Pentru biocenozele terestre este caracteristică o saturație specifică foarte înaltă în plante cu

flori, uneori în ciuperci și insecte, și scăzută în păsări, mamifere şi alte animale. Orice
biocenoză se caracterizează printr-un anumit complex de organisme și prin predominarea
anumitor forme vitale. Astfel, în biocenozele de pădure predomină fanerofitele (arborii şi
tufarii), în biocenozele ierboase – hemicriptofitele (plante cu mugurii de înnoire dispuşi la
suprafața solului), în biocenozele regiunilor aride – hamefitele (plante cu mugurii la
înălțime mică), geofitele (plante ce au bulbi, rizomi, tuberculi) și terofitele (plante anuale
ce formează semințe). Mamiferele familiei Soricidae predomină în pustiuri, semipustiuri și
stepe; animalele arboricol-cățărătoare – în pădurile tropicale umede, etc. Aşa dar,
complexul de forme vitale ne vorbește despre particularitățile ecologice ale biocenozei
respective.
Nu toate speciile din biocenoză joacă acelaşi rol. Speciile ce domină numeric sau după
biomasă sunt considerate dominante. De obicei, sunt evidențiați dominanții diferitelor
grupuri sistematice de organisme. De exemplu, în pădurile de molid dintre arbori domină
molidul, dintre plantele ierboase - măcrișul iepurelui, dintre păsări – pitulicea verde mică,
dintre rozătoare- şoarecele roșcat, etc. In afară de dominante putem evidenția specii
subdominante, secundare și terțiare. Astfel, pentru păsări au fost propuse următoarele
gradații: specii dominante, care alcătuiesc 15,0% și mai mult din numărul total de indivizi,
subdominante-5-14,9%, secundare- 1-4,9%, terțiare-mai puțin de 1%. Unii autori
evidențiază speciile de plante dominante pentru biocenoză în genere (ca și în cazul
animalelor), alții, ca de exemplu, savanții americani-numai pentru etajul principal. Uneori
pot fi evidențiați dominanții fiecărui etaj în parte. După numărul de dominanți în biocenoză
deosebim comunități monodominante (pădurile de pin, molid, etc.) și polidominante
(dumbrăvile, hileele, lunca, etc.). Speciile dominante, ce determină caracterul și structura
comunității și care formează nucleul biocenozei, au fost numite de către Paviiear (1919)
edificatori (lat. edificator-constructor). Prin activitatea lor vitală, edificatorii creează
mediul de viață pentru întreaga comunitate și de aceia, fără de ei este imposibilă existența
celorlalți reprezentanți. Edificatorii de bază pot fi: molidul (Picea) în pădurea de conifere;
negara (Stipa)– în stepă; albinele (Apidae) și bondarii (Bombus) - în stepă; săricica
(Salsola)– în pustiu. Speciile de plante, ce participă la construirea comunității, dar slab
influente la formarea fitosferei sunt numite, după V.N. Sucacev (1928) assectatori (lat.
assectator – însoțitor devotat), iar după I.K. Paceoschii (1910) – ingredienți. Pentru
evaluarea rolului unei specii în structura biocenozei se aplică diferiți indici, bazați pe
calcule cantitative.
Abundența relativă a speciei, prezintă numărul de indivizi ai speciei pe o unitate de
suprafața sau de volum. Geobotaniştii folosesc, de regulă, gradația de cinci niveluri: 1–
prezența foarte rară, 2– rară, 3 - redusă, 4-abundentă, 5– foarte abundentă. Pentru animale
Krogerus a propus trei categorii: dominante - ce constituie mai mult de 5% din numărul
total de indivizi; influente-ce constituie de la 2 până la 5% și recedente, ce constituie mai
puțin de 2%.
Frecvența speciei caracterizează prezența sau lipsa indivizilor speciei date pe sectoarele de
probă. Frecvența prezintă raportul procentual al probelor în care specia este prezentă, la
numărul total de astfel de probe.
Densitatea speciei prezintă numărul de indivizi la o unitate de suprafață. După densitate
putem calcula şi suprafaa medie, care revine unui individ și distanța medie dintre indivizi.
2. Structura spațială a biocenozei este determinată de caracterul relațiilor numerice dintre
specii, prezența etajelor, schimbarea aspectelor plantelor etc. Ea e legată, în primul rând, de
componenții imobili ai comunităților de plante. Structura spatială a biocenozei poate fi de
două tipuri: structură verticală şi structură orizontală.
a) Structura verticală este exprimată prin etajarea (stratificarea) componenților biocenoze
ei (fig41).
Etajele prezintă straturi separate a comunităţii vegetale, evidențiate după înălțimea
plantelor sau după adâncimea pătrunderii rădăcinilor în sol. Deci, etajarea poate fi
supraterestră şi subterestră. Înălțimea comunităților rar depășește 100 m (pădurile Americei
de Nord alcătuite din arborele Sequojadendron giganteum). Numărul etajelor diferă mult,
în dependență de biocenoză. Astfel, în pădurile de conifere deosebim 3-4 etaje: I–
arboricol; II– arbusticol; III– ierbos; IV–muşchii şi lichenii. În pădurile de foioase
deosebim până la 5– 6 etaje: I-arbori de prima înălțime (stejarul, teiul, frasinul, etc.); II –
arbori de înălțimea a doua (scoruşul, mărul și părul sălbatic, mălinul, etc.); III – arbuşti
(alunul, lemnul câinesc, salbă moale, etc.); IV - semiarbuşti (ciocul cocostârcului,
chimionul, coşacii, etc.); V– ierburi (rărunchioară, floarea vântului, brei, etc.); VI–muşchi
și licheni. Etajarea permite plantelor să folosească mai deplin fluxul de lumină: sub
coroanele plantelor înalte pot exista specii rezistente la umbră. În limitele etajelor pot fi
evidențiate poloage sau coronamente: a arborilor înalți (mai mult de 6 m), mijlocii (de la
6 până la 2m) și de talie joasă (mai puțin de 2 m).

