Biofizică

Universitatea de Medicină şi Farmacie din Craiova

P.G. Anoaica, S. Buzatu, A. Costache, E. Osiac

Editura Medicală Universitară

Craiova, 2020

2
 Biofizică
Lucrarea a fost aprobată în Consiliul Profesoral al Facultății de Medicină: Nr 4661/01.10.2013 şi
Consiliul de Administraţie al UMF
Referent ştiinţific: , UMF din Craiova
, Universitatea din Craiova Fizica
Descrierea CIP a Bibliotecii Naţionale a României
ANOAICA, PAUL GABRIEL
Biofizică şi fizică medicală / Paul-Gabriel Anoaica, Ştefan
Buzatu, Eugen Osiac - Craiova : Editura Medicală Universitară, 2013

Bibliogr.
Index

ISBN 978-973-106-220-4

I. Buzatu, Ştefan
II. Osiac, Eugen
577.3:61

EDITURA MEDICALĂ UNIVERSITARĂ CRAIOVA.

Acreditată CNCSIS Nr. 54/2001

Str. Petru Rareş 4, 200654 Craiova

Tel / Fax: +40 251 502 179
e-mail: editura.medicala.universitara@gmail.com

Copyright © 2013 Editura Medicală Universitară

Toate drepturile asupra acestei ediţii sunt rezervate EMUC. Orice reproducere integrală sau parţială , prin orice
procedeu, a unor pagini din această lucrare, efectuate fără autorizaţia editorului este ilicită şi constituie o
contrafacere. Sunt acceptate reproduceri strict rezervate utilizării individuale sau citări justificate de interesul
ştiinţific, cu specificarea respectivei citări.

Copyright © 2013 Editura Medicală Universitară

All rights reserved. This book is protected by copyright. No part of this book may be reproduced in any form or
by any means, including photocoying, or utilized by any informaqtion storage and retrival system without
written permision from the copyright owner.

Tiparul REPROGRAFIA UNIVERSITĂŢII DE MEDICINĂ ŞI FARMACIE CRAIOVA

Comanda 623/2013
Tiraj 200 + 20 ex

3
 Biofizică
Cuprins

Cuprins...................................................................................................................................... 4

PREFAȚĂ ................................................................................................................................ 5

1. ELEMENTE DE FIZICA ATOMULUI ŞI MOLECULEI ............................................. 7

2. NOŢIUNI DE TERMODINAMICĂ ................................................................................ 21

3. SISTEME DISPERSE ....................................................................................................... 36

4. NOŢIUNI DE BIOMECANICĂ ....................................................................................... 50

5. MEMBRANA CELULARĂ .............................................................................................. 80

6. FENOMENE BIOELECTRICE .................................................................................... 104

7. BIOFIZICA SENZORIALĂ ........................................................................................... 127

8. LASERI ŞI APLICAŢII MEDICALE ........................................................................... 145

9. RADIAŢII IONIZANTE ................................................................................................. 155

10. IMAGISTICĂ MEDICALĂ ......................................................................................... 167

4
 Biofizică
1
PREFAȚĂ
(Obiectul şi importanţa biofizicii)

Motto: Studenţilor, alături de care învăţăm mereu... 2

De ce biofizică? Să încercăm să urmărim câteva din legile vieţii corelate cu legile

fizicii. Iar fizica modernă, continuatoarea filosofiei antice, încearcă să răspundă la întrebări
fundamentale ale vieții şi universalității 3. În cunoașterea maieutică, se dorea găsirea de
răspunsuri la o înşiruire de întrebări - întrebările primordiale, de tipul - cine suntem, de unde
venim, care este scopul vieţii? Premiza este că evoluăm de la un minim de cunoaştere, pe care
intelectual suntem obligaţi să-l dezvoltăm fiecare, după propriile puteri.
Apoi „toate cunoștințele noastre - din trecut, prezent şi viitor - sunt un nimic faţă de
ceea ce nu vom putea şti niciodată“4. Ideea nu este pesimistă, dimpotrivă, e înălţătoare: „dacă
incognoscibilul nu are limite, înseamnă că însăşi cunoaşterea poate spera să fie nelimitată.
Omul nutreşte şi el această speranţă, întrucât omul este cunoaşterea însăşi, care se cunoaşte
pe sine. Raţiunea supremă a universului nu este ceva separat de fiinţa umană. Omul este o
parte a ei. Poate partea cea mai însemnată“ (E. Evtusenko).
„Ce creaţie desăvârşită e omul, cât de nobil e-n gândire, cât de infinit în posibilităţi, în
cuget şi-n mişcare, cât de precis şi uimitor în gând şi-n acţiuni, cât de înaltă i-e judecata, cât
de aproape de Dumnezeu, frumuseţea lumii - diamantul firii; şi totuşi, ce este pentru mine
acest pumn de ţărână?“ 5
Meseria 'halatelor albe' înseamnă o perpetuă introspecţie spre cunoaştere, în care
întrebarea fundamentală „de ce?” trebuie sa fie un laitmotiv. Însă „scopul vieții omului este
de a face binele, altfel viaţa nemeritând să fie trăită“ [Eroare! Marcaj în document
nedefinit.]. Pentru voi, cu o viață dedicată domeniului medical, aceasta trebuie să fie
principalul ţel călăuzitor!
Când studiem omul, spunem că este un organism extrem de complex şi inteligent iar pe
măsură ce ne îndreptăm atenţia spre organisme tot mai mici precum cele uni- sau pluri-
celulare, avem tendinţa le minimalizăm importanţa şi să spunem că sunt lipsite de inteligenţă.
Pe de altă parte, celulele (plantelor) pot capta lumina Soarelui, CO2 şi fabrica glucoză.
Punerea în practică la scară industrială a unui astfel de mecanism ar rezolva problema
energetică şi alimentară a omenirii pentru totdeauna. Partea semnificativă a acestui paradox

1
Autorii au participat în mod egal la realizarea volumului.
2
Lucrarea este destinată studenţilor din domeniul medical.
3
„Nu cunosc binele decât prin intermediul științei!“, o spunea Socrate (490-399 î.Hr.).
4
Materia vizibilă reprezintă doar 5 procente din masa / energia universului – restul reprezintă materia și energia
întunecată…
5
Shakespeare / Hamlet
5
 Biofizică
este aceea că oamenii nu pot înţelege încă pe deplin şi pune în aplicare natura energiei
electrice, chimice şi biologice pe care celulele o folosesc în tehnologia de a converti lumina
solară în hrană, folosind CO2 – toate acestea făcând parte dintr-un lanţ complex îngemănat
lumii vii.
Deci, ce este viaţa şi cum să o descifrăm? Un rezultat al hazardului? Sa zicem mai degrabă un
rezultat al unui limbaj de programare numit timp sau întâmplare ori dezordine, anticipând
puţin - entropie, în care calculatorul este universul, iar bitul primordial – alternanţa energie -
materie. Cine programează, cu ce scop? Răspunsurile depăşesc sfera acestui manual. Să
remarcăm împreună condiţiile, parametrii vieţii, adică rezultatele jocului statistic ce implică
la fel de paradoxal condiţii extrem de precise, cadrul existenţial – de exemplu suntem ~ 70%
apă într-un mediu exterior - biosfera - cu aproximativ aceeaşi compoziţie preponderent
apoasă, rezistăm într-un rezervor aerian format din 20% oxigen, o variaţie cu puțin sub 2%
pentru apa din organism (deshidratare) ne-ar sucomba, iar o modificare lejeră a procentelor
de gaz din rezervorul biosferic ne-ar fi fatală (oxidare accentuată / ardere redusă). Vom
încerca doar să urmărim unele legi fizice care guvernează viaţa, în acest spaţiu limitat ce-i
asigură perpetuarea.

6
 Biofizică
1. ELEMENTE DE FIZICA ATOMULUI ŞI MOLECULEI
Intuitiv, ideea „atomistă“ asupra materiei [1] a fost emisă la nivel filozofic încă din
antichitate. Înţelegerea şi evoluţia aspectelor teoretice au fost dezvoltate prin mai multe
modele, care s-au dezvoltat până la cele cunoscute şi fundamentate teoretic în zilele noastre
[2].
Atomul1, considerat neutru din punct de vedere electric, este element material - are deci
masă proprie – o caracteristică a fiecărui element chimic, iar pe baza informaţiilor survenite din
experimente (combinaţii chimice, soluţii electrolitice, împrăştiere cu fascicule de particule etc.)
constituenţii acestuia sunt electronii (cu sarcină electrică negativă) şi protonii (sarcină pozitivă).
Iniţial atomul era considerat o bilă – un „cozonac cu stafide“, în care componentele erau
omogen distribuite în masa acestuia.
Această ipoteză a fost infirmată de experimentele de împrăştiere cu particule  (adică
nuclee de heliu, He2+) efectuate de Rutherford la începutul secolului XX. Se constată acum că
materia are un caracter extrem de „afânat“, atomul fiind format dintr-un nucleu foarte mic, de
sarcină pozitivă, ce conţine, însă, marea majoritate a masei acestuia.
Rutherford imaginează un nou model atomic ce consideră sarcina pozitivă (protonii) ca
fiind concentrată într-un nucleu central, relativ mic faţă de volumul atomic şi înconjurată de
electroni ce orbitează în jurul lui. Pentru a asigura neutralitatea electrică a atomului, sarcina
pozitivă a nucleului (protonii) se consideră egală cu cea a electronilor din învelişul mult mai
rarefiat (Z – numărul de sarcini pozitive din nucleu adică numărul atomic al elementului chimic
sau număr de ordine în tabelul lui Mendeleev).
În continuarea modelului, pentru a completa deficitul de masă atomică constatat
experimental, se evidenţiază existenţa unei noi particule, neutre electric, având masa
aproximativ egală cu a protonului, numită neutron.
Numărul de nucleoni (neutroni + protoni) dintr-un nucleu se notează cu A şi se
numeşte număr atomic de masă (deoarece el este aproximativ egal cu masa atomului
exprimată în u.a.m.)2, aşadar numărul de neutroni dintr-un nucleu este A–Z. Proprietăţile
chimice ale atomului sunt indicate de numărul atomic Z, deci de numărul de protoni /
electroni. Nucleele care au acelaşi Z dar A diferit se numesc izotopi. Izotopii ocupă aceeaşi
poziţie în tabelul lui Mendeleev având, practic, aceleaşi proprietăţi chimice. Singura diferenţă
dintre ei este masa atomică. Toate elementele din tabelul lui Mendeleev au izotopi, dar nu toţi
izotopii sunt prezenţi în natură. De exemplu, nucleul de hidrogen (H11+) este un proton dar în

1
Atom – cea mai mică parte dintr-un element chimic care mai păstrează însuşirile chimice ale elementului
respectiv [dexonline.ro]; astfel, s-a emis ipoteza că materia este cuantificabilă, adică nu se poate divide la infinit.
2
1 u.a.m reprezintă a 12-a parte din masa izotopului de carbon (C12), valoare asimilată la 1 Dalton (mărime
tolerată – folosită impropriu la compararea mărimilor catenelor moleculare); 1 uam = (1/6.023 · 1023)g
7
 Biofizică
proporţie mică (0,015%) se găseşte în natură şi izotopul său D21+ (deuteriu) iar tritiul T31+
este în cantităţi insignifiante (practic < 0,0001%).
Deşi modelul lui Rutherford explică o serie din proprietăţile atomului, conform legilor
fizicii clasice existente le vremea respectivă, ar fi trebuit ca electronii ce orbitează în atom să
cadă efectiv pe nucleu, deoarece sarcinile electrice în mişcare accelerată emit energie
electromagnetică, deci s-ar micșora continuu energia de rotație a acestora.
Apoi, în experienţele privind descărcările electrice în gaze (aflate la presiuni joase), s-a
arătat că spectrul luminii emise era discontinuu, fiind format dintr-un număr foarte mare de linii.
Rezultatele experimentale au sugerat faptul ca aceste spectre sunt legate de structura
atomică, conform analizei spectrale a materiei.
Încercările de a găsi diverse teorii care să explice aceste rezultate au demonstrat că, în
general, legile fizicii clasice existente la acea vreme, erau incapabile să descrie fenomenele ce se
desfăşoară la nivel atomic. Menţinerea în formă clasică a legilor fizicii, aparent plauzibilă dacă
materia ar fi infinit divizibilă, s-au dovedit inadecvate.
Aceste obstacole au fost depăşite la începutul secolului al XX-lea printr-o serie de
ipoteze revoluţionare pentru acea vreme şi care au pus bazele unei noi abordări teoretice –
mecanica cuantică.

DUALISMUL UNDĂ – CORPUSCUL

Noțiunea de „undă“ reprezintă propagarea în spaţiu a energiei printr-o mişcare
oscilatorie (variația unui anumit parametru fizic).
Undele pot fi transversale (oscilaţia se propagă perpendicular pe direcţia de înaintare a
undei; de exemplu lumina – undă electromagnetică transversală) sau longitudinale (oscilaţia se
propagă paralel cu direcţia de înaintare a undei – de exemplu unda sonoră – undă mecanică
longitudinală). Viteza de propagare a undei diferă în general de viteza de oscilaţie a particulelor
materiale implicate (unda sonoră față de moleculele de aer, de ex.).
Astfel, la sfârşitul secolului al XIX-lea, în urma unor măsurători experimentale, s-a
stabilit că ipotetic există așa numitul corp negru1 ce poate emite o radiaţie electromagnetică sau
radiaţie termică. Maximul acestei emisii este independent de suprafaţa şi/sau de materialul din
care este realizat corpul, fiind însă dependent doar de temperatura termodinamică a acestuia:
E=k·T.

1
Prin definiție, un corp negru (în mod absolut) este un corp care absoarbe integral radiația, fără să reflecte sau
să transmită nici o fracțiune din energia radiației incidente. El însă poate emite radiație. Spectrul electromagnetic
al radiației emise de corpul negru depinde numai de temperatura sa absolută. În natură un asemenea obiect nu
există, el reprezentând o situație limită (un model de absorbtivitate completă) a proceselor de emisie-absorbție a
radiațiilor.
8
 Biofizică
Pentru a explica această lege, Max Planck renunţă la conceptele clasice existente până la
acea vreme şi presupune ca energia electromagnetică poate fi emisă sau absorbită numai sub
forma unor cuante de energie:
E=h·,
unde  este frecvenţa radiaţiei electromagnetice emisă de corp, iar h, o constantă universală
(constanta lui Planck):
h = 6,626 · 10-34 J·s
Considerând un astfel de corp ca fiind format dintr-un ansamblu de oscilatori - atomi
şi molecule - ce emit şi absorb radiaţie electromagnetică, energia acestuia este un multiplu
întreg de h, în concordanţă cu datele experimentale constatate.
În anul 1905, Albert Einstein ajunge la concluzia că unele aspecte ale legii lui Planck
pot fi înţelese dacă se atribuie proprietăţi corpusculare radiaţiei termice.
El consideră că radiaţia electromagnetică monocromatică soseşte în cuante de energie de
valoare h. În aceste condiţii, Einstein consideră că radiaţia electromagnetică are un caracter
corpuscular, fiind formată din fotoni de energie h, dar care nu au masă de repaus.
Astfel că, în efectul fotoelectric, la interacţiunea unui foton cu un atom, o parte din
energia fotonului va fi cedată unui electron periferic care va părăsi atomul, rezultând un ion
pozitiv. Restul energiei fotonului incident va fi preluată sub formă de energie cinetică de către
electron.
Caracterul corpuscular al radiaţiei electromagnetice permite explicarea corectă a
efectului fotoelectric. Teoria clasica electromagnetică explică fenomene privind propagarea
radiaţiei, precum cele de interferenţă sau difracţie. Se admite astfel ideea dualităţii undă-
corpuscul.
Pornind de la incapacitatea fizicii clasice de a explica unele fenomene (de exemplu
efectul fotoelectric sau radiaţia corpului negru), fizica cuantică modernă asociază fiecărei unde
o particulă fără masa de repaus1 (fotonul pentru unda electromagnetică, de ex.).
Pentru ca, mergându-se mai departe, în 1924 Louis de Broglie emite o ipoteza și mai
șocantă, conform căreia şi microparticulele în general (de ex. electronul, protonul, neutronul,
etc.) au un caracter dual, adică în anumite situaţii2 se pot manifesta ca unde. Aceste unde au fost
denumite unde de Broglie. Ipoteza este remarcabilă, ţinând cont că la vremea respectivă nu
exista o dovada experimentală în sprijinul acestei afirmaţii. Conform acestei ipoteze, lungimea
de undă a unei particule de masa m ce se deplasează cu viteza v, adică având impulsul p, este:

 = h / p = h / (m·v) .

1
Se manifesta la doar la viteze mari v  c (viteza luminii, 3 · 108 m/s).
2
Dacă viteza lor, v  c (viteza luminii, 3 · 108 m/s).
9
 Biofizică
Teoria a fost verificată folosindu-se un fascicul de electroni monoenergetici1 (de energie
și viteză constantă), incidenţi pe suprafaţa unui cristal de nichel, rezultând difracţia electronilor –
asemănător cu difracția luminii din fizica ondulatorie. S-a obținut astfel o primă dovadă a
caracterului ondulatoriu al acestor particule materiale.
Apoi, în 1929, Estermann şi Stern reușesc difracţia fluxurilor de atomi de heliu respectiv
de molecule de hidrogen pe suprafața unui cristal de fluorură de litiu.
Toate aceste experimente au permis obţinerea, în afara metodelor de difracţie cu raze X
consacrate, a unor noi metode folosite la investigarea structurii cristalelor, fără distrugerea sau
ionizarea acestora.
Spre deosebire de teoria clasică, în care orice variabilă ce caracterizează un sistem
poate fi măsurată cu o precizie – teoretic, oricât de bună, în cazul sistemelor microscopice
există o limită fundamentală a preciziei cu care mărimile pot fi măsurate.
Această limită a fost stabilită de către W. Heisenberg (în 1927), prin stabilirea unor relaţii
de nedeterminare sau incertitudine.
Pentru perechea impuls - coordonată de poziţie, această relaţie este:
x · p  ħ/2,
unde ħ = h/(2) este constanta lui Planck redusă iar x şi p sunt erorile în determinarea
poziţiei şi impulsului particulei (analog, există relația timp – energie).
Relaţiile de incertitudine demonstrează, de fapt, că dacă se încearcă interpretarea mişcării
particulelor folosind mărimi clasice (impuls, poziţie, timp, energie etc.) atunci precizia cu care
acestea pot fi specificate este limitată. Principiul incertitudinii a fost un pas important în
dezvoltarea mecanicii cuantice. Este adesea confundat cu efectul de observator2.
În concluzie se poate spune că particulele microscopice nu se comportă precum particulele
macroscopice. De aceea, mişcarea particulelor după o traiectorie clasică este un concept perimat.
Principiul Heisenberg permite stabilirea modului de abordare - clasic sau cuantic - al
fenomenului analizat.
Astfel, dacă produsul dintre energie şi timp pentru un fenomen, este comparabil cu valoarea
constantei Planck, atunci modul de abordare al acestuia trebuie să fie pe cale cuantică.
Pe de altă parte, dacă acelaşi produs este mult mai mare decât h, atunci fenomenul poate fi
analizat prin legi specifice mecanicii clasice.

1
experiment realizat în 1927 de către C.J. Davisson şi L.N. Germer.
2
Termenul „efect de observator“ se referă la schimbări pe care actul observației le va efectua asupra
fenomenului observat. De exemplu, pentru ca noi să „vedem“ un electron, trebuie ca un foton să interacționeze
cu el, iar această interacțiune va schimba calea acelui electron.
10
 Biofizică
STABILITATEA ATOMULUI. MODELUL BÖHR

Având ca punct de plecare rezultatele experimentale privind spectrul atomului de

hidrogen, Niels Böhr propune în 1913 un model simplu.
Ca şi în modelul Rutherford, Böhr presupune ca atomul de hidrogen este format dintr-un
nucleu şi un electron care se roteşte pe diferite orbite.
În contradicţie cu teoria clasica a electromagnetismului, Böhr postulează existenta unor stări
energetice bine determinate şi stabile, numite stare staţionară. Acest postulat reprezintă de fapt
prima încercare de cuantificare a energiei atomilor.
De asemenea, în cadrul aceluiaşi model, se consideră că atomii emit şi absorb energie
radiantă numai atunci când trec dintr-o stare energetică în alta.
Astfel, atunci când atomul trece dintr-o stare energetică superioara (E2) într-o stare
inferioara (E1) va emite un foton de energie h:
h = E2 - E1,
în timp ce, la trecerea inversa (E1  E2) este necesară absorbţia unui foton de aceeaşi frecvenţă.
Al treilea postulat al lui Böhr consideră că momentul cinetic orbital1 al electronului (masa
m0), datorat mişcării de rotaţie în jurul nucleului (raza r), este cuantificat (poate lua doar anumite
valori):
Ln = m0 · v · r = n h/(4) = n ħ / 2 (n = 1, 2, 3, …)

unde: m0 este masa electronului, v - viteza electronului, şi r - raza mişcării orbitale.

În felul acesta Böhr calculează nivelele de energie ale atomului de hidrogen, En:
m0 e 4

2
En = E0/n = 8 2 n 2 h 2
0

unde E0 este energia hidrogenului în stare fundamentală2.

De asemenea sunt calculate şi razele mişcării orbitale, obţinându-se pentru prima rază Böhr
a atomului de hidrogen valoarea:
a0 = 0.53Å (1 Å = 10-10m)
Chiar dacă ipotezele emise de Böhr la acea vreme erau revoluţionare, ele au fost acceptate
deoarece, folosind modelul propus, s-a reuşit pentru prima dată să se calculeze spectrul de
radiaţie electromagnetică emis de atomul de hidrogen.
Deşi modelul lui Böhr s-a dovedit a fi în concordanţă cu experimentele realizate pe atomul
de hidrogen şi pe ionii hidrogenoizi, teoria propusă nu permitea explicarea spectrelor unor atomi
mai complicaţi. De asemenea, chiar în cazul atomului de hidrogen nu a fost posibilă calcularea
intensităţii liniilor spectrale emise.

⃗L = r  p = r  m  v
1

2
-13,6 eV (energie de legătură).
11
 Biofizică
Aceasta deoarece modelul conţine încă ipoteze şi concepte din fizica clasică.

MODELUL CUANTIC AL ATOMULUI

Ipotezele emise prin considerarea modelului Böhr au captat atenţia multor fizicieni.
Ei au ajuns la concluzia că, pentru a depăşi dificultăţile acestui model, este necesară
îndepărtarea de la legile macroscopice ce guvernează teoria clasică.
Modelul cuantic al atomului reprezintă o schimbare fundamentală sub aspect grafic al
modelului atomic în comparaţie cu atomul lui Bohr. Fizicieni ca Heinsenberg, Schrödinger ori
Dirac au eliminat orbitele clasice ale electronilor şi le-au înlocuit cu orbitali, volume spaţiale
caracterizate de probabilitatea prezenţei electronilor.
Punctul culminant al studiilor din această perioadă a fost publicarea a două teorii matematic
echivalente: mecanica cuantică matriceală şi mecanica cuantică oscilatorie, fondate de W.
Heisenberg (1925), respectiv Erwin Schrödinger (1926).
Principalele caracteristici ale modelului cuantic al atomului sunt următoarele:
- starea atomului este descrisă de funcţii matematice;
- atomul este constituit din nucleu (quarcuri care formează protoni şi neutroni) şi electroni
distribuiţi în jurul nucleului;
- electronii nu se mişcă pe orbite fixe în jurul nucleului, ci ocupă orbitali cu diferite forme, în
funcţie de tipul de atom;
- orbitalul reprezintă volumul din jurul nucleului caracterizat de o mare probabilitate de a găsi
electroni;
- nivelurile de energie sunt compuse din mai multe substraturi energetice;
- nici un orbital nu conţine electroni identici (cu aceleaşi numere cuantice); (restricţia este
impusă de principiul de excluziune al lui Wolfgang Pauli).
Astfel, în loc să avem un atom „uşor de desenat”, cu orbite ordonat puse în jurul nucleului
atomic, forma norului de probabilităţi ale prezenţei electronilor în preajma nucleului este diferită
de la atom la atom; ba, mai mult, în cadrul aceluiaşi atom putem găsi mai multe tipuri de
orbitali, care înseamnă mai multe reprezentări grafice, ceea ce face imposibilă crearea unei
imagini unice asupra modului în care electronii sunt distribuiţi sau - mai superficial spus - asupra
modului în care atomul arată.
Aceste relații au stat la baza creării mecanicii cuantice, teorie fundamentală ce explică
fenomenele fizice la nivel microscopic dar și cosmologic.

ORBITALII ATOMULUI DE HIDROGEN

Aşa cum am amintit, între stările staţionare ale atomilor şi pozițiile electronilor în jurul
nucleului există o legătură directă. Pentru caracterizarea acestor poziţii se vor folosi un set de

12
 Biofizică
numere (numere cuantice) care să determine în mod unic fiecare stare staţionară posibilă pentru
un atom.
Numerele cuantice sunt:
n - numărul cuantic principal (valori posibile: numere întregi, pozitive 1,2,3,...);
stabileşte pe ce pătura se găseşte electronul respectiv (cât de departe de nucleu şi ce energie
are electronul)
l - numărul cinetic orbital (valori posibile: numere întregi 0,1,2,...n-1, unde n este
numărul cuantic principal; apare din condiţia de cuantificare a momentului cinetic şi
determină forma pe care o are orbitalul stabilind practic, distribuţia spaţială de sarcină
negativă din jurul nucleului;
ml - numărul cuantic magnetic (valori posibile: numere întregi - l, -l+1,....-1,0, 1,...l;
determină modul în care electronii interacţionează în câmpuri magnetice externe;
s - numărul cuantic de spin (valori posibile, în cazul electronilor: +1/2)
ms – numărul cuantic magnetic de spin (are două valori posibile: 1/2);
Pentru nivelul energetic cel mai scăzut există un singur orbital 1s, ce are simetrie sferică;
semnificaţia fizică constă în posibilitatea găsirii electronului cu aceeaşi probabilitate în orice
direcţie din jurul nucleului.
Acest lucru se reprezintă printr-o sfera – a cărei rază este astfel calculată, încât
probabilitatea de localizare a electronului în interiorul ei să fie 90-95%.
În cazul nivelului următor, n = 2, exista n2 = 4 orbitali diferiţi. Orbitalul 2s are tot o simetrie
sferică. Deoarece energia corespunzătoare acestei stări este mai mare, atunci şi raza acestui
orbital este de asemenea mai mare. Practic, pentru fiecare valoare a lui n, exista un orbital de tip
s ce prezintă simetrie sferica şi a cărui rază creşte odată cu n.
În ceea ce-i priveşte pe ceilalţi 3 orbitali ce corespund stării n = 2, ei se numesc 2p. Aceştia
nu au simetrie sferică, electronul găsindu-se cu o probabilitate maximă în 2 zone simetrice faţa
de nucleu şi orientate de-a lungul uneia dintre axele sistemului de referinţă.
Rezultă astfel trei orbitali, numiţi 2px, 2py, 2pz, pentru a accentua astfel orientarea după
axele OX, OY, OZ.
Chiar dacă teoria cuantică tratează electronul ca fiind distribuit cu o anumită probabilitate în
întreg spaţiul din jurul nucleului, în conformitate cu ipoteza de Broglie această particulă are şi un
caracter corpuscular. Aceasta înseamnă că electronul îşi păstrează şi proprietăţile de particulă în
mişcare. Este cunoscut faptul că orice particulă încărcată electric şi aflata în mişcare, generează
un curent electric care, la rândul sau, va genera un câmp magnetic.
Câmpul magnetic datorat mişcării electronului în jurul nucleului – mişcarea orbitală – este
reprezentat de momentul magnetic orbital, ale cărui valori sunt cuantificate. Practic, pentru

13
 Biofizică
fiecare mişcare orbitala (caracterizată de numărul cuantic l) există 2l + 1 valori ale numărului
cuantic magnetic (m).
În aceste condiţii, proiecţia momentului magnetic orbital după o axă paralelă cu intensitatea
câmpului magnetic extern, H, este:
e
z = -m 2m = -mB
0

unde ħ = h / (2), m0 - masa electronului, iar B - magnetonul Bohr.

În 1922, Stern şi Gerlach, în încercarea de a măsura momentele magnetice ale unor atomi,
au ajuns la rezultate contradictorii.
Astfel valorile calculate ale momentelor magnetice, ţinând cont de mişcarea orbitală a
electronilor, nu erau în concordanţa cu valorile obţinute experimental.
În aceste condiţii Uhlenbeck şi Goudsmit (1925) au emis ipoteza existenţei unei mişcări
suplimentare, de spin.
Considerând practic electronul ca o sferă care se roteşte în jurul axei proprii, va avea loc
generarea unui câmp magnetic – a cărui orientare va depinde de sensul de rotaţie.
De aceea, mişcarea de spin a electronului se caracterizează printr-un număr cuantic de spin
(s = 1/2), în timp ce câmpul magnetic generat se caracterizează printr-un număr cuantic
magnetic de spin ms = 1/2 (pentru cele două orientări posibile).
Astfel, proiecţia momentului magnetic de spin, după o direcţie oz, este:
e
sz =  2m = B
0

Găsirea unei soluţii în cazul atomilor cu mai mulţi electroni necesită considerarea unor
aproximaţii.
Electronii având acelaşi număr cuantic principal (n) se găsesc la aceeaşi distanţa faţă de
nucleu, având astfel aceeaşi energie, ei formând astfel un strat electronic – sau pătură.
Aceste straturi se notează cu litere mari, după cum urmează:
n = 1, 2, 3, 4, 5, … corespunde K, L, M, N, O, …
Electronii aparţinând aceluiaşi strat sunt caracterizaţi fiecare printr-un număr cuantic orbital,
l.
Toţi electronii care au acelaşi număr cuantic orbital vor forma un substrat. Ţinând cont de
valorile posibile ale lui l, fiecare strat conţine n substraturi.
Deoarece pentru fiecare valoare a lui l exista 2l + 1 valori ale numărului cuantic magnetic,
vor exista 2l + 1 posibilităţi de aranjare a electronilor pe aşa numiţii orbitali. Ţinând cont de
valorile lui l, rezultă n2 orbitali.
Deoarece electronii ce aparţin aceluiaşi orbital au deja numerele cuantice n, l, m egale, ei se
vor diferenţia practic prin numerele cuantice magnetice de spin (ms = 1/2).

14
 Biofizică
De aceea, fiecare orbital va fi ocupat de maximum doi electroni. În concluzie, fiecare strat
va conţine maxim 2n2 electroni.
Referitor la modul de aranjare a electronilor pe orbitali, notăm că aceasta se face în
conformitate cu principiul de excluziune al lui Pauli. Conform acestui principiu, într-un atom
sau o moleculă nu pot exista doi electroni care să se găsească în aceeaşi stare cuantică (toate
numerele cuantice egale).
Referitor la modul de simbolizare a substraturilor, acesta se realizează prin trei simboluri:
- primul simbol – cifră – indică numărul cuantic principal;
- al doilea, – notat cu literă mare – indică numărul cuantic orbital (conform convenţiei
prezentate într-un paragraf anterior, asemănător cazului atomului de hidrogen);
- al treilea este un exponent – cifră – ce indica numărul de electroni din substrat;
Notăm că straturile şi substraturile complet ocupate se numesc închise sau complete. Ele se
caracterizează prin absenţa momentelor totale orbitale şi de spin. Astfel, atomii care au straturi
complete nu prezintă moment dipolar1 şi nu vor atrage sau ceda uşor electroni. De aceea, unii
atomi, cum sunt, de exemplu, gazele rare, nu sunt activi din punct de vedere chimic.

SPINUL ELECTRONIC
Aşa cum s-a prezentat anterior, pe lingă mişcarea electronului în jurul nucleului, numită şi
mişcare orbitală, electronul se caracterizează şi printr-o mişcare de rotaţie proprie – de precesie
– în jurul axei sale, numita şi mişcare de spin.
Ţinând cont de legătura curent electric – câmp magnetic, cele două mişcări vor determina
existenţa şi a unor momente magnetice orbitale şi de spin.
Această mişcare suplimentară a electronului oferă explicaţia despicării unor linii de emisie
ce se observă în spectrul unor metale alcaline. Astfel, analizând linia galbenă a sodiului, cu un
spectrograf de mare rezoluţie, s-a constatat că ea este formată de fapt din două linii spectrale,
una la 588.9953nm, iar cealaltă la 589.5930nm –aşa numitul dublet al sodiului.
Aceasta înseamnă că unul dintre nivelele de energie ale electronului este scindat în două
subnivele. Ţinând cont că separarea energiilor în nivele este datorată numerelor cuantice, este
clar că era necesară introducerea unui număr cuantic suplimentar.
Această mişcare este echivalentă cu existenţa unui moment cinetic de spin, ale cărui
proiecţii după o axa oz au două valori posibile ±ħ/2, şi a unui moment magnetic de spin, ce are,
de asemenea două valori, corespunzătoare sensurilor de rotaţie ale electronului.
Valoarea absolută a proiecţiei momentului magnetic de spin se numeşte magneton:

1
Un dipol electric

este un sistem de două sarcini egale şi de semn contrar (q), caracterizat de un moment

dipolar p  q d , unde d este distanţa dintre cele două sarcini electrice, considerată de la cea negativă spre cea
pozitivă. Se măsoară în Coulomb · m.
15
 Biofizică
e
B = 2m
0

Deşi această valoare a fost pentru prima dată calculată de Ştefan Procopiu şi publicata în
1913, ea a fost găsită ulterior şi de fizicianul Niels Böhr. Ţinând cont ca ideile lui Böhr erau larg
răspândite în lumea fizicienilor şi chimiştilor din acea perioadă, din păcate a fost adoptata
denumirea de magneton Böhr.
De asemenea, pe baza mişcării de spin, au fost explicate şi structurile de multiplet ale
liniilor spectrale.
Considerarea acestei mişcării a explicat şi multe din fenomenele magnetice ce
caracterizează materialele feromagnetice.
Chiar dacă mişcarea de spin nu are un corespondent clasic, adică nu poate fi explicata prin
considerarea unor mişcări macroscopice, spinul a fost justificat din punct de vedere teoretic de
către Dirac.

NIVELE ENERGETICE MOLECULARE

Dacă în cazul atomilor nivelele energetice sunt datorate numai configuraţiei electronice,
în cazul unei molecule stările energetice sunt mai complexe. În principiu în cazul moleculelor
trebuie ţinut cont de două tipuri de mişcări:
 Mişcarea electronilor în jurul nucleelor (rapidă în comparaţie cu mişcarea nucleelor)
 Mişcarea nucleelor (mult mai lentă decât cea a electronilor)
Aceste două mişcări vor da naştere la tipuri diferite de nivele de energie: nivele
electronice pentru primul caz şi nivele de rotaţie şi de vibraţie pentru cel de-al doilea caz.
Pentru cel de-al doilea caz intervin parametrii noi legaţi de poziţiile nucleelor. Considerând o
moleculă formată din n atomi, configuraţia acesteia este cunoscută dacă ştim toate cele 3n
coordonate ale fiecăreia. Spunem, în acest caz, că molecula are 3n grade de libertate. Oricât
de complexă ar fi mişcarea moleculei, în cadrul mecanicii se arată că mişcarea poate fi
descompusă în: translaţie a centrului de masă al moleculei, rotaţie în jurul a 3 axe
perpendiculare şi vibraţii ale atomilor constituenţi.
Ţinând cont de numărul de coordonate ce descriu o astfel de mişcare, rezulta:
i) mişcarea de translaţie este descrisă de trei grade de libertate;
ii) mişcarea de rotaţie este descrisa de 3 grade de libertate (molecula neliniară, sau 2 grade
în cazul moleculei liniare). În cazul moleculei lineare, rotaţia în jurul axei proprii nu schimbă
configuraţia moleculei, rămânând astfel numai două grade de libertate de rotaţie.
iii) restul gradelor de libertate: 3n - 5 (moleculă lineară), 3n - 6 (moleculă neliniară) –
aparţin mişcării de vibraţie a moleculei.
În aceste condiţii energia totală a unei molecule devine:
16
 Biofizică
E = E trans + E rotație + E vibrație + E electronilor
Dintre acestea, energia de translaţie este singura care nu este cuantificată, astfel încât
tranziţiile între nivelele energetice moleculare au loc datorită modificării mişcării de rotaţie,
vibraţie şi a configuraţiei electronice.

SPECTRE MOLECULARE
Spectrele moleculare descriu modul în care o moleculă absoarbe sau emite energie la
trecerea dintr-o stare în alta. Pentru cele trei tipuri de nivele vorbim de trei tipuri de spectre
În cazul rotaţiei, diferenţa de energie dintre nivele poate fi absorbită şi de la o radiaţie
electromagnetică de frecventa , caz în care procesul se numeşte absorbţie radiativă. După
încetarea excitaţiei moleculele pot trece pe nivele inferioare, emiţând un foton de frecventă ,
proces numit emisie radiativă. În ambele cazuri are loc relaţia:
h = Ej - Ej’
unde Ej > Ej'.
Mărimile inverse lungimilor de unda, adică -1 (=  ) se numesc numere de unda.
~

Energia necesară tranziţiilor între nivelele de rotaţie moleculare, se situează în

domeniul microundelor. Metoda ce are la bază absorbţia radiaţiei din acest domeniu se
numeşte spectrometrie de microunde şi este folosita la măsurarea distanţelor interatomice ale
unor molecule.
Ţinând cont că energia de vibraţie este mult mai mare decât cea de rotaţie, înseamnă
că molecula poate absorbi un foton de energie mai mare decât cea corespunzătoare diferenţei
dintre două nivele de vibraţie.

Ev' + Ej
Ev'
Ev'
h h'

Ev
Ev
(a) (b)
h = Ev' - Ev h = Ej + Ev' - Ev

Tranziţie energetică: a) vibraţie pură; b) vibraţie cuplată cu rotaţie

Nivele energetice de rotaţie-vibraţie

Numerele de undă ce corespund acestor maxime depind de modul de vibraţie al

grupării chimice, ce intră în componenta moleculei. De aceea poziţia acestor maxime permite
identificarea unui compus chimic. Metoda ce are la baza obţinerea acestui spectru se numeşte

17
 Biofizică
spectroscopie de absorbţie în IR, fiind o metoda frecvent utilizata la analiza calitativa a
compuşilor chimici.
În cazul tranziţiilor electronice, excitarea electronilor pe nivele de energie superioare
necesită energii cu mult mai mari decât în cazul nivelelor de rotaţie - vibraţie. Orbitalii
moleculari pot fi obţinuţi prin combinarea orbitalilor atomici prin metoda LCAO-MO (linear
combination of atomic orbitals) şi dau informaţii despre starea posibilă a moleculei.
Benzile de absorbţie ce se obţin în urma acestor tranziţii, numite şi spectre
electronice, sunt folosite la analiza calitativă dar mai ales cantitativa a unor compuşi chimici.
Metoda experimentală ce permite obţinerea acestor benzi se numeşte spectrometrie de
absorbţie în ultraviolet şi vizibil UV-VIS, ea fiind frecvent folosită în cadrul laboratoarelor de
analiză structurală.
Energia mare a radiaţiilor din acest domeniu spectral face ca în urma tranziţiilor să
aibă loc o slăbire a legăturii sau chiar o rupere a ei. De aceea, în urma excitării electronice,
distanţa interatomică, adică geometria moleculei în stare finală, poate fi diferită de cea
iniţială. Există, în cadrul mecanicii cuantice, un principiu ce limitează în general tranziţiile ce
modifică geometria moleculei. Este vorba despre principiul Franck-Condon. Conform acestui
principiu au o probabilitate maximă acele tranziţii în urma cărora distanţele interatomice în
starea iniţială şi finală sunt aceleaşi.
Structura mult mai complexă a moleculelor, în comparaţie cu atomii, conferă
spectrelor moleculare particularităţi deosebite de cele atomice. Astfel, nivelele energetice ale
unei molecule se compun din nivele energetice de rotaţie, vibraţie şi electronice. Ca şi
atomul, molecula poate trece de pe un nivel energetic pe altul, prin absorbţia unei cuante de
energie egală cu diferenţa energiilor dintre cele două stări între care are loc tranziţia.
În funcţie de natura nivelelor energetice implicate în tranziţie, spectrele pot fi:
electronice (situate în domeniul vizibil şi ultraviolet), de vibraţie (situate în infraroşu apropiat
şi mijlociu); de rotaţie (situate în infraroşu îndepărtat şi regiunea microundelor).
Deoarece Eel. >> Evibr. >> Erot., la tranziţii la care intervin nivele superioare de
energie apar simultan tranziţii care implică nivele inferioare, ceea ce conferă spectrelor
moleculare un caracter complicat. De exemplu, tranziţia între două stări de vibraţie este
întotdeauna însoţită de tranziţii de rotaţie, iar tranziţiile electronice sunt însoţite de cele de
vibraţie şi rotaţie. Înseamnă deci că spectrele de absorbţie în infraroşu (apropiat şi mijlociu)
sunt nişte spectre de vibraţie - rotaţie. Ele se obţin atunci când starea electronică a moleculei
nu se schimbă (∆Eel = 0) şi sunt formate din benzi izolate (Evibr. dat) care se descompun în
linii discrete (corespunzătoare diferitelor ∆Erot. pentru un ∆Evibr. dat). Spectrele de absorbţie
în infraroşu îndepărtat sunt spectre de rotaţie pură. Ele se obţin dacă ∆Eel. = 0, ∆Evibr. = 0 şi
sunt formate din linii discrete ce corespund diverselor valori ∆Eel.
18
 Biofizică
LEGĂTURI MOLECULARE
Din punct de vedere energetic condiţia principală ce trebuie îndeplinită este ca după
formare, energia (starea) moleculei formate sa fie mai mica decât suma energiilor
componenţilor luaţi separat; altfel, dacă se formează, molecula este instabilă.
Tipurile de legături moleculare cele mai cunoscute sunt:
a) legături covalente;
b) legături ionice;
c) legături de hidrogen;
d) legături van der Waals;
e) legături metalice

Legăturile covalente sunt legături obţinute prin întrepătrunderea orbitalilor electronici. Apar
atunci când atomii (caracter electronegativ) constituenţi au electroni neîmperecheaţi în
păturile de valenţă. Legăturile covalente sunt legături puternice (tărie datorată
întrepătrunderii orbitalilor de ordinul a zeci÷sute de kcal/mol), direcţionale (se realizează pe
direcţia pe care se întrepătrund orbitalii), saturabile (un orbital se poate întrepătrunde doar cu
un alt orbital şi nu cu mai mulţi).
Un proces deosebit de important pentru posibilităţile multiple ale atomului de C de a
forma legături este procesul de hibridizare. De exemplu, în molecula CH4, atomul de C
formează 4 legături echivalente; (structura moleculei este tetraedrică) cu 4 atomi de H în
cele patru colturi ale tetraedrului regulat . Conform configuraţiei atomului de carbon şi a
atomului de hidrogen cele patru legături nu ar trebui să fie echivalente: una este între doi
orbitali s (unul de la C şi unul de la H) iar celelalte trei sunt între alţi orbitali (p de la C şi
orbitali s de la H).
În acest caz vorbim de o hibridizare sp3: un „amestec“ în care intră trei orbitali de tip
p şi unul de tip s. Aceştia se combină obţinându-se patru orbitali de tip hibrid.
Asemănător se formează hibridizările sp2 şi sp.
O altă remarcă ce trebuie făcută este că în cazul „amestecului“ de orbitali ai legăturii
covalente, dacă unul dintre constituenţi are un caracter mai puternic electronegativ decât
celălalt, putem vorbi de o moleculă polară. Acest fapt înseamnă ca o parte a moleculei
are o sarcină pozitivă (partea care atrage mai puţin electronii) iar cealaltă negativă.
Molecula este, în ansamblu, neutră dar sarcina nu este uniform distribuită (în interiorul
moleculei apare un moment de dipol electric).

Legăturile ionice au în principiu un caracter electrostatic obţinut din cedarea şi acceptarea de

electroni între atomi. Între doi ioni se manifestă o forţă de atracţie electrostatică, tăria ei
19
 Biofizică
putând fi estimată pe baza interacţiunilor electrice. Nu este o legătură direcţională, deoarece
câmpul electric al unei sarcini electrice nu are o direcţie preferenţială şi nu este nici
saturabilă deoarece un ion poate interacţiona, în acelaşi timp, cu un număr nelimitat de alţi
ioni. Sunt deci legături nedirecţionale şi nesaturabile.

Legăturile van der Waals se datorează interacţiei momentelor dipolare a două molecule.
Trebuie evidenţiat faptul ca acest moment există chiar şi între moleculele perfect simetrice şi
care nu au un moment dipolar permanent. În acest tip de molecule pot apărea momente
dipolare instantanee1 ale moleculei respective. Legăturile van der Waals sunt legături de
atracţie la distanţă medie şi de respingere la distanţă foarte mică. Nu sunt legături
direcţionale şi saturabile.

Legăturile (punţile) de hidrogen se formează între un atom de hidrogen, care este deja
implicat într-o legătură covalentă, şi un alt atom ce are caracter electronegativ, atom ce face
parte, la rândul lui, dintr-o legătură covalentă. Se datorează caracterului nesimetric (polar) al
legăturii ce implică un atom de hidrogen şi un alt atom electronegativ; caracter ce implică
apariţia unei distribuţii nesimetrice de sarcină şi deci a unei interacţii de tip electrostatic între
hidrogenul, parţial pozitiv şi atomul, parţial negativ, aparţinând celeilalte molecule. Este o
legătura saturabilă şi direcţională.

Legăturile metalice sunt legături create de „punerea în comun“a electronilor de conducţie de

către atomi cu un caracter electropozitiv puternic. Nu au o influenţă directă asupra materiei
vii dar se regăsesc în multe materiale folosite în domeniul medical.

1
chiar dacă media pe o perioadă de timp a distribuţiei de sarcină în moleculă este nulă, pe perioade foarte scurte
pot exista distribuţii nesimetrice de sarcină care pot da naştere unor momente dipolare instantanee.
20
 Biofizică
2. NOŢIUNI DE TERMODINAMICĂ
Termodinamica studiază transferul căldurii între sistemele - termodinamice. Se
preferă o abordare statistică, considerând mărimile medii ce caracterizează sistemul, precum
viteza pătratică medie - presiunea, energia cinetică medie, energia internă, etc.
Prin sistem termodinamic vom înţelege un ansamblu de componente aflate în
interacţiune, delimitat de mediul extern printr-un perete real sau virtual. Sistemul
termodinamic este sistemul macroscopic alcătuit dintr-un număr foarte mare de particule (de
ordin molar, adică ~1023 molecule, atomi, ioni etc.), aflate în interacţiune energetică atât
între ele cât şi cu mediul exterior. Ca exemplu – un gaz într-un recipient, o soluţie într-un
pahar, o celulă vie sau un întreg organism.
Parametrii de stare care descriu sistemul termodinamic şi care depind doar de aceste
mărimi medii, deci nu depind de mărimea sistemului se vor numi parametrii intensivi (de
exemplu temperatura, T şi presiunea, p). Parametrii care depind de mărimea sistemului sunt
aditivi (valoarea lor pentru sistem este suma valorilor pentru subsistemele componente – de
ex. volumul, V, numărul de moli, , energia internă, U, etc.) şi se numesc parametrii
extensivi.
Parametrii de stare nu sunt independenţi, între ei se stabileşte o relaţie numită ecuaţia
termică de stare: pV = υRT unde R = 8,31 J/(mol · K) este constanta universală a gazelor.
Organismele vii sunt în continuă interacţiune cu mediul lor înconjurător prin
schimburi permanente de energie şi materie. Diferitele forme de energie sunt convertibile
dintr-una într-alta prin procese fiziologice diverse. Putem spune că termodinamica studiază
relaţiile dintre diferitele tipuri de energie (căldură, lucru mecanic), în timp ce termodinamica
biologică, o ramură a termodinamicii, are ca obiect de studiu transformările energetice în
sistemele biologice. Formalismele şi legile termodinamicii sunt general valabile şi constituie
baza înţelegerii fenomenelor cu o importanţă fiziologică esenţială cum ar fi difuzia, osmoza,
transportul membranar, echilibrul chimic etc.
Din punct de vedere termodinamic sistemele biologice, incluzând corpul omenesc,
sunt sisteme deschise (schimbă cu exteriorul atât energie cât şi substanţă) aflate departe de
echilibru (parametrii sistemului nu sunt constanţi nici în spaţiu nici în timp). Datorită
faptului că stările sistemului termodinamic sunt stări de neechilibru transformările ce se
produc în sistemele biologice sunt, întotdeauna, ireversibile. Pentru corpul uman
transformările sunt şi izoterm - izobare (temperatura corpului este constantă (~ 37°C) iar
presiunea este de o atmosferă).
Sistemele termodinamice sunt deschise dacă schimbă cu exteriorul atât energie cât şi
substanţă, închise când schimbă cu exteriorul numai energie şi izolate dacă nu au nici un fel
de schimburi cu exteriorul (acum sunt separate de exterior prin pereţi adiabatici, de exemplu
21
 Biofizică
termosul). Sistemul izolat este o abstractizare, caz limită, util numai pentru simplificarea
unor raţionamente. În natură nu există sisteme izolate propriu. De reţinut că sistemele vii
sunt sisteme deschise!
Energia reprezintă cel mai important concept din termodinamică şi reprezintă
capacitatea unui sistem de a efectua lucru mecanic1.
Există mai multe forme de energie: energia cinetică – dată de mişcarea de translaţie
sau de rotaţie a unui obiect; energie termică – capacitatea unui sistem de a efectua lucru
mecanic datorită vitezei sale şi este legată de mişcarea continuă şi dezordonată a particulelor
ce formează un corp ( de reţinut că temperatura este măsura energiei termice); energia
chimică – dată de tăria legăturilor chimice, la ruperea acestora; energia electromagnetică –
transportată de undele electromagnetice (fotoni); energia potenţială – ce apare din
interacţiunea dintre un sistem şi un câmp electromagnetic sau gravitaţional.
Toate mărimile energetice (energie, căldură, lucru mecanic dar şi energie internă,
entalpie, energie liberă) au ca unitate de măsură în sistemul internaţional Joul-ul.
Exemple de conversie a diferitelor tipuri de energie în sistemele vii: - energia
câmpului electromagnetic poate fi convertită în energie chimică şi apoi electrică (analizorul
vizual), energia mecanică în energie chimică şi apoi electrică (sistemul auditiv), energia
chimică în energie mecanică (contracţia musculară).
Energia internă, U, a unui sistem este dată de suma energiilor particulelor
componente excluzând energiile potenţiale date de interacţiunile cu câmpurile externe.
Contribuţia unei singure particule la energia internă totală a unui sistem este dată de
următorii termeni:
E particulă = Ec (Translaţie / Rotaţie / Vibraţie) + E electron + EP
unde energiile cinetică de translaţie, rotaţie ori de vibraţie sunt energii mecanice de mişcare,
E electron este energia stărilor electronice şi Ep conţine energiile potenţiale de interacţiune
dintre moleculele sistemului. Reunind, rezultă energia internă a sistemului considerat.
U =  Eparticulă
Se pot defini şi două forme de schimb de energie dintre sistem şi mediul exterior,
căldura şi lucrul mecanic:
Cantitatea de căldură, Q, reprezintă variaţia energiei interne – prin mişcări
dezordonate ale moleculelor (agitaţie termică), iar lucrul mecanic, L, variaţia energiei
interne prin mişcări ordonate la scară macroscopică (variaţii de volum contra unei presiuni
exterioare, variaţii de suprafaţă contra unei tensiuni superficiale, transport de sarcină
electrică într-o diferenţă de potenţial etc.).

