ANATOMIE

EMBRIOLOGIE

Șef lucrări dr. med. Cristea COSTACHE

Anul 1
(Curs I-VII)
1
Anatomie – Curs I, Embriologie

Anatomia este știinta formei și a structurii corpului uman.

Taxonomic, anatomia – este o știința biologică fundamentală si prezintă trei etape:
● Macroscopică
● Microscopică
● Ultramicroscopică

1.ANATOMIA MACROSCOPICĂ
- reprezintă studiul cu ochiul liber având ca principală metodă de studiu disecţia şi prezintă două
subdiviziuni:
a. Anatomia descriptivă (sistemică) – studiaza forma şi structura organismului uman;
b. Anatomia topografică - studiaza structurile dpdv regional şi stratigrafic;
În cadrul anatomiei macroscopice se integrează unitar :
● Anatomia pe viu ; (V)
● Anatomia radiologică ; (R)
● Anatomia tomografică ; (T)
● Anatomia ecografică ; (E)

2. ANATOMIA MICROSCOPICĂ
- studiază structurile biologice mai mici de 75 microni prin:
a) histologia – studiază ţesuturile cu microscopul optic.
b) citologia -studiază celulele şi componentele acestora cu microscopul optic şi cel electronic =
Anatomia ultramicroscopică .
3.Anatomia funcţională - studiază structurile anatomice în corelație cu funcția lor.
4. Anatomia comparativă (a speciilor) - studiază asemănările și deosebirile dintre corpul animal și
corpul uman în dezvoltarea filogenetică.
5.Anatomia artistică - studiază expresia exterioară a formelor și structurilor corpului uman.
6. Anatomia dezvoltării = cronoanatomia.

Noţiunile anatomice :
1. NORMAL - acel element care are frecvenţă maximă,
- are dezvoltarea embriologică cu cea mai mare frecvenţă ,
- nu are repercursiuni asupra funcţiei observate.
2. VARIANTA ANATOMICĂ - are frecvenţă variabilă,
- dezvoltarea embriologică are o modalitate proprie de dezvoltare în limite normale
- nu are repercursiuni asupra funcţiei.
3. ANOMALIE - are o frecvenţă variabilă, dar rară,
- are o dezvoltare embrionlogică perturbată datorită unei opriri în dezvoltare
- repercursiunile temporare sunt limitate.
4. MALFORMAŢIE - are o frecvenţă variabilă ,foarte rară,
- are o morfogeneză perturbată (oprire din dezvoltare),
- prezintă tulburări majore ale funcţiei, uneori incompatibile cu viaţa.

EMBRIOLOGIE
2
 Anatomia dezvoltării = cronoanatomia - are ca obiect studiul componentelor organismului în
dinamica şi dezvoltarea lor ontogenetică. Aceasta cuprinde la rândul ei:
a. Embriologia - care studiază dezvoltarea prenatală intrauterină.
b. Anatomia vârstelor = ilikianatomia - studiaza dezvoltarea postnatală.
Între cele două etape, nașterea reprezintă granița dezvoltarii dintre doua medii diferite precum și un
salt calitativ, individul nou format continuându-și dezvoltarea independent de organismul matern.
Ontogenia = istoria dezvoltării individului – reprezinta întreaga dezvoltare și transformările
morfofuncționale ale unui individ de la fecundație până la moarte.
Filogenia - reprezinta întreaga evoluție a speciei.
Embriologia - este ramura biologiei care studiază ființa vie în dezvoltarea ei de la origine, din
momentul formării zigotului până la realizarea unui produs viabil (fătul) și expulzarea acestuia din
organismul matern - nașterea.
Embriologia generală - studiază reproducerea, embriogeneza, dezvoltarea și formarea fătului.
Embriologia specială - dezvoltarea organelor, aparatelor și sistemelor.

REPRODUCEREA ( Ȋnmulţirea )

- este funcția viețuitoarelor prin care se asigură perpetuarea speciei și transmiterea la urmași a
caracterelor ereditare.
În lumea vie există două tipuri de reproducere:
A. Asexuată
B. Sexuată

A. Reproducerea asexuată (agametică)

-este prezentă la viețuitoarele inferioare - la protozoare și la unele specii de metazoare.

- se confundă cu diviziunea celulară directă fiind denumită si diviziune prin sciziparitate.
-se cunosc și alte forme de reproducere asexuată – sporulația și înmugurirea.

B. Reproducerea sexuată (gametică)

- este tipul cel mai des întâlnit de reproducere pe scara animală inclusiv la om.
- se datorează diferențierii sexuale a organelor genitale.
Organele genitale masculine sau feminine constituie caracterele sexuale primare, după pubertate
apărând și caracterele sexuale secundare specifice fiecărui sex.

Dpdv al distribuției caracterelor sexuale, viețuitoarele se împart în:

a. unisexuate – la care diferențierea sexuală a speciei este exclusiv masculină sau feminină. Exemplu-
specia umana.
b. bisexuate sau hermafrodite - cu diferențiere sexuală ambigenă , cu ambele gonade prezente, acelasi
individ producând gameți masculini și feminini.
c. pseudohermafrodite - cu diferențiere sexuală ambigenă, dar producând gameți de un singur sex
-masculin sau feminin.

Dpdv al locului unde se desfășoară, după fecundație, dezvoltarea embrionară precum și al

legăturilor dintre ou sau embrion și organismul matern, se disting:
a. Oviparitatea – in care după fecundație ,care are loc în mediul extern, (la pești și amfibieni) sau în

3
 tractul genital feminin (la păsări) - oul sau zigotul își continuă dezvoltarea în mediul extern. Această
formă de reproducere sexuată nu implică legături anatomo- funcționale între ou sau embrion și
mamă.
b. Ovoviviparitatea – care apare la reptile și la alte specii. După fecundație, oul sau embrionul se
dezvoltă o perioadă de timp în tractul genital matern, apărând legături rudimentare cu organismul
matern după care este expulzat în mediul extern având o carapace.
c. Viviparitatea – caracterizează reproducerea la mamifere, deoarece întreaga dezvoltare a zigotului
are loc în uterul matern, realizându-se legături directe prin intermediul placentei.

CURSUL REPRODUCERII
Reproducerea -este dependentă de modificările reproductive care au loc în organele genitale
feminine pentru pregătirea sarcinii și sarcină, respectiv în organele genitale masculine.
Gametogeneza - este ciclul fundamental al reproducerii și cuprinde procesele de maturare și
formare ale celulelor sexuale în cursul ovogenezei și spermatogenezei.
Fertilizarea, fecundația sau concepția - are loc prin :
1) însămânțarea internă sau naturala- spermatozoizii fiind introduși în tractul genital feminin prin actul
copulației - este înmulțirea naturală prin împerechere ;
2) însămânțare artificială care poate avea loc:
a) in vivo - când sperma recoltată este introdusă în organele genitale feminine ;
b) in vitro - ambii gameți obținuți sunt introduși în eprubetă ( în mediile Menezo si Ham ) unde are loc
fecundarea apoi embrionul este transferat în uter.

Ontogeneza -cuprinde toate transformarile care au loc în organism de la fecundaţie până la sfârşitul
existenţei acestuia. Ontogeneza prezintă două perioade:
1. perioada prenatală, intrauterină ;
2. perioada postnatală, după naştere .

CICLUL ONTOGENETIC
A. PERIOADA PRENATALĂ
- are ca sistem de referinţă perioada gestaţională şi vârsta conceptului.
Timpul de graviditate, gestaţie, - este de 40 de săptămâni sau 280 de zile calculat de la data
ultimului ciclu menstrual şi până în ziua naşterii.
Vârsta conceptului - are o durată de 38 de săptămâni sau 266 de zile şi se calculează de la
fecundaţie sau concepţie până la faza finală a gestaţiei = termen.
Diferenţa de două săptămâni este timpul aproximativ între ultima perioadă menstruală şi ovulaţia
următoare, aceasta din urmă fiind considerată timpul probabil al fecundaţiei.

Etapele perioadei prenatale -sunt în număr de trei:

● preembrionară
● embrionară
● fetală
I. Perioada preembrionară – cuprinde primele trei săptămâni (S1, S2, S3) când, în urma
ovulatieiției- fază a ciclului ovarian, se obține ovulul ovulat care va fi fecundat obținându-se
zigotul.
După fertilizare conceptul trece prin următoarele faze evolutive:
● S1 - fisiune, morulă, blastocist unilaminar ;
● S2 - blastocistul bilaminar;
● S3- blastocistul trilaminar.
II. Perioada embrionară – cuprinde săptămânile S3 – S8.
Începe cu perioada de formare a tubului neural, diferențierea foițelor embrionare în primordii de
țesuturi și organe, metamerizare somatică și definitivarea formei exterioare a embrionului cu
formarea feței și a mugurilor membrelor.
4
 Această perioadă cuprinde patru etape:
1) Perioada tubului neural.
2) Perioada branhială sau faringiană -timpurie și ultimă.
3) Perioada mugurilor membrelor - timpurie și ultimă.
4) Perioada buzei segmentate.
III. Perioada fetală
- durează din luna a treia intrauterină până la naștere = S9 - S38 după fertilizare.
Se caracterizează prin creșterea rapidă a corpului și maturarea organelor și sistemelor având două
subetape:
1. perioada fetală inițială
2. perioada fetală definitivă

B. PERIOADA POSTNATALĂ
- cuprinde cinci perioade mari:
● Copilăria
● Pubertatea
● Adolescenţa
● Perioada adultă
● Bătrâneţea
Parametrii care definesc aceste perioade sunt variabili de la un individ la altul. Această variabilitate
este determinată de zestrea genetică şi de factorii de peristaza (condiţiile de mediu), care
influențează dezvoltarea și regresia fiecărui individ al speciei.

I. Copilăria - are 3 perioade importante:

1) Prima copilărie - durează de la naştere până la 3 ani şi include:
a) perioada de nou născut - între zilele 0 şi 30. Primele 7 zile reprezintă perioada perinatală.
b) perioada de sugar( neonatală) -între 30 zile şi 1 an.
- la vârsta de aproximativ 6 luni începe apariţia dentiţiei deciduale sau temporare
c) perioada de copil mic - cuprinsă între 1 an şi 3 ani.
- între doi ani şi doi ani şi jumătate se termină erupţia dinţilor deciduali = dinţii temporari sau de
lapte.
- copilul mic se ridică treptat la ortostatism şi începe să meargă.
2) A doua copilărie = perioada preşcolară - între 3 ani şi 6-7 ani,
- apare primul molar permanent = molarul de 6 ani continuându-se în perioada adolescenţei erupţia
celorlalţi dinţi permanenţi care vor înlocui dinţii deciduali.
3) A treia copilărie = perioada şcolară - începe la 6-7 ani şi durează până la 12 ani la fete şi 13-14
ani la băieţi.

II. Pubertatea
Este perioada dintre copilărie şi adolescenţă al cărui determinism genetic stă la baza
transformărilor morfologice şi funcţionale ale organismului prin care copilul trece la perioada
adultă.
Maturizarea hipotalamo-hipofizară determină prin hormonii gonadotropi intrarea în funcţie a
glandelor hipofizare ai căror hormoni împreună cu cei androgeni corticosuprarenalieni contribuie la
apariţia caracterelor sexauale secundare la ambele sexe.
La pubertate individul devine apt de a se reproduce sexual, concomitent producându-se şi
maturizarea scheletului.
Pubertatea durează : - la fete de la 11-12 ani până la 14 ani ;
- la băieţi de la 13-14 ani la 15-16 ani.
Ea se termină odată cu apariţia primului ciclu menstrual la sexul feminin şi cu prima ejaculare la
sexul masculin - primele ejaculări de cele mai multe ori sunt neobservate.

5
 Pubertatea este influenţată de formaţiuni ale sistemului limbic cum sunt complexul amigdalian şi
hipocampul.

III. ADOLESCENȚA
- durează până la aproximativ 18-19 ani la sexul feminin respectiv 23-24 de ani la sexul
masculine,cand are loc osificarea cartilajelor de creștere epifizare şi se încheie în general creşterea.
Se caracterizează prin adaptarea la starea adultă. Fetele, la care menarha s-a instalat mai
timpuriu prezintă în adolescenţă o viteză de creştere mai rapidă şi de durată mai scurtă. Fetele care
se maturizează mai devreme prezintă o rată de creştere în greutate mai înaltă în perioada adultă
decât cele cu maturizare lentă.

IV. PERIOADA ADULTĂ (Maturitatea)

-durează de la 18-23 ani până la 60-65 de ani.

V. BĂTRÂNEȚEA (Senescența)
- este ultima perioadă a vieții, caracterizată prin procese de regresiune sau involuție biologică cu
atrofia și scleroza țesuturilor și organelor al căror rezultat îl constituie scăderea treptată a forțelor
fizice și intelectuale ale individului. Bătrânețea prezintă trei perioade:
● Vârstnic între 60 și 75 ani
● Bătrân între 75 și 90 ani.
● Longeviv după 90 de ani.

Anatomie – Curs II, Embriologie

MORFOGENEZA PRENATALA

- Cuprinde toate evenimentele morfologice ale conceptului derulate atât macro- cât si microscopic:
formă, configurație, constituție si structură, care au loc în cursul dezvoltării prenatale.
- Sunt fenomene complexe desfășurate concomitent sub control genetic și care au la bază:
6
 1. Stratificarea germinală - în 3 lame germinative suprapuse:
 ectoderm
 mezoderm
 endoderm
2. Migrarea celulară- în care celulele germinale primordiale sunt mobilizate și se deplasează de la
locul de origine.
3. Creșterea - datorată diviziunilor succesive (proliferarea celulară) , creșterii volumului și masei
celulare, respectiv creșterii materialului extracelular = creșterea interstițială.
4. Diferențierea celulelor foițelor embrionare - care se specializează în celule și țesuturi diferențiate
ce caracterizează structural organele în dezvoltare.
Morfogeneza - cuprinde următoarele evenimente morfogenetice desfășurate concomitent:
 embriogeneza
 histogeneza
 organogeneza

1. EMBRIOGENEZA
- Cuprinde secvențele dezvoltării de la oul fertilizat până la dobândirea înfățișării fenotipice
general umane a embrionului cu stadiile de fisiune, morulă, blastocist, gastrulație și neurulație.
● Evenimentele majore ale embriogenezei au loc în:
a) Gastrulație - prin formarea discului embrionar trilaminar cu cele trei lame germinative primare
-ectoderm, mezoderm, endoderm.
b) Neurulație - prin inducția mezodermului asupra ectodermului = inducție embrionară primară,
pentru formarea tubului neural.
c) Perioada embrionară - prin conversia discului embrionar în structură tubulară, formarea
extremității cefalice și a membrelor.

2. HISTOGENEZA
- Este procesul de diferențiere și specializare a celulelor (citogeneză) și a foițelor germinale primare
în țesuturi diferențiate.

