Sunteți pe pagina 1din 42

• 1.

metode de studiere a nutritiei minerale


Pentru studiul nutriţiei minerale a plantei se folosesc metode analitice, sintetice, agronomice şi metoda trasorilor
radioactivi.

Metodele analitice permit stabilirea compoziţiei chimice şi proporţia fiecărui element mineral în plantă, fără a
preciza rolul fiziologic al diferitelor elemente.

Analiza chimică a cenuşii plantelor constă în determinarea cantitativă şi calitativă a elementelor chimice
din cenuşă. Cenuşa se obţine prin calcinarea materialului vegetal la 7000C.

Conţinutul de cenuşă al plantelor este în medie de 5-10 % din substanţa uscată şi variază în funcţie de faza
de vegetaţie, organ sau specie (Tab.4.2).

Diferite cercetări demonstrează că în timpul înfloririi, conţinutul de cenuşă este maxim.

Conţinutul de cenuşă este maxim în frunze, şi anume de 10-25 %, cu excepţia frunzelor de conifere la care
este de 2-3 % şi minim în ţesutul lemnos, de 0,28-1,38 %. Conţinutul de cenuşă în alte organe este de 1-6 % în
seminţe, 3-7 % în tulpini subterane şi rădăcini tuberizate, 5-7 % în scoarţa tulpinilor lemnoase, 6-13 % în rădăcini şi
8-13 % în tulpinile ierboase.

Compoziţia cenuşii din diferite organe variază în funcţie de specie.

Analiza chimică a cenuşii se face prin metode fotometrice, utilizate la determinarea K, Na şi Ca, metode
spectrocolorimetrice, utilizate la determinarea P şi metode spectrofotometrice, în special spectrofotometrul cu
absorbţie atomică, utilizat la determinarea microelementelor. Prin analiza chimică a cenuşii au fost găsite în corpul
plantelor peste 60 de elemente chimice din tabelul lui Mendeleev.

După proporţia în care participă în alcătuirea substanţelor proprii organismului vegetal, aceste elemente au
fost împărţite în trei categorii, şi anume macroelemente, microelemente şi ultramicroelemente. Dintre cele 17
elemente esenţiale:

-macroelementele, se găsesc în concentraţii de 30 – 60.000 mMol /kg substanţă uscată;

acestea sunt H, C, O, N, K, Ca, Mg, P, S,

-microelementele în concentraţii de 0,001 – 3,0 mMol/kg substanţă uscată;

acestea sunt Cl, Br, Fe, Mn, Zn, Cu, Ni, Mo.

-ultramicroelemente sunt detectate în proporţii infime şi cuprind metale rare (Au, Ag), metale radioactive (U,
Ra) şi alte metale ca Pb, Hg, As.

b) Diagnoza foliară constă în analiza chimică a frunzelor unor plante cultivate în diferite condiţii, în scopul
stabilirii necesarului în anumite elemente minerale, prin raportarea la plante cultivate în regim optim de nutriţie.

Deficienţele nutriţionale incipiente sau excesul de elemente minerale sunt imposibil de diagnosticat prin
simptome vizibile, deşi ele pot afecta serios cantitatea şi calitatea recoltei. Ele pot fi diagnosticate rapid şi economic
prin analize chimice în frunze.
Diagnoza foliară a fost folosită pentru prima dată la viţa de vie de către Lagatu şi Maume (1929).

Diagnoza foliară se face prin testarea ţesuturilor conducătoare şi prin analiza frunzei (Bould, 1970). Aceste
determinări sunt considerate indici ai stării curente de nutriţie a plantelor. Testarea ţesuturilor conducătoare constă în
determinarea substanţelor minerale neelaborate din seva brută în timpul procesului de transport spre frunză. Testele
sunt efectuate pe extracte din peţiol, ramuri sau tulpini.

Analiza chimică a peţiolului este indicată la mazăre, morcov, castraveţi, tomate, ridiche, ţelină, sfeclă de
zahăr, sfeclă de masă, pepene galben, viţă de vie (tabelul 4.3)

Tabelul 4.3Analiza în vederea efectuării diagnozei foliare se face în anumite momente ale ciclului
ontogenetic, considerate faze critice, pe anumite frunze, considerate indicatoare ale stării de nutriţie minerală.

La grâu este analizată prima frunză de sub spic, în faza de împăiere, înainte de înflorire. La porumb, este
analizată frunza de la baza ştiuletului, în faza de apariţie a mătăsii. La viţa de vie este analizată frunza de la baza
ciorchinelui, de 4-5 ori în timpul perioadei de vegetaţie, iar la pomii fructiferi sunt analizate frunzele mature de pe
lăstarii anuali.

Diagnoza foliară poate depista o stare nutriţională deficientă incipientă, dar şi un regim nutriţional excesiv,
neeconomic.

Analiza florală. Sanz şi Montanes (1995) arată că analiza stării de nutriţie a pomilor de piersic prin diagnoză
foliară efectuată la 60 şi 120 de zile de la înflorit este prea târzie pentru a corecta deficienţele nutritive. Din această
cauză ei propun diagnosticarea stării nutriţionale a pomilor prin analiză florală.

Valorile determinărilor sunt exprimate în procente din substanţa uscată şi au ca referinţă următoarele date:
N - 2,91 - (+) 0,27 Ca - 0,87 - (+) 0,16

P - 0,39 - (+) 0,05 Mg - 0,23 - (+) 0,02

K - 1,70 - (+) 0,026


Analiza rădăcinii este folosită pentru a diagnostica acumularea metalelor grele, toxice în plantă. Rădăcinile
arborilor pot acumula cantităţi mari (>1000 ppm) de Cu, Zn, Fe şi Mn.

Analiza formelor organice solubile de azot. La arborii maturi există importante rezerve de azot în trunchi,
care sunt reutilizate prin translocaţie în tinerele organe de creştere. Rezerva de azot a plantei poate fi apreciată după
conţinutul de aminoacizi şi amide din sevă, în momentul înfloririi.

La viţa de vie starea de nutriţie minerală a plantei la pornirea în vegetaţie poate fi testată prin analiza sevei
brute, respectiv a lichidului recoltat din plâns în urma tăierii coardelor.

• Metoda sintetică, numită şi fiziologică permite stabilirea rolului fiziologic al diferitelor elemente
prin cultivarea plantelor în soluţii nutritive. Soluţiile nutritive pot fi complete şi incomplete.

Soluţiile nutritive complete trebuie să conţină toate elemente necesare creşterii şi dezvoltării plantelor, şi
anume 6-8 macroelemente şi 4-6 (chiar 10) microelemente: N, P, K, Mg, Ca, S, Cl, Fe Cu, Zn, Mn, Mo, B şi să fie
echilibrate fiziologic. Concentraţia totală a soluţiei trebuie să fie de 0,2%. Concentraţia soluţiei trebuie să fie mai
mică în primele faze de vegetaţie şi să crească la înflorire. Elementele minerale trebuie să existe sub forme
predominante de ioni cu valenţă mică; ionii monovalenţi trebuie să fie în raport de 10/1 faţă de ionii bivalenţi.
Trebuie respectat pH-ul optim fiecărei specii şi faze de vegetaţie.

Soluţiile nutritive folosesc apă distilată şi trebuiesc aerate; în lipsa oxigenului se crează condiţii de anoxie,
care inhibă respiraţia rădăcinii şi reduc absorbţia elementelor minerale. Vasul în care sunt crescute plantele trebuie
vopsit în negru sau înfăşurat în material opac pentru a împiedica pătrunderea luminii şi creşterea algelor. Soluţia
nutritivă trebuie completată periodic pentru a contracara absorbţia selectivă a ionilor şi modificările de pH.

O variantă a acestei metode este creşterea pe medii inerte, nenutritive ca nisipul de cuarţ spălat cu acid,
vernicultitul sau perlitul şi udarea lor prin aplicarea zilnică de soluţie nutritivă proaspătă. Procedeul favorizează
aprovizionarea cu substanţe nutritive şi aerarea rădăcinii.

Soluţiile nutritive complete se prepară după diferite reţete folosite în cultura hidroponică (tabelul 4.5).

Soluţiile nutritive incomplete conţin toate elementele minerale din soluţiile complete cu excepţia unui anumit
element. Se urmăreşte comportarea plantelor prin comparaţie. Se constată că în soluţiile complete plantele cresc şi se
dezvoltă normal, pe când în soluţiile incomplete plantele manifestă diferite simptome: încetinirea creşterii, cloroza,
pătarea frunzelor etc, care demonstrează rolul fiziologic al elementului care lipseşte în soluţie.

Cultura plantelor în soluţii nutritive, numită sistem hidroponic a permis studiul unor aspecte ale nutriţiei
minerale la diferite specii, mai ales horticole. De asemenea, sistemul hidroponic constituie o tehnologie cu bune
rezultate la plantele legumicole de seră, de exemplu tomate, castraveţi, varză, sfeclă roşie, ceapă, morcov, mazăre,
fasole.

4.1.3. Metoda agronomică constă în experienţe în casa de vegetaţie sau în câmp, care se bazează pe
utilizarea diferitelor tipuri de îngrăşăminte minerale.

Metoda agronomică de cultivare a plantelor în vase de vegetaţie a permis studiul influenţei diferitelor tipuri şi
doze de fertilizare cu N, P, K asupra unor procese fiziologice.

Cultivarea plantelor în câmp se face pe parcele distribuite în blocuri randomizate. Variantele experimentale
sunt organizate pe mai multe repetiţii, ceea ce permite calculul statistic care demonstrează valabilitatea rezultatelor
obţinute.

4.1.4. Metoda trasorilor (izotopilor) radioactivi permite studiul absorbţiei, circulaţiei şi utilizării unor
izotopi radioactivi, ţinând cont că aceştia sunt metabolizaţi în plantă în mod identic cu cei stabili, dar pot fi analizaţi
prin metode radiometrice. Aceste metode pot fi cantitative, dozimetrice şi calitative, de exemplu metoda
autoradiografiei, bazată pe proprietatea izotopilor radioactivi de a impresiona placa fotografică.

Utilizarea metodei trasorilor radioactivi a permis studiul unor particularităţi ale nutriţiei minerale cu P la
porumb (Haraga, 1997), cu macro şi microelemente la plante de tomate şi castraveţi cultivate în seră (Ţârdea şi
colab., 1986), la viţa de vie cultivată în câmp (Ţârdea şi colab., 1988) şi la diferite specii pomicole: măr (Rominger,
1974), păr şi gutui (Toma, 1976) şi piersic (Drobotă, 1977).

De asemenea, utilizarea P32 a permis elucidarea mecanismului de funcţionare a micorizelor în procesul de


absorbţie a elementelor minerale la arbori (Harley, 1970) şi stabilirea vitezei de circulaţie a sevei brute la diferite
specii.

Pentru studiul absorbţiei, circulaţiei şi utilizării N este folosit ca trasor izotopul stabil N 15. Acest izotop poate
fi administrat ca N15 O-3 sau N15H+4 şi analizat prin metode speciale. Cercetările efectuate la porumb au studiat modul
de utilizare a fertilizării cu N 15 în diferite organe în timpul creşterii şi fructificării (Toma şi colab., 1988), iar la orez
încorporarea N15 în aminoacizi şi amide (Kamazawa şi colab., 1987).

Pentru studiul nutriţiei minerale a plantei se folosesc metode analitice, sintetice, agronomice şi metoda
trasorilor radioactivi.

4.1.1. Metodele analitice permit stabilirea compoziţiei chimice şi proporţia fiecărui element mineral în
plantă, fără a preciza rolul fiziologic al diferitelor elemente.

a) Analiza chimică a cenuşii plantelor constă în determinarea cantitativă şi calitativă a elementelor chimice
din cenuşă. Cenuşa se obţine prin calcinarea materialului vegetal la 7000C.

Conţinutul de cenuşă al plantelor este în medie de 5-10 % din substanţa uscată şi variază în funcţie de faza
de vegetaţie, organ sau specie (Tab.4.2).

Diferite cercetări demonstrează că în timpul înfloririi, conţinutul de cenuşă este maxim. Conţinutul de
cenuşă este maxim în frunze, şi anume de 10-25 %, cu excepţia frunzelor de conifere la care este de 2-3 % şi minim
în ţesutul lemnos, de 0,28-1,38 %. Conţinutul de cenuşă în alte organe este de 1-6 % în seminţe, 3-7 % în tulpini
subterane şi rădăcini tuberizate, 5-7 % în scoarţa tulpinilor lemnoase, 6-13 % în rădăcini şi 8-13 % în tulpinile
ierboase.

Compoziţia cenuşii din diferite organe variază în funcţie de specie.

Analiza chimică a cenuşii se face prin metode fotometrice, utilizate la determinarea K, Na şi Ca, metode
spectrocolorimetrice, utilizate la determinarea P şi metode spectrofotometrice, în special spectrofotometrul cu
absorbţie atomică, utilizat la determinarea microelementelor. Prin analiza chimică a cenuşii au fost găsite în corpul
plantelor peste 60 de elemente chimice din tabelul lui Mendeleev.

După proporţia în care participă în alcătuirea substanţelor proprii organismului vegetal, aceste elemente au
fost împărţite în trei categorii, şi anume macroelemente, microelemente şi ultramicroelemente. Dintre cele 17
elemente esenţiale:

-macroelementele, se găsesc în concentraţii de 30 – 60.000 mMol /kg substanţă uscată;

acestea sunt H, C, O, N, K, Ca, Mg, P, S,

-microelementele în concentraţii de 0,001 – 3,0 mMol/kg substanţă uscată;

acestea sunt Cl, Br, Fe, Mn, Zn, Cu, Ni, Mo.

-ultramicroelemente sunt detectate în proporţii infime şi cuprind metale rare (Au, Ag), metale radioactive (U,
Ra) şi alte metale ca Pb, Hg, As.

b) Diagnoza foliară constă în analiza chimică a frunzelor unor plante cultivate în diferite condiţii, în scopul
stabilirii necesarului în anumite elemente minerale, prin raportarea la plante cultivate în regim optim de nutriţie.

Deficienţele nutriţionale incipiente sau excesul de elemente minerale sunt imposibil de diagnosticat prin
simptome vizibile, deşi ele pot afecta serios cantitatea şi calitatea recoltei. Ele pot fi diagnosticate rapid şi economic
prin analize chimice în frunze.

Diagnoza foliară a fost folosită pentru prima dată la viţa de vie de către Lagatu şi Maume (1929).

Diagnoza foliară se face prin testarea ţesuturilor conducătoare şi prin analiza frunzei (Bould, 1970). Aceste
determinări sunt considerate indici ai stării curente de nutriţie a plantelor. Testarea ţesuturilor conducătoare constă în
determinarea substanţelor minerale neelaborate din seva brută în timpul procesului de transport spre frunză. Testele
sunt efectuate pe extracte din peţiol, ramuri sau tulpini.

Analiza chimică a peţiolului este indicată la mazăre, morcov, castraveţi, tomate, ridiche, ţelină, sfeclă de
zahăr, sfeclă de masă, pepene galben, viţă de vie (tabelul 4.3)

Tabelul 4.3

Analiza în vederea efectuării diagnozei foliare se face în anumite momente ale ciclului ontogenetic,
considerate faze critice, pe anumite frunze, considerate indicatoare ale stării de nutriţie minerală.

La grâu este analizată prima frunză de sub spic, în faza de împăiere, înainte de înflorire. La porumb, este
analizată frunza de la baza ştiuletului, în faza de apariţie a mătăsii. La viţa de vie este analizată frunza de la baza
ciorchinelui, de 4-5 ori în timpul perioadei de vegetaţie, iar la pomii fructiferi sunt analizate frunzele mature de pe
lăstarii anuali.

Diagnoza foliară poate depista o stare nutriţională deficientă incipientă, dar şi un regim nutriţional excesiv,
neeconomic.

Analiza florală. Sanz şi Montanes (1995) arată că analiza stării de nutriţie a pomilor de piersic prin diagnoză
foliară efectuată la 60 şi 120 de zile de la înflorit este prea târzie pentru a corecta deficienţele nutritive. Din această
cauză ei propun diagnosticarea stării nutriţionale a pomilor prin analiză florală.

Valorile determinărilor sunt exprimate în procente din substanţa uscată şi au ca referinţă următoarele date:
N - 2,91 - (+) 0,27 Ca - 0,87 - (+) 0,16

P - 0,39 - (+) 0,05 Mg - 0,23 - (+) 0,02

K - 1,70 - (+) 0,026


Analiza rădăcinii este folosită pentru a diagnostica acumularea metalelor grele, toxice în plantă. Rădăcinile
arborilor pot acumula cantităţi mari (>1000 ppm) de Cu, Zn, Fe şi Mn.

Analiza formelor organice solubile de azot. La arborii maturi există importante rezerve de azot în trunchi,
care sunt reutilizate prin translocaţie în tinerele organe de creştere. Rezerva de azot a plantei poate fi apreciată după
conţinutul de aminoacizi şi amide din sevă, în momentul înfloririi.
La viţa de vie starea de nutriţie minerală a plantei la pornirea în vegetaţie poate fi testată prin analiza sevei
brute, respectiv a lichidului recoltat din plâns în urma tăierii coardelor.

