Capttor.ur.

XV

GENELE HOMEOTICE I/. PIANTE

r. INTRODUCERE

, Ternrenulde ,,honeosis" a fost propusde citre Bateson,in anul 1894,sprea

lesentrtaasurttarea de qitre un rnembrual Lrneiseriimericea fomrei;i a cancterelor
rltor rnernbriiai seriei.Inci din anul 1778,rnarelepoetsi savantgemranJ.V.r,
Soethea descoperit cl planteleconsraudin nunteroase organeonroloage si ci
rinsfornrareaprogresivi,pe carea lurnir-o norfogenezi, survenittin tintpul acestei
iezvoltdriincepecu forrnarea frunielor$i se ternrini cu fornrarea pdrqiJor care
rlcituiesc florile. El esteautorul conceptieidesprenetnnorfozafrunzei in /lottre.
. Dupi punereala punct a nretodelorde biologiernolecrrlari,srabilitela
Drosophikme/tnogaster,la careau fosrdesioperirernunriregerrccarealr capaclrarea
{e;fcontrola dezvoltarea organelor normalela locuripotrivite,srudiileau conturuar
si la planre,la careau Fostiderrtificate nllnleroase rrrutante,caracterizare prin
trirsfornureaunuiorganirr altul.Geneleinrplicrreirr aceste procese,au forinunri,.
genehomeoticesi elesuntcunoscute caavind rol in corrtroLrlorgarrelor la toate
eucariorele plrrricelr
rll re.
Reglarea dezvoltlriila nivel molecularla planteestebineinqelcasi in ceeace
privegtediferenqierea florilor, Aceste proceseincep aturci c5.ndmeristemele vege-
ntive rispund la semnalede inducgieflorali, geuerate in corpul plantei,carezultat
al acqiuniiserunalelor din mediulexterrl,curll ar fi lungirneazilei,5i seincheie
cu tnnsfomarexacestorureristeme vegetativein iltflorescenlesautneristenre florale.

alegcnelorirttplicate
srntcruralc
l. Caracteristici in procesul -
tlc dczvoltarc-MADS
DOXeS

Genelehorneotice(homeobox) su;,.'gene cecodifici PentrudomerriiProteinice,

cu rol in procesul de dezvoltare.Fiecaregeni horneotici are url dom€niu
i22 (; flr\ ( )N1I ( lA

caractcristic de acfiune, definit cit o rci{iUn!'itcorpului ce sufefiio t|rlrsh)fl]t:lrc

in cazul nrur:rtieieenei respcctive.
N'IADSl-roxsrrrrtsecver)!e consenilre,ruorivece ap:rrrintrnor fenrilii dc f:rcroti
t r a r t s c r i p c i o l a l il ,c e s t cd o n r c n i ic o n s e r v a tfcl i n t l t c c r r r r o s c t rdr Le r p n1 r l i 1 1 1pixi 1 1 , '
n r c m b r i ia i f a r r r i l i e iM
: CNI l, AGA\JOUS, DEF, SRF.
Sttrdiileciegenericrilrolccullr'arrerlizrceltt rlrtbilol,sis si grrti leulrri,precunr
s i l e a l t e s p c c i i ,a u d e n r o n s t r acr x i s r e r r i r r r a in r r r J t o g
r e n e i n r p l i c r r cd i r e c t i n
,.lczvolt:rrea floralr-r. N{rrltedin lccsfe qcne conrin donrt'nii NIADS-box, carr,'sLrnr
inrplicrrtein lcglrca cieADN si donrelii K-box, caresurrrinrplicrrein dintcr.izarcrr
p r o r e i n i c i .( 1 9 )
G e r c l e N I A D S - b o xj o a c i iu r l r o l i n r p o r r r r r ti n t i r n p u l d c z r , o l t i r i si i e r o l u r i c i
florlle si cocJihcipenrru factori tlan5lripliellxli cu rol in trlnscltrcril sentrrulelor
si cortrolul clezvolrririi pllnrelor. Donrcniilc NIADS,box sunr clonrenirconscwetc,
c l e 5 5 l r t r i n o r c i z il u n g i n r cs i c u u n c i p l r N t e r n i n a l l l p r o t e i n e ic e p r c z l x r l
o u r o l o g i cc u c { o r r r e u i iK
l c- b o x .D o r r r e n i i l ler { A D S s u n rs i n r i l l r es i c u r l t e c l o n r e n i i
clc ll eucirriorece irrclLrcl: irtverrlz:rl, lieratirr,likc,C-tcnlinal.
Exisrrlnrai nrrrltc [rniilii cle proteine N,fADSce au fosr subc]ivizrrte
irr rloLrri
subftrni]ii: 1. lacrori cu rol in procesulcleclczvolrare;
2. ftcrori cu ro] in rrrhirecturl nrolccular.i,nrorfologiafloral:r.
lVlai rrrulr cle l2 gene lr4ADS-box au losr iclerrificatc l:t Arabilopsit, Ztt,
As2,ragus,Lycopersicorr,clarsi h ule'leginrrosperne. 1,-unctitacestorgcne nu esre
cuDoscullicu exacritilte,dar s-a denronsr(lcca ci se explinti exclrrsiviu 0ori,
sLLpleriind
asrfellolrrl lol in clczvoltrrrea
f:lorala.
l'-actorii\.IADS, sprccleosebirc clre srrnrgnrpart
de gcrelc HOX clelrranirrrale,
i n c l L r s t c l si ,u n t d ; s r l i b u i r i m p r i s t i a t i n g c n o n l r l p l r n r c l o r .G e n c l eN , I A D Sb o r
sunt ;nlplicatein cliversiflclrc.rflorlli, cleotrcceelc regleazlinrajoritateucnilor.clc
nrorfogerezl florllar.
Analiz-ele{ilogcneticeale i{cnelorli{ADS box eu relevatfiptul ca acestcgcrc
sunr orgrnizrte in urul,Lrridisrincrc,nrcnrbrii fiecilei grLrperrv:inclun rol sinrilar
in clezvolnrcl floralri.Gcnele jVIADSconrrolcirz:ifornrrrrearrerisrenrclorfloralc,
l o l t t t a r r. t o r g . t r t r l , ,frl, ' r r r l <s i i , l c n ti r l t c r . 1 . . , , r g . r r r .
AnalizenrolecrrlareaLlrelcvllrftptul ca accstegerles-iLl conscrr/rtin ev<llLLtie,
deolreceexistrigencaltcestrxlc in ficcareclin acestgrrrpclrrearrlLratrrasccLe in.Linre.r
a p a r i r i eiir l a l t e l o rc L rf l o ri .( 1 9 )
S t u d i i l ea u d e n r o n s r r l rc x i s r e r c a d o u n p r o c c s ec h c i ei n r p l i c l r ei n s t l i r i l i r e u
strrrcturiiorgarreloraerienelir plante. Plirrrul procesconsri itt snl.,i1it,,tsn tr.turti
meristantrlui tTicol, inclrrzindpoziriusi dezvolrarerprinrordiilor,iar al doileaproces
se rcferi h, t?e.iJ)Lutet iientittitii rlezt,oltririi ,rettor f,tiuorrlii.
 (;IiNoMICA 523

