Fisiologia Del Deporte

8
Capítulo 8
Regulación cardiovascular
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1. INTRODUCCIÓN: RESUMEN
1. INTRODUCCIÓN
2. REGULACIÓN CARDIOVASCULAR DEL SISTEMA
INTRÍNSECA CARDIOVASCULAR
2.1. Cardíaca
2.2. Vascular El objetivo final del sistema cardiovascular
2.3. Limitaciones del control intrín- dentro del organismo se logra gracias a la re-
seco gulación conjunta de la actividad de la bomba y
3. REGULACIÓN REFLEJA DEL SIS- del sistema de canalización de la sangre. De la
TEMA CARDIOVASCULAR ecuación general de la hidrodinámica aplicada
3.1. Inervación del sistema cardio- a la circulación sanguínea se deduce que los
vascular parámetros objeto de control son: La presión
3.2. El barorreflejo (presión arterial media), el flujo (gasto cardía-
3.3. Otros mecanismos reflejos co) y la resistencia (resistencias periféricas to-
3.4. Papel de los centros nerviosos tales). Habitualmente la ecuación se expresa
superiores con el flujo como variable dependiente de las
4. REGULACIÓN HORMONAL DEL otras dos. Sin embargo, es aconsejable expre-
SISTEMA CARDIOVASCULAR IN- sar dicha ecuación como sigue:
TER-RELACIÓN ENTRE LOS SIS-
PAM = RPT × Q [1]
TEMAS DE REGULACIÓN CAR-
DIOVASCULAR Donde PAM es el valor medio de la presión
5. REGULACIÓN EN ALGUNOS TE- sanguínea durante el ciclo cardíaco, RPT es el
RRITORIOS ESPECIALES EL EJER- resultado de la suma de todas las resistencias
CICIO FÍSICO: EJEMPLO DE REGU- en paralelo y Q la suma de todos los flujos vis-
LACIÓN CARDIOVASCULAR cerales, es decir, el volumen minuto cardíaco.
6. REGULACIÓN EN ALGUNOS TE-
La razón de presentar la ecuación general de la
RRITORIOS ESPECIALES
hemodinámica en los términos de la ecuación
7. EL EJERCICIO FÍSICO: EJEMPLO
1 no obedece simplemente a cuestiones didác-
DE REGULACIÓN CARDIOVASCU-
ticas, sino que existen sólidos fundamentos
LAR
científicos. Todos los aparatos del organismo
se encuentran bajo el control de Sistema Ner-
vioso Central a través del Sistema Nervioso
Vegetativo. La información de la función
cardíaca a las estructuras centrales del sistema
nervioso, parte fundamentalmente de recep-
122 Fisiología aplicada al deporte
tores de presión, por lo que parece lógico que tente vasoconstricción, mientras que sobre el
la variable controlada sea la presión. riñón, intervienen en el control del sodio y
agua.
Los sistemas de control de la presión arterial
operan bien sobre el continente, es decir, el
corazón y los vasos de resistencia, bien sobre
el contenido, esto es, la sangre, y en determi- 2. REGULACIÓN
nadas situaciones sobre ambos. Tanto el co- CARDIOVASCULAR
razón como la circulación poseen la capacidad INTRÍNSECA
intrínseca de actuar sobre el control cardiovas-
cular. Los efectos integrados de la ley de Star- Tanto el corazón como las arteriolas poseen
ling, las relaciones volumen-postcarga y fuer- propiedades inherentes que permiten mante-
za-velocidad y la frecuencia cardíaca, permiten ner el gasto cardíaco y el flujo sanguíneo en los
el control del gasto cardíaco y al mismo tiem- diferentes órganos, de manera que, indepen-
po, las variaciones de este afectan a las propie- dientemente de la regulación nerviosa o hor-
dades citadas. Por otra parte, el grado de con- monal, intervienen de forma sorprendente-
tracción de la musculatura lisa de las arteriolas, mente eficaz en el control cardiovascular
es decir, lo que se conoce como tono arterio-
lar, puede aumentar o disminuir, a través de
mecanismos propios de la circulación, inde- 2.1. Cardíaca
pendientes de la acción del Sistema Nervioso.
Es por tanto, otro tipo de regulación intrínseca Como se vio en el capítulo 3 (propiedades
que se conoce como autorregulación. mecánicas del músculo cardíaco), el rendi-
miento ventricular depende de: La precarga,
La autorregulación es un mecanismo de relati- postcarga, contractilidad y frecuencia cardíaca,
va eficacia desde el punto de vista del funcio- por lo que aquí únicamente lo analizaremos
namiento unitario del sistema cardiovascular, brevemente.
pues depende de la actividad individual de
cada territorio. Por ello, cuando el organismo 2.1.1. La regulación heterométrica
exige de una coordinación entre los diferen- (heteros = diferente y metros =
tes territorios, como sucede durante el ejerci- mediada)
cio, pierden su eficacia debido a que cada te-
rritorio vela por su integridad. Para evitar Se refiere a la capacidad del corazón para
este problema, el organismo dispone de la ac- mantener un volumen de eyección adecuado
ción del Sistema Nervioso Central, a través del cuando se produce una variación en la longitud
Vegetativo, que coordina las respuestas locales de los miocitos ventriculares. Es decir, en el
en relación a las necesidades individuales y ge- corazón intacto, la ley de Starling. Sin embar-
nerales. El ejercicio físico constituye una go, la respuesta ventricular al incremento de la
fuente importante de conocimiento de la precarga se encuentra limitada por el descen-
integración cardiovascular. so de la distensibilidad de las cámaras (aumen-
tan su rigidez a medida que se incrementa el
El control del volumen sanguíneo es indispen- volumen diastólico final) y por el pericardio fi-
sable para mantener la presión arterial media broso. La respuesta ventricular a un incremen-
dentro de unos valores compatibles con la to de la postcarga se traduce en un descenso
vida. Este control se realiza fundamentalmente del volumen de eyección de forma inversa-
a través de la acción de sistemas hormonales mente proporcional con una relación no lineal,
que actúan sobre los vasos y el riñón. La ac- debido al descenso de la velocidad de contrac-
ción hormonal sobre los primeros es una po- ción. La respuesta ventricular a las variaciones
Regulación cardiovascular 123
de la contractilidad, provoca cambios sustan- ciclos/seg, que coincide con una frecuencia
ciales en la eyección de la sangre en cada sísto- cardíaca de 90 a 150 latidos/minutos). El efec-
le o conjunto de estas. to de la escalera se ha relacionado con lo que
se denomina potenciación postextrasistólica,
2.1.2. La regulación homeométrica que consiste en el incremento de fuerza desa-
(homeos = igual; rrollada por un latido tras una pausa, cuando
metros = medida) se ha producido una contracción prematura.
Durante la pausa se produce un mayor llenado
Experimentalmente se demostró que cuando
ventricular, de manera que por la ley de Frank-
se mantenía constante el volumen, el ventrícu-
Starling aumenta el vaciado y además, por el
lo eyectaba una mayor cantidad de sangre du-

efecto Bowditch, puede incrementarse aún
rante unos pocos latidos. Ello motivó que, al
más, no sólo durante el latido siguiente al ex-
no producirse una variación de la longitud, se
trasístole, sino en sucesivos latidos.
incluyeran estas observaciones en un término
denominado homeométrica.
Estudios iniciados por Anrep, y continuados
El efecto Bowditch (figura 1), también deno- por Sarnoff, presentan variaciones del rendi-
minado fenómeno de la escalera o treppe (es- miento ventricular que no pueden ser explica-
calera en alemán), consiste en el incremento das ni por la ley de Frank-Starling ni por el
de la fuerza de contracción después de un efecto Bowditch. En una preparación corazón-
período de inactividad, cuando el corazón es pulmón se observa que, tanto el volumen
estimulado a una frecuencia constante. Des- como la presión ventricular experimentan un
pués de estos incrementos, la fuerza de con- incremento inicial, y posteriormente se produ-
tracción alcanza una estabilidad. Aunque se ce un descenso. Este descenso se puede expli-
desconoce el origen, se piensa que este fenó- car por la intervención del mecanismo de Star-
meno es debido a la cinética del ion calcio en ling. Ahora bien, después del incremento,
el retículo sarcoplasmático. La frecuencia ópti- cuando la presión arterial seguía manteniéndo-
ma varía con la especie estudiada (en el perro se elevada, se producía un descenso, que en
se ha comprobado que es de 1,5 a 2,5 virtud de la ley de Starling, no se podría justifi-
Figura 1.- Tras un período de inactividad, el corazón aumenta su fuerza de contracción, aunque la frecuencia de es-
timulación no cambia. En la parte b, se muestra la relación entre la frecuencia de estimulación y la fuerza desarro-
llada.
car. ¿Qué significado tiene el descenso de la tema Nervioso o de las hormonas circulantes.
presión diastólica respecto al rendimiento ven- Para explicar este fenómeno se han postulado
tricular? dos teorías, que probablemente no sean
opuestas, sino formas diferentes de observar
Recordando de nuevo la figura 2 que repre- un mismo fenómeno. Estas son: La teoría me-
sentaba la función ventricular, podemos expli-
tabólica y la teoría miogénica.
car dicho significado. Si se produce un descen-
so de la presión ventricular, pero el volumen
de eyección se mantiene constante, el punto 1
2.2.1. Teoría metabólica
se desplazará hacia la izquierda, es decir, hasta
una curva con mayor inotropismo. Así pues, el Esta teoría, basada en importantes hechos ex-
descenso de la presión diastólica observado perimentales, postula que determinadas molé-

por Anrep implica una mejora del estado con- culas actuarían directa o indirectamente sobre
tractil. Aunque se han barajado diversas hipó- el músculo liso arteriolar. Cuando las necesida-
tesis para explicar esta mejora del estado con- des metabólicas de un tejido aumentan o des-
tractil (variación del flujo coronario, descenso cienden se produce un incremento del flujo
de la presión parcial del oxígeno), no se cono- sanguíneo. Por el contrario, si disminuye la in-
ce con seguridad el mecanismo que explicaría tensidad del metabolismo se produce una con-
este hecho experimental. tracción de la musculatura lisa arteriolar, au-
mentando la resistencia precapilar. Estos efec-
tos son independientes del nivel de presión de
2.2. Vascular (Autorregulación) perfusión del tejido. El mecanismo exacto no
se conoce, si bien, se sabe que algún mediador
La autorregulación consiste en la propiedad químico intervendría en estimular o inhibir el
intrínseca de muchas circulaciones regionales músculo liso. Sin embargo, a pesar de los mu-
de controlar su propio flujo sanguíneo a pesar chos mediadores demostrados, ninguno pare-
de los cambios en la presión arterial de perfu- ce explicar satisfactoriamente la vasodilatación
sión, independientemente de la acción del Sis- mediada por el metabolismo, ya que según el
Figura 2.- Función ventricular.