4.1.2. Metoda sintetică, numită şi fiziologică permite stabilirea rolului fiziologic al diferitelor elemente prin
cultivarea plantelor în soluţii nutritive. Soluţiile nutritive pot fi complete şi incomplete.

Soluţiile nutritive complete trebuie să conţină toate elemente necesare creşterii şi dezvoltării plantelor, şi
anume 6-8 macroelemente şi 4-6 (chiar 10) microelemente: N, P, K, Mg, Ca, S, Cl, Fe Cu, Zn, Mn, Mo, B şi să fie
echilibrate fiziologic. Concentraţia totală a soluţiei trebuie să fie de 0,2%. Concentraţia soluţiei trebuie să fie mai
mică în primele faze de vegetaţie şi să crească la înflorire. Elementele minerale trebuie să existe sub forme
predominante de ioni cu valenţă mică; ionii monovalenţi trebuie să fie în raport de 10/1 faţă de ionii bivalenţi.
Trebuie respectat pH-ul optim fiecărei specii şi faze de vegetaţie.

Soluţiile nutritive folosesc apă distilată şi trebuiesc aerate; în lipsa oxigenului se crează condiţii de anoxie,
care inhibă respiraţia rădăcinii şi reduc absorbţia elementelor minerale. Vasul în care sunt crescute plantele trebuie
vopsit în negru sau înfăşurat în material opac pentru a împiedica pătrunderea luminii şi creşterea algelor. Soluţia
nutritivă trebuie completată periodic pentru a contracara absorbţia selectivă a ionilor şi modificările de pH.

O variantă a acestei metode este creşterea pe medii inerte, nenutritive ca nisipul de cuarţ spălat cu acid,
vernicultitul sau perlitul şi udarea lor prin aplicarea zilnică de soluţie nutritivă proaspătă. Procedeul favorizează
aprovizionarea cu substanţe nutritive şi aerarea rădăcinii.

Soluţiile nutritive complete se prepară după diferite reţete folosite în cultura hidroponică (tabelul 4.5).

Soluţiile nutritive incomplete conţin toate elementele minerale din soluţiile complete cu excepţia unui anumit
element. Se urmăreşte comportarea plantelor prin comparaţie. Se constată că în soluţiile complete plantele cresc şi se
dezvoltă normal, pe când în soluţiile incomplete plantele manifestă diferite simptome: încetinirea creşterii, cloroza,
pătarea frunzelor etc, care demonstrează rolul fiziologic al elementului care lipseşte în soluţie.

Cultura plantelor în soluţii nutritive, numită sistem hidroponic a permis studiul unor aspecte ale nutriţiei
minerale la diferite specii, mai ales horticole. De asemenea, sistemul hidroponic constituie o tehnologie cu bune
rezultate la plantele legumicole de seră, de exemplu tomate, castraveţi, varză, sfeclă roşie, ceapă, morcov, mazăre,
fasole.

4.1.3. Metoda agronomică constă în experienţe în casa de vegetaţie sau în câmp, care se bazează pe
utilizarea diferitelor tipuri de îngrăşăminte minerale.

Metoda agronomică de cultivare a plantelor în vase de vegetaţie a permis studiul influenţei diferitelor tipuri şi
doze de fertilizare cu N, P, K asupra unor procese fiziologice.

Cultivarea plantelor în câmp se face pe parcele distribuite în blocuri randomizate. Variantele experimentale
sunt organizate pe mai multe repetiţii, ceea ce permite calculul statistic care demonstrează valabilitatea rezultatelor
obţinute.
4.1.4. Metoda trasorilor (izotopilor) radioactivi permite studiul absorbţiei, circulaţiei şi utilizării unor
izotopi radioactivi, ţinând cont că aceştia sunt metabolizaţi în plantă în mod identic cu cei stabili, dar pot fi analizaţi
prin metode radiometrice. Aceste metode pot fi cantitative, dozimetrice şi calitative, de exemplu metoda
autoradiografiei, bazată pe proprietatea izotopilor radioactivi de a impresiona placa fotografică.

Utilizarea metodei trasorilor radioactivi a permis studiul unor particularităţi ale nutriţiei minerale cu P la
porumb (Haraga, 1997), cu macro şi microelemente la plante de tomate şi castraveţi cultivate în seră (Ţârdea şi
colab., 1986), la viţa de vie cultivată în câmp (Ţârdea şi colab., 1988) şi la diferite specii pomicole: măr (Rominger,
1974), păr şi gutui (Toma, 1976) şi piersic (Drobotă, 1977).

De asemenea, utilizarea P32 a permis elucidarea mecanismului de funcţionare a micorizelor în procesul de


absorbţie a elementelor minerale la arbori (Harley, 1970) şi stabilirea vitezei de circulaţie a sevei brute la diferite
specii.

Pentru studiul absorbţiei, circulaţiei şi utilizării N este folosit ca trasor izotopul stabil N 15. Acest izotop poate
fi administrat ca N15 O-3 sau N15H+4 şi analizat prin metode speciale. Cercetările efectuate la porumb au studiat modul
de utilizare a fertilizării cu N 15 în diferite organe în timpul creşterii şi fructificării (Toma şi colab., 1988), iar la orez
încorporarea N15 în aminoacizi şi amide (Kamazawa şi colab., 1987)

• Influenta factorilor externi asupra absorbtiei minerale a plantei

Absorbţia sărurilor minerale din sol este influenţată de acţiunea factorilor externi:
Temperatura solului. Absorbţia începe la temperatura de 1-100C, este optimă la 20-250C pentru plantele
mezofile şi 25-320C pentru plantele termofile, de origine tropicală şi subtropicală şi încetează la 35-45 0C.

Temperatura scăzută inhibă mai puternic absorbţia anionilor decât a cationilor. Experienţele cu izotopi
radioactivi au arătat că la temperaturi joase (6 0C) plantele absorb de 3 ori mai mulţi cationi decât anioni şi de 2 ori
mai mulţi anioni de P decât NO-3.

Temperatura scăzută inhibă absorbţia şi transportul activ al ionilor în rădăcini, reducând intensitatea
respiraţiei, care constituie sursa de energie pentru aceste procese şi favorizează absorbţia pasivă, bazată pe
fenomenele fizice de difuziune şi adsorbţie.

Umiditatea solului. În condiţii normale, umiditatea solului favorizează absorbţia prin solubilizarea sărurilor
şi mobilizarea ionilor. În lipsa apei, soluţia solului se concentrează excesiv, iar activitatea microorganismelor cu rol
în solubilizarea elementelor minerale este inhibată. În exces de umiditate, absorbţia este inhibată prin inhibarea
respiraţiei rădăcinilor.

Aeraţia solului stimulează absorbţia elementelor minerale prin intermediul respiraţiei Scăderea gradului de
aeraţie din sol inhibă activitatea microbiană şi perturbă procesele de nitrificare, micşorând cantitatea de ioni de N
accesibili plantelor.

De asemenea, scăderea concentraţiei O2 în sol inhibă asimilaţia ionilor minerali, în special cei de azot la
nivelul rădăcinii. S-a constatat că aeraţia redusă perturbă procesul de sinteză a proteinelor din rădăcini.
Reacţia solului (pH-ul) modifică permeabilitatea protoplasmei şi absorbţia elementelor minerale, precum şi
activitatea microbiană din sol.

Absorbţia optimă a ionilor minerali are loc la un pH cuprins între 5 şi 8. Anionii sunt absorbiţi mai intens la
un pH slab acid, iar cationii la un pH slab bazic.

Dintre plantele de cultură, speciile sensibile la pH-ul acid sunt grâul, orzul, sfecla de zahăr, inul, trifoiul şi
bumbacul. Ele pot fi cultivate pe soluri acide numai în urma aplicării unor amendamente calcaroase. Speciile
rezistente sunt ovăzul, secara şi cartoful.

Dintre plantele legumicole, sunt sensibile la pH-ul acid ceapa şi morcovul, iar rezistente sunt ardeii şi
tomatele.

Pomii fructiferi sunt foarte sensibili la pH-ul alcalin. La măr, apar simptome de cloroză, iar la păr creşterea
este inhibată. Speciile fructifere rezistente la pH acid sunt citricele şi agrişul.

Plantele lemnoase au o mare capacitate de a se adapta la reacţia solului, însă fiecare specie preferă un anumit
pH. Molidul, mesteacănul, Rhododendron şi Camellia preferă soluri puternic acide. Pinul, fagul, cornul şi Magnolia
preferă soluri slab acide. Stejarul şi frasinul preferă soluri neutre sau slab bazice, în timp ce Acer platanoides şi
Fraxinus ornus preferă soluri alcaline.

Plantele floricole ierboase preferă de asemenea diferite valori ale pH-lui din sol. Hortensia albastră şi
Anthurium preferă soluri puternic acide, iar Saintpaulia, Primula şi Gerbera preferă soluri slab acide. Rosa,
Chrysanthemum şi Dianthus preferă soluri neutre, iar cactaceele şi crassulaceele preferă soluri alcaline.

Concentraţia soluţiei solului. Valoarea optimă a concentraţiei soluţiei solului este de 0,5 - 1,5 ‰, iar cea
maximă este de 5‰. Peste această valoare caracterul soluţiei solului devinde hipertonic şi toxic, datorită acumulării
unor ioni, în special cationi.

Caracterul hipertonic al soluţiei solului determină ieşirea apei din rădăcini şi reducerea absorbţiei elementelor
minerale. Creşterea presiunii osmotice a soluţiei solului de la 0,2 la 4 atm. reduce viteza de absorbţie radiculară cu 5
% pentru ionii NO-3 şi NH+4 şi cu 32 % pentru ionul PO3-4.

Dintre plantele de cultură, grâul, sfecla, bumbacul, tomatele şi pepenii verzi suportă bine concentraţii ridicate
de săruri din sol, iar ovăzul, inul şi hrişca sunt foarte sensibile.

Pentru speciile ornamentale, concentraţia optimă a soluţiei solului este de 0,1 - 0,2‰ la plantele sensibile, de
exemplu Rhododendron, Saintpaulia şi Primula, 0,2 - 0,3 ‰ la plantele cu rezistenţă medie, de exemplu Freesia,
Fuchsia şi de 0,3 - 0,6‰ la plantele rezistente la concentraţia soluţiei solului, de exemplu Pelargonium, garoafele şi
crizantemele.

Caracterul toxic al soluţiei solului se datoreşte în special cationilor, la care toxicitatea se prezintă în
următoarea ordine:
Ba2+> Mg2+ > Sr2+ > NH+4 > K+> Ca2+
Plantele adaptate la concentraţii ridicate ale soluţiei solului se numesc halofile. Adaptarea acestora se face
prin mărirea concentraţiei sucului vacuolar prin acumularea de săruri. Reglarea concentraţiei soluţiei solului se face
atât natural prin ploi, cât şi artificial prin irigaţii, spălare şi drenaj.

Textura solului este dată de compoziţia granulometrică. În funcţie de această însuşire solurile pot fi: grele
(argiloase), mijlocii şi uşoare.

Plantele de cultură preferă în general solurile uşoare, de exemplu secara, lupinul, salata, gulia, ridichea,
spanacul şi tomatele sau soluri mijlocii, de exemplu grâul, porumbul, soia, sfecla de zahăr, inul şi cânepa. Pe soluri
grele se cultivă varza, bobul şi reventul. La cereale, pe soluri grele are loc fenomenul de descălţare.

Dintre speciile lemnoase, preferă soluri grele arţarul, cornul şi măceşul, iar soluri uşoare jugastrul, pinul,
salcâmul şi cătina albă (Preda şi Palade, 1979).

Antagonismul ionic. Un rol important în absorbţia ionilor îl are interacţiunea dintre aceştia, adică relaţiile
existente între ionii din soluţia solului. Orice ion, chiar indispensabil, în stare pură în soluţia solului este toxic, dar
prin amestec cu alţi ioni, efectul toxic se anulează, fiind înlocuit cu un efect de stimulare reciprocă a absorbţiei
elementelor minerale, numit sinergism.

S-a constatat că disponibilitatea unui ion este influenţată de prezenţa altor ioni în soluţia solului. Viets şi
colab., (cit. Gardner şi colab., 1994) a arătat că fertilizarea cu N a sporit raportul K/Ca şi K/Mg în plante. Absorbţia
ionilor de K+, SO42-, PO43-, Cl- şi Br- este stimulată în special de prezenţa Ca 2+. Absorbţia cationilor intensifică în
general absorbţia anionilor (Leggert şi Egli, 1980).

Reacţii de sinergism au loc între ionii de potasiu şi cei de fier, între ionii de aluminiu şi cationii monovalenţi,
precum şi între azot şi fosfor.

În acelaşi timp, prezenţa anumitor elemente este antagonistă absorbţiei altora. Astfel, Na micşorează în
general absorbţia K, deşi manifestă un efect stimulator asupra producţiei la sfecla de zahăr (Farley şi Draycott,
1975). Absorbţia diferiţilor cationi, de exemplu Ca şi Mg este micşorată prin intensificarea absorbţiei K + şi NH+4.

Reacţii de antagonism se constată între ionii de cupru şi zinc, potasiu şi calciu, potasiu şi magneziu, fier şi
mangan, între anioni şi ionii de potasiu şi calciu, între aluminiu şi calciu, aluminiu şi potasiu, fosfor şi zinc.

Aceste relaţii dintre ioni nu se manifestă numai în soluţia solului, ci şi la nivelul situsurilor de absorbţie unde
se întâlnesc următoarele situaţii:

- un element mineral nu poate concura cu altul, pentru a fi transportat prin situs;

- un element poate substitui pe altul în transportul prin situs;

- un element este necesar pentru asimilarea altui element.

• Absorbtia extraradiculara

Plantele pot absorbi elementele minerale din soluţii diluate şi prin alte organe, în afara rădăcinii. Acest mod
de absorbţie poartă numele de absorbţie extraradiculară. Deoarece principalul organ de absorbţie extraradiculară
este frunza, acest mod de absorbţie este denumit şi absorbţie foliară.
Absorbţia foliară se realizează în urma fertilizării plantelor cu îngrăşăminte minerale aplicate sub formă de
stropiri foliare. Îngrăşmintele foliare conţin atât macroelemente, cât şi microelemente (N, P, K, S, Mg, Fe, Cu, Zn,
Co, Mo) şi sunt preparate după diferite reţete. Ele sunt eficiente în stimularea proceselor fiziologice şi sporirea
producţiei.

Îngrăşămintele foliare sunt solubile în apă, iar concentraţia în care se aplică depinde de specie, soi şi faza de
vegetaţie.

• Rolul fiziologic al azotului, fosforului, potasiului, npk, calciului si magneziului

4.3.1. Azotul
Azotul este cel mai important element, absolut indispensabil vieţii plantelor.

1. Forma din sol. Azotul se găseşte în sol în cea mai mare cantitate sub formă de compuşi organici, proveniţi
din resturile organice vegetale şi animale. Compuşii minerali reprezintă numai 1% din totalul azotului din sol, dar
sunt forma asimilabilă de către plante. Azotul asimilabil se reînnoieşte continuu prin mineralizarea azotului organic.

Mineralizarea este un proces de natură biologică, efectuat de microorganisme, în special bacterii, care
cuprinde etapele de amonificare şi nitrificare.

a) În procesul de AMONIFICARE, , din substanţele organice rezultă NH3 (amoniac)

Este efectuat de bacteriile amonificatoare

NH3 în parte se degajă, în parte se combină cu diferiţi acizi, formând săruri de NH 4+ (amoniu) , de exemplu
sulfaţi, carbonaţi, nitraţi, iar restul este oxidat sub acţiunea bacteriilor nitrificatoare.

b) în NITRIFICARE are loc oxidarea NH3

Nitrificarea cuprinde două faze:

• În prima fază acţionează specii din genurile Nitrosomonas şi Nitrosococcus, nitritbacterii care
oxidează NH3 la acid azotos.
• În a doua fază acţionează specii din genul Nitrobacter, nitratbacterii care oxidează acidul azotos la
acid azotic.
Între compuşii organici şi cei minerali din sol există un produs intermediar numit humus, ce deţine cca. 2-5
%. Pe soluri uscate şi acide procesul de nitrificare este greoi, ducând la formarea humusului brut, ce conţine puţin
azot asimilabil de către plante. Un substrat organic nestabilizat, cu o concentraţie ridicată de NH +4 şi condiţii
anaerobe, produce acizi graşi volatili, cu efect toxic (Smith, 1997). Fiind un proces biologic, nitrificarea este
favorizată de aerisire, umiditate şi temperatură.

2. Forma de absorbţie a azotului de către plante este reprezentată în special de ionii NO -3 şi NH+4. Ea
depinde de specie, vârsta plantei, fenofază, pH-ul şi concentraţia soluţiei solului.