2. l)roccsclcrlc inrluctic (initicrc) florrli

Artiospcrruclc rcprczinti tttt grup dc plarrrcinLalrritcciin abtirtdetrtipestetot

in [ume, avincl strtrcruri sofisricirtede reproducere,clrc au fircrrrolticctr.tla
ouu)eroase studiicLrprivire Il iclenri6clreaeenetoIintplicater'rtdez,voltllc,tflorali.
Florile iau nasterecliu ureristcnrcapic:rlealc llsrarilor. Meristentelcsunr nrici
populatii de cclulc sterucarese di'icl cu riurruri irrrensepenrru a produce celule
iclcnriceclin clrc prin difcrentierevor clalasreLeoLgarelc,rflorale.Orgarreleflorale
iau nasteresccvential,incep:ind cle la formarea sepllelor urtlari clc fornrarea
petalelor5i st,rnrinelorsi in final fbrtuareacatpelclor.
D e s c o p e r i r enl r u t a r t e l o r , , l i p s i tdee l h n c 1 i e "i,n c a r ef l o r i l es u n t i n l o c u i t ec u
irternrcdiareintrc lisrari vcgcrariviqi florali,relevaexistentauror reglatori
strr-rcrLrri
carecontroleazi proceseletle iniricre flotah (Fl-lP).
Urrul dintrc c'enimentele irrtporrarttecit rol itt clezvoltarea florilor la plante
il reprezirti fi;ro7,r l. N{ultc speciide planre,ru nevoieperttru r inflori de
riodisnru
o fotoperioaciicorccra.
NtrlrreroasesrLrclii,iurplicincl gerele pentru fitocroni h Ar,tbilopsfu,au
clcrrronstrat ci ficcarefloareesteclepcrtdertiin nrlrc ttriisuriide fotoperiodisrl. (!)
De exenrplu,loroleceptoriipenrrLrculolreaalbasrriaplr cr jucrild ur rol ituporratrt
i r r r . r s p r r r r ' rl rol r o p e r i o d i cl l c i c o l v . rs p c c i i .
. i,r ceea ce prive;te semnalelecare sulr rrxnsnlisela tneristetue,s-au adlts
hrgunrerrtepriviroarcIa exisrenq:r urror substanqe c{ifirzibile,cLrmar fi ,,floLigenul",
precuu ;i a cel purin unei gene inrplicati in trllsruirerea senrlalelor.
De exenrplu, llr Arabidopsit,cxisti gene implicare irt ntediereasetrrtralelor
rispLrlzitoare de clezvolrarea
flollli, in Rrnctie cle semnalele
fotopeioada
foroperiodice. Una din aceste
I
coNslANS
cal auloDomc gelc estc gena CONSTANS
(CO), care estq trlnscriptioral
V 4ctiJii, tllspurlsul sdu estc iudus
l^-DUClltsI LOR^LA de Fotoperiodisnr, iar nrurantele
CO se caracterizclzi prinrr-o
^-'- \ 'infloLiLe
perioadi de foarretirzie.
I,F,AFY -'-} APE'|ALA
Gena CO codiflci pentru o
proreini zinc-fingercare,alituri
liig. I -'l lci cri pclrnr incluctieflorali: rurrtazr
de factorul trauscripqional
crxlilici pentrrrun rcqulatortrarrscriptional stinrullt
GATA- I, semnifica faptul ci
rlc firrolteriociisnr: cil risl)uns h accs(esctrrtrele, itt
proclusiitralscriptionaliai genei
rrcristcrnelcilorllc sunr acrivatcgcrtcleLJIAliY si
I. CO produc factori specifici
API],'|AI,A
524 GENOMICA

pentruformarexflorilor5i ospuld de semnalele luminoase. Totodard,s-aevidentiat

faptulci nivelrrlexpresiei CO estecriticpenrrtrinducqia florali.(figuraI ).(10,II )
LFY si A-PIsuntconsiderate cajucind prirrul rol in iniqierea prograurului de
inflorire.
Pe de alti parte,s-a evidentiatfaptul cl 5i hormonii plartelor,cum ar fi
giberelinele au rol in inflorireaindusi de fotoperiodism. (fig.1)La altespeciide
plante,la careflorilenu suntindusede fotoperiodism, existigi cli autonomecare
contribuie,de asemenea, la inducgiaflorali.(fig.t)
GenaFll,4 codificrun receptoralbastmpentrulunrinl. Mutagia//rydeterminati
de superexpresia unui lactorMlB de transcriere, strinsirrruditcu CC,41,determintr
irrflorireatirzie,insensibila la fotoperiodism, si perrurbeazi funcgionarer ritmului
circadian.Un felotip similarestecauzrrde s.rperexpresia factoruluiCC,41,sugerind
rolul ritmului circadianin controlulinfloririi,ca rispulrsla fotoperiodism, asa
cunra fostauteriorsugerat decitre Gnoripulmutantei3, caredeterminiinflorirea
rinrpurie;i irnplicitperrurbarea fuuclionirii ritmului circadian.
Ln Ambidopsbau Fostidenrificate9i clolate doui genecu rol in acrivarea ciilor
aurononlepentruinductiaflorall 9i clre codifici pentruproteinereglatoare, De
exemplu,genaLUMIDEPENDENS (l-D) codificitpentruun produscareeste
sirrrilarcu uu acrivarorrranscriptional si includeo regiunebogetrin glutamini
si un horneodonreniu-like motiv.(12)GeneleZD 5i FC4 codificlpenrruproreirre
reglatoare, respecriv un factorde transcriere pi o proteindde legarea ARN. Proteina
1-D forrnati din 953 aminoacizi,includedoui serrrrrale bipartitecu localizare
rrucleari,un donteniubogath Gln, la,capitul carboxi-termiual,siruilarcelui
intilnit la activatoriitranscrierii de la mamifere, $itrn homeodonreniu prezurrrcir.
in regiunea amino-cerrninali.GenaFCI codificl o proteini careconqinedoui
donreniide legrLea ARN si un doureniu17\7de interactiune proteinictr,care
funcgioneaztca un reglarorposrtranscriplional.Transcriprul -FC4 este supus
splicing-uluialternariv, generindparruprodusiin c:rnritigidiferire(c, p, y, si
6). Transcriprele FCZ suntprezenre in canritateredusi,coucentratiile si nporturile
dintre ele fiind constantein toate organelesi sradiilede dezvoltareanalizate.
Transcriereage.retFCA de la pronrotorul 35S duce la o acumularecrescutrde
transcriptp 9i la o acumularemai scazuride transcripte y si 6. Superexpresir
transcriptuluip nu a reinstaurat inflorireatimpuriein liniilefcn, fenotipll355IFCA
datorindu-seunei cre5terirnicia cantitiqiide transcripty, singurulproduscare
codificeproteina-FC7de lungime normali.
Cercetiriprivindgenelehomeoticela plalte s-aLr realizatprin studirrlnrutanrelor
Irorrreotice la geturlle Arabidopsis 5i Antirrhinunt, precum pi la alte angiosperrre.
 GIl,NOMICA 525

3. PRINCIPALELEMUTANTE HOMEOTICE
I,A ANA,B
I D OPSrc TIIALUNA

La,Arabidopsisthnliana, nrcrisrentcle apicalegenereaziprinrordii pe flancuri

in spirali,iar proceselede dezvolrare
a ace.stor
primordiisuntspecifice pentrufrunze
cu nreristeme ariilare,
frunzecaulinecu meristeme sirnilaresauflori.
Au fostidentifrcatemai multeclasede mutalte alegenelorimplicatein procesul
dezvoltirii orgarrelorflorale,la,Arabidopsisthaliaru4qi u'tune
l) mutanteale genelorce afecteazidezvoltarea prirlordiului floral;
2) nrurrntealegenelorceafecreaztr sin)erria;
3) urutanteale genelorce afecteaziidentitateade organ.

