Sunteți pe pagina 1din 13

Biochimie - Curs 9 - 2020

Glucidele serice
Nivelul sanguin de glucoză din sânge este dictat de aportul exogen (200-300 g/zi),
hidroliza enzimatică a glicogenului hepatic (proces cunoscut sub numele de
glicogenoliză) sau de cantitatea de glucoză biosintetizată (glucogeneză) din alte
monozaharuri, aminoacizi, glicerină (rezultată din metabolismul lipidic). Glicemia,
concentraţia glucozei din sânge, este influențată de numeroşi factori, precum stilul de
viaţă sedentar, obezitatea, mediul stresant de lucru, alimentaţia nesănătoasă sau
medicamentația neadecvată.
Nivelul normal al glicemiei se situează între 60 şi 100 mg/dL (3,3-5,6 mmol/L),
limitele putând fi puţin diferite în funcţie de metoda utilizată în laborator. Acestea
exprimă glicemia măsurată după cel puţin opt ore de post. De asemenea, valoarea
glicemiei recoltată la 1-2 ore după masă nu trebuie să depășească 160 mg/dL (7 mmol/L).
Atunci când există o deviere de la valorile normale ale glicemiei, se disting două situaţii:
a. Hipoglicemia (diminuarea glicemiei – scăderea nivelului glucozei sub concen-
trația de 60 mg/dL) poate fi indusă de administrarea de insulină sau medicamente
(tolbumină – medicament folosit în tratarea diabetului de tip II), poate sugera
existența unor tumori ale celulelor  pancreatice (insulinom) sau pusă pe seama
unor defecte din cadrul metabolismului glicogenului. Simptomele hipoglicemiei
sunt: paloare, modificări ale dispoziției, transpirație abundentă, stare de
slăbiciune, dureri de cap, vedere încețoșată, tremor, senzație de foame și uneori de
poate ajunge până la pierderea cunoștintei dacă scăderea este semnificativă.
Starea hipoglicemică se instalează rapid (în 30-60 minute) și din aceste motiv
pacientului i se administrază oral glucoză sau băuturi/alimente bogate în glucoză.
În situația în care bolnavul devine inconștient acestuia i se injectează glucagon (o
peptidă cu rol de hormon care conține o secvență de 29 de aminoacizi).
b. Hiperglicemia (creșterea glicemiei – creșterea nivelului glucozei peste concen-
trația de 120 mg/dL) poate fi pusă pe seama unui deficit de insulină, indusă de
unele stări emoționale, situații de stres, medicamentației (catecolamine sau
corticoizi) sau datorată diabetului zaharat. Simptomele hiperglicemiei sunt:
senzație de sete, urinare frecventă, dureri de cap, vedere încețosată.
În organism reglarea glicemiei se poate realiza printr-un control hormonal. Dacă
insulina este un hormon cu efect hipoglicemiant există și o serie de hormonii
hiperglicemianţi (glucagonul, corticotropina, adrenalina, catecolaminele, hormonii
tiroidieni şi somatotrop STH). Insulina este un hormon hipoglicemiant eliberat de celulele
β-pancreatice ca răspuns la o creștere a concentrației glucozei, aminoacizilor şi a lipidelor
din plasmă. Insulina este un hormon anabolic care favorizează sinteza şi depozitarea
glicogenului, a proteinelor și trigliceridelor. Efectele acesteia se manifestă la nivel
hepatic, muscular şi a ţesutului adipos.
Deficiențele insulinei pot avea consecințe funcționale grave:
- hiperglicemia induce o creștere a concentrației sorbitolului (în lentilele oculare se
instalează cataracta, neuropatia) sau glucozei din urină;
- distrugerea lipidelor – rezultă acizi grași care acidifiază organismul, situație în
care se poate instala coma.
Diabetul zaharat (DZ) este o afecţiune caracterizată prin alterarea metabolismelor
glucidic, proteic şi lipidic datorită deficitului absolut sau relativ de insulină sau excesului
hormonilor hiperglicemianţi având drept efect hiperglicemia respectiv complicaţiile acute