Principala formă de absorbţie este considerată NO-3. Absorbţia NO-3 se face concomitent cu absorbţia
cationilor şi anionilor. Deoarece absorbţia anionilor este mai intensă decât cea a cationilor, iar adsorbţia NO -3 este
compensată de eliminarea OH- de către rădăcină, în urma absorbţiei NO-3 are loc alcalinizarea soluţiei solului.
Absorbţia NH4+ concomitent cu a altor cationi este compensată de eliminarea H + de către rădăcină, ceea ce
determină acidifierea soluţiei solului

Dintre speciile lemnoase, coniferele, de exemplu pinul şi molidul preferă un sol bogat în humus, cu o
nitrificare scăzută, absorbind azotul în forma NH 4+. Foioasele preferă un sol cu o nitrificare ridicată, absorbind
azotul în formă NO3-.

Plantele tinere absorb azotul sub formă de NH4+, iar plantele mature sub formă de NO3-.

La pH neutru plantele absorb azotul în forma NH 4+, iar la pH acid în forma NO3-. Prin creşterea concentraţiei
soluţiei solului, la pH neutru se intensifică absorbţia atât a NO 3-, cât şi a NH4+, iar la pH alcalin se intensifică
absorbţia NO3-, dar scade absorbţia NH4+.

N2 atmosferic din spaţiile dintre particulele solului este absorbit de către microorganismele simbionte, de
exemplu bacteria Rhizobium leguminosarum, care formează nodozităţi cu plante din familia leguminoase
(Fabaceae), de exemplu leguminoasele alimentare şi furajere sau diferite specii lemnoase.

3. Prezenţa în plante. Azotul absorbit în formă minerală de NO 3- şi NH4+ este transformat în plante în
substanţe organice.

Particularităţile procesului de asimilaţie a celor două forme de N la diferite plante de cultură au fost puse în
evidenţă prin analiza componenţei chimice a sucului din xilen, colectat din zona coletului.

Din analiza rezultatelor se constată că NH 4+ este asimilat în întregime în rădăcini şi nu este translocat în
organele aeriene. Această reacţie se datoreşte caracterului toxic al ionului NH4+.

La o nutrţie abundentă de NO3-, acest ion este asimilat în proporţii diferite la nivelul rădăcinii în diferite
forme de N organic (aminoacizi, amide, ureide) în funcţie de specie. Cantitatea de NO 3- neasimilată în rădăcini este
translocată prin xilem în organele aeriene şi asimilată la nivelul frunzei. Această reacţie se datoreşte caracterului
netoxic al ionului NO3- . La o nutriţie moderată cu NO-3, acest ion este asimilat în rădăcină.

Asimilarea NO3- presupune mai întâi reducerea sa la NH 4+ Acest proces cuprinde două etape. Prima etapă
constă în reducerea NO3- la NO2- catalizată de enzima nitratreductază. Această enzimă conţine un atom de Mo şi este
localizată în citoplasmă. Activitatea ei este indusă de prezenţa NO 3-, iar în frunze este intensificată de lumină.

Sursa de e- în reacţia de reducere este NADPH2:


NO3- + NADPH2 NO2- + NADP+

redus oxidat
A doua etapă constă în reducerea NO2- la NH4+ catalizată de enzima nitritreductază. Această enzimă conţine
trei atomi de Fe.

Sursa de e- în reacţia de reducere este ferredoxina:


NO2- + ferredoxina NH4+ + ferredoxină

redusă oxidată
În frunze nitritreductaza este localizată în cloroplaste. Ferredoxina nu a fost detectată în rădăcini, iar sursa
de e- implicată în reducerea nitriţilor în rădăcini nu este cunoscută.

În timpul dezvoltării ontogenetice la porumb, plantulele şi plantele tinere asimilează mai bine NH 4+, iar cele
mature NO3-.

NH4+ absorbit din sol sau provenit din reducerea nitraţilor este asimilat în forme de N organic, atât în rădăcini
cât şi în frunze. NH4+ intră în plante în combinaţie cu cetoacizii proveniţi din respiraţie , de exemplu acidul piruvic,
acidul oxalilacetic şi acidul alfa cetoglutaric şi formează aminoacizi şi amide.
Pe baza aminoacizilor şi amidelor se sintetizează substanţele proteice, acizii nucleici, enzimele, clorofila,
vitaminele, alcaloizii, glicosizii etc.

Fixarea simbiotică a N2 implică sinteza NH4+ din N2. Această reacţie necesită o mare cantitate de energie şi
putere reducătoare pentru a rupe legăturile N N şi a reduce N2 la NH4+.

Cele mai importante organisme fixatoare de azot sunt bacteriile simbiotice din genul Rhizobium care
formează nodozităţi pe rădăcinile leguminoaselor.

Forma şi structura nodozităţilor variază cu specia. Astfel, nodozităţile sunt sferice la soia şi ovoidale la
lucernă. Nodozităţile au o regiune infectată cu bacterii, localizată în centru. În timpul dezvoltării nodozităţilor,
bacteriile suferă modificări morfologice şi fiziologice.

Forma lor poate fi alungită, răsucită şi chiar ramificată. Funcţia fiziologică constă în fixarea N 2 şi poate avea
o durată scurtă, de exemplu la soia sau lungă, de exemplu la lucernă.

Reducerea N2 este catalizată de enzima nitrogenază, formată din două proteine. Una dintre acestea conţine
Mo şi Fe şi catalizează reacţia N2 NH4+. A doua conţine Fe şi serveşte ca reducător pentru proteina cu Mo şi Fe.
Sursa de e- necesară reducerii este NADPH2.

Nitrogenaza necesită condiţii anaerobiotice, cu valori scăzute de O 2. Concentraţia scăzută de O2 este


menţinută cu ajutorul leghemoglobinei, o hemoproteină de culoare roşie, asemănătoarei hemoglobinei, care are o
mare afinitate pentru O2.

Bacteriile elimină NH4+ care este asimilat în compuşi organici ca aminoacizii, amidele (glutamina şi
asparagina) şi ureidele (alantoina şi acidul alantoic).

Activitatea nitrogenazei necesită o intensă putere reducătoare şi energie sub formă de ATP, care sunt obţinute
pe baza glucidelor sintetizate în frunzele plantei în procesul de fotosinteză.

4. Acţiuni specifice. Azotul intră în componenţa principalelor substanţe din celula vegetală, cum sunt
proteinele structurale, având un rol plastic esenţial. De asemenea, intră în structura unor compuşi ca enzimele,
clorofila, vitaminele, hormonii, având un rol metabolic esenţial. Azotul participă în fotosinteză, respiraţie, creştere,
reproducere, fructificare, precum şi în biosinteza unor compuşi secundari ca alcaloizi şi glicosizi. În lipsa azotului,
viaţa plantelor nu e posibilă.

Rolul azotul şi acţiunile sale specifice sunt demonstrate prin numeroase rezultate experimentale la plantele de
cultură.

La grâu, azotul este cel mai necesar dintre toate elementele minerale. Temperatura joasă stimulează absorbţia
+
NH4 şi diminuează absorbţia NO 3-. Absorbţia N se poate prelungi până la maturitatea deplină a boabelor în
condiţiile unei hidratări suficiente.

La porumb, fertilizarea cu N intensifică absorbţia şi metabolizarea N în plante (Petrescu şi colab., 1967).


Utilizarea N este maximă la 2-3 săptămâni înainte de apariţia paniculului (Hera şi Şuteu, 1966). De asemenea,
fertilizarea cu N intensifică absorbţia P (Baskaran şi colab., 1992), transportul P în xilem (Lamaze şi colab., 1987) şi
absorbţia microelementelor Fe, Cu, Zn şi Mn (Aboulroos şi colab., 1992).

Tot la porumb, fertilizarea cu N intensifică activitatea fosfatazei acide, enzimă care constituie un indiciu al
stării de nutriţie a plantelor (Corbean, 1977); în frunze, N stimulează biosinteza clorofilei (Palami şi Shanthi, 1992),
activitatea nitratreductazei şi biosinteza aminoacizilor. De asemenea, fertilizarea cu N stimulează creşterea plantelor
(Minar şi Zehnalek, 1987), mărind în special masa sistemului radicular (Anderson, 1997).

La sfecla de zahăr, fertilizarea cu N până la 240 kg/ha stimulează intensitatea fotosintezei (Grodzinscki,
1981), iar fertilizarea cu NPK (N 30, P70, K90) a mărit recolta rădăcinilor de la 25,6 la 45,3 - 49,7 t/ha (Basibekov şi
Diusebekov, 1987).

La floarea soarelui, fertilizarea cu N a intensificat absorbţia N, P, K, Ca şi Mg (Zehnalek şi Minar, 1987), a


stimulat creşterea suprafeţei foliare şi activitatea fotosintetică.

La cartof N este elementul cel mai important pentru creşterea plantelor şi formarea producţiei de tuberculi.

La soia, fertilizarea cu N ca NO -3 sporeşte eficienţa utilizării P (Daniel şi colab., 1987), iar la mazăre,
fertilizarea sub formă de uree a stimulat morfogeneza sistemului radicular, numărul şi greutatea nodozităţilor (El
Mansi şi colab., 1995), a sporit conţinutul de clorofilă al frunzelor şi producţia de seminţe (El- Beheidi şi colab.,
1995).

La in, fertilizarea cu N a sporit conţinutul de pigmenţi fotosintetici şi a intensificat transportul asimilatelor


din frunză (Vasilică şi colab., 1997).

Dintre plantele legumicole, la castraveţi, fertilizarea cu NO -3 intensifică activitatea nitratreductazei în frunze


(Park şi Chiang, 1997), iar la tomate biosinteza aminoacizilor atât în frunze, cât şi în rădăcini (Gauo şi Lips, 1997).

La spanac, utilizarea NO-3 în frunze este stimulată de prezenţa K (Wang şi Ito, 1997), iar la pepene galben şi
verde, raportul de fertilizare NH +4/ NO-3 de 1/3 stimulează intens creşterea plantelor (suprafaţa foliară, diametrul
tulpinii, greutatea vie şi uscată a rădăcinii, tulpinii şi frunzelor) (Gimenez şi colab., 1997).

Fertilizarea cu azot a sporit indexul suprafeţei foliare, greuatea proaspătă şi uscată/plantă, formarea florilor şi
a tubero-bulbilor la Dahlia variabilis (Mukherjee 1994, Zile şi Gupta, 1996) şi a stimulat producerea de
inflorescenţe pe fond de fertilizare P şi K (Miliţiu, 1973) şi de tubero-bulbi la gladiole (Singh, 1996).

La pomii fructiferi N este absorbit în special ca NO -3, este asimilat şi translocat în diferite organe. La
începutul primăverii, N este translocat spre muguri, frunze şi flori. În cursul verii, N este translocat de la frunzele
bătrâne la cele tinere, iar la sfârşitul verii şi în timpul toamnei, are loc translocarea N din frunze spre ramuri şi
rădăcini.

La măr, fertilizarea cu NO -3 a intensificat sinteza nitratreductazei în rădăcini şi frunze (Li şi colab., 1997), iar
la păr, absorbţia NO-3 de către rădăcini se intensifică linear în timpul primăverii, fiind maximă la 55 de zile de la
pornirea mugurilor (Tagliavini şi colab., 1997).

La piersic, fertilizarea cu N în doze de 200 kg/ha în septembrie sau aprilie sau 100 kg/ha la ambele date a
sporit producţia de fructe şi a extins perioada de dezvoltare a fructelor (Saenz şi colab., 1997). Producţia maximă a
fost obţinută la o fertilizare cu N: P: K de 65: 65: 65 kg/ha (Zegbe Dominguez şi colab., 1997).

La viţa de vie, fertilizarea cu (NH4)NO3 sporeşte intensitatea fotosintezei (Roblet şi Candolfi, 1995), iar
fertilizarea cu NPK standard a sporit producţia cu 1820-3087 kg/ha (Bovha, 1997). Momentele critice ale nutriţiei cu
azot sunt creşterea lăstarului şi înflorirea.

5. Simptome de carenţă şi exces. Carenţa de azot perturbă procesele de creştere vegetativă şi înflorire,
precum şi formarea organelor de repaus (bulbi, tuberculi, tubero-bulbi etc). În frunze se produce cloroza, scăderea
conţinutului de clorofilă şi a intensităţii fotosintezei.

La grâu, insuficienţa N micşorează înfrăţirea, iar frunzele au o culoare verde deschis.

La porumb, carenţa N determină culoarea verde-gălbuie a frunzelor. Îngălbenirea limbului are loc de la vârf
spre bază, de-a lungul nervurii mediane. Cloroza de N apare în faza de 7-8 frunze şi începe cu frunzele bătrâne, de la
baza tulpinii. La o carenţă pronunţată de N, plantele nu formează ştiuleţi.

La sfecla de zahăr, insuficienţa N determină cloroza frunzelor, care se manifestă mai întâi la frunzele bătrâne,
apoi se extinde la toate frunzele. Este perturbată morfogeneza foliară şi a rădăcinilor, este redusă intensitatea
fotosintezei şi cantitatea de zahăr din rădăcini.

La cartof, carenţa N determină o reducere a morfogenezei frunzelor şi o perturbare a sintezei glucidelor.

La inul de ulei, carenţa N a provocat degradarea ultrastructurii lamelare a cloroplastului şi apariţia unor
formaţiuni dense, vizibile la microscopul electronic, numite plastoglobuli (Vasilică şi colab., 1997).

La plantele legumicole, de exemplu tomatele, castraveţii şi varza, carenţa N determină cloroza frunzelor,
reducerea suprafeţei foliare şi a creşterii vegetative.

Carenţa N provoacă perturbarea unor procese fiziologice şi la plantele ornamentale. Expunerea plantelor la
carenţă de azot a scăzut fotosinteza netă cu 25% la trandafiri (Bellert şi colab., 1996).

La lalele carenţa de azot inhibă creşterea frunzelor, florilor şi bulbilor. Frunzele au culoare verde pal, cu
nuanţe roz la margine, iar tijele florale se curbează la 3 săptămâni înaintea înfloritului, formând o singură frunză,
fără floare (Şelaru şi Ceauşescu, 1980).

La viţa de vie carenţa de N determină perturbarea creşterii şi lignificării lăstarilor şi scăderea producţiei de
struguri.

Excesul de N are un efect negativ asupra plantelor, care se manifestă atât direct, cât şi indirect.

Efectul direct al excesului se datoreşte toxicităţii unor compuşi anorganici cu N. Cel mai toxic compus este
+
NH 4. Toxicitatea sa apare când intensitatea absorbţiei depăşeşte intensitatea asimilaţiei, ceea ce determină
acumularea NH+4 în citoplasma celulelor peste limitele normale.

Toxicitatea NH+4 se manifestă mai intens asupra rădăcinii, decât asupra organelor aeriene, deoarece rădăcinile
sunt supuse unor concentraţii mai ridicate, iar translocaţia NH+4 spre organele aeriene este foarte redusă.

Efectul indirect al excesului de N se datoreşte perturbării unor procese metabolice care determină perturbarea
proceselor de creştere şi fructificare.
La grâu excesul de N produce o înfrăţire exagerată, un consum de apă neeconomic şi micşorează rezistenţa
plantelor la cădere (Caramete, 1973).

La porumb, excesul de N determină intensificarea morfogenezei foliare, iar frunzele au o culoare verde
închis. Are loc o diminuare a rezistenţei la boli şi alte condiţii de stress. Efectul toxic al NH +4 se manifestă prin
inhibarea transportului NO-3 şi a absorbţiei Zn2+, ceea ce determină perturbarea creşterii şi fructificării (Mitreva şi
colab., 1992).

La sfecla de zahăr, excesul de N micşorează rezistenţa plantelor la boli şi secetă, determină scăderea
conţinutului de zahăr şi creşterea conţinutului de azot în rădăcini (D'Anato şi Giordano, 1987).

La cartof, excesul de N determină o creştere luxuriantă a plantelor, prelungeşte perioada de vegetaţie şi


întârzie maturarea tuberculilor.

La plantele legumicole, excesul de N prelungeşte creşterea vegetativă şi întârzie procesul de fructificare, de


asemenea micşorează rezistenţa plantelor la boli şi dăunători. La sfecla roşie, excesul de N a mărit conţinutul de
nitraţi al rădăcinii peste limitele admise în hrana copiilor.

La plantele ornamentale, excesul de azot provoacă în general o întârziere a înfloririi şi alte efecte negative
legate de acest proces. La lalele, excesul de azot are un efect asemănător carenţei, şi anume scade suprafaţa foliară,
lungimea tijei florale şi a tepalelor şi întârzie înflorirea (Şelaru şi Ceauşescu, 1980). La garoafe, excesul de azot
determină crăparea caliciului (Sonea şi colab., 1979), iar la Dahlia are loc o dezvoltare prea intensă a frunzelor, în
detrimentul tubero-bulbilor şi al calităţii de păstrare a acestora în timpul iernii (Şelaru şi Mucescu 1976).

Dintre plantele pomicole, la măr, excesul de N măreşte sensibilitatea la boli fiziologice şi reduce calitatea
fructelor, în special fermitatea pulpei şi conţinutul de zahăr (Takac, 1994, Ben, 1997). La piersic, excesul de azot
reduce de asemenea calitatea fructelor, afectând culoarea, tăria şi compoziţia chimică şi măreşte concentraţia N în
fructe (Raese şi colab., 1997).