, 4. MUTATII ALE GENELOR CE AFECTEAZ4, DEZVOLTAREA

PRIMORDIULUI FLOPAL

Dinrre rrruranreleidentificate h Arubidopsis,avind afectari dezvoltarea

primordiuluifloral,celemai importantesunt:
a) sterilis- prezenga de brecteefiri flori in a.xilabracteelor;
b) steriloides-prezenga de bracteedoal in inflorescente;
c) squamosa- initiereaprimordiu[uiesrenomralidar,in loc de flori,prezinrt
a.rienedeterminatecrre s€alnlni cu inflorescenta, crescurein axilelebracteelor;
d) floricaula- exprimxreagereiJlo are loc secvenlial,in primordiile foarte
timpurii ale bracteelor, sepalelor, petalelorsi carpelelor, nu insi 5i in stamine.
Produsulgeneif/aparea fi implicatin direcqionarea modelelorspecifice de expresie
gelici, in ureristerlelefloralerinrpurii, fiind necesarpentru tranziqiade la
meristemele de inflorescenti lx meristemele florale.Srudiirecente au denronsrrar
faptulcr fa florile n\Lt t\redeAmb loptit,in locul merisrenelorflorale,sedezvoltl
meristemede iuflorescenqinedeterminate. in locul florilor, in axilabracteelorse
dezvoltdaxenedetenninate,carela rendul lor poarttrbractee.
Au fost identificate5i gene implicate in identitatea meristemelor apicale.
Principaliifactoricheiecu speciftcitare perrru nreristernele floraleinclud rlutantele:
LEAFI, APETAI-A r si CAULIFLO!7ER.
Ca rispunsla inducliaflorale,meristemele vor da nagtere la flori. l.a lrubidopsis,
au fost ideutificate dout gene responsabile de identiracea gi specificitatea
meristemelor florale,9ianumeLEAFYsi APETAIA l. Muratii in fiecaredin aceste
gene LFY si API cauzeazisubstituirealneristerlelor flomle cu qpariqiade
inflorescen;e nedeterminate. ( I J ) LFY si AP 1 nu sturtintotdeaunanecesare peutru
formareameristemelor florale;expresia ectopia a fieareiadintregeneestesuficienti
526 CF]NoMICA

pentrua induceidentitatea merisremelor florale.Expresia ecropicia genciI-1.-Y

are ca efecrconvenireameristernelor de in0oresceltila qreristelreflorale.(13)
1-FIeste un produs nuclearcapxbilde a legaADN ix uitro, deSiestediferit de
ceilaltifrcroride transcriere cunoscuti(\(leigel,1995).AP2 codihclo proteiri
careprezintiun dorleniu nou de legarela ADN, avnndornologiecu proteinele
delegare deelementuJ derispurslaetilen(oftrku si colaborarorii, l!94; \Xleigel,1995).
Mutanteieff, forrreazilistariaxilariin loculflorilorsi nu fonrreaztr peralesau
starrrirre,
la dublrrr:nuttntelelfu/apl rparextremde rarstmcturitip floare(Shalnou
si Meeks-\7agner, 1993).MutatiilegeneiC,41. intersificiefecnrJ mutaqiilora21.
Efectulmutariilorap2,la nivelulidentitnriimeristemelor florale,a fostobservat
deoarecemrrtagiilea12 inrensifici fenotipul nrutantelornpI si //,. Redundanta
celorparrugenede identitatea rneristemelor floraleiudici faptulci eleprezintt
furrclii caresesuprapunpartiai.De exeurplu,dublu nutanteleapl /co/nu exprirni
LFY si .:r,ciAP I .
Pe de alri parre,a*ivarca geneiTERIvIINAI- FLO\X€R (TI-F) are ca efect
inducerea expresieigenelorl.FY si API din nreristeme de inflorescenri, h neristenre
florale,cu flori terminale(l4 ).
Acesterezultatesugereazifapnrl ci LFY esteactivari prin gibereline,avind
ca efectinductiaflorah.(fig.1)Anrlizaunor dublu mutanteAPI si LFY a arirat
ci multegenealeciii arrtonome suntlecesare perrro pronrovarea expresiei genei
API caremai deparreareefectinduciv, mediindactivrreaI-FY.(15)
Snrdiireceuteauaritat c.iLFY codifici peltru un produssinrilarcu alteproreine
cu functiibiochimice cunoscute, dars-adenronstrat faprulci totusi,LFY codifici
pentru ull activatorrranscripqiotral carese leagl de secvengele pronrororului
AP1.(15) AP I codificl perrru un produscarepreziutisinrilitudinecu cei diu
hniilia MADS-box,conrinendfactoritranscriptionali legatila ADN.
Celmai importantrolalgenelorAP1 si l,FYesteacela dea stabiliadr identitatea
meristemelor florale,cXtsi reglareatranscripqionali a genelorcu identiratede organ.
irr anul 1992,LEYSERSiFURNER au artrratcd plantele,4rnbidopsisprezinti
si altetipuri de geneimplicateir determinarea specificiaqii nreristenrelor
florale,
cum ar fi C["{VATA 1, FASCINATA 1 si FASCINATA 2, aleci.rormutatii deter-
mini dezvoltarea unoriuflorescene fascinante, darsi o afterare
a dezvolttiifrurrzelor.(4)
Florile mutautelorCIAVATA sunt spiraiate,acesteflori spiralatenefiind
prezentesi la tipul salbatic.Studii recenteau demonstratci dtrblu ruutanti,
CTAVATA I cu AGAMOUS si CIAVATA I cu APETAI-A 1, APETATA 2, si
PISTIIATA, indici rolul si coutrolulCIAVATA in strucrurameristemuluifloral,
iar dublu muranti CLAVATA cu I-EAFY si APETALA 1, indici fapml ci
CI.AVATA joaci un rol imponant in stabilireaidentitltii meristemelorflorale,
Drecumsi in controlulmirimii meristemelor.
 GENOM]CA 527

