Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Termodinamica studiaza relaţiile între căldură (Q) şi lucru mecanic (L), în sens mai larg,
este ştiinţa care studiază transformările reciproce ale diferitelor forme de energie în
sistemele naturale şi în cele construite de om. Termodinamica biologică se ocupă cu
studiul transformărilor de energie în sistemele biologice.
Sisteme termodinamice
Sistem - ansamblu de componente aflate în interacţiune, delimitat de mediul
extern care îl înconjoară.
Sistem termodinamic - sistem macroscopic alcătuit dintr-un număr foarte mare de
particule (atomi şi molecule), aflate în interacţiune energetică atât între ele cât şi cu
mediul exterior.
1
Curs termodinamica biologica – MG 2008 – 2009
- reversibile - sunt procese cvasistatice; în orice moment sistemul este în echilibru
termodinamic. Dacă se schimbă semnul parametrilor termodinamici, sistemul evoluează
de la starea finală spre starea iniţială pe acelaşi drum;
- ireversibile – sunt, în general, procese necvasistatice. Revenirea la starea
iniţială (dacă este posibilă) se face pe alt drum şi pe seama unei intervenţii active din
exterior (nu poate decurge de la sine).
- ciclice – starea finala si starea initiala ale sistemului sunt identice; aceste
procese pot fi ireversibile
PRINCIPIUL I AL TERMODINAMICII
În urma eşecurilor de a construi o maşină care, odată pornită, să funcţioneze la
nesfârşit fără a consuma energie (perpetuum mobile de speţa I) s-a ajuns la concluzia
că nu se poate “crea” energie, ci pentru furnizarea unei energii este necesară
consumarea alteia. În 1840, H. Hess a formulat regula după care căldura eliberată sau
absorbită într-o reacţie chimică nu depinde de etapele intermediare prin care poate
decurge această reacţie ci numai de starea iniţială şi cea finală a reactanţilor. Între 1842
şi 1850 o serie de cercetători (J.R. Mayer, J. Joule, H. Helmholtz) au descoperit
echivalenţa dintre lucru mecanic şi energie şi au determinat echivalentul mecanic al
caloriei.
2
Curs termodinamica biologica – MG 2008 – 2009
Entalpia
Pentru procesele care au loc în atmosferă liberă, aşa cum sunt cele din sistemele
biologice, presiunea este constantă (condiţii izobare). În acest caz, în locul energiei
interne U se introduce mărimea numită entalpie, H:
Dacă scriem expresia principiului I:
∆U = Q - L = Q - p∆V
cantitatea de căldură Q va fi:
Q = ∆U + p∆V = ∆(U + pV) = ∆H
deci:
∆H = Qizobar (căldura schimbată de sistem izobar)
Mărimea H = U + pV se numeşte entalpia sistemului şi este foarte utilă în studiul
termodinamic al reacţiilor chimice. Când ∆H > 0 sistemul primeşte căldură (reacţii
endoterme) şi când ∆H< 0 sistemul cedează căldură (reacţii exoterme).
energia preluată din mediu = travaliul mecanic efectuat + căldura degajată + energia
depozitată în rezervele organismului.
4
Curs termodinamica biologica – MG 2008 – 2009
Variaţia entropiei unui sistem în care au loc procese ireversibile constă, deci, din
schimbul de entropie cu exteriorul deS, datorită schimburilor de căldură (dQ)irev şi din
producerea de entropie în sistem diS datorită ireversibilităţii proceselor care au loc în el
(dQ /T).
dS = deS + diS
cu condiţia ca diS > 0
Pentru un sistem izolat deS = 0, dar dS = diS > 0. Deci, entropia unui sistem izolat
nu se modifică într-un proces reversibil şi creşte într-un proces ireversibil. Într-un sistem
izolat entropia creşte în timp, evoluţia sistemului fiind către starea de entropie maximă,
în care toată energia internă a sistemului a fost degradată la căldură, fără a mai putea fi
convertită într-o formă de travaliu util.
5
Curs termodinamica biologica – MG 2008 – 2009
În sistemele fizice, orice proces constă din trecerea fie a unei cantităţi de
substanţă, fie de căldură, fie de electricitate etc., de la o regiune la alta a unui sistem.
Pentru a exprima cantitativ aceste deplasări se introduce noţiunea de flux
termodinamic. Fluxul termodinamic reprezintă variaţia în unitatea de timp a cantităţilor
de substanţă, căldură, electricitate etc., care traversează unitatea de arie. Fluxul de
substanţă se notează cu Js şi are ca unitate Kg/m2s sau Kmol/m2s, fluxul de electricitate
Je(unitate C/m2s), fluxul de căldură Jq (J/m2s) etc., în general Ji. Fluxurile se numesc
influxuri, dacă deplasarea se face spre interiorul sistemului şi efluxuri, dacă se face spre
exterior. Fluxurile sunt determinate de existenţa unor gradienţi (diferenţe ale unor
parametri intensivi de stare) de concentraţie, temperatură, potenţial electric etc., între
diferitele regiuni ale sistemului. Aceşti gradienţi sunt desemnaţi drept “forţe
termodinamice” şi se notează cu Xi (Xc, XT, XV). De exemplu:
Xc = ∆c/∆x (gradient de concentraţie)
XV = ∆V/∆x (gradient de potenţial)
Ei joacă acelaşi rol în termodinamică ca şi forţa în mecanică. Din diferitele ecuaţii
care descriu procese de transport (legea lui Ohm, legea Poiseuille etc.) se constată că
fluxul este proporţional cu forţa termodinamică:
J ∼ X sau J = LX
L se numeşte coeficient fenomenologic.
Într-un sistem pot exista simultan mai multe tipuri de procese şi acestea nu sunt
independente. Uneori, un proces atrage după sine alt proces, deci apare o cuplare a
proceselor. De exemplu, dacă într-o soluţie există un gradient de temperatură, forţa
termică XT determină fluxul de căldura Jq. Dar acesta duce la un transport al moleculelor
înseşi ca purtători ai acestei energii. Deci forţa XT a antrenat şi un flux de substanţă Js
(de difuzie). Jq tinde să egaleze temperaturile dar Js determină apariţia unui gradient de
concentraţie Xc. Acesta, la rândul sau, determină apariţia unui flux conjugat Js care să
egaleze concentraţia ş.a.m.d. Deci, într-un sistem pot exista mai multe forţe Xi care
determină fluxurile respective Ji. Ji depind de toate forţele termodinamice din sistem :
Ji = f(Xi)
astfel încât relaţia de proporţionalitate J = LX devine în cazul general:
J1 = L11X1 + L12X2 +...
J2 = L21X1 + L22X2 +...
...............................
Ji = Σ LijXj
Lij sunt coeficienţii fenomenologici, iar ecuaţiile se numesc ecuaţiile fenomenologice
lineare.
Pe baza unor constatări experimentale şi a unor consideraţii statistice, Onsager a
găsit o relaţie de simetrie între coeficienţii fenomenologici:
Lij = Lji (de exemplu L12 = L21 etc.).
Fluxurile termodinamice sunt asociate cu procese termodinamice ireversibile,
generatoare de entropie. Se demonstrează că intensitatea producerii de entropie,
numită sursă de entropie σ = dS/dt, poate fi reprezentată printr-o sumă de produse ale
fluxurilor şi forţelor conjugate.
σ = (1/T)Σ JiXi
Φ = Σ JiXi
Observaţie. La aplicarea ecuaţiilor de mai sus, trebuie să se ţină seama de exprimarea
corectă a expresiilor fluxurilor şi forţelor termodinamice, prin introducerea unui coeficient
adecvat care să asigure coerenţa relaţiilor (corectitudinea dimensională).
6
Curs termodinamica biologica – MG 2008 – 2009
Ecuaţiile fenomenologice permit verificări ale corectitudinii măsurării fluxurilor şi
forţelor termodinamice ce acţionează într-un sistem şi estimarea sensului de evoluţie a
sistemului la un moment dat.
Starea staţionară
Când, însă, un sistem deschis nu este lăsat să evolueze spontan, ci prin
intervenţia unor cauze externe anumite forţe din sistem sunt menţinute la valori
constante, sistemul nu va putea ajunge în starea de echilibru, deci disiparea de energie
şi producerea de entropie nu sunt zero, dar au valoarea minimă posibilă în condiţiile
date. Aceasta este starea staţionară, numită uneori şi starea de echilibru dinamic, în
care toate caracteristicile sistemului, deci şi entropia, sunt constante în timp.
S staţionar = ct. dS staţionar/dt = 0
Cum însă:
dS/dt = deS/dt + diS/dt
rezultă:
deS staţionar/dt = - diS staţionar/dt
7
Curs termodinamica biologica – MG 2008 – 2009
un consum de entropie. Procesele prin care entropia creşte, se numesc procese
cuplante, iar cele prin care entropia scade sunt procese cuplate.
Acest mecanism explică aparenta funcţionare antientropică a organismelor vii, cel
puţin în prima parte a vieţii lor. Astfel, acestea se organizează, mărindu-şi gradul de
ordine, iar entropia lor în loc să crească, scade. Dar organismul viu nu este un sistem
izolat. Dacă vom lua în considerare sistemul alcătuit din organismul viu împreună cu
mediul său înconjurător, vom observa ca entropia lui scade pe seama creşterii entropiei
mediului. Organismele vii preiau din mediu (sub forma de hrană) molecule complexe cu
entropie scăzută şi elimină în exterior moleculele simple ce rezultă din arderea acestora.
Se spune că organismul preia din mediu entropie negativă (numită şi neg-entropie) şi
elimină în mediu entropie pozitivă.
O formulare locală a principiului II spune că desfăşurarea unui proces ireversibil
într-un domeniu cât de mic al unui sistem termodinamic este însoţită întotdeauna de
producere de entropie chiar în acel loc. În organismul viu, procesele anabolice, cu
biosinteza de produşi complecşi, macromolecule şi structuri biologice complexe, sunt
procese cuplate consumatoare de entropie, pe când cele catabolice, de degradare a
substanţelor organice prin ardere, sunt procese cuplante, generatoare de entropie.
Produşii de ardere sunt eliminaţi prin respiraţie, excreţie etc., crescând entropia
mediului. În ansamblu, deci, sistemul organism - mediu nu încalcă principiul II al
termodinamicii.
Pe baza acestor considerente termidinamice, se poate spune ca procesul de
îmbătrânire a organismului se datorează unei evoluţii înspre creşterea entropiei
acestuia.
8
APA ÎN SISTEMELE BIOLOGICE
Fig. 1
Interacţiile Van der Waals pot fi, în funcţie de caracterul dipolului, de tip:
- dipol instantaneu - dipol instantaneu;
- dipol instantaneu - dipol permanent;
- dipol permanent - dipol permanent.
Energia acestui tip de legături este proporţională cu 1/r6 (r- distanţa dintre
molecule), iar forţa cu 1/r7. Un alt tip de legături întâlnite la lichide sunt cele
coordinative (mai puternice). În acest caz există o suprapunere parţială a norilor
electronici ai moleculelor. Între moleculele lichidelor există şi forţe de repulsie datorate
respingerii sarcinilor de acelaşi fel. Aceste forţe sunt proporţionale cu 1/r13.
În funcţie de natura legăturilor pe care le conţin, lichidele sunt:
- simple (conţin numai legături Van der Waals - exemplu, alcoolul);
- complexe (în afara legăturilor van der Waals conţin şi alte legături, mai ales de
tip coordinativ - exemplu, apa).
Un grup special îl constituie cristalele lichide în care legăturile intermoleculare
realizează structuri ordonate unidimensional şi chiar bidimensional, extinse pe distanţe
mari.
1
termică). Numărul vacanţelor pe unitatea de volum este egal cu numărul de molecule
de gaz perfect pe unitatea de volum, în aceleaşi condiţii de presiune şi temperatură.
Aceste modele se pot aplica, într-o oarecare măsură, numai lichidelor simple.
Apa este un lichid complex pentru care au fost elaborate modele speciale.
Fig. 2
Membranele celulare au caracteristicile unor cristale lichide liotrope.
Cristalele lichide termotrope sunt clasificate astfel (Fig 2):
- nematice (nema - fir) - moleculele sunt orientate după o anumită direcţie (ca nişte
bastonaşe) - acestea nu prezintă activitate optică;
- smectice (smectos -săpun) - moleculele se dispun după două direcţii, formând straturi
moleculare suprapuse. Moleculele sunt dispuse perpendicular pe strat. Din această
clasă face parte mielina.
-colesterice - se formează straturi suprapuse în care moleculele sunt paralele între ele
şi cu planul stratului; de la un plan la altul ele sunt însă rotite cu un anumit unghi. Sunt
optic active. O proprietate importantă a cristalelor lichide colesterice este, deci,
activitatea optică, care se intensifică în prezenţa câmpurilor electrice. Moleculele se
comportă ca dipoli care se orientează în câmp. Dacă liniile de câmp electric sunt
perpendiculare pe planul de polarizare a luminii, cristalele plasate în câmp electric, care
2
absorb lumina polarizată, apar negre. Pe baza acestei proprietăţi, ele sunt folosite în
sistemele de afişare a datelor. Cristalele colesterice îsi schimbă culoarea în funcţie de
intervalul de temperatură (au proprietăţi termooptice) şi de aceea sunt folosite în
termografie (la măsurarea temperaturii).
σ = dF/dl
(forţa pe unitatea de contur) sau:
σ = -dL/dS
(lucrul mecanic necesar pentru a mări stratul superficial cu o unitate; semnul minus
apare datorită convenţiei de semne: lucrul mecanic efectuat asupra sistemului este
negativ, iar mărirea suprafeţei cu o unitate presupune efectuarea de lucru mecanic
asupra sistemului).
La dizolvarea în apă a unor substanţe poate să apară una dintre următoarele trei
situaţii, datorită structurii substanţei respective şi a caracterului hidrobob sau hidrofil,
implicit a modului în care această substanţă interacţionează cu moleculele de apă:
- tensiunea superficială să rămână constantă atunci când solvitul nu modifică
forţele intermoleculare datorită faptului că se încadrează în reţeaua de legături
de hidrogen a apei (zahărul în apă)
- tensiunea superficială creşte uşor ca în cazul soluţiilor de electrolit la care există
o interacţiune puternică între ionii dizolvaţi şi dipolii apei, ceea ce duce la
creşterea forţelor intermoleculare din lichid, crescând astfel tensiunea
superficială. În acelaşi timp ionii sunt atraşi în interiorul lichidului, concentraţia lor
în stratul superficial fiind mică, aşadar putem concluziona că creşterea tensiunii
superifciale este nesemnificativă.
- tensiunea superficială scade. Este cazul substanţelor care conţin grupări
hidrofobe acestea pătrunzând între moleculele de apă şi micşorând astfel forţele
intermoleculare. Se numesc substanţe tensioactive. Simultan cu aceste procese
de pătrundere între moleculele stratului superficial, tot datorită caracterului lor
hidrofob, sunt expulzate către suprafaţa liberă, concentraţia lor aici crescând
semnificativ, determinând astfel o scădere importantă a tensiunii superficiale.
Substanţele tensioactive pot fi ordonate conform legii lui Traube, care arată că
tensioactivitatea unei substanţe este cu atât mai pronunţată cu cât această
substanţă conţine mai multe grupări hidrofobe, iar în cadrul aceleiaşi serii
organice, tensioactivitatea creşte cu lungimea catenei, în cazul acizilor graşi, cu
gradul de nesaturare.
Unul dintre efectele tensiunii superficiale este ascensiunea (depresiunea
capilară). Fenomenele capilare sunt foarte importante într-o serie de procese biologice
(ascensiunea sevei, accidente vasculare de tipul emboliilor gazoase - pătrunderea de
gaze în sânge poate bloca capilarele).
3
pielea are 2 m2). Deci, prin acestea se realizează cel mai important contact cu aerul
atmosferic. Suprafaţa alveolelor variază în cursul ciclului respirator cu cca. 7 m2.
Peretele intern al unei alveole este acoperit de un film lichid foarte subţire (0,5 µm).
Între aer şi acesta există o tensiune superficială.
Apare deci o diferenţă de presiune în interior, conform legii Laplace:
∆p = 2σ/r
Fig. 3
Pentru apă, la o rază cum este cea a alveolelor, ∆p ≅ 12 - 24 Torr. În realitate ∆p
sunt doar de câţiva Torr. Această discrepanţă se datorează existenţei unui agent
tensioactiv - surfactant pulmonar - având drept cel mai important constituent o
fosfolipidă, care reduce tensiunea superficială. Rolul acestui agent tensioactiv este
acela de a face ca ∆p să nu varieze prea mult în cursul ciclului respirator, împiedicând
golirea completă a alveolelor mici în cele mari (din cauza ∆p ∼ 1/r, la contracţie
presiunea ar tinde să crească în cazul în care coeficientul de tensiune superficială ar fi
constant). Prin acţiunea agentului tensioactiv este posibilă egalizarea presiunii la o
valoare medie pentru alveolele de dimensiuni diferite, care trebuie să funcţioneze
simultan. Absenţa sau insuficienţa acestui agent tensioactiv poate duce la grave
accidente respiratorii.
Fig. 4
4
Structura moleculară a apei solide şi a apei lichide
Legătura de hidrogen
Distribuţia asimetrică a electronilor, cu o densitate maximă în apropierea
nucleului de oxigen, determină o separare parţială a centrelor sarcinilor pozitive,
respectiv negative. În timp ce centrul de masă al sarcinilor pozitive este aproximativ la
mijlocul distanţei dintre cei doi protoni, cel al sarcinilor negative este în zona oxigenului.
Molecula de apă se comportă, deci, ca un dipol, având un moment dipolar de 1,858
Debye ≅ 6,2 ⋅10-30 Cm. De aceea, molecula de apă se orientează în câmp electric şi
apa are o constantă dielectrică mare.
În acelaşi timp, între moleculele de apă apar legături Van der Waals de tip dipol
permanent - dipol permanent. Prin forţele de atracţie care apar între extremităţile
moleculelor cu sarcini de semn opus, se produce o apropiere a moleculelor şi o
suprapunere parţială a norilor electronici, electronii neparticipanţi ai unei molecule se
pot roti şi în jurul unui nucleu de hidrogen al altei molecule. Apare o legătură de
hidrogen (punte de hidrogen) între două molecule vecine. Această legătură este o
legătură coordinativă, în care distanţa dintre nucleul de oxigen al unei molecule şi
nucleul hidrogenului din cealaltă moleculă este de 1,76 Å. Apare un comportament
cooperativ, în sensul că, legarea unei molecule facilitează legarea alteia etc. O
moleculă de apă poate lega coordinativ alte 4 molecule (figura). Pe baza acestei
legături se formează structuri supramoleculare (gheaţa - stare cristalină, apa lichidă -
microcristalină cu diferite grade de asociere).
Fig. 5
5
- tensiune superficială mare (fenomene interfaciale, capilaritate).