La viţa de vie, excesul de N determină o sporire exagerată a masei foliare, prelungirea perioadei de vegetaţie,
reduce numărul de ciorchini şi boabe pe ciorchine, întârzie coacerea lemnului şi măreşte sensibilitatea plantelor la
boli şi îngheţ.

4.3.2. Fosforul.
1. Prezenţa în sol. Fosforul se găseşte în sol sub formă de săruri fosfatice, uşor sau greu solubile şi sub formă
organică. La arbori, rădăcinile micorizante au capacitatea de a solubiliza compuşii insolubili, în special pe solurile
puternic acide.

2. Forma de absorbţie. Fosforul este absorbit din sol sub formă de ioni PO43- sau H2PO4-.

3. Prezenţa în plante. Spre deosebire de N şi S, absorbiţi sub formă oxidată de anioni NO 3- şi SO42-, şi apoi
reduşi în plante, P nu este redus.

Sub forma ionului PO43-, fosforul intră în compoziţia unor substanţe organice cu rol esenţial, de exemplu acizi
nucleici, fosfolipo-proteine, compuşi fosforilaţi ai glucidelor, NADP, enzime, de exemplu NADP-dehidrogenază,
decarboxilază, vitamina B12, compuşi macroergici, de exemplu acizi adenozin mono,di şi trifosforici (AMP, ADP,
ATP).
4. Acţiuni specifice. Fosforul îndeplineşte în plante un rol plastic, intrând în componentele structurale ale
protoplasmei, de exemplu nucleoproteine din nucleu şi citoplasmă şi fosfolipo-proteine din membranele
citoplasmatice. De asemenea prezintă un rol morfogenetic, organogen participând în diviziunea celulară sub forma
acizilor nucleici, purtătorii mesajului genetic. Fosforul prezintă un rol energetic, favorizând captarea energiei
luminoase sub forma energiei chimice potenţiale înmagazinată în NADPH 2, cât şi în compuşii macroergici de tip
ATP în timpul fotosintezei şi eliberarea energiei chimice în timpul respiraţiei.

În fosforilarea fotosintetică:

AMP + PO43- ADP + PO43- ATP


La sinteza unei molecule de ATP este acumulată o cantitate de energie de 7600 cal. Energia acumulată în ATP
este eliberată şi utilizată în procesele metabolice din plantă, cum sunt sinteza glucidelor, protidelor etc.

ATP ADP + PO43- + 7600 cal.


Fosforul prezintă de asemenea un rol metabolic intrând în structura unor enzime şi participând în biosinteza
principalelor substanţe organice, de exemplu glucide, proteine, lipide etc.

La plantele tinere de orz, fosforul anorganic este încorporat în mai puţin de un minut în nucleotide şi
fosfolipide. La mazăre, încorporarea fosforului în ATP are loc după 10 secunde, iar în nucleotide după 30 de
secunde. Aceasta este urmată de încorporarea în hexozofosfaţi.

La grâu, fosforul este al doilea element esenţial, care se valorifică însă eficient numai în prezenţa N.
Rădăcinile de grâu fiind de dimensiuni reduse, valorifică mai ales fosforul asimilabil din zona radiculară. Necesarul
de fosfor este maxim în fazele de înfrăţire şi împăiere.

La sfecla de zahăr, fosforul favorizează creşterea rădăcinilor, asimilarea azotului şi măreşte conţinutul de
zahăr.

La cartof, fosforul este valorificat eficient numai în prezenţa N şi K.

La soia, fosforul este elementul cu cel mai ridicat indice de recoltă, respectiv deţine cea mai mare fracţiune
transferată din frunze în seminţe. Fertilizarea suplimentară cu P în faza reproductivă măreşte numărul de boabe în
păstaie (Grabau şi colab., 1986).

La plantele agricole, metabolismul P este legat de cel al Mg şi Ca. Absorbţia P este dependentă de prezenţa
Mg, iar fertilizarea cu P stimulează absorbţia Mg şi Ca. La grâu, fertilizarea cu P a sporit conţinutul de Mg şi Ca şi a
scăzut concentraţia K (Reinbott şi Blevins, 1991). La soia fertilizarea cu P a sporit conţinutul de Mg, Ca, K şi a
stimulat transportul asimilatelor spre seminţele în curs de dezvoltare (Marschner, 1986). La fasole , fertilizarea cu P
a dat sporuri de recoltă de 27-50 % (Lupu şi colab., 1990, Popescu şi colab., 1992).

La plantele legumicole, P favorizează fructificarea, cele mai mari necesităţi de P având varza, sfecla, ceapa,
fasolea şi mazărea.

Dintre plantele ornamentale, la gladiole fosforul a stimulat înflorirea şi a sporit cantitatea şi calitatea
producţiei de flori (Miliţiu, 1973), iar la lalele a stimulat morfogeneza foliară şi florală şi formarea bulbilor, pe fond
de N şi K (Şelaru şi Ceauşescu, 1980).

La pomii fructiferi, P este indispensabil atât proceselor de creştere, cât şi de fructificare. Utilizarea fosforului
în legătură cu aceste procese a fost pusă în evidenţă prin metoda trasorilor, folosind P 32 la măr (Rominger, 1975), păr
şi gutui (Toma, 1975) şi piersic (Drobotă, 1977).

La viţa de vie, fertilizarea cu P elimină cloroza de Mg (Skinner şi Matthews, 1990).

Fosforul stimulează înflorirea şi fructificarea plantelor, scurtează perioada de vegetaţie, măreşte rezistenţa la
stress climatic, de exemplu ger şi secetă şi biotic, de exemplu boli şi dăunători.

5. Simptomele de carenţă şi exces. În lipsa P este perturbat procesul de morfogeneză a diferitelor organe.
Plantele rămân mici, iar frunzele se răsucesc. Frunzele sunt la început verzi, iar apoi se colorează în roşu violet, sub
formă de pete, datorită blocării transportului glucidelor solubile, care duce la sinteza glicosizilor antocianici. De
asemenea, în lipsa P este perturbată înflorirea şi fructificarea.

La porumb, carenţa P întârzie apariţia paniculului şi mătăsirea, ştiuleţii au rânduri neregulate, iar boabele nu
se maturează. Insuficienţa P blochează transportul asimilatelor din frunze, ceea ce determină formarea pigmenţilor
antocianici. Frunzele au o culoare verde-închis, apoi se colorează în roşu de la vârf spre bază.

La sfecla de zahăr, în lipsa P, frunzele de asemenea au culoare verde închis, apoi marginea se colorează în
roşu. La cartof, carenţa P reduce morfogeneza şi creşterea tuberculilor şi formează dungi brune pe frunzele
inferioare.

La floarea soarelui, carenţa P determină o degradare a ultrastructurii cloroplastelor.

La plantele ornamentale, carenţa fosforului provoacă perturbarea morfogenezei diferitelor organe. Astfel, la
crizanteme are loc o modificare a raportului dintre rădăcini şi organele aeriene, o intensificare a creşterii rădăcinii,
care reduce translocaţia substanţelor organice în timpul înfloririi (Hansen, 1997), iar la lalele carenţa fosforului
perturbă morfogeneza foliară şi florală . La plantele lemnoase, în lipsa fosforului are loc oprirea creşterii, frunzele
rămân mici şi se răsucesc. Are loc încetinrea creşterii mugurilor floriferi şi stimularea creşterii mugurilor vegetativi,
căderea prematură a frunzelor şi florilor (Parascan, 1967).

La pomii fructiferi, carenţa P reduce creşterea mugurilor floriferi şi determină căderea fructelor.

Dintre efectele metabolice ale carenţei fosforului se menţionează culoarea verde închis a frunzelor la arbori şi
verde albăstrui cu nuanţe purpurii la lalele, datorită blocării transportului glucidelor şi formării antocianilor în
frunze.

Excesul de P grăbeşte înflorirea şi fructificarea plantelor. La sfecla de zahăr are loc încetarea creşterii
rădăcinilor şi o maturizare tehnologică foarte rapidă în detrimentul producţiei de zahăr. La plantele legumicole,
excesul de P determină apariţia unor boli fiziologice, manifestate prin scăderea conţinutului de Ca şi sporirea
conţinutului de N,K şi Mg (Takac şi Peslova, 1995).

4.3.3. Potasiul

1. Forma din sol. Potasiul se află în sol sub formă de săruri solubile, de exemplu cloruri, azotaţi, sulfaţi, ca
+
ion K .

2. Forma de absorbţie. Potasiul este absorbit sub formă de cation K+.

3. Prezenţa în plante. Potasiul este cationul predominant în plantă. El se găseşte sub forma ionului K + liber,
mai ales în zonele cu metabolism intens, de exemplu meristemele primare, cambiul, periciclul, embrionul
seminţelor, fructele în formare. Este un element foarte mobil, circulând în plante de la organele bătrâne spre cele
tinere. Este foarte rar întâlnit în combinaţii organice, ca săruri ale acizilor organici, de exemplu acizii tartric, malic,
oxalic.

4. Acţiuni specifice. Potasiul intensifică absorbţia apei şi reduce transpiraţia, mărind presiunea osmotică a
sucului vacuolar, gradul de hidratare şi permeabilitatea protoplasmei.

K participă la deschiderea şi închiderea stomatelor. Creşterea concentraţiei K în celule stomatice (> de 300
mM) determină mărirea potenţialului osmotic al acestora şi absorbţia apei prin endosmoză, urmată de deschiderea
stomatei. Scăderea concentraţie K determină micşorarea potenţialului osmotic şi ieşirea apei prin exosmoză.

Potasiul stimulează transportul sevei în xilem şi transportul rapid al asimilatelor de la frunze, ceea ce menţine
o intensitate fotosintetică ridicată. Deşi nu participă în structură, K activează 60 de enzime importante în
metabolism, în special în sinteza amidonului şi a proteinelor (Evans şi Wildes, 1971).

Potasiul determină radioactivitatea naturală a plantelor ca izotop K 40. Datorită potenţialului energetic oferit de
acesta, potasiul stimulează procesele fiziologice de fotosinteză, respiraţie, sinteza şi acumularea glucidelor, lipidelor
şi proteinelor.

Potasiul stimulează diviziunea celulară, activitatea enzimelor şi biosinteza clorofilei, contribuie la sporirea
rezistenţei plantelor la factorii de stress abiotic, de exemplu ger şi secetă şi biotic, de exemplu boli şi dăunători,
precum şi rezistenţa fructelor la păstrare. K + prezintă o acţiune antagonistă cationilor Na +, Ca2+ şi Mg2+, anulând
acţiunea toxică a excesului acestora.

La unele plante de cultură, de exemplu sfecla de zahăr şi bumbacul, K poate fi substituit parţial de Na
(Marschner, 1971).

K este absorbit aproape în întregime numai în timpul creşterii vegetative, o cantitate foarte mică este
translocată în fructe şi seminţe. Aplicarea K la grâu în faza reproductivă are un efect redus asupra recoltei de seminţe
(Chapman şi Keay, 1971).

La grâu, K este un element important în nutriţie, care se valorifică eficient numai în anumite raporturi de
NPK.

La sfecla de zahăr, K favorizează formarea rădăcinilor şi acumularea glucidelor.

La cartof, K stimulează acumularea amidonului în tuberculi, activitate condiţionată de prezenţa azotului.

La plantele legumicole, K este unul din elementele de bază ale nutriţiei minerale. Cele mai mari
consumatoare de K sunt ţelina, castraveţii şi ceapa.

K stimulează procesele fiziologice la diferite plante ornamentale. Astfel, la garoafe a stimulat înflorirea şi
diferenţierea ţesutului mecanic, mărind diametrul tulpinii florifere şi procesul de lignificare (Hosni şi El-Shoura
1996). Potasiul sporeşte rezistenţa la ger la trandafir.

La pomii fructiferi, K participă în procesele de creştere, fiind întâlnit mai ales în organele tinere (meristeme,
muguri), dar şi în procesele de fructificare, stimulând creşterea şi maturarea fructelor, precum şi calităţile de păstrare
ale acestora.

5. Simptome de carenţă şi exces. Insuficienţa potasiului provoacă dereglări profunde la plante. Creşterea
plantelor este redusă, atât prin blocarea diviziunii celulare, cât şi prin scăderea turgescenţei; plantele rămân mici şi
pipernicite. Frunzele suferă cloroze şi necroze, cunoscute sub numele de arsuri. Îngălbenirea frunzelor are loc mai
întâi pe margini şi vârf şi este urmată de brunificarea, răsucirea şi cloroza acestora.

Carenţa potasiului stimulează activitatea enzimelor hidrolizante, şi anume amilaza, pectinaza, proteaza şi
inhibă activitatea enzimelor cu rol în sinteza glucidelor şi proteinelor. Astfel, în plante scade conţinutul de amidon şi
proteină şi creşte conţinutul zaharurilor solubile, aminoacizilor şi amidelor. Lipsa potasiului scade capacitatea de
rezistenţă a plantelor la ger, secetă şi boli.

La grâu, insuficienţa K produce o reducere a creşterii, a rezistenţei la cădere şi la boli.

La porumb, insuficienţa K produce îngălbenirea şi uscarea frunzelor de la margini. Ştiuleţii nu se fixează bine
pe plantă şi nu formează boabe la vârf.

La sfecla de zahăr, carenţa K reduce creşterea rădăcinii şi rezistenţa la boli.

La cartof, insuficienţa K reduce creşterea plantei, frunzele se brunifică, apoi se necrozează şi se usucă.

La tomate, deficienţa K a redus intensitatea creşterii plantei, iar simptomele de cloroză apar pe frunzele
adulte 12-17.

La castraveţi, calitatea fructelor a scăzut prin scăderea conţinutului de Ca din pericarp (Bar-Yosef, 1997).

La lalele carenţa potasiului produce cloroza, îngălbenirea şi brunificarea între nervuri, dând aspectul unor
frunze lineare; de asemenea produce anomalii florale, cum sunt staminele fuzionate cu perigonul, zdrenţuirea
tepalelor pe margine (Şelaru şi Ceauşescu, 1980).

La pomii fructiferi, carenţa de K se manifestă prin înroşirea şi brunificarea frunzelor, apariţia unor necroze
marginale şi răsucirea limbului spre epiderma inferioară. La piersic, are loc o îngălbenire a frunzelor de la baza spre
vârful ramurii. La viţa de vie, insuficienţa K dertermină căderea florilor.

Excesul de potasiu (mai rar întâlnit) provoacă de asemenea efecte negative la plante, cum sunt reducerea
înălţimii plantelor şi scăderea calităţii florilor, scăderea greutăţii uscate a plantelor şi a fotosintezei nete, scăderea
conţinutului de P, Ca, Mg, Fe, Co, Br, şi acumularea de K şi Zn în frunze.

pina aici

4.3.4. Calciul
Calciul este un element necesar nutriţiei plantelor. În funcţie de afinitatea pentru calciu, plantele se împart în
plante calcifile, care preferă terenuri bogate în calciu, de exemplu Clematis sp., Rhododendron hirsutum şi calcifobe,
care preferă terenuri sărace în calciu, de exemplu Hydrangea paniculata, Castanea vesca.

Forma din sol. Calciul este prezent în sol sub formă de săruri solubile, de exemplu azotat (calcit), clorură, ca
2+
ion Ca şi săruri insolubile, de exemplu CaCO3, fosfat de Ca (apatit), CaSO4 şi CaSO4 ∙ 2H2O.

Forma de absorbţie. Calciul este absorbit din sol sub formă de cation Ca2+.

Prezenţa în plante. Calciul este cel mai imobil dintre elementele esenţiale. El se găseşte în toate
componentele celulei, atât sub formă de ioni liberi Ca 2+, cât şi în combinaţii organice şi anorganice. Astfel, cel mai
ridicat conţinut de Ca se găseşte în structura membranei, ca pectat de Ca, în lamela mediană; în protoplasmă
formează proteinate de Ca, iar în vacuolă formează cristale de oxalat sau sulfat de calciu, cunoscute sub numele de
incluziuni ergastice (rafide, ursini şi macle).

Calciul se acumulează în ţesuturile bătrâne şi în ţesutul lemnos al arborilor, fiind fixat de lignină. La plantele
ierboase, cele mai mari cantităţi de Ca sunt conţinute de asemenea în ţesuturile conducătoare din peţiol şi tulpină.

Dintre plantele legumicole, conţinutul cel mai scăzut de Ca este întâlnit la castraveţi şi salată (4,3 mg/g de
substanţă uscată), iar cel mai ridicat la mazăre (23,0 mg/g de substanţă uscată). Valori medii sunt înregistrate la
spanac şi rădăcini de morcov (7,8), ţelina (9,2) şi ceapă (17,0 mg/g de substanţă uscată).