3. ORGANOGENEZA
- Se desfășoară atât în perioada embriogenezei cât și în cea fetală. Se caracterizează prin formarea
și diferențierea organelor și sistemelor precum și prin dezvoltarea prenatală a acestora.
- Procesul fundamental al organogenezei este interacțiunea reciprocă inductivă între epiteliul și
mezenchimul embrionar = interacțiunea epitelio-mezenchimantoasă.
Organizarea celulară - este strâns legată de diferențierea celulară, ceea ce explică modul de
integrare al unităților de construcție, celule sau țesuturi, dpdv morfologic, spațial, temporal și
funcțional pentru a forma un nou organism.
– ea reprezintă conținutul morfogenezei, căreia îi este subordonat procesul de histogeneză cu care
începe morfogeneza și este strâns corelat cu procesul de organogeneză.

CICLURILE REPRODUCTIVE FEMININE

- cuprind modificări la nivelul ovarului ce constau în terminarea ovogenezei, formarea folicului
cavitar cu ponta ovulară, modificări la nivelul trompei uterine, uterului,vaginului și glandei mamare,
toate constituind următoarele cicluri:
A. Ovarian
B. Menstrual
C. Al sarcinii
D. Mamar

7
 A. CICLUL OVARIAN (OVULATOR)

- începe la pubertate, 12 - 14 ani și durează până la menopauză, având ritmicitate lunară.

- este reglat de neurohormoni hipofizotropi-hipotalamici = gonado-liberine și de hormoni
gonadotropi ai adenohipofizei - foliculostimulant FSH si luteinizant LH.
Fazele ciclului ovarian și durata acestora la un ciclu menstrual de 28 de zile sunt:
 faza ovogenetică: are loc înainte de naștere – intrauterin
 faza foliculară- între zilele 1 - 13
 ovulația - are loc în ziua 14
 faza corpului galben - zilele 15 - 25
 faza de involuție – zilele 26 - 28

I. FAZA FOLICULARĂ
La naștere ovarele conțin aproximativ 400.000 de foliculi primordiali formați dintr-un ovocit
primar înconjurat de un singur strat de celule foliculare epiteliale plate = celulele granuloase. După
o perioadă de latență (de așteptare ), doar 300 - 400 de foliculi primordiali se vor maturiza de la
pubertate până la menopauză.
● Maturizarea are loc prin 3 stadii succesive desfășurate concomitent cu faza ovogenetică.
1. Foliculul primar - care evoluează din foliculul primordial sub actiunea FSH, are formă
sferoidală plină = stadiul folicular preantral, fiind format de un ovocit primar înconjurat de celule
granuloase care devin cubice dispuse multistratificat.
● Celulele granuloase secretă un material amorf mucopolizaharidic (MPZ) care formează în jurul
ovocitului o membrană retractilă semipermeabilă cu capacități de transport = zona pellucida.
● Deși se activează mai mulți foliculi primordiali 5 - 15, doar unul va ajunge folicul primar =
folicul dominant, cu excepția sarcinilor gemelare dizigotice. Restul foliculilor vor involua devenind
atrezici.
2. Foliculul secundar - care devine cavitar prin confluența micilor spații formate în interior
= spațiul antral. Cavitatea excentrică formează antrul folicular și conține lichid gelatinos,
glicoproteine și rezervă de estrogeni.
Ovocitul primar este mai voluminos, se află excentric într-o grămadă de celule granuloase formând
în interiorul folicului o proeminență excentrică = cumulus oophorus.
Celulele granuloase adiacente ovocitului sunt dispuse radiar în jurul acestuia sub formă de coroană
= corona radiata.
● Stroma conjunctivă a corticalei ovarului se diferențiază in 2 teci foliculare:
a) teaca internă -formată din celulele secretorii = endocrinocite tecale ce sintetizează estrogeni ;
b) teaca externă care este fibro-conjunctivă, densă.
3. Foliculul terțiar matur – este veziculos = foliculul de Graaf .
- corespunde stadiului folicular preovulator,
- are dimensiuni mai mari 15 - 25 mm.
- Antrul folicular este larg cu cantitate crescută de lichid folicular.
- Ovocitul primar devine secundar trecând prin prima sa diviziune meiotică
- In straturile celulelor tecale se inițializează luteinizarea și producerea progesteronului.

II. OVULAȚIA
Constituie procesul de expulzare a ovocitului secundar împreună cu lichidul folicular din
foliculul matur ,alternativ de către un ovar sau celălalt = ovulație uni-ovulară. Este spontană,
periodică, la 28 de zile, fără să aibă legătură cu actul sexual.
- Foliculul vezicular crește foarte mult și se apropie de suprafaza corticalei ovarului. Pe suprafața
foliculului apare o zonă subțiată, avasculară = stigma foliculară - locul de rupere a tecilor foliculare.

8
 ● În cumulus oophorus apar spații care detașează ovocitul. Ovulația are loc sub influența
factorilor locali și extragonadali:
a) creșterea concentrației hormonului luteinizant LH ;
b) creșterea presiunii intrafoliculare ;
c) acțiunea dehiscentă (de desprindere ) a enzimelor proteolitice ;
d) secreția de prostaglandine și vasodilatația locală ;
e) acțiunea elementelor contractile din peretele follicular .
Ovulul ovulat - este format din ovocitul secundar aflat în diviziunea meiotică II , împreună cu
învelișul său protector reprezentat de zona pellucida și corona radiata , desprins de pe cumulus
oophorus și devenit liber.
● Fimbriile tubare imbraca ovarul,pentru ca ovulul ovulat sa nu cada in cavitatea peritoneala.
● Ovulul ajunge in 25 de minute in ampula trompei uterine si trebuie fecundat in primele 12- 24 de
ore.

III. FAZA CORPULUI GALBEN (LUTEALĂ)

● Foliculul rezidual dehiscent , prin procesul de luteinizare se transformă în corp galben .
● După expulzia ovocitului secundar, celulele foliculare proliferează și umplu cavitatea restantă cu
excepția regiunii centrale unde se găsește un cheag sero-fibrinos. În această cavitate pătrund și vase
din stratul intern al tecii foliculare împreună cu țesut conjunctiv.
● Celulele granuloase se hipertrofiază, acumulează un pigment lipidic galben = luteină și devin
celule luteale secretorii de progesteron.
● Celulele tecii interne contribuie la formarea corpului galben și la secreția altor hormoni steroizi
decât progesteronul. Procesul de luteinizare și formare a corpului galben are loc sub influența
hormonului luteinizant adenohipofizar (LH).
● În cazul fertilizării ovocitului, corpul galben persistă, continuă să crească ocupând aproape
jumătate din suprafața ovarului și devine corp galben de gestație sub efectul gonadotropinei
corionice secretată de trofoblastul embrionului în dezvoltare.
● Corpul galben secretă progesteron până la sfarșitul lunii a patra, protejând sarcina până la
stabilirea secreției placentare de progesteron.

IV. FAZA DE INVOLUȚIE

● Dacă nu are loc fertilizarea, corpul galben involuează devenind corp galben de
menstruație.Secreția de progesteron scade, apoi încetează, declanșând hemoragia menstruală.
● Corpul galben de menstruație durează 9- 10 zile, apoi suferă o acțiune luteolitică și regresează
într-o cicatrice fibroasă = corpul albicios/ corpus albicans. Se declanșează apoi o noua fază de
maturare foliculară.

B. CICLUL MENSTRUAL

● Are loc de la pubertate până la menopauză și durează în medie 28 de zile. Sub acțiunea
hormonilor ovarieni se pregătește endometrul pentru implantarea ovulului fertilizat, modificări
desfășurate în 4 faze:
1. Faza foliculară: zilele 5-14
2. Faza luteală: zilele 15-27
3. Faza ischemică: ziua 28
9
4. Faza menstruală: zilele 0-4
● Mucoasa uterină (endometrul) - este constituită dintr-un epiteliu unistratificat care ia parte la
formarea glandelor uterine și un corion format din țesut conjunctiv lax.
- Caracteristic este faptul că mucoasa se sprijină direct pe stratul muscular al uterului fără
interpoziție de submucoasă.
● Mucoasa uterină prezintă 3 straturi:
a) BAZAL - este subțire ; în el se termină in fund de sac glandele uterine în contact direct cu
miometrul. - Acest strat rămâne indiferent la toate modificările ciclice ; după eliminarea celorlaltor
straturi în faza distructivă a ciclului menstrual, mucoasa se va reface pe seama sa.
b) SPONGIOS – caracterizat prin prezența porțiunilor dilatate ale glandelor uterine
c) COMPACT - care delimitează cavitatea uterină fiind străbătut de porțiunea îngustată a glandelor
uterine care se deschid în lumenul uterului.
● Ultimele două straturi alcătuiesc stratul funcțional - pentru sarcină sau se descuamează.

1. FAZA FOLICULARĂ/PROLIFERATIVĂ - începe la sfârșitul fazei menstruale precedente

sub influența estrogenilor foliculari și durează până ce foliculul ovarian ajunge în stadiul de
preovulație. ● Stratul superficial al endometrului se reface din stratul bazal profund nedescuamat
și crește în grosime de la 1 mm la3 - 5 mm datorită proliferării și alungirii glandelor endometriale.
Cresc și arterele spirale.

2. FAZA LUTEALĂ = faza secretorie sau pregestațională - începe după ovulație sub
influența progesteronului produs de corpul galben și durează aproximativ 13 zile.
● Endometrul crește în grosime până la 7 mm, glandele endometriale se arborizează, lumenul lor
conține secreții iar în celulele epiteliale se acumulează glicogen.
● Arterele endometrului = artere spiralate, sunt ramuri ale arterelor miometriale, fiind lungi,
helicoidale, dispuse paralel cu glandele și ajung în stratul compact.

3. FAZA ISCHEMICĂ/PREMENTRUALĂ - începe cu o zi înaintea menstruației dacă

ovocitul nu a fost fertilizat și corpul galben regresează, în consecință diminuănd secreția de
progesteron.
● Staza sanguină și vasoconstricția determină ischemia stratului funcțional endometrial. Acesta este
pregătit astfel pentru descuamare.
4. FAZA MENSTRUALĂ - prin contracție, arterele helicoidale se rup, sângele pătrunde în
stroma endometrului, stratul funcțional superficial al endometrului se descuamează pe sectoare
eliminându-se cu sângerarea concomitentă, hemoragie numită menstruație.
Ceea ce rămâne are grosimea de 1 mm.
● Faza menstruală este în același timp un proces distructiv și reparator. Din ziua a 4 -a începe
regenerarea endometrului din stratul bazal proliferativ și o nouă fază foliculară.

C. CICLUL SARCINII

Sarcina/ gestația - este perioada vieții materne caracterizată prin purtarea conceptului de la
fecundația ovulului și până la naștere.
● Perioada gestației cuprinde 2 etape:
1. Perioada tubară - etapa de trecere a conceptului prin trompa uterină. Durează în medie 3 zile.
2. Perioada uterină - timpul petrecut de concept în cavitatea uterină. Are 3 faze:
a) faza de preimplantare - corespunde zilelor 4-5 de la fecundație, conceptul este liber în cavitatea
uterină
10
b) faza de implantare – in zilele 6-8 de la fecundație, conceptul se fixează în interstițiul mucoasei
cavitătii uterine.
c) faza placentară – reprezentata de formarea și producerea placentei.
● Sarcina în cazuri fiziologice este uterină iar în situații anormale este extrauterină (ectopică).
● Sarcina în raport cu numărul embrionilor aflați în cavitatea uterină este mono-, di- sau
poliembrionică în cazul sarcinilor gemelare.
● Nașterea/ parturiția - este actul prin care produsul de concepție - fătul la termen și anexele fetale ,
este expulzat pe căi naturale din cavitatea uterină.

D. CICLUL MAMAR

Glanda mamară devine funcțională în sarcină și lactație.

Ea prezintă 3 faze :
1. Faza inactivă - pana la pubertate ;
2. Faza proliferativă - cu proliferarea epiteliului canalelor lactifere și creșterea rețelei vasculare sub
influența estrogenilor ovarieni și dezvolatrea acinilor glandulari sub acțiunea progesteronului.
3. Glanda mamară in lactație - prezintă:
a. faza colostrală - care începe în a doua perioadă a sarcinii și durează câteva zile după naștere,
produsul de secreție fiind colostrul.
b. faza lactiferă - caracterizată prin dilatarea saciformă a acinilor glandulari și secreția de lapte
indusă de prolactină.
● După perioada de lactație glanda regresează și revine la faza inactivă .
4.Faza de involuție – reprezentata de atrofierea epiteliului glandular mamar după menopauză.

Anatomie – Curs III, Embriologie

GAMETOGENEZA
■ Este procesul de formare și maturare al celulelor sexuale sau germinale = gameții prin ciclul
spermatogenetic și prin ovogeneză. Aceste celule sunt apte pentru fecundație.
■ Celulele germinale suferă o serie de mdificări ce cuprind atât cromozomii cât și citoplasma și
care au un scop dublu:
a) de a reduce numărul cromozomilor la jumătate prin diviziunile meiotice ;
b) de a schimba forma celulelor germinale în vedederea fecundației .
11
 ■ Gametogeneza conservă la generațiile succesive formula cromozomială specifică cariotipului
uman - de 46 de cromozomi - alcătuit din 44 de autozomi și 2 gonozomi (X feminin și Y masculin);
Astfel, sexul feminin are formula cromozomiala 46 XX iar sexul masculin 46 XY.
■ Prin gametogeneză se asigură stabilitatea speciei odată cu stabilirea numărului de cromozomi
cât și variabilitatea acesteia prin recombinări și mutații de material genetic.

MEIOZA
- este diviziunea indirectă specifică, care determină în principal un fenomen nuclear cu reducerea
formulei cromozomiale diploide = 46 de cromozomi la formula haploidă = 23 de cromozomi,
diploidia restabilindu-se prin fertilizare în zigotul format.
Meioza se desfășoară în 2 faze succesive de maturație :
I . Diviziunea meiotică primară = diviziunea reducțională ;
II . Diviziunea meiotică secundară = diviziunea egală .
Consecințele meiozei sunt:
- reducera cromozomilor la formula haploidă ;
- o nouă combinație genetică în cromozomii haploizi ;
- stabilirea gonozomului în gameți: ovocitul are gonozom X iar spermiile au gonozom X - 50% sau
Y - 50% .