Atr fostrnalizategeneticsi norfologico seriede rntrtantecu modificlri la nivelul

locLrsuluiCI.AVATA. 5-a demonstrat faprul ci c/a I degradeazisrrucrura
merisrerluluiapical,prin anrplificarea alelelorslabexprirrrate, deternrinindo
proliferare rralelelorprofunde. (4)
Au fost observate, de asentertea, cresteriale nririmii prinrordiilorflorale,in
stadiulde inigiere al organelor, precumsi un gradcrescut al nririnriimeristernelor
florale,corelatcu rrurrrirulde organefloralela alelelemutarrte. Au fostraportate
cazuriin qrrealelelec/a/ degradeazi structuramerisremelor florale,prin dezvolmrea
unor carpelespiralare, in interiorLrlgineceLrlui, generild patrLrcarpele spiralate.
Au fostrelatate interacqiigeuiceintrenrutantele c/a1si alte6 urutante. AstGl,
a fostobservatun feuotipnou cesedatoreaziinteractiei intre rrutantelec/z 1 si
a? 2, dp3,?i si ng,indicind fapml cac/a / aFecteazi structummeristeurelor florale,
la nivelulcirora aclioneaziaceste gene.Courbinaliiintre c/z / si ap -1au carezultat
rransfornarea centruluiflorii in tesutrrreristenraric, iar conrbiuatiile crr//, duc la
o transfomrare cornpletia floriloril llstari.
Alelelerrrutarrte EMBRYONICFl.O\v/ERI (EMFI ) itiriaz.tinflorireafdri for-
nareaulle; rozetefoliare,Acesternutanteformeazipapilesrigrnatice si srructuri
de tip or-lle pe suprafaga cotiledoanelor lor, iar lEstariinu producfiunzein roz€rd,ci
formeaziadesea structuricarpeloide, cu calacteristici de ovule,si careserermini cu
un pistil saucu o 0oare(Castlesi Sung,t995). Nelelenfl sra{2 forneaz.Lftwtu)ip.
Ge:':,ele EMF regleazi negariv trecereirde la dezvoltareavegetativi la cea
reproductivi,precumgi expresia lui lP1, in resutLrl vegerariv. lnflorireafoarte
tinrpuriea rnutantelorezf ndicl F.rptulcl geneleErllFrepreziuti represoricentrali
ai infloririi,iar ciud activitatea lor scadesubun anumitpragcritic,planteletrec
de la dezvoltarea rozeteila ceaa inflorescentei, si de la dezvoltarea inflorescentei,
la formarea uneisingureflori (Chensi colaboratorii, 1997).Muratiilecosigrcare
intirzie irflorireanu au efectasupraferrotipuluiclfla dublu nurante,ceeace
sugcrexz.d ctrrolul acestorgenede controlal timpului de inflorire estede a reprima
funcgionarea prodrrsului EMF, 5i cd,in absenqa geneiCO saua geneiGl tirrpul
de inflorire este intirziat prin crestereafuncqieigenei EMF (lfleigel si
colaboratorii, 1995).

5. MUTATII ALE GENELOR CE AFECTEAZA SIMETRIA

Dintre nrutanteleceafecteazi simetriacelemai desintilnite sunt:

Antinhinu.m tipul silbatic cu flori asintetrice:
si Dichotoma- flori abaxiale,cu simerie radiali
. Cycloideo
5rN \;l.N()N1l(.A

. Cyl:,licho fircrorirmnscriprion:rlionrologi c,.rlictorrrl l'lll,1, dc le IorLrnrb,

a l c l t L r i ct l i n 6 2 c i ea n r i r o a c i z i
. centtortdi,lis sinterrie rrdialrt o flo,ire tcrnrinaiat
. Ar,.tbilopsis :
. y t t n P H A . \ l T A . i l l r . A l 1 , , t il r r r r rir. r r r r c
. Gene.//- afectelzisinretria,flori lbcrrnre cu pozitielbcraln, fbr-i clcfbrnrlte,
l.r cerc lrpscscolgarrcleflor:rlc,rLrnllreclc20 notlrrri fjllmcntolse si :rpoi lltc flori
aberilr)te.

Mrr(lllc cc aficrc;rzri
idottitrtcatlc olg:rl

Cele rrrri sttrdiarcnuavt lt Antblloptir lu fost cclc clre :ifccteazilclcntirltelr

de organ. Iclentit'lreaorgrnelor florale csrespccificlr:ide prezenrer rrei cluscde
g c r t en o t : r t eA , B , C . ( f i g . 3 )C o m t r i n a r e lf u n c r i e ic e l o l t r e i c l a s ed c g e n c ,p c n r n l
rtparirir llstarilor si florilor, parc a fi suficient de specificl in iclerrrir.rrcrsi
d i f e l e n t i e r e ao r g a n e l o rf l o r r r l e . ' l - o a t c . c c s r eq c r ) es u r r r c o c l i f i c l r ec l c h c t o r i
trlnscriprionali, clrc surrrspecificiperruu ficcrrc orsiar flor:rl.
Exisrentl lluraltrelor ce rtficrexzi idenrirrtacirclc orgrl suqererzii c.i
flolilor, estesculpraric1eqcrreselccrolrehonreorice(gcncdc itlentirarc
clczvoltlrerr
a orgauelotfloralc)I ciror explesicinclrrcerlercrnrirarelfornrarriideorqane0orrr]e
difiLire icicntirrrtiilor. Acestegenc por fi considerrrecx ircrivird cil un colrurilror
ntajor al clczvolr:irii,carc acLiveazriinrlegLrlproqlllt gcnctic.
A losr propus trn nroclelrunrir ,,nrode]rr]Al]C rirnprrLiu",carese bazeazlpe
surel de cxpresierle tipLrl,,ozsrruf ., a rreigere <1iferirc a, / rl r.,specificeidenritririi
il pittfu olganc florale. De exerlplu, s-e presrrpus!rrmirorul nrodcl al exprcsiei
geLrelor /, l,c in <1ife'rire
organeflorale:,,orr,oll, oJl it scplle,,,0a,or, off in pcrrle,
,,ofr on, ot' ir stanrinesi ,,oJJ,oJl oi' in crrrpele.
i l 1 9 9 1 ,a l b s t p r o p u su r a l r n r o c ] e ln, r . r r u i r . . n r o c l ccl lraLsl i cA B C " , c a r ea f o s r
it) lr)rre nrisrlri irccepratpirl tcunr, s:icxplicecirnr genelehonreocice contlolclzi
iclertitrreade organ (fig. 2).(20)
S i n r i l a rc u n r o d c l L r li n r p u r i uA B C , r n o d e l t rcl l a s i cA B C s t r s r i n c i i r l e n r i r a t e a
<ieorgan in fiecarecerc estc cleternrinlti priutr-o conrbilatie a activiL.itii.r rrci
geuecLriclentir:rtecleorgan nunrire A, B, C.(20)
Clnd A [r.rnctioneazi singur;i,ea csrcrcspooslbiluclc identitatcl sepxlelor,A
5i B inrpreurl surt specificepcrrrru perrle, iar B si C sunt rcsponsabilcdc
dezvoltrrcastanrirelor.C-esrcresponsabilcledcz.voltlreacarpelelor,iar.A si C au
A, fLrnctia(] estebloclci,
[urctiirrttlgoriste, in sensulcd lmlci cinrl aclionerlzri
 (;1:_\(),\'11(
.A il9

cercult

Pctale Starlrirc

Sepal
"1 I
I C'aroelc

IT
1l I tl
il

lri{. I - i\,1,){lclLrl cllsic i\li(l pcrrru i(lcrrrir.rrr:r dc o'q,r'r l,r lntbilayis; irlcntit:rtel rlc
, , r ' g . rlnl o l e l ec s r cs p c e i l l . i l i tp r i r rl i r n c t i i l ch o r r c o t i c c' \ , l l , l l , c . r l cs u r r rl l c c ; t r t. r r r i r t i n
rlrrrrrccr-cLriutli:Lccntet r\ specillciiI'crttrLrrcIrlc, A si ll pcrrrnr pctulc, I'i si (l s1'ceilicc
(] (l
[)crrfilrstilrrrirrcsi fcrrtlLr c.tr'Iclc.i\ si llll lcrivirirlc rllltilllollislii.