Acţiuni specifice. Calciul prezintă efecte antagoniste potasiului şi anume reduce absorbţia apei şi intensifică
transpiraţia, măreşte vâscozitatea şi reduce permeabilitatea protoplasmei. De asemenea, participă la diviziunea
celulară, atât la sinteza cromozomilor, cât şi la formarea nucleului. Calciul are rol în legarea acizilor nucleici de
proteine în nucleoproteine, cât şi în formarea lamelei mediane dintre celule, ca pectat de Ca. Calciul asigură
structura, creşterea în suprafaţă şi funcţionarea membranei celulare, dar şi permeabilitatea şi selectivitatea
membranei plasmatice.

Calciul anulează efectul toxic al cationilor monovalenţi K +, Na+, NH4+ şi bivalenţi Cu2+, Mg2+, Mn2+ şi Zn2+,
prin antagonism ionic. De asemenea, reglează echilibrul acido-bazic, neutralizând excesul de acizi organici proveniţi
din metabolism, care pot deveni toxici.

Cercetări recente relevă rolul Ca în metabolismul regulatorilor de creştere (Roux şi Seslin, 1987), în
germinaţia polenului şi în germinaţia seminţelor. Calciul favorizează creşterea rădăcinii, fiind considerat elementul
indispensabil acestui proces. Calciul reduce respiraţia şi procesul de maturare a fructelor, favorizând menţinerea
condiţiilor de păstrare a acestora.

Simptome de carenţă şi exces. Insuficienţa calciului provoacă încetinirea creşterii rădăcinii, a ramurilor
tinere şi uscarea vârfului vegetativ. Frunzele se brunifică, apoi se necrozează. Celulele pierd cimentul celular,
formând mucilagii între ele. În frunze, carenţa calciului provoacă reducerea ţesutului asimilator şi împiedică
transportul asimilatelor prin blocarea amidonului în mezofil.

La sfecla de zahăr, carenţa Ca produce deformări ale rădăcinii şi necrozarea frunzelor. La cartof, carenţa Ca
blochează amidonul în frunze sau produce necroze care reduc ţesutul asimilator, ceea ce determină scăderea
producţiei de tuberculi.

Dintre plantele legumicole, cerinţele cele mai ridicate de Ca le au sfecla şi ceapa. La fructele de tomate,
carenţa Ca provoacă putregaiul brun, ca urmare a scăderii cantităţii de substanţe pectice din pereţii celulari. La
fructele de măr carenţa Ca provoacă amăreala şi alveolarea epicarpului.

La lalele carenţa calciului provoacă fenomenul "tople": îndoirea tijei florale, despicarea transversală a
frunzelor, deformarea şi pătarea umedă a tijei florale (Şelaru şi Ceauşescu, 1980).

Excesul de calciu provoacă îmbătrânirea prematură a ţesuturilor, inhibă absorbţia unor elemente şi provoacă
cloroza prin blocarea accesibilităţii fierului.

4.3.5. Magneziul
Forma din sol. Magneziul este prezent în sol sub formă de săruri solubile, de exemplu cloruri, sulfaţi ca
2+
Mg sau greu solubile, de exemplu MgCO3 şi CaMg(CO3)2.

Forma de absorbţie. Magneziul este absorbit din sol sub forma cationului Mg2+.

Prezenţa în plante. Ca şi K, Mg este relativ mobil în plante. Magneziul intră în plante în compuşi organici
esenţiali, cum este clorofila, ce conţine 10% din conţinutul total de magneziu al plantelor şi activează o serie de
enzime ale respiraţiei şi hidrolizante, de exemplu fosfataza, carboxilaza, peptidaza.

Acţiuni specifice. Magneziul intensifică absorbţia apei şi reduce transpiraţia, ca şi potasiul. Mg stimulează
absorbţia P. De asemenea, intensifică fotosinteza prin participarea la biosinteza clorofilei şi stimularea reacţiilor
fotosintetice, activarea RuDP- carboxilazei şi sinteza ATP stimulează biosinteza glucidelor, proteinelor şi acizilor
nucleici, activând exportul asimilatelor din cloroplaste şi enzima ARN-polimerază şi participă în respiraţie prin
stimularea activităţii diferitelor enzime. În reproducere, magneziul stimulează formarea şi maturarea gameţilor.

Simptome de carenţă şi exces. Insuficienţa magneziului provoacă la plante fenomenul de cloroză.

La grâu, orz şi ovăz, carenţa Mg determină apariţia pe frunze a unor puncte galben-deschis, înşiruite pe
lungimea frunzei, care ulterior se transformă în necroze, iar frunzele se usucă. Simptomele apar mai întâi la frunzele
bătrâne.

La porumb, insuficienţa Mg produce tigrarea, respectiv formarea de dungi galbene între nervuri, paralele cu
nervurile, care rămân verzi.

La cartof, carenţa Mg blochează amidonul în frunze, acestea se îngălbenesc, devin cenuşii şi se usucă, iar
formarea tuberculilor este încetinită.

Dintre plantele legumicole, la varză carenţa Mg provoacă apariţia de pete brune, apoi necroze, iar la fasole
perturbă structura cloroplastelor.

La lalele alături de cloroză, carenţa de magneziu provoacă înmuierea ţesutului la locul de prindere a tijei de
bulb (Şelaru şi Ceauşescu, 1980).

La măr, carenţa Mg provoacă defolierea lăstarilor, iar la viţa de vie decolorarea marginii frunzelor, care
continuă între nervuri, fiind urmată de necroze.

Excesul de magneziu provoacă o intoxicare, manifestată prin deformări ale celulelor şi ţesuturilor. La
crizanteme micşorează absorbţia elementelor minerale (Kato şi Take, 1994)

• Rolul fiziologic al microelementelor

Microelementele sunt prezente în plante în cantităţi foarte mici, dar rolul lor fiziologic este foarte important.
Ele sunt prezente în sol sub formă de cationi de Fe2+, Fe3+, Cu2+, Zn2+, Mn2+, Mo2+ şi anionul BO-3.

Cationii pot forma în sol complexe organice numite chelaţi care pot lega ionii minerali în forme insolubile,
făcându-i inaccesibili. În stare liberă în soluţia solului, microelementele se pot acumula în cantităţi mari, devenind
toxice pentru plante. Din această cauză forma optimă de administrare şi absorbţie a elementelor minerale este cea
obţinută din fertilizarea extraradiculară, prin stropiri foliare cu microelemente în concentraţii echilibrate.

La garoafe absorbţia microelementelor cu excepţia Mo este stimulată de scăderea pH-lui din sol (Voogt,
1995).

4.4.1. Fierul
Forma din sol. Fierul se găseşte în sol sub formă de oxizi, de exemplu hematit şi limonit şi săruri feroase sau
ferice ca Fe2+ şi Fe3+.

Forma de absorbţie. Fierul este absorbit din sol ca ioni ferici Fe3+, mai puţin feroşi Fe2+. Capacitatea de a
solubiliza Fe depinde de pH-ul din jurul rădăcinii. Speciile care elimină OH - alcalinizează mediul, fiind considerate
ineficiente, de exemplu cerealele şi ierburile. Speciile care acidifică solul şi secretă substanţe reducătoare
solubilizează Fe, fiind considerate eficiente, de exemplu tomatele (Olsen şi colab., 1981).

Prezenţa în plante. Plantele au diferite mecanisme de a solubiliza şi asimila Fe. Gramineele elimină
fitosiderofori (purtători de Fe, de exemplu acidul mugenic sau acidul avenic) care transportă Fe 3+ în rădăcini
(Romheld, 1987). Fe3+ este redus în celule pentru a fi introdus în macromolecule organice sub acţiunea
nitratreductazei (Smarrelli şi Catignetti, 1986). La dicotiledonate, Fe 3+ din rizosferă este chelatat şi transportat în
membrană unde este redus cu participarea ATP-azei

Fierul intră în componenţa unor enzime ale respiraţiei, de exemplu citocromi, citocromoxidază, catalază,
peroxidază şi ale fotosintezei, de exemplu citocromi şi ferredoxină.

Acţiuni specifice. În plante fierul participă la transferul de electroni în respiraţie şi fotosinteză prin trecerea:
-e-

Fe2+ Fe3+

+e-

Fierul catalizează biosinteza clorofilei şi a pigmenţilor carotenoizi şi favorizează formarea ultrastructurii


cloroplastelor, metabolismul N, transportul elementelor minerale în citoplasmă.

Simptome de carenţă. Insuficienţa fierului este evidentă la plante prin diferite simptome: încetarea creşterii
rădăcinii şi tulpinii sau fenomenul de cloroză a frunzelor, manifestat prin îngălbenirea, apoi decolorarea totală.

Cloroza se manifestă la frunzele tinere, deoarece Fe este un element imobil, nereutilizabil. La o carenţă
puternică, frunzele devin aproape albe. Spre deosebire de cloroza de Mg, cloroza ferică afectează atât mezofilul, cât
şi nervurile.

Carenţa Fe determină scăderea conţinutului unor acizi solubili şi a clorofilei în plante; conţinutul acestora
poate servi ca indice de apreciere a gradului de aprovizionare cu Fe (tabelul 16). Acest fenomen poate fi corelat cu
perturbarea încorporării aminoacizilor în substanţe proteice, care la măr şi cireş a fost redusă de la 90 % la 50 %.

La porumb, carenţa Fe a determinat reducerea sistemului lamelar şi a numărului de grane în cloroplaste


(Stocking, 1975).
La mazăre, deficienţa Fe induce intensificarea activităţii reductazei ferice şi acidifierea rizosferei (Cohen şi
colab., 1997).

La măr, deficienţa Fe determină modificarea structurii anatomice a frunzei, şi anume celulele ţesutului
palisadic au fost expuse lax, scurtate şi deformate, cu mai puţine cloroplaste (Wu şi colab., 1997). La gutui, în lipsa
Fe a scăzut conţinutul de clorofilă, producerea de substanţă proaspătă şi uscată şi s-a intensificat activitatea
reductazei ferice în rădăcini (Cinelli, 1995).

4.4.2. Cuprul
Prezenţa în plante. Cuprul intră în componenţa unor enzime, de exemplu fenoloxidaza, polifenoloxidaza,
lactaza şi ascorbinoxidaza. 50 % din conţinutul de Cu este localizat în cloroplaste, în componenţa plastocianinei.

Acţiuni specifice. Enzimele care conţin cupru catalizează reacţiile de oxido-reducere din procesul de
fotosinteză şi respiraţie, pe baza capacităţii Cu de a trece reversibil din Cu monovalent în Cu bivalent prin transfer
de electroni:
-e-

Cu+ Cu2+

+e-

Cuprul stimulează biosinteza clorofilei, fotosinteza plantelor şi intensifică metabolismul energetic. Cu


stimulează procesele de fructificare, având rol important în menţinerea viabilităţii polenului. De asemenea, măreşte
conţinutul de acid ascorbic al plantelor şi favorizează rezistenţa la condiţiile de stress. Fenolazele cu Cu şi lacaza
favorizează procesul de lignificare prin oxidarea acidului para - cumaric, un precursor al biosintezei ligninei.

La secara de toamnă, aprovizionarea cu Cu a sporit conţinutul de proteină, iar la orz, conţinutul de acizi
nucleici din frunză.

Simptome de carenţă şi exces. Carenţa de cupru produce la plante arsuri sau cloroze pe frunzele tinere şi
împiedică înflorirea şi fructificarea.

Carenţa de Cu a fost semnalată în special la cereale şi pomi. La cereale, deficienţa Cu se manifestă prin
răsucirea frunzelor, oprirea creşterii tulpinii şi perturbarea formării spicului. La pomi, lăstarii tineri au frunze cu
margini arse sau clorozate, iar înflorirea şi fructificarea nu au loc.

După gradul de sensibilitate la Cu, plantele de cultură pot fi:

- sensibile, de exemplu grâul, orzul, ovăzul, secara;

- cu pretenţii moderate, de exemplu inul, cânepa, bumbacul;

- indiferente, de exemplu cartoful (Milică şi colab., 1982).

La tomate, deficienţa Cu a sporit cu 79 % conţinutul de prolină (Borkowski şi colab., 1990).

Excesul de cupru este toxic.


4.4.3. Zincul
Prezenţa în plante. Zincul intră în componenţa unor enzime, de exemplu dehidrogenaza acidului glutamic,
alcool-dehidrogenaza, dehidrogenaza acidului lactic, dipeptidaza, carboxipeptidaza şi ARN-polimeraza.

Acţiuni specifice. Enzimele care conţin Zn participă în procesul de respiraţie şi de biosinteză a clorofilei, a
proteinelor şi a acizilor nucleici.

Asupra unor enzime cum sunt fosfataza alcalină şi acidă, Zn are o acţiune similară Mg 2+ şi Mn2+, activând
legarea lor de substrat. De asemenea, Zn activează enzimele respiraţiei peroxidaza şi catalaza.

În funcţie de sensibilitatea la carenţa Zn, plantele de cultură pot fi:

- sensibile, de exemplu porumbul, floarea soarelui, fasolea, soia, viţa de vie;

- cu pretenţii moderate, de exemplu cartoful, sfecla de zahăr, tomatele;

- indiferente, de exemplu mazărea.

Zn favorizează procesul de creştere prin stimularea biosintezei triptofanului, aminoacid considerat precursor
al auxinei. De asemenea, sporeşte rezistenţa plantelor la stress prin mărirea vâscozităţii protoplasmei, pe baza
creşterii conţinutului de apă legată.

Simptome de carenţă şi exces. În carenţa zincului, plantele lemnoase îşi încetinesc creşterea, frunzele rămân
mici şi sunt clorozate.

La grâu, carenţa Zn provoacă pete cenuşii pe frunze, urmate de căderea acestora.

La porumb, frunzele tinere au culoare galben-alb, iar cele mature au baza frunzelor verde, iar restul limbului
prezintă linii clorotice paralele.

La pomi, carenţa Zn provoacă reducerea creşterii lăstarului şi a frunzelor. La piersic, în frunze are loc
cloroza, datorită inhibării biosintezei clorofilei. La gutui, cloroza este însoţită de alungirea frunzelor. De asemenea,
în lipsa Zn este perturbat procesul de înflorire.

Carenţa Zn reduce activitatea enzimelor respiraţiei, de exemplu catalaza, peroxidaza şi citocromoxidaza.


Corectarea carenţei de Zn se poate face prin stropiri foliare sau administrarea în sol sub formă de chelat.

Excesul de zinc este toxic, se manifestă prin cloroza plantelor.

Porumbul este foarte rezistent, iar cartoful este foarte sensibil.

4.4.4. Manganul
Prezenţa în plante. Manganul intră în plante în componenţa unor enzime, de exemplu dehidrogenaze şi
reductaze.

Acţiuni specifice. În plante Mn favorizează organizarea structurii lamelare a tilacoidelor din cloroplaste şi
activează numeroase enzime cu rol în metabolism, fotosinteză şi respiraţie. Mn activează enzimele care participă în
ciclul Krebs în procesele de fosforilare fotosintetică şi fotoliză a apei.

De asemenea, stimulează biosinteza clorofilei, activitatea enzimelor nitrit şi nitratreductază şi a bacteriilor


simbiotice, fixatoare de azot. Mn favorizează astfel reducerea nitraţilor, precum şi înmulţirea şi activitatea
fiziologică de fixare a N2 în nodozităţile leguminoaselor.

Mn favorizează biosinteza vitaminei C la tomate şi castraveţi şi acumularea zahărului la sfecla de zahăr şi


căpşuni.

Simptome de carenţă şi exces. Carenţa Mn provoacă la plante încetinirea creşterii şi cloroza pe frunzele
tinere, între nervuri.

Ovăzul prezintă o sensibilitate ridicată la carenţa Mn, iar cloroza se manifestă sub formă de pete
longitudinale cenuşii, urmate de necroze şi moartea frunzelor.

Excesul de Mn provoacă efecte toxice ce se manifestă sub formă de pete brune pe frunzele bătrâne şi prin
brunificarea rădăcinilor. Cele mai sensibile specii sunt lucerna, varza, conopida, sfecla de zahăr, tomatele şi
porumbul.

4.4.5. Molibdenul
Prezenţa în plante. Molibdenul se acumulează în special în organele tinere, intrând în componenţa
enzimelor nitratreductază şi hidrogenază.

Acţiuni specifice. Molibdenul stimulează biosinteza clorofilei, a proteinelor, fosfolipidelor şi vitaminei C şi


intensifică fotosinteza. De asemenea, stimulează activitatea enzimelor polifenoloxidază, peroxidază şi
ascorbinoxidază în procesul de respiraţie. Mo participă în procesul de reducere a nitraţilor şi stimulează formarea
nodozităţilor.

Simptome de carenţă. Carenţa Mo provoacă perturbarea proceselor de creştere şi înflorire. Frunzele suferă
fenomenele de cloroză şi necroză. Culoarea frunzelor devine verde-cenuşie sau galbenă clorotică, iar plantele par
ofilite.

La graminee, în lipsa Mo, frunzele sunt clorotice, se necrozează la vârf, iar boabele devin şiştave. Ovăzul este
cel mai sensibil la carenţa Mo. La leguminoase, frunzele sunt marmorate, deoarece nervurile rămân verzi.