tejido estudiado puede diferir. Entre los me- de la pared del vaso en virtud de la ley de La-
diadores están: place, estimulando el músculo liso arteriolar a
contraerse y por consiguiente disminuyendo el
− El oxígeno. Se ha demostrado que un des-
flujo. Al descender el flujo, se restituiría de
censo de la Pp O2 a nivel tisular podría di-
nuevo la presión de perfusión. Puesto que la
rectamente estimular el músculo liso arte-
presión arterial se mantiene constante a lo largo
riolar. La unión entre el descenso de la Pp
del día, este mecanismo resulta poco eficaz, sal-
O2 y la vasodilatación se ha comprobado en
vo en los cambios de postura, como por ejem-
el tejido muscular esquelético y cardíaco. El
plo, en el paso de decúbito a la bipedestación al
aumento del flujo sanguíneo en el músculo
cambiar la presión transmural en los vasos.
esquelético (hiperemia reactiva) después de

haberse ocluido la circulación es un hecho
demostrado y difiere del incremento del flu-
jo sanguíneo por cuestiones metabólicas (hi-
peremia activa o funcional).
El anhídrido carbónico. A consecuencia del
metabolismo se produce un aumento de la
Pp CO2 que podría actuar directamente so-
bre el músculo liso. El tejido cerebral parece
responder mas intensamente a las variacio- Figura 3.- Mecanismo de retroalimentación según la
nes de este producto del metabolismo. teoría miogénica de control del flujo sanguíneo.
La concentración de iones hidrógeno. El au-

mento de la concentración de protones 2.3. Limitaciones del control
(descenso del pH), desencadena la relajación
intrínseco
de la musculatura lisa de la microcirculación.
Los dos mecanismos intrínsecos indicados son
Las variaciones del potasio plasmático. Bien
directamente, bien por que las variaciones locales, esto implica que en determinadas cir-
de potasio desencadenan cambios en la os- cunstancias no exista una adecuación a las ne-
molaridad, este ion es vasodilatador. cesidades globales del organismo. En otras pa-
labras, no es posible la coordinación entre los
Las variaciones de iones fosfatos. diferentes territorios para salvaguardar la inte-
La concentración de adenosina. gridad del organismo. Un ejemplo de esta limi-
tación de la regulación intrínseca lo tenemos
Oxido nítrico. Este compuesto, liberado por en el control cardiovascular durante el ejerci-
las células endoteliales en respuesta a un in- cio. Dos ejemplos ilustrarán la necesidad de
cremento de la velocidad del flujo sanguíneo,
mecanismos complementarios a la regulación
provoca la relajación de la musculatura lisa.
intrínseca.
2.2.2. Teoría miogénica (figura 3) La denervación quirúrgica cuando se realiza un
Postula que la variación de la resistencia vascu- trasplante cardíaco es un ejemplo de la limita-
lar, a consecuencia de la contracción de la ción de los mecanismos heterométricos y ho-
musculatura lisa de las arteriolas o de los esfín- meométricos. La respuesta de un corazón
teres precapilares, seria debida a una variación trasplantado al ejercicio físico dinámico. Por
de la presión transmural. Cuando se produce otra parte, el hecho de que la variable contro-
un incremento de la presión de perfusión se lada sea la presión arterial y sin embargo, cada
produce una distensión que aumenta la tensión territorio autorregule su flujo, determina una
contraposición. Parece coherente que el con- trellado. De las neuronas postganglionares

trol del flujo sea secundario, merced a oscilacio- parten los axones que inervan el corazón,
nes temporales incompatibles de la homeostasis distribuyéndose de forma asimétrica. Estu-
local. Si no se cumpliera esta condición, condu- dios en perros han demostrado que la res-
ciría a una inestabilidad de la presión arterial. puesta cardíaca difiere según sea estimulada
la cadena simpática derecha o izquierda.
Las terminaciones simpáticas liberan un
3. REGULACIÓN REFLEJA DEL neurotransmisor, la noradrenalina, que
SISTEMA CARDIOVASCULAR se fija a los receptores cardíacos. Se
distinguen dos tipos de receptores en
Como se vio en capítulos precedentes, el co- las células del miocardio: α y β. Los
razón posee la capacidad para contraerse por efectos mecánicos y electrofisiológicos
sí mismo (automatismo) para conducir el im- de la noradrenalina sobre el miocardio
pulso generado en el nódulo sinusal (dromo-
se encuentran esquematizados en la ta-
tropismo) y para modificar la fuerza de con-
tracción (inotropismo). Sin embargo, esta in-
bla 1, y dependen del tipo de receptor
dependencia de la regulación nerviosa, al que se fija. Así, por ejemplo, el efec-
determina una escasa respuesta del corazón al to cronotrópico positivo del simpático
ejercicio como se ha puesto de manifiesto an- no es igual cuando se estimula un re-
teriormente. Por otra parte, como se verá a ceptor α o β. Los mecanismos molecu-
continuación, los mecanismos de regulación lares que explican estas diferencias es-
intrínseca y nervioso se afectan mutuamente. capan a los objetivos de este texto.
Igualmente, el automatismo de la circulación
a través de la musculatura lisa arteriolar es un Parasimpática. Las neuronas preganglionares
mecanismo de considerables limitaciones des- se encuentran en el bulbo raquídeo, en una
de el punto de vista del control global de la va- zona denominada cardioinhibidora, formada
riables cardiovasculares. La falta de coordina- por los núcleos: Dorsal del vago y ambiguo.
ción entre los diferentes lechos vasculares es Los axones de estas neuronas discurren por
salvada por la mediación del sistema ner- los nervios vagos y establecen sinapsis con
vioso vegetativo. las neuronas situadas en las paredes del pro-
pio corazón. La densidad de inervación es
3.1.1. Inervación cardíaca decreciente, de manera que la zona menos
inervada es la correspondiente al miocardio
Como la mayor parte de los órganos, el co- ventricular. Se ha demostrado que los ner-
razón posee una doble inervación neurovege- vios vagos inervan zonas del miocardio auri-
tativa: Simpática y parasimpática. cular diferentes, no así en el miocardio ven-
Simpática. Las neuronas preganglionares, tricular, según el lado del cuerpo de donde
que inervan el corazón, se encuentran en el procedan, lo que condiciona un efecto dife-
asta intermediolateral de la médula espinal rente de la estimulación parasimpática:
correspondientes a los segmentos torácicos
El vago derecho, establece sinapsis
y establecen sinapsis con las neuronas situa-
das en los ganglios simpáticos cervicales (su- en un mayor porcentaje con las neu-
perior, medio e inferior) y los cuatro prime- ronas situadas en la pared posterior
ros torácicos. Es frecuente que el tercero de la aurícula derecha, cerca del nó-
cervical y el primero torácico se encuentren dulo sinusal y en una mínima propor-
fusionados en un solo ganglio, el ganglio es- ción en la región posterior del tabi-
que y nódulo aurículo-ventricular. La representa un ejemplo de la interacción no al-

traducción funcional de la acción del gebraica de la inervación cardíaca.
vago derecho es fundamentalmente
un descenso de la frecuencia cardíaca Región Efecto de la estimulación
(bradicardia) y la contracción auricu- parasimpática simpática. Efecto de la
lar. estimulación.
El vago izquierdo, establece sinapsis
Nodo sinusal Aumento pendiente fase.
principalmente con las neuronas si-
Aumento del
tuadas próximas al nódulo aurículo- automatismo.