i n p c r i a n r ( s e i r a l es i p t r r l c ) , i a r ' ( l [ r l o c h c a z ,Ai , l l n i i e ] u l o r g s n e l o rd e r e p r o c l u c e r e
( s r l n ri n e s i c a r p e l e ) . ( 2 )
De excrr plLr,AP 1, pe lingl roltrl siu iu inductia trtclisrenrelorflorale, intpreLrrri
cLrfuncrie {cnelor clin clasaA, in cxle acesteasun! 6lnctionale, estesolicir.trupetttLtt
s p c c i f i c i r a r e ei c l e n t i l i r i i F o m r i r i i I i s l a r i l o r ' .C o n c o n t i t e r c c u a c c s rd L r b L uf o l , A P I

-'
,r,ar:1fr ;' j , | \ u:/+aPl

&5e9an€cetrpe!!
-',,Q; :,ltAi r,-,1
'i,
'
- LFr->AG+4PI
"',€l/,;tn+uro-nn
' ll,6+tP2--i.4
6

iur,i\{ll
",^,fu) ii
,i
i.dlti^.)'
I ADJS,g

IETAUI AE\AUS PISI'I.LATA A64/;S

l:ig. .t - N4rxlclLrl scrrcl,,rAII(l si c\lfcsirl Lcnrlor cLritlcntitrtc clc orgirn.A+13spccificc

p e r r r r ui J c n r i t . r t c ap e t e l c l o r ;i l + ( . s l ) c c i t l c cl c r r r r u iclcrrr itarce srirnrinelor;(i pcrrtru
i , l c n t i t a t c c. rr r p c L c l o r .
53{) (;E\ONItc,\

c s t ei n i t i i r le \ p l i n r i l t al tr n i v e l u ln r e l i s t c r r e l of rl o r a l cr i n c ' r e
s i , r t a i r i r z i r r ,l l n i v c ' l L r l
i n d t r c e r ipi r i n r o r d i i l o Ir r e n u us c p l l cs i p c r a l e(.) t l t a g c n r lA P I c s r ea c t i v l r au v i n r l
l o l t o t i n s p e c i f i c a l ei ad e n t i r i r i ic l co r g l l l l l s t a r i l o r .N { t r r a r i i l lel r i v e l u l a c c s r c i
ceuc duc la nrociificiri posrrrr nscr;prionlle, rrlnscripril rrepLrrirrdfi localiz-atri.
Celc cloui gcne sul! uecesitresi penrlu lirnctionarcirgerelor din clast B, qcrrc
s p e c i f i c cp c n t r r rf o l n r a r e ap c r a l e k rsr i s r r i n r i l e l o rA. l t e g c l e i c l e r t r i f i c a it ne c l a s l
tl strnt APLTAI.A 3 si l']lS5l ll-A I'A; cxprcsirrrccstol gcne are cl efccr fburrrrea
p e r r l e l o rs i s r r r r r i n c l o r(.1 5 )
C) alti nrutrnti, PIIRIAN'fHlA, l{ectcazlorganizurelflor.rrli,lcerrsrrrrrurlnr-r
clrlctcrizinclir-seprin flori cLr5 scplle, 5 Petllc, i stlrrrire si 2 carPe]e, conr}rrr'.rriv
c L rt i p L Lsl a l b : l r i c t r c p f c z i n r a+l s e p a l e+, p e t l l c ,6 s r r n r i n cs i J c l r p e l c .( f i g . i ) ( 5 )
,{lre rntrtanrece rfccre:rziiilentirateacleorgan ,rLrfosr dc'scriscirr rrltinrii lni
s i i l n u r n e n r u t i n r c l e I i E V O L U T A s i T O U S I - L I D , c r r . cs c c a r r c r e l i z c u zfr r i n
! - e d u c e r ct :urt u r o r o r g l l e l o r l a 4 s p i r . r l es i n t u r a n r aP I S l l l . l , A ' f A , c e c u p r . i n c l e
g e n cr e s p o n s a b i d l ee c l e z v o l t l l c a
p e r a l e l osr i s t r n i u e l o r . E x p r c s i aP I S T I t . I , A T A
csrciodusain srirdiul3 rl inflofirii (expresicrinrpulie),rpoi pini h anrere(cxpresic
tirzie).(i) Ger,t pitti/l,t,t nLrcsrenecesanipcrrtru iniriercl fbrnlirii prerllelor,ci
corrtrolcazidolr strrcliilerllzii ele clezvolcririi petrlclor. l\.4utlrta securacterizcaz:r
prir) fofllllrca unui orgal il rtrozaic,cxre afe triislitLrfiarlt de per;rle,cit si dc
sePil]e,si crtlc PoarelezLt]taclir srtprlPttrcre'rt ptogrrnrelor cirrellctiot)elzi lt ut1
xrunrit nlonrcnt. j ) e r t r n rd e z - r , o l t l r crlr n e i f l o r i n o r n r i r l e ,t r e b u i e s . r c x i r r c o