La tomate, frunzele prezintă pete necrotice şi nu se formează fructe, la salată frunzele sunt necrotice, cu
ţesuturi subţiri, iar la conopidă frunzele au între nervuri pete galbene, cu margini de culoare verde-cenuşie.

Plantele pretenţioase faţă de Mo sunt bumbacul, secara, ovăzul, sfecla de zahăr, conopida şi în special
leguminoasele.

4.4.6. Borul
Prezenţa în plante. Borul este prezent în plante ca anion BO33-.

Acţiuni specifice. Borul stimulează diviziunea şi elongaţia celulară şi o serie de procese fiziologice, de
exemplu morfogeneza membranei celulare şi a vaselor conducătoare, viabilitatea şi germinabilitatea polenului,
fotosinteza, metabolismul glucidelor şi acizilor nucleici, înfloritul şi legatul florilor.

S-a arătat că dezvoltarea componentelor florale, dar mai ales germinarea polenului şi creşterea tubului
polenic necesită prezenţa B. B este un agent chemotrofic în creşterea direcţionată a tubului polenic (Robbertse şi
colab., 1990). Concentraţia B în stil creşte de la vârf spre ovar.

Necesarul de B este mai ridicat la dicotiledonate decât la monocotiledonate.

Tratamentul cu B a sporit greutatea seminţelor şi numărul de păstăi la soia (Schon şi Blevins, 1990), a
stimulat absorbţia K la floarea soarelui (Schon şi colab., 1990) şi a sporit calităţile de păstrare a bulbilor de ceapă
(Alphonse, 1997).

Tratamentul cu B la măr a stimulat creşterea polenului (Wojcik şi Miko, 1997), iar la prun funcţia princiaplă a
B este de component structural al ţesuturilor de creştere (Brown şi Hu, 1997).

La viţa de vie B stimulează maturarea coardelor, iar la diferite specii legumicole şi fructifere, de exemplu
tomatele, castraveţii, pepenele şi zmeurul, B măreşte conţinutul de glucide din fructe.

Simptome de carenţă şi exces. Carenţa B afectează ţesuturile meristematice şi provoacă o distrugere a


rădăcinilor şi a vaselor de lemn şi liber. Frunzele tinere sunt colorate în verde-închis sau cenuşiu, cu pete roşietice pe
margini.

La sfecla de zahăr, frunzele devin clorotice, iar rădăcinile suferă de boala numită putregaiul inimii. La
tomate, conopidă, măr şi citrice în lipsa B are loc deformarea pereţilor celulari.

Cele mai sensibile specii la carenţa B sunt sfecla de zahăr, varza, conopida, trifoiul, lucerna, mărul şi părul.
Cerealele sunt puţin pretenţioase faţă de B.

Excesul de B este toxic. Frunzele se răsucesc şi se necrozează, iar la plantele lemnoase are loc exfolierea
scoarţei.

6 .Glucidele

Glucidele sunt substanţe ternare ce conţin C, H, O.

Glucidele apar ca produşi primari în timpul fotosintezei, sub formă de glucoză şi fructoză, din care se
sintetizează galactoza, manoza, zaharoza şi apoi amidonul.
Glucidele există în plante sub formă de glucide simple şi glucide complexe.
Glucidele simple (monoglucide) se găsesc sub formă de pentoze (subs. C5) şi hexoze (substanţe C6).

Pentozele sunt reprezentate de dezoxiriboză şi riboză. Ele constituie produşi primari ai fotosintezei care intră în
structura acizilor nucleici ADN şi ARN.

Hexozele sunt reprezentate de glucoză, fructoză, manoză şi galactoză, fiind de asemenea produşi primari ai
fotosintezei.

Glucoza şi fructoza servesc la sinteza zaharozei, o substanţă diglucidică cu rol fiziologic foarte important.

Glucidele complexe (poliglucidele) sunt substanţe care rezultă din polimerizarea glucidelor simple. Ca
polimeri ai pentozelor se formează pentozani, iar ca polimeri ai hexozelor se formează amidonul şi celuloza.

Amidonul este cel mai răspândit poliglucid din celula vegetală ca substanţă de rezervă şi sursă de hrană.
Rezultă din polimerizarea glucozei fiind alcătuit din circa 250-3000 de molecule.

Granula de amidon este formată dintr-un înveliuş extern, care are ca bază substanţa numită amilopectină
(76-80% din total) şi partea internă formată din amiloză (20-24% din total. Sinteza amidonului are loc în frunze în
timpul zilei ca amidon primar, iar în timpul nopţii, amidonul hidrolizat este transportat în locurile de consum sau
depozitare (tulpinile, ramurile, tuberculii, rizomii, seminţele, fructele).

Celuloza rezultă din polimerizarea a peste 3000 de molecule de glucoză, cuplate prin legături C 1-C4 cele pare fiind
răsturnate. În condiţii aerobe (stratul arabil al solului) are loc o degradare a glucozei până la CO 2 şi H2O. În condiţii
anaerobe se degradează până la hidrocarburi (cărbune, petrol, gaze naturale).

Rolul fiziologic

-a. energetic - în procesul respiraţiei glucoza eliberează energia înmagazinată, ce va fi utilizată în procesele
de creştere şi dezvoltare
-b. structural – sub formă de celuloză, hemiceluloză şi substanţe pectice, intră în componenţa membranei
celulare şi a lamelei mediane.
-c. de depozitare - sub formă de zaharuri solubile, (glucoză, fructoză, zaharoză, dar şi amidon), sunt
principalele substanţe depozitate în fructe şi seminţe.
-d. genetic - sub formă de dezoxiriboză şi riboză, glucidele intră în structura acizilor nucleici.

8.PROTEINELE

Sunt substanţe cuaternare, alcătuite din C, H, O şi N, rezultate din polimerizarea aminoacizilor.

Biosinteza proteinelor este efectuată la nivelul organitelor celulare numite ribozomi şi se realizează în două etape:

• biosinteza primară
• biosinteza secundară.
Biosinteza primară constă în sinteza aminoacizilor şi are loc numai în celula vegetală (animalele şi oamenii sunt
dependente de plante pentru sursa de azot organic).

În condiţiile unei bune aprovizionări cu săruri de azot, aminoacizii sunt sintetizaţi în frunze, ca produşi primari ai
fotozintezei. În condiţiile unei aprovizionări moderate cu N, aminoacizii sunt sintetizaţi numai în rădăcini. Sinteza
aminoacizilor are loc prin aminarea (cuplarea radicalului -NH2) unor acizi organici. Radicalul - NH2 provine din
+ - -
sărurile din sol, fie din NH4 , fie din NO3 şi NO2 , care sunt reduşi la NH3 în rădăcină. Acizii organici provin din
fotosinteză sau din respiraţie prin degradarea glucidelor. Sinteza aminoacizilor este efectuată cu ajutorul energiei
furnizate de ATP.

Cercetările cu C14O2 au stabilit că în fotosinteză apar întâi alanina, serina şi glicina şi mai târziu acidul glutamic,
acidul asparagic, prolina şi arginina

Biosinteza secundară constă în încatenarea aminoacizilor în molecule proteice complexe. Ea se realizează în special
în meristeme şi frunze tinere.

La nivel celular, sinteza proteinelor are loc în ribozomi, pe baza informaţiei dictate de codul genetic, prin
procesele de transcripţie şi translaţie, cu participarea acizilor nucleici şi a ATP. Aminoacizii din hialoplasmă sunt
transportaţi la ribozomi de către ARN-t (transportor). Ordinea de aranjare a aminoacizilor în proteine (tiparul) este
determinată de ARN-m (mesager), care preia informaţia de la ADN-ul nuclear. În acest mod, activitatea ribozomilor
este controlată de nucleu.
Funcţia de sinteză a proteinelor este efectuată mai intens în ergastoplasmă, care asigură transportul acestora
în hialoplasmă. Sinteza proteinelor are loc şi în polizomi, dar nu în ribozomii liberi.

Substanţele proteice se găsesc în plante sub formă de aminoacizi şi de proteine complexe.

Aminoacizii sunt substanţe simple, cu caracter amfoter, având funcţii aminice - NH 2 şi carboxilice - COOH
adiţionate unor radicali organici.

În plante, există un număr de 20 de aminoacizi, care sunt comparaţi cu cele 20 de litere din alfabet. Similar
literelor din alfabet, care pot produce combinaţii din care rezultă un număr infinit de cuvinte, din cei 20 de
aminoacizi pot rezulta combinaţii care dau naştere unui număr infinit de proteine specifice.

Cel mai simplu aminoacid este glicina cu formula: H—NH-CH—COOH.

Proteinele sunt substanţe complexe. Ele pot fi alcătuite numai din aminoacizi, numite holoproteine sau din
aminoacizi la care se adaugă şi o grupare neproteică, numită grupare prostetică, numite heteroproteine.

Rolul fiziologic

- a. structural - sub formă de fosfolipo-proteine, participă în structura membranelor plasmatice.


- b. metabolic - sub formă de metal-proteine, participă în structura enzimelor.
- c. de depozitare - sunt depozitate în fructe şi seminţe, sub forma unor grăuncioare de aleuronă.
Proteinele de depozitare sunt de diferite tipuri: albumină, globulină glutelină şi prolamină
- d. genetic – intrând în structura nucleoproteinelor realizează transmiterea caracterelor ereditare.

7.LIPIDELE

Substanţe grase, ternare, (C, H şi O), care provin din esterificarea unor acizi graşi cu alcooli. Lipidele din plante sunt
lipide simple şi lipide complexe.

Lipidele simple sunt alcătuite numai din C, H şi O şi pot fi: gliceride, steride şi ceride.

Gliceridele sunt esteri ai acizilor graşi cu glicerolul, ce se formează prin reducerea glucozei. Gliceridele pot fi
lichide, în zona temperată, numite uleiuri şi solide, în zona tropicală, numite unturi.

Steridele sunt esteri ai acizilor graşi cu alcooli numiţi steroli.

Ceridele sunt esteri ai acizilor graşi cu alcooli cu un număr mare de atomi de C.

Lipidele complexe (lipoidele) conţin în afara lipidelor şi alte substanţe nelipidice ca: fosfolipo-proteinele, leticinele
etc.

Rolul fiziologic.

a. structural - sub formă de fosfolipo-proteine, au în celulele vegetale un rol structural esenţial.

b. energetic - alături de glucide, lipidele pot fi utilizate ca substrat respirator.

c. protector - în timpul perioadelor de stress (temperaturile scăzute negative), asigură supravieţuirea celulelor, iar
depunerea de cutină, ceară şi suberină protejează împotriva transpiraţiei excesive.

d. de depozitare - în seminţele plantelor oleaginoase, lipidele se depun sub formă de gliceride, în uleiul de floarea
soarelui, sub formă de sitosterol.

9. Respiratia plantelor

Este procesul de degradare oxidativă a substanţelor organice proprii, din care se eliberează energia necesară
proceselor vitale.

La exterior, respiraţia se manifestă sub forma unui schimb de gaze, invers fotosintezei, în care se absoarbe
O2 şi se degajă CO2. Ca şi conţinut, constă într-un şir de reacţii de oxido-reducere catalizate de enzime, din care se
degajă treptat energia.

Respiraţia este un proces caracteristic tuturor celulelor vii, ce are loc permanent, ziua şi noaptea, cât timp
durează viaţa celulelor.

Energia eliberată din respiraţie ia diferite forme: cea mai mare parte se concentrează în legăturile
macroergice ale compuşilor fosfatici de tipul ATP, ca energie chimică, utilizată în metabolism la sinteza unor
compuşi organici complecşi, la absorbţia şi circulaţia activă a apei, substanţelor minerale şi organice, la creşterea,
înflorirea şi fructificarea plantelor. O parte a energiei se transformă în energie mecanică sau electrică, iar o altă
parte, cca. 35%, se transformă în energie calorică.

Respiraţia este efectuată la nivelul organitelor celulare, numite condriozomi.

Condriozomii sunt organite celulare cu rol energetic. După formă, pot fi mitocondrii, în formă de granule
sferice sau ovale, condrioconte, în formă de bastonaşe, şi condriomite, ca lanţuri de grăuncioare. Structura
submicroscopică a unei mitocondrii a fost stabilită la microscopul electronic. Ea prezintă la exterior o membrană
dublă alcătuită din două foiţe cu structură fosfolipo-proteică. Foiţa externă este netedă, iar cea internă este pliată spre
interior, într-un sens perpendicular pe axul longitudinal al mitocondriei, formând criste mitocondriale. Aceste creste
măresc suprafaţa internă a mitocondriei, proporţional cu intensitatea activităţii fiziologice. Conţinutul este ocupat de
o plasmă mitocondrială (matrix). Pe creste sunt situate diferite granule, numite oxizomi, ce conţin enzime ale
respiraţiei.

În condriozomi are loc degradarea acidului piruvic în ciclul Krebs, degajarea CO2, H2O şi a energiei.
Energia se acumulează în reacţii de fosforilare oxidativă în ATP, acumulator de energie de 7600 kcal/mol şi este
transportată altor compuşi celulari. În acest fel, condriozomii sunt centrii respiratori ai celulelor, uzine energetice,
baterii energetice, care realizează producerea, transformarea şi stocarea energiei. Mitocondriile deţin un ADN
propriu (mitocondrial), fiind sediul eredităţii extranucleare.

Respiraţia este de două tipuri: aerobă şi anaerobă.

Respiraţia aerobă este modul de respiraţie a plantelor superioare. Ea constă în oxidarea completă a
substanţelor organice cu ajutorul oxigenului atmosferic până la CO2, H2O şi energie, conform reacţiei.

RESPIRAŢIA ANAEROBĂ

Respiraţia anaerobă este modul de respiraţie întâlnit la plantele inferioare, bacterii şi ciuperci, care decurge
în absenţa oxigenului molecular din atmosferă. Respiraţia anaerobă este cunoscută în practică sub numele de
fermentaţie şi constă în degradarea incompletă a substanţelor organice, prin dehidrogenare până la diferiţi compuşi
organici mai simpli, bogaţi în energie. Ca urmare, cantitatea de energie degajată este mult mai mică decât în
respiraţia aerobă..
După natura produşilor finali, fermentaţia poate fi :alcoolică, lactică, butirică, propionică şi acetică.

Fermentaţia alcoolică constă în degradarea glucozei până la alcool etilic, CO 2 şi energie. Ea reprezintă
modul de respiraţie al unor ciuperci inferioare, unicelulare, numite drojdii din genul Saccharomyces, dar şi al unor
ciuperci pluricelulare din genurile Mucor, Penicillium şi Aspergillus, care conţin enzima zimază.

Procesul fermentaţiei alcoolice se poate exprima prin ecuaţia lui Gay – Lussac:

C6H12O6 à 2 CH3 - CH2-OH + 2 CO2 + 25 Kcal

Aplicaţii practice ale fermentaţiei alcoolice

- obţinerea berii din amidon şi orez;

- obţinerea spirtului din cartof, cereale, celuloză;

- obţinerea vinurilor din glucide solubile;

- obţinerea pâinii din aluat dospit.

Fermentaţia lactică constă în descompunerea lactozei în glucoză şi galactoză, iar apoi degradarea glucozei
până la acid lactic şi energie.

Ecuaţia fermentaţiei lactice este:

lactază

C12H22O11 + H2O ¾¾® C6H12O6 + C6H12O6

lactoză glucoză galactoză

C6H12O6 à CH3 - CH (OH) - COOH + 2,25 Kcal.

glucoză acid lactic

Ea reprezintă modul de respiraţie al bacteriilor fermentaţiei lactice din genurile Streptoccocus,


Lactobacillus, Bacterium, Lactobacterium.

Fermentaţia lactică are loc printr-un lanţ de reacţii chimice similare cu cele din fermentaţia alcoolică, până la acidul
piruvic. Deoarece bacteriile fermentaţiei lactice nu au enzime carboxilaze, acest proces nu elimină CO 2. Acidul
piruvic este redus la acid lactic cu ajutorul H+ rezultat din glicoliză, sub acţiunea enzimei codehidraza.

10. Aplicaţii practice ale fermentaţiei lactice

- conservarea legumelor în saramură şi oţet datorită activităţii unor enzime specifice:– Bacterium brassice
(varză), Bacterium cucumeris (castraveţi), Lactobacterium plantarum (gogonele), Lactobacterium sisteri (mere);

- obţinerea furajelor însilozate din nutreţ verde bine tasat pentru înlăturarea aerului cu oxigen molecular. În
condiţii anaerobe acţionează bacteriile lactice (Lactobacilus pentoaceticus) cu condiţia menţinerii temperaturii la
300C. La însilozarea neglijentă rămâne oxigen în masa furajului, încep procesele de respiraţiecu creşterea
temperaturii şi acţionează bacterii dăunătoare care degradează gustul şi mirosul silozului,

- prelucrarea laptelui cu obţinerea de lapte acru, iaurt şi brânzeturi pe baza transformării glucidelor solubile
(lactoza) în monoglucide (glucoză, galactoză) şi apoi în acid lactic ca urmare a activităţii unor microorganisme
specifice: Bacterium acidofilium- lapte acru, Bacterium bulgaricum – iaurt, Streptococus lactis şi Lactobacilus casei
– brânză.