Pentru comunitățile hidrofite putem evidenția etajele: supraacvatic, subacvatic și interdafic.

In märi și occane stratul de apă de la suprafață și până la fund nu prezintă o comunitate, ci
diferite comunități, deoarece condițiile ecologice sunt diferite.
Organele subterane ale plantelor, pot fi deasemenea dispuse în câteva etaje. Pentru
biocenoza de stepå putem evidenția trei etaje:I-de sus, în care se află rădăcinile plantelor
anuale și unele modificări ale tulpinii-bulbi, tubercule, rizomi şi bulbotubercule; II –
mijlociu, alcătuit prioritar din rädăcinile plantelor Poaceae; III – de jos, cuprinde straturile
adânci în care predomină rădācinile plantelor clasei Dicotyledoneae. Datorită etajări
subterane a sistemului radicular, pe unul și același sector pot conviețui diferite grupe
ecologice de plante, ca xerofite, mezofite și chiar hidrofite, sau din alt punct de vedere,
halofite și nehalofite. Prin aceasta şi se explică faptul, că în stepă și semipustiu rădăcinile
xerofitelor ocupă stratul superior al solului, iar mezofitele şi higrofitelc ating nivelul apelor
freatice.
Un caz similar întâlnim și la repartizarea sistemului radicular al plantelor halofite şi
nehalofite, deoarece straturile superioare ale solului pot fi salinizate, iar cele inferioare
nesalinizate.
Nu toate biocenozele pot fi supuse etajării. Sunt specii, care intră în componența unui sau
altui etaj, cu scopul de a se ridica cât mai sus, unde condițiile de iluminare sunt mai
favorabile. Toate aceste plante sunt numite interetajate. Dintre ele fac parte lianele,
epifitele, un șir de ciuperci din ord. Aphilophorales, uncle alge, licheni și bacterii, Fixate
de sol, lianele străbat coroanele plantelor diferitelor etaje, îndreptându- se spre lumină.
Epifitele se stabilesc cu traiul, la înălțimi diferite, pe ramificările arborilor înalți, rămânând
a fi autotrofe.
Lumea animală mu este legată, în permanență, de un anumit etaj al biocenozei. Animalele
supraterestre îşi schimbă permmanent locul, dintr-un etaj în altul, pe parcursul zilei, anului
și vieții, reținându-se în unele etaje perioade mai îndelungate, decât în altele. Astfel,
păsările îşi fac cuiburile și zboară la anumite înălțimi, în dependență de specie: unele
preferă vârfurile arborilor înalți, altele - protecția subarboretului. Chiar şi în biocenozele
ierboase o parte din animale preferă vârfurile plantelor, altele -baza tulpinilor. Animalele
subterane săpătoare sunt legate, într-o măsură mai mare, de anumite adâncimi ale solului.
Dar și în acest caz e vorba de o amplitudine a adâncimilor, favorabile anumitei grupe
sistematice.
Etajarea organismelor planctonului este cauzată de adaptarea diferitelor specii la anumite
adâncimi și la diferită intensitate a iluminării. Insă datorită migrării permanente a speciilor,
etajarea acestor organisme este slab exprimată. Comunităţile zonclor iluminate, dispuse
mai jos de nivelul fluxului, sunt diferențiate, parțial, după intensitatea luminii. Algele verzi
se concentrează la adâncimi marine mici, algele brune, la adâncimi ceva mai mari, iar
algele roşi, la cele mai mari adâncimi (până la 400 m). Algele brune şi roşii conțin, în afară
de clorofilă şi carotinoizi, pigmenți adăugători – xantine și ficocritrina, ce le permite să
absoarbă cnergia solară prin razele verzi şi albastre ale spectrului luminii. Encrgia
acumulată este transmisă clorofilei “a" pentru efectuarea fotosintezei. Aşa dar,
diferențierea verticală este o trăsătură caracteristică comună tuturor comunităților naturale.
Structura orizontală este exprimată prin fragmentarea biocenozei în direcție orizontală.
Cu toate că afirmăm, că biocenoza are o oarecare omogenitate, această omogenitate este
relativă. Fenomenul neomogenități biocenozei pe orizontală se numeşte mozaicitate.
Mozaicitatea poate fi cauzată de neuniformitatea componenței granulometrice, gradul
asigurării cu apa, aer, substanțe nutritive etc. a solului, de intensitatea iluminării în
dependență de etaj și expoziție a versanților, schimbările numerice ale componenței
floristice, de gradul de închidere și de productivitatea anumitor sectoare ş.a. Mozaicitatea
poate apărea și ca rezultat al activității animalelor (formarea muşuroaielor de furnici,
activitatea cârtițelor, bătătorirea şi păşunatul excesiv de către copitate). Deseori
mozaicitatea biocenozei este cauzată de activitatea antropică (tăierea și sădirea selectivă a
arborilor, cositul plantelor ierboase, incendii, ruguri etc.).
Mai slab este pronunțată mozaicitatea în biocenozele unor grupe de organisme marine, ce
duc un mod de viață mobil. Şi totuşi, lumea animală a planctonului marin poate fi grupată
în diferite bancuri, ce sunt observate și studiate cu ajutorul aparatelor speciale. Evident,
apare întrcbarea, cum putem deosebi, mozaicitatea în limitele biocenozei date de alternarea
biocenozelor? In aşa caz, drept criteriu de bază trebuie să fie prezența sau lipsa câtorva
edificatori comuni. Dacă neomogenitatea este legată de activitatea unui cdificator comun
sau a câtorva edificatori ce viețuiesc împreună, atunci este vorba de o mozaicitatea în
limitele unei biocenoze. Dacă neomogenitatea rezultă însă din faptul, că edificatorii
diferitor sectoare sunt diferiți, atunci rezultă, că e vorba de un complex alcătuit din diferite
biocenoze.