Fig. 6
Pentru a le explica s-au elaborat câteva modele care, însă, nu reuşesc să
clarifice complet caracteristicile şi proprietăţile apei. Ele pot fi utile pentru o descriere a
comportamentului apei în unele situaţii. Dintre acestea:
- Modelul reţelei cristaline parţial distruse - datorită agitaţiei termice, unele
legături de H se rup - apar domenii microcristaline între care circulă moleculele libere.
Între 00 - 40C densitatea creşte datorită pătrunderii moleculelor de apă şi printre
ochiurile microreţelelor intacte.
- Modelul grămezilor temporare - se bazează pe ipoteza cooperativităţii
legăturilor de H. Formarea unei legături de H facilitează formarea altora şi invers,
ruperea facilitează desprinderea altor molecule. Apa - grămezi de molecule, formarea şi
distrugerea lor succedându-se cu mare rapiditate .
- Modelul clatraţilor - în anumite condiţii o moleculă de apă se poate comporta ca o
moleculă hidrofobă, devenind centrul unui dodecaedru cu feţe pentagonale, în colţurile
căruia se află molecule de apă - clatrat (Fig. 7).
Fig. 7
6
Electroliţii - se disociază la dizolvarea în apă în ioni negativi şi pozitivi, fenomen
favorizat de constanta dielectrică mare a apei (εr = 80). Electroliţii tari sunt complet
disociaţi. Ionii astfel formaţi atrag dipolii apei, astfel că un ion pozitiv atrage polul
negativ (Fig. 8) şi invers.
Fig. 8
Apar structuri radiale (cu simetrie sferică) - apa devenind apă de hidratare.
Procesul se numeşte solvatarea (hidratarea) ionilor. Acest tip de apă are proprietăţi
diferite de cele ale apei obişnuite: densitatea apei creşte prin electroconstricţie, se
modifică temperaturile de solidificare şi fierbere, constanta dielectrică etc.
7
Fig. 9
Disocierea apei
H2O → H+ + OH-
Protonul se poate lega de H2O sau poate trece de la o moleculă la alta (are o mare
mobilitate):
2. Tehnici nedistructive
- Spectrofotometria în IR (infraroşu) poate da informaţii privind mişcarea moleculelor de
apă legată prin reţeaua de apă lichidă.
- Calorimetria indică modificarea capacităţii calorice a apei în funcţie de gradul ei de
organizare.
- Măsurarea relaxării dielectrice: orientarea dipolilor apei în câmp electric poate da
indicaţii cu privire la interacţiile cu diferite tipuri de solviţi.
- RMN (rezonanţa magnetică nucleară) poate da informaţii despre starea apei (structurii
ei) prin măsurarea timpilor de relaxare magnetică nucleară (nucleul atomic - dipol
magnetic - tranziţiile cuantice ale momentelor magnetice în cazul nucleelor de H2
depind de starea liberă sau legată a moleculelor de apă. Constanta de timp de revenire
dintr-o stare excitată - timp de relaxare).
Tomografia RMN permite stabilirea unor modificări patologice ale structurării
apei.
- Deuterizarea – prin înlocuirea apei (H2O) cu apă grea (D2O) se produc diverse
modificări în structura şi funcţia unor biosisteme. Legăturile de deuteriu sunt mai
puternice decât legăturile de hidrogen - creşte gradul de ordonare în interiorul unor
structuri (de exemplu macromolecule). Deuterizarea induce: blocarea transportului activ
prin membrane, dispariţia contractilităţii, inhibarea diviziunii celulare. Aceste efecte se
numesc efecte izotopice şi ele sunt funcţie de gradul de deuterizare. Se poate studia
compartimentalizarea apei – constantele de viteză ale diferitelor procese în care este
implicată apa diferă în apa grea de cele care au loc în apa normală.
9
Curs Biofizica MG 2008 – 2009 “Biofizica sistemelor disperse”
Concentraţia
Pentru caracterizarea sistemelor disperse din punct de vedere cantitativ se
foloseşte un parametru intensiv de stare numit concentraţie. Unitatea de măsură a
concentraţiei molare în SI (sistemul internaţional de mărimi şi unităţi) este numărul de
Kmoli de solvit pe unitatea de volum de soluţie (Kmoli/m3):
ν solvit
Cm = [ ]S . I . = Kmol
, Cm
Vsolutie 3
m
Concentraţia molală (molalitate) reprezintă numărul de moli de solvit la 1 kg de
solvent.
Concentraţia procentuală de masă exprimă masa de solvit aflată în 100 de
grame de solvent, în timp ce concentraţia volumică arată câte grame de solvit se
găsesc în 100 ml de soluţie.
Concentraţia normală (normalitate) pentru soluţii de electrolit reprezintă numărul
de echivalent de solvit la 1 litru de soluţie (un echivalent este egal cu cantitatea de
substanţă care conţine NA de sarcini electrice elementare).
Soluţiile moleculare
Au diametrul particulelor solviţilor mai mic decât 1 nm, sunt sisteme omogene,
monofazice, starea de agregare a solventului putând fi oricare (gazoasă, lichidă sau
solidă). Solventul este constituentul lichid aflat în cantitate cea mai mare al soluţiei
moleculare. Excepţie de la această regulă face apa care este întotdeauna solventul (de
exemplu, o soluţie de alcool 75% are ca solvent apa). Soluţiile apoase sunt de foarte
mare importanţă în medicină.
Pentru studiul teoretic al sistemelor disperse se foloseşte conceptul de soluţie
ideală caracterizată prin faptul că este foarte diluată. Soluţia nu mai este ideală atunci
când concentraţia ei creşte. Concentraţia limită a solvitului la care acesta nu se mai
dizolvă, ci precipită se numeşte solubilitate, iar soluţia obţinută se numeşte soluţie
saturată. Solubilitatea unei soluţii depinde de natura solventului şi a solvitului (nu toate
substanţele produc soluţii saturate, există substanţe care formează faze omogene,
indiferent de concentraţie), temperatură şi de presiune. Saturaţia este o stare de
echilibru, condusă de legile termodinamice ale echilibrului.
Solubilitatea se poate explica pornind de la interacţiunile care există între
particulele de solvent şi particulele de solvit. Dacă interacţiunea dintre tipurile diferite
de particule este mai puternică decât interacţiunea dintre particulele aceleiaşi faze,
solubilitatea creşte, soluţia se formează spontan, particulele de solvit sunt înglobate
între particulele de solvent.
Suspensiile
Sunt sisteme disperse care au gradul de dispersie cuprins în intervalul
10 – 107 m-1, dimensiunile particulelor lor fiind mai mari decât 10-7 m şi mai mici decât
5
2
Curs Biofizica MG 2008 – 2009 “Biofizica sistemelor disperse”
Emulsiile
Sunt sisteme alcătuite dintr-un lichid dispersat într-un lichid (laptele care este o
emulsie de globule mici de grăsime într-o soluţie apoasă de săruri minerale, lactoză,
proteine etc.), dintr-un gaz dispersat într-un lichid (spuma) sau dintr-un lichid dispersat
într-un gaz (ceaţa). Formarea unei emulsii presupune o creştere a suprafeţei interfaciale
dintre cele două faze nemiscibile (Fig. 1), şi este însoţită de o creştere a energiei libere.
Fig.1 Formarea unei emulsii la punerea în contact a două faze nemiscibile lichide
3
Curs Biofizica MG 2008 – 2009 “Biofizica sistemelor disperse”
4
Curs Biofizica MG 2008 – 2009 “Biofizica sistemelor disperse”
Fig. 2
5
Curs Biofizica MG 2008 – 2009 “Biofizica sistemelor disperse”
6
Curs Biofizica MG 2008 – 2009 “Biofizica sistemelor disperse”
7
Curs Biofizica MG 2008 – 2009 “Biofizica sistemelor disperse”
8
Curs Biofizica MG 2008 – 2009 “Biofizica sistemelor disperse”
Membrane permeabile
În cazul în care două compartimente care conţin aceeaşi soluţie, dar în
concentraţii diferite, sunt separate de o membrană de grosime δ, în desfăşurarea
difuziei se ţine cont şi de coeficientul de partiţie β care reprezintă raportul dintre
solubilitatea solvitului în membrană şi cea a solventului.
Legea I-a a lui Fick pentru membrane se va scrie:
dν d (βc )
= − DA =−
DA
(βc2 − βc1 ) = −⎛⎜ Dβ ⎞⎟ A∆c = − PA∆c
dt dx δ ⎝ δ ⎠
Dβ
unde parametrul P = reprezintă coeficientul de permeabilitate a membranei pentru
δ
solvit.
Difuzia electroliţilor
Dacă, pe lângă gradientul de concentraţie, între cele două compartimente
separate de o membrană permeabilă există şi un gradient de potenţial E = ∆V, apare un
transport de ioni, dirijat înspre stabilirea echilibrului electric. În final, fluxurile de
substanţă vor tinde la realizarea unui echilibru electrochimic. Energia potenţială totală
trebuie să fie aceeaşi în ambele compartimente.
Energia potenţială chimică (potenţialul chimic):
µc = Wp,chim = µ0 +RT lnc
Energia potenţială electrică:
Wp,el = zFV
Energia potenţială totală:
Wp = µ0 + RT ln c + zFV
Wp este potenţialul electrochimic al substanţei.
Diferenţa de potenţial electrochimic între două compartimente pentru care nu s-a
stabilit un echilibru va fi :
∆Wp = µ0 + RT ln c2 + zFV2 - (µ0 + RT ln c1 + zFV1) = RT ln c2/c1 + zFE
La echilibru ∆Wp = 0, de unde:
-RT ln c2/c1 = zFE
E = (RT/zF )ln (c1/c2)
Aceasta este o ecuaţie de tip Nernst. Pentru ν moli:
E = (νRT/zF )ln (c1/c2)
Exemplu:se consideră cazul unor membrane inegal permeabile pentru diferite
specii sau selectiv permeabile. Două compartimente sunt separate printr-o membrană
inegal permeabilă, în ambele compartimente se găseşte NaCl dar în concentraţii
diferite, c1 şi c2. Permeabilităţile pentru Na+ şi Cl- sunt şi ele diferite: PNa < PCl. Clorul se
acumulează pe faţa a doua a membranei (datorită gradientului de concentraţie). Se
9
Curs Biofizica MG 2008 – 2009 “Biofizica sistemelor disperse”
Osmoza
Este fenomenul de difuzie a solventului dinspre soluţia mai diluată înspre cea
mai concentrată printr-o membrană semipermeabilă.
Presiunea osmotică reprezintă presiunea mecanică necesară pentru
împiedicarea osmozei şi se datorează mişcării de agitaţie termică a moleculelor de
solvit care ciocnesc membrana pe o singură parte neputând să o străbată (Fig. 7).
Fig. 7 Presiunea osmotică este datorată moleculelor de solvit care ciocnesc membrana
semipermeabilă neputând trece.
10
Curs Biofizica MG 2008 – 2009 “Biofizica sistemelor disperse”
π∼c
π∼T
Sau π = kcT, enunţ similar cu cel al legii transformării izocore a gazelor ideale.
3. Presiunea osmotică a unei soluţii în care faza dispersată este alcătuită din substanţe
diferite, este egală cu suma presiunilor osmotice ale fiecărei soluţii în parte, iar fiecare
substanţă dizolvată îşi are presiunea ei proprie, ca şi cum s-ar afla dizolvată singură în
întreaga cantitate de solvent. Această lege este analoagă legii lui Dalton cu privire la
presiunea totală a unui amestec de gaze, care egală cu suma presiunilor parţiale ale
componentelor.
4. Presiunea osmotică a unei soluţii este independentă de natura substanţei dizolvate,
ea depinde numai de numărul moleculelor din soluţie. Astfel, soluţiile de concentraţii
molare egale ale diferitelor substanţe au aceeaşi presiune osmotică dacă nu intervin
alte fenomene. Această lege este similară legii lui Avogadro care afirmă că acelaşi
număr de molecule ocupă acelaşi volum şi exercită aceeaşi presiune, la temperatură
dată. De exemplu, o soluţie de zahăr 1M (340 g/l) exercită o presiune osmotică egală
cu cea exercitată de o soluţie 1M de glucoză sau de acid tartric. Dacă în loc de apă se
foloseşte alt solvent, la aceeaşi concentraţie molară, presiunea osmotică rămâne
nemodificată, deoarece, fiecare moleculă, indiferent de tipul ei, exercită aceeaşi
presiune osmotică.
Combinând cele două relaţii (legile 1 şi 2) se obţine că :
π = kcT
S-a constatat că: k≡ R.
Dar c = ν/V, de unde:
π = RTν/V şi: πV = νRT
Aceasta este legea Van’t Hoff, similară ecuaţiei termice de stare pentru gazul ideal.
Pentru soluţiile disociate de electroliţi presiunea osmotică are expresia :
πV = iνRT
unde i este indicele de disociere.
Travaliul osmotic este lucrul mecanic efectuat de solvent la traversarea unei
membrane semipermeabile (similar cu lucrul mecanic efectuat de un gaz ideal într-o
transformare izotermă):
W = νRT ln c1/c2
11
Curs Biofizica MG 2008 – 2009 “Biofizica sistemelor disperse”
c1, c2 - concentraţiile molale iniţială şi finală ale soluţiei, ν - numărul de moli de solvent.
12
Curs Biofizica MG 2008 – 2009 “Biofizica sistemelor disperse”
Osmoza în biologie
Compoziţia osmolară şi ionică a fluidelor biologice este aceeaşi. Dacă o soluţie
urmeaza a fi injectată, ea trebuie să aibă aceeaşi presiune osmotică ca a plasmei
sanguine - soluţie izotonică (izoosmotică). În caz contrar apar două posibilităţi (Fig. 9):
- soluţie hipertonică (hiperosmotică) πsoluţie > πplasmă: apa părăseşte hematiile, acestea
micşorându-şi volumul;
- soluţie hipotonică (hipoosmotică) πsoluţie < πplasmă: se produce hemoliză, hematiile îşi
măresc volumul datorită influxului masiv de apă şi se sparg.
Izotonicitatea lichidelor biologice se face prin schimburi de apă şi electroliţi, la
nivel tisular. Când introducem cantităţi mari de lichid în sânge trebuie să ne asigurăm că
soluţia introdusă este izotonică (soluţii izotonice: serul fiziologic 9o/oo şi glucoza de 5%).
Fenomenele de osmoză şi de ultrafiltrare asigură schimburile de apă între celule
şi mediul extracelular şi, împreună cu unele substanţe dizolvate, între compartimentul
vascular şi interstiţial.
Temperatura de îngheţ a plasmei sanguine este de -0,560C, presiunea sa
osmotica fiind la această temperatură de π = 6,72 atm. La temperaura corpului uman
(370C), presiunea osmotică a plasmei atinge valoarea de πpl=7.6 atm. Presiunea
osmotică a plasmei sanguine este dată de suma presiunilor osmotice datorate
micromoleculelor, ionilor şi macromoleculelor.
13
Curs Biofizica MG 2008 – 2009 “Biofizica sistemelor disperse”
Fig.9 O hematie introdusă într-o soluţie hipertonică îşi va micşora volumul, în timp ce o
hematie introdusă într-o soluţie hipotonică îşi va mări volumul
14
Curs Biofizica MG 2008 – 2009 “Biofizica sistemelor disperse”
Rinichiul artificial
Fiind un catabolit al metabolismului proteic, ureea trebuie să aibă un nivel
constant în sânge de 35 mg o/oo, peste acest prag apar deficienţe renale grave, fatale.
Creşterea concentraţiei de uree apare ca urmare a dezechilibrului în producerea urinei
legate de pierderea funcţiilor renale. În aceste cazuri, detoxifierea sângelui se face cu
ajutorul rinichiului artificial (Fig. 11).
Sângele este filtrat prin dializă care foloseşte o membrană din plastic,
semipermeabilă, care permite particulelor de dimensiuni mici, cum ar fi molecule sau
ioni, să o străbată în ambele direcţii, în timp ce particulele coloidale şi macromoleculele
sunt reţinute de o parte (Fig. 12).
Soluţia de dializă este salină şi uşor hipertonică, acest lucru asigurând o
presiune osmotică mărită în compartimentul care conţine sângele, determinând apa să
treacă în dializor (curent endosmotic).
15
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”
Lipidele
Sunt molecule insolubile în apă şi uşor solubile în solvenţi organici, constituind
aproximativ 50% din masa membranelor celulelor animale, având o densitate de
aproximativ 5⋅106 lipide / 1 µm2 arie de membrană. Lipidele formează matricea pentru
fixarea proteinelor, dar îndeplinesc şi alte funcţii.
1
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”
Lipidele sunt fie amfifile, adică prezintă capăt polar (extremitate polară care
interacţionează puternic cu apa) şi una sau mai multe catene alifatice puternic hidrofobe
(formate din două lanţuri de hidrocarburi numite şi cozi hidrofobe) (Fig. 2).
2
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”
- micele, când conţinutul de lipide al amestecului este mult mai mare catenele alifatice se
vor orienta către interior, iar capetele polare vin în contact cu faza apoasă
- bistraturi, la concentraţie foarte mare de fosfolipid, capetele polare vin în contact cu
faza apoasă, iar catenele alifatice sunt împachetate paralel una cu alta; miezul lipidic fiind
hidrofob este exclus din faza apoasă, iar bistraturile lipidice se închid spontan formând
vezicule stabile.
3
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”
Proteinele membranare
Proteinele sunt macromolecule care constituie elemente esenţiale pentru toate
procesele biologice. Concentraţia proteinelor membranare variază între 20% (mielina, de
exemplu) şi 75% (în membrana mitocondriilor) sau chiar 80% (în membrana
microorganismului Halobacterium halobium, conţinând bacteriorodospină care este un
pigment fotosensibil).
Proteinele reprezintă elementul activ al membranei, fiind structuri organizate de
bază în desfăşurarea următoarelor procese biologice:
- fenomene de transport (canalele şi transportorii care contribuie la transportul ionilor şi al
moleculelor mici sunt proteinele specifice)
- cataliza enzimatică (enzimele, în majoritatea cazurilor, sunt structuri proteice, care
măresc vitezele de reacţie ale proceselor desfăşurate in vivo de ordinul milioanelor)
4
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”
- mişcarea coordonată (de exemplu, actina şi miozina sunt structuri proteice specifice
responsabile pentru existenţa mişcării coordonate)
- suport mecanic (colagenul este o proteină esenţială în structura pielii, a ţesuturilor
osoase şi a tendoanelor)
- imunoprotecţie (anticorpii sunt de asemenea proteine extrem de specializate cu rol în
recunoaşterea organismelor străine)
Varietatea lor este mult mai mare decât a lipidelor fiind determinată de diversitatea
funcţiilor lor.
În funcţie de modul în care se inserează în membrană, proteinele (Fig. 6) sunt:
a) proteine intrinseci (integrale) care au următoarele caracteristici:
- traversează membrana celulară o dată (glicoforina) sau de mai multe ori (exemplu:
proteinele transportoare, pompe ionice constituite din mai multe α –helixuri)
5
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”
Macrotransportul
În procesul de fagocitoză celula înglobează particule de substanţă solidă,
învăluindu-le anterior cu nişte prelungiri citoplasmatice numite pseudopode, prelungiri
care fuzionează apoi în spatele acestor particule.