I. DIVIZIUNEA MEIOTICĂ PRIMARĂ

■ Se desfășoară în 4 faze:
- Profaza
- Metafaza
- Anafaza
- Telofaza

1. PROFAZA
- durează aproximativ 16 zile și este subdivizată în 5 stadii :
a) Leptoten - are loc o sinteză crescută de ADN și duplicarea cromozomilor în 2 cromatide;
- se produce orientarea polară a cromozomilor = centrotaxie : un pol spre periferia nucleului,
celălalt liber în citoplasmă = substadiul de buchet.
b) Zigoten - cromozomii omologi (asemănători) se alătură, fiecare devenind partener de conjugare
pentru omologul său.
c) Pahiten - are loc începutul fuzionării partenerilor de conjugare = substadiul de amfiten apoi
centrotaxia dispare.
- Cromozomii omologi se unesc, devin bivalenți cu garnitură cromozomială tetraploidă = 4
cromatide cu 92 de cromozomi suficienți pentru formarea în total a 4 gameți haploizi.
- În toată această perioadă cromozomii sexuali rămân separați și indiferenți și doar autozomii sunt
înjumătățiți numeric.
d) Diploten - între cei 2 parteneri de conjugare apare spațiul de clivaj reducțional iar cromozomii
încep să se separe. Dacă prezintă și spațiul de clivaj ecuațional ei formează tetrade.
- Cromozomii bivalenți devin temporar aderenți formând chiasme prin care au loc schimburi
reciproce de gene = fenomenul de crossing-over pentru recombinații în formulele genetice ale
gameților haploizi.
e) Diakineza (dictioten) - are loc separarea cromozomilor omologi după spațiul de clivaj reducțional
si este completă înainte de formarea fusului de diviziune.

2. METAFAZA
- Membrana nucleului fiind dispărută, cromozomii se dispun pe dubla placă ecuatorială a fusului de
diviziune.

12
3. ANAFAZA
- Spre fiecare pol celular se deplasează un număr haploid de cromozomi.

4. TELOFAZA
Din fiecare gametocit diploid (primar) rezultă 2 gameți haploizi (secundari):
- in spermatogeneză rezultă 2 spermatociți secundari ;
- in ovogeneză rezultă un ovocit secundar și primul globul polar .

II. DIVIZIUNEA MEIOTICĂ SECUNDARĂ

■ Se desfășoară asemănător unei mitoze obisnuite menținând formula haploidă și în celulele

sexuale nou formate.
■ În ciclul spermatogenetic meioza secundară are loc imediat după prima diviziune meiotică .
■ Ȋn ciclul ovogenetic meioza secundară devine completă numai în cazul fertilizării ovulului
ovulat.

A. CICLUL SPERMATOGENETIC
■ Precursorii celulari ai acestuia sunt endoblastii cu origine în pereții sacului vitelin și migrați
în săptămânile 3-5 în creasta gonadală. Aici începe un proces de proliferare până în săptămâna 21,
după care procesul încetează până la pubertate când va începe spermatogeneza.
■ În creasta gonadală celulele sunt denumite celule germinale primordiale (gonocite
embrionare) care prin proliferare devin spermatogonii.
■ Spermatogoniile - sunt prezente în număr mare în gonada masculină embrionară, fiind celule
sferice de talie mijlocie și care conțin în protoplasmă :
a) un nucleu mare, rotund cu reticul cromatic și nucleol ;
b) aparat Golgi si mitocondrii situate în jurul unei mase de protoplasmă omogenă = idiosoma
care conține în interior centrozomii .

Ciclul spermatogenic are 2 faze:

I. Spermatogeneza = transformarea spermatogoniilor în spermatocite I și II, apoi în spermatide prin
mitoze și meioze.
II. Spermiogeneza = transformarea spermatidelor în spermatozoizi fără diviziuni celulare prin
citodiferențiere.

I. SPERMATOGENEZA
■ Are loc în tubii seminiferi contorți ai testiculului și durează 60 de zile.
■ Până la pubertate, tubii seminiferi au aspectul de cordoane pline rezultate prin proliferarea
zonei medulare a glandei sexuale embrionare. În pereții lor se deosebesc 2 tipuri celulare:
a) celulele sușă germinale ale liniei seminale masculine - mai puține ;
b) celulele indiferente - mai mici, mai numeroase .
■ La pubertate cordoanele seminale capătă lumen devenind tubi seminiferi. În pereții lor se
găsesc un numar mai mare de celule sexuale, în diverse stadii de dezvoltare și un numar mai mic de
celule de susținere = celulele Sertoli - provenite prin transformarea celulelor indiferente.
Celulele Sertoli au : a) rol în nutriția liniei spermatogenice ;
b) funcții hormonale ;
c) functie de spermatie = rol de a converti spermatida în spermie (spermatozoid) .
■ Celulele germinale primordiale care devin cu puțin înainte de pubertate spermatogonii
formează stratul cel mai profund al peretelui tubilor seminiferi în contact cu membrana bazală.
■ Spermatogoniile - înainte de pubertate (începând din viața fetală) sunt prezente în stare de repaos.
La pubertate ele se multiplică prin mitoze, această multiplicare continuând toată viața.
Spermatogoniile A - formează celulele de rezervă din care vor rezulta spermatogoniile B.

13
 Spermatogoniile B - formate prin diviziunile mitotice ale spermatogoniilor A vor crește fără a se
divide = faza de creștere și devin spermatocite primare.
■ Spermatocitul primar - are formula cromozomială diploidă apoi trece într-o profază de 21 de
zile și prin divizune meiotică primară reducțională rezultă 2 spermatociți secundari haploizi.
■ Spermatocitul secundar - prezintă formula cromozomială haploidă de 22 de autozomi și
un gonozom X sau Y = heterogameție masculină. Prin meioza secundară egală (ecuationala) va
rezulta spermatida.
■ În spermatogeneză, dintr-un spermatocit primar se formează 2 spermatociți secundari și 4
spermatide.

II. SPERMIOGENEZA

■ Se desfășoară fără diviziuni celulare , prin citodiferențiere.

■ Spermatida = celulă rotundă și imobilă, se va converti în spermatozoid (spermie) = celulă
fusiformă, flagelată, mobilă astfel :
a) Nucleul spermatidei devine condensat și alungit configurând capul spermiei.
b) Complexul Golgi devine acrozomul spermiei.
c) Mitocondriile formează o teacă spiralată la baza flagelului cu rol energetic în cinetica flagelară
d) Din centriolul spermatidei va rezulta flagelul spermiei.

B. OVOGENEZA

■ Celulele germinale primordiale migrate din peretele sacului vitelin în creasta gonadală în
perioada fetală timpurie proliferează și devin ovogonii.
■ Ovogoniile - sunt înconjurate de foliculii corticali primordiali ai ovarului fetal și devin
ovocite primare.
■ Ovocitele primare - în perioada fetală ajung la un numar de câteva milioane.
- Prenatal, numărul lor scade sub 1.000.000 într-un ovar iar la pubertate rămân 400.000, restul
degenerează.
- Au formula cromozomială diploidă , încep profaza meiozei I la naştere si rămân în această fază
până la pubertate,deoarece celulele foliculare secretă un hormon inhibitor al maturaţiei ovocitare.
- Într-un ciclu menstrual, între pubertate și menopauză, de obicei un singur ovocit primar va
continua diviziunea meiotică primară. Majoritatea ovocitelor primare rămân în foliculi ovarieni
până la climacteriu în profaza meiozei I apoi degenerează.
■ Ovocitul primar termină diviziunea meiotică primară înaintea ovulației rezultând:
a) Ovocitul secundar - cu formula cromozomială haploidă 23 X și cu întreaga cantitate de
citoplasmă a ovocitului primar ;
b) Primul globul polar = polocitul I - de talie mică, fără citoplasmă cu garnitură cromozomială
haploidă.
■ Ovocitul secundar, expulzat prin ovulație = ovulul ovulat - se află înaintea diviziunii meiotice
secundare .
Meioza II devine completă numai în cazul fertilizării în ovulul fertilizat, rezultând și un al doilea
globul polar = polocitul II.
■ În ovogeneză, dintr-un singur ovocit primar se dezvoltă un singur ovul matur și 2 sau 3
globuli polari.

Fazele ciclului ovarian (faza ovogenetică şi foliculară) sunt concomitente sub următorul raport:
 foliculii primari şi secundari conţin ovocitele primare în profaza meiozei I;
 foliculul terţiar matur conţine ovocitul secundar şi primul globul polar, diviziunea
meiotică fiind încheiată;
 în ovulaţie, ovulul ovulat se află la începutul meiozei II care se termină în ovulul fertilizat.

14
DIFERENȚE GAMETOGENE
■ Între ciclul spermatogenic și ovogeneză deosebirile esențiale sunt :
1) -Spermatocitul primar se formează la pubertate ;
- Ovocitul primar se formează în perioada fetală.
2) - Meioza I - în spermatocitul primar și meioza II în spermatocitul secundar au loc succesiv iar
meioza I are profaza de 21 zile.
- În ovocitul primar meioza I începe la naștere și se termină în ovulul matur preovulator. Meioza II
are loc cu ocazia fertilizării în ovulul fertilizat. Meioza I are profaza lungă de la naștere până la
pubertate sau până la următoarele cicluri menstruale ovulatorii.
3) - Ciclul spermatogenic include o fază spermiogenică de citodiferențiere pentru formarea
spermatozoidului ;
- Ovogeneza nu include o interfază de citodiferențiere pentru formarea ovulului matur care va
corespunde cu ovocitul secundar ovular.
4) - Ciclul spermatogenic produce dintr-un spermatocit primar 4 spermii ;
- Ȋn ovogeneză din ovocitul primar rezultă un singur ovul matur.
5) - Ciclul spermatogenic generează heterogameți masculini - cu gonozom masculin X sau Y ;
- Ȋn ovogeneză rezultă homogamet feminin - cu gonozom feminin X.
6) - Formarea spermiilor începe la pubertate și durează toată viața fiind un ciclu continuu.
- Formarea ovulului matur începe la pubertate și se extinde în perioada reproductivă până la
climacteriu ; are periodicitate aproximativ lunară în raport cu ciclul ovarian folicular și ciclul
menstrual de tip ovulator.

CELULELE SEXUALE MATURE = GAMEŢII

A. SPERMATOZOIDUL (SPERMIA)
■ Este cea mai mică celulă din organism ; este flagelat, are lungimea de 50-60 microni, grosimea de
1-3 microni și este format din cap și flagel. Posedă toate proprietățile vitale cu excepția celei de
reproducere.
1) Capul - are dimensiunea de 5 µ (microni), formă eliptică sau ovalară și este format din
nucleu cu garnitură cromozomială haploidă: 23 X sau 23 Y și acrozom sau perforator care are forma
unui coif situat în porțiunea apicală ce conține enzime proteolitice.
2) Flagelul - are 40 - 50 µ (microni) și cuprinde gâtul și coada.
a. Gâtul = segment scurt , de legătură între cap și coadă ;
b. Coada - prezintă 3 părți:

15
 - partea intermediară - corpul spermiei, cuprinsă între gât și inelul flagelului. Conține un filament
axial = axonema în jurul căruia se dispune o teacă mitocondrială în spirală cu 9 spire, având rol
energetic în cinetica cozii.
- partea principală – de 40 µ (microni) - este cea mai lungă porțiune a flagelului și conține
axonema învelită în teaca fibroasă ;
- partea terminală - care este formată de axonema descoperită fără teaca fibroasă.Uneori poate
prezenta aspect de buchet datorită separării celor 8 - 11 filamente componente.
■ Imobilă la nivelul tubilor seminiferi și canalului ependimar , spermia devine mobilă în ductul
deferent făcând mișcări rotatorii contra curent , cu o viteză de deplasare de 2-3 mm/minut în tractul
genital feminin.
■ Durata de viață a spermiilor este de câteva săptămâni în testicul, de 3 - 4 zile în tractul genital
feminin, dar puterea fecundantă se păstrează numai 24 h. Temperatura - peste 28 grade celsius și
mediul acid diminuează viața spermiilor.
■ Sperma sau ejaculatul - este produsul de excreție al glandelor genitale accesorii. Are pH ușor
alcalin, consistență vâscoasă cu bogat conținut enzimatic. 1 ml de lichid spermatic conține 60-120
milioane de spermii. Un număr sub 20 de milioane de spermatozoizi pe ml = oligospermie și este
cauză de infertilitate.
■ Ca rezultat al dismorfogenezei gametice pot apărea numeroase forme atipice de
spermatozoizi: - imaturi cu aberații cromozomiale, lipsa sau dedublarea părților spermiei .

OVULUL (OVOCITUL SECUNDAR MATUR)

■ Este cea mai mare celulă a corpului uman cu dimensiuni de 120-150 µ (microni) .
Este format din:
1) Nucleu - rotund, situat central sau excentric și cu forumulă cromozomială haploidă - 23 X ;
2) Citoplasmă - formată din citoplasma propriu-zisă și deuteroplasma = citoplasmă nutritivă - în
cantitate mică ;
3) Ovolema - membrană celulară plasmatică.
■ Ovulul matur în foliculul terțiar și ovulul ovulat prezintă următoarele învelișuri:
a. Zona pellucida - se află în jurul membranei plasmatice fiind un produs al celulelor foliculare ;
b. Corona radiata - este învelișul extern de celule foliculare din cumulus oophorus.
c. Spațiul perivitelin - este situat între ovolemă și zona pellucida și conține primul globul polar iar la
ovulul fertilizat conține și al doilea globul polar.
■ În perioada reproductivă a femeii din numărul de 400.000 de ovocite primare, doar 400 ajung la
maturitate, celelalte degenerează devenind atrezice. Uneori, un folicul ovarian poate conține 2-3
ovocite primare.
■ Ovulul ovulat rămâne viabil în tractul genital feminin și capabil pentru fertilizare aproximativ
24 de ore .
■ Maturizarea ovului și ovulația pot fi inhibate prin contracepție hormonală = inhibarea secreției de
LH.
Anatomie – Curs IV, Embriologie

FERTILIZAREA (FECUNDAṬIA)
- Este procesul de pătrundere și unire a spermiei cu ovulul și formarea zigotului.
- Marchează începutul sarcinii
- Are loc în treimea laterală a trompei uterine unde sunt transportate spermiile și ovulul.
■ După coit (actul sexual) spermiile din vagin ajung în trompă uterină în aproximativ 45 de
minute prin motilitate flagelară și contracțiile peristaltice ale uterului și trompei uterine.
■ Ovulul este dirijat din cavitatea peritoneală în trompa uterină. Fimbriile tubare îmbracă
ovarul pentru a nu permite ovocitului să cadă în cavitatea peritoneală.
Ovulul ajunge în ampula trompei uterine în aproximativ 25 minute.
 Ovarul însuşi, pentru a uşura procesul de captare, se roteşte în jurul axei sale mari, prin
16
 mecanisme de scurtare şi alungire a ligamentelor sale. Prin contracţiile peristaltice ale
musculaturii tubare şi mişcările cililor mucoasei uterine, ovocitul este împins spre orificiul uterin
al trompei. Rămâne fecundabil aproximativ 24 de ore apoi degenerează.
■ La om fertilizarea este monospermică, realizându-se de către o singură spermie. Extrem de
rară este dispermia prin penetrarea simultană a două spermii în ovul, rezultând un embrion cu 69 de
cromozomi = triploidie - când are loc avortul spontan.