Mozaicitatea fitocenozei este compusă din anumite sinuzii (gr, synusia-a se afla
împreună). Pentru prima dată termenul a fost propus de către savantul austriac H. Gams în
anul 1918. Sinuzia este o parte a fitocenozei, separată ecologic și spațial, și constă din
grupuri de specii de plante, asemănătoare ecologic, dar diferite fizionomic, Descori sinuzia
corespunde unui anumit etaj (orizont, strat) al vegetației. Din punct de vedere al legăturilor
ecologice dintre plante putem deosebi sinuzii de ordinul I, II, III și IV.
  Sinuzia de ordunul I reprezintă totalitatea indivizilor unei specii, ce viețuiesc
împreuna, Exemplu - desiş de tipirig (Scirpus), desiş de stuf (Phragmites).
 Sinuzia de ordinul II este totalitatea de indivizi a diferitelor specii, ce aparțin unei
forme vitale concrete. De exemplu, totalitatea arborilor din dumbravă (stejarul,
teiul, arțarul, etc.) sau totalitatea plantelor ierboase din dumbravă (lăcrămioara,
breiul, leurda, usturoița, etc.). Descori sinuzia de ordinul II corespunde anumitor
etaje.
 Sinuzia de ordinul III reprezintă totalitatea indivizilor diferitor forme vitale, dar
echivalente ecologic. De exemplu, xerofitele stepei includ arbori, tufari, ierburi etc.,
toate fiind acomodate la deficitul de umiditate.
 Sinuzia de ordinul IV reprezintă totalitatea indivizilor, ce se raportă la forme vitale
ccologic diferite, dar care, în final, aparțin unei forme vitale generale. De exemplu,
etajul lemnos (forma vitală generală) al pådurii alcătuit din diferite specii de arbori
și tufari, dar care pot aparține speciilor de foioase și conifere (ecologic diferite).
Aşa dar, în dependență de condițiile mediului și relațile dintre organisme, orice specie din
biocenoză are o mozaicitate proprie de răspândire a indivizilor, descori dependentă de
mozaicitatea altor specii. Deci, in limitele majorității comunităților, există într-adevăr o
diferențiere orizontală vādită.
Biotopul (gr. bios viață, tòpos – loc) prezintă un spațiu natural relativ omogen de viață a
unei biocenoze concrete, Biotopul include în sinc substanțele minerale și organice, factorii
climatici (lumina, presiunea, umiditatea, aciditatea, proprietățile granulometrice și fizico-
chimice ale substratului, care poate fi solid (solul, fundul bazinului), lichid (apa) sau gazos
(atmosfera). Intre biocenoză și biotop, ce alcătuiesc împreună ecosistemul (biogeocenoza),
există o strânsă interacțiune, bazată pe schimbul permanent de substanțe, energie și
informație. Biocenoza se "nutreşte" pe baza entropiei (energiei inaccesibile) pozitive a
biotopului, și permanent tinde de a o transforma în neghentropie. Homcostaza (echilibrul)
dintre biocenozi și biotop prezintà garanția stabilității ecosistemului. In rezultatul
dezastrelor naturale (ghețari, erupția vulcanilor, cutremure, procese tectonice, etc.) sau
antropice, ce afectează biotopul, ecosistemul îşi poate înceta existența.

Dinamica biocenozelor
Stabilitatea multor biocenoze este de obicei relativă, deoarece cu timpul, în ea au loc
permanente modificări. Aceste modificări sunt legate de activitatea vitală a organismelor şi
de raporturile dintre membrii ei. Uncori schimbările decurg destul de repede și pot fi
observate prin cercetări directe, pe parcursul a câtorva ani. Astfel, în comunitățile de
plante, prin descrierea componenței floristice a parcelelor permanente, stabileşte tendința
de răspândire sau de regresări a speciei. Studierea formațiilor se poate efectua prin
fotografiere din avion, prin folosirea documentelor istorice sau a lucrărilor științifice
îndeplinite cu o precizie înaltă. În alte cazuri studierea evoluției biocenozei se efectuează
pc baza datelor despre vârsta teritoriului inițial golaş: aşa sunt sectoarele recucerite de la
mare, solurile dezgolite de eroziune, torentele de apă cu noroi și pietre (degecţiunile),
crupțiile vulcanice, etc. Aşa, erupția vulcanică de pe insula Krakatau din anul 1883 a
permis de a efectua numeroase observări asupra modului de restabilire a vegetațici și
faunei. Mlaştinile prezintă, de asemenea, un obiect prețios de studiu în reconstruirea
evoluției acestor biocenoze, pe baza resturilor vegetale, analizei polenului și metodei
radiocarbonice (C“). De obicei studierea minuțioasă cu ajutorul datelor contemporane, a
tuturor etapelor de tranziţie de la o comunitate la alta, permite de a stabili tendința
dezvoltării comunităților.
Diversitatea schimbărilor, ce au loc în orice biocenoză, se împarte în modificări ciclice şi
ascendente (N.M. Cenova, A.M. Bâlova, 1994).
1. Modificările ciclice reflectă periodicitatea diurnă, sezonieră și multianuală a
condițiilor externe și manifestarea ritmurilor endogene ale organismelor. Aceste
schimbări se manifestă prin:
a) Dinamica diurnă din biocenoză, care este legată de schimbările intensității
respirației și fotosintezei, deschiderea și închiderea florilor plantelor, etc., iar la
animale, de alternarea activității diume la reprezentanții diferitelor grupuri (de zi,
crepusculare și noctume), de schimbarea intensității frecventării de către polenizatori
aplantelor, de ieşirea la vânat în anumit timp al răpitorilor, etc. Astfel, în pustiurile
nisipoase din Asia Mijlocie vara, în orele de la amiază, ritmul vieții încetinește.
Noaptea, pustiul se trezeşte la viață deplină, mai ales, prin activitatea speciilor
crepusculare şi noctume (majoritatea şerpilor, päianjenii, gândacii negri). Acţionează
activ gândacii carpofagi, zboară cucuviaua, se hrănesc iepurași săritori, ies la vânat
scorpionii, vulpile, şerpii.
b) Dinamica sezonieră a biocenozelor se exprimă prin schimbarea aspectelor, ca
rezultat al stării fenologice a plantelor și componenței lumii animale din aceste
comunități. Mai pronunțat schimbarea aspectelor are loc în fitocenozele silvice.
