CREŞTEREA PLANTELOR

Creşterea este procesul de mărire stabilă şi ireversibilă a volumului şi greutăţii celulelor,

ţesuturilor şi organelor plantei, datorită sporirii continue a cantităţii de substanţă uscată, ca
urmare a unor procese biosintetice, de transformare şi depunere a substanţelor organice
proprii.

ETAPELE DE CREŞTERE CELULARĂ

În procesul de morfogeneză a organelor vegetative, celulele plantelor parcurg trei etape de

creştere: etapa creşterii embrionare, etapa creşterii prin extensie şi etapa diferenţierii celulare.

Etapa creşterii embrionare sau de diviziune are loc în ţesuturile meristematice, în care
principala funcţie fiziologică a celulelor este diviziunea. Prin acest proces celulele se
înmulţesc mărindu-şi numărul, dar nu şi dimensiunile.

Etapa creşterii prin extensie celulară, de alungire sau elongaţie are loc în zonele
submeristematice. Celulele care şi-au încetat diviziunea îşi măresc volumul până la limitele
normale, în special prin alungire.

Mărirea volumului se face pe baza pătrunderii apei în celule prin fenomenul de osmoză.
Vacuolele mici îşi măresc volumul şi fuzionează într-o singură vacuolă, dispusă central.
Nucleul ia o poziţie periferică, iar citoplasma apare ca un strat periferic ce căptuşeşte peretele
celular.

Etapa diferenţierii celulare. Din etapele anterioare rezultă celule identice ca formă şi funcţii,
care în etapa de diferenţiere se specializează morfo-fiziologic, rezultând ţesuturi şi organe.
Protoplasma suferă transformări importante prin apariţia unor organite de tipul plastidelor
(verzi, roşii-portocalii, incolore), cu funcţii fiziologice distincte, de fotosinteză, depozitare etc.

CREŞTEREA ORGANELOR

Creşterea organelor se efectuează prin creşterea celulelor şi a ţesuturilor acestora. Creşterea

începe cu o etapă embrionară, localizată în meristeme numită meresis, continuată cu alungirea
celulelor formate numită auxesis şi terminată cu diferenţierea structurii anatomice tipice.
Creşterea organelor se face în lungime şi în grosime.

INFLUENŢA FACTORILOR EXTERNI

ASUPRA CREŞTERII

1. Temperatura
Temperatura este unul dintre cei mai importanţi factori climatici care influenţează creşterea
plantelor şi controlează răspândirea vegetaţiei pe glob.

Temperatura acţionează asupra plantelor prin punctele cardinale de minim, optim şi maxim,
specifice fiecărei plante.

Temperatura minimă de creştere este numită şi minim de creştere, zero de creştere sau zero
biologic. Ea prezintă valori diferite, cuprinse între 00-150C. Valorile minime, de 00 - 50C
sunt caracteristice în general pentru speciile de origine nordică, în timp ce valorile maxime, de
10 - 150, sunt caracteristice speciilor de origine sudică.

Temperatura optimă asigură creşterea organelor plantei cu o intensitate maximă şi este

cuprinsă în general între 180-370C, funcţie de specie.

Temperatura maximă de creştere este cuprinsă în general între 350-450C. Plantele pot
supravieţui şi peste valorile maximului. Plantele lemnoase din zona temperată suportă mult
mai greu temperaturile ridicate decât pe cele scăzute. Pentru supravieţuire sunt necesare
mecanisme biologice speciale de adaptare şi rezistenţă.

Ritmul de creştere a plantelor este influenţat de raportul dintre temperatura zilei şi a nopţii,
fenomen numit termoperiodism.

2. Lumina

Lumina manifestă asupra creşterii plantelor o acţiune directă şi o acţiune indirectă.

Acţiunea directă este manifestată prin intensitatea şi calitatea luminii şi prin durata zilnică de
iluminare, numită fotoperioadă.

Intensitatea luminii condiţionează parcurgerea normală a tuturor fazelor de vegetaţie. Plantele

sunt adaptate la diferite intensităţi de lumină şi se clasifică în plante iubitoare de lumină sau
heliofile şi plante iubitoare de umbră sau ombrofile.

Intensitatea luminii exercită asupra plantelor un efect morfogenetic. La intensitate luminoasă

slabă sau în lipsa luminii plantele suferă procesul de etiolare, caracterizat prin modificări de
creştere numite fotomorfoze. La plantele dicotiledonate, în lipsa luminii, tulpinile se alungesc,
iar frunzele rămân mici, uneori se reduc la solzi, în timp ce la plantele monocotiledonate
tulpinile rămân scurte, iar frunzele se alungesc.

