MATRICEA CELULARĂ

Matricea celulară (hialoplasma) - toate zonele din citoplasma

celulară aflate în afara organitelor mărginite de membrane.
Componente:
- A. Citosol;
- B. Reţeaua microtrabeculară.
- C. CITOSCHELET;

Diferentieri la nivel :
- molecular;
- macromolecular;
- supramolecular, structural.
 A. CITOSOLUL

- 55 % din volumul celular;

- conţine mii de enzime care catalizează glicoliza şi
gluconeogeneza, biosinteza glucidelor, acizilor graşi, a
aminoacizilor şi nucleotidelor;
- o mare varietate de proteine din care se formează citoscheletul;
- un suport pentru desfăşurarea majorităţii reacţiilor enzimatice.
 B. REŢEAUA MICROTRABECULARĂ

Reţeaua microtrabeculară:
- elemente fibrilare dispuse într-o reţea ce străbate întreaga hialoplasmă, în
ochiurile căreia se află apă şi ioni;
- menţine în suspensie toate organitele celulare, precum şi celelalte structuri
diferenţiate ale matricei celulare;
- leaga enzimele citosolului, controlând astfel desfăşurarea secvenţială a
reacţiilor enzimatice ale metabolismului intermediar.
 C. CITOSCHELET

3 clase majore de fibre citoscheletale:

- microtubulii, de 24 nm diametru;
- microfilamentele de actină de 7 nm diametru;
- filamentele intermediare, de 10 nm diametru.

Asamblarea particulară a elementelor citoscheletului - structuri celulare stabile:

cilii, flagelii, miofibrilele celulelor musculare, microvilii, centriolul.

Citoscheletul - mişcarea celulara :

- deplasarea în spaţiu;
- mişcările structurilor subcelulare;
- generarea formei specifice.
Proprietatile mecanice ale microtubulilor, microfilamentelor de
actină si filamentelor intermediare. Cel mai important rol in
mentinerea integritatii celulare il au filamentele intermediare.
 1. MICROTUBULII

Structuri tubulare cu diametrul de 24 nm şi cu o lungime variabilă, de la zecimi

până la zeci de micrometri.
micrometri
Secvenţa de aminoacizi a subunităţilor lor are un înalt grad de consevare de-a
lungul evoluţiei.

Structura microtubulilor (polimeri):

- tubulina - dimer format din două polipeptide globulare (α-tubulina şi β-
tubulina).
- protofilamentele - polimerizarea tubulinei.
- microtubulul - 13 protofilamente, dispuse în jurul unui ax central;

Microtubulii constituie structuri labile, care apar în celule în funcţie de cantitatea

de tubulină sintetizată
MICROTUBULII - structura
 MICROTUBULII – polimerizare/depolimerizare

- cresc/descresc în funcţie de concentraţia de

tubulină;
- în celule, creşterea şi descreşterea
microtubulilor are loc numai la capătul (+);
- capetele (-) ale microtubulilor sunt orientate
către centrul de organizare al microtubulilor
(MTOC):
- 2 centrioli (centrozomul);
- corpii bazali (cili şi flageli).

- la celulele aflate în mitoză există doi poli de la

care iradiază microtubulii;
- neuronii, la baza dendritelor, nu posedă MTOC
 CENTRIOLII şi CORPII BAZALI
- structuri cilindrice, de 0,2 μm grosime, formate din 9 triplete de
microtubuli
- fiecare triplet - un microtubul complet (cu 13 protofilamente),
subfibrila A şi subfibrilele B şi C incomplete.

Structura unui centriol

 CENTRIOLII şi CORPII BAZALI
- centriolii şi corpii bazali nu conţin dubletul central de microtubuli
care există în structura cililor şi flagelilor;
- într-o celulă animală, în interiorul centrozomului există o pereche de
centrioli dispuşi perpendicular unul faţă de celălalt;

Structura centrozom
 CORPII BAZALI

- corpii bazali sunt dispuşi câte unul,

la baza fiecărui cil sau flagel;
- subfibrilele A şi B se continuă în
structura axonemei cililor şi
flagelilor, iar subfibrila C se
termină într-o zonă de tranziţie.
 CICLUL DE REPLICARE AL CENTRIOLILOR
- în timpul mitozei, cele două perechi de centrioli, câte unul matur şi
unul nou format, formează cei doi poli ai fusului mitotic;
- atât corpii bazali cât şi centriolii conţin o mică moleculă de ADN care
codifică o serie de proteine proprii structurii lor;

Ciclul centriolilor
 Convertibilitatea centriolilor şi a corpilor bazali
- centriolii, la fel ca şi regiunea pericentriolară a centrozomului,
constituie centrii de nucleaţie ai unei reţele dezvoltate de microtubuli
(MTOC);
- corpii bazali ai cililor şi flagelilor nu pot funcţiona ca MTOC,
constituind puncte de origine ale alungirii microtubulilor din cilii şi
flagelii în creştere.

corpii bazali -> centrioli;

corpii bazali <- centrioli (Precursorii celulelor epiteliale ciliate din
mucoasa traheală şi esofagiană umană);
Polimerizarea şi depolimerizarea microtubulilor
 Blocarea asamblării sau dezasamblării microtubulilor

Substanţele antimitotice - blochează diviziunea celulelor în metafază (citostatice);

Colchicina: complexele tubulină-colchicină impiedică adăugarea în continuare a altor
molecule de tubulină;
Taxol: efect opus colchicinei, stabilizează microtubulii nepermiţând depolimerizarea.