1
Lucrul mecanic este o formă ordonată a transferului energetic între două sisteme termodinamice.
22
 Biofizică
Pentru un sistem, convenţia de semn – în concordanţă cu conservarea energiei
sistemului, este sugerată în imaginile de mai jos:

Căldura poate fi exprimată cu ajutorul coeficienţilor calorici: căldură specifică 1 c,

căldură molară C, capacitate calorică C (toţi acești coeficienţi definesc căldura schimbată în
condiţiile în care există variaţie de temperatură) şi căldura latentă specifică λ (cu ajutorul
căreia se exprimă căldura schimbată de sistem cu mediul exterior în condiţiile schimbării
stării de agregare, reprezentând o măsură a energiei potenţiale interne a unităţii de masă).
Convenţional, căldura se mai poate exprima în calorii2 unde 1 cal.= 4,18J. Este bine
de amintit că unitatea de măsură ce indică valoarea energetică a unui aliment se exprimă în
calorii nutriţionale sau alimentare iar 1 cal.a = 1000 cal. = 1 kcal.
Lucrul mecanic, dL, efectuat de către sau asupra unui sistem aflat la presiunea p, care
îşi va modifica volumul cu o variaţie infinitezimală dV este:
dL = p · dV
Studiul sistemelor termodinamice poate fi abordat din două direcţii: termodinamica
clasică, ce descrie sistemul folosind nişte observabile macroscopice măsurabile numite
parametrii termodinamici, caracterizând astfel sistemul din punct de vedere fenomenologic şi
teoria cinetico-moleculară care descrie sistemul termodinamic pornind de la proprietăţile
microscopice ale particulelor constituente, mediind proprietăţile acestora, oferind astfel o
interpretare statistică a parametrilor termodinamici clasici şi a relaţiilor dintre aceştia.
Un sistem termodinamic poate trece dintr-o stare termodinamică într-altă stare, prin
modificarea în timp a parametrilor termodinamici în urma unui proces termodinamic.
Procesele termodinamice pot fi: reversibile - dacă se schimbă semnul de variaţie a
parametrilor termodinamici, sistemul evoluează de la starea finală spre starea iniţială pe
acelaşi drum pe care a evoluat în transformarea primară – acestea sunt procese cvasistatice3;
ireversibile – sunt, în general, procese necvasistatice; revenirea la starea iniţială (dacă este
posibil) se face pe alt drum şi pe seama unei intervenţii din exterior (nu poate decurge de la

1
definită pe unitatea de masă;
2
O calorie reprezentând unitatea de măsură egală cu cantitatea de căldură necesară unui gram de apă distilată
pentru a-i varia temperatura cu un grad, de la 14,5 la 15,5°C: Q = m·ca·t (este numeric egală cu căldura
specifică a apei distilate, exprimată în grame, în jurul valorii de 15°C)
3
în orice moment sistemul este în echilibru termodinamic;
23
 Biofizică
sine). Transformarea ireversibilă poate decurge de la sine doar într-un singur sens; procese
ciclice – acum starea finală şi starea iniţială ale sistemului sunt identice; aceste procese pot
fi ireversibile sau reversibile.
Principiul zero al termodinamicii afirmă că două sisteme aflate în echilibru
termodinamic cu al treilea, vor fi în echilibru termodinamic şi între ele.
Este echivalent cu enunţul „Un sistem termodinamic situat în condiţii externe
invariabile în timp va atinge, după un timp suficient de lung, o stare de echilibru
termodinamic“.
Acest principiu este folosit pentru măsurarea temperaturii sistemelor termodinamice
(termometrie).
Temperatura este o măsură a energiei cinetice medii de agitaţie termică. Ea nu poate
fi măsurată direct şi va fi măsurată, indirect, prin măsurarea unui parametru ce depinde de
ea. Poate fi exprimată în grade Kelvin, grade Celsius, Fahrenheit etc., între care există în
general o legătură liniară, de ex. T(K) = 273,15 + t (°C).
Uzual, în termometrele cu lichid (mercur sau alcool), se măsoară lungimea coloanei
de lichid care este proporţională cu temperatura. Pentru aceasta rezervorul termometrului
trebuie pus în contact cu sistemul a cărei temperatură vrem să o determinăm. Trebuie să
aşteptăm un timp pentru a se realiza echilibrul termic. Cum masa lichidului din rezervorul
termometrului este mică, temperatura de echilibru va fi cea a corpului iar lungimea coloanei
de lichid va fi proporţională cu aceasta. Există însă şi dispozitive care permit măsurarea,
practic, instantanee a temperaturii. Astfel de dispozitive, cum ar fi termocuplul, termistorul
pirometrul, etc. folosesc modificarea unui parametru electric (tensiunea, rezistenţa) în
funcţie de temperatură. Pentru măsurarea corectă a temperaturii trebuie asigurat un contact
ferm între senzorul de temperatură şi corpul a cărei temperatură dorim să o determinăm
precum şi asigurarea timpului de contact necesar atingerii echilibrului termic.
Organismul uman este considerat termostatat deci există un mecanism de
termoreglare (se menţine o temperatură constantă de aproximativ 37°C). Menţinerea
temperaturii se face cu consum energetic. Întrucât iarna pierderile energetice sub formă de
căldură spre exterior sunt mai mari, şi aportul energetic prin alimente trebuie să fie mai
mare. Un mecanism de apărare a organismului în cazul unor infecţii este creşterea
temperaturii pentru activarea unor mecanisme imunologice ce nu acţionează eficient la 37°C
dar şi pentru blocarea sau măcar încetinirea proceselor metabolice ale celulelor
(microorganismelor) ce au produs infecţia. În cazul în care corpul se încălzeşte local,
efectele depind de temperatură. Până la 40ºC, practic, nu se produc nici un fel de modificări
ireversibile. Peste 60ºC apar modificări ireversibile grave cum ar fi coagularea sângelui,
scurtarea ireversibilă a colagenului, denaturarea proteinelor (modificări structurale
24
 Biofizică
ireversibile) apariţia trombusurilor (cheagurilor) sanguine. La 100ºC fierbe apa din ţesuturi
şi celule ceea ce poate duce pur şi simplu la explozia celulelor. La temperaturi mai mari
ţesuturile sunt carbonizate. La temperaturi scăzute procesele metabolice sunt încetinite sau
chiar stopate.
Pe de altă parte, tremuratul la temperaturi scăzute reprezintă un reflex al
organismului prin care acesta încearcă să producă căldură prin provocarea de contracţii
musculare. Când afară e frig, receptorii din piele transmit această informaţie către creier,
care ştie că trebuie să ia măsuri şi le semnalează acest lucru muşchilor. Aceştia se contractă
şi se relaxează cu rapiditate producând ceea ce noi numim tremurături.
La un moment dat încep să ne „clănţănească“ şi dinţii, pentru că şi muşchii de la
nivelul feţei „lucrează“ la fel de intens, mişcând mandibula.
Se poate întâmpla să tremuri şi să ai frisoane atunci când ai febră. Cum e posibil să
tremuri când, de fapt, temperatura corpului e mai mare decât ar trebui? Febra
„păcăleşte“ creierul. Prin comparaţie cu temperatura corporală, cea a mediului pare mai
mică decât ar trebui, iar creierul crede că este frig. Frisoanele nu fac decât să ridice febra şi
mai mult. Doar că efectul este benefic, până la un punct. Creșterea cu câteva grade a
temperaturii distruge celulele, mai ales cele invazive (microorganismele patogene și
activează sistemul imun), patologice1. Doar că procesul trebuie stopat, dacă este de lungă
durată și creșterea temperaturii este semnificativă, deoarece se pot distruge celulele
țesuturilor propriului corp.
Principiul I al termodinamicii sau primul principiu al termodinamicii este un
principiu al conservării energiei, conform căruia căldura schimbată de un sistem cu mediul
său exterior este transformată în variaţie de energie internă şi lucru mecanic. Q = ∆U + L
unde ∆U reprezintă variaţia energiei interne a sistemului, Q reprezintă căldura schimbată de
sistem cu mediul exterior (pozitivă dacă este primită de sistem şi negativă dacă este cedată
de către sistem), iar L reprezintă lucrul mecanic schimbat de sistem cu mediul exterior
(pozitiv dacă este efectuat de către sistem şi negativ dacă este efectuat asupra sistemului).
Dacă sistemul este izolat: ∆U = 0. Dacă transformarea este ciclică, de asemenea: ∆U
= 0. În cursul transformărilor chimice, variaţia energiei interne poate fi măsurată în mod
practic prin intermediul schimbului de căldură al sistemului considerat cu exteriorul, atunci
când acesta nu efectuează nici un lucru mecanic, volumul său rămânând constant (într-un
proces izocor). Energia internă este o funcţie de stare, deoarece variaţia sa depinde doar de
starea inițială şi finală a sistemului, în timp ce căldura şi lucrul mecanic sunt funcţii de
proces. Conform primului principiu al termodinamicii este imposibil de construit un

1
Principiul este același cu cel din termoterapie, când încălzirea locală este gândită să distrugă celulele tumorale.
25
 Biofizică
perpetuum mobile de speţa I, un sistem care să furnizeze lucru mecanic fără consum de
energie.

Sistemele biologice sunt sisteme termodinamice deschise în care au loc procese

biologice ireversibile, ciclice. În funcţie de vârstă, stare fiziologică şi de alte diferite
condiţii, energia internă a organismelor vii poate să crească sau să scadă, în urma schimbului
de energie cu mediul lor exterior, iar aplicarea corectă a primului principiu al
termodinamicii pentru acestea se face pentru sistemul format din organismul respectiv şi
mediul său înconjurător.
Aplicând principiul I în cazul unui organism, la bilanţul energetic al organismului, se
poate stabili că:
Energia (preluată din mediu) = Lm (efectuat) + Căldura degajată + Energia depozitată.
Testul clinic al intensităţii metabolismului bazal, prin care se stabileşte valoarea de
referinţă la care să fie raportat efectul diferiţilor factori care influenţează metabolismul
energetic, este un exemplu de asemenea bilanţ în condiţii simplificate.
Subiectul este în repaus (nu efectuează lucru mecanic) şi nu a mâncat 12 ore (nu
preia energie din mediu). În acest caz, bilanţul energetic se poate scrie:
Căldura degajată = - Energia depozitată = Energia utilizată
Energia eliberată în această stare este suficientă doar pentru funcţionarea organelor
vitale. Intensitatea metabolismului bazal descreşte cu vârsta şi cu pierderea masei
musculare.
Principiul al II-lea al termodinamicii (principiul creşterii entropiei) afirmă că
niciodată într-o transformare ciclică nu este posibilă transformarea integrală a căldurii
primite de sistem în lucru mecanic. Cu alte cuvinte, nu este posibilă funcţionarea unui
26
 Biofizică
perpetuum mobile de speţa a II-a. Randamentul cu care o maşină termică (o transformare
termodinamică ciclică parcursă în sensul acelor de ceasornic) transformă căldura primită din
exterior, în lucru mecanic, este întotdeauna subunitar. Dacă primul principiu al
termodinamicii este doar o lege de conservare a energiei, neindicând sensul de desfăşurare a
proceselor ireversibile din natură, cel de-al doilea principiu cunoscut şi drept principiul
creşterii entropiei, indică sensul spontan de desfăşurare a proceselor termodinamice.
Procesele ireversibile care se desfăşoară spontan în sistemele termodinamice izolate au acel
sens care duce la creşterea entropiei.
Pentru a explica pierderile de energie, precum şi modul de desfăşurare a proceselor
spontane, introducem o nouă mărime fizică numită entropia, S. Entropia este un parametru
de stare care măsoară gradul de dezordine a unui sistem termodinamic. Există o abordare
macroscopică (Clausius) şi o abordare microscopică (Boltzmann) pentru definirea cantitativă
a entropiei.
Conform abordării macroscopice, dacă o cantitate de căldură ∆Q este absorbită
reversibil de către un sistem, la temperatura T (izoterm), se defineşte o funcţie de stare S,
care creşte cu S, în modul următor: S = ∆Q / T.
Conform interpretării statistice a lui Boltzmann, entropia exprimă gradul de ordonare
a ansamblului de particule din care este alcătuit un sistem. Considerând că N particule
identice distribuite pe M nivele energetice distincte, câte Ni pe fiecare nivel, entropia
sistemului va fi:

unde k = 1,38 ⋅ 10-23 J/K (constanta lui Boltzmann sau R/NA), iar Ni/N=pi - probabilitatea de
ocupare a nivelului i, cu Ni = N (atunci când N este foarte mare). În funcţie de
probabilitatea de ocupare a nivelului se poate scrie:

Într-un sistem foarte ordonat sunt posibile foarte puţine stări, doar câteva probabilităţi sunt
diferite de zero şi S va avea o valoare foarte mică. Într-un sistem dezordonat însă, există o
distribuţie haotică a particulelor, numărul de stări posibile este foarte mare şi S va avea o
valoare maximă. Pentru un sistem total dezordonat N1 = N2 = ... = Ni = 1, şi în acest caz:
S = k · ln N

27
 Biofizică
N reprezintă probabilitatea termodinamică de ocupare a stării adică numărul maxim de
aranjamente ale particulelor care dau aceeaşi stare (numărul de microstări compatibile cu o
stare dată).
În cazul unui sistem perfect ordonat (cristal perfect) însă, există un singur mod de
ocupare al microstărilor compatibile cu macrostarea Ni ↔ N, probabilitatea de ocupare,
pi = 1, adică S = - k ln 1 = 0.
Astfel, în această ordine de idei, principiul al III-lea al termodinamicii afirmă că
entropia unui sistem perfect cristalizat la temperatura de 0 K (zero absolut) este nulă, fiind
posibil un singur mod de ocupare al macrostării de către microstările sistemului perfect
îngheţat.
Stările sistemelor termodinamice [3]:
Starea de echilibru termodinamic este caracterizată de următoarele
proprietăţi: - parametrii de stare sunt constanţi în timp; - parametrii intensivi sunt constanţi
în spaţiu (omogenizare); - dezordinea este maximă (entropia termodinamică este maximă); -
schimburile de energie şi substanţă, atât între componentele sistemului, cât şi cu mediul
înconjurător încetează; - producerea de entropie încetează.
Starea staţionară se caracterizează prin următoarele: - parametrii locali sunt
constanţi în timp; - parametrii intensivi nu sunt constanţi în spaţiu; - schimburile de
substanţă şi energie între componentele sistemului şi cu mediul extern nu încetează; -
producerea de entropie este minimă, fără a fi egală cu zero.

TERMODINAMICA PROCESELOR IREVERSIBILE

Termodinamica clasică se ocupă cu relaţiile existente între parametrii unui sistem
atunci când acesta se găseşte în stare de echilibru termodinamic, deci când nu se desfăşoară
nici un fel de proces, sau atunci când sistemul trece printr-o succesiune continuă de stări de
echilibru, suferind o transformare reversibilă. Procesele reversibile sunt ideale.
Toate sistemele biologice sunt sisteme termodinamice deschise, în care au loc
permanent schimburi de substanţă şi energie cu exteriorul, aceste schimburi fiind procese
ireversibile. Datorită acestui fapt, aplicarea efectivă a termodinamicii în biologie a fost
posibilă numai după apariţia termodinamicii proceselor ireversibile.
Entropia în procesele reversibile
Pentru sistemele în care au loc procese reversibile, variaţia entropiei este determinată
numai de schimbul de căldură cu exteriorul. În cazul unui astfel de proces, conform teoriei
macroscopice de definire a entropiei, putem scrie:

28
 Biofizică

Vom considera un sistem izolat, format din două subsisteme A şi B aflate în contact
termic, la aceeaşi temperatură T. Datorită fluctuaţiilor termice este posibil ca temperatura
subsistemului B să scadă cu o cantitate infinitezimală dT şi, ca urmare, va avea loc un
transfer de căldură dQ de la A la B. Fluctuaţiile termice pot determina ca temperatura
corpului B să crească cu o cantitate infinitezimală dT şi, ca urmare, va avea loc un transfer
de căldură tot dQ, dar în sens invers. A avut loc astfel un proces reversibil. Variaţia de
entropie datorată schimbului de căldură ce are loc în interiorul sistemului izolat poate fi
scrisă:

adică, variaţia totală de entropie în cazul proceselor reversibile ce au loc într-un sistem izolat
este nulă: dS = 0

ENTROPIA ÎN PROCESELE IREVERSIBILE

În cazul proceselor reale (ireversibile), variaţia entropiei sistemului este întotdeauna
mai mare decât cea produsă de schimbul de căldură: dSirev > (dQ/T)rev.
Putem demonstra acest lucru folosind un experiment similar celui anterior. Punem în
contact termic două corpuri cu temperaturi T1 şi T2 (T1 > T2) diferite, izolate de mediul
exterior. Pentru atingerea echilibrului termic dintre cele două corpuri este nevoie de un
transfer de căldură de la corpul mai cald către corpul mai rece (de la A la B). Deoarece este
imposibil un transfer invers fără intervenţie din exterior, procesul invers este imposibil,
aşadar ireversibil. Entropia corpului B creşte cu dSB = dQ/T2 iar a corpului A scade cu dSA =
-dQ/T1 Variaţia entropiei interne a întregului sistem va fi dată de suma celor două:
dSi = dSA + dSB = -dQ/T1 + dQ/T2 > 0
Dacă sistemul nu este izolat de mediul exterior va exista şi un schimb de entropie cu
exteriorul dSe. Prin urmare, variaţia entropiei unui sistem în care au loc procese ireversibile
constă din schimbul de entropie cu exteriorul dS e, datorită schimburilor de căldură dQirev şi
din producerea de entropie în sistem dSi datorită ireversibilităţii proceselor care au loc în el
dQ /T.
dS = dSe + dSi
cu condiţia ca dSi > 0.
Dacă sistemul este izolat dSe = 0, dS = dSi > 0. Deci, entropia unui sistem izolat nu
se modifică într-un proces reversibil şi creşte într-un proces ireversibil. Într-un sistem izolat

29
 Biofizică
entropia creşte în timp, evoluţia sistemului fiind către starea de entropie maximă, în care
toată energia internă a sistemului a fost degradată la căldură, fără a mai putea fi convertită
într-o formă de lucru mecanic util.
Potenţiale termodinamice
Entalpia, H
H=U+pV
O variaţie a entalpiei H poate fi exprimată ca:
H=U+pV+Vp
Procesele fizico-chimice din sistemele biologice au loc la presiune constantă
(procese izobar, p = 0). Entalpia H ia locul energiei interne pentru acest caz particular.
Dacă scriem expresia principiului I: ∆U = Q - L = Q – p·V cantitatea de căldură Q
va fi:
Q = U + p·V = (U + pV) = H
deci: ∆H = Qizobar (căldura schimbată de sistem, izobar) H = U + pV se numeşte entalpia
sistemului. Adică, variaţia de entalpie într-un proces izobar reprezintă chiar căldura
schimbată de sistem în acel proces, cu mediul exterior (căldura de reacţie). Dacă ∆H > 0
sistemul primeşte căldură (reacţii endoterme) şi dacă ∆H < 0 sistemul cedează căldură
(reacţii exoterme).
Conform teoremei lui Hess, entalpia este funcţie de stare, valoarea sa depinzând doar
de starea sistemului şi nu de stările prin care acesta a trecut. Prin urmare, variaţia totală de
entalpie într-un proces ciclic este zero, la fel ca şi variaţia de energie internă (∆U =0 într-un
proces ciclic).
Energia liberă, F şi entalpia liberă, G
F - energie Helmholtz = U – TS
G - energie libera Gibbs (sau entalpia liberă) = U –TS + pV
Într-un proces spontan (la temperatură şi volum constant) energia liberă Helmholtz
scade şi variația de energia liberă Helmholtz este lucrul mecanic maxim care apare într-un
proces.
F = U – TS
F=U+TS+ST
La temperatură şi volum constant şi folosind din nou principiul I al termodinamicii
(Q = U + p·V) obţinem:
F ≤ 0

30
 Biofizică
Deci, o formulare mai completă a principiului II ar fi: „Toate procesele care au loc în
sisteme izolate decurg în sensul creşterii entropiei şi al scăderii energiei libere (al scăderii
capacităţii de a efectua lucru mecanic)“.
Capacitatea unui sistem de a efectua lucru mecanic (altul decât cel de expansiune) în
condiţii izobare este numită entalpie liberă (Gibbs) G:
G = U –TS + pV = H – TS
Variaţia de energie Gibbs într-un proces este:
G = U –TS - S + pV+V p
Dacă considerăm un proces spontan la presiune şi temperatură constante se obţine:
G ≤ 0
Alte tipuri de lucru mecanic (altul decât cel de expansiune) sunt:
L= Felastic · l + µ · n + Φ · q
unde primul termen este lucrul mecanic de natură elastică, cel de-al doilea, lucrul mecanic
de natură chimică iar ultimul, lucrul mecanic de natură electrică.

Aplicarea principiului II în biologie:

Stări staţionare şi procese cuplate în sistemele biologice
În sistemele fizice, orice proces constă din trecerea fie a unei cantităţi de substanţă,
fie de căldură, fie de electricitate etc., de la o regiune la alta a unui sistem. Pentru a exprima
cantitativ aceste deplasări se introduce noţiunea de flux termodinamic. Fluxul termodinamic
reprezintă variaţia în unitatea de timp a cantităţilor de substanţă, căldură, electricitate etc.,
care traversează unitatea de arie. Fluxul de substanţă se notează cu Js şi are ca unitate
Kg/(m2s) sau Kmol/(m2s), fluxul de electricitate Je (cu unitatea C/(m2s)), fluxul de căldură Jq
(J/(m2s)) etc., în general Ji.
Fluxurile se numesc influxuri, dacă deplasarea se face spre interiorul sistemului şi
efluxuri, dacă se face spre exterior. Fluxurile sunt determinate de existenţa unor gradienţi
(diferenţe ale unor parametri intensivi de stare) de concentraţie, temperatură, potenţial
electric etc., între diferitele regiuni ale sistemului.
Aceşti gradienţi sunt desemnaţi drept „forţe termodinamice“ şi se notează cu Xi (Xc –
de concentraţie, XT – de temperatură, XV – de potenţial).
De exemplu:
Xc = ∆c/∆x (gradient de concentraţie)
XV = ∆V/∆x (gradient de potenţial)
Aceştia joacă acelaşi rol în termodinamică ca şi forţa în mecanică. Din diferitele
ecuaţii care descriu procesele de transport (legea lui Ohm, legea Poiseuille etc.) se constată
că fluxul este proporţional cu forţa termodinamică: J ~ X
31
 Biofizică
STAREA DE ECHILIBRU TERMODINAMIC
Întotdeauna, existenţa unei forţe determină apariţia unui flux care tinde să o anuleze.
Astfel, un gradient de temperatură determină un flux de căldură de la temperatura superioară
la cea inferioară până când acestea se egalează şi gradientul dispare. Când într-un sistem
care evoluează spontan (fără intervenţii din exterior), adică într-un sistem izolat, există la un
moment dat mai multe forţe, în el se vor produce fluxurile corespunzătoare până când toate
forţele devin nule. Aceasta este starea de echilibru termodinamic în care, încetând toate
procesele din sistem (J1 = J2 = ...= 0), încetează şi producerea de entropie. Deci Φechilibru = 0,
iar valoarea entropiei devine şi se menţine maximă.
De exemplu, dacă între două compartimente separate de o membrană permeabilă se
creează un gradient de concentraţie al unei substanţe, va apărea un flux Jc de particule
(difuzie) care tinde să egalizeze concentraţiile. Se ajunge la un echilibru termodinamic:
Xc = dc/dx, Jc = dν/, σ ~ XcJc > 0
La echilibru:
Xc = 0, Jc = 0, σ = 0, S = maximă

STAREA STAŢIONARĂ
Când, însă, un sistem deschis nu este lăsat să evolueze spontan, ci prin intervenţia
unor cauze externe anumite forţe din sistem sunt menţinute la valori constante, sistemul nu
va putea ajunge în starea de echilibru, deci disiparea de energie şi producerea de entropie nu
sunt zero, dar au valoarea minimă posibilă în condiţiile date. Aceasta este starea staţionară,
numită uneori şi starea de echilibru dinamic, în care toate caracteristicile sistemului, deci şi
entropia, sunt constante în timp.
S staţionar = ct., dSstaţionar/dt = 0.
Cum însă: dS/dt = dSe/dt + dSi/dt rezultă:
dSe(staţionar)/dt = - dSi(staţionar)/dt
Prin urmare, un sistem aflat în stare staţionară elimină în exterior toată entropia ce se
produce prin procesele ireversibile care au loc în el, entropia sa rămânând astfel constantă.
În stări „aproape de echilibrul termodinamic“ producerea de entropie are o valoare minimă
în situaţia impusă de condiţiile la limită. Starea staţionară, de mare stabilitate, se realizează
în organism prin mecanisme homeostatice. Prin aceste mecanisme, organismul îşi menţine
constanţi, cu consum de energie metabolică, parametrii mediului său interior.

PROCESE CUPLATE ŞI PROCESE CUPLANTE

Conform principiului II al termodinamicii, prin procesele care au loc într-un sistem
dSi > 0. Este, însă, posibil ca în acelaşi sistem să se desfăşoare simultan mai multe procese,
32
 Biofizică
dintre care unele pot determina scăderea entropiei dSi(1) < 0, dar cu condiţia ca altele să
crească entropia dSi(2) > 0, astfel încât, în ansamblu, să fie o producere, nu un consum de
entropie. Procesele prin care entropia creşte, se numesc procese cuplante, iar cele prin care
entropia scade sunt procese cuplate.
Acest mecanism explică aparenta funcţionare antientropică a organismelor vii, cel
puţin în prima parte a vieţii lor. Astfel, acestea se organizează, mărindu-şi gradul de ordine,
iar entropia în lor în loc să crească, scade.
Dar organismul viu nu este un sistem izolat. Dacă vom lua în considerare sistemul
alcătuit din organismul viu împreună cu mediul său înconjurător, vom observa ca entropia lui
scade pe seama creşterii entropiei mediului. Organismele vii preiau din mediu (sub forma de
hrană) molecule complexe cu entropie scăzută şi elimină în exterior moleculele simple ce
rezultă din arderea acestora.
Se spune că organismul preia din mediu entropie negativă (numită şi neg-entropie) şi
elimină în mediu entropie pozitivă!
Biopolimerii complecşi cum ar fi polizaharidele, proteinele, acizii nucleici constituie
grupări cu ordine mult mai mare, prin urmare cu entropie mai scăzută decât a moleculelor
simple din care sunt formate (monozaharide, aminoacizi, dioxid de carbon etc.). De-a lungul
vieţii, entropia unui organism scade sau rămâne constantă. Entropia unui organism viu poate
fi menţinută la o valoare constantă pe baza unui flux continuu de materie sau energie prin
organism (metabolism) care are rolul de a elimina entropia creată de organism. Un organism
îşi reduce entropia prin cedare de căldură sau prin eliminarea cataboliţilor ceea ce duce la
creşterea entropiei mediului înconjurător.
Entropia mediului înconjurător trebuie să crească pentru a compensa scăderea
entropică a organismelor vii. Organismele vii sunt sisteme termodinamice deschise care pot
să menţină constantă valoarea entropiei doar în urma interacţiunii cu mediul înconjurător.

O formulare locală a principiului II spune că desfăşurarea unui proces ireversibil într-

un domeniu cât de mic al unui sistem termodinamic este însoţită întotdeauna de producere de
entropie chiar în acel loc. În organismul viu, procesele anabolice, cu biosinteza de produşi
complecşi, macromolecule şi structuri biologice complexe, sunt procese cuplate
33
 Biofizică
consumatoare de entropie, pe când cele catabolice, de degradare a substanţelor organice prin
ardere, sunt procese cuplante, generatoare de entropie. Produşii de ardere sunt eliminaţi prin
respiraţie, excreţie etc., crescând entropia mediului. În ansamblu, deci, sistemul organism -
mediu nu încalcă principiul II al termodinamicii. Pe baza acestor considerente
termodinamice, se poate spune ca procesul de îmbătrânire a organismului se datorează unei
evoluţii înspre creşterea entropiei acestuia.

STAREA DEPARTE DE ECHILIBRU

Pe măsura scăderii entropiei unui sistem se produce o structurare din ce în ce mai
avansată a acestuia. Se pot produce două tipuri de structuri: de echilibru, care odată apărute
se menţin indefinit fără schimb de substanţă sau energie cu exteriorul (de exemplu cristalele),
şi structuri disipative, care apar şi se menţin numai în condiţiile unui schimb continuu de
energie (şi uneori de substanţă) cu exteriorul (ele pot exista numai pe seama unei permanente
disipări de energie – de exemplu celulele). Dacă într-o stare staţionară apar fluctuaţii mari ale
forţelor termodinamice, depăşind o anumită valoare critică, acestea nu mai pot fi compensate
şi sistemul evoluează către un nou regim, calitativ diferit de starea staţionară, corespunzător
producerii minime de entropie. Se spune că apare un regim „departe de echilibru“.
Într-un asemenea regim, apare în mod spontan un proces de autoorganizare, ducând la
formarea unor structuri disipative (structuri spaţiale supramoleculare complexe). Ecuaţiile
fenomenologice lineare nu mai sunt valabile ca în cazul structurilor de echilibru. În
organismele vii, prin aceste mecanisme se asigură reglarea funcţiilor metabolice (bucle
autocatalitice - produşii de reacţie catalizează sau inhibă propria sinteză - şi cataliza
încrucişată - două lanţuri de reacţie își activează reciproc sinteza).
În concluzie, se poate afirma că din punct de vedere termodinamic biosistemele care
sunt sisteme deschise, traversate în permanenţă de fluxuri de materie şi în care au loc procese
ireversibile disipative de energie, constituie structuri disipative, cu un înalt grad de ordonare
spaţială şi cu o dinamică temporară specifică a proceselor care se desfăşoară în interiorul lor.
Asemenea structuri apar şi se menţin numai în condiţii departe de echilibru, pe seama
34
 Biofizică
disipării de energie, provenită din exterior. În organismele vii se pot întâlni atât stări
staţionare aproape de echilibru, cât şi regimuri departe de echilibru.

35
 Biofizică
3. SISTEME DISPERSE
Prin sistem dispers vom înţelege un amestec de două sau mai multe substanţe, dintre
care o componentă dispersantă (mediul dispersant, solventul, dizolvantul) şi una dispersată
(mediul dispersat, solvitul, dizolvatul). Solventul reprezintă astfel elementul majoritar, iar
solvitul elementul relativ pasiv, dar şi acesta influenţează caracteristicile sistemului.
Pentru caracterizarea sistemelor disperse din punct de vedere cantitativ se foloseşte un
parametru de stare intensiv numit concentraţia. Unitatea de măsură a concentraţiei molare în
SI este numărul de Kmoli de solvit pe unitatea de volum de soluţie (Kmoli/m3).

Concentraţia molală (molalitatea) reprezintă numărul de moli de solvit la 1 kg de

solvent. Concentraţia procentuală de masă exprimă masa de solvit aflată în 100 de grame
de solvent, în timp ce concentraţia volumică arată câte grame de solvit se găsesc în 100 ml de
soluţie. Concentraţia normală (normalitate) pentru soluţiile de electrolit reprezintă numărul
de echivalent de solvit la 1 litru de soluţie (un echivalent este egal cu cantitatea de substanţă
care conţine NA de sarcini electrice elementare).
Sistemele disperse se clasifică în funcţie de dimensiunile particulelor, starea de
agregare a dispersantului, afinitatea dintre componenţi sau tipul fazelor componente (faza
reprezintă o parte omogenă a unui sistem, la suprafeţele de separare de celelalte părţi apărând
variaţii bruşte ale proprietăţilor fizico - chimice).
Pentru a caracteriza complet un sistem dispers, trebuie luate în considerare toate
aceste criterii [3].
1. Pornind de la dimensiunile particulelor solvitului, se defineşte gradul de dispersie
∆, ca fiind inversul diametrului particulelor solvitului d: ∆ = 1/d.
În funcţie de acest parametru, distingem soluţii adevărate (moleculare) cu ∆ > 109m-1,
(d < 1nm). Particula dizolvată este invizibil la microscopul optic sau la ultramicroscop. Apoi
soluţii coloidale, 107 m-1 < ∆ < 109 m-1, (1 nm < d < 100 nm), dizolvat vizibil la
ultramicroscop, suspensii ∆ < 107 m-1, (d > 100 nm), cu dizolvat vizibil la microscopul optic
sau chiar cu ochiul liber.
2. În funcţie de starea de agregare a solventului (solvitul putând fi gaz, lichid sau
solid) sistemele disperse pot fi: - gazoase – substanţa dispersantă este un gaz (amestecurile
gazoase, vaporii în aer, ceaţa) - lichide – substanţa dispersantă este un lichid (lichide
nemiscibile, lichid în gaz, soluţii de electrolit) - solide – substanţa dispersantă este un solid
(unele aliaje)

36
 Biofizică
3. În funcţie de afinitatea dintre componenţi, sistemele disperse sunt: - liofile (există
afinitate între solvit şi solvent) - liofobe (nu există afinitate între solvit şi solvent)
4. Din punct de vedere al tipului fazelor componente, sistemele disperse pot
fi: - monofazice, care pot fi omogene (proprietăţi identice în toate punctele sistemului) şi
neomogene (proprietăţile diferă de la un punct la altul), - polifazice, eterogene: între părţile
componente existând suprafeţe de separare (ceaţa, aerosoli şi spumă [lichid şi gaz], gel [solid
şi lichid]).
În organism există soluţii adevărate, coloizi şi suspensii în care dispersantul este
lichid, comportamentul lichidelor biologice fiind complex, având proprietăţi conjugate
tuturor celor trei clase de sisteme disperse. De exemplu, sângele este soluţie pentru cristaloizi
(Na, Cl, K), coloid (deoarece conţine proteine: serumalbumine, globuline), suspensie
(datorită prezenţei elementelor figurate). Lichidul cefalorahidian (LCR) are substanţe
cristaloide, deci este soluţie, în concentraţie scăzută are şi albumine, deci este coloid, are şi
foarte rare celule endoteliale şi limfocite, fiind astfel reprezentată şi componenta de
suspensie.
Soluţiile moleculare au diametrul particulelor solviţilor mai mic decât 1 nm, sunt
sisteme omogene, monofazice, starea de agregare a solventului putând fi oricare (gazoasă,
lichidă sau solidă). Solventul este constituentul lichid aflat în cantitate cea mai mare al
soluţiei moleculare. Excepţie de la această regulă face apa care este întotdeauna solventul (de
exemplu, o soluţie de alcool 70% are ca solvent apa!). Soluţiile apoase sunt de foarte mare
importanţă în medicină. Pentru studiul teoretic al sistemelor disperse se foloseşte conceptul
de soluţie ideală caracterizată prin faptul că este foarte diluată. Soluţia nu mai este ideală
atunci când concentraţia ei creşte. Concentraţia limită a solvitului la care acesta nu se mai
dizolvă, ci precipită se numeşte solubilitate, iar soluţia obţinută se numeşte soluţie saturată.
Solubilitatea unei soluţii depinde de natura solventului şi a solvitului (nu toate
substanţele produc soluţii saturate, există substanţe care formează faze omogene, indiferent
de concentraţie), temperatură şi de presiune. Saturaţia este o stare de echilibru, condusă de
legile termodinamice ale echilibrului. Solubilitatea se poate explica pornind de la
interacţiunile care există între particulele de solvent şi particulele de solvit. Dacă
interacţiunea dintre tipurile diferite de particule este mai puternică decât interacţiunea dintre
particulele aceleiaşi faze, solubilitatea creşte, soluţia se formează spontan, particulele de
solvit sunt înglobate între particulele de solvent.
Suspensiile sunt sisteme disperse care au gradul de dispersie cuprins în intervalul 105
– 107 m-1, dimensiunile particulelor lor fiind mai mari decât 10-7 m şi mai mici decât 10-5 m.
Suspensiile pot fi solide şi lichide sau gazoase. Suspensiile medicamentoase sunt suspensii
solide care se prepară printr-o mărunţire mecanică şi dispersarea particulelor în mediul de
37
 Biofizică
dispersie sau prin scăderea solubilităţii anumitor substanţe dizolvate. Aerosolii care se
administrează sub formă de inhalaţie se obţin prin pulverizarea unor soluţii de substanţe
medicamentoase solide, dizolvate într-un lichid. Stabilitatea suspensiilor creşte cu gradul de
dispersie (scăderea dimensiunilor particulelor solvitului) deoarece particulele mai mici sunt
mai bine ţinute în suspensie prin fenomenele de tensiune superficială.
Emulsiile sunt sisteme alcătuite dintr-un lichid dispersat într-un lichid (laptele care
este o emulsie de globule mici de grăsime într-o soluţie apoasă de săruri minerale, lactoză,
proteine etc.), dintr-un gaz dispersat într-un lichid (spuma de ras) sau dintr-un lichid dispersat
într-un gaz (ceaţa). Formarea unei emulsii presupune o creştere a suprafeţei de separație
(interfaciale) dintre cele două faze nemiscibile şi este însoţită de o creştere a energiei libere.

Datorită instabilităţii lor, emulsiile pot constitui potenţiale rezervoare de substanţă

încapsulată ce poate fi eliberată în condiţii variabile. O parte a aplicaţiilor implică domeniul
farmaceutic uman, emulsiile apă/ulei/apă fiind investigate ca vehicule potenţiale ale
medicamentelor hidrofile (vaccinuri, vitamine, enzime, hormoni), ce pot fi eliberate apoi
progresiv, în mod controlat. Emulsiile pot fi folosite în nutriţie (ca surse concentrate de
calorii), în administrarea vaccinurilor (emulsiile putând prezenta efecte adjuvante), în
eliberare controlată de medicamente (permiţând încorporarea de medicamente hidrofile /
hidrofobe în cantităţi mari, medicamentul nefiind în contact direct cu fluidele şi ţesuturile
organismului), la stabilizarea chimică a medicamentelor care hidrolizează rapid în soluţii
apoase.

SOLUŢII DE GAZ ÎN LICHID - LEGEA LUI HENRY

Conform legii lui Henry, cantitatea de gaz ce se dizolvă în unitatea de volum de lichid
este proporţională cu presiunea gazului de deasupra lichidului (sau cu presiunea parţială a
gazului în amestec). Cel mai bun exemplu pentru înţelegerea acestei legi constă în observarea
fenomenelor care au loc la deschiderea unui recipient care conţine un lichid gazos (apă

38
 Biofizică
carbogazoasă, de exemplu). Se observă cum apar bule de aer la suprafaţa lichidului deoarece
bioxidul de carbon, aflat la presiune mai mare decât cea atmosferică, deci dizolvat în cantitate
mai mare, părăseşte amestecul, ca rezultat al egalizării presiunii parţiale cu presiunea
atmosferică. Similar, azotul care este un gaz inert, în mod normal depozitat în ţesuturile vii şi
în sânge, va încerca să părăsească ţesuturile şi fluidele corpului dacă acestea sunt supuse unei
diferenţe bruşte de presiune, cum ar fi cazul unui scafandru care iese foarte rapid de la o
adâncime foarte mare. Apare boala de decompresie care se manifestă prin erupţii cutanate,
dureri articulare, paralizie, putând duce chiar la deces.
Dizolvarea gazelor în lichide se face până la saturaţie (la temperatură şi presiune date,
cantitatea dizolvată atinge o valoare limită). Gazele sunt din ce în ce mai puţin solubile pe
măsură ce temperatura creşte, când lichidul fierbe, gazele fiind eliminate. Dintr-un amestec
de gaze, aflate în prezenţa unui lichid, fiecare gaz se dizolvă ca şi cum ar fi singur în lichidul
dizolvant. La o temperatură dată, cantitatea de gaz dizolvată în lichid este proporţională cu
presiunea pe care o exercită gazul asupra lichidului după ce s-a dizolvat cantitatea maximă de
gaz posibilă în condiţiile date. Coeficientul de solubilitate reprezintă volumul de gaz (în
condiţii normale de presiune şi temperatură) care se dizolvă într-un litru de lichid. Acesta
depinde de natura gazului şi de natura lichidului. Oxigenul este mai solubil în apă şi în
lichidele biologice decât hidrogenul.

DIZOLVAREA GAZELOR ÎN SÂNGE ŞI ŢESUTURI

Conform legii lui Henry, cantitatea de gaz dizolvat într-un lichid creşte cu creşterea
presiunii sale de deasupra lichidului, solubilitatea gazelor în sânge crescând după o lege
exponenţială, constanta de timp a procesului depinzând de tipul de ţesut. Din acest punct de
vedere ţesuturile pot fi rapide sau lente şi din acest motiv apare o diferenţă de presiune
(disbarism) între diferite ţesuturi, ca între sânge şi ţesuturi, important în special la
decompresie (exemplu ar fi revenirea scafandrilor la suprafaţă). Eliminarea gazelor inerte la
decompresie este mai rapidă în sânge decât în ţesuturi, prin urmare poate apărea situaţia în
care există în sânge bule de gaz (aşa numitele embolii gazoase). Accidentele grave se
datorează localizării emboliilor la nivelul arterelor creierului şi măduvei spinării. Apariţia
emboliilor poate fi prevenită prin decompresie lentă.
În cazul hiperoxiei (la p > 1,7 atm) apar efecte toxice asupra sistemului nervos central
(greaţă, ameţeli, convulsii). Deşi mecanismul prin care apar aceste efecte toxice nu este
complet elucidat, se avansează ideea că producerea de radicali liberi este responsabilă pentru
manifestarea acestora.
În cazul scafandrilor, la adâncimi foarte mari, apare aşa – numita beţie a adâncurilor
care se manifestă cu simptome similare primelor stadii ale anesteziei generale şi care este
39
 Biofizică
datorată creşterii presiunii gazelor inerte. Heliul intră în organism şi îl şi părăseşte mai rapid
decât azotul, astfel că pentru scufundări de trei sau patru ore, organismul uman atinge
saturaţia cu He. De aceea, pentru astfel de scufundări, timpul de decompresie este mai scurt
decât în cazul în care s-ar folosi amestecuri gazoase pe bază de azot (cum este cazul aerului
atmosferic). De aceea, în amestecul gazos furnizat scafandrilor se foloseşte He. Din acest
amestec este complet îndepărtat CO2 care se acumulează în ţesuturi, cu efect toxic, ducând la
acidoză (deşi la suprapresiuni mici are un efect stimulator).

PROPRIETĂŢILE COLIGATIVE ALE SOLUŢIILOR

Proprietăţile coligative ale soluţiilor nu depind de tipul solvitului, ci doar de tipul
solventului. Interacţiunea solvent-solvit duce la:
- scăderea presiunii vaporilor saturanţi ai solventului; - scăderea punctului de
congelare, proporţional cu concentraţia molară, conform legii lui Raoult:
T =kcr c M,
unde kcr se numeşte constanta crioscopică şi reprezintă scăderea temperaturii
punctului de congelare (T) la dizolvarea unui mol de substanţă într-un litru de
soluţie;
- creşterea punctului de fierbere. Deoarece scade presiunea vaporilor saturanţi, trebuie
să crească temperatura de fierbere, fierberea apărând în momentul în care presiunea
vaporilor saturanţi de deasupra lichidului devine egală cu presiunea atmosferică. Ori,
presiunea vaporilor saturanţi creşte cu temperatura. În legea lui Raoult, care este
respectată, în locul constantei crioscopice apare keb - constanta ebulioscopică.

PROPRIETĂŢILE ELECTRICE ALE SOLUŢIILOR

Disocierea electroliţilor este favorizată de permitivitatea electrică foarte mare a apei
(de 80 de ori mai mare decât a vidului), precum şi de faptul că apa este un dipol electric.
Deoarece în soluţia formată în urma dizolvării unui electrolit există purtători de sarcină liberi,
aceasta are o rezistenţă electrică mult mai mică decât a apei pure.
Gradul de disociere α reprezintă raportul dintre numărul n de molecule disociate şi
numărul total de molecule dizolvate din soluţie. Există electroliţi tari care sunt complet
disociaţi în soluţie apoasă şi electroliţi slabi care sunt doar parţial disociaţi în soluţie apoasă.
Gradul de disociere depinde invers proporţional de concentraţia electrolitului, la diluţie
infinită, electroliţii fiind total disociaţi. Conductivitatea unei soluţii (χ) definită ca fiind
inversul rezistivităţii (ρ), adică χ = 1/ρ, este funcţie de concentraţia purtătorilor de sarcină,
valenţă, mobilitate, caracteristicile soluţiei. Într-o soluţie de electrolit există şi ioni negativi şi
ioni pozitivi, conductivitatea soluţiei fiind dată de suma conductivităţilor ionilor de semne
40
 Biofizică
contrare. Datorită interacţiunii dintre ioni, doar o fracţiune f din concentraţia totală de ioni
din soluţie poate participa liber la conducţie. Această fracţiune f se numeşte coeficient de
activitate. Activitatea a unei soluţii este dată de relaţia: a = f·c
Activitatea reprezintă concentraţia unei soluţii ideale care ar prezenta aceeaşi
conductivitate ca soluţia reală. Într-o soluţie ideală: f = 1 (conductivitate totală) şi deci: a = c
Când există mai mulţi ioni în soluţie, câmpul electric generat de aceştia depinde de
concentraţie, de valenţă şi de interacţiunea dintre ioni. Tăria ionică I ţine seama de toţi aceşti
factori.
I = ½ ci zi2
APA ÎN SISTEME BIOLOGICE
Joacă întotdeauna rol de solvent. Este remarcabil că suntem aproximativ 70% apă
într-un mediu exterior - biosfera - cu relativ aceeaşi compoziţie.
Să creionam câteva proprietăţi ale acesteia, în corelare cu celelalte lichide.
Forţe şi legături intermoleculare în lichide
Moleculele lichidelor interacţionează în general prin forţe de tip Van de Waals.
Legăturile Van der Waals se întâlnesc în cazul dipolilor electrici. Într-un dipol electric centrul
sarcinilor pozitive nu coincide spaţial cu cel al sarcinilor negative.

Moleculele pot fi dipoli instantanei pentru un interval de timp foarte scurt, dar, prin
mediere în timp, acest comportament dipolar dispare în cazul moleculelor perfect simetrice.
În general, moleculele se pot comporta ca dipoli permanenţi sau induşi (în prezenţa unor
câmpuri electrice exterioare moleculele nepolare pot deveni dipoli induşi). Dintre dipolii
permanenţi se pot menţiona apa, lipidele, proteinele etc.
Energia legăturii Van der Waals este proporţională cu 1/r6 (unde r reprezintă distanţa
dintre molecule), iar forţa cu 1/r7.
Un alt tip de legături, întâlnit la lichide, este cel coordinativ (mai puternic). Legătura
coordinativă o legătură covalentă specială, care se formează prin punerea în comun a doi
electroni din partea unui singur atom participant la legătură, numit donor, celălalt atom
numindu-se acceptor. În acest caz există o suprapunere parţială a norilor electronici ai
moleculelor.

41
 Biofizică

În plus, între molecule de apă se formează acest tip de legătură, deoarece un atom de
oxigen, în jurul căruia se află electroni, poate pune în comun 2 electroni pentru a forma o
legătură coordinativă cu un atom de hidrogen al unei molecule vecine. Între moleculele
lichidelor există şi forţe de repulsie datorate respingerii sarcinilor de acelaşi fel. Aceste forţe
sunt proporţionale cu 1/r13.
În funcţie de natura legăturilor pe care le conţin, lichidele sunt: - simple (conţin numai
legături Van der Waals – de exemplu, alcoolul); - complexe (în afara legăturilor van der
Waals conţin şi alte legături, mai ales de tip coordinativ – de exemplu, apa).
În molecula de apă oxigenul este legat covalent de cei doi atomi de hidrogen, unghiul
dintre legături fiind 1050, iar lungimea legăturii de 0,99 Å. Electronii moleculei de apă, în
total 10, sunt repartizaţi în modul următor: - 2 electroni în apropierea oxigenului; - 2 perechi
care se rotesc pe două orbite aflate în plan perpendicular pe planul moleculei de apă, având
nucleul de oxigen în focare. Aceştia se numesc electroni neparticipanţi deoarece nu participă
la legătura covalentă; - 2 perechi de electroni care se rotesc pe două orbite ce înconjoară
legătura dintre oxigen şi hidrogen, în planul moleculei de apă (planul format de cele trei
nuclee). Prin aceşti electroni se realizează legătura covalentă. Această dispunere a orbitelor
determină structura tetraedrică a moleculei de apă, cu nucleul oxigenului în centru şi cei doi
protoni, respectiv cele două perechi de electroni neparticipanţi în vârfuri.

LEGĂTURA DE HIDROGEN
Distribuţia asimetrică a electronilor, cu o densitate maximă în apropierea nucleului de
oxigen, determină o separare parţială a centrelor sarcinilor pozitive, respectiv negative. În
timp ce centrul de masă al sarcinilor pozitive este aproximativ la mijlocul distanţei dintre cei
doi protoni, cel al sarcinilor negative este în zona oxigenului. Molecula de apă se comportă,

42
 Biofizică
deci, ca un dipol, având un moment dipolar de 1,858 Debye1. De aceea, molecula de apă se
orientează în câmp electric şi apa are o constantă dielectrică mare.
În acelaşi timp, între moleculele de apă apar legături Van der Waals de tip dipol
permanent - dipol permanent. Prin forţele de atracţie care apar între extremităţile moleculelor
cu sarcini de semn opus, se produce o apropiere a moleculelor şi o suprapunere parţială a
norilor electronici, electronii neparticipanţi ai unei molecule se pot roti şi în jurul unui nucleu
de hidrogen al altei molecule. Apare o legătură de hidrogen (punte de hidrogen) între două
molecule vecine. Această legătură este o legătură coordinativă, în care distanţa dintre nucleul
de oxigen al unei molecule şi nucleul hidrogenului din cealaltă moleculă este de 1,76 Å.

Apare un comportament cooperativ, în sensul că, legarea unei molecule facilitează

legarea alteia etc. O moleculă de apă poate lega coordinativ alte 4 molecule (atomul de
oxigen al unei molecule leagă coordinativ 2 molecule vecine, iar cei doi atomi de hidrogen se
leagă la rândul lor de atomii de oxigen al altor două molecule vecine). Pe baza acestei
legături se formează structuri supramoleculare (gheaţa - în stare cristalină, apa lichidă -
microcristalină cu diferite grade de asociere).

1
1 Debye = 3.335 ⋅10-30 C·m (vezi pagina 16)
43
 Biofizică
PROPRIETĂŢILE FIZICE ALE APEI
Apa are proprietăţi fizice speciale, care se explică prin caracterul ei dipolar şi prin
capacitatea de a forma legături de Hidrogen. Dintre cele mai importante pentru sistemele
biologice se pot menţiona: –căldură specifică mult mai mare decât cea a oricărei substanţe
solide sau lichide ce este foarte importantă în procesele de termoreglare la nivelul
organismului viu. De exemplu, eforturi musculare intense ar putea duce la o
supraîncălzire. -conductibilitate termică de câteva ori mai mare decât cea a majorităţii
lichidelor, apa fiind un „amortizor termic“ în organism; - căldură latentă de vaporizare mult
mai mare decât a altor lichide, un factor determinant al homeotermiei (răcirea corpului prin
evaporare pulmonară şi transpiraţie); - densitate maximă la 4,2°C - importantă pentru viaţa
acvatică; -constantă dielectrică foarte mare ce favorizează disociaţia electrolitică; - tensiune
superficială mare (fenomene de interfață, capilaritate).

MODELE ALE STRUCTURII APEI ÎN STAREA LICHIDĂ

Trecând de la starea solidă, caracterizată printr-o reţea cristalină de prisme
hexagonale, când fiecare moleculă coordinează alte 4 molecule, în starea lichidă, apa capătă o
structură complexă, în care existenţa legăturilor de Hidrogen îi conferă anumite proprietăţi
speciale.

Structura gheţii
Pentru a le explica s-au elaborat câteva modele care, însă, nu reuşesc să clarifice
complet caracteristicile şi proprietăţile apei. Ele pot fi utile pentru o descriere a
comportamentului apei în unele situaţii. Dintre acestea amintim: - Modelul reţelei cristaline
parţial distruse - datorită agitaţiei termice, unele legături de H se rup, apar domenii
microcristaline între care circulă moleculele libere. Între 0° - 4,2°C densitatea creşte datorită
pătrunderii moleculelor de apă şi printre ochiurile microreţelelor intacte. - Modelul
grămezilor temporare - se bazează pe ipoteza cooperativităţii legăturilor de H. Formarea unei
44
 Biofizică
legături de H facilitează formarea altora şi invers, ruperea facilitează desprinderea altor
molecule. Apa este astfel formată din grămezi de molecule, formarea şi distrugerea lor
succedându-se cu mare rapiditate. - Modelul clatraţilor - în anumite condiţii o moleculă de
apă se poate comporta ca o moleculă hidrofobă, devenind centrul unui dodecaedru cu feţe
pentagonale, în colţurile căruia se află molecule de apă – aşa numitul clatrat.
- Modelul legăturilor flexibile - rearanjarea moleculelor de apă se face nu prin
ruperea, ci prin îndoirea legăturilor de H.
Structura moleculară a soluţiilor apoase - Modificarea structurii apei în prezenţa solviţilor
Prin dizolvarea unei substanţe în apă (solventul biologic), structura acesteia se poate
modifica, în funcţie de tipul solvitului, indiferent dacă între moleculele acestuia şi moleculele
apei există sau nu interacţiuni.
Electroliţii - se disociază la dizolvarea în apă în ioni negativi şi pozitivi, fenomen
favorizat de constanta dielectrică mare a apei (εr = 80). Electroliţii tari sunt complet disociaţi.
Ionii astfel formaţi atrag dipolii apei, astfel că un ion pozitiv atrage polul negativ al acesteia
şi invers, ionul negativ – polul pozitiv.

Apar structuri radiale (cu simetrie sferică) - apa devenind apă de hidratare. Procesul
se numeşte solvatarea (hidratarea) ionilor. Acest tip de apă are proprietăţi diferite de cele ale
apei obişnuite: densitatea apei creşte prin electroconstricţie, se modifică temperaturile de
solidificare şi fierbere, constanta dielectrică etc.
Moleculele capabile de legături de H, ca şi cele cu moment dipolar permanent, se
integrează cu uşurinţă în reţeaua apei (zaharoza) fără a produce modificări prea mari de
structură.
Moleculele fără moment dipolar permanent interacţionează cu moleculele de apă prin
legături Van der Waals slabe de tip dipol permanent - dipol instantaneu. Moleculele de acest
tip sunt numite molecule hidrofobe. Sistemul apă – solvit, în acest caz, tinde spre

45
 Biofizică
minimizarea energiei sale libere - deci spre realizarea unui număr maxim de legături între
componente. Moleculele hidrofobe nu pot realiza legături cu moleculele de apă şi, de aceea,
un mod de a realiza cât mai multe legături este mărirea numărului de legături de H între
moleculele de apă din jurul moleculelor hidrofobe. Se formează structuri cristaline (12 feţe
pentagonale - dodecaedre, 16 - hexacaidecaedre) numite clatraţi, în centrul cărora se află câte
o moleculă hidrofobă. Apa capătă o structură asemănătoare gheţii - apă de clatrare.

Clatraţi

Un alt lipsei de afinitate pentru apă. Legăturile hidrofobe mod de mărire a numărului
de legături se realizează prin apropierea moleculelor hidrofobe una de alta. Apar legături
hidrofobe care nu sunt rezultatul vreunei atracţii, ci sunt foarte importante în realizarea
structurii spaţiale a macromoleculelor dizolvate în apă. Moleculele amfifile (cum sunt
proteinele şi acizii nucleici) conţin atât grupări polare (hidrofile) cât şi nepolare (hidrofobe).
Grupările hidrofile vor forma legături prin atracţii electrostatice, iar cele hidrofobe se apropie
unele de celelalte, realizând legături hidrofobe. În felul acesta macromoleculele îşi
organizează atât propria structură, cât şi pe cea a moleculelor de apă din jur (se formează apa
de hidratare şi apa de clatrare). Aceasta apă de structură se numeşte apă legată.

Apa legată

46
 Biofizică
DISOCIEREA APEI
H2O → H+ + OH–
Protonul se poate lega de H2O sau poate trece de la o moleculă la alta (are o mare
mobilitate):
H+ + H2O → H3O+ (hidroniu)
pH –ul
Gradul de disociere al apei pure la 25°C implică o concentraţie a ionilor disociaţi de:
[H+] = [OH–] = 10-7 moli/l
Logaritmul cu semn schimbat al concentraţiei ionilor de H+ se numeşte pH:
pH = 7 (neutru), <7 (acid), >7 (bazic)
În organism, valoarea medie a pH-ului este 7,4 (uşor bazic).
O substanța tampon păstrează pH-ul constant, chiar la adăugarea unor cantități mari
de acizi sau baze. O astfel de substanţă tampon este sângele cu seroproteinele, având rol
activ, deosebit de important.

STRUCTURA ŞI ROLUL APEI ÎN SISTEMELE BIOLOGICE

Organismul uman are un mare conţinut în apă (65-70%). O mare parte a apei din
organism manifestă proprietăţi fizice deosebite: se evaporă foarte greu, îngheaţă la
temperaturi mult sub 0°C, nu dizolvă cristaloizii, nu participă la osmoză - aceasta este apa
legată. Problema apei în structurile vii nu este complet elucidată. Existenţa apei legate se
explică prin prezenţa unui mare număr de specii moleculare, macromoleculare şi ionice, care
structurează apa din jur. O mare parte a apei intracelulare prezintă un grad superior de
ordonare. Această ordonare are un rol important în desfăşurarea proceselor celulare (excitaţie,
contracţie, diviziune, secreţie etc.). O serie de studii au arătat ca apa este „compartimentată“:
există apă liberă, apă parţial legată şi apă legată, fiecare din aceste compartimente având
proprietăţi specifice. Dată fiind importanţa apei în desfăşurarea proceselor biologice, există
un mare număr de tehnici care permit studiul proprietăţilor acesteia în organismul viu.
Fenomene la nivelul interfeţelor: Interfaţa reprezintă suprafaţa de separaţie dintre
două faze aflate în contact. O interfaţă are tendinţa de a avea o suprafaţă minimă (în baza
principiului de minimei acţiuni, orice sistem tinde să-şi minimizeze energia potenţială) astfel
încât, tangenţial la suprafaţa ei, se exercită o tensiune de interfață. În cazul lichid-gaz, aceasta
se numeşte tensiune superficială. O mărime caracteristică pentru aceasta este coeficientul de
tensiune superficială σ:
σ = dF/dl (forţa pe unitatea de contur) sau:
σ = -dL/dS (lucrul mecanic necesar pentru a mări stratul superficial cu o unitate;

47
 Biofizică
Semnul minus apare datorită convenţiei de semn: lucrul mecanic efectuat asupra sistemului
este negativ, iar mărirea suprafeţei cu o unitate presupune efectuarea de lucru mecanic asupra
sistemului). La dizolvarea în apă a unor substanţe poate să apară una dintre următoarele trei
situaţii, datorită structurii substanţei respective şi a caracterului hidrofob sau hidrofil și
implicit a modului în care această substanţă interacţionează cu moleculele de apă:
- tensiunea superficială să rămână constantă atunci când solvitul nu modifică forţele
intermoleculare datorită faptului că se încadrează în reţeaua de legături de hidrogen a
apei (zahărul în apă)
- tensiunea superficială creşte uşor ca în cazul soluţiilor de electrolit la care există o
interacţiune puternică între ionii dizolvaţi şi dipolii apei, ceea ce duce la creşterea
forţelor intermoleculare din lichid, crescând astfel tensiunea superficială. În acelaşi
timp ionii sunt atraşi în interiorul lichidului, concentraţia lor în stratul superficial fiind
mică, aşadar putem concluziona că creşterea tensiunii superficiale este
nesemnificativă.
- tensiunea superficială scade. Este cazul substanţelor care conţin grupări hidrofobe
acestea pătrunzând între moleculele de apă şi micşorând astfel forţele intermoleculare.
Se numesc substanţe tensioactive. Simultan cu aceste procese de pătrundere între
moleculele stratului superficial, tot datorită caracterului lor hidrofob, sunt expulzate
către suprafaţa liberă, concentraţia lor aici crescând semnificativ, determinând astfel o
scădere importantă a tensiunii superficiale.
Substanţele tensioactive pot fi ordonate conform legii lui Traube, care arată că
tensioactivitatea unei substanţe este cu atât mai pronunţată cu cât această substanţă conţine
mai multe grupări hidrofobe, iar în cadrul aceleiaşi serii organice, tensioactivitatea creşte cu
lungimea catenei, iar în cazul acizilor graşi, cu gradul de nesaturare.
Unul dintre efectele tensiunii superficiale este ascensiunea (depresiunea capilară).
Fenomenele capilare sunt foarte importante într-o serie de procese biologice (ascensiunea
sevei, accidente vasculare de tipul emboliilor gazoase - pătrunderea de gaze în sânge poate
bloca circulaţia capilară).

