieron eliminar células que probablemente eran representaciones poco
realistas de la diversidad de especies en esos lugares. Para todos los análisis presentados, se aplicaron los mismos
filtros de riqueza y batimetría que se utilizaron con los datos del mapa primario.
Estimaciones de tasa de especiación. Reconstruimos las tasas de especiación usando (i) un inverso
divisiones iguales medida de la tasa de especiación ( λ DR), también conocida como la 'estadística DR' 21,50,51,
(ii) Estimaciones BAMM de la tasa de especiación que permiten regímenes de tasas variables en el tiempo
( λ BAMM) 20,52,53, y (iii) estimaciones BAMM de la tasa de especiación asumiendo la constancia de tiempo de las tasas de
especiación dentro de los regímenes de tasas ( λ BAMM-TC). Para el λ DR análisis, nosotros
contabilizó los taxones faltantes calculando λ DR para cada punta en las filogenias de taxón ATA 31,526;
luego calculamos el valor promedio para cada taxón en el conjunto
de 100 árboles generados con resolución estocástica de politomía. La resolución de politomía estocástica genera
ubicaciones taxonómicas que pueden comprometer las inferencias de la diversificación dependiente de rasgos
porque los taxones se colocan en árboles de una manera que es inconsistente con el proceso subyacente de
evolución de rasgos 54, y excluimos todos los taxones que carecen de datos genéticos del análisis estadístico formal
de la relación entre latitud y especiación. Sin embargo, la inclusión de estos taxones durante las estimaciones
de λ DR reduce el sesgo debido al muestreo de taxón incompleto y nuestros cálculos de λ DR
integrar de manera efectiva el número y la ubicación de las especies no muestreadas.
Los análisis BAMM se realizaron en la filogenia calibrada en el tiempo que contenía 11.638 puntas para las
que se disponía de datos genéticos. Para cada una de las dos clases
de modelos BAMM ( λ BAMM y λ BAMM-TC), Realizamos tres ejecuciones BAMM durante 50 millones de generaciones
utilizando operadores MCMC predeterminados y una expectativa previa de
500 turnos para facilitar la convergencia 55. Los archivos de control y salida sin procesar para repetir estos análisis
están disponibles a través del repositorio de datos Dryad (consulte 'Disponibilidad de datos'). No pudimos lograr
una convergencia satisfactoria al ejecutar BAMM en las filogenias de todos los taxones (31.526 puntas); por lo
tanto, utilizamos fracciones de muestreo para tener en cuenta los efectos del muestreo incompleto. Corregimos por
muestreo incompleto a nivel familiar. Calculamos la media de la distribución marginal posterior de
tasas de especiación para cada punta en la filogenia para ambos λ BAMM y λ BAMM-TC. Como alternativa a λ BAMM y λ DR, calculamos
una estimación de densidad de nodo simple de la tasa de especiación 22. Para cada taxón, estas estimaciones se
calculan simplemente como norte T / T,
en el cual norte T es el número de nodos en una ruta de longitud T, atravesando el árbol hacia atrás desde las
puntas hacia la raíz. Una estimación para un intervalo de 5 Myr
representaría la tasa de especiación promedio para una propina determinada durante los últimos 5 Myr. Calculamos
estimaciones de densidad de nodos de la tasa de especiación para una secuencia de intervalos entre 0.25 y 50Myr
(ExtendedData Fig. 6 e información complementaria).
Como para λ DR, las estimaciones de densidad de nodos de la tasa de especiación se calcularon sobre el conjunto
completo de filogenias ATA.
Análisis de la tasa de especiación basados en cuadrículas. Calculamos las tasas de especiación medias
( λ DR, λ BAMM y λ BAMM-TC) para ensamblajes regionales de peces, centrándose en conjuntos de especies que se
presume que ocurren juntas a la escala de 150 × 150 km de cuadrícula
célula. Calculamos la tasa media para celdas de cuadrícula individuales de cuatro formas diferentes, para reducir la
pseudorreplicación espacial y taxonómica entre las celdas. El enfoque más simple implicó calcular la media aritmética λ
para todas las especies que se infiere que están presentes en una celda en particular (Fig. 1). Siguiendo a Jetz et al. 21,
Calculamos las medias geométricas y aritméticas ponderadas de las tasas de especiación para reducir la contribución
de los taxones geográficamente extendidos a la media general. Para la media aritmética, la tasa de k th

