Universitatea Babeş-Bolyai

INTRODUCERE ÎN NEUROŞTIINŢE
CURS - SEMESTRUL I -
1
I. InformaŃii generale
1.1. Date de identificare a cursului Date de contact ale titularului de curs: Nu
me: Lect. Univ. Dr. Andrei C. Miu Birou:.Institutul de Psihologie, str. Republic
ii, nr. 37 Telefon: 0264-590967 Fax: 0264-590967 E-mail: andreimiu@psychology.ro
ConsultaŃii: marŃi, între orele 14-16 Date de identificare curs şi contact tutori: Nume
le cursului – Introducere în NeuroştiinŃe Codul cursului – PSY 1021 Anul, Semestrul – anul
, sem. 1 Tipul cursului – Obligatoriu Număr credite – 7 credite Pagina web a cursului-
http://www.psychology.ro Tutori – Drd. Rodica Balteş, Psiholog Julia Avram, Drd. Re
nata M. Heilman, Dr. Sergiu P. Paşca NeuropsihologieTutor@psychology.ro
1.2. CondiŃionări şi cunoştinŃe prerechizite Cursul de faŃă condiŃionează parcurgerea şi pr
cu succes a altor discipline din cadrul specializării Psihologie, precum Psihologi
e Cognitivă, Psihologia Dezvotării sau Psihologie Biologică: Ereditate şi mediu. De asem
enea, cunoştinŃele dobândite în cadrul cursurilor din anul I sporesc considerabil accesi
bilitatea temelor pe care vi le propunem. În totalitatea lor, aceste prerechizite
vor fi foarte utile în rezolvarea lucrărilor de evaluare ce încheie fiecare modul şi, re
spectiv, în promovarea examenului de evaluare finală.
1.2.Descrierea cursului Cursul introduce domeniul neurostiinŃelor, concentrându-se a
supra structurii şi funcŃiilor sistemului nervos, dezvoltării sistemului nervos, precu
m şi asupra analizatorilor. 1.4. Organizarea temelor în cadrul cursului Cursul Intro
ducere în NeuroştiinŃe include trei module de învăŃare. Cele trei module abordează pe larg
e legate de fiziologia neuronului, funcŃia sezitivo-senzorială a sistemului nervos şi
neurofiziologia analizatorilor senzoriali.
2
Nivelul de intelegere si, implicit, utilitatea informatiilor pe care le regăsiti i
n fiecare modul vor fi sensibil optimizate dacă, în timpul parcurgerii suportului de
curs, veti consulta sursele bibliografice recomandate. Dealtfel, rezolvarea tut
uror lucrărilor de verificare impune, cel puŃin, parcurgerea referinŃelor obligatorii,
menŃionate la finele fiecărui modul. În situaŃia în care nu veŃi reuşi să accesaŃi anumite
alele bibliografice, sunteti invitaŃi să contactaŃi tutorii disciplinei.
1.5. Formatul şi tipul activităŃilor implicate de curs Asa cum am mentionat mai sus pr
ezentul suport de curs este structurat pe trei module. Parcurgerea acestora va p
resupune atât întâlniri faŃă în faŃă (consultatii), cât şi muncă individuală. Consultatiile
prezenta este facultativa, reprezinta un sprijin direct acordat dumneavoastra d
in partea titularului si a tutorilor. Pe durata acestora vom recurge la prezenta
ri contrase ale informatiilor nucleare aferente fiecarui modul dar, mai cu seama
, vă vom oferi, folosind mijloace auditive şi vizuale explicaŃii alternative, răspunsuri
directe la întrebările pe care ni le veŃi adresa. În ceea ce priveşte activitatea individ
uală, aceasta o veŃi gestiona dumneavoastra şi se va concretiza în parcurgera tuturor ma
terilelor bibliografice obligatorii, rezolvarea lucrărilor de verificare şi a proiec
tului de semestru. Reperele de timp şi implicit perioadele în care veŃi rezolva fiecar
e activitate (lucrări de verificare, proiect etc) sunt monitorizate de către noi pri
n intermediul calendarului disciplinei. Modalitatea de notare şi, respectiv, ponde
rea acestor activităŃi obligatorii, în nota finala vă sunt precizate în secŃiunea „politică
valuare şi notare”, precum şi în cadrul fiecărui modul. Pe scurt, având în vedere particula
e învăŃământului la distanŃă dar şi reglementările interne ale CFCID al UBB parcurgerea şi
a acestei discipline presupune antrenarea studenŃilor în următoarele tipuri de activităŃi:
a. consultaŃii – pe parcursul semestrului vor fi organizate două întâlniri de consultaŃii
aŃă în faŃă; prezenŃa la aceste întâlniri este facultativă; b. realizarea unui proiect de s
cu o temă şi un set de sarcini anunŃate cu cel puŃin 30 de zile înaintea datei de depuner
e a acesteia. c. trei lucrări de evaluare care vor fi rezolvate şi, respectiv trimis
e tutorilor în conformitate cu precizările din calendarul disciplinei. d. forumul de
discuŃii – acesta va fi monitorizat de echipa de tutori şi supervizat de titularul di
sciplinei.
3
1.6. Materiale bibliografice obligatorii In suportul de curs, la finele fiecarui
modul sunt precizate atât referinŃele biblografice obligatorii, cât şi cele facultative
. Sursele bibliografice au fost astfel stabilte încât să ofere posibilitatea adâncirii n
ivelului de analiză si, implicit, comprehensiunea fiecărei teme. Dintre materialele
recomandate ca bibliografie pentru acest curs atragem atenŃia asupra volumelor cit
ate în cele ce urmează, care constituie principalele resurse bibliografice: Andrei C
. Miu, & Adrian I. Olteanu (2002). NeuroştiinŃe: de la mecanisme moleculare şi celular
e la comportament şi evoluŃie. Vol. I: Dezvoltarea sistemului nervos. Editura Dacia,
Cluj-Napoca. (capitolele 1, 3, 4, 5) Adrian Olteanu, Viorel Lupu (2000). Neurof
iziologia sistemelor senzitivosenzoriale. Presa Universitară Clujeană, Cluj-Napoca.
John P. J. Pinel (oricare din ediŃii; de ex., 1990 sau 2007). Biopsychology. Allyn
& Bacon, Boston. David Hubel, Eye, brain, and vision. (cartea poate fi descărcată g
ratuit de la adresa: http://hubel.med.harvard.edu/bcontex.htm) Dincolo de aceste
două surse, la finalul fiecărui modul există o bibliografie minimală pe care studenŃii o
pot parcurge pentru a-şi completa cunoştinŃele şi de la care pot porni în realizarea difer
itelor teme de verificare obligatorii. Toate lucrările menŃionate la bibliografia ob
ligatorie se regăsesc şi pot fi împrumutate de la Biblioteca FacultăŃii de Psihologie din
cadrul Bibliotecii Centrale „Lucian Blaga”.
1.7. Materiale şi instrumente necesare pentru curs Optimizarea secvenŃelor de formar
e reclama accesul studentilor la urmatoarele resurse: • calculator conectat la int
ernet (pentru a putea accesa bazele de date si resursele electronice suplimentar
e dar şi pentru a putea participa la secventele de formare interactivă on line) • • impr
imantă (pentru tiparirea materialelor suport sau a temelor redactate) acces la res
ursele bibliografice (ex: abonament la Biblioteca Centrală „Lucian Blaga”) • acces la ec
hipamente de fotocopiere
1.8. Calendar al cursului
4
Pe parcursul semestrului I, în care se studiaza disciplina de faŃă, sunt programate 2 în
tâlniri faŃă în faŃă (consultaŃii) cu toŃi studenŃii; ele sunt destinate solutionarii, neme
a oricaror nelamuriri de continut sau a celor privind sarcinile individuale. Pen
tru prima întâlnire se recomandă lectura atentă a primelor două module; la cea de a doua în
nire se discuta ultimul modul si se realizeaza o secventa recapitulativa pentru
pregatirea examenului final. De asemenea, in cadrul celor doua intalniri student
ii au posibilitatea de solicita titularului si/sau tutorilor sprijin pentru rezo
lvarea anumitor lucrari de verificare sau a proiectului de semestru, in cazul in
care nu au reusit singuri. Pentru a valorifica maximal timpul alocat celor doua
intalniri studenŃii sunt atenŃionaŃi asupra necesităŃii suplimentării lecturii din suportu
de curs cu parcurgerea obligatorie a cel putin a uneia dintre sursele bibliogra
fice de referinta. Datele celor doua întâlniri vor fi anunŃate în timp util pe site-ul f
acultăŃii: www.psychology.ro. De asemenea, în calendarul disciplinei (vezi Anexa A) se
regasesc termenele la care trebuie transmise lucrarile de verificare aferente f
iecărui modul precum si data limita pentru trimitetrea proiectului de semestru.
1.9. Politica de evaluare şi notare Evaluarea finala se va realiza pe bază unui exam
en scris desfasurat in sesiunea de la finele semestrului I. Nota finală se compune
din: a. punctajul obtinut la acest examen în proporŃie de 50% (5 puncte) b. Aprecie
rea celor trei lucrări de evaluare pe parcurs – 30% (3 puncte, adica 1 punct/lucrare
); c. evaluarea proiectului de semestru 20% (2 puncte). Modulul cuprinde trei lu
crări de verificare care vor fi transmise tutorelui la termenele precizate în calend
arul disciplinei. Aceste lucrări se regăsesc la sfârşitul fiecărui modul. InstrucŃiuni supl
mentare privind modalităŃile de elaborare, redactare, dar şi criteriile de notare ale
lucrărilor, vă vor fi furnizate de către titularul de curs sau tutori, în cadrul întâlniril
r faŃă în faŃă. Pentru predarea temelor se vor respecta cu stricteŃe cerintele formatorilor
Orice abatere de la acestea aduce după sine penalizari sau pierderea punctajului
corespunzator acelei lucrări. Temele se trimit exclusiv pe adresa de email a tutor
ilor: NeuropsihologieTutor@psychology.ro. La primirea temei tutorele vă va trimite
un mesaj de confirmare. În cazul în care nu primiŃi mesajul de confirmare în maxim 48 d
e ore, trebuie să trimiteŃi tema din nou, până când vi se confirmă primirea temei. De
5
asemenea, trebuie să păstraŃi, în variantă electronică, toate temele pe care le-aŃi realiza
cadrul acestei discipline. Evaluarea acestor lucrări se va face imediat după preluar
e, iar afişarea pe site a notelor acordate se va realiza la cel mult 2 săptămâni de la d
ata primirii lucrării. Daca studentul considera ca activitatea sa a fost subapreci
ata de catre evaluatori atunci poate solicita feedback suplimentar prin contacta
rea tutorilor prin email.
1.10. Elemente de deontologie academica Se vor avea în vedere următoarele detalii de
natură organizatorică: • Orice material elaborat de catre studenti pe parcursul activ
ităŃilor va face dovada originalitatii. Studentii ale căror lucrări se dovedesc a fi pla
giate nu vor fi
acceptati la examinarea finala. • Orice tentativă de fraudă sau fraudă depistată va fi san
cŃionată prin acordarea notei minime sau, in anumite conditii, prin exmatriculare. • • R
ezultatele finale vor fi puse la dispoziŃia studentilor prin afisaj electronic. Co
ntestaŃiile pot fi adresate în maxim 24 de ore de la afişarea rezultatelor iar solutio
narea lor nu va depasi 48 de ore de la momentul depunerii.
1.11. StudenŃi cu nevoi speciale: Titularul cursului si echipa de tutori îşi exprima d
isponibilitatea, în limita constrangerilor tehnice si de timp, de a adapta conŃinutu
l şi metodelor de transmitere a informaŃiilor precum şi modalităŃile de evaluare (examen o
ral, examen on line etc) în funcŃie de tipul dizabilităŃii cursantului. Altfel spus, ave
m în vedere, ca o prioritate, facilitarea accesului egal al tuturor cursanŃilor la a
ctivităŃile didactice si de evaluare.
1.12. Strategii de studiu recomandate: Date fiind caracteristicile învăŃământului la dista
nŃă, se recomandă studenŃilor o planificare foarte riguroasa a secvenŃelor de studiu indiv
idual, coroborată cu secvenŃe de dialog, mediate de reŃeaua net, cu tutorii si respect
iv titularul de disciplina. Lectura fiecărui modul şi rezolvarea la timp a lucrărilor
de evaluare garantează nivele înalte de înŃelegere a conŃinutului tematic şi totodată spore
nsele promovării cu succes a acestei discipline.
6
MODULUL 1 FIZIOLOGIA NEURONULUI Scopul modulului: Familiarizarea studentului cu
fiziologia neuronului Obiectivele modulului: La finalul acestui modul, cursanŃii t
rebuie: • • • • Să poată prezenta stadiile dezvoltării sistemului nervos. Să cunoscă criter
clasificare a neuronilor Să enumere proprietăŃile funcŃionale ale neuronului Să cunoască st
uctura şi funcŃionarea sinapsei.
Structura logică a capitolului Acest capitol introduce mai intâi elemente legate de
dezvoltarea sistemului nervos, pentru ca, mai apoi, să descrie structura acestuia,
caracteristică perioadei adulte. Este descrisă structura sinapsei şi funcŃionarea acest
eia. Excitabilitatea şi conductibilitatea, ca funcŃii de bază ale sistemului nervos ad
ult, sunt apoi explicate contras. Pe acest schelet conceptual, sunt adaugate scu
rte descrieri ale degenerării şi regenerării neuronale, plăcii neuromusculare şi secreŃiei
landulare, diferenŃelor dintre potenŃialele locale şi cel de acŃiune etc. Sistemul nervo
s nu este o reŃea de elemente interconectate specializate şi imuabile. Sistemul nerv
os este un organ plastic, viu, care creşte, se dezvoltă şi se modifică în continuu pe baza
programelor genetice şi sub influenŃa mediului. Aceste probleme de neuroplasticitat
e sunt cercetări moderne actuale care-şi pun din ce încă mai mult amprenta pe vechile co
ncepte privind sistemul nervos. La baza organizării sistemului nervos stau neuroni
i şi celulele gliale, elementele celulare ale sistemului nervos. De notat este că ne
uronul este unitatea embriologică, anatomică, funcŃională, trofică şi metabolică a sistemul
nervos, adică elementul pe care se bazează dezvoltarea, structura, funcŃiile şi autoîntreŃi
erea sistemului nervos. Neuronul ca unitate embriologică Dezvoltarea neuronală Siste
mul nervos la om se dezvoltă într-o perioadă foarte timpurie a embriogenezei, dintr-un
Ńesut numit ectoderm. FecundaŃia, care iniŃiază întregul proces de dezvoltare a Placa cor
doindividului, are loc în trompa uterină, în treimea externă a acesteia. mezodermică Celul
a-ou sau zigotul, care ia naştere din contopirea spermatozoidului cu ovulul, parcu
rge drumul de la locul fecundaŃiei până în cavitatea ŞanŃ uterină în aproximativ 7 zile. De
rea zigotului se realizează prin neural mişcările contractile ale musculaturii trompei
uterine şi a uterului.
7
Odată cu deplasarea spre uter începe dezvoltarea propriu-zisă a zigotului. Din ziua a
15-a până în cea de a 19-a de la fecundaŃie ia naştere acest disc embrionar, numit placa c
ordo-mezodermică. Incepând cu ziua a 18-a de la fecundaŃie, Ńesutul destinat să se dezvolt
e în sistemul nervos formează placa neurală, formată dintr-un mic strat de Ńesut ectodermi
c situat pe suprafaŃa dorsală a embrionului. Se formează într-o primă etapă şanŃul sau jghe
neural. Cele două creste laterale ale şanŃului se vor uni între ziua a 25-a şi a 31-a după
ecundaŃie în sens cranio-caudal fiind învelite în final Tub de ectoderm la suprafaŃă şi dân
re tubului neural. In acest fel, tubul neural neural de origine ectodermică va pie
rde legătura cu ectodermul şi rămâne în interiorul unui canal, limitat la exterior de mezo
derm. Interiorul acestui tub va da naştere, în final, canalului ependimar de la nive
lul măduvei şi ventriculilor cerebrali de la nivelul creierului. La sfârşitul celei de a
4-a săptămâni de la fecundaŃie, devine vizibilă o umflătură la capătul cranian al tubului,
ură care este primordiul viitorului creier. In timpul transformării plăcii neurale în tu
b neural, numărul de celule destinate să devină viitorul sistem nervos va rămâne relativ c
onstant, în jur de 125.000 de celule. După ce tubul neural s-a format, celulele sufe
ră un proces de proliferare rapidă. După ce neuroporii cranian şi caudal ai tubului neur
al se închid, celulele tubului neural din zona dorsală, provenite din crestele neura
le, migrează prin mişcări ameboidale în sens lateral, fragmentându-se în grupe care se succ
d segmental şi vor forma mai târziu ganglioni spinali. După 40 de zile de la fecundaŃie,
umflătura craniană se divide iniŃial în trei vezicule din care se va dezvolta encefalul
. Din mezodermul care limitează tubul neural la exterior va proveni scheletul osos
care protejează măduva spinării şi creierul.
Inducerea plăcii neurale
Celule tutipotente
Inaintea dezvoltării plăcii neurale, celulele ectodermului dorsal sunt tutipotente,
adică ele au capacitatea de a se dezvolta în orice tip de celulă a corpului. Dar odată c
u dezvoltarea plăcii neurale celulele ectodemice îşi pierd tutipotenŃialitatea. Odată ce m
arginile adânciturii plăcii neurale se unesc pentru a crea tubul neural, celulele tu
bului încep să crească rapid în număr. Cea mai intensă diviziune celulară din tubul neural
re zona ventriculară, situată deasupra cavităŃii ventriculare, centrul fiind umplut cu l
ichid. In proximitatea zonei ventriculare este locul în care ADN-ul celular se dub
lează, ca etapă premergătoare procesului de diviziune (faza S a diviziunii celulare).
După diviziune, cele două celule fiice se divid din nou sau migrează în altă zonă a tubului
neural. Aceste celule primordiale ale neuronilor din tubul neural se mai numesc
neuroblaste.
Migrarea neuronilor In cursul perioadei de migrare apare o reŃea de celule gliale
denumite celule gliale radiale. Neuronii migratori se mişcă de-a lungul acestor celu
le gliale radiale până ajung la destinaŃie. In timp ce celulele tubului neural încep să pr
olifereze, multe din ele vor ramâne pe loc formând un strat celular ce se îngroaşă progres
iv, strat numit zonă intermediară. După ce această zonă este bine stabilizată, unele dintre
celulele produse în zona ventriculară se multiplică, formând un strat între zona ventricul
ară şi cea intermediară. Aceste celule care alcătuiesc zona subventriculară vor forma neur
onii şi celulele gliale, intermediare. Celulele nou formate din zona creierului an
terior migrează formând un strat de celule numit placa corticală, care va da naştere str
aturilor neuronale ale cortexului cerebral. Neuronii care vor forma stratul cort
ical cel mai profund sunt cei ajung primii la destinaŃie, neuronii celorlalte Plac
a straturi mai superficiale ale scoarŃei trebuind să migreze printre acestia. Când mig
rarea corticală celulelor din zona ventriculară este terminată, celulele rămase în aceea z
onă se transformă în celulele epiteliale ependimare, căptuşind suprafeŃele interne ale vent
iculilor cerebrali şi a canalului ependimar medular. Pe partea dorsală, de o parte şi
de alta a şanŃului neural, se găsesc crestele neurale, care sunt formate din celule de
sprinse din tubul neural. De mare interes îl reprezintă migrarea celulelor crestelor
neurale, deoarece ele se transformă în celule gliale şi în neuroni ai sistemului nervos
periferic care trebuiesc să migreze la cele mai mari distanŃe. Mediul extracelular
este acela care le ghidează în direcŃia destinaŃiei lor finale. 8
Odată dezvoltaŃi neuronii îşi croiesc drumul spre zona în care vor funcŃiona în sistemul ne
s al adultului. Ei trebuie să stabilească relaŃii precise cu celelalte celule care şi el
e au migrat în aceea zonă. Acest proces se numeşte agregare. Agregarea este mediată de s
ubstanŃe chimice denumite molecule ale adeziunii celulelor neuronale, localizate p
e suprafaŃa neuronilor şi care au rolul de a recunoaşte ceilalŃi neuroni de acelaşi tip şi
deră la ei printr-o orientare specifică. Odată cu neuronii au migrat şi au ajuns în zona p
otrivită încep să crească axonii şi dendritele, întinzându-se spre celelalte celule. Suntem
ntaŃi să considerăm că aceste proiecŃii se realizează de o manieră foarte precisă, pentru c
foarte greu de imaginat cum ar putea funcŃiona sistemul nervos fără o bună armonizare, d
upă un plan bine stabilit. Au putut fi puse în evidenŃă modele clare şi stereotipice ale c
reşterii axonilor la o serie de specii animale. Pentru fiecare axon sau dendrită se
poate evidenŃia în această fază o structură asemănătoare pseudopodelor amoebelor, denumite
uri de creştere. Aceste structuri Con de îşi extind şi îşi retrag ritmic extensiile citopla
matice. Acest proces a fost denumit creştere filopodie. Dezvoltarea neuronală pare să
funcŃioneze după principiul supravieŃuirii Principiul celui care este mai potrivit. Se
produc în general mai mulŃi neuroni şi sinapse decât este necesar. Neuronii vor concura
pentru resurse limitate şi numai cei mai potriviŃi supravieŃuirii vor supravieŃui. Un p
roces cunoscut în biologie este apoptoza, adică procesul de celui mai moarte celulară
programată. Numeroase studii sugerează că neuronii mor datorită potrivit eşecurilor în comp
tiŃia pentru unii factori de supravieŃuire primiŃi la Ńintele lor. Unul din aceşti factori
este, de pilda, factorul de creştere al nervilor. In timpul perioadei morŃii neuron
ale planificate multe conexiuni sinaptice dispar, dar, în acelaşi timp altele noi se
vor forma. Astfel, în timpul acestei perioade se petrece o rearanjare a contactel
or sinaptice, mai degrabă decât o simplă reducere a numărului lor.
Agregare
Neuronul, ca unitate anatomica Din punct de vedere structural neuronul prezintă o
structură perfect adaptată funcŃiei sale. Neuronii sunt celule prevăzute cu prelungiri a
bundente, de lungimi variabile, uneori extrem de mari. Neuronii sunt celule spec
ializate în transmiterea rapidă a informaŃiei, prin conducerea impulsurilor electrice şi
eliberarea de neurotransmiŃători. Impulsurile electrice se propagă de-a lungul fibrei
nervoase spre zona lor terminală, unde iniŃiază o serie de evenimente care declanşează el
iberarea mediatorilor chimici. Eliberarea acestora are loc la nivelul unor struc
turi speciale, la nivelul sinapselor, zona de contact dintre două celule neuronale
sau dintre celula neuronală şi organul efector. Propagarea potenŃialului de acŃiune, el
iberarea mediatorilor chimici şi activarea receptorilor membranei neuronale cu car
e vine în contact, constituie mecanisme, prin care neuronii comunică între ei, transmi
t unul altuia informaŃii, dar comunică şi cu organele efectoare (muşchi, glande) sau cu
organele receptoare. Neuronul are o structură înalt specializată pentru recepŃionarea şi t
ransmiterea informaŃiei. Din punct de vedere structural neuronul prezintă un corp ce
lular (soma sau pericarionul) şi numeroase prelungiri, unele scurte şi ramificate, n
umite dendrite, şi o prelungire de obicei mai lungă, ramificată în zona terminală, denumită
axon. Anatomo-funcŃional neuronul poate fi împărŃit în trei zone principale: Regiunea rece
ptoare, specializată pentru recepŃionarea şi procesarea informaŃiei. Este reprezentată de
ramificaŃiile dendritice şi de corpul celular. In această zonă neuronul realizează contact
ul cu alt Regiunea neuron prin sinapse. Deci această zonă a neuronului este dotată cu
receptoare receptori specifici pentru neurotransmiŃători. Pragul său de depolarizare e
ste mare şi de obicei la nivelul acestei zone nu se formează potenŃiale de acŃiune.
9
Excitarea zonei, generează doar potenŃiale locale sub forma potenŃialelor postsinaptic
e, care codifică informaŃia în amplitudine, direct proporŃional cu intensitatea stimulul
ui. Regiunea conducătoare face legătura dintre regiunea receptoare şi cea efectoare a
neuronului. Este reprezentată de prelungirea axonică, de la locul în care aceasta iese
din corpul celular, zonă denumită conul axonic sau hilul axonilor şi se întinde până la Re
iunea arborizaŃia terminală a axonului. Membrana acestei zone este bogată în conducătoare
canale ionice activate electric denumite voltaj-dependente. Aici ia naştere potenŃia
lul de acŃiune prin sumarea potenŃialelor locale generate în zona recepoare. PotenŃialul
de acŃiune se propagă apoi până la capătul distal al axonului supunându-se legii “tot sau
ic”. Dintre toate regiunile funcŃionale ale axonului, conul axonic are cel mai mic p
rag de depolarizare. Începând de la conul axonic informaŃia este codificată în frecvenŃă. P
nŃialele de acŃiune au aceeaşi amplitudine dar frecvenŃa lor este proporŃională cu intensit
tea stimulului. Regiunea efectoare este reprezentată de butonii terminali ai axonu
lui. InformaŃia propagată de-a lungul regiunii conducătoare, Regiunea sub formă de potenŃi
al de acŃiune ajunge în regiunea efectoare unde efectoare este recodificată în semnal ch
imic şi apoi transmisă regiunii receptoare a neuronului următor. Structura neuronului
Cele trei regiuni funcŃionale ale neuronului au particularităŃi structurale, perfect a
daptate funcŃiei lor. Corpul celular şi dendritele sunt acoperite de o membrană Membra
nă plasmatică denumită neurilema, iar axonul este învelit în axolemă. Membrana joacă un rol
enŃial în funcŃia de excitaŃie şi conducere a neuronului. Organizarea sa moleculară este su
forma unui mozaic lichidian (idee promovata pentru prima data de Singer şi Nicols
on). Este o membrană permeabilă selectiv pentru ioni şi, din acest motiv, încărcată electri
. In această zonă a neuronului, canalele ionice joacă rol în difuziunea ionilor dinspre
citoplasmă în exterior sau invers. Aceste canale sunt activate electric şi deci voltaj
-dependente. In plus, se întâlnesc şi canalele ligand-dependente, care sunt legate de
proteine cu rol de receptor pentru mediatorii chimici, având în vedere că membrana de
la nivelul acestei zone joacă rolul de membrană postsinaptică. Neuronii prezintă de obic
ei un singur nucleu central, foarte mare. Nucleul neuronal este implicat în sintez
e proteice intense la Nucleu nivelul corpului celular. La nivelul nucleului neur
onal se produce mai mult ARN mesager decât în orice alt tip de celulă a corpului uman.
Din acest motiv cromatina nucleară este dispersată. Sintezele de proteine se realiz
ează în structurile citoplasmatice neuronale şi anume la nivelul ribozomilor; ribosomi
i se gasesc pe reticulul endoplasmic rugos care in neuroni se organizează sub form
a corpusculilor Nissl sau corpi tigroizi. Aceste organite celulare sunt specific
e structurii corpului celular neuronal. Axonul nu conŃine corpusculi Nissl şi de ace
ea nici nu sintetizează proteine. Reticulul endoplasmic neted este implicat în depoz
itarea Ca++ intracelular şi menŃinerea lui la o concentraŃie constantă în citoplasmă la 10-
moli. Dacă Ca++ intracitoplasmatic creşte peste această valoare duce la degradarea şi m
oartea neuronului.
10
În corpul celulelor întâlnim de asemenea aparatul Golgi. El este mai dezvoltat în neuron
ii cu proprietăŃi secretoare de hormoni, cum sunt mai ales neuronii hipotalamici. Da
r toŃi neuronii au proprietăŃi neurosecretorii. Citoscheletul neuronilor este format d
in microfilamente, Citoschelet neurofilamente şi microtubuli. Microfilamentele se
găsesc mai ales în dendrite şi sunt formate din actină. Neurofilamentele se găsesc atât în
drite cât şi în axoni. Ele conferă rigiditatea şi menŃinerea formei neuronale. Ei nu apar î
orŃiunile cele mai dinamice ale neuronilor: cum ar fi conurile de creştere şi în capetel
e dendritelor. Microtubulii sunt responsabili de transportul rapid al moleculelo
r prin dendrite, dar mai ales prin axon. Ei sunt formaŃi din proteine numite tubul
ine si proteine asociate microtubulilor. Dendritele au proteine asociate microtu
bulilor cu greutate moleculară mare iar axonii proteine cu greutate mică. Aceste pro
teine asociate microtubulilor sunt responsabile de distribuŃia materialului în dendr
ite şi axoni. Proteinele neurofilamentelor au proprietatea de a pune în mişcare sistem
ul de microtubuli. Cele două structuri, microtubilii şi neurofilamentele, formează un
tot unitar denumit neurofibrile, cel de al doilea organit specific al neuronului
după corpusculii Nissl. Aceste organite pe lângă rolul lor structural îndeplinesc un ro
l de transport al proteinelor, veziculelor cu mediator chimic şi al materialelor n
ecesare pentru menŃinerea integrităŃii structurale şi funcŃionale a neuronului. In corpul
celular al neuronului se întâlnesc numeroase mitocondrii ce furnizează ATP-ul ca subst
rat energetic sintezei de proteine şi mediatorilor chimici. Dar cea mai mare densi
tate de mitocondrii se află în regiunea terminală a axonului, în butonii terminali, unde
ele furnizează pe de o parte energia necesară transmiterii sinaptice şi pe de altă part
e furnizează substraturi pentru sinteza unor substanŃe cu rol de neurotransmiŃători. Pe
de altă parte, unele mitocondrii de la acest nivel joacă rol în degradarea moleculelor
de mediatori chimici, fiind echipate cu enzime specifice. Axonul, prelungirea u
nică, lungă, denumit şi fibră nervoasă conduce centrifug potenŃialul de acŃiune, influxul n
os, generat în conul axonic prin sumarea potenŃialelor locale, care au luat naştere în p
orŃiunea receptoare a neuronului. Axonii neuronilor sunt organizaŃi în căile de conducer
e ascendente şi descendente din sistemul nervos central şi în nervii periferici. Spre
deosebire de dendrite, axonii sunt ramificaŃi Axonul numai la capătul periferic unde
se întâlnesc arborizaŃiile terminale care au butoni terminali la capete. Aceste formaŃi
uni ale axonului sunt implicate în transmiterea sinaptică pe cale chimică. Această parte
alcătuieşte porŃiunea efectoare a neuronului. Ele prezintă membrana presinaptică care vin
e în contact fie cu zona receptoare a altui neuron fie cu organele efecteoare (gla
nde sau muşchi). Axoplasma este străbătută de neurofibrile care penetrează până în regiunea
nului terminal. Axonul este învelit de axolemă care la rândul său este învelită la unii neu
oni de trei teci: teaca de mielină, teaca celulelor Schwann şi teaca lui Henle. Teac
a Henle se află la exterior şi este de natură conjunctivă. Ea asigură nutriŃia, protecŃia ş
ura dintre fibrele neuronale. Sub ea se află teaca lui Schwann formată din celule gl
iale numite celule Schwann, care aderă de axolemă şi se răsuceşte în jurul axonului secretâ
mielina. Teaca de mielină este un înveliş de natură lipoproteică, fiind cosiderată ca unul
in cei mai perfecŃi izolatori electrici cunoscuŃi. Teaca Teaca de de mielină este întrer
uptă din loc în loc la nivelul strangulaŃiilor sau mielină nodulilor Ranvier. La acest n
ivel pot ieşi axonii colaterali, ramificaŃii colaterale ale axonilor. SpaŃiul dintre d
ouă noduri Ranvier numit spaŃiu internodal este de
11
dimensiune constantă pentru aceeaşi fibră. Teaca de mielină se formează datorită rulării în
ală a celulelor Schwann din care dispare citoplasma şi rămân membranele celulare şi mielin
a. Nodulul este zona de contiguitate între două celule Schwann învecinate. La acest ni
vel axolema este denudată venind în raport cu mediul extracelular. La mamifere, căile
motorii se mielinizează mult mai târziu, în uter mişcările fătului sunt relativ reduse. La
m, fibrele motorii încep să-şi secrete teaca de mielină în a doua lună de viaŃă extrauterin
tâi începe mielinizarea căilor extrapiramidale, apoi a celor piramidale. Procesul de m
ielinizare se încheie în jurul vârstei de 2 ani si ii corespunde functional o coordona
re motorie mai buna, datorita careia copilul are deja un mers sigur. Fibrele ner
voase amielinice numite fibrele Remach sunt lipsite de mielină sau un strat foarte
subŃire de mielină. Ele au un diametru în general redus şi sunt acoperite de celulele S
chwann care frecvent sunt comune pentru mai mulŃi axoni învecinaŃi, pentru 10-15 axoni
Remach. Transportul axoplasmatic Integritatea anatomică a prelungirilor unui neur
on depinde de pericarion. Axonii sunt lipsiŃi de ribozomi care să le permită sinteza d
e proteine, de aceea proteinele axonale provin din pericarion şi migrează de aici în p
relungiri, fenomen numit transport sau flux axoplasmatic. Transportul axoplasmat
ic poate fi Transport studiat prin ligatura fibrelor nervoase şi analiza substanŃelo
r acumulate rapid vs. deasupra ligaturii. Se distinge un transport anterograd, d
e la soma spre lent periferie şi un transport retrograd în direcŃia corpului celular.
Se distinge apoi un transport rapid, cu o viteză de 410 mm/zi, şi un transport lent
cu o viteză între 0,5 şi 10 mm /zi. Kinezina este o proteină asociată microtubulilor, impl
icată în medierea transportului anterograd. S-a evidenŃiat recent că sursa energetică loca
lă legată de transportul rapid prin axon ar fi strâns corelată cu metabolismul oxidativ
al nervului, deoarece în nervul asfixiat cu cianură, transportul rapid este blocat în
cca 15 minute de la începutul asfixiei. Viteza de transport nu depinde de structur
a anatomică a neuronului. Microtubulii cu diametru de 25 nm sunt implicaŃi în mecanism
ul transportului anterograd rapid. Tubulina, o proteină din structura microtubulil
or, are acŃiune ATP-azică, fiind o enzimă care scindează ATPul eliberând astfel energia ne
cesară transportului. Pe suprafaŃa microtubulilor se observă numeroase proeminenŃe, aşezat
e la intervale regulate. Dacă se administrează colhicină (o substanŃă citostatică extrasă d
bulbul de brânduşă – Colhicis autumnalis) este dezorganizat sistemul microtubular. In ac
este condiŃii este blocat transportul rapid, nu însă şi cel lent. Aceste observaŃii duc la
concluzia că transportul rapid ar avea loc de-a lungul microtubulilor, pe când cel
lent de-a lungul microfilamentelor. Fluxul axonal rapid serveşte mai ales la vehic
ularea mediatorilor chimici, fiind utilizat pentru transportul organitelor, vezi
culelor şi membranelor glicoproteice necesar bunei funcŃionări a butonilor sinaptici.
Acest transport necesită ca substrat energetic ATP-ul şi se desfăşoară independent de tran
smiterea potenŃialului de acŃiune. Transportul lent este folosit pentru transportul
Ca++, gucozei şi ATP-ului. În dendrite tranportul anterograd are o viteză de 0,4 mm/zi
şi solicită de asemea ATP-ul. transportul dendritic se realizează pentru Transport ri
bozomi şi ARN, sugerând că sintezele proteice sunt corelate cu anterograd funcŃia dendri
telor. vs. S-a descris şi un transport retrograd datorită căruia unele retrograd subst
anŃe se îndreaptă de la periferie spre corpul celular, cu o viteză de
12
cca 220 mm/zi. Transportul retrograd este mediat de către dineină, o altă proteină asoci
ată microtubulilor. Acest transport se pare că joaă un rol important în reglarea sinteze
i de proteine din corpul celular. De acest lucru ne dăm seama după ce se secŃionază axon
ul. La câteva zile după secŃionarea unui axon apare în pericarion procesul de distrugere
a corpusculilor Nissl numit cromatoliză sau tigroliză, ca o expresie a tulburării sin
tezei de proteine. Prin transport retrograd se propagă virusurile neutrotrope (de
ex. virusul poliomielitei, herpetic, rabic etc.) care ajung de la periferia orga
nismului la nivelul corpilor celulari din sistemul nervos central pe care îi distr
ug. Polinevritele (cum ar fi cele alcoolice sau avitaminotice B1 din boala Beri
Beri) se explică prin tulburări metabolice le nivelul axonului care împiedică procesele
de transport axonal.
Clasificarea neuronilor Clasificarea neuronilor se poate face după prelungiri, după
lungime, fupă funcŃii, după mediatorii chimici pe care îi sintetizează etc. După numărul pr
ngirilor se deosebesc următoarele tipuri de neuroni: • neuronii multipolari reprezin
tă majoritatea celulelor nervoase. Au o formă stelată, cu numeroase prelungiri şi cu nuc
leu mare, sferic, situat central. Ei pot fi motori sau senzitivi, situaŃi în interio
rul sau în afara sistemului nervos central. • neuronii bipolari, de formă ovalară sau fu
siformă, se caracterizează printr-o prelungire la nivelul fiecărei extremităŃi. Nucleul lo
r este ovalar şi adesea situat excentric. Neuronii aceştia îi întâlnim în retină, în gangli
Scarpa şi în cel a lui Corti. Neuronii simpatici sunt adesea de tip bipolar. • neuroni
i unipolari sunt rari, prezintă o unică prelungire axonală cum sunt celulele cu baston
aş şi con din retină. • neuronii pseudounipolari caracterizează ganglionii rahidieni sau s
pinali. Sunt celule sferice cu nucleu mare, rotund, dispus central. Au o prelung
ire unică iniŃial care se divide în două ramuri: una periferică şi cealaltă centrală. Aceşt
ni sunt atipici prin faptul că au o singură prelungire de obicei foarte lungă şi mielini
zată, considerată a fi un axon modificat. Ei sunt neuroni lipsiŃi de dendrite (neuroni
i senzitivi din ganglionii spinali sau cerebrali), • neuroni lipsiŃi de axoni cum su
nt celulele orizontale şi amacrine din retină. Din punct de vedere funcŃional neuronii
se împart în: neuroni motori sau eferenŃi, sunt de obicei celule mari, multipolare, c
u axon lung. Din acest grup fac parte celulele piramidale ale scoarŃei şi neuronii p
iramidali din cornul anterior al măduvei; neuronii de asociaŃie sau interneuronii su
nt mici, adesea multipolari şi uneori bipolari: neuronii senzitivi aferenŃi sau rece
ptori sunt de tip pseudounipolari fiind reprezentaŃi de celulele din ganglionii sp
inali (ganglionii rahidieni) şi în ganglionii nervilor cranieni.
• • •
Cercetările recente au demonstrat marea complexitate şi heterogenitate funcŃională a neu
ronilor. Astfel, neuronii motori pot fi de tip excitator sau inhibitor. Studiile
histochimice au demonstrat existenŃa în sistemul nervos central a unor neuroni nona
drenergici, colinergici, dopaminergici, serotoninergici şi alŃii după natura mediatoru
lui chimic pe care-l sintetizează. Neuronii au dimensiuni foarte variate. Unii au
dimensiuni foarte mari, care variază între 100 şi 200 µm aşa cum sunt celulele piramidale
din scoarŃa cerebrală, motoneuronii din coarnele ventrale ale măduvei spinării, neuronii
Purkinje din scoarŃa cerebeloasă. AlŃi neuroni au dimensiuni foarte reduse cum sunt d
e exemplu neuronii din stratul granular al scoarŃei cerebeloase, care ating dimens
iuni de abea 4-8 µm
Celulele gliale Neuronii nu sunt singurele celule care populează sistemul nervos c
entral. In sistemul nervos central sunt de asemenea aşa numitele celule gliale car
e alcătuiesc nevroglia. Ele alcătuiesc Ńesutul interstiŃial al sistemului nervos central
şi sunt mai numeroase decât neuronii de 10-50 de ori. Aceste celule nu posedă axoni şi
nu fac contacte sinaptice între ele. Membrana a două celule gliale adiacente fuzione
ază şi formează aşa numitele “gap junctions” adică joncŃiunea de mare conductanŃă ionică. C
ale posedă capacitatea de a se divide în decursul vieŃii. ConsideraŃi înainte vreme doar u
n simplu Ńesut de susŃinere a Nevroglia
13
neuronilor din SNC, celulele gliale par a deŃine un rol mult mai important în econom
ia sistemului nervos. Studiile de microscopie electronică au arătat că spaŃiul dintre ne
uroni, rămas în afara contactelor sinaptice, este ocupat de celulele gliale. Rămâne doar
un spaŃiu de 15-26 nm între neuroni, care reprezintă doar 5% din volumul total al cre
ierului şi doar acest spaŃiu este de fapt adevăratul spaŃiu extracelular. Celulele glial
e posedă organitele unor celule active metabolic: mitocondrii, reticul endoplasmic
, ribozomi, ATP şi incluziuni celulare de glicogen şi lipide. De menŃionat este faptul
că celulele gliale proliferează abundent în regiunile cerebvral unde neuronii sunt di
struşi. Au fost identificate trei tipuri de celule gliale: Astrocitele constitue a
stroglia. Ele înconjoară vasele sanguine cerebrale. Capilarele cerebrale au o struct
ură specială la nivelul sistemului nervos central, joncŃiunile dintre celulele endotel
iale fiind foarte strânse. Din acest motiv sunt considerate capilarele cele mai re
strictive din organism. Astrocitele formează cea mai mare clasă de celule neexcitabi
le din SNC. Se disting două tipuri de astrocite: astrocitele protoplasmatice situa
te în substanŃa cenuşie şi astrocitele 1. Astrocite fibroase dispuse mai ales în substanŃa
lbă. Deoarece astrocitele se interpun între capilarele cerebrale şi neuronii cerebrali
, li s-a atribuit o funcŃie de transport specială. Numeroşi cercetători sunt de părere că a
trocitele reprezintă bariera hematoencefalică reală. Bariera hematoencefalică reprezintă u
n mecanism homeostatic cerebral de mare importanŃă în funcŃionarea sistemului nervos cen
tral. Dar la această barieră mai joacă un rol, poate mai important, structura specială a
capilarelor cerebrale. Astrocitele servesc drept canale de transport între vasele
sanguine şi neuroni, având deci rol simbiotic în metabolismul celular. Astrocitele jo
acă rol de asemenea în conducerea impulsului nervos şi în transmiterea sinaptică. La nivel
ul sinapselor GABAergice şi glutamat-ergice celulele gliale joacă rol în inactivarea a
cidului gamaaminobutilic şi a glutamatului, prin captarea acestuia de la nivelul f
isurii sinaptice. După captare mediatorii sunt inactivaŃi şi convertiŃi în glutamină, care
poi sunt transportaŃi în butonul presinaptic şi utilizaŃi în sinteza GABA şi glutamatului c
re sunt incorporaŃi în vezicule presinaptice şi utilizaŃi ca mediatori chimici ai acesto
r sinapse. O subgrupă de astrocite, denumite astrocite radiare, acŃionează ca o reŃea, c
a un eşafodaj, care permite migrarea neuronilor în cursul neurogenezei, de la punctu
l lor de origine embrionară spre destinaŃiile lor finale. Oligocitele formează oligore
ndroglia. Sunt celule formatoare de mielină la nivelul SNC, fiind echivalentul cel
ulelor Schwann din fibrele nervoase periferice. Dar spre deosebire de celulele S
chwann care mielinizează porŃiuni mici din axonii periferici, cuprins între spaŃiul inte
rnodal, oligodendrocitele realizează acest proces pentru 2. Oligocite aproximativ
40 de neuroni centrali învecinaŃi şi de aici consecinŃele negative pe care le joacă în proc
sul de regenerare a neuronilor centrali, care nu regenerează comparativ cu fibrele
nervoase periferice care regenerează foarte uşor. Microcitele formează microglia care
facce parte din sistemul reticuloendotelial. Microcitele au origine din monocit
ele sanguine care părăsesc vasul şi se fixează în Ńesuturi. Ele deŃin rol fagocitar, având
apărarea imună a SNC împotriva agenŃilor bacterieni, virali sau a
14
3. Microcite
celulelor proprii distruse sau moarte, curăŃind terenul în vederea cicatrizării.
Metabolismul neuronal Metabolismul neuronal reprezintă unitatea trofică a sistemului
nervos central. Glucoza pare a fi singurul material energetic utilizat de neuro
n “in vivo”. De aceea coeficientul respirator al Ńesutului cerebral este egal cu unita
tea. Coeficientul respirator este dat de raportul dintre oxigenul consumat şi diox
idul de carbon eliminat. Cu cât substanŃa metabolizată are în compoziŃia sa chimică raportu
între hidrogen şi oxigen de 2/1 acestă substanŃă se va degrada în totalitate în apă şi dio
carbon. În compoziŃia glucazei avem acest raport deci coeficientul respirator al Ńesut
ului care o utilizează este unitar. Glucoza străbate uşor bariera hematoencefalică, prin
tr-un mecanism activ, iar utilizarea ei este asigurată de aceleaşi enzime ca şi celela
lte celule ale corpului. Lipidele neuronale prezintă cele mai importante caracteri
stici, neavând nimic comun cu cele din restul organismului. Astfel neuronii nu conŃi
n trigliceride, Lipide componentul lipidic cel mai important în restul celulelor.
Neuronul are în schimb un conŃinut foarte ridicat (50-54%) de lipide complexe: fosfo
lipide, sfingozine, proteolipide, colesterol neesterificat etc. Lipidele sunt si
ntetizate în întregime în neuron, deoarece nici un material “prefabricat” nu poate străbate
bariera hematoencefalică. Spre deosebire de alte Ńesuturi, în neuroni catabolismul lip
idic nu pare a fi utilizat pentru furnizarea de energie. Aminoacizii, bogat repr
ezentaŃi în neuron, în parte sintetizaŃi local şi în Aminoacizi parte transportaŃi prin bar
a hematoencefalică, îndeplinesc numeroase funcŃii în sinteza de proteine neuronale, de a
cizi nucleici, amine biologic active sau mediatori chimici acizi aminaŃi şi polipept
idici. Sinteza proteică este foarte importantă în neuron, existând proteine de “structură”
oteinele “funcŃionale” (reprezentate de enzime, polipeptidele sau unele cu funcŃie hormo
nală.
Glocoza
ProprietăŃile funcŃionale ale neuronului Neuronii reprezintă unitatea funcŃională a sistemu
ui nervos. Ei sunt celule specializate în recepŃionarea stimulilor din mediu, conduc
erea impulsurilor spre organele centrale precum şi în transmiterea comenzilor spre o
rganele efectoare. Neuronii reprezintă următoarele proprietăŃi importante: excitabilitat
ea, conductibilitatea, degenerescenŃa, regenerarea şi activitatea sinaptică. 1. Excita
bilitatea Excitabilitatea este proprietatea neuronilor sau a oricărei celule vii d
e a intra în activitate sub influenŃa unui stimul. Excitabilitatea este datorată struc
turii membranei celulare. Prin stimul se înŃelege modificarea bruscă a energiei din pr
eajma membranei plasmatice, care măreşte dintr-o dată permeabilitatea membranei celula
re pentru Na+. Stimulii pot fi electrici, mecanici, termici, chimici etc. ReacŃia
de răspuns a Ńesuturilor la un stimul poartă numele de excitaŃie. Pentru ca stimulul să de
termine excitaŃia, trebuie să îndeplinească anumite condiŃii: ExcitaŃia apare numai sub acŃ
ea unor stimuli ce depăşesc o anumită intensitate. Intensitatea minimă a curentului care
provoacă excitaŃia, are valoare prag (valoare liminală). Stimulii cu intensitate sub
valoarea prag sunt numiŃi subliminali. Cei care depăşesc pragul, stimuli supraliminali
. VariaŃia de energie trebuie să aibă o anumită bruscheŃe. In cazul creşterii lente şi prog
ive a intensităŃii stimulului, Ńesutul nu mai răspunde, chiar dacă se depăşeşte valoarea pr
rucât are loc o acomodare a Ńesutului la stimuli. Acomodarea se explică ca şi o creştere a
pragului de excitabilitate a Ńesutului în timpul stimulării. Inlăturarea
15
fenomenului de acomodare se obŃine prin folosirea unor stimuli electrici a căror int
ensitate creşte extrem de rapid. Pentru a declanşa excitaŃia stimulul trebuie să realize
ze o anumită densitate pe unitatea de suprafaŃă. Aplicând pe un nerv doi electrozi, unul
cu suprafaŃă foarte mare, altul cu suprafaŃă foarte mică, punctiformă şi lăsând să treacă
lectric de aceeaşi intensitate vom observa că excitaŃia nervului va porni întotdeauna de
la electrodul cu suprafaŃă mică, deoarece creează o densitate mai mare pe unitatea de s
uprafaŃă. Excitarea Ńesuturilor depinde şi de durata stimulării. Chiar şi stimulii supralim
nali, a căror intensitate creşte brusc, dacă sunt aplicaŃi o perioadă prea scurtă de timp,
u produce excitaŃia. Între stimulii mai sus amintiŃi, este utilizat în fiziologie şi medic
ină de preferinŃă stimulul electric. Stimularea electrică la intensităŃi reduse nu provoacă
ziuni neuronului sau determină modificări reversibile. Momentul aplicării stimulului s
e marchează cu precizie, poate fi bine localizat iar durata stimulării poate fi modi
ficată după dorinŃă ExcitaŃia se traduce la periferie prin variaŃii ale potenŃialului elect
al membranei neuronale. Celula vie, în stare de repaus, este polarizată electric, a
vând sarcini pozitive la exterior şi negative la interior. Utilizând PotenŃial de microe
lectrozi intracelulari s-a arătat că diferenŃa între suprafaŃa repaus exterioară şi interio
membranei celulare măsoară pentru muşchii striaŃi, în repaus, -90 mV pentru celulele musc
ulare netede –30 mV, pentru nervii neexcitaŃi –70 mV. DiferenŃa de potenŃial al membranei
celulare poartă numele de potenŃial de repaus sau de membrană. Microelectrozii sunt nişt
e tuburi efilate din sticlă neutră cu un diametru la vârf de aproximativ 0,2 µm, umplute
cu soluŃie de clorură de potasiu. În interiorul microelectrodului se introduce un fir
de platină care reprezintă unul din polii circuitului. celălalt pol este plasat pe su
prafaŃa celulară. VariaŃiile de potenŃial electric dintre cei doi poli sunt înregistrate c
u ajutorul unui tub catodic. Microelectrodul pentru a fi introdus în celulă este pur
tat de un micromanipulator. În momentul străpungerii membranei neuronale apare o dif
erenŃă de potenŃial de –70 mV între cei doi electrozi. La producerea potenŃialului de repau
contribuie trei factori: transportul activ de Na+ şi K+, difuziunea ionilor şi echi
libru Donnan la nivelul membranei neuronale. Transportul activ de Na+ şi K+ este d
atorat intervenŃiei pompei ionice de Na+ şi K+ prin care sunt expulzaŃi din celulă trei
ioni de natriu (3Na+) şi captaŃi doi ioni de potasiu (2K+). Deoarece se elimină din ce
lulă mai multe sarcini pozitive decât pătrund, interiorul celulei se negativează. Prin m
ecanismul de transport activ se explică prima apariŃie a potenŃialului de membrană. Acea
sta se realizează consecutiv instalării unor gradiente de concentraŃie ionică de o parte
şi de alta a membranei. Pompa de Na+ şi K+ este o pompă electrogenă şi este reprezentată d
ATP-aza Na+ şi K+ - dependentă fiind activată în urma descompunerii ATP în ADP şi eliberar
a energiei necesare transportului. Difuziunea ionilor prin membrana celulară este
inegală. Un prim factor il reprezintă inegalitatea distribuŃiei ionilor de potasiu şi so
diu de o parte şi de alta a membranei celulare. Această inegalitate a concentraŃiei io
nilor reprezintă unul din factorii care iniŃiază difuziunea ionilor. ConcentraŃia extrac
elulară a Na+ este de 143 mEq/l iar în celulă de 14 mEq/l, în timp ce concentraŃia intrace
lulară a K+ este de 155mEq/l iar în lichidul extracelular deste de 5 mEq/l. Un al do
ilea factor îl constituie permeabilitatea inegală a membranei pentru diferiŃii ioni. P
ermeabilitatea este de 50-100 mai mare pentru K+ decât pentru Na+. Din cauza conce
ntraŃiei intracelulare mai mare de K+ în comparaŃie cu concentraŃia sa extracelulară, K+ d
ifuzează spre exterior de-a lungul gradientului de
16
concentraŃie. Ieşirea K+ din celulă conferă sarcini pozitive la suprafaŃa membranei şi măre
egativitatea în interior. Când interiorul celulei devine suficient de negativ pentru
a împiedica difuziunea în continuare a K+, se ajunge la potenŃialul de echilibru pent
ru K+. PotenŃialul de repaus se schimbă în funcŃie de concentraŃia K+ extracelular. Acumul
area K+ intracelular nu poate fi explicată numai de acŃiunea directă a pompei de ioni
care pompează în interior doi ioni de K+ pentru trei de Na+ ieşiŃi din celulă. Din cauza n
egativităŃii create în interior de pompa electrogenă cationii de K+ sunt atraşi de la exte
rior la interior. Ionii ce Cl- nu sunt pompaŃi de membrana neuronală în nici o direcŃie.
Negativitatea din interiorul celulei respinge ionii de Cl-, încât concentraŃia lor în c
elulă măsoară doar 4 mEq/l faŃă de 103 mEq/l la exterior. Valoarea potenŃialului de membran
epinde în orice moment de distribuŃia ionilor de K+, Na+ şi Cl- de o parte şi de alta a
membranei celulare şi de permeabilitatea membranei pentru fiecare din ioni. La rep
artiŃia inegală a ionilor de o parte şi de alta a membranei mai participă şi echilibrul de
membrană a lui Donnan. El se produce din cauză că proteinele încărcate negativ nu pot pără
celula şi determină încărcarea electrică negativă interioară a membranei. In această situaŃ
i pozitivi, care străbat cu uşurinŃă membrana, cum este ionul de K+ , se acumulează la sup
rafaŃa membranei, conferindu-i sarcinile electrice la exterior. Modificarea potenŃia
lului de repaus ce apare după stimularea supraliminală a celulei, poartă numele de pot
enŃial de acŃiune. El PotenŃial de constă în ştergerea diferenŃei de potenŃial dintre inter
şi exteriorul acŃiune celulei şi în încărcarea electrică inversă a membranei, pozitivă în
negativă la exterior (până la aproximativ + 35 mV). Valoarea potenŃialului ce depăşeşte va
rea zero se numeşte overshoot. Aceste valori sunt urmate de revenirea potenŃialului
spre valoarea de repaus. Creşterea şi scăderea rapidă a potenŃialului se cunoaşte sub denum
rea de potenŃial de vârf sau spike potenŃial şi durează în fibra nervoasă 0,5-1 ms. Revenir
potenŃialului are loc brusc până ce repolarizarea se face în proporŃie de cca 70%, după car
viteza de repolarizare încetineşte. O perioadă de cca 4 ms potenŃialul rămâne deasupra niv
lului de repaus, constituind postdepolarizarea sau postpotenŃial negativ. După ce po
tenŃialul a atins valoarea de repaus, se constată că el se subdenivelează (cu 1-2 mV) un
interval de 40-50 ms sau chiar mai mult, ceea ce reprezintă posthiperpolarizarea
sau postpotenŃialul pozitiv. Denumirile de postpotenŃial negativ sau pozitiv s-au făcu
t pornind de la schimbările electrice survenite în timpul excitaŃiei la suprafaŃa externă
a membranei neuronale. ApariŃia potenŃialului de acŃiune este determinată de creşterea bru
scă a permeabilităŃii membranei celulare pentru Na+. Creşterea este de cca 5.000 ori. Mo
dificarea permeabilităŃii membranei celulare pentru Na+ şi K+ a fost apreciată prin măsura
rea conductanŃei pentru Na+ şi K+. ConductanŃa reprezintă valoarea inversă a rezistenŃei el
ctrice a membranei şi se notează cu g. In faza de depolarizare creşte foarte mult cond
uctanŃa pentru Na+ (gNa+) iar în cea de repolarizare conductanŃa pentru K+ (gK+). In s
tructura membranei celulare există canale de Na+şi K+ voltaj-dependente şi canale liga
nd-dependente. Factorul principal în producerea depolarizării membranei neuronale îl c
onstituie deschiderea şi închiderea succesivă a canalelor de Na+ şi K+. Ele se caracteri
zează prin permeabilitatea selectivă şi prin prezenŃa unor bariere sau porŃi care pot închi
e sau deschide canalele. Barierele sunt nişte expansiuni ale moleculelor din struc
tura proteică a
17
canalului care prin schimbări conformaŃionale permeabilizează ori blochează canalul. După
modul cum pot fi acŃionate barierele canalelor de Na+ şi K+ ele pot fi: canale volta
jdependente când variaŃiile de potenŃial ale membranei induc modificări ale barierei şi de
termină fie deschiderea fie închiderea ei; sau canale ligand dependente când modificăril
e conformaŃionale ale proteinelor survin după cuplarea lor cu anumite substanŃe. Subst
anŃa care se fixează pe receptorii canalului ionic se numeşte ligand. Din categoria li
ganzilor se încadrează mediatorii chimici sau hormonii. Canalul de Na+ are suprafaŃa i
nternă puternic încărcată negativ care atrage Na+ în interiorul canalului într-o măsură mai
decât alŃi ioni. Spre partea extracelulară a canalului se află o barieră de activare, iar
pe partea intracelulară o barieră de inactivare. La potenŃialul de repaus de –70 mV bar
iera de activare se află închisă iar cea de inactivare deschisă. Odată ce depolarizarea ce
lulei ajunge de la –70 mV la –55 mV se produce schimbarea bruscă a conformaŃiei proteice
a barierea de activare şi se deschide canalul de sodiu. In consecinŃă, ionii de sodiu
năvălesc în celulă conform gradientului de concentraŃie. În momentul potenŃialului de vârf
l canalelor de sodiu deschise depăşeşte de 10 ori pe cel al canalelor de K+. De aceea
permeabilitatea membranei pentru Na+ creşte în timpul depolarizării de 5000 de ori. In
faza de repolarizare, revenirea potenŃialului de vârf la valoarea de repaus, produc
e închiderea barierei de inactivare. Modificările conformaŃionale care închid bariera de
inactivare se desfăşoară mult mai lent decât cele care deschid bariera de activare. Oda
tă cu închiderea barierei de inactivare Na+ nu mai poate pătrunde în celulă şi potenŃialul
membrană începe să revină spre valoarea de repaus. Redeschiderea barierei interne de ina
ctivare are loc numai în momentul în care potenŃialul de membrană atinge valoarea de rep
aus. Canalele de K+ nu prezintă încărcătură electrică negativă. In absenŃa sarcinilor negat
ipseşte forŃa electrostatică care atrage ionii pozitivi în canal. Forma hidratată a K+ are
dimensiuni mult mai mici decât forma hidratată a Na+, de aceea ionii hidrataŃi de K+
pot trece cu uşurinŃă prin canal pe când cei de Na+ sunt respinşi. Pe partea intracelulară
canalului de K există o singură barieră, închisă în perioada potenŃialului de repaus. Memb
a celulară, conŃine însă în repaus un număr de aproximativ 9 ori mai multe canale pentru K+
eschise faŃă de cele pentru Na+, ceea ce înseamnă o conductanŃă de 9 ori mai mare pentru K+
comparaŃie cu Na+. Depolarizarea celulei determină o modificare conformaŃională lentă a b
arierei, cu deschiderea ei şi difuzarea K+ spre exterior. Din cauza încetinelii cu c
are se deschide canalul de K+ deblocarea lui are loc în acelaşi timp cu inactivarea
canalelor de Na+, ceea ce accelerează procesul de repolarizare. La sfârşitul perioadei
de repolarizare numărul canalelor de K+ deschise este de 15 ori mai mare decât a ca
nalelor de Na+ deschise. Prin urmare, în cinetica fluxurilor ionice prin canalele
membranale trebuie să se Ńină cont de faptul că fiecare canal odată activat rămâne deschis
anumit interval de timp după care se închide automat. Această constanŃă de inactivare este
caracteristică fiecărui tip de canal. Ionii de Ca++ participă la mecanismul de activa
re a canalelor de Na+ voltajdependente. Reducerea concentraŃiei Ca++ în mediul extra
celular scade pragul de declanşare al activării canalului, în timp ce creştere concentraŃi
ei Ca++ tinde să stabilizeze canalul. AbsenŃa Ca++ duce la o creştere semnificativă a co
nductanŃei Na+, deci la o creştere a excitabilităŃii celulei. Mărirea permeabilităŃii pentr
a+ se produce numai la acei stimuli care diminuă negativitatea potenŃialului de repa
us cu 15 mV, de la –70 la –55 mV. Stimulii subliminali determină deschiderea unui număr
restrâns de bariere de activare a canalelor de Na+ şi
18
membrana începe să se depolarizeze. In această situaŃie membrana neuronală este facilitată,
adică sensibilizată la acŃiunea unui alt stimul subliminal. Stimularea subliminală care
nu e în măsură să provoace un flux important de Na+ duce la modificări de potenŃial cu cara
ter local. In timpul răspunsului local permeabilitatea pentru Na+ creşte uşor, însă efluxu
l de K+ poate restabili potenŃialul la valoarea sa de repaus. Răspunsul local nu est
e maximal, ci creşte în amplitudine proporŃional cu intensitatea stimulului până la valoar
ea prag a stimulului, când apare potenŃialul de vârf. Acest potenŃial are valoarea între 1
5-35 mV. AcŃiunea mai multor stimuli subliminali succesivi fie temporari, fie spaŃia
li se pot suma şi să dea naştere la potenŃialul de vârf. Aceste potenŃiale locale au darul
faciliteze membrana neuronului. PotenŃialul de receptor şi potenŃialele postsinaptice
fac parte din această categorie de potenŃiale. Trecerea Na+ prin membrana celulară în ti
mpul potenŃialului de vârf se face pasiv, fiind dependentă exclusiv de gradientul de c
oncentraŃie. De aceea geneza impulsurilor nervosase nu este subordonată proceselor m
etabolice şi nu este consumatoare de energie. Restabilirea potenŃialului de repaus a
re loc prin limitarea influxului de Na+ şi creşterea permeabilităŃii pentru K+. Ionul de
potasiu abandonând lichidul intracelular restabileşte echilibrul electric. Ieşirea K+
nu reuşeşte să readucă imediat potenŃialul la valoarea de repaus. Ca urmare, după potenŃia
de vârf urmează faza de postpolarizare sau postpotenŃial negativ. In perioada potenŃial
ului de vârf, depolarizarea se produce total, pe când la postpotenŃialul negativ, repo
larizarea celulei nu se face deplin. Posthiperpolarizarea sau postpotenŃialul pozi
tiv se caracterizează prin acumularea de Na+ şi K+ la exterior şi creşterea numărului de s
arcini negative în interior. Faza de posthiperpolarizare se explică prin intervenŃia a
ctivă a pompelor de Na+ şi K+. Prin împiedicarea transportului activ de ioni, are loc
o dispariŃie a posthiperpolarizării, deşi potenŃialul şi postdepolarizarea continuă să apar
perioadă de timp. PotenŃialul de acŃiune se supune legii “tot sau nimic”, adică un stimul s
praliminal indiferent de intensitate, nu poate depăşi depolarizarea de 115 mV ( de l
a – 70 mV la + 45 mV.
VariaŃiile excitabilităŃii Aplicarea pe un nerv a unui stimul a cărui intensitate creşte p
rogresiv şi foarte lent, induce fenomenul de acomodare, descris anterior. Excitabi
litatea se modifică paralel cu potenŃialul de acŃiune. In perioada potenŃialului de vârf,
membrana neuronului devine inexcitabilă, deoarece membrana celulei este depolariza
tă. Timpul în care celula nervoasă rămâne inexcitabilă reprezintă perioada refractară absol
mează o mică perioadă refractară relativă, în care din cauza creşterii pragului de excitabi
ate, numai stimuli destul de puternici reuşesc să declanşeze excitaŃia, dacă potenŃiale de
cŃiune se produc acestea au amplitudine mai mică. Sfârşitul perioadei refractare relativ
e corespunde cu restabilirea amplitudinii normale a potenŃialului de acŃiune. Frecve
nŃa potenŃialelor de acŃiune generate de un Ńesut depinde de durata perioadelor refracta
re absolute. Perioada refractară absolută durează 2 ms de la declanşarea potenŃialului de
acŃiune, ceea ce înseamnă că celula poate fi excitată cu maximum 500 stimuli/secundă. O red
cere a excitabilităŃii apare în faza posthiperpolarizării sau postpotenŃialului pozitiv. I
n cursul stimulării nervului cu un curent electric continuu la stabilirea circuitu
lui, excitaŃia porneşte de la catod, care aduce sarcini negative în plus şi favorizează de
polarizarea membranei. La întreruperea circuitului, excitaŃia porneşte de la anod unde
se crează un dezechilibru electric mai puternic, care influenŃează Ńesutul. Trecerea neîn
treruptă a curentului continuu cu valoare până la 7 mV printr-un nerv modifică excitabil
itatea în apropierea polului pozitiv şi negativ, fenomen numit electrotonus. Sub acŃiu
nea curentului electric continuu, excitabilitatea nervului în jurul catodului se măr
eşte, fenomen cunoscut sub numele de catelectrotonus. In apropierea polului poziti
v excitabilitatea diminuă (necesitând un stimul excitant de intensitate mai mare), m
odificare denumită anelectrotonus. Excitabilitatea variază şi în funcŃie de frecvenŃa stimu
ilor. Tesuturile vii transmit impulsuri cu o anumită frecvenŃă. Majoritatea celulelor
au capacitatea de a emite sau de a propaga impulsuri cu o 19
frecvenŃă de 500 impulsuri/s. Când stimulul aplicat asupra Ńesutului viu depăşeşte posibili
ea lui de a genera sau transmite impulsuri, excitaŃia nu se mai produce. Numărul mar
e de stimuli ce pot fi generaŃi sau propagaŃi de un Ńesut viu în unitatea de timp poartă n
umele de mobilitate funcŃională sau labilitate funcŃională. Un stimul care depăşeşte mobili
ea funcŃională, nu produce excitaŃie ci o stare numită parabioză. CurenŃii de înaltâ frecve
utilizaŃi în fizioterapie fără a produce excitaŃii, deoarece este depăşită mobilitatea func
Ńesuturilor.
Măsurarea excitabilităŃii Ńesuturilor Pentru măsurarea excitabilităŃii Ńesuturilor în medic
loseşte curentul electric. Pentru măsurarea excitabilităŃii unui nerv sau muşchi se recurg
e la procedee convenŃionale. Se practică stimularea prin închiderea unui curent contin
uu sau prin aplicarea unui stimul rectangular. Se stabileşte în mV sau în mA, valoarea
curentului în măsură să producă într-o perioadă minimă de timp aceleaşi efecte ca şi un cu
ceiaşi intensitate, acŃionând nedefinit. Durata minimă a unui curent de o anumită intensit
ate necesar pentru producerea excitaŃiei a fost numit de Gildemeister timp util şi d
epinde de intensitatea curentului de excitaŃie. Cu cât intensitatea curentului de ex
citaŃie este mai mare cu atât timpul este mai redus. În cazul în care înscriem într-un sist
m de coordonate raportul între timpul în ms şi intensitatea curentului în mV apare o cur
bă de forma unei hiperbole cunoscută sub numele de curba timp-intensitate (sau tensi
une) care reflectă excitabilitatea unui Ńesut. Ca indicatori de măsurare a excitabilităŃii
se utilizează următorii parametri: • Intensitatea minimă a curentului, capabil să producă
xcitaŃia Indicatori de într-un timp nedefinit se numeşte reobază. măsurare a • Timpul în ms
are un curent rectangular de o reobază excitabilităŃii produce excitaŃia poartă denumirea
de timp util principal. • Cronaxia reprezintă timpul în care un curent de două reobaze p
roduce excitaŃia. Acest parametru a fost introdus de Lapique în 1903. Determinarea c
ronaxiei constituie metoda de elecŃie pentru stabilirea excitabilităŃii relative a Ńesut
urilor excitabile. De exemplu cronaxia unei fibre mielinice groase A este de 0,1
-0,2 ms; fibrele nervoase mielinizate subŃiri au valori de 0,3 ms; fibrele amielin
ice 0,5 ms; fibrele musculaturii striate de la 0,25 la 1,0 ms; fibrele miocardic
e de la 1,0 la 3,0 ms; fibrele netede până la 20 ms. Cronaxia este invers proporŃională
cu excitabilitatea. Cu această metodă se poate explora tulburările transmiterii neurom
usculare. In acest sens se măsoară cu un electrod ac introdus în muşchi, cronaxia la sti
mularea muşchiului respectiv. Dacă transmiterea neuronală este normală, valoarea cronaxi
ei măsurate transcutan este cea a fibrei mielinice groase. In cazul alterării inervaŃi
ei motorii a muşchiului striat se obŃin valori mai lungi ale cronaxiei peste 1 ms până l
a 100 ms. 2. Conductibilitatea Conductibilitatea este proprietatea neuronului de
a transmite impulsuri. Propagarea impulsurilor se face diferit în fibrele amielin
ice şi mielinice.
Conductibilitatea în fibrele amielinice In fibrele amielinice, excitaŃia se transmit
e din aproape în aproape, prin curenŃi Hermann, care se răspândesc atât la suprafaŃă cât şi
iorul fibrei nervoase. O scădere a potenŃialului de repaus cu 20 mV determină propagar
ea excitaŃiei în ambele direcŃii. CurenŃii locali, care se produc în interiorul zonei exci
tate, acŃionează asupra zonelor vecine, întocmai ca şi catodul, care a produs excitaŃia. A
ceasta va produce o depolarizare în imediata vecinătate, care va progresa. Zona depo
larizată, datorită pătrunderii inverse, din afara înăuntru a curentului este repolarizată î
fel că zona depolarizată avansează sub forma unei unde. Unda de depolarizare se propa
gă astfel în ambele sensuri, plecând de la catod. Viteza de transmitere a impulsurilor
prin prelungirile amielinice variază direct proporŃional cu diametrul fibrei. 20
Conducerea în fibrele mielinice Fibrele mielinice au o conductibilitate mai mare d
atorită prezenŃei tecii de mielină. Conducerea impulsului nervos prin fibrele mielinic
e se face saltator, de la o strangulaŃie Ranvier, la alta. Fibra mielinică are membr
ana liberă numai în zona nodulilor Ranvier. In regiunile internodale nu se produc sc
urgeri de curent prin membrană, din cauza tecii de mielină, izolatoare, ce are o rez
istenŃă electrică de 500 ori mai mare. Depolarizarea din zona nodulului Ranvier se dat
orează pătrunderii Na+ prin membrana înzestrată cu canale de Na+ de cca 200 ori mai mult
e decât în membrana fibrelor amielinice. Fibrele amielinice sunt dotate cu 110 canal
e de Na+/µm2. Membrana pericarionului neuronilor mielinici conŃine între 50 şi 5 canale
de Na+/µm2, porŃiunea incipientă a axonului (conul axonal) între 350 şi 500/µm2 membrana de
la suprafaŃa tecii de mielină are 25/µm2, membrana strangulaŃiilor Ranvier între 2000 şi 12
00/µm2 iar axonul terminal între 20 şi 75 canale de Na+/µm2. PotenŃialul de acŃiune generat
se transmite fără întârziere ca şi un curent electric, de la nodul la nodul, atât prin lic
idul extracelular cât şi prin axoplasmă. In zona nodulilor are loc o întârziere a conducer
ii din cauză că potenŃialul de acŃiune trebuie să atingă un anumit prag, pentru a provoca e
citaŃia. Dar, variaŃia potenŃialului este suficient de mare pentru a depolariza şi stran
gulaŃiile următoare. Deci, transmiterea saltatorie are un grad de siguranŃă chiar dacă sun
t excluse multe strangulaŃii Ranvier, producând transmiterea potenŃialului de-a lungul
întregii fibre. Avantajul conducerii saltatorii constă în: 1) transmiterea mai rapidă a
influxului nervos de cca de 50 ori mai iute decât cea mai rapidă fibră amielinică; 2) c
onsumul mai redus de energie, întrucât se depolarizează numai zona restrânsă a strangulaŃie
Ranvier şi 3) pierderile de ioni sunt de câteva sute de ori mai mici.
Legile care guvernează conducerea influxului nervos sunt: a) Legea integrităŃii neuron
ului. Neuronul distrus chiar parŃial nu conduce excitaŃia. b) Legea conducerii izola
te. ExcitaŃia transmisă de o fibră nu Legile trece în fibra alăturată. conductibilităŃii c)
a conducerii indiferente. Impulsurile se transmit prin neuroni şi prelungirile sal
e în ambele direcŃii. d) Legea conducerii nedecremenŃiale. Transmiterea influxului ner
vos se face fără scăderea amplitudinii potenŃialului de acŃiune pe tot parcursul fibrei ne
rvoase, deoarece intervin procesele biologice în mecanismele conductibilităŃii. Clasif
icarea fibrelor nervoase în funcŃie de viteza de conducere Înregistrând potenŃialul de acŃi
ne într-un nerv mixt (de ex. sciatic) la distanŃă faŃă de locul de stimulare, se obŃine un
otenŃial de acŃiune compus, având mai multe deflexiuni care se înscriu sub forma electro
nervogramei. Deflexiunile se datorează conducerii impulsurilor cu viteză inegală prin
fibrele ce alcătuiesc nervul. In funcŃie de structură, fibrele se împart în: fibre mielini
ce A şi B şi fibre amielinice C (vezi tabelul de mai jos). Tipul de fibră Mielinică Aα Mie
linică Aβ Mielinică Aγ Mielinică Aδ Mielinică B Amielinică C Diametrul (µm) 10 – 20 7 (şapt
– 5 1–3 sub 1 Viteză (m/s) 60 – 120 40 – 90 30 – 40 15 – 25 3 – 14 0,5 – 2
21
FuncŃia fibrei Motoneuronii α Proprioreceptorii