ROLUL FENOMENELOR SUPERFICIALE LA NIVELUL ALVEOLELOR

PULMONARE. SURFACTANTUL PULMONAR

Alveolele pulmonare din jurul unei bronhiole au în medie o rază (dacă le considerăm
sferice) de ~ 0.05 - 0.1 mm. Alveolele pulmonare sunt în număr de circa 100 de milioane, iar
suprafaţa totală pe care o ocupă este de ~ 100 m2 (prin comparaţie, pielea are 2 m2). Deci,
prin acestea se realizează cel mai important contact cu aerul atmosferic.

48
 Biofizică
Suprafaţa alveolelor variază în cursul ciclului respirator cu ~ 7 m2. Peretele intern al
unei alveole este acoperit de un film lichid foarte subţire (0,5 µm). Între aer şi acesta există o
tensiune superficială. Apare deci o diferenţă de presiune în interior, conform legii Laplace:


p = 2σ / r

Pentru apă, la o rază cum este cea a alveolelor, ∆p ≅ 12 - 24 Torr. În realitate ∆p sunt
doar de câţiva Torr. Această discrepanţă se datorează existenţei unui agent tensioactiv -
surfactant pulmonar - având drept cel mai important constituent o fosfolipidă, care reduce
tensiunea superficială.
Rolul acestui agent tensioactiv este acela de a face ca ∆p să nu varieze prea mult în
cursul ciclului respirator, împiedicând golirea completă a alveolelor mici în cele mari (din
cauză că ∆p ~ 1/r, la contracţie presiunea ar tinde să crească în cazul în care coeficientul de
tensiune superficială ar fi constant). Prin acţiunea agentului tensioactiv este posibilă
egalizarea presiunii la o valoare medie pentru alveolele de dimensiuni diferite, care trebuie să
funcţioneze simultan. Absenţa sau insuficienţa acestui agent tensioactiv (la copii născuţi
prematur) poate duce la grave accidente respiratorii.

49
 Biofizică
4. NOŢIUNI DE BIOMECANICĂ
Dacă cinematica studiază mişcarea fără a lua în considerare cauzele ei (ea utilizând
concepte teoretice precum cel de „punct material“ – un corp fără dimensiuni dar având masă
iar parametrii care sunt folosiţi în studiul cinematic al mişcării depind de tipul respectivei
mişcări – liniară sau circulară – precum poziţie, vector, viteză, acceleraţie, viteză unghiulară,
acceleraţie unghiulară), dinamica studiază mişcarea prin prisma cauzelor care o produc şi,
prin urmare, corelează în mod direct fenomene de tip cauză-efect. Ea renunţă la noţiunea de
punct material şi introduce noţiunea de „corp material“, care are, pe lângă masă şi dimensiuni
3D.
Interacţiunile dintre corpuri se realizează prin intermediul forţelor (unitatea de măsură
a forţei în S.I. este N) 1, care pot produce atât deplasări ale corpurilor cât şi rotaţii ale lor.
Amintim principiile mecanicii newtoniene [4, 5]:
Principiul I al mecanicii (principiul inerţiei) afirmă că un corp izolat (asupra căruia nu
acţionează forţe) îşi păstrează starea de repaus sau de mişcare rectilinie şi uniformă. Prin
definiţie, masa este o măsură a inerţiei şi se măsoară în kg (a nu se confunda cu cantitatea de
substanţă, care este o altă mărime fizică, măsurată în moli).
Principiul al II-lea: dacă asupra corpului se acţionează cu o anumită forţă, acesta îşi va
schimba starea de mişcare, deci va căpăta o anumită acceleraţie:
 
F  ma

(scoate în evidenţă faptul că efectele sunt proporţionale cu cauzele ce le-au produs).

Considerând Pământul o sferă omogenă de rază R şi masă mP, forţa de greutatea G a
unui corp de masă m, aflat la suprafaţa Pământului, este dată de legea atracţiei universale a
lui Newton:
G = Fg = K mp m/R2 = m g
unde K reprezintă constanta de atracţie universală, 6,67·10-11 N m2/kg2, iar g – acceleraţia
gravitaţională la nivelul solului (g ~ 9,81 m/s2), atunci când distanţa dintre corpuri este
aproximativ raza medie a Pământului, iar mP – reprezintă masa Pământului.
Efectele gravitaţionale terestre asupra organismelor vii se numeşte geotropism. Sunt
cunoscute fenomenele de geotropism negativ (tulpinile plantelor cresc în sus) şi geotropism
pozitiv (rădăcinile cresc în jos). Ramurile de ordinul I ale arborilor cresc oblic faţă de
verticală, manifestând plageotropism, iar ramurile de ordin 2 şi 3 sunt ageotrope.
Mecanismul geotropismului este bazat pe dependenţa de forţele gravitaţionale a eliberării
unui hormon de creştere numit auxină.

1
Newton
50
 Biofizică
Ageotropismul manifestat în timp îndelungat asupra astronauţilor din staţiile orbitale,
datorită imponderabilităţii, afectează circulaţia sangvină, funcţia aparatului locomotor pentru
prin fenomene de atrofie musculară dar şi de decalcifiere osoasă.
Greutatea unui corp poate fi definită şi mai general ca rezultanta forţelor
gravitaţionale exercitate asupra corpului de către toate celelalte corpuri din univers. Punctul
de aplicaţie al greutăţii se numeşte centrul de greutate (CG) al corpului. În cazul corpurilor
omogene şi de formă geometrică regulată, centrul de greutate coincide cu centrul geometric
al corpului. Pentru toate corpurile, inclusiv cele neomogene, cum este şi cazul corpului uman,
CG se află la intersecţia a cel puţin trei plane să împartă corpul în mase egale şi anume.
Poziţia CG al corpului uman se determină ca fiind la intersecţia a trei plane reciproc
perpendiculare: un plan orizontal O, un plan frontal F, un plan median M antero-posterior.
Corpul uman are o formă neregulată şi o structură neomogenă şi nerigidă şi din acest
motiv centrul de greutate (CG) al corpului nu are o poziţie fixă ci depinde de poziţia corpului,
a membrelor, de încărcarea suplimentară a acestora etc.
Principiul al III-lea: dacă un corp acţionează asupra altui corp cu o anumită forţă, numită
acţiune, atunci şi cel de-al doilea corp va acţiona asupra primului cu o altă forţă, numită
reacţiune, egală în modul şi opusă ca sens. Consecinţele acestui principiu sunt frecvent
întâlnite în viaţa de zi cu zi, deoarece, de exemplu, pentru a se putea deplasa omul acţionează
asupra mediului înconjurător, reacţiunea din partea solului fiind, de fapt, forţa care determină
mişcarea corpului către înainte.
Mersul (sau alergarea) se realizează acţionând asupra solului cu o forţă iar solul
reacţionând cu o altă forţă (care este de fapt forţa de frecare), cea care ne „împinge“ înainte.
În acest exemplu, funcţionarea principiul al III-lea al mecanicii este extrem de clară
datorită faptului că, deşi noi suntem cei care acţionăm conştient şi controlat asupra solului,
împingându-l spre înapoi cu o anumită forţă, solul este cel care determină deplasarea noastră
către înainte, deoarece ne împinge către înainte exact cu o forţă (reacţiunea) egală în modul
cu forţa cu care am acţionat noi. Dacă nu ar exista reacţiunea solului (adică forţa de frecare),
mersul ar fi imposibil (de exemplu mersul pe o gheaţă perfect lucioasă).
Dacă un corp nu se poate deplasa liniar, dar se poate roti în jurul unei axe, atunci
efectul rotaţional pe care îl va produce o anumită forţă aplicată lui este dat de momentul
forţei faţă de acea axă (denumit în tehnică şi „cuplul“, măsurat în S.I. în N·m), care se
defineşte ca fiind:
  
M  rF
 
unde „“ reprezintă produsul vectorial dintre braţul forţei ( r ) şi forţă ( F ). Dacă forţa face
un unghi θ cu braţul forţei, atunci momentul forţei se poate scrie scalar: M = r F sin  (este
maxim pentru un unghi  = 90˚).
51
 Biofizică
Pe lângă noţiunea de forţă, noţiunea de moment al forţei este extrem de importantă
deoarece corpul omenesc, în general, realizează mişcări prin rotirea unor segmente (de ex.
membrele) faţă de anumite axe (ce trec prin articulaţii), chiar dacă rezultatul acestor multiple
rotaţii succesive poate părea o simplă mişcare liniară de translaţie (ca mersul sau alergarea).
Pentru a caracteriza din punct de vedere rotaţional un corp se introduce momentul de
inerţie (corespondentul din punct de vedere rotaţional al masei), reprezentând proprietatea
unui corp de a se opune la schimbarea stării sale de rotaţie faţă de o axă. Dacă avem un corp
(punctiform) de masă m ce se poate roti faţă de o axă situată la distanţa r de el, atunci
momentul lui de inerţie faţă de acea axă este
I = m r2
(unitatea de măsură în S.I. este kg·m2). Pentru un sistem format din n particule avem
n 2
I=  m r
i i
i =1
iar dacă distribuţia masei este continuă (ca în cazul corpului omenesc), atunci:

I =  r 2 dm
Dacă principiul II leagă forţa de masă şi acceleraţie, în cazul rotaţie, momentul forţei
reprezintă produsul dintre momentul de inerţie şi acceleraţia unghiulară (M = I ) 1.
Pârghiile permit atât modificarea (de cele mai multe ori creşterea) forţei ce
acţionează într-un anume punct cât şi transmiterea forţei la distanţă (ca în cazul corpului
omenesc).

Un corp se află în poziţie de echilibru când rezultanta tuturor forţelor ce acţionează

asupra lui este zero (echilibru pentru mişcarea de translaţie) şi când momentul rezultant al
tuturor forţelor este zero (echilibru pentru mişcarea de rotaţie). Din condiţia de echilibru de
rotaţie în jurul articulaţiei rezultă:

1
 = d/dt
52
 Biofizică
F · l = R · r ‚ sau F = R · r /l
În felul acesta, se observă faptul că o anumită forţă F poate fi mult amplificată dacă
acţiunea ei se realizează prin intermediul unei pârghii la care distanţa l este mult mai mică
decât distanţa r, faţă de forţa reactivă R.
În cazul corpului omenesc pârghiile joacă un rol foarte important atât în executarea
anumitor mişcări cât şi în transmiterea forţei la distanţă, prin intermediul membrelor. Din
această cauză, de exemplu, este mult mai greu să susţinem greutatea unui corp cu braţul
întins decât cu braţul flexat lângă corp (r întins este mai mare decât r flexat şi atunci F întins este
mai mare decât F flexat). Acesta este şi motivul pentru care persoanelor cu probleme la coloana
vertebrală le este interzis să care greutăţi mai mari de câteva kg. Nu forţa musculară necesară
ridicării celor câteva kg este în sine cea care creează probleme, ci faptul că această forţă,
aplicată prin intermediul lungimii braţului, determină la nivelul coloanei vertebrale apariţia
unor forţe de câteva zeci şi chiar câteva sute de ori mai mari, efectele lor putând fi extrem de
dăunătoare (r braţ este mare, l coloană este foarte mic şi atunci F coloană este mult mai mare decât
R).

Clasificarea pârghiilor se face în funcţie de poziţiile celor trei puncte de aplicaţie F, R

şi S.

- pârghia de gradul I sau pârghia de echilibru (deoarece realizează echilibru static) are
punctul de sprijin S situat între punctul de aplicaţie a forţei F şi cel de aplicaţie a rezistenţei.
Acestea sunt relativ puţine în organism. Trunchiul se află în echilibru pe picioare ca o
pârghie de gradul I, la fel şi capul, care sprijinit pe atlas, funcţionează ca o pârghie cu braţe
inegale, verticala CG netrecând prin atlas; antebraţul în extensie se comportă ca o pârghie de
gradul I [6, 7, 26] dar şi sistemul format de ciocan, nicovală şi scăriţă (vezi paragraful 7.4.2.
Urechea medie).

53
 Biofizică

În practica medicală (instrumentarul medical), pârghiile de gradul I sunt foarte

numeroase [4], în primul rând pârghiile duble cum sunt foarfecele şi cleştii, care se împart în
funcţie de utilitate, după lungimea braţelor. Foarfece pentru învins rezistenţe mari (cum ar fi
gipsul sau cleştii pentru extracţii dentare) cu gură puternică şi mică şi mânere lungi; apăsând
pe un braţ de pârghie lung se poate învinge o rezistenţă mare.
Cleştii la care braţele pârghiei pe care apăsăm sunt mici, iar cele pe care se aplică
rezistenţa sunt lungi (forcepsul). Foarfecele şi cleştii la care mărimea braţelor forţei nu diferă
prea mult de cea a braţelor rezistenţei (cleştele pentru tracţiunea limbii în caz de asfixiere,
cleştele de manipulat pansamentele etc.)

- pârghia de gradul al II-lea sau pârghia de forţă – are punctul de aplicaţie a rezistenţei
între cel de aplicaţie a forţei şi cel de sprijin; prin structura lor, distanţa de la R la S este mai
mică decât de la F la S, aşadar F este mai mic decât R, motiv pentru care se amplifică forţa.
În organism, se pot menţiona, ca prim exemplu, incisivii şi caninii. Aceste pârghii au
formă de pană, iar condiţia necesară şi suficientă pentru echilibrul forţelor la un astfel de
instrument este ca raportul dintre forţă şi rezistenţă să fie acelaşi ca între mărimea bazei de
apăsare şi lungimea suprafeţei laterale a instrumentului (eficacitatea instrumentului creşte cu
cât baza este mai mică, deci, cu cât el este mai ascuţit).
Ca pârghie de gradul al II-lea funcţionează şi piciorul, având ca rezistenţă greutatea
corpului transmisă prin tibie; greutatea corpului este aplicată la nivelul articulaţiei tibio-
tarsiene, aşa încât forţa o vor da muşchii inseraţi prin tendonul lui Ahile pe calcaneu; punctul
de sprijin, când stăm pe vârful picioarelor, se află la extremitatea metatarsienelor în contact
cu solul (vezi figura).

54
 Biofizică

Instrumentele medicale precum bisturiul, dalta sau lanţeta funcţionează tot ca pârghii
de gradul al II-lea (au formă de pană).

- pârghia de gradul al III-lea sau pârghia de deplasare – are F între R şi S, ele utilizează o
forţă mare şi înving o forţă mică, în schimb deplasează mult punctul lui R; acest tip de pârghii
este cel mai întâlnit în corpul uman [4].

Ca exemple, amintim antebraţul în flexie care funcţionează ca o pârghie de gradul al

III-lea când muşchii flexori se contractă pentru a-l ridica; bicepsul se contractă producând o
forţă care are punctul de aplicaţie pe antebraţ. În general, distanţa dintre punctul de aplicaţie
al forţei F şi punctul de sprijin S este de 8 ori mai mică decât distanţa dintre punctul de
aplicaţie a rezistenţei R şi punctul S. Rezultă, că în acest caz, forţa desfăşurată de muşchi
pentru a roti antebraţul este de 8 ori mai mare decât rezistenţa. În schimbul pierderii de forţă
avem un câştig de deplasare, contracţia de câţiva cm a bicepsului determinând o deplasare
liniară de 8 ori mai mare a extremităţii antebraţului.
În practica medicală întâlnim pârghii de gradul al III-lea precum: pensele anatomice,
pedalele diferitelor aparate dentare etc.

55
 Biofizică
Un corp care nu se poate mişca prin rotaţie sau prin translaţie se va deforma elastic
(reversibil) sau plastic (ireversibil) sub acţiunea unor forţe. Deformarea corpurilor rigide se
poate face prin întindere, comprimare, încovoiere, forfecare sau torsiune.
Spunem că deformarea este elastică dacă este direct proporţională cu mărimea forţei
deformatoare şi dispare după încetarea acţiunii forţei. Legea lui Hooke descrie comportarea
elastică a corpurilor:
F = k · l

Adică forţa deformatoare este direct proporţională printr-un factor k numit constantă
de elasticitate cu mărimea l a deformării.
Conform principiului acţiunii şi reacţiunii, corpul supus deformării reacţionează
printr-o forţă elastică (de revenire) egală ca mărime cu forţa deformatoare, având aceeaşi
direcţie dar sens invers acesteia. Corpurile au o limită de elasticitate, peste care deformarea
capătă o comportare plastică, corpul nemairevenind la forma iniţială după încetarea acţiunii
forţei deformatoare. Între limita de elasticitate şi limita de rupere, corpul deformat
reacţionează atât prin forţe de frecare internă cât şi prin forţe elastic, deformarea devenind
elastoplastică. Materialele prezintă la solicitările mecanice deformatoare o rezistenţă care este
funcţie de forma lor, precum şi de natura materialului. De exemplu, pornind de la o cantitate
dată de material, se poate confecţiona o bară de lungime dată a cărei rezistenţă mecanică este
maximă atunci când are forma unui tub de un anumit diametru. Tulpina unor plante sau
forma oaselor lungi arată modul în care natura a folosit optimizarea structurilor simple.
Forma de tub a diafizei oaselor lungi conferă acestora o rezistenţă maximă la încovoiere şi
torsiune pentru o greutatea minimă a ţesutului osos.
Din punct de vedere elastic, forţa generată într-o contracţie musculară depinde de
distanţa dintre extremităţile sale - deci de lungimea sarcomerelor sale. Ea are valoarea
maximă pentru o lungime iniţială a fibrei (în repaus). Dacă este întinsă peste această lungime
şi determinată să se contracte, sau contracţia porneşte de la o lungime mai mică, forţa de
contracţie descreşte.

LUCRUL MECANIC EFECTUAT DE MUŞCHI

Lucrul mecanic reprezintă produsul dintre deplasare şi componenta forţei pe direcţia
deplasării.
Deci lucrul mecanic efectuat de muşchi va depinde de forţa dezvoltată de muşchiul
considerat şi de deplasarea punctului de inserţie pe osul pe care îl pune în mişcare, cu alte
cuvinte lucrul mecanic depinde de forţa muşchiului şi de contracţia lui.

56
 Biofizică
Lucrul mecanic maxim Lmax al muşchiului este produsul dintre forţa maximă Fmax
desfăşurată şi contracţia maximă a muşchiului Cmax. Dar Fmax este proporţională cu secţiunea
muşchiului Fmax = k1 · S iar contracţia maximă este proporţională cu lungimea l a muşchiului,
Cmax = k2 l
Obţinem Lmax = k1 · S · k2 · l şi considerând pentru simplitate, muşchiul ca având
formă cilindrică, produsul dintre aria secţiunii transversale şi lungime este chiar volumul
muşchiului, aşadar Lmax = k V adică lucrul mecanic efectuat de muşchi este direct
proporţional cu volumul său.
Acceleraţia. Efectele biologice datorate acceleraţiei
Acceleraţia reprezintă raportul dintre rezultanta forţelor ce acţionează asupra unui
corp şi masa acestuia.
În cazul mişcării circulare, traiectoria este un cerc, iar mărimile caracteristice sunt
viteza tangenţială (v), acceleraţia (a) – care poate avea o componentă tangenţială (dacă
mişcarea circulară nu este uniformă) şi una centripetă, ac, (datorată modificării sensului
vitezei şi orientată spre centrul cercului), perioada (T), frecvenţa ( = 1/T) şi viteza
unghiulară de modificare a unghiului de rotaţie ( = 2 / T). În mişcarea circular – uniformă
(viteza tangenţială rămâne constantă) avem relaţiile v =  R şi ac =  v.

 v
Fc

R

Mai mult, asupra corpului în mişcare circulară se exercită o forţă centrifugă, ce

întreţine rotaţia, orientată spre centrul cercului, şi o forţă de inerţie – conform principiului I al
dinamicii, orientată spre exteriorul cercului, egală în modul şi de sens contrar cu prima, a
cărei expresie este proporţională cu masa, pătratul vitezei de rotaţie şi invers proporţională cu
raza mișcării circulare:
Fc = m ac = m 2 r = m v2 / r
Această forţă de inerţie este resimţită în mod direct de către organism, în cazul mișcării
circulare, dar este folosită – de centrifugă la separarea componentelor de mase diferite dintr-
un amestec (plasma, de elementele figurate din sânge).
Forţa centrifugă poate fi responsabilă pentru anumite traumatisme. În zborurile
curbilinii de exemplu, forţa centrifugă poate induce o greutate aparentă a pilotului – numită
greutate multiplă, de câteva ori mai mare decât greutatea sa reală (acum cele două forţe de
greutate şi centrifugă se compun vectorial). Experienţa arată că un pilot poate suporta în
57
 Biofizică
direcţia picioare-cap o acceleraţie de 3g, în direcţia cap-picioare 5g, în direcţia spate-piept,
până la 15g. (De exemplu, într-un avion cu o viteză de 600 km/h, care execută un loop-ing cu
raza de 500m, aviatorul este supus unei acceleraţii cumulate de 5g, unde g reprezintă valoarea
acceleraţiei gravitaţionale la nivelul pământului).
În aceste condiţii apare fenomenul de pierdere temporară a vederii în hipotensiunea
cerebrală, aşa numitul văl negru, sau, dimpotrivă, apariţia aşa-numitului văl roşu, la
acumularea sângelui în extremitatea cefalică. Fenomenele acestea sunt datorate
dezechilibrului din aparatul circulator. La vălul negru, forţa centrifugă îndreaptă sângele către
picioare, iar celelalte regiuni ale organismului nu mai sunt irigate suficient pentru o vreme.
La redresarea avionului, fenomenele au loc în sens invers şi aviatorul revine la starea
normală. Antrenamentul duce la acomodarea organismului prin apariţia reflexelor de adaptare
prin compensare cardiacă etc.

CONTRACȚIA MUSCULARĂ
Contracția musculara este un proces biologic complex, ce servește multiple funcții
biologice ale organismului jucând un rol crucial în integrarea în mediu.
Pentru a putea înțelege acest proces în totalitate trebuie mai întâi să definim o serie de
structuri (anatomice și biochimice) cu rol esențial în realizarea procesului de contracție.
Mușchiul striat este alcătuit dintr-o multitudine de fibre musculare paralele. Fiecare
fibră este de fapt o celulă musculară striată, multinucleată, cu o lungime cuprinsă între 100μm
și 30cm. În interiorul acestor celule există sute de fibre de miofibrilă cu o grosime de 2 μm
înconjurate de o rețea tubulară care are rolul de a transporta moleculele necesare realizării
contracției [7].
Generarea forței care va duce la realizarea contracției are loc la un nivel sub-
miofibrilar.
Miofibrilele conțin un amestec de fibre subțiri (de actină) și groase (de mioznă)
organizate sub formă de miofilamente dar și din alte structuri proteice.
Partea dintr-un miofilament delimitată de două linii Z succesive reprezintă un
sarcomer - unitatea morfo - funcțională a mușchiului striat
Sarcomerul are o grosime de 2 μm, este delimitat de două linii Z succesive și este
alcătuit dintr-o succesiune de benzi clare și întunecate, denumite astfel după aspectul pe care
îl au când sunt vizualizate cu ajutorul microscopului electronic. Benzile clare sunt formate
din filamente de actină, cele întunecate din filamente de miozină.
Filamentele de actină au o grosime de 8nm și o lungime de 1 μm. Ele conțin situsurile
de legare pentru capetele filamentelor de miozină.

58
 Biofizică
În starea de repaus aceste situsuri sunt acoperite de către tropomiozină - o proteină
care face și ea parte din filamentul de actină. Faptul că tropomiozina acoperă situsurile de
legare de pe filamentul de actină face imposibilă legarea între filamentele de actină și cele de
miozină cu constituirea punților de legătura.
Filamentele de miozină sunt filamente groase, de aproximativ 30 nm și cu o lungime
de 1,6 μm. Structura spațială a unui filament de miozină are forma unei crose de golf, cu
"mânerul" dispus paralel cu linia sarcomerului, făcând parte din filamentul central și "crosa"
dispusă către exterior, înspre filamente de actină. La nivelul "crosei" se vor realiza punțile de
legare între actină și miozină care vor facilita contracția musculară.
Atât filamentele de actină cât și cele de miozină sunt dispuse elicoidal.
Linia M (Mittelscheibe) reprezintă discul din mijlocul sarcomerului ce conține
elemente de citoschelet.
Linia Z (Zwischenscheibe) – formează discurile de la capetele sarcomerului și
constituie elemente de ancorare pentru filamentele de actină.
Filamentele de miozină sunt ancorate în centrul sarcomerului de linia M dar și de linia
Z prin intermediul titinei. Filamentele de actină sunt ancorate către periferia sarcomerului de
linia Z [7].
Modelul de realizare al contracției mușchiului striat este cel al "glisării filamentare".
Capetele filamentelor de miozină, dispuse către filamentele de actină vor realiza o
serie de punți prin legarea de situsuri specifice pe suprafața filamentelor de actină. Aceste
punți (cross bridges) de legare permit prin consum energetic tragerea filamentului de actină
către centrul sarcomerului ducând la scurtarea sa temporară.
Suma acestei scurtări, repetată pe întreaga lungime a mușchiului reprezintă de fapt
fenomenul de contracție musculară.
Startul acestui proces se realizează cu ajutorul troponinei.
Troponina este un complex de trei molecule de proteină globulară ce se află atașat
catenelor de tropomiozină. Există trei tipuri de troponina – Troponina I (cu afinitate pentru
situsul de fixare al miozinei), Troponina T (cu afinitate față de tropomiozină) și Troponina C
(cu afinitate față de ionii de calciu).
În prezența unui potențial de acțiune care acționează asupra fibrei musculare
concentrația intracelulară de calciu crește semnificativ, ducând la legarea acestuia de
Troponina C. Această legare duce la realizarea unei schimbări conformaționale a complexului
troponină - tropomiozină [8].
Noua conformație a complexului va duce la eliberarea situsurilor active ale actinei și
legarea de acestea a capetelor de miozină cu formarea punților.

59
 Biofizică
Modul în care are loc procesul de conversie al ATP-ului pentru a obține mișcare la
nivelul mușchiului striat se bazează pe modelul rotației punților dintre actină și miozină (de
cuplare).
Sunt necesare deci două procese – cuplarea și decuplarea capetelor de miozină de
situsurile corespondente de pe filamentele de actină și schimbarea conformațională a
moleculei de miozină care duce la glisarea filamentară [9].
Deși lungimile filamentelor de actină și miozină nu se modifică, prin faptul că
filamentele se întrepătrund și glisează unele pe lângă altele lungimea sarcomerului scade. În
momentul în care se atinge contracția maximală, scurtarea per total a sarcomerului ajunge la
aproximativ 32 de Angstromi, cu o suprapunere completă a filamentelor de actină și miozină
Pentru a înțelege modul în care filamentele de miozină și actină glisează unele pe
lângă celelalte trebuie să facem referință la trei distanțe [10].
Distanța de lucru - distanta pe care o parcurge puntea de legare pe parcursul etapei de
hidroliză a ATP-ului.
Distanța per ATP – distanta pe care o parcurge fiecare domeniu motor în timpul unui
ciclu întreg. Este egală viteza mișcării împărțită la timpul de liză al ATP-ului pentru fiecare
cap de legare în parte.
Distanța de deplasare – distanța între două situsuri de legare de-a lungul filamentului
de actină.
În timpul realizării procesului de glisare există o serie de etape corespondente unor
stări chimice diferite ale moleculelor de miozină – legarea ATP, hidroliza ATP și eliberarea
de ADP. Ele duc la schimbări de conformație, schimbări care la rândul lor duc la alternarea
între atașarea la filamentul de actină și eliberarea acestuia.
Pe parcursul unui întreg ciclul al acestor schimbări conformaționale un cap de legare
petrece o perioadă atașat de filamentul de actină (TA), atunci când efectuează o mișcare de
deplasare și o perioadă de timp detașat de acesta (TD).
Timpul de lucru este un raport (TL) între durata perioadei de atașare și timpul total al
ciclului.
TL= TA/ (TA+TD)
Pentru a crea continuitate în mișcarea de glisare există un număr minim de capete de
legare necesare care să fie în contact cu un filament de actină.
Numărul minim al acestora (Nmin) este în relație cu timpul de lucru după formula:
TL ≈ 1 / Nmin

60
 Biofizică
NOŢIUNI DE MECANICA LICHIDELOR
Starea de agregare lichidă se caracterizează prin existenţa unor forţe de atracţie
importante între particulele constituente, cele de respingere fiind slabe, motiv pentru care,
deşi lichidele au volum propriu, nu au formă proprie, ele luând forma vasului în care se află.
Suprafaţa liberă a lichidelor este elastică şi exercită o presiune foarte mare (~109N/m2) asupra
interiorului lichidului şi de aceea lichidele sunt practic incompresibile.
Hidrostatica are ca scop studiul lichidelor în repaus
Densitatea unui material omogen se defineşte ca fiind masa conţinută în unitatea de
volum. Unitatea de măsură pentru densitate este kg/m3. Densitatea se notează cu litera
grecească . Conform definiţiei,  = m / V.
Densitatea relativă a unui material este raportul dintre densitatea lui şi densitatea unui
material considerat referinţă, rezultând, un număr adimensional. Pentru corpurile solide şi
lichide se ia drept referinţă apa, la temperatura de lucru, densitatea depinzând de temperatură,
datorită dilatării. Conform principiului fundamental al dinamicii, F = m a.
Astfel: G = mg şi pentru referinţă G′ = m′g. Împărţind cele două egalităţi una la
cealaltă, obţinem:
 = apă · m / m’
Densitatea absolută a apei la 4,2°C este egală cu 1 g/cm3, prin urmare masa de apă la
această temperatură este exprimată prin acelaşi număr ca şi volumul ei exprimat în cm3.
Expresia densităţii relative a unui corp se poate scrie relativ = m / m’ iar a densităţii absolute,
 = relativ · apă,
unde apă înseamnă densitatea apei la temperatura de lucru t.

PRESIUNEA HIDROSTATICĂ
Prin definiţie, presiunea este forţa exercitată pe unitatea de suprafaţă: p = F/S. Este o
mărime fizică scalară derivată a cărei unitate de măsură este N/m2. Presiunea are şi alte unităţi
de măsură tolerate cum ar fi 1Pa = 1N/m2, 1 atm  1Bar = 105N/m2, 1 torr = 1 mmHg, 760
mmHg  105 N/m2. Unitatea de măsură din hemodinamică este mmHg (milimetru coloană de
mercur).
Presiunea hidrostatică este presiunea exercitată de o coloană de fluid la baza sa.
Astfel, presiunea atmosferică este presiunea hidrostatică exercitată de atmosferă la suprafaţa
pământului. În orice punct din interiorul fluidului există o presiune datorată greutăţii
straturilor de deasupra acelui punct. Se poate calcula presiunea pe care o exercită o coloană
de lichid de densitate ρ şi grosime h la baza vasului având aria secţiunii transversale S:
P = G / S = mg / S =  V g / S =  h S g / S =  g h

61
 Biofizică
Conform paradoxului1 hidrostatic, presiunea hidrostatică nu depinde de forma
vasului, ci numai de densitatea lichidului şi de înălţimea acestuia. Așa că în vasele
comunicante necapilare, lichidul urcă până la acelaşi nivel.
Efectele biologice ale presiuni hidrostatice mari: datorită incompresibilităţii lor,
ţesuturile vii rezistă la presiuni hidrostatice foarte mari (s-a văzut recent că există vietăţi chiar
şi în fosa Marianelor ~ 7000 m sub nivelul mării unde presiunea atinge 1000 atm). S-a
observat experimental că la presiuni de ordinul sutelor de atmosfere au loc, în funcţie de tipul
ţesutului, următoarele fenomene: diviziunea celulară este blocată, forţa şi viteza contracţiei
musculare scad, excitabilitatea nervoasă creşte, până la autoexcitabilitate.

PRINCIPIUL LUI PASCAL

Presiunea aplicată unui lichid aflat într-un vas este transmisă integral oricărei porţiuni
a fluidului, precum şi pereţilor vasului.

Aplicaţiile legii lui Pascal sunt numeroase. Dintre ele, amintim presa hidraulică al
cărei principiu de funcţionare presupune utilizarea unui piston de suprafaţă mică S 1, prin
intermediul căruia se exercită o forţă mică F1 direct asupra unui lichid. Conform legii lui
Pascal, presiunea p = F1 / S1 este transmisă prin tubul de legătură unui cilindru mai larg,
prevăzut cu un piston mai mare de suprafaţă S2. Rezultă că F1 / S1 = F2 / S2 sau F2 = F1 S2 / S1.
Aşadar, acest dispozitiv amplifică forţa cu un factor de multiplicare egal cu raportul
suprafeţelor pistoanelor. Întâlnim presa hidraulică la scaunele folosite în cabinetele dentare,
precum, amplificarea sunetului la nivelul lobului urechii şi la frânele hidraulice auto,
pistoanele pe care se apasă corespunzând ramurii de secţiune mică.

PRINCIPIUL LUI ARHIMEDE

Un corp scufundat în apă pare să aibă o greutate mai mică decât în aer, iar un corp a
cărei densitate este mai mică decât a apei poate pluti la suprafaţa acesteia. Asta înseamnă că
în apă, asupra corpului scufundat mai acţionează o forţă al cărei sens este invers sensului
greutăţii. Aceasta este forţa arhimedică.
Conform principiului lui Arhimede, un corp scufundat într-un lichid este împins de
jos în sus cu o forţă egală cu greutatea volumului de lichid dezlocuit de corp:
1
Paradox = enunț contradictoriu şi în același timp demonstrabil [dexonline.ro]
62
 Biofizică
FA = lichid V dezlocuit g
unde g este acceleraţia gravitaţională, iar ρ lichid reprezintă densitatea lichidului în care este
cufundat corpul.
Forţa arhimedică se aplică într-un punct al corpului, numit centru de presiune, acesta
coincizând cu centrul de greutate al masei de lichid dezlocuită de corp.
Corpul va pluti la suprafaţa liberă a lichidului dacă densitatea lui va fi mai mică decât
a acestuia iar dacă va pluti în interiorul lichidului densitatea lui şi a fluidului sunt practic
egale. Când corpul nu pluteşte (se scufundă) – în acest caz, densitatea corpului este mai mare
decât a lichidului.
Principiul Arhimede are numeroase aplicaţii în laborator, în studiul biologiei şi
medicinei. În laboratoarele de analize şi cercetări se folosesc densimetrele, care sunt aparate
destinate măsurării densităţii lichidelor, construite pe principiul corpurilor plutitoare.

DISPOZITIVE DE MĂSURARE A PRESIUNII

Pentru presiunea atmosferică se foloseşte tubul barometric, vidat la capătul superior,
plin cu un lichid de densitate cunoscută (tubul Toricelli) sau barometrul. Pentru tubul
barometric presiunea atmosferică va fi dată de presiunea atmosferică a coloanei de lichid din
tub [6]:

Patm = ρ · g · h = 760 mmHg = 10,34 mH20 = 1 atm. (în condiţii normale)

Pentru măsurarea presiunii incintelor închise, se foloseşte manometrul. Acesta este un
tub în formă de U, plin cu un lichid de densitate cunoscută. Manometrul poate fi deschis sau
închis la celălalt capăt. Pentru cel deschis, presiunea se exprimă în funcţie de presiunea
atmosferică şi presiunea hidrostatică a diferenţei de nivel din manometru, iar pentru cel
închis, asemănător ca la tubul barometric, doar faţă de presiunea hidrostatică a coloanelor [6].

63
 Biofizică

Manometrul mecanic, la fel ca şi barometrul mecanic măsoară presiunea cu ajutorul

unui arc lamelar circular prevăzut cu ac indicator, cu ajutorul elasticităţii.

Hidrodinamica se ocupă cu studiul mişcării lichidelor (a fluidelor, în general). Ca la

studiul oricărui sistem, şi abordarea studiului lichidelor presupune folosirea unor modele
idealizate. Lichidul ideal este incompresibil şi fără vâscozitate (frecări interne). Acesta
constituie un mediu continuu, în care se pot forma curenţi, adică se poate produce deplasarea
unor părţi componente faţă de celelalte.
În curgere, moleculele lichidului au o anumită viteză. Întreaga cantitate de lichid în
curgere reprezintă câmpul vectorului viteză.
Numim linie de curgere traiectoria urmată de un element al fluidului în mişcare,
tangentele la aceste linii fiind direcţiile de mişcare ale moleculelor în acel punct. Curentul
este uniform dacă vitezele lichidului în diferite puncte sunt constante. În cazul în care
elementele care trec printr-un punct au aceeaşi traiectorie, curgerea este staţionară.
Numim linie de curent curba a cărei tangentă în orice punct este în direcţia vitezei
fluidului din acel punct. Tubul de curent este mărginit de liniile de curent care străbat
frontiera unui element de suprafaţă.
Prin convenţie, liniile de curent sunt desenate mai dese acolo unde viteza lichidului
este mai mare şi mai rare acolo unde viteza este mai mică.
Ecuaţia de continuitate - pentru deducerea ecuaţiei de continuitate vom considera un
tub de curent într-un fluid în mişcare. Debitul volumic de curgere, Q, reprezintă volumul de

64
 Biofizică
fluid care traversează o secţiune a tubului în unitatea de timp, iar viteza de curgere, v,
reprezintă distanţa parcursă de un element de lichid în unitatea de timp.
Pentru un fluid incompresibil care curge staţionar şi nu se disipă (transpiră) prin porii
pereţilor laterali, debitul de curgere Q este constant. Viteza de curgere va fi mai mare dacă
secţiunea este mai mică şi scade cu creşterea secţiunii transversale a tubului. Acest lucru se
scrie matematic:
Q = cst. = V / t = S·x/t = S·v  S1 v1 = S2 v2 = cst.,
adică produsul dintre aria secţiunii transversale a tubului şi viteza de curgere a lichidului este
constant. Aceasta este ecuaţia de continuitate.
Ecuaţia lui Bernoulli - când un lichid curge de-a lungul unui tub de curent cu secţiune
variabilă, viteza lui variază, el fiind accelerat sau încetinit. Prin urmare, asupra acestui lichid
trebuie să acţioneze o forţă rezultantă, de-a lungul tubului presiunea trebuind să varieze.
Pentru două puncte aflate la înălţimi diferite, diferenţa de presiune depinde nu numai de
diferenţa de nivel, ci şi de diferenţa dintre vitezele din punctele respective. Pentru tubul de
mai jos putem scrie un bilanţ al presiunilor în felul următor:

  v1   v2
2 2

   g  h1  P1     g  h2  P2 = P0
2 2
Această ecuaţie exprimă legea conservării energiei la curgerea laminară a unui fluid
ideal printr-un tub de curent, unde v1, v2 sunt vitezele fluidului corespunzătoare secţiunilor S1
respectiv S2 ale tubului de curent, h1, h2 – poziţiile pe verticală ale celor două secţiuni,
măsurate faţă de un plan arbitrar ales şi P1 respectiv P2 presiunile statice în aceleaşi puncte.
În aceste condiţii, legea lui Bernoulli reprezintă, de fapt, conservarea presiunii totale,
P0, de-a lungul unui tub de curent.
Termenul v2/2 reprezintă presiunea dinamică, ea fiind datorată mişcării fluidului.
Aşadar, conform legii lui Bernoulli, de-a lungul unui tub prin care curge un fluid,
suma dintre presiunea statică a fluidului şi presiunea dinamică este constantă, presiunea
statică scade pe măsură ce viteza creşte.

65
 Biofizică

VÂSCOZITATEA
Un fluid real este caracterizat de existenţa unor forţe de frecare internă între straturile
acestuia. Existenţa acestei forţe face ca straturile unui lichid în curgere printr-un tub să se
deplaseze cu viteze diferite, stratul de la mijlocul tubului având viteză maximă, vitezele
scăzând către margine până la zero.
Cu această constatare, referitor la ecuaţia Bernoulli, presiunea statică, reprezintă
presiunea interioară exercitată de un lichid pe pereţii laterali ai tubului prin care el curge
(cazul vaselor de sânge).
Pentru măsurarea acestor trei presiuni (statice, dinamice, totale), se conectează din
lateral tuburi manometrice, ca în figura:

vid

Pd P0
P

Iar ecuaţia Bernoulli devine o inecuaţie:

  v1   v2
2 2

   g  h1  P1     g  h2  P2
2 2

Scăderea de presiune dintr-un lichid în curgere datorată vâscozităţii

Un fluid care curge poate fi considerat un corp supus unei deformări prin forfecare.
Curgerea unui fluid se poate clasifică în funcţie de modul în care straturile adiacente se
deplasează unele faţă de altele:
- curgere laminară în care caz straturile alăturate de fluid curg paralel unul faţă de celălalt,
alunecarea lor relativă fiind un proces lin;
- curgere turbulentă caracterizată de prezenţa vârtejurilor.
Per ansamblu, curgerii lichidului se opune o forţă de frecare, internă. Ca direcție, forța
de frecare internă este tangentă la suprafaţa de forfecare, şi se opune mişcării.

66
 Biofizică
Are expresia matematică:
F/S = · dv/dr sau
=·G
unde S este aria laterală a straturilor în contact. Primul termen, forţa de frecare raportat la aria
acestuia, () se numeşte tensiune de forfecare, termenul dv/dr, gradient de viteză transversal,
este numit viteza de forfecare a straturilor (G) respectiv η – coeficientul de proporţionalitate,
este coeficientul de vâscozitate caracteristic fiecărui lichid.
Expresia anterioară se numeşte legea lui Newton.
La presiuni şi temperaturi obişnuite, vâscozitatea gazelor este mult mai mică decât
vâscozitatea lichidelor. Acest parametru scade cu creşterea temperaturii pentru lichide, iar
pentru gaze creşte cu creşterea temperaturii1. Unitatea de măsură a coeficientului de
vâscozitate în S.I. este 1 Poiseuille. O altă unitate de măsură (sistem CGS) pentru acest
coeficient, utilizată frecvent este Poise-ul notat cu P, care reprezintă a zecea parte dintr-un
Poiseuille.
Câteva valori uzuale ale coeficientului de vâscozitate sunt: vâscozitatea apei la
temperatura camerei este 0,01 P, iar a sângelui, la temperatura corpului este cuprinsă între
0,02  0,04 P (variază cu temperatura şi cu numărul de hematii pe unitatea de volum).
Fluidele se pot grupa astfel:
- modelul fluidelor ideale se poate aplica fluidelor foarte puţin vâscoase, în realitate
acestea neavând un corespondent propriu-zis.
- fluide newtoniene – conform legii lui Newton au gradientul de viteză proporţional
cu tensiunea de forfecare aplicată pentru a pune lichidul în mişcare; coeficientul de
vâscozitate rămânând constant, indiferent de viteza de curgere.
- pentru fluidele nenewtoniene, coeficientul de vâscozitate ia valori diferite în funcţie
de viteza de curgere (el poate fie să crească, fie să scadă cu creşterea vitezei).
Astfel, sângele este un lichid nenewtonian pseudoplastic. Coeficientul său de
vâscozitate scade pe măsura creşterii vitezei de curgere, sângele nefiind un fluid omogen, ci o
suspensie de particule solide într-un lichid (elemente figurate în plasmă). Când viteza de
curgere este scăzută, eritrocitele sunt orientate aleatoriu, la viteze de curgere crescute, ele au
tendinţa de a se alinia paralel între ele şi cu direcţia de curgere. În general, vâscozitatea unui
sistem de dispersie depinde de concentraţie. Se poate defini o vâscozitate relativă care
reprezintă raportul dintre coeficientul de vâscozitate al soluţiei şi cel al solventului pur.
Evident, această mărime este adimensională.

1
La gaze, o dată cu creşterea temperaturii, creşte viteza de agitaţie termică, prin urmare, moleculele aparţinând
straturilor adiacente în curgere vor trece mai uşor dintr-un strat în altul, îngreunând astfel curgerea.
67
 Biofizică

Vâscozitatea reușește să micşoreze considerabil fricţiunea mecanică: de exemplu, prin

introducerea unui fluid vâscos între două corpuri solide aflate în contact şi în mişcare
relativă, sunt preluate forţele de frecare mari solid-solid de forţele de frecare mai mici din
interiorul lichidului (vâscozitatea sa). Fluidul se numeşte lubrifiant, procesul de micşorare a
frecării fiind lubrifierea. Este cazul lichidului sinovial, de exemplu [3].

LEGEA LUI STOKES

Când o particulă se deplasează într-un lichid vâscos, între masa de lichid în repaus şi
pelicula de lichid antrenată în mişcare de către particulă se exercită forţe de frecare interne a
căror valoare depinde de viteză. Rezistenţa opusă de lichid la înaintare reprezintă rezultanta
forţelor de frecare. Această forţă de frecare are o valoare variabilă, ea fiind direct
proporţională cu viteza.
La un moment dat, forţa ajunge să egaleze forţa motrice (în cădere, greutatea) şi din
acest moment, particula se mişcă având viteză constantă. În cazul unei particule sferice de
rază r, la viteze mici v, legea lui Stokes dă expresia forţei rezistente:
Fs = 6 π η r v
La echilibru, cunoscând viteza limită se poate determina, de exemplu, valoarea
coeficientului de vâscozitate. Formula presupune curgere laminară, particule sferice, mediu
omogen şi lipsa interacţiei între particule.
Forţa motrice poate fi: greutatea, explicând astfel sedimentarea; forţa centrifugă,
aplicată la centrifugare sau ultracentrifugare; forţa electrică, aplicată la electroforeză.
Particulele de diferite tipuri pot difuza într-un anumit lichid funcţie de vâscozitatea acestuia,
iar acest lucru este folosit în practică prin introducerea medicamentelor în solvenţi sau
dispersanţi vâscoşi, încetinind astfel viteza lor de difuzie.

68
 Biofizică
LEGEA POISEUILLE-HAGEN
Curgerea laminară poate fi privită ca deplasarea unor tuburi coaxiale care alunecă
unele faţă de altele, cu viteze diferite, mai mari spre centru şi scăzând spre pereţi. În afara
stratului periferic, mişcarea este foarte neregulată - turbulentă, datorită curenţilor circulari
locali formaţi, distribuiţi haotic, numiţi vârtejuri. Acestea produc o creştere considerabilă a
rezistenţei la curgere, urmată de o scădere a presiunii totale a lichidului real de-a lungul
tubului. Conform legii lui Poiseuille-Hagen scăderea de presiune de-a lungul distanţei l
străbătută de fluid într-un tub cilindric de rază r este:
8l
P =Q
r4
deoarece viteza v = Q / S = Q/πr2. Q este debitul lichidului prin conductă, S aria secţiunii
transversale a acesteia, iar η vâscozitatea lichidului. Prin urmare, în cazul fluidelor reale,
vâscoase, energia potenţială a fluidului scade pe măsură ce fluidul avansează în tub, datorită
frecărilor interne. Se poate face o analogie între mărimile hidrodinamice şi cele
electrocinetice, diferenţa de presiune corespunzând diferenţei de potenţial electric, debitul Q
al curgerii corespunzând intensităţii curentului electric (I), iar factorul (8ηl/πr4) fiind
echivalentul rezistenţei electrice (R) – el chiar reprezentând rezistenţa hidraulică întâmpinată
de fluid în timpul curgerii sale prin tub (sau rezistenţa la curgere - vezi formula de mai jos).
Legea lui Poiseuille este similară legii lui Ohm, ambele fiind expresii ale disipării
energiei (V = U = I · R).
Rhc = 8ηl/πr4 reprezintă rezistența hidraulică la curgere.

Modelarea curgerii prin rezistente electrice. Rezistenţa echivalentă de curgere, Rhc se

calculează prin analogie cu circuitele electrice [6]

Se poate demonstra astfel că rezistenţa echivalentă la curgerea în paralel este mult

mai mică decât în cazul serie, pentru aceleaşi tipuri de capilare de curgere, fapt deosebit de
important în curgerea sângelui prin patul capilar.
Debitul, Q, este invers proporţional cu rezistenţa hidraulică la curgere. Pentru o
lungime dată, rezistenţa hidraulică la curgere variază invers proporţional cu raza vasului: ~
1/r4, astfel încât o variaţie mică a razei tubului determină o modificare semnificativă a

69
 Biofizică
debitului. Chiar dacă viteza de curgere scade în patul capilar, de exemplu, (v ~ 1/r2 conform
ecuaţiei de continuitate şi Spat capilar total ~ 750 S aorta) rezistenţa hidraulică a sângelui scade mult
mai vertiginos (Rhc ~1/r4) şi astfel paradoxal, sângele va trece mai uşor la nivel capilar decât
prin aortă.

NUMĂRUL LUI REYNOLDS

Caracterul curgerii unui fluid printr-un tub cu pereţi netezi poate fi anticipat dacă se
cunosc viteza de curgere a fluidului (v), densitatea lui (ρ), coeficientul de vâscozitate (η) şi
diametrul tubului (d). Cu ajutorul acestor mărimi, care caracterizează atât fluidul cât şi tubul
prin care acesta curge, se poate calcula numărul lui Reynolds, NR, definit astfel:
d v
NR = 

Numărul lui Reynolds este o mărime adimensională şi are aceeaşi valoare numerică în
orice sistem de unităţi. Experienţele arată că dacă NR < 2000 curgerea este laminară, dacă
NR > 3000 curgerea este turbulentă iar pentru 2000 < NR < 3000 există un regim de tranziţie
sau nestaţionar, curgerea este instabilă şi poate trece de la un regim la altul.
În ceea ce priveşte curgerea pulsatorie a sângelui aceasta este o curgere în regim
nestaţionar.

CURGEREA PRIN TUBURI ELASTICE

În tuburi elastice, curgerea continuă a unui lichid se face la fel ca în tuburile rigide,
dar în cazul curgerii intermitente, curgerea printr-un tub elastic diferă de cea prin tubul rigid.
O experienţă clasică efectuată de Marey a pus în evidenţă această diferenţă. S-a considerat un
tub de sticlă care se bifurcă, una dintre ramuri fiind din sticlă, iar cealaltă din cauciuc, ambele
ramuri având acelaşi diametru

Prin capătul tubului s-a trimis un curent de apă întrerupt ritmic. S-a observat că în
timp ce curgerea era intermitentă în ramura de sticlă, deoarece la fiecare oprire de debit,
presiunea atmosferică se opunea curgerii lichidului, în ramura de cauciuc, curgerea era

70
 Biofizică
continuă, însă cu o viteză mai mică. Măsurând volumele de lichid scurse prin cele două
ramuri în intervale egale de timp, s-a constatat că mai mult lichid s-a scurs prin tubul elastic,
decât prin cel de sticlă, deşi diametrele acestora erau egale.
Acest fenomen se explică prin elasticitatea tubului de cauciuc. Presiunea lichidului
care vine dintr-un rezervor cu debit constant acţionează nu numai asupra coloanei de lichid
din tub, împingând-o înainte, dar şi asupra pereţilor elastici ai tubului, cărora le imprimă o
deformaţie elastică.
Tubul deformat elastic îşi revine apoi la forma iniţială, dezvoltând o forţă elastică
proporţională cu deformaţia, astfel lichidul continuând să curgă din spaţiul suplimentar cu
care tubul şi-a mărit diametrul prin deformarea elastică. Aşadar, în tubul elastic, lichidul
curge continuu, cu o viteză mai mică, dar cu un volum mai mare decât în tubul de sticlă.
Acest lucru are o importanţă deosebită în curgerea sângelui în regimul pulsatoriu impus de
inimă, prin vasele elastice care înmagazinează energie potenţială în timpul diastolei,
asigurând un flux mai mare de sânge decât dacă vasele ar avea pereţi rigizi.

ELEMENTE DE HEMODINAMICĂ
Hemodinamica are ca obiect studiul fenomenelor fizice ale circulaţiei (mecanica
inimii şi hidrodinamica curgerii sângelui prin vase elastice), aparatele, modelele precum şi
dispozitivele experimentale folosite pentru acest studiu. Studiul circulaţiei sanguine foloseşte
modele mecanice datorită numeroaselor analogii care există între funcţionarea inimii şi cea a
unei pompe, între artere şi tuburile elastice etc.
Inima este un organ cavitar muscular care pompează sânge (considerat lichid
nenewtonian pseudoplastic) în tot organismul prin contracţii ritmice (datorită ciclului cardiac)
în vasele de sânge de diametre diferite, având pereţi nerigizi şi parţial elastici.
Inima are aproximativ 60-100 bătăi/minut, şi aproximativ 100 000 bătăi/zi. Bătăile
inimii sunt accelerate de activitatea fizică şi de temperatura mai ridicată a corpului.
Rolul principal al inimii constă în expulzarea sângelui în circulaţie, prin închiderea şi
deschiderea în mod pasiv a valvelor care au rol de supapă. Inima este constituită din două
pompe, conectate prin circulaţiile pulmonară şi sistemică: - pompa dreaptă care are rolul de a
pompa spre plămâni sângele dezoxigenat colectat din organism (circulaţia pulmonară) -
pompa stângă colectează sângele oxigenat din plămâni şi îl pompează în corp (circulaţia
sistemică).
Musculatura cardiacă asigură atât variaţia volumului inimii şi presiunii sângelui
precum şi energia necesară funcţionării prin procesele biofizice şi chimio-mecanice din
miocard.

71
 Biofizică
Activitatea de pompă a inimii se poate aprecia cu ajutorul debitului cardiac, care
reprezintă volumul de sânge expulzat de fiecare ventricul într-un minut. El este egal cu
volumul de sânge pompat de un ventricul la fiecare bătaie (volum-bătaie), înmulţit cu
frecvenţa cardiacă. Volumul-bătaie al fiecărui ventricul este, în medie, de 70 ml, iar frecvenţa
cardiacă normală este de 70-75 bătăi/min.

STRUCTURA MUŞCHIULUI CARDIAC

Cele trei straturi din care este alcătuit muşchiul inimii au fiecare câte o altă orientare a
fibrelor musculare şi participă în mod diferit la etapele ciclului cardiac şi anume: stratul
intern cuprinde fibre răsucite elicoidal; - stratul median este alcătuit din fibre circulare care
ajută la micșorarea volumului ventricular în sistolă, acţionând ca o centură care se strânge; el
este foarte bine dezvoltat în ventriculul stâng; - stratul extern are de asemenea fibre răsucite
elicoidal, dar în sens invers celor din stratul intern; compunând forţa generată de fibrele
elicoidale din stratul intern (F1) cu forţa generată de fibrele elicoidale din stratul extern (F2)
se obţine o rezultantă (R) paralelă cu axul longitudinal al inimii, prin urmare sub efectul
forţelor dezvoltate de fibrele spiralate baza inimii se apropie de apex1.

Deoarece prezintă avantaje energetice şi de rezistenţă, structura elicoidală este

întâlnită la multe forme vii.