6
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”
La protozoare (la amoebe de exemplu) fagocitoza este procesul prin care celula se
hrăneşte. La celulele mai dezvoltate, acest mecanism serveşte altor scopuri şi anume:
macrofagele şi leucocitele înghit fragmente celulare şi intruşi.
Prin pinocitoză, lichidele, dispersate în picături fine, şi macromoleculele sunt
introduse în celulă sau scoase din aceasta, după ce în prealabil au fost învelite într-un
bistrat lipidic devenind vezicule. Veziculele fuzionează cu membrane celulară şi pot fi
transportate dintr-o parte într-alta a membranei. Expulzarea conţinutului lichid al veziculei
are loc ca efect al forţelor de tensiune superficială
Formele pinocitozei sunt:
- endocitoza (pătrunderea in interiorul celulei a veziculei, urmată de expulzarea
conţinutului acesteia).
- transcitoza (vezicula traversează celula, fără a se sparge, Fig. 8) are loc cu precădere
în celulele endoteliului capilar, facilitând trecerea proteinelor plasmatice din sânge către
spaţiul extravascular.
Fig. 8 Transcitoza
Microtransportul
Transportul pasiv
Prin transport pasiv moleculele şi ionii se deplasează în sensul gradientului
electrochimic sau de presiune fără consum de energie metabolică, sistemul având
tendinţa de a ajunge la echilibru termodinamic. Gradientul electrochimic este o forţă
termodinamică producătoare de flux şi reprezintă rezultatul unor procese desfăşurate cu
consum energetic. În timpul transportului, moleculele şi ionii utilizează energia mişcărilor
de agitaţie termică şi cea derivată din atracţia sau respingerea electrostatică.
Un anumit tip de molecule aflate într-o soluţie înmagazineaza o energie chimică
sub formă de potenţial chimic care se poate exprima prin relaţia
c
µ = µ 0 + RT ln 0
c
unde µ0 reprezintă potenţialul standard (potenţialul chimic al unui solvit aflat într-o
concentraţie egală cu unitatea, la 25oC), R este constanta universală a gazelor, iar T este
temperatura termodinamică.
În cazul în care solvitul este un electrolit disociat, pe langă energia chimică a ionilor
săi există şi energia electrică a acestora exprimată prin relaţia
νzFE
unde ν este numărul de echivalent-gram de ioni de un anumit tip, z este valenţa ionilor, F
este numărul lui Faraday (96400 C/eq), V este potenţialul electric al soluţiei.
7
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”
+ zF (Vin − Vex )
cin
∆W = Win − Wex = RT ln
cex
Deosebim două cazuri:
- ∆W > 0 - ionii tind să părăsească celula şi se întâmplă acest fenomen dacă celula este
permeabilă pentru acei ioni.
- ∆W < 0 - ionii tind să pătrundă în celulă, dacă membrana este permeabilă pentru aceştia.
Transportul pasiv al unei specii ionice încetează la echilibru, adică în momentul în
care potenţialele electrochimice ale ionului în celulă şi în afara ei devin egale, adică pentru
∆W = 0:
RT ⎛ cexterior ⎞
E = Vin − Vex = ln⎜ ⎟⎟
zF ⎜⎝ cint erior ⎠
ecuaţia Nernst
Folosind relaţia lui Nernst se poate calcula diferenţa de potenţial electric de o parte
şi de alta a membranei a unei specii ionice în condiţiile în care se cunosc concentraţiile
ionului, la echilibru.
Există trei tipuri de transport pasiv: difuzia simplă, difuzia facilitată şi difuzia prin
canale şi pori.
Difuzia simplă se produce prin dizolvarea speciei moleculare transportate în
membrană. Datorită structurii membranei de bistrat lipidic, zona internă fiind hidrofobă, o
particulă, pentru a trece de pe o faţă a membranei pe cealaltă, trebuie să străbată o zonă
hidrofilă şi să pătrundă în zona hidrofobă. De aici rezultă ca mecanismele de difuzie sunt
diferite pentru particulele hidrofile (ioni şi molecule polare) şi particulele hidrofobe
(nepolare), respective particulele hidrosolubile şi liposolubile.
Solubilitatea unei substanţe este diferită în mediul apos şi în membrană, prin
urmare, difuzia simplă depinde de coeficientul de permeabilitate al membranei (P – vezi
cursul de sisteme disperse) dar şi de caracteristicile particulei, adică de coeficientul de
partiţie (β).
Să vedem care sunt particulele care pot traversa membrana prin difuzie simplă. Un
ion în mediu apos formează un sistem stabil cu acesta datorită interacţiunii cu moleculele
polare de apă, şi de aceea pentru a-l transporta în mediul dielectric al bistratului lipidic
este nevoie de un lucru mecanic. Prin urmare, simpla difuzie a ionilor prin bistrat este
improbabilă, trecerea ionilor prin membrană făcându-se prin mecanisme specializate care
înlătura bariera energetică.
Macroionii nu pot difuza prin membrana celulară datorită atât sarcinii electrice cât şi
dimensiunii lor mari, acest lucru având o importanţă deosebită în stabilirea diferenţei de
potenţial dintre feţele membranei.
Moleculele hidrofobe pot traversa membrana, permeabilitatea membranei pentru
acestea fiind cu atât mai mare cu cât dimensiunea particulei este mai mică, deoarece
bistratul lipidic are o structura destul de compactă.
În concluzie, numai moleculele mici nepolare, moleculele hidrofobe şi gazele pot
traversa membrana prin difuzie simplă.
8
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”
Difuzia facilitată
Moleculele hidrofile mari, cum sunt mulţi factori nutritivi necesari celulei, precum şi
unii ioni traversează membrana prin difuzie facilitată, utilizând molecule transportoare
existente în membrană sau introduse artificial în aceasta. Asemenea molecule
transportoare au o anumită specificitate, recunoscând specia moleculară sau ionică pe
care o transportă. Există transportori pentru glucoză, colină, pentru diferiţi ioni (ionofori).
Fig. 9 Exemplu de difuzie facilitată: difuzia facilitata a gucozei (dupa Baldwin &
Lienhard, Trends Biochem. Sci. 6:210, 1981)
Transportorii sunt proteine atât de specializate încât pot deosebi speciile levogire
de cele dextrogire. Fiind vorba despre o formă de transport pasiv, sensul de acţiune al
transportorilor în difuzia facilitată este sensul gradientului electrochimic.
Molecula transportoare, cu rol enzimatic, se poate găsi în două stări
conformaţionale. În Fig. 9 este figurat transportul facilitat al moleculei de glucoză. Se
poate observa cum molecula de glucoza, numită substrat în aecastă situaţie, se leagă pe
una din feţele membranei într-un anumit loc de legare numit situs. Se produce în urma
legării o modificare conformaţională şi situsul de legare este expus părţii opuse, simultan
cu scăderea afinităţii transportorului pentru glucoză şi eliberarea acestei molecule de
partea cealaltă a membranei. Prin eliberare se revine la conformaţia iniţială şi ciclul se
repetă.
9
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”
În Fig. 10 este reprezentată schematic structura unui canal ionic. Filtrul recunoaşte
un anumit tip de ion şi îl lasă să treacă în vestibulul. Senzorul primeşte informaţia din
exterior, fie din partea unei molecule receptoare, fie direct de la un semnal electric (acesta
este cazul canalului din Fig. 10), şi, dacă informaţia este corespunzătoare, comandă
deschiderea porţii permiţând ionului să intre sau să iasă din celulă, împins de potenţialul
său electro-chimic.
Canalul poate fi închis sau deschis printr-o modificare conformaţională a proteinei
canal comandată printr-un mecanism specific electric, chimic sau prin alte mecanisme.
Fiecare tip de canal poate fi blocat specific de anumite toxine: tetrodotoxina inhibă
funcţionarea canalului de Na+ din membrana axonală, tetraetilamoniul blochează canalul
de K+). Blocanţii specifici permit studierea proprietăţilor canalelor sau identificarea
proteinelor canal.
Canalul ionic este caracterizat de un parametru electric numit conductanţă G, care
reprezintă inversul rezistenţei electrice R. Unitatea de măsură a conductanţei este
Siemens-ul (S). Din punct de vedere biologic, conductanţa canalului reprezintă
echivalentul electric al permeabilităţii acesteia pentru un anumit tip de ion. Se poate
aprecia conductanţa unei porţiuni de membrană ca fiind dată de produsul dintre
conductanţa unui canal izolat şi densitatea canalelor deschise, deoarece conductanţa
canalului deschis este constantă. Ordinul de mărime al conductanţei unui canal ionic este
pS (1 picoSiemens = 10-12 S).
Fig. 11 Valinomicina este un ionofor care face ca ionii de K+ să iasă din celula bacteriană,
provocându-i moartea
- moleculele transportoare au o viteză mult mai mică de lucru decât a canalelor ionice,
permiţând trecerea doar a 1000 de ioni pe secundă, acest lucru fiind compensat de
numărul lor foarte mare
- transportorii pot participa şi la transportul activ
- canalele au o foarte mare viteză de lucru, până la 10 milioane de ioni pe secundă motiv
pentru care canalele sunt căile preferate pentru transportul ionilor atunci când sunt
necesare variaţii bruşte ale compoziţiei şi concentraţiei ionice (în excitaţia celulară, de
exemplu).
11
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”
Transportul activ
Este o formă de transport care necesită consum de energie metabolică (a unei
reacţii chimice, de exemplu). Se realizează în sensul invers gradientului de potenţial
electrochimic. Se disting două forme de transport activ: transportul activ primar şi
transportul activ secundar.
Transportul activ primar se realizează folosind proteine integrale numite pompe
ionice membranare. In urma transportului activ se stabileşte gradientul de concentraţie în
sensul căruia se desfăşoară transportul pasiv. Pompa leagă ionul pe o parte a membranei
într-o anumită zonă activă numită situs de legare şi, datorită unor modificări
conformaţionale care intervin în urma legării ionului, îl transferă pe cealaltă parte unde îl
eliberează. Pompa foloseşte, de obicei, hidroliza ATP în ADP şi P.
Exemplul cel mai cunoscut este ATP-aza Na+/K+ care translocă 3 ioni de Na + din
interiorul celulei, unde concentraţia acestuia este mică, spre mediul extracelular şi 2 ioni
de K+ din exteriorul celulei în interiorul acesteia (Fig. 14).
Deoarece rezultatul unui ciclu este un transfer net de sarcină pozitivă în exteriorul
celulei, spunem că pompa este electrogenică. De asemenea, pompa de Na+/K+ asigură
prin funcţionarea ei osmolaritatea egală pe ambele feţe ale membranei.
12
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”
13
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”
- pompa protonică bacteriorodopsina (Fig. 18) care, sub acţiunea luminii, pompează
protoni din interiorul în exteriorul celulei.
14
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”
Transportul este electrogenic, deoarece avem sarcină netă (+1) translocată prin
membrana celulară.
15
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”
16
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”
17
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”
Există receptori care prin zona lor efectoare activează o protein kinază.
Fig. 24
De exemplu, receptorul de insulină poate activa o tirozin kinază, se fosforilează alte
proteine şi în final se produce răspunsul celular care poate fi creşterea permeabilităţii
pentru glucoză.
Exemplu: epinefrina (adrenalina), mesagerul prim, se leagă de receptorul specific
(de zona receptoare a acestuia). În urma acestei legări, în urma unei modificări
conformaţionale, receptorul devine apt să lege o proteină G. Proteina G, alcătuită din 3
subunităţi notate α, β şi γ, şi care în stare liberă leagă GDP, suferă la rândul ei o
modificare conformaţională în urma căreia eliberează GDP şi leagă GTP la subunitatea
α. Subunitatea α se separă de subunităţile β şi γ şi difuzează pâna când întâlneşte un
efector (zona efectoare), adenilat ciclaza. Prin legare de efector acesta se activează şi
catalizează transformarea ATP din celulă în c-AMP (mesager secund); c-AMP
declanşează o serie de reacţii enzimatice prin care este activată enzima fosforilază şi
aceasta din urmă determină transformarea glicogenului în glucoză ce este eliberată din
celulă (răspunsul celular). După activarea efectorului, subunitatea α a proteinei G, prin
hidroliza GTP devine inactivă şi se recombină cu subunităţile β şi γ, refăcând proteina G.
Procesul se poate relua.
Alt exemplu: ciclul biochimic al rodopsinei în excitaţia vizuală. Receptorul pentru
lumină, rodopsina, leagă în urma fotoactivării traductina (proteină G) şi, în mod analog,
traductina activează o proteină efectoare (PDE). PDE converteşte c-GMP (mesager
secund) în GMP. Prin această conversie se închid canalele de Na şi Ca. Celula se
hiperpolarizează şi informaţia este transmisă creierului pe căile nervoase.
18
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”
Fig. 25
19
FENOMENE BIOELECTRICE
Cazul 1
Se consideră că, în cele două compartimente ale sistemului (Fig. 1) se găseşte
KCl în concentraţii diferite (c1 > c2) şi că aceste compartimente sunt separate printr-o
membrană inegal permeabilă (coeficienţii de permeabilitate pentru K+ şi Cl- sunt diferiţi).
Fig. 1
Conform legilor difuziei va apărea un flux de substanţă dinspre compartimentul
1 înspre compartimentul 2. Dar PK+ >PCl- şi în acest caz: JK+ > JCl-. Concentraţia ionilor
de K va creşte în compartimentul 2 şi acesta devine încărcat pozitiv în raport cu
compartimentul 1. Apare o diferenţă de potenţial între cele două compartimente, numită
potenţial de difuzie. Potenţialul de difuzie va accelera difuzia ionilor de Cl şi o va frâna
pe aceea a ionilor de K. Se ajunge în final la o stare staţionară. Potenţialul de difuzie
are, conform ecuaţiei Planck-Henderson, expresia:
P − PK RT c1
∆E = E1 − E2 = Cl ⋅ ln
PCl + PK zF c 2
1
Cazul 2
Se consideră un montaj (Fig. 2) similar celui anterior, dar în care
compartimentele sunt separate printr-o membrană selectiv permeabilă, de exemplu
impermeabilă pentru Cl (PCl- = 0).
Fig. 2
= RT ln [K ]
∆E =
+
1
zF [K ] +
2
Fig. 3
2
= ln [K ] = =− RT ln [Cl ]
+ −
∆E =
1 1
RT
[K ] +
F [Cl ]
2
−
2
cu consecinţele:
] F
1)
[K [Cl ]
+
1
−
2
=r
[K ] = [Cl ]
+
2
−
1
2) r > 1
3) π1 > π2
Cazul 4
Se consideră un montaj (Fig. 4) analog cu cel din cazul 2, dar care conţine în
compartimentul al doilea un ion nedifuzibil prin membrană, de exemplu Na+.
Fig. 4
De exemplu, în fibra musculară există următoarea distribuţie a ionilor(Fig. 5).
Fig. 5
[K ] = [Cl ]
+
in
−
ex
= 30 > 1
[K ] [Cl ]
+
ex
−
in
[Na ]
+
ex
= 14,5
[Na ]
+
in
∆E =
ex
ln
RT
[K ] +
in
Măsurarea PR
PR poate fi măsurat direct, cu ajutorul microelectrozilor de sticlă, sau indirect,
prin utilizarea unor sunstanţe fluorescente ionizate (de exemplu tiocianatul).
Microelectrodul de sticlă este o pipetă obţinută prin tragere la cald, având vârful mai
mic de 0,5 µm. Străpungerea membranei cu acest microelectrod nu lezează
considerabil membrana, iar contactul de scurtcircuitare între citoplasmă şi fluidul
extracelular nu are loc deoarece membrana se strânge în jurul vârfului de sticlă (din
cauza tensiunii superficiale). Microelectrodul este umplut cu o soluţie de electrolit (de
obicei KCl, 3M). Se măsoară diferenţa de potenţial între microelectrodul introdus în
celulă şi un electrod de referinţă, nepolarizabil (de calomel).
Relaţia Goldman-Hodgkin-Katz.
Teoretic, potenţialul de repaus al celulei se calculează cu relaţia Goldman-
Hodgkin-Katz:
RT
∑ P [C ] + ∑ P [A ]
Ci i
+
ex Ai
−
i in
∆E = i i
∑ P [C ] + ∑ P [A ]
ln + −
F Ci i in Ai i ex
i i
RT [ ]
PK K + [ ]
+ PNa Na + + PCl Cl − [ ]
∆E = = −84mV
ex ex in
ln
F PK [K ]
+
in
+ PNa [Na ] +
in
+ PCl [Cl ]−
ex
Fig. 6
Dacă se notează cu EK, ENa, ECl, potenţialele de echilibru electrochimic ale
diferiţilor ioni şi cu RK, RNa, RCl, rezistenţele canalelor specifice în serie cu E, se obţine
o baterie de trei elemente legate în paralel a cărei tensiune electromotoare echivalentă
va fi:
E K ENa E
+ + Cl
R RNa RCl g E + g Na E Na + gCl ECl
Em = K = K K
1 1 1 g K + g Na + gCl
+ +
RK RNa RCl
unde se notează cu g conductanţa (inversul rezistenţei):
1
g=
R
Această relaţie redă mai corect decât ecuaţia Nernst valorile experimentale ale
potenţialului celular de repaus. Em tinde să devină egal cu Ei al acelui ion pentru care
conductanţa este mult mai mare decât a celorlalţi ioni (de exemplu K+). Valorile gi şi Ei
se calculează pe baza dependenţei de Pi şi ci.
5
1. Potenţialele de acţiune locale (PA-l) se obţin la stimuli depolarizanţi de intensitate
mică, având valoarea sub cea a unei valori numită valoare prag. Aceşti stimuli sunt
numiţi stimuli subliminari (sub prag). Ei produc o depolarizare redusă a membranei,
care se propagă decremental sau electrotonic. La axonul gigant, de exemplu, o
depolarizare de 15 mV determină un potenţial local. Amplitudinea unui asemenea
potenţial scade exponenţial cu distanţa. Deci potenţialele locale se caracterizează
printr-o amplitudine proporţională cu intensitatea stimulului şi printr-o propagare cu
pierderi (decrementală).
Fig. 7 Fig. 8
7
iar în exterior cu o altă compoziţie ionică. Prin controlarea concentraţiilor diverselor
specii se poate urmări comportamentul canalelor ionice în diferite situaţii.
Propagarea PA
La producerea PA are loc o modificare locală a distribuţiei de sarcini electrice –
această modificare de polaritate duce la apariţia unor curenţi electrici locali între zona
activă şi zonele învecinate: curenţii locali Hermann. Pentru apariţia unui nou PA trebuie
ca intensitatea acestor curenţi în zonele din margine să depăşească pragul de
detonare. Datorită rezistenţelor întâlnite, intensitatea curentului local scade cu distanţa.