În lipsa luminii este favorizată elongaţia celulară, stimulată de acţiunea auxinelor endogene.
Intensitatea luminoasă slabă provoacă etiolarea plantelor. Plantele etiolate pierd culoarea
verde şi rămân colorate în galben-pal.

Calitatea luminii influenţează creşterea în mod diferit. Astfel, radiaţiile roşii favorizează
extensia şi reduc diviziunea celulară, în timp ce radiaţiile albastre, indigo, violet şi ultraviolet
au un efect invers.
Lumina albastră stimulează biosinteza proteinelor şi determină modificări structurale la nivel
subcelular. Acţiunea stimulatoare a radiaţiilor albastre este percepută prin intermediul
flavonoidelor.

Radiaţiile ultraviolete degradează ţesuturile, dar în concentraţie mică stimulează biosinteza

vitaminelor. Radiaţiile infraroşii au efect negativ prin cantitatea ridicată de căldură. La
culturile de legume din sere s-a constatat că sticla reţine radiaţiile ultraviolete şi infraroşii.

Durata de iluminare zilnică sau fotoperioada influenţează de asemenea, creşterea plantelor. În

general, creşterea este stimulată de condiţiile de fotoperioadă lungă, numite de zi lungă de 14-
18 ore şi este inhibată de condiţiile de fotoperioadă scurtă numite de zi scurtă de 10-12 ore de
iluminare zilnică. Din această cauză, creşterea plantelor anuale, bienale sau a lăstarului
plantelor perene are loc în timpul primăverii şi verii şi încetează la începutul toamnei

Acţiunea indirectă a luminii asupra creşterii rezultă din participarea luminii ca sursă de
energie în sinteza substanţelor organice, în fotosinteză. Produşii fotosintezei reprezintă
substratul material pe baza căruia are loc creşterea.

3. Umiditatea aerului şi solului

Apa este un alt factor climatic care controlează răspândirea vegetaţiei pe glob, deoarece este
indispensabilă vieţii plantelor. Ca şi alţi factori climatici, apa exercită asupra creşterii
plantelor un efect morfogenetic, creşterea fiind dirijată de cantitatea de apă din mediu. La
nivel celular, apa asigură creşterea prin extensie a celulelor. Creşterea şi morfologia rădăcinii
depind de cantitatea de apă din sol, iar creşterea şi morfologia organelor aeriene depind de
cantitatea de apă din aerul atmosferic.

Conţinutul de apă din mediu acţionează asupra creşterii plantelor conform punctelor
cardinale, minim, optim şi maxim. În afara valorilor de minim creşterea este oprită. Valorile
optimului sunt în general de 50-60% umiditate relativă a aerului şi 60% din capacitatea totală
pentru apă în sol. Peste valorile de maxim, creşterea plantelor este de asemenea oprită.

În cursul perioadei de vegetaţie consumul de apă al plantelor este variabil. Fazele în care
consumul de apă este maxim se numesc faze critice.

INFLUENŢA FACTORILOR INTERNI

ASUPRA CREŞTERII

Creşterea plantelor este controlată de anumite substanţe endogene care fac parte din grupa
hormonilor vegetali.

Hormonii sunt substanţe endogene, transportabile şi active în cantităţi foarte mici care
favorizează desfăşurarea proceselor metabolice. Ei au fost descoperiţi pentru prima dată la
animale şi denumiţi ca atare de Starling (1906) (hormaein = a stimula). La plante, existenţa
hormonilor a fost presupusă încă din 1675 de către savantul Malpighi, sub forma unei
substanţe cu rol în reglarea creşterii.

După modul de acţiune asupra creşterii, hormonii vegetali pot fi: stimulatori şi inhibitori.

Hormonii stimulatori de creştere

Hormonii stimulatori de creştere se clasifică în auxine, gibereline şi citochinine.

Auxinele au fost descoperite de cercetările concomitente ale lui Went şi Holodnîi (1928) în
coleoptilul de ovăz (Avena sativa).

Prezenţa în plante. Cercetările de extragere, purificare şi identificare chimică au pus în

evidenţă prezenţa auxinelor în diferite organe ale plantelor, în special cele cu creştere activă:
vârfuri ale tulpinii şi rădăcinii, muguri, flori (polen, ovar), seminţe în curs de germinare.
Auxina naturală a fost identificată chimic cu acidul beta-indolilacetic (AIA)

Biosinteza auxinelor porneşte de la un precursor care este aminoacidul triptofan.