Colchicum autumnale
 Stabilizarea microtubulilor prin interacţiunea lor cu
proteinele asociate (MAP)

Proteinele MAP:
- stabilizeaza structura microtubulilor (previn depolimerizarea).
- mediaza interacţiunea microtubulilor cu alte componente celulare.
- formează punţi de legatură între microtubuli, precum şi între
microtubuli şi filamentele intermediare (MAP2).
 Transportul intracelular mediat de microtubuli

- veziculele şi particulele proteice sunt deseori transportate pe

distanţe mari, de micrometri;
- proces direcţionat, realizat de molecule proteice de-a lungul
microtubulilor;
 Rolul microtubulilor în transportul axonal

- sinteza proteinelor nu se poate face în axoni şi în terminaţiile

sinaptice;
- transportul axonal constă din transportul proteinelor şi
organitelor produse în corpul celular, prin axon, către regiunile
sinaptice;

Transportul axonal rapid Transportul axonal lent

(vezicule şi particule), 200- (proteinelor citoscheletale)
400 mm/24 h. maximum 1 mm/24 h.

Mitocondria 50-100
mm/24h.
 Proteinele auxiliare participante la transport

Kinesina - proteina majoră MAP.

- în prezenţa ATP se deplasează de-a lungul microtubulului, de la capătul (-)
la capătul (+);
- anterograd;

MAP1C - dineina citoplasmatică;

- 2 domenii moleculare (microtubuli şi vezicula de
transportat);
- Realizează transportul veziculelor dinspre capătul (+) al
microtubulilor, spre capătul (-).
Proteinele auxiliare participante la transport
 Structura şi proprietăţile cililor şi flagelilor

- 0,25 μm, diferă doar prin lungime (flagelii sunt mai lungi) şi prin modul în care
bat;
- mecanismele moleculare care stau la baza acestor mişcări sunt identice şi necesită
hidroliza ATP;

- ataşaţi la celulă - corpul bazal.

- microtubulii sunt dispuşi după modelul "9+2“;
- pereche de microtubuli centrali (13);
- 9 dublete de microtubuli periferici:
- subfibrila A şi B (13,10/11);
- spiţele radiare;
- dineina - miscare;
- nexina – conectarea dubletelor vecine;

Structura axonemei cililor şi flagelilor.

Structura şi proprietăţile cililor şi flagelilor

Structura axonemei cililor şi flagelilor.

 Mecanismul molecular al mişcării cililor şi flagelilor

- "Motorul" care asigură bătaia cililor şi flagelilor nu se află la baza acestora ci în

axonemă;
- alunecarea, unul faţă de altul, a dubletelor de microtubuli din axonemă produce
mişcările ondulatorii;

Sindromul Kartagener
lipseşte dineina, proteinele care
formează spiţele radiare sau
teaca centrală;
=> sterilitate, afecţiuni pulmonare
şi respiratorii cronice
 Funcţiile microtubulilor în mitoză
- (1) structurarea şi formarea fusului mitotic şi interacţiunea sa cu
cromozomii;
- (2) alinierea, separarea şi deplasarea cromozomilor;
- (3) separarea celulelor fiice.

Fusul mitotic - conţine trei tipuri de microtubuli

- microtubuli polari, între un pol al celulei şi "ecuatorul" acesteia (microtubuli pol-
centru);
- microtubuli kinetocorici, care leagă centromerul fiecărui cromozom de poli;

- microtubuli astrali, care iradiază de la polii celulei către periferia acesteia

Funcţiile microtubulilor în mitoză
Placa ecuatorială metafazică
- există forţe care împing cei doi kinetocori ai cromatidelor surori către polii
opuşi;
- mărimea acestor forţe este proporţională cu distanţa dintre cromozom şi
pol.
- forţele opuse se echilibrează când un cromozom se află la ecuatorul fusului
mitotic, astfel că cromozomul rămâne staţionar aici.

Procesele de motilitate din anafază

anafaza A - scurtarea microtubulilor kinetocorici. Separarea
cromatidelor surori (centromer) şi deplasarea către polii
opuşi ai celulei;
anafaza B - alungirea microtubulilor polari. Simultan -
alungirea celulei (îndepărtarea polilor) la sfârşitul anafazei.
Anafaza B necesită hidroliza ATP.
Citokineza
- diviziunea citoplasmei în două compartimente;
<= formării unui inel perpendicular pe axul longitudinal al fusului mitotic
cese adânceşte până ce membrana din părţile opuse vine în contact şi
fuzionează.
În acest proces, actina şi miozina generează o forţă contractilă care închide
inelul.