Modificările sezoniere duc și la schimbarea raportului cantitativ al unor specii aparte,
în dependență de ciclurile de reproducere, migrațiunile sezoniere, pieirea unor
generații în cursul anului, etc. Unele specii supraviețuiesc perioada nefavorabilă a
anului în stare de hibernare sau anabioză, altele, migrând în alte biotopuri.
c) Dinamica multianuală sau ſluctuațiile (lat. ſluctuatio - oscilație) constă în
reversibilitatea schimbärilor ce au loc în biocenoză, adică posibilitatea revenirii
comunității la starea, apropiată de cea observată câțiva ani în urmă. Deci, lipsesc
schimbările pronunțate a componenței floristice și faunistice. Dinamica multianuală
depinde de schimbarea după ani de zile a condițiilor meteorologice sau a altor factori
externi, ce acționează asupra comunității (de pildă, gradul de revărsare a râului, iernile
geroase și înzăpezite). Drept exemplu pot servi fluctuațiile din pădurile de foioase, în
care o roadă bogată de fructe se formează odată în 2 – 4 ani. In anii cu roadă scăzută se
micșorează treptat numărul carpofagilor (unele rozătoare, päsări). Peste 2 – 4 ani, când
numărul carpofagilor e mic, se formează o roadă bogată de semințe, care germinând,
asigură un arboret bogat. Totodată, roada bogată contribuie la intensificarea
reproducerii carpofagilor, iar numărul mare de rozătoare asigură pe deplin cu hrană
larvele căpușelor ixode (Ixodoidea). In anul cu abundență de carpofagi, nivelul roadei
scade – ca rezultat, numărul animalelor începe să scadă și ciclul reâncepe din nou. Aşa
dar, creșterea roadei semințelor și numărului de carpofagi întârzie unul față de altul, de
acea, apar ani, când reânnoirea arboretului decurge reușit (număr mic de carpofagi), în
alți ani, insă, majoritatea fructelor sunt consumate ca hrană.
d) Modificările de vârstă a biocenozei sunt niște transformări reversibile, ce țin de
particularitățile ciclului vital al plantelor edificatoare. Drept exemplu pot servi
schimbările din pădurea de fag (Fagus). Copacii bătrâni de fag creează o umbră atât de
deasă, încât în pădure practic lipsește subetajul de subarboret și învelișul ierbos, iar
puieții de fag se usucă. Când copacii maturi ating vârsta limită și se usucă, lumina
solară străbate până la sol și încep să crească arborii tineri de fag. Un timp oarecare se
vor întâlni atât copacii bătrâni cât și tineri, până când toți copacii bătrâni se vor usca și
primul etaj va fi alcătuit din copaci tineri. Astfel se stabileşte structura fitocenozei cu
un singur etaj. Intreg acest ciclu cuprinde circa 250 ani. După G. Lemée (1976)
schimbările temporare din cadrul biocenozei pot fi cauzate de mai multe
a) Condiții meteorologice deosebite. Astfel, iarna aspră din februarie și martie a anului
1956, a dus la pieirea multor exemplare de specii perene, așa ca laurul (Ilex) şi
Sarothamnus în Europa Centrală, măslinul (Olea) și alți tufari din sudul Franței; a
crescut mortalitatea păsărilor,
b) Epidemii şi invazii printre animale. Astfel, răspândirea intensă a virusului
mixomatoza, adus în Franţa în 1952, a provocat pieirea în masă a iepurilor de casă
(Oryctolagus);
c) Oscilaţii climatice. Se manifestă prin alternarea consecutivă a anilor umezi şi
secetoși. Astfel, în regiunile periferice ale Saharei, uneori, câțiva ani la rând pot cădea
precipitații suficiente, favorizând dezvoltare abundentă a plantelor ierboase.
Carezultat, crește numărul animalelor ierbivore. Ulterior umează perioade secetoase
când numărul ierbivorilor scade din nou.
d) Ciclul dezvoltării individuale a animalelor. Astfel are loc dezvoltarea abundentă a
cărăbuşului de mai (Melolontha melolontha), se repetă odată la fiecare trei ani.
e) Legăturile dintre răpitori și jertfe. Vulpea polară (Alopex lagopus) are un ciclu de
3 – 4 ani foarte pronunțat, în acele regiuni ale Groenlandei, unde ea se hrăneşte cu
lemingi (Lemmus), abundența cărora corespunde acestui ciclu de 3 - 4 ani. In regiunile
de litoral, unde vulpea polară se hrăneşte cu alte animale, aceste legături nu se observă.
f) Dependența de productivitatea vegetației. Sunt caracteristice animalelor, aşa cum
este lemingul norvegian (Lemmus lemmus) și iepurii arctici (Lepus) din regiunea
circumpolară.
g) Defrişarea periodică. Duce la apariția speciilor iubitoare de lumină. Se schimbă
paralel și fauna. S-a stabilit, că în rezultatul täierii intensive a duglasului verde
(Pseudotsuga douglasii), în munții Stâncoşi din America de Nord a crescut
considerabil numărul urşilor, ca rezultat al măririi numărului de arbuşti fructiferi şi a
cuiburilor de albine.
2) Modificările ascendente din biocenoză duc, în cele din urmă, la înlocuirea unei
comunități cu alta, ce posedă un alt complex de specii dominante. Aceste schimbări
pot fi neconsecutive, dar pot fi și consecutive. În cel din urmă caz ele sunt numite
succesiuni. Succesiunile (lat. succesio – continuitate, moștenire) sunt schimbări
consecutive ireversibile ale unei biocenoze prin altă, ce apar pe acelaşi teritoriu, in
urma acțiunii factorilor naturali sau antropici. Ştiința despre succesiuni a fost fondată
de către botanistul american G. Kowles în 1898, iar mai apoi, dezvoltată de către F.