LUCRUL MECANIC AL INIMII

Dintre fenomenele fizice care se desfăşoară în cursul activităţii inimii, o importanţă
deosebită o are efectuarea de lucru mecanic de către inimă prin expulzarea sângelui, la fiecare
ciclu (aproximativ 1,6J)2. Lucrul mecanic reprezintă produsul scalar dintre forţă şi deplasare
sau produsul dintre presiunea şi variaţia volumică – în termodinamică. Dacă nu există
deplasare (de exemplu, variaţie nulă de volum în cazul funcţionării unei pompe), nu se poate

1
Vârful formaţiunii anatomice
2
Pentru un pas, un om de 75 de kg cheltuieşte ~ 115 J (~ de 70 ori mai mult decât într-un ciclu cardiac)
72
 Biofizică
vorbi despre efectuare de lucru mecanic. În fazele ciclului cardiac în care variaţia de volum
este nulă (contracţia şi relaxarea izovolumice sau izometrice) nu se efectuează lucru mecanic,
spre deosebire de etapa de ejecţie.
Faza de umplere reprezintă un aport de lucru mecanic datorat presiunii mai mari a
sângelui din atriu. Lucrul mecanic este cu atât mai mare cu cât numărul contracţiilor cardiace
creşte, ca în cazul efortului fizic.
Conform legii de conservare a energiei, lucrul mecanic al inimii se va regăsi sub alte
forme de energie în: - energia potenţială a sângelui (căreia îi corespunde o presiune efectivă
asupra pereţilor vasului), - în energia cinetică a sângelui care măsoară mişcarea sângelui, - în
încălzirea sângelui ca urmare a frecărilor dintre straturile de sânge. Lucrul mecanic generat
de inimă în sistolă se acumulează parţial sub formă de energie potenţială elastică a pereţilor
arteriali şi este cedat apoi coloanei de sânge în timpul diastolei. Deoarece arterele au pereţi
elastici, în condiţiile regimului pulsatil în care lucrează inima, acestea permit curgerea
sângelui şi în perioada în care inima este în diastolă; astfel, debitul este cu mult mai mare
decât debitul ce ar exista în vase cu pereţi neelastici (conform experimentului Marey).

SCHEMA GENERALĂ A PATULUI VASCULAR

Dinspre aortă, unde presiunea este cea mai mare (presiunea medie este de 100
mmHg), sângele curge spre locul cu presiunea cea mai joasă, vena cava (presiunea medie este
de 10 mmHg). Se poate face o analogie cu sensul curentului electric de la un potenţial mai
mare la un potenţial mai scăzut, debitul sanguin reprezentând echivalentul intensităţii
curentului electric. Drumul se ramifică, ramificaţiile fiind legate în paralel putându-se calcula
rezistenţa echivalentă a grupării. Deşi are loc o ramificare din ce în ce mai complexă a
vaselor de sânge, cu creşterea secţiunii transversale a patului vascular (secţiunea totală a
capilarelor fiind de aproximativ 750 de ori mai mare decât aria secţiunii transversale a
aortei), rezistenţa la înaintare a sângelui scade, viteza de curgere fiind invers proporţională cu
suprafaţa secţiunii vasului.
Legea lui Laplace stabileşte ce calibru va avea vasul de sânge, care se comportă ca o
membrană elastică de formă cilindrică, atunci când sângele are o anumită presiune.
Tensiunea din peretele membranar T, depinde de structura peretelui vasului sanguin. Legea
lui Laplace se scrie matematic astfel:
T = p · R
unde p este presiunea arterială, T este tensiunea exercitată de sânge asupra pereţilor arteriali
iar R este raza arterei. Se observă că pentru o diferenţă de presiune dată p, tensiunea în vas T
depinde de rază. Pentru aceeaşi presiune de distensie rezistenţa pereţilor vasculari este
proporţională cu raza vasului de sânge. Legea lui Laplace are o importanţă deosebită în
73
 Biofizică
biofizica aparatului circulator. Cu ajutorul ei se pot explica unele particularităţi anatomo-
funcţionale fiziologice şi patologice ale inimii şi ale vaselor de sânge şi anume: - dacă scade
raza de curbură R a stratului median al muşchiului inimii, având constantă tensiunea parietală
T, conform legii Laplace, se constată că presiunea la care are loc expulzarea sângelui
creşte; - în regiunea apicală peretele ventricular se subţiază, raza de curbură a cordului fiind
mai mică, la aceeaşi presiune a sângelui, tensiunea din perete este mai mică; - în cazul
hipertrofiei cardiace, creşterea razei de curbură duce la diminuarea presiunii sistolice, aşadar
la o expulzare deficitară, pentru aceeaşi tensiune în fibrele musculare ; - în cazul
cardiomiopatiei dilatative, muşchiul cardiac este slăbit, raza ventriculului creşte (inima
slăbită nu mai poate să pompeze mult sânge, după fiecare bătaie de inimă rămân cantităţi mai
mari în ventricule, iar acestea se dilată) şi pentru a crea aceeaşi presiune de expulzare este
necesară o tensiune parietală mărită; - în cazul anevrismelor, deoarece creşte raza vasului, la
aceeaşi presiune distilă, vom avea o creştere a tensiunii parietale şi, în consecinţă, o creştere a
riscului de rupere a peretelui vascular.

ELASTICITATEA PERETELUI VASCULAR

Vasele sanguine se pot întinde atât transversal cât şi longitudinal, modulul de
elasticitate E transversal fiind de circa trei ori mai mare. Legea lui Hooke stabileşte
dependenţa alungirii relative ∆l/l a unui material supus unei forţe F:
F / S = E ∆l/l
unde l este alungirea, l este lungimea iniţială a vasului, E se numeşte modulul lui Young şi
este o constantă de material, F este forţa care produce alungirea, iar S reprezintă aria secţiunii
transversale a vasului de sânge.
Elasticitatea arterială joacă un rol deosebit de important în reologia sângelui, deoarece
nu numai că transformă regimul intermitent de propulsare a masei sanguine în regim
continuu de curgere, dar măreşte şi debitul sângelui în vase (vezi experimentul lui Marey).
Dacă pereţii arteriali ar fi rigizi, debitul sanguin ar fi mai mic, iar inima ar trebui să efectueze
în timpul sistolei un lucru mecanic mai mare.
Datorită structurii complexe a peretelui arterial, modulul lui Young nu este constant,
ci creşte cu creşterea presiunii arteriale, astfel încât peretele vasului de sânge va rezista mai
bine la tensiuni cu cât este mai bine întins. Conform legii lui Laplace, în arteriole, deoarece
raza acestora este mai mică decât raza arterei, la aceeaşi presiune a sângelui, avem o tensiune
parietală mult mai mică.

VÂSCOZITATEA SÂNGELUI
Sângele este o suspensie de elemente celulare (50% din volumul său - hematocritul)
într-o soluţie apoasă (plasma) de electroliţi, neelectroliţi şi substanţe macromoleculare
74
 Biofizică
(dispersie coloidală), fiind aşadar un sistem dispers complex. Din punct de vedere al
vâscozităţii, sângele este un lichid nenewtonian, pseudoplastic. În cazul unei suspensii
vâscozitatea sistemului depinde atât de mediul de dispersie (plasma în cazul sângelui), cât şi
de particulele aflate în suspensie, depinzând de volumul total al acestor particule.
Vâscozitatea sângelui la temperatura de 37°C este de aproximativ 3 cP. Astfel,
vâscozitatea relativă a sângelui în raport cu apa (η apa [37°C] = 0,70 cP), va fi ~ 4.
Datorită compoziţiei neomogene a sângelui, vâscozitatea acestuia variază cu
hematocritului (concentrația), apoi cu viteza de curgere, cu raza vasului de sânge, dar și cu
temperatura.
Hematocritul reprezintă procentul de elemente figurate din sânge. Deoarece plasma
este un lichid newtonian, elementele figurate sunt cele care conferă sângelui caracterul
nenewtonian. Prin urmare, vâscozitatea sângelui va fi mai mare acolo unde densitatea de
elemente figurate este mai mare: η venos > η arterial.
Hematocritul, alături de numărătoarea globulelor roşii şi de dozarea hemoglobinei,
ajută la punerea unui diagnostic mai precis de anemie (hematocrit scăzut).
Vâscozitatea sângelui variază cu viteza de curgere, scăzând cu creşterea acesteia,
datorită deformării elastice a eritrocitelor. Scade, de asemenea, când diametrul vasului devine
mai mic decât 1 mm (în capilare). În funcţie de temperatură, vâscozitatea scade după o lege
exponenţială.

EFECTUL FAHRAEUS – LINDQVIST (ACUMULAREA AXIALĂ A ERITROCITELOR)

Sângele nu este un lichid omogen, ci o suspensie de celule. În capilare, diametrele de
curgere au acelaşi ordin de mărime cu diametrul eritrocitelor, profilul vitezei plasmei este
determinat de celulele în mişcare care se deformează semnificativ în vasele înguste şi
ramificate, aceasta constituind o problemă de microreololgie a circulaţiei. În vasele de
diametre mari, pe de altă parte, apare aşa numitul efect Fahraeus – Lindqvist care duce la
concentrarea eritrocitelor în regiunile în care tensiunile de forfecare sunt minime, adică pe
axa longitudinală a vasului. Rezultă că vâscozitatea sângelui care este dependentă de
hematocrit va creşte în această regiune şi va scădea în vecinătatea peretelui vasului. Astfel se
ajunge la o scădere a rezistenţei la curgere a debitului sanguin total.
Pe de altă parte, profilul parabolic al vitezelor straturilor adiacente de fluid se
schimbă semnificativ, aplatizându-se spre axul vasului. Mai mult, acest efect conduce la
distribuţia diferenţiată a diferitelor tipuri de celule sanguine, mărimea forţei care deplasează
celulele prin efectul Fahraeus – Lindqvist în regiunile cu tensiuni de forfecare minime,
depinzând de dimensiunea celulelor. În consecinţă, celulele cu diametre mai mici, cum sunt
plachetele sanguine nu sunt influenţate atât de puternic de acest efect, spre deosebire de
75
 Biofizică
eritrocite ale căror diametre sunt mai mari. Astfel, în timp ce eritrocitele se concentrează
către axul vasului, plachetele se aglomerează spre pereţii acestuia. Efectul Fahraeus –
Lindqvist poate fi înţeles ca o consecinţă a principiului producerii minimei entropii al lui
Prigogine. Aplicat în cazul curgerii sângelui, principiul producerii minimei entropii
presupune concentrarea celulelor în zonele în care pierderea de energie prin frecare este
minimă, adică în regiunile cu tensiuni de forfecare minime.

EFECTUL DE INTRARE
Deoarece diametrul vaselor de sânge variază de-a lungul patului vascular, apare aşa
numitul efect de intrare în momentul în care un tub prin care curge un fluid se îngustează
brusc. Aceasta înseamnă că profilul vitezelor în partea îngustată a tubului corespunde celui
din partea centrală a tubului larg. Numai la o anumită distanţă de zona de îngustare a tubului
(de obicei, acest lucru se întâmplă la distanţa lE = 0.06 r NR, unde r este raza tubului iar NR
numărul lui Reynolds, se restabileşte profilul parabolic al vitezelor de curgere a straturilor
paralele. Acest efect devine important la intrarea sângelui în aortă.

VITEZA DE CURGERE A SÂNGELUI

Doar în vasele mici curgea sângelui poate fi considerată laminară, în majoritatea
vaselor mari curgerea se face intermitent între regimul laminar şi cel turbulent, numărul lui
Reynolds având valori mai mari decât 2000 şi mai mici decât 3000. Prin vasele capilare, care
au diametre mai mici decât cele ale hematiilor, se produce o deformare elastică a acestora, ele
deplasându-se una câte una, cu viteză foarte mică, antrenate de plasmă.
În restul vaselor de sânge, curgerea este preponderent nelaminară, datorită
vâscozităţii, neomogenităţii, expulzării ciclice ale sângelui precum şi a dimensiunilor
variabile ale vaselor. Curgerea turbulentă a sângelui în vasele mari (mai accentuată în partea
iniţială a aortei şi arterei pulmonare, unde NR > 3000) este deosebit de importantă deoarece
facilitează schimburile între fluid şi pereţii vasului şi omogenizarea substanţelor dizolvate. În
vase de diferite calibre, viteza sângelui este variabilă. În vasele mari viteza medie a sângelui
are valoarea de aproximativ 35 cm/s, viteză care scade la trecerea în vasele mici până la 1
mm/s în capilare. Datorită regimului pulsatoriu şi deformabilităţii pereţilor viteza instantanee
variază în timp.
76
 Biofizică
Deoarece aria totală a capilarelor este de 750 ori mai mare decât aria secţiunii aortei,
rezultă că viteza medie de curgere a sângelui prin capilare este de 750 de ori mai mică decât
viteza medie de curgere a sângelui prin aortă.
Pentru a aprecia circulaţia sângelui prin artere se măsoară presiunea arterială, debitul
sanguin şi rezistenţa la curgere a sângelui (rezistenţa periferică).

PRESIUNEA SÂNGELUI
Presiunea arterială (PA) reprezintă forţa exercitată de sângele circulant pe unitatea de
suprafaţă a peretelui vascular. Este determinată de forţa şi cantitatea sângelui pompat de
inimă, precum şi de mărimea şi elasticitatea arterelor.
Elasticitatea este proprietatea esenţială a arterelor mari de a se lăsa destinse când
creşte presiunea sângelui şi de a reveni la calibrul iniţial când presiunea a scăzut la valori mai
mici. O parte a energiei sistolice de expulzare se înmagazinează sub formă de energie elastică
în pereţii arteriali. Această energie este retrocedată coloanei de sânge în timpul diastolei.
Astfel se produce transformarea ejecţiei sacadate a sângelui din inimă în curgere continuă a
acestuia prin artere. Astfel, peretele vascular se încarcă în sistolă (proporţional cu
complianţa) şi se descarcă în diastolă, întocmai ca un acumulator de energie. Presiunea
sângelui la nivelul arterei aorte are un nivel oscilant între 80-120 Torr (mmHg) sau o
valoarea medie de 100 Torr. Presiunea arterială, apoi venoasă scad progresiv până aproape de
anulare în vena cavă.
PA medie (efectivă) înlocuieşte valorile instantanee (sistolică şi diastolică) cu o
valoare unică, la care s-ar realiza acelaşi debit circulator în condiţiile în care curgerea ar fi
continuă şi nu pulsatilă. Poate fi aproximată, în funcţie de presiunea sistolică ps şi cea
diastolică pd, cu formula
pm  (ps+2pd) / 3

MĂSURAREA PRESIUNII ARTERIALE

În metoda directă se introduce un cateter pentru măsurarea directă a presiunii
arteriale. Cateterul este o sondă care se introduce direct în arteră, prevăzută cu un manometru
miniaturizat care permite monitorizarea continuă a presiunii sângelui (metoda este folosită
rar, mai ales în urgenţă).
În mod uzual, presiunea arterială se măsoară prin metode indirecte bazate pe
principiul comprimării unei artere mari cu ajutorul unei manşon pneumatic în care se
realizează o presiune măsurabilă, valorile presiunii intra-arteriale apreciindu-se comparativ
cu presiunea cunoscută din manşetă.

77
 Biofizică
Dintre metodele indirecte menţionăm: metoda palpatorie, metoda auscultatorie,
metoda oscilometrică.
Metoda palpatorie (Riva Rocci) măsoară numai presiunea sistolică, prin perceperea
primei pulsaţii a arterei radiale (palparea pulsului) la decomprimarea lentă a manşonului
aplicat în jurul braţului.
În metoda ascultatorie (Korotkoff) în loc de palparea pulsului, se ascultă cu ajutorul
unui stetoscop plasat în plica cotului zgomotele ce apar la nivelul arterei brahiale la
decomprimarea lentă a manşonului, datorită circulaţiei turbulente, urmându-se a determina
atât presiunea sistolică, cât şi cea diastolică. Se pompează aer în manşon până ce prin
stetoscop nu se mai aude nici un zgomot (presiunea din manşon este mai mare cu 30-40
mmHg peste cea la care dispare pulsul radial), după care aerul este decomprimat lent. Când
presiunea aerului devine egală cu presiunea sistolică, sângele reuşeşte să se deplaseze prin
artera brahială dincolo de zona comprimată de manşon, iar în stetoscop se aud primele
zgomote. În acest moment se citeşte presiunea pe manometru, ea reprezentând valoarea
presiunii sistolice. Zgomotele provin de la vârtejurile ce apar în coloana de sânge care curge
cu viteză mare. Curgerea se face în regim turbulent deoarece se îngustează lumenul arterial.
Pe măsură ce aerul din manşon este decomprimat, zgomotele se aud tot mai tare deoarece
amplitudinea mişcărilor pereţilor arteriali creşte şi odată cu ea se intensifică vibraţiile sonore.
În momentul în care presiunea aerului din manşon şi presiunea diastolică sunt egale, artera nu
se mai închide în diastolă, zgomotele scad brusc în intensitate şi dispar. Presiunea citită în
acest moment pe manometru este presiunea diastolică. Aşadar, momentul în care se aude în
stetoscop primul zgomot marchează presiunea sistolică; momentul în care zgomotele nu se
mai aud marchează presiunea diastolică.
Metoda oscilometrică (Pachon) permite determinarea presiunii sistolice, diastolice şi
medii. Această metodă urmăreşte amplitudinea oscilaţiilor pereţilor arterei brahiale în timpul
decomprimării treptate a aerului din manşonul gonflabil. Presiunea sistolică se înregistrează
la apariţia oscilaţiilor, presiunea diastolică la dispariţia acestora, iar presiunea medie în
momentul în care amplitudinea oscilaţiilor este maximă.
Dintre alte procedee fizice, amintim:
- metoda reografică (înregistrează variațiile sistolo- diastolice ale impedanței electrice
z = f (R, L, C) ale unui segment al organismului sincrone cu variațiile de volum ale
segmentului respectiv, la trecerea prin țesut a unui curent electric alternativ de înaltă
frecvenţă ~ 50kHz)
- ultrasonoră (pe baza de ultrasunete pe baza velocimetriei şi ecografiei Doppler)
- pletismografică – înregistrează modificările fizice ale unui segment anatomic în raport
cu regimul sistolo-diastolic de curgere a sângelui prin acel segment: modificări ale
78
 Biofizică
volumului de puls (arterial-venos) la nivelul extremităţilor degetelor 6 - 8 mm3 / 4ml
deget normal.
- fotopletismografică (presupune o sursa de lumina monocromatica şi o celulă
fotoelectrică. Fascicolul luminos străbate pielea şi este absorbit parţial de
hemoglobina din masa de sânge circulant sub-cutanat. Fracţiunea neabsorbită va
ajunge prin transmisie sau reflexie la celula fotoelectrică şi funcţie de cantitatea de
lumină primită, celula produce un curent care va fi amplificat şi înscris grafic –
rezultând fotopletismograma, pe principiul spectrofotometric. Variaţiile sistolo-
diastolice de flux sanguin din reţeaua cutanată, determina variaţii echivalente ale
curentului, iar forma graficului va fi similară cu a pulsului arterial).

79
5. MEMBRANA CELULARĂ
Membranele celulare sunt structuri cu rol esențial pentru viața celulară. Membrana
plasmatică se află în jurul celulei având rolul de a o delimita dar și de a constitui o
barieră activă ce menține o serie de diferențe esențiale între citoplasma celulei și
mediul extracelular.
Membranele aflate în interiorul unei celule au rolul de a delimita diferite organite
celulare cum ar fi aparatul Golgi, reticulul endoplasmic și mitocondriile. Prin
această delimitare se mențin diferitele caracteristici între conținutul acestor organite
și citoplasmă.
Ele nu au doar rol structural, membranele biologice având prin intermediul
proteinelor transmembranare un rol activ în procesele celulare esențiale cum ar fi
transportul ionic și al altor molecule de o parte și de alta a membranei.
Nu în ultimul rând, membrana celulară are un rol esențial în procesul de semnalizare
întrucât conține proteine senzor specializate care primesc semnale din mediul extern
și permit celulei să își moduleze răspunsul și funcțiile în conformitate cu semnalele
primite din mediul extern. Astfel proteinele de tip senzor – denumite receptori – au
rolul de a transfera informație și nu molecule de o parte și de alta a membranei.
[13-22]

COMPOZIŢIE ŞI ORGANIZARE

STRUCTURA MEMBRANELOR BIOLOGICE

Toate membranele biologice au o structura generala comună: un strat subțire (de
aproximativ 5 nm) de lipide și proteine care sunt legate între ele prin forțe non-covalente. Ele
sunt structuri dinamice și fluide, majoritatea componentelor putând să se miște relativ unele
față de altele în planul membranei.

LIPIDELE
Reprezintă aproape 50% din masa tuturor membranelor celulare animale și există
aproape un miliard de lipide în întreaga membrană a unei celule.
Toate moleculele lipidice din membrană sunt amfifile, fiind formate din două părţi cu
caractere diferite: o parte polară (cap), cu caracter hidrofil şi o parte apolară (coadă), cu
caracter hidrofob.
 Biofizică

ASAMBLAREA BISTRATULUI FOSFOLIPIDIC

Moleculele de apă au posibilitatea de a crea legături de hidrogen intermoleculare. De
asemenea aceste molecule au un grad puternic de polarizare datorat legăturii dintre hidrogen
și oxigen.
Electronii de valență ai hidrogenului vor fi atrași de către atomul de oxigen care va
deveni electronegativ față de atomii de hidrogen. Sarcina electrică pozitivă a celor doi atomi
de hidrogen îi va face să se depărteze unul de celalalt iar în același timp sarcina lor pozitivă
alături de sarcina negativă a atomului de oxigen va duce la apariția unui dipol - cu un pol
pozitiv și unul negativ.
Sistemele biologice sunt puternic influențate de interacțiunile apei cu diverse specii de
ioni și cu moleculele organice. Aceste interacțiuni au loc atât prin forțe electrostatice cât și
prin legături de hidrogen.
Bistratul fosfolipidic are proprietatea de autoasamblare atunci când moleculele care îl
vor compune sunt puse în contact cu apa. Această proprietate este generată de modul în care
moleculele de apă interacționează cu moleculele care sunt dizolvate în apă.
Fiecare moleculă de apă poate să interacționeze cu alte molecule de apă formând o
rețea tridimensională extinsă. Atunci când o moleculă nepolară este introdusă în această rețea
prezența acesteia duce la rearanjarea moleculelor de apă în jurul moleculei nepolare –
structura moleculelor de apă formată în jurul unei molecule nepolare nu permite un grad mare
de mobilitate al moleculelor de apă și le forțează pe acestea într-o anumită orientare fixă. Se
generează astfel o "rețea ordonată " în jurul moleculei nepolare.
Această ordonare forțată a moleculelor de apă nu este în conformitate cu principiul II
al termodinamicii și astfel tendința generală este ca aceste molecule să fie expulzate din masa
de apă.
De asemenea atunci când o moleculă hidrofobă se află în proximitatea unei alte
molecule hidrofobe cele două molecule se vor apropia – acest lucru va elibera o parte din
moleculele de apă ce formează rețeaua înconjurătoare. În acest fel, deși moleculele hidrofobe
se alătură într-un mod organizat (scăzând entropia) o serie de molecule de apă vor fi eliberate
și vor fi libere să interacționeze cu celelalte molecule de apă (crescând entropia) – per total
sistemul izolat își va menține nivelul de entropie.
Datorită acestui dublu caracter, lipidele se autoorganizează în aşa fel încât, dispersate
într-un mediu apos porțiunile datorită hidrofobe se agregă și se formeze spontan micele sau
structuri bilamelare în care zonele hidrofile sunt expuse mediului extern apos iar cele
hidrofobe sunt orientate față în față.

81
 Biofizică

În urma acestui proces de autoasamblare ia naştere matricea lipidică a membranelor

celulare. Ea are un accentuat caracter de fluid bidimensional asimetric care este dat atât de
compoziţia lipidică diferită a celor două straturi, cât şi de mişcările moleculare. Aceste
mișcări pot fi de translație şi rotaţie atunci când sunt efectuate în interiorul aceluiaşi
monostrat dar și de basculare (flip-flop) - dintr-un strat în celălalt.
Fluiditatea bistratului lipidic și prin extensie a întregii membrane este un parametru
foarte precis reglat. Cu cât mișcările pe care moleculele le pot efectua sunt mai ample cu atât
fluiditatea trebuie să fie mai mare pentru a le putea permite. Fluiditatea membranei este
influențată atât de temperatura sa cât și de compoziția sa.
Aici trebuie făcută o remarcă privitoare la colesterol ca factor determinant al
fluidităţii: moleculele de colesterol fiind mai compacte decât celelalte lipide membranare,
deformabilitatea membranei este cu atât mai redusă cu cât proporţia colesterolului din totalul
lipidelor este mai mare, cu implicaţii majore asupra permeabilităţii pentru molecule
hidrosolubile de dimensiuni mici.

PROTEINELE
Dacă bistratul fosfolipidic este principalul element structural al membranelor
biologice rolul funcțional al acestora este realizat de către proteinele inserate în membrane.
Astfel, în funcție de rolul fiecărei membrane raportul dintre proteinele și lipidele care
o membrană poate fi foarte diferit. Mitocondria are rol în sinteza ATP și are o membrană ce
conține aproximativ 75% proteine pe când membrana mielinică cu rol principal de izolator
are doar conține doar 25% proteine.
O membrană celulară normală se află undeva între aceste două extreme, raportul de
proteine fiind situat în jur de 50%. De asemenea trebuie notat faptul că moleculele de lipide
sunt mult mai mici decât cele proteice, deci într-o membrană ce conține 50% lipide și 50%
proteine vom avea aproximativ 50 de molecule lipidice pentru fiecare moleculă proteică.
Din punct de vedere al relaţiilor în care proteinele se află cu lipidele, există doua tipuri
de proteine membranare: intrinseci, aflate în interacţiune cu interiorul hidrofob al bistratului
şi extrinseci, care interacţionează cu capetele polare ale lipidelor.
Proteinele intrinseci au rol predominant în transportul de substanţă, în timp ce
proteinele extrinseci sunt implicate în mecanismele de recunoaştere şi comunicare
intercelulară.
Datorită fluidităţii bistratului lipidic, proteinele execută mişcări de translaţie laterală
(în interiorul aceluiaşi strat) şi de rotaţie dintr-un strat în celălalt, contribuind astfel la
menţinerea asimetriei membranei.

82
 Biofizică

În afara componentelor majore macromoleculare, membrana celulară mai conţine

molecule de apă şi ioni cu rol structural (Ca2+, Mg2+), în proporţie de aproximativ 20% din
masa ei totală.
Împreună, toate aceste componente, ce reprezintă 10-20% din masa celulară, formează
un mozaic fluid membranar ce apare sub forma unui ocean lipidic în care plutesc aisberguri
proteice (Fig. 5.1).

Fig. 5.1. Modelul mozaicului fluid:

membrana este un ocean lipidic (a) în
care plutesc aisberguri proteice (b).

Aceasta a fost ideea principală a articolului „Modelul mozaicului fluid al structurii

membranei celulare“ publicat în anul 1972 în revista Science de către S.J. Singer şi G.L.
Nicolson şi confirmată ulterior prin date ultrastructurale (criofractura asociată cu microscopia
electronică) şi funcţionale (microvâscozitatea).

FUNCŢIILE MEMBRANEI CELULARE

Ca prim organit celular diferenţiat din evoluţia materiei vii, membrana celulară are
ca principală funcţie realizarea condiţiilor necesare pentru desfăşurarea vieţii, adică
crearea şi menţinerea unor gradienţi transmembranari proprii sistemelor vii.

În acest scop, membrana celulară delimitează mediul intracelular de cel extern,

constituind astfel o barieră în calea egalizării termodinamice exercitate de diverşi factori
externi, dar nu o barieră rigidă, ci una flexibilă, selectiv permeabilă, astfel încât celula să fie
la adăpost de factorii nocivi, dar să poată primi factorii necesari menţinerii ei în viață. Aceştia
sunt reprezentaţi atât prin materia ce asigură compoziţia specifică a fiecărei celule, cât şi prin
energie şi informaţie.
Funcția de barieră a membranei celulare necesită însă existența unor mijloace prin
care se pot transfera molecule hidrosolubile și ioni de o parte și de alta a membranei celulare.
Acest lucru este necesar pentru realizarea unor procese celulare esențiale atât pentru

83
 Biofizică

menținerea viabilității celulare (aport de nutrienți, excreția de produși de degradare

metabolici) cât și pentru realizarea funcției celulare (semnalizare celulară).
Importanța realizării transportului membranar este demonstrată de numărul foarte
mare de gene care codifică proteine de transport membranar – un subset ce reprezintă între
15-30% din toate proteinele membranare.
În general, membranele celulare îndeplinesc trei mari tipuri de funcţii:
1. barieră de permeabilitate selectivă
2. matrice de localizare a funcţiilor celulare
3. receptor de semnale şi mesaje
O proprietate esențială a bistratului fosfolipidic care compune membranele celulare
este impermeabilitatea sa pentru molecule purtătoare de sarcini electrice (ioni) indiferent de
mărimea acestora. Membrana este însă permeabilă pentru molecule liposolubile (molecule
non-polare cu caracter hidrofob) care difuzează rapid prin aceasta. O moleculă liposolubilă va
difuza mai rapid cu cât este mai mică.
Această diferență între modul în care membrana permite sau se opune trecerii
diferitelor molecule sau ioni se numește permeabilitate selectivă.
Cea mai importantă consecinţă a permeabilităţii selective a membranei este
menţinerea în celulă a unei compoziţii ionice net diferite faţă de mediul extracelular.
Aceasta este necesară pentru asigurarea cadrului mofro-funcţional normal al celulei şi
produce următoarele efecte:
 extragerea din mediu a substanţelor şi energiei necesare funcţionării şi eliminarea
deşeurilor
 reglarea volumului celular prin menţinerea pH-ului şi a compoziţii ionice celulare
într-o homeostazie celulară
 crearea gradienţilor transmembranari indispensabili vieţii (din latină, gradiens = care
înaintează)
Membrana celulară delimitează fizic componentele celulare, fără, însă, a le izola de
mediul extern sau unele de altele. Ea asigură astfel normalitatea funcţiilor celulare. O celula
nu-şi poate exercita funcţiile de bază decât printr-o strânsa interdependenţa cu celelalte
celule, realizată prin schimburi de mesaje (schimburi informaționale) la nivel membranar, în
scopul coordonării globale a activităţii, al controlului diviziunii şi al integrării celulelor
individuale în ţesuturi specializate.
Aceste schimburi au loc, în principal, prin două mecanisme:
1) la distanţă
a) transmiterea nervoasă
84
 Biofizică

b) transmiterea umorală (paracrină/endocrină)

2) prin contact direct
a) permanent
b) episodic
Membrana celulară deţine rolul principal în ambele mecanisme, fiind componenta
celulară de control atât al intrării cât şi al ieşirii oricărui mesaj. Mesajele sunt purtate de
anumite molecule-semnal (mesageri), care, în funcţie de celulele ce le eliberează, se împart
în:
 neuromediatori - eliberaţi în spaţiul sinaptic de către neuroni
 hormoni - eliberaţi în spaţiul interstiţial de către glandele endocrine
Recepţionarea mesajului se face tot la nivelul membranei celulare al celulelor țintă,
prin intermediul unor molecule-ţintă (receptori), capabile să recunoască specific anumite
molecule-semnal şi să iniţieze următoarele două reacţii:
1. reacţia primară, prin care receptorul interacţionează specific şi reversibil cu mesagerul
2. reacţia secundară, prin care se declanşează răspunsul specific al celulei într-un timp
de ordinul:
 ms, în cazul neuromediatorilor
 s, când acţiunea mesagerului la nivelul membranei determină apariţia unui alt
mesager la nivel intracelular (mesager secund)
Observație: există şi răspunsuri declanşate după timpi de ordinul orelor (tardive), dar
acestea nu sunt specifice membranei, deoarece receptorii sunt localizați intracelular (receptori
nucleari) [18].

85
 Biofizică

FENOMENE DE TRANSPORT
Pentru îndeplinirea funcţiilor, în membrană se desfășoară o serie de fenomene
dinamice şi de comunicare, de natură mecanică, chimică şi electrică, în decursul
cărora celula schimbă cu mediul materie, energie şi informaţie.

Dacă ne referim la totalitatea fenomenelor de transport prin membrană, cea mai netă
clasificare se poate face în două grupe, în funcţie de mărimea substanţelor transportate:
- transportul macromoleculelor (sisteme de macrotransfer)
- transportul ionilor şi moleculelor mici (sisteme de microtransfer).
Sistemele de macrotransfer se împart şi ele în două categorii:
- transportul direct al macromoleculelor
- transportul prin vezicule.
La rândul lor, sistemele de microtransfer se clasifică, de asemenea, în două grupe, în
funcţie de consumul de energie implicat:
- transportul pasiv, care se realizează fără consum de energie
- transportul activ, care necesită energie (de regulă provenită din hidroliza ATP).

Un alt criteriu de clasificare este în funcţie de numărul substanţelor transportate. După

acest criteriu, există, de asemenea, doua sisteme:
- sisteme uniport, dacă este transportată o singură substanţă
- sisteme cotransport, dacă transportul unei substanţe este cuplat cu transportul altei
substanţe.
În cazul contransportului, transportul se numeşte simport, dacă cele două substanţe
sunt transportate în acelaşi sens prin membrană şi antiport dacă sunt transportate în sensuri
opuse.

Sisteme de macrotransfer
Cu excepţia unor tetrapeptide care sunt transportate direct prin membrana celulară,
marea majoritate a macromoleculelor traversează membrana încorporate în vezicule, prin
următoarele mecanisme:
 endocitoza, când transportul are loc spre interiorul celulei. În funcţie de natura
substanţelor transportate poate fi pinocitoză (lichide) sau fagocitoză (solide)
 exocitoza, când substanţele conţinute în veziculele din citoplasmă sunt eliminate în
exteriorul celulei

86
 Biofizică

 transcitoza, prin care se realizează transportul macromoleculelor prin celulele

endoteliului capilar

Sisteme de microtransfer
Transportul pasiv se realizează prin:
 difuzie simplă
 difuzie facilitată
 osmoză

Transportul activ cuprinde:

 transportul activ primar
 transportul activ secundar
 translocaţia de grup (forma de transport specifică procariotelor – odată trecută de
membrana barieră substanța transportată este alterată chimic. Prin alterare membrana
devine impermeabilă pentru ea și astfel substanța rămâne captivă în citoplasmă.

TRANSPORTUL PASIV
Este un tip de transport ce are loc fără consum de energie şi care se datorează
gradienţilor ce se stabilesc între cele două feţe ale membranei. Cei mai importanţi sunt
gradienţii de concentraţie şi de potenţial electric.
Rata cu care se realizează procesul de transport pasiv depinde de permeabilitatea
membranei pentru diversele molecule care o străbat – rată care este și ea dependentă de
organizarea și proprietățile specifice ale moleculelor de lipide și proteine ce compun
membrana.
Mecanismul general de realizare a transportului pasiv este difuzia (simplă sau
facilitată), atât în cazul transportului solviţilor (neutri sau încărcaţi cu sarcină electrică), cât şi
în cazul transportului apei (osmoza).
Prin difuzie simplă se transportă molecule liposolubile (O2, CO, alcooli, acizi graşi)
direct prin bistratul lipidic dar și particule hidrosolubile (cationi monovalenți) prin
intermediul unor peptide membranare numite ionofori (valinomicina, gramicidina). Prin
difuzie facilitată se transportă, în general, glicerol, uree şi alţi neelectroliţi, dar şi glucoză şi
aminoacizi, în cazul particular al anumitor celule.

87
 Biofizică

DIFUZIA
Reprezintă mișcarea (amestecul) aleatoare a unor particule (molecule, atomi, ioni,
proteine etc.) dintr-o zonă cu concentrație mare spre o zonă cu concentrație mică, pe
baza agitaţiei termice. Difuzia va continua ca proces până când diferențele de
concentrație dintre cele două zone dispar – deci gradientul este eliminat.

Mărimea ce exprimă variaţia concentraţiei cu distanţa se numeşte gradient de

concentraţie:
dc
grad c =
dx

Gradientul de concentraţie într-o soluţie reprezintă energia chimică înmagazinată şi

disipată spontan sub formă de particule difuzabile. Pe măsură ce tot mai multe particule
difuzează, diferenţa de concentraţie între zona cu concentrație mare și cea cu concentrație
mică se micşorează, iar grad c scade.
Prin urmare, difuzia este o modalitate de transport pasiv de substanţă (fără consum
energetic) ce are loc în sensul gradientului de concentrație (de la concentraţie mare la
concentraţie mică) şi determină scăderea acestui gradient. Acest fenomen este guvernat de
legile difuziei enunțate de Fick.
Conform primei legi a lui Fick fluxul de substanţă Φ scade direct proporţional cu
gradientul concentraţiei:
Φ = D grad c = D (dc / dx)
Ecuația de mai sus pentru o constantă D ≠ 0 are soluția:
Φ (x  x0 )
c (x) = c (x0 ) 
D
Unde, x0 este coordonata punctului de concentrație cunoscută, constanta D se numește
coeficient de difuziune și este specific particulei care difuzează. Ea este dependentă de
temperatură (T) şi de coeficientul de vâscozitate (η)
Pentru o particulă sferică de rază r, în condiţiile legii lui Stokes, această dependență e
dată de relația lui Einstein: D = kT / 6πη r unde k este constanta lui Boltzmann
Datorită gradientului de concentraţie, transportul de substanţă duce la modificarea
concentraţiei în timp şi spaţiu, rezultatul fiind uniformizarea concentraţiei. Cu alte cuvinte, pe
măsură ce timpul trece evoluţia spaţio-temporală a concentraţiei este dată de legea a II-a a lui
Fick:

88
 Biofizică

dc d d 2c
=  D grad c =  D 2
dt dx dx
În cazul sistemelor biologice fluxul de substanţă prin difuzie este mult influenţat de
existenţa membranelor ce separă soluţia de solvent, de natura membranelor şi starea acestora.
Dacă o membrană este permeabilă în aceeaşi măsură și pentru solvent şi pentru solvit
acest lucru reprezintă un factor de rezistenţă în calea transportului de substanţă.
Dacă o membrană este permeabilă pentru anumite particule şi impermeabilă pentru
altele atunci acea membrană este o membrană selectivă.
Membrana permeabilă doar pentru solvent şi impermeabilă pentru solvit este o
membrană semipermeabilă.
Așa cum am amintit anterior membranele biologice nu sunt egal permeabile pentru
toate substanţele, ci sunt selectiv permeabile. Ele sunt permeabile nu numai pentru solvent ci
şi pentru ioni şi moleculele mici.
Deoarece mediile intra şi intercelulare sunt reprezentate de soluţii apoase, procesul
fizic pe care se bazează schimbul reciproc de substanţe dintre celule şi mediu este difuzia
simplă direct prin bistratul lipidic. Este astfel posibil să caracterizăm acest tip de transport
utilizând legile fizice ale difuziei.
Putem spre exemplu să determinăm coeficientul de permeabilitate prin măsurarea
fluxurilor de substanțe.
În acest caz gradientul de concentraţie se stabileşte, practic, pentru o distanţă egală cu
grosimea d a membranei.
c2  c1 c2  c1
grad c = =
x2  x1 d
Atunci vom scrie legea I a lui Fick astfel:
c2  c1 D
Φ=  D =  (c2  c1 ) =  P (c2  c1 ) ,
x2  x1 d
unde P – este coeficientul de permeabilitate membranar - exprimat în cm/s el
reprezintă viteza de pătrundere în membrană a substanței transportate, C1 și C2 - sunt
concentrațiile substanței transportate de o parte și de alta a membranei.

Difuzia are drept consecinţă modificarea concentraţiilor substanţei de o parte şi de

cealaltă a membranei (C1 scade, C2 creşte) şi încetează atunci când aceste concentraţii devin
egale, adică atunci când grad c se anulează.

89
 Biofizică

Fig. 5.2. Difuzia simplă prin membrana celulară (explicaţii în text).

În cazul ionilor, diferenţa de concentraţie creează şi o diferenţă de potenţial electric.

Diferenţa de energie este în acest caz caracterizată de o mărime denumită potenţial
electrochimic: μ = RTln c + zFV , unde:
 z este valenţa ionului
 F este numărul lui Faraday
 V este potenţialul electric
Transportul va avea loc, ca şi în cazul moleculelor, în sensul gradientului acestui
potenţial (grad µ), ducând la descreşterea lui. Transportul încetează atunci când potenţialul
electrochimic al ionului are aceeaşi valoare pe cele două feţe ale membranei și grad µ se
anulează.
Ionii – sunt molecule care au o sarcină electrică și nu pot străbate mijlocul hidrofob al
bistratului fosfolipidic al membranei. Transportul acestor molecule se realizează cu ajutorul
unor proteine membranare specializate numite proteine de transport membranar. Ele au
diverse structuri dar sunt prezente în practic toate membranele celulare – fiecare tip de
proteină din această categorie având o clasă particulară de molecule al căror transport îl vor
facilita.
Proteinele de transport membranar care au rolul de a transporta ioni se numesc
ionofori. Ele realizează procesul de difuzie simplă mediată de peptide permițând ionilor să
străbată membrana celulară.
Din punct de vedere al arhitecturii structurale se împart în:
1. transportori ionici mobili (cărăuşi)
2. canale ionice
90
 Biofizică

Ionoforii din primul tip (varietatea cărăuș) sunt peptide ciclice care au un spaţiu
hidrofil la interior. Ele plasează ionul de transportat ca într-o cuşcă, trecându-l astfel prin
mijlocul hidrofob al bistratului lipidic.
Cei de tipul canalelor ionice formează pori apoşi transmembranari sub formă de
canale căptuşite la interior cu molecule polare ce interacţionează specific cu speciile ionice
transportate în acest mod prin membrană.
Canalele ionice participă la procesul de difuzie simplă însă cinetica lor permite
desfășurarea procesului la o viteză mai mare, fără a încălca însă legile difuziei.
Există ionofori produşi în mod natural de unele microorganisme, cu proprietatea de a
anula potenţialul membranar al altor microorganisme în scopul anihilării acestora.
Aceşti ionofori sunt folosiţi în practica medicală ca antibiotice (valinomicina,
gramicidina, filipina, nistatina ş.a.).
Alţi ionofori, obţinuţi prin sinteză chimică, sunt folosiţi pentru încărcarea celulelor cu
anumiţi cationi bivalenţi (Ca2+, Mg2+).

DIFUZIA FACILITATĂ
Transportul anumitor solviţi (anioni, uree, glicerol ş.a.), deşi are loc tot în sensul
gradienţilor transmembranari, ducând la scăderea acestor gradienți pe măsură ce se
desfășoară, prezintă o serie de caracteristici ce îl diferenţiază de difuzia simplă:
 are loc cu viteză mai mare
 se saturează la concentraţii mari
 poate fi inhibat de analogii săi structurali.
Aceste caracteristici sunt explicate prin faptul că la acest tip de transport participă o
serie de constituenți membranari proteici care fixează solvitul și accelerează transportul
acestuia în sensul gradienților deja existenți. Acești constituenți acționează ca și transportori
– ei realizând funcția de transport a solviților prin schimbări conformaționale reversibile.
Inițial situsurile de legare pentru solviți se află de o parte a membranei, iar după
atașarea acestora și realizarea schimbării conformaționale, situsurile vor fi expuse de cealaltă
parte a membranei, eliberând molecula transportată.
Funcţionarea acestor proteine specifice prezintă caracteristici comune cu cataliza
enzimatică, facilitând transportul solvitului prin membrană.
Figura alăturată arată comparativ cum variază viteza de transport cu concentraţia
solvitului pentru diversele tipuri de difuzie.

91
 Biofizică

Fig. 5.3. Comparaţie între diferitele tipuri de

difuzie:
a) difuzia simplă prin bistratul lipidic;
b) difuzia simplă prin proteinele canal;
c) difuzia facilitată.

În funcţie de tipul proteinei transportoare, există două mecanisme (Fig. 5.4) prin care
se produce difuzia facilitată:
1. translocarea proteinelor extrinseci
2. tranziţia conformaţională a proteinelor intrinseci.

Fig. 5.4. Mecanismele difuziei facilitate: a) translocarea; b) tranziţia conformaţională.

În primul caz, solvitul este recunoscut pe una din feţele membranei, fixarea lui
producându-se analog celei substrat-enzimă (mecanismul cheie-lăcat). Fiecare transportor
prezintă unul sau mai multe locuri specifice de legare, astfel încât viteza de transport atinge
valoarea maximă când toate locurile de legare sunt ocupate (transportul se saturează). Reacţia
de legare a solvitului S la transportorul T este caracterizată de o constantă de legare:
σT
k = cS ,
σ TS

92
 Biofizică

unde cs este concentraţia solvitului, σTS şi σT sunt densităţile superficiale (numărul de moli pe
unitatea de arie a membranei) ale transportorilor. σTS reprezintă densitatea superficială a
transportorilor legați iar σT a celor nelegați.
Legarea solvitului la transportor este urmată de difuzia complexului transportor-solvit
TS între cele două feţe ale membranei (translocare):Legarea solvitului la transportor este
urmată de difuzia complexului transportor-solvit TS între cele două feţe ale membranei
(translocare):
e
dσ TS
= ασ TS
i
 βσ TS
e
,
dt

unde exponenţii i şi e reprezintă faţa internă, respectiv externă a membranei, iar α şi β sunt
constantele de difuzie între acestea.
Pe faţa opusă a membranei, complexul TS disociază cu o constantă de disociere egală
cu constanta de legare. Transportorul nelegat revine apoi prin difuzie pe faţa de pe care a
plecat şi procesul se reia.
Așa cum am menționat anterior în ceea ce priveşte mecanismul de funcţionare a
proteinelor transportoare integrale, acesta se bazează pe tranziţii conformaţionale reversibile
de tip ping-pong prin care aceste proteine îşi expun alternativ locurile de legare pe cele două
feţe ale membranei, cuplând solvitul pe una din feţe şi eliberându-l pe cealaltă.

OSMOZA
În organismele vii există membrane selectiv permeabile, ce reprezintă bariere
biologice de complexităţi diferite şi ai căror coeficienţi de permeabilitate sunt
specifici fiecărei specii moleculare sau ionice transportate: supracelulare (pereţii
intestinali), celulare (plasmalema) şi subcelulare (mitocondrii, lipozomi). Toate
aceste membrane sunt caracterizate prin permeabilităţi foarte mari pentru moleculele
de apă, mult mai mari decât pentru oricare altă moleculă polară, deoarece
macromoleculele membranare se află în stări hidratate.

Pentru a înțelege eficient procesul de osmoză vom realiza un model simplificat pentru
a ilustra modul în care procesul se desfășoară.
Să presupunem deci că avem două compartimente pline cu apă separate printr-o
membrană semipermeabilă. O membrană semipermeabilă permite anumitor tipuri de
molecule să o traverseze dar în același timp constituie o barieră impasabilă pentru alte

93
 Biofizică

molecule. În cazul nostru vom considera membrana permeabilă doar pentru moleculele de
apă.
Să presupunem acum că apa din compartimentul din dreapta este solventul în care
vom dizolva un solvit care spre deosebire de moleculele de apă nu poate traversa membrana
semipermeabilă.

Moleculele de solvit nu pot traversa membrana semipermeabilă însă moleculele de

apă o pot face şi vor avea un flux direcționat dinspre compartimentul cu concentrație mică de
solvit (compartimentul stâng) către cel cu o concentrație mare de solvit (compartimentul
drept).
Dacă în starea inițială (înainte de adăugarea solvitului) cele două compartimente
puteau fi considerate ca un sistem aflat într-o stare de echilibru după adăugarea solvitului
acest echilibru este perturbat. Gradientul de concentrație care apare va duce la generarea unui
flux de apă prin membrana semipermeabilă, dinspre soluţia mai diluată înspre soluţia mai
concentrată, flux ce caută să readucă sistemul la o nouă stare de echilibru prin reducerea
gradientului de concentraţie existent. Astfel se explică modul de producere al fenomenului
numit osmoză directă.
Dacă sistemul este izolat, osmoza duce la egalarea concentraţiilor de o parte şi de
cealaltă a membranei. Dacă însă, din exterior se exercită o presiune asupra soluţiei
concentrate, apare şi un flux de solvent contrar fluxului osmotic, fenomen numit osmoza
inversă. Echilibrul dinamic se stabileşte atunci când aceste două fluxuri sunt egale (Fig. 5.5).
Fenomenul de osmoză inversă este întâlnit la animalele acvatice sau la unele păsări
(pescăruşii), care trebuie să-şi procure apa potabilă din apa de mare foarte sărată. Omul a
aplicat practic acest fenomen la construirea instalaţiilor pentru desalinizarea apei în zonele
litorale deşertice, precum şi la filtrele de purificare a apei de uz casnic.
94
 Biofizică

Fig. 5.5. Echilibrul osmotic: - dacă

presiunea soluţiei (p) o egalează pe cea a
solventului (p0), atunci fluxurile de apă prin
osmoză directă (d) şi inversă (i) se egalează.

Presiunea exercitată din exterior asupra soluţiei pentru a o menţine în echilibru cu

solventul pur se numeşte presiune osmotică şi depinde de temperatură (T) şi de concentraţia
molară (cM) a soluţiei conform legii osmozei enunţată de Van't Hoff, prin analogia pe care
acesta a făcut-o între presiunea exercitată de gazul ideal şi presiunea exercitată de o soluţie
ideală (soluţie diluată de neelectroliţi):
ν m
π= RT = RT = c M RT ,
V μV
unde m este masa solvitului, µ este masa lui molară, R fiind constanta universală a gazului
ideal.
Prin urmare, presiunea osmotică este o proprietate coligativă a soluţiei, deoarece nu
depinde de natura particulelor, ci numai de concentraţie, masa molară şi
temperatură.

Soluţia care conţine un număr de particule egal cu numărul lui Avogadro se numeşte
soluţie osmolară (dacă solvitul este reprezentat prin molecule nedisociate, soluţia osmolară se
confundă cu soluţia molară). Pentru o astfel de soluţie se defineşte concentraţia osmolară
(osmolaritatea) ca fiind numărul de particule dizolvate într-un litru de soluţie raportat la
numărul lui Avogadro. Unitatea de măsură a osmolarităţii este osmolul (osM), definit prin
osmolaritatea unei soluţii ce conţine un număr de particule dizolvate într-un litru de soluţie
egal cu numărul lui Avogadro.
Conform legii osmozei, presiunea osmotică a unei soluţii osmolare în condiţii normale
de temperatură (0°C) este:
1mol j
π0 = 3 3
 8,31  273 ,15 K = 2269876 Pa = 22 ,4 atm
10 m mol K

95
 Biofizică

Daca soluţia conţine particule disociate (aşa cum sunt lichidele biologice), atunci
legea osmozei trebuie completată cu un factor de corecţie ce depinde de intensitatea forţelor
de interacţiune dintre particule (de pildă, atracţia electrostatică Na+–Cl-) [19].
Analogia cu gazul ideal permite, de asemenea, să se facă o distincţie clară între
osmoza directă şi cea inversă din punct de vedere energetic. Astfel, deoarece solventul şi
soluţia se află la aceeaşi temperatură, lucrul mecanic schimbat de acest sistem cu mediul este:
πi
L = νRTln ,
πf

unde i şi f sunt valorile inițială şi, respectiv, finală ale presiunii osmotice.
Dacă π i > π f , atunci lucrul mecanic este pozitiv, adică solventul efectuează lucru mecanic

(numit şi travaliu osmotic) la trecerea în soluţie (osmoza directă). Dacă π i < π f , atunci

lucrul mecanic este negativ, deci solventul primeşte lucru mecanic din exterior (osmoza
inversă).
Aşadar, osmoza directă este un transport pasiv de solvent, iar cea inversă,
consumatoare de energie, unul activ.
Presiunea osmotică se poate determina prin metoda crioscopică, bazată pe faptul că
temperatura de congelare a soluţiei este mai coborâtă decât cea a solventului pur şi că ea este
cu atât mai coborâtă cu cât soluţia este mai concentrată. Dependenţa dintre coborârea
temperaturii de congelare (T) şi concentraţia molară a soluţiei (cM) este dată de legea lui
Raoult:
ΔT = k C c M ,

kc fiind constanta crioscopică a solventului, adică valoarea cu care scade temperatura de

congelare a unei soluţii cu osmolaritatea de 1osM la litrul de solvent faţă de temperatura de
congelare a solventului pur.
Deoarece soluţiile moleculare coboară punctul de congelare al apei cu 1,86 grade,
rezultă că valoarea constantei crioscopice a apei este k c = 1,86 grad  l / mol .
Din această lege, combinată cu legea osmozei rezultă:
ΔT / k C = π / RT,

relaţie ce permite determinarea presiunii osmotice a apei:

π = RTΔT / k C .

Cum la temperatura de îngheţare a apei produsul RT = 22 ,4atm  l / mol , rezultă

=12 atm la coborârea cu un grad a temperaturii de îngheţ. Serul uman înghețata la -0,56°C,
comportându-se ca o soluţie apoasă de concentraţie 0,3M, deci cu o presiune osmotică de

96
 Biofizică

6,72 atm. Soluţia de NaCl în apă cu concentraţia molară de 0,145M, ceea ce corespunde unei
concentraţii procentuale 0,9%, produce aceeaşi coborâre crioscopică de 0,56 grade şi are
aceeaşi presiune osmotică cu cea a serului sanguin, motiv pentru care se numeşte ser
fiziologic.

IMPLICAŢII FIZIOLOGICE ALE OSMOZEI

La concentraţii molare şi temperaturi egale, presiunile osmotice a două soluţii diferite,
dar cu solvent comun, sunt egale. Astfel de soluţii se numesc izotonice. Puse în contact prin
intermediul unei membrane semipermeabile, fluxul de solvent prin aceasta este nul.
Dacă avem un mediu cu presiune osmotică mai mare față de un al doilea mediu
spunem că primul mediu este hiperton față de al doilea.
În același mod, un mediu cu presiune osmotică mai mică decât un al doilea mediu se
numește hipoton prin comparație.
Dacă două medii sunt puse în contact unul cu celălalt printr-o membrană
semipermeabilă, primul mediu fiind hiperton față de al doilea (al doilea fiind hipoton față de
primul) atunci membrana semipermeabilă va fi străbătută de un flux de solvent dinspre
mediul hipoton (al doilea) spre mediul hiperton (primul mediu).
O consecință a acestui fenomen este faptul că celulele animale sau vegetale pot fi
conservate doar în soluții izotonice cu citosolul celulelor. În această situație schimbul net de
apă între celule și mediul de cultură este nul.
Din acest punct de vedere, osmoza are un rol deosebit în reglarea volumului celular,
prin menţinerea izotoniei mediului.
Dacă mediul este hipotonic, apa pătrunde în celulă prin fenomenul de osmoză directă,
provocând turgescenţa (umflarea) celulei. Dacă procesul nu este stopat se ajunge la situaţia
limită de citoliză. Această situație este utilă atunci când dorim să avem acces la componente
intracelulare cum ar fi hemoglobina - incubarea eritrocitelor în apă distilată duce la hemoliză,
urmată de eliberarea hemoglobinei. Soluții hipotone sunt de asemenea folosite în proceduri
de biologie moleculară pentru izolarea de ADN.
Dacă mediul este hipertonic, apa intracelulară părăseşte celula, provocând ratatinarea
(zbârcirea) acesteia şi, la limită, plasmoliza.
Din aceste motive, în elaborarea diagnosticelor clinice un rol important îl are
observarea stării tegumentelor, care este la rândul ei condiționată de gradul de turgescenţă al
celulelor.

97
 Biofizică

Deoarece membrana celulară este selectiv permeabilă, ea este caracterizată de

tonicitate, adică acea parte a presiunii osmotice datorată moleculelor pentru care membrana
este impermeabilă.
Păstrarea tonicităţii între limitele normale este realizată prin mecanisme regulatoare
de transport al apei.
Depăşirea valorilor normale ale tonicităţii într-un sens sau în celălalt are consecinţe
asupra integrităţii morfologice şi funcţionale a celulelor.
De aceea, la introducerea în sânge a lichidelor, trebuie avut în vedere ca soluţiile
respective să fie izotone. O soluţie izotonă pentru celulele organismului uman este serul
fiziologic.