la celda de la cuadrícula se calcula como λ k = ( Σ w yo λ yo)/ Σ w yo en el cual Σ denota una suma sobre todo
norte especie yo = 1 a i = N) presente en el k th celda, y w yo es el peso asignado al
yo th especie. Calculamos los pesos de cada especie como el inverso del número de
celdas de cuadrícula en las que se encontró la especie 21. Por lo tanto, los taxones distribuidos geográficamente
contribuyen menos a la media de una celda que un taxón con una distribución geográfica muy restringida. Finalmente,
calculamos las medias de las células para las 'especies endémicas del reino', especies que se encuentran únicamente
en uno de los 12 reinos biogeográficos bajo el esquema de biorregionalización MEOWmarine 56 ( n = 1.053 y 3.100
realmendemias con y sin datos genéticos). El análisis de taxones endémicos es particularmente informativo, ya que
dichos taxones proporcionan información más localizada sobre las tasas de especiación en regiones geográficas
particulares en relación con los taxones generalizados que se pueden encontrar en múltiples regiones. 57.
Para evaluar formalmente la relación entre la latitud y la tasa de especiación a nivel de ensamblaje, primero
calculamos la tasa de especiación media para todas las celdas dentro de una ecorregión particular ( n = 262)
bajo la regionalización biogeográfica MEOW 56.
Modelamos la relación especiación-latitud a escala de ecorregiones en lugar de celdas individuales debido a la
alta autocorrelación entre celdas adyacentes, que se redujo en la escala de ecorregión, y para reducir la carga
computacional asociada con el análisis del conjunto de datos completo (16,150 celdas de cuadrícula). Para tener
en cuenta la autocorrelación espacial entre ecorregiones, implementamos modelos de error autorregresivo
simultáneo (SAR) utilizando el paquete spdep en R 58–60. Estas y otras pruebas estadísticas son de dos colas.
Definimos vecinos para los modelos SAR como aquellas ecorregiones con límites contiguos; Luego
seleccionamos el esquema de ponderación apropiado usando la selección del modelo de criterio de información
de Akaike (AIC). La simple inspección visual de nuestros datos (Fig.1 y Extended Data Fig.2) y las regresiones de
puntos de corte de mínimos cuadrados ordinarios (OLS) revelan una clara señal bifásica en la relación entre la
tasa de especiación y la latitud, con un aumento lineal para celdas de mayor latitud (aprox. - aproximadamente 30
° N y 30 ° S) y una relación mucho más débil para las latitudes bajas (tropicales). Por lo tanto, consideramos un
conjunto ampliado de modelos SAR de punto de corte sin relación entre la latitud absoluta y la especiación para
las celdas por debajo de un valor umbral particular, y un efecto lineal de la latitud absoluta sobre la especiación
por encima del umbral. Utilizamos análisis de máxima verosimilitud para estimar la ubicación del umbral y
comparamos el ajuste del modelo de punto de corte con un modelo SAR simple sin punto de corte utilizando AIC
(ExtendedData Fig. 2). Usamos Moran's yo para probar la autocorrelación espacial en los residuos de las
regresiones OLS y SAR para determinar si el modelo SAR tuvo en cuenta con éxito la no independencia espacial
en los datos. Probamos la relación entre la tasa de especiación de conjuntos y la latitud para las ecorregiones
con una latitud absoluta menor que los puntos de corte identificados previamente (por ejemplo, regiones
tropicales y otras regiones de baja latitud). En general, existe como mucho un efecto marginal de la latitud sobre
la tasa de especiación para las regiones tropicales y subtropicales (ExtendedData Fig. 2h). Finalmente,
estimamos el endemismo para cada provincia biogeográfica de MEOWmarine usando dos análisis de ocupación.
Estos dos análisis de
endemismo regional, MI, son dadas por E = ( 1 / NORTE) Σ ( 1 / O k), en el cual norte es el numero
de especies presentes en la región focal, O k es la ocupación global estimada del k th especie
de esa región, y Σ denota una suma de k = 1 a k = N.
La ocupación se calcula como el número total de provincias biogeográficas o como el número total de celdas de la
cuadrícula de áreas iguales en las que se encuentra el taxón.
Especiación dependiente de rasgos. Tratamos el valor absoluto del punto medio latitudinal de cada especie como
un 'rasgo' y probamos su relación con las tasas de especiación utilizando métodos estadísticos formales para analizar
la diversificación dependiente del rasgo. 26,51. El punto medio latitudinal para cada especie se calculó como el punto
medio centroide del rango geográfico de la especie. Usamos tres métodos desarrollados recientemente para probar
los efectos de los rasgos de las especies en las tasas de especiación del linaje que son resistentes a la
pseudorreplicación filogenética y la especificación incorrecta del modelo. 61,62. Usando ES-SIM 25,
probamos si λ DR se correlacionó con el punto medio latitudinal absoluto para especies individuales.
Usando FiSSE 51, luego probamos si dos clasificaciones discretas
de especies por latitud ('baja latitud / tropical' versus 'alta latitud / templada')
fered en su tasa de especiación medida utilizando λ DR. Realizamos la prueba FiSSE a través de un rango de
umbrales para clasificar los linajes como tropicales y templados.
comió (23,5 °, 25 °, 30 °, 35 °, 40 °, 45 °, 50 °, 55 ° y 60 °). Independientemente del umbral, todos los resultados