ventricular y, en menor proporción, Descenso de la pendiente
con las cercanas al nódulo sinusal. La fase 4. Disminución del
estimulación del vago izquierdo de- automatismo.
sencadena un retraso de la velocidad
de transmisión de los potenciales ge- Miocardio Aumento pendiente fase
nerados en el nódulo sinusal, sin auricular 0. Aumento velocidad
afectar la frecuencia cardíaca. conducción. Aumento de
la contractiilidad.
Tanto las terminaciones vagales como las ra- Disminución período
mas nerviosas de las neuronas situadas en las
refractario. Disminución
paredes del miocardio liberan el mismo neuro-
contractilidad.
transmisor, la acetilcolina, que interacciona
con los receptores colinérgicos (tipo muscarí- Nodo aurículo- Aumento de la pendiente
nico) dispuestos en las membranas de las dife- ventricular fase 0. Aumento velocidad
rentes tipos de células miocárdicas, que tam- conducción. Aumento
bién poseen colinesterasa. La presencia de período refractario.
esta enzima determina que una vez unida la
Disminución velocidad
acetilcolina al receptor sea hidrolizada de for-
conducción.
ma inmediata, desapareciendo el efecto ense-
guida. Los efectos de este neurotransmisor so- Miocardio Aumento contractilidad.
bre las células del miocardio se encuentran re- ventricular Aumento velocidad de
sumidas en la tabla 1, y se correlacionan con conducción. Disminución
variaciones en las corrientes de iones en las contractilidad.
células marcapaso, nódulo aurículo-ventricular
y miocardio.
Tabla 1.
Los efectos opuestos de la inervación cardíaca
sugiere que cuando se produzca la estimula- Durante la actividad simultánea de las dos sub-
ción simultánea de ambos sistemas, simpático divisiones del sistema vegetativo, la acción va-
y parasimpático, el resultado sobre la frecuen- gal sobre el nodo sinusal predomina sobre la
cia cardíaca y la contractilidad será antagónico. correspondiente del simpático. Estos efectos
Sin embargo, la acción simpática-parasimpática del vago son más exagerados cuando mayor
sobre el corazón dista mucho de ser resultado nivel de actividad simpática exista. Igualmente,
de la suma algebraica de los efectos por sepa- la frecuencia cardíaca varía con el ciclo respira-
rado y por consiguiente las relaciones entre torio, de manera que durante la inspiración
ambos sistemas son complejas y han sido estu- desciende la frecuencia cardíaca y en la espira-
diadas profundamente. La frecuencia cardíaca ción aumenta. Ello implica que durante la ins-
piración se produce un predominio parasimpá- tativo. El simpático inerva a todas las circula-
tico sobre el simpático y lo opuesto sucede ciones, mientras que los territorios coronario,
durante la espiración. La acentuación de este cerebral y genital reciben además inervación
fenómeno se conoce como arritmia sinusal res- parasimpática.
piratoria y es más frecuente en niños y jóvenes.
Simpática. Al igual que en el corazón las neu-
Los mecanismos que explican la interacción ronas preganglionares se encuentran en el
neurovegetativa son complejos de analizar y asta intermedio lateral de la médula espinal
escapan a los objetivos de este texto, por lo correspondientes a los segmentos toraco-
que simplemente se razonarán, remitiendo al lumbares. Los axones de las neuronas post-
lector interesado a la bibliografía correspon-
ganglionares, normalmente adrenérgicas (li-

diente. Aleatoriamente se pueden dividir los beran noradrenalina), inervan los vasos san-
mecanismos en: Locales, reflejos y centrales. guíneos. Estos poseen receptores que han
Los primeros se refieren a los efectos mutuos
sido clasificados en función del agente far-
de los neurotransmisores, noradrenalina y ace-
macológico que los estimula o bloquea. La ta-
tilcolina. Los mecanismos reflejos explicarían el
bla 2 muestra los efectos simpáticos sobre los
fenómeno de la interacción vegetativa a partir
vasos según el tipo de receptor estimulado.
de la información aportada por receptores lo-
calizados en diferentes estructuras: Aurícula, En general, la activación de los nervios simpáti-
pulmones y arterias. Finalmente, dado que los
cos provoca vasoconstricción arterial de todas
efectos vegetativos tienen su origen en estruc-
las redes vasculares, al activar los receptores
turas del sistema nervioso central, los centros
alfa. Sin embargo, la respuesta de la circulación
neurovegetativos y las influencias que ejercen
muscular a la adrenalina es de vasodilatación a
sobre ellos otras estructuras nerviosas, podrían
concentraciones bajas (estimulación de los re-
intervenir en la coordinación neurovegetativa.
ceptores beta) y de vasoconstricción (estimu-
3.1.2. Circulatoria lación de los receptores alfa) a elevadas con-
centraciones. La vasoconstricción del músculo
En los capítulos anteriores se ha descrito es bloqueada por agentes bloqueadores de los
como las arteriolas son los vasos de resisten- receptores alfa que transforman la respuesta a
cia. Los vasos arteriales se encuentran inerva- vasodilatación pura. La vasodilatación puede
dos por las dos subdivisiones del sistema vege- ser bloqueada por fármacos beta bloqueantes.
Receptor Acción sobre los vasos Localización Mecanismo.

Alfa1 Vasoconstricción Músculo liso
estimulación. (postsinápticos)
Alfa2 Vasodilatación Terminaciones nerviosas
Inhibición terminaciones (presinápticos).
simpáticas
Beta1 No se han identificado.
Beta2 Vasodilatación Músculo liso Activación por la
adrenalina.
Tabla 2
Parasimpática. En la circulación coronaria del 2. Vías aferentes (transmisión de la información

corazón del perro se ha demostrado la exis- a los centros nerviosos) están constituidas
tencia de terminaciones vagales que liberan por las fibras nerviosas. Las que parten del
acetilcolina que se fijan a receptores mus- seno carotideo se denominan nervio del
carínicos. Fibras colinérgicas inervan las ar- seno o de Hering y penetran en el SNC a
terias cerebrales, pero se desconoce su sig- través del IX par (glosofaríngeo). Las que
nificación funcional, aunque la aplicación de parten del cayado de la aorta se denominan
acetilcolina provoca vasodilatación. nervio aórtico o de Cyon y van a través del
X par (vago).
De los expuesto, se deduce que la mayor fun-
ción sobre los vasos se ejerce a través del 3. Centro nervioso (elaboración de la informa-

simpático. El grado de contracción/relajación ción). Diferentes núcleos del bulbo raquí-
de la musculatura lisa de los vasos no solo de- deo intervienen en la regulación cardiovas-
pende de la inervación simpática, sino de otros cular. La función de estos centros bulbares
factores: Locales y hormonales. Por consi- se ha estudiado mediante preparaciones ex-
guiente, el término tono arteriolar varía de perimentales a diferentes niveles de sección
forma significativa de un tejido a otro y de ni- transversal, estimulando diferentes regiones
vel de actividad metabólica. La suma de todos o registrando la actividad celular en cada re-
los tonos arteriolares de las diferentes circula- gión. Los nervios citados, establecen sinap-
ciones determina la resistencia total al flujo sis con el núcleo del tracto solitario (NTS)
sanguíneo (capítulo 1). Sin embargo, como se bulbar. Este conecta con el núcleo dorsal del
ha indicado previamente, la regulación nervio- nervio vago (NDV), y con los núcleos situa-
sa permite una coordinación entre las diferen- dos en la formación reticular, que de forma
tes circulaciones. Ello significa que en condi- conjunta reciben el nombre de centro vaso-
ciones de reposo existe un tono simpático motor (CVM). En este último se distinguen
que mantiene una vasoconstricción en los te- dos zonas que se encuentran solapadas y
rritorios inactivos, es decir, el músculo. activas tónicamente: Lateral, cuya estimula-
ción origina incremento de la presión (cen-
tro presor), y caudal, que al estimularla de-
3.2. El barorreflejo sencadena un descenso de la presión arte-
Siguiendo la sistemática de cualquier reflejo rial (zona depresora).
nervioso (véase Capítulo 31), presentamos a
Las relaciones entre los centros descritos
continuación la organización del barorreflejo
son enormemente complejas y en la figura
(figura 4).
4 se presentan de forma muy simplificada.
1. Receptores (recepción de la información). Se Se piensa que la información procedente de
encuentran situados en las paredes del caya- los barorreceptores afiere al NDV que es-
do aórtico y bifurcación carotidea. Se trata tablece sinapsis con el NTS y CVM, de los
de las terminaciones sensitivas que se rami- cuales parten las eferencias hacia el co-
fican ampliamente en las capas media y ex- razón y los vasos sanguíneos. Sin embargo,
terna de los citados vasos. Estos receptores estas conexiones aparentemente simples se
responden al estiramiento (mecanorecepto- encuentran muy influenciadas por múltiples
res) provocado por la deformación de los aferencias procedentes del estructuras del
vasos consecutiva a las variaciones de pre- propio sistema nervioso central, tales
sión. Un incremento de la presión aumenta como, el hipotálamo o la corteza cerebral y
la frecuencia de descarga y un descenso una de receptores periféricos de otros órganos.
disminución de la misma. Como se ha visto anteriormente, el aparato
Figura 4.- Representación esquemática de la organización del barorreflejo. Las vías aferentes se encuentran en gris
más tenue y las eferencias en gris oscuro. Se ilustra la organización de los centros de regulación y el mecanismo de
funcionamiento.
respiratorio ejerce una influencia sobre el nervioso, los barorreceptores presentan las
control de la frecuencia cardíaca. características propias de los mecanorecepto-
res (umbral de excitación, adaptación y sensi-
4. Vías eferentes (ejecución de la información bilidad). El umbral de excitación, es decir, el
elaborada por los centros nerviosos). Las fi- valor de presión arterial necesario para que
bras nerviosas parten de las neuronas situa- estos receptores descarguen, aunque depende
das en el NDV y CVM (véase inervación de la especie animal, es de alrededor de 60
cardíaca y vascular). mm Hg. La adaptación, es decir, la perdida de
5. Mecanismo de acción. La simplificación de la eficacia cuando el estímulo alcanza un deter-
organización del barorreflejo indicada es en minado valor, se produce a unos 180 mm Hg.
realidad enormemente compleja cuando se Los barorreceptores son más sensibles a las
analiza su función. Los receptores respon- variaciones de la presión arterial que a los au-
den a la presión, pues en virtud de la ley de mentos o descensos sostenidos de la misma.
Laplace, la tensión de la pared es proporcio- De ahí, que en un enfermo con la presión ar-
nal a la presión. El aumento de la tensión de terial elevada (hipertensión), el barorreflejo
la pared del cayado y seno carotídeo deter- responda igualmente, difiriendo sólo en el um-
mina una mayor descarga de impulsos en las bral de excitación.
fibras aferentes. Esta información es analiza-
da por los centros nerviosos bulbares de- Los estudios experimentales han permitido re-
sencadenándose una doble respuesta. Por saltar la importancia del barorreflejo en la re-
un lado, disminuye el tono simpático de las gulación cardiovascular. Ahora bien, el papel
arteriolas (relajación del músculo liso arte- que cumple en el organismo intacto es de aná-
riolar) y por otra parte aumenta la acción lisis complejo por las considerables modifica-
vagal sobre el corazón, disminuyendo la fre- ciones que puede sufrir este mecanismo refle-
cuencia cardíaca y la contractilidad. jo. A pesar de ello, el barorreflejo interviene
en estabilizar los incrementos de la presión ar-
El resultado conjunto de esta doble acción es terial y determinar el nivel de presión sanguí-
la vuelta de la presión arterial a sus niveles nea individual. Respecto al primero de los ob-
normales, de manera que durante la sístole se jetivos, dos situaciones lo demuestran: Los
incrementa la frecuencia de descarga y en cambios de postura, y la recuperación de la
diástole disminuye. Como cualquier receptor presión arterial tras un esfuerzo. Sin embargo,
la participación de este mecanismo reflejo en riaciones del pH o de la presión parcial de