Din frunze auxinele migrează în sens ascendent, acropetal, spre vârfurile rădăcinii şi tulpinii,
sub formă de protoauxină inactivă, legată de proteine. În zonele de vârf are loc activarea
auxinelor, prin desfacerea acestora de substanţele proteice. În forma activă, auxinele circulă în
plante în sens descendent, bazipetal, spre baza rădăcinii şi a tulpinii, zona coletului.

Circulaţia auxinelor în plantă se face prin ţesutul conducător liberian, pe baza diferenţei de
potenţial electric între vârful organelor, cu sarcină electrică - şi baza organelor, cu sarcină
electrică +. Auxinele fiind electronegative, circulă în plantă în sens bazipetal. Viteza de
transport a auxinelor este de 4 mm/oră în rădăcini şi 10-12mm/oră în tulpini.

Inactivarea auxinelor. Auxinele sunt degradate în plante sub acţiunea luminii printr-un proces
de oxidare, în care auxina activă este transformată în forma inactivă, numită lumi - auxin
lactona.

Acţiuni fiziologice

- modificări citologice cu stimularea diviziunii şi extensiei celulare şi diferenţierea celulară

- stimularea germinaţiei seminţelor

- stimularea înrădăcinării butaşilor, puieţilor

- stimularea prinderii altoiului

- vindecarea rănilor

- stimularea formării mugurilor şi florilor inclusiv polenizarea

- stimularea formării fructelor şi evitarea căderii fiziologice a fructelor şi frunzelor.

Giberelinele au fost descoperite de Kurosawa (1926) la plante de orez, bolnave de boala
"bakane" sau boala lăstarilor lungi, produsă de ciuperca Gibberella fujikuroi. Din aceste
plante Iabuta (1935) a izolat o substanţă activă pe care a denumit-o giberelină. Ulterior au fost
identificate numeroase tipuri de giberelină, astfel că în prezent sunt cunoscute un număr mult
mai mare.

Prezenţa în plante. Giberelinele au fost identificate într-un număr mare de specii de plante, în
diferite organe cum sunt vârful tulpinii şi rădăcinii, muguri, flori, seminţe în curs de
germinare etc.

Biosinteza giberelinelor porneşte de la un precursor numit acid mevalonic, care se transformă

succesiv până la acid giberelic .

Circulaţia giberelinelor în plante se face prin ţesuturile conducătoare lemnos şi liberian, cu o

viteză de 5 cm/oră.

Acţiuni fiziologice.

- sporirea conţinutului de auxine;

- stimulează biosinteza acizilor nucleici;

- stimularea alungirii internodurilor, activitatea cambiului şi morfogeneza ţesutului

conducător lemnos ;

- întreruperea stării de repaus mugural şi seminal;

- stimularea creşterii tulpinilor şi învingerea nanismului fiziologic (fasolea oloagă se

transformă în fasole urcătoare);

- stimularea creşterii frunzelor (varză, salată, spanac);

- stimularea înfloririi;

Citochininele. Spre deosebire de auxine şi gibereline care au fost descoperite mai întâi în
plante pe baza efectelor de stimulare a creşterii şi apoi identificate din punct de vedere chimic,
citochininele au fost mai întâi sintetizate pe cale chimică, ca substanţe cu rol în stimularea
diviziunii celulare.

Miller (1955) a obţinut un compus numit aminopurina care a stimulat diviziunea celulară în
ţesuturile calusului provenit din măduva tulpinii de tutun. Abia în 1963, Letham extrage şi
purifică citochinina naturală din boabele nemature de porumb zaharat, pe care o numeşte
zeatină.

Prezenţa în plantă. Prezenţa citochininelor a fost pusă în evidenţă la o serie de plante în

ţesuturi cu diviziune celulară intensă, cum sunt seminţele germinate, rădăcinile, lăstarii,
fructele tinere etc.
Biosinteza citochininelor se face pe baza degradării acizilor nucleici, având ca precursor
acidul mevalonic. Sinteza are loc în rădăcini, de unde citochininele sunt transportate
ascendent, odată cu seva brută, prin ţesutul conducător lemnos.

Acţiuni fiziologice

- stimularea diviziunii celulare;

- diferenţierea şi formarea organelor vegetative;

- stimularea germinării seminţelor;

- stimularea creşterii tulpinilor;

- stimularea formării fructelor, tuberculilor şi a rădăcinilor;

- stimularea fecundării, dezvoltării ovarelor şi creşterii fructelor;

 CURS 6

Citochininele. Spre deosebire de auxine şi gibereline care au fost descoperite mai întâi
în plante pe baza efectelor de stimulare a creşterii şi apoi identificate din punct de vedere
chimic, citochininele au fost mai întâi sintetizate pe cale chimică, ca substanţe cu rol în
stimularea diviziunii celulare.