de FiSSE indicaron un efecto altamente significativo de la latitud en la tasa de especiación (Tabla de datos
ampliados 1). Como método alternativo para rasgos continuos, utilizamos STRAPP 26 para probar si la latitud se
correlacionó con los dos BAMM-
medidas basadas en la tasa de especiación ( λ BAMM y λ BAMM-TC). resultados para λ BAMM y
λ BAMM-TC eran casi idénticos e identificaron un fuerte efecto de la latitud en la tasa de especiación (Pearson r = 0,30-0,31; 36, 16 a 31 (2010).
PAGS ≤ 0,006). Una posible explicación para nuestro
El resultado es que los conjuntos de latitudes altas se enriquecen para los taxones de aguas profundas y que una
especiación más rápida es en realidad una propiedad de los entornos de aguas profundas y no de las latitudes altas.
Para probar esta hipótesis, obtuvimos clasificaciones de profundidad para peces marinos de FishBase
(http://www.fishbase.org); profundidades mínimas y máximas disponibles para 4.089 especies (de un total de 5.231
especies). Usamos ES-SIM para probar
la relación entre latitud y especiación λ DR para peces con profundidad mínima> 200 m. Usando FiSSE,
probamos si las tasas de especiación eran más rápidas para
peces de aguas profundas de latitudes bajas en relación con especies de latitudes bajas o asociadas a arrecifes
(Datos ampliados, Fig. 7a).
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Letra investigación
Comprobaciones adicionales de la solidez estadística. Realizamos varias comprobaciones adicionales sobre la
solidez de la correlación latitud-especiación. Visualizamos tendencias latudinales en la longitud de la rama terminal,
que se espera que se correlacione inversamente con la tasa de especiación subyacente. Obtuvimos estimaciones
de la longitud media de las ramas terminales de cada especie a partir de la distribución de filogenias de ATA
(31.526 taxones). La inversa de estas longitudes de rama es la estimación más simple posible de
la tasa instantánea de especiación, aunque es extremadamente ruidosa; λ DR
es similar pero incluye la contribución ponderada de sucursales anteriores para aumentar la
relación señal / ruido. A pesar del ruido general de la métrica de longitud de rama terminal, hay una clara
tendencia hacia ramas terminales más cortas para taxones de latitudes altas (Datos extendidos Fig. 9).
También probamos si nuestras estimaciones de la tasa de especiación podrían haber sido impulsadas por
gradientes latitudinales en el muestreo de taxones genéticos, como podría ser el caso si un mayor porcentaje de
taxones de alta latitud tuvieran secuencias de ADN con las que inferir su posición filogenética sin depender de la
resolución de politomía estocástica. . Para abordar formalmente esta posible variable de confusión, ajustamos
múltiples modelos de regresión a la relación entre la tasa de especiación específica del linaje y el punto medio
latitudinal, pero incluyendo la fracción de muestreo para cada especie como una covariable. La fracción de
muestreo para cada taxón fue simplemente el porcentaje de especies totales del clado de nivel familiar
correspondiente que contenía datos genéticos (por ejemplo, el porcentaje de especies totales de cada familia que
estaban representadas en la supermatriz genética). Estas fracciones de muestreo fueron idénticas a las utilizadas
para corregir el muestreo incompleto en los análisis BAMM. La inspección visual y el análisis formal muestran un
efecto mínimo de la fracción de muestreo en los patrones reportados aquí (Datos extendidos Fig. 9).
Finalmente, probamos si la variación en la tasa de evolución molecular podría conducir a una variación falsa
en la tasa de diversificación. Un sesgo sistemático hacia tasas bajas de evolución molecular puede conducir a
tasas aparentemente rápidas de diversificación en linajes que evolucionan lentamente como un artefacto de los
algoritmos utilizados para escalar en el tiempo la filogenia cruda (no calibrada). Si nuestros resultados se ven
afectados por este sesgo, esperamos observar (i) una tendencia general hacia tasas más lentas de evolución
molecular en latitudes altas, y (ii) una correlación negativa entre la tasa de especiación y la tasa de evolución
molecular. Para estimar las tasas de evolución molecular, calculamos las distancias relativas de raíz a punta para
cada taxón en la filogenia y estimamos su
correlación con latitud y λ DR ( ExtendedData Fig.9). No hay evidencia de que latitudes más altas
estén asociadas con tasas más lentas de evolución molecular, o
que las tasas de evolución molecular se correlacionan negativamente con λ DR ( ver Datos extendidos Fig. 9).
Resumen de informes. Más información sobre el diseño experimental está disponible en el Resumen de informes de
investigación de la naturaleza vinculado a este documento.
Disponibilidad de código. Todos los scripts y el código necesarios para repetir los análisis descritos aquí
están disponibles a través del repositorio de datos digitales Dryad (https: // doi.org/10.5061/dryad.fc71cp4).
Disponibilidad de datos. Todos los datos necesarios para repetir los análisis descritos aquí están disponibles a
través del repositorio de datos digitales de Dryad (https: // doi. Org / 10.5061 / dryad.fc71cp4). Las distribuciones
de árboles filogenéticos también están disponibles a través de http://fishtreeoflife.org.
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para caracteres categóricos. Syst. Biol. 64,
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 Letra investigación