1
Biochimie - Curs 9 - 2020

şi cronice ale acesteia. Factorii de mediu, obezitatea, sedentarismul, “moștenirea”


genetică, infecțiile virale (oreionul, rubeola sau cauzate de citomegaloviruși), bolile
pancreasului pot determina apariția acestei boli.
În cazul diabetului nivelul glucozei din sânge devine atât de mare încât acest
carbohidrat se revarsă în urină, oferind posibilitatea diagnosticării bolii. În ciuda
concentrației ridicate de glucoză din sânge celulele sunt “înfometate” deoarece accesul
acesteia este restricționat (fiind nestimulat de insulină). Din acest motiv sunt favorizate
hidroliza esterilor acizilor grași, glicogenoliza și formarea corpilor cetonici. Dat fiind
faptul că corpii cetonici sunt acizi, o concentrație mai mare influențează capacitatea de
tamponare a sângelui sau rinichilor, care controlează pH-ul sângelui prin excreția
+ + +
excesului de H în urină. Această excreție este acompaniată de eliminarea NH 4 , Na ,
+
K , ionilor fosfat și a apei, cauzând deshidratarea severă (setea excesivă constituie un
simptom clasic al diabetului).
Clasificarea clinică
Din punct de vedere clinic distingem următoarele tipuri de diabet zaharat:
- DZ tip 1 insulinodependent (mediat imunologic) - se manifestă prin debut rapid,
incidență la copii/tineri și poate induce complicații renale;
- DZ tip 2 noninsulinodependent (insulinorezistenţă) - se manifestă prin debut
progresiv, care se instalează de obicei după vârsta de 40 ani și poate induce
complicații cardiovasculare;
- DZ secundar, indus specific de leziuni pancreatice, infecţii, medicamente antidia-
betice, afecţiuni genetice, exces de hormoni hiperglicemianţi sau defecte ale
receptorilor insulinici/postreceptor;
- DZ gestaţional prin insulinorezistenţă sub acţiunea hormonilor de sarcină, la
femei obeze cu antecedente familiale de DZ.
DZ tip 1 insulinodependent este cauzat de deficiențe ale celulelor  pancreatice
În diabetul de DZ tip 1 (insulinodependent), nivelele scăzute de insulină sunt puse
pe seama lipsei sau deficienței celulelor . Acestă condiție rezultă în cele mai multe
situații datorită unui răspuns autoimun în urma căruia sunt distruse celulele  pancreatice.
Indivizii cu diabet insulinodependent necesită administrarea zilnică de insulină injectabilă
și trebuie să urmeze o dietă echilibrată și să efectueze exerciții fizice. Durata de viață a
acestor pacienți este redusă cu o treime ca rezultat al unor complicații degenerative ca
disfuncționalități ale rinichilor, terminațiilor nervoase, instalarea bolilor cardiovasculare
care apar datorită unui control metabolic neadecvat indus periodic de injecții cu insulină.
Hiperglicemia sau diabetul zaharat pot conduce la orbire prin degenerarea retinei și
glicozilarea proteinelor din lentile, care cauzează cataractă.
DZ de tip 2 noninsulinodependent (insulinorezistent) poate fi cauzat de o
deficiență a receptorilor insulinici sau în transmiterea semnalului metabolic generat de
acest compus. DZ de tip 2, include aproape 90% din cazurile de diabet dignosticate și
afectează peste 18% din populația care depășește vârsta de 65 de ani, apare în mod
frecvent la persoanele obeze care au o predispoziție genetică pentru aceasta. Acești
indivizi au un nivel normal sau crescut de insulină, dar celulele acestora nu răspund la
insulină și de aceea spunem ca sunt rezistenți la insulină. În consecință, concentrațiile
glucozei din sânge sunt mult mai mari față de cele normale, în particular după o masă.