Exteroreceptorii t ctili şi presorecep
torii Motoneuronii γ Receptorii ureroşi Termoreceptorii Fibre vegetative preganglio
nare Răspuns reflex dureros Fibre vegetative postganglionare
Fibrele A la rândul lor, în raport de grosime se clasifică în fibre alfa, beta, gama şi de
lta. Diametrul lor variază de la 1 la20 µm, iar viteza de conducere între 5 m/s şi 120
m/s

(alfa = Φ 10-20 µm ; 60-120 m/s; et
= Φ 7-15
 µm, 40-90 m/s;  m = Φ 4-8 µm, 30-40 m/
; elt = Φ 2,5 – 5 µm, 15-25 m/s. Astfel e fi re sunt t şate motoneuronilor şi proprioc
eptorilor. Tipul B cu diametrul de 1-3 µm şi viteză de conducere de 3-14 m/s sunt fibr
e preganglionare vegetative. Fibrele C, amielinice cu diametrul sub 1 µm cu viteză d
e conducere de 0,5-2 m/s, formează fibrele postganglionare vegetative şi nervii senz
itivi ce conduc durerea. 3. Degenerarea şi regenerarea neuronală a) Degenerarea neur
onală Lezarea axonilor prin zdrobire, secŃionare, anoxie, injectare de substanŃe toxic
e şi altele, produce două tipuri de degenerare neuronală: o degenerare a segmentului d
istal denumită degenerare anterogradă şi una a segmentului proximal denumită degenerare
retrogradă.
Degenerarea anterogradă a fost studiată de A.V.Waller în 1850 şi de aceea poartă numele şi
e degenerare sau degenerescenŃă walleriană. Ea apare la scurt interval de la producere
a leziunii şi se datorează în principal separării segmentului Degenerare distal al axonu
lui de corpul celular care reprezintă centrul metabolic al neuronului. anterogradă A
ceastă degenerare începe la 24 ore de la secŃionare şi este urmată de o serie de modificări
structurale, histologice şi chimice, care se petrec de-a lungul întregii porŃiuni dist
ale. La început apare o umflare, o tumefiere a acestei porŃiuni, iar începând cu aproxim
ativ a 5-a zi detaşarea în fragmente a porŃiunii distale. Teaca de mielină se fragmentea
ză. Acest proces este urmat de o invazie a macrofagelor la locul leziuni şi fagocita
rea fragmentelor. Intre ziua a 8-a şi a 32-a teaca de mielină dispare complet. La lo
cul leziunii rămân celule Schwann care se diferenŃiază în celule alungite. Aceste celule c
resc în toate direcŃiile de la capătul distal al nervului secŃionat. Acest proces se pro
duce cu o viteză de aproximativ 1 mm/zi. SpaŃiul dintre capetele nervului secŃionat da
că nu depăşesc 3 mm este umplut complet cu celule Schwann. Din acest motiv procesul es
te favorizat dacă capetele secŃionate sunt suturate prin procedeul de neurorafie. În p
orŃiunea proximală prima reacŃie la secŃionarea axonului este degenerarea porŃiunii axonic
e adiacente secŃiunii, de obicei până la prima stangulaŃie Ranvier sau la a 2-a strangul
aŃie. Adesea în aproximativ 48 de ore de la Degenerare secŃionare apar modificări şi la ni
velul corpului celular dar mai puŃin intense şi mai retrogradă variabile decât primele.
Aceasta constituie degenerescenŃa retrogradă. Aceste modificări pot fi de două tipuri: d
egenerative sau regenerative. Modificările degenerative timpurii ale corpului celu
lar al unui nerv secŃionat sunt de prost augur, semnalându-ne moartea posibilă a neuro
nului. Aceste modificări sunt traduse prin dezintegrări şi pulverizări ale corpusculilor
Nissl (fenomenul de cromatolză sau tigroliză), care dispar complet în 15-20 zile de l
a leziune. În acest timp corpul celular se tumefiază, devine rotund şi se produce disp
ariŃia şi a celorlalte organite celulare (aparatul Golgi, mitocondrii). Gradul de cr
omatoliză depinde de varietatea neuronilor afectaŃi, de natura şi de distanŃa secŃiunii faŃ
e corpii celulari. Modificările regenerative timpurii indică faptul că corpul celular
este implicat într-o sinteză masivă de proteine necesare pentru înlocuirea porŃiunii degen
erate a axonului. “ReparaŃiile” celulare încep la cca 20 de zile după secŃionare şi devin c
lete după 80 de zile. Corpusculii Nissl şi aparatul Golgi se refac treptat iar celul
a capătă forma şi dimensiunile normale. Această refacere celulară nu garantează însă şi o s
ire de lungă durată a neuronului lezat. Dacă un neuron regenerat nu reuşeşte să stabilească
ntacte sinaptice cu o celulă Ńintă potrivită, el poate muri. Dacă axonii lezaŃi se află în
elulele gliale specializate, şi în primul rând microglia, dar şi astroglia, proliferează şi
absorb prin fagocitoză resturile celulare. De aceea aceste tipuri de celule gliale
se mai numesc şi fagocite. Astrocitele fibroase vor forma Ńesutul cicatricial.
22
Degenerarea transneurală. În general degenerescenŃa se opreşte la nivelul sinapselor. Da
r în anumite situaŃii ea se exercită şi transneural. De exemplu degenerarea nervului opt
ic secŃionat se transmite transsinaptic şi în neuronii ganglionului geniculat lateral şi
chiar mai departe. La fel după secŃionarea rădăcinilor medulare posterioare apare degen
erescenŃa neuronilor din coarnele anterioare. b) Regenerarea neuronală Regenerarea n
euronală reflectă de fapt fenomenele de neuroplasticitate. Se face pe seama celulelo
r Schwann care-şi prelungesc citoplasma sub formă de muguri care dau naştere la 50-100
prelungiri. Procesul începe la 2-3 săptămâni de la secŃionarea axonului. Din cele 50-100
ramuri înmugurite abia una pătrunde în teaca endoneurală formată de teaca Schwann golită. A
est lucru este deci posibil dacă există o soluŃie de continuitate la distanŃă de cel puŃin
min. între capetele secŃiunii şi de aici necesitatea apropierii acestor capete prin p
rocedeul de neurorefie. Rata zilnică de creştere este de 0,25 mm în jurul leziunii şi de
4 mm/zi în segmentul distal. Creşterea fibrelor nervoase se face deci foarte lent,
regenerarea nervului necesitând perioade de unul sau mai mulŃi ani. Dacă spaŃiul care se
pară cele două fragmente secŃionate este mai mare de 3 mm şi este ocupat de Ńesut cicatric
ial ce creiază un obstacol pentru fibrele care înmuguresc, acestea se încolăcesc şi formea
ză o structură tumorală numită neurom. Durerile fantomatice ce le semnalează unii bolnavi
după amputaŃii sunt cauzate de apariŃia acestei formaŃiuni tumorale.
În procesul regenerării pot survenii unele complicaŃii. Este posibil ca un număr de fibr
e să crească în teaca altui nerv decât cel original sau ca fibrele unui nerv senzitiv să c
rească în segmentul distal al unui nerv motor, sau invers. Astfel se descrie regener
area aberantă a nervului facial, când unele fibre pot lua direcŃia spre ganglionul sfe
nopalatin şi glanda lacrimală. La astfel de persoane apare sindromul “lacrimilor de cr
ocodil”, caracterizat prin hiperlacrimaŃie în timpul masticaŃiei. Axonii sănătoşi din aprop
ea unei fibre secŃionate pot răspunde uneori la degenerarea acestora prin dezvoltare
a unor muguri adiacenŃi colaterali care inervează zonele sinaptice abandonate de axo
nii degeneraŃi. Aceste ramuri colaterale pot avea origine din terminaŃiile axonice s
au din colateralele pornind de la nivelul strangulaŃiilor Ranvier. Înainte vreme se
credea că această înmugurire colaterală ar fi determinată de substanŃe chimice eliminate de
axonii degeneraŃi, dar cercetările recente au arătat că ele sunt determinate de anumiŃi fa
ctori eliberaŃi de Ńesuturile Ńintă. De exemplu înmugurirea colaterală poate fi indusă în n
ii motori prin simpla păstrare a muşchiului Ńintă într-o stare de inactivitate, şi absentă
acest muşchi este stimulat electric. Creşterea axonilor este determinată în mare măsură de
nteracŃiunea între axonii care cresc în mediul tisular în care se dezvoltă. La capătul axon
lui există o structură numit conul de creştere a axonului. Axonul se strecoară prin Ńesutu
ri prin conul său de creştere. Penetrarea conului de creştere se numeşte filopodie. Conu
rile de creştere conŃin actină, care determină extensii şi retracŃii citoplasmatice cu un r
tm de 6-10 µm/min. Noile structuri formate inclusiv microtubulii şi neurofilamentele
sunt aduse printr-un transport axoplasmatic din porŃiunea proximală a axonului. Dir
ecŃia de creştere a axonului este dictată în parte de moleculele de adeziune celulară, gli
coproteine membranare care accelerează procesul de comunicare intercelulară.
Regenerarea nervilor este un proces care se realizează deosebit de greu la vertebr
atele superioare şi la om, comparativ cu vertebratele inferioare şi la nevertebrate,
la care acest proces se realizează deosebit de uşor. Dacă factorii care promovează rege
nerarea precisă la vertebratele inferioare ar putea fi identificaŃi şi apoi aplicaŃi în ca
zul regenerării nervoase la om, acest lucru ar putea face posibilă recuperarea unor
leziuni cerebrale.
Neurotransplantarea S-a pus problema dacă sistemul nervos poate fi transplantat şi d
acă acest Ńesut poate înlocui zonele lezate din SNC şi sistemul nervos periferic. 23
In anul 1971 a început era modernă a neurotransplantării printr-un studiu care a adus
dovezi indubitabile privind supravieŃuirea Ńesutului neuronal transplantat în creierul
unei gazde. Aceşti neuroni transplantaŃi aveau ADN-ul nuclear marcat în prealabil cu
timidină radioactivă. Era vorba de o porŃiune din cerebelul unor şobolani tineri în vârstă
7 zile. După două săptămâni examenul antoradiografic indica faptul că cei mai mulŃi din neu
ii transplantaŃi supravieŃuiau. Cercetări ulterioare au arătat că eliminarea transplantulu
i în SNC este rară între membrii aceleaşi specii, în special dacă Ńesutul este preluat de l
onatori nou născuŃi sau embrioni. Zonele optime pentru neurotransplant sunt acele zo
ne puternic vascularizate şi care au un suficient spaŃiu de creştere. Un implant va de
zvolta o structură normală spre proiecŃiile sale neuronale doar dacă este implantat într-o
zonă corespunzătoare. In această situaŃie, neuronii transplantaŃi se dezvoltă la fel ca şi
rganismul donatorului. De exemplu când precursorul embrionar al retinei este trans
plantat la şobolani nou născuŃi în cortexul nevizual sau cerebel, care în mod normal nu pr
imesc informaŃii de la retină, aceştia nu supravieŃuiesc. Aceste cercetări de pionierat pr
ivind neurotransplantarea au fost motivate de ideea că ele ar putea dovedi posibil
itatea de realizare a unor procedee utilizate în terapia unor leziuni nervoase. Ef
orturile pentru a promova regenerarea în SNC s-au focalizat pe întrebarea de ce neur
onii sistemul nervos periferic regenerează, pe când cei ai SNC nu realizează această reg
enerare? Cercetările au dovedit că neuronii SNC au capacitatea de a regenera în cazul în
care sunt implantaŃi în structurile sistemului nervos periferic. Astfel, neuronii p
eriferici senzitivi regenerează normal de-a lungul rădăcinilor medulare posterioare până a
jung în măduva spinării, la nivelul căreia regenerarea se opreşte. S-a pus problema că la n
velul SNC există ceva care împiedică regenerarea. Au fost discutate două posibilităŃi: Una
ste că Ńesutul fibros al astrogliei care proliferează în zona lezată a SNC ar împiedica pro
iferarea. Dar s-a constatat că eliminarea acestui Ńesut cicatricial nu a creat posib
ilitatea regenerării neuronilor în SNC. A doua posibilitate este că în opoziŃie cu celulel
e Schwann din sistemul nervos periferic, oligodendroglia, care aşa cum am amintit
are rolul de a mieliniza mai mulŃi axoni din SNC. Acest proces s-a dovedit a fi un
substrat fizic propice axonilor în vederea regenerării lor. Cercetările făcute cu neuro
nii SNC care erau obligaŃi să înmugurească şi să se dezvolte în conducte formate din celule
hwann, au ajuns la concluzia că în aceste condiŃii aceşti neuroni pot regenera oprindu-şi î
să procesul de regenerare odată ajunşi în zona SNC. O arie largă de preocupări privind neur
transplantul a constat în posibilităŃile de tratare a afecŃiunilor cerebrale prin neurot
ansplantare, de înlocuire a Ńesutului bolnav lezat cu Ńesut sănătos. Această abordare a fos
utilizată în mai multe direcŃii, dar cele mai mari progrese s-au obŃinut în tratamentul b
olii Parkinson. Boala este dată de degenerarea unei populaŃii de neuroni dopaminergi
ci din substanŃa neagră a trunchiului cerebral şi care se proiectează în zona neostriatulu
i din nucleii bazali (este o boală degenerativă care se caracterizează printr-un compo
rtament motor aberant). Precursorii celulelor eliberatoare de dopamină din subtanŃa
neagră obŃinute de la embrionii şobolanilor au fost transplantaŃi în peretele ventricululu
i cerebral vis-a-vis de leziunile experimentale din substanŃa neagră care inducea si
mptomele bolii Parkinson sau într-o cavitate adiacentă creiată pe cale neurochirurgica
lă în apropierea neostriatului. Numeroşi axoni din implant au crescut ulterior în neostr
iat. După şase luni de la neurotransplant se observa o îmbunătăŃire a comportamentului moto
afectat de leziunile din substanŃa neagră. ImbunătăŃirea comportamentului motor era direc
t proporŃională cu numărul neuronilor regeneraŃi. La bolnavii parkinsonieni s-a transpla
ntat Ńesut dopaminergic din medulosuprarenală în zona ventriculilor laterali din aprop
ierea neostriatului. Acest procedeu a dus la ameliorarea simptomelor bolii. Una
din cele mai recente şi mai spectaculoase strategii de cercetare în domeniul neurotr
ansplantării preconizează grefa de celule provenite de la embrioni avortaŃi a căror celu
le regenerează prin colonizare Ńesuturile nervoase lezate sau distruse. Ca urmare, a
u fost iniŃiate studii ce urmăresc, pe parcursul dezvoltării embrionului evoluŃia sistem
uli nervos, căutând să determine perioada optimă pentru recoltarea celulelor în vederea ne
urotransplantării şi de aici interesul şi dezvoltarea care a fost adusă cercetărilor privi
nd embriogeneza şi organogeneza SNC şi sistemului nervos periferic. În această etapă cerce
tările se desfăşoară încă pe animale de laborator. In prezent, se efectuează experienŃe pe
mult mai apropiate structural de om, iar primele rezultate sunt încurajatoare. Tr
ansplantul de Ńesut nervos promite să amelioreze sau chiar să vindece, în viitor şi alte b
oli provocate de distrucŃii apărute la nivelul creierului şi SNP cum ar fi epilepsia,
scleroza în plăci, boala Alzheimer.
Arcul reflex Prin act reflex se înŃelege reacŃia de răspund involuntară şi inconştientă a o
smului, apărută la aplicarea unui stimul asupra unei zone receptoare, cu
24
participarea sistemului nervos. Reflexele secretorii şi motorii gastrice şi intestin
ale, reflexele respiratorii, circulatorii precum şi reflexele motorii care menŃin ec
hilibrul şi postura se desfăşoară fără un control conştient. Atingerea cu degetul a unei su
feŃe ascuŃite provoacă retracŃia mâinii înainte de apariŃia durerii conştiente, ceea ce dem
ează caracterul involuntar al reflexului. Baza anatomică a actului reflex este arcul
reflex, compus din cinci elemente: receptorul, calea aferentă, centrul reflex, ca
lea eferentă şi efectorul. TerminaŃiile nervoase libere sau specializate îndeplinesc rol
ul de receptori. In alcătuirea căilor aferente intră fibre nervoase senzitive a căror ne
uroni de origine sunt situaŃi în ganglionii spinali sau în ganglionii nervilor cranien
i. Este vorba de dentritele acestor neuroni. Centrii nervoşi pot fi localizaŃi în măduva
spinării sau în etajele supraiacente. Calea aferentă este constituită din fibre nervoas
e motorii somatice sau vegetative. Deşi majoritatea celulelor din organism se comp
ortă ca şi efectori, Ńesuturile specializate în răspunsuri efectoare sunt muşchii şi glande
Receptorii transformă diferitele forme ale variaŃiilor de energie din mediul înconjurăt
or, în semnale nervoase. In receptori are loc în acelaşi timp o codificare a informaŃiei
.
Din punct de vedere structural, receptorii sunt fie terminaŃii nervoase libere, fi
e formaŃiuni specializate. Clasificarea receptorilor a fost făcută pentru prima dată de
Sherrington în 1906, în funcŃie de localizarea lor: exteroreceptori şi interoreceptori.
Exteroreceptorii răspund la stimuli care iau naştere în afara organismului, iar intero
receptorii la cei din interiorul lui. Exteroreceptorii la rândul lor sunt de două fe
luri: a) Telereceptori (receptorii la distanŃă). Sursa de energie care excită asemenea
receptori este situată la distanŃă (de exemplu receptorii vizuali, auditivi). b) Rece
ptorii de contact, vin în contact direct cu sursa de energie (de ex. receptorii ta
ctili). Interoreceptorii, în funcŃie de amplasarea lor se împart în: a) Proprioreceptori
i, răspândiŃi în muşchi, tendoane, articulaŃii şi aparatul vestibular. b) Visceroreceptorii
răştiaŃi difuz în organele interne. În ultima vreme se preferă o clasificare a receptorilor
funcŃie de natura energiei care îi influenŃează. Se disting astfel: 1) Mecanoreceptorii
cum ar fi: receptori tactili, auditivi (sensibili la vibraŃii), presoreceptorii,
baroreceptorii din artere (zona sinusului carotidian); fusurile neuromusculare şi
corpusculii tendinoşi Golgi. 2) Termoreceptorii sensibili la radiaŃiile calorice: re
ceptorii pentru cald şi pentru rece. 3) Receptorii electromagnetici excitaŃi de radi
aŃiile electromagnetice reprezentaŃi de celulele cu conuri şi bastonaşe din retină. 4) Che
moreceptorii sensibili la modificările chimice ale mediului intern: receptorii din
muguri gustativi, receptorii epiteliului olfactiv, receptorii aortici şi din glom
usul carotidian, sensibili la pO2 sanguin şi a pCO2 sanguin, receptori sensibili l
a concentraŃia sanguină a glucozei, a acizilor aminaŃi şi a acizilor graşi, situaŃi de asem
nea în hipotalamus. 5) Osmoreceptorii din nuclei anteriori ai hipotalamusului şi 6)
Algoreceptorii sau nociceptorii impresionaŃi de stimulii dureroşi, reprezentaŃi de fib
rele nervoase libere. Metodele moderne de studiu al receptorilor constau în introd
ucerea unor microelectrozi fie în receptori, fie în nervii aferenŃi, cu înregistrarea po
tenŃialului de acŃiune. Primele determinări au fost făcute în 1950 de Katz asupra proprior
eceptorilor. Ulterior, astfel de cercetări s-au extins şi asupra corpusculilor tacti
li Vater-Pacini. Fibra nervoasă din corpusculul Vater-Pacini are dimensiuni de 2µm.
Capătul distal al fibrei nervoase aferente din interiorul corpscului este amielini
c. Încă din interiorul corpusculului, fibra nervoasă începe să fie acoperită de teaca de mi
lină. Prima strangulaŃie Ranvier se află în interiorul corpusculului, iar cea de a doua
strangulaŃie, în apropierea punctului în care fibra nervoasă părăseşte corpusculul. Microel
rozii introduşi în receptor, în porŃiunea de fibră nervoasă amielinică au arătat că sub inf
imulului, în fibra nervoasă apare o modificare a potenŃialului de repaus proporŃională cu
intensitatea stimulului, care nu se supune legii “tot sau nimic”. Cu cât presiunea exe
rcitată asupra receptorului creşte, cu atât se amplifică depolarizarea în corpusculul Vate
r-Pacini ajungând până la 100 mV. VariaŃia de potenŃial electric apărută în receptor sub ac
stimulului poartă denumirea de potenŃial receptor sau potenŃial generator. Presiunea e
xercitată produce o deformare a terminaŃiunii nervoase, cu 25
deschiderea canalelor pentru Na+ şi pătrunderea Na+ în interiorul fibrei. Cu cât presiun
ea exercitată este mai mare, cu atât mai mult Na+ străbate membrana. Modificările de pot
enŃial din receptor ce ating valoarea de 10 mV sunt transmise de-a lungul fibrei.
Transmiterea depinde de diferenŃa de potenŃial dintre prima strangulaŃie Ranvier şi rece
ptor. Când se anesteziază sau se comprimă prima strangulaŃie Ranvier potenŃialul generator
din receptor nu se transmite. PotenŃialul generator ce se transmite prin nerv, dă n
aştere la potenŃialul de acŃiune sau potenŃialul propagat care ia naştere între prima şi a
a strangulaŃie Ranvier.
Codificarea informaŃiei la nivelul receptorului Până acum am prezentat funcŃia de traduc
tor a receptorului, de transformare a energiei din mediul înconjurător în semnal nervo
s. Un stimul fiziologic ce acŃionează asupra receptorilor este caracterizat prin următ
orii parametri: calitate, intensitate, extindere care reprezintă distribuŃie spaŃială şi d
urata de timp, care reprezintă desfăşurare temporală. ToŃi aceşti parametri sunt codificaŃi
emnalul pe care receptorul îl transmite centrilor nervoşi superiori.
Codificarea calităŃii stimulului Codificarea calităŃii stimulului depinde în primul rând de
structura porŃiunii aneurale a receptorului. Fiecare tip de receptor răspunde la un
anumit tip de stimulare, sau cu alte cuvinte receptorii sunt celule specializate
în perceperea unei forme de energie, reacŃionând slab sau deloc la alte forme. Forma
de energie la care terminaŃia aferentă răspunde optimal în timpul funcŃionării normale poar
numele de stimul adecvat. In circumstanŃe neobişnuite, terminaŃiile aferente descarcă şi l
a alte forme de energie. SenzaŃiile percepute sunt însă întotdeauna cele ale stimulului
adecvat pentru receptor, indiferent de forma de energie care a iniŃiat descărcările de
potenŃiale de acŃiune la nivelul terminaŃiilor sau de-a lungul căii aferente. Codificar
ea intensităŃii stimulului. PotenŃialele propagate în nervul aferent sunt cu atât mai frec
vente cu cât potenŃialul receptor este mai mare. Prin urmare, receptorul codifică info
rmaŃia prin modularea fecvenŃei. Stimulii slabi dau naştere la impulsuri slabe în nervi,
iar stimulii puternici, la impulsuri frecvente. Creşterea potenŃialului generator n
u schimbă amploarea potenŃialului de acŃiune din nerv ci doar frecvenŃa lui. Sistemul ne
rvos central interpretează intensitatea stimulului printr-o codificare în frecvenŃă, exi
stând un paralelism net între frecvenŃa absolută şi intensitatea stimulului, exprimată în l
a WeberFechner, care demonstrează că frecvenŃa impulsurilor nervoase generată de un nerv
senzitiv (F) este proporŃională cu logaritmul intensităŃii stimulului (IS): F = K log I
S Constanta K este constantă de proporŃionalitate Răspunsul logaritmic al receptorilor
la intensitatea stimulului conferă acestora o scară foarte largă de sensibilitate şi pe
rceptivitate. Dacă receptorii nu ar răspunde logaritmic, nu ar putea fi detectate de
cât modificările mari ale intensităŃii stimulului. Creierul însă apreciază de fapt intensit
a reală a stimulului (IR), senzaŃia percepută, nu în raport cu logaritmul stimulului, ci
cu intensitatea stimulului (IS) ridicat la o putere constantă (A) înmulŃită cu constant
a de proporŃionalitate (K). Acest fenomen este cunoscut în psihofiziologie sub numel
e de “legea puterii”: IR = K.(IS)A Exponentul A şi constanta K sunt diferite pentru fi
ecare tip de senzaŃie. Legea nu este valabilă pentru toate tipurile de energie, lips
ind corespondenŃa între stimuli şi senzaŃie, mai ales la energiile foarte mici şi foarte m
ari. La valorile medii ale energiei stimulul creşte în progresie geometrică, iar senzaŃi
a percepută în progresie aritmetică. Se poate remarca o relaŃie liniară atât cu intensitate
reală a stimulului cât şi cu intensitatea actuală a stimulului. Stimulii de intensitate
slabă şi de intensităŃi prea puternice, a căror existenŃă, în genere iradiază uşor şi se c
reu se află într-o relaŃie nonlineară cu sensibilitatea ceea ce observăm la începutul şi sf
curbei. Pe lângă frecvenŃa potenŃialelor de acŃiune, intensitatea reală a stimulilor se ap
eciază şi după variaŃia numărului de receptori activaŃi. In mod obişnuit stimulii activează
intens un câmp receptor. In acest mod numărul total al impulsurilor nervoase este de
fapt suma frecvenŃelor individuale, a mai multor receptori şi a mai multor fibre ne
rvoase aferente, realizându-se o codificare spaŃială a informaŃiei primite de către recept
or. 26
Adaptarea receptorilor PotenŃialele de acŃiune, potenŃialele propagate, din nervii con
ectaŃi cu receptorul tactil Vater-Pacini apar în momentul comprimării receptorului. Re
ceptori fazici Deşi compresiunea se menŃine, se constată că potenŃialele de acŃiune se răre
după un timp scurt dispar. Ele reapar odată cu înlăturarea compresiunii. Rărirea şi dispar
a potenŃialelor de acŃiune din nervul aferent constituie fenomenul de adaptare. Rece
ptorii care se adaptează rapid se numesc receptori fazici. Există însă receptori care se
adaptează foarte încet sau incomplet, numiŃi receptori tonici. Algoreceptorii, recept
orii pentru frig, baroreceptorii, fusurile neuromusculare sunt receptori Recepto
ri tonici tonici ce informează în mod constant creierul asupra stării organismului şi as
upra relaŃiilor sale cu mediul înconjurător. SenzaŃiile de durere şi de rece sunt declanşat
de stimulii cu potenŃial nociv. Dacă algoreceptorii şi receptorii pentru frig s-ar ad
apta rapid, şi-ar pierde din rolul lor fiziologic, de a dezvălui pericolul. Barorece
ptorii sinocarotidieni şi cardioaortici intervin în permanenŃă în reglarea presiunii arter
iale, iar adaptarea lor ar limita precizia cu care operează sistemul de reglare. F
usurile neuromusculare joacă un rol în adaptarea posturii de lungă durată. Fenomenul de
adaptare nu corespunde cu oboseala receptorului, întrucât stimularea lui mai intensă dă
naştere la o nouă reacŃie de răspuns. In cursul adaptării s-a modificat pragul de excitabi
litate a receptorului faŃă de stimul. Fenomenul de adaptare este important în fiziolog
ie, deoarece dă posibilitatea receptorilor să detecteze noi modificări de energie din
mediul înconjurător. Receptorii sunt prin urmare, influenŃaŃi numai de variaŃiile bruşte de
energie. Energia de aceeaşi intensitate, aplicată timp îndelungat, nu are nici o valoa
re informaŃională. Adaptarea corpusculilor Vater-Pacini au loc în primul rând deoarece l
amele conjunctive concentrice ale corpusculului rămân deformate în zona de maximă presiu
ne, însă se extind rapid în partea opusă. Ca urmare, dispare distorsiunea terminaŃiei nerv
oase centrale. După îndepărtarea lamelor conjunctive ale corpusculului prin procedee d
e microdisecŃie, la compresiunea directă a terminaŃiei nervoase apare o adaptare lentă a
receptorului, adică receptorul din fazic, devine tonic. Receptorii fazici şi tonici
se deosebesc prin capacitatea lor de codificare temporară a stimulilor. O primă mod
alitate este cea în care receptorul descarcă tot timpul cât acŃionează excitantul, cazul r
eceptorilor tonici şi deci durata semnalizată de receptor coincide cu durata acŃiunii
excitantului. Altă modalitate a codificării temporale este realizată mai ales de recep
torii fazici de diverse tipuri, care semnalizează începutul acŃiunii excitantului (cel
ule receptoare tip “ON”), sfârşitul (celule receptoare tip “OFF”) sau începutul şi sfârşitu
excitantului (receptor tip “ON-OFF”). In general, aceşti receptori semnalează variaŃia int
ensităŃii stimulului (ex. celulele receptoare din retină). 4. Sinapsa Impulsurile nerv
oase sunt transmise de la un neuron la altul prin joncŃiuni funcŃionale interneurona
le denumite sinapse. Deci sinapsa este regiunea de comunicare neuro-neuronală sau
neuro-efectoare (muşchi sau glande). La nivelul acestei porŃiuni există diferenŃieri mor
fofuncŃionale ce determină excitaŃia sau inhibiŃia elementului postsinaptic, atunci când n
euronul presinaptic intră în activitate. Transmiterea impulsului nervos de la zona p
resinaptică la cea postsinaptică nu este o simplă săritură de potenŃial
27
de acŃiune, ci un proces mult mai complex, datorat faptului că membrana postsinaptică
este inescitabilă electric. In afară funcŃiei sale în transmiterea excitaŃiei sau inhibiŃie
de la un neuron la altul, sinapsa este şi o zonă de comunicare intercelular prin ca
re o celulă îşi exercită influenŃele trofice asupra celeilalte. Sherrington în 1897 a denum
t acest loc de contact între doi neuroni sinapsă. Ramon y Cajal la începutul secolului
a adus argumente morfologice şi experimentale pentru întreruperea continuităŃii sistem
nervos la nivelul joncŃiunii interneuronale. Otto Loewi în 1921, a dovedit pentru pr
ima dată existenŃa mediatorilor chimici responsabili de transmiterea impulsului nerv
os la nivelul sinapsei. În anul 1954 G.E. Palade a studiat ultrastructura sinaptică
cu ajutorul microscopului electronic lămurind definitiv elementele ultrastructural
e ale sinapsei. Clasificarea sinapselor Din punct de vedere al modalităŃii de transm
itere a impulsului nervos, sinapsele se clasifică în: • sinapse chimice, la care efect
ul asupra zonei postsinaptice se exercită prin producerea unei neurosecreŃii de către
zona presinaptică. Aceste sinapse predomină la mamifere şi la om. Modalitate de • sinaps
e electrice, asemănătoare morfologic cu cele chimice, dar transmitere la nivelul lor
transmiterea impulsului nervos presinaptic asupra zonei postsinaptice se face p
rintr-un curent de acŃiune. In general, aceste sinapse au spaŃiu mai îngust decât primel
e (aproximativ 2 nm) faŃă de 20-30 nm cât au sinapsele chimice. Sinapsele electrice se
descriu mai ales la nevertebrate iar la om sunt discutabile. Ele formează joncŃiuni
lacunare sau “gap junctions”, care se caracterizează prin existenŃa unor punŃi de joasă re
istenŃă ionică, prin care ionii trec uşor dintr-o celulă în alta. La mamifere, ele au fost
escrise doar în sinapsele din nucleul vestibular. Din punct de vedere al naturii n
eurotransmiŃătorului chimic s-au descris sinapse colinergice (acetilcolina), adrener
gice (noradrenalina), dopaminergice (DOPAmina), serotoninergice, gabaergice etc.
Din punct de vedere funcŃional se deosebesc sinapse excitatorii sau inhibitorii.
Din punct de vedere structural (ultrastructural) s-au descris trei tipuri de sin
apse: tipul I, sinapse axo-dendritice, excitatorii cu o fantă sinaptică mai lungă 30 n
m, cu o membrană presinaptică îngroşată şi vezicule presinaptice sferice. tipul II, sinapse
axo-somatice cu o fantă sinaptică mai îngustă Structură (20 nm) cu o membrană presinaptică
subŃire, veziculele sinaptice sunt turtite sau alungite. tipul III de sinapse sun
t cele cu spaŃiu sinaptic îngustat de 2 nm. Din acest tip fac parte sinapsele electr
ice. Se descriu apoi în afară de sinapsele axo-dendritice şi axo-somatice, sinapse axo
axonice, dendro-dendritice, somato-somatice şi chiar dendro-somatice. Examinările ul
trastructurale au relevat existenŃa unor variate tipuri de sinapse la nivelul SNC şi
periferic. Un neuron poate primi fibre presinaptice de la mulŃi alŃi neuroni prin
28
convergenŃă şi la rândul său poate trimite fibre la mai mulŃi neuroni prin divergenŃă. Foar
r se întâlnesc neuroni în raport de 1 la 1. Cele mai multe legături sinaptice sunt de or
dinul sutelor sau mai frecvent de ordinul miilor. Aceste rapoarte determină securi
tatea sinaptică în interiorul sistemului nervos. Neuroplasticitatea structurală manife
stată din viaŃa embrionară se menŃine aşa cum am văzut şi în perioada adultă.
Neuroplasticitatea sinaptică Sinapsele nu sunt formaŃiuni statice, rigide, ci prezin
tă o mare plasticitate, care constă în capacitatea de a-şi modifica permanent funcŃionalit
atea, de a fi înlocuite, de a spori sau de a se reduce ca număr în funcŃie de statusul f
uncŃional. Această plasticitate apare mai pregnant în cursul dezvoltării organismului, d
ar ea este prezentă şi la adult. Această proprietate are rolul de primenire necesară în an
umite condiŃii. Lezarea sau distrugerea sinapsei, duce la refacerea acesteia în apro
ximativ 60 de zile. Primenirea la adult este un proces de remodelare funcŃională. Ac
eastă înlocuire şi remodelare funcŃională la adult se petrece în cca. 35-40 de zile. Acest
roces se realizează atât datorită uzurii funcŃionale, care în cazul sinapselor se realizea
ză relativ rapid din cauza suprasolicitărilor, cât şi adaptarea permanentă a acestora la s
olicitările mereu crescânde. S-a constatat că sporirea complexităŃii mediului ambiant duce
la creşterea cu peste 10% a numărului crestelor sau sporilor dendritici. Se pot evi
denŃia trei direcŃii sub care putem privii plasticitatea sinapselor: 1) în ceea ce pri
veşte calitatea şi cantitatea eliberării mesagerilor chimici; 2) calitatea şi numărul rece
ptorilor postsinaptici şi 3) modificarea dimensiunilor fantei sinaptice. Plasticit
atea secretorie este accentuată prin eliberarea unor mesageri principali sau secun
dari (neurotransmiŃători, cotransmiŃători şi neuromodulatori). Neuronul îşi poate schimba c
r profilul secretor, transformându-se din excitator în inhibitor şi invers. Receptorii
postsinaptici pot creşte ca număr sau chiar suprafaŃa postsinaptică poate creşte prin spo
rirea spinilor dendritici. Ca urmare unei solicitări dimensiunea spaŃiului sinaptic
se poate modifica şi el în funcŃie de ritmul sau durata transmiterii sinaptice.
Structura sinapsei Microscopia electronică a arătat că axonul presinaptic se termină la
locul de contact cu neuronul postsinaptic printr-o porŃiune lărgită de 0,5-2 m, denumi
tă din cauza formei sale buton sinaptic sau buton terminal. Partea mai îngroşată a buton
ului terminal alcătuieşte zona sau membrana presinaptică. In apropierea butonului sina
ptic, fibra nervoasă axonală îşi pierde teaca de mielină. In interiorul butonului există nu
eroase organite celulare reprezentate mai ales de mitocondri (mai numeroase decât în
tr-un volum similar de citoplasmă celulară). Sunt în medie 10.000 de vezicule cu diame
trul de 30-60 nm, mai numeroase în apropierea spaŃiului sinaptic. Veziculele se aglo
merează în anumite puncte ale membranei presinaptice, iar în dreptul veziculelor membr
ana devine mai opacă. Veziculele conŃin stocate mici pachete moleculare (numite cuan
te) cu transmiŃători chimici responsabili pentru transmiterea sinaptică. Morfologia ve
ziculelor variază în funcŃie de neurotransmiŃătorul pe care-l conŃine. Aşa de exemplu, vezi
ele din sinapsele adrenergice şi cele dopaminergice apar de diametru mai mare, gra
nulare şi dense în centrul lor, pe când veziculele colinergice, glutamatergice şi gabaer
gice apar de diametru mai mic şi clare. Veziculele din sinapsele inhibitorii din c
ortexul cerebral apar turtite sau alungite în timp ce în sinapsele excitatorii apar
rotunde. Veziculele reprezintă componentul cel mai important cantitativ, cel mai c
onstant şi specific al terminaŃiilor sinaptice. Deşi cantitatea şi aşezarea veziculelor va
riază în diferite sinapse întotdeauna se poate observa o strânsă asociere a lor cu membran
a presinaptică. Veziculele ar avea rolul să stocheze mediatorii chimici sinaptici si
ntetizaŃi în zona pericarionului şi transportaŃi prin microtubuli în butoni terminali. Din
ele se eliberează apoi substanŃa mediatoare. În butonul sinaptic se evidenŃiază de asemen
ea şi un mănunchi de material amorf electrodens. Materialul dens este format din pro
teine filamentoase (proteine asociate membranei sinaptice sau asociate veziculel
or, care se întind de la o veziculă la alta şi din filamente mai groase situate în axopl
asmă, dar cu baza pe membrana presinaptică sunt structurile citoscheletului butonulu
i sinaptic. Deoarece veziculele sinaptice înconjoară şi
29
se ataşează de proteinele filamentoase, s-a emis ipoteza după care ele ar juca un rol în
procesul de exocitoză a conŃinutului veziculelor. Procesul de fuziune a veziculelor
de membrană presinaptică şi eliberarea neurotransmiŃătorului reclamă două categorii de pro
ne asociate: Proteinele asociate veziculelor din care intră: a) sinapsina implicată în
eliberarea veziculelor de pe citoscheletul butonului; b) sinaptobrevina şi sinapt
ofizina, care formează un canal ionic în momentul intrării în membrana veziculei; c) sin
aptoamina, care reprezintă senzorul ionilor de Ca++ necesar aşa cum vom vedea în produ
cerea acestui proces. Aceste proteine interacŃionează cu a doua categorie de protein
e cu proteinele asociate membranei sinaptice care sunt: sintaxina şi proteina memb
ranei presinaptice. Pe lângă aceste proteine, aceste procese de fuziune şi eliberare s
olicită proteina alfa asociată sinapsei şi factorul senzitiv N-etilmalemid (NSF) cu ro
l în activarea ATPului, jucând rol ATP-azic. Între membrana presinaptică şi cea postsinapt
ică cu care vine în contact există un spaŃiu liber numit fisură sau fantă sinaptică a cărui
ime variază între 10-30 nm. Acest spaŃiu sinaptic este plin cu lichid extracelular şi o
reŃea filamentoasă de proteoglican care are rolul de a asigura adezivitatea celor do
uă membrane, pre şi postsinaptică. În zona postsinaptică nu există vezicule, regiunea fiind
general mai săracă în organite celulare. Pe suprafaŃa internă a membranei postsinaptice e
xistă un strat de particule foarte fine. FuncŃia particulelor nu este încă cunoscută dar s
e presupune că reprezintă un material proteic implicat în menŃinerea şi renovarea receptor
ilor din membrana postsinaptică. Membrana postsinaptică conŃine structurile receptoare
, caracteristice mediatorului eliberat din zona presinaptică. Mediatorul acŃionează as
upra receptorilor din membrana postsinaptică. Receptorii mediatorilor sunt molecul
e mari de proteine, inclavate în structura bimoleculară lipidică a membranei. Receptor
ii sunt formaŃi din două componente: 1) o componentă fixatoare a mediatorului, care pr
oemină în afara membranei în fisura sinaptică şi 2) o componentă ionoforă, care pătrunde pr
mbrană în interiorul neuronului postsinaptică. Ionoforul se prezintă sub forma unui cana
l ionic, ce se deschide sub influenŃa mediatorului chimic, deci este un canal liga
nddependent. ConsecinŃa interacŃiunii mediatorului cu receptorul o constituie modifi
carea permeabilităŃii membranei postsinaptice cu depolarizarea (în cazul sinapselor ex
citatorii) sau hiperpolarizarea (în cazul sinapselor inhibitorii) a neuronului pos
tsinaptic.
Date generale despre mediatorii chimici Ideea transmiterii chimice este mai vech
e, dar a fost confirmată de cercetările lui Otto Loewi (1921-1926). Pentru ca o subs
tanŃă să fie considerată un mediator chimic este nevoie ca ea să îndeplinească o serie de c
iŃii formulate de Paton (1958): 1) să existe ca atare sau sub forma de precursori în t
eritoriul presinaptic; 2) enzimele de sinteză să existe în acelaşi teritoriu; 3) sistemu
l enzimatic de inactivare să fie prezent în teritoriul sinaptic. 4) stimularea termi
naŃiilor nervoase presinaptice să determine eliberarea în cantităŃi suficiente a acestei s
ubstanŃe; 5) aplicarea substanŃei la nivelul membranei postsinaptice să determine acel
aşi efect cu stimularea presinaptică. Neuronii, în calitate de celule secretoare, s-au
dovedit a fi capabili să producă şi să elibereze o gamă largă de substanŃe chimice, cu rol
mnalizator şi reglator. In afară de neurotransmiŃătorii propriu zişi, care sunt principale
le substanŃe a căror eliberare şi acŃiune asigură transmiterea mesajului neuronal la nivel
ul sinapsei, astăzi se discută despre aşa zişi cotransmiŃători, eliberaŃi odată cu neurotra
ii. Ei participă atât la modificarea răspunsului postsinaptic, cât şi la reglarea eliberări
mediatorului din terminaŃia nervoasă presinaptică sau exercitând efecte trofice în terito
riu. O a treia gamă de substanŃe chimice 30
eliberate în zona presinaptică sunt neuromodulatori. Aceste substanŃe chimice nu sunt
capabile să producă un răspuns sinaptic specific, dar ei realizează modificări de durată al
capacităŃii de răspuns şi transmitere neuronală pre- şi postsinaptică. Ansamblul chimic re
zentat de neurotransmiŃători, cotransmiŃători şi neuromodulatori, asigură o activitate sina
tică fin ajustată nevoilor de moment ale organismului fiind unul din factorii respon
sabili de plasticitatea sinaptică. Mediatorul chimic al celor mai multe sinapse îl r
eprezintă acetilcolina. Mediatorii chimici se clasifică astfel: 1. Acetilcolina 2. A
minele biogene: - catecolaminele: Noradrenalina, adrenalina, dopamina - serotoni
na (5 – hidroxitriptamina) - histamina 3. Aminoacizii: - excitatori: glutamatul şi a
spartatul - inhibitori: acidul gamoaminobutiric (GABA) şi glicina 4. Neuropeptidel
e: - opioizii endogeni: endorfinele, enkafalinele şi dinorfina - substanŃa P, neurop
eptidul Y, colecistokinina (CCK), somatostatina, angiotensina, peptidul vasoacti
v intestinal (VIP) 5. Purinele: ATP, ADP, AMP şi adenozina 6. Alte molecule cu fun
cŃie neuromodulatorie - gazele: monoxidul de azot (NO), monoxidul de carbon (CO) -
steroizii: aldosteronul, cortizonul (şi alŃi glicorticoizi),