Clements (1928). După F. Clements, orice biocenoză prezintă un anumit stadiu al
succesiunii primare. El deosebește 6 aşa stadii: 1) denudația care constă în eroziunea
scoarțci terestre provocată de apă, gheață, vânt, etc.;
2) pioneritatea (imigrație) care este migrarea pe acest sectora diferitelor organisme sau
a embrionilor lor,
3) colonizarea-patrunderea organismelor,
4) concurența interspecică;
5) reacția biocenotică;
6) stabilizarea (climaxul).
Dezvoltarea biocenozei de la pioneritate până la stabilizare, alcătuiește aşa numita
serie succesională. Orice stadiu succesional prezintă o unitate de dezvoltare a
biocenozei ce se caracterizează prin condiții fizice, chimice, climatice și biotice
specifice biotopului. În concepția unor autori (printre care și germanul H. Walter,
1982) stadiul climaxului este o concepție pur teoretică, ce nu încetează de a se
dezvolta mai departe. Această dezvoltare este permanentă. Ea are loc nu numai sub
influența factorilor externi, ci și ca rezultat al automişcăni din cadrul comunității
însăși. Conform datelor savantului american R.H. Whittaker (1975), climaxul este o
stare relativ constantă a comunității, care poate fi privită, ca un sistem deschis, ce se
află într-o stare stabilă. Cu toate că, energia, elementele nutrițici minerale, substanța
organică şi organismele, se schimbă individual, comunitatea, în întregime, rămâne
relativ constantă în timp. Succesiunile ce duc spre stadiul final, se numesc succesiuni
progresive, iar cele ce îndepärtează stadiul final, se numesc regresive. Succesiunile
progresive sunt considerate primare în caz dacă nu au fost precedate de regresie, și
secundare- în caz contrar.
a) Succesiunile primare încep pe locurile lipsite de viață – dune, roci golaşe, nămol
litoralic, lavă vulcanică, insulã nou-apărută etc. Popularea treptată a acestor sectoare
de către organismele vii duce la acumularea resturilor vegetale moarte sau a
produselor de descompunere. Treptat se formează profilul solului, se modifică regimul
hidrologic al sectorului, microclima lui. Succesiunile primare, spre deosebire de cele
secundare, decurg forate încet, lent, deoarece, ca rezultat, trebuie să fie creat solul.
Apariţia solului se datorește, în primul rând, dezvoltării în faza inițială a diferitelor
specii de licheni crustoși, ce conțin o microfloră specifică și o faună bogată de
protozoare, nematode și rotifere. Ulterior apar lichenii frunzoși, ce formează un covor
compact, mai târziu – muşchii și plantele vasculare. Crește rolul nevertebratelor
saprofage- viermilor inelați, larvelor de insecte etc.
b) Succesiunile secundare decurg pe sectoarele, unde anterior au existat vegetația și
solul, dar care pot fi ocupate de o nouă comunitate. Drept semnal de declanşare a
succesiunilor secundare pot servi schimbările treptate din comunități, ca rezultat al
schimbării mediului de viață sau sub acțiunea efectelor externe. Ultimele mai sunt
numite schimbări stihiinice sau calamităţi. Natura acestor calamități poate fi diferită:
climatogenă, edafogenă, biogenă, pirogenă (sub acțiunea focului) și antropică.
Succesiunile secundare, spre deosebire de cele primare, decurg mai rapid și pot fi
urmărite nemijlocit, an de an la rând. De exemplu, acoperirea cu vegetație a unui bazin
acvatic. In rezultat, apare o biocenoză de mlaştină, care mai târziu poate progresa într-
o comunitate arboriscento-arbusticolă. Alt exemplu poate servi schimbarea treptată a
comunității de stepă prin cea de pădure, care, până la apariția omului, decurgea în
Eurasia la hotarul dintre stepă și pădure. În stepele nordice vegetația ierboasă, treptat
schimbând chimismul solului, creează condiții favorabile pentru tufari, care, în cele
din urmă, predomină în aceste stepe. Apar animale carpofage, ce consumă fructele
tufarilor, așa cum sunt hårciogul-comun (Cricetus cricetus), potâmichea sură (Perdix
perdix). Printre tufarii stepei apar plantule de arbori și treptat stepa de tufari se
schimbă într- o comunitate de pădure cu mesteacăn alb (Betula pendula) și plop
tremurător (Populus tremula), cu păsări ce-şi fac cuiburile pe arbori cum sunt cioara de
câmp (Corvus frugilegus), şoimul de seară (Falco vespertimus) ş.a., cu specii de
ierburi și insecte de pădure.
Schimbările subite au loc sub influența diferitelor acțiuni catastrofale - inundații,
alunecări de teren, incendii, desțelenire, despădurire etc. Fiecare din aceste schimbări
începe cu pierderea speciilor caracteristice comunității date, continuând cu restabilirea
treptată a comunității inițiale, restabilirea fiind precedată de um șir de comunități
intermediare.
Cu toate că, deosebirile dintre diferite succesiuni sunt destul de pronunţate, totuși,
după R. Whittaker (1975), putem evidenția un şir de tendințe progresive, caracteristice
multor succesiuni. Acestea sunt:
I) Formarca solului, care este însoțită de creșterea adâncimii, conţinutului de substanțe
organice și diferențierea treptată a orizonturilor,
2) Creșterea înălțimii, biomasei și diferențierea etajelor în comunitățile vegetale;
3) Creșterea rezervelor de substanțe nutritive minerale, ce se conțin în sol și plante.