La prepararea chefirului există în paralel o fermentaţie lactică şi una alcoolică, iar datorită CO 2 degajat se
crează o anumită aciditate în produsul finit.

Fermentaţia butirică constă în descompunerea glucidelor complexe (celuloză, hemiceluloză şi substanţe


pectice) până la acid butiric (acid formic cu gust neplăcut). Ea resprezintă modul de respiraţie al unor bacterii din
genurile Clostridium şi Granulobacter. Are loc la degradarea produselor lactate şi la însilozarea greşită a furajelor.
Procesul de fermentaţie butirică se constată şi la topirea inului şi a cânepei.

Fermentaţia acetică este o fermentaţie netipică, produsă de bateriile acetice (Bacterium acetycum, B.
pasteurianum, etc), care transformă aerob alcoolul etilic în acid acetic, conform ecuaţiei:
CH3 - CH2OH +O2 à CH3 - COOH +H2O
Alcool etilic Acid acetic
În prima fază a acestui proces, prin oxidarea aerobă a alcoolului etilic, se formează aldehida acetică, care
funcţionează ca donator de hidrogen şi se transformă în acid acetic. Procesul de fermentaţie acetică are loc când
vinul şi berea sunt lăsate în contact direct cu aerul. După circa o săptămână, vinul se transformă în acid acetic.
Fermentaţia propionică transformă lactoza în monoglucide solubile (glucoză, galactoză), iar prin degradare
anaerobă rezultă acid lactic, acid acetic, acid propionic sub influenţa bacteriilor propionice (Bacterium acidi
propionici). Prezentarea acestor acizi şi raportul dintre ei determină formarea caşcavalului de diferite tipuri.

La plantele superioare, respiraţia anaerobă apare în condiţii de aeraţie insuficientă în atmosferă, dar mai ales
în sol, şi determină intoxicarea diferitelor organe cu produşi de fermentaţie, care sunt toxici.
11. Etapele cresterii celulare
Creşterea este procesul de mărire stabilă şi ireversibilă a volumului şi greutăţii celulelor, ţesuturilor şi organelor
plantei, datorită sporirii continue a cantităţii de substanţă uscată, ca urmare a unor procese biosintetice, de
transformare şi depunere a substanţelor organice proprii.

ETAPELE DE CREŞTERE CELULARĂ

În procesul de morfogeneză a organelor vegetative, celulele plantelor parcurg trei etape de creştere: etapa creşterii
embrionare, etapa creşterii prin extensie şi etapa diferenţierii celulare.

Etapa creşterii embrionare sau de diviziune are loc în ţesuturile meristematice, în care principala funcţie fiziologică a
celulelor este diviziunea. Prin acest proces celulele se înmulţesc mărindu-şi numărul, dar nu şi dimensiunile.

Etapa creşterii prin extensie celulară, de alungire sau elongaţie are loc în zonele submeristematice. Celulele care şi-
au încetat diviziunea îşi măresc volumul până la limitele normale, în special prin alungire.

Mărirea volumului se face pe baza pătrunderii apei în celule prin fenomenul de osmoză. Vacuolele mici îşi
măresc volumul şi fuzionează într-o singură vacuolă, dispusă central. Nucleul ia o poziţie periferică, iar citoplasma
apare ca un strat periferic ce căptuşeşte peretele celular.
Etapa diferenţierii celulare. Din etapele anterioare rezultă celule identice ca formă şi funcţii, care în etapa de
diferenţiere se specializează morfo-fiziologic, rezultând ţesuturi şi organe. Protoplasma suferă transformări
importante prin apariţia unor organite de tipul plastidelor (verzi, roşii-portocalii, incolore), cu funcţii fiziologice
distincte, de fotosinteză, depozitare etc.

CREŞTEREA ORGANELOR

Creşterea organelor se efectuează prin creşterea celulelor şi a ţesuturilor acestora. Creşterea începe cu o etapă
embrionară, localizată în meristeme numită meresis, continuată cu alungirea celulelor formate numită auxesis şi
terminată cu diferenţierea structurii anatomice tipice. Creşterea organelor se face în lungime şi în grosime.

12. Influenta factorilor externi asupra cresterii


1. Temperatura

Temperatura este unul dintre cei mai importanţi factori climatici care influenţează creşterea plantelor şi controlează
răspândirea vegetaţiei pe glob.

Temperatura acţionează asupra plantelor prin punctele cardinale de minim, optim şi maxim, specifice fiecărei plante.

Temperatura minimă de creştere este numită şi minim de creştere, zero de creştere sau zero biologic. Ea prezintă
valori diferite, cuprinse între 00-150C. Valorile minime, de 00 - 50C sunt caracteristice în general pentru speciile de
origine nordică, în timp ce valorile maxime, de 10 - 150, sunt caracteristice speciilor de origine sudică.

Temperatura optimă asigură creşterea organelor plantei cu o intensitate maximă şi este cuprinsă în general între
180-370C, funcţie de specie.

Temperatura maximă de creştere este cuprinsă în general între 350-450C. Plantele pot supravieţui şi peste valorile
maximului. Plantele lemnoase din zona temperată suportă mult mai greu temperaturile ridicate decât pe cele scăzute.
Pentru supravieţuire sunt necesare mecanisme biologice speciale de adaptare şi rezistenţă.

Ritmul de creştere a plantelor este influenţat de raportul dintre temperatura zilei şi a nopţii, fenomen numit
termoperiodism.

2. Lumina

Lumina manifestă asupra creşterii plantelor o acţiune directă şi o acţiune indirectă.

Acţiunea directă este manifestată prin intensitatea şi calitatea luminii şi prin durata zilnică de iluminare, numită
fotoperioadă.

Intensitatea luminii condiţionează parcurgerea normală a tuturor fazelor de vegetaţie. Plantele sunt adaptate la
diferite intensităţi de lumină şi se clasifică în plante iubitoare de lumină sau heliofile şi plante iubitoare de umbră sau
ombrofile.

Intensitatea luminii exercită asupra plantelor un efect morfogenetic. La intensitate luminoasă slabă sau în lipsa
luminii plantele suferă procesul de etiolare, caracterizat prin modificări de creştere numite fotomorfoze. La plantele
dicotiledonate, în lipsa luminii, tulpinile se alungesc, iar frunzele rămân mici, uneori se reduc la solzi, în timp ce la
plantele monocotiledonate tulpinile rămân scurte, iar frunzele se alungesc.

În lipsa luminii este favorizată elongaţia celulară, stimulată de acţiunea auxinelor endogene. Intensitatea luminoasă
slabă provoacă etiolarea plantelor. Plantele etiolate pierd culoarea verde şi rămân colorate în galben-pal.

Calitatea luminii influenţează creşterea în mod diferit. Astfel, radiaţiile roşii favorizează extensia şi reduc
diviziunea celulară, în timp ce radiaţiile albastre, indigo, violet şi ultraviolet au un efect invers.
Lumina albastră stimulează biosinteza proteinelor şi determină modificări structurale la nivel subcelular. Acţiunea
stimulatoare a radiaţiilor albastre este percepută prin intermediul flavonoidelor.

Radiaţiile ultraviolete degradează ţesuturile, dar în concentraţie mică stimulează biosinteza vitaminelor. Radiaţiile
infraroşii au efect negativ prin cantitatea ridicată de căldură. La culturile de legume din sere s-a constatat că sticla
reţine radiaţiile ultraviolete şi infraroşii.

Durata de iluminare zilnică sau fotoperioada influenţează de asemenea, creşterea plantelor. În general, creşterea
este stimulată de condiţiile de fotoperioadă lungă, numite de zi lungă de 14-18 ore şi este inhibată de condiţiile de
fotoperioadă scurtă numite de zi scurtă de 10-12 ore de iluminare zilnică. Din această cauză, creşterea plantelor
anuale, bienale sau a lăstarului plantelor perene are loc în timpul primăverii şi verii şi încetează la începutul toamnei

Acţiunea indirectă a luminii asupra creşterii rezultă din participarea luminii ca sursă de energie în sinteza
substanţelor organice, în fotosinteză. Produşii fotosintezei reprezintă substratul material pe baza căruia are loc
creşterea.

3. Umiditatea aerului şi solului

Apa este un alt factor climatic care controlează răspândirea vegetaţiei pe glob, deoarece este indispensabilă vieţii
plantelor. Ca şi alţi factori climatici, apa exercită asupra creşterii plantelor un efect morfogenetic, creşterea fiind
dirijată de cantitatea de apă din mediu. La nivel celular, apa asigură creşterea prin extensie a celulelor. Creşterea şi
morfologia rădăcinii depind de cantitatea de apă din sol, iar creşterea şi morfologia organelor aeriene depind de
cantitatea de apă din aerul atmosferic.

Conţinutul de apă din mediu acţionează asupra creşterii plantelor conform punctelor cardinale, minim, optim şi
maxim. În afara valorilor de minim creşterea este oprită. Valorile optimului sunt în general de 50-60% umiditate
relativă a aerului şi 60% din capacitatea totală pentru apă în sol. Peste valorile de maxim, creşterea plantelor este de
asemenea oprită.

În cursul perioadei de vegetaţie consumul de apă al plantelor este variabil. Fazele în care consumul de apă este
maxim se numesc faze critice.

13.INFLUENŢA FACTORILOR INTERNI ASUPRA CREŞTERII

Creşterea plantelor este controlată de anumite substanţe endogene care fac parte din grupa hormonilor
vegetali.

Hormonii sunt substanţe endogene, transportabile şi active în cantităţi foarte mici care favorizează
desfăşurarea proceselor metabolice. Ei au fost descoperiţi pentru prima dată la animale şi denumiţi ca atare de
Starling (1906) (hormaein = a stimula). La plante, existenţa hormonilor a fost presupusă încă din 1675 de către
savantul Malpighi, sub forma unei substanţe cu rol în reglarea creşterii.

După modul de acţiune asupra creşterii, hormonii vegetali pot fi: stimulatori şi inhibitori.

Hormonii stimulatori de creştere

Hormonii stimulatori de creştere se clasifică în auxine, gibereline şi citochinine.

Auxinele au fost descoperite de cercetările concomitente ale lui Went şi Holodnîi (1928) în coleoptilul de
ovăz (Avena sativa).
Prezenţa în plante. Cercetările de extragere, purificare şi identificare chimică au pus în evidenţă prezenţa
auxinelor în diferite organe ale plantelor, în special cele cu creştere activă: vârfuri ale tulpinii şi rădăcinii, muguri,
flori (polen, ovar), seminţe în curs de germinare. Auxina naturală a fost identificată chimic cu acidul beta-
indolilacetic (AIA)

Biosinteza auxinelor porneşte de la un precursor care este aminoacidul triptofan.

Din frunze auxinele migrează în sens ascendent, acropetal, spre vârfurile rădăcinii şi tulpinii, sub formă de
protoauxină inactivă, legată de proteine. În zonele de vârf are loc activarea auxinelor, prin desfacerea acestora de
substanţele proteice. În forma activă, auxinele circulă în plante în sens descendent, bazipetal, spre baza rădăcinii şi a
tulpinii, zona coletului.

Circulaţia auxinelor în plantă se face prin ţesutul conducător liberian, pe baza diferenţei de potenţial
electric între vârful organelor, cu sarcină electrică - şi baza organelor, cu sarcină electrică +. Auxinele fiind
electronegative, circulă în plantă în sens bazipetal. Viteza de transport a auxinelor este de 4 mm/oră în rădăcini şi 10-
12mm/oră în tulpini.

Inactivarea auxinelor. Auxinele sunt degradate în plante sub acţiunea luminii printr-un proces de oxidare, în
care auxina activă este transformată în forma inactivă, numită lumi - auxin lactona.

Acţiuni fiziologice

- modificări citologice cu stimularea diviziunii şi extensiei celulare şi diferenţierea celulară

- stimularea germinaţiei seminţelor

- stimularea înrădăcinării butaşilor, puieţilor

- stimularea prinderii altoiului

- vindecarea rănilor

- stimularea formării mugurilor şi florilor inclusiv polenizarea

- stimularea formării fructelor şi evitarea căderii fiziologice a fructelor şi frunzelor.

Giberelinele au fost descoperite de Kurosawa (1926) la plante de orez, bolnave de boala "bakane" sau
boala lăstarilor lungi, produsă de ciuperca Gibberella fujikuroi. Din aceste plante Iabuta (1935) a izolat o substanţă
activă pe care a denumit-o giberelină. Ulterior au fost identificate numeroase tipuri de giberelină, astfel că în prezent
sunt cunoscute un număr mult mai mare.

Prezenţa în plante. Giberelinele au fost identificate într-un număr mare de specii de plante, în diferite
organe cum sunt vârful tulpinii şi rădăcinii, muguri, flori, seminţe în curs de germinare etc.

Biosinteza giberelinelor porneşte de la un precursor numit acid mevalonic, care se transformă succesiv până
la acid giberelic .

Circulaţia giberelinelor în plante se face prin ţesuturile conducătoare lemnos şi liberian, cu o viteză de 5
cm/oră.

Acţiuni fiziologice.
- sporirea conţinutului de auxine;

- stimulează biosinteza acizilor nucleici;

- stimularea alungirii internodurilor, activitatea cambiului şi morfogeneza ţesutului conducător lemnos ;

- întreruperea stării de repaus mugural şi seminal;

- stimularea creşterii tulpinilor şi învingerea nanismului fiziologic (fasolea oloagă se transformă în fasole urcătoare);

- stimularea creşterii frunzelor (varză, salată, spanac);

- stimularea înfloririi;

Citochininele. Spre deosebire de auxine şi gibereline care au fost descoperite mai întâi în plante pe baza
efectelor de stimulare a creşterii şi apoi identificate din punct de vedere chimic, citochininele au fost mai întâi
sintetizate pe cale chimică, ca substanţe cu rol în stimularea diviziunii celulare.

Miller (1955) a obţinut un compus numit aminopurina care a stimulat diviziunea celulară în ţesuturile calusului
provenit din măduva tulpinii de tutun. Abia în 1963, Letham extrage şi purifică citochinina naturală din boabele
nemature de porumb zaharat, pe care o numeşte zeatină.

Prezenţa în plantă. Prezenţa citochininelor a fost pusă în evidenţă la o serie de plante în ţesuturi cu diviziune
celulară intensă, cum sunt seminţele germinate, rădăcinile, lăstarii, fructele tinere etc.

Biosinteza citochininelor se face pe baza degradării acizilor nucleici, având ca precursor acidul mevalonic. Sinteza
are loc în rădăcini, de unde citochininele sunt transportate ascendent, odată cu seva brută, prin ţesutul conducător
lemnos.

Acţiuni fiziologice

- stimularea diviziunii celulare;

- diferenţierea şi formarea organelor vegetative;

- stimularea germinării seminţelor;

- stimularea creşterii tulpinilor;

- stimularea formării fructelor, tuberculilor şi a rădăcinilor;

- stimularea fecundării, dezvoltării ovarelor şi creşterii fructelor;

Citochininele. Spre deosebire de auxine şi gibereline care au fost descoperite mai întâi în plante pe baza
efectelor de stimulare a creşterii şi apoi identificate din punct de vedere chimic, citochininele au fost mai întâi
sintetizate pe cale chimică, ca substanţe cu rol în stimularea diviziunii celulare.

Miller (1955) a obţinut un compus numit aminopurina care a stimulat diviziunea celulară în ţesuturile
calusului provenit din măduva tulpinii de tutun. Abia în 1963, Letham extrage şi purifică citochinina naturală din
boabele nemature de porumb zaharat, pe care o numeşte zeatină.

Prezenţa în plantă. Prezenţa citochininelor a fost pusă în evidenţă la o serie de plante în ţesuturi cu
diviziune celulară intensă, cum sunt seminţele germinate, rădăcinile, lăstarii, fructele tinere etc.

Biosinteza citochininelor se face pe baza degradării acizilor nucleici, având ca precursor acidul mevalonic.
Sinteza are loc în rădăcini, de unde citochininele sunt transportate ascendent, odată cu seva brută, prin ţesutul
conducător lemnos.

Acţiuni fiziologice

- stimularea diviziunii celulare;

- diferenţierea şi formarea organelor vegetative;

- stimularea germinării seminţelor;

- stimularea creşterii tulpinilor;

- stimularea formării fructelor, tuberculilor şi a rădăcinilor;

- stimularea fecundării, dezvoltării ovarelor şi creşterii fructelor

HORMONII INHIBITORI DE CREŞTERE

Acidul abscisic este considerat principalul hormon cu acţiune inhibitoare asupra creşterii plantelor. În
modul său de acţiune, acidul abscisic manifestă o activitate competitivă stimulatorilor de creştere, auxine, gibereline
şi citochinine.

În anul 1963 Addicott a descoperit o substanţă care accelerează căderea sau abscisia fructelor de bumbac,
pe care a denumit-o abscisină II. În 1964, Wareing a descoperit o substanţă inhibitoare care induce repausul sau
dormanţa mugurilor, pe care a denumit-o dormină.