Fertilizarea se poate realiza :

1) prin însămânțare naturală internă = copulație ;
2) prin însămănțare artificială , în sterilitate - spermiile prelevate sunt inoculate în tractul genital
feminin, fecundația realizându-se in vivo.
3) fertilizarea in vitro - ovocitul prelevat este fertilizat cu spermiile recoltate în condiții de laborator
și ținute în mediul de cultură până la stadiul de morulă - de 8 celule ; apoi este transferat în cavitatea
uterină unde se dezvoltă până la termen.
4) superfecundația - constă în fecundația simultană a mai multor ovule ovulate , rezultând mai mulți
zigoți și sarcină gemelară multiplă.

Pregătirea spermiei pentru penetrație:

Pentru că o spermie să devină aptă pentru fecundare trebuie să sufere 2 procese:
 Capacitația
 Reacția acrozomială
1) Capacitația - este procesul de activare a spermiei pentru declanșarea reacției acrozomiale și
dobândirea capacității de a pătrunde în ovul. Spermiile sunt activate după o perioadă de aproximativ
7 ore în tractul genital feminin prin îndepărtarea stratului de glicoproteine de pe acrozomul acestora
sub influența secrețiilor din tractul genital feminin și a lichidului folicular.
2) Reacția acrozomială - are loc în vecinătatea ovulului sub acțiunea substanțelor eliberate de
învelișurile acestuia.
● Acrozomul obține o activitate lizozomială necesară pentru perforarea învelișurilor ovulului.
● Membrana plasmatică fuzionează cu cea acrozomială , apoi se rupe eliberându-se enzimele
acrozomiale.
● Enzimele hidrolitice – hialuronidaza , degradează corona radiata iar cele proteolitice - zonalizina
degradează zona pellucida.

Penetrația spermiei - se desfășoară în 3 faze :

1) Penetrația prin corona radiata - are loc prin dispersia celulelor coroanei radiate la locul de fixare
a spermiei fertilizante sub acțiunea hialuronidazei acrozomiale.
2) Penetrația prin zona pellucida - are loc prin activitate proteolitică realizată de zonalizina.
3) Fuziunea membranelor plasmatice ale spermiei și ovulului. Spermia pătrunde în citoplasma
ovului împreună cu coada care apoi se detașează și degenerează.

Reacția ovulului la penetrație:

1) Membrana plasmatică sub influența unei enzime acrozomiale = neuraminidaza , va forma
membrana de fertilizare = o barieră impermeabilă pentru celelalte spermii a căror penetrație este
astfel blocată.
2) Ovocitul secundar imediat după penetrația spermiei va finaliza meioza secundară devenind ovul
matur și realizând al doilea globul polar care se va dispune în spațiul perivitelin împreună cu primul
globul polar.
3) Se declanșează o activitate metabolică intensă necesară pentru evenimentele consecutive
fertilizării.

Consecințele fertilizării
1) Nucleul spermiei și cel al ovulului = pronucleii masculin și feminin se unesc = amfimixie și va
rezulta singurul nucleu diploid al zigotului.
17
 2) Pronucleii, ambii haploizi iși dedublează (replica) cantitatea de ADN și după unire vor reface
numărul diploid de cromozomi în nucleul zigotului care se organizează pentru diviziunile mitotice
următoare.
3) Se stabilește sexul cromozomial (genetic), spermia fecundantă X sau Y având rolul determinant.
Sexul feminin are formula 46 XX iar cel masculin 46 XY.
4) Se transmit caracterele ereditare și un potențial de recombinație genetica nouă = genotipul , prin
materialul genetic patern și matern al zigotului.
5) Se formează ovulul fertilizat alcătuit din :
● pronucleii masculin și feminin ;
● globulul polar (polocitul I si II) ;
● centriolul spermiei care devine centriol al ovulului fertilizat pentru fusul de diviziune al zigotului .
6) Fertilizarea initiază formarea zigotului și declanșează procesul de fisiune al acestuia.
7) Zigotul (oul) - este ovulul fertilizat împrejmuit de zona pellucida și având un nucleu diploid
format din fuziunea pronucleilor și diametre care nu le depășesc pe cele ale ovulului. Particulele
zigotului sunt organizate cu potențialități distincte = polaritate .

FISIUNEA

■ Are loc prin diviziuni mitotice succesive care încep la 30 de ore după fecundație și se termină
după 4 zile.
■ Numărul celulelor formate crește rapid, zigotul trecând prin stadiile de blastomer (germen) și apoi
morulă.

I. Stadiul de blastomer
■ În urma primelor mitoze vor rezulta din zigot celule mici denumite blastomere.
■ Fisiunea zigotului este totală și egală , rezultând blastomere uniforme în raport cu planurile de
fisiune care sunt în număr de 3 :
1)Planul meridional - longitudinal, trece prin polii zigotului rezultând 2 blastomere = stadiul 2
celular ;
2) Planul latitudinal - longitudinal, perpendicular pe primul ; rezultă 4 blastomere = stadiul 4
celular ;
3) Planul ecuatorial - dispus orizontal pe primele două ; rezultă 8 blastomere = stadiul 8 celular.

II. Stadiul de morulă

■ Prin creșterea planurilor de fisiune și a numărului de blastomere, începând din stadiul de 12-16
celule, zigotul capătă aspectul de mură, fiind denumit morulă.
■ Corona radiata a morulei este distrusă, zona pellucida persistă încă, dimensiunile morulei rămân
aceleași cu ale zigotului, unele blastomere devenind din ce în ce mai mici.
Blastomerele centrale, mai mari, formează masa celulară internă din care va lua naştere
embrioblastul, iar blastomerele periferice, mai mici, vor forma trofoblastul şi vor contribui la
formarea placentei.
 La patru zile după fecundaţie în interiorul morulei se formează un spaţiu cu conţinut lichidian =
cavitatea blastocistică şi începe stadiul de blastocistogeneză cu formarea blastocistului
unilaminar.
■ Pe măsură ce fisiunea continuă, produsul de concepție este împins către cavitatea uterină.

18
 IMPLANTAṬIA ( NIDAṬIA )

■ Transportul tubar al conceptului are durata de 3 zile iar faza de preimplantare a perioadei uterine
de sarcină , în care conceptul de afla liber în cavitatea uterului corespunde zilelor 4 si 5 de la
fertilizare.
■ Are loc în ziua 6 după fecundație, în faza de implantare a perioadei uterine de sarcină, și durează
5-6 zile (până în ziua 11-12 după fecundație).
■ Conceptul, în perioada de implantație se află în stadiul de blastocist unilaminar, apoi bilaminar.
■ Zona pellucida împiedică implantația în mucoasa tubei. În cavitatea uterină dispare, absența ei
permițând în ziua 6 atașarea blastocistului de endometru în dreptul polului embrionar prin
interacțiunea de recunoaștere reciprocă specifică.
■ Endometrul este pregătit pentru nidație aflându-se în faza luteală (progestațională) ; are grosimea
crescută, glandele proliferate și rețeaua vasculară abundență. Este perioada de receptivitate sau de
“compentența uterină” care dureaza câteva ore.
Sinciţiotrofoblastul blastocistului, acoperit pe suprafaţă cu microvilozităţi secretă enzime
proteolitice şi la locul de contact cu mucoasa uterină erodează şi penetrează straturile acesteia.
■ Blastocistul invadează stratul funcțional și bazal endometrial cu ruperea glandelor și a pereților
capilarelor implantându-se profund în stromă. Această implantație este invazivă, de tip interstițial.
 Sângele matern extravazat din capilarele rupte ale endometrului scaldă direct suprafaţa
sinciţiotrofoblastului şi astfel se stabileşte formarea placentei de tip hemocorial.
 Epiteliul endometrial distrus la locul implantaţiei se reface şi va acoperi în întregime conceptul.
■ Nidația va declanșa reacția deciduală a endometrului - care va deveni deciduă și formarea
placentei.
■ Implantația în mod obișnuit are loc în partea anterioară sau posterioară a corpului uterin sau la
nivelul fundului uterin. Implantația anormală în afara cavității uterine constituie diferite forme de
sarcină ectopică (extrauterina).

FORMAREA BLASTOCISTULUI

■ Blastocistogeneza începe în ziua a 4-a și are loc și în a doua săptămână de la fecundație prin
apariția cavității blastocistice în interiorul morulei. Blastomerele periferice mici (micromere)
formează trofoblastul iar cele interne, mari (macromere) formează embrioblastul.
■ În raport cu numărul lamelor care formează peretele cavității blastocistului aceasta are 3 stadii
evolutive: blastocist unilaminar, bilaminar și trilaminar.
■ Concomitent, are loc formarea și evoluția discului embrionar bilaminar.

I. BLASTOCISTUL UNILAMINAR

- are aspect de veziculă cu un singur strat de celule periferice care formează trofoblastul și o masă
celulară internă care formează embrioblastul. Separarea blastomerelor are loc la sfârșitul S1.
■ Deoarece zona pellucida dispare în ziua a 5-a, blastocistul proliferează, numărul de celule crește
repede, mai accentuat celulele trofoblastice.
1) Diferențierea trofoblastului - acesta alcătuiește cea mai timpurie membrană extraembrionară din
care se va dezvolta componenta fetală a placentei. Celulele trofoblastice se diferențiază în:
19
a) citotrofoblast = stratul celular intern ;
b) sincitiotrofoblast = stratul celular extern .
2) Diferențierea embrioblastului - gruparea compactă a celulelor masei interne rămâne atașată
trofoblastului, formează embrioblastul și se dispune opus cavității blastocistului formând polul
embrionar.
Celulele embrioblastice au capacitate variată de diferențiere:
a) celulele embriogene - care sunt majoritare și contribuie la formarea discului embrionar ;
b) celulele amniogene - cotribuie la formarea amniosului ;
c) celulele vitelogene - formează sacul vitelin primar .

II. BLASTOCISTUL BILAMINAR

- se caracterizează prin diferențieri care au loc începând cu ziua a 7-a după fecundație:
1) Discul embrionar bilaminar = blastodermul - reprezintă transformarea embrioblastului într-o
masă preembrionară discoidală formată din 2 straturi celulare:
a) epiblastul = stratul supraiacent (de deasupra) – formeaza lama dorsala a discului embrionar si
priveste spre trofoblast ;
b) hipoblastul = startul subiacent - formeaza lama ventrala a discului embrionar si priveste spre
cavitatea blastocistului.
2) Formarea cavității amniotice – promordiul sau apare pe fața dorsală a discului embrionar, între
trofoblast și embrioblast ca o mică veziculă, apoi devine cavitate reală delimitată de celule turtite =
amnioblastele ;
3) Formarea sacului vitelin primar (primitiv) = cavitatea exocelomică - are loc spre cavitatea
blastocistului pe fața ventrală a discului embrionar.
Celulele turtite care învelesc sacul , continuă endoblastul pe faţa ventrală a discului embrionar şi
formează membrana exocelomică Heuser ,sau endoblastul extraembrionar.
Straturile blastocistului bilaminar :
1) Stratul extern – de origine trofoblastică, este format din:
a) sincițiotrofoblast - care are suprafața mărită pentru funcții de transport transmembranare
intense si o rețea lacunară = lacunele trofoblastice care reprezintă primordiul spațiului intervilos al
placentei.
b) citotrofoblastul - format din celule bine individualizate = celulele Langhans cu rol în
producerea sincițiotrofoblastului și de formare a mezoblastului extraembrionar.
2) Stratul intern – cu origine embrioblastică din endoblastul discului embrionar bilaminar. Este
format din endoblastul extraembrionar = membrana exocelomica Heuser .

III. BLASTOCISTUL TRILAMINAR

- se formează la sfârșitul S2 și se caracterizează prin :

a) formarea mezoblastului și celomului extraembrionar ;
b) trilaminarea peretelui blastocistului ;
c) discul embrionar rămâne bilaminar .
Diferențierea mezoblastului extraembrionar
■ Prin proliferarea citotrofoblastului spre cavitatea blastocistică rezultă mezoblastul care este lax,
lichidian și înconjoară cavitatea amniotică și sacul vitelin primitiv.
■ Mezoblastul este extraembrionar, nu participă la formarea discului embrionar găsindu-se în
spațiul dintre acesta și citotrofoblast sub forma de rețea neorganizată.
■ Interiorul mezoblastului extraembrionar devine cavitar formând cavitatea corială = celomul
extraembrionar.Acesta are peretele format din mezoblast extraembrionar mai dens care se divide în:
1) mezoblast extraembrionar somatic = somatopleura – se mulează şi căptuşeşte suprafaţa internă a
citotrofoblastului şi va forma împreună cu acesta corionul ;
2) mezoblast extraembrionar splanhnic = splanhnopleura – înconjoară şi înveleşte sacul vitelin primar

20
 ( cavitatea exocelomica ) şi peretele propriu al acestuia ;
3) pediculul de conexiune ( de fixare ) – este o formaţiune mezoblastică din care se va dezvolta
cordonul ombilical.
■ În interiorul blastocistului trilaminar raportat la discul embrionar se află două cavițăti suprapuse:
a) cavitatea amniotică – supraiacentă , învelită de somatopleura , se va expansiona în jurul
embrionului;
b) cavitatea vitelină primară – subiacentă , învelită de splanhnopleură , se va reduce , fiind înlocuită de
sacul vitelin definitiv .
Straturile blastocistului trilaminar - denumite împreună corion sunt:
1) Sincitiotrofoblast - lacunele vasculare dobândesc o orientare radiară fiind despărțite între ele prin
trabecule sincițiotrofoblastice și conțin sânge matern.
2) Citotrofoblast - invadează trabeculele sincițiotrofoblastice formând vilozitățile coriale.
3) Mezoblast extraembrionar somatic (somatopleura) – căptușește blastocistul și pătrunde în
vilozitățile coriale ( descrise la placenta ).
■ Cavitatea blastocistului trilaminar devine sac corionic și conține discul embrionar bilaminar
suspendat prin pediculul de fixare și cele 2 cavități extraembrionare – amniotică și vitelină.

GASTRULAṬIA

- este etapa morfogenetică complexă ce marchează începutul perioadei de embrion și are loc în S3.
Procesele fundamentale ale gastrulației sunt:
 formarea mezodermului intraembrionar ;
 formare discului embrionar trilaminar ;
 formarea notocordului .

I. Formarea mezodermului intraembrionar

■ În Z 15 după fecundație, în partea caudală a suprafeței dorsale a blastocistului bilaminar apar:

a) linia primitivă - o îngroșare epiblastică mediosagitală proeminentă în cavitatea amniotică ; ea este
centrata de santul primitive , care se termina cranial cu o mica depresiune.
b) nodului primitiv Hansen - format prin alungirea liniei primitive , proliferarea regiunii caudale și
îngroșarea extremității craniale a acesteia .