Cota crescânda a acestor elemente se află în țesuturile plantelor,
4) Creşterea productivității organice – viteza formării substanțelor organice pe o
unitate de suprafață. Acest fenomen are loc concomitent cu formarca solului şi
intensificarea utilizării de către comunitate a resurselormediului;
5) Pe mäsura creşterii înălțimii plantelor și a gradului de închidere a coronamentului,
microclimatul tot mai mult, depinde de însăși caracterul comunității;
6) Creșterea diversității speciilor,
7) Diminuarea vitezei de schimbare a unor specii cu altele, pe măsura înlocuirii
plantelor mici, efemere, prin altele mai mari și perene;
8) Creşterea stabilității relative a comunității. Stadiile timpurii deseori sunt instabile,
au populații ce se schimbă una în alta destul de repede. Stadiile finale, de obicei sunt
mai stabile, cu predominarea plantelor perene şi care nu permit schimbarea ulterioară
într-o anumită direcție.
Stadiul final al succesiunii este comunitatea de climax cu o componență specifică
relativ stabilă şi cu o funcție constantă, adaptată biotopului. Îmbinarea tuturor
comunităților landşaftului, în cele din urmă, prezintă o mozaică a comunităților de
climax, continuitatea cărora poate fi întreruptă de hotare locale pronunțate, de
proprietățile solului, etc. Tipuri asemănătoare de comunități se formează în aceleași
condiții ale mediului din diferite sectoare ale globului pământesc. Aceste grupe de
comunități, cu structură asemănătoare, au fost numite tipuri de formații, sau tipuri de
biomuri. Adaptarea către condițiile climatice a tuturor comunităților naturale de pe
Terra poate fi reprezentată ca o mozaică a tipurilor de biomuri, ce corespund
mozaicității gradienților climatici.

Clasificarea biocenozelor
Problema clasificării biocenozelor este una din cele mai dificile în biogeografie.
Comunităţile pot fi clasificate, pe diverse criterii: componența de specii, formelor
vitale a dominantului, a dominanților etajelor principale, structura etajelor, etc. R.
Whittaker (1975), a demonstrat, că nu toate aceste criterii se modifică concomitent. Ca
rezultat, folosirea diferitelor criterii la analiza uneia și aceiaşi comunități, duce la
distingerea diferitor tipuri de comunități. Probabil, nu există un principiu veritabil unic
în clasificare. El poate fi diferit in dependență de scopul urmărit. Prin aceasta se
explică şi prezența în literatură a câtorva sisteme de clasificare:
1. Modul fizionomic – se bazează pe structura comunității, de obicei pe forma vitală
dominantă a etajului superior. Este folosită descrierea comunităţilor de tipul formație
sau bionm, caracteristice continentelor sau globului pământesc în întregime;
2. După speciile dominante. Tipurile de comunități, evidențiate după speciile
dominante, pot fi numite tipuri dominante, sau pur și simplu tipuri. Astfel, E.L. Braun
și F.E. Clements pentru pădurile Americei de Nord deosebesc câteva tipuri de
asociații, aşa ca fageto-acerosum, querceto-castanosum, quercețto-pinosum etc. Acest
sistem e folosit destul de frecvent, însă, în unele cazuri, folosirea lui este dificilă. De
exemplu, cazul pădurilor tropicale umede polidominante.
3. După dominanții fiecărui etaj al comunității. Tipurile de comunități, deosebite după
dominații etajelor, se numesc societăți.
4. După criteriul cantitativ sau numeric, care se bazează pe măsurările asemănării
relative a comunităților descrise pentru a le uni împreună. Tipurile de comunități,
determinate prin clasificarea numerică se numesc noduri.
5. După componența floristică a comunității. Unitatea de bază a unei aşa clasificări
este asociația, care radical se deosebeşte de asociația în concepția lui Braun și
Clements. Direcția floristică de clasificare a fost dezvoltată de către elvețianul J.
Braun-Blanquet și este pe larg folosită în Europa.
Clasificările biogeografice într-o mare măsură, se bazează pe clasificările vegetației,
deoarece vegetația reprezintă nucleul întregii comunități biotice și un indicator al
complexului de condiții necesare pentru existența animalelor. Cele spuse, nu exclud
însă posibilitatea creării clasificarilor lumii animale, conform condițiilor biolopurilor.
Folosirea speciilor în calitatea de indicatori ai condițiilor mediului este una din cele
mai însemnate trasături caracteristice a metodei floristice de clasificare, Harta
vegetației regiunii pe care sunt indicate asociațiile sau unitățile de rang mai inferior,
poate da o imagine reală despre fertilitatea solului, despre condițiile umidității ş. a.
Conform lui A.G. Voronov (1987) și P.P. Vtorov, N.N. Drozdov (1978), unul din cele
mai frecvent Tolosite principii botanico-geografice în clasificarea comunităților, este
cel bazat pe evidențierea dominanților Și edificatorilor. Acest principiu este mai reuşit
ca altele şi în cazul evidențierii categoriilor taxonomice a Dlocenozelor. Totodată,
acest principiu este și fizionomic, deoarece comunitățile cu dominanți ecologic
apropiați au și un aspect exterior asemănător.
Sistemul taxonomic bazat pe dominanți și edificatori cuprinde câteva categorii:
1. Asociația (lat. associato – unire) este unitatea taxonomică de bază. Termenul de
asociație a fost propus pentru prima dată de către A. Humbold în 1804, Conform
hotărârii Congresului Internațional al Botaniştilor din Bruxel (1910), asociația unește
toate fitocenozele, ce se caracterizează printr-o omogenitate a componenței floristice,
fizionomiei (structurii) şi biotopului. În natură, de obicei, se întâlnesc sectoare de
asociații, totalitatea cărora şi crecază o asociație. La alcătuirea denumirilor de asociații
e necesar de evidențiat etajele și dominanții fiecărui etaj. Deseori sunt evidențiate două
(sau trei) specii dominante, adăugându-se denumirii latine a genului principalului
dominant sufixul-etum, iar celui secundar sufixul- osum. De pildă, pădurea de stejar
(Quercus) cu subarboretul din arțar (Acer) formează asociația Quercetum acerosum.
2. Grupa de asociații unește asociații, ce se deosebesc una de alta numai printr-un etaj
secundar. De pildă, Quercetum acerosum + Quercetum ulmosum + Quercetum
populosum.