progesterenul, estroge
ni (17β – estriolul), testosteronul - prost l n inele (PGE) - interferonii - interl
eukinele (IL1)

uncŃionarea sinapsei Transmiterea sinaptică este constituită dintr-o secvenŃă de şase even
mente a căror desfăşurare este următoarea: 1) Sinteza mediatorului Sinteza mediatorului
are loc la nivelul corpului celular, dar şi la nivelul butonilor terminali. Ambele
zone sunt prevăzute cu echipamentul enzimatic necesar. Produs la nivelul corpului
celular (pericarionului), mediatorul chimic este transportat, prin mecanismul f
luxului axoplasmatic, până la nivelul terminaŃiilor. 2) Stocarea mediatorului Stocarea
mediatorului este procesul prin care se creează rezervele presinaptice de mediato
ri chimici necesari pentru momentul în care unda de depolarizare presinaptică va det
ermina eliberarea acesteia într-un ritm accelerat şi explosiv. Până nu de mult se consid
era că veziculele presinaptice ar reprezenta unicul sediu al stocurilor presinapti
ce de mediator. Excesul de mediator chimic ce nu poate fi stocat de vezicule se
consderă că este inactivat prin hidroliză enzimatică la nivelul citoplasmei (acetilcolin
esteraza pentru acetilcolină, carboximetil transferaza, (COMT) şi monoaminoxidaza, (
MAO) pentru noradrenalină şi dopamină. Cercetările mai noi au evidenŃiat existenŃa unor sto
uri citoplasmatice de mediator chimic. Astfel, astăzi se descrie un compartiment s
tabil (sau de depozit) care cuprinde mediatorul de rezervă ce se va elibera mai târz
iu în cursul stimulării. Al doilea compartiment ar fi reprezentat de compartimentul
labil, conŃinând mediatorul imediat disponibil în momentul stimulării.
31
3) Eliberarea mediatorului Eliberarea mediatorului este procesul prin care acest
a ajunge în spaŃiul sinaptic. Este în fond un fenomen de neurosecreŃie explosivă declanşat
e apariŃia potenŃialului de acŃiune (sau altfel spus al undei de depolarizare) la nive
lul membranei butonului terminal. Această depolarizare a butonului terminal va det
ermina în afara pătrunderii Na+ şi un influx masiv de Ca++. Ionii de Ca++ din mediul e
xtracelular pătrund într-o oarecare măsură prin canalele de Na+ voltaj-dependente deschi
se rapid de potenŃialul de acŃiune. Insă majoritatea Ca++ pătrunde prin canale specifice
de Ca++-voltaj-dependente care se deschid mai lent. Acest influx de ioni de Ca+
+ reprezintă mecanismul de cuplare a potenŃialului de acŃiune cu secreŃia mediatorului c
himic. Se produce o ataşate, o fuziune, a 200-300 de vezicule la membrana presinap
tică şi evacuarea conŃinutului în spaŃiul sinaptic prin procesul de exocitoză. Veziculele s
naptice sunt legate la nivelul butonului presinaptic de o proteină filamentoasă numi
tă sinapsină. Eliberarea veziculelor se face prin procesul de fosforilare a sinapsin
ei de către proteinkinaza II. Ca++ pătruns în buton activează proteinkinaza. Sinapsina r
eŃine veziculele sinaptice până când fosforilarea iniŃială de creşterea concentraŃiei ionil
Ca++ în zona presinaptică, le eliberează, permiŃând deplasarea veziculelor spre membrana
presinaptică în vederea exocitozei. Evacuarea mediatorului din vezicule se face dire
ct proporŃional cu influxul de Ca++ în zona presinaptică. După golirea conŃinutului vezicu
lar prin exocitoză, membrana acestora va fi incorporată în structura membranei presina
ptice, din care ulterior se formează noi vezicule care se încarcă cu mediator chimic.
Conform teoriei cuantice elaborate în anul 1954 de Katz şi Miledi, eliberarea mediat
orului se realizează în pachete moleculare egale între ele, numite cuante. În momentul a
pariŃiei potenŃialului de acŃiune în teritoriul presinaptic, frecvenŃa de descărcare a cana
elor de mediator creşte atât de mult încât determină apariŃia potenŃialului postsinaptic ce
poate propaga prin procesele de sumare temporare şi spaŃiale. O singură descărcare în con
diŃii normale conŃine aproximativ 150 de cuante eliberate simultan. 4) Traversarea s
paŃiului sinaptic Traversarea spaŃiului sinaptic de către cuantele de mediator chimic
ce se realizează prin mişcare browniană tinzând să ajungă la membrana postsinaptică. 5) AcŃ
postsinaptică a mediatorului Ajuns la nivelul membranei postsinaptice, mediatorul
îşi exercită acŃiunea prin cuplarea cu receptorii specifici. Aceşti receptori, incluşi în
uctura membranei postsinaptice, reprezintă molecule proteice a căror conformaŃie chimi
că le permite să intre în interacŃiune specifică cu molecula de mediator. ApariŃia complexu
ui mediatorreceptor determină modificări în structura postsinaptică. Aceste transformări r
eversibile au drept consecinŃă modificările de permeabilitate ce stau la baza răspunsulu
i postsinaptic la realizarea potenŃialului postsinaptic. 6) Inactivarea mediatorul
ui Inactivarea mediatorului este procesul prin care se realizează scoaterea din ci
rculaŃie a mediatorului eliberat, în vederea reluării ciclului la stimulul următor. Vite
za deosebit de mare cu care se realiza acest proces presupune existenŃa unor mecan
isme multiple. Acestea sunt:
32
Mecanisme de inactivare a mediatorilor
a) Inactivarea enzimatică postsinaptică sau transinaptică se realizează cu ajutorul enzi
melor hidrolitice din membrana postsinaptică sau din spaŃiul sinaptic. Aceste enzime
plasate frecvent în imediata apropiere a receptorilor, desface complexul mediator
-receptor pe măsură ce acesta se formează. b) Captarea postsinaptică se realizează de către
structurile postsinaptice şi trecute în citoplasma acestuia unde este inactivat. Ace
st mecanism interesează mai ales o parte a mediatorului chimic ce nu a fost fixat
pe receptori. c) Difuzia extrasinaptică. O parte a mediatorului eliberat difuzează în
spaŃiul extrasinaptic, unde este inactivat de enzimele hidrolizante cu sediu extra
celular sau captat de celulele extrasinaptice (nevroglii, celule musculare, celu
le sanguine etc.). d) Recaptarea. Zona presinaptică captează o parte a mediatorului
eliberat în vederea reutilizării lui (de exemplu noradrenalina, dopamina, GABA etc.)
.
PotenŃialele postsinaptice Dacă se înregistrează potenŃialele postsinaptice în cursul excit
i neuronului presinaptic se constată că membrana poate să se depolarizeze, sau în alte c
azuri să se hiperpolarizeze. Când potenŃialul de repaus din membrana postsinaptică, care
are valoare de –70 mV începe să se depolarizeze, atingând valori mai puŃin negative, se r
ealizează un potenŃial postsinaptic excitator (PPSE). Depolarizarea membranei postsi
naptice se realizează prin deschiderea canalelor pentru Na+. PPSE durează cca 20 ms şi
se PotenŃialul aseamănă cu potenŃialul local. Linia ascendentă a PPSE atinge postsinaptic
valoarea maximă în cca 2 ms, iar cea descendentă necesită în jur de excitator 15 ms până c
evine la valoarea potenŃialului de repaus. Revenirea (PPSE) se explică prin scurgere
a K+ în afara neuronului postsinaptic şi prin expulzia activă a Na+ pătruns în celulă. Reco
tarea potenŃialelor din zona postsinaptică au relevat existenŃa unor potenŃiale spontane
miniaturale de amplitudine foarte mică de 0,5 mV. Ele sunt consecinŃa descărcării spont
ane a 1-5 cuante de mediator chimic cu o frecvenŃă de 1/sec. Ele constituie “zgomotul
de fond” al sinapsei. Ele nu influenŃează sinapsa şi nici excitabilitatea neuronală. Pentr
u ca PPSE să se propage în neuronul postsinaptic el trebuie să atingă o anumită valoare. P
entru a genera un impuls nervos care să se propage, sinapsele trebuie să atingă un PPS
E cu o valoare de 20-30 mV (adică să ajungă la valoarea de –40 –45 mV). SuprafaŃa membranei
postsinaptice depolarizată imediat sub butonul sinaptic, este extrem de mică încât nu es
te capabilă să depolarizeze întreaga membrană. Pentru a apărea potenŃialul de acŃiune în zo
stsinaptică este necesar să se depolarizeze cca 10% dintre sinapsele cu care este co
nectat neuronul. Dacă nu se realizează acest lucru PPSE se produce fără propagare. Pentr
u descărcarea a cca 10% din sinapse este necesar fenomenul de sumare fie spaŃială, menŃi
onat mai sus sau sumare temporală prin descărcarea repetitivă a unei singure sinapse. În
concluzie, se poate spune că dacă prin sumaŃia PPSE se obŃin valori mai mari decât pragul
pentru excitarea neuronului, se generează un potenŃial de acŃiune care se propagă, iar
dacă valoarea rămâne sub pragul de excitaŃie, atunci neuronul postsinaptic rămâne facilitat
însă nu e excitat. Starea de facilitare a neuronului este tranzitorie şi
33
durează 15-20 ms, timp în care este posibilă sumaŃia temporară sau spaŃială. Acest fenomen
e posibil deoarece PPSE spre deosebire de potenŃialul de acŃiune nu se supune legii “t
ot sau numic” şi de aceea amplitudinea sa creşte prin mărirea intensităŃii impulsului afere
t. În cazul în care se realizează o hiperpolarizare a zonei postsinaptice se produce u
n potenŃial postsinaptic inhibitor (PPSI). Există mediatori chimici cum ar fi acidul
gama-aminobutiric PotenŃialul (GABA) sau glicina sub acŃiunea cărora potenŃialul de rep
aus se postsinaptic negativează cu cca -10 mV. PPSI persistă de asemenea 20 ms, inhi
bitor atingând un maxim în 1-2 ms şi revine treptat la potenŃialul de (PPSI) repaus în apr
oximativ 15 ms. ApariŃia PPSI determină blocarea transmiterii sinaptice. DirecŃia cure
ntului de hiperpolarizare în PPSI este inversă faŃă de PPSE, adică de la exteriorul membra
nei spre interiorul ei, ceea ce face ca membrana postsinaptică să devină mai puŃin recep
tivă şi ca urmare să scadă excitabilitatea neuronului postsinaptic. PPSI se explică fie pr
in creşterea permeabilităŃii membranei neuronale pentru Clcare pătrund în celulă, fie prin
eschiderea unor canale pentru K+ care părăsesc celula. Deschiderea canalelor pentru
Cl- face ca acesta să treacă conform gradientului de concentraŃie din lichidul extrace
lular în interiorul celulei, mărind potenŃialul de membrană. La scurt timp se restabileşte
potenŃialul de repaus, probabil printr-un transport activ de Cl- în afara celulei.
InhibiŃia provocată de PPSI poartă numele de inhibiŃie directă sau postsinaptică. Se cunoaş
o inhibiŃie presinaptică sau indirectă. In acest caz, neuronii inhibitori activaŃi nu m
odifică potenŃialul transmembranar postsinaptic ci reduc amplitudinea PPSE, interven
ind asupra butonului presinaptic şi asupra cantităŃii de mediator chimic eliberat de n
euronul presinaptic. InhibiŃia presinaptică poate dura 200-300 ms faŃă de cea postsinapt
ică care durează aşa cum am văzut 15-20 ms.
ParticularităŃile transmiterii sinaptice 1) Conducerea unidrecŃionată. Propagarea impuls
ului nervos prin sinapsă se face într-o singură direcŃie, din zona presinaptică spre zona
postsinaptică. Dirijarea în sens unic a mesajului nervos se explică prin amplasarea ve
ziculelor cu mediator chimic doar în zona presinaptică şi prin prezenŃa receptorilor mem
branari cu specificitate pentru mediatorii eliberaŃi numai pe membrana postsinapti
că. 2) Întârzierea sinaptică. Eliberarea mediatorilor chimici în fisura sinaptică, prin int
rmediul cărora se conduce influxul nervos de la un neuron la altul, explică întârzierea
sinaptică de aproximativ 0,5 ms. 3) Fatigabilitatea transmiterii sinaptice. Stimul
area repetitivă a unei sinapse excitatorii provoacă la început descărcări frecvente în neur
nul postsinaptic, pentru ca în următoarele milisecunde sau secunde, descărcările să se răre
scă progresiv. Fenomenul poartă numele de oboseală sinaptică. Datorită oboselii sinaptice,
zonele supraexcitate din sistemul nervos îşi reduc după un timp excitabilitatea exces
ivă. Oboseala sinaptică constituie astfel un mecanism de protecŃie a organelor efectoa
re. ApariŃia oboselii sinaptice este pusă în primul rând pe seama epuizării stocurilor de
mediatori din butonii sinaptici. Pe de altă parte oboseala sinaptică ar putea fi dat
orată inactivării treptate a mai multor receptori membranali postsinaptici. 4) Facil
itarea posttetanică sau potenŃarea posttetanică. Aplicarea unor stimuli repetitivi rap
izi pe o sinapsă excitatoare, urmată de o perioadă de repaus, face neuronul postsinapt
ic mult mai reactiv, mai receptiv la stimulii următori. Procesul este cunoscut sub
termenul de facilitare posttetanică. Facilitarea se datoreşte în mare măsură concentrării
xcesive de Ca++ în butonii presinaptici, din cauza pompei de Ca++ care evacuează pre
a încet excesul ionilor penetraŃi în butonul terminal. Ionii de Ca++ acumulaŃi se adaugă e
fectului potenŃialului de acŃiune şi astfel determină eliberarea, exocitarea mai multor
vezicule în spaŃiul sinaptic. Din cauză că facilitatea posttetanică durează un timp destul
e îndelungat, uneori ore în şir, în funcŃie de neuroni, ea stă la baza memoriei de scurtă d
tă. Vom aminti la memorie despre potenŃialele de lungă durată (LTP), unde se discută o ast
fel de facilitare posttetanică. 34
5) Vulnerabilitatea sinapselor la hipoxie şi medicamente. Transmiterea sinaptică est
e împiedicată prin hipoxie. Fără aport de oxigen nu mai are loc sinteza de ATP şi alte sub
stanŃe chimice necesare pentru producerea şi eliberarea mediatorilor chimici. Ca urm
are, eliberarea mediatorilor devine insuficientă pentru activarea membranei postsi
naptice. Întreruperea circulaŃiei cerebrale pentru mai multe secunde determină pierder
ea cunoştinŃei, datorită mecanismelor menŃionate mai înainte. Dintre substanŃele medicament
ase anestezicele sunt cele mai puternic implicate în funcŃionarea sinapsei. Majorita
tea anestezicelor îşi exercită acŃiunea asupra sinapselor, fie reducând cantitatea de medi
ator eliberat, fie determinând eliberarea mediatorilor inhibitori. 6) Fenomenele d
e sumare temporală şi spaŃială. Fenomenul de sumare în general se explică prin faptul că st
lul aferent, chiar când este insuficient pentru producerea unui potenŃial postsinapt
ic propagat, determină la nivelul neuronului postsinaptic o stare de facilitare, c
are persistă un timp foarte scurt şi care se poate suma cu stările analoage create, co
ncomitent sau succesiv de alŃi stimuli, putând atinge la un moment dat pragul de des
cărcare şi astfel să devină eficient. De menŃionat că şi impulsurile inhibitorii similar cu
le excitatorii, prezintă o sumare spaŃială şi temporală. 7) Fenomenul de convergenŃă şi de
ie. Facilitarea unei sinapse se poate realiza prin convergenŃa mai multor sinapse
de la mai mulŃi neuroni, pe un singur neuron (ex. motoneuronul din coarnele anteri
oare ale măduvei spinării). Dacă stimulăm cu stimuli liminali doi neuroni din rădăcinile po
terioare ale măduvei răspunsul motor este mai amplu decât suma răspunsurilor la stimulări
separate a celor doi neuroni. Surplusul se explică prin antrenarea în răspuns a unui n
umăr superior de neuroni. Ocluzia este fenomenul opus facilitării. Dacă repetăm experime
ntul de mai sus folosind un stimul maximal se constată că suma răspunsurilor individua
le este mai mare decât răspunsul obŃinut prin excitarea concomitentă a celor doi neuroni
. In acest caz, la stimularea individuală sunt antrenaŃi în răspuns toŃi neuronii ce prime
sc aferenŃe de la fiecare din cele două celule. La stimularea concomitentă, răspunsul nu
este la fel de intens ca suma fiecărui dintre cei doi neuroni aferenŃi deoarece neu
ronii pe care converg ambii neuroni nu mai participă de două ori la răspunsul motor. 8
) Fenomenul de postdescărcare. La stimularea singulară a unei căi aferente se obŃine un
răspuns multiplu şi prelungit a neuronului eferent, fenomen numit postdescărcare. Feno
menul este explicat prin existenŃa circuitelor reverberante, în care neuronii interc
alari, aşezaŃi în circuit închis sau “în lanŃ” supun neuronul terminal eferent unui “bombar
relungit de stimuli.
Organele efectoare Organul efector reprezintă aşa cum am văzut ultimul segment al arcu
lui reflex. Acest segment este reprezentat de muşchi sau glande. PorŃiunea în care fib
rele nervoase motorii vin în contact cu muşchii, alcătuiesc placa motorie.
Placa motorie Denumită şi sinapsa neuromotorie sau joncŃiunea neuromotorie este o form
aŃiune anatomică specializată la nivelul căreia o fibră motorie somatică contactează o fibr
culară striată. TerminaŃiile axonale ale fibrei motorii se afundă în sarcolema fibrei musc
ulare. Intre membrana neuronală, care formează membrana presinaptică şi sarcolemă există un
spaŃiu numit fanta sinaptică de 2050 nm. Membrana postsinaptică formată din sarcolema fi
brei musculare apare foarte cutată, cu o mulŃime de falduri principale şi secundare, c
are îi măresc suprafaŃa. In zona neuronală presinaptică, se evidenŃiază numeroase mitocondr
vezicule sinaptice conŃinând acetilcolină. Sarcolema este extrem de sensibilă la acetilc
olină în zona plăcii terminale. În această zonă sarcolema este înzestrată cu 1 la 4 x 107 r
ori colinergici pentru o joncŃiune neuromotorie. Receptorii prezenŃi în sarcolemă sunt r
eceptori colinergici nicotinici. Receptorii sunt sintetizaŃi în aparatul Golgi din z
ona postsinaptică, de unde sunt transportaŃi la locul de inserŃie din membrana postsin
aptică. Receptorii captaŃi, internalizaŃi, sunt degradaŃi de enzimele lizozomale din zon
a postsinaptică. Procesul de internalizare este un proces de endocitoză. Prin urmare
, există un proces de reîmprospătare continuă, un turnover a receptorilor nicotinici în me
mbrana sarcolemică a plăcii terminale. Membrana sarcolemică suferă modificări morfologice
remarcabile în zona plăcii terminale. Aşa cum am văzut, ea devine extrem de cutată, neregu
lată, formând o mulŃime de fante sinaptice secundare care se deschid toate în spaŃiul sina
ptic primar. Fanta sinaptică are în interiorul său un strat de material electrodens, n
umit substanŃa sau membrana de bază, care urmează fidel fiecare fantă postjonŃională. Pe ac
astă membrană de bază se fixează acetilcolinesteraza, enzima care marchează acetilcolina.
La marginea scobiturii sinaptice aceasta fuzionează cu un strat de celule Schwann,
închizând fanta şi formând o barieră împotriva difuziunii mediatorului în afara zonei sina
ce. Fiecare veziculă din zona presinaptică conŃine aproximativ 4000 de molecule de ace
tilcolină (ceea ce reprezintă o cuantă de acetilcolină). Un impuls nervos depolarizează me
mbrana postsinaptică cu 30-40 mV, deschizând canalele de Ca++ şi determină golirea conŃinu
tului a 200-300 de vezicule cu acetilcolină în 35
fanta sinaptică. Pentru fiecare moleculă de acetilcolină eliberată există un disponibil cc
a 10 receptori colinergici şi 10 molecule de acetilcolinesterază. La om, o cuantă de a
cetilcolină, adică conŃinutul unei vezicule presinaptice deschide cca 1500 canale de N
a+ care sunt penetrate de 5 x 104 ioni de Na+. S-a calculat că deschiderea numai a
4% din canalele de Na+ ar produce 90% din depolarizarea maximă a plăcii terminale.
Prin urmare, există o lungă marje de siguranŃă pentru transmiterea neuromusculară. Răspunsu
contractil dispare numai după blocarea a 90% dintre receptorii colinergici nicoti
nici. Ca urmare a penetrării ionilor de Na+ în zona postsinaptică a muşchiului, se produ
ce un potenŃial de placă terminală, asemănător cu PPSE. PotenŃialul creşte de la –90 mV, va
a potenŃialului de repaus a sarcolemei, la valori mai puŃin negative şi când atinge –50 mV
apare potenŃialul de acŃiune propagat, condus de-a lungul sarcolemei cu o viteză de 3
-5 m/sec, care iniŃiază contracŃia muşchiului striat. Înregistrându-se activitatea electric
zona postsinaptică se pot observa potenŃiale miniaturale ale plăcii terminale de 1-2 m
V, cu o frecvenŃă de cca 1 potenŃial/sec, ce sunt datorate spargerii spontane a unor v
ezicule de acetilcolină. PotenŃialele miniaturale au amplitudine atât de redusă, încât pot
i înregistrate numai în imediata vecinătate a joncŃiunii neuro-motorii. Până când potenŃial
ii terminale nu ajunge la valoarea prag, adică la un potenŃial de –50 mV nu se produce
potenŃialul propagat. JoncŃiunea neuro-motorie se deosebeşte de sinapsele neuro-neuro
nale prin următoarele caracteristici: 1) Influxul nervos eliberează în fanta sinaptică a
plăcii terminale cantităŃi suficiente de acetilcolină, în stare să inducă potenŃialul de a
JoncŃiunea neurorăspunsul motor, nefiind necesară sumarea temporală şi spaŃială ca în cazu
orlalte sinapse. motorie vs. 2) Acetilcolina se desprinde rapid de pe receptorii
colinergici nicotinici din sarcolemă, iar în cca 1 msec are loc hidroliza ei sub acŃi
unea sinapse neuroacetilcolinesterazei prezentă chiar în spaŃiul sinaptic. Degradarea
promptă a neuronale acetilcolinei previne reexcitarea muşchiului. 3) JoncŃiunea neurom
usculară nu conŃine mediatori inhibitori, acetilcolină este un mediator excitator.
Transmiterea sinaptică în fibrele vegetative Fibrele nervoase vegetative postganglio
nare simpatice sau parasimpatice, constituie o sinapsă chimică specială, care însă nu ia c
ontact direct cu celulele musculare netede sau cu celulele glandulare. Unele fib
re nervoase vegetative prezintă pe traiectul lor din loc în loc porŃiuni numite varico
zităŃi, cu un diametru de 0,5-1 µm. Aceste varicozităŃi conŃin granule de noradrenalină sau
zicule cu acetilcolină, care sunt eliberate când unda de depolarizare ajunge în dreptu
l lor. Datorită faptului că mediatorul se eliberează pe întreg traiectul fibrei nervoase
, sunt antrenate în contracŃie un număr mare de celule musculare netede sau celule gla
ndulare. PersistenŃa locală a mediatorului chimic explică răspunsul repetitiv după un sing
ur stimul. Fibrele nervoase nevenind în contact intim cu fibrele musculare netede,
fiind separate de acestea printr-un spaŃiu de 20-30 nm, mediatorul se răspândeşte la nu
meroase celule musculare învecinate, unde receptorii sunt împrăştiaŃi pe întreaga sarcolemă
ceste joncŃiuni de contact funcŃionează aproape ca şi placa motorie dar din cauză că mediat
rul este nevoit să se reăspândească pe o distanŃă mai mare decât a unei suprafeŃe sinaptice
ite, răspunsul contractil a musculaturii netede are o latenŃă mai mare decât a muşchiului
striat. De asemenea şi durata contracŃiei este de cca 30 ori mai mare comparativ cu
secusa muşchiului striat. SecreŃia glandulară Distingem pe de o parte o secreŃie glandul
ară de substanŃe organice (secreŃie ecbolică), iar pe de altă parte o secreŃie de apă şi el
liŃi (secreŃie hidrolitică). Eliberarea produşilor de secreŃie din celulele glandulare se
face prin exocitoză. Veziculele sau granulele de secreŃie se apropie de polul apical
al celulei glandulare. Membrana acestora fuzionează cu membrana celulară, apoi prod
usul de secreŃie este exocitat în lumenul glandular sau în vasele sanguine. Procesul d
e exocitoză apare sub
36
influenŃa semnalelor nervos-vegetative sau hormonale. Odată cu impulsul nervosvegeta
tiv sau hormonal se produce depolarizarea membranei a celulei glandulare, care d
etermină creşterea permeabilităŃii acesteia pentru Ca++ care va induce exocitarea produs
ului de secreŃie organică. Deci procesul de secreŃie glandulară, la fel ca şi exocitarea m
ediatorului chimic în sinapsele neuro-neuronale este un proces Ca++ dependent. Oda
tă cu substanŃele organice din celulele glandulare se eliberează apa şi electroliŃii. In m
omentul stimulării parasimpatice a glandei se modifică permeabilitatea glandei pentr
u ionii de Cl-. Ca urmare a penetrării clorului în celula glandulară, interiorul celul
ei devine cu 10-15 mV mai negativ decât potenŃialul de repaus, care în cazul celulelor
glandulare este de –30 – 50 mV. Ionii de Cl- atrag ionii de Na+. Ionii de Na+ şi Cl-
măresc presiunea osmotică intracitoplasmatică, atrăgând apa în interiorul celulei. Celula s
umflă, creşte presiunea hidrostatică intracitoplasmatică determinând trecerea apei şi elec
roliŃilor în canalul excretor al glandei.
SUMAR Neuronul este unitatea fundamentală a dezvoltării, structurii şi activităŃii sistemu
lui nervos. łesutul nervos provine dintr-un Ńesut embrionar numit ectoderm. Prin pro
cesul de inducŃie neurală ia naştere neuroectodermul, care formează placa şi, mai apoi, tu
bul neural. Din tubul neural se vor forma măduva spinării şi veziculele din care va de
riva creierul. Principalele funcŃii ale sistemului nervos sunt excitabilitatea si
conductibilitatea. PotenŃialele electrice prin care neuronii codifică informaŃia iau n
aştere datorită tranzitului controlat al unor ioni de o parte şi de alta ale neurileme
i. PotenŃialul de acŃiune se propagă până la terminaŃiile axonale şi determină eliberarea u
eurotransmiŃători la nivelul sinapsei, care permit reconstruirea semnalului nervos în
neuronul din aval.
Tema nr. 1 şi modalitatea de evaluare FaceŃi un desen schematic al neuronului, punând în
evidenŃă regiunile funcŃionale (cu acolade) şi organitele (cu săgeŃi). La nivelul fiecărei
giuni funcŃionale, descrieŃi contras funcŃiile principale. Este recomandat ca pagina să
fie împărŃită în două coloane: în coloana din stânga să fie făcut desenul, iar în cel din d
sintetizate funcŃiile fiecărei regiuni. Vă cerem să vă limitaŃi la o singură pagină. Aceas
e va preda la prima consultaŃie. Pentru rezolvarea corespunzătoare a temei se va aco
rda 1 punct.
37
Bibliografie minimală pentru parcurgerea acestui modul DE PARCURS OBLIGATORIU 1. A
. Olteanu, V. Lupu (2000). Neurofiziologia sistemelor senzitivo-senzoriale. Edit
ura Presa Universitară Clujeană, Cluj-Napoca. (CAPITOLUL 1: FIZIOLOGIA NEURONULUI) 2
. J. P. J. Pinel (1990). Biopsychology. Allyn & Bacon, Boston. (CAPITOLUL 4, NEU
RAL CONDUCTION AND SYNAPTIC TRANSMISSION; CAPITOLUL 9, DEVELOPMENT OF THE NERVOU
S SYSTEM) DE PARCURS OPłIONAL 3. Andrei C. Miu, & Adrian I. Olteanu (2002). Neuroşti
inŃe: de la mecanisme moleculare şi celulare la comportament şi evoluŃie. Vol. I: Dezvol
tarea sistemului nervos. Editura Dacia, Cluj-Napoca. (capitolele 3-5) 4. Purves,
D., Augustine, G.J., Fitzpatrick, D., Katz, L.C., LaMantia, A. -S., McNamara, J
.O. and Williams, SM. eds Chapt 2 “Early Brain Development” in Neuroscience 2nd edit
ion 2001 Sinauer: Massachusetts pp. 471-492
38
MODULUL 2 FUNCTIA SENZITIVO-SENZORIALA A SISTEMULUI NERVOS
Scopul modulului: Familiarizarea cursantului cu funcŃia senzitivo-senzorială a siste
mului nervos. Obiectivele modulului: La finalul acestui modul, cursanŃii trebuie: • • •
Să poată defini senzaŃiile şi percepŃiile Să poată prezenta funcŃia somestezică a sistemulu
s Să cunoască şi să diferenŃieze tipurile de durere.
Structura logică a capitolului Este introdus conceptul de analizator, cu principal
ele sale componente: receptori, cale de conducere, centri nervoşi. Sunt apoi defin
ite senzaŃiile şi percepŃiile. Sunt descrişi receptorii, căile de conducere şi proiecŃiile
ticale ale sensibilităŃii tactile, termice şi dureroase (somestezie). Sistemul nervos,
alături de cel endocrin, asigură majoritatea funcŃiilor de control ale organismului.
Sistemul nervos în general controlează activităŃile rapide iar cel endocrin în special fun
cŃiile metabolice ale organismului, prelungind efectele sistemului nervos. Sistemu
l nervos este capabil de realizarea unei imense game de mecanisme de control. El
primeşte efectiv milioane de biŃi de informaŃie din mediul extern sau intern pe care
le integrează pentru a determina răspunsurile adecvate ale organismului. În structura
generală a sistemului nervos intră două mari compartimente: cel senzorial de recepŃie şi c
el motor cu rol efector. Majoritatea activităŃilor sistemului nervos sunt iniŃiate de
experienŃe senzoriale, provenită de la receptorii senzitivi interni şi externi. Această
experienŃă senzorială poate produce o reacŃie reflexă imediată sau poate fi memorizată, put
poi ajuta la condiŃionarea reacŃiilor organismului pentru viitor. Rolul final şi cel m
ai important al sistemului nervos este de a controla diversele activităŃi ale organi
smului. Aceasta se realizează prin controlul: contracŃiei muşchilor scheletici, contra
cŃia muşchilor netezi din organele interne şi secreŃia glandelor endo şi exocrine. Toate a
ceste activităŃi sunt denumite generic funcŃii motorii ale sistemului nervos, iar muşchi
i şi glandele sunt denumiŃi efectori, deoarece ei desfăşoară funcŃiile dictate de semnalele
nervoase. Din punct de vedere funcŃional, sistemul nervos poate fi divizat în sistem
nervos somatic sau al vieŃii de relaŃie şi sistem nervos vegetativ sau autonom.
39
Analizatorul În sfera proceselor cognitive intră senzaŃiile, percepŃiile, orientarea, at
enŃia, memoria, gândirea şi imaginaŃia. Cunoaşterea lumii înconjurătoare se realizează prin
ucerea potenŃialelor de acŃiune la nivelul receptorilor periferici. Impulsurile porn
ite de la receptorii senzoriali, transmise prin căile aferente, suferă modificări dato
rită neuronilor modulatori şi ajung în anumite zone corticale unde se face analiza conşt
ientă a stimulilor receptaŃi. Sistemul nervos trebuie să fie permanent, rapid şi complet
informat de modificările intervenite în mediul extern şi intern al organismului. Info
rmaŃiile sunt primite prin intermediul analizatorilor. NoŃiunea de analizator a fost
introdusă de Pavlov, care a înlocuit termenul de organ de simŃ cu cel de analizator.
Analizatorul este o unitate funcŃională formată din receptori senzoriali sau organele
de simŃ, receptorii senzitivi propriu zişi, ca segment periferic, din calea aferentă,
de conducere a impulsurilor Analizatorul receptate, ca segment intermediar sau d
e conducere şi din proiecŃia corticală, ca segment central al analizatorului. Aşa cum cu
noaştem de la studiul receptorilor, informaŃia este propagată prin canalele de comunic
are ale analizatorului numai prin codificarea mesajelor. Codificarea este operaŃia
de convertire a informaŃiei, de trecere a acesteia de la un sistem de semnalizare
la altul, care se realizează la nivelul tuturor componentelor analizatorului. După
ce a fost codificată la nivelul capătului periferic al analizatorului ea este recodi
ficată la nivelul segmentului intermediar şi la nivelul segmentului central. Aceste
procese de codificare şi recodificare sunt realizate prin modularea mesajelor nerv
oase. Modularea poate fi realizată în frecvenŃă, în amplitudine sau în fază. Modularea în f
nŃă se realizează prin schimbarea intervalului de timp dintre semnale cu menŃinerea cons
tantă a amplitudinii. Modularea în amplitudine se realizează prin schimbarea amplitudi
nii semnalelor şi menŃinerea constantă a frecvenŃei. Modularea în fază se realizează prin i
rsarea fazei de oscilaŃie a semnalului. Analiza şi prelucrarea informaŃiei se realizea
ză la nivelul tuturor celor trei segmente ale analizatorului. La nivelul segmentul
ui central, excitaŃiile sosite de la periferie sunt transformate în senzaŃii şi percepŃii.
În fiecare moment creierul uman este asaltat de un volum impresionant de informaŃii
atât din mediul extern, cât şi din cel intern. Astfel, pe calea analizatorului vizual
sunt primite 83% din informaŃii, prin cel auditiv 11%, prin cel olfactiv 3,5%, pr
in analizatorul somestezic 1,5% iar prin cel gustativ 1% din informaŃiile venite d
in mediul extern. Analizatorii primesc o cantitate totală de informaŃie de aproximat
iv 1011 biŃi/s, din care în sistemul nervos ajung aproximativ 107 biŃi/s. Această cantit
ate enormă de informaŃie este prelucrată inconştient, iar 99% din ea este înlăturată, ea fi
nerelevantă şi neimportantă. Doar cca 1010 biŃi/s din informaŃia primită de SNC sunt prelu
rate conştient, elaborându-se pe baza lor senzaŃiile şi percepŃiile. SenzaŃia si percepŃia
unoaşterea conştientă a acŃiunii unui stimul ce acŃionează într-un anumit teritoriu perifer
se numeşte senzaŃie. SenzaŃia este un act psihic elementar “modal”, de realizare a imagini
i singulare a unor însuşiri ale obiectelor şi fenomenelor lumii înconjurătoare. SenzaŃiile
e produc în urma acŃiunii obiectelor şi fenomenelor lumii materiale înconjurătoare asupra
receptorilor periferici şi organelor de simŃ.
40
Prin intermediul lor omul ia cunoştinŃă de proprietăŃile elementare ale materiei cum ar fi
forma, mărimea, greutatea, suprafaŃa, culoarea, sonoritatea, gustul, mirosul, sunet
etc. Prin organele de simŃ şi a extero, intero şi proprioceptorilor excitaŃia se transf
ormă în senzaŃie în momentul când ajunge la scoarŃa cerebrală. SenzaŃiile reprezintă izvoru
al tuturor informaŃiilor noastre. Ele nu sunt însă simple copii ale însuşirilor obiectelo
r şi fenomenelor, ci sunt imagini subiective ale lumii obiective. De aici reiese că
imaginea reflectată devine element de natură ideală şi nu materială. SenzaŃia ca formă de r
ectare a lumii are două particularităŃi: pe de o parte este instrument de reflectare n
emijlocită a lumii materiale. Intre senzaŃie, ca element reflectat, conştiinŃă şi realitate
obiectivă ParticularităŃile se interpune doar sistemul analizator, asupra căruia acŃionea
ză direct senzaŃiei iar pe de altă parte, senzaŃiile reprezintă întotdeauna reflectarea pe
lan ideal a proprietăŃilor separate ale obiectelor şi fenomenelor. Pentru identificare
a stimulului se utilizează noŃiunea de percepŃie. PercepŃiile sunt procese senzitivo-sen
zoriale elementare, care se caracterizează prin sintetism, prin unitate şi prin inte
gritate. Ele redau PercepŃia realitatea obiectivă în imagini de ansamblu. PercepŃia este
multimodală în mecanismul ei de acŃiune, reflectând însuşiri multiple ale obiectelor lumii
externe. PercepŃia este un proces cu caracter sistemic şi integru având un caracter pr
ofund subiectiv. Actul perceptiv nu poate fi conceput decât ca desfăşurându-se în anumite
limite spaŃiale şi într-un anumit interval de timp. Deci percepŃia realizează nu numai ans
amblul însuşirilor, ci şi raporturile temporo-spaŃiale ale acestora. Reflectarea acestor
raporturi contribuie la realizarea saltului calitativ superior pe care-l reprez
intă percepŃia comparativ cu senzaŃia. PercepŃia implică aprecierea caracterului senzaŃiei.
SenzaŃia este un proces elementar, pe când percepŃia este un proces care reclamă compara
rea, diferenŃierea şi integrarea câtorva senzaŃii. Prin percepŃie se califică stimulul cum
r fi calitatea, forma, frecvenŃa, presiunea ce o exercită şi aşa mai departe. Caracterul
de generalizare şi conŃinutul abstract al imaginii percepute este reaşezat prin inter
mediul cuvântului. Cuvântul denumeşte obiectul perceput. Din punct de vedere ontogenet
ic se poate afirma că deşi copilul are senzaŃii încă de la naştere (încă insuficient difere
, numai după vârsta de 3 ani se poate vorbi de constituirea percepŃiei. Cu ajutorul pe
rcepŃiilor auditive se realizează diferenŃierea fenomenelor în primul an de viaŃă şi a cuvi
lor după această vârstă. Cuvintele după integrările lor semantice, deci după sens şi posibi
lor de comunicare, vor permite dezvoltarea senzitivităŃii şi senzorialităŃii în perioadele
rmătoare, când din contemplativă percepŃia se transformă într-una comunicativă. AferenŃele
erice pot da naştere la răspunsuri reflexe sau se pot transmite până la sistemul nervos
central pe căile de conducere conştiente sau inconştiente. FuncŃia somestezica a sistemu
lui nervos Sensibilitatea tactilă şi cea profundă conştientă reprezintă sensibilitatea soma
ică sau somestezia (somatos = corp; estezia = sensibilitate). Există o sensibilitate
profundă inconştientă transmisă pe căile spinocerebeloase, apoi o sensibilitate viscerală
fine, o sensibilitate senzorială, cea pornită de la organele de simŃ (auz, văz, gust, m
iros). Receptorii de la care pornesc semnalele somestezice sunt mecanoreceptorii
tactili, algoreceptorii şi termoreceptorii.
41
Organizarea generală a somesteziei Somestezia sau sensibilitatea somatică reprezintă m
ecanismele nervoase care colectează informaŃiile senzoriale de la suprafaŃa sau din pr
ofunzimea corpului. Somestezia poate fi clasificată după mai multe criterii: În primul
rând se pune în evidenŃă trei tipuri fiziologice: a. SenzaŃiile somatice mecanoreceptive
care includ atât senzaŃiile tactile bine discriminate, cât şi senzaŃiile cu privire la poz
iŃia diferitelor segmente ale corpului stimulat prin Tipuri deplasarea mecanică a un
or Ńesuturi ale corului. fiziologice b. SenzaŃiile termoreceptive care detectează căldur
a sau frigul din mediul înconjurător. c. SenzaŃiile de durere care detectează activitate
a unor factori distructivi sau nocivi pentru Ńesuturile organismului. Sensibilitat
ea tactilă cuprinde sensibilitatea la atingere, la presiune, la vibraŃii, precum şi ce
le de gâdilat şi prurit. Sensibilitatea privind poziŃia cuprinde atât poziŃia statică cât ş
a mişcărilor diferitelor părŃi ale organismului. Un alt criteriu de clasificare a somest
eziei, care însă nu-l exclude pe primul este: a. Sensibilitatea exteroreceptivă pornită
de la suprafaŃa corpului b. Sensibilitatea proprioreceptivă receptează stările fizice al
e corpului incluzând poziŃia articulaŃiilor, tendoanelor şi muşchilor, precum şi sensibilit
tea presională profundă de la nivelul tălpii piciorului şi chiar senzaŃia de echilibru. Ac
este senzaŃii sunt considerate mai degrabă simŃuri speciale decât simŃuri somatice, intrând
constituŃia analizatorului kinestezic. c. Sensibilitatea viscerală receptează senzaŃiil
e pornite de la organele interne, de la viscere. d. Sensibilitatea somatică profun
dă poate fi tactilă nediscriminată, cea presională şi vibratorie profundă, precum şi cea te
că şi dureroasă. Somestezia are importanŃă deoarece declanşează reacŃiile motorii, este un
c de comunicare între oameni, un mijloc de comunicare a cunoştinŃelor (ex. cititul pen
tru nevăzători) şi un prolog al activităŃii sexuale. Din punct de vedere filogenetic se de
scriu două forme ale somesteziei: una veche, sensibilitatea protopatică, care includ
e sensibilitatea tactilă vagă nediscriminată, cu un puternic ecou afectiv, precum şi sen
sibilitatea dureroasă şi termică şi o formă mai nouă este sensibilitatea epicritică care tr
mite semnale tactile şi proprioceptive bine discriminate, profund conştiente cu un e
cou afectiv redus. Receptorii somestezici Receptorii somestezici alcătuiesc capătul
periferic al analizatorului somestezic. De cele mai multe ori pipăitul, presiunea şi
vibraŃiile sunt clasificate a simŃuri separate, considerându-se ca sunt detectate de
diferite tipuri de receptori. Sensibilitatea cutanată are la bază mecano-receptorii
tegumentari care sunt situaŃi în special în acele regiuni ale pielii care vin în contact
cele dintâi şi mai frecvent cu mediul extern. Prin senzaŃiile generate de sensibilita
tea tactilă se realizează modelul informaŃional al “EULUI” fizic şi caracterizarea fizică a
iectelor percepute din mediul ambiant (natura, forma, volumul, duritatea, netezi
mea, asprimea etc). Excitantul adecvat este determinat de formarea tegumentelor
la contactul cu un factor al mediului care produce tracŃiunea, compresiunea, ating
erea sau vibrarea pielii. Deformarea pielii poate să fie statică, la care se percepe
amplitudinea deformării, fie
42
dinamică, la care se analizează viteza sau amplitudinea deformării. FrecvenŃa impulsuril
or tactile se situează între 20 şi 1000 Hz cu o medie variind în jur de 300 Hz. Mecanism
ul transducŃiei acŃiunilor mecanice în influx nervos au la bază deschiderea canalelor io
nice sub acŃiunea impactului mecanic asupra organului receptor. Deformarea mecanică
a receptorilor tactili generează un potenŃial generator în porŃiunea amielinică a fibrei n
ervoase receptoare, care în prima strangulaŃie Ranvier produce potenŃialul de acŃiune ca
re se propagă. Pielea este un uriaş câmp receptor în care se diferenŃiază o mulŃime de form
i cu rol tactil începând cu terminaŃiile nervoase libere şi terminând cu organele senzoria
le receptoare complexe, plasate la diferite nivele din grosimea tegumentului. Di
stribuŃia receptorilor tegumentari este inegală şi corespunde diferitelor modalităŃi de se
nsibilitate. Sensibilitatea Receptori tactilă la om este reprezentată de impresiile
venite de la aceşti receptori tactili tactili produse de excitaŃii specifice. De aic
i, concluzia că simŃul tactil sau somestezia este de fapt un complex de senzaŃii mecan
ice, termice, dureroase. Fiecare senzaŃie tactilă este provocată de un excitant specif
ic care generează procese de excitaŃie în anumite organe receptoare cu densitate şi prag
uri de sensibilitate diferite. Fiecare din aceste organe receptoare aduce o cara
cteristică pentru a da impresia unui tot somesteziei. Se cunosc cel puŃin şapte tipuri
diferite de receptori tactili, dar există multe alte posibilităŃi încă necunoscute de rec
eptori somestezici. Aceşti receptorii sunt: terminaŃiile nervoase libere, corpusculi
i Meisner, corpusculii Krause, discurile Merkel, receptorii perifilari, organele
terminale Ruffini, corpusculii Pacinii, Receptorii mecanosensibili pot fi obser
vaŃi şi la nivelul cililor din urechea internă (celule receptoare ale organului lui Co
rti, din crestele ampulare ale canalelor semicirculare şi celulele receptoare ale
maculelor otolitice). Preso şi voloreceptorii din zonele reflexogene ale marilor v
ase de sânge sunt de asemenea mecanoreceptori. Din punct de vedere al somesteziei
are o mare importanŃă viteza cu care receptorii se adaptează. Din acest punct de veder
e receptorii cutanaŃi se împart în: a. Receptorii care se adaptează lent. La nivelul pie
lii glabre aceşti Viteza de receptori sunt discurile Merkel (situaŃi imediat sub epi
derm) şi adaptare a corpusculii Ruffini (situaŃi în profunzimea dermului). La nivelul
receptorilor pielii păroase din această categorie fac parte organele receptoare Iggo
şi receptorii perifilari. b. Receptorii care se adaptează rapid sunt reprezentaŃi de
corpusculii Meissner şi receptorii Krause. c. Receptorii care se adaptează foarte ra
pid sunt reprezentaŃi de receptorii Pacini. Mecanismele de transducŃie în receptorii s
omestezici au fost prezentate în capitolul I în care a fost discutat mecanismul prod
ucerii potenŃiallui de receptor în corusculii Pacini. Calea de conducere a analizato
rului somestezic Aproape toŃi receptorii somestezici specializaŃi, cum ar fi corpusc
ulii Meissner, receptorii perifilari, corpusculii