c^ D4?*
r l?o\
I c(Do I
\L()(?l/
\r/
o
r
tw) o
Flg.4. A - liprrls:rlbaticde B - nturtur'tPuianthit; C-rliagranrrr
floarc,Lr,4ral.,idopsis;
si poz-itia
orsareiorl:rriprrls:rlharic; -
L) rliaqranr;rsi pozitiaor'ltiinclofle rrrv.rrra l)criattthia.
 a o n c o r ( L r r fpi ie f i i c r l i r r r f eg e n e l ec r r c c o n t r o l e i r znrri o n l . l r n l li n i r i c l i ip l i n r , r l J i i l r r r
s i i c l c n t i t . t t ecruLs c r r r lqeci n i c e .
( i L re x c tp ti l l L ir , { P l , r o l t e g e n e l cA l l ( , s r r rrrp r r t e l ni c c o n s e r v e rsr iun l s c . \ ' ( nrc
L l c ; \ l ) N d c l p r o x i r r r r r t i1v8 0p c f c c h i c l cL n z c r, r r n r i r eN l A l ) S - b o x . , { c c s rscc c r c r r t e
c o c l i l i c l. rr e r t t t ur l o r u c n iiil e l e g a r e
A D N r t 1 l r c t L r l i lror l' : r n s c r i p r i o naai ldi o n r r n i L r l r r i
r \L \ L ) S - L l r x( 1. 0 )
.\Lr lirst iclentificate s i a l r e g e n e i n r p l i c i t t ci n r n o r f o g e n e z cae r p . ' J . - l o1r:' r
,lr,tlti,ht7ii:. ( , e r 1 , c l c l e
r c p r e z i n t aurn i r i t i ( l c r c p r o c l u c e rfee r u i r i n c s i r l c i r c l r r . l
o v L r l c lct l l c p o u r r :gi i n r c r o f i r l lfl . ' r r r i n i n
s i c . l f cr s r el e n c r r x td e g l n r c t u ln r r r s c r r l i n .
l or h ,lr,rltirlopsis mr ibst idenrific.rr.: qcncc.lrcsur t responslbileilr'rlczvolrulel
s r n r l l i nleo f s i c : r r ' p c l c l oDr .e e x e n r p l i re, e r r aA ( , A I I O U S ( a g )c o d i f l c ap L ' n t r Lurr l
:l l l c t o r t r ' . r n s c r i l , t i o rrt cesl p o l s l b i lp c n r u ( l c l \ 1 ) l t i t f e5at a n r i l i e l osfi c l r ' p c l t l o r . ( l )
\ l r r r l t i i : r l cg c n c iA C - { i \ l O L i S c l e t c r n r i n r ti b s t r t r ls r l n r i r r e l osr i c l r p c l e l o r ,
i. c l e z v o l t r i r cl or r i n l o c t r ls t l r n i n c l o f c, l i n c lu s un r r r r i n r lf e n o t i pc l e. , f L t , u ti t tf l o , r t t " .
O . f ] o e r en r r . r r a n tal l e 1 0 p e t l l e ( + n o l r r , i l e ,( r i r r l o c c l es t i r o r i n e )+, s e p l i l cs i i r t
i n r e r i o r t rpl c t e l c l o la l r c 1 0 p e t a l es i . i s c p r r l c .
l . o c r r s r ,r rl , 1a f i r s ti c l e r t i f i c aitr c r o n r o z o r t t u- 1 l ,g c n i ir r e c e l p u t i n 9 c r o r i s i ,
l i i n t r o n i , i u r 1 , r ' o c l u spurlo t e i n i cl r e c e l p L r r i rlr. i 8 , 1 " \
",ui,,o,,.irl.
l i o l L r l r \ ( l A r \ I O U S e s t es p c c i f i ci n i c l c n r i r r r r ccrur r p e l e l o sr i i n c l i l e c rp o r r t c
l i r n c t i o n l i n r l ) r c u n i c L LA P F - T , \ l . A l . r l c t c r n t i n r ' r n tnl l o d i f i c i i r i l l n i t . ' l L t l
c.rr'pclclLrr'.(l)
I ' c . l e : r l t : il , , r r r ea, u l o s r i d e n t i f l c r t tsci r t l r eg c r t et e s ; r c n s r t b idl e . l e z . , r l t u r c u
c , r r p c l r l osl i u n r r n r cq t n e l eC R , \ l l 5 C l l A \ \ ' s i 5 P A ' f U l . A f A . ( l )
N l L r r u r r r c( ll cl { A B S C l - { \ \ ' s e c r r r - ' r c r c r - i zpcrritnzrrlte z v o l t a r eLll n u iq i n c . c t tn r i c
si l tloui cur'Pclc clc iiLzioneazli l'.rlivclLtl rt|cxtrlui.NltLtltntiiceleicLea rioLt:rqcnt,
Si'A"l LILr| l r\, sc cafrcLerizcrlzrl pr in rf-o rc(lLr.erc sertin iflcatir,irrstilLtltti,srignrei
s i s c p n r r r r u l Lirni ,l c l n a l L Ldl e f c c r r n d l ' cc s l c? b s c n t .
A r r . i l i z .dr L r b l r rn r L r t a n t e l oCr T I / \ B S( l l . A \ \ 1 s i S i L \ T U L A I - A , c r r s i r r l t o r
nrurilnfr cilrerlicctc:rziclezloltarclcar'PclcLrr, l tlcnronstr-rr {:})tul calgenelcrrccsterl
c o n s t i r u i eo n e c e s i f i l tien d e z v o l t l r e ac a r p c l c l o r ' . ( 2 )
.{LrlirsLi,,lcrrriflcrrc si eltegenecu speciticitlrepcntru clirsaC, cunr er f.lgenclc
l . t : U \ l ( 1 , c i r f er L l f o s t i z o l a t es i c . t l l c t c r i z . t t cI t.c , . 1 el l t i r p a t t e ,e \ p r - t s i lq e r r e l o f
s p c a i i l c e( l o l r c n i u l u i B e s r e , . 1 e r i s c r r e r t t , t :, r c r i r l t a rd e p r o d u s i i g c r t c l o f
S U I ) i N I A N ( S U P ) ,q e n ec a r ec o r l i i i c :pr c n t r Lur n p r o d u sc a r ec o n t i n uu n n r ( r t i \
l e L r c i r cz- i p e rs i r L nn r o t i vz i r c - f i n g c ' 1 . ( I ( r )
ScLr.lii rccertcar.rclcnrorrstrlr flprLtlc.igcnelccu iclcrtitatecleor-glnpocfi rcirlltc
s i l l n i v c l c p i g c n e t i cN . l e t i l a r c ec f o n r l t i n c ic s t ei n r p l i c l t r 'i r t r e g l l t c . rn c ' i i l l i \ ' ir l
ecrivirltiiqenelolAG siAl3. I)lenccle trilnsqcnice cu nivcl reciLrs al citozirrc'i trterilltc
n r . r n i l c s tri c t i v i l r c rcl c t o p i c rei g c n c l o lA l ) . i s i r \ ( 1 , l a a c e s to i v e l . ( 1 7 )
5a2 (illN()MlcA

Existinumerosi cofictoricarcnrodlrlerzii fi.rlctilgerrelot cu iclelrinrcdeorglrr.

Proteine]vlADS-boxau Fosriclentiflcrrellr Ar'bitlol,sit,clre por l)erefodirneliz-a
c u p r o d u s iBi e l e l o rA G s i s ep o r l c g r r r rv i r r oJ e A O I r t . t t U t
SepoatespunecI rori produsiigcnelorABC conrroleazi trlrscripriaaltorgcne
(genetinti) ai clror produsisr.rnr clirecrsauindirecrirrrplicltiin llrnrlrea slu il
funcqiaacestor organe.
Recerrt au foststudiarenoi firnctiille gcnclorhonrcotice; estevorbade uncle
genecareapartinunorsrrbtanrilii a)egenelor lvl-A1)S-lxrx si irnunegcnelc AGl.2Jike.
Prezenta mernbrilor acesrei strbfirmilii degencla cliverse plantecu florisugercrzil
ci aceftiaau o importanticleosebiti si sunr;rurernicconservati, cx fur)crie.
llecenr,h nrodelulAIIC, s-aadluqatsi secrorulD, la nivelulcirr.ririnducria
geneloF r B P 7 s i F B P l l d e t e r n r i nfl o r r r r a r eoav u l e i o ri n p e r i a n t l,a f l o r i l e
transgenice clepetrrnie.
S-auftcut unelestLrclii la planretransgenicc, in careexpresia genelorAGl,2,
si arrLrrue, FBP2de peruniesauTOMATO box5(TM5) de la tortl.e (l.ycopnsiott
csculcntuu)a fostinhibatiprir co-supresie saurchuologie anrisens si a cleterminat
dezvoltlreade flori lbermce,crLnrodificirrea cercurilor2,3 si 4. derernrinind
translorruarea homeoticill orglnesepaloide. Pornindtle la aceste dare,studiile
re:iizuela Arubidopsiiau sugerarci gereleAGL2-like actionezica rnecliarori inue
rrreristenrele floralesi genelecu ideurirare dc organ.(20)
Trei geneAGL2-likedelt Atabiloptis, AGI-2,AGl."isi ACL9 suntexpr.inr.rre,
pe cleo parte,in al doilca,al trcile:rsi al patrrrlca cetcrl prinrordiuluiorglnelor
floraleirr, pc de alri parte,AGL2 si AGl, 4 sunr exprinrarcde lseuenea,in
exteriorLrl cercurilorde dezvokare aleflorilor.
O singuri nruta[iea ureia dintre celerrei genegenereazi producerea unor
fenotipurisubtile,in tirrrpce rriplanrutaqie in careAG[-2,AGL4 si AGLg sLrnt
lipsirede fuucrie,areca rezultate translormarea rururororganelorin sepale,iar
florilcdevinare ledeterruinlte.
Acestedateindici fapruJcdAGL2,AGl.4 siAGl-9 aLrfuuctiiredunclanre care
sLlornecesare per)rnr dezvoltarea pemlelor, stanriuelor si cnrpelelor si previucresterer
nedeternriuati r organelorflorale.