Datos extendidos Fig. 1 | Colocación filogenética de calibraciones fósiles en los principales
linajes de peces. Los linajes principales se dividen en subclades (arriba) para visualizar las
calibraciones fósiles y están coloreados por orden taxonómico. Los nodos numerados se describen en
el informe de calibración en el repositorio de datos de Dryad. Las mismas calibraciones son círculos
rojos en la filogenia completa (abajo). A + E + L + P: Acipenseriformes, Elopiformes,
Lepisosteiformes, Polypteriformes; A + E + S: Argentiniformes, Esociformes,
Salmoniformes; B + H: Bericiformes, Holocentriformes; C + S + P: Centrarchiformes,
Scombriformes, Perciformes; C + U: Chaetodontiformes, Uranoscopiformes; G + G:
Gonorynchiformes, Gymnotiformes; G + O + S: Galaxiiformes, Osmeriformes,
Stomiatiformes; P + Z: Percopsiformes, Zeiformes.

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 investigación Letra
Datos extendidos Fig. 2 | Relaciones entre las tasas medias de especiación y la latitud para 262
ecorregiones marinas utilizando métodos alternativos
para el cálculo de las tasas de celda. un - C, λ BAMM versus latitud.
re - F, λ DR versus latitud. Las tasas de ecorregión son tasas medias en todas las celdas asignadas a
cada región biogeográfica. La media aritmética es la media
tasa en todos los taxones que se infiere que ocurren en la celda; aritmética ponderada
y las medias geométricas ponderadas asignan un peso proporcionalmente mayor a las especies con rangos
geográficos reducidos. Los esquemas de ponderación para las métricas de especiación se describen en los
Métodos. gramo, Modelos de error espacial autorregresivo simultáneo (SAR) para los efectos de la latitud
absoluta en las tasas de especiación medias de las ecorregiones. AIC1 proporciona el criterio de información
de Akaike (AIC) para un modelo lineal con un solo término de pendiente e intersección; AIC2 es el AIC
correspondiente para un modelo de punto de corte que no asume relación (pendiente = 0) entre la latitud
absoluta y la especiación
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tasa para todos los valores por debajo de algún umbral, y una relación lineal para
latitudes que superan el umbral. SAR. yo y SAR. yo PAGS son de Moran global
yo estimaciones y asociados PAGS valores para evaluar la presencia de residuos
autocorrelación espacial en los residuos del modelo; OLS. yo y OLS. yo PAGS son los valores correspondientes
para la regresión de mínimos cuadrados ordinarios (MCO) que
ignora la autocorrelación espacial. Todos los modelos de SAR muestran efectos muy significativos de la latitud sobre
la tasa de especiación, y los modelos de puntos de corte proporcionaron un ajuste consistentemente mejor que los
modelos sin un punto de corte. h, Modelos OLS y SAR para los efectos de la latitud absoluta en la tasa de
especiación solo para ecorregiones de cuadrícula de baja latitud. El término de relación de pendiente proporciona la
relación de pendientes para ecorregiones de baja latitud (por debajo del punto de corte correspondiente; gramo) a la
pendiente para ecorregiones con latitud por encima del punto de ruptura. En general, existe un efecto marginal de la
latitud sobre la tasa de especiación para las ecorregiones de latitudes bajas.

Datos extendidos Fig. 3 | Relaciones entre la tasa de especiación y la latitud para métricas
alternativas de tasa de especiación y para taxones endémicos
solamente. a, b, Mapas globales de λ DR y λ BAMM-TC, como en la Fig.1. C, Mapa global de riqueza de especies
endémicas, por celda de cuadrícula. Los taxones 'endémicos' son aquellos
que están restringidos a un solo reino MEOW; un taxón endémico puede ocurrir en múltiples celdas de la
cuadrícula siempre que todas las celdas de la cuadrícula estén
un solo reino. re, Relación entre tasas de especiación ( λ DR) y latitud de las ecorregiones ( n = 232),
calculado utilizando únicamente endémicas del reino.
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Letra investigación
mi, Relación entre tasas de especiación ( λ BAMM-TC) y latitud para las ecorregiones, calculadas utilizando
únicamente endémicas del reino. F, Error espacial SAR
modelos para la relación entre las tasas de especiación de las ecorregiones y la latitud absoluta, para los cuales las
medias de las ecorregiones se calculan únicamente a partir de especies endémicas de un solo reino. Los esquemas
de ponderación para ensamblajes se describen en los Métodos. Los resultados del modelado de SAR se presentan
como en la Fig. 2g de datos extendidos y muestran una fuerte correlación entre la latitud y la tasa de especiación.
 investigación Letra
Datos extendidos Fig. 4 | Tasa de especiación, riqueza de especies, temperatura y
endemismo. un, Relación negativa entre riqueza de especies
y la tasa de especiación media ( λ DR) para celdas de cuadrícula individuales. segundo, Relación negativa
entre la temperatura media anual de la superficie del mar y la media
tasa de especiación. discos compactos, Igual que a, b, pero para BAMM con constante de tiempo
regímenes tarifarios λ BAMM-TC). Celdas de cuadrícula como en la Fig.1 ( n = 16,150). Consulte la Fig. 2 para
comparar. mi, Correlación entre la tasa de especiación media para
Provincias biogeográficas MEOW y dos medidas de regional
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endemismo. La 'ocupación (provincias)' mide el endemismo como la inversa del número medio de provincias
ocupadas por cada taxón que se encuentra en una provincia en particular. El 'tamaño del rango' es el tamaño
medio inverso del rango en todos los taxones que se encuentran en una provincia determinada. Los valores
altos de endemismo indican que una región determinada consta de especies que se encuentran en menos
provincias adicionales, o de especies con áreas geográficas más pequeñas. Las dos filas inferiores muestran
las correlaciones entre los parámetros de endemismo y la latitud.
 Letra investigación