Se demonstrează că distanţa la care amplitudinea PA se reduce la jumătate prin
căderile de tensiune pe rezistenţe este:
Rm
d≈
Ri
Fig. 9
2) Fibre mielinizate: prin conducere saltatorie. Teaca de mielină (izolator) este
întreruptă la nodurile Ranvier şi acolo se poate face contactul electric intra-extracelular.
Curenţii locali nu traversează toată suprafaţa membranei, ci sar de la un nod la celălalt,
închizându-se prin axoplasmă şi lichidul extracelular. O dovadă a acestui lucru este
faptul că narcotizarea nodului blochează propagarea impulsului, în timp ce narcotizarea
internodului nu o blochează.
8
1) Se realizează în fibrele nervoase şi musculare gigante (1,5 mmm diametru:
calmar - axon gigant, molusca barnaclu – fibră musculară gigantă).
2) Se realizează prin mielinizare – tecile de mielină sunt electric izolatoare şi
astfel creşte rezistenţa transmembranară.
Unidirecţionalitatea propagării se realizează prin sinapse.
Sinapsele neuronale
Sinapsa – structură prin care se realizează contactul între doi neuroni sau dintre
un neuron şi o celulă musculară sau glandulară.
Tipuri de sinapse: a) chimice; b) electrice
Sinapsa chimică
Elemente: regiune presinaptică cu membrana presinaptică (ramificaţii axonale –
butoni terminali, vezicule sinaptice), spaţiu sinaptic (20-50 nm), regiune postsinaptică
cu membrana postsinaptică (în care se află receptori şi canale ionice).
Etape de funcţionare. În apropierea membranei presinaptice există un mare
număr de vezicule cu mediator chimic. La sosirea unui PA local (depolarizare),
membranele unor vezicule (cca 40 nm) fuzionează cu membrana presinaptică şi
conţinutul este expulzat prin exocitoză în spaţiul sinaptic (semnalul electric PA este
tradus în semnal chimic). Moleculele de mediator (mesager prim) se combină cu
moleculele receptoare din membrana postsinaptică, activându-le. Acestea vor comanda
deschiderea porţilor canalelor ionice. În celula postsinaptică vor intra ioni şi în acest fel
este generat un PA local. Semnalul chimic este transformat în semnal electric. Conform
teoriei cuantice a transmisiei sinaptice, eliberarea mediatorului se face sub formă de
cuante. O cuantă (conţinutul unei vezicule) – cca. 104 molecule de Ach. Prin spargerea
unei vezicule se produce un PA-l miniatural. Prin însumarea mai multor PA-l miniaturale
apare un PA-l postsinaptic ce se deplasează decremental spre axon. PA locale apărute
simultan în mai multe puncte sau în acelaşi punct la intervale mici de timp pot da
naştere unui potenţial mai amplu prin sumaţie spaţială şi/sau temporală. Ulterior,
mediatorul este descompus enzimatic şi resintetizat tot enzimatic, după revenirea prin
membrana presinaptică în terminaţiile nervoase. Ex. în sinapsele colinergice
acetilcolinesteraza descompune şi colinacetilaza reface Ach.
Sinapsele electrice
Funcţionează fără mediatori chimici. Sinapsele electrice nu sunt atât de
răspândite ca sinapsele chimice. Se găsesc, de exemplu, în anumite părţi ale creierului
sau între celulele receptoare şi cele orizontale în retină.
Structură: membrană sinaptică, spaţiu sinaptic (mult mai mic – 2 nm).
Funcţionare: între canalele membranei presinaptice şi postsinaptice există o
contiguitate, ceea ce face ca o variaţie de potenţial la nivelul membranei presinaptice
să inducă o variaţie similară în membrana postsinaptică. Transmiterea fiind directă este
foarte rapidă. În timp ce în sinapsa chimică întârzierea este de 0,5 – 5 ms, în cea
electrică transmiterea este practic instantanee. Spre deosebire de sinapsa chimică, în
sinapsa electrică nu se poate face o gradare în intensitate. Este importantă în cazul
sincronizării unui număr mare de celule efectoare. În sinapsele electrice transmiterea
poate fi bidirecţională, spre deosebire de cele chimice în care este unidirecţională.
Există şi sinapse în care depolarizarea şi hiperpolarizarea se propagă în sensuri opuse
– funcţie de redresare cu conduce unidirecţională.
Din punct de vedere al efectului pe care îl produc, sinapsele pot fi 1) excitatorii şi
2) inhibitorii. Sinapsele excitatorii determină depolarizarea celulei, producând în
membrana postsinaptică un potenţial excitator postsinaptic (EPSP)(ex. joncţiunea
neuromusculară, mediator acetilcolina; prin legarea Ach de receptorii săi, se deschid
canalele de sodiu operate de ligand şi aceasta determină depolarizarea membranei).
9
Sinapsele inhibitorii determină hiperpolarizarea celulei, producând un potenţial inhibitor
postsinaptic (IPSP)(ex. anumite sinapse din creier: legarea GABA de receptorii GABAA
duce la deschiderea canalelor de clor operate de ligand şi celula se hiperpolarizează).
Bioexcitabilitatea
Excitant – variaţie suficient de intensă, îndelungată şi bruscă a proprietăţilor
mediului, care poate să producă excitarea sistemului biologic. Parametrii unui stimul
(excitant) sunt următorii: formă, amplitudine, durată, frecvenţă de repetiţie.
Excitare – fenomenul prin care excitantul modifică permeabilitatea membranei
celulare pentru ioni (închiderea sau deschiderea canalelor ionice). Un factor fizic sau
chimic este excitant dacă este capabil să determine într-un fel sau altul deschiderea
porţilor canalelor ionice (ex. canale operate electric sau canale operate de ligand).
Excitaţia celulară – totalitatea fenomenelor care au loc în celulă ca urmare a
excitării acesteia de către factorii excitanţi.
Excitaţia are aspecte: electrice (PA), optice (modificări ale transparenţei,
refringenţei şi activităţii optice a celulei), radiante (emisie de IR, vizibil, UV), chimice
(hidroliza ATP, producere de NH3 etc.), calorice (producere şi absorbţie de căldură).
Excitabilitate – proprietatea unui sistem biologic de a răspunde prin excitaţie la
acţiunea excitanţilor (stimulilor).
Reobaza şi cronaxia
Cantitativ, excitabilitatea se evaluează cu ajutorul mărimilor numite reobază şi
cronaxie.
Reobaza – intensitatea minimă a unui excitant (stimul) cu durată de acţiune
foarte mare (teoretic infinită) care poate să declanşeze excitaţia în sistemul biologic.
Cronaxia – durata minimă a unui excitant de intensitate egală cu dublul reobazei
pentru care acesta poate produce excitarea.
Relaţia lui Weiss este o relaţie între valorile intensităţii şi duratei unui stimul
care poate produce excitarea unui sistem biologic:
i = a/t + b
unde a, b – constante ce depind de sistem.
Pentru t → ∞, i = b (reobaza)
Pentru i = 2b, t = a/b (cronaxia)
10
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”
Ţesutul osos este în permanenţă reînnoit, celulele fiind distruse de către osteoclaste şi
reformate de către osteoblaste. Acest proces este foarte puternic în primele trei decenii de viaţă,
părând a fi controlat cu precădere de forţele ce acţionează asupra oaselor, obţinându-se orientarea
formaţiunilor trabeculare de-a lungul traiectoriilor pe care se exercită tensiunea maximă. În
epifiza oaselor lungi, supuse unor solicitări mecanice de compresie, substanţa osoasă este
organizată sub forma unor lamele numite trabecule, de forma unor ogive cu faţa convexă spre
extremităţi.
1
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”
Fig. 3 Stâlpii de rezistenţă (v1, v2, v3) şi grinzile de susţinere (o1, o2, o3) din craniu
Articulaţiile
Sunt formaţiuni specializate care interconectează oasele. Din punct de vedere biofizic
interesează doar articulaţiile sinoviale care au rolul de a permite modificare poziţiei relative a
segmentelor osoase. Structura unei articulaţii sinoviale este redată în Fig. 4.
Oasele sunt legate între ele printr-o capsulă fibroasă şi frecvent prin ligamente.
Suprafeţele osoase sunt acoperite de un cartilaj. Contactul se realizează între cartilaje, acestea
având un coeficient de frecare foarte mic.
Musculatura striată
Reprezintă un element activ care controlează deplasarea structurilor osoase şi mişcările
altor structuri. Mişcările datorate muşchilor se bazează pe capacitatea fibrelor musculare de a
utiliza energia chimică procurată în procesele metabolice, de a se scurta şi de a reveni la
dimensiunile iniţiale.
Fig. 5 Extremitatea unei fibre musculare (M – miofibrile, liniile Z care delimitează sarcomerele, TT – tubii
transversali, SNM – sinapsa neuromusculară, S – sarcolema, N – nucleii)
În spaţiul dintre miofibrile se află mitocondrii care alimentează maşina contractilă cu ATP
care urmează să fie scindat în ADP şi Pi pentru a elibera energia chimică necesară contracţiei. În
spaţiul dintre miofibrile există elemente ale reticulului sarcoplasmic – structuri membranare
alcătuite din tubi longitudinali şi cisterne terminale.
Miofibrilele sunt alcătuite din sarcomere separate prin liniile Z (Fig. 6) Sarcomerul
reprezintă unitatea morfofuncţională a miofibrilei, lungimea acestuia ajungând la homeoterme
până la 2,2 µm. Vizualizat la microscop, sarcomerul se prezintă sub forma unei succesiuni de
benzi luminoase şi întunecate, care corespund unor filamente longitudinale care se întrepătrund -
aceste filamente formează aparatul contractil.
Fig. 6 Fragmente miofibrilare aflate la periferia unei fibre musculare în vecinătatea cărora se află elemente
ale reticulului sarcoplasmic şi mitocondrii (S – sarcolema, TT – tubi transversali, TL – tubi longitudinali, C –
cisterne terminale, M – mitocondrii, Z – linia Z, FS – filamente subţiri, FG – filamente groase)
Există două tipuri de filamente : filamentele subţiri (∼50Å) care se înseră pe linia Z şi
filamentele groase (∼100Å). Fiecare filament gros este înconjurat de 6 filamente subţiri şi fiecare
filament subţire de 3 filamente groase.
Filamentele subţiri (Fig. 7) sunt alcătuite din două şiruri paralele alipite formate din
molecule de actină globulară (actina G) (42.000 D). Din loc în loc, la distanţe egale cu şapte
diametre ale moleculei de actină sunt fixate câte două molecule de troponină. În şanţurile formate
între cele două şiruri de molecule de actină se află molecule de tropomiozină de formă alingită cu
extremităţile ancorate la molecule de troponină (Fig. 7).
meromiozină uşoară MMU (Fig. 8) şi o altă porţiune având două extremităţi globulare,
meromiozina grea MMG. MMG are două componente: extremitatea globulară S1 (solubilă în
apă) şi S2 – prin care se realizează legătura cu MMU; între ele se poate face îndoirea moleculei.
Moleculele de miozină se asamblează astfel încât MMU să alcătuiască scheletul
filamentului gros din care extremităţile globulare se proiectează lateral formând punţile
transversale miozinice.
În zona în care filamentele se întrepătrund, punţile transversale ating filamentele subţiri
fără a putea interacţiona cu acestea când muşchiul este relaxat, deoarece între locurile de legare
cu actină şi locurile de legare cu miozină se află molecule de tropomiozină. Acest fapt este
datorat concentraţiei mici în sarcoplasmă a ionilor de calciu, aflaţi preponderent în cisternele
terminale. Când fibra musculară este excitată, ionii de calciu ies din cisterne şi se fixează pe
moleculele de troponină care prezintă o mare afinitate faţă de aceşti ioni, determinandu-le să
deplaseze lateral moleculele de tropomiozină permiţând interacţiunea tropomiozionică.
Prin legarea celor două (actina şi miozina) se formează complexul actomiozinic care
amplifică activitatea ATP-azică a miozinei de 250 de ori.
Fig. 9 Desprinderea ADP şi Pi de pe punţile transversale determină înclinarea acestora la 450, generând astfel forţa de
contracţie ce tinde să deplaseze filamentele groase către liniile Z
Pe locul de legare al ATP, rămas liber, se fixează o nouă moleculă de ATP care comandă
desprinderea punţii de filamentul subţire. Deoarece ATP este scindat imediat, puntea se leagă
4
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”
imediat de filamentul subţire, dar mai aproape de linia Z, urmând apoi eliberarea produşilor de
scindare şi înclinarea punţii, astfel sarcomerul scurtându-se.
Când comanda nervoasă încetează, canalele de calciu din membrana cisternelor se închid,
ionii de calciu reîntorcându-se în cisterne prin pompele de calciu din membrana tubilor
longitudinali. Lipsite de ioni de calciu, moleculele de troponină permit tropomiozinei să revină în
şanţurile filamentului subţire, reducând rata interacţiei actomiozinice.
Miozina singură, necombinată cu actina are o activitate ATP-azică, reuşind să scindeze
ATP chiar şi în timpul stării de repaus a fibrei musculare, dar mult mai lent decât în stare activă,
adică de contracţie. Fiecare extremitate globulară miozinică ce a fixat un ATP îl scindează
imediat in ADP şi Pi aşteptând ocazia de a veni în contact cu un loc de legare al actinei nemascat
de tropomiozină. În cazul în care nu apare un loc de legare al actinei nemascat de tropomiozină,
după aproximativ 25 de secunde produşii de scindare sunt eliberaţi în sarcoplasmă şi are loc
fixarea unei noi molecule de ATP pe locul rămas liber. Prin urmare, în muşchiul relaxat în care
concentraţia sarcoplasmică a ionilor de Ca++ este foarte mică (∼10-7 M), ritmul de scindare a
ATP-ului este de 2-3 molecule pe minut pentru un loc de lagare al miozinei. Punţile transversale
MMG fac un unghi drept cu direcţia filamentelor şi nu sunt legate de actină. În stare activă, acest
ritm creşte de 250 de ori, datorită creşterii activităţii enzimatice a miozinei prin combinarea ei cu
actina.
Ciclul biochimic al miozinei este continuat când începe contracţia de cel al actomiozinei
(Fig. 10).
Fig. 11 În timpul scurtării sarcomerului are loc întrepătrunderea filamentelor groase cu cele subţiri
Relaxarea - După încetarea excitaţiei se închid canalele de Ca++ din cisterne, se reface
concentraţia de 103 ori mai mare în cisterne decât în sarcoplasma, datorită pompei de Ca. Prin
5
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”
scăderea concentraţiei calciului, proteinele filamentelor subţiri (troponina) îsi reiau conformaţia,
iar tropomiozina maschează locurile de legare ale actinei cu miozina. Atât contracţia cât şi
menţinerea stării de repaus se fac cu consum de energie. Există muşchi ale căror sisteme
contractile sunt reglate de ionii de Ca++ prin acţiunea acestora asupra miozinei şi nu prin
intermediul sistemului troponină – tropomiozină, aşa cum există şi muşchi care pot apela la
ambele sisteme de reglare a funcţiei contractile.
Rezervele de ATP din muşchi se pot reface prin:
- Glicoliză anaerobă
- Fosforilare oxidativă
- Reacţia creatin-chinazei (reacţia Lohmann): ADP + CP → ATP + C
- Reacţia miochinazei: ADP + ADP → ATP + AMP
Relaţia forţă-lungime
Forţa generată într-o contracţie musculară depinde de distanţa dintre extremitaţile sale -
deci de lungimea sarcomerelor sale. Ea are valoarea maximă pentru o lungime iniţială a fibrei (în
repaus). Dacă este întinsă peste această lungime şi determinată să se contracte, sau contracţia
porneşte de la o lungime mai mică, forţa de contracţie descreşte (Fig. 13).
6
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”
Fig. 13 Reprezentarea grafică a forţei în contracţia izometrică a muşchiului şi dependenţa ei de lungimea iniţială a
muşchiului
Pentru a explica această dependenţă trebuie să se ţină cont de numărul de punţi
transversale implicate în contracţie. Dacă un muşchi este întins peste o lungime a sarcomerelor de
3,6 µm, nu mai are loc întrepătrunderea filamentelor groase şi subţiri, deci nu se poate forma
complexul actomiozinic şi forţa va fi nulă. Forţa maximă atunci când toate punţile sunt implicate
în interacţiunea actomiozinică. La muşchiul scurtat apare o interpătrundere suplimentară a
filamentelor subţiri aparţinând aceluiaşi sarcomer repezentând un obstacol în interacţiunea
actomiozinică. F =0 când filamentul subţire atinge linia Z din partea opusă.
Fig. 14 Reprezentarea grafică a dependenţei vitezei de scurtare a unui muşchi de forţa de contracţie
7
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”
Fig. 15 Lucrul mecanic efectuat de muşchi este direct proporţional cu volumul său
Lucrul mecanic maxim Lmax al muşchiului este produsul dintre forţa maximă Fmax
desfăşurată şi contracţia maximă a muşchiului Cmax. Dar Fmax este proporţională cu secţiunea
muşchiului
Fmax = kS
iar contracţia maximă este proporţională cu lungimea l a muşchiului
C max = k1l
Obţinem: L max = kS k1l
şi considerând pentru simplitate, muşchiul ca având formă cilindrică, produsul dintre aria
secţiunii transversale şi lungime este chiar volumul muşchiului, aşadar
L max = k2 V
adică lucrul mecanic efectuat de muşchi este direct proporţional cu volumul său (Fig. 16).
8
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”
În cazul unor solicitări mecanice foarte intense, receptorii transmit semnale interpretate la nivelul
scoarţei drept semnale dureroase. Există şi receptori nociceptivi specializaţi numai pentru
percepţia durerii.
Muşchiul este echipat cu o serie de mecanoreceptori dintre care corpusculii lui Golgi şi
fusurile neuro-musculare sunt cei mai importanţi. Corpusculii lui Golgi sunt responsabili pentru
transmiterea datelor privind tensiunea mecanică din tendoane, măsurând forţa de contracţie a
muşchiului. Sunt formaţi prin reunirea capetelor tendinoase ale unor fibre musculare într-un
mănunchi în interiorul căruia pătrund una sau mai multe terminaţii nervoase lipsite de teaca de
mielină.
Fusurile neuro-musculare se află în interiorul muşchiului şi măsoară gradul de scurtare
sau de alungire a acestuia. Ele sunt formate dintr-un grup de câteva fibre musculare subţiri, fibre
intrafuzale, înconjurate de o teacă de natură conjunctivă fixată prin extremităţile sale de fibrele
extrafuzale sau de aponevroze. Centrul fusului este dilatat şi lasă să pătrundă în interior câteva
terminaţii nervoase. Mecanoreceptorii musculari sunt proprioreceptori deoarece transmit date
despre propria stare a muşchiului şi nu despre evenimente care au loc în mediul extern sau intern
al organismului.