2
Biochimie - Curs 9 - 2020

Hiperglicemia care acompaniază rezistența la insulină induce o creștere a


concentrației acestui hormon în celulele  pancreatice. Aceste nivele ridicate de insulină
diminuează capacitatea celulelor  de a răspunde la creșterile următoare de glucoză din
sânge. În consecință, hiperglicemia și complicațiile sale inerente tind să se agraveze în
timp.
Un procent mic de cazuri de diabet zaharat de tip II rezidă din mutații ale
receptorilor insulinici care diminuează abilitatea acestora de a lega insulina sau
activitatea tirozin kinazei.
Medicamente folosite în tratamentul diabetului non-insulino-dependent sunt
metformina și tiazolidindionele (TZD), compuși care scad rezistența la insulină prin
suprimarea glucozei eliberate de ficat (metformina) sau eliminare glucozei la nivelul
mușchilor (TZD), crescând raportul AMP:ATP respectiv fosforilarea de către enzima
AMPK (o kinaza dependentă de AMP). Cele două medicamente acționează prin creșterea
activității AMPK.
Glucidele din urină
În urină apar cantități mici de zaharuri: glucoză (maxim 200 mg/24 ore), fructoză,
manoză (5-20 mg/24 ore), arabinoză, xiloză (5-20 mg/24 ore) și urme de ramnoză,
galactoză sau riboză.
Atunci când nivelul glucozei sanguine crește peste 170-180 mg/dL (10 mmol/L)
filtratul glomerular conține mai multă glucoză decât poate fi absorbită, iar excesul se
elimină prin urină. Condiția este cunoscută sub numele de glicozurie. Glicozuria ridicată
este corelată de obicei cu hiperglicemie, ca în cazul diabetului zaharat (pancreatic).
Glicozuria poate fi permanentă sau tranzitorie (de origine alimentară, care apare în timpul
sarcinii, în hipertiroidism sau unele intoxicații)
Pentozele care apar în urină accidental, sporadic, au o origine exclusiv alimentară,
dar dacă apare o cronicizare a prezenței lor în urină, aceasta se poate datora unei anomalii
metabolice ereditare inofensive, cu eliminare de arabinoză racemică. Apariția pentozei în
urină poate fi cauzată și de administrarea de medicamente.
Fructozuria Fructoza se găsește în urină de obicei alături de glucoză, în cazurile
de diabet sau în urina unor pacienți cu anomalii ale metabolismului glucidic. În cazul
unor leziuni ale parenchimului hepatic sau în unele forme de icter s-a constatat o toleranță
redusă la fructoză.
Lactozuria (vezi lactoza-dizaharide) și galactozuria apar în special la sfârșitul
perioadei de sarcină și în perioada lactației.
Acidul glucuronic (vezi subcapitolul derivaţii naturali ai monozaharidelor) apare
în urină în special în cazul proceselor de detoxifiere.
Conformaţia
ciclurilor piranozice şi
furanozice
Ciclurile piranozice adoptă
două tipuri de conformaţii: scaun şi
baie (Figura 1). Substituienţii atomilor
de carbon care formează conformaţia
ciclică de tip scaun au două tipuri de
orientări (axială şi ecuatorială). Legătu-
rile axiale sunt aproape perpendiculare pe
Figura 1. Conformații ale ciclurilor de 6 atomi

3
Biochimie - Curs 9 - 2020

Figura 3. Conformațiile de tip plic ale


-D-ribozei

planul ciclului, iar cele ecuatoriale sunt aproximativ paralele cu acelaşi plan. În forma
scaun între substituienţii axiali (la atomii de carbon din poziţiile 1 şi 3) pot avea loc
interacţii (împiedicări) sterice, iar în forma baie aceste interacţii sunt considerabil
diminuate.
Forma scaun a -D-glucopiranozei este predominantă deoarece poziţiile axiale
sunt ocupate de atomi de hidrogen iar cele ecuatoriale de grupări mai voluminoase (-OH
sau –CH2OH, Figura 2). Forma barcă (sau baie) a glucozei este mai puţin favorizată
datorită interacţiilor sterice. Forma barcă poate avea 6 conformaţii diferite.