6. PRINCIPAIEI-E MUTANTE HOMEOTICE

I^\ANTIRRHINUM MAJUS

Cercetiriprivindgenelehomeotices-aurealizarsi lt Antirrltinun ntjur, drroriti

genorrrulrri
nric,florilornrari,propagiriivegerarive
usolre,elenrentelor
transpozabile
binecaracterizate.
 til

C e l e t l r u iL r i r ec a r l c t c r i z l t cr ] r u t i u t r e 1 t ul o s r c c l e i n r p l i c l r ci n i c l c n t i t l t , : u rlc
o r g l n , n l u t i r r t ec e s c c i t f i l c t e f i z e i tpl .l i l r r ' - r ts c n s i b i l i r l r .l ,: rc o n r l i r i i l c . l cn r c . l i L r .
r \ u t b s t i d c n l i f i c l t cr l e i c l a s cd c n r r r t r l n r e/ /:) 1 , c l r , : . r l e c t c r z - u . c r cIr si l i l l . l c
organe,r/4){ care afccrcrz-ir ccrcLrlIII si l\/ clc ctrqaIc si 14, 11l, c.r|c llicrcizi
c e r c L lrll s i I I I . ( 8 )
O l l t i g c r i t i n r p l i c r r r i:ni i t l c r r r i t l c l d c o l s r r r re . s rgt e r r rl ) l r l r l ( - l l : N 5 t z l , , / ' i 1
c r t l cd e r e r r r i r t rci e ] u l t l cn r c r i s t c n r u l tlrl io r ' : rsl i s c r ] i f e r r r r r i c zi re o r g u n L rpl o t l i v i r ,
l l l o c t L Ip o t r i v i t . i \ ' 1 r r t : r n t erl/ey ' s L r n ts c L r s i t r i l ec r . r r r i . r rai il e t c n r p c r r r u r i i .l ) c ,
excntplrr,ll tcrttperarLrri de l(r C, nl!Ltanlel.-z1y'sc clrlcteriz-euzr'r prin pctllc
s c p e l o i c lsei s t l n r i n c c . r r p c l o i c l icr,r rl a 1 j " C r l c z v o l r r r r ct luo r i l o t c s t cr r o r - r r a l icr r, r
8 )r l ( i r n l r t a n r i ie s r eC L O I I O S A , i r r i r r c c r c r .(rll s L r { i r in r r r r r r r i c
l l t i p r r ls r i l b , r r i c . (O
{:EIIA PI,ENA.
S T \ 1 - O S A s i F 1 5 ' lU l . , \ T A s u r r d o u i l n r L r n n r ci n r p l i c l r ei n o l q a n o g c n c z . r
lloltlat,l,tArtirl.titr lr- Accstea conuolel-za dcz-r.olurel nteristenrelor florele,prccLrnr
s i i c l c n t i n t t ccr ti co r g n r tl q c n c l o l i n r p l i c e r ci n , . l e z v o l t , r l cf l,or r i i . ( l e l c d o u a lg c n c
y 1 ,s i f i i s u r r rp l r t c d i n n r c c r n i s n r c lccl r c i n r P i c c l i ccl ix P r q 5 l e l croIicrl firrrcrici
( i , i r t p e r i r t r t tl,a t l o r i l et i p L r l L sr ir r l b r r t i c . ( - )
Totla Atttirrhinuu lurjrs :ru fost identificlre nrurilr]tedc reglrfc r (lezvolririi
florrrle,CHORIPI.Ti\l-r\ si Dl,Sl)llN fL{DO, chr si genccle ntccli.rzri ciesre.l.rre.r
i l o r . r l lI I N I B R I A T A . ( ( . l )

7. UN NOU MODEI, AI, IDENTITA'I-IIORGANEI-OR

I.I,ORA]-F,

Estcvolbrt dc al [)rrtru]trnrodclcnreincerlrcir siiexplicccLrnrclifilitc conrbinirrii

,rlcgenelorhorreoticcflorlle (saLr produsiilor qcnici)spcciflciiidenriturerr orglnclor
florale,fiili referireln ..firrctiilc honreoticcflorrrle.
Acestrrrodclsugercrlzll c:rprtrrr cotrrbin,rtiidiferire,rIltrLr profciflc hon]coricc
difi'rireclctclruirtat iclcrrrititell Pirrfuorglnc llofl]e clifcrire.I)e lrez:r:rcestui nroclcl
sc cxplici iclcrrritatelcelorpatru ofqrrre:sepalc,pctale,carpe]esi strrntirte, ignoriincl
P c n t r Lsi i n r p l i f i c l r c rc x p l i c i r i e io r t r l e l cs i o f g x n e l ee x t c n r c .P e r r r r Larc e a s trl t f i r s t
n e v o i ed e c o n r b i u a r iui n i c ea l eg e n e ] o fh o n r c o t i c es r u l l e p r o t c i n c l o r .
Lz, Ar,tbit/oy,sis, ac.sre conrbinrltii se brtzcazape fbrntrtrerrx [)rtnl conrplcxe
p r o r e i n i ccel i f e r i t el ).r i n r u ls, e p r a l,e\ P
: 1-r\Pi-?-? l l ; c l o i l e ,pr ,c t r t l eA
: l)1--\P3-Pl'\lrl),
al trcilea,strrrriue:Al)l-PI-AC-.SIP, irr el p:irnrlea,crrpclc: AG-A(l-S IrllSEf'].(prin
? se noteilzilconrporlentc]enecrrrtoscrrre) (flq4).
A c e s t ec o n r p l e x Ie) r o r e i n i c er ',c p r e z i n tl ur c t o r -t ir l r t s c r i p t i o n acl i t r ef o t c \ c r ( i t - l
f i r n c q ipi r i n s p c c i f i c e r cl rcrg a r i il . t p r o n t o t o r i g
i e n e l o rt i n l l , c a r cs t t n Lr t . r i r ' . t tsr . t L L
rcpresatefcnrfu specificrt|eldezvolritii cleol'sine florllc cr-ridenririLiclilerirc.(10)
511 G l l N ( ) , \ 1 tl(, \

j,

l i i g . . i - . , A 1 + - l c r rt r r o r l c l "l i r l c n t i r : r toi ir g , r r r c l i,l,tr' r , r l e

1 t . l n L i l a V : i t . . \ c c snr r o t l e l
s u g c f c . l zciiri p a t n rc o r r r b i r r t tJi i i c r i r c . r| . r r r L Irr o r c i r r el t o n t e o t i cl tl o r . r l ct l c r c r r r r i r l i
i r l c r r t i t l t ci laI ) r r u ( ) f g a nfcl o r l l e , l i l e r i r ci \-c c s r c o r r y r l c rl c) r ' ( ) r c i l r icc:cr .l cs r n r t , l .l u l r r
tactoritr':rrrscriptiorrlli, l.otcxcrcitllirrctiirl()rIfin slccillcilr.lt lcg:uiilirIr'onrorori rrqsrclor
t i r r r : rc,i r r cs r n ( f l c e r r ra' c t i r i t t (ci ) s l r rr e p r c s . L{ -t )c.