Miller (1955) a obţinut un compus numit aminopurina care a stimulat diviziunea

celulară în ţesuturile calusului provenit din măduva tulpinii de tutun. Abia în 1963, Letham
extrage şi purifică citochinina naturală din boabele nemature de porumb zaharat, pe care o
numeşte zeatină.

Prezenţa în plantă. Prezenţa citochininelor a fost pusă în evidenţă la o serie de plante

în ţesuturi cu diviziune celulară intensă, cum sunt seminţele germinate, rădăcinile, lăstarii,
fructele tinere etc.

Biosinteza citochininelor se face pe baza degradării acizilor nucleici, având ca

precursor acidul mevalonic. Sinteza are loc în rădăcini, de unde citochininele sunt transportate
ascendent, odată cu seva brută, prin ţesutul conducător lemnos.

Acţiuni fiziologice

- stimularea diviziunii celulare;

- diferenţierea şi formarea organelor vegetative;

- stimularea germinării seminţelor;

- stimularea creşterii tulpinilor;

- stimularea formării fructelor, tuberculilor şi a rădăcinilor;

- stimularea fecundării, dezvoltării ovarelor şi creşterii fructelor

HORMONII INHIBITORI DE CREŞTERE

Acidul abscisic este considerat principalul hormon cu acţiune inhibitoare asupra

creşterii plantelor. În modul său de acţiune, acidul abscisic manifestă o activitate competitivă
stimulatorilor de creştere, auxine, gibereline şi citochinine.

În anul 1963 Addicott a descoperit o substanţă care accelerează căderea sau abscisia
fructelor de bumbac, pe care a denumit-o abscisină II. În 1964, Wareing a descoperit o
substanţă inhibitoare care induce repausul sau dormanţa mugurilor, pe care a denumit-o
dormină.
 Prin determinarea compoziţiei chimice, aceste substanţe s-au dovedit identice, iar în
anul 1967 au primit denumirea de acid abscisic Prezenţa în plante. Conţinutul de
acid abscisic este ridicat în seminţe şi muguri în timpul stării de repaus. Acesta se acumulează
în plantele anuale în perioada de îmbătrânire sau senescenţă şi determină oprirea creşterii
lăstarului la plantele perene.

Biosinteza acidului abscisic are loc în frunze, având ca precursor acidul mevalonic.

Circulaţia se face prin ţesutul conducător liberian, fiind mai intensă în sens descendent
decât ascendent, dar uneori şi prin ţesutul conducător lemnos .

Acţiunea fiziologică.

- la nivel celular manifestă o acţiune competitivă stimulatorilor;

- inhibă diviziunea şi extensia celulelor, dar favorizează diferenţierea celulară;

- inhibă sinteza auxinelor, giberelinelor şi citochininelor şi a acizilor nucleici;

- controlează rezistenţa la secetă a cerealelor;

SUBSTANŢE BIOACTIVE SINTETICE

Extragerea şi separarea hormonilor naturali din plante, purificarea şi stabilirea

structurii chimice a acestora, a creat posibilitatea sintezei substanţelor hormonale sau a altor
substanţe înrudite, pe cale artificială.

După modul de acţiune, substanţele bioactive sintetice sunt stimulatori, inhibitori şi

retardanţi.

Auxinele. În laborator auxina naturală a fost identificată cu acidul beta-indolilacetic.

Auxinele sintetice sunt derivaţi ai indolului, naftalenului, acidului fenoxiacetic etc. Ele sunt
acidul beta-indolilbutiric (AIB), acidul beta-indolilpropionic (AIP), acid alfa-naftoxiacetic
(ANA), acid alfa-fenoxiacetic (AFA), acid 2,4-diclorfenoxiacetic (2,4-D), acid 2,4,5-
triclorfenoxiacetic (2,4,5-T).

Giberelinele naturale au fost identificate ca având în structură un schelet numit giban,

la care se anexează diferite grupări laterale. Diferenţele dintre diferitele forme de gibereline
constau în amploarea grupărilor hidroxilice, metilice şi carboxilice laterale, prezenţa unor
duble legături şi a radicalului lactonic Dintre toate formele de gibereline se utilizează mai ales
GA3.

Citochininele au fost sintetizate mai întăi în laborator, ca aminopurină, şi alte

substanţe cu acţiune similară. Au fost identificate la plante sub formă de zeatină şi
izopentenil-amino-purină. În prezent sunt utilizaţi compuşii sintetici 1-benzil-adenina (BA),
6-benzilaminopurina (BAP), 6-fenilaminopurina (FAP) şi 8-azochinetina.
 Acidul abscisic (ABA) a fost sintetizat pe cale chimică. În afara acestuia au fost
sintetizaţi şi alţi compuşi chimici cu rol de inhibitori metabolici: hidrazida maleică,
actinomicina D, puromicina şi cloramfenicolul.