Datos extendidos Fig. 5 | Tasas de especiación para taxones individuales en función
del punto medio latitudinal. un, λ DR para todas las especies marinas con datos genéticos ( n = 5.229)
en función del punto medio latitudinal (centroide) de su
rango geográfico. Regresión OLS no filogenética con cuadrática
el término se superpone en puntos para denotar la tendencia en las tasas medias. segundo, λ BAMM para el mismo
conjunto de taxón. C, Análisis de ventana deslizante de λ DR cuantiles distributivos
en las tasas de especiación por taxones individuales con respecto al punto medio latitudinal. Los contornos
denotan cuantiles de 0,10 a 0,90, en incrementos de 0,10, con un tamaño de ventana deslizante de 6 °. La línea
roja oscura es la tasa media.
re, Cuantiles de distribución de λ BAMM para todas las especies con respecto al punto medio
latitudinal; la línea roja oscura es la tasa media.

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 investigación Letra

Datos extendidos Fig. 6 | Dimensión temporal de la variación de la tasa de especiación en función de la curvas en el tiempo reconstruidas utilizando el modelo de tasas variables en el tiempo en BAMM para 14
latitud. un, Tasas medias de especiación para taxones de latitudes bajas (<30 °), latitudes intermedias (30-60 °) y clados de peces de alta latitud (azul) y de baja latitud (rojo). Los números de recuadro para cada panel dan
latitudes altas (> 60 °) calculadas utilizando el método de intervalo. Las tasas basadas en intervalos por taxón se el número de taxones de latitud baja, intermedia y alta (de izquierda a derecha) de cada clado para el que
calcularon para intervalos de tiempo entre 0,25 y 50 millones de años antes del presente. Las tasas de se dispone de datos de rango geográfico. Se seleccionaron clados de baja latitud para representar clados
especiación promediadas en el tiempo para los peces de latitudes altas son mucho más altas que las inferidas asociados a arrecifes icónicos y de alta diversidad que contribuyen sustancialmente al pico de diversidad
tropical en peces marinos. Con la posible excepción de los gobios, no hay señales de especiación rápida y
para los peces de latitudes bajas, incluso en escalas de tiempo que superan los 20 millones de años. segundo, Diferencial
de tasas entre taxones de latitudes altas y bajas en función de la duración del intervalo. C, Especiación temprana en clados de aguas poco profundas tropicales o de baja latitud.