Pacini şi terminaŃiile Ruffini tra
nsmit impulsurile prin fibre A β cu vitez e 30-70 m/s, termin Ńiile nervoase liber
e transmit impulsurile prin fibre A δ (5-30 m/s), i r unele termin Ńii libere tactil
e prin fibrele C amielinice cu viteză de 0,2-2 m/s. Impulsurile senzoriale de tip
critic, cele ce ajută la determinarea localizării precise pe piele a gradaŃiilor minim
e de intensitate sau a schimburilor rapide în intensitatea stimulilor sunt transmi
se prin fibrele nervoase rapide.
43
Pe căile lente sunt transmise mai ales semnalele somestezice crude, slab localizat
e cum ar fi în special cele legate de gâdilat, mângăiere şi prurit. Aceste fibre lente sun
t fibre subŃiri. Toate aceste fibre sunt dendrite ale neuronilor pseudounipolari d
in ganglionii spinali şi din ganglionii nervilor cranieni. Axonii acestor neuroni
pătrund în coarnele dorsale ale măduvei spinării. Căile somestezice sunt organizate spaŃial
asemenea căi în care traiectele nervoase, nucleii şi reprezentarea corticală sunt în relaŃ
i topografice de vecinătate, strict delimitate. Diferitele părŃi ale corpului sunt rep
rezentate într-o manieră ordonată denumită somatotopie. Această organizare poate fi evidenŃ
ată de la zonele periferice la proiecŃia corticală. Din acest motiv această relaŃie se întâ
e şi la nivelul măduvei spinării. AferenŃele cutanate şi propioceptive realizează reflexe m
torii care şi ele reflectă organizarea somatotopică, segmentară a măduvei spinării. Pătruns
măduvă impulsurile somestezice pot lua una din cele două căi somestezice: fie pe calea s
istemului columnar dorsal sau sistemul lemniscal median pentru sensibilitatea ep
icritică fie pe calea sistemului anterolateral pentru sensibilitatea protopatică. Se
nsibilitatea proprioceptivă şi tactilă bine discriminantă (epicritică) Primul sistem de co
nducere a somesteziei este sistemul lemniscal, localizat în cordoanele posterioare
ale măduvei. Protoneuronul căii se află în ganglionul spinal, iar prelungirile lui axon
ice formează fasciculii Goll şi Burdach. După ce fac sinapsa în Sistemul nucleii Goll şi B
urdach din bulb cu al doilea neuron, trec de partea lemniscal opusă luând calea lemn
iscului median spre talamus. Cel de al treilea neuron este localizat în nucleul ve
ntro-postero-lateral al talamusului. Acest neuron se proiectează la nivelul girusu
lui postcentral al lobului parietal. Sistemul lemniscal este format din fibre gr
oase, mielinizate A β c re tr nsmit spre creier cu o viteză de 30-70 m/s. Această cale
a somesteziei epicritice are un înalt grad al orientării spaŃiale a fibrelor nervoase
cu respectarea strictă a originii lor. Fibrele acestei căi fac sinapsă pe un singur n
euron, motiv pentru care semnalele trec practic ne alterate de la periferie spre
centrii superiori. Fibrele ce pornesc din porŃiunea superioară a corpului sunt situ
ate mai lateral în cordonul dorsal, iar cele pornite din partea inferioară a corpulu
i se situează mai median. În regiunea cervicală se descrie un sistem spino-cervical ca
re se formează din colateralele fibrelor senzitive care fac sinapsă cu neuroni a căror
prelungiri pătrund în zona posterioară a cordoanelor laterale formând tractul spino-cer
vical. Aceste fibre se termină în Sistem nucleii columnari dorsali din coarnele post
erioare ale măduvei spino-cervical cervicale şi bulb, iar de aici trec în partea opusă.
Axonii acestor neuroni intră de asemenea în constituŃia lemniscului median. Astfel se
explică de ce distrugerea fescicolului dorsal median nu duce la dispariŃia completă a
sensibilităŃii tactile bine discriminate, a sensibilităŃii epicritice. Sensibilitatea ep
icritică joacă următoarele roluri funcŃionale: a. Prin aceste căi se transmit semnalele ta
ctile bine localizate, bine discriminate. Datorită lor sunt recunoscute natura, su
prafaŃa, forma şi vibraŃia stimulilor cu care vine în contact organismul. Datorită acestui
fapt, această sensibilitate
44
somatică joacă un rol de protecŃie a suprafeŃei organismului de acŃiunea agresivă a unor st
muli. Ea poate localiza foarte precis stimulul pe suprafaŃa corpului, ceea ce repr
ezintă acuitatea tactilă. Astfel pot fi discriminaŃi doi stimuli distincŃi. Acuitatea ta
ctilă sau pragul de discriminare dintre două puncte distincte se explorează cu ajutoru
l compasului Weber, aplicat pe diferite porŃiuni ale tegumentului. Pragul de perce
pere dintre două puncte diferă pe suprafaŃa cutanată a corpului şi depinde de densitatea şi
tipul receptorilor tactili de la suprafaŃa cutanată. Astfel la vârful limbii pragul de
discriminare este de 1 mm, pe faŃa internă a indexului de 2,3 mm, la nivelul buzelo
r de 4,5 mm pe faŃa dorsală a degetelor mâinii de 7 mm, pe palmă de 11,3 mm, pe partea d
orsală a mâinii de 16 mm, în regiunea posterioară cervicală de 54 mm, iar la nivelul spate
lui, braŃului şi coapselor de 67,7 mm. b. Datorită căii epicritice a somesteziei putem a
precia suprafaŃa şi volumul obiectelor recunoscând obiectele chiar cu ochii închişi ceea c
e defineşte simŃul stereognozic. c. Se transmit impulsuri vibratorii. ToŃi receptorii
tactili descrişi mai înainte pot detecta vibraŃiile. DiferiŃii receptori detectează diferi
te frecvenŃe ale vibraŃiilor. Corpusculii Pacini pot semnala vibraŃiile de la 80 la 80
0 Hz, pentru că ei răspund extrem de rapid la deformările uşoare şi rapide ale Ńesutului cu
anat. În plus, impulsurile receptate sunt transmise prin fibrele mielinice groase
A β c re pot tr nsmite frecvenŃe mai mari de 1000 de impulsuri/s. VibraŃiile de frecve
nŃă joasă de până la 80 sau sub 80 Hz stimulează alŃi receptori tactili cum ar fi corpuscul
Meissner care se adaptează mai lent. SimŃul vibrator dispare la secŃiunea căii dorsale m
edulare. d. Se transmit mesaje kinestezice asupra poziŃiei membrelor, direcŃiei, amp
litudinii şi vitezei cu care se deplasează un segment al corpului. e. Tot pe această c
ale epicritică trec şi aferenŃele musculare. f. Sunt transmise pe calea epicritică mesaj
e asupra gradului de presiune exercitat asupra organismului. Ultimele trei forme
de impulsuri transmise pornesc de la proprioreceptori şi de la receptorii articul
ari şi musculari. Ele alcătuiesc mesajele kinestezice. Dintre receptorii tactili imp
licaŃi în analizatorul kinestezic fac parte corpusculii Pacini şi Ruffini precum şi prop
rioreceptorii corpusculi tendinoşi Golgi şi fusurile neuromusculare. Ele alcătuiesc si
mŃul mioartrokinetic şi simŃul barestezic, aprecierea greutăŃii obiectelor. DiferiŃii recep
ori localizaŃi în diferite structuri ce alcătuiesc articulaŃii, descarcă în funcŃie de grad
clinării articulaŃiei. În acest fel se transmit informaŃii asupra poziŃiei membrelor. Dar
aceşti receptori nu intră în repaus nici în cursul staŃionării. Ei dau informaŃii asupra gr
lui de înclinare, de angulare ale diferitelor articulaŃii ale corpului. SimŃul kineste
zic nu porneşte numai de la receptorii articulari. S-a constatat că receptorii artic
ulari descarcă impulsuri doar în poziŃiile extreme ale unghiului articular. Anestezia
receptorilor articulari nu duce la pierderea simŃului kinestezic. SimŃul kinestezic
se păstrează chiar în cazul protezelor articulare. Anestezia fusurile neuromusculare d
uce la reducerea acuităŃii simŃului kinestezic. Înregistrarea potenŃialelor din fusurile n
euromusculare descarcă potenŃiale în poziŃii intermediare ale înclinării articulaŃiilor. Da
e lângă fusurile neuromusculare un rol în simŃul kinestezic îl joacă receptorii tactili din
articulaŃii şi fasciile musculare. Sensibilitatea protopatică Aşa cum am arătat sensibilit
atea protopatică este condusă prin sistemul anterolateral medular prin fascicolele s
pinotalamice. Fibrele nervoase sosite la măduva spinării
45
sunt dendrite ale neuronilor pseudounipolari din ganglionii spinali. Sensibilita
tea protopatică recepŃionează sensibilitatea tactilă nediscriminată mai veche din punct de
vedere filogenetic, motiv pentru care a fost denumită protopatică. Pe calea sistemu
lui anterolateral sunt conduse şi impulsurile dureroase şi termice. Sistemul anterol
ateral la fel ca şi sensibilitatea sistemului lemniscal se transmite prin intermed
iul a trei neuroni: Protoneuronul se află în ganglionul spinal. Axonii acestuia ajun
g în cornul posterior, în extremitatea externă a acestuia în zona gelatinoasă a lui Roland
o, unde face sinapsă cu cel de al doilea neuron, dar mai frecvent fac sinapsa pe u
n neuron intercalar. MediaŃia chimică la nivelul acestei sinapse se realizează prin su
bstanŃa P şi somatostatina. În culturile celulare ale acestor neuroni s-a putut evidenŃi
a şi somatostatina (inhibitorul somatotropului), al cărui rol în mecanismele nervoase
nu a fost încă lămurit. Deutoneuronul îşi transmite prelungirile de partea opusă în cordonu
ateral formând fascicolul spinotalamic lateral şi în cordonul anterior formând fascicolu
l spinotalamic anterior. Pe măsură ce alŃi neuroni se încrucişează în zona mediană, ei împi
ră fibrele fasciculului spinotalamic, încât în părŃile superficiale lateral sunt fibrele ce
vin din zona sacrată, iar median cele ce vin din zonele superioare ale corpului (t
oracală şi cervicală, de la membrele superioare etc). Din acest motiv, în tumorile intra
medulare ce comprimă măduva dispare sensibilitatea protopatică din zona inferioară. Fibr
ele superficiale ale fascicolului spinotalamic lateral conduc semnalele dureroas
e, fibrele cele mai profunde conduc semnale termice, iar fascicolul spinotalamic
anterior semnalele tactile nediscriminate. Fibrele fascicolelor spinotalamice t
rec prin trunchiul cerebral fără a face sinapsă la acest nivel. În trunchiul cerebral se
descriu însă colaterale ce se termină în formaŃia reticulară a trunchiului cerebral. Fasci
olele spinotalamice trec prin zona externă a lemniscului median şi ajung în talamus. L
a nivelul talamusului se termină în două categorii de nuclei şi anume la nivelul complex
ului ventro-bazal şi la nivelul nucleilor intralaminari. În general, semnalele tacti
le nediscriminate se termină în nucleul ventro-postero-lateral şi în nucleii mediali ai
talamusului la nivelul unde se termină şi sistemul lemniscal. Pe de altă parte, semnal
ele dureroase se proiectează la nivelul complexului ventro-bazal al talamusului. A
stfel multe semnale dureroase intră în nucleii reticulari ai trunchiului cerebral şi d
e aici, în nucleii intralaminari talamici. La nivelul acestor nuclei talamici se r
ealizează sinapsa cu cel de-al treilea neuron. Al treilea neuron îşi trimite prelungir
ile axonice până în girusul postcentral din lobul parietal. Fibrele fasciculului spino
talamic sunt formate din fibre mielinice A δ cu o viteză de transmitere a impulsuril
or de 5 m/s şi fibrele amielinice C cu viteză de transmitere de 0,2-2 m/s. Prin fasc
icolul spinotalamic se transmit: semnale tactile nediscriminate (de mângâiere, de pr
urit, de gâdilare); impulsuri sexuale de la zonele erogene; semnalele termice şi dur
eroase. Talamusul Talamusul este cea mai voluminoasă şi cea mai importantă masă de subst
anŃă cenuşie a diencefalului. Organizarea morfofuncŃională a talamusului a fost prezentată
capitolul II. Faptul că talamusul este un avanpost al cortexului cerebral face ca
acesta să îndeplinească importante funcŃii integrative. De aceea talamusul este un releu
, atât pentru aferenŃele senzitivo-senzoriale cât şi pentru eferenŃele motorii. Datorită ac
stor implicaŃii talamusul joacă rol de integrare şi de asociaŃie între nucleii de releu şi
onele corticale de asociaŃie. Datorită nucleilor nespecifici talamusul joacă rol de mo
dulare a activităŃii
46
cortexului cerebral, fiind implicat în reacŃia de trezire şi menŃinere a stării de veghe, î
reacŃia de orientare şi atenŃie, fiind implicat în stările de conştiinŃă şi gândire. Rolul
al talamusului a fost stabilit prin metode anatomopatologice, prin studiul pote
nŃialelor evocate, prin metoda stricninizării şi prin tehnici de stimulare sau de dist
rugere a unor zone din talamus. Rolul funcŃional al talamusului Cu ajutorul metode
lor amintite s-a stabilit că talamusul joacă cinci roluri: a. FuncŃia de releu pe căile
sensibilităŃii specifice senzitivosenzoriale pare la prima vedere principala funcŃie a
talamusului. Nucleii FuncŃie de ce intră în funcŃia de releu a sensibilităŃii sunt: nucleu
ventro-posteroreleu pe lateral (VPL) şi nucleul ventro-postero-median (VPM). Nucl
eul VPL căile primeşte aferenŃele termice şi dureroase (fascicolul spinotalamic) şi senzit
ivosensibilitatea tactilă şi kinestezică (fascicolul lemniscal). Nucleul arcuat senzor
iale (VPM) este un releu pentru fibrele trigeminale, glosofaringiene şi gustative,
fiind de fapt o anexă specializată a nucleului VPL. ToŃi aceşti nuclei sunt conectaŃi cu
aria somestezică primară a cortexului postcentral (ariile 3, 1, 2) şi cu aria gustativă
(aria 43). Aceste surse inervează zone distincte ale acestor nuclei şi din acest mot
iv prezintă o organizare somatotropică. Segmentele caudale ale corpului sunt repreze
ntate lateral, segmentele rostrale sunt situate mai median în nucleul VPL iar faŃa o
cupă partea cea mai mediană a VPM. Această organizare spaŃială o vom reîntâlni şi în organi
omatotopică a proiecŃilor talamocorticale din girusul postcentral. Corpii geniculaŃi p
ot fi consideraŃi similari cu nucleii VPL şi VPM, ei fiind însă relee senzoriale specifi
ce pe căile auditive şi vizuale. Corpul geniculat lateral primeşte aferenŃe vizuale din
fibrele bandeletei optice şi transmite eferenŃele prin radiaŃiile optice, care înconjoară
ventriculii laterali, proiectând-se în aria vizuală primară, aria striată (vezi analizator
ul vizual). Corpul genicult median primeşte aferenŃe auditive provenite din coliculi
i inferiori şi transmite eferenŃe în ariile auditve primare (vezi analizatorul auditiv
). După lezarea unilaterală a talamusului se suprimă sensibilitatea profundă bine discri
minată contralateral, pe când sensibilitatea nediscriminată nu dispare. Cercetările expe
rimentale au demonstrat că sistemul spino-talamic se transmite bilateral, pe când ce
l lemniscal, unilateral. Talamusul nu transmite nemodificate semnalele somestezi
ce şi senzoriale primite. El le selectează şi le filtrează, pe unele le blochează iar pe a
ltele le transmite spre cortexul somestezic şi senzorial, fie ca atare fie modulându
-le b. Talamusul are rol de releu pe căile eferente motorii. EferenŃele motorii cort
icale depind în bună măsură de formaŃiunile subcorticale. InformaŃiile sunt aduse din cereb
l, nucleii bazali şi din FuncŃie de hipotalamus. Semnalele cerebeloase ajung în nucleu
l ventro-lateral, releu pe căile iar din nucleii bazali în nucleii ventro-lateral şi v
entral anterior. Din eferente aceşti nuclei talamici aceste semnale se proiectează în
scoarŃa motorii cerebrală. În nucleul anterior ajunge fasciculul Vicq d’Azyr provenit di
n zona corpilor mamilari ai hipotalamusului şi de aici se proiectează în sistemul limb
ic (în girusul cingulat şi hipocamp) formând circuitul lui Papez, circuitul mamilo-tal
amo-limbic cu rol în reacŃiile afectiv-emoŃional. Pentru reacŃiile motorii talamusul est
e o răspântie ce sintetizează informaŃiile şi astfel ele sunt apoi transmise scoarŃei cereb
ale. c. Talamusul are rol de integrare şi de asociere între nucleii de releu şi zonele
corticale de asociere (frontală, parietală şi Rol de 47 integrare
temporală). Releul de integrare şi de asociere este îndeplinit de nucleul postero-late
ral care este în continuare directă cu pulvinarul. Pulvinarul este o expansiune post
erioară şi voluminoasă a talamusului, foarte dezvoltat la primate şi la om. Acest grup p
osterolateral-pulvinar este conectat cu principalele zone corticale de asociaŃie:
cu partea posterioară a lobului temporal, cu circomvoluŃiunile parietală superioară şi inf
erioară şi cu ariile asociative occipitale. Datorită dezvoltării acestor arii asociative
este posibilă vorbirea la om. d. Talamusul îndeplineşte un rol de modulare a activităŃii
corticale. Acest rol revine nucleilor talamici nespecifici ce aparŃin Modulare a f
ormaŃiei reticulare. În principal sunt nucleii intralaminari (în special activităŃii cei d
in centrul median) şi nucleii reticulari care tapetează suprafaŃa corticale externă a ta
lamusului (nucleii laminei mediane şi laminei medulare externe). Prin nucleii tala
mici nespecifici se transmit spre scoarŃă semnalele sistemului activator ascendent a
l formaŃiei reticulare. Semnalele formaŃiei reticulare au rol de trezire a scoarŃei ce
rebrale şi în menŃinerea stării de veghe, în reacŃia de orientare şi în atenŃie. Neuronii d
te formaŃiuni sunt în cea mai mare parte neuroni gabaergici careşi trimit axonii spre
nucleii talamici specifici şi nespecifici. Aceste structuri nespecifice sunt trave
rsate de aferenŃele şi efernŃele talamo-corticale, din care primesc colaterale. Prin c
ercetări neurochirurgicale, efectuate în intervenŃiile pe creier s-a putut demonstra că
anumite zone din talamus descarcă impulsuri în acelaşi ritm cu undele alfa de pe EEG,
iar nucleul ventrolateral

sincron cu undele beta de pe EEG. Pulvinariul

descarcă

în
sincron cu undele
 α e pe EEG, i r nucleul ventrol ter l sincron cu un ele β e pe E
EG. Aceste o serv Ńii au dus la presupunerea că talamusul ar contribuii la geneza un
delor EEG. e. Mai recent s-a evidenŃiat faptul că neuronii din nucleii intralaminari
talamici generează impulsuri care baleiază cortexul timp de 12,5 ms, detectând neuron
ii activi din cortex. Când întâlnesc o zonă activă, o parte din impulsuri sunt retrimise s
pre talamus. Se stabileşte Generare astfel o rezonanŃă talamo-corticală cu un adevărat “tra
ic” intens în de ambele sensuri. Impulsurile talamice care baleiază cortexul integrează
impulsuri diferiŃii stimuli veniŃi din exterior şi ar putea constitui o explicaŃie la ne
rvoase întrebarea cum percepe cortexul realitatea? Se pune în primul rând întrebarea: cu
m poate creierul gestiona toate informaŃiile furnizate de organele de simŃ. În al doil
ea rând se pune întrebarea: ce mecanisme pune creierul în mişcare pentru formarea ansamb
lului coerent care dă naştere conştiinŃei? PercepŃia se bazează tocmai pe corelaŃiile strân
ntre talamus şi cortex. La nivelul talamusului există o activitate electrică spontană cu
o frecvenŃă de 40 Hz evidenŃiată la omul în stare de somn paradoxal, demonstrând că aceast
baleiază continuu cortexul pornind din regiunea frontală şi ajungând în zona occipitală. Ch
ar şi în absenŃa excitaŃiilor externe neuronii intratalamici produc oscilaŃii spontane cu
o frecvenŃă de 40 Hz. ProprietăŃile intrinseci ale talamusului şi conexiunile dintre nucle
ul său central şi cortex generează stările interne fundamentale ale creierului. Creierul
se comportă ca un sistem închis organizat, fiind activ în sine, independent de stimul
ii externi, creându-şi imagini proprii şi facilitând reprezentarea. Prin rezonanŃa talamo-
corticală descrisă toate impulsurile care provin din diferite zone corticale sunt si
ncronizate şi pot forma o imagine în întregime. Mesajele vin din diferite sensuri şi sun
t asamblate temporal, nu spaŃial.
48
Fiecare baleiaj creează o nouă imagine într-un ritm foarte rapid realizând impresia de c
ontinuitate. S-a definit astfel conştiinŃa ca fiind dialogul dintre talamus şi cortexu
l cerebral şi a fost denumit cuantumul de conştiinŃă, ca fiind intervalul de timp necesa
r determinării unei conexiuni într-o perioadă de baleiere de 12,5 ms. Acest model depăşeşte
domeniul percepŃiei, ridicând întrebări cu privire la mecanismul gândirii şi la problemele
emporale din procesele mintale. Cortexul cerebral somestezic Ariile corticale ce
rebrale unde se proiectează impulsurile senzoriale venite de la talamus constituie
cortexul somestezic. ProiecŃia corticală a căilor somestezice se realizează în două arii c
rticale: aria somestezică I (S1) şi aria somestezică II (S2). Pentru precizarea acesto
r arii s-a recurs la metode similare cu cele utilizate la studiul talamusului: P
entru identificarea acestor arii s-a recurs la examinări anatomo patologice la cei
care au prezentat un deficit a sensibilităŃii şi la cercetări experimentale prin distru
cŃia anumitor zone şi urmărirea zonei în care se instalează anestezia periferică. S-au efec
uat stimulări directe ale scoarŃei în timpul intervenŃiilor neurochirurgicale de către Cus
hing şi Penfield care au stimulat cu curenŃi nenocivi scoarŃa cerebrală la om în cursul in
tervenŃiilor neuro-chirurgicale. Bolnavii semnalau furnicături, anestezie şi senzaŃie de
mişcare în zona corespunzătoare. Când stimularea se făcea cu electrozi mici, se produc se
nzaŃii pure (tactile, termice), dar mai ales senzaŃii dureroase. În anul 1940, Penfiel
d a alcătuit harta ariei de proiecŃie a somesteziei pe scoarŃa cerebrală. S-a folosit ap
oi studiul potenŃialelor evocate în care se realiza înregistrarea potenŃialelor de acŃiune
corticale după stimularea unui singur receptor periferic. Prin metoda stricninizări
i se producea o scadere a nivelului de excitabilitate a neuronilor. La periferie
apare o hiperestezie, manifestată prin grataj spontan cu reacŃii exagerate de pensa
re tegumentară. Prin tehnicile de mai sus s-a arătat că principala zonă somestezică, aria
somestezică S1 este zona retrorolandică şi anume ariile 3, 1 şi 2 ale lui Brodmann. Majo
ritatea aferenŃelor (99%) sunt cele sosite prin sistemul lemniscal şi abia o mcă parte
vin din sistemul spinotalamic. Studiind proiecŃia corticală pe aria somestezică S1 a
semnalelor periferice s-a demonstrat că din această zonă cea mai mare parte o ocupă proi
ecŃia feŃei, a limbii şi a degetelor de la mâini. În aria somestezică primară (S1) există o
totopie mult mai precisă decât cea observată la nivelul talamusului. Somatotopia corti
cală are următoarele caracteristici: I. Extinderea proiecŃiei corticale este direct pr
oporŃională cu densitatea receptorilor pe unitatea de suprafaŃă. Capacitatea de discrimi
nare creşte cu cât câmpul receptor conectat cu neuronul cortical are dimensiuni mai re
duse. II. Neuronii corticali sunt aşezaŃi în coloane de celule cu diametrul de 0,33-1
mm şi o adâncime de 3-5 mm. O coloană de neuroni cuprinde câteva sute de mii de neuroni,
dar recepŃionează doar un singur tip de semnal. Neuronii sunt puternic interconectaŃi
pe verticală dar puŃin conectaŃi pe orizontală. Coloanele de neuroni legate de diferite
le tipuri de receptori se amestecă între ele. III. O altă caracteristică a protecŃiei cort
icale a somesteziei este că această proiecŃie este răsturnată. Particular este faptul că mâ
este intercalată între faŃă şi trunchi. Se defineşte ca o senzaŃie de disconfort, dezagreab
determinată de intervenŃia stimulilor nociceptivi şi însoŃită de o trăire afectivă, iniŃial
să, iar ulterior anxias49
depresivă, cuprinzând în cele din urmă două componente: una algoperceptivă şi alta algopsih
IV. O altă particularitate este că proiecŃia se face contralateral. Figura răsturnată proi
ectată se numeşte homunculusul senzitiv. După distrugerea ariei somestezice S1 apar tu
lburări mai ales kinestezice asupra poziŃiei şi direcŃiei cu care se deplasează un membru ş
tulburări în aprecierea formei şi volumului unor obiecte. V. ScoarŃa somestezică are un g
rad mare de plasticitate demonstrată experimental. Extirpând la maimuŃă un deget, zonele
de proiecŃie a celorlalte degete se extind şi ocupă porŃiunea corticală a degetului extir
pat. Zonele somestezice au fost verificate cu ajutorul 131Xe. CirculaŃia se intens
ifică în zonele de proiecŃie a somesteziei confirmând cercetările neurochirurgicale ale lu
i Cushing şi Penfield. Adrian în anul l940 a descris aria somestezică S2, situată în parte
a posterioară şi inferioară ariei S1 şi se extinde până în marginea superioară a scizurii l
lvius. Aria S2 are o întindere mai mică şi după unii ar primi aferenŃe în special de la fib
ele spinotalamice şi mai puŃin din sistemul lemniscal. În aria S2 somatotopia este mai
puŃin precisă decât în aria S1 (faŃa este reprezentată anterior, braŃul central şi picioru
terior). Ambele jumătăŃi ale corpului sunt reprezentate bilateral şi de aici concluzia că
avem conexiuni mai sărace cu talamusul comparativ cu aria S1, SuprafaŃa ariei somest
ezice S2 este abia 1/10 din cea a ariei S1, majoritatea neuronilor ariei S2 sunt
activaŃi de stimulii ce se mişcă pe suprafaŃa tegumentelor sau atingerea firelor de păr.
Distrugerea ariei S I instalează un deficit în prelucrarea semnalelor senzitive în ari
a S II, pe când distrugerea ariei S II nu are urmări însemnate asupra activităŃii ariei S
I. De aici reiese că ariile S I şi S II analizează informaŃiile în serie şi nu în paralel,
a S II contribuind la prelucrarea suplimentară a datelor senzitive. Aria S II prel
ucrează unele informaŃii primite de la aria S I. Când se extirpă aria S II se produc tul
burări de învăŃare tactilă. Durerea Este un simptom subiectiv, greu de definit, care se co
nsideră a fi o experienŃă senzorială, apărută în urma acŃiunii unui stimul asupra unui Ńesu
Se defineşte ca o senzaŃie de disconfort, dezagreabilă, determinată de intervenŃia stimuli
lor nociceptivi şi însoŃită de o trăire afectivă, iniŃial anxioasă, iar ulterior anxios-dep
cuprinzând în cele din urmă două componente: una algoperceptivă şi alta algopsihică. În ge
semnalele dureroase au un înalt ecou afectiv. Celelalte mesaje senzitivo-senzoria
le sunt în anumite limite indiferente din acest punct de vedere. Durerea se însoŃeşte de
reacŃii psihice şi vegetative. ReacŃiile psihice constau în: o stare de nelinişte, de tea
mă, de disconfort. PrezenŃa unor modificări psihice în durere este atestată şi de faptul că
durerile psihice cât şi cele fizice au modificări exterioare identice: plâns, mişcări invo
untare, strigăte etc. Aceste manifestări reprezintă modul universal de exprimare a dur
erii, prezent atât la om cât şi la animale. Durerea se asociază cu modificări vegetative c
e constau în schimbarea ritmului respirator, a ritmului cardiac, modificarea presi
unii arteriale, intensificarea peristaltismului intestinal, intensificarea motil
ităŃii vezicii urinare, dilatarea pupilelor, transpiraŃii etc. PrezenŃa modificărilor vege
tative sunt cele care au dat posibilitatea obiectivizării şi cuantificării durerii, de
oarece modificările vegetative sunt în relaŃie directă cu intensitatea durerii.
50
Receptorii durerii În trecut se considera că durerea survine prin stimularea foarte
puternică a oricărui receptor. Ideea îşi avea obârşia în constatarea că excitarea aparatulu
itiv cu un zgomot puternic sau a aparatului vizual cu o lumină puternică provoacă dure
rea. Actualmente se consideră că durerile apărute în aceste condiŃiuni sunt produse prin c
ontracŃia foarte puternică a musculaturii ce protejează receptorul (muşchi din urechea m
edie sau muşchiul constrictor al pupilei care generează durerea prin contracŃie putern
ică). Receptorii algici sunt reprezentaŃi de terminaŃiile libere nervoase, care sunt d
e 10 ori mai numeroase în tegument comparativ cu restul receptorilor. Din această de
nsitate reiese şi importanŃa receptorilor algici. Stimulii care declanşează durerea sunt
stimuli nocivi, distructivi. Din acest motiv algoreceptorii sunt denumiŃi şi nocice
ptori. Dovadă că terminaŃiile libere nervoase constituie receptorii algici este dată şi de
observaŃia că durerea poate fi provocată şi în Ńesuturile prevăzute exclusiv cu terminaŃii
re nervoase. Astfel de Ńesuturi sunt corneea, timpanul şi pulpa dentară. Se pune probl
ema prin ce factori se produce stimularea receptorilor algici? Receptorii algici
nu se află distribuiŃi în toate Ńesuturile. Sunt prezenŃi în tegumente şi mucoase, în orga
situate în profunzime, în periost, în osul spongios, în muşchi, în tendoane, fascii, în art
laŃii (în suprafeŃele articulare, în capsula sinovială, ligamente articulare), în pereŃii v
ulari, mai ales în artere, în meninge (mai ales în coasa creierului şi corpul calos), în p
eritoneul parietal. Receptorii algici lipsesc din parenchimul organelor visceral
e (ficat, plămâni, rinichi şi intestin). La nivelul pielii avem două tipuri de algorecep
tori, reprezentaŃi de terminaŃile nervoase libere: algoreceptorii mecanici alcătuiŃi de
terminaŃiile nervoase libere din imediata vecinătate a membranei bazale a epidermulu
i, care sunt excitaŃi de presiunile foarte mari şi algoreceptorii termici formaŃi din
terminaŃiile nervoase libere care răspund atât la presiunea puternică cât şi la variaŃiile
temperatură foarte mari. O caracteristică foarte importantă a receptorilor algici este
faptul că ei se adaptează foarte lent. Din acest motiv durerea este o senzaŃie foarte
persistentă în timp. Durerea având o funcŃie de protecŃie a organismului nu dispare praci
c decât la încetarea acŃiunii stimulului. Stimularea algoreceptorilor Factorii ce stim
ulează receptorii algici se împart în două categorii: factori exogeni şi endogeni. Factori
i exogeni pot fi factori fizici şi factori chimici. Factorii fizici sunt reprezent
aŃi de factorii mecanici (presiunile mecanice foarte mari), factorii termici (arsu
ri sau degerături) şi factori stimulatori electrici. Pentru ca factorii mecanici să po
ată declanşa Factori senzaŃia de durere trebuie să aibă o intensitate supraliminală. Ei sun
exogeni extrem de variaŃi (presiune, vibraŃie, înŃepătură, distensie sau tracŃiune). Facto
exogeni chimici sunt reprezentaŃi de acizi, baze, solvenŃi organici, precum şi soluŃii
hiper şi hipotone. Dintre factorii endogeni care stimulează receptorii algici cea ma
i mare importanŃă o prezintă factorii chimici. Factorii termici declanşează senzaŃia de dur
re când temperatura mediului depăşeşte 45 °C. Algoreceptorii din profunzime sunt stimulaŃi
e substanŃele chimice Factori rezultate îndeosebi din procesele de metabolism: amine
le biogene endogeni (histamina, serotonina, bradichinina, substanŃa P), prostaglan
dinele (PGE şi PGF), unii ioni (H+, K+, unii ioni metalici etc), hipoxia (în
51
special ischemia locală). Faptul că substanŃele catabolice sunt incriminate în stimulare
a endogenă a algoreceptorilor se poate dovedi prin durerea ischemică. Aplicarea pe u
n braŃ a unui garou care întrerupe circulaŃia sângelui determină cca 3-4 min apariŃia senza
i dureroase. Dacă se efectuează contracŃii musculare ale braŃului în timpul aplicării garou
ui, durerea apare foarte rapid la 15-20 s. Din cauza acumulării cataboliŃilor care e
xcită receptorii algici. Dintre substanŃele polipeptidice incriminate au fost luat în
considerare substanŃa P, mediatorul durerii (denumirea vine de la cuvântul englezesc
pain=durere). Puternic implicată în stimularea durerii este bradikinina, un peptid,
eliberat de sistemul kininoformatir şi care este capabil să reducă pragul durerii în al
goreceptori, crescând astfel sensibilitatea dureroasă. În discuŃie sunt puse apoi prosta
glandinele în special PGE care împreună cu bradikinina intervine în focarul inflamator,
stimulând receptorii algici. Căile de conducere a durerii Căile de propagare a durerii
sunt fascicolele spinotalamice. Prin fascicolele spinotalamice se mai propagă şi in
formaŃiile termice şi tactile nediscriminate. Semnalele dureroase sunt conduse prin
fibrele superficiale ale fascicolului spinotalamic lateral. Cel de al treilea ne
uron al căii este localizat în complexul ventral posterior al talamusului, în nucleul
ventro-postero-lateral şi ventro-postero-median din talamus. La acest nivel sensib
ilitatea dureroasă este proiectată după somatotopia binecunoscută. În porŃiunea ventrală po
ro-laterală externă se proiectează durerea de la nivelul trunchiului şi membrelor inferi
oare, iar în porŃiunea ventrala posterioară, mediană şi centro-mediană este proiectată sens
litatea dureroasă a membrelor superioare şi extremităŃii cefalice. Din aceste zone pleacă
apoi fibrele spre ariile de proiecŃie corticală a somesteziei. Aproximativ 75% dintr
e semnalele dureroase se răspâmdesc în formaŃia reticulară a trunchiului cerebral şi în nuc
i intralaminari talamici. Caracterul neplăcut al durerii se datorează conexiunilor d
intre talamus şi alte formaŃiuni nervoase. După lobectomia prefrontală (operaŃie efectuată
a bolnavii cu dureri atroce în stadii terminale a bolii canceroase) bolnavul simte
durerea dar nu-l mai deranjează. Clasificarea durerii Clasificare durerii se face
în funcŃie de localizarea receptorilor algici şi a căilor extranevraxiale. Astfel avem:
durerea somatică care poate fi cutanată sau profundă; durerea viscerală şi durerea vascul
ară a. Durerea somatică cutanată Durerea somatică cutanată poate fi provocată de un agent n
civ ce acŃionează asupra algoreceptorilor cutanaŃi. După stimularea receptorilor algici
este percepută o durere imediată, vie, ascuŃită, bine localizată, ce persistă atâta timp câ
nează excitantul. Această durere este urmată de o durerea tardivă, surdă, difuză, neplăcută
apare după o latenŃă de 1 s. Cele două tipuri de durere se pot resimŃi şi cu atât mai bine
t fi disociate cu cât stimularea receptorilor se face la mai mare distanŃă de extremit
atea cefalică. PrezenŃa a două semnale dureroase se explică prin transmiterea informaŃiilo
r pe două
căi extranevraxiale. Durerea bine localizată se propagă prin fibrele mielinice
A δ fiin tr nsmisă la nucleii ventro-postero-median şi ventro-postero-lateral ai tal
amusului lângă zona de proiecŃie talamică a informaŃiilor tactile. Datorită acestei proiecŃ
talamice agentul nociv poate fi bine localizat, având un rol decisiv în înlăturarea peri
colului. Durerea tardivă se transmite în formaŃia reticulară şi prin sistemul activator as
cendent al formaŃiei reticulare via formaŃiunile reticulare ale talamusului, se îndrea
ptă spre scoarŃă. Semnalele propagate prin fibrele amielinice şi formaŃia reticulară sunt
52
responsabile de manifestările subconştiente ale durerii cum ar fi indispoziŃia, agitaŃia
, reacŃiile agresive şi chiar reacŃiile de atac sau fugă, greaŃă, vărsăturile sau transpira
ApariŃia tardivă a durerii se explică pe de o parte prin stimularea mai lentă a receptor
ilor, iar pe de altă parte prin aceea că fibrele amielinice C au drept mediator al p
rotoneuronului din substanŃa gelatinoasă a cornului dorsal al măduvei spinării, substanŃa
P. Sinteza şi distrugerea substanŃei P se face lent. ConcentraŃia locală a neuropeptidul
ui începe să crească după o secundă. Din acest motiv durerea tardivă se amplifică în intens
după o latenŃă de la acŃiunea agentului nociv. Degradându-se mai lent determină persistenŃ
ai mare, ceea ce contribuie la durata mai lungă a durerii tardive. Cele două tipuri
de dureri cutanate pot fi disociate una de
 alta. Durerea

imediată dispare după ische
mia locală. Fibrele A δ sunt fo rte sensi ile l lips e O2 (re cŃia de a strânge un de
get înŃepat duce la dispariŃia durerii imediate). Fibrele amielinice C ce propagă durere
a tardivă sunt însă mai sensibile la narcoticele locale chiar în doze mici (cocaină, xilină
novocaină etc). Lipsa durerii se numeşte analgezie, iar creşterea hiperalgezie. Hiper
algezia se constată în cazul unui focar inflamator, datorat scăderii pragului de excit
abilitate a receptorilor algici. Durerea se poate aprecia cu ajutorul unor apara
te denumite algometre sau esteziometre. Evaluarea durerii se poate face prin fol
osirea unor aparate. Aceste aparate se numesc algometre sau esteziometre. Pentru
simularea algoreceptorilor sunt utilizate fie esteziometrele mecanice, de presi
une, fie cele termice. b. Durerea profundă Durerea profundă îşi are originea în muşchi (mia
gie), articulaŃii (artralgie), fascii, periost, pulpa dentară (durerea dentară). Exper
imental se poate produce prin injectarea unei soluŃii hipertone saline sub periost
sau în ligamente. Impulsurile dureroase sunt transmise pe aceleaşi căi ca şi durerea cu
tanată. Durerea profundă este difuză, însoŃită frecvent de bradicardie şi hipotensiune arte
lă. În durerea cutanată se produce tahicardie şi hipertensiune arterială. Durerea profundă
e însoŃeşte de contractură musculară din zona din imediata apropiere. Astfel, după o fractu
cu deplasarea capetelor osoase, contractura musculară din vecinătate nu permite rea
ducerea oaselor deplasate în axa lor. Pentru a se putea face această readucere este
utilizată narcoza care aboleşte această contractură. Un exemplu clasic de durere profundă î
reprezintă crampa musculară sau cârcelul. Se produce o compresiune a vaselor sanguine
care generează producerea de cataboliŃi, ce nu pot fi înlăturaŃi din muşchi, ceea ce excit
lgoreceptorii. O durere similară se produce în miocard în angina pectorală. Angina pecto
rală se întâlneşte în insuficienŃa coronariană. Criza de angină de piept se declanşează mai
ortul fizic. Aportul de O2 nu face faŃă necesităŃilor metabolice ale miocardului. Din ca
uza aportului insuficient de O2 se produc cantităŃi mari de cataboliŃi. Întreruperea efo
rtului fizic, reducerea ritmului cardiac facilitează spălarea cataboliŃilor de către iri
gaŃia coronariană. Criza de angină poate apărea de asemenea şi în emoŃii. Crampa musculară
apoi în arteritele periferice, datorită îngustării arterelor. După mai mulŃi paşi apare o
ere puternică în muşchi deoarece irigaŃia acestora este insuficientă. După un scurt repaus
irculaŃia spală musculatura de cataboliŃi. Această simptomatologie poartă numele de claudi
caŃie intermitentă. Durerea profundă poate fi o durere raportată ca şi în cazul celei visce
ale aşa cum vom vedea mai departe.
53
c. Durerea viscerală În cursul activităŃii viscerale numeroase semnale se îndreaptă spre si
temul nervos central, dar nu ajung în lumina conştienŃei. Chirurgul poate secŃiona paren
chimul hepatic, renal, pulmonar, intestinul sau Ńesutul nervos fără a declanşa durerea.
Acest lucru ne-ar face să credem că viscerele nu sunt înzestrate cu receptori algici,
tactili sau proprioceptori. Durerea viscerală este însă provocată de excitarea algorecep
torilor răspândiŃi în mezouri, în seroase, în submucoase şi în pereŃii vaselor sanguine, ma
artere. Pentru că densitatea receptorilor algici este mai mică decât în zona cutanată, du
rerea viscerală are un caracter difuz fiind acompaniată de greaŃă, transpiraŃii şi o iradie
e cutanată. Se admite că durerea viscerală se transmite prin fibre algoconducătoare pe c
alea nervilor vegetativi. Deşi iau calea nervilor vegetativi, nu sunt componente a
le acestui sistem. Ele au protoneuronul în ganglionul spinal la fel ca fibrele alg
oconducătoare somatice. Aceste fibre ale sensibilităŃii viscerale merg alături de fibrel
e vegetative efectoare în structurile vegetative periarteriale şi în trunchiul nervilo
r vegetativi, de unde ajung în ganglionii simpatici laterovertebrali pe care-i străb
ate fără să facă sinapsă. Străbat apoi ramura comunicantă albă şi intră în trunciul nervulu
e aici în ganglionul spinal, unde este pericarionul acestor fibre. Axonii acestor
neuroni pătrund în măduvă din rădăcina posterioară în cornul dorsal. Aceste fibre sunt însă
omparabil mai redus decât fibrele algoconducătoare somatice. În ciuda numărului relativ
redus de fibre algoconducătoare aferente viscerale, acestea inervează o arie viscera
lă extinsă (arie care echivalează cu ¼ din suprafaŃa corpului). Fiecare rădăcină posterioar
formată din fibre de la mai multe arii viscerale, existând o largă suprapunere între câmpu
rile receptoare viscerale adiacente. Din aceste motive durerea viscerală este mai
puŃin precisă. Factorii ce declanşează durerea viscerală sunt în primul rând ischemia, din
za căreia se adună cataboliŃii care excită algoreceptorii şi în al doilea rând spasmul musc
turii netede al organelor cavitare. Mecanismul de producere este similar cu cel
din crampa musculară. La nivelul organelor cavitare şi supradistensia organelor prod
uce dureri, deoarece vasele se turtesc în această situaŃie provocând o ischemie. După unii
durerea viscerală apare datorită tracŃiunilor aplicate pe mezouri. Mai ales în viscerel
e cavitare durerea capătă un caracter de colică. Durerile intestinale se exacerbează În re
prize. Aceste variaŃii ale intensităŃii durerii se explică prin undele peristaltice. Ast
fel de dureri apar apoi şi pe căile extrarenale sau extrahepatice în uter, în cursul naşte
rii, în dismenoree. Durerea viscerală se acompaniază şi de o durere raportată. Durerea rap
ortată este foarte bine ilustrată în clinica neurologică la bolnavii cu hernie de disc.
Un exemplu de durere raportată este cea din angina pectorală. Ea se propagă în umărul stâng
în membrul superior stâng şi în ultimele două degete ale mânii stâng. Durerea raportată în
ile biliare se propagă în spate şi în umărul drept. Durerile renale la bărbaŃi se propagă î
. Durerile viscerale se propagă în metamerul în care s-a dezvoltat organul în perioada e
mbrionară. Durerea raportată poate fi acompaniată şi de contractura musculară raportată. As
fel în apendicita acută, în perforaŃiile gastrice, intestinale sau biliare are loc o iri
taŃie puternică a peritoneului acompaniată de o contractură a musculaturii peretelui abd
ominal de tip lemnos. Această stare se numeşte apărare musculară şi fereşte organul lezat d
insulte externe întâmplătoare, de aceea medicii o numesc apărare musculară.
54
d. Durerea vasculară Durerea vasculară. Interesează predominent extremitatea cefalică, s
ub formă de migrene şi cefalee vasculară nemigrenoasă (febră, sindrom de ischemie cerebrală
stări hipoxice, consum de alcool, unele efecte medicamentoase etc.). Este depende
ntă în special de sectorul arterial, datorându-se unui mecanism arterio-dilatator mai
ales cu implicaŃii biochimice, de exemplu serotonina sensibilizează vasele dilatate şi
hiperpulsatile, la acŃiunea unor substanŃe algogene cum ar fi bradikinina, neurokin
ina, histamina etc. Un rol important îl deŃine componenta senzitivă a nervului trigeme
n.
Modularea durerii În prezent este stabilit că asupra mesajelor dureroase ascendent a
cŃionează o serie de mecanisme complexe cu rol în controlul şi modularea vehiculării stimu
lilor nociceptivi. În acest sens s-a sugerat ideea că durerea ar putea fi mai degrabă
rezultatul pierderii capacităŃilor modulatoare şi în special al celor inhibitoare, decât a
unor procese de stimulare propriu-zise. Modularea durerii la nivelul măduvei spinăr
ii Măduva spinării reprezintă prima treaptă a controlului durerii. În ultimul timp, tablou
l clasic al căilor centrale ale durerii a fost profund modificat. Numeroase dovezi
au dus la concluzia că fibrele algoconducătoare ale protoneuronului (din ganglionul
spinal) de la nivelul rădăcinii posterioare, prezintă un fenomen de convergenŃă. Cercetări
e au dovedit că nervii care ajung la cornul dorsal conŃin mai multe fibre decât fibule
ale fasciculului spino-talamic lateral, care conduc impulsurile dureroase spre
etajele superioare. Protoneuronul contractează mai multe sinapse cu unul sau mai m
ulŃi neuroni intercalari situaŃi în substanŃa gelatinoasă Rollando a cornului dorsal. Aceşt
neuroni interpuşi între protoneuronul ganglionului spinal şi al doilea neuron sunt ne
uronii scurŃi, care la rândul lor vor face sinapsa cu un neuron mai lung care consti
tuie de fapt originea tractului spino-talamic lateral, iar printr-o altă ramură fac
sinapsă cu un neuron vegetativ din coarnele laterale ale măduvei spinării. Interneuron
ii din substanŃa gelatinoasă a măduvei pot fi divizaŃi în două grupe principale: unii răspu
numai unei modalităŃi senzitive şi alŃii mai multor modalităŃi. În acest caz se constată c
genŃa variatelor tipuri de influx, tactil şi nociceptiv, din acelaşi câmp periferic sau
de la variate arii periferice, uneori chiar foarte depărtate unele de altele. Cea
de a doua categorie de neuroni se numesc neuroni multimodali şi dispun de propriet
atea de a transmite diferite modalităŃi de excitaŃie primite. EferenŃa acestor neuroni p
oate fi influenŃată nu numai de aferenŃele periferice, dar şi prin acŃiunea facilitatoare
sau inhibitoare a sistemului nervos central descendent. La nivelul acestor neuro
ni se realizează interacŃiunea dintre diferitele grupe de fibre neuronale:
 A α, A β, A δ şi
C. Este cunoscut faptul că activarea neuronilor aferenŃi A α şi A β loche ză impulsurile n
ciceptive la nivel medular. Descoperirea neuronilor intercalari a modificat conc
eptul clasic precizând că: a. Neuronul spino-talamic nu este de fapt un al doilea ne
uron, un deutoneuron, ci un neuron de ordinul III, deutoneuronii fiind de fapt n
euronii intercalari. b. Un impuls dureros declanşează în acelaşi timp un reflex vegetati
v (de ex. vasomotor sau secretor). c. În afara fenomenelor excitatorii în cornul dor
sal au loc şi fenomene inhibitorii. La nivelul acestor grupuri neuronale se realiz

ează
 interacŃiunea dintre fibrele groase cu conducere mai rapidă (A α şi A β c re con uc se
si ilităŃile exteroceptive specifice şi fibrele algoconducătoare (A δ şi C). Din fibrele se
zitive ce intră în alcătuirea fascicolului Goll şi Burdach se desprind colaterale care f
ac sinapsa cu neuronii intercalari din substanŃa gelatinoasă a cornului posterior. A
ceste colaterale determină o inhibiŃie fie directă asupra fibrelor presinaptice, fie p
rintr-un neuron inhibitor intercalar, care va bloca eliberarea substanŃei P la niv
elul sinapsei, blocând astfel transmiterea impulsurilor pe calea spino-talamică late
rală. În acest sens s-a dovedit experimental că stimularea unui nerv somatic blochează i
mpulsurile nociceptive. Este o inhibiŃie numită inhibiŃie de poartă, inhibiŃie presinaptică
care explică acest mecanism prin controlul la poarta de intrare a impulsurilor no
ciceptive. De acest sistem inhibitor se Ńine seama în medicină când se utilizează diferite
metode de influenŃare a durerii (de ex. rahianestezia). Măduva spinării reprezintă doar
prima poartă de control a durerii. Centri nervoşi superiori îndeplinesc rolul unui si
stem multietajat de modulare a impulsurilor nociceptive spino-talamice-corticale
.
55
Modularea durerii la etajele supraspinale. S-a constatat că excitarea prin curent
electric a nucleului posterior al rafeului produce o inhibiŃie ce interesează doar s
ensibilitatea dureroasă. Lobectomia prefrontală a fost practicată în scopul atenuării dure
rilor cronice netratabile. După operaŃie pacienŃii deveneau mai degrabă indiferenŃi în faŃa
rerii. Ea a mai fost practicată pentru ameliorarea comportamentului bolnavilor psi
hici agitaŃi. Lobectomiile prefrontale au fost aplicate între anii 1935-1955. Aceste
tratamente psihochirurgicale actualmente sunt mult discutate în ceea ce priveşte op
ortunitatea lor. Efecte asemănătoare se obŃin şi prin excitarea zonei periapeductale şi pe
riventriculare (din jurul apeductului Sylvius şi ventriculului IV) de la nivelul t
runchiului cerebral. Nucleul dorsal al rafeului şi nucleul magnus al rafelui prime
sc impulsuri din lobul insulei, sistemul limbic, hipotalamus şi mai ales din subst
anŃa cenuşie periapeductală şi periventriculară. Aceste formaŃiuni ale trunchiului cerebral
fac parte din formaŃia reticulară, formaŃie care ocupă o zonă cheie în procesul de integrar
a impulsurilor heterosenzoriale de diferite surse în vederea facilitării sau inhibări
i reacŃiilor somatice şi vegetative. Prin fibrele descendente serotoninergice, colat
erale reticulo-spinale, acŃionează asupra neuronilor din substanŃa gelatinoasă din cornu
l dorsal al măduvei. O altă zonă de acŃiune inhibitoare este locus ceruleus din punte, în
care îşi are originea o cale noradrenergică descendentă cu acŃiune inhibitoare postsinapti
că asupra neuronilor din substanŃa gelatinoasă Rollando a cornului dorsal al măduvei spi
nării. La nivelul talamusului se realizează modularea, filtrarea şi controlul aferenŃelo
r nociceptive, mai ales în nucleii nespecifici ai liniei mediane a talamusului. În c
eea ce priveşte participarea corticală la perceperea şi modularea durerii se ştie că din c
ortexul temporal, calea de conducere a stimulilor nociceptivi se continuă spre lob
ii frontali, unde se realizează percepŃia dureroasă complex integrată în personalitatea su
biectului (ex. lobectomia). Această integrare, manifestată mai ales prin capacitatea
de evaluare a senzaŃiei dureroase şi reacŃiei motivaŃional-afective legate de acestea,
se realizează prin importante conexiuni cu sistemul limbic şi în strânsă legătură cu hipota
usul, talamusul şi substanŃa reticulară a trunchiului cerebral. Schematic se pot disti
nge următoarele nivele fundamentale de integrare, implicate în organizarea complexă a
comportamentului la durere: a. Măduva spinării, care la nivelul cornului dorsal prez
intă prima poartă, poarta de intrare, în modularea senzaŃiei dureroase. b. Trunchiul cer
ebral care prin formaŃia reticulară este sediul reacŃiilor de orientare în legătură cu dure
ea. c. Etajul talamo-hipotalamic al durerii asigură antrenarea reacŃiilor reflexe ge
nerale cu componentele sale somatice, reacŃia de fugă sau atac şi vegetative (vasomoto
rii şi secretorii). Aceste reacŃii sunt sediul esenŃial al reacŃiilor de stress care aco
mpaniază de regulă durerea. d. Sistemul limbic, joacă rol în reacŃiile emoŃional-afective ş
otivaŃionale legate de durere. e. Neocortexul este indispensabil în generarea reacŃiil
or adaptative temporo-spaŃiale.
Receptorii opiacei Pe neuronii nucleului dorsal al rafeului s-au evidenŃiat recept
ori cu afinitate pentru morfină, aşa numiŃii receptori opiacei. SubstanŃele opiacee din
care face parte morfina, produc analgezie prin interacŃiunea cu aceşti receptori. Re
ceptorii opiacei s-au evidenŃiat şi în porŃiunea mediană a talamusului, în substanŃa gelati
să din coarnele dorsale a măduvei spinării, pe traiectul căii spino-talamice, în nucleul c
audat şi amigdalian. În organism se produc două grupe de substanŃe opiacee: endorfinele şi
enkefalinele, opioide endogene. Sunt peptide care se leagă de receptorii morfinic
i şi sunt implicaŃi în controlul informaŃiei dureroase. Principalele opioide şi structura
lor chimică în acizii aminaŃi este Met-enkefalina Tyr-Gly-Gly-Phen-Met-OH Leu-enkefali


na Tyr-Gly-Gly-Phen-Leu-OH Dynorfina Tyr-Gly-Gly-Phen-Leu-Arg-Arg-Ile-OH β-en orfi
n Tyr-Gly-Gly-Phen-Thr-Ser-Glu-Lys-Ser-Gly-Thr-Pro-Leu-V lThr-Leu-Phe-Lys-Asu-A
ln-Ile-V l-Lys-Asu-Al -His-Lys-GlyGlu-OH
56
Aşa cum se observă din punct de vedere structural toate opiaceele au o regiune homol
oagă conŃinând o structură de
4 acizi aminaŃi:

Tyr-Gly-Gly-Phen.