3. Formația unește grupe de asociații, ce au aceiaşi specie dominantă comună în
etajul superior. De pildă, pentru toate pădurile de stejar, alcătuite din stejar pufos
(Quercus pubescens), denumirea latină a formației va fi Querceta pubescens.
4. Grupa de formații unește formațiile, edificatorii cărora au aceiași formă vitală. De
pildă, toate pådurile de foioase (din stejar + fag +ulm+ tei... etc.) alcătuiesc grupa de
formații Aestisilvae (lat. aestas - vară, silvae –pădure). Pentru pădurile de conifere (din
pin + molid+ brad.. etc.)- Aciculisilvae (lat.
5. Clasa de formații unește grupe de formații cu forme vitale apropiate. De pildă,
pădurile și tufărişurile cu frunze aciculare – Aciculilignosa; pădurile și tufărişurile cu
frunze verzi în timpul verii – Aestilignosa.
6. Tip de vegetație (tip de formație) unește clase de formații fizionomic (după aspect)
asemănătoare. Voronov A.G. (1987) le numește tip de biom sau tip biocenotic.
Geobotaniştii elvețieni Brockmann-Jerosch și Rübel, încă în anul 1912, deosebeau
patru tipuri de vegetație, bazându-se pe principiul fizionomic și ecologic:
a) Tipul de vegetație Lignosa (lat. lignosus – lemnos), sau tip arboricol – arbustiv;
predomină specii de arbori și tufari;
b) Tipul de vegetație Herbosa (lat. herbosus – ierbos), sau tip ierbos când predomină
plantele ierbose;,
c) Tipul de vegetație Deserta (lat. deserta-pustiu), sau tip de pustiu (deşert), ce se
caracterizează printr-o vegetație ierboasă foarte rară, ce nu formează un covor compact
de asupra solului;
d) Tipul de vegetație Errantia (lat. errans – rătăcitor), sau tip rătăcitor, ce constă din
organisme nefixate de substrat, suspendate în mediile acvatic, aerian sau terestru;
Fiecare din aceste patru tipuri de vegetație se subâmpart în clase de formații.
I. Tipul de vegetație Lignosa – tipul arboricol-arbustiv cuprinde clasele de formații:
1)Pluvilignosa (lat. pluvium – ploaie) - pădurile și tufărişurile tropicale umede;
2)Laurilignosa (lat. Iaurus – dafin) – pādurile și tufărişurile de dafin;
3)Durilignosa (lat. durus – aspru) – pădurile și tufărișurile sclerofile veşnic verzi;
4)Ericilignosa (lat. erica – iarbă – neagră) – tufărişurile cu frunze de tipul iarbă –
neagră (ienupăr);
5)Aestilinosa (lat. aestas vară) – pădurile și tufărișurile cu frunze în timpul verii;
6)Hiemilignosa (lat. hiems iarnă) - Pădurile și tufărișurile cu frunze în timpul ploios de
iarnă 7)Aciculilignosa (lat. aciculum– ac) – pădurile și tufărişurile cu frunze în formă
de ace sau solzi.
II. Tipul de vegetație Herbosa – tipul ierbos include clasele de formații:
8)Terriherbosa (lat. terra – pământ, uscat) – comunitățile ierboase terestre:
a)Duriherbosa (lat, durus - aspru) - comunitățile cu plante aspre, de pildă stepele;
b)Sempervirentiherbosa (lat. semper – întotdeauna, virens-înverzit) - comunitățile
ierboase veşnic verzi;
c)Altherbosa (lat. altus – înalt) – comunitățile cu ierburi înalte din luncile subalpine şi
luncile inundate;
9)Aquiherbosa (lat. aqua– apă) – comunitățile ierboase, ce trăiesc în apă sau pe locuri
destul de umede.
III. Tipul de vegetație Deserta – tipul de pustiu cuprinde clasele de formații:
a)Siccideserta (lat. siccus – uscat) – deşerturi cauzate de climă uscată – pustiurile
uscate; b)Frigorideserta (lat. frigus – frig) – deşerturi cauzate de climă rece -
pustiurile reci; c)Litorideserta (lat. litus – mal) – deşerturi litorale salinizate de pe
malurile mărilor, cauzate de curenți marini reci;
d)Mobilideserta (lat. mobilis - mişcător) – deşerturi "mobile" de pe locurile nisipoase,
puse în mișcare de vânturi;
e)Rupideserta (lat. rupes - piatră) – deşerturile pietroase;
f)Saxideserta (lat. saxum – stâncă) tulpinilor arborilor, alcătuită din alge, licheni şi
muşchi.
IV. Tipul de vegetație Errantia – tipul “rătăcitor" cuprinde clasele de formații:
a) Aquerrantia (lat. aqua– apă) – grupări de organisme în grosul apei, aşa numitul
fitoplancton,
b) Sollerantia (lat. solum- sol) –grupări de organisme, ce viețuiesc în straturile
solului, formând fitoedafonul (grec. edafo-sol);
c)Aerërrantia (lat. aer – aer) – grupări de organisme, ce se află în aer, aşa numitul
fitoaeron.
Una dintre clasificările floristice cele mai răspândite în Europa este cea bazată pe
înregistrarea componenței de specii a comunității și evidențierea speciilor diferențiale,
caracteristice și fidele. Elaborarea metodelor acestei clasificări se bazează pe lucrările
geobotanistului elvețian J. Braun-Blanquet(fondator al şolii fitocenologice din or.
Monpelie din Franța) și ale altor cercetători vesteuropeni. Clasificarea e folosită pe
larg în Europa și include un sistem de unități taxinomice bine chibzuit: asociația,
uniunea, ordinul, clasa și divizionul. De pildă: asociația Querceto-Carpinetum
medioeropaeum; Uniunea-Carpinion; Ordinul - Fagetalia silvatica, Clasa-Querceto
-Fagetear, Divizionul-pădurile foioase a unei regiuni din Europa.