Primele două categorii reprezintă sinteze artificiale ale unor hormoni naturali sau a
unor substanţe înrudite, iar a treia categorie reprezintă o grupă de substanţe inexistente în mod
natural în plante, dar care au rol în dirijarea diferitelor procese fiziologice, în general prin
întârzierea creşterii (retarder = a întârzia).

Stimulatorii şi inhibitorii sintetici manifestă asupra proceselor fiziologice acţiuni

similare hormonilor naturali.

Retardanţii manifestă un rol fiziologic important deoarece reduc pe o anumită

perioadă ritmul proceselor de diviziune şi extensie celulară în tulpini, ceea ce determină o
frânare a creşterii în înălţime a plantelor. Cei mai utilizaţi sunt CCC, Alar, Ethrel, iar mai
recent diferiţi produşi triazolici: uniconazol, paclobutrazol şi triacontanol.

Acţiunea fiziologică

- frânează creşterea în lungime a tulpinii, mai ales prin reducerea alungirii

internodurilor:

- stimulează înflorirea, fructificarea şi maturarea fructelor:

- măresc rezistenţa plantelor la condiţiile nefavorabile (temperaturi scăzute, secetă,

arşiţă, salinitate, boli şi dăunători).

DEZVOLTAREA PLANTELOR
Procesul de evoluţie individuală a plantelor care asigură reproducerea şi se încheie
cu înflorirea şi fructificarea.

Spre deosebire de creştere, care este un proces cantitativ, dezvoltarea este un proces
calitativ.

Succesiunea de transformări morfologice, anatomice şi fiziologice realizate de către

plantă în timpul creşterii şi dezvoltării constituie ciclul de dezvoltare sau ciclul ontogenetic al
plantelor.

Etapele ciclului de dezvoltare sunt etapa vegetativă şi etapa generativă, care se încheie
cu îmbătrânirea şi moartea plantei.

Etapa vegetativă sau de creştere este denumită şi faza juvenilă. Plantele nu sunt capabile
să înflorească imediat după germinare, ci trebuie să treacă prin faza juvenilă. În această fază
planta este aprovizionată din mediu cu substanţe nutritive şi energie, care asigură şi sunt
suficiente pentru creştere. Planta realizează astfel funcţia de nutriţie, pentru individ.

Etapa generativă sau de reproducere este denumită şi faza de maturitate. Faza juvenilă
este delimitată de faza de maturitate prin procesul de înflorire.
 Trecerea plantei la înflorire necesită, pe lângă aprovizionarea cu substanţe nutritive şi
energie, şi un aport de informaţie din mediu, manifestat de acţiunea factorilor climatici,
temperatura şi lungimea zilei. Prin aceasta se realizează proiecţia genotipului fiecărei specii în
condiţiile ecologice ale zonelor de origine, condiţii absolut indispensabile funcţiei de
reproducere, pentru specie.

Mecanismul de acţiune a factorilor climatici locali asupra genotipului, din care rezultă
adaptarea diferitelor specii la un anumit ambient este încă puţin cunoscut. Din această cauză,
trecerea plantelor la înflorire este considerată "unul dintre cele mai dramatice şi misterioase
procese din ontogenia plantelor" (Boote şi colab., 1994).

Etapele înfloririi plantelor

Înflorirea plantelor sau anteza cuprinde inducţia şi iniţierea florală, formarea şi
maturizarea părţilor reproducătoare (polen şi ovul) şi dezvoltarea florală.

Inducţia florală reprezintă totalitatea transformărilor metabolice, biochimice şi

fiziologice ce caracterizează trecerea plantelor de la etapa vegetativă la cea generativă

Iniţierea florală este ansamblul transformărilor morfologice pe care le suferă

meristemul vegetativ în cursul transformării sale în floare sau inflorescenţă, din care apar
primordiile florale de sepale, petale, androceu şi gineceu.

Inducţia şi iniţierea florală formează la un loc procesul de diferenţiere florală, care este
desăvârşit prin formarea părţilor reproducătoare.

Dezvoltarea florală constă în extensia primordiilor florale, maturizarea elementelor

sexuale şi înflorirea propriu-zisă.

DETERMINISMUL ÎNFLORIRII
Iniţierea florală constituie cel mai important moment al înfloririi, care reprezintă
trecerea de la etapa vegetativă la cea generativă, de la creştere la dezvoltarea plantei .