S-au pus în evidenŃă două
principale de endorfine: α En orfine en orfin şi β en orfin . După administrarea endorf
inelor se instalează analgezia la trei-patru ore. AcŃiuni similare cu endorfinele le
au şi enkefalinele care sunt polipeptide alcătuite din 5 acizi aminaŃi sunt deci pent
apeptide. În cadrul acestor pentapeptide trei sunt mai importante: met enkefalina,
care intră în structura endorfinelor, leu-enkefalina şi dinorfina. Dinorfina este un
opiaceu care depăşeşte de 200 de ori activitatea analgezică a morfinei. Toate substanŃele
opioide derivă din trei propeptide: proenkefalina, proopiomelanocortina şi prodinorf
ina.

Proenkefalina

dă naştere la met- şi leu
enkefalina, proopiomelanocortina dă naştere β
n orfinei i r pro inorfin este precursorul inorfinei. Concentr Ńii mai mari de e
nkefaline se întâlnesc în măduva Enkefaline spinării. Enkefalinele provoacă o inhibiŃie pre
aptică prin blocarea canalelor de Ca++ de pe membrana terminaŃiei protoneuronului căii
spinotalamice. Eliberarea mediatorilor de la acest nivel necesită prezenŃa Ca++. Su
bstanŃele opiacee împiedică pătrunderea ionilor de Ca++ în butonul presinaptic oprind astf
el eliberarea mediatorilor, reprezentaŃi la nivelul cornului dorsal al măduvei de su
bstanŃa P. Enkefalinele
 acŃionează atât asupra fibrelor amielinice C cât şi asupra fibrelor
mielinice A δ. Su st nŃele opiacee endogene au fost descoperite în anul 1975. Odată cu d
escoperirea a noi şi noi opiacee endogene s-au Opiacee endogene evidenŃiat şi noi rece
ptori celulari pentru acestea. S-au identificat astfel cinci tipuri de receptori
pentru substanŃele opiacee endogene: receptorii delta, kapa, sigma, epsilon şi miu.
Receptorii

miu sunt responsabili de blocarea centrală a durerii acŃionând asupra lor β-
en orfin , enkef linele cŃionează mai ales pe receptorul delta, iar dinorfina acŃione
ază preferenŃial pe receptorii

kapa. Blocarea receptorilor miu se realizează de către na
loxon, un antagonist al β-en orfinei şi al morfinei. Acupunctura dă o stare de analgez
ie. Efectele acupuncturii sunt blocate prin administrarea naloxonului. Aceste ob
servaŃii au dus la concluzia că efectele acupuncturii ar putea fi produse prin inter
mediul opiaceelor endogene. Morfinomanii nu prezintă intoxicaŃii nici la cantităŃi foart
e mari de morfină. La morfinomani, dependenŃa de opiaceele exogene se produce datori
tă scăderii numărului de receptori opiacei. Se pare că această obişnuinŃă, această dependen
nă, se datorează tocmai reducerii numărului de receptori opiacei. În cursul administrării
de substanŃe opiacee exogene se produce scăderea concentraŃiei de opiacee endogene ast
fel încât, la întreruperea administrării şi până în momentul reechilibrării sintezei endoge
e un deficit de endorfină, enkefalină şi dinorfină ce ar declanşa manifestările abstinenŃei
are constituie sindromul de sevraj (sindromul de abstinenŃă). SemnificaŃia fiziologică a
durerii Durerea este unui dintre cele mai comune şi neplăcute simptome ale experienŃe
i umane. Ea constituie o preocupare atât a medicului cât şi a psihologului în practica s
a. Durerea este o senzaŃie neplăcută de intensitate variabilă, rezultată prin excitarea re
ceptorilor de către stimuli care produc lezarea Ńesuturilor sau ameninŃă Ńesuturile cu dis
trugerea lor. Durerea este constituită în primul rând dintr-o senzaŃie independentă şi dist
nctă şi în al doilea rând, printr-o reacŃie individuală, trăită în sfera psiho-afectivă. Ea
ultimă instanŃă o problemă personală, cu tonalitate emoŃională larg reflectată, atât în
57
receptorii somatici şi vegetativi, cât şi în eforturile voluŃionale de a o evita sau de a
scăpa de ea. Durerea este înrudită cu suferinŃa şi diferă de la o persoană la alta, fiind i
uenŃată de o multitudine de factori cum ar fi: vârsta, sexul, natura, durata, intensit
atea stimulului şi personalitatea celui care suferă precum şi multe alŃi factori implicaŃi
. S-au făcut numeroase cercetări legate de corelaŃia dintre percepŃia durerii în starea de
transă hipnotică, respectiv în stare de veghe obişnuită. În urma studiilor s-a constatat c
timpul transei hipnotice creşte toleranŃa la durere, aceasta fiind suportată un timp m
ai îndelungat decât în stare de veghe. De exemplu: subiecŃii aflaŃi în transă au rezistat l
urerea provocată de aplicarea unui garou la nivelul treimii inferioare a braŃului ti
mp de aproximativ 11 minute, spre deosebire de cei care se aflau în stare de veghe
şi care au suportat garoul doar pentru cinci minute. De asemenea, sub hipnoză apare
o diminuare a estimării subiective a durerii. Una dintre cele mai importante apli
caŃii ale hipnoterapiei este reprezentată de analgezie. Aceasta are aplicabilitate în
stomatologie, chirurgie şi medicina internă (în tratamentul durerilor cronice). Din pu
nct de vedere cognitiv-comportamental durerea reprezintă un model biopsihosocial,
care se subordonează principiilor învăŃării. Dacă declanşarea durerii şi probabilitatea ei
ariŃie depinde de unele variabile anterioare, atunci durerea este de tip responsiv
(pavlovian). Dacă din contră durerea este controlată de variabile consecutive instalări
i ei (solicitudinea anturajului, evitarea unei situaŃii generatoare de stress, aştep
tarea unei recompense, conflict medico-legal în curs etc.) durerea primeşte un carac
ter operant. InteracŃiunile dintre subiectul care prezintă durere şi anturajul său famil
ial şi social prezent sau trecut influenŃează semnificativ intensitatea, modul de mani
festare şi evoluŃia durerii spre cronicizare.
Psihalgiile (durerile psihogene) Cele mai recente sisteme de clasificare a bolil
or (DSM-IV emisă de către AsociaŃia Americană de Psihiatrie, respectiv ICD-10 aparŃinând OM
) ajută medicul şi/sau psihologul să diferenŃieze o durere somatică de una psihogenă (fără
rat organic decelabil prin mijloacele vizuale de investigaŃie). Durerile psihogene
(psihalgiile) pot fi încadrate nosologic în următoarele diagnostice: o Durere somatof
ormă a cărui element esenŃial este preocuparea pentru durere indiferent de localizare în
absenŃa oricăror date somatice adecvate care să justifice durerea sau intensitatea ei
. o Tulburarea de somatizare în care alături de dureri la diferitele nivele apar şi o
serie de alte acuze somatice şi au caracter recurent, au durată de ani de zile, cum
ar fi: voma, greaŃa, balonarea, diareea, intoleranŃa alimentară, palpitaŃii, ameŃeli, pier
derea vocii, surditate etc. o Simulare:în care simptomele sunt produse intenŃionat,
pacientul acuzând dureri cu scopul de a obŃine de exemplu morfină. o Tulburări depresive
, schizofrenie, în care pacienŃii pot ocupa diverse dureri, dar acestea domină doar ra
r tabloul clinic. o Tulburarea de conversie (sau nevroza de tip isteric) în care s
imptomele nu se limitează doar la durere, existând şi o pierdere sau o alterare a acti
vităŃii somatice sugerând o tulburare somatică. o În tulburarea obsesiv-compulsivă, neurast
nie şi tulburarea hipocondriacă se întâlnesc cenestopatiile, care sunt percepŃii false inc
lusiv dureroase sau localizare variabilă, difuză şi lipsită de modificări organice decelab
ile. Cenestopatiile se leagă în primul rând de scăderea pragului de sensibilitate şi foart
e posibil de existenŃa unor tulburări funcŃionale locale, care constituie obiectul per
cepŃiei deformate. Fordyce a stabilit o listă a criteriilor care permit diferenŃierea
unei dureri organice una psihologică: a. durata şi periodicitatea variabilă a episoade
lor dureroase; b. caracterul acut al episoadelor (nu mai mult de câteva săptămâni) c. an
turajul nu poate discrimina dacă şi când subiectul suferă; 58
d. e. f. g.
existenŃa unei pauze între debutul alterării fizice şi a celei a durerii, pacientul cont
inuând încă un timp activitatea înainte de a se opri; timpul între diminuarea durerii cons
ecutive opririi activităŃii care declanşează durerea este variabil, ca de altfel şi cel al
intervalului între administrarea medicamentului şi diminuarea durerii; anturajul nu
reacŃionează pentru reducerea durerii, nici nu oferă protecŃie în tentativele de iniŃiere
unor activităŃi care ar putea creşte intensitatea durerii. relaxarea şi reducerea stimu
lării senzoriale creşte intensitatea durerii.
Din punct de vederea practic, diferenŃierea durerii organice de una psihogenă se fac
e printr-o examinare atentă a tegumentelor întregului organism. Cel mai important cr
iteriu care pledează pentru natura organică a durerii este respectarea riguroasă a lim
itelor dermatoamelor, în timp ce durerea psihogenă nu are limite precise, este varia
bilă în timp şi poate fi influenŃată prin sugestie de către examinator. Există un truc de e
inare foarte simplu şi valoros: pacientul aflat cu ochii închişi va trebui să ne răspundă p
in “da” sau “nu” dacă a simŃit sau nu durerea pe care examinatorul o anunŃă cu o clipă înai
oducerea ei cu ajutorul unui ac sterilizat. La un examen rapid executat, unele e
xcitări nu se efectuează ci numai se anunŃă. Felul în care reacŃionează pacientul la anunŃu
false ne poate lămuri asupra naturii psihogene a durerii. Cenestopatia este percepŃi
a falsă privind funcŃionarea organelor interne, caracterizată prin senzaŃii ciudate, dur
eri ce apar în cadrul unor tulburări disfuncŃionale. Durerea exercită asupra organismulu
i mai multe efecte: protejează organismul (dispariŃia sensibilităŃii dureroase de ex. în s
erinomielie sau sclerodermie, duce la leziuni şi distrucŃii tisulare); intensifică act
ivitatea sistemului nervos vegetativ (în special durerea viscerală; creşte reflex tonu
sul muscular (în special durerea profundă); produce modificări în psihicul individului (
anxietate, iritabilitate); produce tulburări ale somnului (insomnii şi alte tulburări
de somn). În general durerea acută este asociată cu anxietatea, iar durerea cronică se a
sociază cu depresia. Prin durerea cutanată organismul este protejat de acŃiunea agenŃilo
r dăunători din mediul înconjurător. Durerea are deci valoare funcŃională de a dezvălui per
lele din mediul înconjurător. Dar nu toŃi agenŃii nocivi din mediu sunt semnalaŃi de recep
torii dureroşi. Astfel organismul nu răspunde prin durere la efectele nocive ale rad
iaŃiilor ionizante (raze gama şi X) şi ultraviolete. ReacŃiile dureroase apar doar după ap
ariŃia tardivă a inflamaŃiei Ńesuturilor expuse. De asemenea unele tumori sau inflamaŃii c
ronice pot evolua o bună perioadă de timp în lipsa durerii. În medicină durerea este un si
mptom foarte important pentru stabilirea diagnosticului pozitiv al unei boli. Di
n acest motiv medicul nu recurge la tratamentul subiectiv al durerii până nu stabileşt
e diagnosticul pozitiv al bolii.
Sensibilitatea termică Semnalele termice din mediul înconjurăor sunt culese de recepto
rii pentru frig şi cald. Din punct de vedere fizic stimulii adecvaŃi – rece şi cald – sunt
în realitate două grade diferite ale căldurii, deoarece rece nu este o formă de energie
. Termoreceptorii reacŃionează la două nivele diferite a energiei termice. Se poate di
stinge apoi o termorecepŃie externă care revine receptorilor termici cutanaŃi şi o termo
detecŃie viscerală şi hipotalamică care recepŃionează temperatura internă. Receptorii termi
sunt reprezentaŃi de terminaŃiile nervoase libere. Fibrele nervoase care transmit
se
nzaŃia
 pentru frig sunt reprezentate de fibrele mielinice A δ, i r cele pentru c l
fi rele mielinice C. În ener l, receptorii pentru rece sunt m i numeroşi de 4-10 o
ri comparativ cu cei pentru cald. Sensibilitatea termoreceptorilor este foarte m
are, fiind suficientă o schimbare de temperatură de 0,001°C pentru a produce descărcarea
şi deci Receptori de a iniŃia o senzaŃie termică. Există diferenŃe în ceea ce priveşte mod
pentru frig descărcare a termoreceptorilor. În timp ce receptorii pentru frig trans
mit impulsuri ritmice şi continue, cei pentru cald reacŃionează prin impulsuri neregul
ate cu o frecvenŃă mult mai joasă. Datorită acestor caracteristici cei doi termoreceptor
i pot fi studiaŃi separat. Receptorii pentru cald descarcă obişnuit între 20 şi 45°C cu un
axim cuprins între 37 şi 42°C, în timp ce receptorii pentru rece Receptori 59 pentru cal
d
descarcă între 10 şi 31°C, cu un maximum între 15 şi 20°C. Receptorii pentru frig încep să
e în mod paradoxal, din nou la temperaturi de peste 45°C producând o “senzaŃie paradoxală”.
r peste 45°C apar la nivelul tegumentelor distrucŃii tisulare, motiv pentru care pes
te această temperatură sunt stimulaŃi şi algoreceptorii. De altfel şi sub 10°C sunt stimula
algoreceptorii apărând senzaŃia de durere la frig. Receptorii termici pentru frig prez
intă peste o anumită limită de temperatură fenomenul de adaptare. Nu există date certe pri
vind existenŃa fenomenului de adaptare a receptorilor pentru cald, dar se presupun
e că şi receptorii pentru cald suferă un proces de adaptare. Astfel se explică senzaŃiile
termice ce apar în timp, după imersiunea sau după ieşirea dintr-un mediu acvatic cu o an
umită temperatură. Fenomenul de adaptare nu se realizează până la dispariŃia senzaŃiei term
, răspunzând şi la o stare termică staŃionară, astfel putându-se aprecia temperatura relati
mediului acvatic (apa este rece sau este caldă). Atunci când se stimulează o arie tegu
mentară foarte mică este dificil de a se aprecia modificările de temperatură, fapt ce de
vine însă foarte uşor de realizat când se stimulează o arie mai întinsă. Această constatare
ează pentru existenŃa fenomenului de sumaŃie spaŃială în funcŃionarea receptorilor termici.
pare că stimularea termică nu este consecinŃa unei acŃiuni directe a temperaturii, ci s
-ar exercita în mod indirect, prin modificările biochimice pe care temperatura le pr
oduce la nivelul termoreceptorilor. Temperatura modifică în general rata reacŃiilor ch
imice de la nivelul Ńesuturilor intracelulare astfel încât aceasta creşte cam de 2-3 ori
pentru fiecare 10°C. Fibrele aferente A δ şi C de care am amintit la început, intră în măd
rin rădăcina posterioară şi după una sau mai multe sinapse prin neuronii intercalari din c
ornul posterior, fac sinapsa cu neuronul de origine a căii spino-talamice care vor
forma fasciculul spino-talamic lateral în partea sa mediană. Aceşti neuroni se termină
la nivelul talamusului. Cele mai multe fibre vor face sinapsa în nucleii intralami
nari, iar unele fibre (în special cele A δ) în porŃiunea cea mai caudală a talamusului, în
ucleul ventropostero-median. De la nivelul talamusului pleacă axonii în cortexul par
ietal în girusul postcentral în ariile 3, 2, 1 în special în aria somestezică (S1) şi mai p
n în aria somestezică secundară (S2). Lezarea girusului postcentral determină şi o reducer
e a capacităŃii de a diferenŃia diferitele grade de temperatură. Prin conexiunile cortic
o-hipotalamice, precum şi prin conexiunile talamohipotalamice, informaŃiile termice
ajung în centrii termoreglatori ai hipotalamusului care intervin în homeostazia term
ică. Receptorii termici cutanaŃi participă la procesele de termoreglare alături de termo
detectorii hipotalamici. Termoreglarea se produce numai în condiŃiile în care centrii
nervoşi primesc de la periferie un număr egal cu pragul de excitare al termoreceptor
ilor hipotalamici. În cazul în care o suprafaŃă cutanată este mică, sau o suprafaŃă cutanat
săracă în termoreceptori şi este supusă scăderii temperaturii, impulsurile primite nu ating
pragul central de excitare al receptorilor hipotalamici, motiv pentru care mecan
ismele termogenetice nu sunt puse în funcŃiune. Astfel se explică răcelile şi guturaiul, câ
d individul stă în curent de aer rece, condiŃie în care este răcită o prea mică suprafaŃă c
entru a genera reacŃiile termogenetice.
SensibilităŃi cutanate combinate. Pruritul şi gâdilatul Pruritul sau mâncărimea este o senz
e caracterizată prin dorinŃa iminentă de scărpinare, variabilă de la o simplă iritaŃie abia
rceptibilă, până la o senzaŃie severă chiar cu tentă dureroasă, care domină comportamentul.
îl consideră ca o modalitate particulară a sensibilităŃii dureroase cutanate. 60
Astăzi se consideră că pruritul este determinat de stimularea terminaŃiilor nervoase lib
ere diferite de cele care propagă sensibilitatea dureroasă, dar probabil şi prin stimu
larea receptorilor tactili, fiind determinat mai ales de stimularea mecanică fină a
tegumentelor, cu mişcări mai ales longitudinale pe suprafaŃa cutanată. SenzaŃia de prurit
atrage atenŃia asupra unor stimulări uşoare la nivelul tegumentului şi declanşează reflexul
de grataj. Anularea senzaŃiei de prurit se produce numai când agentul iritant este înd
epărtat sau gratajul este atât de puternic, încât determină o senzaŃie dureroasă. În aceast
e pruritul este suprimat printr-un proces de inhibiŃie a aferenŃelor la nivel medula
r, la poarta de intrare a stimulilor. Deşi există o strânsă interrelaŃie între prurit şi ce
alte tipuri de sensibilităŃi, şi în special tactilă şi dureroasă, aceste senzaŃii nu sunt i
ce. AfirmaŃia se bazează pe faptul că pruritul chiar foarte supărător nu se asociază cu dur
rea şi nici durerile chiar cele mai intense nu sunt însoŃite de prurit. Apoi aria de d
istribuŃie a pruritului nu se suprapune cu aceea a durerii. Pruritul se localizează
la suprafaŃa tegumentelor şi mucoaselor, pe când durerea poate fi profundă şi viscerală, zo
e în care nu se percepe senzaŃia de prurit. ReacŃia de răspuns a organismului la senzaŃia
de prurit este gratajul (scărpinatul), pe când la stimulii algici este reflexul de f
lexiune. Prin grataj este înlăturat agentul prurigen de pe suprafaŃa tegumentară. Stimul
area receptorilor pentru prurit se face prin stimuli lenŃi de pe suprafaŃa pielii sa
u stimuli cu frecvenŃă redusă. În ceea ce priveşte localizarea aparatului senzorial implic
at în prurit, s-a dovedit că joncŃiunea dermo-epidermică este locul cel mai activ în produ
cerea pruritului. Înlăturarea epidermei nu blochează senzaŃia de prurit dar lezarea fasc
icolul spino-talamic lateral suprimă senzaŃia de prurit. În aceste condiŃii sensibilitat
ea tactilă persistă nealterată. În timpul unei ischemii moderate dispare sensibilitatea
tactilă, menŃinându-se nemodificată senzaŃia de prurit. În ambele situaŃii de mai sus menŃi
, senzaŃia de durere este nemodificată. Fibrele care transmit sensibilitatea de prur
it sunt reprezentate de fibrele amielinice C. Fibrele aduc impulsurile de la rec
eptori. Studiile de neurofiziologie au demonstrat existenŃa unor terminaŃii nervoase
libere care, stimulate, generează numai senzaŃia de prurit. Aceste terminaŃii au fost
identificate aproape exclusiv în straturile cele mai superficiale ale pielii, de
unde se declanşează această senzaŃie, aşa cum am văzut mai înainte. Stimularea spontană a r
orilor pentru prurit poate fi provocată şi de către substanŃele chimice cum ar fi: hista
mina, bradikinina în doze mici, polipeptidul vasoactiv intestinal (VIP), prostagla
ndina F1 (PGF1), substanŃa P şi serotonina. Impulsurile sunt transmise aşa cum am văzut
prin fasciculul spino-talamic lateral. Mecanismele centrale nervoase responsabil
e pentru generarea senzaŃiei de prurit sunt similare celor descrise pentru durere.
Unele leziuni centrale, cum ar fi tumorile substanŃei cenuşii medulare sau pontine
pot produce foarte precoce un prurit intolerabil, probabil prin iritarea unor ne
uroni centrali afectaŃi senzaŃiei de prurit. Gâdilatul este o senzaŃie plăcută considerată
o componentă mai uşoară senzaŃiei de prurit. Ea apare prin stimularea receptorilor algic
i şi tactili şi dispare după secŃionarea fasciculului Goll şi Burdach. Pruritul şi gâdilatu
rezintă fenomenul de postdescărcare, fiind prezente încă un timp după încetarea stimulului,
dar cu persistenŃă şi localizare mai difuză şi imprecise. Gâdilatul apare ca o senzaŃie agr
ilă, pruritul este supărător, pe când durerea este de-a dreptul dezagreabilă. Unele stări p
ihogene pot determina un prurit general. Acest prurit psihogen poate fi uneori t
ranzitoriu, aşa cum apare în perioadele de stres emoŃional, iar alteori el poate fi pe
rsistent cum poate apărea în cursul psihonevrozelor.
SUMAR Analizatorii sunt sistemele specializate pentru detectarea stimulilor din
diferite modalităŃi senzoriale si procesarea informaŃiilor legate de aceştia. Aceste fun
cŃii ale analizatorilor sunt realizate de receptori, care iniŃiază semnale nervoase ca
re sunt transmise pe căi de conducere specifice şi analizate la nivelul unor centri
nervosi specializaŃi. În afară de olfacŃie, calea de conducere a tuturor analizatorilor
trece prin diferite regiuni ale talamusului. Proiectia primara se realizează în dife
rite regiuni corticale. Acest capitol descrie analizatorul somestezic. Sunt anal
izate particularităŃile durerii.
61
Tema nr. 2 şi modalitatea de evaluare IdentificaŃi cel puŃin trei motive pentru care d
urerea este diferită de senzaŃiile tactile si termice, în general. Răspunsul nu trebuie
să depăşească o pagină (tehnoredactată). Această temă se va preda la a doua consultaŃie. Pe
zolvarea corespunzătoare a temei se va acorda 1 punct.
Bibliografie minimală pentru parcurgerea acestui modul DE PARCURS OBLIGATORIU 1. A
. Olteanu, V. Lupu (2000). Neurofiziologia sistemelor senzitivo-senzoriale. Edit
ura Presa Universitară Clujeană, Cluj-Napoca. (CAPITOLUL 3: FUNCłIA SENZITIVO-SENZORIA
LĂ A SISTEMULUI NERVOS) 5. J. P. J. Pinel (1990). Biopsychology. Allyn & Bacon, Bo
ston. (CAPITOLUL 7, MECHANISMS OF PERCEPTION, CONSCIOUS AWARENESS, AND ATTENTION
)
62
MODULUL 3 NEUROFIZIOLOGIA ANALIZATORILOR SENZORIALI
Scopul modulului: Familiarizarea studentului cu neurofiziologia analizatorilor s
enzoriali Obiectivele modulului: După parcurgerea acestui modul cursanŃii trebuie: • • • •
cunoască fiziologia analizatorului vizual Să explice mecanismele fotorecepŃiei pentru
lumina necolorată şi colorată Să prezinte mecanismele transducŃiei în analizatorul auditiv
cunoască transducŃia semnalului olfactiv Să cunoască mecanismele de transducŃie a gusturil
or fundamentale.
Structură logică a capitolului Capitolul prezintă analizatorii vizual, olfactiv şi gusta
tiv, cu particularităŃile de recepŃie a stimulilor, conducere şi procesare centrală a semn
alului. Sunt descrise unele implicaŃii psihologice ale funcŃiilor şi disfuncŃiilor acest
or analiizatori. I. Analizatorul vizual Vederea recepŃionează cantitatea cea mai mar
e de informaŃii din mediul înconjurător. Peste 85% din informaŃiile pe care le primim di
n mediu sunt obŃinute pe cale vizuală. Vederea are o mare importanŃă în viaŃa omului asigur
adaptarea la mediu, orientarea în spaŃiu, menŃinerea echilibrului, menŃinerea stării de v
eghe şi a atenŃiei, prin activarea corticală. Ochiul realizează o imagine optică a lumii în
onjurătoare. Din punct de vedere fizic ochiul se aseamănă cu un aparat fotografic, col
ectând undele luminoase din mediu şi proiectându-le pe retină. În acelaşi timp ochiul este
un receptor senzorial foarte complex, având capacitatea de a transforma imaginile
de pe retină în impuls nervos care apoi îl transmite ariilor corticale unde ele sunt p
relucrate. Din întreaga gamă a frecvenŃelor radiaŃiilor electromagnetice doar a opta par
te stimulează retina. Aria spectrului vizual este cuprins între lungimile de undă de 3
75 nm şi 760 nm. În apropierea spectrului vizibil sunt radiaŃii infraroşii şi ultraviolete
. Aceste radiaŃii au efecte biologice, primele fiind percepute ca radiaŃii calorice,
putând produce arsuri pe cornee, iar celelalte determină fluorescenŃa cristalinului.
Anatomia ochiului Analizatorul vizual este format în ultimă instanŃă din retină, la nivelu
l căreia se găsesc receptori sensibili pentru radiaŃiile luminoase, din căile de transmi
tere (segmentul intermediar) şi zonele de proiecŃie corticale, unde se Tunica face a
naliza şi sinteza informaŃiilor sosite de la ochi (segmentul central). externă La nive
lul globului ocular se găseşte capătul periferic al Globul 63 ocular
analizatorului, retina. Globul ocular este adăpostit în cavitatea orbitei. Între globu
l ocular şi peretele osos al orbitei se află o capsulă adipoasă în care se găsesc muşchii e
inseci ai globului ocular. muşchi striaŃi cu rol în motilitatea globilor oculari. Glob
ul ocular este format din trei tunici concentrice şi din mediile transparente. Tun
ica externă este fibroasă şi formată din două porŃiuni inegale: posterior se află sclerotic
anterior, corneea. Între sclerotică şi cornee se află şanŃul sclerocornea, în profunzimea c
se află canalul Schlemm prin care este resorbită umoarea apoasă spre venele sclerotic
ii. Corneea este transparentă avasculară şi puternic inervată. Sclerotica care ocupă supra
faŃa cea mai mare este tunica opacă conjuctiv-fibroasă, pe care se prind muşchii extrins
eci ai globului ocular. Este perforată de vasele sanguine şi limfatice iar la nivelu
l polului posterior, în partea inferioară de fibrele nervul optic. Pe faŃa ei internă se
găsesc celule pigmentare. Tunica medie vasculară prezintă trei segmente care dinspre
posterior spre cea anterioară sunt: coroida, corpul ciliar şi irisul. Coroida se întin
de posterior de ora seratta, care reprezintă linia dintre coroidă şi corpul ciliar. În p
artea posterioară coroida este prevăzută cu un orificiu prin care ies fibrele nervului
optic. Corpul ciliar se află imediat înaintea orei seratta şi prezintă în structura sa muş
hii ciliari şi procesele ciliare. Muşchii ciliari sunt formaŃi din fibre musculare net
ede, unele radiale, altele circulare. Muşchiul ciliar are rol important în procesele
de acomodare la distanŃă, acŃionând asupra cristalinului prin intermediul ligamentelor
suspensoare care alcătuiesc zonula ciliară a lui Zinn, care se inseră pe faŃa externă a ca
psulei, pe cristaloidă, pe care o tensionează, menŃinând astfel forma de lentilă biconvexă
cristalinului. Cristalinul lipsit de ligamentele suspensoare devine sferic dato
rită compoziŃiei sale gelatinoase. Procesele ciliare sunt alcătuite din aglomerări de ca
pilare cu rol în secreŃia umoarei apoase. Irisul este o diafragmă în partea anterioară a c
ristalinului care prezintă în mijloc un orificiu numit pupila. Culoarea, aspectul şi s
tructura irisului variază în funcŃie de individ. Din punct de vedere structural, irisu
l apare format din mai multe straturi. Stroma irisului este bogată în celule pigment
are. Un număr mare de celule pigmentare realizează culoarea închisă brună, în timp ce o can
itate mică de pigment determină o culoare deschisă, albastră. Tot în această porŃiune a iri
ui, în jurul orificiului pupilar se găsesc fibre musculare orientate circular (sfinc
terul pupilar) şi radiar (dilatatorul pupilar). Aceşti doi muşchi, împreună cu muşchii cili
ri formează musculatura intrinsecă a ochiului. Muşchiul sfincter este inervat de fibre
parasimpatice provenite din nucleul autonom al nervului oculomotor (III), iar m
uşchiul dilatator din fibre simpatice care provin din cornul lateral al măduvei C8-T
2 (centrul irido-dilatator. Irisul are rolul unui diafragm ce permite reglarea c
antităŃii de lumină ce soseşte la retină. Tunica internă a ochiului este reprezentată de re
Retina este o membrană fotosensibilă responsabilă de recepŃia şi transformarea stimulilor
luminoşi în influx nervos. Din punct de vedere morfologic şi funcŃional i se disting do
uă regiuni: retina vizuală şi retina iridociliară care vine în raport cu irisul şi corpul c
liar.
64
Tunica medie
Tunica internă
Structura retinei Retina vizuală se întinde posterior de ora seratta şi prezintă două regi
uni importante: a. Pata galbenă (macula luteea) situată în dreptul axului vizual. La n
ivelul ei se găsesc mai multe conuri decât bastonaşe. În centrul maculei se află o adâncitu
de 1,5 mm2 numită foveea centralis, în care se găsesc numai conuri b. Pata oarbă (papila
optică) situată medial şi inferior de pata galbenă şi care reprezintă locul de ieşire a ne
lui optic şi intrare a arterelor globului ocular. La acest nivel nu se găsesc elemen
te fotosensibile. În structura retinei se descriu 10 straturi în care întâlnim 7 tipuri
de celule aflate în relaŃii sinaptice între ele. Acestea sunt: celulele fotoreceptoare
cu prelungiri în formă de bastonaş sau în formă de con, celulele bipolare şi celulele mult
polare sau ganglionare. În afară de aceste trei tipuri de celule funcŃionale în retină întâ
m celulele de susŃinere (celule Müller) şi celule de asociaŃie (celulele orizontale şi cel
ulele amacrine) Cele zece straturi ale retinei sunt din spre coroidă spre interior
ul globului: 1) Stratul epiteliului pigmentar. 2) Stratul conurilor şi bastonaştelor
format din elemente externe ale celulelor vizuale cu conuri şi bastonaşe. 3) Membra
na limitantă externă pe care se fixează aceste elemente, formată din prelungiri ale celu
lelor Müller. 4) Stratul granular extern, care cuprinde corpul celular al celulelo
r cu conuri şi bastonaşe. 5) Stratul plexiform extern care reprezintă sinapsa dintre c
elulele vizuale şi celulele bipolare. 6) Stratul granular intern format din corpii
celulari ai celulelor bipolare. 7) Stratul plexiform intern format din sinapsel
e dintre celulele nervoase bipolare şi celulele multipolare (ganglionare). 8) Stra
tul ganglionar sau stratul celulelor multipolare. 9) Stratul fibrelor nervului o
ptic format din axonii celulelor multipolare. 10) Membrana limitantă internă care li
mitează retina de corpul vitros, format de asemenea din prelungiri ale celulelor Mül
ler. Celulele cu bastonaş sunt celule nervoase modificate în număr de aproximativ 125
milioane, Sunt mai numeroase spre periferia retinei Celule cu optice. În macula lu
teea numărul lor este mic iar în fovea centralis lipsesc. Bastonaşele sunt adaptate pe
ntru vederea nocturnă, pentru lumina slabă, bastonaş crepusculară. Mai multe celule cu b
astonaşe fac sinapsă cu o singură celulă bipolată în zona periferică a retinei. Mai multe c
le bipolare fac sinapsa cu o singură celulă multipolară. Deci la o celulă multipolară core
spund între 90 şi 180 celule cu bastonaşe.
Celulele cu conuri sunt de asemenea celule nervoase modificate, în număr de aproxima
tiv 5,5 milioane. Sunt mai numeroase în macula Celulele cu luteea. În foveea central
is sunt numai celule cu conuri. Fiecare celulă cu conuri con de la nivelul foveei
face sinapsă cu o singură celulă bipolară, iar aceasta cu o singură celulă multipolară. Cel
le cu con sunt sensibile pentru vederea diurnă, colorată, fiind sensibile la lumina
intensă. Mediile refringente ale ochiului sunt reprezentate de cornee, umoarea apo
asă, cristalinul şi corpul vitros. Ele au rolul de a refracta razele luminoase. Vor
fi prezentate la aparatul dioptric al ochiului. Anexele ochiului Anexele ochiulu
i se împart în anexe de mişcare şi anexe de protecŃie.
65
Anexele de mişcare sunt reprezentate de muşchi extrinseci ai globului ocular. Sunt p
atru muşchi drepŃi (dreptul intern, extern, superior Anexe de şi inferior) şi doi oblici
(unul superior şi altul inferior), formând un trunchi mişcare de con cu baza pe scler
otică şi vârful la nivelul unui inel fibros situat la vârful orbitei. Muşchii oblici sunt
unul superior şi altul inferior şi se găsesc pe peretele superior şi inferior al orbitei
. Mişcările globului ocular sunt mişcări conjugate prin conlucrarea bilaterală a mai multo
r muşchi. De ex. mişcarea de lateralitate se efectuează prin contracŃia dreptului extern
de la un ochi, împreună cu dreptul intern de la ochiul opus. Mişcarea de convergenŃă a oc
hilor se realizează prin contracŃia ambilor muşchi drepŃi interni. Mişcarea în sus se reali
ează prin contracŃia muşchilor drepŃi superiori şi a celor oblici inferiori. Mişcarea în jo
e realizează prin contracŃia drepŃilor inferiori şi a oblicilor superiori. Nervul oculom
otor (III) inervează oblicul inferior şi muşchii drepŃi superior, inferior şi intern. Nerv
ul trochlear IV) inervează oblicul superior iar nervul abducens (VI) inervează drept
ul extern. Anexe de protecŃie Anexele de protecŃie sunt: sprâncenele, pleoapele cu gen
ele, conjunctiva şi aparatul lacrimal.
Fiziologia analizatorului vizual FuncŃiile principale ale analizatorului vizual su
nt percepŃia luminozităŃii, a formei şi culorii obiectelor din lumea înconjurătoare. RecepŃ
vizuală se petrece la nivelul ochiului cu ajutorul aparatului optic al ochiului. E
a reprezintă cea mai mare parte a globului ocular, fiind prevăzut cu elemente optice
puternice, care au capacitatea de a focaliza pe retină, razele luminoase ce cad p
e cornee. Acest sistem este asemănător cu un aparat fotografic format din trei siste
me optice: o cameră obscură formată din porŃiunea posterioară a globilor oculari, un siste
m de lentile, aparatul dioptric al ochiului şi o suprafaŃă fotosensibilă unde se desfăşoară
ocesele fotochimice şi bioelectrice ale recepŃiei. Ochiul este un aparat dioptric cu
efecte convergente asupra luminii, reprezentat de cornee şi cristalin şi un ecran p
igmentat, reprezentat de iris. Ochiul reflectă şi refractă lumina în proporŃie de 91%. Put
erea totală de refracŃie a ochiului este de circa 60 de dioptrii, din care corneea a
re o putere de refracŃie de 45 d, iar cristalinul în stare relaxată de 15 d şi în stare co
ntractată de 30 d. Mediile refringente ale ochiului Ochiul are patru medii refring
ente: corneea transparentă, cristalinul, umoarea apoasă şi corpul vitros. o Corneea tr
ansparentă este un Ńesut avascular, care preia O2 necesar prin difuzie direct din ae
rul cu care vine în contact, precum şi din structurile înconjurătoare. Aprovizionarea cu
glucoză şi transferul acidului lactic se face tot prin difuzie, în primul rând, din şi în
pre umoarea apoasă. Corneea este bogat inervată, având o bogată reŃea de terminaŃii nervoas
libere, sensibile la durere, la presiune, la tact, la cald şi la rece. InervaŃia ap
arŃinând nervilor ciliari lungi şi scurŃi ramuri ale nervului trigemen. Fiind avasculară,
transplantele de cornee se pot realiza uşor, fiind ferite de pericolul respingerii
histologice. În plus, ramurile nervoase se regenerează în câteva săptămâni refăcându-se se
tatea corneei.
66
o Cristalinul este o lentilă biconvexă convergentă, avasculară, situată între iris şi corpu
itros, constituit din mai multe straturi concentrice de fibre conjunctive, între c
are există o masă amorfă interfibrilară. Este învelit la exterior de o membrană epiteliată
ită cristaloidă, subŃire şi foarte elastică pe partea posterioară. Fibrele cristalinului su
t aranjate concentric. Cristalinul se menŃine la locul său printr-un sistem de fibre
ligamentare care alcătuieşte ligamentul suspensor sau zonula ciliară Zinn. În compoziŃia
sa chimică există un conŃinut proteic ridicat ceea ce reprezintă 35% din greutatea sa. C
ristalinul absoarbe aproximativ 10% din lumina care pătrunde în ochi, absorbŃie mai ri
dicată radiaŃiilor cu lungime de undă mai mică. Puterea dioptrică a cristalinului se modif
ică cu vârsta. La naştere ea este în jur de 10 dioptrii. Cu înaintarea în vârstă se produce
erdere a elasticităŃii, ceea ce determină scăderea acuităŃii vizuale. Cristalinul utilizeaz
2, glucoză şi produce acid lactic transportate din spre şi în spre umoarea apoasă difuzând
rin cristaloidă. Traversarea capsulei de către diferite substanŃe organice sau anorgan
ice nu se face printr-o simplă difuziune, ci cu un consum energetic ca rezultat al
activităŃii metabolice a stratului epitelial al cristaloidei. TransparenŃa capsulei şi
a cristalinului depinde de starea fizico-chimică a proteinelor constitutive şi de pr
oprietăŃile mediului lichidian din jurul cristalinului. VariaŃia osmolarităŃii umorii apoa
se sau a corpului vitros vor atrage şi variaŃii de hidratare a cristalinului cu modi
ficarea complexelor proteice, pierderea transparenŃei şi elasticităŃii sale. o Corpul vi
tros este din punct de vedere fizic o substanŃă amorfă de consistenŃa unui gel, transpar
entă şi a cărui modalitate de formare nu este încă bine cunoscută. Are rol trofic, susŃine
nŃine forma globuloasă a ochiului, furnizează retinei o serie de substanŃe cum ar fi glu
coza, iar din retină se elimină în el cataboliŃi. Mai are rol termoizolator şi protector a
l retinei fiind un amortizor al şocurilor şi mişcărilor oculare. o Umoarea apoasă este un
lichid transparent, hiperton, uşor acid ce umple camerele anterioară şi posterioară a oc
hiului. Are o compoziŃie asemănătoare cu plasma sanguină, din care lipsesc proteinele. U
moarea apoasă este principalul transportor al metaboliŃilor pentru cornee şi cristalin
şi reglează presiunea intraoculară care depinde menŃinerea formei şi transparenŃa ochiului
Are un indice de refracŃie inferior faŃă de cristalin, dând astfel posibilitatea crista
linului de a-şi realiza puterea de refracŃie maximă. Umoarea apoasă se formează în cea mai
are parte la nivelul capilarelor proceselor ciliare. Rata de formare a umoarei a
poase este de aproximativ de 2 ml / min. Umoarea apoasă este drenată din camera post
erioară delimitată de cristalin şi iris, prin pupilă spre camera anterioară delimitată de i
is şi cornee şi de aici trece în canalul Schlemm şi se resoarbe în sistemul venos al scler
oticei. Gradientul de temperatură dinspre camera anterioară unde corneea este mai re
ce, venind în contact cu mediul exterior, spre camera posterioară determină o circulaŃie
continuă a umorii apoase. Un circuit complet se realizează în aproximativ o oră. Între ca
ntitatea de umoare apoasă formată şi cea resorbită în venele sclerei se menŃine un echilibr
constant, generând o presiune intraoculară normală de 23 mm Hg. Când se produce o obstr
ucŃie în resorbŃia ei la nivelul venelor scleroticii, presiunea intraoculară creşte prin f
ormarea continuă a umoarei apoase, dând boala numită glaucom, una din principalele cau
ze de orbire. Mecanismul vederii este un proces extrem de complicat care cuprind
e următoarele etape succesive: formarea imaginii pe retină, fotorecepŃia şi formarea ima
ginii la nivelul SNC.
67
Formarea imaginii pe retină Imaginea se formează pe retină cu ajutorul sistemului diop
tic al ochiului. Imaginea care se formează este o imagine reală, răsturnată şi mai mică dec
obiectul vizat. Ochiul are toate punctele cardinale situate pe axa optică. Toate s
uprafeŃele de refracŃie ale ochiului se comportă ca şi cum ar fi o singură lentilă cu centr
l la 17 mm înaintea retinei şi cu o putere de refracŃie totală de cca 60 dioptrii. Multă v
reme s-a considerat că echivalentă acestei lentile este cristalinul. Dar cea mai mar
e putere de refracŃie nu o are cristalinul, ci faŃa anterioară a corneei. DiferenŃa maxi
mă de densitate a mediilor transparente străbătute de razele luminoase se întâlneşte la int
rfaŃa aer-cornee. Totalitatea proceselor prin care se formează imaginea clară pe retină,
a obiectelor situate la distanŃe diferite de ochi formează acomodarea ochiului şi pre
supune trei aspecte care se realizează prin mecanisme diferite: 1 – reglarea cantităŃii
de lumină ce pătrunde în ochi se realizează prin reflexul pupilar; 2 – acomodarea ochiului
pentru vederea clară a obiectelor apropiate se realizează prin creşterea puterii de r
efracŃie a cristalinului; 3 – convergenŃa axelor globilor oculari în scopul suprapunerii
în cortexul vizual a imaginilor de la cei doi ochi se realizează prin contracŃia dife
renŃiată a muşchilor extrinseci ai globilor oculari – se obŃine vederea stereoscopică. Regl
rea cantităŃii de lumină în ochi Pupila limitează cantitatea de lumină care intră în ochi,
iametrul variabil între 2 şi 8 mm, cu un optim între 2 şi 3 mm (diametrul mai mare favor
izează aberaŃiile sferice şi cromatice, iar diametrul mai mic modifică difracŃia şi degrade
ză imaginea). Sfincterul muscular neted al irisului modifică diametrul pupilar produ
când mioza, adică reducerea diametrului pupilar. ContracŃia sfincterului se produce pr
in stimularea parasimpaticului. Dilatatorul pupilar produce midriază prin stimular
ea simpaticului, determinând creşterea diametrului pupilar. Reducerea sau mărirea diam
etrului pupilar joacă rolul de protejare a ochiului faŃă de intensitatea variabilă a lum
inii, aşa cum am văzut când am descris irisul. Prin modificările de curbură, cristalinul f
uncŃionează ca o lentilă biconvexă convergentă ce refractă şi concentrează razele de lumină
ină. Indicele de refracŃie al cristalinului este neuniform (variind între 1,386 lângă supr
afaŃă şi 1,406 în centrul său). Razele de lumină care cad în regiunea centrală a cristalinu
or fi mai mult refractate în timp ce razele periferice vor fi mai mult refractate
astfel că acestea nu vor fi focalizate exact în acelaşi punct cu cele ce trec prin cen
tru, fenomen numit aberaŃie sferică. De asemenea, indicele de refracŃie variază şi în funcŃ
de lungimea de undă a radiaŃiei luminoase (de exemplu albastru este refractat mai mu
lt decât roşul). Acest fenomen se numeşte aberaŃie cromatică. Pentru ca imaginea să se form
ze pe retină, deci pentru ca ochiul să posede o acuitate vizuală normală, indiferent de
distanŃa la care se află obiectul faŃă de ochi, acesta prezintă fenomenul de acomodare la
distanŃă. Prin acuitate vizuală se înŃelege precizia cu care sunt percepute detaliile şi co
tururile obiectelor, distingerea clară a formelor, dimensiunilor şi reliefurilor ace
stora, precum şi a distanŃelor până la obiectul vizat. Acuitatea vizuală se caracterizează
rin doi parametri: Minimum separabil, definit ca distanŃa cea mai mică dintre două pun
cte sau linii care se percep separat şi minimum vizibil definit ca linia sau punct
ul cel mai fin care poate fi perceput pe un fond omogen. Cea mai mică imagine perc
epută este cea a unui punct cu un diametru de 1,4 mm la o distanŃă de 5-6 metri. In ac
eastă situaŃie imaginea percepută este foarte clară deoarece se formează pe macula lutea, î
depărtarea sau privirea sub această distanŃă face ca imaginea să nu se mai formeze clar pe
maculă. Pentru ca imaginea să se formeze pe retină şi ochiul să aibă o acuitate vizuală no
l indiferent de distanŃa la care se află obiectul faŃă de ochi, aceasta prezintă fenomenul
de acomodare la distanŃă.
Acomodarea Procesul de acomodare se realizează de către cristalin, care îşi modifică raza
de curbură a suprafeŃei anterioare. Aceasta va determina creşterea sau scăderea puterii
de refracŃie a cristalinului. Acest lucru îl putem remarca prin experienŃa Purkinje: s
e aşează o lumânare în faŃa ochiului unei persoane într-o cameră obscură, ochiul privind un
ct aflat la o distanŃă de peste 6 m. Imaginea lumânării se reflectă pe cornee ca într-o ogl
ndă convexă, pe care imaginea este mai mică, dreaptă şi anterioară; pe faŃa anterioară a cr
inului ca
68
într-o oglindă convexă în care imaginea lumânării este mai mare, dreaptă, situată în mijloc
posterioară a cristalinului ca într-o oglindă concavă în care imaginea lumânării este post
oară, mai mică şi răsturnată. Când subiectul priveşte în apropiere, imaginea din mijloc se
ie de cornee şi se micşorează. Acest fapt este dat de bombării feŃei anterioare a cristali
nului. Acomodarea la distanŃă se datorează elasticităŃii cristalinului, ligamentului suspe
nsor şi muşchiului ciliar. Organul activ este muşchiul ciliar. Când ochiul priveşte la o d
istanŃă mai mare de 6 m, muşchiul ciliar este relaxat iar ligamentul suspensor este Ńinu
t sub tensiune. Acesta va pune sub tensiune şi cristaloida, aplatizând cristalinul.
Ca urmare raza de curbură a cristalinului creşte, iar puterea de convergenŃă scade la va
loarea minimă de 15 dioptrii. Aceasta este acomodarea la distanŃă, care permite ochiul
ui emetrop să vadă clar, fără efortul muşchiului ciliar obiectele situate la distanŃe mai m
ri de 6 m. Când privim obiectele situate în apropiere, muşchiul ciliar se contractă şi rel
axează ligamentul suspensor. Tensiunea din cristalin scade, iar datorită elasticităŃii,
convergenŃa suprafeŃei anterioare creşte de la 15 la 30 de dioptrii. Acomodarea pentru
vederea de aproape se face cu efort contractil din partea muşchiului ciliar şi se f
ace pentru distanŃe mai mici de 6 m. Deci această modificare a cristalinului se real
izează prin contracŃia sau relaxarea muşchilor ciliari. Acest mod de acomodare este pr
opriu numai omului şi unor mamifere. Din cele relatate până aici rezultă că muşchiul ciliar
determină modificarea cristalinului în cursul acomodării la distanŃă. Acest muşchi este for
at de fapt din două porŃiuni, una cu dispoziŃie circulară numită şi sfincterul ciliar, iner
at de parasimpatic şi altă porŃiune cu orientare radială numită tensorul coroidei, inervat
de simpatic. Fibrele circulare au rol în acomodarea de aproape, iar fibrele radia
le intervin în acomodarea la distanŃă. Acomodarea este un proces reflex a cărei cale afe
rentă se propagă prin nervul optic. Acomodarea se câştigă în cursul vieŃii prin autoînvăŃar
realizează în jurul vârstei de doi ani când funcŃionarea muşchilor s-a dezvoltat complet. P
in contracŃia fibrelor musculare circulare se slăbeşte tensiunea ligamentelor asupra c
ristaloidei. Aceste fibre circulare au rol în vederea de aproape. Prin contracŃia fi
brelor radiare se produce creşterea tensiunii ligamentelor suspensoare, care joacă r
ol în vederea la distanŃă. Calea eferentă a reflexului de acomodare de aproape este para
simpatică. Aceste impulsuri ajung în zona posterioară a nucleului mezencefalic care es
te centrul acomodaŃiei. Partea anterioară a acestui nucleu reprezintă centrul pupilo-c
ontrictor. Căile aferente sunt prin Acomodare nervul oculomotor (III), a cărui impul
suri ajung la ganglionul ciliar şi apoi prin nervii ciliari scurŃi se termină pe fibre
le sfincterului ciliar. la apropiere Calea eferentă a acomodării la distanŃă este simpat
ică, care se vs. distanŃă termină în coarnele laterale C8 - L2, după ce au trecut în preala
prin hipotalamus. Căile aferente trec prin lanŃul ganglionar laterovertebral şi anume
în ganglionul cervical superior şi de aici prin plexul pericarotidian, prin ramura
oftalmică a nervului trigemen, se termină prin nervii ciliari scurŃi pe fibrele radial
e ale muşchiului ciliar (muşchiul tensor al coroidei). Prin jocul contractil al celo
r doi muşchi ciliari, cristalinul se bombează din ce în ce mai mult pe faŃa sa anterioară,
cu cât obiectul este privit mai aproape de ochi. ContracŃia maximă a muşchilor ciliari
duce la creşterea maximă a puterii de refracŃie a cristalinului. Această acomodare a och
iului la distanŃă se face cu mare cheltuială de energie, consumată de contracŃia muşchiului
ciliar, pe când privirea obiectelor în îndepărtare duce
69
la o cheltuială minimă de energie. Aşa se explică de ce ochiul oboseşte foarte repede când
riveşte obiectele din apropiere (de ex. scrisul, cititul, cusutul etc). Oboseala g
enerală, insomniile şi hipoxia prelungită, diminuă puterea de acomodare a ochiului. Punc
tul remotum corespunde celei mai mari distanŃe de la care ochiul vede clar un obie
ct. La un ochi emetrop el se află la o distanŃă mai mare de 6 m. Punctul proxim, este
punctul cel mai apropiat de ochi la care un obiect se vede clar. El se află la o d
istanŃă de 10 cm faŃă de corneea transparentă, iar după vârsta de 75 de ani se confundă cu
ul remotum situat la infinit. Miopul va avea punctul remotum mai aproape de ochi
decât emetropul, iar hipermetropul îl va avea mai îndepărtat. DistanŃa dintre punctul pro
ximum şi punctul remotrum, exprimată în metri poartă denumirea de parcursul acomodării, ia
r modificările refracŃiei oculare exprimate în dioptrii reprezintă amplitudinea acomodării
. La procesul de acomodare mai participă pe lângă contracŃia muşchiului ciliar convergenŃa
xelor oculare şi modificările diametrului pupilar. Acomodarea se face egal şi simultan
la ambii ochii. Acomodarea scade progresiv în medie de 24 mm cu vârsta datorită dimin
uării elasticităŃii cristalinului. Se produce un proces de coagulare şi aglutinare a pro
teinelor cristalinului în prezenŃa Ca+. În această situaŃie punctul proximum se îndepărteaz
d la presbiŃie, defect corectabil cu lentile biconvexe convergente. Mecanismele fo
torecepŃiei pentru lumina necolorată De această fotorecepŃie sunt responsabile celulele
cu bastonaş. Structura celulelor cu bastonaş. Cercetarea ultrastructurală a retinei a
arătat că celulele receptoare sunt formate dintr-un segment extern, unul intern şi o z
onă sinaptică. Segmentul extern, ce pătrunde până în stratul pigmentar este format la rându
din două segmente numite articole: dintr-un articol extern şi unul intern, diferite
la bastonaşe faŃă de conuri. Articolul extern al bastonaşelor are forma unui cilindru l
ung de 50-60 µm, terminat în partea internă a retinei printr-o strangulaŃie. Această porŃiu
e este formată din suprapunerea de 600-900 discuri flotante, separate între ele de u
n spaŃiu de 10 nm. Aceste discuri flotante sunt formate dintr-o membrană dublă lipopro
teică cu o grosime de 4-5 nm, ce provine din plierea membranei celulare. Aceste di
scuri conŃin între 107 şi 108 molecule de substanŃă fotosensibilă, de rodopsină. Articolul
ern este legat prin cilii conectori de articolul intern, care sunt de fapt micro
tubuli. Articolul intern este format la rândul său din două porŃiuni: o porŃiune externă, p
rŃiunea elipsoidală, care conŃine circa 300 de mitocondrii, reticulul endoplasmatic şi rădă
ina cilului conector. Această porŃiune a celulei este producătoare de energie. A doua
porŃiune internă este porŃiunea mioidă care conŃine ergastoplasmă, aparatul Golgi şi neurot
li. Această porŃiune are rol în sinteza porŃiunii receptoare. ConstituenŃii proteici ai ar
ticolului extern sunt sintetizaŃi în porŃiunea mioidă a articolului intern şi de aici tran
sportaŃi prin cilii conectori la baza articolului extern, unde sunt incorporaŃi în mem
branele discurilor care se formează, şi se regenerează în mod continuu. Ele au rol de a
reînlocui discurile care sunt împinse spre porŃiunea exterioară a receptorului, iar în fin
al sunt fagocitate şi resorbite de celulele epiteliului pigmentar. Discurile au o
longevitate între 9 şi 13 zile, iar înaintarea lor din spre porŃiunea internă spre cea ext
ernă se face cu o viteză de l,6 µm/zi. Deci se remarcă un turnover intens al discurilor
celulelor receptoare şi a rodopsinei. Epiteliul pigmentar, pe lângă rolul său de fagocit
are a discurilor vechi din porŃiunea externă a receptorului au şi alte roluri şi anume:
rol fotoprotector al retinei, formând adevărate camere obscure în jurul fiecărei celule
receptoare şi rol metabolic,
70
nutritiv pentru retină, fiind un adevărat cordon ombilical ce leagă capilarele din cor
oidă de retină, formând o barieră hematoretiniană comparabilă cu bariera hemato-encefalică.
in acest proces de reînnoire continuă a receptorului se asigură în permanenŃă reînnoirea ro
sinei de la nivelul discurilor. Această porŃiune externă a receptorului este fixată de m
embrana limitantă externă. Corpul celulei ce conŃine nucleul este separat prin această m
embrană şi se găseşte în stratul granular extern. Zona sinaptică dispusă în stratul plexifo
tern este porŃiunea care conectează receptorii cu celulele neuronale subiacente şi anu
me celulele bipolare şi celulele orizontale. Celulele bipolare constituie protoneu
ronul căii optice. Celulele orizontale au rol de a stabili legături orizontale între f
otoreceptori şi celule bipolare cu rol foarte important în inhibiŃia laterală. Deutoneur
onul căii optice este constituit din celulele ganglionare sau multipolare dispus în
stratul ganglionar. Axonii acestor celule formează fibrele nervului optic care părăses
c retina prin pata oarbă. În retina în stratul granulari intern se evidenŃiază corpii celu
lelor gliale Müller ce traversează retina de la o extremitate la alta. Aceste celule
au rol de susŃinere prin formarea membranelor limitante internă şi externă şi au rol meta
bolic. Celulele amacrine fac sinapsa cu mai multe celule ganglionare făcând legătura înt
re aceste celule. Geneza potenŃialelor bioelectrice în celulele fotoreceptoare Modif
icările de potenŃial care iniŃiază potenŃialele de acŃiune în retină sunt generate de acŃiu
inii asupra componentelor fotosenzitive din bastonaşe şi din conuri. Când lumina este
absorbită de aceste substanŃe, structura moleculară a acestora se modifică, iar aceste m
odificări declanşează o serie de secvenŃe care vor determina iniŃierea activităŃii neuronal
PotenŃialul generator al fotoreceptorilor şi răspunsurile electrice ale celor mai mult
e elemente neuronale din retină sunt potenŃiale locale şi gradate. Numai celulele gang
lionare transmit potenŃiale conform legii “tot sau nimic” la distanŃe apreciabile. Răspuns
urile bastonaşelor, conurilor şi celulelor orizontale sunt. Răspunsurile celulelor bip
olare sunt fie hiperpolarizante fie depolarizante. Celulele amacrine produc pote
nŃiale depolarizante, iar potenŃialul de vârf din aceste celule poate acŃiona ca un pote
nŃial generator pentru producerea potenŃialelor de vârf propagate, produse de celulele
ganglionare. PotenŃialul de receptor al conului are o invazie bruscă şi compensată, pe
când potenŃialul de receptor al bastonaşului are invazie bruscă dar sunt slab compensate
. Curba relaŃiei între amplitudinea potenŃialelor de receptor şi intensitate a stimululu
i este la fel de bruscă în bastonaşe şi conuri, dar în schimb bastonaşele sunt mult mai sen
ibile comparativ cu conurile. Răspunsurile bastonaşelor sunt proporŃionale cu intensit
atea stimulului la nivele ale iluminării care sunt sub valoarea prag pentru conuri
. Pe de altă parte, răspunsurile conurilor sunt proporŃionale cu intensitatea stimulul
ui la nivele ridicate ale iluminării în timp ce în aceste condiŃii răspunsurile bastonaşelo
sunt maximale şi nu produc modificări. Iată de ce conurile generează răspunsuri la schimb
area intensităŃii luminii deasupra nivelului fondului, dar nu scoate bine în evidenŃă ilum
inarea absolută, pe când bastonaşele detectează iluminarea absolută. Aceste proprietăŃi ale
stonaşelor determină vederea scotopică care defineşte capacitatea de a discrimina între al
b şi negru sub un nivel critic al intensităŃii luminii, caracteristica vederii crepusc
ulare. Bazele ionice ale potenŃialelor în celulele fotoreceptoare
71
Canalele de Na+ din segmentul extern al bastonaşelor şi conurilor sunt deschise în întun
eric astfel că se produce un flux de curent dinspre segmentul intern spre cel exte
rn. Curentul de asemenea circulă spre terminaŃiile sinaptice ale fotoreceptorului. A
TP-aza, Na+, K+ dependentă din membrana segmentului intern menŃine echilibrul ionice
. Eliberarea mediatorilor chimici sinaptici se efectuează în mod constant şi continuu în
întuneric. Când lumina acŃionează asupra segmentului extern canalele de Na+ se închid şi d
termină hiperpolarizarea potenŃialului de receptor. Hiperpolarizarea reduce eliberar
ea mediatorilor chimici şi acest lucru generează un semnal care în cele din urmă determi
nă producerea potenŃialelor de acŃiune în celula ganglionară. PotenŃialele de acŃiune sunt
i transmise spre creier prin intermediul sistemului retino-geniculo-striat. Deci
, la întuneric permeabilitatea pentru Na+ în segmentul extern este mai mare. Lumina
reduce permeabilitatea pentru Na+, fenomen acompaniat de efluxul crescut de Ca++
din segmentul extern. Componentele fotosensibile ale celulelor cu bastonaş Compon
entele fotosensibile în bastonaşele ochiului uman şi al celor mai multe mamifere sunt
formate dintr-o proteină numită opsină şi din retinen, aldehida a vitaminei A. (Folosim
termenul de retinen1 pentru a-l deosebi de retinenul2 care se găseşte în retina unor s
pecii de animale. Retinenul este o aldehidă care se mai numeşte şi retinal. Vitaminele
A sunt alcooli care mai sunt denumiŃi retinoli). Pigmentul fotosensibil din basto
naşe se numeşte rodopsină sau pigment vizual şi este de culoare purpurie. Obsina lui se
numeşte scotopsină. Rodopsina are vârful de sensibilitate la lungimea de undă de 505 nm,
ce corespunde aproximativ culorii galbenverzui din spectru. De aceea se explică d
e ce această culoare generează cea mai puternică senzaŃie de lumină. Puterea de absorbŃie a
rodopsinei scade spre albastru până la 40% fiind foarte mică pentru roşu, astfel purtare
a ochelarilor roşii de către persoanele car lucrează în camere obscure (radiologi, fotog
rafi etc) permite adaptarea bastonaşelor la întuneric. Rodopsina umană este o proteină c
u o greutate moleculară de 41 kD. Rodopsina se găseşte în membrana discurilor bastonaşelor
şi reprezintă cca 90% din totalul proteinelor membranale, reprezentând 4% din greutat
ea unui bastonaş. Rodopsina este de fapt în ultimă instanŃă un receptor serpentinic cuplat
cu proteina G. Ea are şapte domenii prin care pătrunde prin membrana discului basto
naşului (având capătul C terminal intracitoplasmatic, iar cel N terminal la suprafaŃa in
tradiscală). Retinenul1 este ataşat la trei domenii transmembranale ale rodopsinei,
plasându-se într-o poziŃie paralelă cu suprafaŃa membranei. La întuneric, retinenul1 din ro
opsină este din punct de vedere chimic în configuraŃia 11-Cis. Lumina modifică forma ret
inenului, transformându-l în izomerul trans. Această activare a rodopsinei se realizea
ză prin formarea a o serie de derivaŃi intermediari, între care, metarodopsina II, par
e să fie componentul cheie care iniŃiază închiderea canalelor de Na+. În final se produce
o modificare conformaŃională a moleculei de rodopsină care duce la separarea a retinen
ului1 de obsină decolorând pigmentul. Când energia luminoasă este absorbită de rodopsină în
e în câteva fracŃiuni de secundă să se decoloreze, parcurgând mai multe etape intermediare.
câteva psec (10-12 s) se transformă în preluminorodopsină, din care în câteva nona sec (10
9 s) rezultă luminorodopsină, apoi în microsecunde (10-6 s) se transformă în metarodopsina
I, iar aceasta în milisec (10-3 s) dă naştere metarodopsinei II. În acest stadiul pigme
ntul este decolorat. Ciclul descompunerii şi recompunerii rodopsinei se numeşte cicl
ul Wald.
72
După degenerarea sa retinenul se regenerează printr-o cale inversă. O parte din rodops
ină este regenerată în mod direct. O altă parte are loc în celula epitelială pigmentară und
ste redusă de enzima alcooldehidrogenază (în prezenŃa NADH) în vitamina A şi de aici reacŃi
se reîntorc la forma de rodopsină. Prima fază a regenerării rodopsinei este reconversia
formei trans în forma cis (sub acŃiunea retinen-izomerazei). Această transformare nec
esită un consum energetic, asigurat de porŃiunea elipsoidală a articolului extern al b
astonaşului. Forma 11Cis a retinenului se combină spontan cu scotopsina refăcând molecul
a de rodopsină. Procesul de refacere a moleculei este ceva mai lung necesitând minut
e (aprox. 3 min). Toate reacŃiile exceptând formarea izomerului trans al retinenului
, proces ce durează câteva milisecunde, sunt independente de lumină, producându-se la fe
l atât la lumină cât şi la întuneric. Cantitatea rodopsinei din receptor variază invers pro
orŃional cu lumina incidentă. Cu cât este mai mare lumina incidentă cu atât vom avea mai p
uŃină rodopsină în discurile bastonaşelor.
Legătura dintre rodopsină şi canalele de Na+ Transformarea rodopsinei de către lumină acti
vează o proteină G cunoscută sub numele de proteina Gt1 sau transducina. Pentru înŃelegere
a mecanismului prin care acŃionează diferiŃii mesageri asupra receptorilor în vederea pr
oducerii mecanismelor biologice specifice sunt necesare câteva cuvinte prin care să
explicăm cum funcŃionează proteinele G. Hormonii, mesagerii chimici polipeptidici, fot
onii, substanŃele odorante sau unele substanŃe gustative sunt mesageri de ordinul I.
Ei nu pot interacŃiona cu sistemele intracitoplasmatice din cauză că nu pot penetra m
embrana celulară. Din acest motiv ei interacŃionează cu receptorii prezenŃi în membrana ci
toplasmatică. Pentru ca să-şi exercite efectele biologice este necesar să ia naştere în cit
plasmă mesagerii de ordinul II, responsabili de declanşarea efectelor biologice ale
mesagerilor de ordinul I. Mesagerii de ordinul II pot fi reprezentaŃi de adenozin-
monofosfatul ciclic (c-AMP), guanozinmonofosfatul ciclic (c-GMP), inozitoltrifos
fatul (IP3) sau ionii de Ca++. Pentru producerea mesagerilor de ordinul II este
necesară activarea unor enzime transmembranare (cum ar fi adenilciclaza, guanilcic
laza, fosfodiesteraza etc.). Legătura dintre receptorii activaŃi de mesagerii de ord
inul I şi aceste enzime producătoare de mesageri de ordinul II se realizează de către pr
oteinele G (proteina reglatoare de guanozinnucleotide). Guanozin-nucleotidele su
nt reprezentate de guanozitrifosfat (GTP) şi de guanozindifosfat (GDP). În general r
eceptorii proteici străbat membrana celulei de mai multe ori, motiv pentru care se
numesc receptori serpentinici. Proteina G se fixează pe una din ansele acestui re
ceptor (de obicei pe ansa a treia). Proteina G estealcătuită din trei subunităŃi polipe
ptidice, denumite subunităŃile α, β şi γ. Aceste su unităŃi
 au greutăŃi moleculare descresc
a subunitatea α c re re reut te ce m i m re, l su unit te γ cu reut te ce m
i mică. Subunitatea γ ncore ză proteina G de ansele receptorului serpentinic. Subuni
tatea α re fix tă pe ea GDP-ul. Activarea proteinei G are loc în momentul cuplării mesa
gerului de ordinul I pe receptorul serpentinic. Datorită acestei interacŃiuni subuni
tatea
α îşi
schimbă