Gravitaţia. Sunt cunoscute fenomenele de geotropism negativ (tulpinile plantelor cresc în sus) şi
geotropism pozitiv (rădăcinile cresc în jos). Ramurile de ordinul I ale arborilor cresc oblic faţă de
verticală, manifestând plageotropism, iar ramurile de ordin 2 şi 3 sunt ageotrope. Mecanismul
geotropismului este bazat pe dependenţa de forţele gravitaţionale a eliberării unui hormon de
creştere care se numeşte auxină.
În navele cosmice şi în staţiile orbitale, forţa centripetă gravitaţională este anulată de forţa
centrifugă, imprimată de mişcarea de revoluţie şi se instalează starea de imponderabilitate.
Cosmonautul trebuie să se adapteze acestei stări pe diferite planuri, în special în ceea ce priveşte
circulaţia sangvină, funcţia aparatului locomotor pentru evitarea unor fenomene de atrofie
musculară şi de decalcifiere osoasă.
10
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”
11
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”
Fig. 21 Cifoza
pentru a cărei compensare se produce o amplificare a curburii lombare cu convexitatea anterioară,
numită lordoză (Fig. 22);
Fig. 22 Lordoza
3. Piciorul plat (Fig. 23) reprezintă tot o consecinţă a poziţiei verticale vicioase. Apare datorită
discordanţei dintre apăsarea puternică şi continuă a corpului celui care stă mult timp în picioare şi
12
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”
este supraîncărcat cu greutăţi şi rezistenţa oaselor şi a ligamentelor (în multe cazuri este vorba
despre o boală profesională care apare la persoanele care lucrează mult timp în picioare).
Fig. 23 Platfus
a) b) c)
Fig. 24 Echilibrul corpului uman în şedere
- trunchiul este aplecat înapoi (Fig. 24 b)), verticala CG căzând în spatele liniei care uneşte
ischioanele, pentru menţinerea echilibrului în această poziţie, subiectul se reazemă cu spatele de
un spătar;
- în cazul în care verticala CG intersectează linia ischioanelor (Fig. 24 c)), în poziţia de şedere
trunchiul este în echilibru stabil, contracţia musculară este minimă, iar efortul depus pentru
menţinerea stabilităţii corpului este foarte mic.
Şederea vicioasă poate de asemenea duce la apariţia scoliozei (Fig. 20). Această
deformaţie, care apare de cele mai multe ori la elevii care stau incorect în bănci, constă într-o
deviere a coloanei vertebrale, mai ales în regiunea dorsală, cu convexitate spre dreapta (pentru
dreptaci, desigur). Corectarea scoliozelor se poate face prin mecano-terapie, dar şi printr-o
corectă supraveghere a ţinutei în bancă.
Echilibrul corpului în poziţie culcată - echilibrul cel mai stabil al corpului din două motive:
CG are poziţia cea mai joasă şi poligonul convex de sprijin are aria cea mai mare
- în cazul în care subiectul este culcat pe o parte, corpul întins se află în echilibru instabil, datorită
reducerii poligonului convex de sprijin, dar acest lucru poate fi îndepărtat prin îndoirea
membrelor aflate în contact cu planul de sprijin
- efortul muscular pentru menţinerea echilibrului corpului în stare culcată este minim, toţi
muşchii fiind relaxaţi
13
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”
Pârghiile
Pârghiile sunt nişte maşini mecanice foarte simple, ele fiind folosite pentru a multiplica
forţa sau deplasarea în condiţii optime. În organismul uman se întâlnesc peste 200 de pârghii
osoase.
Acţiunea pârghiilor se bazează pe echilibrul momentelor a două forţe: o forţă de rezistenţă
pasivă şi o forţă activă. Ele sunt caracterizate prin trei puncte principale:
- punctul de aplicaţie a forţei F,
- punctul de aplicaţie a rezistenţei R,
- punctul de aplicaţie S a rezultantei forţelor, numit punct de sprijin al pârghiei, în jurul acestuia
forţele F şi R dând pârghiei o mişcare de rotaţie
Legea pârghiilor: momentele forţelor F şi R să fie egale.
Clasificarea pârghiilor se face în funcţie de poziţiile celor trei puncte de aplicaţie F, R şi S (Fig.
25):
Pîrghiile de gradul I
Sunt relativ puţine în organism. Trunchiul se află în echilibru pe picioare ca o pârghie de
gradul I, la fel şi capul, care sprijinit pe atlas, funcţionează ca o pârghie cu braţe inegale, verticala
CG netrecând prin atlas (Fig. 26 a)); antebraţul în extensie se comportă ca o pârghie de gradul I.
În practica medicală, pârghiile de gradul I sunt foarte numeroase (Fig. 26 b)), în primul
rând pârghiile duble cum sunt foarfecele şi cleştii, care se împart în funcţie de utilitate, după
lungimea braţelor. Foarfece pentru învins rezistenţe mari (cum ar fi gipsul sau cleştii pentru
extracţii dentare) cu gură puternică şi mică şi mânere lungi; apăsând pe un braţ de pârghie lung se
poate învinge o rezistenţă mare;
14
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”
a) b)
Fig. 26 Pârghii de gradul I întâlnite în a) organism şi b) în practica medicală
Cleştii la care braţele pârghiei pe care apăsăm sunt mici, iar cele pe care se aplică
rezistenţa sunt lungi (forcepsul). Foarfecele şi cleştii la care mărimea braţelor forţei nu diferă prea
mult de cea a braţelor rezistenţei (cleştele pentru tracţiunea limbii în caz de asfixiere, cleştele de
manipulat pansamentele etc.)
În secţiile de fizioterapie şi în laboratoare există tot felul de pârghii de gradul I (balanţe
analitice, scripeţi etc.)
a) b)
Fig. 27 Pârghii de gradul al II-lea (bisturiu, daltă, lanţetă)
acest caz, forţa desfăşurată de muşchi pentru a roti antebraţul este de 8 ori mai mare decât
rezistenţa. În schimbul pierderii de forţă avem un câştig de deplasare, contracţia de câţiva cm a
bicepsului determinând o deplasare liniară de 8 ori mai mare a extremităţii antebraţului.
În laborator şi în practica medicală întâlnim pârghii de gradul al III-lea cum ar fi: pensele
anatomice, pedalele diferitelor aparate dentare etc. (Fig. 29).
Pârghii asociate
Sunt întâlnite în mişcarea membrelor. De exemplu, datorită faptului că membrele
superioare sunt compuse din două segmente, viteza liniară a mâinii este mai mare când antebraţul
descrie un unghi faţă de braţ şi concomitent braţul descrie un unghi faţă de trunchi. Se observă
cum aducerea mâinii la nivelul umărului (Fig. 30) se face mai rapid, dacă ambele segmente se
mişcă simultan, decât în cazul în care membrul superior se mişcă rigid.
16
Biofizică. Noţiuni de biacustică – MG 2008-2009
Fig. 1 Propagarea undelor sonore, prin comprimări şi rarefieri succesive ale particulelor
mediului
Ele vor fi caracterizate de aceleaşi mărimi fizice ca orice altă undă respectiv viteza
de propagare, perioada, frecvenţa, lungimea de undă, amplitudinea, densitatea de energie
etc. De asemenea undele sonore vor suferi, în propagare, toate fenomenele specifice
undelor: reflexie, refracţie, difracţie, interferenţă, absorbţie, efect Doppler.
Undele sonore sunt unde longitudinale, deci oscilaţiile particulelor au loc pe aceeaşi
direcţie pe care se propagă energia (unda). În medii omogene unda sonoră este o undă
sferică (se propagă în toate direcţiile cu aceeaşi viteză) şi din acest motiv densitatea de
energie (energia în unitatea de volum), chiar neglijând absorbţiile, scade proporţional cu
pătratul distanţei undele fiind amortizate rapid.
1
Biofizică. Noţiuni de biacustică – MG 2008-2009
rezonante este mai mare. Sunetele simple emise de corzile vocale sunt apoi transformate
în sunete articulate, mult mai complexe, cu ajutorul cavităţilor rezonante (toracele,
cavitatea bucală, laringele, faringele, cavitatea nazală şi chiar cutia craniană - ce joacă şi
un rol de element de legătură inversă).
La rândul lor aceste cavităţi îşi modifică proprietăţile prin intermediul limbii, buzelor,
palatului moale etc. acţionate de sute de muşchi. Întregul proces este coordonat dintr-o
zonă situată într-una din emisferele cerebrale (de regulă stângă pentru dreptaci şi dreaptă
pentru stângaci).
Infrasunetele sunt generate atât în cazul unor fenomene naturale cum ar fi vântul,
valurile erupţiile vulcanice, cutremurele, avalanşele cât şi în cazul funcţionării unor aparate
construite de om cum ar fi maşinile compresoarele ventilatoarele etc. La intensităţi mari
(peste 140db) infrasunetele pot produce anxietate, greaţă, perturbaţii ale echilibrului şi
simţului de orientare.
Ultrasunetele sunt produse de către unele animale cum ar fi liliecii sau delfinii şi
utilizate fie pentru orientare fie pentru comunicare. În practică ultrasunetele au numeroase
utilizări cum ar fi evidenţierea unor defecte în materiale (defectoscopia ultrasonică),
cartografierea fundului mărilor sau detectarea unor obiecte în imersie (sonarul), sablarea
(curăţirea) pieselor şi altele. În medicină ultrasunetele sunt utilizate în scop de diagnostic
(ecografie, ecografie Doppler) sau tratament prin încălzirea unor ţesuturi, masaje în
profunzime sau distrugerea calculilor.
Pentru producerea ultrasunetelor se utilizează cel mai des efectul piezoelectric
invers dar poate fi folosit şi fenomenul magnetostrictiv. Efectul piezoelectric apare în cazul
unor cristale cum ar fi cuarţul şi constă în dilatarea sau contracţia cristalului sub acţiunea
unei tensiuni electrice. Dacă unui astfel de cristal îi aplicăm o tensiune alternativă cristalul
se va dilata sau contracta cu aceeaşi frecvenţă ca şi a tensiunii generând unde mecanice
în mediul înconjurător. Dacă frecvenţa tensiunii depăşeşte 20 kHz se vor genera
ultrasunete. Acelaşi cristal poate fi utilizat şi pentru detecţia ultrasunetelor prin efectul
piezoelectric direct (generarea de tensiuni electrice în urma contracţiilor şi dilatărilor
produse de ultrasunete). Efectul magnetostrictiv este asemănător cu cel piezoelectric doar
că dilatările şi contracţiile cristalelor se produc sub acţiunea unui câmp magnetic
alternativ.
3
Biofizică. Noţiuni de biacustică – MG 2008-2009
4
Biofizică. Noţiuni de biacustică – MG 2008-2009
unde ν reprezintă frecvenţa undei percepute (respectiv reflectate) ν0 este frecvenţa undei
emise de sursă, v este viteza de deplasare a sursei, observatorului sau obiectului pe care
are loc reflexia, iar c reprezintă viteza undei. Semnul „+” reflectă situaţia în care sursa se
deplasează spre observator iar semnul „-” cea în care sursa se îndepărtează (respectiv
apropierea sau îndepărtarea obiectului pe care are loc reflexia).
Fig. 3 Datorită efectului Doppler, frecvenţa sunetului provenit de la sursa sonoră care se
apropie pare mai mare decât frecvenţa reală, iar frecvenţa sunetului provenit de la sursa
care se îndepărtează pare mai mică decât frecvenţa reală
5
Biofizică. Noţiuni de biacustică – MG 2008-2009
undă cu o amplitudine egală cu dublul amplitudinii fiecăreia din undele care interferă). Un
caz particular îl reprezintă interferenţa dintre unda incidentă şi unda reflectată caz în care
unda rezultată se numeşte undă staţionară. De exemplu, în cutia de rezonanţă a
instrumentelor muzicale sunetele sunt întărite prin formarea undelor staţionare.
7. Rezonanţa reprezintă fenomenul de transfer al energiei între doi oscilatori care au
aceeaşi frecvenţă de oscilaţie. Absorbţia undelor poate fi explicată printr-un fenomen de
rezonanţă prin care energia undei este preluată de particulele din mediul străbătut.
8. Cavitaţia este un fenomen ce poate apare la propagarea ultrasunetelor în lichide şi
constă în apariţia în lichide, sub acţiunea ultrasunetelor, a unor bule de gaz în interiorul
acestora putându-se produce ionizări. Acest fenomen se explică prin dilatările şi
comprimările succesive rapide ce au loc în interiorul lichidului ceea ce duce la apariţia
bulelor de gaz, iar în interiorul bulelor ultrasunetele formează unde staţionare ce duc la
acumularea de energie şi apariţia ionizărilor (deşi ultrasunetele nu au energie suficientă
pentru a produce ionizări directe).
Caracteristicile sunetului
Sunetul reprezintă senzaţia produsă de undele sonore asupra analizorului auditiv.
Această senzaţie este caracterizată de trei caracteristici: înălţimea, intensitatea şi
timbrul. Fiecare din aceste caracteristici este determinată de către o anumită proprietate
fizică a undei sonore.
Înălţimea sonoră. Sunetele sunt percepute ca fiind înalte (acute, ascuţite) sau joase
(grave). Înălţimea este legată de frecvenţa undei sonore. În mod normal analizorul auditiv
uman percepe undele sonore cu frecvenţe cuprinse între 16 şi 20.000 Hz dar intervalul
variază de la persoană la persoană. Acest interval se micşorează o dată cu vârsta dar şi
în cazul expunerii prelungite la sunete de intensităţi mari. În general frecvenţele foarte mici
sau foarte mari nu pot fi percepute decât de persoanele antrenate (de exemplu muzicieni).
Undele sonore cu frecvenţe mici sunt percepute ca sunete joase iar cele cu frecvenţe mari
ca sunete înalte. Noţiunea de înălţime poate fi folosită şi în compararea a două sunete
devenind relativă. Astfel un sunet care are o frecvenţă mai mare decât altul va fi mai înalt
decât aceasta. Intervalul de frecvenţe în care frecvenţa se dublează (de exemplu de la
1.000 la 2.000 Hz) se numeşte octavă. În muzică o octavă conţine 7 note. Notele
succesive au frecvenţe ce sunt în raport de numere întregi.
6
Biofizică. Noţiuni de biacustică – MG 2008-2009
Intensitatea (tăria) sonoră indică percepţia mai puternică sau mai slabă a sunetului.
Ea este legată de energia ce trece în unitatea de timp prin unitatea de suprafaţă
(intensitatea undei sonore) dar şi de sensibilitatea analizorului auditiv pentru diferite
frecvenţe. Pentru fiecare frecvenţă analizorul auditiv prezintă două praguri: pragul de
audibilitate şi pragul de durere (Fig. 4).
Pragul de audibilitate reprezintă intensitatea minimă a undei sonore care mai
permite percepţia acesteia. Acesta variază cu frecvenţa având un minim în regiunea
1.000- 2.000 Hz şi crescând mult spre limitele spectrului audibil.
Pragul de durere reprezintă intensitatea undei sonore minime la care apare
senzaţia de durere şi de presiune în ureche. El prezintă un maxim în aceeaşi regiune de
1.000- 2.000 Hz scăzând spre limitele spectrului audibil unde devine aproape egal cu
pragul de audibilitate (deci atunci când apare senzaţia sonoră aproape apare şi senzaţia
de durere). În figură sunt reprezentate grafic presiunea sonoră respectiv intensitatea undei
sonore atât pentru pragul de audibilitate cât şi pentru cel de durere ca funcţie de frecvenţă.
Cele două praguri pot fi determinate în clinică folosind audiometrul. Subiectului i se
pun pe urechi căşti care îl izolează fonic de mediul exterior. Pe rând, în fiecare cască se
trimit unde sonore pure (ce conţin o singură frecvenţă) crescând intensitatea până când se
obţine senzaţia de audibilitate. Rezultatul este marcat pe grafic obţinându-se audiograma.
Se trasează separat audiograme pentru fiecare ureche în parte. În practică se trasează
doar pragul de audibilitate.
7
Biofizică. Noţiuni de biacustică – MG 2008-2009
Pe lângă intensitate unda sonoră trebuie să aibă şi o durată minimă de circa 0,06 s
(60 ms) pentru a putea fi percepută. De asemenea două sunete pentru a fi percepute
independent trebuie să fie separate de minim 10 ms.
Timbrul (calitatea) sunetelor permite deosebirea sunetelor produse de instrumente
diferite chiar dacă unda fundamentală are aceeaşi frecvenţă şi aceeaşi amplitudine. Acest
lucru este posibil deoarece sunetul complex poate avea o compoziţie diferită în armonice
atât în ce priveşte numărul acestora cât şi în ce priveşte amplitudinea fiecărei armonice în
parte. Sunetul complex poate fi analizat prin descompunerea lui în armonicele
componente (analiza Fourier).
Structura urechii
Structura generală este prezentată în figura 5. Urechea externă este formată din
pavilion şi conductul auditiv extern şi are rolul de a capta undele sonore şi de a le
direcţiona spre membrana timpanică. Aceasta este o membrană de formă elipsoidală iar
în secţiune are formă conică cu vârful spre interior şi vibrează sub acţiunea sunetelor.
Membrana timpanică are o inerţie mică astfel încât vibraţiile ei încetează aproape imediat
8
Biofizică. Noţiuni de biacustică – MG 2008-2009
Urechea medie este o cavitate în osul temporal aflată între membrana timpanică şi
peretele intern. În peretele intern, ce asigură comunicarea cu urechea internă, se găsesc
două orificii fereastra ovală în partea superioară şi fereastra rotundă în partea inferioară.
În partea inferioară a urechii medii se găseşte un canal, trompa lui Eustache ce asigură
comunicarea cu cavitatea nazofaringeană permiţând egalizarea presiunilor internă şi
externă ce se exercită asupra timpanului. Trompa lui Eustache este, în mod obişnuit,
închisă nedeschizându-se decât când înghiţim sau căscăm. De aceea în cazul variaţiilor
rapide de presiune (urcarea cu telefericul, zborul cu avionul) trebuie să înghiţim în sec. În
interiorul urechii medii se găseşte un sistem de oscioare: ciocanul, sprijinit pe timpan,
nicovala şi scăriţa sprijinită de fereastra ovală. Oscioarele sunt articulate între ele şi
acţionate de muşchi proprii. Ele au atât rolul de a transmite undele sonore dinspre
urechea externă spre cea internă cât şi acela de a atenua sau amplifica vibraţiile. Prin
contracţia muşchiului ciocanului diminuează amplitudinea vibraţiilor în timp ce contracţia
muşchiului scăriţei duce la amplificarea oscilaţiilor. Acest mecanism intervine în adaptarea
urechii la intensităţi diferite ale sunetelor.
Urechea internă conţine labirintul osos şi labirintul membranos. În labirintul osos
se găseşte perilimfa iar în cel membranos endolimfa. Ambele lichide au rolul de a
transmite undele sonore.