21
 ■ Epiblastele liniei primitive pluripotente, intens active se învaginează în profunzime formând
șanțul primitiv, apoi se desprind și migrează în profunzime între epiblast și hipoblast formând masa
celulară cordo-mezodermală din care se dezvoltă mezodermul intraembrionar și notocordul.
■ Linia primitivă a epiblastului devine sursa celor 3 foițe embrionare ale discului embrionar
trilaminar și stabilește polaritatea craniocaudală și axa simetriei bilaterale a discului embrionar.

II. Discul embrionar trilaminar

- este format din cele 3 foițe embrionare germinative, toate cu origine epiblastică:
1) ectodermul = foița internă - formată din celulele epiblastice rămase pe loc, nemigrate ; -
formeaza lama dorsala a discului , podeaua si peretele cavitatii amniotice .
2) mezodermul intraembrionar = foița intermediară - formată din celulele epiblastice învaginate între
epiblast și hipoblast și apoi desprinse ;
- este organizat in cordoane longitudinale si are celule raspandite in diferite regiuni ale
corpului , care isi pastreaza potentialul proliferativ si de diferentiere in diverse tipuri celulare =
constituie mezenchimul .
- se continua cu mezodermul extraembrionar .
3) endodermul = foița internă - formată din celulele epiblastice migrate în profunzime și care
deplasează hipoblastul de pe suprafața ventrală a discului.
- alcatuieste tavanul sacului vitelin si se continua cu endoblastul extraembrionar ( membrana
exocelomică Heuser ) .

Ariile și membranele distincte ale discului embrionar trilaminar sunt:

a) Aria cardiogenică - formează primordiul cardiac.
b) Lama (placa) precordală - formează extremitatea cefalică, axul craniocaudal embrionar și participă
la formarea membranei oro-faringiene.
c) Membrana oro-faringiană (buco-faringiană) – deriva din placa precordala si obturează temporar
cavitatea orală spre faringe, apoi se dezintegrează.
d) Membrana cloacală - care se află la extremitatea caudală a discului și obturează temporar intestinul
terminal.

III. Formarea notocordului

■ Începe în Z 15, după fertilizare când celulele epiblastice ale nodulului primitiv învaginate
formează pe linia mediană o prelungire cranială sub formă de cordon celular plin ,interpus intre
epiblast si endoblast = procesul notocordal.
■ Foseta primitivă a nodulului se învaginează în interiorul procesului notocordal formând în centrul
acestuia canalul notocordal Lieberkuhn.
■ În Z 18 peretele inferior al canalului notocordal fuzionează și se înglobează în endodermul
subiacent, apoi degenerează astfel încăt canalul notocordal va realiza o comunicare directă între
sacul vitelin și cavitatea amniotică = canalul neuroenteric.
■ Notocordul definitiv se va dezvolta din celulele notocordale proliferate rămase din procesul
notocordal = lama notocordală.
■ Notocordul situat în axa mediană a discului embrionar între ectoderm și endoderm flancat de
mezodermul paraaxial declanșează prin inducție neurulația = inductorul embrionar primar și are rol
fundamental în stabilirea planului structural al embrionului.

22
 NEURULAṬIA

Începe în Z 18 după fertilizare și se derulează pană la sfârșitul S 4 și se desfășoară în 2 perioade:

1) Perioada șanțului neural
■ Deasupra notocordului și înaintea nodulului primitiv ectodermul aflat pe linia mediană =
neuroectoderm se îngroașă formând o bandă longitudinală în formă de rachetă = placa (lama)
neurală.
Marginile plăcii neurale se ridică și aceasta se învaginează pe toată lungimea ei rezultând șanțul
neural.
■ Joncțiunea neuroectodermală de o parte și de altă a șanțului neural va forma plicile neurale.
Corespunzător acestora, din neuroectoderm se detașează un cordon celular care formează crestele
neurale situate dorsolateral și deplasate în mezodermul subiacent.
2) Perioada tubului neural
■ Plicile neurale se apropie între ele și fuzionează pe linia mediană transformând șanțul în tub
neural.
■ Închiderea tubului neural începe în Z 21 , în regiunea cervicală, în dreptul somitei 6 (viitorul
gât) , progresând cranial și caudal.
■ La extremități , tubul neural rămâne deschis prin 2 orificii : - neuroporul cranial și neuroporul
caudal , ambele comunicând cu cavitatea amniotică. Neuroporii se închid în S 4 .
■ Din porțiunea mijlocie și caudală a tubului neural se formează măduva spinării, iar din partea
anterioară rezultă veziculele encefalului.

Anatomie – Curs V, Embriologie

EVENIMENTE MORFOGENETICE ȊN EMBRIOGENEZĂ

■ În perioada embrionară, între S 3 şi S 8, începând din faza de neurulaţie, discul embrionar
trilaminar suferă o serie de transformări, foiţele embrionare primordiale diferenţiindu-se în ţesuturi
specializate şi primordii de organe , conturându-se forma exterioară a embrionului şi cavităţile
corpului acestuia.
■ Evenimentele petrecute în perioada embrionară sunt:
1) Subdiviziunea mezodermului intraembrionar şi segmentaţia ;
2) Diferenţierea foiţelor embrionare primare ;
3) Dezvolaterea circulaţiei primare embrionare ;
4) Compartimentarea celomului intraembrionar ;
5) Flectarea discului embrionar .

ORGANIZAREA MEZODERMULUI INTRAEMBRIONAR

■ În decursul S 3 de dezvoltare, paralel cu formarea şanţului neural , mezodermul intraembrionar se

subîmparte în 3 părţi simetrice :

23
1) Mezodermul paraaxial - care se formează de o parte şi de alta a notocordului sub forma a 2
îngroşări longitudinale paralele care se vor segmenta formând somitele.
2) Mezodermul intermediar - care este segmentat corespunzător somitelor şi care va forma
‘’pediculii’’ acestora fiind interpus între mezodermul paraaxial şi cel lateral.
3) Mezodermul lateral - care este nesegmentat şi se află lateral de precedentul;
- se divide în 2 lame datorită confluării micilor vezicule din interiorul lui şi formează:
a) somatopleura ;
b) splanhnopleura ;
c) celomul intraembrionar - este cavitatea situată între lamele mezodermului lateral, la
marginile embrionului comunicând cu celomul extraembrionar .

Segmentarea mezodermului paraaxial

■ Începând din Z 20 paralel cu perioada de neurulaţie, mezodermul paraaxial se segmentează
succesiv , metameric , formând grămezi metamerice = somitele (somatomere) - dispuse simetric pe
laţurile notocordului şi ale tubului neural.
■ Somitele apar succesiv în sens cranio-caudal şi proemină sub ectodermul feţei dorsale a
embrionului, numărul lor crescând la 42-44 de perechi la sfârşitul S 5.
■ Numărul de somite este utilizat pentru aprecierea vârstei embrionului.
■ În perioada embrionară S 3 - S 5 se formează câte 3 perechi de somite pe zi.
■ Gruparea somitelor pe regiuni este următoarea :
 regiunea occipitală - 4 perechi ;
 regiunea cervicală - 8 perechi ;
 regiunea toracică – 12 perechi ;
 regiunea lombară – 5 perechi ;
 regiunea sacrală – 5 perechi ;
 regiunea coccigiană - 8-10 perechi .

■ Somitele conțin o cavitate = miocel care se obliterează repede iar materialul celular se va
diferenția în:
a) dermatoame - din care se formează dermul ;
b) miotoame - din care se formează musculatura ;
c) sclerotoame - din care se formează scheletul axial al trunchiului .
DIFERENṬIERILE FOIṬELOR EMBRIONARE

Cele 3 foite embrionare sunt:

- Ectoderm
- Mezoderm
- Endoderm

I. Derivatele ectodermului

a. Din ectodermul de acoperire rezultă :

 epiteliile simplu şi stratificat ale epidermului,
 epiteliile senzoriale,
 epiteliile glandulare,
 epiteliile contractile,
 epiteliul gurii primitive
 epiteliul canalului anal.
b. Din neuroectodermul tubului neural rezultă :
 ependimoblaştii,
 neuroblaştii ,
 glioblaştii .
24
 c. Din ectomezoblastul crestei neurale rezultă :
 ganglionii cranio-spinali,
 neuroblaştii şi glioblaştii ganglionari,
 neurolemnoblaştii,
 medulosuprarenala,
 cromafinoblaştii,
 melanoblaştii,
 odontoblastele,
 condroblastele cartilajului arcurilor branhiale,
 mezenchimul capului.
d. Formaţiuni de origine ectodermică sunt :
 SNC ;
 constituenţii organelor de simţ rezultaţi din placodele senzoriale : optică, otică şi olfactivă ;
 epidermul şi structurile asociate - glandele, părul şi unghiile ;
 mucoasa cavităţii bucale , glandele salivare, smalţul ;
 mucoasa canalului anal ;
 adenohipofiza ;
 derivatele crestelor neurale .

II. Derivatele mezodermului

a. Din mezodermul intraembrionar rezultă :

 endoteliul ;
 mezoteliul ;
 mezenchimul-care este mezodermul dispersat cu celule pluripotente din care se diferențiază:
 țesutul mieloid și hemocitoblaștii ;
 țesutul limfoid și limfoblaștii;
 angioblaștii ;
 condroblaștii și osteoblaștii ;
 mioblaștii ;
 fibroblaștii.
b. Mezodermul paraaxial segmentat = somitele - se diferențiază în :
 dermatoame care vor forma dermul pielii ;
 miotoame ce vor foma mușchii scheletici ;
 sclerotoame ce vor forma scheletul axial.
c. Mezodermul intermediar - va forma cordonul nefrogen din care se vor dezvolta pro -, mezo - și
metanefrosul cu derivatele lor.
d. Somatopleura - formează seroasele și căile genitale feminine.
e. Splanhnopleura - formează peretele musculo-conjunctiv al viscerelor și musculatura branhială.
f. Mezodermul cardiogenic - va forma miocardul.
g. Derivatele mezenchimale - vor forma:
 formațiunile conjunctive musculo-articulare ;
 oasele și măduva osoasă ;
 vasele de sânge și limfatice ;
 splina, ganglionii limfatici și o parte a timusului ;
 sângele și limfa ;
 microglia ;
 musculatura netedă a viscerelor și parțial musculatura striată .

III. Derivatele endodermului

25
 a. Ȋn histogeneza endodermului rezultă :
 epiteliile de acoperire ale tubului digestiv, căilor respiratorii, vezicii urinare, uretrei și
vaginului;
 epiteliile glandulare digestive-ficat, splină;
 celulele germinale primordiale .
b. Din endoderm derivă :
 epiteliile de căptușire ale viscerelor tubulare,
 glandele exocrine - glandele salivare, pancreasul, ficatul și prostata ;
 glandele endocrine - parțial timusul , paratiroidele și tiroida .

DEZVOLTAREA FORMEI EXTERIOARE A EMBRIONULUI

■ Perioada embrionară se caracterizează prin creșterea și dobândirea configurației umanoide a

embrionului . Este perioada de ontogeneză când se formează primordiile apoi organele și sitemele
de organe într-o stransă interdependență.
■ În perioada embrionară apar formațiuni tranzitorii ale unor etape filogenetice prin care trece
embrionul. Acestea fie involueaza, fie devin derivate ale altor formațiuni.

Creșterea în lungime a embrionului

- se face rapid în raport cu vârsta , după S 4 având o rată de creștere zilnica de aproximativ 1 mm.
Între S 4 și S 8 lungimea embrionului crește de peste 7 ori .
Lungimea embrionului se măsoara între vertex și coccis .
După lungimea embrionului se poate stabili vârsta acestuia și anume :
 în S 4 lungimea este de 4 mm,
 în S 5 - 8 mm,
 S 6 - 14 mm,
 S 7 - 20 mm,
 S 8 - 30 mm;

Perioadele dezvoltării embrionare

 S 3 = perioada tubului neural.
 S 4 = perioada branhială timpurie (iniţială).
 S 5 = perioada branhială terminală.
 S 6 = perioada inițială a mugurilor membrelor.
 S 7 = perioada terminală a mugurilor membrelor.
 S 8 = perioada buzei segmentate (fisurate).
■ În raport cu vârsta embrionului și perioadele embrionare au loc următoarele evenimente
morfologice importante:
S 3 - se formează discul trilaminar cu ecto-, mezo-, și endoderm ;
 se formeză tubul neural ;
 se formează perechile de somite ;
 apare sistemul circulator primitiv sau vitelin și primordiul cardiac ;
 apare gura primitivă și membrana oro-faringiană.
S 4 - se flectează și se închide corpul embrionar ;
 apar arcurile și șanțurile branhiale (faringeale) : I-VI ;
 apar mugurii feței și veziculele senzoriale: otică și optică ;
 se formează tubul intestinal primitiv ;
 se delimitează precursorul cavităților corpului : celomul pericardic și peritoneal ;
 apar evidente proeminențele veziculelor encefalice și ale cordului.
S 5 - apar mugurii membrelor : cel al membrului superior în dreptul somitelor toracice superioare
iar cel al membrului inferior la nivelul somitelor lombare și sacrale ;
26
 Apare placoda nazală și cea a cristalinului ;
 Proeminența hepatică și cea mezonefrică sunt evidente ;
 Inelul ombilical este format ;
 Se dezvoltă coada.
S 6 – fața este formată din muguri în parte coalescenți, fovea nazală și cea optică aflându-se lateral;
 Regiunea branhială dispare apărând derivatele branhiogene ;
 Primordiile membrelor se alungesc, paletele terminale aplatizate au șanturi digitale radiare ;
 Coada este dezvoltată.
S 7 - capul, puternic dezvoltat prezintă proeminențele veziculelor cerebrale primare ;
 Fața are înfățișare umanoidă ;
 Membrele configurează cotul și genunchiul ;
 Apare creasta mamară și rudimentele mameloanelor ;
 Se formează tuberculul genital ;
 Membrana cloacală este înfundată, formând foseta cloacală ;
 Ansele intestinului primitiv herniază în cordonul ombilical.
S 8 - buzele sunt modelate, între ele apare fisura labială ;
 Fața are trăsături umane, ochii sunt deplasați în planul frontal la locul definitiv ;
 Membrele sunt tripartite și flectate, degetele încep să se diferețieze prin dispariția treptată a
mebranei interdigitale devenind degete definitiv separate;
 Tuberculul genital se afla în stadiul indiferent ;
 Apare foseta anală a ectodermului, în dreptul fosetei cloacale și șanțul urogenital ;
 Hernierea anselor intestinale în cordonul ombilical persistă încă.