conformaŃia
 moleculară, transformând GDP-ul în GTP. Subunitatea α în c
t se esprin e e pe su unităŃile β şi γ şi interacŃionează cu enzima generatoare a mesager
de ordinul II pe care o activează. Astfel apare în citoplasmă mesagerul de ordinul II
care va produce unele reacŃii biochimice care sunt responsabile de efectele fiziol
ogice specifice mesagerului de ordinul I. Astăzi se cunosc un număr foarte mare de p
roteine G în diferitele celule ale organismului. Cu ajutorul acestei descoperiri s
-au putut lămuri mecanismele transducŃiei în analizatorii senzitivi: în analizatorul viz
ual, în analizatorul olfactiv şi în analizatorul gustativ pentru recepŃia senzaŃiei de dul
ce. Proteina Gt1 sau transducina este o astfel de proteină prin care s-a lămurit legăt
ura dintre rodopsină şi canalele de Na+. Transducina se leagă de GTP şi aceasta activează
fosfodiesteraza care catalizează transformarea guanozinmonofosfatul ciclic (c-GMP)
în 5’-GMP. Guanozinmonofosfatul ciclic în citoplasma fotoreceptorului acŃionează în mod di
ect asupra canalelor de Na+ menŃinându-le în poziŃie deschisă. Transformarea c-GMP în 5’-GM
uce la închiderea canalului de Na+ şi hiperpolarizarea fotoreceptorului. Semnalul lu
minos amplifică în cascadă aceste reacŃii, ajutând creşterea remarcabilă a senzitivităŃii f
ptorului bastonaş. Aceşti fotoreceptori sunt capabili să producă un răspuns detectabil la
acŃiunea unui foton. 73
InteracŃiunea dintre rodopsină, transducină şi fosfodiesterază au fost complet elucidate în
cercetări recente. Activarea rodopsinei este semnalul înlocuirii GDP de pe subunitat

ea alfa

a transducinei. ConŃinând GTP subunitatea α se sep ră de subunităŃile β şi γ in mo
tr ns ucinei şi activează fosfodiesteraza. Când GTP-ul

de pe subunitatea α este

tr nsfor
m t în GDP cele trei unităŃi (α, β şi γ) le tr ns ucinei se reunesc terminân re cŃia. Dec
sul de transducŃie a fotonului în mesaj bioelectric cunoaşte trei etape: Etapa I – trans
formarea rodopsinei sub acŃiunea luminii şi producerea metarodopsinei II Etapa II-a –
interacŃiunea metarodopsinei II cu transducina şi activarea acesteia cu eliberarea s
ubunităŃii α purtătoare de GTP. Etapa III – activarea fosfodiesterazei de către GTP purtat
e subunitatea alfa şi transformarea cGMP în 5’-GMP având ca urmare închiderea canalelor de
Na+ şi hiperpolarizarea fotoreceptorului. Amplificarea cascadei se produce în prima
şi a treia etapă. Fiecare moleculă de rodopsină activată activează la rândul său 500 de mo
e de transducină şi fiecare moleculă de fosfodiesterază activată, hidrolizează 1000 de mole
ule de c-GMP. Deci activarea unei molecule de rodopsină controlează formarea a 500.0
00 de molecule de c-GMP. Sinteza de c-GMP în fotoreceptori Mai recent s-au adus do
vezi şi pentru implicarea ionilor de Ca++ în acest proces, în sensul că o anumită concentr
aŃie de Ca++ activează guanilatciclaza care va genera c-GMP. La întuneric permeabilita
tea articolului extern pentru Na+ necesită o anumită concentraŃie de Ca++ în interiorul
discului (estimată la 1,4 mmol de Ca++), care menŃine o concentraŃie de c-GMP responsa
bilă de menŃinerea deschisă a canalelor de Na+ şi deci a curentului de Na+, responsabil
de depolarizarea fotoreceptorului bastonaş la întuneric. Spre deosebire de alŃi recept
ori, fotoreceptorii sunt polarizaŃi în repaus şi hiperpolarizaŃi în activitate. Lumina red
uce concentraŃia Ca++ la fel ca şi concentraŃia Na+ în citoplasma fotoreceptorului. Se p
roduce în această situaŃie un eflux al ionilor de Ca++, care vor reduce şi ei concentraŃia
c-GMP. Mediatorii sinaptici în retină La nivelul retinei au putut fi evidenŃiaŃi o mare
varietate de mediatori chimici sau neurotransmiŃători. Astfel au putut fi evidenŃiaŃi:
acetilcolina, dopamina,