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Datos extendidos Figura 7 | Tasas de especiación en peces de aguas profundas y estructura
filogenética de la diversidad de peces de latitudes altas. un, Prueba formal de la relación entre la tasa
de especiación y la clasificación de profundidad para peces tropicales. 'Clasificación' es el criterio utilizado
para definir los peces
como mar profundo versus agua poco profunda; la profundidad media (200 m) clasifica así a todos los peces con
una profundidad media superior a 200 m como mar profundo. Entre los peces tropicales, no hay efecto del estado
de profundidad sobre la tasa de especiación. segundo, Composición filogenética de la diversidad de peces de alta
latitud por orden taxonómico, en todos los peces marinos (arriba) y para el subconjunto de especies con datos
genéticos (abajo). La latitud alta se define como un punto medio del centroide superior a 45 ° al norte o al sur. Solo
están etiquetados los tres órdenes de latitudes altas más ricos en especies. La mayoría de los peces marinos de
latitudes altas son Perciformes.
C, Estructura filogenética y geográfica de la diversidad de Perciformes.
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Letra investigación
El rango latitudinal de cada especie perciforme en el filogenético
Se muestra el conjunto de datos, junto con la tasa de especiación correspondiente ( λ BAMM).
Rangos latitudinales de especies con tasas de especiación más rápidas y
más lento que la mediana se muestran en rojo y azul, respectivamente. Los clados de latitudes altas y que se
especian rápidamente están anidados dentro de linajes tropicales que se especian lentamente, y las tasas de
especiación para los taxones de Perciformes de latitudes altas son más altas que las observadas en los linajes
tropicales. Tasas medias de especiación para especies de latitudes altas (> 45 °, n = 376) son más rápidos que los
observados para
tropical (<25 °, n = 287) especies (tropical: λ DR = 0,16, λ BAMM = 0,15; latitud alta: λ DR = 0,30, λ BAMM
= 0,23). Para especies polares (> 60 °, n = 105), estos diferenciales de tasas son aún más
extremos, con λ DR = 0,38 y
λ BAMM = 0,31.
 investigación Letra
Datos extendidos Figura 8 | Gradiente latitudinal en la tasa de especiación para conjuntos de células inferidos
a partir de datos de ocurrencia. Conjuntos de células ( n = 843) y los puntos medios latitudinales de las especies se
infirieron a partir de una fusión no redundante de cuatro bases de datos de biodiversidad basadas en ocurrencias
primarias
(GBIF, OBIS, Fishnet2 y VertNet). un, λ BAMM para ensamblajes celulares como
función de la latitud. segundo, λ DR en función de la latitud. C, Modelos de error espacial SAR para los efectos de
la latitud absoluta sobre las tasas de especiación medias para
celdas de cuadrícula. AIC1 es un modelo lineal con un solo término de pendiente e intersección; AIC2 es el
AIC correspondiente para un modelo de punto de corte que no asume relación (pendiente = 0) entre la latitud
absoluta y la tasa de especiación para todos los valores por debajo de algún umbral, y una relación lineal
para latitudes que exceden el umbral. Todos los demás encabezados de columna como en Extendido
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Datos Fig. 2g. Los resultados indican un fuerte efecto de la latitud en la tasa de especiación y son casi idénticos a
los resultados obtenidos utilizando el conjunto de datos del mapa primario. re, Efectos del punto medio latitudinal
absoluto para taxones individuales sobre las tasas de especiación de las puntas correspondientes, según lo
evaluado mediante FiSSE. Cada fila da los resultados de FiSSE usando un umbral diferente para clasificar
linajes como tropical y templado. λ 0 y λ 1 denotar especiación estimada
tarifas (similar a λ DR) para linajes tropicales y templados, respectivamente. Todos los encabezados de
columna son idénticos a los que se muestran en Datos extendidos
Tabla 1. Los resultados son casi idénticos a los obtenidos utilizando reconstrucciones de rango explícitas y revelan
un efecto generalizado de la latitud en las tasas de especiación a nivel de linaje, independientemente del umbral
utilizado para clasificar las especies.

Datos extendidos Fig. 9 | Comprobaciones adicionales de solidez estadística.
un, Relación entre las longitudes de las ramas terminales y el punto medio latitudinal absoluto; se muestran las
medias para todas las especies que caen en un contenedor determinado ( ± 2,5 ° desde el valor focal, n = 15). Las
longitudes medias de las ramas disminuyen al aumentar la latitud, lo que refleja una especiación más rápida en
latitudes altas.
segundo, Relación entre la tasa de especiación estimada para cada taxón
( λ DR, n = 5.155) y la fracción de muestreo para el clado familiar correspondiente al que
pertenece el taxón; la fracción de muestreo es simplemente
el porcentaje de taxones conocidos de la familia que estaban representados en el conjunto de datos
filogenéticos con datos genéticos. No existe una relación clara entre la fracción de muestreo y las
tasas de especiación estimadas.
C, Análisis de regresión múltiple (MCO) de la relación entre taxón-
tasa de especiación específica ( λ BAMM o λ DR) y dos predictores (latitud y fracción de muestreo a
nivel de familia) en un marco de regresión múltiple
( n = 5.155). Si la relación entre la tasa de especiación y la latitud es impulsada por un muestreo de
taxón genético progresivamente mayor (o menor) en función de la latitud, el término de la fracción
de muestreo debería explicar una gran
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Letra investigación
fracción de las sumas totales de cuadrados. Incluso cuando la fracción de muestreo se incluye como
covariable, la abrumadora fracción de varianza se explica
por latitud. Para ambos λ DR y λ BAMM, más del 98% de las sumas totales de cuadrados se explica
por la latitud y no por muestreo. re - F, Prueba para el
efectos de la variación de la tasa de evolución molecular y el sesgo latitudinal en la tasa de especiación. re,
Relación entre la suma de la longitud de la rama de la raíz a la punta para la filogenia RAxML no calibrada
(no ultramétrica) y la latitud del punto medio para cada taxón marino ( n = 5.149). e, f, Relación entre la raíz
y la punta
distancia y λ DR. Efectivamente, no existe una relación entre la longitud total del camino para las
puntas individuales y su punto medio latitudinal absoluto
(Pearson r = 0,020). Parcelas en mi y F enfatizar tropical (latitud del punto medio
< 25 °; n = 3.481; rojo) y templado-polar (latitud del punto medio> 45 °;
n = 567; azul), respectivamente, todos los demás taxones se muestran en gris. En general
relación entre (registro) λ DR y la tasa de evolución molecular (suma de raíz a punta) es débil
pero positiva (Pearson r = 0.130) e inconsistente con
la hipótesis de que las tasas lentas de evolución molecular en latitudes altas dan como resultado
estimaciones rápidas pero falsas de la tasa de especiación.
 investigación Letra