PRESIUNEA OSMOTICĂ A LICHIDELOR BIOLOGICE

Presiunea osmotică a lichidelor biologice (sângele, lichidul cefalo-rahidian, lichidul
sinovial, urina etc.) este dată în principal de ioni (Na+, K+, Cl-, Ca2+, Mg2+, Li+) şi de
moleculele mici (cu dimensiuni mai mici de 1 nm). Macromoleculele, datorită masei lor
moleculare mari au o contribuție redusă [15].
Astfel, ionii şi moleculele mici din sânge, care reprezintă aproximativ 1% din masa
acestuia, generează o presiune osmotică de circa 8 atm. În același timp, macromoleculele
(proteine, lipide, glucide şi combinatiile acestora), aflate într-o proporţie de 9 ori mai mare,
generează o presiune osmotică, numită presiune oncotică sau coloidosmotică, de aproximativ
200 de ori mai mică la temperatura fiziologică.
Rezultă de aici că macromoleculele nu prezintă importanţă fiziologică din punctul de
vedere al arhitecturii celulare reglată prin osmoza.
Totuşi, datorită concentraţiei mai mari a proteinelor plasmatice decât a celor din
lichidul interstiţial, cele două medii, plasma şi lichidul interstiţial au osmolarităţi diferite iar
presiunile lor osmotice sunt diferite.
Diferenţa dintre presiunea osmotică a plasmei sanguine şi cea a mediului interstiţial se
numeşte presiune osmotică efectivă a plasmei, sau presiune oncotică. Sângele este supus,
însă, şi unei presiuni hidrostatice datorate contracţiei inimii şi tensiunilor mecanice din pereţii
vaselor sanguine şi care are valori diferite de-a lungul arborelui cardiovascular.
Diferenţele dintre presiunea oncotică şi presiunea hidrostatică, generează fluxuri de
apă între ţesuturi şi lumenul capilar.
Astfel, în timp ce presiunea osmotică plasmatică are valoarea de ≈28mmHg la toate
nivelele, presiunea hidrostatică este de ≈32mmHg la nivelul capilarelor arteriale şi de
≈12mmHg la nivelul capilarelor venoase.

98
 Biofizică

Diferența de presiune generată de aceste este orientată către exteriorul capilarului la

capătul său arterial pa    32  28  0 (care determină un proces de ultrafiltrare) și către
interiorul capilarului la capătul său venos pv    12  28  0 (ce determină un proces de
reabsorbție).
Atâta timp cât fluxul osmotic net rămâne nul atunci aceste două procese se află în
echilibru. Acest echilibru este esențial pentru buna funcție a mecanismelor tisulare, iar atunci
când el este alterat pot apărea prin intermediul fenomenelor descrise de Sterling diverse tipuri
de edeme.
Astfel, dacă influxul apei prin ultrafiltrare în spaţiul interstiţial este mai mic decât
efluxul, apare o deshidratare, iar dacă influxul depăşeşte efluxul se acumulează apă în exces
în spaţiul interstiţial.
Edemele (surplusul de apă din ţesuturi) apar, deci, atunci când echilibrul dinamic
dintre ultrafiltrare şi reabsorbţie este perturbat în favoarea ultrafiltrării.
Modul în care apar, adică mecanismele implicate în formarea edemelor, au consecințe
medicale din punct de vedere al stabilirii diagnosticului etiologic, al determinării
prognosticului și a conduitei optime terapeutice.

Fig. 5.6. Ultrafiltrarea (influx de apă în spaţiul interstiţial) prin capilarul arterial (a) şi
reabsorbţia (eflux de apa) prin capilarul venos (b).

Cele mai frecvente cauze ale edemelor sunt:

a) Inaniţia: scăderea concentraţiei proteinelor plasmatice, presiunea osmotică a plasmei
sanguine atingând astfel valori mai mici decât cea a lichidului interstiţial; o scădere
abruptă antrenează o creştere ponderală a ţesuturilor spre care are loc un transfer prea
mare de apă;
b) Nefrita: proteinele plasmatice (în special albumine) sunt eliminate din plasma
sanguină în urină;

99
 Biofizică

c) Arsurile: fac membrana capilarelor permeabilă pentru proteinele plasmatice, care,

trecând în spaţiile interstiţiale, duc la creşterea presiunii osmotice a acestora în
detrimentul presiunii osmotice plasmatice;
d) Insuficiența inimii drepte: fluxul sanguin de la capătul venos al capilarelor spre inimă
este diminuat sau oprit (obstrucţia venelor mari), ceea ce duce la creşterea presiunii
hidrostatice a sângelui în acele porţiuni, cu consecinţe în diminuarea reabsorbţiei.
e) Patologia cronica hepatică - o proporție foarte mare a proteinelor plasmatice este
sintetizată la nivel hepatic. În contextul clinic al numeroaselor tipuri de patologii
hepatice cronice (ciroze de diferite tipuri etiologice) sinteza acestor proteine la nivel
hepatic este mult redusă, astfel are loc o scădere a presiunii osmotice a plasmei
sanguine cu o migrare a lichidului către spațiul interstițial.
Prezervarea echilibrului osmotic este relevantă și datorită modului în care organismul
realizează funcția de excreție. Produșii de catabolism celular sunt eliberați în spațiul
interstițial de unde trec apoi în plasma sangvină și sunt eliminați în final cu ajutorul organelor
excretoare:
 pielea, care o dată cu apa eliminată prin transpiraţie, curăţă organismul de cantităţi
însemnate de uree şi sare
 plămânii, care elimină deşeul major al catabolismului, CO2
 intestinul, care elimină cea mai mare parte a cationilor (Ca2+, Mg2+, Fe2+ ş.a.)
 rinichii, care excretă cea mai mare cantitate de deşeuri (50 – 70 g în 24 de ore)
Dintre acestea, rinichiul reprezintă organul cu cea mai intensă activitate care în afara
excreţiei masive a cataboliţilor prin urină are rolul critic de a regla balanța electrolitică, a
echilibrului hidric, a echilibrul acido-bazic, precum şi în reglarea hormonală a presiunii
sanguine.
Toate aceste funcţii renale sunt posibile datorită existenţei unei structuri de bază
numită nefron, prezentă în număr de peste un milion de unităţi în fiecare rinichi.
Partea morfologică cea mai importantă a nefronului este capsula Bowman, care este
un sac endotelial alcătuit din două foiţe şi în care pătrunde arteriola aferentă. Ea se desface
apoi într-o vastă reţea capilară, care confluează apoi în arteriola eferentă.
Fenomenele de ultrafiltrare şi reabsorbţie discutate mai sus, au loc pe baza
diferenţelor efective de presiune dintre presiunile totale (hidrostatică + coloidosmotică) ale
plasmei sanguine, respectiv ale lichidului interstiţial din capsula Bowman.
Capsula Bowman a stat la baza modelării funcţiei renale şi, prin aceasta, la construirea
unui aparat numit rinichi artificial, capabil să suplinească temporar funcţia de elaborare a
urinei în cazuri de disfuncţionalităţi renale. El conține o membrană semipermeabilă ce
100
 Biofizică

desparte sângele de o soluţie de dializă salină, cu presiunea osmotică egală cu cea a plasmei
sanguine. Utilizarea rinichiului artificial pentru dializă este o practică curentă în nefrologie,
completată cu metode curative care să înlăture cauzele creşterii uremiei (concentraţia normală
de uree în sânge este de 125 – 150 mg/100ml).

TRANSPORTUL ACTIV
Dacă ar fi singurul tip de transport transmembranar, transportul pasiv ar duce, într-
un final, la egalizarea concentraţiilor de masă şi de sarcină electrică de o parte şi de
cealaltă a membranei. Acest lucru are însemna anularea gradienţilor
transmembranari, situație inacceptabilă pentru funcţionarea celulei.

Pentru a combate acest lucru celula efectuează o formă de transport împotriva

gradienților transmembranari, transport care are rolul de a menține valorile gradienților
diferite de zero. Acest tip de transport se realizează cu consum de energie și este numit
transport activ.
Pentru a se produce, acest tip de transport are nevoie de energie, pentru aceasta fiind
cuplat la o reacţie exoenergetică. Cuplarea se poate realiza fie direct, fie indirect, prin aceasta
identificându-se două clase de transport activ: primar şi secundar.
Majoritatea ionilor sunt transportaţi printr-un mecanism de transport activ primar,
cuplat la o reacţie exoenergetică a cărei sursă de energie este ATP.
O ATP-ază membranară serveşte ca intermediar comun, catalizând cele două procese,
hidroliza ATP şi transportul de ioni.

Fig. 5.7 Transportul activ se desfășoară în sens contrar

gradienţilor electrochimici (grad ),ducând la creşterea
acestora.

Principalele ATP-aze sunt:

 ATP-aza (Na+-K+) - sau pompa cuplată de sodiu şi potasiu, prezentă practic în
membranele tuturor celulelor. Ea cuplează activ efluxul de Na+ cu influxul de K+;
 ATP-aza Ca2+ - prezentă în special în membranele reticulului endoplasmatic, care
transportă activ ionii de calciu;

101
 Biofizică

 ATP-aza (H+/K+), prezentă în membranele celulelor din mucoasa gastrică, care realizează
cuplajul activ dintre efluxul de protoni şi influxul de potasiu;
 ATP-aza H+, supranumită şi pompa protonică, prezentă în plasmalemele procariotelor,
care scoate activ protonii din celulă.
Transportul activ realizat prin pompele ionice cuplate poate fi:
 electro-neutru, dacă fluxul net de sarcină electrică este nul
 electrogenic, dacă pompa realizează un transfer net nenul de sarcină prin membrană
Astfel, pompa cuplată proton/potasiu este neelectrogenică, deoarece la intrarea în
celulă a unui ion de K+ iese din celulă un ion de H+, în timp ce pompa cuplată sodiu/potasiu
este electrogenică, deoarece în urma hidrolizei unei molecule de ATP scoate din celulă 3 ioni
de Na+ şi introduce în celulă 2 ioni de K+ [17].

Fig. 5.8. Pompa electrogenică (a) şi neelectrogenică (b)

Transportul activ primar duce la apariţia unei diferenţe de potenţial electrochimic care
poate reprezenta baza transportului activ a numeroşi solviţi (glucide, aminoacizi, alţi ioni).
Acest transport se numește transport activ secundar și poate fi la rândul lui electro-
neutru (dacă transportul solvitului nu implică şi un transport de sarcină electrică) şi
electrogenic (dacă în acelaşi timp cu solvitul este transportată şi o cantitate de electricitate).
Cuplajul dintre transportul ionului şi cel al unui alt solvit se numeşte port şi poate fi:
 simport - dacă ionul şi solvitul se deplasează în acelaşi sens
 antiport - dacă sensurile de deplasare sunt opuse

Prin aceste mecanisme se transporta aminoacizii în cuplaj cu influxul de Na+ sau de

H+ (simport) sau cu efluxul de K+ (antiport), precum şi glucoza, care pătrunde în celulă
printr-un sistem de cotransport cu ionii de Na+.
Prin transport activ se realizează deplasarea unui solvit fără formare de legături
covalente cu transportorul şi fără apariţia de modificări chimice.
Există, însă, şi solviţi care sunt transportaţi prin formare de legături chimice covalente
cu un constituent membranar şi a căror formă chimică se modifică în urma transportului.

102
 Biofizică

Acest mecanism de transport activ, numit translocaţie de grup, este caracteristic ozelor, care
sunt transportate prin membrana celulară sub formă de compuşi (fosfatoze), prin cuplaj cu o
reacţie de fosforilare.

103
 Biofizică

6. FENOMENE BIOELECTRICE
Funcţionarea normală a celulei este strict condiţionată de reglarea schimburilor de
substanţă cu mediul şi de distribuţia specifică a diverselor ei componente. Membrana
este una dintre aceste componente, cu rol nu doar de separare, de barieră fizică
inertă, ci de utilizare activă a energiei. Una dintre proprietăţile definitorii ale
membranei este aceea de a menţine o stare de polaritate diferită a feţei sale interne
faţă de cea externă. Fenomenele ce decurg din această stare sunt fenomene de natură
electrică, pe baza cărora se explică, în principal, modalităţile de răspuns la variaţiile
de energie ale mediului, dar şi alte funcţii celulare, cum ar fi conversiile de energie.
O astfel de conversie este cea a energiei libere metabolice în energie electrică, în
urma căreia se generează curenţi electrici transmembranari. Aceste fenomene
electrice sunt caracteristice tuturor celulelor, deoarece membranele tuturor celulelor
sunt polarizate (capacitatea electrică a membranelor are valoarea de circa 1 F/cm2
pentru toate celulele), dar se produc cu o amploare mai mare, fiind astfel mult mai
uşor sesizabile, în cazul celulelor excitabile. Baza activităţii bioelectrice la nivel
celular este reprezentată prin variaţiile tranzitorii ale permeabilităţii membranare
pentru particulele încărcate cu sarcină electrică.

POTENŢIALUL MEMBRANAR DE REPAUS

Distribuţia asimetrică a ionilor în citoplasmă faţă de lichidul extracelular, precum şi
faptul că membrana are permeabilităţi diferite pentru diversele specii ionice, creează gradienţi
transmembranari de concentraţie (c) şi de potenţial electric (V), datorită cărora ionii sunt
transportaţi prin difuzie transmembranară până la atingerea unei stări de echilibru dinamic.
Fiecare specie ionică se va afla în echilibru atât timp cât potenţialul său electrochimic va avea
aceeaşi valoare pe faţa externă (e) şi pe cea internă (i) a membranei:
RT ln c i  zFV i  RT ln c e  zFV e ,

unde z este valenţa ionului, iar F este numărul lui Faraday.

Diferenţa de potenţial ce se stabileşte între cele doua feţe ale membranei selectiv
permeabile se numește potenţial de echilibru electrochimic Nernst, sau potenţial ionic al
speciei respective:
RT c e
V i V e  ln i
zF c

104
 Biofizică

Această distribuţie ionică asimetrică este valabilă pentru toate speciile ionice, dar cu
precădere pentru principalele specii ionice: K+, Na+, Cl-, la care se adaugă anionii proteici A-,
cu menţiunea că pentru aceştia membrana este impermeabilă.
Echilibrul ce se stabileşte este unul dinamic, numit echilibru de membrană Donnan,
adică acel echilibru al ionilor difuzibili printr-o membrană de o parte sau de cealaltă a căreia
există şi ioni nedifuzibili, astfel încât membrana să se afle într-o stare staționară. Astfel,
concentraţia ionilor de K+ şi cea a anionilor organici A- este mai mare în citoplasmă decât în
lichidul interstiţial, în timp ce pentru ionii de Na+ şi de Cl- distribuţia este inversă. Datorită
diferenţelor de concentraţie există tendinţa ionilor de a difuza. Cum, însă, anionii organici nu
pot traversa membrana din cauza dimensiunilor lor mari, iar viteza de difuzie a ionilor de K+
este mult mai mare decât cea a ionilor de Na+, pe faţa externă a membranei se vor acumula
mai multe sarcini pozitive decât pe faţa internă. Câmpul electric ce ia naştere astfel, orientat
de la exterior către interior, se opune difuziei ionilor de K+ şi de Cl-, astfel încât aceştia îşi fac
echilibrul. Deoarece condiţia de echilibru este ca potenţialele ionilor difuzibili să fie egale,
rezultă că echilibrul de membrană Donnan se stabileşte pentru:
RT c Ke RT cCle
ln i = ln
F c K  F cCli
adică:
c Ke cCl
e
= c Ki cCl
i
,
ceea ce înseamnă că:
prezenţa ionilor nedifuzibili (A-) în interiorul celulei impune o
repartiţie inegală a ionilor difuzibili (K+ în interior şi Cl- în exteriorul
celulei).
Acelaşi câmp acţionează, însă, în sensul pătrunderii ionilor de Na+ în interiorul celulei
şi a ieşirii din celulă a anionilor organici A-. Dacă pentru A- membrana este practic
impermeabilă, în schimb este posibilă o deplasare permanentă a ionilor de Na+ spre interiorul
celulei, ceea ce ar duce la creşterea concentraţiei interioare a acestui ion. Contracararea
acestui efect este realizată prin transportul activ al ionilor de Na+ spre exteriorul celulei cu o
viteză aproximativ egală cu cea de difuzie. Prin pomparea ionilor de Na+ se realizează
menţinerea membranei într-o stare polarizată.
Diferenţa de potenţial dintre cele doua feţe ale membranei, corespunzătoare
echilibrului dinamic, adică potenţialul membranar de repaus, se exprimă printr-o sumă
ponderată a potenţialelor de echilibru pentru principalii ioni în funcţie de permeabilitatea
membranei pentru fiecare dintre aceştia:

105
 Biofizică

RT PK c Ke + PNa c Nae i
+ PCl cCl
Vm0 = ln ,
F PK c Ki + PNa c Na
i
+ PCl cCle
unde ponderile contribuţiilor ionilor sunt reprezentate prin coeficienţii de permeabilitate (P).
Deoarece aceşti coeficienţi sunt dificil de estimat, un mod mult mai eficient de
descriere a potenţialului membranar de repaus este circuitul electric echivalent al membranei.
Acesta este un circuit în derivaţie cu patru ramuri: una capacitivă, ce exprimă proprietăţile
dielectrice ale membranei (capacitatea de a înmagazina sarcină electrică) şi trei rezistive,
parcurse de curenţii ionici generaţi de mişcările dirijate ale celor trei specii ionice principale
(Fig. 6.1).

Fig. 6.1. Circuitul electric echivalent al membranei.

Conform legii lui Ohm aplicată acestui circuit, diferenţa de potenţial la care este supusă
capacitatea electrica Cm a membranei între cele două feţe ale sale este:
I
Vm0  I  R  ,
G
unde: R şi G sunt rezistenţa, respectiv conductanţa electrică echivalentă, iar I este intensitatea
curentului ionic total ce străbate membrana.
Deoarece:
G  GK  GNa  GCl
şi
I  I K  I Na  I Cl  VK G K  V Na G Na  VCl GCl ,

se obţine pentru potenţialul membranar de repaus:

VK GK  VNa G Na  VCl GCl
Vm0  ,
GK  G Na  GCl
o relaţie mult mai adecvată decât relaţia de tip Nernst în descrierea proprietăţilor electrice ale
membranei. În plus, această relaţie implică mărimi electrice, care sunt mai uşor de determinat
decât coeficienţii de permeabilitate.

106
 Biofizică

POTENŢIALELE MEMBRANEI EXCITABILE

Celulele excitabile (nervoase, musculare, glandulare) au potenţiale membranare de
repaus mai mari (în valoare absolută) decât celulele neexcitabile. Din acest motiv,
fenomenele electrice membranare se desfăşoară cu o intensitate mult mai mare în
membranele excitabile decât în celelalte, fiind astfel mult mai uşor de detectat,
observat şi interpretat. De asemenea, variaţiile de potenţial membranar au implicaţii
fiziologice mult mai semnificative în cazul membranelor celulelor excitabile decât în
cazul celor neexcitabile.

Atât timp cât membrana se află în stare de echilibru, valorile parametrilor ce o

caracterizează rămân constante în timp. Este o stare de staţionaritate din care membrana nu
poate ieşi decât dacă asupra ei se exercită acţiuni perturbatoare. Intensitatea şi durata de
acţiune a acestora sunt parametri ce determină comportamente diferite ale unei membrane
excitabile pusă într-o astfel de situaţie. Din punct de vedere al fenomenelor electrice
declanşate în urma unei astfel de acţiuni, membrana este protejată de o limită, adică de o
anumită valoare a potenţialului său electric. Limita, sau pragul, dincolo de care o acţiune
perturbatoare poate produce o variaţie semnificativă a proprietăţilor electrice membranare
este dată atât de tipul celulei, cât şi de parametrii acţiunii perturbatoare.
Dacă aceste acţiuni se manifestă prin modificări energetice ale mediului, atunci ele se
numesc stimuli. În funcţie de natura energiei implicate, stimulii pot fi: mecanici, termici,
optici, chimici, electrici etc. Ţinând cont de natura electrică a potenţialului membranar, cel
mai adecvat stimul în studierea variaţiilor de potenţial membranar este curentul electric.
Acesta poate fi continuu, alternativ sau în impulsuri. Deoarece modificări notabile ale
potenţialului membranar nu apar decât dacă intensitatea stimulului depăşeşte un anumit prag,
cel mai potrivit este stimulul sub formă de impuls rectangular, definit de doi parametri:
intensitatea (I) şi durata de acţiune (t).
Conform definiţiei, intensitatea curentului electric este dată de sarcina electrică (q) ce
străbate o secţiune transversală a conductorului în unitatea de timp:
q
I 
t
Cum membrana, din punct de vedere electric, este un conductor, la aplicarea
stimulului ea va fi străbătută de o sarcină electrică:
q  ( I  I 0 )t ,

unde I0 este intensitatea de prag, numită reobază.

107
 Biofizică

Se observă că durata de acţiune a unui stimul prag este mult prea mare:
I  I0  t  

Pentru a o micşora se dublează reobaza, astfel încât durata de acţiune scade până la o
valoare finită notată cu C:
q
q  (2 I 0  I 0 )t  t  C
I0

şi numită cronaxie.

Fig. 6.2. Curba intensitate-durată:

I0 – reobaza, C – cronaxia.

Reprezentarea grafică a acestei legi, numită legea Weiss a excitaţiei, în coordonate (I,
t) este o hiperbolă echilateră (Fig. 6.2), numită curba intensitate-durată, sau curba de
excitabilitate liminară, care împarte stimulii în două categorii:
1. subliminari, pentru I<I0
2. supraliminari, pentru I>I0.
Pragul depinde de gradul de excitabilitate al celulei: cu cât este mai înalt, cu atât
membrana este mai greu excitabilă. Aceeaşi membrană se poate afla, însa, în stări cu grade de
excitabilitate diferite, în funcţie de locul aplicării curentului de stimulare. Astfel, în
vecinătatea anodului de stimulare, pragul urcă (V°m+VA) şi membrana este în stare de
hipoexcitabilitate, în timp ce la catodul de excitare pragul coboară (V0m-VC) şi membrana este
hiperexcitabilă (VA şi VC sunt potenţialele celor doi electrozi). Fenomenul de apariţie a
acestor două stări de excitabilitate diferită se numeşte electrotonus (anelectrotonus la anod şi
catelectrotonus la catod). Astfel, un stimul electric poate fi în acelaşi timp şi subliminar şi
supraliminar pentru aceeaşi celulă.
Răspunsul membranei este condiţionat de tipul stimulului: stimulii subliminari
declanşează un răspuns nespecific (potenţial local), iar cei supraliminari un răspuns

108
 Biofizică

specific membranelor excitabile (potenţial de acţiune). Această clasificare este în

acord cu legea „totul sau nimic“, conform căreia: un stimul subliminal nu produce
potenţial de acţiune (nimic), în timp ce unul supraliminar produce un potenţial de
acţiune ale cărui amplitudine şi formă sunt independente de intensitatea şi de natura
stimulului (totul).

POTENŢIALE LOCALE
Sunt variaţii de mică amploare ale potenţialului membranar, localizate spaţial în
vecinătatea zonelor de stimulare. Potenţialul membranar de repaus al celulelor excitabile se
încadrează în intervalul (-50, -100)mV. Sub acţiunea unui stimul subliminal acesta variază cu
cel mult 15mV, deci este o variaţie slabă, care se anulează în timp. În plus, fiind localizată
spaţial, această variaţie se atenuează rapid cu distanţa x faţă de locul stimulării, propagarea
fiind cu decrement (propagare pasivă):
Vm ( x)  Vm (0) e  x /  ,

unde  este constanta spaţială de atenuare, adică distanţa la care variaţia de potenţial scade de
e ori şi care exprimă proprietăţile electrice pasive ale membranei.
Aceste proprietăţi decurg din faptul că membrana celulară separă două medii cu
compoziţii ionice diferite, între care are loc un schimb permanent de sarcini electrice, adică
reprezintă o capacitate cu scurgeri prin intermediul căreia cele două medii sunt conectate
electric. Constanta de atenuare se exprimă prin relaţia în care se află rezistenţa electrică a
membranei (Rm) cu rezistenţele electrice ale mediilor inter (Ri) şi extracelular (Re):

λ=
√ Rm
Ri +Re .

Acest tip de propagare fiziologică a variaţiilor de potenţial membranar se supune teoriei

fizice a transmiterii unui semnal electric printr-un cablu prin a cărui izolaţie există scurgeri
[11]. Deoarece membrana oricărei celule are proprietăţi pasive de cablu electric, potenţialele
locale caracterizează nu numai membranele celulelor excitabile, ci membranele tuturor
celulelor.

109
 Biofizică

POTENŢIALE DE ACŢIUNE
Dacă stimulul este supraliminar, atunci el declanşează o variaţie rapidă şi tranzitorie a
potenţialului membranar, dar suficient de mare astfel încât să-l ducă la valori pozitive. Se
produce astfel o inversare de polaritate a feţelor membranei, adică o depolarizare, potenţialul
membranar atingând în câteva ms valori pozitive de 20-30mV. Acest răspuns, numit potenţial
de acţiune (PA) este specific membranelor excitabile şi se propagă rapid şi fără decrement de-
a lungul acestora, până la distanţe ce pot atinge zeci de cm (propagare activă). Această
propagare este regenerativă, în sensul că variaţia potenţialului membranar fiind tranzitorie,
membrana revine la valoarea de repaus a acestuia (în câteva ms), fiind astfel capabilă de
declanşarea unui nou PA.
Conform teoriei ionice a excitaţiei, în decursul generării PA, permeabilitatea
membranei pentru ionii de Na+ creşte şi aceştia pătrund în interiorul celulei provocând
depolarizarea membranei, după care scade permeabilitatea pentru ionii de Na+ şi creşte
pentru ionii de K+, care părăsesc celula, restabilindu-se astfel polarizarea membranei, dar cu
o altă configuraţie. Restabilirea configuraţiei ionice se realizează prin mecanisme de transport
activ. Creşterile tranzitorii de permeabilitate a membranei pentru aceşti ioni se explică prin
mecanismul lor de transport pasiv, adică prin existenţa în membrană a canalelor ionice
specifice [12]. Sub influenţa diferenţei de potenţial dintre cele doua feţe ale membranei,
aceste canale sunt străbătute de ioni, adică se generează curenţi ionici. Conform legii lui
Ohm, intensitatea acestora este:
I K  VK GK si I Na  VNaGNa ,

unde V şi G sunt potențialul Nernst, respectiv conductanţa membranei pentru cei doi ioni.
Aceşti curenţi străbat canalele ionice numai dacă ele sunt deschise. Deschiderea
canalelor se face cu ajutorul unor porţi, care sunt în număr de 4 pentru fiecare canal, diferenţa
constând în aceea că cele 4 porţi sunt identice în cazul canalelor de K+, dar diferite la canalele
de Na+ (Fig. 6.3). Tranziţia proteinei canal între cele două stări, deschis şi închis, se face
după schema:
a
deschis b inchis ,
a şi b fiind constantele de viteză ale celor doua tranziţii.

110
 Biofizică

Fig. 6.3. Canale ionice: ionul trece prin canal doar atunci când
toate cele 4 porţi sunt deschise.

Aceste constante depind de probabilităţile ca porţile canalelor să fie într-o anumită

stare la un anumit moment. Probabilitatea ca una dintre cele 4 porţi ale canalului de K+ să fie
deschisă este n. În cazul canalului de Na+, probabilitatea ca una dintre cele 3 porţi identice să
fie deschisă este m, iar pentru cea de-a patra este h. Toate aceste probabilităţi sunt dependente
de potenţialul membranar şi variază diferit în timp: m mai rapid decât n şi h, astfel încât
pentru Na+ există canale lente şi canale rapide. Pentru ca ionul să poată străbate canalul, toate
porţile trebuie să fie deschise. Dacă toate aceste evenimente se produc cu certitudine
(n=m=h=1) şi simultan, atunci conductanţele membranei pentru cele două specii ionice sunt
maxime, valorile lor la un moment de timp oarecare fiind:
GK  n 4GKmax si GNa  m3 hGNa
max

În afara fluxurilor ionice de sodiu şi potasiu, membrana este străbătută şi de fluxurile

altor ioni (scurgeri). Curentul total transmembranar Im este suma tuturor acestor componente
ionice (IK, INa şi Is), la care se adaugă componenta capacitivă (IC). Aplicând legile circuitului
electric se obţine ecuaţia de propagare a PA:
dVm
I m  Cm  (Vm  VK )n 4GKmax  (Vm  VNa )m3 hGNa
max
 (Vm  Vs )Gs ,
dt
a cărei soluţie exprimă variaţia potenţialului membranar în decursul excitaţiei (Fig. 6.4),
caracterizată de trei faze importante:
I. faza rapidă (1ms), numită depolarizare, în care porţile m şi h sunt deschise,
astfel încât are loc un influx rapid de Na+
II. faza lentă (2ms), numită repolarizare, în care se închid iniţial porţile rapide
m, apoi porţile lente h, ceea ce face ca influxul de Na+ să se diminueze iniţial
rapid, apoi mai lent, dar în acelaşi timp se deschid porţile lente n astfel încât

111
 Biofizică

apare un eflux lent de K+, ceea ce duce la o repolarizare mai lentă decât
depolarizarea
III. faza de refacere (2ms), în care toate porţile sunt închise, dar se intensifică
activitatea pompelor ionice (mecanism activ) pentru refacerea configuraţiei
ionice de echilibru

Fig. 6.4. Fazele PA al

fibrei nervoase:
I – depolarizare;
II – repolarizare;
III – refacere.

PA nu rămâne în locul producerii, ci se propagă de-a lungul fibrelor nervoase (axoni).

Tipul propagării, dependentă de tipul axonului, poate fi:
- recurentă (din punct în punct) în cazul axonilor nemielinizaţi
- saltatorie (dintr-un nod Ranvier în altul) în cazul axonilor mielinizaţi
Propagarea recurentă este lentă, iar cea saltatorie este rapidă. Viteza de propagare
depinde nu numai de tipul fibrei ci şi de dimensiunile acesteia, fiind direct proporţională cu
diametrul său. Astfel, pentru fibrele nemielinizate cu diametrul cuprins între 0,2 şi 1,2mm
viteza de propagare creşte de la 0,5 la 5m/s, în timp ce pentru cele mielinizate cu diametrul
cuprins între 1,2 şi 22mm viteza creşte de la 5 la 120m/s [21]. De aceea, fibrele groase
mielinizate sunt fibre rapide, iar cele subţiri şi nemielinizate sunt fibre lente. Pe de altă parte,
cu cât viteza de conducere este mai mare, cu atât fibra este mai uşor excitabilă.
Dacă mai multe fibre de diverse diametre se reunesc într-un fascicul (trunchi), atunci
aportul lor la potenţialul de acţiune este diferit. Din acest motiv trunchiul nu respectă legea
„totul sau nimic“. PA al trunchiului se numeşte compus deoarece apare sub forma unei
succesiuni de unde ce reprezintă compunerile spaţio-temporale ale PA provenite de la fibrele

112
 Biofizică

ce-l formează (Fig. 6.5). Undele  provin de la fibrele groase, uşor excitabile, iar undele  de
la fibrele subţiri, greu excitabile [14].

Fig. 6.5. Potenţialul compus (explicaţii în text).

Transmiterea PA de la o celulă la alta se face prin intermediul sinapselor, care pot fi,
şi ele, lente sau rapide. Cele lente, numite sinapse chimice, realizează transmiterea PA de la o
celulă la alta prin intermediul unor mediatori chimici prezenţi la nivelul membranei
presinaptice (acetilcolina, dopamina, serotonina, histamina, nicotina), membrana
postsinaptică conţinând receptori specifici ai acestor mediatori. Mecanismul presinaptic este
unul de secreţie (eliberarea mediatorului în spaţiul sinaptic sub influenţa PA), în timp ce
mecanismul postsinaptic este unul de recepţie (cuplarea mediatorului la receptor). Sinapsele
rapide, numite sinapse electrice, sunt mult mai înguste decât cele chimice, astfel încât
realizează un cuplaj electric direct între celule prin intermediul unei reţele hexagonale de
canalicule.

BIOPOTENŢIALE
Anumite ţesuturi au proprietatea de a genera semnale electrice, permanente sau
tranzitorii, ca o rezultantă a stării de polarizare a celulelor componente şi a modificărilor
induse acestei stări de acţiunile unor factori externi. Proprietăţile electrice ale celulelor şi
ţesuturilor permit atât transmiterea de informaţii (organe de simţ) cât şi exercitarea comenzii
(organe efectoare) şi a controlului (homeostazia) prin folosirea semnalelor electrice. În
acelaşi timp, este posibil să se aplice stimuli electrici controlaţi temporal şi spaţial pentru a
activa anumite regiuni neuronale sau musculare ce şi-au pierdut anumite funcţii. Spre
deosebire de alţi parametri biologici, cei bioelectromagnetici pot fi detectați în timp real prin
metode neinvazive, deoarece informaţiile furnizate de aceştia se manifestă de-a lungul şi în
imediata vecinătate a volumului conductor format de organism.
113
 Biofizică

De aceea, anumite fenomene biofizice necesită folosirea unor traductori speciali

pentru a le converti parametrii în semnale electrice, care sunt relativ uşor măsurabile, atât ele
(prin intermediul electrozilor), cât şi câmpul magnetic asociat (cu ajutorul unui
magnetometru). Ca urmare a dezvoltării rapide a instrumentelor electronice şi informatice, s-
au dezvoltat şi instrumente de diagnostic şi tratament bazate pe fenomene
bioelectromagnetice, făcând din bioelectromagnetism o aplicaţie importantă în practica
medicală. În plus, bioelectromagnetismul face posibilă investigarea comportamentului
ţesutului viu atât la nivel organic, cât şi celular, putând fi astfel aplicat în biologia moleculară
şi la dezvoltarea de noi produse farmaceutice.

ELECTROCARDIOGRAMA (ECG)
Este înregistrarea activităţii electrice a miocardului, ale cărui noduri generează
ritmic PA prin depolarizări spontane ritmice şi rapide în raport cu zonele învecinate
(pacemaker).

Electrocardiograma reprezintă o tehnică de înregistrare a activității electrice a inimii

și a modului în care aceasta variază în timp. Fiecare ciclu cardiac implică propagarea
potențialelor de acțiune prin miocard care pot fi măsurate prin ECG dar acest lucru nu
înseamnă neapărat că putem măsura direct depolarizarea și repolarizarea fiecărei celule de la
nivelul miocardului ci mai degrabă este vorba de măsurarea activității de depolarizare și
repolarizare a diferite populații celulare miocardice la un anumit moment în timp.
Pentru a putea înțelege mai bine modul
de realizare putem pleca de la un model
imaginar – ne putem imagina inima unui om
ca fiind suspendată în interiorul unui mediu
electroconductiv (restul corpului).
Pe perioada fiecărui ciclu cardiac inima
se va contracta ca răspuns la potențialul de
acțiune care se propagă prin structurile sale. Pe
măsură ce valul de depolarizare pornește de la
nivelul nodului sinoatrial și avansează prin
structura miocardului se va genera un dipol – un sistem de două sarcini egale şi de semne
contrare– unul dintre poli fiind reprezentat de țesutul cardiac deja depolarizat iar celalalt de
țesutul cardiac încă polarizat.

114
 Biofizică

Prezența acestui dipol generează un câmp electric care fluctuează la nivelul întregului
organism. Tehnica ECG se bazează pe folosirea de electrozi pentru a putea detecta acest
câmp electric.
Activitatea electrică ritmică a cordului este declanşată la nivelul celulelor nodului
sinusal, care se depolarizează spontan şi periodic, cu frecvenţa de 70min-1, generând PA,
după care se repolarizează la valoarea iniţială. Aceste potenţiale se propagă recurent, cu
viteza de 1m/s, în cele două atrii, ducând la depolarizarea celulelor musculare atriale urmată
de repolarizarea acestora. În continuare, excitaţia atinge nodul atrio-ventricular, care este tot
un generator spontan de PA, dar cu frecvenţă mai mică (40min-1). De aici excitaţia se propagă
prin intermediul fasciculului Hiss către pereţii musculari ai celor două ventricule, ducând la
depolarizarea acestora, urmată de repolarizare.

Generarea ritmică a PA este rezultatul variaţiei potenţialului membranar (Fig. 6.6) de

la valoarea de repaus (-90mV) până la valoarea de vârf (30mV). Această variaţie se produce în
mai multe faze:
 prima fază (I), numită depolarizare diastolică, reprezintă variaţia potenţialului membranar
de la valoarea de repaus până la valoarea de prag (-65mV), datorită valorilor diferite ale
conductanţei membranei pentru ionii de Na+ şi de K+, în favoarea primilor.
 după atingerea valorii de prag a potenţialului membranar se declanșează o a doua fază
(II), faza de depolarizare rapidă, în avalanşă, explicată prin deschiderea mai întâi a
canalelor rapide de Na+, după care şi a celor lente de Na+, astfel încât potenţialul
membranar tinde spre o valoare cât mai apropiată de cea a potenţialului Nernst de
echilibru pentru ionii de Na+, atingând o valoare de vârf de aproximativ 30mV.
 după atingerea acestei valori se închid canalele rapide de Na+, în acelaşi timp cu creşterea
conductanţei pentru ionii de Cl-, rezultatul fiind o repolarizare rapidă (faza III), până în
apropierea valorii de zero a potenţialului membranar.
 această valoare este menţinută aproximativ constantă în următoarea fază (IV), faza de
platou, datorită deschiderii canalelor de Ca2+, urmată de închiderea canalelor lente de Na+
şi deschiderea canalelor de K+, astfel încât fluxul ionic net este aproximativ nul.
 urmează apoi faza de repolarizare finală (V), în care numai canalele de K+ mai rămân
deschise, astfel încât potenţialul membranar tinde să atingă valoarea potenţialului Nernst
de echilibru pentru ionii de K+, datorită efluxului masiv al acestor ioni; la sfârşitul acestei
faze distribuţia ionilor de o parte şi de cealaltă a membranei este diferită de distribuţia de
echilibru, datorită influxurilor pasive de Na+, Ca2+ şi Cl- şi a efluxului pasiv de K+.

115
 Biofizică

 refacerea distribuţiei ionice de echilibru are loc în ultima fază (VI) a potenţialului de
acţiune prin transport activ (pompele ionice de Na+- K+, de Ca2+ şi de Cl-).

Fig. 6.6. Fazele PA al miocardului: I – depolarizare diastolică;

II – depolarizare rapidă; III – repolarizare rapidă; IV – platou;
V – repolarizare finală; VI – refacere

Activitatea electrică a inimii poate fi caracterizată cu ajutorul unui vector, numit

vector cardiac, care reprezintă momentul electric al dipolului echivalent corespunzător
distribuţiei spaţiale a sarcinii electrice determinate de depolarizările şi repolarizările
miocardului. Datorită faptului că această distribuţie spaţială de sarcină se modifică în mod
continuu în timpul unui ciclu cardiac, vectorul cardiac este un vector variabil atât ca valoare,
cât şi ca direcţie.

Așa cum a fost amintit anterior, un dipol electric este un sistem de două sarcini egale
 
şi de semne contrare, caracterizat de un moment p  qd , unde d este distanţa dintre cele
două sarcini electrice (Fig. 6.7). Acest sistem generează un câmp electric datorită căruia
potenţialul electric al unui punct oarecare A este:

V A=
q
k( 1 1
−
r1 r2
),

116
 Biofizică

unde k este constanta electrică a mediului, iar r1 şi r2 sunt distanţele de la cei doi poli la
punctul considerat.

Fig. 6.7. Dipolul electric

Dacă aceste distanţe sunt mult mai mari faţă de distanţa dintre poli, atunci:
d d
r1  r  cos1 , r2  r  cos 2
2 2
şi în urma unei aproximări simple se obţine:
qd cos  p cos 
VA  2
 ,
kr k r2

 fiind unghiul pe care distanţa r de la centrul O al dipolului la punctul A îl face cu axa

dipolului.

Prin urmare, diferenţa de potenţial dintre două puncte A şi B aflate la aceeaşi distanţă
faţă de dipol (Fig. 6.8) va fi:
p pa cos
V AB  V A  VB  2
(cos1  cos 2 )   p cos ,
kr kr3
relaţie ce arată că:

diferența de potenţial dintre două puncte echidistante faţă de centrul dipolului

este direct proporţională cu proiecţia momentului dipolar pe dreapta ce
uneşte cele două puncte.

117
 Biofizică

Fig. 6.8. Proiecţia momentului dipolar pe o dreaptă

Această informaţie este deosebit de utilă în stabilirea punctelor între care se culeg
tensiunile generate de distribuţia sarcinilor electrice ale miocardului. Culegerea se face cu
ajutorul unor electrozi de suprafaţă, plasaţi fie în plan frontal (xOy), fie în plan transversal
(xOz), fie în plan sagital (yOz), tensiunile culese fiind apoi amplificate şi înregistrate. După
modalitatea de legare a electrozilor la amplificator, înregistrările pot fi: bipolare, dacă la
ambele intrări ale amplificatorului se leagă câte un electrod, sau unipolare, dacă la o intrare a
amplificatorului se leagă un electrod, cealaltă intrare fiind legată la un potenţial de referinţă.
Înregistrările bipolare se obţin în plan frontal, în timp ce înregistrările monopolare se pot
obţine în toate cele trei plane. Semnalele amplificate sunt aplicate la intrarea fie a unui
dispozitiv indicator (milivoltmetru), fie a unui dispozitiv înregistrator, care înscrie informaţia
pe un suport (hârtie, bandă sau disc magnetic, ecran fosfo- sau fluor-escent).
Sistemul cel mai utilizat în plan frontal este sistemul de derivaţii standard, definit prin
electrozi plasaţi la încheieturile membrelor (extremităţi): braţul drept (R), braţul stâng (L) şi
piciorul stâng (F). Se obţin astfel proiecţii ale vectorului cardiac pe cele trei laturi ale unui
triunghi echilateral (triunghiul lui Einthoven). Derivaţiile corespunzătoare celor trei laturi se
notează cu I, II, III (Fig. 6.9), iar tensiunile măsurate cu ajutorul electrozilor legaţi bipolar la
amplificator sunt:

- tensiunea măsurată între braţul drept şi braţul stâng:

u I  VR  VL  p cos

- tensiunea măsurată între braţul drept şi piciorul stâng:

3 1
u II = VR  VF = psin α + pcosα
2 2
- tensiunea măsurată între braţul stâng şi piciorul stâng:
3 1
u III  VL  VF  p sin   p cos  ,
2 2

118
 Biofizică

unde VR, VL, VF sunt potențialele electrice ale extremităților, iar p este vectorul cardiac la un
moment oarecare al ciclului cardiac ( fiind unghiul pe care acest vector îl face cu
orizontala).

Fig. 6.9. Derivaţiile standard I, II,

III: R-braţul drept; L-braţul stâng;
F - piciorul stâng. p este vectorul
cardiac la un moment oarecare al
ciclului cardiac

Se observă că între aceste tensiuni există relaţia:

uI + uIII = uII

Traseul ECG în derivaţii standard (Fig. 6.10), corespunzător funcţionării normale a

inimii, este format din următoarele unde şi segmente:
- unda P – cu amplitudinea de ~ 0,2mV şi durata de maximum 0,12s, reprezintă
depolarizarea atrială (unda P devine bifazică în cazul hipertrofiei unuia din atrii şi
durata ei creşte peste valoarea normală);
- complexul QRS – cu amplitudinea maximă (unda R) de ~ 1mV şi durata de ~ 0,1s,
reprezintă depolarizarea ventriculară (în cazurile de hipertrofii ventriculare sau
tulburări ale conducţiei pe fasciculul Hiss complexul QRS se alungeşte);
- unda T – cu amplitudinea cuprinsă între 0,05 şi 0,55mV şi durata de ~ 0,2s, reprezintă
repolarizarea ventriculară finală (o tulburare a acesteia, precum infarctul miocardic,
duce la inversarea undei T, care devine negativă);
- segmentul PQ – cu durata cuprinsă între 0,15 şi 0,22s, reprezintă propagarea
potenţialului de acţiune de la nodul sino-atrial până la cel atrio-ventricular (creşterea
intervalului PQ peste valoarea maximă normală arată un blocaj al conducerii
atrioventriculare);
119
 Biofizică

- - segmentul ST (~ 0,15s) – este în mod normal izoelectric şi reprezintă debutul rapid

al repolarizării ventriculare (tulburările în repolarizarea ventriculară duc la
denivelarea liniei izoelectrice ST).

Fig. 6.10. Traseul normal al ECG: amplificarea pe verticală: 1cm=1mV, viteza pe

orizontală: 2,5cm/s

Repolarizarea atrială se suprapune peste complexul QRS şi deoarece are amplitudine

mică, nu apare ca undă distinctă pe traseu, iar unda U, ce reprezintă faza de refacere a
configuraţiei ionice iniţiale, apare inconstant şi are amplitudine foarte mică.
În cazul înregistrărilor monopolare, la una dintre intrările amplificatorului se leagă
electrodul cald (de explorare), iar la cealaltă se leagă electrodul rece (de referinţă). Potenţialul
de referinţă poate fi potenţialul punctului comun al unei stele formată din rezistori identici
(5k) conectaţi la electrozii fixaţi pe membre (electrod central Wilson), sau punctul median
al unui divizor de tensiune rezistiv (electrod median Goldberger). Electrodul de referinţă
Goldberger este mai puţin indiferent decât electrodul Wilson, dar are avantajul culegerii unor
tensiuni cu amplitudini crescute cu până la 50%.

120
 Biofizică

Fig. 6.11. Înregistrările monopolare periferice

cu electrod central (Wilson)

Tensiunile culese cu ajutorul electrodului central se notează cu uVR, uVL, uVF, după
cum electrodul cald este legat la braţul drept, braţul stâng şi piciorul stâng (Fig. 6.11), iar
tensiunile culese cu electrodul median se notează, în aceleaşi condiţii, cu, respectiv, uaVR, uaVL
şi uaVF (Fig. 6.12). Se obţin astfel înregistrările monopolare periferice Wilson (VR, VL, VF),
respectiv Goldberger (aVR, aVL, aVF). Ca potenţial de referinţă se consideră potenţialul
piciorului drept, obţinut prin plasarea deasupra gleznei interioare a piciorului drept, a unui
electrod legat la masă.

Fig. 6.12. Tensiunile culese prin intermediul electrodului median

(înregistrările monopolare periferice Goldberger).

Între tensiunile măsurate monopolar şi bipolar există relaţiile:

121
 Biofizică

u I  u III
u aVR 
2
u I  u III
u aVL 
2
u II  u III
u aVF 
2
Înregistrări monopolare se pot realiza şi în plan transversal (înregistrări monopolare
precordiale), folosind ca electrod de referinţă electrodul central (Wilson) şi legând electrodul
cald la cele şase regiuni precordiale (V1, V2, …, V6). Ultimul plan, cel sagital, conţine două
înregistrări monopolare: una periferică, comună cu planul frontal (aVF) şi una precordială,
comună cu planul transversal (V2). În cazuri speciale este posibilă obţinerea şi a unei a treia
înregistrări monopolare în plan sagital, cu electrod central de referinţa şi introducerea
electrodului de explorare în esofag, prin cateterism.
Cel mai folosit sistem ECG este sistemul clasic, format din 12 înregistrări: derivaţiile
standard I, II, III, monopolarele periferice Golgberger aVR, aVL, aVF, şi precordialele V1, V2,
V3, V4, V5, V6. Deoarece aVF şi V2 se află şi în planul sagital, acest sistem de înregistrări oferă
posibilitatea comparării proiecţiilor vectorului cardiac în cele trei plane perpendiculare (Fig.
6.13).

Fig. 6.13. Proiecţiile

vectorului cardiac în plan
frontal (x0y), transversal
(x0z) şi sagital (y0z)

122
 Biofizică

Tensiunile culese cu electrozii sunt amplificate în banda de frecvenţe (0,05-100)Hz şi

redate grafic (electrocardiograf) sau, în cazuri de urgenţă şi de supraveghere de lungă durată,
scopic (electrocardioscop). Pentru o interpretare unitară a ECG, etalonarea amplificatorului se
realizează cu un semnal test de 1mV, pentru care trebuie să se obţină o deviaţie pe verticală a
peniţei sau a spotului de 10mm. Viteza hârtiei şi cea de baleiaj a spotului este reglabilă în
două trepte: 25 şi 50mm/s. Culorile conductorilor de legătură sunt, la rândul lor,
standardizate: roşu pentru R, galben pentru L, verde pentru F, alb (numerotat de la 1 la 6)
pentru legăturile precordiale şi negru (sau albastru) pentru masă (piciorul drept).
Informaţiile oferite de ECG sunt, în principal:
 informaţii de tip morfologic: hipertrofia ventriculelor, dilatarea atriilor, ischemie
şi/sau necroză (infarct miocardic)
 informaţii despre ritmul şi frecvenţa cardiacă: aritmii, tulburări de conducere,
cardiomiopatii

ELECTROMIOGRAMA (EMG)
Este înregistrarea semnalelor electrice generate de muşchii scheletici aflaţi în
contracţie voluntară sau stimulaţi artificial.

Stimularea artificială se foloseşte fie în cazurile de insuficienţă patologică a căilor de

comandă a muşchilor, fie la activarea unităţilor motorii în vederea determinării forţei de
contracţie a anumitor grupe musculare, a vitezei de conducere a impulsurilor nervoase, a
pragului de excitabilitate sau a timpului de latenţă. Stimulii folosiţi sunt curenţii electrici sub
formă de impulsuri rectangulare cu amplitudini de la 0 la 500mV, cu durate de acţiune de
ordinul ms şi cu frecvenţe cuprinse între 1 şi 100Hz. Semnalele electrice se culeg cu ajutorul
unor electrozi (metale) similari cu cei folosiţi pentru stimulare şi care, în funcţie de scopul
urmărit, sunt de trei tipuri constructive:
a. microelectrozi (micropipete de sticlă cu joncţiune lichidă, ce conţin un fir
metalic şi o sare greu solubilă a acestuia), pentru potenţialele celulei
musculare elementare;
b. electrozi implantabili (ace), pentru potenţialele fibrei musculare;
c. electrozi de suprafaţă (plăcuţe metalice), pentru activitatea electrică globală a
întregului muşchi (Fig. 6.14).

123
 Biofizică

Fig. 6.14. EMG: culegerea (a – microelectrozi, b – electrozi implantabili, c – electrozi

de suprafaţă), amplificarea (A) şi înregistrarea (I) mono (a)
şi bipolară (b) a potenţialelor musculare.

Traseul EMG poate fi mono sau bifazic, după cum unul din electrozi se leagă sau nu la
masă şi depinde de intensitatea, durata şi frecvenţa de repetiţie a stimulilor. La aceleaşi valori
ale parametrilor stimulilor, traseul depinde de starea fiziologică a muşchiului, parametrii lui
oferind informaţii privitoare la anumite stări patologice.
Astfel se pot diagnostica degenerări ale celulelor musculare, atrofii ale nervilor motorii,
diverse tulburări endocrine sau metabolice (tetanie, hipo şi hipertiroidie, diabet). De
asemenea, se pot măsura timpii de răspuns reflex şi viteza de conducţie a impulsului pe
fibrele motorii, precum şi oboseala musculară, prin folosirea unor stimuli repetitivi, cu o
frecvenţă mai mare decât frecvenţa critică (frecvenţa minimă a impulsurilor de stimulare la
care muşchiul răspunde distinct şi care pentru majoritatea muşchilor umani este cuprinsă în
intervalul 5 – 15Hz).
Timpul de răspuns reflex este definit ca fiind diferenţa dintre timpii de latenţă ai
muşchiului la acţiunea unui stimul slab, respectiv puternic. Valorile normale ale vitezei de
conducţie pe nervii motori periferici sunt cuprinse între 40 şi 70m/s. Acestea pot să scadă în
anumite cazuri patologice (polineuropatii, atrofii neurale, leziuni traumatice ale nervilor) şi
până la 10m/s.

ELECTRORETINOGRAMA (ERG)
Este înregistrarea răspunsului electric al retinei la stimularea ochiului adaptat la
întuneric cu un stimul luminos rectangular de intensitate mare.

Pentru aceasta, un microelectrod activ se conectează la o lentilă de contact umplută cu

ser fiziologic şi plasată pe cornee, cel de-al doilea electrod fiind plasat pe frunte (electrod de

124
 Biofizică

referinţă). Sub acţiunea luminii, în celulele receptoare fotosensibile (conuri şi bastonaşe) din
retină apar potenţiale de receptor, care generează potenţiale de acţiune ale celulelor
ganglionare, transmise în cortex, unde sunt analizate şi prelucrate. Celulele fotosensibile sunt
receptori fazici care, din punct de vedere al distribuţiei temporale, dau răspunsuri de tip ON
sau OFF.
Traseul ERG (Fig. 6.15) este format dintr-o succesiune de patru unde:
 unda a, asociată răspunsului fotopic al conurilor
 unda b, asociată răspunsului scotopic al bastonaşelor
 unda c, ca răspuns la o iluminare constantă
 unda d, care apare după încetarea stimulării
Primele trei unde sunt răspunsuri de tip ON, iar ultima este răspuns de tip OFF.

Fig. 6.15. ERG: răspunsul retinei la acţiunea unui stimul luminos rectangular.
ERG oferă informaţii utile în evaluarea unor boli retiniene ereditare (retinopatie
pigmentară) sau dobândite (arterioscleroză retiniană, atingeri retiniene toxice sau traumatice,
dezlipire de retină) şi în distingerea activităţii conurilor de cea a bastonaşelor, precum şi în
verificarea bunei funcţionări a retinei.

ELECTROENCEFALOGRAMA (EEG)
Este înregistrarea semnalelor electrice generate de reţeaua neuronală a creierului.

Pentru aceasta se folosesc electrozi activi de suprafaţă, fixaţi prin intermediul unui
adeziv cu uscare rapidă sau al unei căşti de cauciuc pe anumite regiuni craniene standardizate
(frontală, temporală, centrală, parietală şi occipitală) şi electrozi de referinţă plasaţi în zone cu
activitate electrică nesemnificativă (lobul urechilor, fosa nazală sau baza nasului). Semnalele
culese astfel au o amplitudine cuprinsă între 1 şi 100µV şi o frecvenţă aflată în domeniul
(0,5–100)Hz.
Traseul EEG este format dintr-o succesiune de unde sinusoidale sau triunghiulare,
sincrone sau asincrone, ritmice sau aleatorii, ce prezintă diferenţe observabile în cazurile

125
 Biofizică

patologice (epilepsie, encefalopatii) faţă de cazul normal. Aceste unde encefalografice sunt
clasificate în cinci grupe numite ritmuri: şi . Ritmul corespunde repausului
psihic, subiectul având ochii închişi. Deschiderea ochilor şi activitatea de gândire duc la
obţinerea ritmului . Atenţia pronunţată şi stimularea senzorială generează ritmul . Ritmurile
 şi  sunt caracteristice copiilor, dar pot apărea şi la adulţi în anumite faze ale somnului
(ritmul ) sau în cazuri de deranjamente psihice (ritmul ). În afara acestor cinci ritmuri
principale, electroencefalogramele mai pot conţine: complexele K, formate din unde rapide
(sub 1s), ce apar în anumite faze ale somnului, precedate şi urmate de o activitate encefalică
redusă şi lentă (2s) şi fusurile encefalografice, formate dintr-o succesiune de unde ale căror
amplitudini cresc şi descresc rapid într-un mod fusiform. În cazul folosirii stimulilor externi,
răspunsurile zonelor corticale se numesc potenţiale evocate.
EEG oferă informaţii necesare în controlul stării de veghe (când adormirea poate duce
la accidente), în timpul operaţiilor (pentru dublarea sistemului de alarmare şi reglarea dozei
de anestezic) precum şi în monitorizarea pacienţilor aflaţi în comă şi declararea morţii
cerebrale. Interpretarea EEG permite stabilirea stărilor funcţionale ale creierului, evaluarea
stărilor neurologice, detectarea descărcărilor epileptice ce survin în timpul crizelor, analiza
răspunsului creierului la diverşi stimuli ş.a.