Figura 2. Conformații scaun ale anomerului β-D-glucopiranoza

Formele “semiscaun” (12 variante) şi “distorsionată” (6 variante) sunt mai puţin


folosite în cazul hexopiranozelor.
Ciclurile furanozice formează con-
formaţii de tip plic în care patru atomi sunt
aproximativ în acelaşi plan, iar cel de-al
cincilea atom în afara acestuia. În cazul
biomoleculelor sunt întâlnite două tipuri de
conformaţii de tip plic (conformaţii endo) în
care unul dintre atomii de carbon din poziţiile
2 sau 3 este situat în afara planului format de
ceilalţi atomi (Figura 3) ai ciclului furanozic.
În conformaţia “răsucită” a furanozelor 2 atomi se află înafara planului format de atomii
rămaşi (de exemplu C1, O, C4).
Formulele de proiecţie Haworth prezintă un ciclu planar
(piranozic sau furanozic) cu substituienţii de o parte şi de alta a
acestui ciclu, în timp ce formulele conformaţionale Haworth
prezintă conformaţia probabilă a moleculei în care atomii de
carbon au conformaţie tetraedrică. În formulele Mills (Figura 4)
nucleul piranozic se află într-un plan iar substituienţii Figura 4. Formula de proiecție
deasupra (legăturile mai pronunţate) sau dedesubtul Mills a hexozaharurilor
planului (legături punctate).
Derivaţii naturali ai monozaharidelor
Esterii fosforici. Zaharurile sunt metabolizate sub forma esterilor fosforici.
6-Fosfatul glucozei (Glc-6-P) este un intermediar cheie în metabolismul
zaharurilor. Glc-6-P conectează o serie de căi metabolice ca glicoliza, glucogeneza, calea
pentozelor, sinteza glicogenului, glicogenoliza. Deoarece Glc-6-P nu este capabil să
traverseze membrana citoplasmatică sub această formă glucoza este menținută în celulă.

4
Biochimie - Curs 9 - 2020

Fosforilarea glucozei menține un gradient de concentrație între spațiul intra- și


extracelular. Acest gradient ușurează penetrarea glucozei în celulă.
Esterii fosforici ai cetohexozei D-ribuloză sunt intermediari în calea metabolică a
fosfatului.
Polialcoolii rezultaţi ca urmare a reducerii grupării carbonil din zaharuri sunt
frecvent întâlniţi în natură. De exemplu, D-glucitolul (D-sorbitolul, Figura 5), un alcool
obţinut prin reducerea fie a D-glucozei sau L-sorbozei, este un produs majoritar rezultat
în procesul de fotosinteză sau în calitate de intermediar în fungi. Acest hexol este adesea
întâlnit în bacterii şi mai puţin la celulele eucariote. Este prezent în cantităţi mari în
fructele unui arbore din familia Rosaceae sau în alte fructe. Deasemenea se acumulează
în cantităţi mici în lentilele diabeticilor.

Figura 5. Formulele structurale ale unor polioli


Manitolul, un alt produs de fotosinteză, este present în multe organisme. Alt
poliol care se găseşte în concentraţii semnificative (0,06-0,25 mM) în sângele uman este
1,5-anhidro-D-glucitolul (1,5-AG). Concentraţia acestui compus este un indicator pentru
identificarea persoanelor cu diabet. Astfel, concentrația plasmatică a acestui compus
scade la pacienții diabetici (2-4 g/mL) comparativ cu indivizii sănătoși (13-28 g/mL).
Nivelurile inferioare de 1,5-AG la pacienții diabetici sunt considerate a fi datorate
inhibării competitive a reabsorbției compusului (prin intermediul unei proteine transpor-
toare) în tubii renali proximali.
Acizii carboxilici derivați de la zaharuri
În cazul glucozei rezultă acidul gluconic (Figura 6) care este întâlnit în natură sub
forma acidului 6-fosfogluconic ionizat.

Figura 6. Acizi carboxilici derivaţi de la glucoză

5
Biochimie - Curs 9 - 2020

Acizii uronici au gruparea carboxilică în poziţia terminală (6) a lanţului. Aceşti


acizi sunt componente ale mucopolizaharidelor (glicozamino-glicanilor) şi joacă un rol
important în procesele de detoxifiere.
Glucuronidele se formează enzimatic în urma unei reacții asistate de UDP-
glucuronil transferaze, enzime active în ficat, rinichi, celule epiteliale din tractul gastro-
intestinal și creier. Componentele care conțin grupări alcoolice sau fenolice sunt
metabolizați la O-glucuronide pe când aminele primare și secundare la N-glucuronide, iar
compușii care conțin funcțiuni –COOH în acil-glucuronide.
Monozaharurile cu două grupări carboxilice sunt numiţi acizi aldarici (de exemplu
acidul derivat de la glucoză poartă numele de acid glucaric).