PERIOADA FETALĂ
■ Corespunde S 9 – S 38 de la fertilizare sau S 11 – S 40 ale timpului de gestație.
■ Perioada fetală se termină odată cu nașterea , la aproximativ 266 de zile de la fertilizare sau 280
de zile de la prima zi a ultimei perioade de menstruație.
■ La termen, fătul este matur având lungimea vertex - călcâi de 50-51 cm sau vertex-coccis de 35
cm și greutatea este 3000-3500 g.
Perioada fetală se caracterizează prin:
1) Definitivarea formei exterioare a corpului și a feței și înfățișarea umană.
2) Creșterea extensivă în lungime și greutate .
3) Creșterea și maturizarea structurală și funcțională a organelor și sistemelor de organe.
4) Procesele histo- și organogenetice începute în perioada embrionară se definitivează.
5) Fătul devine capabil să supraviețuiască în viața extrauterină.
Creșterea în lungime și greutate
■ Ritmul de creștere al fătului este accentuat, lungimea lui crecând de 7 ori iar greutatea crește de
100 de ori până la sfârșitul perioadei fetale.
■ Creșterea în lungime este mai accentuată în L 3 și L 4 apoi devine mai lentă iar creșterea în
greutate este mai mare în ultimele 2 luni.
■ Ritmul de creșterea al părților corpurilor diferă :
 Capul la începutul perioadei fetale reprezinta 1/2 din lungimea totală a corpului.În L 5
reprezintă o treime iar în L 10 o pătrime.
 Membrele superioare sunt proporționale iar membrele inferioare sunt mai scurte la făt.

I. Perioada fetală timpurie

■ Corespunde S 9 – S 12 sau L3 și are următoarele caracteristici evolutive:
 Capul și fața modelată se umanizează terminându-se fuzionarea mugurilor feței .
 Ochii și urechile ocupă pozițiile lor definitive, se formează plicile palpebrale și pavilonul
urechii.
 Cavitatea peritoneală crește, hernia ombilicală fiziologică dispare.
 Membrele iau forma și poziția definitivă față de trunchi, degetele fiind separate.
27
 Coada dispare complet .
 Se diferețiază organele genitale externe devenind masculine și feminine, apare falusul care
devine penis , respectiv clitoris ; Se formează labiile mari, tuberculul scrotal, rafelul anogenital și
perineul.
 Membrana cloacală, foseta cloacală și fovea anală dispar formându-se canalul anal și anusul.

II. Perioada fetală definitivă

 Ȋn S 13 procesul de creștere se accentuează până în L 4 . Capul este mai mic raportat la
dimensiunile corpului, fetusul reacționează la stimuli dar mișcările lui nu sunt percepute de mamă.
 În L 5 fătul are sistemele de organe formate și functionale cu excepția SNC și a sistemului
respirator.
 În L 4 și L 5 procesul de creștere încetinește, membrele inferioare ajung la proporțiile
definitive iar mișcările fetale sunt percepute de mamă.
 Feții născuți în L 6, L 7 supraviețuiesc dificil . Supraviețuirea este posibilă după L 7
deoarece plămânii se maturizează, alveolele pulmonare secretând surfactant care scade tensiunea
superficială în acestea și previne atelectazia lor.
 Pielea , la început încrețită devine netedă prin depunerea grăsimii subcutanate având anexele
formate (foliculii piloși, lama unghială).
Lanugo = părul fin de pe corpul fătului - va cădea numai după naștere.
Vernix-cazeosa - este stratul de pe suprafața pielii cu rol protector.
Grăsimea brună - este țesutul adipos bine vascularizat al gâtului și umerilor cu rol în
menținerea temperaturii corpului.
 In L 4 uterul este complet format și începe să apară lumenul vaginal.
 Testiculul coboară în scrot din cavitatea abdominală = descensus testis .
Procesul de coborâre externă având loc în L 6 - L 9 astfel :
în L 6 testiculul se află în orificiul intern al canalului inghinal,
în L 7 se află în canalul inghinal ,
în L 8 se află la orificul extern al canalului inghinal ,
în L 9 ajunge in scrot.
ANEXELE FETALE ( MEMBRANELE FETALE )
- sunt reprezentate de:
I. Sacul vitelin (vezicula ombilcală)
II. Alantoida
III. Amniosul
IV. Corionul
V. Cordonul ombilical
VI. Placenta

■ Anexele embrionare sunt fomațiuni extraembrionare dispuse între embrion sau făt și uterul
matern cu rol protector și de schimb metabolic - nutriție, respirație, excreție.
Existența acestora este diferită: scurtă, de câteva săptămâni pentru sacul vitelin și alantoidă sau pe
toată durata sarcinii pentru amnios, corion, cordonul ombilical și placentă. O parte din anexele
aflate pe suprafața ventrală a embrionului - sacul vitelin și alantoida sunt încorporate partcipând la
formarea tubului intestinal primitiv şi cloacăi.

A. Anexele inițiale - sunt formate de:

1. Pereții blastocistului sau trofoblastului și apoi corionul ;
2. Amniosul și sacul vitelin primar ;
3. Pediculul de conexiune ;
4. Diverticulul alantoidian ;

B. Anexele fetale definitive - au în constituție:

28
a) Componente fetale – amniosul ;
- cordonul ombilical ;
- corionul ;
- partea fetală a placentei .
b) Componente materne – decidua ;
- partea maternă a placentei ;

Anatomie – Curs VI, Embriologie

ANEXELE FETALE ( MEMBRANELE FETALE )

- sunt reprezentate de:
I. Sacul vitelin (vezicula ombilicală)
II. Alantoida
III. Amniosul
IV. Corionul
V. Cordonul ombilical
VI. Placenta

 Anexele embrionare sunt fomațiuni extraembrionare dispuse între embrion sau făt și uterul
matern cu rol protector și de schimb metabolic - nutriție, respirație, excreție.
 Existența acestora este diferită: scurtă, de câteva săptămâni pentru sacul vitelin și alantoidă
sau pe toată durata sarcinii pentru amnios, corion, cordonul ombilical și placentă.
 O parte din anexele aflate pe suprafața ventrală a embrionului - sacul vitelin și alantoida
sunt încorporate participând la formarea tubului intestinal primitiv şi cloacăi.

A. ANEXELE INIṬIALE - sunt formate de:

1. Pereții blastocistului sau trofoblastului și apoi corionul ;
2. Amniosul și sacul vitelin primar ;
3. Pediculul de conexiune ;
4. Diverticulul alantoidian ;
29
 B. ANEXELE FETALE DEFINITIVE - au în constituție:
a) Componente fetale – amniosul ;
- cordonul ombilical ;
- corionul ;
- partea fetală a placentei .
b) Componente materne – decidua ;
- partea maternă a placentei ;

ANEXELE FETALE ( MEMBRANELE FETALE )

I. SACUL VITELIN (VEZICULA OMBILICALĂ)
a) Sacului vitelin primar - se află pe fața ventrală a discului embrionar, ocupă aproape întreaga
cavitate blastocistică şi se formează la sfârşitul S 1.
 Este delimitat de endoblastul extrambrionar = membrana exocelomică Heuser format în
continuarea hipoblastului masei embrionare.
 El corespunde cu cavitatea exocelomică delimitată de membrana Heuser şi regresează în
blastocistul trilaminar.
b) Sacul vitelin definitiv (secundar) - se formează în interiorul sacului vitelin primar în S 2.
Rolurile sacului vitelin :
1) Asigură pe o perioadă scurtă nutriţia discului embrionar prin transport de la trofoblast; el nu
conţine substante nutritive, doar un lichid vâscos apoi seros.
2) În S 3 şi S 5 este sediul angiogenezei şi eritropoiezei extrembrionare viteline declanşate în
mezodermul splanhnic înconjurător.
3) Celulele germinale primordiale se formează din endodermul sacului apoi migrează în
crestele genitale.
II. ALANTOIDA

 Apare în S 3 ca un diverticul endodermic al sacului vitelin secundar , evaginat din partea caudală a
tavanului acestuia în apropierea cloacei.
 Are aspectul unui tub epitelial, persistă până în S 6 apoi involuează şi se fragmentează rezultând
resturi epiteliale.
 Pătrunde în pediculul de conexiune apoi în cordonul ombilical formând ductul alantoidian =
comunicare între cloacă şi cordon. Ductul fibrozat formează un cordon intraembrionar = uraca - ce
se întinde între vezica urinară şi ombilic.
 Mezodermul înconjurător al alantoidei generează în pediculul de conexiune vasele ombilicale.
Alantoida formează axul de-a lungul căruia se dezvoltă vasele ombilicale.

III. AMNIOSUL

a) Amniosul primar – se formeză la 7 zile după fecundaţie când între epiblast şi trofoblast
apare o veziculă închisă din care se dezvoltă cavitatea amniotică.
Celulele acesteia = amnioblaştii formează peretele amniosului şi sunt de origine citotrofoblastică şi
epiblastică.
b) Somatopleura mezoblastului extraembrionar înveleşte suprafaţa exterioară a amniosului
dublându-i peretele şi astfel se formează amniosul definitiv.
c) Lichidul amniotic - se formează prin activitatea secretorie a amnioblaştilor la care, în a doua
etapă a dezvoltării intrauterine se adaugă urina fetală.
 La început lichidul este izotonic apoi devine hipotonic după adăugarea urinei fetale.
 Volumul lichidului amniotic creşte treptat în S 38 depăşind 1000 mL.

30
 Creşterea peste 2000 ml = hidramnios iar scăderea sub 400 ml = oligoamnios. Acestea sunt variaţii
patologice de cauze materne sau fetale.
 Lichidul amniotic conţine 98% apă şi 2% substanţe minerale , componenţi organici (enzime,
hormoni, proteine, lipide) precum şi elemente celulare. Substanţe hidrosolubile (medicamentele) din
circulaţia maternă pot trece în lichidul amniotic).
 Îndepărtarea lichidului din cavitatea amniotică are loc prin înghiţirea acestuia de către făt apoi se
absoarbe în tubul digestiv fetal şi trece prin placentă în circulaţia maternă.
Rolurile lichidului amniotic:
1) Constituie mediul acvatic în care se dezvoltă embrionul şi fătul;
2) Protejează fătul de şocurile mecanice;
3) Previne formare aderenţelor între embrion şi amnios;
4) Facilitează mişcările fătului;
5) Menţine temperatura constantă a fătului;

IV. MEMBRANELE FETALE PROPRIU-ZISE (PARAPLACENTA)

 Reprezintă complexul formaţiunilor membranoase care sunt expulzate după naştere odată cu
placenta şi care sunt reprezentate de:
1) Amniosul - care tapetează suprafaţa internă a corionului alipindu-se de acesta ; (formează
membrana interioară).
2) Corionul - alcătuit din sinciţiotrofoblast, citotrofoblast şi mezodermul somatopleural corionic -
formează membrana intermediară.
3) Decidua (Caduca) - cu partea sa capsulară înveleşte fătul spre cavitatea uterină. Odată cu creşterea
fătului din L 5 vine în contact şi fuzionează cu decidua parietală care este porţiunea mucoasei
uterine care căptuşeşte uterul cu excepţia locului de nidaţie.
Cele 2 decidue fuzionate formează membrana exterioară.
Membranele fetale propriu-zise - au partea fetală formată din amnios şi corionul neted iar partea
maternă din decidua capsulară şi cea parietală.
a) Faţa internă a complexului de membrane, tapetată de amnios este netedă = suprafaţa fetală ;
b) Faţa externă - formată de părţile deciduale fuzionate este rugoasă = suprafaţa maternă de clivaj
a paraplacentei.

V. CORDONUL OMBILICAL

 Face legătura între făt şi placentă şi se dezvoltă din pediculul de conexiune dintre
discul embrionar şi corion.
 Mezodermul pediculului de conexiune este format din mezodermul amniotic ,
alantoidian şi vitelin asociat structurilor omonime .
 Pediculul de conexiune conţine următoarele formaţiuni tranzitorii:
1) Ductul vitelin - leagă sacul vitelin de intestinul primitiv al embrionului = canal
omfaloenteric.
2) Ductul alantoidian.
3) Celomul ombilical – este o prelungire a celomului intraembrionar cu ansele intestinale
herniate fiziologic.
4) Vasele viteline extraembrionare .

VI. PLACENTA
 Este anexa cea mai importantă , care pune în contiguitate (vecinătate) sângele matern
cu cel fetal.
 Placenta umană este de tip vilos, hemocorial formată din parte fetală şi parte maternă
separate prin spaţiul intervilos în care se află vilozităţile corionului fetal , fără ca sângele matern să
se amestece cu cel fetal.
31
  Placentaţia = formarea placentei - are loc din structurile derivate ale embrionului şi
din structurile materne :
a) Partea fetală - se dezvoltă din corionul embrionar.
b) Partea maternă - se formează din decidua uterină.
 Placenta se delimitează începând cu L 3 apoi creşte, se îngroaşă şi se etalează
urmând modificările dimensionale ale uterului.
 Este un organ dens, vascular şi formează o barieră materno-fetală cu rol nutritiv,
respirator, seretor intern şi excretor.

Evoluţia corionului

 Blastocistul unilaminar format din masa celulară internă = embrioblast,

cavitatea blastocistică şi trofoblast la periferie , în Z 6 se implatează profund şi invaziv în
endometrul matern.
 Din trofoblast prin proliferare şi diferenţiere se formază 2 straturi:
a) Citotrofoblastul - stratul intern alcătuit din celule ;
b) Sinciţiotrofoblastul - stratul extern cu proprietăţi invazive ;
 Straturile trofoblastului unite cu mezodermul extraembrionar somatopleural alăturat
formeză noul înveliş embrionar denumit corion. Embrioblastul este ataşat de corion prin pediculul
de conexiune care ulterior devine cordon ombilical.
 Corionul - este format din 3 straturi toate având origine citotrofoblastică :
1) Mezodermul somatopleural = stratul interior.
2) Citotrofoblastul = stratul mijlociu .
3) Sinciţiotrofoblastul = stratul exterior.
 După S 1 suprafaţa sinciţiotrofoblastului devine din ce în ce mai neregulată generând
prelungiri digitiforme radiale = vilozităţi. Acestea sunt separate între ele prin invaginări.
 Vilozităţile corionului în raport cu evoluţia lor sunt:
1) Vilozităţi primare - care apar în S 2 - sunt alcătuite din coloane celulare citotrofoblastice axiale
aflate în prelungirile digitiforme ale sinciţiotrofoblastului.
2) Vilozităţi secundare - care apar în S 3 prin alungirea vilozităţilor primare şi pătrunderea în axul
acestora a unui ţesut mezenchimatos în interiorul căruia apar insule hemangioformatoare ce
reprezintă începutul viitoarei circulaţii fetale. În schimb lacunele devenite spaţii interviloase sunt
deja sediul unei dense circulaţii materne.
3) Vilozităţile terţiare ( definitive) - se formează după S 3 prin alungirea şi arborizarea vilozităţilor
secundare în care apare o reţea vasculară intravilozitară care se racordează cu vasele ombilico-
alantoidiene stabilindu-se astfel circulaţia feto-placentară.