Searle (1965) arată că formarea florilor este determinată genetic, rezultând din
activitatea unui complex de gene care în etapa vegetativă este reprimat, prin aşa numita
represiune genetică. În frunze este sintetizată o substanţă difuzibilă numită florigen, care în
timpul inducţiei florale migrează în meristemul apical, se combină cu represorul genelor, pe
care îl inactivează favorizând inţierea florală.

Wardlaw (1969) susţine că hormonul sintetizat în frunze, care migrează acropetal,

spre vârful de creştere are un efect morfogenetic, şi anume modifică modelul de creştere în
apex prin restrângerea creşterii verticale, caracteristică etapei vegetative şi stimularea creşterii
radiale.

Înflorirea plantelor are un determinism trofic şi un determinism hormonal.

Determinismul trofic
Este reprezentat de: nutriţia minerală, conţinutul de glucide şi conţinutul de apă.
 Nutriţia minerală. Rolul azotului.

Determinismul trofic al înfloririi este susţinut de teoria raportului C/N, emisă de Klebs
(1903).

Conform acestei teorii, predominarea glucidelor în plante favorizează înflorirea, iar

predominarea compuşilor cu N favorizează creşterea vegetativă şi împiedică înflorirea .

Cercetări experimentale la diferite plante cultivate au arătat că atunci când este aplicat
în doze şi momente potrivite, azotul favorizează formarea organelor vegetative, în special a
aparatului fotosintetic. Fotosinteza este sursa de compuşi cu carbon, în special glucide,
necesare iniţierii florale.

Rolul fosforului. Datorită acţiunii sale morfogenetice, fosforul stimulează atât

morfogeneza organelor vegetative (frunze, rădăcini), cât şi iniţierea florală.
Rolul potasiului. Potasiul prezintă de asemenea un rol stimulator al înfloririi. Se
consideră că inducţia şi iniţierea florală ar depinde de raportul ridicat K/N în frunze. Valoarea
ridicată a acestui raport intensifică diferenţierea florală la măr.
CURS 7

DETERMINISMUL HORMONAL AL ÎNFLORIRII

A fost studiat în special în legătură cu necesitatea elucidării mecanismului reacţiei

fotoperiodice a plantelor. Se consideră că sub acţiunea fotoperioadei inductive, în plante se
formează un stimul al înfloririi, care activează genele înfloririi.

Stimulul înfloririi a fost denumit de Ceailahian (1936) florigen. În experienţe efectuate

pe plante de Chrysanthemum morifolium, el a demonstrat că frunzele reprezintă zona de
percepere a acţiunii fotoperiodice, iar vârful vegetativ (meristemul apical) reprezintă zona de
reacţie. Sub acţiunea fotoperioadei specifice, frunzele sintetizează florigenul, hormonul
stimulator al înfloririi. Acest hormon este transportat în apex unde stimulează inducţia şi
iniţierea florală.

Florigenul este transportat prin ţesutul liberian, lemnos sau parenchimatic şi se poate
transmite prin altoire. Natura chimică a florigenului nu a fost identificată.

Ceailahian (1958) presupune că florigenul prezintă două componente, şi anume

giberelina şi antezina. Înflorirea este controlată de schimbările cantitative ale acestor
componente.

Lumina induce formarea unui compus sintetizat în timpul zilei, poate giberelina, care
stimulează înflorirea la plante de zi lungă şi o inhibă la plante de zi scurtă. În timpul nopţii se
sintetizează un alt compus, poate acidul abscisic, care inhibă înflorirea la plantele de zi lungă
şi o stimulează la plantele de zi scurtă .

Participarea giberelinelor ca o componentă a florigenului la inducţia şi iniţierea florală

la plantele de zi lungă a fost confirmată ulterior de o serie de cercetări experimentale.
Auxinele endogene pot influenţa într-o anumită măsură înflorirea, dar nu o pot controla. La
diferite specii, pentru stimularea înfloririi, se propune utilizarea auxinelor sintetice ANA şi
2,4 D

Inhibitorii endogeni, de exemplu acidul abscisic inhibă creşterea vegetativă şi

stimulează iniţierea florală. Acţiunea AAB este condiţionată de reacţia fotoperiodică şi anume
stimulează înflorirea la plantele de zi scurtă dar o inhibă la plantele de zi lungă. Astfel,
iniţierea florală este controlată de acţiunea stimulatorilor şi inhibitorilor endogeni.