Aminozaharurile și derivații acestora


În urma reacţiei monozaharidelor cu aminele se formează o legătură N-glicozidică
(Figura 7). Acest tip de legătură este întâlnit atât în nucleotide, polinucleotide sau acizi
nucleici (ARN sau ADN) cât şi la glicoproteine (proteine care au ancorate la catena
laterală a asparaginei resturi de zaharuri).

Figura 7. Modul teoretic de formare a unei N-glicozide


Gruparea hidroxilică din poziţia 2 a glucozei poate fi inlocuită de gruparea amino,
compusul rezultat poarta numele de 2-amino-2-deoxiglucoza (glucozamina). Amino-
zaharurile acetilate (N-acetil-D-glucozamina şi N-acetil-D-galactozamina, Figura 8),
acidul N-acetil-neuraminic (acid sialic) sunt des întâlnite în glicoproteine (localizate la
suprafaţa celulelor).

Figura 8. Aminozaharuri şi N-acetil-aminozaharuri

6
Biochimie - Curs 9 - 2020

Figura 10. 6-sulfo--D-chinovoza


Chinovoza = 6-deoxi-D-glucoza

Figura 11. Formulele structurale a


două deoxi L-zaharuri
Figura 9. Structura acidului N-acetil-neuraminic (sialic)
Acidul sialic este o denumire generală folosită pentru derivaţii N- or O-substituiţi
acidului neuraminic, o monozaharidă cu nouă atomi de carbon. Cel mai cunoscut compus
din această clasă este acidul N-acetilneuraminic (Neu5Ac sau NANA, Figura 9). Acizii
sialici sunt larg răspândiţi în ţesuturile animale şi în bacterii, în special sub forma
glicoproteinelor sau gangliozidelor (glico-lipide). Acidul sialic se află de asemenea în
ţesutul endotelial. Este considerat o parte funcţională a sialil-lactozei compus care se
găseşte în lapte sau colostru. În ciuda rolului său de a
“ademeni” agenţii patogeni acidul N-acetilneuraminic s-a
evidenţiat prin rolul său în a media distribuţia şi structura
gangliozidelor (vezi curs lipide) creierului.
Sulfozaharurile
Sulfo-zaharul 6-sulfo--D-chinovoza (Figura 10)
este un compus frecvent întâlnit în lipidele care intră în
componenţa membranelor fotosintetice.
Deoxizaharurile
Două 6-deoxi zaharuri de la care lipseşte
gruparea hidroxilică de la atomul de carbon din poziţia
6, ramnoza şi fucoza (derivaţi metilaţi), sunt derivaţi
metabolici ai D-glucozei şi D-manozei.
L-Ramnoza este un deoxizahar întâlnit în
glicozidele din plante (rutina, narirutina și naringina)
sau în componența lipidelor localizate în membranele
externe bacteriene (Figura 11).
L-Fucoza este o componentă a glicoproteinelor
(din lapte), substanţelor din grupele sangvine, precum şi
a antigenilor localizaţi la suprafaţa peretelui celular
bacterian.

7
Biochimie - Curs 9 - 2020

Acidul L-ascorbic (vitamina C)


Unele monozaharide pot avea structuri atipice.
Vitamina antiscorbutică a fost izolată din ardeii graşi în anul
1928 de Szent-Gyorgi. Acest compus conţine un ciclu
furanozic (Figura 12) în care se află o grupare lactonică şi un
endiol. Structura şi sinteza au fost dovedite simultan de două
grupuri de cercetare independente. La scară industrială
vitamina C se poate obţine din glucoză. Vitamina C este un
compus care asistă convesia prolinei la 3-hidroxiprolină
(aminoacizi din structura colagenului esenţiali pentru Figura 12. Structura vitaminei C
formarea fibrelor acestuia) într-o reacţie asistată de o enzimă (acidului ascorbic)
(prolin hidroxilaza).