serotonina, GABA, glicina, substanŃa P, somatostatina, enk
efalinele, β en orfin , CCK, VIP, neurotensin şi glucagonul. Celulele amacrine sunt
celule care secretă acetilcolina în retină. În afară de celulele amacrine colinergice s-a
u evidenŃiat celule amacrine dopaminergice şi serotoninergice fiecare cu anumite fun
cŃii.
Vederea scotopică Înseamnă capacitatea de a discrimina nuanŃele între alb şi negru sub un n
vel critic al intensităŃii luminii. Deşi acuitatea vizuală este mai mică în regiunea perife
ică a retinei comparativ cu cea din macula luteea, vederea nocturnă este mai bună, din
cauza densităŃii mai mari a celulelor cu bastonaşe, elemente adaptate specifice pentr
u vederea nocturnă. Bastonaşele sunt sensibile la un nivel inferior de iluminare, co
mparativ cu conurile, însă au un nivel scăzut de acuitate vizuală, a 1/20-a parte faŃă de c
a din fovea centralis. Impulsurile descărcate de bastonaşe prezintă însă un mare grad de c
onvergenŃă (90-180 de bastonaşe converg pe o celulă multipolară). În cazul iluminării slabe
repusculare, numai bastonaşele sunt capabile să fie excitate, este caracteristica ve
derii scotopice.
Adaptarea retinei la întuneric Retina are capacitatea de a-şi regla sensibilitatea.
Sensibilitatea bastonaşelor este în relaŃie exponenŃială cu concentraŃia ridopsinei. Aceeaş
elaŃie o vom întâlni şi în cazul conurilor. Scăderi mici ale concentraŃiei rodopsinei reduc
arte mult sensibilitatea bastonaşelor. La întuneric sau la lumină puŃin intensă, ochiul se
adaptează prin următoarele procese: dilatarea pupilei de aproximativ trei ori, creşte
rea sensibilităŃii retinei prin regenerarea rodopsinei, producerea unor modificări str
ucturale ale fotoreceptorului şi o deplasare a reacŃiei din celulele receptoare de l
a acid la alcalin. După un minut de şedere la întuneric sensibilitatea retinei creşte de
10 ori, iar după 40 de minute de 25.000 ori, deci adaptarea la întuneric se face într
-un timp relativ mare. În circa 15-60 s se produce adaptarea. Se produc fenomenele
în sens invers celor petrecute în adaptarea la întuneric. Studiul adaptării la întuneric
a arătat că la început se adaptează conurile, care au capacitate mai rapidă de adaptare co
mparativ cu bastonaşele. Ele îşi măresc sensibilitatea de 20-50 de ori în primele 5 minute
. Din acest motiv la întuneric putem să începem să percepem obiectele însă ele ne apar necl
re. 74
Adaptarea bastonaşelor se face mai lent, dar adaptarea este completă la 30 de minute
, fiind intensă la 40 de minute. Acest lucru face ca să fie distinse şi detaliile obie
ctelor în întuneric. Adaptarea bastonaşelor poate continua şi după acest interval încă mult
re, dacă se menŃine întunericul. În aceste condiŃii creşte sinteza rodopsinei, ceea ce are
a rezultat creşterea progresivă a sensibilităŃii bastonaşelor. În aceste condiŃii bastonaşe
nt excitate de cantităŃi extrem de mici de lumină. La revenirea la lumină ochiul este la
început orbit, chiar şi de o lumină slabă. În cursul adaptării ochiului la întuneric şi lu
produc modificări ale sensibilităŃii retinei de 500.000 – 1.000.000 de ori. Fuziunea st
imulilor luminoşi Imaginea formată pe retină persistă o zecime de secundă, din cauza inerŃi
i proceselor fotochimicce din retină. La stimularea luminoasă cu o frecvenŃă de 70 Hz fi
ecare stimul apare separat. Creşterea frecvenŃei stimulilor luminoşi peste acestă frecve
nŃă, determină o fuziune a imaginilor fiind percepute ca o imagine continuă. Din cauza a
cestei fuziuni a stimulilor luminoşi de la o anumită frecvenŃă de emisie se explică imagin
ile percepute la cinematograf sau la televiziune. FrecvenŃa critică de fuziune defin
eşte frecvenŃa la care lumina intermitentă fuzionează. Ea este conform legii Ferry-Porte
r direct proporŃională cu logaritmul intensităŃii luminii. Din acest motiv la o intensit
ate luminoasă slabă, frecvenŃa critică de fuziune poate ajunge la 2-7 Hz. La lumina obişnu
ită frecvenŃa critică de fuziune este la peste 70 Hz.
Mecanismele fotorecepŃiei pentru lumina colorată SenzaŃia cromatică, prezentă încă din prim
două luni după naştere, este o senzaŃie distinctă de cea de luminozitate. Omul poate dist
inge 190 de nuanŃe colorate. Articolul extern a celulelor cu con, care reprezintă ap
roximativ 40% din segmentul extern este mai scurt şi mai gros decât al bastonaşelor, a
vând forma unui trunchi de con. Articolul intern pătrunde mai profund decât al bastonaşe
lor în stratul epitelial pigmentar, asigurând în acest mod un contact mai intim şi foart
e necesar schimbărilor metabolice. Articolul extern a celulei cu con conŃine între 200
şi 500 de discuri neflotante şi cu o membrană mai subŃire decât a discurilor din celulele
cu bastonaşe (cca 5 nm). La fel, ca şi la bastonaşe, şi în membrana discurilor din celule
le cu con conŃin substanŃe fotoreceptoare. Din punct de vedere al compoziŃiei chimice
fotopigmenŃii din celulele cu con sunt asemănători cu ai rodopsinei. Ceea ce diferă la a
ceşti fotopigmenŃi este porŃiunea opsinică, retinenul pare a fi identic cu al rodopsinei
. Cu metode microspectrofotometrice au fost identificaŃi trei tipuri de pigmenŃi: er
itrobalul, pigment sensibil pentru roşu, clorolabul, sensibil pentru verde, cianol
abul, sensibil pentru albastru. Măsurarea absorbŃiei spectrale a unor conuri şi baston
aşe izolate din porŃiuni de retină separată a dus la concluzia că bastonaşele au absorbŃie
imă la o lungime de undă egală cu 505 nm. Conurile ar fi de trei tipuri diferite, având
vârfuri de absorbŃie, unele cu lungimea de undă de 419 nm, corespunzător albastrului, al
tele la 531 nm corespunzător verdelui şi altele la 560 nm corespunzător roşului. Nu s-a
putut pune în evidenŃă la nivelul conurilor ciclul de transformare asemănător ciclului Wal
d din bastonaşe. Procesul de descompunere al fotopigmenŃilor din conuri de către lumin
a colorată şi regenerarea lor rămâne încă necunoscut. UşurinŃa cu care aceşti pigmenŃi sunt
aŃi de către lumina colorată este comparabilă cu aceea a rodopsinei, dar viteza de regen
erare în ochi este de 3-4 ori mai rapidă pentru conuri (aproximativ 1 min), comparat
iv cu rodopsina (3 min.). Referitor la mecanismele perceperii culorilor s-au emi
s numeroase ipoteze fără a se cunoaşte astăzi precis acest mecanism. Există totuşi unele te
rii care încearcă să le explice.
Teoria tricromatică a lui Young-Helmholtz Teoria tricromatică sau teoria componenŃială p
reconizează existenŃa a trei culori diferite, considerate culori fundamentale şi cores
punzătoare celor trei tipuri de conuri cunoscute astăzi (albastru, 75
verde şi roşu), din al căror amestec rezultă toate culorile spectrului. Când un con este e
xcitat separat cu o lumină monocromatică se percepe numai o culoare, iar dacă sunt sti
mulate simultan mai multe conuri, în proporŃie adecvată se obŃine lumina albă. Culorile re
zultă din combinarea în proporŃii variabile a excitării a 1,2 sau a tuturor categoriilor
de conuri. Deşi această teorie a dominat mai bine de 150 de ani, fiind elaborată de H
elmholtz aproape intuitiv în 1852, abia cercetările recente au adus argumente convin
gătoare, fotometrice fizico-chimice şi morfologice în sprijinul ei. Această teorie nu es
te suficientă pentru explicarea percepŃiei culorii galbene de către retină şi nici a multi
tudinii de tonuri şi nuanŃe pe care le percepe ochiul (peste 190). Teoria tetracroma
tică a lui Hering Teoria tetracromatică este teoria procesului oponen sau a perechil
or opuse, propusă de Hering în 1878. Se sugerează existenŃa a câte două clase diferite de c
lule în sistemul vizual specializate pentru codarea culorilor şi una pentru codarea
luminozităŃii. Ipoteza lui Hering consideră că fiecare din cele trei clase de celule cod
ifică două tipuri complementare de percepŃie. Teoria presupune existenŃa a trei perechi
de pigmenŃi vizuali: 1. Pentru percepŃia luminozităŃii modificarea activităŃii bastonaşelor
ensul hiperpolarizării produce senzaŃia de negru, iar modificarea în sensul hipopolari
zării produce senzaŃia de alb. 2. Pentru vederea galben-albastru modificarea în sensul
hiperpolarizării produce senzaŃia de albastru, iar în sensul hipopolarităŃii senzaŃia de g
lben. 3. Pentru vederea verde-roşu modificarea în sensul hiperpolarizării produce senz
aŃia de roşu iar în sensul hipopolarizării senzaŃia de verde. AdepŃii actuali ai acestei te
rii consideră că receptorii retininei sunt doar absorbanŃi ai luminii şi că adevărata discr
minare a culorilor începe printr-o codificare în segmentul intermediar al analizator
ului (celulele bipolare, multipolare, fibrele nervului optic, corpii geniculaŃi la
terali) şi în segmentul central al analizatorului, în cortexul occipital. Mecanismul p
erceperii culorilor pare un proces constituit din două etape: 1) la nivelul recept
orilor în acord cu teoria lui Young-Helmholtz şi 2) la nivelul segmentului intermedi
ar şi central al analizatorului în acord cu teoria Hering. Astăzi se consideră că mecanism
ul fotorecepŃiei pentru lumina colorată constă într-un proces receptor iniŃial, care începe
la nivelul retinei, prin reacŃiile fotochimice ce au loc în cele trei tipuri de celu
le cu con şi care continuă printr-un proces de codare ce începe la nivelul celulelor b
ipolare, prin cupluri de celule cu polaritate opusă şi care corespund cuplurilor de
culori antagoniste. Excitarea conurilor cu radiaŃii monocromatice cu o lungime de
undă de 610 nm (corespunzând luminii roşii) a produs o stimulare a conurilor roşii în prop
orŃie de 75%, dar şi a conurilor verzi în proporŃie de 13%, nu însă şi a celor albastre, de
a determinat un raport de stimulare a conurilor de 75 / 13 / 10, raport interpre
tat de sistemul nervos drept culoare roşie. Dacă se excită conurile cu o radiaŃie monocr
omatică cu lungime de undă de 450 nm, corespunzând luminii albastre, nu se obŃine o stim
ulare a conurilor roşi, o stimulare de 14 % a conurilor verzi şi de 86% a celor alba
stre, raportul de 0 / 14 / 86 fiind interpretat de sistemul nervos drept culoare
albastră. Prin stimularea cu lumină verde raportul obŃinut era de 85 / 50 / 15 interp
retat de sistemul nervos drept culoare verde, iar raportul de 100/50/0 ca o culo
are galbenă. Aceste date sugerează că în percepŃia culorilor ar participa atât mecanisme re
iniene cât şi cele cerebrale, ce interpretează un anumit raport de stimulare al diferi
telor tipuri de conuri. Nu există date care să ateste existenŃa unor căi separate spre c
reier pentru fiecare categorie de conuri, deşi aparent există procesele de codificar
e la nivelul retinei, care converteşte informaŃia colorată în răspunsuri “ON” sau “OFF”, în
dividuale ale nervului optic sau chiar mai departe de el, în segmentul intermediar
al analizatorului.
Vederea fotopică Vederea fotopică înseamnă capacitatea de a discrimina culorile, funcŃie v
izuală realizată de celulele cu con, care din banda de absorbŃie cuprinsă între lungimile
de undă de 400 şi 700 nm, prezintă cea mai mare sensibilitate la lungimea de undă de 550
nm, corespunzător luminii verde-gălbui. Vederea fotopică este mai bine exprimată în centr
ul retinei şi mai puŃin la periferia ei, unde predomină bastonaşele. Datorită acestei part
icularităŃi, la lumina zilei galbenul apare culoarea cea mai luminoasă, cea mai străluci
toare, iar la lumină crepusculară albastrul apare cea mai luminoasă culoare.
76
În afară de luminozitate (care trădează gradul de apropiere a unei culori de negru), sen
zaŃia de culoare se caracterizează şi de tonul cromatic şi saturaŃie. Tonul cromatic este
proprietatea după care o culoare se deosebeşte de alta, roşu de verde sau albastru. Sa
turaŃia reflectă puritatea unei culori cromatice, gradul ei de apropiere de culoarea
gri, având aceeaşi luminozitate. Prin varierea şi corelarea acestor trei calităŃi se obŃin
o gamă foarte întinsă de nuanŃe şi tonuri. Omul obişnuit poate diferenŃia până la 160 de t
romatice pure, cca. 200 de gradaŃii ale luminozităŃii şi în jur de 20 de gradaŃii de satura
.
Organizarea câmpului receptor retinian Cercetările moderne au precizat că formarea ima
ginii la nivelul SNC este un proces extrem de complex, la care participă toate com
partimentele implicate în analizatorul vizual, începând cu celulele fotoreceptoare şi sfârş
nd cu zona corticală occipitală vizuală, numită aria striată. Retina, capătul periferic al
nalizatorului vizual, reprezintă nu numai sediul unde se realizează fotorecepŃia, dar şi
porŃiunea unde sunt prelucraŃi şi codificaŃi stimulii. Această prelucrare şi codificare în
e cu celulele bipolare. Celulele bipolare cu ajutorul celulelor orizontale fac o
nouă codificare a stimulilor prin modularea acestora în amplitudine. În final, la niv
elul retinei celulele ganglionare cu ajutorul celulelor amacrine intensifică progr
esiv codificarea prin modularea în frecvenŃă a impulsurilor, obŃinânduse astfel răspunsuri
onform legii “tot sau nimic”. Celulele ganglionare sunt singurii neuroni retinieni c
are transmit semnale vizuale prin potenŃiale de acŃiune supunându-se legii “tot sau nimi
c”. Aceste celule însă transmit semnalele în întregime spre creier. În schimb, toŃi ceilalŃ
roni retinieni, inclusiv celulele fotoreceptoare conduc semnalele vizuale printr
-o conducere electrotonică. Conducerea electrotonică înseamnă deplasarea în citoplasma neu
ronală a unui flux de curent electric şi nu a unor potenŃiale de acŃiune. Aceasta înseamnă
atunci când în segmentul extern al celulei fotoreceptoare apare o hiperpolarizare c
a răspuns la lumină, acelaşi nivel de hiperpolarizare este condus prin curenŃi electroto
nici direct spre sinapsă. În această situaŃie nu apare nici un potenŃial de acŃiune la nive
ul sinapsei, la nivelul ieşirii. ImportanŃa conducerii electronice rezultă din aceea că
permite conducerea gradată a intensităŃii semnalului. Astfel de exemplu pentru bastonaşe
şi conuri, semnalul de ieşire hiperpolarizant este în legătură directă cu intensitatea ilu
inării. Deci semnalul nu este de tip “tot sau nimic” cum este în cazul conducerii prin p
otenŃial de acŃiune. Într-un anumit sens procesul informaŃiei vizuale la nivelul retinei
implică formarea a trei imagini. Prima imagine formată în urma acŃiunii luminii asupra
fotoreceptorilor. Această imagine este însă modificată într-o a doua imagine realizată la n
velul celulelor bipolare, iar aceasta este convertită într-o a treia imagine la nive
lul celulelor ganglionare. Pentru formarea celei de a doua imagini semnalul este
modificat de intervenŃia celulelor orizontale, iar pentru formarea celei de a tre
ia imagini intervin celulele amacrine. La nivelul celui de al treilea neuron al
căii analizatorului vizual, în corpii geniculaŃi laterali există o foarte mică modificare
a impulsurilor sosite de la retină, astfel că cea de a treia imagine ajunge practic
la nivelul cortexului occipital în aria striată. La nivelul corpilor geniculaŃi latera
li se produce mai ales o mixare a imaginilor din cele două retine. O caracteristică
a celulelor bipolare şi ganglionare, dar şi a celulelor din corpii geniculaŃi lateral şi
a celulelor mai ales din cortexul striat occipital este aceea că se organizează în câmp
uri receptoare circulare (CR).Totalitatea celulelor fotoreceptoare, bipolare, or
izontale şi amacrine care sunt conectate direct sau indirect cu o celulă ganglionară,
formează câmpul receptor al celulei ganglionare. Există câmpuri receptoare a căror zonă cen
rală prin excitare determină o creştere a frecvenŃei descărcărilor în celulele ganglionare.
e sunt câmpuri “ON-OFF” sau câmpuri centru “ON” A doua categorie de câmpuri receptoare la i
inarea centrului câmpului apare o blocare a descărcărilor, iar întreruperea luminii dete
rmină excitarea celulelor ganglionare. Ele sunt câmpurile “OFFON” sau centru “OFF”. Mărimea
urilor receptoare poate fi stabilită prin metode neurofiziologice sau psihofizice.
Metodele psihofizice folosesc reŃeaua Hermann-Hering care constă dintr-o reŃea de pătra
te negre intersectate de zone albe. Vizarea zonei de intersecŃie între patru pătrate n
egre face să apară din când în când un punct întunecat la acest nivel. Această apariŃie est
de interceptarea unui câmp receptor retinian. Metodele neurofiziologice experiment
ale se bazează pe înregistrarea activităŃii bioelectrice din fibrele nervului optic, după
aplicarea unui spot luminos focalizat în diferite zone ale suprafeŃei retiniene. Câmpu
l receptor centru “ON” având o polaritate pozitivă în centru şi negativă la periferie se ac
ează prin aplicarea unui spot sau a unei iluminări centrale. În cazul aplicării unui spo
t sau a unei iluminări periferice activitatea bioelectrică a celulelor ganglionare d
ispare apărând la întreruperea 77
iluminării. Activitatea câmpului receptor centru “OFF” este maximă în cazul în care spotul
iluminarea este aplicată la periferia câmpului receptor, centrul fiind întunecat. Exi
stenŃa acestor două câmpuri receptoare centru “ON” şi centru “OFF” se explică prin interven
mecanisme neurofiziologice. Pe de altă parte, datorită inhibiŃiei laterale exercitate
de celulele orizontale asupra celulelor bipolare, iar pe de altă parte prin existe
nŃa a cel puŃin a două tipuri de celule bipolare A şi B. Celulele orizontale fac legătura
lateral între corpii sinaptici ai bastonaşelor şi conurilor, cu dendritele celulelor b
ipolare. De cele mai multe ori semnalul de ieşire al celulelor orizontale este inh
ibitor. Deci aceste celule exercită o inhibiŃie laterală, care previne răspândirea laterală
a modelelor vizuale transmise spre SNC. Este vorba de un mecanism esenŃial pentru
acuitatea vizuală înaltă şi pentru percepŃia contrastelor marginilor vizuale. Există apoi d
uă tipuri de celule bipolare, unele de tip B depolarizante, care descarcă semnale ex
citatorii, iar altele de tip A hiperpolarizante care transmit semnale inhibitori
i spre căile vizuale. Astfel când celulele fotoreceptoare sunt excitate, unele celul
e bipolare se depolarizează iar altele se hiperpolarizează. RelaŃia dintre aceste două t
ipuri de celule reprezintă un mecanism secundar de inhibiŃie, suplimentar inhibiŃiei l
aterale exercitat de celulele orizontale. Deoarece celulele bipolare B depolariz
ante şi A hiperpolarizante se află una lângă alta, acest fapt creează o modalitate de deli
mitare prin contrast a marginilor imaginii vizuale, atunci când marginea se află exa
ct între doi fotoreceptori adiacenŃi. Cele mai multe celule ganglionare nu răspund la
gradul real de iluminare al imaginii vizuale, ci numai la contrastul luminos de
la marginea imaginii. Este modalitatea principală prin care imaginea se transmite
la creier. În ce constă acest proces ? Când un fascicul omogen de lumină este aplicat pe
întreaga retină, adică când toŃi fotoreceptorii sunt stimulaŃi egal de către lumina incide
celulele ganglionare nu sunt nici inhibate nici stimulate. Aceasta se datorează fa
ptului că semnalele transmise direct de la fotoreceptori prin celulele bipolare B
depolarizante sunt excitatorii în timp ce semnalele laterale prin celulele orizont
ale şi celulele bipolare A hiperpolarizante, sunt inhibitorii. Astfel semnalele ex
citatorii sunt complet neutralizate de către semnalele inhibitorii din căile lateral
e. De exemplu să luăm trei fotoreceptori: cel din centru excită o celulă bipolară B depola
rizantă. Când doi fotoreceptori laterali sunt în legătură cu aceiaşi celulă bipolară, dar p
ntermediul celulelor orizontale inhibitorii, aceste celule orizontale vor neutra
liza semnalul excitator direct, în cazul că şi cei doi fotoreceptori dispuşi lateral sun
t de asemenea stimulaŃi de lumină. Acum să vedem ce se întâmplă dacă în imaginea vizuală ap
inie de contrast. Să ne imaginăm că fotoreceptorul central este stimulat de un spot de
lumină, în timp ce un fotoreceptor lateral este în întuneric. Spotul luminos va excita
calea directă prin celula bipolară. Una din celulele orizontale este însă inhibată deoarec
e fotoreceptorul lateral este în întuneric. Deci, această celulă îşi va pierde efectul inhi
itor asupra celulei bipolare. Astfel, când lumina este răspândită uniform pe retină, semna
lele excitatorii şi inhibitorii la nivelul celulei bipolare se neutralizează unele p
e altele. Dar atunci când apare contrastul semnalele se amplifică reciproc prin căile
directe şi laterale. Astfel se explică de ce în cazul benzilor lui Mach în zona adiacentă
fiecărei limite, dunga mai luminoasă apare şi mai luminoasă decât în realitate, iar cea mai
tunecată va apărea şi mai întunecată, sporind în acest fel contrastul pentru fiecare limită
contrast şi făcându-l astfel pe fiecare mai uşor de remarcat. Prin acest mecanism perce
pŃia contururilor devine mai bună decât realitatea obiectivă. Multe celule ganglionare s
unt excitate în special de modificările de intensitate a luminii. În ceea ce priveşte ve
derea cromatică avem următoarele posibilităŃi: O primă posibilitate când o celulă gangliona
te stimulată de mai multe celule cu con ca în cazul percepŃiei maculei. Când cele trei t
ipuri de celule cu con: roşu, albastru şi verde stimulează aceiaşi celulă ganglionară, semn
lul transmis de aceasta va fi acel al culorii roşii, albastru sau verde. Excitarea
celor trei conuri într-o anumită proporŃie dând senzaŃia de alb. A doua posibilitate este
când doar o singură celulă ganglionară, ca în cazul foveei centralis, este excitată de un
ingur con şi inhibată de un alt tip de con. Acest lucru apare frecvent la conurile r
oşii şi verzi. S-au observat câmpuri receptoare fie cu centrul “ON” ce reacŃionează la lumi
roşie şi periferică “OFF” la lumina verde. Un astfel de tip reciproc apare de asemenea într
conurile albastre, pe de o parte şi o combinaŃie de conuri roşii şi verzi pe de altă part
e. În acest caz, excitarea în centru “ON” va genera culoarea galbenă, iar a periferiei cul
oarea albastră. Mecanismul acestor efecte dual oponente (opuse) ale culorilor este
următorul: un tip de con “colorat” excită celula ganglionară pe o cale excitatorie directă
 printr-o celulă bipolară B depolarizantă, în timp ce alt tip de con “colorat” inhibă celul
anglionară printr-o cale inhibitorie indirectă printr-o celulă orizontală sau o celulă bip
olară A hiperpolarizantă. Acest mecanism de contrast pentru culoare este important p
entru că permite încă retinei să înceapă să diferenŃieze culorile. Astfel, fiecare tip de c
8
ganglionară pentru realizarea contrastului de culoare este excitată de “culoarea compl
ementară”. De aici concluzia că procesul de analiză a culorilor începe încă la nivelul reti
. Pentru fiecare celulă din retină există un antagonism şi o interacŃiune între influenŃele
citatorii şi inhibitorii ce ajută la definirea stimulilor încă de la nivelul retinian în t
ermenii de contrast, de formă şi de culoare. Cantitatea de informaŃii pe care o primeşte
retina este impresionantă, iar numărul de impulsuri pe care-l transmite spre creier
este incomparabil mai mic decât cel primit din mediul înconjurător. Acest lucru demon
strează fenomenul de convergenŃă şi de prelucrare a stimulilor de la nivelul retinei. Pr
in aceste mecanisme în ultimă instanŃă o celulă ganglionară sumează şi trage concluzia asup
formaŃiei pe care trebuie să o transmită centrilor nervoşi superiori. Din acest punct de
vedere retina se comportă ca un adevărat “creier periferic” ce transmite impulsurile ne
rvoase după ce le-a comparat între ele, le-a sintetizat, ajungându-se la concluzia exi
stenŃei unor contraste pe care le transmite apoi neuronilor corticali.
Calea intermediară a analizatorului vizual o Nervul optic Nervul optic grupează axon
ii celulelor ganglionare. Deşi nervul optic este considerat al doilea nerv cranian
, el este în realitate un tract central, reprezentând o extindere a substanŃei albe ce
rebrale (vezi dezvoltarea embrionară a nervului optic). Nervul optic este inclus în
meningele cerebrale, este scăldat de lichid cefalorahidian, fibrele fiind căptuşite de
astroglie şi oligodendroglie. Fibrele nervului optic sunt parŃial mielinizate, lips
ite de teactă Schwann şi separate unele de altele doar de celulele gliale. Nervul op
tic conŃine 1,2 - 1,6 milioane de fibre grupate în fascicole ce conŃin circa 1000 de f
ibre nervoase. Sunt formate din trei categorii de fibre, care sunt axoni a tot a
tâtea categorii de neuroni ganglionari: 40% dintre fibre sunt subŃiri şi conduc impuls
ul nervos cu viteza de 8 m/s; 55% conduc cu 14 m/s şi 5% din fibre sunt groase con
ducând impulsul nervos cu o viteză de 35 m/s. Mesajele transmise prin fibrele nervul
ui optic răspund în mod diferenŃiat la stimulii luminoşi. O primă grupă de fibre sunt cele
care mesajele cresc imediat ce începe iluminarea (efect “ON”), fenomen ce se menŃine pen
tru un scurt timp intervenind fenomenul de adaptare (efect “OFF”). O altă categorie de
fibre la care efectul “ON” şi “OFF” apare la începutul şi sfârşitul iluminării, iar intens
fluxului creşte uşor şi progresiv. O ultimă categorie de fibre are rol de dispersie a tu
turor mesajelor pe tot parcursul iluminării, fiind vorba de un fel de inhibiŃie a tr
ansmiterii influxului nervos. Nervul optic transmite atât semnale luminoase, semna
le referitoare la limita şi contrastele vizuale, semnale privind modificările intens
ităŃii luminoase, ca şi semnale colorate ce vor modifica frecvenŃa potenŃialului de acŃiune
funcŃie de lungimea de undă a luminii. Nervul optic conŃine şi fibre eferente de la cre
ier la retină, care fac sinapsa direct cu celulele ganglionare, prin care scoarŃa ce
rebrală controlează recepŃia retiniană, amplificând-o sau diminuând-o în funcŃie de semnifi
nformaŃiei primite de la retină. o Chiasma şi tractusurile optice Chiasma optică este lo
cul unde se încrucişează aproximativ jumătate din fibrele nervului optic. ExcepŃie fac fib
rele care pleacă din regiunile temporale ale retinei, care rămân neîncrucişate. Tractusuri
le optice iau naştere după această decusaŃie parŃială a fibrelor şi care se împart în: Trac
ic accesoriu, format din foarte puŃine fibre care se duc la tegumentul mezencefali
c a cărui funcŃie este legată de discriminarea luminii şi tractul optic principal care s
e termină fie în mezencefal, tuberculii cvadrigemeni anterior (coliculi super), fie în
79
diencefal în corpul geniculat lateral, fie în regiunea epitalamică, fie în hipotalamus p
rin fibrele retino hipotalamice cu rol în ritmul circadian. o Corpii geniculaŃi late
rali Corpul geniculat lateral este format din 6 straturi celulare: la straturile
2, 3 şi 5 sosesc fibule din porŃiunea temporală a retinei, deci de aceeaşi parte iar în s
traturile 1, 4 şi 6 sosesc fibule din porŃiunea nazală deci din retina contralaterală. A
ceastă împerechere a straturilor cu fibre din ambii ochi probabil joacă un rol importa
nt în fenomenul de fuziune a vederii şi în perceperea profunzimii vederii şi vederii ste
reoscopice. Straturile 3-6 sunt formate din celule care se numesc neuroni parvoc
elulari iar straturile 1 şi 2 au celule mari care se numesc neuroni magnocelulari.
Neuronii corpului geniculat lateral transmit informaŃii ca şi celulele ganglionare,
adică cu privire la luminozitate, mişcarea obiectelor în câmpul vizual şi culoarea lor. Câ
purile receptoare retiniene au o reprezentare şi la acest nivel, identificându-se ne
uroni excitatori înconjuraŃi de neuroni inhibitori sau invers. La acest nivel se înreg
istrează aceleaşi tipuri de răspunsuri ca şi la nivelul retinei răspuns “ON”, “OFF” sau “ON
tiv la semnalele colorate s-a putut stabili că straturile 1 şi 2 ale corpului genicu
lat lateral sunt în relaŃie cu stimularea alb-negru, în timp ce straturile de la 3 la
6 se află în legătură cu stimularea colorată. Prin aceste interacŃiuni complexe şi variate
ormaŃia colorată din imaginea vizuală este progresiv analizată, fiind apoi transmisă creie
rului prin tractul geniculocalcanin, ca un semnal ce exprimă mai degrabă raportul di
feritelor culori şi care apoi va genera culoarea caracteristică imaginii văzute. Neuro
nii corpului geniculat lateral trimit axonii la cortexul cerebral, dar şi primesc
fibre inhibitorii de la nivelul cortexului şi de la formaŃia reticulată mezencefalică. D
e la nivelul corpului geniculat lateral impulsurile nervoase sunt transmise cort
exului prin radiaŃiile sau striile optice (tractusul geniculo-calcanian). Segmentu
l central al analizatorului vizual Este situat în lobul occipital în ariile 17, 18 şi
19. Aria 17, aria striată este aria vizuală primară având rol în perceperea formei obiecte
lor, strălucirii sau întunecării părŃilor lor componente. Aria 17 este înconjurată de aria
parastriată ce are rol în diferenŃierea obiectelor în mişcare, de cele statice şi este lega
de memoria vizuală şi de aria 19 peristriată, cu rol de a compara senzaŃiile vizuale pre
zente cu cele stocate anterior şi de asemenea în orientarea vizuală şi corectarea imagin
ii. Ariile 18 şi 19, ariile vizuale secundare sunt ariile psihovizuale unde se pro
duc procesele integrative complexe cu decodificarea informaŃiilor vizuale şi percepe
rea imaginii globale a obiectelor. La nivelul cortexului occipital este păstrată top
ografia retiniană, în sensul că fibrele din cadranele superioare ale câmpului vizual (te
mporal şi nazal) se proiectează dedesubtul scizurii calcarine, cele din cadranele in
ferioare deasupra scizurii calcarine. Macula se proiectează în partea posterioară cons
tituind aproape jumătate din proiecŃia corticală şi având o reprezentare mult mai mare ca
suprafaŃă comparativ cu cea de la nivelul retinei. Cortexul vizual occipital percepe
imaginea răsturnată. Imaginea este confruntată, în timp, cu realitatea şi prin procesul d
e învăŃare se realizează o imagine reală a obiectului privit. Cortexul occipital cuprinde
200 milioane de neuroni grupaŃi pe coloane radiale Studiile efectuate cu ajutorul
microelectrodelor au demonstrat că neuronii cortexului
80
vizual pot fi divizaŃi din punct de vedere funcŃional în trei categorii: neuroni simpl
i, neuroni complecşi şi neuroni hipercomplecşi. Din activitatea conjugată a multitudinii
de neuroni din cortexul vizual putem aprecia forma obiectelor, poziŃia lor, orien
tarea în spaŃiu, culoarea etc. O caracteristică a câmpurilor receptoare corticale este a
ceea că ele nu sunt organizate circular ci grupate sub forma coloane radiale. Câmpur
ile corticale simple Câmpurile receptoare corticale simple sunt formate funcŃional d
in neuroni simpli care la rândul lor sunt divizaŃi în câmpuri adiacente şi distincte spaŃia
. Câmpurile excitatorii şi inhibitorii sunt aranjate în coloane în diferite combinaŃii, cu
particularitatea că întotdeauna zona excitatorie “ON” şi inhibitori “OFF” sunt separate pr
r-o margine rectilinie sau prin două linii paralele. Neuronii simpli sunt cei mai
numeroşi în scoarŃa occipitală şi primesc impulsuri fiecare de la mai mulŃi neuroni din cor
ul geniculat lateral. Ei răspund la un stimul rectilin liniar care separă o zonă lumin
oasă de una întunecată. Aceste câmpuri sunt codificate pentru perceperea orientării şi pozi
i contururilor rectilinii. De exemplu răspund la un dreptunghi foarte îngust negru p
e un fond luminos. În aceste situaŃii câmpul receptor simplu constă dintr-o bandă îngustă e
tatoare, flancată de-o parte şi de alta de zone liniare inhibitprii mai largi. Se se
mnalează de asemenea regiuni excitatorii şi inhibitorii situate faŃă în faŃă. În această si
limitarea dintre cele două zone se face printr-o linie dreaptă. Câmpurile complexe Câmpu
rile complexe care sunt mai întinse decât cele simple, cuprind neuronii complecşi ce p
rimesc aferenŃe de la mai mulŃi neuroni simpli care nu răspund la sursa la sursa de il
uminare ci la contururi luminoase drepte, cu o anumită orientare, orizontală specifi
că şi direcŃională. Răspunsul este maxim atunci când stimulul linear se deplasează paralel
direcŃia de orientare a câmpului (fie de la dreapta la stânga fie de la stânga la dreapt
a) şi minim sau absent dacă intersectează perpendicular atât părŃile excitatorii cât şi pe
inhibitorii ale câmpului. Aceste câmpuri neuronale complexe răspund la un contur cu o
orientare corectă, indiferent de poziŃia acesteia la nivelul retinei. Câmpurile recept
oare hipercomplexe Câmpurile receptoare hipercomplexe formate din neuroni hipercom
plecşi, mai puŃin numeroşi, dar având câmpurile mai întinse decât cele simple. Aceşti neuro
und în mod egal fie la un stimul rectiliniu de o anumită orientare, fie la poziŃia exa
ctă a acestuia cu condiŃia ca stimulul să aibă o anumită durată. Acest răspuns este dat de
roni hipercomplecşi de ordin inferior. În cazul neuronilor hipercomplecşi de ordin sup
erior răspunsul la stimulul rectiliniu sau poziŃia exactă a acestuia trebuie să fie alcătu
ită din două linii perpendiculare sau să formeze un unghi ascuŃit de o anumită valoare. Se
presupune că aceşti neuroni hipercomplecşi primesc aferenŃe excitatorii de la neuronii
complecşi al căror câmp acoperă o regiune de activare şi aferenŃe inhibitorii de la neuroni
complecşi al căror câmp receptor este situat de o parte şi de alta a neuronilor complecşi
excitatori. Neuronii simpli sunt localizaŃi în proporŃii variate în aria 17, cei comple
cşi ar fi situaŃi în ariile 17, 18 şi 19, iar cei hipercomplecşi în ariile 18 şi 19. S-a pr
s un model de organizare ierarhică al cortexului vizual, în care primele prelucrări s-
ar produce în neuronii simpli, ce primesc aferenŃe de la neuronii corpului
81
geniculat lateral şi care converg apoi pe câmpurile complexe, iar acestea pe cele hi
percomplexe. Neuronii din ariile 18 şi 19 răspund la forme vizuale mult mai complexe
comparativ cu cele observate la aria 17. Astfel pot răspunde la forme geometrice
(margini, curbe, unghiuri etc.). În aceste zone se realizează astfel procesele de co
dificare a semnalelor primite şi este posibil în final realizarea imaginii globale v
izate de ochi. La nivelul acestor arii există un amestec omogen de răspunsuri excita
torii şi inhibitorii primite de la neuronii câmpurilor simple şi nu de la neuronii cor
pilor geniculaŃi laterali.
Organizarea în coloane a cortexului vizual Cortexul cerebral vizual este constitui
t dintr-un mozaic de coloane neuronale verticale. Pe baza cercetărilor efectuate c
u ajutorul microelectrodelor implantate în cortexul vizual, Hubel şi Wiesel au emis
ipoteza după care cortexul vizual primar este divizat în coloane de celule, funcŃional
independente. Fiecare coloană este răspunzătoare de impulsurile primite de la o arie
receptoare a câmpului vizual. Cortexul vizual este constituit dintr-un mozaic de c
oloane neuronale verticale puse în evidenŃă prin microelectrode implantate perpendicul
ar pe suprafaŃa scoarŃei. Fiecare coloană are un diametru de cca. 0,5 mm, întinzându-se de
la suprafaŃă până în profunzimea celor şase straturi neuronale corticale. Aceste cercetări
putut evidenŃia coloane specifice pentru orientare a căror neuroni sunt sensibili l
a înclinarea stimulului vizual. Fiecare coloană corticală se divide în două: jumătate fiind
dominată de ochiul drept, iar cealaltă jumătate de ochiul stâng. Aceste ipoteze ale lui
Hubel şi Wiesel au fost confirmate de injectarea unui aminoacid radioactiv într-un o
chi, care pătrunzând de-a lungul sistemului retinogeniculo-striat printr-un mecanism
de transport axoplasmatic transsinaptic au putut fi evidenŃiaŃi prin autoradiografi
a cortexului vizual. Pe autoradiografie se remarcă straturile alternante ale coloa
nelor. Coloane marcate radioactiv, de la ochiul în care s-a injectat aminoacidul r
adioactiv alternează cu coloane nemarcate radioactiv provenite de la ochiul opus n
einjectat. O altă caracteristică a cortexului vizual este organizarea sa orizontală, f
ormată din neuroni grupaŃi în coloanele orizontale. Această caracteristică a fost sugerată
e Hubel şi Wiesel printr-un studiu în care s-a inserat microelectrozi în cortexul vizu
al primar paralel cu straturile sale. ExistenŃa acestor coloane orizontale au putu
t fi dovedită apoi prin injectarea de 2-Deoxiglucoză într-un ochi al unei maimuŃe. După 45
de minute substanŃa era captată de neuronii activi care au fost activaŃi prin expuner
ea la mişcări verticale a imaginii. Hubel şi Wiesel au prezentat un model de organizar
e funcŃională a coloanelor cortexului vizual pe un bloc de Ńesut cortical care analize
ază semnalele de la o anumită arie a câmpului vizual. Pe verticală apar cele şase straturi
celulare ale cortexului vizual. Fiecare lamă a blocului de Ńesut se presupune a fi
specializată în analiza liniilor drepte cu o orientare specifică. Jumătate din blocul de
Ńesut se presupune că este dominată de impulsurile venite de la ochiul drept şi cealaltă
jumătate de la ochiul stâng. Analiza corticală a culorilor Analiza culorilor de către co
rtexul vizual pare a fi identică cu cea descrisă la nivelul retinei şi a corpilor geni
culaŃi laterali. Unii neuroni primesc aferenŃe de la toate cele trei categorii de co
nuri, iar alte câmpuri corticale au un compartiment de celule color, dual-oponente
. Prin urmare, avem un mecanism de procesare componenŃială şi un mecanism de procesare
oponenŃială. Celulele color dual-oponente au fost demonstrate în cortexul vizual. Ele
răspund cu o puternică descărcare de tip "ON" când centrul câmpului receptor circular est
e iluminat cu o lungime de undă, de ex. verde, iar în jur simultan apare lungimea de
undă complementară, adică roşu. Aceleaşi celule îşi încetează descărcarea apărând efect “O
ii iluminării. De exemplu roşu în centru şi verde la exterior. Aceste celule dual-oponen
te răspund la contrastul dintre lungimile de undă reflectate de ariile adiacente ale
câmpului vizual. Livingston şi Hubel au putut constata că aceste celule dual-oponente
sunt distribuite în cortexul vizual sub forma unor coloane înfipte ca nişte Ńăruşi în stra
ile cortexului vizual formate din neuroni sensibili la culoare. De la acest aran
jament face excepŃie doar stratul neuronal al patrulea al cortexului vizual. Dator
ită faptului că în aceşti neuroni s-a constatat o concentraŃie crescută a citocromoxidazei,
distribuŃia şi dispoziŃia acestor neuroni a putut fi evidenŃiată histochimic prin colorare
a acestei enzime. Făcându-se secŃiuni paralele cu straturile corticale din Ńesutul cereb
ral striat s-au evidenŃiat pete de culoare împrăştiate în toată grosimea cortexului exceptâ
stratul al IV-lea. Aceste pete apar ca nişte Ńăruşi înfipŃi în grosimea cortexului vizual.
a 18 prezintă din punct de vedere al colorării histoenzimologice a citocromoxidazei
o reŃea de benzi înguste sau late. S-a constatat că benzile înguste sunt legate de acele
 structuri înfipte ca nişte Ńăruşi în cortexul vizual iar benzile late primesc aferenŃe de
neuronii stratului IV din aria 17. Acest strat este în relaŃie directă cu neuronii cor
pilor geniculaŃi lateral. Organizarea în coloane 82
diferă în aria 18 faŃă de aria 17, fiind însă paralelă cu aceasta. Coloanele de neuroni sen
ile la orientare sunt situate între coloanele înfipte şi cele sensibile la culoare. Si
mŃul formelor Detectarea formelor obiectelor se bazează pe capacitatea neuronilor co
rticali vizuali de a detecta organizarea spaŃială a imaginilor. Această capacitate dep
inde de funcŃia cortexului vizual primar, aria 17. Detectarea formelor se bazează pe
sesizarea strălucirii şi întunecării părŃilor componente ale obiectului vizat. Detectarea
rientării liniilor, a marginilor şi a lungimii liniilor implică organizarea în coloane a
neuronilor corticali. Pentru o astfel de organizare pledează faptul că scoarŃa vizuală
posedă cca. 200 de milioane de neuroni faŃă de 1.200.000 de fibre ale nervului optic,
deci neuronii corticali sunt de 200 de ori mai numeroşi decât fibrele nervului optic
. Pentru aprecierea cu mare fineŃe a formelor este nevoie nu numai de receptorii p
eriferici, ci şi de proiectarea punct cu punct a retinei la nivelul cortexului viz
ual, unde are loc discriminarea, analizarea şi sintetizarea informaŃilor vizuale pri
mite. Zona maculară a retinei are o proiecŃie foarte mare la nivelul cortexului. În zo
na extramaculară apar celule cu bastonaşe la nivelul cărora discriminarea formelor se
face tot mai imperfect, dar creşte în schimb sensibilitatea la lumină. Retina externă es
te doar semnalizatoare, pe când cea centrală este analizatoare pentru culori şi forme.
SimŃul stereoscopic Vederea binoculară spaŃială, vederea stereoscopică este rezultatul poz
iŃiei centratconvergente a celor doi ochi. Cele două imagini sunt combinate sau fuzi
onate prin mecanisme nervos centrale într-o singură imagine. SimŃul stereoscopic se re
feră la capacitatea ochilor de a aprecia profunzimea obiectelor din mediul înconjurăto
r cu participarea nemijlocită a circuitelor neuronale din corpi geniculaŃi laterali şi
din cortexul occipital. La nivelul retinei imaginea este doar bidimensională, iar
scoarŃa occipitală vizuală aduce a treia dimensiune, profunzimea. Se ştie că distanŃa inte
pupilară la omul adult este de 64 mm, încât acelaşi obiect va fi privit sub un alt unghi
de către ochiul drept şi de către cel stâng. DiferenŃele de detalii obŃinute de către cei
ochi pe cele două macule creează impresia de relief a obiectelor privite. În simŃul rel
iefului se impune vederea binoculară care aduce neuronilor corticali date puŃin dife
rite de la cei doi ochi pe care apoi aceştia le convertesc într-o imagine compusă trid
imensional. Acest proces are la bază componente morfofuncŃionale înnăscute, la care se a
daugă însă experienŃa de viaŃă, o autoînvăŃare în primii ani de după naştere. Vederea stere
l în posibilitatea aprecierii de către om a distanŃelor. Pentru aprecierea profunzimii
obiectelor, scoarŃa vizuală occipitală participă activ cu numeroasele sale conexiuni ne
uronale, analizând şi sintetizând datele primite de la retină privind mărimea aparentă a ob
ectelor, perspectiva, distribuŃia umbrelor şi a luminilor, luminozitatea şi tonalitate
a cromatică, conturul obiectelor etc. Toate aceste calităŃi sunt învăŃate în primii ani de
La realizarea vederii spaŃiale mai intervin de asemenea şi mişcările capului, ce oferă inf
ormaŃii spaŃiale despre distanŃe. O dovadă în acest sens o constituie faptul că şi oamenii
un singur ochi pot percepe corect profunzimea imaginilor prin mişcarea capului. Si
stemul oculomotor are două sarcini: pe de o parte reperarea Rolurile Ńintei, graŃie un
ei sacade (mişcarea rapidă a globilor oculari) iar pe de sistemului altă parte urmărirea
Ńintei realizată printr-o mişcare lentă (urmărirea oculo-motor oculară). Prima mişcare poa
fi voluntară sau reflexă, cea de-a doua este involuntară. Mişcările de lateralitate, de ve
rticalitate şi de convergenŃă sunt asigurate de mişcările muşchilor extraoculari (trei pere
hi de muşchi: patru drepŃi: dreptul intern şi
83
extern, dreptul superior şi inferior şi doi oblici: oblicul superior şi inferior). Fie
care pereche dispune de o inervaŃie reciprocă, având un muşchi în contracŃie şi altul în re
e. Astfel, globul ocular are posibilitatea să facă o mare varietate de mişcări. Mişcările o
ulare sunt astfel coordonate încât ambii globi oculari se mişcă simultan ceea ce se numeşt
e mişcarea conjugată a ochilor. Coordonarea se realizează de trei perechi de nervi cra
nieni III, IV şi VI (oculomotor, trohlear şi abducest). Muşchii globului ocular au mişcări
le cele mai rapide din organism, secusele cele mai rapide. Astfel mişcarea acestor
a pentru vizarea unui obiect se realizeată între 20 şi 150 ms. Centrii de control al m
işcării binoculare se află în formaŃia reticulară din mezencefal şi punte, în coliculii cva
meni superiori şi regiunea pretectală. Ei primesc aferenŃe şi din scoarŃa vizuală. Sincroni
area acestor mişcări şi precizia lor, necesită şi acŃiunea cerebelului. Pentru realizarea m
ilor nistagmice deci a mişcărilor sacadate mai intervin şi receptorii vestibulari. Nuc
leii celor trei perechi de nervi îşi au originea în trunchiul cerebral, al căror fibre s
e unesc în bandeleta longitudinală posterioară. Centrii premotori din lobul frontal pr
ogramează sacadele, mişcările de urmărire şi de convergenŃă. Nucleii vestibulari controleaz
le reflexe. FormaŃia reticulară pontină este responsabilă de comanda sacadelor laterale
iar nucleii rostrali ai bandeletei longitudinali de comanda sacadelor. II. Anali
zatorul auditiv Analizatorul auditiv captează undele sonore din mediul ambiant, le
recepŃionează şi le codifică în impulsuri nervoase şi apoi le transmite spre scoarŃă unde
transformate în senzaŃie auditivă. Spre deosebire de animale, la care senzaŃia auditivă es
te strâns legată de orientarea în spaŃiu, de semnalizarea hranei şi pericolelor, la om sen
zaŃia auditivă are o deosebită semnificaŃie în producerea şi înŃelegerea limbajului articul
timp ce analizatorul vizual este implicat şi integrat în primul sistem de semnalizar
e, analizatorul auditiv face parte din al doilea sistem de semnalizare. Prin int
ermediul analizatorului auditiv se primesc informaŃii asupra calităŃii sunetelor (frec
venŃă, intensitate, tonalitate şi timbru), asupra direcŃiei din care se propagă şi asupra d
stanŃei de la care s-au propagat sunetele. Împreună cu analizatorul vestibular, vizual
şi cutanat, analizatorul auditiv ia parte la menŃinerea echilibrului, la păstrarea po
ziŃiei corpului şi capului în spaŃiu. Sunetele sunt vibraŃii ondulatorii transmise printr-
un mediu elastic (aer, apă etc.) care reprezintă excitantul fiziologic al analizator
ului auditiv. Ca orice analizator şi analizatorul auditiv este format din trei porŃi
uni: capătul periferic, unde sunetele sunt captate, recepŃionate, transmise şi codific
ate în impuls nervos; segmentul de conducere care transmite impulsurile nervoase s
pre segmentul central unde se formează senzaŃia auditivă. Capătul periferic al analizato
rului auditiv cuprinde două părŃi: Prima parte asigură captarea şi transmiterea mecanică a
ibraŃiilor sonore în urechea externă, cea medie şi mai puŃin în Segmentele urechea internă.
doua parte este reprezentată de dispozitivul analizatorului neuro-senzorial ce asi
gură transformarea mesajului sonor, mecanic în potenŃiale bioelectrice. auditiv Segmen
tul intermediar sau de conducere este format din fibrele nervoase şi nucleii nervoşi
ce asigură transmiterea mesajului
84
nervos generat de dispozitivul neuro-senzorial al capătului periferic al analizato
rului auditiv. Zona sau aria corticală cuprinde capătul central al analizatorului au
ditiv situat în lobul temporal în prima circumvoluŃiune temporală. Sunetul şi caracteristi
cile sale fizice Pentru ca urechea omului să deosebească sunetele între ele, este nece
sar să deosebească: frecvenŃa, intensitatea, tonalitatea şi timbrul sau amplitudinea sun
etelor. • FrecvenŃa sunetelor reprezintă numărul de vibraŃii pe secundă, exprimându-se în c
/s sau în Hz. • Intensitatea sunetului exprimă presiunea sonoră şi depinde de mediul de tr
ansmitere a vibraŃiilor. • Tonul sunetelor defineşte înălŃimea sunetului. • Timbrul sunetel
caracterizează totalul armonicelor supraadăugate sunetului de fond, permiŃând deosebirea
dintre două sunete de aceeaşi tonalitate şi intensitate. Tonul şi timbrul sunetelor sun
t în relaŃie cu amplitudinea sunetelor. Din punct de vedere al timbrului, sunetele s
unt grave sau înalte după cum armonicele sunt în număr mai mare sau mai mic. Pentru a pu
tea fi percepute sunetele trebuie să aibă o anumită frecvenŃă, cuprinsă între 16 şi 20.000
intensitate de 1 decibel. Totalitatea sunetelor capabile să producă senzaŃie auditivă p
oartă numele de câmp auditiv. Câmpul auditiv se reduce progresiv după vârsta de 30-40 de a
ni, aşa încât persoanele în vârstă au un câmp auditiv cuprins între 50 şi 8000 Hz. Urechea
cepe cel mai bine sunetele a căror frecvenŃă este cuprinsă între 1024 şi 4096 Hz, cu sensib
litatea maximă la 2048 Hz. Domeniul vorbirii cuprinde frecvenŃele între 2000 şi 4000 Hz.
Câmpul auditiv se determină cu ajutorul audiometrului radio-electric iar grafica obŃi
nută se numeşte audiogramă. PercepŃia frecvenŃei unor sunete se bazează pe date subiective,
persoana investigată recunoscând frecvenŃele variabile care sunt exprimate în Hz. Omul p
oate percepe diferenŃe de frecvenŃă de 0,3 Hz. Din punct de vedere al intensităŃii sunetul
ui se urmăresc doi parametri: pragul auditiv şi pragul senzaŃiei. Pragul auditiv repre
zintă intensitatea minimă a unui sunet pentru a produce senzaŃia de auz. Măsurarea pract
ică a intensităŃii sunetului se exprimă în unităŃi de măsură numită bell. A zecea parte din
numeşte Pragul decibel (dB). Bellul este o valoare arbitrară reprezentată de logaritmu
l auditiv raportului dintre intensitatea sunetului studiat şi cea a unui sunet sta
ndard. Intensitatea standard o alege exploraŃionistul, fiind cea mai mică intensitat
e a unui sunet perceput într-o cameră perfect izolată fonic. Cunoscându-se că urechea umană
percepe sunetele între 0 şi 140 dB înseamnă că pragul auditiv este zero. Vocea şoptită are
dB, în conversaŃie 80 dB, iar zgomotul unui motor de avion are o intensitate de 120
dB. O intensitate de peste 140 dB lezează organul lui Corti putând duce la surditate
. De aceea la locurile de muncă cu intensităŃi mari sonore se aplică antifoane pentru pr
otecŃia aparatului auditiv. Pragul auditiv variază şi în funcŃie de frecvenŃa sunetelor, cr
scând pe măsură ce frecvenŃa undelor sonore se apropie de limita inferioară de 16 Hz şi aju
gând la maximum cea superioară de 20.000 Hz. Pragul senzaŃiei reprezintă intensitatea su
netului la care senzaŃia auditivă este înlocuită printr-o senzaŃie tactilă sau de presiune.
acest Pragul sens frecvenŃele joase sunt mai mult simŃite decât auzite, pentru că sunt
senzaŃiei
85
percepute şi de receptorii de presiune şi de către organul lui Corti. Pragul maxim al
senzaŃiei este cuprins între 250-1000 Hz, iar cel minim spre 20.000 Hz. Capătul perife
ric al aparatului auditiv Sistemul de captare şi transmitere a sunetelor Sistemul
de captare şi transmitere a sunetelor este format din pavilionul urechii, conductu
l auditiv extern, timpanul, lanŃul de oscioare, membrana ferestrei ovale şi perilimf
a. Pavilionul urechii captează undele sonore dirijându-le spre conductul auditiv ext
ern şi de aici spre timpan. Orientarea capului spre sursa sonoră în vederea unei mai b
une captări a vibraŃiilor se realizează printr-un reflex auditivo-cefalogir. Sistemele
de captare se comportă ca un tub fonic care nu absorb undele sonore ci le reflectă,
le amplifică şi le localizează. Timpanul este o membrană elastică care funcŃionează ca mem
na unui microfon sub presiune. Integritatea sa anatomică reprezintă o condiŃie importa
ntă pentru rolul său în transmiterea sunetelor. Timpanul se comportă ca o structură period
ică, adică are capacitatea de a vibra la orice fel de frecvenŃă. Această calitate este opu
să rezonanŃei, face ca orice undă să-l pună în vibraŃie, iar încetarea bruscă a sunetului s
scă vibraŃia. Va avea o vibraŃie perfectă atunci când presiunea este egală pe cele două feŃ
timpanului. Egalizarea presiunii atmosferice se datorează comunicării urechii medii
cu cavităŃile mastoidiene şi cu faringele prin trompa lui Eustachio. Această egalizare
se face mai ales în cursul deglutiŃiei. • Urechea medie OscilaŃiile timpanului produc un
de mecanice auditive care vor fi preluate de lanŃul de oscioare din urechea medie.
Undele mecanice auditive sunt preluate de ciocan, ajung la nicovală şi scăriŃă pentru ca
apoi membrana ferestrei ovale să le transmită perilimfei. În funcŃie de intensitatea und
ei mecanice ciocanul şi scăriŃa prin muşchii ce le reglează mobilitatea, reglează intensita
ea acestei unde. Deci urechea medie are rol în acomodarea faŃă de intensitatea sunetel
or receptate de pavilion. Dacă sunetele depăşesc 80 dB impulsurile ajunse la nucleii a
custici bulbari vor fi transmise nervului facial (VII) care va produce pe cale r
eflexă contracŃia muşchiului scăriŃei. Prin acest reflex se protejează aparatul auditiv blo
du-se lanŃurile de oscioare şi reducând intensitatea sunetului transmis. Reflexul de c
ontracŃie a muşchiului scăriŃei ca şi reflexul muşchiului tensor al timpanului are o latenŃ
40 ms. SuprafaŃa timpanului este de cca 5,5 mm2 iar a membranei ferestrei ovale de
3,2 2. mm Raportul dintre cele două suprafeŃe este de 13/1. VibraŃia timpanului şi mobi
lizarea basculantă a oscioarelor va produce o presiune de 22 de ori mari mare la n
ivelul ferestrei ovale şi deci asupra perilimfei. Toate formaŃiunile anatomice mai s
us amintite vor participa la adaptarea aparatului auditiv în vederea unei captări cât
mai bune a vibraŃiilor sonore la nivelul dispozitivului neuro- senzorial din urech
ea internă. Transmiterea vibraŃiilor sonore se poate realiza atât pe calea aeriană descr
isă mai sus, cât şi direct prin intermediul oaselor cutiei craniene. În transmiterea oso
asă a sunetelor este absolut necesar contactul sursei sonore cu oasele craniene în s
pecial cu mastoida sau cu osul frontal pentru o cât mai bună fidelitate asupra calităŃil
or sunetului. •
86
Rolul urechii medii este în conservarea energiei sonore captate. Datorită sistemului
timpan-oscioare se realizează modificarea energiei sonore incidente prin fenomene
mecanice în sensul diminuării sau amplificării sale. La acest mecanism participă muşchii
scăriŃei şi muşchiul tensor al timpanului care acŃionează ciocanul. Muşchiul ciocanului est
ensor al timpanului prezentând o sensibilitate deosebită la oscilaŃiile timpanului. Vi
braŃia membranei timpanului realizează excitarea receptorilor fusali (fusurile neuro
musculare) ai muşchiului ciocănelului care pe cale trigeminală va limita reflex oscilaŃi
ile timpanului. Muşchiul scăriŃei este inervat de nervul facial şi limitează deplasarea ac
esteia. Când excitaŃia este prea intensă pentru urechea internă, excitaŃiile sunt transmis
e prin nervul acusticovestibular (VIII) către punte la nervul facial. Impulsurile
sosite prin nervul facial vor contracta muşchiul scăriŃei, contracŃie care va limita osc
ilaŃiile şi deci intensitatea sonoră. Acest reflex se declanşează când sunetele depăşesc 18
Este un reflex protector al urechii interne. Aceste procese sunt explicabile da
torită raportului mare între timpan şi scăriŃă (13/1). • Urechea internă
Structura urechii interne Sistemul de transducere este reprezentat de urechea in
ternă, unde este sediul capătului periferic atât al aparatului auditiv cât şi a celui vest
ibular. Aparatul acustic al urechii interne este reprezentat de cohlee sau melc.
Cohleea este un tub conic cu origine în vestibul răsucit în jurul columelei de două ori
şi jumătate. PrezenŃa la nivelul său a lamei osoase, a membranei bazilare şi a membranei
Reissner împart cohleea în trei compartimente distincte: a) rampa vestibulară ce comun
ică cu vestibulul; b) rampa timpanică ce comunică cu urechea medie prin fereastra rotu
ndă; c) rampa cohleară sau medie prezentă între primele două şi melcul osos. Rampa vestibul
ră şi cea medie sunt separate de membrana Reissner, iar rampa timpanică de cea medie p
rin membrana bazilară. Rampa timpanică comunică cu cea vestibulară prin heliocotremă, orif
iciu aflat la vârful melcului. Ambele rampe, timpanică şi vestibulară au lichid asemănător
u lichidul extracelular, bogat în ioni de Na+. Rampa medie conŃine un lichid asemănător
cu lichidul intracelular bogat în ioni de K+. VibraŃia sonoră ajunge în rampa vestibulară
de la fereastra ovală şi de aici se propagă în rampa timpanică, crescând uşor presiunea lic
ului şi producând bombarea membranei ferestrei rotunde către în afară. Unda sonoră se ampli
ică progresiv pe măsură ce se îndepărtează de fereastra ovală. În acest fel este pusă în vi
rana bazilară în funcŃie de frecvenŃa sunetului. Pentru frecvenŃele înalte membrana bazilar
a vibra la bază, iar pentru cele joase, la vârf. FrecvenŃele intermediare activează memb
rana bazilară între cele două extremităŃi. Rigiditatea membranei bazilare scade de la bază
re helicotremă, fiind şi mai lată spre vârful melcului membranos, încât şi amplitudinea osc
ilor în această zonă este mai mare decât la bază, unde unda de propagare va avea un maximu
m de ondulaŃie ce se va manifesta în diverse puncte ale membranei bazilare, în funcŃie d
e frecvenŃa sunetului. Sonorizarea cu frecvenŃe joase va avea un maximum ondulator s
pre vârf. Celulele receptoare auditive dispuse pe membrana bazilară vor fi excitate în
zona de maximum ondulatoriu al membranei bazilare, încât se înŃelege de ce fiecare frec
venŃă va excita alte celule receptoare.
87
Organul receptiv la urechii Organul lui Corti reprezintă adevăratul organ receptor a
uditiv care transformă vibraŃiile membranei bazilare în influx nervos. El se află dispus
pe membrana bazilară pe toată lungimea melcului şi este format din celule receptoare şi
celule de susŃinere de diferite forme. Celulele receptoare sunt aranjate într-un st
rat intern format dintr-un rând de celule şi dintr-un strat extern format din 3-4 rând
uri de celule. Celulele stratului intern sunt în număr de cca 3500 având un diametru d
e 12 m, iar cele din stratul extern în număr de cca 20000 de celule cu un diametru d
e 8 m. La partea apicală a celulei receptoare auditive există cili care vin în contact
cu membrana tectoria pe toată lungimea organului Corti. Membrana tectoria se prez
intă ca o masă rigidă gelatinoasă, probabil secretată de celulele de susŃinere în care sunt
clavaŃi cilii celulelor receptoare.
Mecanismul transducŃiei în analizatorul auditiv Celulele receptoare auditive sunt me
canoreceptori ciliaŃi care transmit potenŃialul receptor dendritelor neuronilor din
ganglionul lui Corti. La nivelul cililor şi a membranei receptoare se găsesc canale
ionice mecanosensibile. RamificaŃiuni dendritice sunt aranjate în spirală la baza celu
lelor receptoare. Aceste dendrite transformă potenŃialul receptor în potenŃial generator
ce se va propaga pe calea segmentului intermediar până la nivelul cortexului tempor
al. Ramurile nervoase ale nervului auditiv au o organizare spaŃială aşa încât fibrele dint
r-o anumită zonă a membranei bazilare ajung într-o anumită zonă a nucleilor cohlear din bu
lb. Înregistrându-se impulsurile din tracturile auditive şi din neuronii auditivi din
cortex s-a putut observa că anumite frecvenŃe sonore activează anumiŃi neuroni corticali
. FrecvenŃele joase sunt probabil mai bine discriminate pentru că distrugerea jumătăŃii ap
icale a cohleei, unde se află membrana bazilară impresionată de frecvenŃele joase va duc
e la detectarea normală a sunetelor, dar frecvenŃele joase vor fi mult mai puŃin deose
bite de cele înalte. Când amplitudinea vibraŃiilor membranei bazilare este mai mare, c
elulele receptoare vor fi mai puternic activate şi vor produce excitaŃii cu ritm mai
crescut în ramificaŃiile dendritice. Tot aşa poate apărea fenomenul de sumare spaŃială a i
pulsurilor. Când membrana bazilară bombează spre rampa vestibulară, celulele receptoare
se depolarizează şi creşte numărul potenŃialelor de acŃiune în nervii acustici. Dimpotrivă,
embrana bazilară are mişcare inversă, celulele receptoare sunt hiperpolarizate şi se red
uc potenŃialele de acŃiune în nervii acustici. Rampa medie conŃine endolimfă spre deosebir
e de rampele verstibulară şi timpanică care conŃin perilimfă. Endolimfa are o compoziŃie as
mănătoare lichidului cefalo-rahidian. La copii, chiar comunică această rampă cu spaŃiul sub
rahnoidian. Endolimfa este total deosebită de perilimfă. Ea este secretată de stria va
scularis aparŃinând pereŃilor rampei medii. Între endolimfă şi perilimfă există un potenŃia
ric permanent de 80 mV cu sarcini pozitive în interiorul rampei medii şi negative în a
fara ei. Este vorba de potenŃialul endocohlear menŃinut prin secreŃia permanentă de endo
limfă de către stria vascularis.
Sistemul de conducere Segmentul de conducere şi rolul său în recepŃia auditivă Celulele re
ceptoare vor transmite diferenŃiat impulsurile auditive după cum aceste celule sunt
dispuse în stratul intern sau extern. Celulele receptoare interne transmit impulsu
ri separate către o fibră senzitivă, iar cele externe, toate în ansamblu sunt conectate
cu o fibră senzitivă. Astfel se explică de ce majoritatea fibrelor nervului acustic pr
imesc informaŃii de la celulele receptoare interne. Neuronii ganglionului lui Cort
i constituie protoneuronul căii auditive. Sunt neuroni care-şi trimit dendritele în ju
rul celulelor receptoare din organul Corti, iar axonii lor prin unire formează ram
ura acustică a nervului VIII cranian, nervul acusticovestibular. Pe această cale imp
ulsurile nervoase ajung la deutoneuronul căii auditive reprezentat de nucleul cohl
ear ventral bulbar de unde pleacă în două direcŃii: •
88
1) Unele fibre formează corpul trapezoid şi vor ajunge în oliva pontină homolaterală 1/3 d
in fibre şi la oliva pontină heterolaterală 2/3 din fibre. O parte din aceste fibre nu
fac sinapsă la acest nivel şi vor pătrunde în lemnisculul lateral urcând spre corpul geni
culat median din metatalamus, dar trimiŃând colaterale de releu spre tuberculii cvad
rigemeni inferiori. La nivelul corpului geniculat median se află cel de al treilea
neuron al căii acustice. Axonii acestor neuroni se proiectează în prima circumvoluŃiune
temporală. 2) Alte fibre după ce fac sinapsa în nucleul acustic ventral ajung în cel do
rsal după care sub numele de striuri acustice vor urca homolateral făcând releu cu dif
eriŃi nuclei ai formaŃiei reticulate mezencefalo-diencefalice (intrând în alcătuirea siste
mul reticular activator ascendent cu rol de trezire a scoarŃei) sau cu fibrele des
cendente ale formaŃiei reticulate ajungând la motoneuronii medulari. De la calea acu
stică pornesc colaterale şi spre cerebel, fie direct din nucleii auditivi fie indire
ct de la coliculii cvadrigemeni inferiori, de la formaŃia reticulată a trunchiului c
erebral sau chiar de la cortexul auditiv. Prin aceste fibre este activat vermisu
l cerebelos în cazul unui zgomot brusc, neprevăzut. Diversele zone ale nucleilor coh
leari sunt activate în funcŃie de frecvenŃa sunetului. Astfel în nucleul cohlear dorsal
frecvenŃele înalte se proiectează pe linia mediană, iar cele joase în părŃile laterale. Ace
orientare spaŃială o reîntâlnim şi în cortexul auditiv. În drumul lor spre cortex fibrele c
uditive trimit colaterale şi în nucleii nervilor cranieni VI şi VII abduces şi facial. P
otenŃialele microfonice cohleare VariaŃiile de potenŃial care iau naştere în nervul cohlea
r în timpul stimulării celulelor receptoare de către undele sonore se numesc potenŃiale
microfonice cohleare. După unii la nivelul cohleii are loc un proces de analiză a su
netelor conform teoriei piezoelectrice, după care vibraŃia unei fibre din membrana b
azilară ar exercita o serie de presiuni şi depresiuni mecanice asupra celulelor rece
ptoare corespunzătoare, care le-ar transforma în potenŃial electric. Fenomenul s-ar as
emăna cu producerea unui potenŃial piezoelectric în urma exercitării unei presiuni mecan
ice pe un cristal de cuarŃ. În nervul acustic iau naştere potenŃiale microfonice care su
nt datorate modificărilor sincrone ale câmpurilor electrostatice cohleare, ca urmare
a variaŃiei permeabilităŃii celulelor receptoare faŃă de ionii monovalenŃi în momentul com
mării cililor. Aceste variaŃii ale compresiei cililor duc la schimbări în structura mole
culară a canalelor ionice din membrana celulelor şi în consecinŃă modificarea permeabilităŃ
pentru ionii de K+ şi Na+ În ultimă instanŃă potenŃialul de receptor determină eliberarea m
atorului chimic la nivelul sinapsei dintre celula receptoare şi ramificaŃiile dendri
tice ale primului neuron al căii acustice. Eliberarea mediatorilor vor realiza pot
enŃialele de acŃiune care se vor transmite separat prin fibrele nervului acustic, în f
uncŃie de celulele receptoare activate. Fiecare fibră a nervului acustic provine din
tr-un domeniu strict delimitat al cohleei, aşa cum am arătat de la o singură celulă rece
ptoare internă sau corespunzător de la cele 3-4 celule receptoare externe. Cohleea e
ste sensibilă la diferite frecvenŃe în diferitele sale zone, aşa că fiecare fibră nervoasă
te fi maxim excitată de către anumite frecvenŃe. Dacă sunetul conŃine frecvenŃe diferite su
t excitate mai multe grupuri de fibre nervoase, iar dacă conŃine o singură frecvenŃă doar
anumite fibre, limitate vor conduce potenŃialele microfonice spre etajele superioa
re. •
89
Dacă sunetul are o frecvenŃă foarte mare pot fi recrutate şi fibrele nervoase învecinate c
elei care conduce frecvenŃa înconjurătoare, ceea ce duce la o excitare simultană a mai m
ultor grupe de fibre nervoase. Producerea influxului nervos are la bază două legi: 1
) Legea “tot sau nimic”, conform căreia influxul nervos apare la un anumit prag de exc
itaŃie şi nu variază în amplitudine sau durată indiferent dacă creşte intensitatea excitant
i. Legile 2) Legea “perioadei refractare” după care influxul nervos este producerii ur
mat de o perioadă refractară de 1/1000 s. Înseamnă că până la frecvenŃa de 1000 Hz există u
automat a unor fibre specializate influxului pentru frecvenŃele respective, iar p
este această frecvenŃă transmisia se nervos face global încât la nivelul scoarŃei cerebrale
sunetul va fi înregistrat cu toate calităŃile sale. Procesul de integrare auditivă şi de i
nterpretare a limbajului se realizează cu intervenŃia mai multor mecanisme neurofizi
ologice, atenŃia, memoria, condiŃionarea, habituarea etc. Dacă cohlea recunoaşte caracte
rul stimulului sonor, scoarŃa cerebrală diferenŃiază sunetele presupunând o condiŃionare an
erioară şi o memorizare separată a acestora. Integrarea auditivă de la nivelul cortexulu
i va permite obŃinerea calităŃii de simbol a mesajului sonor, care va deveni şi noŃiune ab
stractă şi va putea fi estimat prin cuvânt. Acest proces este specific omului care va înŃe
lege o multitudine de mesaje sonore simbolice, cum ar fi cuvintele, ce vor compu
ne în ultimă instanŃă limbajul. Cu ajutorul aparatului auditiv omul îşi perfecŃionează limb
mod continuu pe parcursul întregii sale vieŃi, bineînŃeles cu participarea şi a altor pro
cese complexe intelectuale. Segmentul central al aparatului auditiv Proiectarea
corticală se face în special în cortexul temporal, în girusul temporal superior, mai puŃin
în cortexul insular şi chiar în părŃile laterale ale operculului parietal. Cortexul audit
iv este reprezentat de ariile 41, 42 şi 22 a lui Brodmann. Neuronii cortexului de
asociaŃie nu răspund la toate frecvenŃele sonore. Ele au posibilitatea să apreciere frec
venŃa sunetelor cu informaŃiile din alte zone senzoriale corticale. De exemplu, aria
de asociaŃie din lobul parietal asociază informaŃiile auditive cu cele somestezice. D
istrugerea completă şi bilaterală a cortexului auditiv la animal arată că animalele detect
ează sunetele şi chiar are unele reacŃii la acestea, dar nu mai poate discrimina înălŃimea,
frecvenŃa şi natura lor. Cortexul auditiv are rol deosebit în diferenŃierea tonalităŃii sun
telor. Leziunile în cortexul de asociaŃie la om cu păstrarea ariei primare se constată e
xistenŃa diferenŃierii tonalităŃilor sunetului, dar se face o interpretare simplistă a cal
ităŃii acestuia, fără a înŃelege semnificaŃia sunetului, cum ar fi semnificaŃia cuvântului
Distrugerea bilaterală a cortexului auditiv nu permite aprecierea direcŃiei din car
e vine sunetul. DirecŃia sunetului este apreciată datorită diferenŃei de timp cu care aj
ung sunetele la o ureche faŃă de cealaltă, cât şi diferenŃa de intensitate a stimulului son
r între cele două urechi aflate la distanŃe inegale faŃă de sursa sonoră. Mişcările de roti
capului ajută de asemenea atât la analiza stereoscopică, cât şi la cea stereofonică. În mom
ul în care un sunet parcurge conductul auditiv extern şi ajunge la celulele receptoa
re din urechea internă, va realiza un potenŃial de acŃiune ce se va transmite neuronil
or din zona mediană a nucleului olivar superior contralateral, dar în acelaşi timp va
inhiba pentru câteva milisecunde şi neuronii din nucleul olivar superior şi lateral. D
eci detectarea direcŃiei sunetului se realizează la nivelul nucleilor olivari
90
superiori, dar se perfectează în cortexul auditiv, care va “indica” sunetul în funcŃie de z
na care excită maximal. ScoarŃa cerebrală auditivă trimite eferenŃe spre cohlee, care trec
prin nucleul olivar superior şi de aici ajunge la organul lui Corti. Aceste fibre
cortico-cohleare sunt inhibitoare. Stimularea directă a unor puncte din nucleii o
livari vor inhiba zone corespunzătoare din organul lui Corti, reducându-i sensibilit
atea cu 15-20 dB. Subiectul îşi poate îndrepta atenŃia spre un sunet de o anumită calitate
. De exemplu un instrumentist dintr-o orchestră simfonică rămâne atent doar la anumite s
unete muzicale emise de instrumentul său, iar pe altele nici nu le aude. III. Anal
izatorul olfactiv La animalele inferioare mirosul este un simŃ dominant. SenzaŃiile
olfactive reglează comportamentul animalelor de căutare şi selecŃie a hranei, de recunoaşt
ere a teritoriului, de căutare a animalului de sex opus etc. Multă vreme s-a conside
rat că la om mirosul îndeplineşte un rol cu totul minor. Din punct de vedere cognitiv,
al capacităŃii sale de reflectare a lumii externe, aparatul olfactiv al omului se s
ituează în urma văzului şi auzului. Mirosul are o valoare foarte mare în reglarea echilibr
ului psihoafectiv al organismului. Fiind puternic colorat emoŃional, senzaŃiile olfa
ctive exercită o influenŃă considerabilă asupra tonusului funcŃional şi bunei dispoziŃii a
ividului. În mod indirect influenŃează asupra întregii dinamici a activităŃii psihice. Dint
e toate cele cinci forme “clasice” ale sensibilităŃii, sensibilitatea olfactivă este cea m
ai puŃin cunoscută. Această situaŃie este justificată de o serie de dificultăŃi obiective p
ind alegerea şi stabilirea stimulului standard, eliminarea influenŃelor contaminatoa
re a mediului ambiant, construirea unor instrumente suficient de sensibile pentr
u măsurarea stimulilor administraŃi. În plus, sensibilitatea olfactivă este extrem de su
biectivă şi foarte variat percepută de diferiŃii subiecŃi analizaŃi. Datorită acestui carac
foarte subiectiv al mirosului, el nu poate fi studiat pe animalele de experienŃă. U
n alt detriment în studiul fiziologic al simŃului olfactiv rezidă din faptul că epiteliu
l receptor olfactiv este greu de abordat, nervii olfactivi primari sunt foarte s
curŃi şi extrem de subŃiri (cca 0,2 m) şi în cea mai mare parte a traseului lor sunt ascunş
în învelişul osos al osului etmoid. Înregistrarea electrofiziologică este dificilă, deoare
e celulele receptoare şi fibrele nervoase ocupă aceeaşi zonă cu o serie de celule şi fibre
satelite. Rezultatele obŃinute experimental la animal nu pot fi transpuse la om. În
timp ce animalele sunt în general fiinŃe macrocosmice, omul este o fiinŃă microcosmică, s
imŃul olfactiv fiind aproape rudimentar la om. Segmentul periferic al analizatorul
ui olfactiv Mucoasa olfactivă Mucoasa olfactivă la om are o suprafaŃă redusă, având cca 250
mm2. Mucoasa olfactivă este reprezentată de mucoasa galbenă localizată la nivelul zonei
superioare a septului nazal, pe faldurile cornetului nazal superior, numită şi pata
olfactivă. Această porŃiune din mucoasa nazală este denumită pata olfactivă. În această zon
sa nazală prezintă unele modificări faŃă de restul mucoasei nazale respiratorii. Prezintă e
iteliul olfactiv receptiv, Ńesut conjunctiv şi o bogată vascularizaŃie şi o puternică inerv
e cu fibre senzitive şi vegetative. •
91
Epiteliul olfactiv Epiteliul olfactiv este formată din trei feluri de celule: celu
le receptoare, de susŃinere şi bazale. Celulele receptoare olfactive sunt în număr de cc
a 100 de milioane, al căror număr scade cu vârsta, fapt ce explică scăderea mirosului în se
escenŃă. Celulele receptoare sunt celule în formă de fus fiind în realitate neuroni bipola
ri care alcătuiesc în acelaşi timp şi protoneuronul căii Celule olfactive. Ele au o origin
e comună cu sistemul nervos, din ectoderm. receptoare Aceşti neuroni se află inclavaŃi înt
re celulele epiteliale de susŃinere. La capătul apical prelungirea dendritică a acesto
r celule se termină cu o dilatare (butonul olfactiv)ce conŃine 6, 8 vezicule mici (2
-3 m diametru). Din butonul olfactiv pleacă 6-12 prelungiri amielinice numite cili
i olfactivi (cu diametru de 0,1-0,3 m şi lungimea de 50-150 m). Cilii străbat stratu
l de mucus care are o grosime de 10-40 m şi se proiectează la suprafaŃa mucoasei nazal
e. Neuronii receptori olfactivi spre deosebire de alŃi neuroni, se pot regenera pe
seama celulelor bazale. Regenerarea are loc în aproximativ 30 de zile. Celulele d
e susŃinere nu sunt celule epiteliale obişnuite. Ele sunt celule de natură nevroglică avân
d la capătul apical numeroşi microvili Celule de (cca 1000 pentru fiecare celulă) cu u
n diametru de 0,2 m şi lungime de susŃinere 2 m. Celulele de susŃinere sunt bogate în gr
anule de caroten sau esteri ai vit. A. SemnificaŃia fiziologică a acestor celule est
e însă puŃin cunoscută. Printre celulele receptoare şi de susŃinere olfactive se găsesc mul
glande care secretă mucusul (numite glandele Bowmann). Mucusul se găseşte pe suprafaŃa m
ucoasei olfactive. Mucusul secretat produce influenŃe fizicochimice asupra substanŃe
lor odorante, care au implicaŃii în producerea mecanismului de transducŃie şi inducerea
potenŃialului de receptor în cilii celulelor receptoare. Aceste glande împreună cu celul
ele de susŃinere secretă pigmentul galben ce conferă culoarea caracteristică mucoasei ol
factive. Celulele bazale eu rol de a da naştere în mod continuu la noi celule recept
oare şi de susŃinere. Neuroepiteliul olfactiv este foarte bine irigat de o reŃea capil
ară foarte complexă, inervată de fibre simpatice foarte bogat ramificate. Capătul bazal
profund al neuronilor receptori olfactivi se Celule continuă cu o fibră axonală amieli
nică (cu diametrul de 0,2 m, cu o bazale lungime de câŃiva mm şi cu o viteză de conducere
de 0,2 m/s). Fibrele axonale ale acestor neuroni receptori se unesc în fascicule d
e cca 60 de fibre, învelite de o teacă Schwann, formând nervul olfactiv. Nervul traver
sează lama ciuntită a osului etmoid şi se termină în bulbul olfactiv. TerminaŃiile libere a
e ramurilor oftalmică şi maxilară a nervului trigemen, prezente în mucoasa olfactivă, sunt
răspunzătoare nu numai de recepŃia algică, dar sunt simulate şi de substanŃele odorante, a
d însă un prag de recepŃie mai ridicat decât celulele receptoare olfactive. •
• Pragul olfactiv
Celulele receptoare olfactive se caracterizează printr-o sensibilitate deosebită, ne
cesitând pentru stimulare cantităŃi foarte mici de substanŃe odorante. Receptorii olfact
ivi răspund numai la substanŃele care vin în contact cu epiteliul olfactiv şi sunt dizol
vate în stratul de mucus care-l acoperă. Pragul olfactiv variază în funcŃie de substanŃa od
rantă. Pentru unele substanŃe receptorii olfactivi sunt de o sensibilitate deosebită.
De exemplu metil mercaptanul poate fi sesizat de miros în concentraŃie de 500 picogr
ame pe litru aer (se pune o parte la 25 milioane părŃi de gaz metan). Omul distinge în
tre 2000 şi 4000 de substanŃe odorante diferite din cele 60.000 de mirosuri identifi
cate în natură. Prezentăm câteva praguri olfactive: 92
Etil eter 5,83 mg/l aer Cloroform 3,30 mg/l aer Piridină 0,03 mg/l aer Iodoform 0,
02 mg/l aer Acid butiric 0,009 mg/l aer Propil mercapt 0,006 mg/l aer Mosc 0,000
04 mg/l aer Metil mercaptan 0,0000004 mg-l aer Pragul olfactiv este în raport, pe
de o parte cu gradul de absorbŃie pe suprafaŃa hidro-lipidică a membranei olfactive la
trecerea aerului şi pe de altă parte de volumul şi forma moleculelor odorante. De ace
ste caracteristici ale moleculei substanŃelor odorante depinde interacŃiunea substanŃe
lor odorante cu receptorii de pe membrana cilului celulei receptoare la trecerea
substanŃei odorante. Din cauza pragului olfactiv foarte scăzut un număr relativ redus
de molecule odorante (cca 50) sunt suficiente pentru a produce stimularea olfac
tivă. Pragul olfactiv variază în funcŃie de diferiŃi factori: - de la un individ la altul;
- în raport de vârstă (maximum de sensibilitate olfactivă se întâlneşte la 6 ani pentru ca
oi să scadă, crescând însă capacitatea discriminativă; - temperatura (olfacŃia optimă este
7 şi 38 °C). Creşterea temperaturii diminuă mirosul; - umiditatea aerului. În aerul uscat
concentraŃia substanŃelor odorante este mai mare; - lumina stimulează olfacŃia; - purita
tea aerului. Aerul pur scade pragul olfactiv până la 25%; - medicamentele. Unele cre
sc olfacŃia, cum sunt stricnina, cofeina, efedrina, altele, o scad, cum sunt cocai
na, eterul; - gradul de saŃietate. Foamea creşte pragul olfactiv, iar saŃietatea îl micşor
ează; - fumatul scade olfacŃia; - sexul. BărbaŃii au o sensibilitate olfactivă mai mică dec
femeile. Acuitatea olfactivă a femeilor creşte foarte mult în timpul ovulaŃiei şi în cursul
sarcinei. • Discriminarea olfactivă
În cazul mirosului se vorbeşte mai mult de o discriminare cantitativă şi mai puŃin de una
calitativă. Peste anumite concentraŃii nu se mai poate face o discriminare calitativă.
SubstanŃele olfactive în concentraŃia de 10-50 ori mai mari decât valoarea pragului evo
că intensităŃi maxime. Rezultă deci că simŃul olfactiv este bazat mai mult pe percepŃia pre
i sau absenŃei mirosului, deci pe detectarea calitativă. În aerul ambiant mirosurile s
unt întotdeauna amestecate, ceea ce ridică problema mecanismului fiziologic al discr
iminării mirosurilor individuale. Omul are capacitatea de separare chimică a mirosur
ilor în părŃile lor componente. Încă nu s-a găsit nici o explicaŃie problemei anihilării un
ros de către altul, contopirii mirosurilor, compensarea acestora, existenŃei unui co
ntrol olfactiv concomitent. • Clasificarea substanŃelor odorante
Deşi nu există un criteriu unic de clasificare a celor aproximativ 60.000 de substanŃe
odorante cunoscute în natură, se pare că moleculele odorante de natură diferită sunt în ge
eral cele care conŃin de la 3 până la 20 atomi de carbon. Dar moleculele cu acelaşi număr
de atomi de carbon, însă cu o configuraŃie structurală diferită, posedă şi mirosuri diferit
Deci şi configuraŃia spaŃială a moleculei are rol în olfacŃie. Numeroşi fiziologi consideră
zaŃiile olfactive sunt rezultatul unor senzaŃii primare. Sunt discutate în jur de 50 d
e astfel de senzaŃii primare. Din combinarea lor ar rezulta întreaga gamă a simŃului olf
activ caracteristic omului. Mai importantă pentru practică este clasificarea care ar
e ca bază neurologică excitarea diferiŃilor receptori: senzaŃii olfactive pure (ex. mosc
), senzaŃii olfactive şi trigeminale (mirosuri înŃepătoare), olfactive şi gustative (vanili
) sau olfactive, trigeminale şi gustative (piridina). Pentru ca o substanŃă odorantă să st
imuleze receptorii olfactivi trebuie să îndeplinească următoarele condiŃii fizico-chimice:
- să fie cel puŃin volatilă la temperatura mediului ambiant; - să fie cel puŃin parŃial so
ubilă în apă; - să fie solubilă şi în lipide; - să micşoreze tensiunea superficială a inter
ide; - să posede o anumită presiune a vaporilor. 93
ModalităŃile de stimulare a receptorilor olfactivi Celulele receptoare olfactive sun
t stimulate numai când aerul ajunge în regiunea superioară a nasului, de aceea mirosul
se produce intermitent, apare în inspiraŃie şi se termină în expiraŃie. La om există trei
alităŃi distincte de stimulare: 1) OlfacŃia pe cale nazală condiŃionată de inspiraŃia aerul
În timpul unei inspiraŃii forŃate şi scurte, caracteristică efortului de mirosire, se Sti
mularea creează un curent de aer, cu caracter turbulent care ia o direcŃie receptori
lor perpendiculară pe mucoasa nazală, favorizând intrarea aerului în olfactivi contact c
u celulele receptoare. 2) OlfacŃia retronazală. SubstanŃele odorante din alimente infl
uenŃează receptorii olfactivi în cursul masticaŃiei şi mai ales în cursul Stimularea deglut
ei. SubstanŃele odorante din alimente care trec din cavitatea bucală sunt antrenate
de aerul expirat şi altfel ajung în zona receptorilor receptoare a analizatorului ol
factiv. Aceste substanŃe odorante de olfactivi obicei sunt denumite arome şi rareori
determină senzaŃii olfactive pure. Sunt rezultatul stimulării concomitente al recepto
rilor trigeminali şi gustativi. 3) OlfacŃia pe cale hematogenă. Anumite substanŃe odoran
te prezente în sânge pot exercita receptorii olfactivi direct, cu condiŃia să fie excret
ate sau secretate prin mucoasa respiratorie sau nazală. •
• TransducŃia semnalului olfactiv
Moleculele odorante ajung în contact cu mucusul care tapetează mucoasa olfactivă, se d
izolvă în acesta şi secundar sunt absorbite pe membrana cililor celulelor receptoare.
Pentru realizarea acestei interacŃiuni în prealabil substanŃele odorante sunt fixate p
e nişte proteine purtătoare care leagă substanŃa odorantă de receptor. Astfel s-a identifi
cat aşa numita proteină OBP 18 kDa (Odorant Binding Proteins 18 kDa) asemănătoare cu mol
eculele proteice din plasma sanguină care transportă substanŃele lipidice. Cilii au o
densitate de cca 10.000/mm2. Contactul substanŃei odorante cu receptorii de pe mem
brana cililor produc o cascadă de mesageri chimici ce au drept repercursiune modif
icarea potenŃialului de repaus şi generează potenŃialul de receptor. Înregistrarea acestui
potenŃial constituie electroolfactograma sau osmograma. Fiecare moleculă odorantă are
efect stimulator pentru anumiŃi receptori şi inhibitori pentru alŃii. Specificitatea
este legată de un complex de caractere ale moleculei odorante. Cilii celulelor rec
eptoare olfactive sunt consideraŃi sediul transcripŃiei moleculei odorante în potenŃial
receptor. Astăzi această transducŃie este lămurită. Receptorii olfactivi prezenŃi în mucoas
ililor celulelor receptoare au fost identificate. Receptorii olfactivi sunt cupl
aŃi cu proteina G localizată în cilii celulelor receptoare. S-a găsit o proteină G numită G
lf. Se pare că această proteină G este unică pentru sistemul olfactiv. Ea face legătura di
ntre receptorii odoranŃi şi pe de o parte cu adenilciclaza iar pe de altă parte cu fos
folipaza C. Avem trei etape ale transducŃiei. În etapa I a transducŃiei, etapa de rece
ptor, în urma interacŃiunii substanŃelor odorante cu receptorii din membrana cililor s
e va activa proteina Golf. Pentru realizarea acestei interacŃiuni cu receptorul în p
realabil substanŃa odorantă se fixează pe o proteină de legare a substanŃei odorante cu re
ceptorul. În stare de repaus subunitatea α proteinei Golf fixe ză GDP. După interacŃiune
a substanŃei