Prin determinarea compoziţiei chimice, aceste substanţe s-au dovedit identice, iar în anul 1967 au primit
denumirea de acid abscisic Prezenţa în plante. Conţinutul de acid abscisic este ridicat în seminţe şi muguri
în timpul stării de repaus. Acesta se acumulează în plantele anuale în perioada de îmbătrânire sau senescenţă şi
determină oprirea creşterii lăstarului la plantele perene.

Biosinteza acidului abscisic are loc în frunze, având ca precursor acidul mevalonic.

Circulaţia se face prin ţesutul conducător liberian, fiind mai intensă în sens descendent decât ascendent, dar
uneori şi prin ţesutul conducător lemnos .

Acţiunea fiziologică.

- la nivel celular manifestă o acţiune competitivă stimulatorilor;

- inhibă diviziunea şi extensia celulelor, dar favorizează diferenţierea celulară;

- inhibă sinteza auxinelor, giberelinelor şi citochininelor şi a acizilor nucleici;


- controlează rezistenţa la secetă a cerealelor;

SUBSTANŢE BIOACTIVE SINTETICE

Extragerea şi separarea hormonilor naturali din plante, purificarea şi stabilirea structurii chimice a acestora,
a creat posibilitatea sintezei substanţelor hormonale sau a altor substanţe înrudite, pe cale artificială.

După modul de acţiune, substanţele bioactive sintetice sunt stimulatori, inhibitori şi retardanţi.

Auxinele. În laborator auxina naturală a fost identificată cu acidul beta-indolilacetic. Auxinele sintetice
sunt derivaţi ai indolului, naftalenului, acidului fenoxiacetic etc. Ele sunt acidul beta-indolilbutiric (AIB), acidul
beta-indolilpropionic (AIP), acid alfa-naftoxiacetic (ANA), acid alfa-fenoxiacetic (AFA), acid 2,4-diclorfenoxiacetic
(2,4-D), acid 2,4,5-triclorfenoxiacetic (2,4,5-T).

Giberelinele naturale au fost identificate ca având în structură un schelet numit giban, la care se anexează
diferite grupări laterale. Diferenţele dintre diferitele forme de gibereline constau în amploarea grupărilor hidroxilice,
metilice şi carboxilice laterale, prezenţa unor duble legături şi a radicalului lactonic Dintre toate formele de
gibereline se utilizează mai ales GA3.

Citochininele au fost sintetizate mai întăi în laborator, ca aminopurină, şi alte substanţe cu acţiune similară.
Au fost identificate la plante sub formă de zeatină şi izopentenil-amino-purină. În prezent sunt utilizaţi compuşii
sintetici 1-benzil-adenina (BA), 6-benzilaminopurina (BAP), 6-fenilaminopurina (FAP) şi 8-azochinetina.

Acidul abscisic (ABA) a fost sintetizat pe cale chimică. În afara acestuia au fost sintetizaţi şi alţi compuşi
chimici cu rol de inhibitori metabolici: hidrazida maleică, actinomicina D, puromicina şi cloramfenicolul.

Primele două categorii reprezintă sinteze artificiale ale unor hormoni naturali sau a unor substanţe înrudite,
iar a treia categorie reprezintă o grupă de substanţe inexistente în mod natural în plante, dar care au rol în dirijarea
diferitelor procese fiziologice, în general prin întârzierea creşterii (retarder = a întârzia).

Stimulatorii şi inhibitorii sintetici manifestă asupra proceselor fiziologice acţiuni similare hormonilor
naturali.

Retardanţii manifestă un rol fiziologic important deoarece reduc pe o anumită perioadă ritmul proceselor
de diviziune şi extensie celulară în tulpini, ceea ce determină o frânare a creşterii în înălţime a plantelor. Cei mai
utilizaţi sunt CCC, Alar, Ethrel, iar mai recent diferiţi produşi triazolici: uniconazol, paclobutrazol şi triacontanol.

Acţiunea fiziologică

- frânează creşterea în lungime a tulpinii, mai ales prin reducerea alungirii internodurilor:

- stimulează înflorirea, fructificarea şi maturarea fructelor:

- măresc rezistenţa plantelor la condiţiile nefavorabile (temperaturi scăzute, secetă, arşiţă, salinitate, boli şi
dăunători).

14.DEZVOLTAREA PLANTELOR
Procesul de evoluţie individuală a plantelor care asigură reproducerea şi se încheie cu înflorirea şi
fructificarea.

Spre deosebire de creştere, care este un proces cantitativ, dezvoltarea este un proces calitativ.
Succesiunea de transformări morfologice, anatomice şi fiziologice realizate de către plantă în timpul creşterii
şi dezvoltării constituie ciclul de dezvoltare sau ciclul ontogenetic al plantelor.

Etapele ciclului de dezvoltare sunt etapa vegetativă şi etapa generativă, care se încheie cu îmbătrânirea şi
moartea plantei.

Etapa vegetativă sau de creştere este denumită şi faza juvenilă. Plantele nu sunt capabile să înflorească
imediat după germinare, ci trebuie să treacă prin faza juvenilă. În această fază planta este aprovizionată din mediu cu
substanţe nutritive şi energie, care asigură şi sunt suficiente pentru creştere. Planta realizează astfel funcţia de
nutriţie, pentru individ.

Etapa generativă sau de reproducere este denumită şi faza de maturitate. Faza juvenilă este delimitată de faza
de maturitate prin procesul de înflorire.

Trecerea plantei la înflorire necesită, pe lângă aprovizionarea cu substanţe nutritive şi energie, şi un aport de
informaţie din mediu, manifestat de acţiunea factorilor climatici, temperatura şi lungimea zilei. Prin aceasta se
realizează proiecţia genotipului fiecărei specii în condiţiile ecologice ale zonelor de origine, condiţii absolut
indispensabile funcţiei de reproducere, pentru specie.

Etapele înfloririi plantelor


Înflorirea plantelor sau anteza cuprinde inducţia şi iniţierea florală, formarea şi maturizarea părţilor
reproducătoare (polen şi ovul) şi dezvoltarea florală.

Inducţia florală reprezintă totalitatea transformărilor metabolice, biochimice şi fiziologice ce caracterizează


trecerea plantelor de la etapa vegetativă la cea generativă

Iniţierea florală este ansamblul transformărilor morfologice pe care le suferă meristemul vegetativ în cursul
transformării sale în floare sau inflorescenţă, din care apar primordiile florale de sepale, petale, androceu şi gineceu.

Inducţia şi iniţierea florală formează la un loc procesul de diferenţiere florală, care este desăvârşit prin
formarea părţilor reproducătoare.

Dezvoltarea florală constă în extensia primordiilor florale, maturizarea elementelor sexuale şi înflorirea
propriu-zisă.

DETERMINISMUL ÎNFLORIRII

Înflorirea plantelor are un determinism trofic şi un determinism hormonal.

Determinismul trofic
Este reprezentat de: nutriţia minerală, conţinutul de glucide şi conţinutul de apă.

Nutriţia minerală. Rolul azotului.

Determinismul trofic al înfloririi este susţinut de teoria raportului C/N, emisă de Klebs (1903).

Conform acestei teorii, predominarea glucidelor în plante favorizează înflorirea, iar predominarea
compuşilor cu N favorizează creşterea vegetativă şi împiedică înflorirea .
Cercetări experimentale la diferite plante cultivate au arătat că atunci când este aplicat în doze şi momente
potrivite, azotul favorizează formarea organelor vegetative, în special a aparatului fotosintetic. Fotosinteza este sursa
de compuşi cu carbon, în special glucide, necesare iniţierii florale.

Rolul fosforului. Datorită acţiunii sale morfogenetice, fosforul stimulează atât morfogeneza organelor
vegetative (frunze, rădăcini), cât şi iniţierea florală.

Rolul potasiului. Potasiul prezintă de asemenea un rol stimulator al înfloririi. Se consideră că inducţia şi
iniţierea florală ar depinde de raportul ridicat K/N în frunze. Valoarea ridicată a acestui raport intensifică
diferenţierea florală la măr.

DETERMINISMUL HORMONAL AL ÎNFLORIRII

A fost studiat în special în legătură cu necesitatea elucidării mecanismului reacţiei fotoperiodice a plantelor.
Se consideră că sub acţiunea fotoperioadei inductive, în plante se formează un stimul al înfloririi, care activează
genele înfloririi.

Stimulul înfloririi a fost denumit de Ceailahian (1936) florigen. În experienţe efectuate pe plante de
Chrysanthemum morifolium, el a demonstrat că frunzele reprezintă zona de percepere a acţiunii fotoperiodice, iar
vârful vegetativ (meristemul apical) reprezintă zona de reacţie. Sub acţiunea fotoperioadei specifice, frunzele
sintetizează florigenul, hormonul stimulator al înfloririi. Acest hormon este transportat în apex unde stimulează
inducţia şi iniţierea florală. Florigenul este transportat prin ţesutul liberian, lemnos sau parenchimatic şi se poate
transmite prin altoire.

16.Polenizarea şi fecundarea

Polenizarea - constituie prima etapă a procesului de fructificare.

Polenizarea reprezintă fenomenul mecanic de transport al polenului de la anterele staminelor pe stigmatul


gineceului, urmat de procesele fiziologice de germinare a polenului şi creştere a tubului polenic în stil, până la ovar.

După provenienţa polenului, polenizarea poate fi directă şi încrucişată.

Polenizarea directă se face cu polenul aceleiaşi flori şi se mai numeşte autopolenizare sau autogamie.

Polenizarea încrucişată se face cu polen provenit de la o floare de pe un alt individ şi se mai numeşte
alogamie (allos = altul).

În funcţie de factorii care realizează transportul polenului, polenizarea încrucişată poate fi anemofilă şi
entomofilă.

Polenizarea anemofilă este efectuată de vânt. Adaptările florilor la polenizarea anemofilă sunt lipsa
învelişurilor florale, o cantitate mare de polen, prevăzut cu saci cu aer la conifere, stamine cu antere oscilante şi
gineceu cu stigmate păroase la graminee.

Polenizarea entomofilă este efectuată de insecte. Adaptările florilor la acest tip de polenizare sunt prezenţa
învelişurilor florale, cu formă şi colorit foarte variat, prezenţa glandelor nectarifere specializate în secreţia de nectar
şi prezenţa papilelor secretoare care secretă uleiuri volatile caracteristice.

Germinarea polenului pe stigmatul florii este favorizată de sucul dulce de pe lichidul stigmatic. Germinarea
este continuată de creşterea tubului polenic în stil până la ovar, ovul şi sacul embrionar. Creşterea tubului polenic
antrenează cei doi gameţi masculi.

Creşterea tubului polenic declanşează o intensă activitate fiziologică în stil şi ovar. Are loc o intensificare a
mişcării protoplasmatice, a respiraţiei şi a metabolismului glucidic şi o sinteză intensă de auxină. Astfel, polenizarea,
prin efectul stimulator datorat mai întâi polenului şi apoi interacţiunii dintre polen şi ovar reprezintă prima sursă de
auxină necesară formării şi creşterii fructului.

Fecundaţia. În sacul embrionar are loc dubla fecundaţie, prin care un gamet mascul se uneşte cu gametul
femel oosfera, rezultând oul sau zigotul principal, iar al doilea gamet mascul se uneşte cu nucleul secundar al
sucului embrionar, rezultând zigotul secundar.

Formarea şi creşterea fructului

În urma procesului de fecundaţie, ovulul se transformă în sămânţă, iar ovarul în fruct. Prin diviziuni repetate,
oul sau zigotul principal dă naştere embrionului seminţei, zigotul secundar dă naştere ţesutului nutritiv numit
endosperm, iar integumentele ovulului se transformă în tegumentul seminţei. Sub acţiunea stimulatoare a auxinelor
provenite de la polen, din interacţiunea acestuia cu ovarul şi de la embrion, peretele ovarului se transformă în
pericarpul fructului.

Uneori, ovarul se poate transforma în fruct şi în lipsa fecundării. Aceste fructe se numesc partenocarpice
(parthenos = fecioară) şi sunt lipsite de seminţe.

Creşterea fructului se datoreşte creşterii celulelor pericarpului, care trec prin etapele de diviziune, elongaţie şi
diferenţiere. Acest proces se realizează prin acţiunea balanţei hormonale dintre stimulatori şi inhibitori.

Maturare fructelor

Cea mai importantă etapă din timpul dezvoltării fructului este etapa de maturare sau coacere. Ea evoluează
spre starea de climacterix, faza de maturare comercială a fructului, în care acesta prezintă cele mai bune calităţi
pentru consum.

În timpul maturării fructelor au loc o serie de transformări fiziologice şi biochimice care modifică însuşirile
de conţinut şi structură ale acestora.

Conţinutul şi formele de glucide. Conţinutul total de glucide creşte în timpul maturării fructelor, de exemplu
la fructele de cireş de la 2,2 la 8,8 % în timp de 30 de zile de maturare pe pom

În fazele de creştere, în fructe se acumulează amidon, care în timpul maturării este hidrolizat la zaharuri
solubile. Conţinutul de amidon reprezintă un indice fiziologic al gradului de maturare a fructelor, de exemplu la
speciile pomicole seminţoase. Prezenţa amidonului este foarte redusă la sâmburoase.

Zaharurile solubile se acumulează intens în fructe pe parcursul maturării.

Aciditatea este dată de conţinutul de acizi organici, de exemplu acidul citric şi malic în fructele de măr şi
citrice, acidul tartric în struguri, acidul malic în fructele de cireş. Conţinutul de acizi organici este ridicat în timpul
creşterii şi scade la maturitatea fructului, datorită consumării acestora în respiraţie

Raportul dintre conţinutul zaharurilor solubile şi conţinutul de acizi organici reprezintă un indice fiziologic al
gradului de maturare a fructelor.

Substanţele pectice, sub formă de propectină insolubilă intră în structura lamelei mediane, au rol de ciment
celular şi realizează fermitatea pulpei fructului în faza de creştere. În timpul maturării are loc hidroliza substanţelor
pectice sub acţiunea enzimelor pectinesterază şi poligalacturonază, şi anume transformarea propectinei în pectină
solubilă. Aceasta reduce fermitatea pulpei şi dă aspectul moale al fructului copt.

Pigmenţii din epicarpul fructului îşi modifică conţinutul în timpul maturării. În timpul creşterii epicarpul
conţine pigmenţi verzi, clorofilă a şi b. La maturitate pigmenţii clorofilieni sunt degradaţi sub acţiunea enzimei
clorofilază, fiind înlocuiţi cu pigmenţii carotenoizi şi antocianic. Scăderea conţinutului de clorofilă este însoţită de
creşterea conţinutului de pigmenţi carotenoizi şi antocianici.
Degajarea substanţelor volatile aromate. În timpul maturării în fructe are loc sinteza unor substanţe aromate,
volatile, care dau aroma şi gustul caracteristic.

Procesele biochimice şi fiziologice din timpul maturării pot fi controlate în timpul păstrării fructelor prin
acţiunea unor factori externi, de exemplu temperatura, compoziţia atmosferei etc.

Păstrarea fructelor. Procesele biochimice şi fiziologice din timpul maturării pot fi controlate în timpul
păstrării fructelor prin acţiunea unor factori externi, de exemplu temperatura, compoziţia atmosferei etc.

De asemenea, creşterea duratei de păstrare şi menţinerea calităţii fructelor poate fi controlată prin tratamente
hormonale.

Poliaminele menţin fermitatea fructului la căpşun şi măr. Putresceina a întârziat suculenţa şi dezvoltarea
culorii la lămâi şi a redus distrugerile mecanice la prun.

17. Determinismul genetic al maturării fructelor. Maturarea fructelor este considerată o stare fiziologică
specială, expresia unui ansamblu de gene specifice.

În ultimele decenii, diferite cercetări arată că maturarea este însoţită de creşterea sintezei proteinelor, a
ARNm şi a polizomilor. Prin electroforeză, au fost identificate numeroase proteine membranare, parietale şi
plastidale, numeroase polipeptide exprimate specific la maturitate.

Printre tipurile de ARNm specific, au fost studiate în mod special cele ale poligalacturonazei şi celulazei, şi
anume la tomate şi avocado.

Între factorii susceptibili de a controla expresia genelor specifice care influenţează maturarea, se acordă o
atenţie crescândă etilenului. Emisia de etilen se produce numai în condiţii de anaerobioză, fiind sensibilă la
temperatură.

Tratamentele cu etilen provoacă accelerarea creşterii şi maturării fructelor, criza climacterică, sinteza ARNm
specific galacturonazei şi producerea autocatalitică a etilenului.

CO2 are efect opus etilenului şi este utilizat în practica de întârziere a maturării până la comercializare.
Fructele culese înainte de maturare se stochează într-o atmosferă bogată în CO2 (5-10%) şi săracă în oxigen. În
momentul comercializării, se expun fructele la etilen sau Ethrel, care se descompune în etilen.

La fructele non-climacterice struguri şi cireşe, nu a fost semnalată producerea de etilen şi se presupune că


acesta nu intervine în procesul de maturare.