la determinación de la presión del pulso ha oxígeno y su acción es fundamental en la re-
sido objeto de controversia, pues existen evi- gulación de la respiración (véase el capítulo
dencias experimentales en animales con de- 9), por lo que los efectos sobre el sistema
nervación de los barorreceptores de desarro- cardiovascular son escasos. Sin embargo,
llar o no hipertensión. cuando se produce un descenso muy consi-
derable de la presión arterial, estos recep-
tores son estimulados causando una severa
3.3. Otros mecanismos reflejos vasoconstricción y bradicardia. Esta res-
puesta es de compleja explicación fisiológica
Existen otros receptores que intervienen en la por las interacciones entre la respiración y

regulación cardiovascular, y por consiguiente, el sistema cardiovascular. Los quimiorecep-
desarrollan mecanismos reflejos. Son los receptores presentan sensibilidad y adaptación a
tores cardiopulmonares y los quimioreceptores: las variaciones de la presión arterial. El ren-
dimiento es mucho menor que el del baro-
1. La estimulación de los receptores cardiopul- rreflejo, aproximadamente la mitad y su
monares en animales de experimentación, adaptación se sitúa entre los 60 y 80 mm Hg
situados fundamentalmente en la aurícula iz- de presión arterial. La figura 5 muestra el
quierda, desencadena un reflejo conocido rendimiento relativo de los mecanismos re-
como el reflejo de Banbridge. La organiza- flejos en función de los valores de presión.
ción de este reflejo es menos conocida que
la del barorreflejo. Los receptores estarían
situados en las paredes de la aurícula iz-
quierda, enviando la información a través
del vago a la zona bulbar, probablemente de
forma específica al CVM, que actúa también
a través del vago sobre el corazón. El efecto
es un incremento de la presión arterial por
aumento de la frecuencia cardíaca, cuando
previamente se ha producido un descenso
de esta variable. Sin embargo, la participa-
ción de este reflejo en el ser humano no es
muy evidente, pues los estudios de Banbrid-
je se desarrollaron en perros denervados Figura 5.
quirúrgicamente para evitar el efecto de los
barorreceptores. Ello implica que en el ani-
mal intacto los efectos del reflejo de Ban- 3.4. Papel de los centros nerviosos
bridje puedan quedar oscurecidos no solo superiores
por el barorreflejo sino también por otros
mecanismos reflejos originados en diversos Es un hecho de la experiencia común que en
receptores situados en otras cámaras determinadas situaciones se produce un au-
cardíacas. En efecto, se ha demostrado que mento de la frecuencia cardíaca, como sucede
la estimulación de receptores arteriales dife- en estados de ansiedad. Igualmente, durante la
rentes a los barorreceptores, desencadenan fase previa a la realización de un esfuerzo físi-
vasoconstricción afectando a la resistencia co también se produce un incremento de la
periférica. frecuencia cardíaca, así como, otras modifica-
ciones de la homeostasis (véase el apartado 5).
2. Los quimioreceptores, se sitúan próximos a Estas respuestas cardiovasculares, debido a su
los barorreceptores y son sensibles a las va- velocidad de puesta en marcha no pueden ser
consecutivas a los mecanismos reflejos men- papel es importante en determinadas ocasio-

cionados, lo que sugiere la intervención de nes. Básicamente son dos sistemas hormona-
centros nerviosos suprabulbares que influyen les los que intervienen en la regulación de la
sobre los centros de control cardiovascular. La presión arterial: El sistema renina-angiotansi-
estimulación eléctrica del hipotálamo puede na-aldosterona (R-A-A), y el sistema de la hor-
provocar la activación de la zona bulbar, de- mona antidiurética o vasopresina (ADH). De-
sencadenándose una mayor actividad simpática bido a su estrecha relación con la función re-
y como consecuencia un incremento de la pre- nal, aquí solo mencionaremos como actúan en
sión arterial. La importancia del hipotálamo en el control del volumen sanguíneo de forma
la coordinación cardiorespiratoria se exponen
sintética, pues se expone en otra partes del
en el capítulo 43. Aunque no completamente
texto (Fisiología renal y hormonal).

conocidas las relaciones de los núcleos de con-
trol cardiovascular, se sabe que el núcleo del
La acción de la ADH sobre la presión arterial
tracto solitario recibe aferencias directas o in-
directas que pueden modificar su actividad. solo es importante en condiciones de hipovo-
Aferencias corticales y subcorticales actuarían lemia (hemorragia), pues los niveles de esta
sobre los centros bulbares, ya sea directamen- hormona en condiciones fisiológicas son muy
te sobre el NDB y CVM o a través del NTS. La bajos. El hipotálamo, además de enviar eferen-
función que cumplirían estas zonas sobre el cias a los núcleos bulbares, recibe aferencias
control cardiovascular sería el de anticiparse a de los receptores de presión (barorreceptores
una determinada situación, de manera que de- y cardiopulmonares), además de neuronas es-
cidirían cómo debe reaccionar el organismo en pecializadas en reconocer las variaciones de
determinadas situaciones (Ej: Esfuerzo físico). la composición cuantitativa y cualitativa del
plasma. La relación entre los núcleos hipotalá-
micos y la secreción de hormona antidiurética,
determina que ante un estímulo de presión o
Respuesta cardiovascular previa de las características del plasma, se produzca
al ejercicio una mayor liberación de esta hormona. Esta
Es un hecho fácilmente objetibable, por hormona ejerce su acción sobre el sistema
ejemplo monitorizando la frecuencia cardiovascular de forma directa, al estimular el
cardíaca durante una prueba de esfuerzo, músculo liso arteriolar, provocar vasoconstric-
como antes de que se produzca el movi- ción y, de manera indirecta, al intervenir en la
miento, simplemente la información verbal reabsorción de agua en el túbulo renal.
o la ansiedad misma de la prueba, desenca-
dena un aumento de la actividad cardíaca. El sistema renina-angiotensina-aldosterona
La magnitud de esta respuesta anticipatoria globalmente opera a través de la acción de la
depende de muchas características de or- aldosterona sobre el túbulo distal de la nefrona
den individual, experiencia, etc. y de forma específica mediante la acción de la
angiotensina sobre los vasos sanguíneos. La al-
dosterona aumenta la reabsorción de sodio,
conservando el volumen del líquido extracelu-
4. REGULACIÓN HORMONAL lar. Sin embargo, la angiotensina, como su
DEL SISTEMA nombre lo indica (angios = vasos, y tensina =
CARDIOVASCULAR tensión), actúa sobre el músculo liso de las ar-
teriolas provocando su contracción y, como
Si bien la regulación hormonal en condiciones consecuencia, vasoconstricción. La función de
normales es secundaria en relación a la regula- este mecanismo hormonal en condiciones fi-
ción nerviosa para el control cardiovascular, su siológicas de normovolemia es muy pequeña,
pero, su papel en condiciones de hipovolemia, tervienen al objeto de restablecer los valores

es muy importante. de presión arterial. Por tanto, los mecanismos
de regulación cardiovascular intervienen tam-
Finalmente existen otras hormonas con cierto
bién permitiendo que los valores de presión re-
interés en la enfermedad de la hipertensión,
gresen a los niveles de referencia. Así mismo, el
pero que en el control fisiológico de la presión
hecho de que el rango de acción de los meca-
arterial no tienen tanta relevancia. Estas son:
nismos reflejos se sitúe entre los valores nor-
Las catecolaminas, calicreina-cinina y las pros-
males de presión y los más bajos, indica de al-
taglandinas.
guna manera su orientación hacia evitar la hipo-
tensión. Es necesario tener presente que el