Decidua (Caduca)

 Este endometrul pregătit pentru sarcină.

 Reacţia deciduală cuprinde trasformările petrecute sub influenţa hormanală.
 Decidua este extinsă pe întreaga suprafaţă a cavitaăţii uterului şi din punct de vedere
topografic are 3 regiuni:
1) Decidua bazală (placentară) = placa bazală - care se află adiacent locului de implantare a
conceptului şi contribuie la formarea părţii materne a placentei.
2) Decidua capsulară - este partea ce înveleşte conceptul spre cavitatea uterului.
3) Decidua parietală - căptuşeşte cavitatea uterină cu excepţia locului de nidaţie.
 Prin fuziunea dintre decidua parietală, cea capsulară şi corionul neted, venite în
contact consecutiv creşterii embrionului va rezulta paraplacenta .
 Partea maternă a placentei se formează din decidua bazală alcătuită din 2 straturi:
a) Compact ;
b) Spongios .
32
 Stratul compact dispare sub acţiunea corionului iar vasele de sânge se vor rupe încărcând cu sânge
matern spaţiul intrevilos.

Placenta umană

 Are configuraţie de obicei discoidală prezentând diferite variaţii de formă:

 inelară
 lobată
 lunată
 reniformă
 fenestrată
 Poziţia de inserţie a placentei faţă de peretele uterin poate fi dorsală, ventrală,
laterală, fundică, cervicală (placenta praevia) .
 Din L 4 placenta devine o entitate morfologică , dimensiunile şi greutatea ei
crescând într-un ritm din ce în ce mai încetinit până la naştere când atinge :
 diametrul de 15-20 cm,
 grosimea de 2-3 cm,
 greutatea de 500 g
 suprafaţa de 14 m2.
a) Faţa fetală a placentei - este netedă şi acoperită de amnios. Pe ea se fixează cordonul
ombilical central sau mai rar marginal .
b) Faţa maternă - este neregulată, spongioasă fiind divizată într-un număr variabil de lobi
placentari. Suprafaţa sa este demarcată de peretele uterin printr-o zonă de clivaj care permite
dezlipirea placentei la naştere însoţită de rupturi vasculare şi hemoragie.

Constituţia placentei:
1) Placa bazală - reprezentată de decidua bazală ; formează suprafaţa maternă a
placentei şi este străbătuă de arterele uteroplacentare.
2) Placa corială - este suprafaţa fetală a placentei acoperită de amnios. De pe ea se
desprind spre placa bazală lobii placentari.
3) Lobul placentar (cotiledonul) - este unitatea anatomică a placentei fiind dispus într-o
lacună interseptală a spaţiului intervilos.
4) Membrana interhemală (bariera placentară) - are o structură şi funcţie complexă ;
separă sângele matern de cel fetal şi este locul schimburilor materno-fetale şi a transportului
transplacentar.

Transportul placentar
 Se realizează prin bariera placentară fiind condiţionat de factori multipli ce
privesc calitatea structurală a membranei, circulaţia placentară , respectiv transportul
transmembranar activ şi pasiv.
 Suprafaţa de schimb este mărită prin existenţa microvilozităţilor evidenţiate
electrono-microscopic . Marginea în perie a microvilozităţilor este vizibilă la microscopul optic.
 Oxigenul difuzează spre sângele fetal în reţeaua venei ombilicale iar dioxul
de carbon difuzează spre sângele matern prin ramificaţiile arterelor ombilicale, placenta fiind
organul de respiraţie embrio-fetală.
 Substanţele nutritive transportate sunt utilizate în scop energentic şi de
sinteză .
a) Glucidele - pot fi depozitate în placentă .
b) Aminoacizii - sunt utilizaţi pentru sinteza proteinelor fetale .
c) Lipidele - se utilizează atât în scopuri energetice cât şi pentru sinteza hormonilor steroizi
placentari.
 Unele imunoglobuline străbat bariera placentară asigurând imunitatea
33
 pasivă a fătului.
 Apa, electroliţii şi produşii de catabolism sunt transportaţi prin difuziune
simplă sau facilitată. Bilirubina neconjugată este transportată şi conjugată de ficatul matern
deoarece ficatul fătului este imatur pentru acesta funcţie.
 Bariera placentară poate fi străbătută de medicamente, agenţi patogeni şi de
o parte din hormonii materni.

Anomalii placentare
1) Implantarea ectopică - locul fixării placentei este în afara cavităţii uterului.
2) Placenta praevia - se formează la orificiul intern al colului uterin obturând parţial sau total
canalul cervical. Este un obstacol pentru expulzia fătului.
3) Placenta increta - reprezintă inserţia aderentă şi adâncă a placentei deoarece în cursul
placentaţiei vilozităţile coriale au pătruns în miometru.
4) Mola hidatiformă - embrionul este neviabil, trofoblastul supravieţuieşte şi exuberează
(proliferează). Vilozităţile devin veziculiforme şi umplu întreaga cavitate uterina şi hipersecretă
gonadotropină corionică.

SARCINA GEMELARĂ ŞI MULTIPLĂ

Se caracterizează prin dezvoltarea simultană a 2 sau mai mulţi feţi în uterul matern şi naşterea lor în
acelaşi timp.
 Incidenţa este de 1 % dintre sarcini. Sarcina gemelară poate fi monozigotică – 15 -
30% cazuri sau dizigotică - 70-85% din cazuri.
I. Sarcina gemelară monozigotică
 Este fecundat un singur ovul ovulat monospermic din care rezultă un singur zigot.
 Conceptul, în stadiul de blastomer sau blastocist uni- sau bilaminar (primele 14 zile după
fecundaţie) se va duplica prin scindare completă rezultând 2 preembrioni.
 Anexele pot fi comune sau separate , în funcţie de stadiul de separaţie :
1) Dacă aceasta a avut loc în stadiul de 2 blastomere, embrionii se dezvoltă având toate membranele
separate. Sarcina este gemelară, diamnio-dicorionică. Este eventualitatea cea mai rară.
2) Când clivajul are loc în stadiul de blastocist unilaminar cel mai frecvent ei au un singur sac
corionic, o singură placentă dar 2 saci amniotici.
Sarcina gemelară este diamnio-monocorionică.
3) Când clivajul are loc în stadiul de disc embrionar didermic cu puţin înainte de apariţia liniei
primitive gemenii au anexele comune în totalitate.
Este sarcina gemelară monoamnio-monocorionică.
4) Dacă între sistemele circulatorii se stabilesc anastomoze arteriovenoase mari apar tulburări
circulatorii care duc la diferenţe de talie între gemeni = sindromul de transfuzie fetală.

 Diviziunea într-un stadiu mai tardiv poate duce la separarea incompletă a discului embrionar
dând naştere la monştri dubli. Aceştia pot fi:
a. Gemeni simetrici
toracopagi - care sunt uniţi pe faţa ventrală a toracelui având extremităţile cefalică şi pelviană
libere.
craniopagi - când capetele şi o parte a trunchiului sunt fuzionate restul corpului şi membrele fiind
libere.
teratodelfi - caterizaţi prin dedublarea regiunii cefalice, restul corpului fiind comun.
dimedelfi - având trupul unic cu 2 coloane vertebrale fuzionate mai mult.

b. Gemenii asimetrici - care sunt paraziţi cu diferite variante de joncţiune .

Gemenii monozigoţi (uniovulari , univitelini) - sunt gemeni adevăraţi deoarece :
34
 au aceiaşi identitate genotipică ;
au acelaşi sex şi constitutie anatomică ;
au grup sangvin identic ;
au compatibilitate la grefare încrucişată.

II. Sarcina gemelară dizigotică

 Sunt fecundate 2 ovule ovulate de două spermii =

superfecundaţie , formându-se 2 zigoţi. Blastociştii se implantează şi se dezvoltă separat în
cavitatea uterină.
 Au anexe fetale proprii, uterul conţinând 2 placente, 2
corioane = placenta dicorială şi 2 cavităţi amniotice (sarcină diamniotică) , toate anexele fiind
separate.
 Aceştia sunt gemeni fraterni deoarece :
nu au aceiaşi identitate genotipică ;
se deosebesc morfologic ;
pot avea acelaşi sex sau sex diferit ;
diferă caracterele sangvine ;
prezintă intoleranţă la grefe incrucişate.

III. Sarcina multiplă

 Foarte rar se nasc 3- 4- 5 sau mai mulţi
gemeni proveniţi dintr-un singur zigot sau din mai multe ovule fecundate.
 Anexele embrionare sunt fie comune cu
excepţia amniosului , fie sunt separate.

Anatomie – Curs VII, Embriologie

EMBRIOGENEZA APARATULUI LOCOMOTOR

 Cuprinde dezvoltarea țesuturilor de susținere :
1) Ṭesutul conjunctiv și țesutul osos ;
2) Ṭesutul muscular și mușchii ;
3) Dezvoltarea oaselor și a articulațiilor.

HISTOGENEZA ṬESUTURILOR DE SUSṬINERE

 Scheletul se formează din mezenchim: mezenchimul somitic și mezenchimul lamelor laterale.

Somitele apar în jurul Z 20 și se diferentțiază în:
a) porțiune antero-mediala care constituie sclerotomul
b) porțiune dorso-laterală care constituie dermato-miotomul = porțiunea din care se
diferențiază piele și mușchii .
 Celulele somitice sunt mase de celule mezenchimatoase cu prelungiri bogate care alcatuiesc o
rețea în ochiurile căreia se găsește substanță fundamentală.
 Celulele sclerotomului se răspândesc în jurul notocordului (coarda dorsală) și în jurul tubului

35
 neural formând primordiile vertebrelor.
 Celulele mezenchimale (sclerotomii) au proprietatea de a se diferenția în:
1) Fibroblaste = celule conjunctive tinere .
2) Condroblaste = celule cartilaginoase tinere .
3) Osteoblaste = celule osoase tinere .
 Substanța fundamentală este elementul cel mai important în diferențierea țesuturilor de susținere
deoarece:
a) poate rămâne semifluidă și atunci va da naștere la țesuturi conjunctive fibroase. Exemplu-
ligamentele din jurul coloanei vertebrale .
b) poate să devină substanță condensată și atunci se va diferenția în țesut cartilaginos alături de
condroblaste.
c) poate să devină dură prin impregnarea cu săruri de calciu și fosfor și atunci devine țesut
osos.

Procesul formării țesutului osos are loc prin 2 modalități :

1) Osificarea de membrană (desmală) – care pleacă de la țesutul conjunctiv .
Acest țesut osos se formează direct din mezenchim și apoi suferă un proces de condensare .
Este modalitatea de formare a oaselor scurte și late .
2) Osificarea endocondrală (de cartilaj) = modalitatea de formare a osului de substituție
(înlocuire) .
 În acest caz, matricea de formare este țesutul cartilaginos , care fiind o formă diferențiată de țesut va
trebui să se autodistrugă treptat și să fie înlocuit de țesut osos .
 Este specifică oaselor lungi.

 Oricare este modalitatea, osificarea se desfășoară în 2 mari etape:

1) Etapa formativă a țesutului osos – în care se realizează depunerea de osteoblaste și formarea
unui centru preosos = centrul osteoid .
a) subetapa proteică - în care are loc formarea osteoblastelor și a oseinei = substanța organică
proteică.
b) subetapa mineralizării - oseina se impregrează cu săruri de calciu și fosfor.
2) Etapa distructivă - de remaniere osoasă , în care osul primitiv creat în prima etapă este resorbit
și înlocuit prin os funcțional secundar.
 Această etapă este realizată de osteoclaste = celule gigantice mâncătoare de os cu enzime
proteolitice foarte multe.
 Are loc sub acțiunea forțelor care modelează osul.

I. OSIFICAREA DE MEMBRANĂ (DESMALĂ)

 Este specifica oaselor feței și oaselor craniene.

 În aceste zone mezenchimul se condensează formând o membrană blastemică în grosimea căreia
apar centri de osificare care sunt precedați de o dezvoltare rapidă și consistentă a rețelei vasculare
care aduce materia primă formării osteoblastelor. Acestea sunt distanțate unele față de altele
datorită prelungirilor pe care le au, ele fiind celule stelate multipolare cu prelungiri.
 În această matrice fină din bogatele capilare ale rețelei vasculare pătrund săruri de calciu și fosfor
care constituie spiculi osoși prin care osteoblastele se transformă în osteocite. Transformarea se
realizează și prin încetarea procesului de secreție a oseinei produs în paralel.
 După maturare osteocitele încep să crească în lungime și grosime, se unesc unele cu altele prin
prelungirile lor iar spiculii osoși primordiali devin trabecule = adevărate rețele de structură osoasă
între care se delimitează spații = areole în care capilarele își pierd endoteliul și areolele devin spații
lacunare pline cu sange .
 Astfel se formează țesutul osos spongios.
 Acesta are rol hematoformator (hematopoetic) din el formându-se:
36
a) eritrocitele = eritropoeza ;
b) leucocitele = leucopoeza ;
c) trombocitele ( plachetele sangvine) = trombocitopoeza .

II. OSIFICAREA DE CARTILAJ (ENDOCONDRALĂ)

Se produce în 2 etape :
1) prin apariția modelului endocondral ;
2) prin înlocuirea acestuia cu țesut osos care se va dezvolta pe seama pericondrului care treptat
va deveni periost.
Osul cartilaginos (de substituție) prezintă 2 avantaje :
a) este osul de susținere ;
b) are deja un model în cartilajul de la care se pleacă .
 Pericondrul = membrana conjunctivo-vasculară din jurul cartilajului - prin stratul
său profund formează lamele osoase dispuse concentric în jurul unor axe vasculare și nervoase.
 Aceste structuri devin canale Hawers. Lamele osoase vor constitui sistemele
hawersiene. La periferia osului astfel format se găsesc doar sisteme interhawersiene care sunt
fragmenete de sisteme concentrice. Avantajul este că asigură rezistența țesutului osos.
 Osificarea endocondrală are loc atât în viața intrauterină cât și în cea extrauterină
până la închiderea cartilajelor de creștere a oaselor lungi.

DEZVOLTAREA COLOANEI VERTEBRALE

 Cea mai primitivă formă de schelet axial este notocordul sau coarda dorsală care constituie
factorul inductor al formării măduvei spinării si ulterior a coloanei vertebrale.
 Coloana vertebrală se formeaza în 3 etape :
1) Etapa mezenchimatoasă - mezenchimul este structura cu potențialul de diferențiere cel mai mare
având cele mai multe celule stem. Această etapă durează până la începutul L 2 intrauterine.
Mezenchimul se transformă în cartilaj în următoarele 4 săptămâni , până la începutul L 3
intrauterine.
2) Etapa cartilaginoasă - cuprinde procesele de transformare a mezenchimului în cartilaj.
3) Etapa osoasă - începe din L 3 intrauterină.
Cele 3 etape se succed rapid .