Rolul hormonilor endogeni în iniţierea florală la măr a fost sintetizat de Luckwill (1970)

Sub acţiunea citochininelor provenite de la rădăcină, auxina din apexul lăstarului

determină diferenţierea continuă a frunzelor în tot timpul creşterii vegetative. Frunzele tinere
sintetizează gibereline, care, pe de o parte stimulează producerea auxinelor în apex, iar pe de
altă parte stimulează alungirea internodurilor.
 Rezultă că iniţierea florală, care este precedată de încetarea creşterii ar fi corelată cu
modul de acţiune al giberelinelor. Atâta timp cât frunzele tinere produc gibereline, mugurii
sunt vegetativi. Prin încetarea creşterii lăstarului aprovizionarea cu gibereline încetează. În
prezenţa unei cantităţi de citochinine provenite de la rădăcină, mugurii devin capabili de a
iniţia primordii florale.

S-a arătat că orientarea oblică sau orizontală a lăstarilor măreşte numărul de flori la
diferite specii pomicole. Mecanismul prin care reorientarea lăstarului favorizează
diferenţierea florală în mugurii laterali constă în înlăturarea dominanţei apicale.

FIZIOLOGIA FRUCTIFICĂRII

Polenizarea şi fecundarea

Polenizarea - constituie prima etapă a procesului de fructificare.

Polenizarea reprezintă fenomenul mecanic de transport al polenului de la

anterele staminelor pe stigmatul gineceului, urmat de procesele fiziologice de germinare
a polenului şi creştere a tubului polenic în stil, până la ovar.

După provenienţa polenului, polenizarea poate fi directă şi încrucişată.

Polenizarea directă se face cu polenul aceleiaşi flori şi se mai numeşte

autopolenizare sau autogamie.

Polenizarea încrucişată se face cu polen provenit de la o floare de pe un alt individ şi

se mai numeşte alogamie (allos = altul).

În funcţie de factorii care realizează transportul polenului, polenizarea încrucişată

poate fi anemofilă şi entomofilă.

Polenizarea anemofilă este efectuată de vânt. Adaptările florilor la polenizarea

anemofilă sunt lipsa învelişurilor florale, o cantitate mare de polen, prevăzut cu saci cu aer la
conifere, stamine cu antere oscilante şi gineceu cu stigmate păroase la graminee.

Polenizarea entomofilă este efectuată de insecte. Adaptările florilor la acest tip de

polenizare sunt prezenţa învelişurilor florale, cu formă şi colorit foarte variat, prezenţa
glandelor nectarifere specializate în secreţia de nectar şi prezenţa papilelor secretoare care
secretă uleiuri volatile caracteristice.

Germinarea polenului pe stigmatul florii este favorizată de sucul dulce de pe lichidul

stigmatic. Germinarea este continuată de creşterea tubului polenic în stil până la ovar, ovul şi
sacul embrionar. Creşterea tubului polenic antrenează cei doi gameţi masculi.
 Creşterea tubului polenic declanşează o intensă activitate fiziologică în stil şi ovar. Are
loc o intensificare a mişcării protoplasmatice, a respiraţiei şi a metabolismului glucidic şi o
sinteză intensă de auxină. Astfel, polenizarea, prin efectul stimulator datorat mai întâi
polenului şi apoi interacţiunii dintre polen şi ovar reprezintă prima sursă de auxină necesară
formării şi creşterii fructului.

Fecundaţia. În sacul embrionar are loc dubla fecundaţie, prin care un gamet mascul se
uneşte cu gametul femel oosfera, rezultând oul sau zigotul principal, iar al doilea gamet
mascul se uneşte cu nucleul secundar al sucului embrionar, rezultând zigotul secundar.

Formarea şi creşterea fructului

În urma procesului de fecundaţie, ovulul se transformă în sămânţă, iar ovarul în fruct.

Prin diviziuni repetate, oul sau zigotul principal dă naştere embrionului seminţei, zigotul
secundar dă naştere ţesutului nutritiv numit endosperm, iar integumentele ovulului se
transformă în tegumentul seminţei. Sub acţiunea stimulatoare a auxinelor provenite de la
polen, din interacţiunea acestuia cu ovarul şi de la embrion, peretele ovarului se transformă în
pericarpul fructului.

Uneori, ovarul se poate transforma în fruct şi în lipsa fecundării. Aceste fructe se

numesc partenocarpice (parthenos = fecioară) şi sunt lipsite de seminţe.

Creşterea fructului se datoreşte creşterii celulelor pericarpului, care trec prin etapele de
diviziune, elongaţie şi diferenţiere. Acest proces se realizează prin acţiunea balanţei
hormonale dintre stimulatori şi inhibitori.

Maturare fructelor

Cea mai importantă etapă din timpul dezvoltării fructului este etapa de maturare sau
coacere. Ea evoluează spre starea de climacterix, faza de maturare comercială a fructului, în
care acesta prezintă cele mai bune calităţi pentru consum.