Cuadro de datos ampliado 1 | Efectos del punto medio latitudinal absoluto sobre las tasas de especiación

El efecto de la latitud sobre la diversificación se evaluó utilizando FiSSE, un método para inferir los efectos de un carácter binario en las tasas de diversificación de linajes. Cada fila da los resultados de FiSSE usando un
umbral diferente para clasificar los linajes en tropicales y templados. λ 0 y λ 1 denotar tasas de especiación estimadas (similar a λ DR) para linajes tropicales y templados, respectivamente. PAGS Los valores indican la proporción de simulaciones con una diferencia de velocidad ( λ 1 - λ 0) que es
mayor que la diferencia observada ( Δ μ nulo). El número de cambios reconstruidos por parsimonia entre los estados 0 y 1 viene dado por
norte parsimonia; q denota la tasa de transición estimada empíricamente utilizada para generar la distribución nula. Los resultados se basan en 2000 simulaciones; la diferencia observada en las tasas excedió todos los valores simulados, independientemente del umbral.

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 investigación de la naturaleza | resumen de informes
Autor (es) para correspondencia: Daniel L. Rabosky

Resumen de informes
Nature Research desea mejorar la reproducibilidad del trabajo que publicamos. Este formulario proporciona una estructura para la coherencia y transparencia en los informes. Para obtener más información sobre las
políticas de investigación de la naturaleza, consulte Autores y árbitros y el Lista de verificación de la política editorial .

Parámetros estadísticos
Cuando se informen análisis estadísticos, confirme que los siguientes elementos están presentes en la ubicación relevante (por ejemplo, leyenda de la figura, leyenda de la tabla, texto principal o sección de Métodos).

n / a Confirmado

El tamaño exacto de la muestra ( norte) para cada grupo / condición experimental, dado como un número discreto y una unidad de medida

Una indicación de si las mediciones se tomaron de muestras distintas o si la misma muestra se midió repetidamente Las pruebas estadísticas

utilizadas Y si son de una o dos caras

Solo las pruebas comunes deben describirse únicamente por su nombre; describe técnicas más complejas en la sección de Métodos.

Una descripción de todas las covariables probadas

Una descripción de cualquier suposición o corrección, como pruebas de normalidad y ajuste para comparaciones múltiples.

Una descripción completa de las estadísticas, incluida la tendencia central (por ejemplo, las medias) u otras estimaciones básicas (por ejemplo, el coeficiente de regresión) Y la variación (por

ejemplo, la desviación estándar) o las estimaciones de incertidumbre asociadas (por ejemplo, los intervalos de confianza)

Para la prueba de hipótesis nula, el estadístico de prueba (p. Ej. F, t, r) con intervalos de confianza, tamaños del efecto, grados de libertad y PAGS valor anotado
Proporcione los valores de P como valores exactos cuando sea adecuado.

Para el análisis bayesiano, información sobre la elección de los valores a priori y la configuración de Monte Carlo de la cadena de Markov

Para diseños jerárquicos y complejos, identificación del nivel apropiado para las pruebas y reporte completo de los resultados Estimaciones de los tamaños del

efecto (p. Ej. re, Pearson r), indicando cómo se calcularon Barras de error claramente definidas

Indique explícitamente qué representan las barras de error (por ejemplo, SD, SE, CI)

Nuestra colección web en estadísticas para biólogos puede ser útil.

Software y código
Información de política sobre disponibilidad de código de computadora

Recopilación de datos Se utilizaron scripts personalizados escritos en el lenguaje de programación R para extraer y procesar datos; todos los scripts se proporcionan en el paquete de datos Dryad que acompaña a nuestro
artículo.

Análisis de los datos Análisis: utilizamos numerosas rutinas estadísticas desarrolladas para el lenguaje de programación R (muchos paquetes específicos: ape, spdep, BAMMtools y otros), incluidos
muchos enfoques personalizados para este estudio. Muchos programas de software filogenéticos estándar, incluidos RAxML, treePL, BAMM, PHLAWD y PartitionFinder.

Todo el código informático y los flujos de trabajo asociados se archivan en el repositorio de datos de Dryad (consulte la declaración de disponibilidad de códigos y datos).