9
Biofizică. Noţiuni de biacustică – MG 2008-2009
10
Biofizică. Noţiuni de biacustică – MG 2008-2009
11
Biofizică. Noţiuni de biacustică – MG 2008-2009
12
Biofizică. Noţiuni de biacustică – MG 2008-2009
ferestrei ovale sunt transmise perilimfei din rampa vestibulară apoi prin helicotremă ajung
în perilimfa din rampa timpanică şi în cele din urmă ajung la fereastra ovală. Vibraţiile
ferestrei ovale sunt în antifază cu cele ale aerului din urechea medie şi cu cele ale
ferestrei rotunde (când fereastra ovală este deformată maxim spre interior fereastra
rotundă este deformată maxim spre exterior). Aceasta duce la o deformare mai mare a
membranei bazilare echivalentă cu o amplificare suplimentară (de circa 6 dB). Vibraţiile
perilimfei se transmit şi endolimfei dar determină şi vibraţii ale membranei bazilare.
Localizarea amplitudinii maxime de vibraţie pe membrana bazilară are loc, prin rezonanţă
acolo unde frecvenţa undei sonore coincide cu frecvenţa proprie de vibraţie a membranei
(vezi figura). Vibraţiile din endolimfă şi deformarea membranei bazilare determină îndoirea
cililor celulelor ciliate interne cu precădere a celor situate în regiunea de deformare
maximă a membranei bazilare. Deformarea cililor determină deschiderea unor canale de
potasiu şi pătrunderea ionilor K+ (din endolimfa bogată în potasiu) în celula ciliată al cărei
interior este la potenţial negativ. Ca urmare are loc depolarizarea membranei celulare şi
eliberarea neurotransmiţătorului (glutamat) în capătul celulei dinspre membrana bazilară
unde se găsesc sinapsele cu fibrele nervoase asociate celulei respective. Mediatorul
chimic produce stimularea neuronilor şi apariţia potenţialelor de acţiune. Se observă că
înălţimea undelor sonore (frecvenţa) este codificată spaţial în membrana bazilară şi tot
spaţial în nervul auditiv şi apoi în cortex. Se pare că intensitatea sunetelor este codificată
prin frecvenţa potenţialelor de acţiune prin fibrele nervoase iar tonalitatea este obţinută din
ambele codificări pentru fiecare armonică.
Localizarea poziţiei sursei de sunete este apanajul audiţiei binauriculare. Am văzut
că, prin intermediul pavilionului urechii putem determina cu precizie direcţia din care provin
sunetele. În audiţia binauriculară se pot determina două direcţii, uşor diferite, din care vin
sunetele la cele două urechi. Aceasta se face determinând micile decalări temporale cu
care ajung sunetele la cele două urechi. Evident sursa sunetului se va afla la intersecţia
celor două direcţii astfel determinate. În practică se simulează spaţialitatea sunetelor prin
decalarea lor în căşti (audiţie stereofonică) sau în 2, 4, 5 +1 difuzoare (sunet spaţial).
13
Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”
1 ⎛ nlentila ⎞⎛ 1 1 ⎞
C= = ⎜⎜ − 1⎟⎟⎜⎜ − ⎟⎟
f ⎝ n mediu ⎠⎝ 1
R R 2 ⎠
1
Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”
Lentilele sferice se împart în două categorii: lentile
convergente (Fig. 1 a)) şi lentile divergente (Fig. 1 b)).
Lentilele convergente au marginile mai subţiri decât mijlocul,
în timp ce cele divergente sunt caracterizate de o grosime mai
mică a mijlocului decât a marginilor (Fig. 2b)). Convergenţa
lentilelor convergente este pozitivă (focare reale), iar a
Fig. 4 Elementele unei lentile
lentilelor divergente este negativă (focare virtuale).
2
Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”
Lentile divergente dau imagini virtuale ale obiectelor reale, indiferent de poziţia acestora faţă
de lentilă (Fig. 10).
Analizorul vizual
Cu ajutorul analizorului vizual se recepţionează, se analizează şi se traduc în impulsuri
nervoase informaţiile privind forma, dimensiunile, poziţia, mişcarea şi culoarea obiectelor. Semnalul
fizic ce poate fi recepţionat de către analizorul vizual este radiaţia electromagnetică cu lungimea de
undă λ cuprinsă între 400 - 750 nm (radiaţia violet are lungimi de undă mici, roşul se află la capătul
îndepărtat al spectrului vizibil, cu lungimi de undă mari). Absorbţia radiaţiilor electromagnetice de
către ochi este selectivă, radiaţiile din spectrul vizibil şi din infraroşu apropiat ajung pe retină
(microundele şi radiaţiile gamma penetrează ochiul, ultravioletele şi infraroşiile din domeniul
îndepărtat sunt reflectate de ochi, ultravioletele
din domeniul apropiat sunt absorbite de
cristalin).
Elementele principale ale analizorului
vizual: ochi, traiectele nervoase aferente şi
eferente, staţii de prelucrare intermediare şi
proiecţia corticală. În cele ce urmează va fi
abordat numai segmentul periferic – ochiul.
Structura ochiului
Ochiul are o formă globulară cu Fig. 11 Elementele ochiului
diametrul de cca. 2,5 cm. În ordine, antero-
3
Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”
posterior, elementele ochiului (Fig. 11) sunt:
- corneea (transparentă, grosimea ei creşte de la centru spre periferie unde atinge aproximativ 1 mm)
- sclerotica (ţesut opac, fibros şi elastic care acoperă globul ocular pe 5/6 din suprafaţa sa)
- camera anterioară cu umoarea apoasă
- irisul (diafragmă inelară pigmentată, din fibre de ţesut conjunctiv şi fibre netede); faţa anterioară a
irisului, colorată diferit la diferiţi oameni se vede bine prin cornee, în timp ce faţa posterioară este
căptuşită cu celule pline de pigment negru care continuă pe cele ale coroidei
- cristalinul – lentilă biconvexă menţinută de fibrele zonulei lui Zinn; cristalinul este înconjurat de un
înveliş elastic numit cristaloidă care cuprinde un sistem de fibre transparente aşezate în pături
concentrice; refringenţa cistalinului creşte de la periferie spre centru
- camera posterioară cu umoarea vitroasă
- retina (cu foveea, pata galbenă (macula lutea) – zonă perifoveală pigmentată în galben şi papila (pata
oarbă) – stratul prin care nervul optic străbate tunicile globului ocular) constituită din prelungirea
nervului optic, se întinde până la zonula lui Zinn; grosimea totală a retinei este de 0,4mm; dintre toate
straturile care o formează cel mai important este cel cu conuri şi bastonaşe, prelungire diferenţiată a
celulelor nervoase terminale ale nervului optic.
- coroida (ţesut puternic pigmentat care absoarbe lumina parazită, împiedicând difuzia acesteia în
interiorul ochiului); înspre partea anterioară coroida este îngroşată şi formează corpul ciliar format în
parte de muşchiul ciliar, constituit din două grupe de fibre netede, unele rectilinii în direcţia
meridianului ochiului, altele circulare la periferia corneei.
Muşchii ciliari (fibre radiale şi circulare) şi zonula lui Zinn (ligament inelar legat de sclerotică,
alcătuit din fibre elastice) permit modificările convergenţei cristalinului. Zonula menţine cristalinul în
poziţia sa în stare de tensiune mecanică. Muşchii ciliari pot elibera, prin contracţie, cristalinul de sub
tensiunea zonulei.
Acuitatea vizuală
În ochiul redus, imaginea unui punct se formează la intersecţia cu retina a dreptei care trece
prin punctul respectiv şi centrul optic, dimensiunea imaginii unui obiect fiind dată de unghiul format
de dreptele care trec prin centrul optic şi extremităţile obiectului, unghi care defineşte diametrul
aparent (măsurat în minute de arc). Obiectele de dimensiuni diferite pot avea acelaşi diametru aparent,
în funcţie de distanţa la care se află. Sub o anumită valoare a diametrului aparent, imaginile celor două
puncte se suprapun parţial. Numim distanţă separatoare minimă sau minumum separabil diametrul
aparent limită sub care imaginile celor două puncte se suprapun. Acuitatea vizuală sau puterea de
rezoluţie este definită ca fiind inversul distanţei separatoare minime.
Acuitatea vizuală depinde de:
- factori dioptrici: aberaţia de sfericitate şi cromatică (dată de fenomenul de dispersie –
variaţia indicelui de refracţie cu lungimea de undă), difracţia datorită imperfecţiunilor
mediilor oculare, dispersia luminii datorită reflectării pe retină, erori de refracţie
5
Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”
- factori retinieni: legaţi de structura granulară şi discontinuă a retinei, centrul petei ce
reprezintă imaginea trebuind să se găsească pe celule receptoare distincte;
- factori legaţi de stimul: forma şi mărimea detaliului, contrastul de luminozitate, iluminarea
fondului, timpul de expunere, compoziţia cromatică (prin eliminarea aberaţiilor cromatice,
lumina monocromatică măreşte acuitatea vizuală).
Diminuarea acuităţii vizuale se numeşte ambliopie.
Câmpul vizual
Câmpul vizual reprezintă ansamblul punctelor vizibile aflate pe o calotă sferică azvând ochiul
în centru (considerăm capul nemişcat şi privirea îndreptată într-o direcţie fixă). Câmpul vizual al
ochiului uman are în total 170 de grade pe orizontală şi 150 de grade pe verticală. În zona centrală
corespunzătoare foveei calitatea imaginii este optimă şi se menţine foarte bună până la 20 de grade,
peste 45 de grade apar aberaţii de sfericitate semnificative.
Acomodarea la distanţă
Într-un ochi normal, imaginea unor obiecte foarte
îndepărtate se formează pe retină (Fig. 12 a)). Dacă obiectele
sunt situate la o distanţă mai mică de 6 m de ochi, imaginea lor
s-ar forma în spatele retinei dacă cristalinul nu s-ar bomba
mărindu-şi convergenţa (Fig.14). Pentru ca imaginea să fie
6
Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”
din nou pusă sub tensiune, cristalinul se subţiază şi îşi micşorează convergenţa. În acest fel se
realizează acomodarea.
Vederea clară se realizează între două puncte: punctum proximum – pp- şi punctum remotum –
pr-. Pp – cel mai apropiat, văzut clar cu acomodare maximă. Pr – cel mai depărtat, văzut clar fără
acomodare. La ochiul normal (emetrop) pp = 25 cm, pr → ∞ (Fig. 12b).
Miopia
Acest defect de vedere se
manifestă prin creşterea convergenţei
ochiului. În funcţie de cauza acestei
creşteri avem de a face cu mai multe
tipuri de miopii şi anume:
Fig. 15 a) Formarea imaginii înaintea retinei în ochiul miop şi corectarea
- Miopia axială, cel mai fecvent miopiei cu ajutorul lentilei divergente
întâlnită, este caracterizată de axul
anteroposterior mai lung decât cel al
ochiului emetrop, din această cauză
imaginea se formează înaintea retinei. Fig. 15 b) Atât Pp cât şi Pr sunt mai aproape de ochiul miop
Pp şi pr se află mai aproape de ochi.
- Miopia de curbură: curbura cristalinului este mai mare, convergenţa va fi mărită (de obicei este
legată de oboseală).
- Miopia de indice caracterizată de creşterea indicelui de refracţie datorită creşterii concentraţiei saline
în anumite stări patologice (vărsături incoercibile, diarei rebele, mari hemoragii şi plasmoragii,
expuneri excesive la soare, şocuri traumatice, lipotimie – în aceste din urmă două cazuri, deshidratarea
şi hiperconcentrarea salină consecutivă apar ca o consecinţă a fugii apei din ţesuturi spre patul
7
Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”
vascular lărgit ca urmare a epuizării mecanismelor neuro-hormonale de menţinere a tonusului
vascular).
În toate cazurile se corectează cu lentile divergente (Fig. 15) care au convergenţa negativă
(C < 0, focare virtuale) care, adăugată convergenţei crescute a ochiului, o aduc în limitele normale.
Hipermetropia
Se caracterizează prin
scăderea convergenţei totale a
ochiului. Imaginea se formează
în spatele retinei, pp cât şi pr se
află mai departe de ochi decât în
Fig. 16 a) Formarea imaginii în spatele retinei în ochiul
cazul ochiului emetrop. Avem hipermetrop şi corectarea hipermetropiei cu ajutorul lentilei converente
de-a face cu următoarele tipuri
de hipermetropie:
- Hipermetropia axială
caracterizată de axul Fig. 16 b) Atât Pp cât şi Pr sunt mai departe de ochiul hipermetrop
anteroposterior mai scurt decât
cel al ochiului emetrop
- Hipermetropia de curbură caracterizată prin cristalinul mai alungit. Cristalinul trebuie să se bombeze
în permanenţă pentru a aduce imaginea pe retină.
În ambele cazuri corectarea vederii (Fig. 16) se face cu ajutorul lentilelor convergente care au
o convergenţă pozitivă (C > 0, focare reale), prin urmare, însumând convergenţa lentilei cu
convergenţa scăzută a ochiului hipermetrop se obţine o convergenţă totală corectă egală cu cea a
ochiului emetrop. Se produc uneori şi hipermetropii din cauza absenţei cristalinului (congenital –
foarte rar sau extirpat printr-o operaţie de cataractă), caz în care ochiul se numeşte afac.
Presbiopia sau prezbitismul este o ametropie de elasticitate care apare, în general, după vârsta
de 40 de ani. Bombarea cristalinului se face mai dificil, deoarece elasticitatea acestuia se diminuează o
dată cu înaintarea în vârstă. Se folosesc lentile convergente pentru a vedea obiectele apropiate.
Astigmatismul este o ametropie de curbură. Razele de curbură ale mediilor transparente ale
ochiului nu sunt egale de la un meridian la altul al dioptrilor (mai ales pentru cornee), prin urmare
forma acestora nu mai este sferică, ci mai degrabă cilindrică. Astigmatismul este de două feluri:
regular sau iregular. Astigmatismul regular este acea ametropie în care refringenţa variază progresiv
de la un meridian la altul. Acest tip de astigmatism este mai uşor de studiat şi de corectat. Într-un
8
Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”
dioptru astigmat imaginea unui punct nu mai este punctiformă ci este reprezentată de o dreaptă
verticală şi una orizontală aşezate în plane diferite, prin urmare, ochiul astigmat nu obţine pe retină o
imagine clară a unui punct luminos. Corectarea acestui defect de vedere se face cu ajutorul lentilelor
cilindrice (Fig. 2). Lentila cilindrică nu are un focar punctiform ca cea sferică, ci o dreaptă focală.
Această dreaptă focală poate fi considerată ca fiind formată din focarele a numeroase lentile
convergente elementare supraetajate ca o coloană şi formând o lentilă cilindrică. Adeseori,
astigmatismul este însoţit şi de o altă ametropie.
În general, pentru corectarea unei ametropii se aşează subiectul în faţa unei scări de acuitate
vizuală, şi acoperindu-i ochiul care nu urmează să fie examinat, se fixează pe rând, într-un ochelar
special, cu locuri pentru lentilă, câte o lentilă divergentă sau convergentă. În funcţie de lentila cu care
subiectul vede mai bine se stabileşte diagnosticul, respectiv tipul ametropiei (miopie, hipermetropie),
apoi se dau lentile de convergenţă pozitivă sau negativă până ce subiectul citeşte bine de aproape sau
vede bine de departe. Lentila care redă subiectului facultatea de a vedea normal compensează
ametropia şi are convergenţa numeric egală şi de semn contrar cu aceasta.
10
Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”
Când rodopsina este inactivată (adică în lipsa radiaţiei) se găseşte în forma izomeră 11 – cis.
Absorbţia fotonului duce la izomerizarea rapidă a cromoforului, în forma 11 – trans, catena
întinzându-se (Fig. 20). Izomerizarea spontană are o probabilitate de apariţie de o dată la 1000 de ani.
Activarea rodopsinei are ca finalitate desprinderea retinalului de opsină. Transformările au loc
în mai multe etape, trecând prin produşi intermediari care au timpi de viaţă diferiţi (dar de ordinul 10-9
secunde până la secunde).
Regenerarea rodopsinei cuprinde izomerizarea inversă a retinalului din forma trans în forma
11-cis şi alipirea retinalului de opsină.
Membrana bastonaşului conţine numeroase canale de Na+ şi Ca++, astfel încât, la întuneric,
există un influx pasiv de Na+ şi Ca++ (curent de întuneric) (Fig. 19) (10-15% Ca++). În întuneric
membrana este polarizată negativ (-20 – - 40 mV). Ionii de Na+ intră în celulele fotoreceptoare prin
canale, dar nu se acumulează deoarece sunt evacuaţi pe măsură ce intră de către pompele ionice din
SIB. Calciul este evacuat printr-un mecanism antiport 3Na+/1Ca++ în SEB. Curentul de Na+ (Ca++)
reprezintă curentul de întuneric.
În urma fotoexcitării şi activării rodopsinei (Fig. 20), se închid canalele de Na+ (Ca++), curentul
de întuneric dispare şi membrana se hiperpolarizează. Potenţialul celular poate ajunge la –80 mV,
depinzând de intensitatea luminii. Variaţia de potenţial declanşează excitaţia neuronilor bipolari, astfel
încât potenţialele de acţiune apărute în aceştia ajung în final la sinapsa cu neuronul ganglionar, pe
care-l excită. De la neuronul ganglionar vor porni trenuri de potenţiale de acţiune tot sau nimic care,
pe calea nervului optic, ajung în corpii geniculaţi şi apoi în scoarţa cerebrală (scizura calcarină) unde
produc senzaţia vizuală. Bastonaşele au o sensibilitate foarte mare: un singur foton poate duce la
blocarea intrării în celulă a 106 sarcini pozitive – amplificare de putere. Fotonul este doar declanşator,
restul se datorează energiei proceselor metabolice.
Celulele receptoare cu bastonaş sunt responsabile de vederea scotopică, la luminozitate
scăzută, fără vederea culorilor (alb-negru).
11
Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”
12
Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”
Discromatopsiile
Discromatopsia este o anomalie a vederii, cauzată de absenţa sau de dereglarea funcţională a
celulelor fotoreceptoare. Persoanele cu discromatopsie prezintă tulburări ale vederii colorate. Lipsa
percepţiei culorilor, acromatopsia, este rezultatul lipsei conurilor. Majoritatea persoanelor cu
probleme de percepţie a culorilor pot identifica anumite culori, în foarte puţine cazuri pacienţii nefiind
capabili să recunoască nici o culoare, ci văd doar nuanţe de gri, alb şi negru. Dicromazia constă în
perceperea a două culori: dacă pacientul nu percepe culoarea roşie avem de-a face cu protanopie, dacă
nu este perceput verdele ne referim la acel tip de dicromazie ca fiind deuteranopie, iar în cazul
absenţei culorii albastre avem tritanopie. Conform teoriei tricromatice a vederii colorate (Young,
Maxwell, Helmholtz) orice culoare se poate obţine prin combinarea a trei culori.
13
Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”
Discromatopsiile sunt, în general, transmise genetic caz în care ambii ochi sunt afectaţi, aceste
tulburari fiind ireversibile şi netratabile, neputându-se însă agrava.