Clasificarea floristico - ecologică a savanților germani H. Ellenberg şi Müller-
Dombua cuprinde, în calitate de unități taxonomice superioare, şapte clase de formații:
1) pădurile cu arboret închis; 2) pădurile rare; 3) tufărişurile şi formațiile înrudite; 5)
comunitățile ierboase terestre; 6) pustiurile și alte suprafețe cu vegetație rară; 7)
formațiile vegetale acvatice. Umătoarea unitate este subclasa de formații. Astfel, clasa
de formații păduri cuprinde 3 subclase: 1) prioritar păduri veşnic verzi; 2) în cea mai
mare parte păduri de foioase; 3) păduri extrem de xerofile. Subclasele de formații se
diferențiază în grupe de formații. Astfel, subclasa pădurilor prioritar veşnic verzi se
împarte în 9 grupe de formaţii, ce includ diferite păduri veşnic verzi: de la cele umede
tropicale până la cele subpolare veşnic verzi de conifere. Aşa dar, în clasificarea lui
Ellenberg și Müller-Dombua grupa de formații este taxonul, ce pemite de a urmări
modurile de răspândire a comunităților în funcție de cele mai generale legități geografi
Clasificarea geografico – genetică a lui V.B. Soceava (1964) se bazează pe legăturile
dintre vegetație cu mediul geografic și pe principiul criteriului genetic de apreciere a
particularităților ecologice și structurale ale comunităților. Taxoanele cele mai
superioare ale acestei clasificărisunt sistemele tipurilor de vegetație, hotarele cărora
se află într–o anumită corespundere cu hotarele zonelor naturale și regiunilor floristice.
V.B. Soceava evidențiază trei sisteme de tipuri: vegetația nordică extratropicală,
vegetația tropicală, vegetația sudică extratropicală. Prin această clasificare, autorul
urmăreşte scopul de a oglindi legitatea planetară în repartizarea comunităților altfel zis
structura zonală a fitosferei. Următoarea unitate taxonomică – tipul de vegetație se
caracterizează printr-un anumit set de biomorfe, o parte a cărora detemină structura
comunităților zonale ale tipului. De pildă, tipul de vegetație boreal alcătuit din arbori
coniferi; tipul de vegetație de tundră alcătuit din tufari și ierburi arctice. Tipul de
vegetație, după V.B. Soceava, cuprinde un areal vast, în diverse sectoare ale căruia
formarea vegetației a avut loc în anumite perioade de timp, pe baza diferitor elemente
de floră.
În total, V.B. Soceava deosebește 22 tipuri de vegetație, dintre care 10 se raportă la
sistemul extratropic de nord, 6 – la cel tropic și 7 – la sistemul extratropic de sud.
Astfel, sistemul de tipuri tropicale cuprinde aşa tipuri de veggetație, ca tipul savanelor
tropicale, tipul pădurilor umede veşnic verzi etc. După A.G. Voronov, N.N. Drozdov,
E.G. Mialo (1985) tipul de vegetație din clasificarca lui V.B. Soceava, oglindeşte pe
deplin şi diversitatea tipurilor de biotopuri pentru lumea animală, deoarece pentru
multe grupuri de animale sunt necesare diverse comunități – unele servind ca nutriție,
altele - ca adăpost. De asemenea, diferite grupe de indivizi a unei și aceiași specii sunt
legate de diferite tipuri de comunități.
Pentru condițiile terestre legăturile directe și indirecte dintre lumea animală şi cea
vegetalã sunt evidente. Încercări de a descrie comunitățile de animale și plantc, ca un
tot întreg, au fost întreprinse de diferite şcoli fitocenologice. Ecologii americani,
urmaşi ai lui Clements, au luat ca bază formația vegetală în care au inclus vertebratele.
Aceste formațiuni vegetalo-animale (plant-animal formations) au fost numite de
Clements și Shelford biomuri – unități, ce se caracterizează prin forme vitale și specii
dominante. Totalitatea biomurilor asemănători fizionomic dar diferiți taxonomic,
carezultat al localizării pe teritorii geografic diferite, au fost unite în tipuri de biomuri,
ce corespund tipurilor de formații vegetale.
Adepți ai categoriei biocenotice-tipurilor de biomuri, în divizarea globului pământesc
sunt și A.G. Voronov, N.N.Drozdov şi E.G. Mialo (1985). Uneori tipurile de
biomurupot coincide cu tipurile de vegetație din clasificarea lui V.B. Soceava. Aşa
sunt tipul de biom şi tipul de vegetație al pădurilor boreale de conifere. Multe tipuri de
biomuri pot uni câteva tipuri de vegetație. De pildă, tipul de biom de stepa şi prerie
include și anoaloagele lor din Emisfera de Sud -pampasul Americii de Sud și tussoka
din Noua Zeelandă. În legătură cu diversitatea tipurilor de biomuri în diferite sectoare
ale arealelor lor, acești autori evidențiază variante geografice, ce caracterizează
specificul tipului. Sunt descrise următoarele tipuri de biomuri din diferite variante
geografice:
I. Tropical - 1) biomul pădurilor tropicale și ccuatorilale umede; 2) biomul
pădurilor tropicale de sezon; 3) biomul pädurilor rare și a tufărişurilor,
II. Subtropical – 1) biomul pădurilor și tufărişurilor subtropicale;
III. Temperat şi subpolar – 1) biomul stepelor, preriilor și analoagelor lor din
Emisfera de Sud; 2) biomul pădurilor de foioase; 3) biomul pădurilor conifere
boreale; 4) biomul tundrei și analoagelor ei din Emisfera de Sud; 5) biomul
pustiurilor. În clasificările diferitor autori, numărul tipurilor de biomuri (sau
categorii analoage) variază destul de - mult; de la 9 (A.G. Voronov, N.N.
Drozdov, E.G. Mialo, 1985), până la 14 (G. Lemée, 1967) şi chiar până la 32
(R. Whittaker, 1980).