Spccificarea sclccrieigertelortirrrripoutc fi rerrlizrrtrl pril patfLrconrl)lcxc,lvind

afirirr'iri rlifcr'lrecle lcgereplin inrpercchcrila ditirirc sccvcrrrcADN (ploLrribil
CarG-bo.ttt)si prin rlisrriburirrcrlrircrcrisrical ir ilcasrolirnpelcclrcride 5c(verrc,in
r e g i u r r cp i l f o n r o t o rl c l i l i : r i r . l <g, re n er n t l j .
A n t . r g o n i s n r Li rrtl r e f r r n c r i i l cA s i ( l i r r n r o L l c l r cr ll . r s i cr \ t | ( l p r , : r r ef i c x p l i c r t
p r i n l l p t r r l c i c , - r r r p l e x epl er o t c i n i c ec l l e c o n r i t A l ) l l c p r e s e r i zei\ll r ! ' s i ag c l r . : l o f
A G , i a r c o n r p l e x c lccl f e c o n t i l A ( i r e p l e s c r zgi re r r c l c, \ P l . A c c s t ci r r r e r ' . r . r1i r, , , r
fi, clerrscnrenea, corsiderateilclirecre.
'l'cxr
tc irrotcinelc homcotice tlorrle llc cloueriilor' l\1AL)S .,cLrsicc"dc lr
A r , t b i l o p i , ( A P l , A P i , P l , . { ( i ) p o r i r r r e m c r i o n r . . i vn i t r o .
S t t t c l iri e c e r t cr r r r l e r u o n s t l l cr i i c o n r p l c x c lper o r c i n i c el l e d o n r c ni i l o l i r l A D S
i n t e r l c t i o r e l z ic l i r c c rD. e e x c n r p l uF, , g c u - C o r r i nscisc o l l b o r l t o l i i ( 2 1 ) r a p o l r c a z i
ilterlctia direcrri,]r Attirrltitrutt, inrre qcnclc cu icltrrritarcl)cr)tfLrnielistcnlcle
floralc (SQUAT\1t)SA)si scrcle DLF -siClt.O, din cercul B. Accrsr.tinrcr'.Lctie
e s t en c c c s a rpi e n t l u s r a b i l i l t r ft i l o r l x i e ic c r c t r l Lor ir g r r n c l ofrl o n l e , p c c l eo p l l L e ,
i a r p c d c l l t a , a c e . s ti n
e r e r e c r irir r l o c l a n i v c lp f o t e i n i c L , r n c lD c l - l r ,( i l , O s i S { ] L i A
lornrelzi conrplcxcruulrinrcrice.Afinirarcacle Iegalcl ADN l:r acesreconrplcxe
cliferl plin dinreri inclividLrali. ALrroriisuqerelza un rrocleliu clrc rrcesre conrplexe
prorcinice suut in rcirlirarcplorcine rcrrirrrrerice, conrpuseclirr hcrerodirrrclLLl
D E F - ( I l . O s i i r o n r o d i n r e r uSlQ U A - S Q U\ . i , r . r c e rrr. r , . r , r r e.rl,i n r c r i iD E l . - ( l l . O
si SQLJA-SQUA rccurtoscclifirite secvente ADN, nLrnireCarG-boxes(elenrcnre
de secvenreADN), CCA- (boeate)CC.
 ii5

L ) r r c af o r n r l r c l . r c e s t ocr o n r p l r x cr ' . rl l c o r r s t r l r r r lr:ir i l i { i . r i t cs p e c i ic L ep l u n r e

cil 11ori,csrc f,-l,trteus,r' .lc expliclt ciinrl anLrntircPlorcinc tlc ln,1rrl.')rlo1,tti, t1e
c x c r r p l L rr,\ l ) L s i ; \ P - 1 i, n r c t l c t i o n c l z riir t r i r l o , . l a r r r r rf i r r n r u t z rcrl i r r r l i r l c l e g . r r e
AL)\,
. \ s r f e l ,c r t r r r clticz e r - c u
c o n r p l c x e l o r r- r r l t i n r c l i c eI p r o r c i r r e l o \rl \ D S 1 r < r : r r e
f c l ) f c z . n ( .u1n p L r n c irn i r r r c l e g c r ei n. ir c r ' . r c r iicr ri r l cg c r r r l ch o r r r e o r i ctrl o r l l c . q Ji )

8. CAII,ACTF]IUSTICI GENERAI,E ALI-, GEN I-]LOR HOMIiOTICE

l. 5e corsiclericrlgcn(lehonr.oricccrrnGrriliccareicclLrlc o nrerroricri or-gunclor

pc cltr-ele \,il lofntrL.Acclsr] nrcnroricsc Po.iterealizltP|in :rrrroretlltr'ca gcrtclctr
fcsPr'crifr.
f . ( , c n c l c h o n r c o r i c cs u n t r L l r o n o n l ec, l i n p r r n c tr l c v e d c l cl 1 l c r i r r n i i l o r . O
c e l l r l lsi ev l c o r r l ) o r r rirl r i r c o f ( cl u q c n o t i p L L s rl i r lrt o n i e o r i ci n r l i l i r e r r L
r l cg e l o r i p u l
c c J r r l e l oi rl t c o n j rrr' f r r ol cl .
i . O c e l L r llir c n e v o i cr l co i nl b rr n e r i cc l ef o z i ti c p e nrn r a rr i s fu n ( i eL n r u l s e nnr t l
h o n r c o t i c5. e c o n s i c l c rc: ri ic c l u l c l tc e e r p r - i n r a r . r c c l eq lesni ch o n r e o t i c ci .r r c r l i r r n r
d i l c r i r c l l c c r r b l i o n u l r r is c p o f c . l u p o r t i d i f c r i t , i n L r r n l i r o r i r e ]cei r c r r m s f x n r c :
Irrotcillclh c o r l c o t i c es u n rs i n t c t i z r r ci i r c o n c e r l r r r r ci ii i i e r i r ei n , f i e c l r - rci P c e l t r l r r r ,
r c i i l i r i r r c(al c c o n r b i n a t i d i i l e L i t c : i l cp r o r c i u e l o h r o n r c o t i c ef,l c c l r c c o r n b i u u r i e c
c . l r l c t e r i s r i c if i e c i r e i c c l L r l e ,c x i s r c n r . rL r r o r i b r l r c r r r o l c c u l r r rJei f e r i t c l l e
p r o r c i r e l o rh o n r c o r i c ef ,i c c l r ef i r r n r rfii i r r cfl o r n n c l l a c r c r i s t i cLl r r t cci c l r L ldc i l r r , o
r r n L L n r ipr io z i r i e .( l r i n < .l r c c s t e f o r r r e p l o r e i n i c cs u r r rf i r l c t i o n e lt l l n s c l i p t i o n l l e ,
clc frot sarcontrolcz-cclifilit nr.ri nlulrc qcrlesrrLr rrticteuz-ri difcrit rrcec.r'igcn.r.
+ . G c n c l r 'h o r t t c o t i c c o n t f o l e r l zi.ci l c r r r i r l t csue g n r c n r e l oern t b r i o n l l e .
5 . S c n r c r i t i n c r n e n r l i e c c l r L l e l o r - i nd i f c r i r e s c g r ) l e l l r sc r l u p i l f i l s e g n r e n r e
clllL)rlonilre.