Principala clasă de compuşi biochimici cu rol energetic, atât pentru

celulă, cât şi pentru organism ca întreg, o reprezintă lipidele.

Cea mai mare parte din rezerva energetică a organismului animal este
reprezentată de ţesutul adipos. Aici au loc procese de hidroliză a trigliceridelor
cu eliberare de acizi graşi, utilizaţi apoi pentru necesităţile energetice ale altor
organe şi ţesuturi.

4.1.Degradarea lipidelor
4.1.1.Digestia lipidelor:
La monogastrice, sediul digestiei totale este intestinul subţire unde, în
prezenţa sucului intestinal şi pancreatic (ce conţine enzime de tip esterazic),
precum şi a sărurilor biliare, are loc un proces de emulsionare a lipidelor şi apoi
de scindare hidrolitică.
Emulsionarea lipidelor simple, adică transformarea lor în picături foarte fine,
favorizează atacul enzimelor din clasa hidrolazelor, respectiv lipazelor, proces în
urma căruia rezultă glicerol şi acizi graşi.
Scindarea hidrolitică a lipidelor complexe are loc în duoden sub acţiunea
fosfolipazelor prezente acolo.
La poligastrice, lipidele simple şi complexe ajung în rumen, unde
acţionează microorganismele rumenale ce secretă enzime capabile să hidrolizeze
aceste lipide.
4.1.2.Absorbția lipidelor:
Acizii graşi cu masă moleculară mai mică (10-12 atomi de carbon) rezultaţi în
urma digestiei lipidelor se absorb direct prin mucoasa intestinală şi prin vena portă
ajung în ficat.
Acizii graşi cu masă moleculară mare (peste 12 atomi de carbon) se esterifică în
mucoasa intestinală, rezultând mono-, di şi trigliceridele. Aceste trigliceride nou
sintetizate formează complexe lipoproteice ce ajung pe cale sanguină la ficat.
La poligastrice, acizii graşi nesaturaţi se transformă în acizi graşi saturaţi sub
acţiunea hidrogenazelor rumenale, rezultând, în special, acid stearic.
Colesterolul se absoarbe fie direct prin peretele intestinal, fie sub formă
esterificată şi vehiculat tot în complexele lipoproteice
4.1.3. Degradarea trigliceridelor
Catabolismul trigliceridelor începe printr-un proces de hidroliză(liză în
prezența apei) enzimatică sub acţiunea lipazelor specifice şi se desfăşoară în
citoplasmă.Rezultă glicerol și acizi grași, conform reacției:
 Glicerolul format poate intra în diferite căi metabolice în funcţie de
necesităţile energetice ale celulei:
-se transformă în aldehidă glicerică parcurgând etapele glicolizei;
-se transformă în glucoză pe calea gluconeogenezei;
-este utilizat la sinteza altor trigliceride şi lipide complexe.
Acizii graşi rezultaţi în urma catabolismului trigliceridelor intră într-un
proces de degradare enzimatică localizat în mitocondrie, format dintr-o
succesiune de reacţii care poartă numele de -oxidare.
4.1.4. Degradarea acizilor graşi
Pentru a putea fi transportaţi din citosol în mitocondrie, unde are loc
procesul -oxidării, acizii graşi trebuie activaţi în prezenţă de coenzima A
(HS–CoA) şi de aciltiokinază, cu formare de acid gras activat, singura formă
sub care acizii graşi pot străbate membrana mitocondrială. Activarea
presupune un consum de ATP care este hidrolizat la AMP şi acid
pirofosforic:

legătură macroergică
Transferul acidului gras activat prin membrana mitocondrială este posibil
numai după cuplarea acestuia cu carnitina, când rezultă acilgras-carnitina. Acesta
este preluat de tranzlocază (o proteină specifică) şi adus în mitocondrie.
 Schema transferului acidului gras activat prin membrana mitocondrială este
următoarea:

Acilcarnitin
translocaza

-oxidarea reprezintă o succesiune de patru reacţii enzimatice în urma cărora se

eliberează câte o moleculă de acetilCoA şi rezultă un acid gras activat cu doi atomi
de carbon mai puţin decât cel iniţial. Acest acid gras intră din nou în secvenţa
celor patru reacţii şi procesul se repetă până când tot acidul gras activat s-a
transformat numai în molecule de acetilCoA.
Procesul complet de degradare are aspectul unei spirale (spirala Lynen), pe
fiecare tură eliberându-se o moleculă de acetilCoA, un NADH(H+) şi un FADH2
Schematic spirala Lynen arată astfel :
 Spirala Lynen:

Etapele -oxidării sunt:

-oxidare;
-hidratare;
-oxidare;
-tioliză.Reacțiile se regăsesc în
schema alăturată
Procesul se numește -oxidare
deoarece toate cele patru reacții au loc
la atomul de carbon din poziția (al
doilea ) față de gruparea COOH a
acidului gras activat.
Exemplu: pentru acidul palmitic (C16) bilanţul energetic al -oxidării se calculează
astfel:
Oxidarea acizilor graşi la nivelul peroxizomilor:
Peroxizomii sunt vezicule mici, ataşate de membrana multor celule animale. -
oxidarea acizilor graşi la nivelul peroxizomilor diferă de cea mitocondrială prin aceea că
FADH2 este direct oxidat de O2, producând H2O2. Funcţia peroxizomilor este mai puţin
înţeleasă decât a altor organite, dar se crede că au un rol important în preluarea şi
degradarea acizilor graşi cu mai mult de 18 atomi de carbon, pe care sistemul mitocondrial
nu-i oxidează.
4.1.5.Formarea corpilor cetonici
Organismul poate fi în situaţia de a folosi catabolismul acizilor graşi ca
principală sursă de energie. Aceasta se întâmplă în perioadele de înfometare, când
rezerva de glicogen s-a consumat, sau la diabetici, care nu pot reţine glucoza. În
aceste situaţii celulele adipoase pun în circulaţie cantităţi mari de acizi graşi liberi
care sunt preluaţi de ficat şi acesta produce cantităţi excesive de acetilCoA, exce-siv
în sensul că se depăşeşte capacitatea de alimentare a ciclului Krebs.
Procesul prin care, în ficat, mai exact în mitocondriile hepatocitelor, excesul de
acetilCoA este convertit în acetonă, acid acetilacetic şi acid -hidroxibutiric se
numeşte cetogeneză, iar aceşti produşi se numesc corpi cetonici.

 Schematic procesul arată astfel:

2CH3-CO-S-CoA → CH3-CO-CH2-CO-S-CoA + CoA-SH
 acetil Co A acetoacetilCoA
  CH3-CO-CH2-CO-S-CoA acetoacetilCoA

Acidul acetilacetic şi acidul -hidroxibutiric pot fi folosiţi de unele celule

(inclusiv cele din creier) pentru obţinerea de energie, după o transformare
enzimatică în acetilCoA. Totuşi, atunci când producerea corpilor cetonici depăşeşte
capacitatea de eliminare urinară şi utilizare, se instalează o stare patologică numită
acidoza metabolică sau cetoza.

4.2.Biosinteza lipidelor (în cursul următor)!!!!