126
 Biofizică

7. BIOFIZICA SENZORIALĂ
Senzaţia este atât o formă de comunicare a organismului cu mediul extern, cât şi o
formă de evaluare a mediului intern, prin declanşarea unor răspunsuri selective la
influenţele externe şi a unor modificări ale stărilor interne în corelaţie cu aceste
influenţe. Ea reprezintă veriga finală a unui lanţ dinamic de procese de recepţie,
transmisie, prelucrare, interpretare şi utilizare a informaţiei despre transformările
lumii exterioare şi stările interioare ale organismului. Dintre acestea, generarea
excitaţiei în celulele receptoare specializate, propagarea impulsului nervos de-a
lungul fibrelor nervoase şi transmiterea excitaţiei între celule, se desfășoară la
nivelul membranelor celulelor excitabile, a căror principală proprietate este aceea de
a răspunde la acţiunea unui stimul printr-o activitate electrică specifică. Aceste celule
se asociază în sisteme morfologice complexe (analizori) ce contribuie la integrarea
organismului în mediu şi la coordonarea funcţiilor acestuia. Chiar dacă funcţionarea
lor este specifică, analizorii vehiculează informaţia senzorială printr-un sistem de
organizare unitar: segment periferic (receptor), segment intermediar (neuron) şi
segment central (cortex).

INFORMAŢIA SENZORIALĂ
Pentru a funcţiona la parametri optimi şi a se integra în sistemele de ordin superior,
biosistemele au nevoie de informaţii despre caracteristicile mediului extern şi despre starea
funcţională a subsistemelor componente. Atingerea acestui scop se realizează prin
recepționarea de către biosistem, printr-un mijloc oarecare, a mesajelor emise de către mediu.
Ansamblul format din sursa de mesaje, canalul de comunicaţie şi destinatar este un sistem de
comunicaţie, aşa cum este şi sistemul de transmitere a informaţiei senzoriale. Deoarece
biosistemele sunt sisteme cu autoreglare (Fig. 7.1), ce conţin elemente de comandă, de
control şi de reglaj, ele funcţionează pe baza principiului conexiunii inverse (feed-back).
Aceasta constă în faptul că informaţia privitoare la funcţionarea biosistemului şi la
eventualele deviaţii ale unui anumit parametru biologic de la valoarea sa normală, se întoarce
de la destinatar la sursă pentru reglarea valorii acelui parametru prin semnale corectoare
acceleratoare (feed-back pozitiv) sau moderatoare (feed-back negativ).

Fig. 7.1. Sistem de comunicaţie cu autoreglare.

127
 Biofizică

Efectul conexiunii inverse pozitive constă în faptul că deviaţia unui parametru este
amplificată până la atingerea unei valori extreme care, în funcţie de sensul iniţial al deviaţiei,
poate duce la distrugerea sau blocarea biosistemului. În anumite condiţii (apariţia, la un
moment dat, a unei conexiuni inverse negative compensatorii sau transformarea calitativă a
biosistemului) conexiunea inversă pozitivă produce evoluţia şi mutaţia biosistemelor.
Efectul conexiunii inverse negative constă în diminuarea deviaţiei mărimii de ieşire
până la stabilizarea biosistemului (homeostazie).
Aceste schimburi de informaţii între biosistem şi mediu se realizează prin intermediul
unui sistem de recepţie şi prelucrare a informaţiei senzoriale (celule senzoriale), care
funcţionează ca traductori (transformă o formă de energie în alta). Energia primară este
furnizată de stimul, adică este energia provenită din mediul exterior. Prin procese de
modulare a variaţiilor diverselor forme de energie ale mediului la energie de natură
metabolică, se provoacă modificări tranzitorii şi propagabile ale stării celulelor senzoriale
(PA). Aceste PA se transmit pe cale nervoasă (impulsuri nervoase) către sistemul nervos
central, unde sunt analizate şi prelucrate. Impulsul nervos fiind echivalentul universal la care
este convertită toată informaţia senzorială, sistemul nervos lucrează numai cu semnale
electrice echivalente, indiferent de natura stimulului. Prelucrarea informaţiei senzoriale
purtate de impulsurile nervoase permite fie elaborarea comenzilor adresate elementelor
efectoare (muşchi, glande), fie coordonarea activităţii nervoase superioare.
Studiul interacţiei dintre stimuli şi celulele senzoriale, precum şi al căilor prin care
această interacţie se transmite către sistemul nervos central, presupune cunoaşterea unor
termeni precum: semnal, mesaj, informaţie. Semnalul este orice manifestare fizică
propagabilă, continuă sau discretă, ce exprimă starea unui sistem. Ansamblurile de semnale
se constituie în mesaje care, transmise printr-un canal de comunicaţie, sunt recepţionate de
către destinatar, furnizându-i acestuia informaţii despre starea sursei care le-a generat.
Informaţia purtată de un mesaj este nedeterminarea (privind starea sursei) pe care o înlătură
recepţionarea acelui mesaj. O sursă a cărei stare este perfect determinată înainte ca mesajele
transmise de ea să fie recepţionate de către destinatar nu este o sursă de informaţie [20].
Numai evenimentele aleatoare sunt purtătoare de informaţie.
Daca un eveniment e sigur, probabilitatea (p) ca el să se producă este 1. Dacă un
eveniment e imposibil, atunci probabilitatea lui este nulă. Dacă asistăm la un experiment fără
să ştim dinainte rezultatul, producerea în final a evenimentului, cu o probabilitate oarecare
(0<p<1), furnizează o anumită informaţie. Este evident că, dacă am cunoaşte dinainte
rezultatul experimentului, faptul că acel rezultat se produce nu ne aduce nici o informaţie.

128
 Biofizică

Informaţia furnizată de producerea unui eveniment despre care ştim în mod sigur că se va
realiza este nulă.
Apare necesitatea cunoaşterii unei mărimi care să aprecieze gradul de surpriză pe
care-l avem la realizarea unui eveniment. Această mărime, numită cantitate de informaţie,
arată că realizarea unui eveniment la care nu ne aşteptam, deci un eveniment foarte puţin
probabil, corespunde cu primirea unei informaţii mult mai mari decât cea furnizată de
realizarea unui eveniment mai probabil. Deci, cantitatea de informaţie primită la realizarea
unui eveniment este cu atât mai mare cu cât gradul de surpriză produs este mai mare sau, cu
alte cuvinte, cu cât probabilitatea ca acel eveniment să se producă este mai mică. Gradul de
neterminare al unui mesaj oarecare i este dat de cantitatea de informaţie Ii obţinută la
recepţionarea acestuia, care, conform lui Shannon, este cu atât mai mare cu cât probabilitatea
pi de generare a acelui mesaj este mai mică:
I i = log pi

Unitatea de măsură pentru cantitatea de informaţie se numeşte bit.

1 bit este cantitatea de informaţie obţinută la realizarea unui eveniment cu numai două
rezultate posibile şi echiprobabile:
I = log 2 ( 1/ 2 ) = 1 bit
Denumirea provine de la binary digit (număr binar) şi exprima faptul ca orice număr
poate fi exprimat în sistem binar (0 şi 1). Dacă numerotăm bit-ii cu 8 cifre (de la 0 la 7),
corespunzătoare puterilor lui 2 (bi), obţinem un octet (8 bit). Ca atare, scrierea unui număr se
poate face după puterile descrescătoare ale lui 2, de la 27 la 20. De exemplu, numărul 181
poate fi scris ca: 1×27 + 0×26 + 1×25 + 1×24 + 0×23 + 1×22 + 0×21 + 1×20, exprimarea lui
în sistem binar fiind 10110101.
Prin analogie cu gradul de dezordine dintr-un sistem termodinamic, definit prin
entropia sa, cantitatea medie de informaţie obţinută la recepţionarea de k ori a unui mesaj
alcătuit din N semnale aleatoare de n tipuri diferite, fiecare din aceste semnale apărând în
mesaj cu probabilitatea pi (i = 1, 2, …, n), se numeşte entropie informaţională. Raportată la
un singur semnal, aceasta este:
n n n
1
H k
N
 ni I i  k  pi I i  k  pi log pi
i 1 i 1 i 1

Dacă rezultatele unui experiment sunt egal probabile, atunci nu avem nici cel mai mic
indiciu pentru a bănui ce eveniment se va produce, adică nu putem prevedea rezultatul.
Experimentul cu rezultate egal probabile este cel mai nedeterminat şi entropia sa
informaţionala este cea mai mare:

129
 Biofizică

1 1
H max  k log  log k
k k
Chiar şi în cadrul unei succesiuni de evenimente cu n rezultate posibile, evenimentele
vor avea de fapt probabilităţi diferite, deoarece evenimentele naturale se succed într-o
anumită ordine, iar probabilitatea de realizare a unui eveniment depinde de realizarea sau
nerealizarea evenimentului anterior. Faptul că exista legături între evenimente micșorează
gradul de nedeterminare şi deci, entropia informaţională. Prin urmare, dacă semnalele nu sunt
echiprobabile sau dacă există legături temporale între ele, atunci entropia informaţională a
mesajului scade cu o anumită cantitate numită redundanţă, exprimată prin diferenţa dintre
valoarea maximă şi valoarea reală a entropiei informaţionale. Redundanţa este, deci,
cantitatea suplimentară de informaţie ce trebuie transmisă pentru a asigura eficienţa unui
mesaj, adică pentru a creşte probabilitatea ca informaţia să fie înţeleasă de receptor.

STIMULI ŞI RECEPTORI
Mediul ambiant este caracterizat de o serie de parametri (temperatură, presiune,
compoziţie chimică, spectru radiativ) proprii tot atâtor forme de energie (termică, mecanică,
chimică, radiativă), a căror variaţie reprezintă un stimul pentru celulele senzoriale (receptori),
determinând modificări tranzitorii ale stării acestora. Deci, o primă caracteristică a stimulilor
este calitatea (natura) lor: termici, mecanici, chimici, luminoşi, codificată prin existenţa de
receptori specifici pentru fiecare dintre ei. Alte caracteristici ale stimulilor, indiferent de
calitatea lor, sunt: intensitatea, durata şi extensitatea (distribuţia spaţială).
Prin urmare, o primă clasificare a receptorilor este în funcţie de natura stimulilor pe
care îi pot detecta, avându-se în vedere acel stimul pentru care receptorul prezintă
sensibilitate selectivă:
 termoceptori
 mecanoceptori
 chemoceptori
 fotoceptori
Există însă şi receptori care au sensibilitate redusă pentru toate tipurile de stimuli, dar
răspund când aceştia ating valori periculoase, mediind senzaţiile de durere şi numiţi
nociceptori sau algoceptori.
Organismele multicelulare, în special animalele superioare, sunt stimulate prin
intermediul sistemelor senzoriale, care sunt organe specializate ce transmit informaţia către
sistemul nervos central. Aceste organisme sunt caracterizate, în linii mari, de cinci simţuri:

130
 Biofizică

văzul, auzul, gustul, mirosul şi pipăitul. Din punctul de vedere al simţurilor receptorii se pot
clasifica în:
 teleceptori (receptori vizuali şi auditivi), excitaţi de la distanţă
 chemoceptori (receptori gustativi şi olfactivi), excitaţi prin stimulare chimică
 baroceptori (receptori tactili), excitaţi prin exercitarea unei presiuni
În cazul organismului uman, informaţia recepţionată cu ajutorul acestor simţuri este
net în favoarea văzului (90%), urmat de auz (5%), gust şi miros (3%) şi pipăit (2%).
În ceea ce priveşte senzaţia, receptorii sunt:
 somatici, dacă senzaţia este de cald/rece
 viscerali, dacă dau senzaţia de foame/sete
 algoceptori (nociceptori), dacă produc durere
Algoceptorii sunt localizaţi fie la nivelul epidermei, dacă durerea este cutanată, fie la
nivelul muşchilor şi al articulaţiilor, dacă durerea este somatică, fie la nivelul organelor
interne, dacă durerea este viscerală.
Această clasificare se bazează pe cele 3 funcţii ale sistemului nervos:
1. funcţia reflexă:
 receptori de informaţii
 căi de transmitere
 efectori
2. funcţia de conducere:
 a excitaţiei (aferentă)
 a comenzii (eferentă)
3. funcţia de control
 asupra efectorului muscular striat (sistemul nervos somatic)
 asupra efectorului muscular neted şi glandular (sistemul nervos
vegetativ):
 simpatic (adrenalina, noradrenalina)
 parasimpatic (acetilcolina)
Principalul element al circuitului prin care se recepționează, transmite şi prelucrează
informaţia este neuronul. Acesta este format din trei regiuni:
1. regiunea receptoare (dendrite şi soma)
2. regiunea conductoare (axon)
3. regiunea efectoare (terminaţii axonale).

131
 Biofizică

Regiunea receptoare generează potenţialele locale, regiunea conductoare le sumează

în potenţiale de acţiune, iar regiunea efectoare le transmite către următorul neuron.
Acţiunea stimulului determină, la nivelul dendritelor, o variaţie continuă (analogică) a
potenţialului electric transmembranar ce reproduce forma stimulului, numită potenţial de
receptor. Această traducere a unui stimul oarecare într-un potenţial electric are loc cu consum
de energie metabolică provenită de la gradienţii electrochimici menţinuţi prin activitatea
pompelor ionice de la nivelul membranei somei neuronale. Potenţialul de receptor
declanşează potenţialul generator, a cărui formă nu mai reproduce forma stimulului, dar a
cărui amplitudine (A) depinde de intensitatea stimulului (I) conform legii lui Weber:
A  k log I

Potenţialul generator declanşează, la rândul lui, o serie de variaţii discrete (digitale)

ale potenţialului transmembranar al axonului (potenţiale de acţiune), cu respectarea legii
„totul sau nimic“, deci de amplitudine constantă (impulsuri nervoase). Frecvenţa (f) de
repetiţie a acestor impulsuri nervoase este, conform legii lui Adrian, direct proporţională cu
amplitudinea potenţialului generator, adică:
f  k ' A  k '' log I

În continuare impulsurile nervoase se propagă activ (fără decrement) de-a lungul

fibrei nervoase şi determină eliberarea în spaţiul sinaptic a unei cantităţi de mediator chimic
proporţională cu frecvenţa lor. Cuplarea mediatorului la receptorii specifici de pe membrana
următorului neuron declanșează un nou potenţial de receptor şi procesul se repetă. Datorită
răspunsului logaritmic receptorii au domenii largi de sensibilitate (de pildă, ochiul uman
poate percepe o lumină cu o intensitate de 100 000 de ori mai mică decât a celei mai intense
lumini percepute).
La aprecierea intensităţii stimulilor de către creier trebuie avut în vedere faptul că
scoarţa cerebrală trimite, printr-un mecanism de conexiune inversă, impulsuri excitatoare sau
inhibitoare asupra căilor senzoriale prin care creierul poate să-şi maximizeze atenţia asupra
unor stimuli şi să şi-o minimizeze sau chiar să şi-o anuleze în cazul altora. La stimularea cu
semnale de intensitate mare şi durată mică efectul se manifestă după dispariţia cauzei. Astfel,
reacţia sistemului nervos al omului la strălucirea unui fulger sau la zgomotul unei explozii are
loc după dispariţia acestora.
La acţiunea unui stimul receptorul răspunde prin generarea de impulsuri nervoase pe
fibrele senzitive. Acest răspuns este determinat de parametrii stimulului (intensitate, durată),
astfel încât receptorul este supus unei serii de fenomene specifice. Răspunsul unui receptor
(R) la acţiunea unui stimul de intensitate constantă nu rămâne constant, ci scade în timp,

132
 Biofizică

fenomen numit adaptare. După rapiditatea cu care se produce adaptarea, receptorii pot fi:
tonici (cu adaptare lentă) şi fazici (cu adaptare rapidă).
Fenomenul de adaptare este descris de relaţia:
R t k = const. ,
unde t este timpul scurs de la aplicarea stimulului constant.
Valorile mici ale puterii k a timpului sunt caracteristice receptorilor tonici, iar cele
mari receptorilor fazici.
Din punct de vedere al distribuţiei temporale, răspunsul unui receptor tonic este
continuu atâta timp cât stimulul acţionează, în timp ce răspunsul receptorului fazic este de trei
tipuri:
 numai la începutul stimulării (receptor de tip ON)
 numai la sfârşitul stimulării (receptor de tip OFF)
 şi la începutul şi la sfârşitul stimulării (receptor de tip ON-OFF)
Dacă timpul de acţiune al stimulului este prea mare, atunci amplitudinea răspunsului
receptorului scade - fenomen numit oboseală - şi pragul senzitiv al receptorului se modifică,
de regulă, în sensul creşterii acestuia, deci al scăderii sensibilităţii receptorului faţă de
stimulul respectiv - fenomen numit acomodare. Creşterea pragului receptorului se produce şi
în cazul acţiunii repetate a stimulului - fenomen numit aclimatizare.
Odată recepţionată, informaţia suferă, la rândul ei, o serie de fenomene de prelucrare:
 codificarea (combinarea semnalelor în mesaje)
 traducerea (transformarea unei mărimi fizice în alta)
 conversia (transformarea semnalului analogic în semnal digital)
 modularea (modificarea parametrilor unui semnal)

133
 Biofizică

ANALIZORUL VIZUAL
Analizorul vizual al omului este globul ocular împreună cu celulele senzoriale (conuri
şi bastonaşe) din retină. Acesta este cel mai important organ senzitiv al omului,
furnizându-i peste 90% din informaţia provenită din mediul extern, despre forma,
dimensiunile, orientarea, perspectiva spaţială, mişcarea şi culoarea obiectelor.

Stimulul optic este lumina, adică undele electromagnetice din domeniul vizibil (300 –
800nm). Deoarece limitele dintre vizibil şi ultraviolet ( <300nm) şi dintre vizibil şi infraroşu
( >800nm) nu sunt nete, stimulul fiziologic al ochiului uman este cuprins între 390 şi
780nm.

Caracteristicile stimulului sunt mărimi fizice (obiective):

 lungimea de undă: 
 intensitatea energetică, definită prin energia radiantă ce străbate unitatea de unghi
1 dE
solid în unitatea de timp: I  d dt

 intensitatea spectrală, definită prin distribuţia intensităţii energetice în funcţie de

dI
lungimea de undă: I   d

Acestor mărimi fizice le corespund următoarele mărimi subiective, ce caracterizează

senzaţia:
 nuanţa (tenta), dată de lungimea de undă (culoarea)
 strălucirea (tăria), dată de intensitatea energetică (nuanţa de cenușiu)
 saturarea (puritatea), dată de proporţia componentei acromatice (amestecul cu alb)

Globul ocular
Din punctul de vedere al opticii geometrice, ochiul este un sistem centrat de dioptri
sferici: înainte de a ajunge pe retină, unde se formează imaginea, lumina ce pătrunde
în globul ocular prin pupilă traversează o serie de medii optice transparente, de
indici de refracţie diferiţi, separate prin suprafeţe sferice: corneea, umoarea apoasă,
cristalinul şi umoarea sticloasă.

Prin modificarea suprafeţei pupilei fluxul luminos este menţinut la o anumită valoare,
în corelaţie cu adaptarea retiniană, care este de circa 1min la adaptarea la lumină şi de circa
0,5min la adaptarea la întuneric. Adaptarea la lumină se face prin contracţia pupilei (mioza),

134
 Biofizică

iar la întuneric prin dilatarea acesteia (midriaza). După adaptare, sensibilitatea retiniană este
dată de legea Weber, astfel încât variaţia intensităţii luminoase cu şase ordine de mărime duce
la o modificare a suprafeţei pupilei cu doar 20%.
Acest sistem de dioptri formează o asociaţie de două lentile convergente, una
reprezentată de cornee (menisc convergent cu convergenţa de 40D) şi cealaltă reprezentată de
cristalin (lentilă biconvexă cu convergenţa de 20D), astfel încât ochiul poate fi redus la o
lentilă convergentă cu convergenţa de 60D (Fig. 7.2).

Fig. 7.2. Ochiul redus: fo şi fi sunt distanţele

focale obiect, respectiv imagine.

Datorită razelor de curbură şi indicilor de refracţie diferiţi, focarele acestei lentile nu

sunt simetrice: focarul obiect se află în faţă, la 1,6cm, iar focarul imagine în spate, la o
distanţă egală cu diametrul globului ocular, adică la 2,4cm. Imaginea se formează pe retina
aflată în planul focal imagine şi este reală, răsturnată şi mai mică decât obiectul. Informaţia
despre aceste caracteristici ale imaginii este transmisă sistemului nervos central, care o
analizează şi o prelucrează astfel încât să corespundă realităţii obiective.
Dacă distanţa la care se află obiectul se modifică, atunci formarea imaginii clare a
acestuia necesită modificarea convergenţei, realizată prin capacitatea pe care o are cristalinul
de a-şi modifica raza de curbură (acomodare la distanţă). Pentru un cristalin relaxat, pe retină
se formează imaginea clară a obiectelor îndepărtate. Formarea imaginii clare a unui obiect
mai apropiat se face printr-un mecanism de conexiune inversă: ochiul transmite centrilor
nervoşi aferenţi informaţia privitoare la neclaritatea imaginii, iar aceştia comandă muşchilor
ciliari, pe cale eferentă, să modifice curbura cristalinului astfel încât imaginea să se formeze
în planul retinei. Punctul obiect cel mai apropiat, a cărui imagine clară se formează pe retină
se numeşte Punctum Proximum (d ~ 15cm), iar punctul obiect cel mai depărtat care poate fi
văzut clar (fără acomodare) se numeşte Punctum Remotum (d > 15m). Prin urmare, obiectele
aflate la mai mult de 15m (teoretic la infinit) sunt văzute clar fără acomodare, obiectele aflate
între 15m şi 15cm sunt văzute clar numai cu acomodare (distanţa optimă este de 25cm), iar

135
 Biofizică

cele aflate la o distanţă mai mică de 15cm nu mai pot fi văzute clar. Rezoluţia (inversul
distanţei minime dintre două puncte văzute distinct la distanţa optimă de vedere este de
(75m)-1. Acestea sunt date ce caracterizează un ochi normal (emetrop).
Altfel, ochiul este ametrop, datorită unor defecte geometrice numite ametropii sau
vicii de refracţie (Fig. 7.3), care pot fi:
 axiale sau sferice (dimensiunile globului ocular sunt modificate): miopia
(alungire), hipermetropia (turtire)
 de curbură sau nesferice (forma dioptrilor este nesferică): astigmatismul

Alte defecte ale ochiului pot fi:

 de elasticitate: referitoare la proprietăţile mecanice ale cristalinului (presbitismul)
şi la contracţia inegală a muşchilor ciliari (strabismul)
 de transparenţă: referitoare la opacizarea cristalinului (cataracta)

Fig. 7.3. Ametropii sferice: a – ochiul alungit (miop) şi b – ochiul turtit

(hipermetrop), faţă de ochiul normal (cu retina în planul focal imagine).

Unele dintre aceste defecte se pot corecta relativ simplu, cu ajutorul lentilelor sferice
convergente (hipermetropia, presbitismul) sau divergente (miopia) şi al lentilelor cilindrice
(astigmatismul). Altele se pot corecta fie prin exerciţii, fie chirurgical (strabismul), sau numai
chirurgical (cataracta).

136
 Biofizică

Retina
Din punct de vedere senzorial, ochiul este un traductor al energiei radiante în impuls
nervos. Variaţiile energiei luminoase externe sunt receptate la nivelul retinei, care
este sediul proceselor de prelucrare a informaţiei provenite din mediu, prin
intermediul celulelor fotosensibile. Sub acţiunea luminii, în aceste celule apar
potenţiale de receptor care, la nivelul membranelor presinaptice ale celulelor
ganglionare cu care acestea sunt legate sinaptic, generează potenţiale de acţiune.
Axonii celulelor ganglionare transmit aceste impulsuri după legea „totul sau
nimic“ în cortex, unde are loc analiza şi se realizează conexiuni cu alte sisteme
senzoriale.

Celulele receptoare fotosensibile sunt de două tipuri: conuri şi bastonaşe. Există în jur
de 7 milioane de conuri şi peste 120 milioane de bastonaşe, a căror distribuţie în retină este
neuniformă: o depresiune axială a retinei (fovèa) prezintă densitate maximă de celule
fotosensibile, având, astfel, sensibilitate vizuală maximă, în timp ce zona în care fibrele
nervului optic străbat globul ocular (pata oarbă) are sensibilitate nulă, deoarece aici nu există
celule fotosensibile. Distribuţia celulelor fotosensibile în fovee este, de asemenea,
neuniformă: în fovea centrală sunt numai conuri, numărul acestora scăzând spre periferie,
unde bastonașele devin majoritare. Bastonaşele sunt excitate mai uşor decât conurile,
deoarece au pragul de excitaţie mai scăzut şi, deci, o eficacitate fiziologică mai mare, dar nu
permit vederea colorată, în timp ce conurile sesizează culorile dar au pragul de excitaţie mai
ridicat. Aceasta înseamnă că bastonaşele au o eficacitate mai mare decât conurile; mai mult,
chiar şi conurile au eficacităţi diferite. Eficacitatea, numită şi sensibilitate spectrală relativă,
arată de câte ori trebuie să fie mai mare energia radiantă a unei radiaţii monocromatice decât
energia radiaţiei la care sensibilitatea ochiului este maximă (radiaţia verde) pentru a produce
aceeaşi senzaţie.
Prin urmare, conurile sunt receptorii pentru vederea diurnă (fotopică), iar bastonaşele pentru
vederea nocturnă (scotopică).
Interacţia primară dintre lumină şi fotoreceptori constă în reacţiile fotochimice pe
care le suferă fotopigmenţii vizuali din celulele receptoare. Fotopigmentul din bastonaşe este
rodopsina, cu maxim de absorbţie la 498nm, în timp ce conurile conţin trei fotopigmenţi cu
maxime de absorbţie la 440nm (conuri S), 535nm (conuri M) şi 620nm (conuri L), numiţi
cianolab, clorolab şi eritrolab, în funcţie de culorile lor corespunzătoare, adică albastru (B),
verde (G) şi respectiv roşu (R). Vederea colorată se realizează pe cale tricromatică, din
compunerea în proporţii specifice (x, y, z) a celor trei culori fundamentale.

137
 Biofizică

O culoare oarecare C se obţine conform relaţiei:

C = x·B + y·G + z·R,
cu condiţia: x+y+z=1.
Prin amestecarea în ponderi egale a celor trei culori fundamentale se obţine alb (W).
Prin amestecarea în proporţii adecvate se poate obţine o gamă foarte largă de culori.
Combinarea cu ponderi adecvate a trei culori fundamentale pentru obţinerea tuturor
stimulilor de culoare reprezintă tocmai baza teoriei tricromatice a vederii colorate, care
presupune existenţa a trei tipuri de fotopigmenţi în retină şi a trei tipuri de fibre nervoase ce
conduc informaţia. Conform acestei teorii, excitarea simultană şi inegală de către lumină a
celor trei tipuri de pigmenţi induce o senzaţie specifică de culoare, în funcţie de compoziţia
spectrală a luminii stimulatoare. Existenţa celor trei populaţii de conuri (S, M, L) cu pigmenţi
diferiţi face ca informaţia provenita de la lungimile de undă ale luminii incidente să fie
codificată şi transmisă prin trei canale senzoriale cu sensibilităţi spectrale diferite către
sistemul nervos central, unde este decodificată şi analizată.
Ochiul uman normal poate distinge circa 200 de nuanţe de culori, pe 500 nivele de
strălucire, în 20 de grade de saturare, adică aproximativ 2 milioane de culori.
Defecte cromatice:
 acromatopsia: lipsa percepţiei culorilor (lipsa conurilor)
 dicromatopsia: dereglarea funcţională a conurilor
 L (protanopie)
 S (deuteranopie)
 M (tritanopie)
 astfel încât ochiul nu percepe decât două culori (B+G, G+R sau B+R)
 daltonismul: absenţa/blocarea receptorului pentru roşu (con L)/verde (con M)

138
 Biofizică

ANALIZORUL AUDITIV
Analizorul auditiv uman este urechea, care recepţionează undele sonore şi le
transformă în influxuri nervoase.
Undele sonore sunt oscilaţii mecanice cu frecvenţa cuprinsă între 16 şi 20.000Hz.
Oscilaţiile mecanice cu frecvenţa mai mică de 16Hz sunt infrasunetele, care nu sunt
percepute de om, ca şi cele cu frecvenţa mai mare de 20.000Hz, numite ultrasunete, cu
diferenţa ca acestea din urmă, chiar dacă nu impresionează urechea umană, au importante
aplicaţii medicale.
Urechea are trei compartimente: urechea externă, urechea medie şi urechea internă.

Urechea externă
Urechea externă este partea analizorului auditiv care recepţionează şi orientează
oscilaţiile acustice ale mediului.
Este formată dintr-un pavilion şi un conduct auditiv şi separată de urechea medie prin
timpan.
Pavilionul asigură protecţia mecanică a conductului auditiv faţă de diverşi agenţi
externi şi localizarea stereoscopică a surselor sonore.
Conductul auditiv este o cavitate rezonantă cilindrică ce transformă undele acustice
sferice în unde plane staţionare.
Timpanul este o membrană elastică ce recepţionează undele staţionare produse în
conductul auditiv extern, intrând în rezonanţă cu acestea la frecvenţa proprie de 3.000Hz.

Mărimile ce caracterizează stimulul acustic sunt mărimi fizice (obiective):


densitatea de energie acustică (w), măsurată în J/m3

puterea acustică (P), măsurată în W

intensitatea acustică (I), măsurată în W/m2
Din punct de vedere al percepţiei auditive, acestor mărimi acustice le corespund
următoarele mărimi sonore (subiective):
 tăria sonoră, corespunzătoare logaritmului raportului dintre o anumită
intensitate acustică şi valoarea ei de referinţă
 înălţimea tonală, corespunzătoare frecvenţei fundamentale a stimulului
sonor
 timbrul sonor, corespunzător compoziţiei spectrale a stimulului sonor

139
 Biofizică

În funcţie de intensitatea acustică, domeniul auditiv al urechii umane (Fig. 7.4) este
cuprins între pragul auditiv (Imin = 10-12 W/m2) şi pragul dureros (Imax = 1 W/m2). În acest
domeniu, pentru frecvenţa de referinţă de 1.000Hz, între intensitatea senzaţiei (S) şi
intensitatea stimulului (I) există o dependenţă data legea Weber-Fechner a senzaţiei sonore,
conform căreia intensitatea senzaţiei sonore creşte logaritmic cu intensitatea sunetului:
S = k logI
Astfel, pentru pragul auditiv:
k log10 12 = 0
iar pentru pragul dureros:
k log1 = S
Scăzând aceste două ecuaţii obţinem:
S = k log10 12

Fig. 7.4. Domeniul auditiv al

urechii umane.

La frecvenţa de referinţă, intensitatea senzaţiei se exprima în phoni (ph). Dacă

generalizăm pentru toate frecvenţele şi luăm constanta k egală cu baza logaritmului zecimal,
atunci S, numită şi tărie sonoră, se exprimă în decibeli (dB). Cu cât sunetul are frecvenţele
mai grupate în jurul frecvenţei de referinţă, cu atât dB este mai apropiat de ph, adică, la
frecvenţa de referinţă, 1ph=1dB. Deoarece această mărime se calculează după o relaţie
logaritmică, ea nu este aditivă, adică două sunete percepute împreună nu au aceeaşi tărie ca
suma tăriilor aceloraşi sunete percepute separat. Pentru o intensitate acustică de valoare

140
 Biofizică

maximă (I = 1W/m2) se obţine că limita superioară a domeniului auditiv al urechii umane este
S = 120dB.
Pentru stabilirea diagnosticului este necesară măsurarea practică a capacităţii
subiectului de a percepe sunetele. Pentru aceasta se folosesc aparate speciale, numite
audiometre, cu ajutorul cărora se stabilesc pragurile auditiv şi dureros ale pacientului la
diverse frecvenţe şi se trasează curbele audiometrice corespunzătoare acestor praguri în
coordonate presiune acustică-frecvenţă, ţinând cont că presiunea acustică corespunzătoare
pragului auditiv la frecvenţa de referinţă este de 2 . 10-5N/m2.
Frecvenţa de referinţă exprimă faptul că sensibilitatea urechii este variabilă cu
frecvenţa sunetului, cu excepţia unui interval de câteva sute de Hz din jurul valorii de
1.000Hz, unde este stabilă (atât pragul auditiv cât şi cel dureros prezintă un palier în
jurul acestei frecvenţe).
Astfel, sensibilitatea urechii scade pe măsură ce frecvenţa sunetului se depărtează de acest
interval, cu o excepţie, însă, şi de data aceasta: intervalul de câteva sute de Hz din jurul
frecvenţei de 3.000Hz, când sensibilitatea urechii este maximă, pragul auditiv fiind mai
coborât.

Urechea medie
Urechea medie este o cavitate cu aer cuprinsă între timpan, prin care comunică cu
urechea externă şi fereastra ovală, prin care comunică cu urechea internă.
Urechea medie comunică, de asemenea, cu faringele, prin intermediul trompei lui
Eustache, cu rol în egalizarea presiunilor de o parte şi de cealaltă a timpanului. Egalizarea se
face prin deschiderea reflexă a orificiului esofagian al trompei în decursul deglutiţiei,
strănutului sau căscatului.
Rolul major al urechii medii este acela de adaptor de impedanţă acustică (produsul
dintre densitatea mediului şi viteza sunetului prin acel mediu). Cum între aer şi limfă (lichidul
ce umple urechea internă) există o diferenţă de impedanţă acustică (impedanţa acustică a
aerului este de circa 1.000 de ori mai mică decât cea a limfei), urechea medie anulează
această diferenţă printr-o amplificare a presiunii exercitate de undele sonore asupra
timpanului. Amplificatorul, plasat între timpan şi fereastra ovală, constă într-o pârghie de
gradul I formată din trei oase: ciocan, nicovală şi scăriţă (Fig. 7.5). Funcţionarea normală a
urechii implică egalitatea momentelor forţelor ce acţionează asupra acestei pârghii.

141
 Biofizică

Fig. 7.5. Sistemul pârghie al urechii medii.

Astfel, în condiţii de echilibru, momentul forţei F1 cu care timpanul acţionează asupra

ciocanului trebuie să egaleze momentul creat de forţa F2 cu care scăriţa acţionează asupra
ferestrei ovale:
F1 l1  F2 l 2 ,

unde l1 şi l2 sunt braţele celor două forţe, respectiv lungimea ciocanului şi cea a scăriţei.
Dacă ţinem cont de faptul că forţa F1 este rezultatul presiunii p1 cu care aerul
atmosferic apasă asupra timpanului de secţiune S1 şi că forţa F2 creează o presiune p2 asupra
ferestrei ovale de secţiune S2, atunci condiţia de echilibru se poate scrie:
p1 S1l1  p 2 S 2 l 2

relaţie ce permite determinarea factorului de amplificare a presiunii, numit şi funcţie de

transfer:
p2 S1 l1
H  
p1 S 2 l 2
Suprafaţa timpanului este în jur de 64 mm2, iar talpa scăriţei are circa 3,2 mm2.
Deoarece suprafaţa timpanului nu poate fi implicată în totalitate în transmiterea oscilaţiei
acustice (din cauza dependenţei de frecvenţă), ci numai în proporţie de aproximativ 75-80 %
(aria eficace), rezultă un raport S1/S2 cuprins între 13 şi 16. Cum pentru urechea umană
normală l1/l2 ≈ 1,3 rezultă că funcţia de transfer este cuprinsă între 17 şi 21. Prin comparaţie,
funcţia de transfer a urechii de pisică este de circa trei ori mai mare [16].

Urechea internă
Urechea internă constă dintr-un sistem complex de conducte şi cavităţi (labirintul)
umplute cu lichid (limfa).
Partea principală, numită cohlea, are forma unui tub cu lungimea de circa 3,5cm,
încolăcit într-o spirală cu 2,5 spire şi care se îngustează de la bază spre vârf (apex) precum
cochilia unui melc. Tubul este divizat în două canale, pe toată lungimea lui, de un perete
format dintr-o lamă osoasă (lama spiralis) continuată cu porţiune membranoasă (membrana
bazilară), de lăţimi complementare: la baza tubului lama este mai lată şi membrana mai
142
 Biofizică

îngustă, raportul inversându-se gradat spre vârf. Membrana bazilară, de formă trapezoidală,
are lăţimea în jur de 0,15 mm la bază şi 0,45 mm la apex, ceea ce îi conferă proprietăţi elastice
speciale (extremitatea bazală este mai rigidă decât cea apicală). Cele două canale comunică la
partea apicală printr-un orificiu numit helicotermă.
Canalul inferior (timpanic) se închide prin fereastra rotundă, iar cel superior este
divizat, la rândul lui, de către membrana Reissner, în alte două canale: canalul vestibular,
închis de fereastra ovala şi canalul cohlear, ce conține receptorul auditiv propriu-zis (organul
lui Corti). Canalele timpanic şi vestibular au rol în menţinerea echilibrului, comportându-se
ca un amortizor hidraulic: variaţiile de presiune ale lichidului conţinut de aceste canale
(perilimfa), provocate de vibraţiile ferestrei ovale, sunt compensate de vibraţiile în opoziţie
de fază ale ferestrei rotunde.
Canalul cohlear, aflat la mijloc, conţine organul lui Corti, format din circa 16.000 de
de celule senzitive ciliate, dispuse pe patru coloane ce îmbracă membrana bazilară şi care au
lungimi diferite în funcţie de lăţimea acesteia. Rolul lor este acela de traductori ai informaţiei
purtată de unda sonoră în potenţial de acţiune. Acest canal, singurul canal auditiv al urechii,
este umplut cu endolimfa, un lichid cu compoziţia ionică diferită de cea a perilimfei (în
acelaşi mod în care compoziţia ionică a citoplasmei este diferită de cea a lichidului
interstiţial). Prin modul lor de dispunere spaţială, celulele ciliate sunt în contact şi cu
endolimfa din canalul cohlear, în zona apicală, şi cu perilimfa din canalul timpanic, în zona
bazală. Astfel, datorită compoziţiei ionice diferite a celor două lichide, între regiunea bazală
şi cea apicală există o diferenţă de potenţial de -60mV (potenţial membranar de repaus).
Această valoare se modifică prin mişcările cililor, generate de vibraţiile membranei bazilare.

Fig. 7.6. Propagarea undelor elastice de-a lungul membranei bazilare.

Sub influenţa mişcărilor scăriţei, membrana bazilară intră în rezonanţă de vibraţie, dar
nu vibrează simultan pe toată lăţimea ei, ci sub forma unor unde progresive (călătoare), care

143
 Biofizică

se propagă precum valurile de la bază spre vârf (Fig. 7.6). Pentru aceeaşi frecvenţă,
amplitudinea vibraţiei (culmea valului) este maximă întotdeauna în acelaşi loc: spre bază,
pentru frecvenţele înalte şi spre apex, pentru frecvenţele joase. Din acest punct de vedere
urechea internă se comportă asemănător corzilor unei harpe sau ale unui pian cu coadă,
vibraţiile de joasă şi înaltă frecvenţă fiind localizate în regiuni diferite. Rezonanţa de vibraţie
într-o parte determinată a membranei bazilare provoacă depolarizarea acesteia şi excitarea
celulelor ciliate care, prin eliberarea de mediatori chimici la nivelul sinapsei excitatoare,
determină apariţia potenţialelor de acţiune la nivelul dendritelor neuronale.

144
 Biofizică

8. LASERI ŞI APLICAŢII MEDICALE

GENERALITĂŢI
Laserii sunt dispozitive care furnizează radiaţie electromagnetica (de cele mai multe
ori în domeniul vizibil, ultraviolet apropiat sau infraroşu apropiat) având caracteristici
speciale, deosebite faţă de sursele clasice (lămpi).
Denumirea vine de la iniţialele cuvintelor „Light Amplified By Stimulated Emission
of Radiation“ (lumină amplificată de emisia stimulată a radiaţiei). Aşa cum este sugerat de
către denumire procesul se bazează pe fenomenul de emisie stimulată a radiaţiei. Acest
fenomen descrie situaţia în care un foton întâlneşte un atom care a fost deja excitat (Fig.
8.1.1). În acest caz atomul se dezexcită fără însă să absoarbă fotonul incident, astfel încât în
final se obţin doi fotoni identici (aceeaşi lungime de undă, aceeaşi direcţie şi având
proprietatea de coerenţă) [22,23].

Fig. 8.1.1 Schema emisiei stimulate

Construcţia unui laser conţine câteva elemente standard [23]:

a) mediul activ este materialul în care se produce procesul de emisie stimulată (se
deosebesc în funcţie de natura lor: descărcări în gaze, cristale dielectrice sau
materiale semiconductoare)
b) sistemul de pompaj este sistemul care asigură excitarea atomilor din mediul activ;
poate fi alcătuit dintr-un alt laser, lămpi sau curentul electric în funcţie de mediul
activ şi de tipul de laser
c) rezonatorul este sistemul care asigură reflexia radiaţiei stimulate emisă de mediul
activ înapoi spre acesta pentru a amplifica emisia stimulată; cel mai simplu tip de
rezonator este alcătuit din două oglinzi plan paralele între care se găseşte mediul
activ

145
 Biofizică

Figura 8.1.2 Elementele constituente ale unui laser (1 - sistemul de pompaj, 2 - mediul activ,
3 - rezonatorul, 4 - radiaţia laser emisă)

Folosind schema din figura L1 se poate descrie uşor modalitatea de formare a radiaţiei
laser:
I. atomii din mediul activ (2) sunt excitaţi datorită sursei de pompaj (1)
II. dezexcitarea atomilor din sursa de pompaj produce emisie la o lungime de
undă caracteristică atomilor din mediul activ
III. radiaţia caracteristică este reflectată de către oglinzi (3) şi întoarsă spre mediul
activ unde produce emisie stimulată
IV. fotonii proveniţi din emisia stimulată sunt şi ei reflectaţi de oglinzi către
mediul activ producând la rândul lor emisie stimulată (practic se produce o
amplificare a acesteia) rezultând în cele din urmă radiaţia laser

Caracteristicile radiaţiei laser, caracteristici care o deosebesc faţă de emisia unei surse
obişnuite şi care sunt motivul pentru multitudinea şi specificitatea aplicaţiilor, sunt [22,23]:
a) coerenţa (este o proprietate colectivă a radiaţie; datorită acestei proprietăţi pachetele
de undă (fotoni) pot interacţiona conducând la apariţia fenomenelor de interferenţă şi
difracţie)
b) monocromaticitate (este proprietatea radiaţiei laser de a avea o singura lungime de
unda pentru toţi fotonii constituenţi)
c) direcţionalitate (este proprietatea radiaţiei lase de a avea o direcţie bine stabilită;
pentru fiecare fascicul laser există însă o anumita divergenţă, parametru care descrie
cât de mult se lărgeşte un fascicol laser care a parcurs o anumită distanţă)
d) strălucire (este proprietatea radiaţiei laser de a avea o densitate energetică mult
superioara unei surse clasice)

146
 Biofizică

Pentru o structurare cât mai eficientă a aplicaţiilor pe care le au laserii, se pot realiza
mai multe tipuri de clasificări după elementele constructive. Una dintre aceste clasificări este
dată de modul de funcţionare:
1. laseri cu emisie continuă CW (sunt laseri care atunci când funcţionează furnizează
emisie continuă); pentru acest tip de laseri se furnizează de obicei puterea
2. laseri în pulsuri (sunt laseri care atunci când funcţionează furnizează emisie cu o
anumita durată - în pulsuri -); pentru aceşti laseri se furnizează energia (în J), puterea
unui puls (W), durata unui puls (poate fi de la sute de microsecunde la zeci de
femptosecunde), frecvenţa sau rata de repetiţie a pulsurilor (de la câţiva Hz la KHz)

Alte tipuri de clasificări includ parametrii precum putere sau energie, calitatea
fascicolului, lungimea de undă, mediul activ folosit, etc.

EFECTE ALE RADIAŢIEI LASER ASUPRA ŢESUTULUI VIU

Din punct de vedere medical, foarte important este modul în care radiaţia laser
interacţionează cu ţesutul viu. În general studiul interacţiei radiaţiei electromagnetice, al
fotonilor, cu medii biologice se constituie într-o ramură complexă a biofizicii numită
biofotonică. Aplicaţiile acestei discipline deşi strâns legate de folosirea dispozitivelor de tip
laser, nu se limitează numai la acestea. În consecinţă descrierea care va fi dată acestui tip de
interacţie este generală, acoperind un domeniu mai larg decât cel al aplicaţiilor laserilor,
domeniu care include de exemplu analiza spectrală (fluorescenţa) sau imagistica medicală
care foloseşte radiaţie electromagnetică (radiografie, CT, microscop confocal) etc.
Radiaţia electromagnetică trebuie privită prin prisma caracterului dual undă -
corpuscul. Din această cauză trebuie să se ţină cont atât de modul de interacţie de tip undă cu
mediul întâlnit (interacţie la nivel macroscopic) cât şi de interacţia directă foton - atom
(moleculă, macromoleculă) al mediului studiat (interacţie la nivel microscopic). Chiar dacă
cele două abordări sunt unite şi unitare, pentru înţelegerea completă a fenomenului şi
folosirea corectă a lui este necesară descrierea ambelor.
Dacă se consideră radiaţia electromagnetică ca fiind undă se poate afirma că, la
interacţia cu un mediu precum cel biologic este afectată de câteva procese fundamentale
[22, 23]:
1. absorbţie: acest fenomen descrie modul în care energia fascicolului este preluată de
mediul respectiv; fenomenul de absorbţie poate fi descris atât la nivel microscopic de
secţiunea eficace de absorbţie a unui anumit atom sau unei anumite molecule cât şi la

147
 Biofizică

nivel macroscopic de parametri cum ar fi coeficientul de absorbţie al mediului

respectiv)
2. reflexie şi refracţie: descrierea acestor fenomene este cunoscută de la optică şi se
refera la proprietatea unei unde electromagnetice ca la zona de graniţă între doua
medii diferite să se împartă în doua componente din care una se întoarce înapoi în
mediul din care a venit - undă reflectată - şi una trece în noul mediu - unda refractată -
; un parametru important care descrie acest fenomen este indicele de refracţie n al
mediului respectiv
3. împrăştiere: fenomenul de împrăştiere descrie modul în care radiaţia îşi schimbă
direcţia la întâlnirea cu un obstacol, schimbare ce se produce la unghiuri diferite de
cele care respectă legile reflexiei şi refracţiei; acest fenomen este puternic legat de
interpretarea microscopică bazându-se pe interacţia foton-macromolecule; deoarece
ţesuturile biologice sunt în general heterogene, împrăștierea este un proces de
importanţă majoră; în principal există două tipuri de împrăştiere:
 împrăştiere elastică (fotonii incidenţi şi împrăştiaţi au aceeaşi frecvenţă, în
consecinţă neexistând pierdere de energie); în această categorie se regăsesc
împrăştierea Mie (atunci când împrăştierea are loc pe o particulă cu dimensiuni
comparabile cu lungimea de undă a radiaţiei incidente) şi Rayleigh (atunci când
împrăştierea are loc pe o particulă cu dimensiuni mai mici decât lungimea de undă
a radiaţiei incidente)
 împrăştiere inelastică: fotonii incidenţi şi împrăştiaţi au frecvenţe diferite; în
general în ţesuturile biologice împrăştierile inelastice sunt slabe
Indiferent de procesul (absorbţie, împrăştiere sau amândouă combinate) care
generează pierderea de energie la trecerea unei unde print-un mediu, există o formulă
matematică care descrie această pierdere de energie [22,23]:
I = I 0  e  αx

unde I şi I0 sunt respectiv intensitatea undei după şi înainte de trecerea prin mediul studiat, x
este grosimea mediului iar α reprezintă coeficientul de atenuare. Dacă dorim să ne referim
doar la unul dintre cele două procese atenuare sau împrăştiere atunci, în loc de coeficientul
general de atenuare α, vom folosi coeficientul de absorbţie A sau coeficient de împrăştiere
S care sunt caracteristice fiecărui fenomen în parte. Aceste fenomene au loc însă împreună şi
în general, într-o analiză complexă, trebuie ţinut cont de fiecare. Sunt însă şi situaţii în care
unul sau altul dintre ele domină. Multe dintre ţesuturile biologice sunt însă medii turbide,
adică medii în care au o importanţă mare atât absorbţia cât şi fenomenul de împrăştiere. În

148
 Biofizică

aceste medii coeficientul total de atenuare  este dat de suma coeficienţilor de absorbţie şi de
împrăştiere.
  αA+αS  x
I = I 0  e αx = I 0  e

Coeficienţii de atenuare împreună cu alte constante specifice ţesutului analizat (indice

de refracţie, densitate etc.) alcătuiesc un ansamblu ce trebuie luat în consideraţie când se
discută despre interacţia radiaţie e.m. – ţesut [22,23].
Interacţia la nivel microscopic între un foton şi un atom/molecula/macromoleculă se
face conform principiilor descrise anterior despre structura atomică şi moleculară a materiei:
în cazul absorbţiei un foton poate ceda energia (specifică) către un sistem cuantic
provocându-i acestuia un salt între nivelele de energie. Sistemul cuantic respectiv (atom,
moleculă, macromoleculă), aflat într-o stare excitată după absorbţia fotonului, se poate
dezexcita fie emiţând la rândul sau un foton specific fie transformând energia respectivă în
căldură (mişcări vibraţionale).
Până în acest moment a fost descris modul în care radiaţia interacţionează cu ţesutul.
Din punct de vedere medical este la fel de important şi ceea ce se întâmplă după interacţie,
respectiv efectele induse în ţesuturile biologice de interacţia cu radiaţia laser. Există două
mari tipuri de efecte [22, 24] în funcţie de modul în care atomii/moleculele care au absorbit
fotoni ai radiaţiei incidente o eliberează prin dezexcitare:
1. Radiative: sunt efectele în urma cărora, prin dezexcitarea atomilor sau moleculelor
excitate de către radiaţia incidentă, se obţine tot o radiaţie electromagnetică, specifică, a
ţesutului ţintă; este folosita mai ales în procese de tip imagistic iar exemple sunt
fenomenele de fluorescenţă şi autofluorescenţă a ţesuturilor sau folosirea marcajelor
fluorescente.
2. Neradiative: sunt efectele în urma cărora energia înmagazinată în atomii/moleculele
ţesutului ţintă este eliberată în alte forme de energie (nu în formă radiativă); acest tip de
efect se împarte la rândul lui în mai multe categorii [22, 23]:
a) interacţii fotochimice: (sunt efecte ce pot avea loc chiar la valori energetice mici ale
radiaţiei incidente şi se refera la reacţiile chimice induse sau catalizate de acţiunea
unui anumit tip de laser;
un exemplu deosebit de important al acestor procese este PDT (photodynamic
therapy); PDT este o terapie în care pacientul este injectat cu un anumit tip de
cromofor (fotosesitizator), care se acumulează în ţesutul moale; în decurs de 48-72
de ore rămâne cu precădere în ţesutul tumoral fiind eliminată din ţesutul sănătos; în

149
 Biofizică

urma iradierii laser fotosensibilizatorul produce o reacţie chimică care duce la

eliberarea de substanţe toxice atacând celulele tumorale;
un alt exemplu este procesul de biostimulare, proces care nu este încă la ora actuală
pe deplin elucidat
b) interacţii fototermice: aceste efecte apar în urma transformării energiei înmagazinate
în ţesut în căldură prin diferite procese ce au loc în interiorul sistemelor moleculare
sau atomice şi sunt la rândul lor de mai multe tipuri în funcţie de temperatura pe care
o atinge ţestul în urma procesului de încălzire:
 coagulare (temperatura locală a ţesutului este de aproximativ 60°C);
un exemplu de folosire a acestui procedeu este terapia LITT (laser-
induced interstitial thermotherapy) terapie modernă care presupune
introducerea în ţesutul tumoral al unui aplicator laser care prin
acţiunea termică să necrozeze ţesutul, evitând prin coagulare
pericolul unor hemoragii (la temperaturi de peste 60°C au loc şi
denaturări ale proteinelor alături de procesele de coagulare)
 vaporizare:(temperatura locală a ţesutului este de aproximativ
100°C; la aceasta temperatură apă conţinută de ţesut începe să se
evapore provocând fenomenul de ablaţie termica, efect ce este dat
practic de acţiunea mecanică a vaporilor de apă rezultaţi în urma
vaporizării
 carbonizare (temperatura locală a ţesutului este de aproximativ
150°C; este un proces ce trebuie evitat)
 topire (temperaturi înalte pentru a atinge punctul de topire al
materialelor din care este alcătuit ţesutul)
c) interacţii fotoablative (se datorează acţiunii unui puls laser intens (puls de
nanosecunde având 107108 W/cm2) în domeniul ultraviolet şi rezultă în urma
descompunerii (disocierii) fotochimice a anumitor componente ale mediului celular
şi extracelular şi a îndepărtării acestora din ţesutul ce interacţionează cu pulsul laser;
acest tip de interacţiune este folosit cu mult succes în chirurgia corneei.
d) interacţii fotodisructive (fotomecanice) este un efect ce apare în ţesuturile moi fiind
caracterizat de apariţia unei plasme, a unei unde de soc, sau a fenomenului de
cavitaţie, urmărind distrugerea mecanică a ţesutul vizat; procedura este folosită cu
succes în litotripsie

150
 Biofizică

Existenţa unuia sau altuia dintre efectele descrise anterior depinde drastic atât de
caracteristicile ţesutului iradiat (compoziţie chimică, parametrii optici, coeficienţi
termici, densitate) cât şi de parametrii radiaţiei laser (putere, energie, mod de
funcţionare, lungime de undă). De exemplu cantitatea de energie absorbită depinde de
puterea/energia fascicolului incident dar şi de caracteristicile optice (benzi de
absorbţie, indice de refracţie, coeficient de împrăştiere) ale ţesutului la lungimea de
undă folosită.
În acelaşi timp efectul termic depinde de cantitatea de energie absorbită dar şi de
capacitatea ţesutului respective de a disipa energia termică generată (coeficienţi
caloric, grad de vascularizare, etc.). Adâncimea de penetrare (penetration depth) este
de asemenea un parametru important care este definit [22,23] ca fiind distanţa la care
intensitatea iniţială a undei scade la valoarea 1/e ≈ 0.37 parametru care dă practic o
informaţie asupra adâncimii în ţesut la care radiaţia laser mai este eficientă. Alegerea
acestora trebuie făcuta cu foarte mare grija altfel riscurile unor efecte nedorite sunt
mari.
Teoretic, ceea ce ar trebui cunoscut este cantitatea de energie absorbită şi/sau
împrăştiată în fiecare punct al ţesutului iradiat la fiecare moment de timp. Evident
acest lucru nu este posibil, în general folosindu-se modele fizico-matematice care fac
apel la anumite aproximaţii.