organismo esta preparado para conservar el
5. INTERRELACIÓN ENTRE LOS medio interno en condiciones fisiológicas y no
SISTEMAS DE REGULACIÓN patológicas y desde luego, los descensos de la
CARDIOVASCULAR presión arterial son un peligro inmediato,
mientras que los ascensos son un peligro po-
Dos aspectos marcan la importancia de la inte- tencial a largo plazo.
rrelación entre los sistemas de regulación car- Los objetivos de los mecanismos de regulación
diovascular: cardiovascular quedan ilustrados en la figura 5,
que representa el rendimiento de cada sistema
1. los objetivos en el control de la presión ar-
de regulación nerviosa en función del valor de
terial y
presión. Ello ha determinado la distinción en-
2. la responsabilidad de cada uno de ellos en la tre regulación a corto, medio y largo plazo.
determinación de los valores de presión. Los mecanismos nerviosos son enormemente
Como ha quedado expuesto, los mecanismos precisos, pero su eficacia es temporal, precisa-
de regulación cardiovascular extrínsecos inter- mente por estar sujetos a los fenómenos de
vienen cuando se produce un cambio en los fatiga sináptica, por lo que intervienen en un
valores de presión arterial. Aunque la presión breve espacio de tiempo. Todos los mecanis-
del pulso puede cambiar a lo largo de 24 ho- mos a corto plazo tienen una representación
ras, su valor permanece relativamente sin va- gausiana, cuyas ramas descendentes a uno y
riación, permitiendo un equilibrio entre el flujo otro lado del valor máximo de rendimiento re-
sanguíneo de los órganos y sus respectivas ne- presentan la adaptación del reflejo. Esta adap-
cesidades metabólicas. Ello implica que todos tación se caracteriza por elevación del umbral
los mecanismos implicados en el control de la y un descenso de la sensibilidad, que se puede
presión arterial, considerados en su conjunto, comprobar en los enfermos de hipertensión
tienen por objetivo la tendencia a la invariabili- no tratados. El solapamiento de los rendi-
dad de este parámetro. El ejercicio físico y las mientos de los mecanismos reflejos respecto a
situaciones de estrés constituyen una excep- los valores de presión arterial, evita el vacío
ción. En efecto, durante el ejercicio se produ- en la regulación cardiovascular. En situaciones
ce una descompensación entre la presión arte- extremas de hipotensión se ha descrito un me-
rial media y las necesidades metabólicas, fun- canismo de urgencia, reflejo isquémico central,
damentalmente del tejido muscular, de manera para la protección de la circulación cerebral
que deja de ser prioritario la invariabilidad de (colapso vascular).
la presión arterial, en virtud del aumento de la La acción de las hormonas modificando el tono
presión y con ello del flujo sanguíneo. Sin em- vascular, consecutivos a los efectos directos
bargo, en la fase de recuperación tras el ejerci- sobre la musculatura lisa e indirectos sobre la
cio, los sistemas de control cardiovascular in- función renal en el equilibrio hidrosalino, es un
mecanismo de control a largo plazo, ya que se otros factores que actuando sobre alguno o
requiere un tiempo para elevar las concentra- varios mecanismos de regulación podrían par-
ciones. Por ello, presentan un elevado umbral ticipar en la determinación de la presión arte-
de activación, es decir, que el descenso de rial:
presión se perpetúa en el tiempo. Sin embar-
go, muestran una gran eficacia, pues, el rendi- 1. La relación entre el tono nervioso y la
miento permanece elevado de forma prolon- reactividad vascular, que se denomina
gada, si bien, cuando la situación se perpetúa, tono vasomotor. Un determinado nivel de
se produce un conflicto de intereses respec- estimulación simpática puede aumentar o
to a la acción de los mecanismos hormonales, descender la reacción de la musculatura lisa
pues estos actúan sobre el riñón en importan- a la misma. Lógicamente, se puede pregun-
tes funciones. Por último, cuando el estímulo tar a su vez cómo viene determinada dicha
cardiovascular se prolonga, el organismo se relación, ¿es constitucional o adquirida?
opone a la hipotensión intentando conservar la Desgraciadamente, de forma aproximada
masa sanguínea, lo que significa un efecto más entre el 80 al 95% de la hipertensión es
lento, pero más prolongado sobre la presión esencial, por lo que se desconoce la causa.
arterial. A pesar de este mecanismo a largo Por ello, los factores epidemiológicos que
plazo, la descompensación entre la estabilidad de alguna forma intervienen en el desarrollo
de la presión arterial y la conservación del de la hipertensión hace pensar que el tono
equilibrio hidrosalino conduce a la imposibili- vasomotor es consecuencia tanto de facto-
dad de control cardiovascular. res constitucionales (genéticos, somatotipo,
etc.) como ambientales y dietéticos.
Otro aspecto importante de la interrelación de
los sistemas de regulación cardiovascular lo 2. La elevada ingesta de sodio (sal). Estudios
constituye la participación de cada uno de ellos experimentales y epidemiológicos apuntan
en la determinación de los valores de la pre- claramente a la acción del sodio en la deter-
sión del pulso. Como se expuso en el capítulo minación de la presión arterial a largo plazo.
6, los valores de presión considerados norma- La elevada ingesta de sodio pondría de ma-
les para una misma edad y sexo, aunque muy nifiesto una serie de factores, de origen
próximos a la media, 120 mm Hg de sistólica y constitucional afectando principalmente a la
80 mm Hg de diastólica, presentan una disper- reactividad del músculo liso a las hormonas
sión consecuencia de factores individuales. (angiotensina, catecolaminas).
Aunque se desconoce en qué medida influyen
los mecanismos de regulación cardiovascular
en la determinación de la presión arterial, pa-
rece coherente pensar que todos ellos inter- 6. REGULACIÓN EN ALGUNOS
vienen en mayor o menor medida. Este aspec- TERRITORIOS ESPECIALES
to es de gran interés, ya que la hipertensión es
una de las enfermedades que más afectan a la
humanidad, por lo que conocer los mecanis- En este apartado se analizan de forma resumi-
mos implicados en condiciones de normoten- da las características de regulación de las circu-
sión sería de enorme trascendencia para dis- laciones: Muscular, coronaria y cerebral. El es-
minuir la incidencia de esta enfermedad. tudio de la circulación en otras regiones se es-
Además de la interacción entre los mecanis- tudiará en los temas correspondientes:
mos reflejos de control cardiovascular, los es- Circulación pulmonar (capítulo 10), circula-
tudios relacionados con la etiología de la hiper- ción renal (capítulo 16) y circulación cutánea
tensión permiten presuponer la existencia de (capítulo 24).
6.1. Circulación en el músculo sin aclarar. A nivel local, se han barajado mu-
esquelético chas hipótesis sobre los cambios de metabo-
litos (incremento del lactato, aumento del
La microcirculación del tejido muscular pre- dióxido de carbono, aumento de la concen-
senta algunas particularidades respecto a la tración de hidrogeniones y descenso del oxí-
descrita de forma general en el capítulo 6. En geno) o de otra sustancias (liberación de po-
primer lugar, la red capilar tiene una mayor ra- tasio, incremento de prostaglandinas) o el
mificación a nivel del terminal venoso, lo que incremento de la osmolaridad. Se ha com-
determina una mayor superficie en el lado ve- probado que todos estos factores provocan
noso. En segundo lugar, prácticamente no vasodilatación muscular, pero ninguno de
existen anastómosis arterio-venosas ni esfínte-