Oligozaharidele
Grupările hidroxil din monozaharide pot fi implicate în formarea de legături
glicozidice. Oligozaharidele au în componenţă două sau mai multe monozaharide legate
prin una sau mai multe legături O-glicozidice.
Dizaharidele
Cele mai abundente dizaharide
care se găsesc în natură sunt: lactoza,
zaharoza şi trehaloza. Maltoza se formea-
ză indirect prin hidroliza amidonului.
Zaharoza (Figura 13) este o diza-
haridă nereducătoare (nu reduce soluţia
Fehling – atomii de carbon din glucoză şi
fructoză care intră în componenţa Figura 13. Structura zaharozei
zaharozei nu au grupările –OH anomerice
libere şi din acest motiv nu posedă nici grupări aldehidice sau cetonice libere, care pot
rezulta prin desfacerea ciclurilor piranozic sau furanozic) şi constituie principalul
dizaharid din trestia de zahăr (din care se separă prin presare) sau sfeclă de zahăr (din
care se separă prin difuzie în apă). Acest dizaharid a fost folosit în stare cristalină încă din
anul 300 (în India), dar a fost introdus abia la sfarşitul secolului al XV-lea în Europa. În
zaharoza, o legătură O-glicozidică se formează între o moleculă de -glucopiranoză (la
atomul de carbon 1) şi una de -D-fructofuranoză (la atomul de carbon 2). Structura
zaharozei a fost demonstrată prin metilarea totală a acestui compus urmată de reacţia de
hidroliză.
Zaharoza este unul dintre principalii agenţi de îndulcire şi din acest motiv circa
8
2∙10 tone de dizaharid sunt produse anual. Zaharoza este folosită în produsele
farmaceutice la prepararea tabletelor sau a dextranului (un polizaharid care este utilizat
drept înlocuitor pentru plasma sangvină sau drept suport în cromatografie – separarea
macromoleculelor). Legătura glicozidică din zaharoză (D +66) poate fi clivată de o
enzimă numită invertaza (care este prezentă în miere şi specifică pentru hidroliza -D-
fructofuranozelor) într-un amestec echimolecular de D-fructoză şi D-glucoză, amestec
care este cunoscut sub denumirea de zahăr invertit (D -22).

8
Biochimie - Curs 9 - 2020

Figura 14. Structura trehalozei


legatură ,-1,1-glicozidică

Zaharoza constituie carbohidratul principal în cadrul transportului zaharurilor din


plantele verzi, în timp ce trehaloza joacă un rol similar în insecte, asemeni D-glucozei din
sângele uman.
Trehaloza este un dizaharid nereducător, Figura 14) ce se găseşte atât în fungi
cât şi în alte organisme. Aceasta serveşte
drept carbohidrat de transport în
hemolimfa insectelor şi de asemenea joacă
rol de agent de “antiîngheţare” în multe
specii. Aceasta constituie până la 20% din
cantitatea de masă uscată a organismelor
anhidrobiotice, care pot supravieţui
dehidratărilor complete. Aceaste
organisme includ sporii unor fungi,
celulele de drojdie sau unele nematode.
Aceste organisme pot rămâne în stare
deshidratată pe durata a câtorva ani
(legăturile de hidrogen dintre trehaloza şi
fosfatidilcolină pot stabiliza membranele
celulare uscate). În momentul în care apar
schimbări radicale în concentraţia apei sporii
(sau celelalte organisme) germinează rapid determinând creşterea activităţii trehalazei, o
enzimă care hidrolizează trehaloza la glucoză. Mamiferele nu pot sintetiza trehaloza, dar
posedă enzima trehalaza pentru a descompune trehaloza care este ingerată în organism.
La oameni trehalaza a fost detectată în tractul gastrointestinal și în rinichi. Trehalaza a
fost localizată și în dendritele neuronilor localizați în hipocampusul, cortexul cerebral sau
celulele Purkinje din creierul șoarecilor. La plante, trehaloza exogenă, suplimentată în
cantități reduse, atenuează tulburările fiziologice și biochimice induse de stresul abiotic.
Lactoza, o dizaharidă reducătoare din lapte (4,5% la vacă; 6,5% la oameni),
constă dintr-o moleculă de galactoză şi una de glucoză unite printr-o legatură -1,4-
glicozidică (Figura 15). Oricum, în formă cristalină această dizaharidă există sub forma a
doi izomeri -lactoză şi -lactoză. Ultimul dintre aceştia este mult mai solubil şi mai
dulce faţă de primul. -lactoza cristalizează în îngheţată care este ţinută în congelator
pentru perioade mai lungi şi are o textură nisipoasă.