Formarea vertebrelor
 La începutul L 4 se formează unghiul sacro-lombar = viitorul promontoriu. Ulterior, când copilul
începe să-și ridice capul (lunile 3-4 extrautrine) apare curbura cervicală și curbura sacrală.
 După momentul în care copilul stă în poziție ortostatică (lunile 10-12) se formează și curburile
lombare și toracală iar curburile cervicală și sacrală se accentuează.
 În paralel celulele din peretele ventromedial al fostelor somite evoluează spre celule osoase.
Aceasta se întamplă mai întâi în anumite zone = centrii primari de osificare.
 În viața intrauterină la nivelul viitorului corp vertebral apar 2 centri de osificare iar la nivelul
arcului vertebral mai apare un centru de osificare. Aceștia sunt centrii de osificare primară ai
vertebrelor (prenatali sau fetali).
 După naștere, la nivelul fiecărei vertebre apar și centrii secundari :
 la 1 an apare un centru pentru procesul spinos care începe să se osifice ;
 la 8 ani apar centri de osificare pentru procesele transverse și procesele articulare ale fiecărei
vertebre.
 Toți acești centri de osificare, 3 primari și 5 secundari, fuzionează între ei în jurul vârstei de 16
ani iar definitivarea unei structuri de vertebră se realizează în jurul vârstei de 25 de ani.

DEZVOLTAREA COASTELOR ŞI A STERNULUI

37
 Coastele - se dezvoltă ca prelungiri ale arcurilor vertebrale .
 Doar extremitatea ventrală (anterioară) a arcului vertebral va deveni coastă, extremitate dorsală
rămânând redusă și devenind tubercul costal.
 Se realizează mai întâi centri de condrificare care apar în jurul S 7 intrauterină.
 Mezenchimul devine articulație fixă cartilaginoasă costo-vertebrală. După naștere aceasta se va
transforma în articulație costocartilaginoasă.
 În S 9 coasta se osifică și doar la nivelul unghiului costal rămâne țesut cartilaginos care se va
osifica în jurul vârstei de 15 ani.
 C6 și C7 sunt singurele vertebre cervicale cu puncte de osificare costale care însă involuează iar
dacă nu se întamplă aceasta pot apărea coastele cervicale supranumerare.
 La nivlul S1, S2, S3 există centri costali independenți care fuzionează între ei și vor constitui
masele laterale ale osului sacru.
 La nivelul vertebrelor coccigiene nu există procese de osificare costală cu excepția CG1 unde se
observă un rudiment de proces costal.

Sternul - se formează la extremitățile ventrale (anterioare) ale proceselor costale unde masa
mezenchimatoasă a fiecărei extremități se unește cu cele vecine și înglobează așa numitul prestern
= mezenchim cu capacitate de condrificare al primelor 7 perechi de coaste.
 În L 4 intrauterină, în acest mezenchim condrificat apar centri de osificare :
a) pentru porțiunea craniană = manubriul - se formează 1-3 centrii de osificare
b) pentru mezostern= viitorul corp sternal - există câte o pereche de centri de osificare pentru
fiecare sternebră .
c) procesul enziform își păstrează aspectul cartilaginos și va deveni apendice xifoid până în
jurul vârstei de 45-50 de ani când se va osifica.
 Abia după pubertate începe unirea acestor centri de osificare, procesul desăvârșindu-se în jurul
vârstei de 25 de ani

ANOMALII ȊN DEZVOLTAREA SCHELETULUI AXIAL

1) Scolioza congenitală - este situația în care 2 sau 3 vertebre vecine pot să se osifice între ele sau
pot să lipsească. Aceasta determină anomalii de poziție ale CV, aceasta fiind accentuat convexă la
stânga sau la drepta = levoscolioză/dextroscolioză
2) Occipitalizarea atlasului - cand C1 se sudează cu lama bazilară a osului occipital .
3) Fuzionare axisului cu vertebra C3 .
4) Sacralizarea L5 .
5) Lombalizarea S1 .
6) Spondilolistezis - când arcul vertebrei L5 mai rar al L4 prezintă procesele articulare inferioare și
procesul spinos separate de restul vertebrei. Astfel L5 nu este fixată de sacru și poate antrena
alunecarea ventrală sau dorsală a restului coloanei.

DEZVOLTAREA SCHELETULUI MEMBRULUI SUPERIOR

 Are loc în sens cranio-caudal.

 Prezintă un mugure de membru care are un ax mezenchimatos învelit de ectoderm. Distal,
mugurele este îngroșat formând cresta apicală cu rol de factor inductor ce determină alungirea
mugurelui mezenchimal.
 În S 5 acest mezenchim se condensează și se transformă în blastem - în acesta apar centrii de
condrificare:

38
1) pentru humerus în S 6 ;
2) pentru radius și ulnă în S 6 și S 8 .
 Concomitent apar centrii de osificare în câteva oase carpiene .
 Astfel în S 8 au apărut toți centrii de condrificare.
 În S 9 încep să apară centrii de osificare.
 În S 12 țesutul cartilaginos începe să se autolizeze iar centrii de osificare se extind. La
extremitățile modelelor cartilaginoase printr-un proces de vacuolizare încep să se schițeze
articulațiile. Concomitent începe și procesul de diferențiere a țesutului muscular care va fi adiacent
țesutului osos.

DEZVOLTAREA SCHELETULUI MEMBRULUI INFERIOR

 Centura pelviană - se diferențiază de centura scapulară deoarece de fiecare parte apar 3 centri de
osificare diferiți din care se vor forma ilionul, pubele și ischionul. Toate cele 3 schițe constribuie la
formarea acetabului. Ischionul și pubele sunt unite cu cele de partea opusă printr-o structură
cartilaginoasă situată median, corespunzătoare sternului de la torace și care se va diferenția bilateral
prin creasta pubiană în timp ce pe linia mediană rămâne o structură cartilaginoasă care va forma
simfiza pubiană.
 Femurul - are mai mulți centri de osificare:
a) epifiza proximală prezintă centri de osificare pentru capul femural care apar în L10 postpartum;
b) centrii pentru trohanterul mare și trohanterul mic apar la vârsta de 5-9 ani.
c) diafiza are doi centri de osificare care apar la începutul L3 iar epifiza distală are doi centri de
osificare - stâng și drept care apar între 3 și 5 ani.
Tibia - prezintă un centru pentru diafiză, doi centri epifizari - proximal/distal care apar după 6 luni
postpartum.
Fibula - are un centru proximal care apare la 6 ani și unul distal care apare la 1 an și 6 luni.
Patela - se dezvoltă ca un os sesamoid.
Tarsienele și metatarsienele - se osifică după 3-4 ani, până la 13-14 ani.

ANOMALII IN DEZVOLTAREA MEMBRELOR

1) Amelie = lipsa de dezvoltare a unui membru .

2) Brachimelie = scurtarea unuia sau mai multor segmente de membru .
3) Micromelie = membre scurte cu segmente proporționale între ele.
4) Pseudoartroza congenitală = mai frecventă la membrul inferior se datorează unei deficiențe de
osificare în urma căreia centrii nu fuzionează între ei și membrul inferior rămâne o structură
cartilaginoasă lipsită de rezistență.
5) Exostoza osteogenică = oase care apar în vecinătatea cartilajelor de creștere din zona metafizară
în primii ani de viață prin osificarea independentă a unei părți din cartilajul repectiv.

DEZVOLTAREA ARTICULATIILOR

 Scheletul membrelor este format dintr-un blastem mezenchimatos care în L 2 intrauterină se

condrifică.
 La extremități condrificarea este absentă dar se produce un proces de condensare și vacuolizare.
La periferie apare structura conjunctivă a cartilajului. Aceasta se condensează și se transformă în
capsulă articulară.
 Partea profundă a acesteia devine secretantă, se diferențiază în sinovială și produce lichid sinovial.
Procesul de vacuolizare începe în S 8 intrauterină iar procesul de diferențiere articulară se termină
în primii 2-3 ani după naștere.

39
 HISTOGENEZA MUSCHILOR

 Țesutul muscular provine din mezenchim. Apariția acestuia este reprezentată de alungirea
celulelor mezenchimale care se transformă în mioblaste.
 În plasma acestora = sarcoplasmă apar formațiuni granulare prin unirea cărora se formează
miofibrilele care se condensează și se organizează în fascicule.
 Există o caracteristică comună a mioblastelor indiferent de tipul de mușchi - acestea sunt
întrepătrunse între ele prin prelungiri care formează miotubuli cilindrici.
 Evoluția este în funcție de tipul de țesut muscular : striat sau neted.
a) La mușchiul neted - mioblastele își păstrează nucleul alungit situat central și ele se alungesc și
mai mult. În S 5 intrauterină apare primul mușchi neted în peretele esofagului. În S 12 partea
superioară a acestui mușchi capătă aspect de mușchi striat deoarece din acest moment în miofibrie
se evidențiază apariția discurilor clare și întunecate de actină și miozină.
b) La mușchiul cardiac - mioblastele apar la periferia celuleor mezenchimale și se continuă pe
distanțe mari trecând în protoplasma celulelor vecine fără a se anastomoza între ele. Nucleii rămân
centrali, ulterior apar benzile clare și întunecate iar în S 4, S 5 se diferențiază un tip de fibre
musculare neevoluate cu capacitatea de autoexcitație și cu putere contractilă minimă. Se formează
astfel țesutul miocardic embrionar capabil să se autoexcite, apare și rețeaua Purkinje, de aceea în S
4 inima începe să bată.
c) La mușchiul striat - somitele se dezvoltă în sens cranio-caudal începând cu embrionul de 1,5 mm
pentru ca la embrionul de 8 mm să existe 35-40 de somite - 3-5 occipitale, 8 cervicale, 12 toracale,
5 lombare, 5 sacrale și 5 coccigiene. În structura miotomală a fiecărei somite apar miosepte care le
separă longitudinal. Diferențiera acestor miotoame începe din S 5 iar în S 8 toate structurile
miotomale (somitice) sunt funcționale.

MORFOGENEZA MUSCHILOR

 D.p.d.v. al dispoziției, odată organizat după S 8 ,țesutul muscular intră în funcțiune, mușchii
dispunându-se topografic astfel :
1) Mușchii cefei și ai trunchiului - majoritatea sunt de origine somitică cu excepția mușchilor care
derivă din arcurile branhiale: m. masticatori, m. mimicii, m. orbicular al gurii, m. limbii, m.
extrinseci ai globilor oculari, m. periauriculari, m. faringelui și m. laringelui.
 La embrionul de 8 mm, miotoamele sunt fuzionate la suprafața și din ele pornesc prelungiri
ventrale din care se formează m. intercostali.
 Masa musculară dorsală rămâne unică, se realizează prin fuzionarea miotoamelor dorsale și va
forma mușchii din jurul coloanei vertebrale:
a) Muşchii hipomerici - sunt situați anterior de coloana vertebrală și vor fi inervați de ramurile
ventrale ale nervilor spinali .
b) Muşchii epimerici - sunt situați dorsal față de coloana vertebrală, sunt mușchi extensori (erectori)
ai coloanei vertebrale = mușchi antigravitaționali sau posturali.
2) Mușchii membrelor - apar la embrionul de 9 mm prin condensarea mezenchimului formându-se
o masă premusculară unică care se va segmenta ulterior în porțiuni corespunzătoare segmentelor
membrelor. Primii care apar sunt mușchii extensori ,iar ultimii care apar în S 7 sunt mușchii mâinii .
3) Mușchii capului - se dezvoltă în S 6-S8 din mezenchimul capului (cel al arcurilor branhiale 1-5):
 Din arcul branhial 1 (aferent nervului trigemen 5) rezultă:
a) muschii masticatori - ridicători ai mandibulei, maseteri, temporali și pterigoidieni mediali și
laterali ;
b) pântecele anterior al mușchiului digastric ;
c) mușchiul milohioidian ;
d) mușchiul tensor-timpani (mușchiul ciocanului) .
40
 Din arcul 2 branhial rezultă:
a) muşchii mimicii, muşchii periauriculari ;
b) pântecele posterior al m. digastric ;
c) mușchiul stilohioidian ;
d) mușchiulscăriţei .
 Din arcurile 3, 4 şi 5 parţial derivă:
muschii faringelui ;
si muschii laringelui.

MUSCHII LIMBII SI AI GLOBILOR OCULARI

 Muşchii limbii sunt muşchi somitici ca şi muşchii extrinseci ai globilor oculari.Ei derivă din masa
somitelor occipitale. Se formează miotoamele preoptice care vor fi inervate de nervii cranieni III ,
IV şi VI . Muşchii intrinseci ai limbii sunt inervaţi de nervul XII .

MALFORMAṬII ȊN DEZVOLTAREA SISTEMULUI MUSCULAR

Sunt frecvent întâlnite datorită unei opriri în dezvoltare care apare până în S5.
Se poate ca un muşchi/grup muscular să lipsească complet.
1) Aplazia musculară – completă sau incompletă.
2) Lipsa parţială/ totală a muşchilor pectoral mare, palmar lung, dinţat anterior şi pătrat al
lombelor.
3) Există situaţii în care se realizează aplazia unor grupe musculare ce deservesc articulaţiile mari =>
imobilitatea articulaţiei respective = artrogripoza congenitală.
4) Lipsa congenitală a diafragmului asociată plămanilor cu atelectazia pulmonară/ absenţa
muşchilor pereţilor trunchiului însoţită de malformaţii severe gastrointestinale şi urogenitale.
5) Malformaţii ale muşchilor membrelor - mai ales ale membrului inferior.
a) piciorul stramb equin - caracterizat prin flexia puternică pe gambă ;
- sprijinul se face pe antepicior sau pe degete ;
- se datorează nedezvoltării muschilor lojei anterioare a gambei.
b) piciorul stramb talus - caracterizat prin extensia puternică a piciorului ;
- sprijinul se face pe călcâi .
- se datorează nedezvoltării muschilor lojei posterioare a gambei.
c) piciorul stramb varus - prezintă o puternică adducţie şi supinaţie a piciorului = inversiune.
- vârful piciorului priveşte spre medial , planta priveşte spre înăuntru , iar sprijinul se face pe
marginea externă a piciorului.
d) piciorul stramb valgus - piciorul se află în abducţie si pronaţie = eversiune ;
- vârful piciorului priveşte spre lateral , planta priveşte spre în afară , iar sprijinul se face pe
marginea internă a piciorului , scobitura plantară fiind înlocuită de o convexitate.
e) picorul strâmb varus-equin - este o combinaţie între a şi c şi se datorează distrofiei tuturor
muşchilor gambieri.
f) mâna strambă congenitală = foarte rar apar distrofii musculare ale braţului, antebraţului şi
mâinii .

41
42