ellos explica por sí solo el incremento de flu-
res precapilares. Por último, la capilarización jo debido a mecanismos locales. Probable-
de las fibras musculares depende del tamaño mente sea una acción sinérgica de todos
de la fibra y del tipo de fibra. Cuanto mayor es ellos, pues se ha comprobado que los efec-
el tamaño menor es el número de capilares. tos de uno de estos factores son aumenta-
Las fibras oxidativas tipo I y las oxidativo-glu- dos cuando se suma el efecto de otro.
colíticas tipo IIa tienen una mayor densidad
La regulación nerviosa es responsable del flujo
que las tipo IIb.
sanguíneo del músculo en reposo, a través
El flujo muscular depende del estado de repo- de la acción de los nervios simpáticos, que
so o actividad. Cuando se mide su valor en re- actúan sobre la musculatura lisa arteriolar.
poso es necesario tener presente que los mús- Aunque se han descrito dos tipos de recep-
culos antigravitatorios no gastarán la misma tores postsinápticos (alfa y beta) en las arte-
cantidad de oxígeno que los músculos que re- riolas de los músculos, con diferente res-
almente estén en reposo. El flujo medio mus- puesta a la estimulación simpática (alfa: vaso-
cular en reposo es aproximadamente de 5 a dilatación y, beta: vasoconstricción), el
10 ml/100 gr de tejido muscular, mientras que predominio es de vasoconstricción. También
en máximo esfuerzo es de 200 a 300 ml/100 se han descrito en diversas especies anima-
gr de tejido muscular. Los mecanismos de con- les, fibras nerviosas vasodilatadoras. El con-
trol del flujo muscular en reposo y durante el trol de los vasos de resistencia en el músculo
esfuerzo, son los mismos que los mencionados se realiza a través de mecanismos reflejos
de forma general, aunque con algunas peculia- mal conocidos.
ridades. Durante el ejercicio, el incremento
La estimulación de los barorreceptores arte-
del flujo sanguíneo muscular puede producirse
riales provoca por vía refleja un incremento de
bien por mecanismos locales (autorregula-
la actividad simpática vasoconstrictora en los
ción), bien nerviosos (refleja). Cual es la parti-
vasos de resistencia del músculo. Por el con-
cipación de cada uno de ellos en la regulación
trario, el bloqueo de los barorreceptores pro-
del flujo muscular es una cuestión muy con-
voca justamente los efectos opuestos. Es más
trovertida.
discutida la participación de los barorrecepto-
Autorregulación. Tanto la teoría miogénica res situados en las cavidades cardíacas en el
como la metabólica pueden intervenir en el control del flujo muscular durante el ejercicio,
control del flujo sanguíneo en reposo, si ya que difiere la respuesta según la especie
bien, la contribución metabólica es dominan- animal estudiada. A diferencia del perro, en el
te cuando el metabolismo muscular se eleva. ser humano la actividad refleja simpática se di-
La participación de mecanismos de autorre- rige más a la circulación esplácnica que a la
gulación durante el incremento de la deman- muscular. Los receptores cardiopulmonares
da metabólica del músculo es una cuestión responderían a los cambios de presión arterial,
provocando una vasoconstricción intensa en la ción isotónica no se produce este efecto pues
circulación esplácnica, favoreciendo la circula- existe una alternancia contracción-relajación.
ción en los miembros inferiores. La exposición Además, se produce una variación en el volu-
a la hipoxia o hipercapnia, o la alteración de las men de sangre a nivel de las venas musculares
presiones parciales de los gases en sangre de- que favorece el aumento del flujo a la micro-
bidas a la hipoventilación, altera el flujo sanguí- circulación.
neo a los músculos, a través de la estimulación
de los quimioreceptores arteriales.
6.2. Circulación en el músculo
Finalmente señalar, que el flujo muscular se ve
afectado por la propia sucesión contracción- cardíaco
relajación (figura 6). Durante la fase de con- La figura 7 representa de forma esquemática la
tracción se produce un aumento de la presión circulación coronaria. El corazón esta irrigado
extravascular que comprime los vasos y por por dos ramas de la arteria aorta, las arterias
consiguiente reduce el flujo. Dependiendo del coronarias derecha e izquierda. Estas arterias
grado de tensión desarrollado, así es la com- discurren por la superficie del epicardio y pe-
presión. Por este motivo, la contracción netran en el miocardio, ramificándose en finas
isométrica provoca el mayor grado de vaso- ramas que constituyen la misma disposición
constricción externa y por tanto la reducción que en cualquier otro territorio de la microcir-
del flujo. Así una tensión por encima del 70% culación. Las venas drenan la sangre en la aurí-
de la máxima contracción voluntaria, provoca cula derecha a través del seno coronario. La
un flujo prácticamente de cero. Este hecho in- densidad capilar del miocardio es notablemen-
dica que este tipo de contracciones no puedan te superior a la del músculo esquelético, apro-
sostenerse durante mucho tiempo, pues se ximadamente 8 veces.
produce una competición entre los mecanis-
mos locales de control del flujo (autorregula- El flujo coronario es de alrededor de 0,6 a 0,8
ción) y la compresión externa. En la contrac- ml/min por gramo de tejido y representa apro-
ximadamente el 4% del gasto cardíaco en con-
diciones de reposo. La regulación de la circula-
ción coronaria se ve enormemente influencia-
da por el ciclo cardíaco de forma similar al
músculo esquelético (figura 8). Durante la sís-
tole mecánica se produce una compresión de
los vasos intramiocárdicos, con el consiguiente
descenso del flujo de sangre. Por el contrario,
durante la diástole, el flujo coronario aumenta
proporcionalmente a la diferencia de presión
entre la aorta y la aurícula derecha. El flujo co-
ronario izquierdo es máximo al final del período
de relajación isovolumétrica. El flujo en la arteria
coronaria derecha es similar al del la izquierda,
pero, al ser los valores de presión del ventrículo
derecho inferiores, el flujo también lo es.
La autorregulación. A pesar de los cambios
de presión en el árbol coronario, consecuti-
vos al incremento de presión en el ventrícu-
Figura 6.- Variación del flujo sanguíneo de un músculo lo izquierdo, el flujo coronario se mantiene
según el ciclo contracción-relajación. constante (figura 9). El mecanismo íntimo
Figura 7.- Visión anterior y posterior simplificada de la circulación coronaria.
responsable del incremento del flujo durante flujo coronario. En efecto, lo que si constitu-
el ejercicio físico es desconocido. La hipóte- ye un hecho experimental sobradamente
sis más sostenida sería la acción de los nu- comprobado, es que el metabolismo del
cleótidos de adenosina, que al ser liberados miocardio controla el flujo coronario, si
por la célula muscular, constituirían el nexo bien, no se conoce el mecanismo de regula-
de unión entre el metabolismo miocárdico y ción local.
Un dato que evidencia la importancia del me-

tabolismo miocárdico es la diferencia arterio-
venosa de la circulación coronaria en reposo
(75%) y esfuerzo (90%). El escaso incremen-
to durante el esfuerzo, induce a pensar que el
único procedimiento de que dispone la circula-
ción coronaria no consiste en la vasodilatación,
sino en un incremento del flujo coronario.
La regulación nerviosa. Los vasos coronarios

están inervados por fibras nerviosas simpáti-

cas, pues las fibras colinérgicas solo se han
demostrado en perros. El mecanismo de re-
gulación nerviosa se realiza a través de refle-
jos, cuyos receptores son los barorrecepto-
Figura 8. Variación del flujo coronario durante el ciclo res principalmente y en menor medida los
cardíaco. quimioreceptores de la siguiente manera:
presión sanguínea estimulación barorreceptores centros nerviosos

estimulación simpática
vasoconstricción receptores alfa en
las células musculares
de los vasos coronarios
1º. limitar el incremento del flujo coronario y

2º. aumentar el consumo de oxígeno miocár-
dico con un ligero incremento de la dife-
rencia arterio-venosa.
6.3. Circulación cerebral

La figura 10, muestra la circulación cerebral. El
flujo cerebral es de alrededor de 50 ml/min
Figura 9.- Relación entre el flujo por la circulación coro- por 100 gramos de tejido (suponen aproxima-
naria y la presión. En el rango de presión entre 40 y damente unos 750 ml/min) y la diferencia arte-
150 mm Hg, el flujo se mantiene relativamente cons- rio-venosa de oxígeno es de alrededor del
tante. 60%. Estos datos prácticamente no varían du-
rante el ejercicio físico, pues los mecanismos
Aunque la vasoconstricción que se produce re- de control cardiovascular están orientados ha-
sulte paradójica, sobre todo durante el ejerci- cia la defensa del cerebro. Por lo tanto, la cir-
cio físico, tiene una doble finalidad íntimamen- culación cerebral escapa a la vasoconstricción
te unidas: selectiva que se produce durante el ejercicio

Figura 10.- Efectos sobre la circulación cerebral del oxígeno y dióxido de carbono.
físico, para lo que se han propuesto los si- pesar de los importantes cambios de flujo ce-
guientes mecanismos: rebral por este producto de la combustión, no
La autorregulación. La presión de prefusión existe acuerdo unánime sobre su participación
en el cerebro es de alrededor de 70 a 90 mm en la regulación metabólica.
Hg, sin considerar la presión intracraneal. La
La no admisión unánime del oxígeno, dióxido
autorregulación cerebral en un rango de pre-
de carbono y concentración de hidrogeniones
sión arterial media de 70 a 150 mm Hg, permi-
como factores metabólicos de control del flujo
te que cuando se eleva la presión de perfusión,
cerebral, ha hecho que se busquen otras
se produce una vasodilatación y lo opuesto su-
moléculas o iones responsables. Aunque no de
cede cuando desciende. Diversos factores son
forma completa, las evidencias experimentales
responsables de la autorregulación. El oxígeno parecen indicar que bien la concentración de
o productos de degradación del metabolismo potasio o de adenosina serían las responsables
(hidrogeniones, potasio, nucleótidos de adeno- de la regulación metabólica del flujo cerebral.
sina) actúan directamente sobre la musculatu- La modificación del flujo cerebral por una esti-
ra lisa de los vasos cerebrales. Sin embargo, mulación mecánica de la musculatura lisa (te-
los efectos del oxígeno arterial sobre el flujo oría miogénica), no parece ser responsable de
cerebral, sólo son notables a partir de un valor los cambios de flujo cerebral, salvo en circuns-
de 50 mm Hg. Los efectos más notables sobre tancias muy concretas cuando la presión de
el flujo cerebral los ejerce el dióxido de carbo- perfusión cerebral cambie.
no. La circulación cerebral es muy sensible a
las variaciones de la presión parcial de dióxido Se ha demostrado histológicamente, que los
de carbono, de manera que su aumento (hi- vasos cerebrales tienen una rica inervación
percapnia) provoca vasodilatación, y la dismi- adrenérgica. La función de esta inervación es
nución (hipocapnia) los efectos contrarios. A en la actualidad desconocida, si bien, se piensa
7. EL EJERCICIO FÍSICO: EJEMPLO