Para los manuscritos que utilizan algoritmos personalizados o software que son fundamentales para la investigación pero que aún no se describen en la literatura publicada, el software debe estar disponible para los editores / revisores que lo soliciten. Recomendamos
Abril de 2018

encarecidamente la deposición de código en un repositorio de la comunidad (por ejemplo, GitHub). Ver la investigación de la naturaleza pautas para enviar código y software para mayor información.

1
 investigación de la naturaleza | resumen de informes
Datos

Información de política sobre disponibilidad de datos

Todos los manuscritos deben incluir un declaración de disponibilidad de datos . Esta declaración debe proporcionar la siguiente información, cuando corresponda:

- Códigos de acceso, identificadores únicos o enlaces web para conjuntos de datos disponibles públicamente

- Una lista de figuras que tienen datos brutos asociados

- Una descripción de las restricciones sobre la disponibilidad de datos.

Todos los datos, scripts y códigos necesarios para repetir los análisis descritos aquí se han puesto a disposición a través del repositorio de datos digitales Dryad (doi: 10.5061 / dryad.fc71cp4). Las distribuciones de árboles
filogenéticos también están disponibles a través de http://fishtreeoflife.org. No existen restricciones sobre la disponibilidad de datos.

Informes específicos de campo

Seleccione el que mejor se adapte a su investigación. Si no está seguro, lea las secciones correspondientes antes de hacer su selección.

Ciencias de la vida Ciencias sociales y del comportamiento Ciencias ecológicas, evolutivas y ambientales
Para obtener una copia de referencia del documento con todas las secciones, consulte nature.com/authors/policies/ReportingSummary-flat.pdf

Diseño de estudios de ciencias ecológicas, evolutivas y ambientales

Todos los estudios deben divulgar estos puntos incluso cuando la divulgación sea negativa.

Descripción del estudio Probamos la relación entre las tasas de especiación y latitud de todo el conjunto, y entre las tasas de especiación y latitud específicas de cada especie. El estudio
se centró en los peces marinos.

Muestra de investigación La muestra de investigación incluyó todas las especies de peces marinos de las que pudimos obtener datos de secuencia de ADN de manera que pudieran incluirse en un árbol
filogenético completo de peces marinos. La muestra fue de alcance mundial y no hubo exclusiones de datos.

Estrategia de muestreo El tamaño de la muestra se determinó mediante la disponibilidad de datos genéticos y geográficos de peces marinos. Usamos todos los datos disponibles en nuestro estudio. El tamaño de la muestra

utilizada en nuestro estudio supera la gran mayoría de los estudios de diversificación dependientes de rasgos publicados. Además, el grado de heterogeneidad de la tasa de especiación entre los
peces según se infiere utilizando BAMM es lo suficientemente grande como para permitirnos detectar efectos (ver Rabosky y Huang, 2016, DOI: 10.1093 / sysbio / syv066 para una discusión

relevante sobre el poder estadístico).

Recopilación de datos Los datos de la secuencia de ADN se extrajeron de las bases de datos públicas de secuencias de ADN (GenBank) o se secuenciaron de novo para este estudio. Los datos espaciales se extrajeron

del repositorio de datos espaciales de AquaMaps. Los datos ecológicos de los peces (por ejemplo, clasificación de profundidad) se extrajeron de la base de datos FishBase disponible públicamente.

Escala temporal y espacial La escala espacial (alcance) del estudio es global. Sin embargo, esta pregunta generalmente no es aplicable a nuestro estudio.

Exclusiones de datos No se excluyeron datos.

Reproducibilidad Nuestros datos no son experimentales y, por lo tanto, los experimentos no se replicaron. Sin embargo, utilizamos múltiples pruebas estadísticas distintas (por ejemplo, FiSSE, STRAPP, modelos

lineales generalizados) y todos los enfoques arrojaron resultados concordantes. También probamos extensamente en busca de artefactos que pudieran explicar el patrón (consulte Datos extendidos
10).

Aleatorización No realizamos un experimento y, por lo tanto, no hubo asignación de grupo. Utilizamos todas las especies de peces marinos para las que (1) se disponía de datos de secuencia
de ADN y (2) de datos espaciales. No hubo más partición grupal de datos más allá de las agrupaciones naturales asociadas con la geografía y la pertenencia al clado.

Cegador El cegamiento no fue relevante para nuestro estudio, porque se utilizaron todos los datos disponibles (nuestro estudio no realizó un experimento).

¿El estudio implicó trabajo de campo? si No

Informes de materiales, sistemas y métodos específicos

Abril de 2018

2
Materiales y sistemas experimentales Métodos

investigación de la naturaleza | resumen de informes

n / a Involucrado en el estudio n / a Involucrado en el estudio

Materiales biológicos únicos ChIP-seq

Anticuerpos Citometría de flujo

Líneas celulares eucariotas Neuroimagen basada en resonancia magnética

Paleontología

Animales y otros organismos Participantes

de la investigación humana

Abril de 2018

3
Nature Research, cortesía de Springer Nature Limited ("Nature Research")

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