Discromatopsiile pot fi dobândite ca urmare a unor boli (de exemplu, cataracta care constă în
opacifierea parţială sau totală a cristalinului) şi traumatisme ale ochiului sau pot să apară cu înaintarea
în vârstă. Discromatopsiile dobândite pot fi unilaterale sau asimetrice (unul dintre ochi este afectat mai
puternic). Acestea pot fi tratate, în funcţie de cauză, prin intervenţie chirurgicală (în cazul în care
cataracta a produs discromatopsia respectivă), prin oprirea medicamentelor care au cauzat tulburarea
de vedere, prin recomandarea folosirii lentilelor de contact colorate sau a lentilelor antireflex (celulele
cu bastonaş funcţionând mai bine la lumină mai slabă).
Testarea pacienţilor constă în recunoaşterea culorilor şi a denumirii acestora: subiectului i se
cere să privească un aşa-numit “pattern” care este un pătrat cu puncte colorate care realizează o literă
sau un număr şi să recunoască imaginea alcătuită din punctele colorate (testul Ishihara). Cei cu vedere
cromatică intactă pot recunoaşte aceste pattern-uri, persoanele suferind de discromatopsie nu vor
recunoaşte sau vor identifica doar anumite litere sau cifre.
Discromatopsiile pot afecta dezvoltarea cognitivă (un copil cu rezultate slabe va trebui
consultat şi de un oftalmolog) dar pot limita şi opţiunile profesionale.
14
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG
Presiunea hidrostatică
Prin definiţie, presiunea este forţa exercitată pe unitatea de suprafaţă:
F
p
S
Este o mărime fizică scalară derivată a cărei unitate de măsură este N/m . Presiunea are şi
2
alte unităţi de măsură tolerate cum ar fi 1Pa = 1N/m , 1 atm ~ 10 N/m , 1 torr = 1 mmHg, 760 mmHg
2 5 2
= 10 N/m . Unitatea de măsură din hemodinamică este mmHg (milimetru coloană de mercur).
5 2
1
Presiunea atmosferică este presiunea hidrostatică exercitată de atmosferă la suprafaţa pământului
Pag. 1 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG
În orice punct din interiorul fluidului există o presiune datorată greutăţii straturilor de deasupra
acelui punct. Se poate calcula presiunea pe care o exercită o coloană de lichid de densitate şi
grosime h la baza vasului având aria secţiunii transversale S (Fig. 1). Astfel :
G mg Vg hSg
p gh
S S S S
Se observă că presiunea hidrostatică nu depinde de suprafaţa fundului vasului, ci numai de
densitatea lichidului şi de grosimea acestuia. Dacă punem în câteva vase comunicante care au
secţiunile bazelor diferite (Fig. 2), un lichid, observăm că înălţimea lichidului în vase este aceeaşi.
Acest lucru este datorat presiunii hidrostatice care are aceeaşi valoare la baza tuturor
vaselor, iar lichidul este în echilibru.
Pag. 2 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG
Forţa arhimedică se aplică într-un punct al corpului, numit centru de presiune, acesta
coincizând cu centrul de greutate al masei de lichid dizlocuită de corp (Fig. 4).
Fig. 5 Asupra unui corp scufundat în lichid acţionează o forţă accensională din partea lichidului
Pag. 3 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG
Densimetria
Densimetria cuprinde metode şi procedee de determinare a greutăţii specifice a diferitelor
corpuri. Dintre metodele densimetrice amintim:
a) Metode bazate pe aplicarea principiului lui Arhimede
b) Metode bazate pe folosirea balanţei
c) Metoda vaselor comunicante
admiţându-se ca densitate medie la bărbaţi valoarea de 1,061 g/cm , iar la femei de 1,058 g/cm .
3 3
Pag. 4 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG
Fig. 7 Areometrul
care reprezintă densitatea pentru laptele normal; urodensimetrul folosit în laboratoarele de analize
medicale pentru determinarea densităţii urinei – urodensimetrul are gradaţiile cuprinse între 1,001
g/cm şi 1,040 g/cm , acestea fiind extremităţile intervalului la care poate să ajungă densitatea urinei
3 3
în cazuri patologice. În mod normal, densitatea urinei este situată în jurul valorii 1,018 g/cm
3
(densitatea urinei, de-a lungul unei zile, variază între 1,015 g/cm şi 1,025 g/cm ). În diabet,
3 3
densitatea creşte (până la 1,030 g/cm şi chiar mai mult) din cauza procentului mare de glucoză din
3
urină. În albuminurie, densitatea este scăzută, dacă are loc în acelaşi timp o poliurie.
Aceste metode presupun cântărirea cu ajutorul unui vas de volum cunoscut gol şi apoi plin
cu lichidul a cărui densitate absolută dorim să o determinăm. Un astfel de vas de formă specială se
numeşte picnometru (Fig. 9). Prin împărţirea masei lichidului la volumul picnometrului se obţine
valoarea densităţii.
c) Metode vaselor comunicante – se aplică în cazul în care avem două lichide nemiscibile cu densităţi
diferite.
Să considerăm că avem ulei şi apă pe care le introducem în volume egale în cele două
ramuri, de diametre egale, ale unui tub în formă de U (Fig. 10).
Pag. 5 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG
Separate printr-un robinet, lichidele vor avea acelaşi nivel. Dacă se deschide robinetul de comunicare
dintre cele două ramuri, apa pătrunde în ramura cu ulei şi o împinge în sus. Între cele două ramuri ale
vasului apare o denivelare, la baza tubului, însă, avem presiuni hidrostatice egale la echilibru, ceea
ce înseamnă că putem scrie :
p p' apaghapa ulei ghulei
Măsurând înălţimile lichidelor h şi h şi ştiind că unul dintre lichide a fost apa distilată, adică apă=1
3
g/cm , densitatea celuilalt va fi :
hapa
ulei
hulei
Această metodă se foloseşte pentru determinarea densităţii lichidelor nemiscibile cu apa, dar nu este
foarte precisă din cauza impreciziei în măsurarea nivelelor lichidului.
HIDRODINAMICA
Hidrodinamica se ocupa cu studiul mişcării lichidelor (în general, a fluidelor). Ca la studiul
oricarui sistem, şi abordarea studiului lichidelor presupune folosirea unor modele idealizate. Lichidul
ideal este incompresibil şi fără vâscozitate (frecări interne). Acesta constituie un mediu continuu, în
care se pot forma curenţi, adică se poate produce deplasarea unor părţi faţă de celelalte.
În curgere, moleculele lichidului au o anumită viteză (raportul dintre spaţiul parcurs în
intervalul de timp). Întreaga cantitate de lichid în curgere reprezintă câmpul vectorului viteză.
Numim linie de curgere traiectoria urmată de un element al fluidului în mişcare, tangentele
2
la aceste linii fiind direcţiile de mişcare ale moleculelor în acel punct. Curentul este uniform dacă
vitezele lichidului în diferite puncte sunt constante.
În cazul în care elementele care trec printr-un punct au aceeaşi traiectorie, curgerea este
staţionară.
Numim linie de curent curba a cărei tangentă în orice punct este în direcţia vitezei fluidului
din acel punct. Tubul de curent (Fig. 11) este mărginit de liniile de curent care strabat frontiera unui
element de suprafaţă.
Prin convenţie, liniile de curent sunt desenate mai dese acolo unde viteza lichidului este mai
mare şi mai rare acolo unde viteza este mai mică.
2
Liniile de curgere se pot vizualiza dacă se introduc în suspensie în lichid particule colorate.
Pag. 6 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG
Fig. 12 a), b), c) Liniile de curent în jurul unor obstacole de diferite forme; d) Curgerea printr-un canal
de secţiune variabilă
Ecuaţia de continuitate
Pentru deducerea ecuaţiei de continuitate vom considera un tub de curent într-un fluid în
mişcare (Fig. 12). Prin definiţie, debitul volumic de curgere, Q, reprezinta volumul de fluid care
traversează o secţiune a tubului în unitatea de timp, în timp ce viteza de curgere, v, reprezintă
distanţa parcursă de un element de lichid în unitatea de timp.
Pentru un fluid incompresibil care curge staţionar şi nu se disipă prin pereţii laterali, debitul de
curgere Q este constant. Se observă că viteza de curgere este mai mare dacă secţiunea este mai
mică şi scade cu creşterea secţiunii transversale a tubului. Acest lucru se scrie matematic :
S1v1 = S2v2 = constant
adică produsul dintre aria secţiunii transversale a tubului şi viteza de curgere a lichidului este
constant.
Aceasta este ecuaţia de continuitate.
Presiunea statică
Dacă se introduce un manometru (instrument de măsură a presiunii), într-un fluid în repaus
acesta va indica diferite valori ale presiunii în funcţie de adâncimea la care se află, conform Fig.13.
Presiunea indicată de manometru în acest fel se numeşte presiune efectivă p ef. Într-un punct oarecare
al fluidului, situat la adâncimea l, presiunea efectivă va fi:
pef = p0 + gl
p0 - presiunea atmosferică de deasupra fluidului
- densitatea fluidului
g - acceleraţia gravitaţională
l - adâncimea coloanei de lichid în punctul considerat
Presiunea efectivă poate fi scrisă şi în funcţie de adâncimea totală a lichidului din vas (H) şi
de distanţa de la fundul vasului până în punctul în care se măsoară presiunea efectivă (h). Astfel,
obţinem expresia:
pef = p0 + g (H-h)
care regrupată, devine:
pef + gh = p0 + gH = ct.
Pag. 7 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG
se numeşte presiune dinamică, iar suma primilor doi termeni ai egalităţii este chiar presiunea statică.
Presiunea dinamică reprezintă presiunea pe care o exercită lichidul datorită vitezei sale de curgere.
Pag. 8 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG
Aşadar, conform legii lui Bernoulli, de-a lungul unui tub prin care curge un fluid, suma dintre
presiunea statică a fluidului şi presiunea dinamică este constantă, presiunea statică scade pe măsură
ce viteza creşte (Fig. 15).
Fig. 15 Presiunea statică scade, pe măsură ce presiunea dinamică creşte, respectându-se ecuaţia lui
Bernoulli
Vâscozitatea
Un fluid real este caracterizat de existenţa unor forţe de frecare internă. Alunecarea a două
straturi de fluid adiacente se poate face doar dacă se exercită o forţă, mai mare in cazul lichidelor
decât în cazul gazelor. Existenţa acestei forţe face ca straturile unui lichid în curgere printr-un tub să
se deplaseze cu viteze diferite, stratul de la mijlocul tubului având viteza maximă, vitezele scăzând
către margine până la zero (Fig. 16).
Fig. 16 Între straturile unui fluid real în curgere se exercită forţe de frecare
Un fluid care curge poate fi considerat un corp supus unei deformări prin forfecare.
Curgerea unui fluid se poate clasifică în funcţie de modul în care straturile adiacente se
deplasează unele faţă de altele (Fig. 17) :
- curgere laminară in care caz straturile alăturate de fluid curg paralel unul faţă de celălalt,
alunecarea lor relativă fiind un proces lin ;
- curgere turbulentă caracterizată de prezenţa vârtejurilor.
Pag. 9 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG
Curgerii lichidului se opune o forţă de frecare internă căreia trebuie să-i stabilim direcţia şi
sensul. Ca directie, forta de frecare internă este tangentă la suprafaţa de forfecare, şi se opune
mişcării. Are expresia matematică:
v2 v1 v
F S S
x2 x1 x
Această expresie poartă numele de legea lui Newton.
Raportul v/x se numeşte gradient de viteză transversal, S este aria straturilor glisante, iar
este o constanta de material, numită coeficient de vâscozitate sau vâscozitate. La presiuni şi
temperaturi obişnuite, vâscozitatea gazelor este mult mai mică decât vâscozitatea lichidelor. Acest
parametru scade cu creşterea temperaturii pentru lichide, iar pentru gaze creşte cu creşterea
3
temperaturii .
Unitatea de măsură a coeficientului de vâscozitate în S.I. este 1 Poiseuille. O altă unitate de
măsură pentru acest coeficient, utilizată frecvent este Poise-ul notat cu P, care reprezintă a zecea
parte dintr-un Poiseuille. Câteva valori uzuale ale coeficientului de vâscozitate sunt: vâscozitatea apei
la temperatura camerei este 0,01 P, iar a sângelui, la temperatura corpului este cuprinsă între 0,02 şi
0,04 P (variază cu temperatura şi cu numărul de hematii pe unitatea de volum).
În funcţie de vâscozitate fluidele se clasifică în:
- fluide ideale - care nu au vâscozitate (în realitate nu există astfel de fluide, dar modelul
poate fi aplicat fluidelor foarte puţin vâscoase)
- fluide newtoniene – sunt cele care respectă legea lui Newton, gradientul de viteză este
proporţional cu presiunea aplicată pentru a pune lichidul în mişcare; coeficientul de vâscozitate este
constant, indiferent de viteza de curgere
- fluide nenewtoniene – sunt cele care nu respectă legea lui Newton, coeficientul de
vâscozitate luând valori diferite în funcţie de viteza de curgere (el poate fie să crească, fie să scadă
cu creşterea vitezei).
Sângele este un lichid nenewtonian pseudoplastic. Coeficientul său de vâscozitate scade
pe măsura creşterii vitezei de curgere, sângele nefiind un fluid omogen, ci o suspensie de particule
solide într-un lichid (elemente figurate in plasma). Când viteza de curgere este scăzută, eritrocitele
sunt orientate aleatoriu, la viteze de curgere crescute, ele au tendinţa de a se alinia paralel între ele şi
cu direcţia de curgere.
În general, vâscozitatea unui sistem de dispersie depinde de concentraţie. Se poate defini o
vâscozitate relativă care reprezintă raportul dintre coeficientul de vâscozitate al soluţiei şi cel al
solventului pur. Evident, această mărime este adimensională.
Deşi prin fluid ideal înţelegem un fluid fără vâscozitate, natura a reusit să folosească aceasta
„nonidealitate”: de exemplu, prin introducerea unui fluid vâscos între două corpuri solide aflate în
contact şi în mişcare relativă, sunt preluate forţele de frecare mari solid-solid de forţele de frecare mai
mici din interiorul lichidului (vâscozitatea sa). Fluidul se numeşte lubrifiant, procesul de micşorare a
frecării fiind lubrifiere.
Fig. 18 Lichidul sinovial din articulatiile oaselor este un lubrifiant (introducerea unui fluid între două
corpuri solide aflate în contact micşorează forţele de frecare)
3
La gaze, o dată cu creşterea temperaturii, creşte viteza de agitaţie termică, prin urmare, moleculele aparţinând
straturilor adiacente în curgere vor trece mai uşor dintr-un strat în altul, îngreunând astfel curgerea.
Pag. 10 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG
depinde de viteză (Fig. 19). Rezistenţa opusă de lichid la înaintare reprezintă rezultanta forţelor de
frecare. Această forţă de frecare are o valoare variabilă, ea fiind direct proporţională cu viteza. La un
moment dat, forţa ajunge să egaleze forţa motrice (în cădere, greutatea) şi din acest moment, corpul
se mişcă având viteză constantă.
În cazul unei particule sferice de rază r, la viteze mici v, legea lui Stokes dă expresia forţei
rezistente:
R=6rv
La echilibru, cunoscând viteza limită se poate determina, de exemplu, valoarea coeficientului
de vâscozitate.
Forţa motrice poate fi: greutatea, explicand astfel sedimentarea; forţa centrifugă, aplicată la
centrifugare sau ultracentrifugare; forţa electrică, aplicată la electroforeză.
Particulele de diferite tipuri pot difuza într-un anumit lichid funcţie de vâscozitatea acestuia, iar
acest lucru este folosit in practica prin introducerea medicamentelor în solvenţi sau dispersanţi
vâscoşi, încetinind astfel viteza lor de difuzie.
2. Legea Poiseuille-Hagen
Curgerea laminară poate fi privită ca deplasarea unor tuburi coaxiale care alunecă unele faţă
de altele, cu viteze diferite, mai mari spre centru şi scăzând spre pereţi. În afara stratului periferic
mişcarea este foarte neregulată - turbulentă, datorită curenţilor circulari locali formaţi, distribuiţi haotic,
numiţi vârtejuri. Acestea produc o creştere considerabilă a rezistenţei la curgere, urmată de o scădere
a presiunii totale a lichidului real de-a lungul tubului (Fig. 20).
Conform legii lui Poiseuille-Hagen scăderea de presiune de-a lungul distanţei l străbătută de
fluid într-un tub cilindric de rază r este:
8lv 8lQ
p1 p2
r2 r 4
deoarece viteza v = Q/S = Q/r , unde Q este debitul lichidului prin conductă, S aria secţiunii
2
Pag. 11 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG
Legea lui Poiseuille este similară legii lui Ohm, ambele fiind expresii ale disipării energiei.
Fig. 21 Experimentul lui Marey referitor la curgerea lichidelor prin vase elastice
Tubul deformat elastic îşi revine apoi la forma iniţială, dezvoltând o forţă elastică
proporţională cu deformaţia, astfel lichidul continuând să curgă din spaţiul suplimentar cu care tubul
şi-a mărit diametrul prin deformarea elastică.
Aşadar, în tubul elastic, lichidul curge continuu, cu o viteză mai mică, dar cu un volum mai
mare decât în tubul de sticlă. Acest lucru are o importanţă deosebită în curgerea sângelui în regimul
pulsatoriu impus de inimă, prin vasele elastice care înmagazinează energie potenţială în timpul
diastolei, asigurând un flux mai mare de sânge decât dacă vasele ar avea pereţi rigizi.
Pag. 12 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG
ELEMENTE DE HEMODINAMICĂ
Hemodinamica are ca obiect studiul fenomenelor fizice ale circulaţiei (mecanica inimii şi
hidrodinamica curgerii sângelui prin vase elastice), aparatele, modelele precum şi dispozitivele
experimentale folosite pentru acest studiu. Studiul circulaţiei sanguine foloseşte modele mecanice
datorită numeroaselor analogii care există între funcţionarea inimii şi cea a unei pompe, între artere şi
tuburile elastice etc.
Inima este un organ cavitar musculos care pompează sânge (lichid nenewtonian
pseudoplastic) în tot organismul prin contracţii ritmice (datorită ciclului cardiac) în vasele de sânge de
diametre diferite, având pereţi nerigizi şi parţial elastici. Inima are aproximativ 60-100 bătăi /minut, şi
aproximativ 100.000 bătăi / zi. Bătăile inimii sunt accelerate de activitatea musculară şi de
temperatura mai ridicată a corpului.
Pag. 13 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG
al fiecărui ventricul este, în medie, de 70 ml, iar frecvenţa cardiacă normală este de 70-75 bătăi/min.;
astfel, debitul cardiac de repaus este de aproximativ 5 l /min. Inima trebuie să pună în mişcare în
fiecare minut, în medie 4 l în repaus, iar în timpul exerciţiilor fizice, până la 20 l. În somn, debitul
cardiac scade, iar în stări febrile, sarcină şi la altitudine, creşte.