DE REGULACIÓN
CARDIOVASCULAR
El ejercicio físico desencadena un desequilibrio

entre las necesidades metabólicas del organis-
mo y el control de la presión arterial a favor de
las primeras. Por lo tanto, el incremento lineal
de la presión media en relación a la intensidad
del esfuerzo, es una consecuencia del aumento
de la demanda metabólica del organismo en

general y del tejido muscular, en particular. La
respuesta y mantenimiento de la PAM durante
el ejercicio, parece a priori que interrumpe
la acción de los mecanismos nerviosos de con-
trol cardiovascular. Sin embargo, nada más le-
jos de la realidad. Los centros de regulación
cardiovascular deben de recibir en todo mo-
mento la información de las variables objeto
de control, de manera que los mecanismos de
regulación no solo no están interrumpidos sino
que derivan su funcionamiento hacia un nue-
vo estado de equilibrio. Ello permite a los cen-
tros de elaboración recodificar la señal.
Por consiguiente, para comprender los meca-
nismos que intervienen en la regulación car-
diovascular durante el ejercicio, nos encontra-
mos ante dos problemas:
1º. determinar las variables objeto de control
y,
2º. valorar la participación de cada mecanismo
de regulación.
Obviamente, la solución a estos dos proble-
mas tropieza con ineludibles circunstancias ex-
Figura 11.- Efectos de la presión parcial de CO2 sobre
perimentales relativas al tipo e intensidad del
el flujo cerebral. A diferentes valores de presión arte- ejercicio y a la especie animal estudiada. El
rial: A (normal), B y C (descendidas). tipo de ejercicio más frecuente utilizado, tanto
en la vida ordinaria como en la práctica depor-
tiva, es el denominado dinámico. Sin embargo,
que su función sería doble: Por un lado, prote- la mayor parte de los estudios experimentales
ger al cerebro de incrementos bruscos de la en el ser humano han sido desarrollados con
presión arterial y, por otro lado, intervenir en ejercicio estático, por lo que muchas de las
la coordinación neuronal de las diversas es- conclusiones relativas al ejercicio dinámico
tructuras de control de la presión arterial. pueden ser objeto de crítica.
7.1. Variables objeto de control dios experimentales con ejercicio isométrico o

estimulación eléctrica.
Del análisis inicial realizado en el capítulo 1 y
Presión. Como se ha visto más arriba, los ba-
en párrafos precedentes, parece existir una
rorreceptores son sensibles a los cambios de
confusión relativa a la variable objeto de con-
presión. Sin embargo, el papel del barorre-
trol. En efecto, en el capítulo 1 se partía de la
flejo en la regulación cardiovascular durante
ecuación general de la hemodinámica para ra-
el ejercicio físico ha sido objeto de contro-
zonar la respuesta del gasto cardíaco al ejerci-
versia. Contrastadas evidencias experimen-
cio. Según este planteamiento, parece lógico
tales en animales y seres humanos no dejan
pensar que la variable objeto de control sea el
duda sobre la importante función del baro-

flujo. Sin embargo, a lo largo de este capítulo
rreflejo tanto al inicio del ejercicio como du-
se han expuesto los mecanismos de regulación
rante la realización del mismo. Antes de co-
en función de la presión arterial. Esta discre-
menzar el ejercicio y durante los primeros
pancia no es tal, pues, como veremos a conti-
instantes la sensibilidad del barorreflejo se
nuación los sistemas de control cardiovascular
sitúa a un valor de presión mayor respecto a
durante el ejercicio detectan tanto errores de
los valores basales. Durante el ejercicio, se
presión como de flujo.
ha demostrado que el barorreflejo se en-
Flujo. Se ha demostrado que las terminacio- cuentra tónicamente activo, participando en
nes sensitivas III y IV de los músculos son el control de la salida eferente del sistema
sensibles a las condiciones metabólicas. Un nervioso, a través de la acción del simpático
descenso del flujo muscular desencadena principalmente sobre el músculo.
una variación en la concentración de ácido Así pues, flujo y presión son variables objeto
láctico, presión parcial de CO2 y concentra- de control cardiovascular. Sin embargo, aun-
+
ción de H . Estas y otras moléculas (bradi- que las dos variables determinan la respuesta,
quinina y prostaglandinas) desencadenan re- su participación depende de la intensidad del
acciones reflejas, mediadas por el sistema ejercicio. La realidad es que mientras el baro-
nervioso simpático que provoca un aumento rreflejo es el controlador primario, el quimio-
del gasto cardíaco y de la presión arterial reflejo participa en situaciones de emergencia
sistémica, al objeto de restablecer las condi- como las que se producen durante el ejercicio
ciones metabólicas. Esta respuesta refleja se intenso. Además de los dos mecanismos refle-
conoce como quimioreflejo o metabolore- jos señalados, otros mecanismos reflejos
flejo. La figura 12 muestra el funcionamiento podrían actuar: Barorreflejo cardiopulmonar y
de este mecanismo consecuencia de estu- reflejo termoregulador.
Figura 12
Mecanoreceptores situados en las cavidades se produce en la siguiente secuencia. Hasta

cardíacas y vasos arteriales pulmonares modifi- aproximadamente los 100 latidos/min la mayor
can su respuesta ante los cambios de presión. actividad cardiovascular se produce por un
En función de las variaciones de la presión a ni- bloqueo del sistema nervioso vegetativo pa-
vel de las cavidades derechas se ha pensado en rasimpático. A partir de dicha frecuencia
la posibilidad de que estos mecanismos refle- cardíaca, el rendimiento cardiovascular mejora
jos participaran en el control cardiovascular por la participación progresiva del sistema ner-
durante el ejercicio. Sin embargo, si complejo vioso vegetativo simpático en función de la de-
es el diseño experimental para comprobar la manda. El origen de la liberación vagal radica
participación del barorreflejo durante el ejerci- en una parte del SNC denominada Comando
cio, verificar la actividad de los mecanorecep-
Central (CC). El CC intervendría coordinando

tores durante el ejercicio en seres humanos es los movimientos con los mecanismos fisiológi-
enormemente compleja. En perros se ha podi- cos que permiten realizarlos, cardiovascular y
do demostrar la contribución relativa del baro- respiratorio.
rreflejo, pues, la vagotonia bilateral no altera sig-
nificativamente la respuesta de la presión arterial Así pues, sólo con la liberación del tono vagal,
sistémica durante el ejercicio. Estos resultados el CC permitiría aumentar el Q y PAM de ma-
son difíciles de trasladar a la especie humana. nera enormemente rápida y eficaz. Pero
En la mayor parte de las situaciones de ejerci- además, al incrementar el valor de presión de-
cio dinámico en el ser humano, no se produce terminaría un nuevo nivel de referencia del ba-
un conflicto grave entre la regulación cardio- rorreflejo y por tanto, se establecería un error
vascular y la temperatura central. Sin embargo, de presión. Este error se compensaría median-
en muchas circunstancias deportivas, sobre te una vasoconstricción simpática de los terri-
todo en ambientes calurosos y húmedos, se torios no activos (circulaciones esplácnica, re-
produce una contraposición de intereses, de nal y cutánea).
manera que a las variables objeto de control, En resumen, el mecanismo de regulación cardio-
presión y flujo, se añade una tercera que com- vascular durante el ejercicio dinámico se pondría
promete a las otras dos: La temperatura. En
en funcionamiento mediante dos sistemas:
efecto, cuando se requiere eliminar el calor,
para evitar un incremento de la temperatura 1º. Sistema de prealimentación (feedforward).
central, la vasoconstricción cutánea producida El término anglosajón feedforward se refie-
durante el ejercicio entra en conflicto con la re a la respuesta previa sin mediar meca-
mayor demanda de flujo en la piel absoluta- nismo reflejo que permita su puesta en
mente necesaria para favorecer la sudoración, marcha, en oposición a la respuesta cardio-
fuente primaria de pérdida de calor. vascular a través de las señales proceden-
tes de diversos receptores, que se conoce
como feedback o retroalimentación. La fi-
7.2. Mecanismos de regulación gura 13 muestra el funcionamiento de este
sistema.
Dado que el barorreflejo interviene de forma
decisiva en el control cardiovascular, la pre- Este mecanismo es esencial en la supervi-
gunta que surge es: ¿Cómo se pone en marcha vencia del animal, pues permite una pues-
este mecanismo reflejo y, cómo interactuan ta en marcha inmediata de los parámetros
con éste otros reflejos? De nuevo, el análisis es cardiovasculares, presión, flujo y distribu-
enormemente complejo. ción de éste.
Como se ilustra en la figura el incremento de 2º. Sistema de retroalimentación (feedback).
la función cardiovascular durante el ejercicio Nótese como el mecanismo anterior es
Figura 13
abierto lo que ineludiblemente condicio- 7.3. Consecuencias cardiovasculares

na una imposibilidad de control. Por ello, y de los mecanismos de
prácticamente sin solución de continuidad, regulación