odorante de receptor, GDP este înlocuit de GTP de pe subunitatea
 α, c re
se esprin e e pe su unităŃile β şi γ le proteinei G. În et p II- su unit te α cu GT
esprinsă, interacŃionează cu adenilciclaza pe care o activează şi care transformă ATP în c-
. În etapa a III-a se modifică conductanŃa membranei pentru Na+ prin deschiderea canal
elor de Na+ şi penetrarea Na+ sub acŃiunea cAMP. Transformarea GTP în GDP readuce subu
nitatea α în poziŃia iniŃială pe proteina Golf şi procesul revine la starea de repaus. Pene
rarea Na+ în celula receptoare duce la depolarizarea celulei. Unii dintre receptor
ii olfactivi se cuplează în momentul activării lor de către substanŃele odorante prin prot
eina Golf cu fosfolipaza C producând hidroliza fosfoinozitoldifosfatului şi va elibe
ra IP3 care va creşte Ca++ citosolic care este responsabil de deschiderea canalelo
r de Cl- şi inhibarea celor de Na+. PotenŃialul receptor format la nivelul cililor o
lfactivi va difuza până la nivelul corpului celular şi de aici spre hilul axonului cel
ulei. De aici ia naştere potenŃialul propagat care este transmis prin nervul olfacti
v. În comparaŃie cu potenŃialele de acŃiune ale altor receptori, potenŃialul de acŃiune olf
ctiv este relativ lent durând cca 4-6 s. Acest lucru este explicabil datorită etapel
or care preced apariŃia potenŃialului 94
în celulă: dizolvarea substanŃelor odorante în mucus, transportul acesteia pe receptor,
generarea potenŃialului receptor în cil şi difuzarea lui în corpul celular spre axon. Am
plitudinea şi rata potenŃialelor de acŃiune sunt proporŃionale cu logaritmul puterii sti
mulului. OlfacŃia bilaterală (în cele două narine ale nasului) este mult mai precisă compa
rativ cu cea unilaterală. DirecŃia mirosului (discriminarea localizatorie sau stereo
osmia) este sesizată prin uşoara diferenŃă de intensitate şi timp (de cca 1 ms) cu care so
sesc moleculele odorante la cele două narine. Această diferenŃă minimă este suficientă pent
u ca persoana să-şi îndrepte capul spre sau de la sursa de miros. Adaptarea olfactivă faŃă
e mirosul unei substanŃe nu provoacă o diminuare faŃă de mirosul altor substanŃe, ceea ce
demonstrează că nu se produce un proces de epuizare a receptorilor olfactivi. Adapta
rea este un proces activ şi selectiv. Receptorii olfactivi se adaptează rapid în propo
rŃie de 50% în prima secundă după stimulare şi apoi restul foarte lent în câteva minute. În
rast cu pragul scăzut al stimulării olfactive, atunci când membrana cililor este intac
tă, s-a constatat că receptorii olfactivi au un prag relativ mai mare şi un timp de la
tenŃă mai lung. În plus, moleculele lipofile producătoare de miros trebuie să traverseze m
ucusul hidrofil de pe mucoasa olfactivă nazală pentru a interacŃiona cu receptorii de
pe cilii olfactivi. Acest lucru sugerează că mucusul olfactiv trebuie să conŃină una sau m
ai multe proteine de legătură odorante. Aceste proteine OBP au rolul de a concentra
mirosurile şi să transfere moleculele odorante receptorilor olfactivi. Pânî în prezent s-a
pus în evidenŃă o proteină de legătură odorantă de 18 kDa. Ea este unică în mucoasa nazală
izolată. Se pare că ar exista şi alte astfel de proteine. Această proteină de legătură cu s
tanŃele odorante de 18 kDa se aseamănă foarte mult cu alte proteine transportatoare de
lipide din organism. O proteină de legătură similară se presupune că este în legătură cu g
.
Calea de conducere a analizatorului olfactiv Fibrele axonice ale celulelor recep
toare olfactive se asociază în buchete de cca 60 de fibre şi pătrund în lama ciuruită a etm
idului în cavitatea craniană, ajungând în zona bulbului olfactiv, unde vor face sinapsa
cu două tipuri de celule: celulele mitrale şi celulele viloase (sau granulare). Celu
lele viloase se găsesc mai profund, iar cele mitrale alcătuiesc un strat dispus deas
upra lor. Dendritele acestor celule sunt dirijate spre periferie, unde se ramifi
că stufos, formând glomerulii olfactivi. La nivelul glomerulilor se realizează sinapsa
între axonii celulelor receptoare şi dendritele celor două tipuri de celule din bulbu
l olfactiv. Axonii celulelor viloase trec în bulbul olfactiv de partea opusă prin co
misura anterioară a creierului, iar axonii celulelor mitrale intră în alcătuirea tractul
ui olfactiv. În fiecare glomerul îşi trimit fibre un număr de cca 25 celule mitrale, un
număr de cca 68 de celule viloase şi 26.000 de celule receptoare realizându-se astfel
o puternică convergenŃă a celulelor receptoare pe celulele mitrale. Diversitatea funcŃio
nală neuronală de la nivelul mucoasei receptoare olfactive este mai evidentă la nivelu
l bulbului olfactiv în sensul că unii neuroni sunt stimulaŃi, iar alŃii inhibaŃi, datorită
ntervenŃiei procesului inhibiŃiei laterale, realizate de celulele interneuronale ori
zontale. Înregistrările cu microelectrozi intracelulari au precizat că celulele mitral
e prezintă descărcări spontane, continue şi neregulate, iar excitarea olfactivă poate stim
ula sau inhiba această activitate spontană de bază. Există un grad pronunŃat al controlulu
i inhibitor de-a lungul căilor olfactive. Conexiunile sinaptice reciproce dintre d
endritele celulelor mitrale şi celulele viloase mediază controlul inhibitor al răspuns
ului celulelor mitrale. Axonii celulelor mitrale vor forma tracturile olfactive
ce se vor îndrepta spre zonele de protecŃie corticală. Capătul central al analizatorului
olfactiv La extremitatea sa posterioară tractul olfactiv se bifurcă în două bandelete m
ici numite şi striuri olfactive, cu direcŃii diferite. Bandeleta externă se va termina
la nivelul hipocampului (uncusul hipocampic), iar cea mediană la nivelul septului
. Aceste arii fac
95
parte din paleocortex sau rinencefal, între ele fiind numeroase legături, aşa cum vom
vedea la sistemul limbic. La realizarea unei imagini olfactive complexe pe lângă ana
lizatorul olfactiv participă şi cel gustativ, ramura maxilară şi oftalmică a trigemenului,
precum şi sensibilitatea somestezică din această regiune. La om, zona centrală a analiz
atorului olfactiv participă la funcŃiile afectivoemoŃionale, comportamentale şi viscero-
reglatorii, structurile acesteia făcând parte din sistemul limbic. Fibrele tractului
olfactiv vin în contact cu numeroasele structuri ale sistemului limbic. Legăturile
cu tuberculii cvadrigemenii din mezencefal comandă orientarea capului şi ochilor spr
e o sursă olfactivă. Fibrele terminale la nivelul formaŃiei reticulate vor comanda rea
cŃiile vegetative motorii legate de olfacŃie (de ex. reacŃia de adulmecare ce orientea
ză corpul şi capul spre o sursă olfactivă). Dacă neuronii mitrali din bulbul olfactiv cons
tituie centrii olfactivi primari, primind informaŃia olfactivă brută o transmit centri
lor olfactivi secundari situaŃi în paleocortex în structurile rinencefalice. De aici,
informaŃia olfactivă este transmisă centrilor olfactivi terŃiari care face asocierea cu
funcŃiile somatice vizuale, tactile şi îndeosebi vegetative, câştigând atributele unei senz
i olfactive conştiente şi complexe şi care este punctul de plecare a unor răspunsuri com
portamentale sau de apărare. Segmentul central cortical este reprezentat de cortex
ul primar format din aria piriformă, prepiriformă şi aria septală) şi de cortexul secundar
format de aria entorinală (aria 28). De la nivelul segmentului cortical pleacă căi ef
erente spre toate structurile sistemului limbic, epitalamus şi spre hipotalamus. Z
ona olfactivă corticală prin fibrele eferente are de asemenea un rol inhibitor asupr
a neuronilor mitrali din bulbul olfactiv. Dacă celulele mitrale au o activitate pr
ea intensă, excitând cortexul olfactiv prin impulsuri prea frecvente, acesta are pos
ibilitatea să limiteze ritmul descărcărilor celulelor mitrale prin circuite feed-back
negative de protecŃie a cortexului.
ImplicaŃiile psihofiziologice ale olfacŃiei Când se porneşte chiar de la un criteriu obi
ectiv, riguros şi controlabil al sensibilităŃii olfactive, în cele din urmă se alunecă în p
subiectiv. Aceste studii pun în ultimă instanŃă în evidenŃă componenta emoŃional-afectivă
eplăcut, tonic – depresiv). Din acest motiv nu poate fi abordat conŃinutul obiectiv al
senzaŃiei. Datorită puternicei lor rezonanŃe afective şi legăturii directe cu procesele v
egetative din organism, excitaŃiile din sfera analizatorului olfactiv au o influenŃă d
eosebită asupra echilibrului fiziologic şi psihic al individului. Aceste excitaŃii îşi pun
amprenta în primul rând asupra dispoziŃiei generale afective. De obicei mirosurile ag
reabile stimulează instalarea bunei dispoziŃii şi ridică tonusul activităŃii mintale. Cele
eplăcute, dezagreabile şi cu tentă sufocantă, produc stări de indispoziŃie şi încetinesc to
activităŃii mintale. Pe baza senzaŃiilor olfactive se elaborează tipare psihocomportame
ntale în raport cu multitudinea substanŃelor odorante, creându-se o anumită nevoie de st
imulare olfactivă. Acestă nevoie de stimulare olfactivă are o puternică amprentă personală,
o anumită preferinŃă individuală. Unul şi acelaşi miros va fi perceput în nuanŃe afective d
te de diferiŃi subiecŃi: pentru unul va fi un miros plăcut şi preferat; pentru altul, un
miros plăcut dar nu neapărat preferat; pentru un al treilea, va fi un miros indifer
ent, pentru un al patrulea va fi un miros neplăcut şi respingător şi aşa mai departe. Din
aceste motive se manifestă tendinŃa fiecărui individ de a veni în contact şi de a-şi impreg
a astfel mediul ambiant, imediat cu mirosuri plăcute sau cu mirosuri liniştitoare sa
u, din potrivă, incitatoare, tonifiante. Din aceleaşi motive individul evită sau îndepărte
ază mirosurile neplăcute şi respingătoare.
IV. Analizatorul gustativ
96
Gustul este o formă specială a chemorecepŃiei. În ciuda importanŃei biologice şi cognitive
e care o are gustul, modul de organizare şi funcŃionare al analizatorului gustativ e
ste încă insuficient cunoscut. Unele probleme referitoare la semnificaŃia fiziologică a
gustului la om sunt încă neclarificate. Cu toate acestea se poate susŃine că gustul joacă
un rol important în apetitul preferenŃial faŃă de un anumit aliment, în concordanŃă cu dort
La om mai puŃin pregnant, apare o selectare a alimentelor după nevoile organismului
. Gustul este o senzaŃie complexă rezultat atât al stimulării chimice a receptorilor gus
tativi cât şi al excitării receptorilor tactili, termici, dureroşi şi olfactivi de la nive
lul mucoasei linguale şi bucofaringiene şi mucoasei olfactive. Capătul periferic al an
alizatorului gustativ Sediul principal al receptorului gustativ este limba, deşi m
ulte senzaŃii gustative pot fi produse şi prin stimularea mugurilor gustativi din al
te zone ale cavităŃii bucale, existenŃa la nivelul palatului moale, uvulei, faringelui
, esofagului, amigdalei, mucoasei obrazului şi a planşeului bucal. Câmpul gustativ acc
esoriu îl întâlnim în special la tineri şi la copii. Segmentul periferic al analizatorului
gustativ este reprezentat de mugurele gustativ care conŃine receptori gustativi,
reprezentaŃi de celule specifice, ce iau naştere în mod permanent prin diviziunea mito
tică a celulelor de susŃinere din jurul acestora. În afara celulelor receptoare şi celul
elor de susŃinere mugurele gustativ mai conŃine şi celule bazale.
• Mugurii gustativi
Mugurii gustativi sunt organele de simŃ propriu zise ale capătului periferic al anal
izatorului gustativ. Au o formă ovoidă de 50 pe 70 m. Fiecare mugure este alcătuit din
patru tipuri de celule. Celulele de tip I (denumite şi “celule întunecate”, datorită aspe
ctului electronmicroscopic) au rol de suport şi funcŃii secretorii. Ele se mai numes
c şi celule subtentaculare. Celulele de tip II şi III au mai mică densitate electromic
roscopică de aceea se mai numesc “celule clare, luminoase”. Ele fac conexiuni sinaptic
e cu fibrele senzitive şi sunt considerate a fi celule chemoreceptoare. Celulele d
e tip I, II şi III sunt celule subŃiri întinzându-se de la zona bazală a mugurelui gustati
v până la zona sa apicală, terminându-se la nivelul porului gustativ. Mugurelele gustati
v se deschide la suprafaŃa limbii sau mucoasei bucale printr-un por cu diametrul d
e cca 1 µm numit porul gustativ. El funcŃionează ca o diafragmă activă care limitează pătru
rea substanŃelor sapide la nivelul cililor celulelor receptoare. Din ele iau naştere
la acest nivel structurile microvililor în zona porŃiunii apicale a celulei, penetrân
d în mucusul din zona porului gustativ. Acest mucus conŃine glicoproteine şi proteine
transportoare a stimulilor gustativi, iar compoziŃia sa ionică este foarte importantă
pentru mecanismul transducŃiei. Stimulii gustativi pătrund în mucus şi interacŃionează cu m
crovilii celulelor receptoare gustative. Celulele de tip IV se plasează pe membran
a bazală în profunzimea mugurelui gusativ. Ele sunt celule bazale şi nu participă la mec
anismul de stimulare gustativă dar alcătuiesc celule precursoare pentru alte celule
receptoare gustative. Celulele receptoare gustative au un timp de supravieŃuire de
scurtă durată şi sunt reînnoite în aproximativ două săptămâni. Ele se distrug şi sunt înlo
lule ce îşi au originea în celule bazale. Din aceste motive mugurii gustativi conŃin atât
celule receptoare tinere cât şi mature. La om mugurii gustativi sunt localizaŃi în mucoa
sa epiglotei, a palatului şi faringelui şi în pereŃii papilelor fungiforme, foliale şi cir
cumvalate ale limbii. • Papilele gustative
Papilele gustative la adult sunt în număr de 10.000-12.000 şi se împart pe baza unor cri
terii morfologice în: Papile fungiforme, care sunt cele mai numeroase la nivelul l
imbii, repartizându-se mai ales la vârful şi în cele două treimi anterioare ale limbii. Fi
ecare papilă fungiformă conŃine 3-5 muguri gustativi. Papile foliate, care sunt mai ru
dimentare, situate mai ales pe marginea limbii şi au 150-200 muguri gustativi pe f
iecare papilă. 97
Papile caliciforme sau valate, care sunt cele mai voluminoase, sunt în număr de 10-1
5 formând Vul lingual în porŃiunea posterioară a limbii. Fiecare papilă valată conŃine de l
00 la câteva mii de muguri gustativi. Papilele filiforme sunt mici, conice situate
pe partea dorsală a limbii, ele nu conŃin muguri gustativi, doar receptori tactili.
Fibrele dendritice aferente, terminale sunt subŃiri şi amielinice făcând sinapsa cu fie
care celulă receptoare gustativă şi alcătuind în zona bazală a mugurelui plexul amielinic i
tragemal. Sub membrana bazală se va forma plexul subgemal. Fibrele de la periferia
mugurelui formează plexul mielinic perigemal, fibrele nervoase devenind mielinice
şi vor forma în final nervii gustativi. Integritatea mugurilor gustativi depinde de
inervaŃia lor. Degenerarea fibrelor nervoase ca urmare a secŃiunii nervilor gustati
vi duce la dispariŃia mugurilor în cca 7 zile. Regenerarea fibrei nervoase determină şi
reapariŃia mugurilor. Aceste observaŃii arată influenŃele trofice ale fibrei nervoase as
upra celulelor mugurilor gustativi. S-a constatat că neuronii din ganglionii de or
igine ai nervilor gustativi sintetizează o proteină care migrează de-a lungul prelungi
rilor nervoase prin transport axoplasmatic şi se concentrează în mugurii gustativi.
Pragul gustativ Receptorii gustativi sunt stimulaŃi numai de substanŃele sapide solu
bile în apă. Pentru fiecare substanŃă sapidă există un anumit prag de percepŃie, adică o co
raŃie minimă de substanŃă necesară pentru a genera senzaŃii gustative liminale la aplicarea
sa pe suprafaŃa limbii. Redăm mai jos câteva substanŃe cu pragurile lor gustative: Subst
anŃă SenzaŃia gustativă ConcentraŃie prag ( mol/l) Acid clorhidric acru 100 Clorură de Na s
t 2000 Stricnin hidroclorit amar 1,6 Glucoză dulce 80.000 Sucroză dulce 10.000 Zahar
ină dulce 23 •
Pragul gustativ este influenŃat de următorii factori: - suprafaŃa de stimulare; - temp
eratura (temperatura optimă este între 30 şi 40 °C); - gradul de saŃietate. Pragul pentru
dulce şi sărat scade cu foamea, în timp Factori ce ce pragul pentru amar şi acru are ten
dinŃa să crească; - influenŃa luminii. Sensibilitatea gustativă scade la întuneric şi creşt
influenŃează lumină; pragul - cantitatea de O2 din aerul inspirat. Scăderea O2 reduce se
nsibilitatea pentru dulce, iar pentru sărat, amar şi acru întâi o creşte apoi o scade; gus
tativ - variaŃii circadiene. Sensibilitatea este mai crescută seara. Creşterea pragulu
i gustativ se realizează prin dirijarea de către limbă a substanŃelor şi alimentelor spre
diferite regiuni ale limbii şi cavităŃii bucale în care receptorii gustativi sunt mai răspâ
diŃi. SenzaŃia de “gust plăcut” sau “neplăcut” variază în funcŃie de concentraŃia substanŃe
u dulce “gustul plăcut” se păstrează indiferent de concentraŃia substanŃelor, în timp ce ac
săratul şi amarul (în ordinea descrescătoare) sunt “plăcute” numai în concentraŃii mici, pe
deveni neplăcute în concentraŃii mari. • SenzaŃiile gustative fundamentale
Se acceptă astăzi existenŃa a cel puŃin patru senzaŃii gustative fundamentale, conştiente:
cru, sărat, dulce şi amar. Aceste senzaŃii fundamentale au fost reprezentate sub forma
unei prisme gustative, care încearcă să explice complexitatea senzaŃiilor gustative şi în
are fiecare unghi ar reprezenta o categorie de gust fundamental, laturile o comb
inaŃie a celor două gusturi, feŃele o combinaŃie a celor trei gusturi fundamentale, iar
fiecare punct din interiorul prismei, o rezultantă a celor patru gusturi fundament
ale. În realitate o persoană poate avea sute de senzaŃii gustative care ar reprezenta
de fapt combinaŃii în grade 98
diferite a celor patru senzaŃii primare, cu senzaŃiile tactile, termice, olfactive şi
dureroase. Cam aproximativ în aceeaşi manieră în care vederea cromatică este rezultanta co
mbinării celor trei culori fundamentale. În legătură cu senzaŃiile gustative se ridică prob
ema gustului astringent, perceput la consumul unor fructe necoapte, vinuri precu
m şi a substanŃelor tanante sau a unor soluŃii de săruri de CuSO4, AgNO3, AuCl3, ZnSO4,
Al2(SO4)3, FeSO4 etc. Această senzaŃie nu este pur gustativă, ci are un caracter tacti
l, deoarece apare în urma iritării mucoasei cu acŃiune asupra citoplasmei celulelor sa
u a coagulării unor proteine superficiale. Strânsa legătură a senzaŃiilor pur gustative cu
cele olfactive, tactile, dureroase şi termice, precum şi cu proprioreceptorii din m
uşchii masticatori şi linguali creează dificultăŃi pentru studiul senzaŃiilor pur gustative
Există o repartiŃie topografică la nivelul limbii în ceea ce priveşte răspândirea celor pa
stimuli fundamentali. Astfel vârful limbii percepe în special gustul dulce, margini
le laterale percep gustul acru şi sărat, iar baza limbii gustul amar.
•
Mecanismul de transducŃie a gusturilor fundamentale
I. Gustul acru
Gustul acru este produs de acizi, iar intensitatea senzaŃiei este aproximativ prop
orŃională cu logaritmul concentraŃiei ionilor de H+, cu gradul de disociere a acidului
. Această senzaŃie nu este însă valabil pentru toŃi acizii. De exemplu acidul boric este i
nsipid, acidul citric are un gust dulce-amar iar acidul picric care are un gust
amar. Acidul acetic care este un acid organic slab, produce o senzaŃie mai puterni
că decât acidul clorhidric la aceeaşi concentraŃie. Faptul se pare că este datorat puterii
de penetraŃie tisulară mai mare a acidului acetic. Nu este exclus însă ca şi alŃi factori
joace un rol în determinarea intensităŃii senzaŃiei gustative acide cum ar fi: puterea i
onică a unei soluŃii, sarcina electrică a membranei care devine mai pozitivă în prezenŃa io
ilor de H+ absorbiŃi şi care apoi, la rândul lor, ar atrage ionii negativi ai acidului
. SubstanŃele acide depolarizează celula receptoare gustativă pentru acru. Ionii de H+
blochează canalele apicale pentru K+ din celula receptoare. 2. Gustul sărat Gustul
sărat este determinat primar de compuşi anorganici ionizabili în soluŃie. Calitatea gust
ului variază însă de la o sare la alta şi de cele mai multe ori sărurile generează şi alte
turi decât cel sărat. Cationii sărurilor ionizabile (Na+, NH4+, Ca2+, Li+, K+) sunt pr
incipalii responsabili pentru gustul sărat. Anionii contribuie doar în unele cazuri în
determinarea gustului. Capacitatea receptorilor celulari de a lega cationii dif
eră de la o celulă la alta, ceea ce face ca şi răspunsul gustativ să difere, existând numer
ase variaŃii individuale. Ionii de Na+ depolarizează celula receptoare pentru sărat, p
rin pătrunderea prin canalele apicale de + Na , care nu sunt canale voltaj depende
nte. Aceste canale de Na+ sunt canale amilorid sensibile. Aplicarea pe limbă a ami
loridului blochează aceste canale de Na+, abolind capacitatea de percepŃie pentru săra
t la om. Amiloridul este un diuretic care blochează canalele de Na+ în tubul contort
proximal, împiedicând reabsorbŃia tubulară a acestuia şi declanşând astfel o diureză osmot
stul sărat, asemănător cu cel al NaCl, produs de acetatul de Na sau gluconatul de Na e
ste posibil să fie cauzat de penetrarea ionilor de Cl- în cantităŃi mici printre joncŃiuni
le strânse din jurul celulelor receptoare, limitând hiperpolarizarea celulei recepto
are, în momentul în care Na+ este pompat în zonele latero-bazale ale celulei de către AT
P-aza Na+ şi K+ dependentă. 3. Gustul dulce Gustul dulce este determinat de mai mult
e clase de substanŃe, cum ar fi zaharurile, glicolii, alcoolii, aldehidele, cetone
le, amidele, eterii, cloroformul, aminoacizii, acizii sulfurici şi halogenici, sărur
ile anorganice de Pb, beriliu şi altele. Majoritatea din ele sunt însă de origine orga
nică şi cuprind în structura lor chimică gruparea oxidril. La om s-a studiat la nivelul
nervului coarda timpanului, ramură a nervului facial care este uşor abordabil, răspuns
ul determinat de aplicarea diferitelor zaharuri pe limbă, ajungându-se la concluzia
că în legarea acestora de receptor un rol important îl joacă ionul de H+. SubstanŃele care
declanşează senzaŃia de dulce se fixează pe nişte receptori specifici de pe membrana micr
ovililor celulelor receptoare gustative. În momentul acestei fixări este activată o pr
oteină G asemănătoare ca structură cu celelalte proteine G, care va activa la rândul său ad
nilciclaza care va determina creşterea intracelulară a c-AMP care va activa proteink
inaza A intracelular reducând conductanŃa pentru ionii de K+. Proteinkinaza A fosfor
ilează canalele de K+ în membrana latero-bazală a celulelor receptoare gustative. 99
Se pare că prezenŃa nu numai a unor grupări chimice, dar şi o anumită conformaŃie spaŃială
eculei, are importanŃă în perceperea gustului dulce. Astfel, recent s-a izolat din mem
brana cililor gustativi o proteină numită miraculină, cu o greutate momeculară de 44 kDa
, ce determină timp de o oră de la aplicarea pe limbă, o senzaŃie de dulce. 4. Gustul am
ar Gustul amar este produs de substanŃe aproape în totalitate de origine organică cu l
anŃuri lungi şi în special de alcaloizi şi de unele medicamente (cum ar fi chinina, cofe
ina, stricnina, nicotina). Alte substanŃe (săruri anorganice cum ar fi Mg, Rb, Cs, C
a) produc un gust amar atribuit cationului din soluŃie. Gustul amar are o mare sem
nificaŃie biologică deoarece multe dintre substanŃele toxice şi otrăvitoare din natură au u
gust amar. SubstanŃele cu gust amar interacŃionează cu receptori specifici de pe micr
ovilii celulelor receptoare gustative. Această interacŃiune va activa o proteină G car
e va activa la rândul său fosfolipaza C, care va activa fosfatidil 4,5-difosfatul (P
IP2) transformându-l în diacilglicerol (DAG) şi inozitol trifosfat (IP3), care vor dec
lanşa eliberarea în citosol a ionilor de Ca++ din reticulul endoplasmatic. La nivelu

l mugurilor gustativi a fost evidenŃiată o proteină G a cărei subunitate α se numeşte αus
nă. Ea se aseamănă cu proteina Gt1 (transducina) şi cu proteina Golf. De asemenea în mucus
ul elaborat de glandele Ebner de la nivelul şanŃurilor laterale din jurul papilelor
gustative circumvalate a fost izolată o proteină purtătoare ale moleculelor gustative
asemănătoare cu proteina fixatoare a substanŃelor odorante de la nivelul analizatorulu
i olfactiv (OBP de 18 kDa). Aproape în mod cert se poate susŃine că întreaga gamă a senzaŃi
lor gustative iau naştere prin interacŃiunea celor patru submodalităŃi ale sensibilităŃii g
stative: pentru dulce, pentru sărat, pentru acru şi pentru amar.
Calea de conducere a analizatorului gustativ Fibrele senzitive care conduc impul
surile gustative au o viteză lentă de conducere, ceea ce explică perioada lungă de latenŃă
e la stimularea receptorilor până la apariŃia senzaŃiei gustative. Cele mai multe date p
ledează în favoarea nespecificităŃii fibrelor aferente. Ele induc atât impulsuri gustative
, cât şi termice, tactile şi dureroase. Impulsurile din cele 2/3 anterioare ale limbii
sunt aduse de nervul coarda timpanului, ramură a nervului facial (VII). Ele trans
portă impulsurile legate de gustul dulce, sărat şi acid. De la nivelul treimii posteri
oare a limbii prin nervul glosofaringian (IX) sunt transportate impulsurile lega
te de gustul amar şi “savoarea” alimentelor. În sfârşit, de la baza limbii, faringe, palatu
moale, epiglotă şi laringe sunt transmise impulsurile gustative prin nervul vag (X)
. Protoneuronii se găsesc în ganglionii senzitivi ataşaŃi acestor nervi. Cel de al doile
a neuron se găseşte în nucleul tractului solitar din bulb şi mezencefal. Nervul coarda t
impanului face sinapsă cu deutoneuronul în porŃiunea proximală a nucleului, iar glosofar
ingianul şi vagul în porŃiunea caudală a tractului solitar. De la dentoneuronii nucleulu
i tractului solitar pornesc axonii, care după ce se încrucişează pe linia mediană, intră în
cătuirea panglicii Reil (lemnisculul median), terminându-se în nucleul ventro-postero-
lateral al talamusului (în regiunea unde se află proiectată şi sensibilitatea tactilă a feŃ
i), unde fac sinapsă cu cel de al treilea neuron. De la neuronii talamici axonii a
jung în neocortexul gustativ din girusul postcentral al lobului parietal. Gustul n
u are o arie de proiecŃie corticală separată, dar este reprezentată de porŃiunea posterioa
ră a girusului postcentral care serveşte somestezia pentru faŃă. De la nucleul tractului
solitar pornesc de asemenea o serie de colaterale axonice spre: - Nucleul saliv
ar inferior şi superior, unde fac sinapsă cu neuronii care trimit impulsurile eferen
te glandelor salivare submaxilare, sublinguale şi parotide şi reglează secreŃia salivară în
cursul digestiei bucale şi la
100
- Nucleul reticular al formaŃiei reticulare de unde pe calea tractului reticulo-bu
lbar ajung de asemenea la glandele salivare. Segmentul central al analizatorului
gustativ Aria corticală gustativă este situată deasupra şanŃului lui Sylvius, în regiunea
nferioară a girusului postcentral (aria 43), cam în acelaşi loc unde se află centrii sen
zoriali şi motori ai limbii, musculaturii masticatorii şi actului deglutiŃiei. La aces
t nivel sunt prelucrate şi transformate senzaŃiile gustative conştiente. Aria receptoa
re senzorială primară are conexiuni cu diferite arii de asociaŃie implicate în funcŃia cog
nitivă gustativă. Se acceptă existenŃa a cel puŃin patru senzaŃii gustative fundamentale co
iente: acru, acid, sărat, dulce şi amar. În ceea ce priveşte recepŃia şi codificarea senzaŃ
gustative se admite atât o participare periferică cât şi una centrală. Recent este respin
să ipoteza care pledează pentru existenŃa receptorilor specifici corespunzători pentru c
ele patru gusturi fundamentale. Aceste cercetări au demonstrat reŃele nervoase compl
exe şi existenŃa unei mari convergenŃe la cele cca 10.000 de fibre gustative. Fiecare
fibră se ramifică la rândul său şi inervează mai multe zeci de muguri gustativi. Înregistră
cu microelectrozi au demonstrat că cel mai obişnuit se pot obŃine dintr-o celulă gustati
vă răspunsuri la mai mulŃi stimuli sau chiar la toŃi cei patru stimuli fundamentali. Cel
ulele care răspund numai la unul dintre stimuli constituie doar o excepŃie. Prin cod
ificarea periferică a senzaŃiilor gustative trebuie să înŃelegem rezultanta excitării în an
blu al celulelor receptoare şi fibrelor gustative. Aceste elemente receptoare au p
raguri de excitabilitate individuale şi diferite. Prin urmare această codificare nu
se realizează prin celulele receptoare şi fibrele specifice. Acest fapt a sugerat ip
oteza că şi unele zone ale segmentelor intermediare ar fi capabile să perceapă un anumit
raport al stimulilor inegali a diferitelor tipuri de muguri gustativi. Această in
formaŃie împreună cu percepŃia şi a altor informaŃii de la ceilalŃi receptori, în afara cel
stativi, generează în final complexitatea şi bogăŃia senzaŃiilor gustative umane. O problem
eelucidată rămâne cea a locului transducŃiei, proces ce se pare că nu are loc chiar la loc
ul de stimulare, la nivelul cilului gustativ, ci mai la distanŃă, undeva pe membrană în
apropierea locului de contact sinaptic, unde informaŃia culeasă de cili este transmi
să printr-un mecanism încă necunoscut Deşi problema separării senzaŃiilor gustative şi a lo
ui transducŃiei rămâne încă nelămurită, în procesul de excitare a receptorilor gustativi pu
istinge două faze: O primă fază prenervoasă, în care substanŃele sapide traversează porul m
relui gustativ, ale cărui dimensiuni variază şi par să fie reglate de modificările conform
aŃionale ale unor proteine, denumite proteine portar care căptuşesc membrana porilor g
ustativi. Unele substanŃe au rolul de a diminua diametrul porului iar altele de al
dilata. O a doua fază nervoasă, când substanŃa sapidă vine în contact cu cilul celulei rec
ptoare gustative.
Adaptarea gustativă Adaptarea gustativă apare mai rapid pentru substanŃele sărate şi dulci
şi mai încet pentru cele acre şi amare. De aceea pentru menŃinerea senzaŃiei gustative du
lci este necesară mişcarea continuă a substanŃei în gură pentru a stimula intermitent recep
orii. Adaptarea este cu atât mai rapidă şi mai completă, cu cât excitantul este mai slab.
Studiile au arătat că adaptarea este un fenomen periferic. Există o reducere a impulsu
rilor nervoase transmise prin nerv, paralelă cu scăderea senzaŃiei gustative. Se pare
că şi SNC participă la acest mecanism de adaptare dar aceste aspecte nu sunt încă cunoscut
e.
101
ImplicaŃii psihofiziologice ale recepŃiei gustative Orice senzaŃie gustativă simplă, sau c
omplexă, este însoŃită de o anumită tentă afectivă: plăcutneplăcut. Ea influenŃează dispozi
individului. Între stimulii gustativi se stabilesc raporturi complexe, care genere
ază în plan psihofiziologic fenomene de contrast, fenomene de alternanŃă, de asimilare.
ToŃi aceşti parametrii accentuează nota de agreabil sau dezagreabil a substanŃei sapide.
Sensibilitatea gustativă este o funcŃie dinamică, dependentă de multe variabile. Aşa cum
am văzut, ea este influenŃată de o serie de factori obiectivi (ex. temperatura, lumina
, gradul de saŃietate etc.). Pe lângă aceşti factori obiectivi avem şi factori subiectivi,
psihofiziologici care au rol în reglarea procesului de discriminare şi de evidenŃiere
a substanŃelor sapide. Aceşti factori pot avea un efect frenator, perturbator asupr
a stimulilor gustativi. Sensibilitatea gustativă este implicată în reglarea proceselor
metabolice, de aceea este influenŃată în primul rând de dinamica necesităŃilor de alimenta
e a organismului şi de apetitul preferenŃial pentru un anumit gen de substanŃe aliment
are. IniŃial, apariŃia senzaŃiei de foame determină o creştere generală a acuităŃii gustati
acă această senzaŃie nu este satisfăcută, odată cu reducerea senzaŃiei de foame are loc o m
ficare divergentă a sensibilităŃii gustative: scade sensibilitatea pentru dulce şi sărat şi
creşte sensibilitatea pentru amar. Se instalează o senzaŃie de fond persistentă, de nuanŃă
măruie. În general, alimentele conŃin substanŃe de care organismul are nevoie mai mare f
aŃă de care subiectul şi-a făcut o părere bună, par deosebit de gustoase. Scade sensibilita
ea gustativă faŃă de alimentele negustoase, faŃă de cele cu care organismul este saturat s
au faŃă de care şi-a făcut o părere proastă. În configuraŃia individualităŃii senzaŃiilor g
importanŃă deosebită o are tonusul afectivoemoŃional. Acuitatea gustativă pentru diferite
substanŃe depinde de experienŃa perceptivă şi emoŃionalafectivă anterioară a subiectului. N
lul sensibilităŃii gustative, ca şi a celorlalte sensibilităŃi (olfactive, auditive şi vizu
le) este influenŃat pozitiv de factori “învăŃaŃi”. Sensibilitatea gustativă poate fi şi în
activitatea profesională. Aşa de exemplu degustătorii posedă o sensibilitate gustativă sup
erioară mediei. Din acestea putem afirma că dinamica sensibilităŃii gustative este o com
ponentă de bază a homeostaziei psihofiziologice, dându-ne relaŃii asupra stării funcŃionale
a organismului.
SUMAR
În acest capitol, sunt abordate văzul, mirosul şi gustul, cu particularităŃile lor neurofi
ziologice. Receptorii (fotoreceptorii din retină; receptorii olfactivi; mugurii gu
stativi), căile de conducere şi centri nervoşi fundamentali sunt descrişi sintetic.
Tema nr. 3 şi modalitatea de evaluare Pe baza informaŃiilor din cursul electronic şi b
ibliografia obligatorie, realizaŃi un tabel în care să fie descrise caracteristicile f
uncŃionale ale neuronilor simpli, complecşi şi hipercomplecşi. Această temă se va preda îna
e de examen. Pentru rezolvarea corespunzătoare a temei se va acorda 1 punct.
102
Bibliografie minimală OBLIGATORIE pentru parcurgerea acestui modul 1. Adrian Oltea
nu, Viorel Lupu (2000). Neurofiziologia sistemelor senzitivo-senzoriale. Presa U
niversitară Clujeană, Cluj-Napoca. 2. John P. J. Pinel (oricare din ediŃii; de ex., 19
90 sau 2007). Biopsychology. Allyn & Bacon, Boston (CAPITOLUL 6, THE VISUAL SYST
EM; CAPITOLUL 7, MECHANISMS OF PERCEPTION, CONSCIOUS AWARENESS, AND ATTENTION).
3. David Hubel, Eye, Brain, and Vision. (CAPITOLELE 1-5 ŞI 8) Cartea poate fi descăr
cată gratuit de la adresa: http://hubel.med.harvard.edu/bcontex.htm
103
ANEXE
104
ANEXA A1
Bibliografia completă a cursului Andrei C. Miu, & Adrian I. Olteanu (2002). Neuroşti
inŃe: de la mecanisme moleculare şi celulare la comportament şi evoluŃie. Vol. I: Dezvol
tarea sistemului nervos. Editura Dacia, Cluj-Napoca. (capitolele 1, 3, 4, 5) Adr
ian Olteanu, Viorel Lupu (2000). Neurofiziologia sistemelor senzitivo-senzoriale
. Presa Universitară Clujeană, Cluj-Napoca. John P. J. Pinel (oricare din ediŃii; de e
x., 1990 sau 2007). Biopsychology. Allyn & Bacon, Boston. Andrei C. Miu, Simona
Pană, Ana Matei, Raluca Szekely, Anca Băbălai. (2008). What is neuroscience? A century
after Gheorghe Marinescu’s La Cellule Nerveuse. În: D. Dumitraşcu, C. HoŃoleanu (Red.):
Clinical applications of recent knowledge in neurosciences (pag. 10-40). Editur
a Medicală Universitară Iuliu HaŃieganu, ClujNapoca. David Hubel, Eye, Brain, and Visi
on. (CAPITOLELE 1-5 ŞI 8) Cartea poate fi descărcată gratuit de la adresa: http://hube
l.med.harvard.edu/bcontex.htm Dale Purves, George J. Augustine, David Fitzpatric
k, Lawrence C. Katz, AnthonySamuel LaMantia, James O. McNamara, S. Mark Williams
. (2001) Neuroscience 2nd ed. Sinauer Associates. Cartea poate fi găsită online la a
dresa: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowTOC&rid=neu r
osci.TOC&depth=10 Kolb, B. & Whishaw, I.Q. (2001). An Introduction to Brain and
Behavior, New York: Worth Publishers. Gheorghe Badiu, Ioan Teodorescu Exarcu (19
78). Fiziologia şi fiziopatologia sistemului nervos. Editura Medicală, Bucureşti. Bear
, M.F.; B.W. Connors, and M.A. Paradiso (2001). Neuroscience: Exploring the Brai
n. Baltimore: Lippincott. Kandel, ER; Schwartz JH, Jessell TM (2000). Principles
of Neural Science, 4th ed., New York: McGraw-Hill. Squire, L. et al. (2003). Fu
ndamental Neuroscience, 2nd edition. Academic Press. Byrne and Roberts (2004). F
rom Molecules to Networks. Academic Press. Sanes, Reh, Harris (2005). Developmen
t of the Nervous System, 2nd edition. Academic Press. Siegel et al. (2005). Basi
c Neurochemistry, 7th edition. Academic Press. Rieke, F. et al. (1999). Spikes:
Exploring the Neural Code. The MIT Press.
105
ANEXA A2
Glosar Intensitatea minimă a curentului, capabil să producă excitaŃia într-un timp nedefin
it se numeşte reobază. Timpul în ms în care un curent rectangular de o reobază produce exc
itaŃia poartă denumirea de timp util principal. Cronaxia reprezintă timpul în care un cu
rent de două reobaze produce excitaŃia. Conductibilitatea este proprietatea neuronul
ui de a transmite impulsuri. e) Legea integrităŃii neuronului. Neuronul distrus chia
r parŃial nu conduce excitaŃia. f) Legea conducerii izolate. ExcitaŃia transmisă de o fi
bră nu trece în fibra alăturată. g) Legea conducerii indiferente. Impulsurile se transmi
t prin neuroni şi prelungirile sale în ambele direcŃii. h) Legea conducerii nedecremenŃi
ale. Transmiterea influxului nervos se face fără scăderea amplitudinii potenŃialului de
acŃiune pe tot parcursul fibrei nervoase, deoarece intervin procesele biologice în m
ecanismele conductibilităŃii. Degenerarea dinspre somă spre segmentul distal se numeşte
degenerare anterogradă, iar cea dintre segmentul distal spre somă se numeşte degenerar
e retrogradă. Proiectarea şi retragerea rapidă a unor procese de creştere se numeşte filop
odie. Prin act reflex se înŃelege reacŃia de răspuns involuntară şi inconştientă a organism
apărută la aplicarea unui stimul asupra unei zone receptoare, cu participarea siste
mului nervos. Receptori tonici sunt cei care se adaptează foarte încet sau incomplet
. Receptorii care se adaptează rapid se numesc receptori fazici. Impulsurile nervo
ase sunt transmise de la un neuron la altul prin joncŃiuni funcŃionale interneuronal
e denumite sinapse. NeurotransmiŃătorii sunt principalele substanŃe a căror eliberare şi a
cŃiune asigură transmiterea mesajului neuronal la nivelul sinapsei. Când potenŃialul de
repaus din membrana postsinaptică, care are valoare de –70 mV începe să se depolarizeze,
atingând valori mai puŃin negative, se realizează un potenŃial postsinaptic excitator (
PPSE). În cazul în care se realizează o hiperpolarizare a zonei postsinaptice se produ
ce un potenŃial postsinaptic inhibitor (PPSI). Placa motorie: denumită şi sinapsa neur
omotorie sau joncŃiunea neuromotorie, este o formaŃiune anatomică specializată la nivelu
l căreia o fibră motorie somatică contactează o fibră musculară striată. Analizatorul este
nitate funcŃională formată din receptori senzoriali sau organe de simŃ, ca segment perif
eric; din calea aferentă, de conducere a impulsurilor receptate, ca segment interm
ediar sau de conducere; şi din proiecŃia corticală, ca segment central al analizatorul
ui. Recunoaşterea conştientă a acŃiunii unui stimul ce acŃionează într-un anumit teritoriu
iferic se numeşte senzaŃie.
106
PercepŃiile sunt procese senzitivo-senzoriale elementare, care se caracterizează pri
n sintetism, prin unitate şi prin integritate. Sensibilitatea tactilă şi cea profundă co
nştientă reprezintă sensibilitatea somatică sau somestezia (soma = corp; estesia = sensi
bilitate). Durere - senzaŃie de disconfort, dezagreabilă, determinată de intervenŃia sti
mulilor nociceptivi şi însoŃită de o trăire afectivă, iniŃial anxioasă, iar ulterior anxios
sivă, cuprinzând în cele din urmă două componente: una algoperceptivă şi alta algopsihică.
durerii se numeşte analgezie, iar creşterea hiperalgezie. Pruritul sau mâncărimea este
o senzaŃie caracterizată prin dorinŃa iminentă de scărpinare, variabilă de la o simplă irit
abia perceptibilă, până la o senzaŃie severă chiar cu tentă dureroasă, care domină comporta
l. Gâdilatul este o senzaŃie plăcută considerată ca o componentă mai uşoară senzaŃiei de pr
ristalinul este o lentilă biconvexă convergentă, avasculară, situată între iris şi corpul v
os, constituit din mai multe straturi concentrice de fibre conjunctive, între care
există o masă amorfă interfibrilară. Umoarea apoasă este un lichid transparent, hiperton,
uşor acid ce umple camerele anterioară şi posterioară a ochiului. Minimum separabil est
e definit ca distanŃa cea mai mică dintre două puncte sau linii care se percep separat
. Minimum vizibil este definit ca linia sau punctul cel mai fin care poate fi pe
rceput pe un fond omogen. Pigmentul fotosensibil din bastonaşe se numeşte rodopsină Ve
derea fotopică înseamnă capacitatea de a discrimina culorile. SimŃul stereoscopic se ref
eră la capacitatea ochilor de a aprecia profunzimea obiectelor din mediul înconjurător
cu participarea nemijlocită a circuitelor neuronale din corpi geniculaŃi laterali şi
din cortexul occipital. Analizatorul auditiv captează undele sonore din mediul amb
iant, le recepŃionează şi le codifică în impulsuri nervoase şi apoi le transmite spre scoar
de sunt transformate în senzaŃie auditivă. Sunetele sunt vibraŃii ondulatorii transmise
printr-un mediu elastic (aer, apă etc.) care reprezintă excitantul fiziologic al ana
lizatorului auditiv. FrecvenŃa sunetelor reprezintă numărul de vibraŃii pe secundă, exprimâ
du-se în ciclic/s sau în Hz. Intensitatea sunetului exprimă presiunea sonoră şi depinde de
mediul de transmitere a vibraŃiilor. Tonul sunetelor defineşte înălŃimea sunetului. Timbr
ul sunetelor caracterizează totalul armonicelor supraadăugate sunetului de fond, per
miŃând deosebirea dintre două sunete de aceeaşi tonalitate şi intensitate. Pragul auditiv
reprezintă intensitatea minimă a unui sunet pentru a produce senzaŃia de auz. Pragul s
enzaŃiei reprezintă intensitatea sunetului la care senzaŃia auditivă este înlocuită printr-
senzaŃie tactilă sau de presiune. Legea “tot sau nimic”, conform căreia influxul nervos a
pare la un anumit prag de excitaŃie şi nu variază în amplitudine sau durată indiferent dacă
creşte intensitatea excitantului. Legea “perioadei refractare” după care influxul nervos
este urmat de o perioadă refractară de 1/1000 s. Înseamnă că până la frecvenŃa de 1000 Hz
un răspuns automat a unor fibre specializate pentru frecvenŃele respective, iar pest
e
107
această frecvenŃă transmisia se face global încât la nivelul scoarŃei cerebrale sunetul va
i înregistrat cu toate calităŃile sale. Mugurii gustativi sunt organele de simŃ propriu-
zise ale capătului periferic al analizatorului gustativ.
108
ANEXA A3
Calendarul sintetic al disciplinei
ModalităŃi de evaluare Tema nr. 1 Tema nr. 2 Tema nr. 3 Proiect de semestru Examen
Modul 1 2 3 -----
Termen de predare Prima consultaŃie A doua consultaŃie Înainte de examen Înainte de exam
en ---
Punctaj 1 punct 1 punct 1 punct 2 puncte 5 puncte
109
ANEXA A4
Scurtă biografie a titularului de curs Andrei C. Miu este LicenŃiat în Psihologie (Uni
versitatea Babeş-Bolyai), Master în Medicină moleculară şi NeuroştiinŃe (Universitatea de M
cină şi Farmacie Iuliu HaŃieganu) şi Doctor în Psihologie (Universitatea Babeş-Bolyai). Con
uce Laboratorul de NeuroştiinŃe ale EmoŃiei şi CogniŃiei (EmCogLab) de la Catedra de Psiho
logie a UniversităŃii Babeş-Bolyai din Cluj-Napoca, cu o intensă activitate de cercetare
în domeniul neuroştiinŃelor cognitive, afective şi clinice. Este Vicepreşedintele SocietăŃ
NaŃionale de NeuroştiinŃe din România. Membru în numeroase alte asociaŃii profesionale de n
uroştiinŃe şi psihologie, precum şi comitete editoriale ale unor reviste ştiinŃifice intern
onale de prestigiu. Autor a peste 30 de articole de cercetare, citate în zeci de s
tudii, capitole, tratate şi rapoarte guvernamentale din toată lumea. Pentru mai mult
e detalii, vizitaŃi: www.emcoglab.org şi www.psychology.ro.
110