PRINCIPALELE TIPURI DE LASERI FOLOSIŢI ÎN MEDICINA:

1. Laserii Nd: YAG şi Nd: YLF [22, 23]

A. Structură: Denumirea acestor tipuri de laseri vine de la mediul activ: acesta este fie
un cristal de Y3Al5O12 (YAG) impurificat cu ioni de Nd3+ fie un cristal de YLiF4
(YLF) impurificat de asemenea cu ioni de Nd3+.
B. Caracteristici funcţionale:Sunt laseri care pot funcţiona atât în regim continuu cât şi
în regim pulsat. Regimurile pulsate includ atât pulsuri foarte scurte (30-120 ps) cat şi
pulsuri lungi (sute de ns/sute de s). Lungimea de undă la care pot funcţiona este de
1064nm pentru Nd:YAG sau 1053nm pentru Nd:YLF. Există de asemenea
posibilitatea obţinerii unor laseri de acest tip funcţionând la o lungime de undă egală
cu armonica a doua (532nm pe Nd:YAG sau 526.5nm pentru Nd:YLF) sau a treia
(355nm pe Nd:YAG sau 351nm pentru Nd:YLF). Lungimea de undă de 1064nm are o
adâncime de penetrare mare şi este folosită în general pentru coagularea maselor
tumorale, pentru tratamentul hemangioamelor adânci şi a leziunilor precanceroase ale
151
 Biofizică

pielii sau pentru oprirea hemoragiilor gastrice. Lungime de undă de 532nm are o
adâncime de penetrare mai mica decât 1064nm fiind însa mai bine absorbita de
anumiţi pigmenţi (melanina, hemoglobina).
C. Aplicaţii medicale: Aplicaţii [23] ale acestor tipuri de laseri sunt multiple:
- în gastroenterologie (pentru hemoragii şi pentru îndepărtarea stenozelor)
- în stomatologie
- în urologie (coagularea tumorilor şi malformaţiilor)
- în oftalmologie (cataractă)
- în chirurgie (cardiologie-angioplastie termică, neurochirurgie, ablaţie şi coagulare)
- în dermatologie (putere de penetrare mai mare decât laserul cu Ar, în tratamentul
hemangioamelor şi al tumorilor)

2. Laserul cu CO2 [22,23]

A. Structură: Mediul activ este o descărcare în CO2 la care se adăuga azot şi heliu pentru
sporirea eficienţei
B. Caracteristici funcţionale: Lungimile de unda folosite cel mai des sunt în infraroşul
îndepărtat la 8.6 m şi 9.6 m, dar în domeniul 9-11m radiaţia laser poate fi generata
la mai multe lungimi de unda. Pot funcţiona atât în regim continuu cât şi în pulsuri.
Este unul dintre cei mai folosiţi laseri medicali putând fi utilizat atât în excizia unor
ţesuturi cât şi pentru vaporizarea unor leziuni. Lungimea de undă la care funcţionează
este puternic absorbită de apă, acest fapt traducându-se într-o putere de penetrare mică.
C. Aplicaţii medicale: Acest tip de laser are numeroase aplicaţii în [23]:
- ginecologie (tratarea VIN neoplazie intraepitelială valvulară, VAIN neoplazie
intraepitelială vaginală şi CIN neoplazie intraepitelială cervicală)
- stomatologie (tratarea leziunilor mici de la nivelul mucoasei)
- chirurgie (neurochirurgie, cardiologie TMLR - transmyocardial laser
revasculariyation)
- dermatologie (vaporizarea ţesuturilor)

3. Laserul cu Ar [22,23]

A. Structură: Are ca mediu activ o descărcare în Ar aflat la o presiune de 1 torr.

B. Caracteristici funcţionale: Furnizează mai multe lungimi de unda dintre care cele
mai importante sunt 488nm şi 514.5nm. Funcţionează în regim continuu. Este bine
absorbit de pigmenţi precum hemoglobină şi melanină.
C. Aplicaţii medicale: [23]
152
 Biofizică

- dermatologie (zonele puternic vascularizate)

- urologie (coagularea tumorilor şi malformaţiilor)
- chirurgie (neurochirurgie-ablaţie şi coagulare)

4. Diode laser [22, 23]

A. Structură: Are ca mediu activ un material semiconductor (AlGaAs, InGaAs, GaN).

B. Caracteristici funcţionale: Furnizează mai multe lungimi de unda, uzual între 650-
980nm dar domeniul poate fi extins între 400 şi 1900nm. Funcţionează atât în regim
continuu cât şi pulsat. Aceste lungimi de undă sunt bine absorbite de pigmenţi.
C. Aplicaţii medicale: [23]
- dermatologie (zonele puternic vascularizate)
- urologie (coagularea tumorilor şi malformaţiilor)
- chirurgie (neurochirurgie-ablaţie şi coagulare)

5. Laserul Er: YAG [22, 23]

A. Structură: Are ca mediu activ un cristal de Y3Al5O12 (YAG) impurificat cu ioni de

Er3+
B. Caracteristici funcţionale: Furnizează radiaţie laser la lungimea de undă de 2940nm,
Funcţionează în regim pulsat, cu durata medie a pulsurilor în domeniul 250µs. Este
bine absorbit de apă şi de hidroxiapatită.
C. Aplicaţii medicale: [23]
- -stomatologie (implantologie, chirurgie orală)
- ortopedie (chirurgia ţesuturilor osoase)
- dermatologie (refacere, chirurgie estetică)
- oftalmologie (ablaţia corneei)

153
 Biofizică

PROTECŢIA ÎMPOTRIVA RADIAŢIEI LASER

Pericolele ce pot apărea la folosirea laserilor pot fi datorate atât radiaţiei cât şi unor
elemente folosite în construcţia echipamentelor (chimice, electrice, etc.). Pericolele pentru
operator şi pacient, ce survin din folosirea necorespunzătoare a radiaţiei (îndreptarea
fascicolului spre alt punct decât ţinta, apariţia unor reflexii nedorite) se manifestă în general
la nivelul ochilor sau al pielii. Evident, efectele depind de tipul şi puterea dispozitivului
folosit. Există o clasificare a laserilor în funcţie de gradul de periculozitate:

Tabel 8.4.1 [23]

Clasa Efectul
Clasa 1 Laserii din această clasă nu prezintă pericol în condiţii normale de
lucru
Clasa 2 Laserii din această clasă nu prezintă pericol în condiţii normale la
iradierea sporadică, dar pot prezenta pericol în cazul vizualizării
directe pe timp îndelungat
Clasa 3a La nivelul acestei clase apare necesitatea purtării echipamentului de
protecţie. În această clasă se încadrează laserii pentru care radiaţia
poate fi vizualizată fără protecţie dar pentru o perioadă foarte scurtă
de timp; dacă radiaţia este focalizată folosind elemente optice
pericolul de a distruge componente ale analizatorului vizual este
foarte ridicat
Clasa 3b În această clasă se încadrează laserii care produc deteriorări ale
ochiului atât la vizualizarea directă cât şi la vizualizarea reflexiei
directe
Clasa 4 În această clasă se încadrează laserii care produc deteriorări ale
ochiului în orice situaţie (vizualizarea directă, vizualizarea reflexiei
directe, vizualizarea reflexiei difuze)

154
 Biofizică

9. RADIAŢII IONIZANTE

GENERALITĂŢI
În general termenul de radiaţie se foloseşte în legătură atât cu undele electromagnetice
cât şi cu fascicule corpusculare (particule) [24]. În medicină, termenul este folosit de cele mai
multe ori în conexiune fie cu undele electromagnetice fie cu radiaţia nucleară, adică radiaţiile
ionizante.
Spectrul radiaţiei electromagnetice este larg. Împărțirea se face după frecvenţă (sau
lungime de undă) şi în consecinţă, după energia fotonilor. Radiaţiile de tip X,  şi UV (UVA
UVB şi UVC) sunt radiaţii electromagnetice având lungime de undă foarte mică. Practic,
datorită caracterului dual undă-corpuscul şi legăturii între lungimea de undă a radiaţiei
electromagnetice şi energia fotonilor se poate spune că acest tip de radiaţii este alcătuit din
fotoni de energie mare. Din această cauză, absorbţia unor astfel de fotoni afectează, cu o
probabilitate foarte mare, structurile biologice întâlnite (atomi şi molecule). Radiaţia
electromagnetică având lungimi de undă mari (energii mici ale fotonilor) capătă însă din ce în
ce o importanţă mai ridicată, mai ales în procesele de imagistică medicală neinvazivă.
În afară de radiaţiile electromagnetice, sunt folosite şi radiaţii corpusculare,
majoritatea avându-şi originea în fenomenul de dezintegrare nucleară. Aceste particule au
energie mare şi pot provoca, la rândul lor, ionizări prin ciocnirea cu sistemele atomice sau
moleculare care alcătuiesc materialul (ţesutul) penetrat.
Radiaţiile interacţionează cu ţesutul viu cedând energie sub formă de ionizări, de
excitări sau emisie radiativă. Cantitatea de energie depozitată în ţesut şi tipurile de procese
care sunt generate determină tipul de interacţie.
Atât radiaţiile electromagnetice cât şi cele nucleare sunt folosite în medicină pentru
procesele de tip imagistic (de punere în evidenţă a diferenţelor structurale între ţesuturi
apărute ca urmare a unor procese patologice) cât şi în diferite tipuri de tratamente medicale
(în funcţie de caracteristicile lor de la de distrugerea unor ţesuturi de tip malign până la un
tratament de tip paleativ).
Pentru o înţelegere mai bună vom detalia atât caracteristicile celor două tipuri de
radiaţie cât şi mecanismele ce stau la baza interacţiei dintre ele şi ţesutul viu inclusiv
descrierea câtorva parametrii folosiţi pentru a caracteriza din punct de vedere cantitativ atât
radiaţia cât şi efectul biologic al acesteia.

155
 Biofizică

RADIAŢII IONIZANTE
Radiaţiile ionizante sunt definite ca radiaţiile care, datorită energiei ridicate pe care o
au, sunt capabile să producă ionizări ale sistemelor atomice şi moleculare ale mediului prin
care trec. În general se consideră că energia de la care încep radiaţiile ionizante este de 10eV
(energia de ionizare a unei molecule de apă este de 12.6eV; 1eV = 1.6 ∙10-19J) [24]. Sunt
împărţite în două categorii: radiaţii direct ionzante şi radiaţii indirect ionizante. Radiaţiile
direct ionizante sunt alcătuite din particule încărcate electric care interacţionează puternic cu
atomii şi moleculele întâlnite fiind capabile să producă ionizări [26, 27]. Radiaţiile indirect
ionizante sunt alcătuite din particule neutre care pot produce ionizări fie datorită interacţiei
cinetice cu mediul străbătut fie prin iniţierea unor procese nucleare [25, 27].

Radiaţie electromagnetică
Radiaţiile electromagnetice care pot produce ionizări sunt radiaţiile X, γ precum şi o
parte a radiaţiilor ultraviolete (practic radiaţiile cu lungimea de undă sub 200nm). Radiaţiile
X şi γ au lungimi de undă asemănătoare, diferenţiere între ele făcându-se în principal după
locul de producere: astfel sunt considerate radiaţii X undele electromagnetice produse pe cale
artificială de dispozitive speciale iar radiaţii γ undele electromagnetice produse de surse
radioactive prin dezintegrări nucleare.
În cazul în care radiaţia incidentă este alcătuită din unde electromagnetice, interacţia
între acestea şi un material se reduce în principiu la a studia interacţia între un foton al undei
şi un atom al mediului străbătut. În funcţie de energia fotonului există mai multe tipuri de
procese:
 Împrăştiere coerentă (Rayleigh)
 Efect fotoelectric
 Efect Compton
 Generare de perechi

Împrăştiere coerentă (rayleigh)

Acest tip de interacţie are loc la energii relativ mici ale fotonilor de raze X
(asemănătoare celor folosite în mamografie de ordinul 10÷30keV). Fotonul incident
interacţionează cu întreg sistemul electronic al atomului fiind împrăştiat de către acesta.
Unghiul de împrăştiere puţin diferit de cel al fotonului incident. Energia atomului ţintă
rămâne neschimbată în urma acestui proces, deci nu există nici ionizare nici excitare a

156
 Biofizică

mediului traversat de radiaţie. Importanţa acestui tip de proces este însă mică la energiile
folosite în imagistica medicală.

Efect fotoelectric
În acest caz fotonul incident este absorbit de atom, urmat de expulzarea unui
(foto)electron. Electronul expulzat are o energie cinetică egală cu diferenţa între energia
fotonului absorbit şi energia lui de legătură (energia necesară electronului să părăsească
pătura electronică). Electronul astfel rezultat poate avea o energie suficient de mare astfel
încât să poată produce alte ionizări.
În funcţie de energia fotonului incident sunt expulzaţi electroni de pe păturile K sau L.
În urma expulzării se produce un loc liber (o vacanţă) în pătura respectivă. Acest loc liber va
fi ocupat de un electron de pe o pătură superioară, proces în care se va emite un foton care va
avea energia egală cu diferenţa între cele două pături (radiaţie X caracteristică) sau un
electron Auger.
Astfel, în urma efectului fotoelectric se poate spune că se obţine: un fotoelectron, un
atom ionizat, radiaţie X caracteristică şi/sau electroni Auger.
Efectul fotoelectric este un proces care neproducând fotoni împrăştiaţi are un efect
pozitiv (contrast bun) asupra formării imaginii în imagistica medicală cu raze X.
Probabilitatea de realizare a efectului fotoelectric depinde de de factorul Z3/E3 unde Z este
numărul atomic iar E energia fotonului incident. Acest fapt explică de ce la valori mari ale
energiei fotonilor de raze X scade probabilitatea de producere a efectului fotoelectric iar
contrastul investigaţiei scade. Efectul fotoelectric este eficient atunci când numărul atomic al
materialului străbătut este mare astfel încât materiale cu Z mare (mai mare decât al ţesuturilor
investigate) se folosesc în investigaţiile cu raze X pentru elemente de creştere a contrastului
(agenţi de contrast) şi pentru elemente de ecranare.

Fig.9.3.1 Efectul fotoelectric

157
 Biofizică

Efect Compton
Efectul COMPTON este interacţia predominantă pentru interacţia radiaţie X cu
ţesutul viu atunci când energia fotonilor incidenţi este de peste 25keV (adică la valorile
uzuale folosite în imagistica medicală). Efectul Compton presupune interacţia fotonilor
incidenţi cu electronii „slab legaţi“ ai păturilor exterioare ale unui atom. În urma interacţiei se
produce expulzarea unui electron precum şi schimbarea traiectoriei şi energiei fotonului
incident (împrăştiere). Fotonul împrăştiat va avea energia egală cu diferenţa între energia
fotonului incident şi energia electronului expulzat (energia de legătură a electronului expulzat
fiind considerată nesemnificativă). Energia fotonului împrăştiat depinde de energia energia
fotonului incident şi de unghiul făcut de direcţia fotonului incident cu direcţia de deplasare a
electronului eliberat. Probabilitatea de producere a împrăştierii Compton creşte cu energia
fotonilor incidenţi.

Producerea de perechi
Acest tip de interacţie are loc atunci când energia fotonului incident este de peste
1.024MeV iar fotonul se găsește în apropierea câmpului electric al nucleului. Din interacţie
rezultă o pereche electron-pozitron. Anihilarea pozitronului produce o pereche de fotoni de
energie egală cu 0.511mev şi ale căror traiectorii sunt opuse (formează un unghi de 180°).
Procesul nu este important pentru imagistica medicală cu raze X dar este important pentru
imagistica medicală nucleară (PET).
Pentru caracterizarea generală se foloseşte o mărime numită coeficient liniar de
atenuare (notat μ), mărime ce caracterizează numărul de fotoni atenuaţi (pierduţi) din
fascicolul incident pe unitatea de lungime. De exemplu un coeficient liniar de atenuare de
0.2cm-1 (coeficienţii liniari de atenuare pentru ţesutul viu la interacţia cu fotoni de raze X
având energii folosite uzual în procesele imagistice sunt în domeniul 0.35÷0.16cm -1 [25])
înseamnă că dacă pe ţesut sunt incidenţi 1000 de fotoni având aceiaşi energie, 200 vor
interacţiona cu ţesutul respectiv în primul centimetru străbătut. Evident, acest coeficient este
suma coeficienţilor liniari de atenuare pentru fiecare tip de proces amintit anterior.
Coeficientul liniar de atenuare împărţit la densitatea materialului străbătut se numeşte
coeficient masic de atenuare. În operarea cu raze X se defineşte stratul de semiabsorbţie
(HVL) ca fiind grosimea stratului care reduce cu 50% expunerea la un fascicol de radiaţie X.

158
 Biofizică

Radiaţia corpusculară
Aşa cum a fost amintit anterior, pe lângă radiaţiile electromagnetice o componentă
foarte importantă a radiaţiilor ionizante o reprezintă radiaţiile corpusculare. Acestea sunt
produse în general prin procesul de dezintegrare nucleară.
Într-un nucleu alcătuit din protoni şi neutroni există un echilibru între forţele
coulombiene (caracter repulsiv) şi cele nucleare (caracter atractiv la distanţe scurte).
Caracterizarea nucleului din punct de vedere energetic se face cu modele asemănătoare celor
care descriu atomul. În cadrul acestor modele există nivele de energie nucleare între care pot
exista tranziţii nucleare. În cazul în care există dezechilibre între forţele din interiorul
nucleului, acesta are un surplus de energie faţă de starea fundamentală devenind instabil şi
emiţând diverse tipuri de radiaţie (practic se pierde energie pentru a câştiga stabilitate);
Nucleele instabile sunt, în general, nuclee grele (nucleele cu numărul atomic mai mare decât
83 sunt în toate instabile). Există şi nuclee instabile care au un număr atomic mai mic decât
83. În general nucleele care au un raport Z/A diferit de 1 pentru numere atomice mai mici sau
diferit de 1.5 pentru numere atomice mari sunt instabile [25, 26].

Următoarele tipuri de particule sunt exemple des întâlnite de radiaţie emisă în urma
dezintegrărilor nucleare:
 radiaţii  (nuclee de
4
2 He )

 radiaţie - (electroni)
 radiaţie + (pozitroni)
 neutroni

Procesele de dezintegrare care duc la obţinerea acestor radiaţii au un caracter statistic.

Un singur (sau foarte puţini nuclei) nucleu radioactiv este greu de caracterizat cu precizie din
punct de vedere al momentului dezintegrării. În cazul în care în proces sunt implicaţi un
număr mare de atomi atunci procesele de dezintegrare pot fi descrise de mai mulţi parametri:
Activitatea, , a unei surse este numărul de dezintegrări pe secundă iar unitatea de
măsură în sistemul internaţional (SI) este Becquerel-ul, Bq; o altă unitate de măsură încă
folosită este Curie, Ci. Între cele două unităţi există următoarea relaţie: 1Ci = 3,71010 Bq.
Ţinând cont că activitatea unei surse este legată de numărul nucleelor care se
dezintegrează în fiecare secundă şi este proporţională cu numărul de nuclee rămase
nedezintegrate la un moment dat (constanta de proporţionalitate λ fiind prin definiţie numită
dN
constantă de dezintegrare) se poate scrie  (t )    N  dt ; astfel se poate determina şi

159
 Biofizică

legea care exprimă numărul de nuclee dintr-un material radioactiv, rămase nedezintegrate,
după timpul t.
N(t) = N 0e  λ t

Timpul de înjumătăţire (T1/2) al unui material radioactiv este prin definiţie timpul
după care numărul de nuclee radioactive a fost redus la jumătate; înlocuind în ecuaţia
anterioară se poate obţine relaţia între timpul de înjumătăţire şi constanta de dezintegrare: T1/2
= 0,693/
Interacţia radiaţiei corpusculare cu ţesutul viu este descrisă de câteva tipuri de
procese. Particulele încărcate electric vor interacţiona (forţe electrice) cu câmpul creat de
atomii ţintă întâlniţi. Interacţiile, care duc la ionizări, produc electroni secundari capabili la
rândul lor să producă alte ionizări prin acelaşi tip de mecanism (electronii sunt particule
încărcate electric). Termenul de împrăştiere se foloseşte pentru a caracteriza schimbarea
direcţiei de propagare a unei particule în urma interacţiei. În cazul împrăştierilor elastice
energia cinetică a particulelor implicate se conservă în timp ce în cazul împrăştierilor
inelastice acest lucru nu este valabil. Electronii pot suferi şi un alt tip de interacţie: din cauza
nucleului încărcat pozitiv traiectoria unui electron se poate modifica, procesul fiind însoţit de
emisia de energie sub formă de radiaţie electromagnetică. Acest proces este o împrăştiere
inelastică iar fenomenul se numeşte bremsstrahlung (radiaţie de frânare). Probabilitatea
acestei interacţii depinde de raportul Z2/m unde m este masa particulei incidente. Din această
cauză acest efect este mai puţin important în cazul particulelor grele decât în cazul
electronilor. Pozitronii interacţionează cu electronii având ca rezultat procesul de anihilare
(dispariţia celor două particule şi convertirea masei acestora în energie) reprezentând apariţia
a doi fotoni de 0.511MeV. În cazul neutronilor care, spre deosebire de particulele α sau de
electroni, nu sunt încărcaţi electric interacţia nu este de tip Coulombian. Acest tip de particule
interacţionează prin coliziuni directe cu nucleele atomilor ţintă producând ionizări şi excitări.
Pot fi însă şi capturaţi de nuclee proces ce are ca rezultat emiterea de energie. Nucleul nou
format poate fi stabil sau instabil.

EFECTE BIOLOGICE
Efectele radiaţilor ionizante, indiferent dacă sunt de natură electromagnetică sau de
natură corpusculară, asupra substanţelor biologice sunt deosebite. Înţelegerea mecanismelor
şi a legilor care guvernează aceste efecte este determinantă pentru folosirea lor în scopuri
medicale cât şi pentru evitarea pericolelor care derivă din expunerea ţesutului viu la radiaţii
ionizante.

160
 Biofizică

Efectele produse de radiaţie sunt de două feluri: deterministe şi stocastice. Efectele

stocastice sunt cele care apar chiar la nivele mici ale dozei (definiţia exactă a doza va fi dată
ulterior). Principalul efect stocastic care apare în urma iradierii cu radiaţii ionizante este
apariţia cancerului. În cadrul acestor efecte probabilitatea de realizare creşte cu doza. Efectele
deterministice sunt cele care apar după depăşirea unui anumit prag de doză. Exemple de
aceste efecte sunt infertilitatea sau cataracta. Şi în cazul acestor efecte, după depăşirea dozei
de prag, probabilitatea creşte cu doza [24, 27].
Pentru a înţelege cum apar aceste efecte trebuie studiate mecanismele fizice, chimice
şi biologice pe care radiaţia ionizantă le produce în ţesutul viu. Interacţia între radiaţie şi ţesut
se produce în mai multe etape. Radiaţiile X şi γ interacţionează cu atomii din ţintă prin
mecanismele prezentate anterior (efect Compton, efect fotoelectric). În cazul radiaţiilor
corpusculare sunt diferenţe în interacţie date de sarcina electrică a particulei (radiaţiile  şi β
sunt alcătuite din particule încărcate electric pe când neutronii sunt neutrii din punct de
vedere electric), de masa lor (particulele  sunt alcătuite din 2 protoni şi doi neutroni având o
masă mult mai mare decât decât particulele β care sunt electroni) sau de energia iniţială.
Indiferent de mecanismul de interacţie ionizările (în funcţie de energia particulei incidente)
aceasta poate produce mai multe ionizări succesive până când pierde energia iniţială, aceste
ionizări numindu-se ionizări primare. În plus, electronii eliberaţi din ionizările primare pot
produce la rândul lor ionizări secundare.
Un prim efect apare prin acţiunea directă a radiaţiilor; ionizările şi excitările produse
de către radiaţia ionizantă au ca efect ruperea anumitor tipuri de legături (de exemplu
legăturile de hidrogen de la nivelul ADN-ului); practic este afectată direct structura secundară
şi terţiară a macromoleculelor şi în acest fel se compromit procesele chimice în care
respectiva moleculă are un rol.
Un al doilea lanţ cauzal (acţiune indirectă) este declanşat de procesele de ionizare şi
excitare, de recombinările ulterioare, care determină o bună parte dintre atomii şi molecule
afectate să se transformă în radicali liberi. Radicalii liberi sunt specii chimice în care
electronii de valenţă sunt neîmperecheaţi având din această cauză o reactivitate chimică
foarte ridicată [24, 27].
Cel mai bun exemplu pentru acest tip de procese este cel al radicalilor liberi proveniţi
din interacţia apei cu radiaţia ionizantă [25, 27]:
H 2 O + radiatie ionizanta  H 2 O +  H 3 O + + OH

H 2 O  recombinare  H 2 O   OH   H 

H 2 O  radiatie  H 2 O *  HO   O 

161
 Biofizică

 
unde cu HO şi O s-au notat cei doi radicali iar * indică o stare excitată a moleculei
HO + HO  H 2 O2

H2O2 (apă oxigenată) nu este singurul produs al proceselor de ionizare şi excitare

petrecute la nivelul apei sub acţiunea radiaţilor ionizante. În fapt, există numeroşi ioni şi
produşi rezultaţi ca produşi primari (OH-, H, electroni, H2O-, H+) care se pot recombina atât
în compuşi toxici precum apa oxigenată cât şi în compuşi chimici normali (în acest caz apă).
Prezenţa oxigenului creşte stabilitatea radicalilor liberi şi scade probabilitatea acestora de a
se recombina în compuşi chimici nontoxici astfel încât ţesuturile bogate în oxigen sunt în
general mai mult afectate de radiaţii decât cele cu un conţinut de oxigen redus.
Pentru descrierea generală a paşilor în care au loc aceste interacţii sunt folosite etapele
[24, 25, 27]:
 fizică (în această etapă, o parte din energia radiaţiei incidente, este absorbită în
mediul biologic, ducând la producerea de ioni, electroni liberi, molecule excitate)
 fizico-chimică (în această etapă încep interacţiile la nivel chimic între produşii
obţinuţi în urma ionizărilor)
 chimică (în această etapă se desfăşoară majoritatea reacțiilor chimice)
 biologică (se desfăşoară reacţiile biologice asociate)
Aceste etape au durate de timp diferite (de la 10-10s cât durează recombinările sau la
ore sau chiar ani cât pot dura procesele biologice.
La nivel biologic se consideră că se aplică principiul următor: cu cât o celulă este mai
tânără, mai puţin diferenţiată şi mai activă din punct de vedere mitotic cu atât este mai
afectată de radiaţie (legea lui Bergoine şi Tribondeau) [25, 27].
Pentru a evalua efectele radiaţiilor ionizante asupra ţesutului sunt definite câteva mărimi;
care dau practic o măsură a energiei absorbite de mediu prin interacţia cu radiaţia ionizantă
[24, 25, 27]:
E
 Doza absorbită D  m , unde E este energia eliberată în mediu iar m este masa

mediului respectiv; unitatea de măsură este Gray-ul (Gy = J/kg).

 Doza echivalentă, H, este o mărime care ţine cont nu numai de energia absorbită de
unitatea de masă, ci şi de tipul radiaţiei căreia se datorează absorbţia. Este o mărime
cu o semnificație biologică mai mare decât doza absorbită; H  w  D , unde w este un
factor de calitate al radiaţiei respective, factor ce depinde de tipul şi energia
radiației. De exemplu [28] w are valoarea 1 pentru radiaţii X,  şi electroni, 5 pentru

162
 Biofizică

neutroni cu energia sub 10 keV, 10 pentru neutroni cu energia până la 100 keV, 20
pentru particule .; unitatea de măsură pentru echivalentul dozei este Sv (Sievert).
 Doza efectivă, E este doza echivalentă ponderată cu un factor wT care depinde de
caracteristicile biologice ale ţesutului iradiat (de exemplu pentru măduvă sau plămân
factorul este de 0.12 în timp ce pentru ficat este de 0.04 iar pentru piele 0.01);
unitatea de măsură este Sv
 Kerma reprezintă energia cinetică eliberată în mediu pe unitatea de masă;
caracterizează toate tipurile de interacţii; unitatea de măsură este Gy.
Efectele terapeutice ale radiaților ionizante sunt în principal datorate tratării prin
radioterapie a tumorilor. Se pot folosi, atât acceleratoare (dispozitive care pot genera radiaţie
de tip X, cât şi electroni) şi care sunt folosire la iradierea externă a ţesutului afectat, cât şi
surse radioactive, pentru iradieri  (60Co, 137
Cs) folosite, de multe ori, în cazul iradierilor
interne (brahiterapie).

RADIOTERAPIA
Constă în utilizarea medicală a radiaţiei ionizante ca parte a tratamentului cancerului
pentru a controla proliferarea celulelor maligne. Poate fi folosită în scop curativ sau adjuvant
în tratarea cancerelor, în funcţie de tipul, localizarea şi stadiul tumorii, precum şi de starea
generală a pacientului.
Radioterapia este combinată cu alte tipuri de tratament cum ar fi chimioterapie şi
intervenţia chirurgicală. Folosirea radiaţiilor ionizante în distrugerea tumorilor cancerigene se
bazează pe legea lui Bergonié şi Tribondeau, conform căreia radiosensibilitatea unui ţesut
este cu atât mai pronunţată cu cât în el au loc mai multe mitoze şi este mai puţin diferenţiat,
acestea fiind chiar caracteristicile tumorilor maligne.
În esenţă, în radioterapie iradierea trebuie concentrată în zona tumorii, protejând zonele
adiacente sănătoase. De aceea, primul pas constă în folosirea tehnicilor imagistice pentru
localizarea precisă a tumorii1, urmată de iradierea locală a tumorii prin transmitere de
fascicule de radiaţii ionizante din mai multe direcţii, evident cu un control foarte exact al
dozelor de radiaţie absorbite de tumoră şi de zonele sănătoase. Metoda nu îndepărtează
tumora propriu-zis, ci mai degrabă alterează ADN-ul structural al celulelor canceroase și ca
rezultat, acestea își pierd abilitatea de a se reproduce sau multiplica. Există astfel și un risc de
a dezvolta un cancer secundar din cauza radioterapiei.

1
Imagistica 3D precum RMN, CT și SPET/PET este folosită pentru a determina locația unei tumori, dar și
dimensiunile și forma acesteia. Imaginile obținute sunt importante și pentru stabilirea planului de tratament în
radioterapie, in cadrul căruia razele sunt proiectate direct, din diferite unghiuri, dar și pentru o poziționare
corectă a pacientului.
163
 Biofizică

Radioterapia cuprinde proceduri teleradioterapeutice şi brahiradioterapeutice.

Cameră de teleradioterapie

Teleradioterapia utilizează surse exterioare de radiaţii, producătoare de fascicule ce pot fi

proiectate din multiple direcţii asupra tumorii, în funcţie de localizarea acesteia. Uzual se
folosesc următoarele tipuri de surse:
- surse de raze X sub formă de tuburi Coolidge sau realizate cu ajutorul unor betatroane
(acceleratoare circulare de electroni);
- surse de electroni acceleraţi (betatronul menţionat mai sus şi acceleratoare liniare de tip
LINAC în care electronii sunt acceleraţi sub o tensiune de 4 MV; aceste din urmă
acceleratoare au dimensiuni relativ mici, comparabile cu cele ale unităţilor de
cobaltoterapie!);
- surse de raze γ produse de izotopul 60Co care au timpul de înjumătăţire de aproximativ 5
ani (cobaltoterapie); sursele sunt foarte intense (pot avea o activitate radioactivă de
3,7 · 1014dezintegrări/secundă). Sursele sunt capsulate în inox, sunt păstrate în containere
de plumb şi asigură circa 3 Gray în mai puţin de două minute. Activitatea sursei scade la
jumătate după 5.3 ani (interval de timp ce reprezintă perioada de înjumătăţire a cobaltului,
60
Co);
Există şi surse de protoni, deuteroni, nuclee de heliu, mezoni π negativi1, sau de neutroni
(obţinuţi prin frânarea de către ţinte de beriliu a deuteronilor acceleraţi în ciclotron). Aceste
metode teleradioterapeutice cu particule grele, numita și de hadroterapie prezintă unele
avantaje precum:
 distrugerea facilitată a ADN-ului celulelor maligne – datorită mărimii particulelor
deci a unei secțiuni eficace (·r2) mai mari

1
aceste particule au viaţă foarte scurtă, masă de aproximativ 200 de ori mai mare decât cea a unui electron și se
pot obţine artificial în acceleratoarele de particule
164
 Biofizică

 datorită masei mari, nu se produce împrăștie în țesuturile vecine, astfel și efecte

secundare vor fi mai slabe
 energia folosită depinde de adâncimea tumorii, deoarece doza cedată țesutului țintă
este maximă chiar înainte de stoparea particulei (așa numitul vârf Bragg – vezi figura
de mai jos) [29].

În figură anterioară se observă cum pentru aceeași energie ce ajunge la țesutul țintă,
hadroparticulele lezează mult mai puțin țesuturile pre-tumorale străbătute, și cu atât mai puțin
cele post-tumorale, comparativ cu radiația , fotonică.
Radioterapia are însă şi aplicaţii în condiţii benigne cum ar fi tratamentul nevralgiei
trigeminale. Aceasta deoarece intervenția chirurgicală este practic imposibilă la nivel neuro-
cerebral, rezoluția metodei este foarte buna datorită tehnicilor asistate de calculator (abatere
de 1 mm) și vârsta si riscurile pacientului permit o astfel de abordare [29].
Brahiradioterapia (numită şi radioterapie de mică distanţă sau radioterapie de
contact) presupune introducerea de izotopi radioactivi în tumoră sau în imediata ei
226 137
vecinătate, sub formă de ace (de Ra sau Cs) care se lasă 3 - 7 zile în tumoră. Sau sub
formă de capsule (acestea conţin radioizotopi cu viaţă scurtă, spre exemplu 222Rn cu timpul
de înjumătăţire de 3.8 zile, 198Au cu timpul de înjumătăţire de 2,7 zile) implantate permanent
198
în tumoră. O altă metodă brahiradioterapică este injectarea unei soluţii coloidale de Au.
Pacienţii supuşi brahiradioterapiei devin surse de iradiere pentru ceilalţi bolnavi şi pentru
personalul medical, astfel încât aceştia trebuie să ia măsurile de protecţie împotriva radiaţiilor
ionizante.

165
 Biofizică

Tratarea cancerului de col uterin – curieterapie (metodă brahiradioterapeutică)

137
În curieterapie, sursa radioactivă, sub formă de capsule de inox ce conțin pastile de Cs
este introdusă în vecinătatea tumorală și menținută de ordinul orelor, în mai multe ședințe,
timpul de expunere fiind calculat în funcție de mărimea și poziția tumorii, activitatea sursei,
debitul acesteia etc.

166
 Biofizică

10. IMAGISTICĂ MEDICALĂ

GENERALITĂȚI
Imagistica medicală este un domeniu modern cu implicaţii majore în diagnostic şi
tratament şi care a fost integrat din ce în ce mai mult în practica medicală curentă devenind
astăzi indispensabil pentru aproape toate specialitățile medicale. Diagnosticul modern actual
face ca interesul faţă de dezvoltarea şi perfecţionarea metodelor imagistice să fie deosebit de
ridicat şi din acest motiv dinamica domeniului să fie foarte puternică. Astfel, o aparatură
imagistică medicală modernă presupune aplicarea unor concepte şi metode fizice şi biofizice
de ultimă generaţie pentru a optimiza procesul imagistic atât din punct de vedere al
parametrilor (rezoluţie, contrast, etc.), al siguranţei pentru pacient şi pentru operator cât şi din
punct de vedere al lărgirii ariei de procese detectate. Tendinţele actuale de dezvoltare conduc
din motivele amintite anterior la schimbarea detecţiei de la general la specific, de la macro la
micro şi nano, de la de la static la dinamic şi funcţional, de la reprezentări 2D la reprezentări
multidimensionale (3D şi 4D), de la invaziv la neinvaziv.
Un proces imagistic, presupune, la modul general detecţia unui semnal provenit de la
obiectul ţintă (ţesut, organ, molecule etc.) şi transformarea lui într-o imagine. Diferenţele
existente în semnalul recepţionat reflectă diferențele existente în imaginea generată şi sunt
datorate unor proprietăţi specifice ale ţintei de la care provin. Astfel, pentru a folosi cât mai
eficient un proces imagistic trebuie înţelese pe deplin câteva aspecte:
A. Semnalul detectat. Trebuie remarcat că există două modalităţi de a obţine un
semnal de la un obiect: 1. Fie se caută şi se foloseşte o proprietate emisiva a obiectului sau
structurii investigate fie 2. Se foloseşte un semnal exterior trimis de către experimentator şi
reflectat sau transmis de către ţintă. Natura, intensitatea precum şi alte proprietăţi ale
semnalelor folosite depind de tipul obiectului ţintă şi de modul de detecţie.
B. Analiza semnalului. Semnalul detectat este diferit în funcţie de zona sau de
structura de la care provine. Diferenţele existent (intensitate, frecvenţă, fază etc.) în semnalul
recepţionat sunt în directă legătura cu anumite proprietăţi (structură, densitate, mişcare) ale
ţintei şi sunt prelucrate matematic astfel încât imaginea generată să încorporeze aceste
diferenţe

În general, un dispozitiv imagistic conţine câteva module:

a) Pentru cazul în care ţinta nu emite propriul semnal şi este necesară generarea unui
semnal exterior un modul destinat generării acestuia: de exemplu raze X, pentru
radiografie şi computed tomography - CT, câmpuri de radiofrecvenţa şi magnetice în

167
 Biofizică

cazul rezonanţei magnetice nucleare - MRI, ultrasunete în cazul ecografiei,

încorporarea unor izotopi radioactivi în ţesutul ţintă în cazul PET, SPECT, etc.);
b) Semnalul trimis spre ţintă va interacţiona cu aceasta (de exemplu, în cazul
radiografiei, razele X sunt absorbite de către diversele tipuri de ţesut) în urma acestei
interacţii obţinându-se un nou semnal ale cărui proprietăţi depind de proprietățile
ţintei (în cazul radiografiei razele X care au străbătut ţesutul investigat au scăzut în
intensitate în funcţie de tipul şi densitatea ţesutului străbătut). Astfel semnalul nou
obţinut conţine practic informaţii despre diferenţele structurale şi funcţionale ale
diverselor zone investigate
c) În cazul în care ținta emite propriul semnal nu mai este nevoie de un modul generator
de semnale.
d) Un modul destinat prelucrării (fizico-matematică) a semnalului obţinut. Prelucrarea
aceasta este necesară pentru ca din compararea diferenţelor existente între semnalele
provenite de la diverse zone ale obiectului ţintă sa poate fi „extrase“ diferenţele
structurale sau funcţionale caracteristice acestor zone.
e) Un modul destinat afişării unei harţi („imagini“) care prezintă 2D, 3D sau chiar 4D
corespondenţa între proprietățile structurale sau funcţionale ale ţesutului ţintă extrase
din semnalul recepţionat şi regiunea de provenienţă; imaginea este fie color atunci
când valori diferite ale parametrului măsurat corespund culorilor diferite diferite, fie
alb-negru (nuanţe de gri) atunci când valori diferite ale parametrului măsurat
corespund nuanţelor diferite de gri;

Pentru o interpretare corectă şi o înţelegere cât mai bună a imaginii obţinute,

operatorul trebuie să fie capabil sa cunoască toate etapele formarii imaginii, sa distingă pe
baza caracteristicilor vizualizate, modul în care un ţesut, un organ, sau o anumita structură
anatomică se diferenţiază de cele aflate în vecinătatea lor, precum şi modul în care patologia
unei anumite afecţiuni influenţează caracteristicile măsurate şi afişate pe imaginile obţinute
ale organului sau ţesutului respectiv.

ECOGRAFIE
Noţiuni introductive
Este una dintre procedurile imagistice cele mai răspândite în sistemul medical şi se
bazează pe interacţia ultrasunetelor cu ţesutul viu. Modul de realizare al investigaţiei îşi are
originile în detecţia subacvatică a obstacolelor şi are la bază principiul sonarului: este trimisă
o undă sonoră şi este analizată reflexia acesteia pe obiectele aflate pe direcţia de propagare a
168
 Biofizică

undei. Astfel, ecografia foloseşte energia ultrasunetelor şi proprietățile acustice

(răspunsul/reflexia) ale ţesuturilor pentru a genera o imagine a zonei investigate.
Undele sonore folosite pentru acest tip de detecţie sunt unde mecanice (de compresie),
longitudinale. Propagarea lor într-un mediu se realizează din aproape în aproape, prin vibraţii
(oscilaţii) ale moleculelor mediului respectiv, în jurul unei poziții de echilibru. Această
mişcare oscilatorie a moleculelor generează în mediul de propagare zone alternative de
densitate (şi deci de presiune) ridicată şi joasă. În acest mod este transferă energia mecanică
între sursă şi ţintă.
Întrucât așa cum am amintit mai sus ultrasunetele sunt unde mecanice și în cazul lor
se aplică parametrii fizici ai unei unde: amplitudinea, perioada, frecvenţa şi lungimea de
undă.
Amplitudinea (A) este dată de deplasarea maximă a obiectelor care oscilează faţă de
poziţia de echilibru.
Perioada (T) reprezintă timpul necesar producerii unei oscilaţii complete. Unitatea de
măsură este secundă (s)
Frecvenţa (f) se calculează ca numărul de oscilaţii efectuate într-o secundă şi este
inversul perioadei. Unitatea de măsură Hz (Hz = s - 1)
Lungimea de undă (λ) este lungimea (spațială) a unei oscilaţii complete sau distanţa
între două maxime consecutive. Unitatea de măsură metrul (m).

Parametrii undei

Între aceşti parametrii există câteva relaţii de dependenţă:

- frecvenţa este inversul perioadei
- viteza undei poate fi calculată ca raportul între lungimea de undă şi perioadă sau ca
produsul între lungimea de undă şi frecvenţă
Viteza de propagare a unei unde sonore într-un mediu material depinde şi de
caracteristicile elastice ale mediului respectiv (densitate şi rezistenţa la comprimare)
Viteza de propagare într-un mediu poate fi calculată folosind formula (Newton-
Laplace) [25]:

169
 Biofizică

B
v=
ρ

unde ρ este densitatea mediului considerat iar B este o constantă (modul de elasticitate
volumic sau modul de compresibilitate) care măsoară răspunsul elastic al unui mediu când
este supus presiunii (uniforme).
Din aceste considerente, viteza ultrasunetelor, este mai mare în solide decât în lichide
care, la rândul lor, sunt medii în care ultrasunetele se propaga cu o viteza mai mare decât în
gaze. În ţesutul biologic vitezele de propagare de 1580 m/s pentru muşchi, 1570 m/s pentru
sânge, 1475 m/s pentru ţesutul gras au 3360 m/s pentru ţesutul osos. Pentru propagarea
ultrasunetelor în ţesut moale se consider o valoare medie a vitezei de 1540 m/s iar în aer
propagarea se face cu aproximativ 331 m/s [25, 28].
Frecvenţele ultrasunetelor folosite în domeniul medical în scop imagistic sunt în
general între 1 şi 20 MHz putând ajunge în cazuri speciale până la 100MHz. Astfel
frecvenţele uzuale de lucru, sunt în jur de 3 MHz pentru investigaţii abdominale, 5 MHz
pentru copii, 10 MHz pentru regiuni superficiale ajungând la valori de 25-30 MHz, pentru
investigaţii ale globului ocular şi chiar 100 MHz, pentru investigaţii ale corneei [30].
Luând în considerare frecvenţele folosite care nu depind de alegerea mediului de
propagare şi vitezele de propagare se poate estima lungimea de undă cu ajutorul
binecunoscutei formule λ = v/f (unde λ este lungimea de undă, v este viteza de propagare iar f
este frecvenţa undei folosite), ceea ce permite o estimare brută a rezoluţiei spaţiale a metodei.
Astfel avantajul folosirii unor frecvenţe mari este acela de a avea o rezoluție spaţială ridicată
(de exemplu în cazul folosirii unei frecvenţe de 1MHz lungimea de undă este de 1.54mm în
timp ce în cazul folosirii unei frecvenţe de 10 MHz lungimea de undă este de 0.154mm)
Producerea ultrasunetelor se face cu ajutorul unor dispozitive speciale capabile să
oscileze cu frecvenţa înaltă (materiale piezoelectrice). Aceste materiale au proprietatea de a
transforma atât energia electrică în energie mecanică cât şi invers. Un astfel de aparat
(material), capabil să transforme un tip de energie în alt tip de energie se numeşte transductor
(transducer).

Sondă ultrasunete

170
 Biofizică

Capacitatea acestor materiale de a transforma energia în cele două sensuri face

posibilă utilizarea unui astfel de dispozitiv atât pentru generare (energie electrică → energie
mecanică) cât şi pentru detecţia ultrasunetelor (energie mecanică → energie electrică). În
cazul particular al ecografiei unul dintre cele mai utilizate materialele ce stau la baza
construirii sondelor ecografice este PZT (titanat-zirconat de plumb).

Interacţia ultrasunetelor cu ţesutul viu

Aşa cum a fost amintit ultrasunetele sunt unde mecanice care transferă energie
mecanică manifestată practic sub forma apariţiei unei presiuni suplimentare exercitată de
moleculele mediului respectiv. La trecerea unei astfel de unde printr-un mediu sau o
succesiune de medii materiale, (în cazul de faţă la trecerea ultrasunetelor printr-un ţesut sau
organ) au loc câteva fenomene fizice importante a căror descriere este necesară pentru
înţelegerea efectelor care apar.
Astfel la trecerea la trecerea printr-un mediu:
 o parte este împrăştiată; această parte a undei se pierde, neregăsindu-se în procesul de
prelucrare a informaţiei); împărțirea are cauze fizice multiple şi se referă la direcţiile
de propagare altele decât ale refracţiei normale; acest fenomen apare la interacţia
undei cu obiecte de aceiaşi dimensiune sau mai mici decât lungimea de undă
 o altă parte este absorbită de ţesutul analizat, energia pierdută regăsindu-se, în
general, sub formă de căldură;
 o parte se propagă în continuare, ajungând la următoarea zonă de trecere, într-un alt
mediu (structură diferită) unde au loc, fenomenele de reflexie şi refracţie
Primele două fenomene (împrăştierea şi absorbţia) duc la atenuarea intensităţii undei
fapt ce reprezintă pierderile suferite de undă în procesul de traversare a mediului
respectiv la trecerea dintr-un mediu în altul:
 o parte a undei este reflectată (se întoarce în mediul din care a venit); în cazul analizei
ecografice această parte este captată şi analizată, capacitatea unui ţesut de a reflecta
unda incidentă fiind direct legată de proprietățile structurale şi funcţionale ale
ţesutului sau organului respectiv
 alta parte a undei este transmisă (refractată în noul mediu); această parte se propagă în
noul mediu, este afectată de procesele de împrăştiere şi absorbţie până întâlneşte o altă
suprafaţă de trecere între două medii

Pentru caracterizarea acestor fenomene este folosit un parametru notat cu Z

(impedanţa acustică a mediului analizat) şi definit de formula Z= ρv (produsul între
171
 Biofizică

densitatea mediului şi viteza de propagare a undei). Impedanţa acustică se măsoară în

Rayl {kg/(m2s)}. Importanţa acestui parametru este dată de faptul că, fiind o măsură a
reacţiei unui mediu la acţiunea unei unde, cu ajutorul ei se poate descrie eficienţa
cuplajului energetic (cantitatea sau intensitatea undei reflectate) între două medii. Astfel
raportul între intensitatea unei unde reflectate la incidenţă normală la interfaţa a două
medii şi intensitatea incidentă poate fi calculată cu ajutorul formulei [25]:
2
I  Z  Z1 
R = r =  2 
I i  Z 2 + Z1 

unde Z1 şi Z2 sunt impedanţele celor două medii.

Pentru a exemplifica importanţa acestei formule să considerăm cazul în care unda de
ultrasunete trece din aer în ţesut moale. Impedanţele celor două medii sunt respectiv 0.0004 şi
1.64 [28]. Înlocuind în formula anterioară se obţine un coeficient de reflexie de peste 99.9%,
cu alte cuvinte ultrasunetele sunt reflectate aproape în totalitate la suprafaţa pielii. Acest fapt
justifică folosirea unui gel special în efectuarea unei ecografii astfel încât să se evite cuplajul
aer-ţesut moale şi să permită intrarea undelor în corpul uman.

Modul de realizare
În fapt analiza ecografică se bazează pe principiul măsurării unei proprietăţi
(intensitate, amplitudine, frecvenţă) a undei reflectate la interfaţa a două ţesuturi. Modul în
care se realizează acest lucru a evoluat în timp de la simpla măsurarea a amplitudinii
semnalului recepţionat la măsurătorile moderne 3 şi 4D şi Doppler.

MODUL A
Modul A a fost prima modalitate de efectuare a unei analize ecografice. Afişajul
prezintă grafic dependenţa semnalului recepţionat (amplitudinea acestuia) în funcţie de timp.
Vârfurile de semnal obţinute se datorează undei reflectate pe diversele structuri
anatomice (în cazul de faţă structurile A şi B). Este puţin folosit la ora actuală, deşi el descrie
foarte bine procesul ce sta la baza investigaţiilor ecografice.

172
 Biofizică

Amplitudine
Amplitudinea
pulsului reflectat
în punctul B

timp
Amplitudinea
puls trimis pulsului reflectat
în punctul A
ţesut/organ investigat

sondă
de ultrasunete

structura structura B
A

Figura 10.1.1: Modul A de funcţionare al unei analize ecografice

MODUL B
Modul B (B de la strălucire brightness) atribuie fiecărui punct o nuanţă de gri
proporţională cu intensitatea semnalului recepţionat din acel punct.
Zona de interes este scanată de către un fascicul, în forma de evantai (Figura 10.1.2),
iar emiţătorul de ultrasunete este folosit şi pe post de receptor. Imaginea achiziţionată depinde
de durata şi rata de repetiţie a unui puls trimis de emiţător.
Modul B poate fi atât static, atunci când imaginea este obţinută ca o mediere pe o
anumită durată de timp, pe măsură ce pacientul este scanat (mecanic) cu ultrasunete, cât şi
dinamic („real-time“; modul cel mai uzual la ora actuala) în care imaginile nu sunt mediate,
sosesc una după alta iar scanarea este automată. În modul dinamic, zeci÷sute de linii (direcţii)
pot fi urmărite pe durata unei singure înregistrări („frame“). Numărul acestor direcţii poate fi
mărit prin interpolare astfel încât se ajunge la valori de ordinul 512-1024 linii [25, 29]. Modul
dinamic poate fi implementat cu ajutorul unor dispozitive moderne care folosesc sonde
multiple care „mătura“ zona analizată şi al căror fascicol poate fi controlat electronic.

173
 Biofizică

Imagi
ne
ţesut/organ analizat

emiţător/detector
de ultrasunete

Figura 10.1.2.: Modul B de funcţionare a unui analizor ecografic

În Figura 10.1.3 se prezintă câteva înregistrări ecografice în modul B. Imaginea 2D

este formată practic dintr-un număr de scanări pe direcţii diferite (aproximativ 100)
folosindu-se o anumită distanţă de scanare.
Aparatura modernă foloseşte module electronice care calibrează şi compensează
atenuarea semnalului în diversele structuri analizate. Compensarea este necesară pentru a ţine
cont de pierderile suferite de pulsul de ultrasunete până la organul ţintă. O atenţie sporită
trebuie acordată formaţiunilor biologice care, fie reflectă foarte puternic, fie absorb foarte
puternic ultrasunetele. În acest caz, compensarea nu mai funcţionează corect, iar pe imagine
apare o „umbră“ după ţesutul sau organul respectiv, umbră cauzată de faptul că o prea mică
parte din unda de ultrasunete a ajuns în locul respectiv (semnal prea mic).

a b
Figura: 10.1.3 a) Secțiune transversală în epigastru, sonda convexa (1-5 MHz) – multiple
adenopatii perigastrice b) Secțiune în hipocondrul drept, sonda convexa (1-5 MHz) –
metastaze hepatice cu punct de plecare cancer gastric

174
 Biofizică

Ecografia Doppler este un tip special de înregistrare destinat studiului structurilor

dinamice (în mişcare). Efectul Doppler se referă la modificarea frecvenţei unei unde atunci
când aceasta interacţionează cu un obiect aflat în mişcare, variaţia de frecvenţă, f, fiind dată
de formula [25, 28]:
v0 v
f  f   f  2 f   2f  0
v  v0 v
Unde f este frecvenţa undei originale (în absenţa interacţiei cu obiectul în mişcare), f’
este frecvenţa undei după interacţia cu obiectul în mişcare, v este viteza undei, iar vo este
viteza obiectului în mişcare (pe care are loc reflexia) şi făcând presupunerea că viteza undei
este mult mai mare decât viteza obiectului . Cunoscând frecvenţa undei trimise spre obiectul
aflat în mişcare şi măsurând frecvenţa undei detectate, se poate măsura viteza de mişcare a
obiectului, deci şi poziţia dinamică a acestuia.
Trebuie acordată însă atenţie cazului în care între direcţia de scanare şi direcţia de
mişcare a obiectului ţintă există un unghi oarecare  (diferit de 0). În acest caz ecuaţia
anterioară se transformă în [25, 28]:
v0 cos( )
f  2 f
v
Iar viteza de mişcare a obiectului ţintă poate fi determinată cu ajutorul ecuaţiei [25,
28]:
f  v
v0 
2 f cos( )
Pentru sporirea calităţii imaginii obţinute se pot folosi agenţi de contrast. În acest caz,
aceştia sunt alcătuiţi din sfere mici (aproximativ 3-5 μm) având înveliş proteic sau lipidic şi
umplute cu gaz (aer, azot, alt gaz inert). Acest sfere introduse în zona de interes prin
administrare intravenoasa sporesc ecogenitatea zonei respective [25].
Prin folosirea unor proceduri matematice cu ajutorul mai multor imagini 2D
înregistrate se poate genera o analiză 3D prezentând informaţia obţinută sub forma
tridimensională (volum).
Rezoluţia metodei are două componente: axială (abilitatea de a distinge obiecte
apropiate pe direcţia de propagare) şi laterală (abilitatea de a distinge obiecte apropiate
alăturate). Rezoluţia axială depinde de frecvenţa pulsului de ultrasunete şi de factorul de
atenuare al sondei (amândouă determină lungimea spaţială a pulsului) iar rezoluţia laterală
depinde de apertura sondei de dimensiunile obiectului şi de procesul de focalizare. Rezoluţia
axială nu depinde de adâncime şi este de 3÷5 ori mai mică decât rezoluţia laterală care este
dependentă de adâncime [25].

175
 Biofizică

Investigația ecografică este o procedură imagistică sigură.

Există însă două efecte potențial vătămătoare care sunt produse în ţesut la trecerea
unor unde de ultrasunete şi la care trebuie să se aibă grijă:
 Încălziri locale
 Cavitaţie
Încălzirile locale sunt cauzate de către absorbţia unei parţi a undei în ţesutul străbătut
şi transformarea energiei absorbite în căldură. Depind de frecvenţă, de durata investigaţiei şi
de caracteristicile ţesutului precum coeficientul de absorbţie sau capacitatea acestuia de a
disipa căldura. Măsurătorile acestui efect îl situează în majoritatea cazurilor însă sub
nivelurile periculoase.
Cavitaţia este un proces complex prin care mici bule de gaz intră în oscilaţii cauzate
de către presiunea suplimentară adusă în mediu de către unda mecanică. La anumite valori
acestea se pot dezintegra, colapsa sau disocia producând daune mecanice sau termice.
Parametrul care oferă indicaţii asupra acestui proces este presiunea de vârf a zonelor de
rarefiere din mediu. Se poate manifesta inclusiv la substanţele de contrast.
Efectele ultrasunetelor pot avea însă și aplicații practice terapeutice:
Litotriția extracorporală este o procedura modernă, neinvazivă, de eliminare a
calculilor renali. Calculii renali sunt sfărâmați fără incizii sau intervenție endoscopică, prin
aplicarea undelor mecanice, calculii fiind ulterior eliminați din organism pe cale naturală
fiziologică (prin urină). Aceasta tehnică este puțin dureroasă pentru pacient, putând fi
efectuată chiar și fără anestezie. Rata de succes a intervențiilor este foarte mare, dar variază
în funcție de compoziția, mărimea și poziția calculilor renali. Internarea în spital nu este în
general necesară.
 Litotriția este o metodă neinvazivă, cu risc scăzut, folosită pentru tratamentul pietrelor
în rinichi sau ureter (tubul dintre rinichi și vezica urinară)
 Undele de șoc sunt focalizate pe calculul renal, folosind pentru localizarea precisa
metode imagistice adecvate pentru a vizualiza calculul
 Unele pietre sunt prea dure și nu se pot sparge chiar și după a doua ședință de
tratament prin această metodă
 Cele mai frecvente efecte secundare sunt sângerarea și durerea temporară în cursul
eliminării fragmentelor
Şi în cazul ecografiei, ca şi în cazul altor proceduri imagistice, pot apărea aşa numitele
artefacte. Acestea sunt structuri apărute pe imaginea obţinută care nu se datorează unei
modificări a parametrului înregistrat (deci nu sunt şi nu oferă informaţii asupra unor aspecte

176
 Biofizică

patologice) ci sunt datorate fie unor erori de măsurare, fie unor calibrări mai puţin precise ale
aparaturii, fie unor erori în prelucrarea matematica a datelor, fie chiar unor fenomene fizice
suplimentare apărute la interacția radiaţie-ţesut şi care nu pot fi eliminate prin prelucrarea
rezultatelor obţinute.
Controlul calităţii trebuie efectuat periodic. Acesta se face cu obiecte standard
(fantome) din materiale asemănătoare, din punct de vedere al răspunsului acustic, cu ţesutul
uman şi care conţin ţinte cu ajutorul cărora se pot testa parametrii precum rezoluţie, contrast,
acurateţea măsurării distanțelor, uniformitate sau adâncimea de penetrare.