los receptores, principalmente los barorre-
ceptores, comienzan a enviar señales de A lo largo de los capítulos precedentes de fi-
retroalimentación al SNC para que este, a siología cardíaca, se han ido exponiendo la res-
través de los centros vegetativos de con- puesta y adaptación al ejercicio dinámico. En
trol cardiovascular, regule la respuesta de razón a ello, a continuación enumeramos las
la variable objeto de control. variaciones fisiológicas que se producen duran-
te el ejercicio, remitiendo al lector a los apar-
Como se ha señalado anteriormente, la parti- tados correspondientes.
cipación de otros mecanismos reflejos en el
ser humano depende fundamentalmente de la 1. Incremento de la actividad de la bomba
intensidad del ejercicio, pues la mayor parte cardíaca (Q), el cual, a su vez es el resultado
de la actividad física se desarrolla en posición de un aumento de la frecuencia cardíaca
bípeda. En ejercicios ligeros, los quimiorecep- (FC) y volumen de eyección (VE). La res-
tores no intervendrían, pues para que se pro- puesta de la FC respecto a la intensidad del
dujeran cambios metabólicos, el flujo muscular ejercicio, muestra una relación lineal, cuya
debería descender de forma considerable. En pendiente depende de la masa muscular im-
ejercicios de intensidad ligera-moderada, se plicada y de la condición física. Como se ex-
produce un incremento de la actividad del qui- puso en el capítulo 3, la bradicardia y des-
mioreflejo, que tiene por objeto mandar una censo de la frecuencia cardíaca es conse-
señal de retroalimentación a los centros de cuencia de un proceso de adaptación, cuyo
control cardiovascular. La señal eferente de es- mecanismo es probablemente en su mayor
tos, restaura el flujo muscular. Cuando la in- parte de origen nervioso. El VE aumenta
tensidad del ejercicio desencadena un estado también de forma lineal respecto al consu-
de hipoxia, la función de los quimioreceptores mo de oxígeno, una forma de valorar la in-
es esencial en la redistribución del flujo de las tensidad del ejercicio, hasta un valor donde
unidades motoras. los resultados experimentales son contro-
Figura 14
vertidos, pues se han descrito, incrementos, flujo sanguíneo, la necesidad de señal de retro-
estabilización e incluso descenso. Ello es de- alimentación se hace ineludible. En estas cir-
bido a los problemas metodológicos indica- cunstancias los centros de control cardiovas-
dos en el capítulo 3. Aún más objeto de cular ajustan la señal eferente a la retroalimen-
controversia ha sido determinar los meca- tación periférica. La participación de los
nismos de incremento del VE (precarga, diferentes receptores es compleja de valorar,
postcarga y contractilidad). Como se indicó por lo que de forma global se considera que
en el capítulo 3 el aumento del VE se pro- todos ellos (barorreceptores, quimiorecepto-
duce por variaciones en todos los paráme- res, mecanoreceptores y cutáneos) inter-
tros que determinan el rendimiento ventri- vendrían en función de: Intensidad del ejercicio
cular en función de las características del y condiciones en las que se desarrolla el mis-
ejercicio (intensidad, duración y tipo de es- mo (temperatura, humedad y presión parcial
fuerzo) y la posición corporal. de oxígeno).
2. Mantenimiento de las resistencias periféri-
cas totales (RPT), a consecuencia de la re-
distribución del flujo sanguíneo. En efecto, Rendimiento y control
en los territorios no activos (circulaciones cardiovascular
renal, esplácnica y cutánea), se produce va-
soconstricción simultánea en relación direc- En función de los mecanismos de regula-
ta a la intensidad del ejercicio. Por el contra- ción cardiovascular descritos, se pueden
rio, en los territorios activos durante el ejer- formular dos cuestiones:
cicio (circulaciones del músculo esquelético, 1ª ¿se puede explicar el mejor rendimiento
coronaria, y cerebral) se produce una vaso- cardiovascular consecutivo a la adaptación
dilatación, que en el caso de la circulación al entrenamiento por una mejor respuesta
del músculo esquelético puede suponer un de los mecanismos de control? y
incremento del flujo sanguíneo de unas 15 2ª ¿las diferencias de rendimiento desde el
veces los valores de reposo. Si la vasocons- punto de vista cardiovascular entre dos su-
tricción es mayor que la vasodilatación se jetos entrenados, pueden ser explicadas
traducirá en un incremento de las RPT. Al por una mejor respuesta de los mecanis-
contrario sucederá si es menor. Finalmente, mos de control?
si el incremento es de la misma cuantía, las
RPT seguirán iguales que en situación de re- Parece obvio decir, que la contestación a
poso. En condiciones fisiológicas se produce estas dos preguntas estaría más apoyado
una relación vasoconstricción/vasodilatación en la hipótesis científica que en hechos ex-
próxima a la unidad o incluso inferior (véan- perimentales contrastados. Sólo la experi-
se capítulos 1 y 5). mentación animal podría aportar datos a
las cuestiones señaladas, con la dificultad
La integridad y sincronización de los mecanis- añadida de trasladar las conclusiones al ser
mos señalados, feedforward y feedback, per- humano.
mite un exquisito control de las variables car-
diovasculares durante el ejercicio. Ambos me- 1º. Aunque en efecto, es un hecho con-
canismos son esenciales en el ajuste trastado la reducción de la frecuencia
cardiovascular a las necesidades metabólicas. cardíaca en reposo (bradicardia) y a esfuer-
La inhibición vagal iniciada probablemente por zos submáximo consecutivos al entrena-
el comando central posibilita un incremento miento que podría justificar una modifica-
suficiente en cuestiones de segundos. Por otra ción del baroreflejo, es de difícil compro-
parte, cuando se requiere elevar y mantener el
bación experimental. Cabe establecer la lacionaron las medidas ecocardiográficas

hipótesis que los centros nerviosos modifi- con las marcas obtenidas, se observó que
quen su actividad eferente a consecuencia las mejores de éstas últimas se alcanzaban
del entrenamiento, determinando un nue- cuando las primeras eran mayores. Lógica-
vo punto de equilibrio del baroreflejo. mente, aunque el rendimiento deportivo
2º. La respuesta adaptativa del sistema car- es multifactorial, y por tanto no puede atri-
diovascular en corazones entrenados pue- buirse a un solo sistema del organismo, la
de cambiar a lo largo de una temporada. adaptación cardíaca no es fija y puede evo-
En un estudio longitudinal en el que se re- lucionar con las cargas del entrenamiento.

RESUMEN
1. La regulación del sistema cardiovascu- los vasos de salida y envían la señal

lar se realiza mediante dos mecanis- a los centros bulbares, que a través de
mos: intrínseco y extrínseco. Ambos las fibras simpáticas y parasimpáticas
mecanismos son necesarios y en fun- modulan la presión arterial.
ción de la situación metabólica puede 6. Otros mecanismos reflejos pueden ser
actuar más uno que otro. importantes en circunstancias adver-
2. La autoregulación cardíaca es la capa- sas para el organismo. Son los recep-
cidad del corazón para mantener o tores situados en las paredes de las
aumentar la capacidad eyectiva inde- cavidades auriculares y los quimiore-

pendientemente de la acción del siste- ceptores.
ma nervioso. Se distinguen dos tipos 7. La respuesta cardíaca previa al ejerci-
de control intrínseco: homeométrica y cio es un buen ejemplo del papel que
heterométrica. La primera sirve para ejercen los centros nerviosos superio-
describir mejoras del rendimiento in- res sobre los centros de regulación.
dependientes de la longitud del mús-
8. Determinadas hormonas, antidiuréti-
culo cardíaco (efectos Bowdith y An-
ca y sistema renina-angiotensina-al-
rep). La segunda es la conocida ley de
dosterona, intervienen en el control
Starling.
de la presión arterial, a través de la
3. La capacidad de los vasos sanguíneos regulación del volumen y debido a la
para contraerse o relajarse sin inter- acción sobre los vasos.
vención del sistema nervioso, autore-
9. Todos los mecanismos de regulación
gulación circulatoria, obedece a la res-
(autoregulación, regulación nerviosa y
puesta del músculo liso a condiciones
control hormonal) se coordinan para
metabólicas (teoría metabólica) o va-
determinar los niveles de presión ar-
riaciones de la presión intramural (te-
terial.
oría miogénica).
10. Aunque se regulan por los mecanis-
4. La regulación nerviosa es necesaria
mos indicados, las características es-
para que todos los territorios dispon-
peciales de algunas circulaciones (co-
gan del flujo de sangre necesario
ronaria, muscular y cerebral), pre-
según sus necesidades. El corazón re-
sentan diferencias de regulación.
cibe una doble inervación: Simpática y
parasimpática, con efectos opuestos, 11. Se describen dos mecanismos de re-
pero que interaccionan entre sí. Los gulación cardiovascular durante el
vasos reciben principalmente termina- ejercicio: Feedforward y feedback. La
ciones del sistema nervioso simpático. integridad y sincronización de ambos
mecanismos permite un exquisito
5. El baroreflejo o reflejo de los barore-
control en función de las necesidades
ceptores permite un control latido a
metabólicas individuales y generales.
latido de la presión arterial. Los re-
ceptores se encuentran localizados en
BIBLIOGRAFÍA COMENTADA Baltimore: Williams & Wilkins, 1990, p.

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771-838. El autor, de gran experiencia inves- BRENGELMANN, G. L., JOHNSON, J. M., HERMAN-
tigadora, realiza en este capítulo un análisis SEN, L. and ROWEIL, L. B.: Altered control
integrado de los capítulos anteriores, donde of skin blood flow during exercise at high
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descenso de la presión diastólica observado perimentales, postula que determinadas molé-

Figura 2.- Función ventricular.

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 La concentración de iones hidrógeno. El au-

contraposición. Parece coherente que el con- trellado. De las neuronas postganglionares

que y nódulo aurículo-ventricular. La representa un ejemplo de la interacción no al-

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ganglionares, normalmente adrenérgicas (li-

Receptor Acción sobre los vasos Localización Mecanismo.

 Parasimpática. En la circulación coronaria del 2. Vías aferentes (transmisión de la información

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la participación de este mecanismo reflejo en riaciones del pH o de la presión parcial de

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consecutivas a los mecanismos reflejos men- papel es importante en determinadas ocasio-

texto (Fisiología renal y hormonal).

pero, su papel en condiciones de hipovolemia, tervienen al objeto de restablecer los valores

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Figura 7.- Visión anterior y posterior simplificada de la circulación coronaria.

Un dato que evidencia la importancia del me-

 La regulación nerviosa. Los vasos coronarios

están inervados por fibras nerviosas simpáti-

presión sanguínea estimulación barorreceptores centros nerviosos

1º. limitar el incremento del flujo coronario y

6.3. Circulación cerebral

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7. EL EJERCICIO FÍSICO: EJEMPLO

El ejercicio físico desencadena un desequilibrio

de la demanda metabólica del organismo en

7.1. Variables objeto de control dios experimentales con ejercicio isométrico o

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Mecanoreceptores situados en las cavidades se produce en la siguiente secuencia. Hasta

Central (CC). El CC intervendría coordinando

abierto lo que ineludiblemente condicio- 7.3. Consecuencias cardiovasculares

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bación experimental. Cabe establecer la lacionaron las medidas ecocardiográficas

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1. La regulación del sistema cardiovascu- los vasos de salida y envían la señal

aumentar la capacidad eyectiva inde- cavidades auriculares y los quimiore-

BIBLIOGRAFÍA COMENTADA Baltimore: Williams & Wilkins, 1990, p.

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