În timpul maturării fructelor au loc o serie de transformări fiziologice şi biochimice

care modifică însuşirile de conţinut şi structură ale acestora.

Conţinutul şi formele de glucide. Conţinutul total de glucide creşte în timpul maturării

fructelor, de exemplu la fructele de cireş de la 2,2 la 8,8 % în timp de 30 de zile de maturare
pe pom

În fazele de creştere, în fructe se acumulează amidon, care în timpul maturării este

hidrolizat la zaharuri solubile. Conţinutul de amidon reprezintă un indice fiziologic al gradului
de maturare a fructelor, de exemplu la speciile pomicole seminţoase. Prezenţa amidonului este
foarte redusă la sâmburoase.

Zaharurile solubile se acumulează intens în fructe pe parcursul maturării.

Aciditatea este dată de conţinutul de acizi organici, de exemplu acidul citric şi malic în
fructele de măr şi citrice, acidul tartric în struguri, acidul malic în fructele de cireş. Conţinutul
de acizi organici este ridicat în timpul creşterii şi scade la maturitatea fructului, datorită
consumării acestora în respiraţie

Raportul dintre conţinutul zaharurilor solubile şi conţinutul de acizi organici reprezintă

un indice fiziologic al gradului de maturare a fructelor.

Substanţele pectice, sub formă de propectină insolubilă intră în structura lamelei

mediane, au rol de ciment celular şi realizează fermitatea pulpei fructului în faza de creştere.
În timpul maturării are loc hidroliza substanţelor pectice sub acţiunea enzimelor
pectinesterază şi poligalacturonază, şi anume transformarea propectinei în pectină solubilă.
Aceasta reduce fermitatea pulpei şi dă aspectul moale al fructului copt.

Pigmenţii din epicarpul fructului îşi modifică conţinutul în timpul maturării. În timpul
creşterii epicarpul conţine pigmenţi verzi, clorofilă a şi b. La maturitate pigmenţii clorofilieni
sunt degradaţi sub acţiunea enzimei clorofilază, fiind înlocuiţi cu pigmenţii carotenoizi şi
antocianic. Scăderea conţinutului de clorofilă este însoţită de creşterea conţinutului de
pigmenţi carotenoizi şi antocianici.

Degajarea substanţelor volatile aromate. În timpul maturării în fructe are loc sinteza
unor substanţe aromate, volatile, care dau aroma şi gustul caracteristic.

Procesele biochimice şi fiziologice din timpul maturării pot fi controlate în timpul

păstrării fructelor prin acţiunea unor factori externi, de exemplu temperatura, compoziţia
atmosferei etc.

Păstrarea fructelor. Procesele biochimice şi fiziologice din timpul maturării pot fi

controlate în timpul păstrării fructelor prin acţiunea unor factori externi, de exemplu
temperatura, compoziţia atmosferei etc.

De asemenea, creşterea duratei de păstrare şi menţinerea calităţii fructelor poate fi

controlată prin tratamente hormonale.

Poliaminele menţin fermitatea fructului la căpşun şi măr. Putresceina a întârziat

suculenţa şi dezvoltarea culorii la lămâi şi a redus distrugerile mecanice la prun.

Determinismul genetic al maturării fructelor. Maturarea fructelor este considerată o

stare fiziologică specială, expresia unui ansamblu de gene specifice.

În ultimele decenii, diferite cercetări arată că maturarea este însoţită de creşterea

sintezei proteinelor, a ARNm şi a polizomilor. Prin electroforeză, au fost identificate
numeroase proteine membranare, parietale şi plastidale, numeroase polipeptide exprimate
specific la maturitate.

Printre tipurile de ARNm specific, au fost studiate în mod special cele ale
poligalacturonazei şi celulazei, şi anume la tomate şi avocado.
 Între factorii susceptibili de a controla expresia genelor specifice care influenţează
maturarea, se acordă o atenţie crescândă etilenului. Emisia de etilen se produce numai în
condiţii de anaerobioză, fiind sensibilă la temperatură.

Tratamentele cu etilen provoacă accelerarea creşterii şi maturării fructelor, criza

climacterică, sinteza ARNm specific galacturonazei şi producerea autocatalitică a etilenului.

CO2 are efect opus etilenului şi este utilizat în practica de întârziere a maturării până la
comercializare. Fructele culese înainte de maturare se stochează într-o atmosferă bogată în
CO2 (5-10%) şi săracă în oxigen. În momentul comercializării, se expun fructele la etilen sau
Ethrel, care se descompune în etilen.

La fructele non-climacterice-struguri şi cireşe, nu a fost semnalată producerea de etilen

şi se presupune că acesta nu intervine în procesul de maturare.