DIAGNOSTIC CU RAZE X
Razele X, ca şi razele , sunt radiaţii electromagnetice ionizante (lungime de unda
mică, în domeniul: 10-8  10-17 m) [24]. Avantajul acestor tipuri de radiaţie (energie mare) fac
posibilă utilizarea lor ca sursă de investigare în domeniul medical (penetrabilitate ridicată)
existând însa, ca efect negativ, iradierea organismului studiat.
Aşa cum a fost amintit în capitolele anterioare diferenţa între fotonii de radiaţie X şi 
este definită din punct de vedere al locului de producere (razele X sunt produse în dispozitive
artificiale speciale pe când radiaţiile  sunt produse ca rezultat al proceselor nucleare) [27]. În
condiţiile producerii în dispozitive speciale ale razelor X câteva condiţii se impun asupra
acestor tipuri de surse pentru ca acestea să poată fi folosită în domeniul medical
(diagnostic/terapie):
a. sa poată fi folosită în condiţii de siguranţă atât pentru operator cât şi pentru pacient;
b. sa furnizeze raze X într-un domeniu cât mai larg de valori ale energiei, domeniu care
să fie controlat, cu acurateţe cât mai ridicata
c. sa poată furniza aceeaşi cantitate şi calitate a radiaţiei X în condiţii identice de
operare (proprietatea de reproductibilitate)

Trebuie remarcat şi ca deţinerea, operarea şi casarea acestor tipuri de dispozitive se

supune unor reglementări speciale ale CNCAN (Comisia Naţională pentru Controlul
Activităţilor Nucleare) iar cei care lucrează cu aceste dispozitive trebuie să obțină permise
speciale.
Sursa de raze X cea mai cunoscută şi folosită la momentul actual este tubul de raze X,
a cărui schemă standard este prezentată în Figura 10.2.1:

177
 Biofizică

Schema standard pentru acest tip de dispozitiv include un catod şi un anod închişi
într-un tub vidat (vidul este necesar pentru a împiedica electronii emişi sa interacţioneze cu
moleculele de gaz).

tub vidat

Fereastră de Be

Catod Anod

Electroni
emişi de Fascicol
catod de
raze X
Figura 10.2.1: Schema tubului de producere a razelor X

Tubul este fabricat dintr-o sticlă specială şi are un înveliş metalic pentru protecţie.
Catodul este constituit dintr-un filament (fabricat dintr-un metal cu punct înalt de topire ca,
de exemplu, wolframul) străbătut de un curent electric (de ordinul amperilor). Datorită
efectului termic (încălzirea filamentului sub acţiunea curentului electric) sunt emişi electroni.
Numărul acestora este proporţional cu intensitatea curentului ce străbate catodul şi cu timpul
de expunere (mAs). Accelerarea electronilor emişi se face cu ajutorul diferenţei de potenţial
între anod şi catod. În general diferenţa de potenţial între anod şi catod, pentru aplicaţii
folosite în diagnosticul medical, este de ordinul a 20÷150 kV (de multe ori se foloseşte
notaţia KVp adică KV pe peak; se foloseşte acest termen din cauza fluctuaţiilor pe care le
poate avea semnalul de alimentare chiar şi în dispozitivele moderne). Valoarea voltajului
aplicat depinde de tipul de investigaţie, de exemplu pentru diagnostic imagistic valoarea
voltajului aplicat este de 40÷150kV în timp ce pentru mamografii voltajul este de 20÷40kV.
Mărimi precum voltajul (kV) amperajul curentului prin filament (mA) şi timpul de expunere
sunt parametrii fundamentali ai tubului, parametrii ce trebuie setaţi de către utilizator în
funcţie de investigaţia efectuată pentru a asigura atât obţinerea unei imagini reuşite cât şi o
iradiere cât mai redusă a pacientului.

178
 Biofizică

Anodul este practic o ţintă metalică aflată la un potenţial pozitiv faţă de catod.
Materialul cel mai utilizat este wolframul deoarece are un punct de topire ridicat şi Z mare.
Anodul este înclinat faţă de axa fascicolul incident de electroni şi are valori între 7 şi 20 de
grade. Există mai multe tipuri de configuraţii pentru anod (static, dinamic) în funcţie de
destinaţia tubului (sisteme mobile, fixe, valori mari ale amperajului şi voltajului). Aria pe
care cade fascicolul de electroni pe anod se numeşte pată focală.
Pata focală şi valoarea unghiului de înclinare sunt parametrii importanți ai anodului în
directă legătură cu caracteristicile fascicolului de raze X emis.
Electronii acceleraţi de diferenţa de potenţial aplicată între anod şi catod izbesc
anodul, producând o emisie de raze X, prin intermediul a două mecanisme:
a) radiaţie de frânare (Bremsstrahlung) este produsă prin frânarea electronilor în
câmpul nuclear. Când o particulă încărcată electric (în cazul de faţă un electron), care
are o energie cinetică mare, intră în câmpul columbian al nucleului, traiectoria suferă
o schimbare. În acelaşi timp, datorită faptului că masa nucleului este mult mai mare
decât masa electronului, nucleul nu suferă nici o schimbare de poziţie. Schimbarea de
traiectorie înseamnă apariţia unei acceleraţii (pozitive sau negative în funcţie de tipul
de sarcină). Energia pierdută de electroni prin procesul de frânare este regăsită sub
forma unor fotoni de raze X. Aşa cum a fost menţionat, probabilitatea de realizare a
acestui proces este depinde de Z2 (Z numărul de ordine al materialului din care este
făcut anodul) iar acest fapt face ca anodul sa fie, în general, construit din materiale
„grele“ precum Mo sau W [6, 25]. Spectrul radiaţiei de frânare este continuu, iar
energia maximă a fotonului emis depinde de energia cinetică a fotonului incident;
b) radiaţie caracteristică este radiaţia obţinută printr-un proces specific de de absorbţie-
emisie: dacă energia energia electronului incident este mai mare decât energia de
legătura a unui electron al atomului ţintă electron aflat pe o pătură interioară (K,L)
acesta din urmă poate fi expulzat din învelişul electronic; locul liber al electronul
pierdut de atom este ocupat de un alt electron al aflat pe o pătură superioară. În urma
acestei tranziţii electronice se eliberează un foton de raze X. Energia acestui tip de
foton este caracteristică structurii energetice a atomului ţintă, depinzând în consecinţă
de materialul anodului dar nu depinde de energia electronilor incidenţi. Spectrul
caracteristic este un spectru de linii, deci un spectru discret.
Radiaţia caracteristică reprezintă câteva procente din spectrul total al radiaţiei X emise
de tub. Trebuie menţionat însă că majoritatea energiei electronilor incidenţi pe anod este
transformată în căldura sau fotoni de energie joasă (din această cauză anodul trebuie să aibă

179
 Biofizică

un punct de topire ridicat) şi numai aproximativ 1% (valoarea depinde de tipul ţintei şi

voltajul aplicat pe tub) este transformată în radiaţia X emisă prin bremsstrahlung [25, 28].
Razele X, obţinute din anod, sunt direcţionate către o fereastra de Be şi trimise în
exteriorul tubului. Filtrarea (tăierea unor anumite părţi din radiaţia produsă de anod) se
realizează în general în două moduri:
a) filtrare inerentă, care reprezintă radiaţia pierdută în părţile constituente ale tubului;
b) filtrare adăugata, care reprezintă pierderea în filtrele aşezate intenţionat în drumul
radiaţiei.
Prin filtrare se urmăreşte tăierea razelor X de energie mică (moi) care nu au capacitatea
de a penetra întreg organismul şi nu pot contribui în consecinţă la imaginea formată după
investigare, producând însă expunerea pacientului la iradiere inutila; filtrele sunt în general
alcătuite din folii de Al de diferite grosimi aşezate în calea radiaţiei X.
În exteriorul unui tub de raze X se aşează un colimator; care este un dispozitiv menit
să modeleze forma şi dimensiunile fascicolului de raze X emis de către tub în concordanţă cu
investigaţia dorită.

RADIOGRAFIA
Cea mai simplă şi cunoscuta metodă imagistica care foloseşte razele X este
radiografia. Radiografia este o procedura care presupune trimiterea unui fascicol de raze X
către pacient şi înregistrarea pe un film sau un dispozitiv digital a fracţiunii din radiaţia X
care, după trecerea prin zona investigată, rămâne neatenuată. (Figura 10.2.2).
Interacţia radiaţiei X cu materia vie, cu structurile moleculare ale ţesuturilor sau
organelor ce se găsesc în calea fascicolului, are loc, aşa cum a fost discutat anterior, prin mai
multe procese: absorbţie, împrăştiere elastică sau împrăştiere inelastică.

180
 Biofizică

Într-o descriere matematică, legea de atenuare a fascicolului de raze X la trecerea

printr-un material este dată de formula [28]:
I  I 0e  d

unde I este intensitatea fascicolului după ce a străbătut obiectul analizat, I0 este intensitatea
fascicolului incident,  este coeficientul de atenuare (reprezentat de suma coeficienţilor de
atenuare caracteristici fiecărui dintre procesele enumerate anterior), iar d este grosimea
materialului străbătută de fascicolul de raze X.

Figura 10.2.2: Schema unei înregistrări radiografice

În funcţie de caracteristicile atomilor şi moleculelor din care este alcătuit ţesutul

străbătut precum şi în funcţie de energia fotonilor de raze X incidenţi au loc procesele
descrise în capitolul de radiaţii ionizante. Proporţia în care fasciculul incident este atenuat va
depinde aşadar de structura ţesutului străbătut. Fracţia din radiaţia iniţială care nu a fost
atenuată (absorbită sau împrăştiată) ajunge pe filmul fotografic şi-l impresionează producând
imaginea căutată. Din punct de vedere fizic se poate spune că semnalul care părăseşte
pacientul este o convoluţie (amestec) între intensitatea semnalul iniţial şi caracteristicile
(densitate masică) ţesutului străbătut. Cu alte cuvinte, semnalul care a străbătut zone cu
densitate mare este mai mult atenuat decât semnalul care a străbătut zone cu densitate mai
mică.
Înregistrarea semnalului radiologic se poate face pe mai multe tipuri de medii (ecran,
film, detectori digitali). Tradiţional filmul radiologic a fost mediul de înregistrare cel mai
utilizat. Structura lui prezintă asemănări cu structura filmului foto obişnuit fiind alcătuit dintr-
o folie acoperită pe ambele părţi cu o gelatină care conţine particule de halogenură de Ag
(AgBr şi AgI), sensibilă la radiaţia incidentă. În urma interacţiei dintre radiaţia X şi granulele
filmului radiologic se produce depunerea de Ag metalic în funcţie de intensitatea radiaţiei
ajunsă pe film. După procedurile de developare şi fixare, filmul apare înnegrit acolo unde a
181
 Biofizică

avut loc contactul cu radiaţia X. De exemplu, daca ţesutul prin care a trecut radiaţia este unul
cu densitate mare (ţesut osos) coeficientul de atenuare masic este mare şi intensitatea radiaţiei
care ajunge la filmul radiologic este mică. În acest fel, filmul este slab impresionat, iar
culoarea în acea regiune este albă. Dacă, în schimb, radiaţia întâlneşte în calea sa zone de
densitate mică deci coeficient de atenuare masică mic, atunci radiaţia care părăseşte corpul
pacientului ajungând pe filmul radiologic, are o intensitate mare şi înnegrirea acestuia este, de
asemenea, mare (figura 10.2.3).
O caracteristică a filmului radiologic este densitatea optică, OD. Aceasta este definită
cu ajutorul formulei [28]:
1
OD = log
T
unde T este transmitanţa, definită ca fiind intensitatea radiaţiei transmise de film împărţita la
intensitatea radiaţiei emisă de sursă, în acelaşi punct, dar în absenţa filmului ( T = I/I0 ) [28].
Dependenţa OD de intensitatea radiaţie incidente nu este liniară pe întreg domeniul astfel
încât trebuie întotdeauna atenţie ca filmul să fie folosit numai în regiunea de liniaritate. Există
mai multe tipuri de filme (în funcţie de radiaţia necesară să producă un anumit răspuns în
OD): filme rapide şi filme lente. Filmele lente necesită o cantitate mai mare de radiaţie (deci
o iradiere a pacientului mai mare în timpul procedurii) dar furnizează o imagine mai bună
( cu un zgomot redus).
Înregistrarea se poate face nu numai pe film fotografic ci poate fi realizată cu ajutorul
unor detectori capabili să înregistreze fotonii radiaţiei X. În prezent există mai multe tipuri de
detectori folosiţi: CCD, CMOS, etc. descrise sub denumirea de de radiografie digitală.
Pentru realizarea unei radiografii există câţiva parametrii tehnici de care trebuie ţinut
cont: voltajul tubului (kV), amperajul, expunerea, distanţa pacient sursă (100cm sau 183cm
pentru radiografii ale toracelui) [25]. Voltajul tubului depinde de tipul investigaţiei şi de zona
care trebuie investigată. Combinarea amperajului cu expunerea este descrisă de parametrul
mAs. Fluenţa (cantitatea de radiaţie/aria) fascicolului de raze X ajuns în zona de investigaţie
depinde liniar de parametrul mAs la o valoare dată a voltajului tubului şi a distanţei până la
pacient. La aparatele moderne există un control automat al expunerii.
Un capitol special al investigaţiei de tip radiografie este mamografia. Această
procedură se face cu ajutorul unor dispozitive cu design şi cu caracteristici speciale necesare
datorită faptului că într-o asemenea investigaţie diferenţele de atenuarea între ţesutul sănătos
şi cel afectat sunt mici. Diferenţele între cele două tipuri de ţesuturi sunt mai pregnante la
energii mici ale razelor X (voltaj redus 10÷15 kV).

182
 Biofizică

Fluoroscopia este tot un capitol special pentru radiologie. Investigaţia fluoroscopică

este folosită atunci când sunt necesare imagini în timp real, adică o dependenţă temporală a
investigaţiei (de exemplu în ghidajul poziţionării unor catetere în artere) [25]. Acest tip de
înregistrare foloseşte echipament capabil să genereze pulsuri de raze X în combinaţie cu
dispozitive digitale de înregistrare a semnalului (tip CMOS sau CCD) [25]. Practic sistemul
foloseşte transformarea fotonilor de raze X în imagini vizibile (în fotoni din domeniul vizibil)
cu ajutorul unor intensificatori de imagine [28].

Figura 10.2.3 Radiografii toraco-pleuro-mediastino-pulmonare, de aspect normal.

Un element important al unui montaj de tip radiografic este grila. Acest dispozitiv are
rolul de a bloca radiaţia X împrăştiată de către organism şi din punct de vedere constructiv
poate fi de două feluri: fixă sau mobilă. Este alcătuită din plăcuţe metalice (de obicei de Al)
dispuse simetric fata de centrul fascicolului de radiaţie şi înclinate uşor sub un anumit unghi.
Reducerea radiaţiei împrăştiate de către organism (la unghiuri mari) este necesară deoarece
nu încorporează informaţie necesară (nu este nici absorbită şi nu trece nici nedeviată)
formarii imaginii, însă, ajunsă pe film, poate produce o înnegrire suplimentară care poate
duce la o interpretare eronată a imaginii. Grila lasă practic să treacă doar acea parte a radiaţiei
care îşi urmează traseul drept prin organism. Ca urmare, introducerea unei grile sporeşte
acurateţea înregistrării. Dezavantajul major al folosirii unui asemenea dispozitiv este că
trebuie folosită o intensitate mai mare a radiaţiei X (grila atenuează parţial şi radiaţia
purtătoare de informaţie) ducând la o iradiere suplimentară a pacientului.
TOMOGRAFIA COMPUTERIZATĂ

183
 Biofizică

Unul dintre principalele neajunsuri ale radiografiei este îl constituie înregistrările

bidimensionale ale unui obiect tridimensional. În acest fel, se pierde o parte importantă a
informaţiei furnizate. Acest neajuns este rezolvat de imagistica de tip Tomografiei
Computerizată (CT = computed tomography).
Metoda foloseşte acelaşi principiu de înregistrare ca în radiografie: un tub de raze X
(mai puternic decât în cazul radiografiei) este sursa de radiaţie folosita. Radiaţia astfel
generată străbate corpul pacientului, înregistrarea ei făcându-se însa nu pe film, ci cu ajutorul
unor detectori speciali. Diferenţa de bază stă în folosirea unei alte geometrii pentru
înregistrare (Figura 10.2.4): tubul de raze X şi detectorii sunt aşezaţi pe marginea unui
dispozitiv în formă de cerc pe care se pot roti (aprox. 4-5 rotaţii pe secundă), rămânând însa
permanent în opoziţie (ca în figura). Pacientul este aşezat în centrul acestui cerc (poziţie
izocentrică), astfel încât razele X emise de tub (în formă de evantai cu un unghi de
aproximativ 60°) să-l străbată, înainte de a fi detectate [25, 28]. Cu ajutorul unor mecanisme,
tubul de raze X şi detectorii sunt rotiţi solidar, astfel încât se înregistrează mai multe
radiografii (imagini bidimensionale) din mai multe direcţii, pentru aceiaşi secţiune. În acelaşi
timp cu rotaţia sistemului, alcătuit din detectori şi tubul de raze X, masa pe care este aşezat
pacientul poate fi deplasată asigurându-se astfel imagini ale unor secţiuni diferite ale
corpului. Analiza imaginilor obţinute se poate face cu metode matematice speciale care
permit reconstrucţia unei funcţii când se cunosc proiecţiile acesteia. Astfel este posibil ca pe
baza acestor imagini bidimensionale din mai multe unghiuri să se poate reconstrui imaginea
tridimensională a obiectului analizat. Rezoluţia metodei depinde însă de metoda matematică
folosită pentru reconstrucţie precum şi de alţi factori ca: focalizarea fascicolului de raze X,
mărimea şi tipul detectorului folosit sau mişcarea de rotaţie a dispozitivului.
sursă de raze X

rotire
rotire
pacien pacien
t t

sursa de raze X
detectori

detectori

Figura 10.2.4 Schema unei înregistrări prin tomografie computerizată

Înregistrările de tip CT, permit obţinerea unui contrast superior faţă de înregistrarea
radiografică [25, 28].

184
 Biofizică

În acest caz, la fel ca la radiografie, proprietatea fizică analizată este coeficientul

liniar de atenuare al obiectului. Aceasta metodă oferă însa o hartă tridimensională a
pacientului, iar nuanţele de gri obţinute pe ecran pot fi transformate în valori absolute ale
coeficientului liniar de atenuare. În general, nuanţele de gri sunt prezentate sub forma unor
numere denumite numere CT (uneori denumite numere Hounsfield) şi a căror relaţie cu
valorile coeficientului de atenuare este dată de formula [25, 28]:
μ  μa
CT =  1000
μa

unde  şi a reprezintă, respectiv coeficientul liniar de atenuare pentru substanţa analizata şi

pentru apă.

a b

c d
Figura 10.2.5: Secţiune axială CT la nivelul craniul a)pre contrast şi b) post contrast
c), d) Reconstrucţii în plan frontal torace şi abdomen

185
 Biofizică

În cele mai multe dintre variantele constructive, numerele CT mari sunt reprezentate
de nuanţe de gri deschise în timp ce numerele CT mici sunt reprezentate de nuanţe închise.
Figura 10.2.5 prezintă doua înregistrări de tip Tomografie Computerizata,
reprezentând o secţiune axială la nivelul craniului, înainte şi după administrarea unui agent de
contrast.
În cazul măsurătorilor CT, pentru îmbunătăţirea rezoluţiei se folosesc substanţe de
contrast administrate intravenos. Ca şi în cazul radiografiei, aceştia sunt compuşi ai iodului
sau bariului.
Şi în cazul CT pot apărea artefacte care influenţează calitatea imaginii, aparatura
necesitând o calibrare periodică şi un control atent. În general, procedurile simple de
calibrare/verificare includ măsurători periodice standard cu ajutorul unor obiecte speciale
denumite „fantome“. Acestea sunt, de obicei, tuburi umplute cu substanţe al căror coeficient
masic liniar de atenuare este cunoscut şi care sunt dispuse într-o anumită configuraţie
standard, configuraţie ce trebuie regăsită în cadrul imaginii obţinute.
În figura 10.2.6 a este prezentat un sistem CT.

a b
Figura 10.2.6: a) Sistem CT, b) sistem MRI deschis

186
 Biofizică

NOȚIUNI SUPLIMENTARE DE RADIOPROTECȚIE

Doza maximă admisibilă (DMA)
Pentru un organism, diversele organe ţesuturi şi celule au radiosensibilităţi diferite.
Astfel mâinile şi picioarele sunt mai puţin radiosensibile în timp ce cristalinul, gonadele şi
celulele implicate în sistemul imunitar sunt mult mai radiosensibile. În cazul unor iradieri
masive, unul din primele sisteme care cedează este sistemul imunitar ceea ce poate duce la
moartea organismului ca în cazul oricărei infecţii (ca şi în cazul SIDA). Un alt pericol îl
constituie iradierea internă în cazul în care radioizotopul inhalat sau îngurgitat se fixează
preponderent într-un anumit organ provocând acolo o iradiere mai mare şi de mai lungă
durată. De exemplu în cazul accidentului de la Cernobîl a existat un risc sporit de apariţie a
cancerelor tiroidiene deoarece printre izotopii emanaţi în urma accidentului se afla şi 131I fixat
preponderent în tiroidă.
Doza totală anuală pe care o poate primi un om fără a suferi o leziune observabilă,
excluzând efectele genetice, se numeşte Doză Maximă Admisibilă (DMA) şi stabilirea
acesteia face parte dintre îndatoririle unui organism internaţional, Comisia internaţională
pentru protecţia împotriva radiaţiilor ionizante (CIPR). Conform CIPR, DMA este de 5
mS/an, fiind egală cu valoarea DMA pentru cele mai sensibile organe umane (gonadele şi
măduva hematogenă). Cele mai puţin radiosensibile organe sunt oasele şi tiroida pentru care
DMA anuală este de 30 mSv.
În permanenţă suntem supuşi unei iradieri cosmice ce constituie fondul natural de
radiaţii care duce la absorbţia unei doze de 1 mSv/an, precum şi unei iradieri artificiale care
presupune o doză de 0,2 mSv/an. Această doză artificială poate conţine şi iradierile impuse de
metodele imagistice medicale, astfel: o radiografie abdominală produce o doză de 0,2 mSv, în
timp ce una pulmonară o doză de 0,27 mSv.
Dacă un individ a fost supus unei iradieri de 6Sv, acesta poate muri în decursul unei
luni din cauza iradierii.

EFECTELE SOMATICE ŞI GENETICE ALE RADIAŢIILOR IONIZANTE

Efectele somatice apar în cazul în care doza de radiaţie depășește un anumit prag, ele
fiind funcţie de radiosensibilitatea ţesuturilor (capacitatea acestora de a răspunde la iradiere
printr-o leziune observabilă). Efectele genetice nu au prag şi apar în urma leziunilor
cromozomiale din nucleele celulelor reproducătoare. Aceste efecte se manifestă la urmaşi
prin boli genetice, mutaţii şi chiar moarte.

187
 Biofizică

PROTECŢIA ÎMPOTRIVA RADIAŢIILOR

Există două tipuri de metode de protecţie împotriva radiaţiilor ionizante: metode fizice
şi metode chimice.

Protecţia fizică
Se realizează prin situarea sursei radioactive la distanţe cât mai mari, prin reducerea la
minimum a timpului petrecut în apropierea sursei şi prin folosirea unor ecrane protectoare –
inclusiv a șorturilor de plumb.
Ecranele protectoare sunt confecţionate din diferite materiale, în funcţie de tipul
radiaţiei ionizante. Astfel, radiaţiile direct ionizante (corpusculare) pot fi stopate complet,
astfel : α cu ajutorul unei foi de hârtie, radiaţiile β cu ecrane de plastic sau Al, aceasta datorită
secțiunii eficace mari a particulelor ce intră în componenta radiației dar și a sarcinii electrice
transportate ce va interacționa cu cea din componența ecranului. În schimb radiaţiile X şi γ
(radiații indirect ionizante, fotonice, ce nu pot distruge in mod direct ADN-ul celular datorită
secțiunii eficace extrem de reduse) pot fi încetinite şi parţial absorbite prin folosirea unor
ecrane de Pb [31].

Plumbul (în general, orice fel de metale grele care au un număr mare de electroni pe
unitatea de volum şi care nu produc izotopi radioactivi prin iradiere, plumbul constituind
varianta cea mai ieftină) poate fi folosit pentru toate tipurile de radiaţii ionizante (inclusiv alfa
şi beta). Dacă fasciculul ionizant este constituit din neutroni, particule neutre din punct de
vedere electric, vor fi necesare necesare mai multe straturi protectoare, astfel:
 apă (H2O), apă grea (D2O) sau grafit cu ajutorul căruia neutronii sunt încetiniţi;
 bare de cadmiu (Cd) care absorb neutronii încetiniţi, conform ecuaţiei:
Cd117 + n → Cd114 + γ
 radiaţia γ emisă în urma reacţiei va fi atenuată prin folosirea ecranelor de Pb.

188
 Biofizică

Chiar și așa, radiațiile  (sau X) nu pot fi stopată în totalitate, conform legii Lambert
Beer atenuarea fiind una exponențială.

– ·x
I = I0·e

 I – intensitatea fasciculului emergent de radiație electromagnetică ( sau X)

 I0 - intensitatea fasciculului incident de radiație
  - coeficientul de atenuare liniară, ce depinde de natura materialului străbătut și de
tipul (frecvența) radiației
 x – grosimea ecranului protector
În acest caz, putem vorbi de o grosime a panoului protector de înjumătățire, după care
intensitatea radiației ionizante scade la jumătate:

d1/2 = ( ln 2 ) / 

189
 Biofizică

Protecţia chimică
Pornind de la constatarea că un ţesut este cu atât mai radiosensibil cu cât este mai
bazic, mai cald, mai oxigenat şi mai hidratat, se face protecţia chimică ce urmăreşte să
deshidrateze organele radiosensibile, să micşoreze temperatura organismului şi să diminueze
metabolismul, să dezoxigeneze organismul, să inhibe sau să fixeze radicalii liberi proveniţi în
urma radiolizei apei. Pentru aceasta, se administrează substanţe chimice radioprotectoare,
înaintea iradierii, care măresc radiorezistenţa organismului. Există radioprotectori
hidrosolubili (cisteamina) şi liposolubili (derivaţi ai pirogalolului şi naftolului). Printre
substanţele radioprotectoare se numără şi vitaminele, acizii nucleici, hormonii, histamina,
serotonina, seleniul, resveratrolul (antioxidanții).

IMAGISTICĂ PRIN REZONANŢĂ MAGNETICĂ NUCLEARĂ (MRI)

Bazată pe metoda fizică cunoscută sub numele de RMN (rezonanţă magnetică
nucleară), aceasta procedură foloseşte proprietăţile magnetice ale nucleonilor (neutron şi
proton) şi comportamentul acestora într-un câmp magnetic extern. Este cunoscut faptul [25,
26, 28] că nucleonii prezintă un câmp magnetic intrinsec datorat spinului şi distribuţiei de
sarcină electrică, câmp ce poate interacţiona cu un câmp magnetic exterior. În cazul unui
nucleu alcătuit din mai mulţi nucleoni, momentele magnetice nucleare se aranjează astfel
încât, pe cat posibil, să se anuleze reciproc. Din acest motiv, în determinările de tip rezonanţă
magnetică nucleara se încearcă folosirea unor nuclee care conţin un număr impar de nucleoni
(astfel, unul dintre momentele magnetice nucleare rămâne neîmperecheat). Cel mai simplu
atom de acest fel este atomul de H, atom care are nucleul constituit dintr-un singur proton. În
plus substanţa care are suficient hidrogen în componenţă şi se găseşte din abundenţă în
organismul uman, este apa. Din acest motiv măsurătorile MRI din medicină se bazează pe
proprietăţile magnetice ale atomilor de hidrogen (protonilor).
MRI este o metodă imagistică ce prezintă câteva avantaje clare: nu foloseşte radiaţii
ionizante precum radiogarfia sau CT-ul şi are un contrast ridicat în cazul ţesuturilor moi.
Descrierea şi înţelegerea metodei presupune parcurgerea câtorva etape:
 Din punct de vedere al proprietăţiilor magnetice, materialele se împart în trei
categorii: diamagnetice, paramagnetice şi feromagnetice. Materialele diamagnetice
sunt materialele care în prezenţa unui câmp extern creează o magnetizare internă care
se opune efectului acestuia (majoritatea materialelor biologice precum şi apa sunt
diamagnetice). Materialele paramagnetice sunt materialele care creează o magnetizare
care „ajută“ local câmpul extern în care au fost introduse fără a avea o magnetizare
generală. Exemple de astfel de materiale sunt oxigenul molecular O2 sau

190
 Biofizică

dezoxihemoglobina. Materialele feromagnetice sunt materialele care prezintă o

magnetizare generală în sensul câmpului extern, având în anumite cazuri chiar
magnetizare proprie [25, 28].
 În absenţa unui factor extern, există în organism o multitudine de atomi de hidrogen
(protoni) al căror momente magnetice sunt orientate aleator (în toate direcţiile) astfel
încât, momentul total (suma lor) şi magnetizarea (cantitatea de moment magnetic din
unitatea de volum) sunt nule. În urma interacției cu un câmp magnetic extern,
momentele magnetice ale protonilor se pot „orienta“ după două stări posibile: paralel
sau antiparalel faţă de câmp (vezi figura 10.3.1), materialul biologic introdus în câmp
prezentând o magnetizare. Cele două stări au energii diferite (energie joasă pentru
cele orientate paralel cu câmpul extern şi energie înaltă pentru celelalte). Numărul de
momente magnetice din starea de energie joasă este superior (însă nu mult, de ordinul
a 3 la milion) celor din starea de energie înaltă suficient pentru a asigura magnetizarea
zonei investigate. Diferenţa de energie între cele două stări depinde de tăria câmpului
extern aplicat (B) [25, 28].

Astfel, la primul pas, pentru a obţine efectul descris, în cazul analizei MRI, pacientul
va fi situat într-un câmp magnetic exterior puternic care orientează, iniţial, momentele
magnetice ale protonilor. Câmpul astfel aplicat va fi orientat în lungul pacientului.
În plus, momentele magnetice orientarea de către câmpului extern aplicat vor executa
şi o mişcare de precesie în jurul acesteia (mişcarea de precesie cu o frecvenţă  = B0,
denumita frecvenţă Larmour, unde  se numeşte factorul giromagnetic iar B0 este inducţia
câmpului magnetic extern). [28] Formula anterioară este, în cazul protonilor, tradusă într-o
frecvenţă Larmour  = 42,6 MHz pentru un câmp având B0 = 1 T. La valori diferite ale
câmpului extern, frecvenţa de rotaţie se schimbă corespunzător [28].

Al doilea pas presupune trimiterea unui puls de unde electromagnetice (câmpul

magnetic al acestuia este notat cu B1) de radiofrecvenţă (107-108 Hz) către pacient. Această
frecvenţă trebuie să în rezonanţă cu frecvenţa mişcării de precesie a momentelor magnetice
ale protonilor astfel încât sistemul de protoni să absoarbă energie de la pulsul de
radiofrecvenţă primit. În acest mod mişcarea momentelor magnetice ale protonilor se
modifică printr-un nou tip de mişcare care poarta numele de nutaţie, mişcare ce presupune
modificarea unghiul de precesie (figura 10.3.2). Practic acest tip de mişcare corespunde, din
punct de vedere energetic, schimbării stării de energie a unor protoni din starea de joasă
energie în cea de energie înaltă. La încetarea acţiunii pulsului extern de radiofrecvenţă,

191
 Biofizică

protonii revin la starea de energie iniţială (reversul mişcării de nutaţie) emiţând un semnal
[28].
A treia etapă presupune culegerea şi interpretarea semnalului pe care îl emit
momentele magnetice care revin la poziţia iniţială (semnal ce se situează tot în domeniul
radiofrecvenţelor). Aşa cum a fost amintit, în momentul încetării acţiunii pulsului extern,
momentele magnetice (deci şi magnetizarea) au tendinţa de a reveni la starea iniţială (cea în
care precesează în jurul câmpului magnetic extern). Acest fenomen este echivalent cu apariţia
unui câmp magnetic variabil. În jurul pacientului sunt aşezate nişte dispozitive conductoare
denumite „antene“ în care câmpul magnetic variabil creează un semnal electric prin
fenomenul de inducţie electromagnetică. Semnalul electric astfel obţinut va depinde de viteza
de variaţie a câmpului magnetic, fenomen numit relaxare. Acest semnal va fi folosit la
generarea imaginii dorite [25, 28].

M0

B0 = 0 B0 ≠ 0

Figura 10.3.1 Orientarea momentelor magnetice nucleare în absenţa (a) şi în prezenţa (b)
unui câmp exterior, B0; M0 magnetizare globală.

1
2

1 - mişcare de precesie
M0 2 - mişcare de nutație
3 - proiecţia vectorului
magnetizare

3
Figura 10.3.2 Mişcarea de nutaţie indusă de pulsul electromagnetic, B1. Unghiul  de
precesie al magnetizării se modifică.

192
 Biofizică

Cele două descrieri anterioare ale fenomenului de rezonanţă magnetică nucleară, cea
care foloseşte un model clasic (de tip mecanic, bazat pe rotaţia şi schimbarea direcţiei
vectorilor magnetizare) şi cea cuantică (bazată pe trecerea unor momente magnetice între cele
două stări posibile) sunt echivalente.
Semnalul cules cu ajutorul antenelor, indiferent de modelul folosit pentru a explica
fenomenul, are câteva caracteristici importante caracteristici care se traduc într-un număr de
parametrii folosiţi pentru descrierea analizei imagistice de tip MRI. Astfel semnalul
înregistrat va depinde de:
 „Cantitatea“ de protoni conţinută de organul sau ţesutul investigat (cu cât densitatea
de protoni este mai mare, cu atât semnalul generat de este mai mare).
 Viteza cu care momentele magnetice revin la starea iniţială (fenomen ce se numeşte
proces de relaxare); pentru descrierea acestui proces se folosesc doi parametri,
parametri ce reprezintă proiecţiile vectorului magnetizare pe două direcţii: una
paralela cu direcţia câmpului magnetic extern (direcţia z) şi una aflată într-un plan
perpendicular pe direcţia momentului magnetic extern (planul xy). În urma procesului
de relaxare componenta paralela cu direcţia câmpului magnetic extern are tendinţa sa
crească până atinge valoarea maximă inițială, (valoare pe care o avea anterior excitării
sistemului cu ajutorul pulsului de radiofrecvenţa), în timp ce componenta din planul
perpendicular are tendinţa sa scadă până la valoarea zero, (valoare pe care o avea
anterior anterior excitării sistemului cu ajutorul pulsului de radiofrecvenţa). Aceşti
parametrii au o dependenţă puternică de structura şi tipul țesutului investigat.

Parametrii care descriu relaxarea pe cele două direcţii diferite sunt timpul de relaxare
longitudinal (notat cu T1 ) şi timpul de relaxare transversal (notat cu T2) [25, 28].
Valorile celor doi timpi de relaxare sunt diferite, timpul de relaxare longitudinal fiind
în general de 5÷10 ori mai mare decât timpul de relaxare transversal. Această diferenţă are
următoarea explicaţie: vectorul magnetizare general este o sumă a tuturor vectorilor
magnetizare individuali (magnetizarea fiecărui proton). În urma excitării cu ajutorul pulsului
de radiofrecvenţă magnetizările individuale nu numai că magnetizările basculează în planul
perpendicular pe direcţia z dar şi mişcările de precesie sunt în coerenţă de fază (acest termen
se traduce prin aceeaşi fază pentru toate mişcările de precesie). În momentul încetării acţiunii
pulsului de radiofrecvenţă această proprietate de a fi în fază se pierde rapid, fiecare moment
individual precedând diferit. Acest fenomen de pierdere a fazei nu afectează însă proiecţiile
vectorilor magnetizare individuali pe direcţia z şi în consecinţă nici timpul de relaxare
longitudinal T1 [25, 28].
193
 Biofizică

Cei doi timpi de relaxare depind de parametrii intrinseci ai ţesutului investigat precum
structura moleculară (tipul de legătură pe care atomii de hidrogen îl au cu atomii vecini),
mobilitatea acestor structuri moleculare şi mărimea structurilor moleculare din ţesutul
respectiv. De exemplu un atom de hidrogen al unei molecule de apă aflate într-un strat de
hidratare al unei alte molecule se va comporta diferit decât un atom de hidrogen aflat în apă
liberă [25, 28].
Tabelul următor prezintă câteva valori ale celor doi parametri pentru diverse materiale
biologice [25, 28]:

Tabel 10.3.1 Valori ale parametrilor T1 şi T2 pentru diverse tipuri de ţesuturi şi organe. [25]
Ţesut T1 T2
Muşchi 732  132 47  13
Ficat 423  93 43  14
Rinichi 589  159 58  24
Ţesut adipos 241  68 84  36
Creier-materie alba 813  138 101  13
Creier-materie cenuşie 683  116 92  22
În concluzie, din punct de vedere fizic există câteva etape importante în formarea
imaginii:
1. Mai întâi se orientează momentele magnetice ale protonilor cu ajutorul unui câmp
extern B0 (pacientul este introdus în câmpul magnetic)
2. În a doua etapă se aplică pulsuri de radiofrecvenţă care basculează momentele
magnetice ale protonilor cu un unghi  şi îi fac să oscileze în coerenţă de fază
3. În a treia etapă încetează pulsul de radiofrecvenţă, iar momentele magnetice ale
protonilor revin la poziţia iniţială. Acest proces de relaxare este caracterizat de două
constante numite timpi de relaxare longitudinal respectiv transversal: T1 şi T2;
semnalul primar este generat în această etapă şi poartă denumirea de FID (free
induction decay)

Cei trei parametrii, T1, T2 şi  (densitatea de protoni) diferenţiază organele şi ţesuturile

între ele precum şi ţesutul patologic de ţesutul sănătos. Astfel imaginea este generată în
funcţie de diferenţele semnalului recepţionat de la diverse ţesuturi, organe sau zone
investigate. Faptul că exista 3 parametri care pot fi folosiţi, face din MRI o unealta imagistică
deosebit de puternică: se poate alege pentru înregistrare parametrul pentru care există

194
 Biofizică

diferenţă maximă între zonele investigate. Ponderarea unei imagini într-unul dintre aceşti
parametrii însemnă înregistrarea semnalului în aşa fel încât sa fie favorizate diferenţele
existente în parametrul respectiv în detrimentul celorlalţi parametrii. Figura 10.3.3 prezintă
câteva exemple de înregistrări MRI.

a b

c d

195
 Biofizică

e f
Figura 10.3.3 a) Imagine ponderată în T1, b) Imagine ponderată în T2 c) Coloană vertebrală:
imagine ponderată în T1, d) Coloană vertebrală: imagine ponderată în T2., e) secvenţa Flair
pentru vizualizarea substanței albe, f) genunchi secvenţă anatomica în ponderaţie T1

Deoarece semnalul provenit de la înregistrarea unui singur proces de relaxare (FID)

nu este suficient, pentru a genera o imagine în condiţii optime, se folosesc anumite scheme de
generare şi culegere a semnalului, scheme în care se aplică pe rând mai multe tipuri de
pulsuri de radiofrecvenţa având ca scop, atât obţinerea unei amplitudini mai mari a
semnalului măsurat cât şi reducerea sau eliminarea pe cat posibil a unor artefacte de măsura.
Aceste înlănţuiri de pulsuri se numesc „secvenţe“. Există trei mari categorii de secvenţe:
 Spin echo
 Inversion recovery
 Gradient echo
Pentru achiziţia semnalului în urma folosirii acestor tipuri de secvenţe se folosesc la
nivelul ajustajelor ce se fac pe aparat, doi parametrii de înregistrare:
 timpul de repetiţie, TR, reprezintă timpul de la începutul unei secvenţe şi până la
începutul secvenţei următoare;
 timpul de ecou „time to echo“, TE, reprezintă timpul de la începutul unei secvenţe
până la măsurarea ecoului (semnalul produs în urma aplicării secvenţei)
Observaţie: Evident TR trebuie sa fie mai mare decât TE (de cele mai multe ori TR >10 TE).
Aceşti parametrii (TE şi TR) sunt în directă legătură cu tipul măsurătorii, tipul de secvenţă,
modul de ponderare al măsurătorii etc. şi sunt setaţi de operator.

196
 Biofizică

Pentru a înţelege principiile de bază ale secvenţelor următoarele definiţii sunt

necesare:
 Un puls de 90° reprezintă un puls de radiofrecvenţă care, aplicat sistemului analizat,
produce o basculare cu 90° a vectorului moment magnetic, M0;
 Un puls de 180° reprezintă un puls de radiofrecvenţă care, aplicat sistemului analizat,
produce o basculare cu 180° a vectorului moment magneți, M0;
 „ecoul“ reprezintă semnalul măsurat (deci semnalul de interes) obţinut în urma
aplicării unor secvenţe de pulsuri (de 90° sau 180°);

În cazul unei investigaţii de tip spin echo se aplică un puls de 90°, se aşteaptă un timp
egal cu TE/2 apoi se aplică un puls de 180°. Acest puls are rolul de a reface coerenţa de fază
a momentelor în planul xy. Semnalul obţinut în acest tip de investigaţie este proporţional cu
formula [25, 28]:
 TR / T1 TE / T2
ρ( 1  e )e
unde ρ este densitatea de protoni. Prin folosirea unor timpi TE şi TR de diferite valori se
poate avantaja imaginea cu pondere în oricare dintre parametrii. Astfel se pot realiza
următoarele configuraţii [25, 28]:
 TR şi TE scurţi: se efectuează o imagine ponderată în T1. În acest caz semnalul mai
puternic şi deci zonele strălucitoare de pe imaginea obţinută corespund ţesutului cu T1
scurt. Valori tipice pentru această investigaţie sunt TE=3÷10ms şi TR=400÷600ms
 TR lung şi TE scurt: se obţine o imagine ponderată în densitate protonică; semnalul
puternic este obţinut de la ţesutul care are o densitate protonică mai mare. Valori tipice
pentru această investigaţie sunt TE=3÷30ms şi TR=2000÷4000ms
 TR lung şi TE lung (moderat): se obţine o imagine ponderată în T2; semnalul cel mai
puternic este obţinut de la ţesutul cu T2 lung. Valori tipice pentru această investigaţie sunt
TE=80÷120ms şi TR=2000÷4000ms

În cazul unei investigaţii de tip inversion recovery se aplică un puls de 180° ceea
ce inversează magnetizarea pe direcţia z, după care se aplică un puls de 90° pentru citire şi un
puls de 180° asemănător ca în cazul spin echo. În acest caz semnalul citit este proporţional cu
[25, 28]:
TR / T1 
 TR T1  / T1 TE / T2
ρ( 1  2e )( 1  e )e

197
 Biofizică

Şi în acest tip de secvenţă există mai multe variante: STIR (Short tau inversion
recovery) folosite la anularea semnalelor parazite provenite de la țesuturile grase şi FLAIR
(Fluid attenuated inversion recovery).
În cazul tehnicii de tip gradient echo se foloseşte în locul pulsului de 180° un
gradient al câmpului magnetic aplicat întâi pe o direcţie şi apoi inversat. Şi în acest caz există
mai multe metode de aplicare a acestei tehnici [25, 28].
De remarcat că, în general o investigaţie completă presupune, de cele mai multe,
ori înregistrări multiple cu diferite tipuri de secvenţe.
Rezoluţia imaginii este asemănătoare cu cea obţinută în cazul investigaţiei de tip CT
adică de ordinul 0.5÷1 mm pentru FOV de ordinul 250mm [25].
Şi în cazul imagisticii cu rezonantă magnetică nucleară, se folosesc substanţe de
contrast. Aceste substanţe conţin în general molecule cu proprietăți feromagnetice cum ar fi
compuşii ce conţin ionul de Gd (de exemplu Gd-DTPA: Gadolinium dietilentriamino
pentaacetic acid) care, introduşi intravenos în pacient, să poată spori efectul local al aplicării
câmpului magnetic extern, pentru a obţine o rezoluţie superioară [25,28].
În cazul MRI-ului, pot apărea artefacte care să altereze imaginile înregistrate pentru
calibrare şi control, existând proceduri asemănătoare cu cele de la tomografia computerizată,
proceduri ce folosesc de asemenea „fantome“.

IMAGISTICĂ NUCLEARĂ
Un domeniu aparte al imagisticii moderne este cel al imagisticii nucleare. În acest caz
semnalul pe baza căruia se face analiza ţesutului investigat provine de la substanţe ce conţin
izotopi radioactivi, substanţe care au fost încorporate de către pacient şi care s-au fixat în
organul (ţesutul) ţintă. Încorporarea substanţelor cu proprietăţi radioactive se poate face prin
administrare intravenoasă sau prin aerosoli. Cu ajutorul unor detectori de radiaţii nucleare se
poate face analiza emisiilor radioactive şi deci vizualiza zona investigată. Cele mai utilizate
metode de investigaţie care folosesc markeri nucleari sunt:
 Scintigrafie
 Tomografie computerizată cu emisie de fotoni (SPECT)
 Tomografie cu emisie de pozitroni (PET)
99m 123 111
Izotopii radioactivi des folosiţi în medicina nucleară sunt [25, 26]: Tc, I, In,
201
Tl, 18F (utilizat pentru PET sub forma de FDG-fluorodeoxiglucoză-). Dozele administrate
pacienţilor trebuie atent determinate şi calculate în funcţie de pacient şi de tipul investigaţiei.

198
 Biofizică

SCINTIGRAFIE
Pentru scintigrafie, markerul radioactiv care trebuie injectat şi care este fixat în
organele ţintă este unul capabil să emită radiaţie γ. Pentru a fi eficient sunt câteva condiţii
care trebuie îndeplinite:
 timp de viaţă scurt (asigurând astfel un semnal intens) dar suficient de lung pentru
a permite o investigaţie eficientă fără a iradia pacientul foarte mult (timpul de
înjumătăţire trebuie să fie superior timpului de fixarea în organul ţintă şi realizării
investigaţiei)
 emisie γ fără α sau β ( acestea din urmă sunt absorbite de organism şi generează
iradiere suplimentară)
 energia fotonilor γ sa fie mai mare de 100keV pentru a putea penetra ţesutul
investigat şi a ieşi din acestea pentru a putea fi detectate.
Cel mai folosit marker radioactiv este 99mTc. Acesta este capabil să emită radiaţie γ la
99m 99
140keV. Tc (izomer al technetium 99) este produs în generatoare din Mo după
următoarea schemă de dezintegrare:
𝑇1/2 =67 𝑜𝑟𝑒 𝑇1/2 =6 𝑜𝑟𝑒 99𝑔
99 99𝑚
43𝑀𝑜 → 43𝑇𝑐 + 𝛽− → 43𝑇𝑐 +𝛾

Cantitatea de 99mTc depinde de timpii de înjumătăţire ai 99Mo si 99mTc dar şi de timpii

la care se face eluţia generatorului faţă de eluţia anterioară.
Radiaţia emisă în acest proces are o energie de 140,5 keV iar timpul de înjumătăţire
este de aproximativ 6 ore. Analiza radiaţiei emise este făcută cu ajutorul unor detectori
speciali (camere gamma) care folosesc cristale de [NaI(Tl)]. Acestea sunt dispozitive
alcătuite din:
 un colimator (care are un rol asemănător cu cel al grilei din radiografie adică
reduce radiaţia împrăştiată),
 un cristal scintilator capabil să detecteze radiaţiile γ emise de substanţa radioactivă
încorporată de pacient şi să le transforme în fotoni din domeniul vizibil,
 reţea de fotomultiplicatori care transformă semnalul luminos (fotonii din domeniul
vizibil emişi de cristalul scintilator) în semnal electric,
 parte electronică care prelucrează semnalul pentru a obţine intensitatea şi poziţia
din care provine (Figura 10.4.1).
Rezoluţia metodei este de 1÷2 cm pentru structuri aflate în profunzime şi 5÷6 mm
pentru structuri aflate în apropierea suprafeţei colimatorului [25, 28].

199
 Biofizică

FIGURA 10.4.1 Schema unei investigaţii de tip scintigrafie

200
 Biofizică

SPECT
Ca şi în cazul radiografiei scintigrafia produce o imagine bidimensională. Pentru a nu
pierde informaţie se poate apela la procedura denumită SPECT (single photon emission
computed tomography – tomografie computerizată cu emisie de fotoni/ tomografie
computerizată cu emisie de foton individuali) care realizează o imagine tridimensională.
În cadrul acestui tip de investigaţie este folosit principiul de la CT: un detector (sau
mai mulţi) de radiaţii nucleare (cameră gamma) este folosit pentru a vizualiza emisiile la
diverse unghiuri în scopul reconstruirii unei imagini 3D. În general informaţia este culeasă de
pe un arc de cerc de 1800 (în cazul investigaţiilor cardiace) sau 360 de grade (pentru celelalte
tipuri de investigaţii) [25, 26]. Trebuie remarcat că, spre deosebire de CT, imaginile obţinute
la 1800 nu sunt identice. Acest fapt se datorează procesului de atenuare al fotonilor γ la
trecerea prin ţesuturi (atât distanţa parcursă până la detector cât şi tipurile de ţesuturi întâlnite
sunt diferite pentru doi fotoni γ emişi la 1800 ). Procesul poate genera artefacte ce trebuie
corectate prin metode care să ţină cont de atenuare. Rezoluţia metodei este în domeniul
7÷12mm (rezoluţia laterală este superioară celei centrale) şi depinde de localizarea organului
investigat [25, 26]. Pot fi combinate cu sisteme CT pentru a îmbunătăţii reprezentarea
anatomică şi efectele procesului de atenuare.

FIGURA 10.4.2 Schema unei investigaţii de tip SPECT

201
 Biofizică

PET
Este tot o investigaţie tomografică. Spre deosebire de SPECT are o rezoluţie şi un
raport semna/zgomot superioare. Pentru această investigaţie se folosesc izotopi capabili să
producă o emisie de pozitroni (emisie β+). Anihilarea acestor particule se produce foarte
rapid, zecimi de mmmm în funcţie de energia pozitronilor, rezultând (aşa cum a fost descris
în capitolul anterior) o emisie de doi fotoni de 0,511 MeV fiecare, pe direcţii diametral opuse.
Detectarea simultană (în coincidenţă) a celor doi fotoni este procesul care generează semnalul
în acest caz. Sistemele noi de investigaţie sunt cuplate cu un sistem CT (PET/CT) şi permit
dubla investigare a pacientului precum şi realizarea de corecţii pentru anularea unor artefacte
(o problemă o constituie atât în cazul PET cât şi SPECT atenuarea fotonilor care ar trebui
detectaţi în ţesutul străbătut). Rezoluţia metodei este în domeniul de 5÷6mm, depinde de
rezoluţia detectorilor, de drumul parcurs de un pozitron până la anihilare precum şi de
acurateţea emisiei la 1800 . Depinde însă mai puţin de profunzimea la care este situat ţesutul
investigat decât în cazul SPECT. Una dintre cele mai folosite substanţe pentru această
investigaţie este FDG (18 fluorodeoxiglucoză) care are un timp de înjumătăţire de
aproximativ 110 minute.

FIGURA 10.4.3 Schema unei investigaţii de tip PET

202
 Biofizică

Bibliografie
[1] Enciclopedia Universală Britanică Vol. 1-16, Editura Litera, 2010
& www.dexonline.ro
[2] J. Neamţu, P.G. Anoaica, Aplicaţii ale radiaţiilor electromagnetice în
domeniul medical, Editura Medicală, 2010
[3] D. Ionescu, J. Vinersan, Biofizica Medicala – Curs, Editura Univ. „Carol
Davila“, București, 2008
[4] I. P. Herman, Physics of the human body, Springer, 2016
[5] R. Glaser, Biophysics, Springer Verlag Berlin 1999
[6] J. Neamţu, Fizică - Aplicaţii în domeniul farmaceutic, Editura Medicală
Universitară Craiova, 2010
[7] E. Widmaier, H. Raff, K. Strang, "Muscle". Vander's Human Physiology:
The Mechanisms of Body Function, ediția a doisprezecea, Editura McGraw-
Hill, New York, 2010.
[8] V. Pattabhi, N. Gautham, Biophysics, Alpha Science International, 2009
[9] M. Caruel, L. Truskinovsky, Physics of muscle contraction. Reports on
Progress in Physics, 2018, 81(3):036602.
[10] T.A. Waigh, Applied Biophysics: A Molecular Approach for Physical
Scientists, Editura John Wiley & Sons, 2007
[11] P.G Davidovits, Physics in Biology and Medicine, Academic Press, New
York, 2012
[12] B. Hille, Ionic Channels of Excitable Membranes, Sinauer, Sunderland
(MA), 2001
[13] F. Leterrier, C. Gary-Bobo, Biologie Membranaire, Hermann, Paris, 1997
[14] D.G. Margineanu, M.I. Isac, C. Tarba, Biofizica, E.D.P., București, 1980
[15] A. Popescu, Fundamentele biofizicii medicale I, All, București, 1994
[16] A. Popescu, Fundamentele biofizicii medicale II, All, București, 2001
[17] D.G. Margineanu, Energetica lumii vii, Edimpex, București, 1992
[18] V. Rusu, T. Băran, Brănisteanu, D., Biomembrane şi patologie, Ed.
Medicala, București, 1988
[19] C. Sybesma, An Introduction to Biophysics, Academic Press, N.Y., 1977
[20] V. Vasilescu, D.G. Margineanu, Introducere în neurobiofizică, E.S.E.,
București, 1982
[21] M. Volkenstein, Biophysique, MIR, Moscova, 1981
[22] P.N. Prasad, Introduction to biophotonics, John Willey and Sons, Ltd, 2003
[23] M.H.Niemtz, Laser-tissue interactions, Springer-Verlag, ediția a treia,
2019
[24] R. Glaser, Biophysics, Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2005
[25] J.T. Bushberg, J. Anthony Seibert, E.M. Leidholdt Jr., J.M. Boone, The
Essentials Physics of Medical Imaging, Wolters Kluwer/Lippincott
Williams & Wilkins 3rd edition 2012
[26] R.K. Hobbie, B.J. Roth, Intermediate Physics for Medicine and Biology,
Springer, ediția a patra, 2015
[27] E.L.Alpen, Radiation Biophysics, Academic Press, second edition, 1998

203
 Biofizică

[28] W.R. Hendee, E.R.Ritenour, Medical Imaging Physics, Wiley-Liss, 2002

[29] B. Allen, L. Marcu, E. Bezak, Biomedical Physics in Radiotherapy for
Cancer, Csiro Publishing, 2012
[30] T.A. Whittingham, Medical diagnostic applications and sources, Progress
in Biophysics and Molecular Biology, 93, 84-110, 2007
[31] J. S. Walker, Permissible Dose: A History of Radiation Protection in the
Twentieth Century, University of California Press, 2000

204