Figura 15. Structurile - lactozei (stânga) și -lactozei (dreapta, legături -1,4-glicozidice)

Lactoza poate fi hidrolizată de o enzimă specifică (lactaza la oameni şi -galactozidaza


în cazul bacteriilor; există oameni care pierd enzima lactază dupa naştere şi astfel

9
Biochimie - Curs 9 - 2020

organismul acestora nu mai tolerează lactoza şi din aceste motive aceştia trebuie să
consume alimente fară lactoză; enzima lactază este produsă în intestinul subţire şi
produce glucoza şi galactoza, ultima este convertită la nivelul ficatului în glucoză şi ca
atare creşte nivelul de glucoză din sânge). Nivelul scăzut al acestei enzime la oameni
(mai mult de 75% din populația adultă suferă de deficiență de lactază) poate determina
trecerea majorității lactozei nemetabolizate prin tractul digestiv spre colon (după 30 – 120
min de la ingerarea produselor pe bază de lactoză), unde sunt generați produșii rezultați
din fermentația bacteriană (cantități însemnate de CO 2, H2 și acizi organici iritanți) la
diaree, balonări etc. Intoleranța la lactoză, care inițial a fost considerată o dereglare
metabolică, este un lucru normal la adulți în particular la indivizii care au o descendență
africană sau asiatică. Interesant este faptul că nivelele de -galactozidază descresc ușor cu
vârsta la descendenții populațiilor care s-au bazat de-a lungul vieții pe o alimentație
bogată în produsele lactate. Tehnologiile moderne vin în sprijinul persoanelor care adoră
laptele, dar posedă intoleranță la lactoză. Din acest motiv această categorie de oameni
consumă lapte a cărui lactoză a fost în prealabil hidrolizată enzimatic. Cantitatea de
lactoză din urină crește la femeile gravide sau la persoanele cu intoleranță la acest
dizaharid.
Maltoza este o dizaharidă reducă-
toare constituită din două molecule de
glucoză legate prin intermediul unei legături
-1,4-glicozidice. Legătura glicozidică
poate fi scindată de enzima numită maltaza.
Cele trei enzime care hidrolizează
dizaharidele sunt localizate la suprafaţa
celulelor epiteliale (din intestinul mic).
Maltoza (Figura 16) este produsă prin
hidroliza enzimatică (amilazele intervin în
procesul de scindare a polizaharidelor) a
amidonului şi este un precursor al D-glucozei
în tractul digestiv al mamiferelor. În urma
acestei reacţii de hidroliză rezultă un sirop
(conţine 60% maltoză, 25% D-glucoză şi 15%
maltodextrine) utilizat drept îndulcitor în
industria alimentară sau în procesele de
fermentaţie. Atât maltoza cât și zaharoza pot fi
Figura 16. Structurile maltozei și celobiozei
convertite la etanol de către drojdii în urma
proceselor de fermentație.
Celobioza este dizaharidă reducătoare izomeră cu maltoza si se obţine prin hidro-
liza celulozei. Diferenţa structurală între maltoză şi celobioză este determinată de natura
legăturii glicozidice (-glicozidică în celobioză, -glicozidică în maltoză). Prin metilare,
urmată de reacţia de hidroliză s-a dovedit faptul că este vorba de o legătură de tip 1,4-
glicozidic. Celobioza este hidrolizată de o enzimă (-glicozidaza din sâmburii de migdale
amare) care este specifică legăturii -glicozidice. Acest tip de enzimă lipseşte la
animalele superioare, în schimb melcii, omizile şi unele microorganisme posedă un set
enzimatic alcătuit celobiază (care scindeză celobioza) şi celulaza (enzima care scindează
celuloza).

10