Fiecare bătaie a inimii constă într-o anumită succesiune de evenimente, care reprezintă
ciclul cardiac. Acesta cuprinde 3 faze:
- sistola atrială constă în contracţia celor două atrii, urmată de influxul sanguin în ventricule. Când
atriile sunt complet golite, valvulele atrioventriculare se închid, împiedicând întoarcerea sângelui în
atrii.
- sistola ventriculară constă în contracţia ventriculelor şi ejecţia din ventricule a sângelui, care intră
astfel în sistemul circulator. Când ventriculele sunt complet golite, valvula pulmonară şi cea aortică se
închid.
- diastola constă în relaxarea atriilor şi ventriculelor, urmată de reumplerea atriilor.
Închiderea valvulelor atrioventriculare şi a celor aortice produce sunetele specifice bătăilor
inimii şi pot fi ascultate cu ajutorul stetoscopului (Fig. 23).
Fazele ciclului cardiac, din punct de vedere mecanic, cu referire la ventriculul stâng sunt:
umplerea (diastolă ventriculară), contracţia atrială, contracţia izovolumică sau izometrică, ejecţia şi
relaxarea izovolumică (izometrică).
Umplerea corespunde diastolei ventriculare care durează 0,50s. Datorită relaxării
miocardului, presiunea intracavitară scade rapid până la câţiva mmHg. În momentul în care devine
mai mică decât presiunea atrială, se deschide valvula mitrală ducând la scurgerea sângelui din atriu.
Relaxarea continuă a miocardului, permite scăderea în continuare a presiunii, generând umplerea
rapidă a ventriculului, urmat de un aflux mai lent, datorită scăderii diferenţei de presiune.
Contracţia atrială este faza în timpul căreia se umple complet ventriculul. În timpul acestor
faze, valvula sigmoidă este închisă, iar presiunea aortică este mai mare decât cea ventriculară.
În timpul contracţiei izovolumice (la volum constant), ambele valvule sunt închise,
ventriculul contractându-se ca o cavitate închisă, asupra unui lichid incompresibil, fapt care duce la o
creştere foarte rapidă a presiunii intracavitare. Deoarece musculatura se contractă, forma ventriculului
se modifică, dar volumul sângelui conţinut rămâne acelaşi. Presiunea sângelui creşte rapid depăşind-
o pe cea din aortă, în acest moment deschizându-se valvula sigmoidă.
În timpul ejecţiei, datorită contracţiei miocardului ventricular, sângele este expulzat în aortă,
cu viteză mare, la început având loc o ejecţie rapidă (aproximativ 2/3 din debitul sistolic este expulzat
în prima jumătate a sistolei). Prin urmare, presiunea aortică şi cea ventriculară devin foarte apropiate
ca valoare, la o diferenţă de 2-3 mmHg. Musculatura se relaxează după jumătatea perioadei de
ejecţie şi presiunea din ventricul scade, la început mai încet decât cea aortică, expulzarea sângelui
continuind mai lent. Când presiunea ventriculară scade sub cea aortică, se închide valvula sigmoidă.
Urmează o perioadă scurtă în care ventriculele devin cavităţi închise (diastolă izovolumică
sau relaxare izovolumică). În acest timp, presiunea intraventriculară continuă să scadă până la
valori inferioare celei din atrii, permiţând deschiderea valvelor atrio-ventriculare. În acest moment,
începe umplerea cu sânge a ventriculelor. Această relaxare este foarte rapidă, aşezarea fibrelor
musculare în straturi cu orientare diferită şi energia elastică înmagazinată în ţesutul conjunctiv ce
leagă straturile reprezentând factori deosebit de importanţi.
Pag. 14 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG
Conform legii de conservare a energiei, lucrul mecanic al inimii se va regăsi sub alte forme de
energie în:
- energia potenţială a sângelui (căreia îi corespunde o presiune efectivă asupra pereţilor vasului),
- în energia cinetică a sângelui care măsoară mişcarea sângelui,
Pag. 15 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG
Rserie-echivalent = R1 + R2 + R3 = 0,3
iar în cazul grupării paralel:
1 1 1 1 3
R paralel echivalent R1 R2 R3 0,1
Pag. 16 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG
Prin urmare, deşi are loc o ramificare din ce în ce mai complexă a vaselor de sânge, cu
creşterea secţiunii transversale a patului vascular (secţiunea totală a capilarelor fiind de cca. 750 de
ori mai mare decât aria secţiunii transversale a aortei), rezistenţa la înaintare a sângelui scade, viteza
de curgere fiind invers proporţională cu suprafaţa secţiunii vasului.
Legea lui Laplace stabileşte ce calibru va avea vasul de sânge, care se comportă ca o
membrană elastică de formă cilindrică, atunci când sângele are o anumită presiune. Tensiunea T
depinde de structura peretelui vasului sanguin.
Legea lui Laplace se scrie matematic astfel :
T
p
R
unde p este presiunea arterială, T este tensiunea exercitată de sânge asupra pereţilor arteriali iar R
este raza arterei. Se observă că pentru o diferenţă de presiune dată p, tensiunea în vas T depinde
de rază. Pentru aceeaşi presiune de distensie rezistenţa pereţilor vasculari este invers proporţională
cu raza vasului de sânge.
Legea lui Laplace are o importanţă deosebită în biofizica aparatului circulator. Cu ajutorul ei
se pot explica unele particularităţi anatomo-funcţionale fiziologice şi patologice ale inimii şi ale vaselor
de sânge şi anume:
- dacă scade raza de curbură R a stratului median al muşchiului inimii, având constantă tensiunea
parietală T, conform legii Laplace, se constată că presiunea la care are loc expulzarea sângelui
creşte ;
- în regiunea apicală peretele ventricular se subţiază, raza de curbură a cordului fiind mai mică, la
aceeaşi presiune a sângelui, tensiunea din perete este mai mică;
- în cazul hipertrofiei cardiace, creşterea razei de curbură duce la diminuarea presiunii sistolice,
aşadar la o expulzare deficitară, pentru aceeaşi tensiune în fibrele musculare ;
- în cazul cardiomiopatiei dilatative, muşchiul cardiac este slăbit, raza ventriculului creşte (inima
slăbită nu mai poate să pompeze mult sânge, după fiecare bătaie de inimă rămân cantităţi mai
mari în ventriculi, iar aceştia se dilată) şi pentru a crea aceeaşi presiune de expulzie este
necesară o tensiune parietală mărită;
a) b)
Fig. 29. a) Anevrism al aortei ascendente abdominale; b) Anevrism al arterei cerebrale
- în cazul anevrismelor, deoarece creşte raza vasului (Fig. 29), la aceeaşi presiune distală, vom avea
o creştere a tensiunii parietale şi, în consecinţă, o creştere a riscului de rupere a peretelui vascular.
Pag. 17 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG
Structura capilarelor
Capilarele conţin la exterior un strat format din ţesut conjunctiv cu fibre de colagen şi de
reticulină, în care se găsesc şi fibre nervoase vegetative, iar la interior un ţesut monostrat endotelial.
Muşchii netezi care intră în structura vaselor de sânge pot rămâne contractaţi pentru o
perioadă mai lungă de timp, activitatea lor fiind controlată de sistemul nervos autonom. Îndeplinesc
multiple roluri, cum ar fi: dilatarea şi contractarea vaselor sanguine, dar şi deplasarea alimentelor
ingerate de-a lungul tubului digestiv, contracţia uterului etc. În arteriole se află o cantitate mare de
muşchi netezi, controlul exercitat de aceştia asupra calibrului vascular fiind cel mai reprezentativ la
acest nivel.
Factorii care intervin în geneza rigidităţii intră în acţiune la valori de tensiune diferite. Când
tensiunea este scăzută, este solicitată elastina, la creşterea tensiunii va fi solicitat colagenul. Cu cât
diametrul arterei este mai mare, deci artera este mai dilatată, cu atât ea va deveni mai rigidă,
deoarece creşterea diametrului duce la o transmisie progresivă a tensiunii de la elastină la colagen.
Elasticitatea arterială joacă un rol deosebit de important în reologia sângelui, deoarece nu
numai că transformă regimul intermitent de propulsare a masei sanguine în regim continuu de
curgere, dar măreşte şi debitul sângelui în vase (vezi experimentul lui Marey). Dacă pereţii arteriali ar
fi rigizi, debitul sanguin ar fi mai mic, iar inima ar trebui să efectueze în timpul sistolei un lucru
mecanic mai mare.
Datorită structurii complexe a peretelui arterial, modulul lui Young nu este constant, ci creşte
cu creşterea presiunii arteriale, astfel încât peretele vasului de sânge va rezista mai bine la tensiuni
Pag. 18 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG
cu cât este mai bine întins. Conform legii lui Laplace, în arteriole, deoarece raza acestora este mai
mică decât raza arterei, la aceeaşi presiune a sângelui, avem o tensiune parietală mult mai mică.
Vâscozitatea sângelui
Sângele reprezintă o suspensie de elemente celulare (50% din volumul său) într-o soluţie
apoasă (plasma) de electroliţi, neelectroliţi şi substanţe macromoleculare (dispersie coloidală), fiind
aşadar un sistem dispers complex. Din punct de vedere al vâscozităţii, sângele este un lichid
nenewtonian, pseudoplastic. În cazul unei suspensii vâscozitatea sistemului depinde atât de mediul
de dispersie (plasma în cazul sângelui), cât şi de particulele aflate în suspensie, fiind funcţie de
volumul total al acestor particule.
Valoarea vâscozităţii sângelui la temperatura de 37 C este de aproximativ
0
3 cP. Vâscozitatea relativă a sângelui în raport cu apa (apa = 0,70 cP), va fi, în medie:
sange
relativ 4
apa
Vâscozitatea sanguină relativă la subiecţii sănătoşi are valori cuprinse între 3,9 şi 4,9, fiind
puternic dependentă de vârstă (atinge maximul de 4,9 la vârste cuprinse între 35 – 40 de ani).
Datorită compoziţiei neomogene a sângelui, vâscozitatea acestuia variază cu valoarea
hematocritului, cu viteza de curgere şi cu raza vasului de sânge.
Hematocritul reprezintă procentul de elemente figurate, în special hematii, dintr-un anumit
volum de sânge. Deoarece plasma este un lichid newtonian, elementele figurate sunt cele care
conferă sângelui caracterul nenewtonian. Prin urmare, vâscozitatea sângelui va fi mai mare acolo
unde densitatea de elemente figurate este mai mare: venos > arterial.
La omul sănătos, valoarea hematocritului este de 40 - 50%, variind în funcţie de vârstă şi
sex. Dependenţa vâscozităţii relative a sângelui, r, de hematocrit este exponenţială, putând atinge
valoarea de 12 pentru un hematocrit de 80%. Hematocritul, alături de numărătoarea globulelor roşii şi
de dozarea hemoglobinei, ajută la punerea unui diagnostic mai precis de anemie (hematocrit
scăzut).
Vâscozitatea sângelui variază cu viteza de curgere, scăzând cu creşterea acesteia, datorită
deformării elastice a eritrocitelor. Scade, de asemenea, când diametrul vasului devine mai mic decât
1 mm (în capilare).
Vâscozitatea serului dă indicaţii referitoare la proporţia şi calitatea proteinelor cuprinse în el.
În stare normală, la o temperatură de 37 C, vâscozitatea specifică a serului uman este constantă, cu
o
fluctuaţii mici în intervalul 1,64 – 1,69. În stări patologice, vâscozitatea serului variază mult, putând lua
valori cuprinse în intervalul 1,5 – 3. În timp ce prezenţa substanţelor cristaloide în ser (uree, NaCl) nu
modifică sensibil vâscozitatea serului, creşterea procentului de proteine duce la mărirea vâscozităţii
acestuia.
Pag. 19 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG
Efectul de intrare
Deoarece diametrul vaselor de sânge variază de-a lungul patului vascular, apare aşa numitul
efect de intrare în momentul în care un tub prin care curge un fluid se îngustează brusc (Fig. 31).
Aceasta înseamnă că profilul vitezelor în partea îngustată a tubului corespunde celui din
partea centrală a tubului larg. Numai la o anumită distanţă de zona de îngustare a tubului (de obicei,
acest lucru se întâmplă la distanţa lE = 0.06rNR, unde r este raza tubului iar NR numărul lui Reynolds,
se restabileşte profilul parabolic al vitezelor de curgere a straturilor paralele. Acest efect devine
important la intrarea sângelui în aortă.
Fig. 31 Curgerea laminară printr-un tub: profilul parabolic al vitezelor straturilor adiacente se
schimbă in timpul micsorarii bruste a razei tubului. După o distanta dată lE se restabileste profilul
parabolic
Pag. 20 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG
Pentru a aprecia circulaţia sângelui prin artere se măsoară presiunea arterială, debitul
sanguin şi rezistenţa la curgere a sângelui (rezistenţa periferică).
Presiunea sângelui
Presiunea arterială (PA) reprezintă forţa exercitată de sângele circulant pe unitatea de
suprafaţă a peretelui vascular (Fig. 34). Este determinată de forţa şi cantitatea sângelui pompat de
inimă, precum şi de mărimea şi elasticitatea arterelor.
Fig. 34 Presiunea arterială (PA) reprezintă forţa exercitată de sângele circulant pe unitatea de
suprafaţă a peretelui vascular
Elasticitatea este proprietatea arterelor mari de a se lăsa destinse când creşte presiunea
sângelui şi de a reveni la calibrul iniţial când presiunea a scăzut la valori mai mici.
În timpul sistolei ventriculare când sângele este expulzat în circulaţie intermitent, cu o
presiune mare, în artere este pompat un volum de 75 ml de sânge peste cel conţinut în aceste vase.
Datorită elasticităţii, unda de şoc sistolică este amortizată, curgerea devenind continuă în zonele
distale. În această fază a ciclului cardiac are loc înmagazinarea unei părţi a energiei sistolice sub
formă de energie elastică a pereţilor arteriali, această energie fiind retrocedată coloanei de sânge în
timpul diastolei. Prin aceste variaţii pasive ale calibrului vaselor mari, se produce transformarea
ejecţiei sacadate a sângelui din inimă în curgere continuă a acestuia prin artere. Astfel, peretele
vascular se încarcă în sistolă (proporţional cu complianţa) şi se descarcă în diastolă, întocmai ca un
acumulator de energie. Între undele de debit şi de presiune există un defazaj.
Presiunea sângelui la nivelul arterei aorte are un nivel oscilant între 80-120 Torr (mmHg) sau o
valoarea medie de 100 Torr. Presiunea arterială, apoi venoasă scad progresiv până aproape de
anulare în vena cavă (Fig. 35).
Scăderea presiunilor nefiind liniară, înseamnă că rezistenţa la curgere nu este constantă,
arteriolele opunând cea mai mare rezistenţă, la nivelul lor producându-se şi cea mai mare cădere de
presiune. Tot în arteriole se amortizează şi variaţiile ciclice datorate contracţiilor cardiace.
Pag. 21 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG
În timpul ciclului cardiac porţiunea ascendentă a presiunii sângelui (Fig. 36) începe în
momentul deschiderii valvulei sigmoide aortice datorită pătrunderii sângelui în artere. În acest
moment pereţii arterelor sunt destinşi şi înmagazinează energie potenţială elastică.
PA sistolică (maximă) reprezintă cea mai mare valoare a PA în cadrul unui ciclu cardiac,
corespunzând sistolei ventriculare. Aceasta depinde de forţa de contracţie şi volumul bătaie al
vetriculului stâng, având o valoare normală de 100 – 140 mmHg. Cea mai mică valoare a PA în
cadrul unui ciclu cardiac se numeşte PA diastolică şi corespunde sfârşitului diastolei ventriculare,
depinzând de rezistenţa periferică opusă de sistemul arterial. Valoarea normală a PA diastolice este
cuprinsă în intervalul 60 – 90 mmHg.
PA medie (efectivă) înlocuieşte valorile instantanee (sistolică şi diastolică) cu o valoare unică,
la care s-ar realiza acelaşi debit circulator în condiţiile în care curgerea ar fi continuă şi nu pulsatilă.
Poate fi aproximată, în funcţie de presiunea sistolică ps şi cea diastolică pd, cu formula:
p s 2 pd
pm
3
Câteva valori ale presiunilor medii sunt: 100 mmHg în aortă, 35 mmHg în arteriole, 25 mmHg în
capilare, 15 mmHg în venule, 10 mmHg în vena cavă.
Pag. 22 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG
sonore. În momentul în care presiunea aerului din manşon şi presiunea diastolică sunt egale, artera
nu se mai închide în diastolă, zgomotele scad brusc în intensitate şi dispar. Presiunea citită în acest
moment pe manometru este presiunea diastolică. Aşadar, momentul în care se aude în stetoscop
primul zgomot marcheazã presiunea sistolică; momentul în care zgomotele nu se mai aud marchează
presiunea diastolică.
Metoda oscilometrică (Pachon) permite determinarea presiunii sistolice, diastolice şi medii.
Această metodă urmăreşte amplitudinea oscilaţiilor pereţilor arterei brahiale în timpul decomprimării
treptate a aerului din manşonul gonflabil. Presiunea sistolică se înregistrează la apariţia oscilaţiilor,
presiunea diastolică la dispariţia acestora, iar presiunea medie în momentul în care amplitudinea
oscilaţiilor este maximă.
Rezistenţa la curgere
Conform legii lui Poiseuille, debitul Q de fluid de vâscozitate , printr-un vas de rază R, pe o
lungime l, cu pierderea de presiune p are expresia:
p 4
Q R
8l
Putem exprima pierderea de presiune datorată vâscozităţii cu ajutorul expresiei:
8l
p Q
R 4
Dacă notăm cu = 8l/R - rezistenţa hidraulică la curgere, obţinem că
4
masivă a debitului.
Pag. 23 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG
Pag. 24 din 24
Curs Biofizica MG 2008-2009 – “Fotobiologie”
Radiaţie = propagarea în spaţiu a unor câmpuri de forţe sub formă de unde sau a
unor fluxuri de particule.
Clasificarea radiaţiilor
Se face după mai multe criterii:
1. În funcţie de natura lor:
- Radiaţii electromagnetice (EM) – propagarea sub formă de unde transversale a
undelor electromagnetice
- Elastice: propagarea sub formă de unde longitudinale a vibraţiilor unui mediu elastic
- Corpusculare: fascicule de particule de mare energie
2. În funcţie de energie, în raport efectul lor asupra substanţei cu care interacţionează:
- Ionizante – cele care sunt capabile să producă ionizarea, datorită energiei mari
- Neionizante – radiaţii de energie mică, incapabile să producă ionizarea.
I = I0e-kd
1
Curs Biofizica MG 2008-2009 – “Fotobiologie”
unde h = 6,62 *10-34 Js, constanta lui Planck, iar c = 3* 108 m/s, viteza luminii în vid.
2
Curs Biofizica MG 2008-2009 – “Fotobiologie”
Elemente de fotobiologie
Fotobiologia studiază interacţiunea radiaţiilor electromagnetice neionizante cu
sistemele biologice.
Energia de ionizare a principalilor atomi care intră în structura biomoleculelor este:
13,54 eV pentru hidrogen, 13,17 pentru oxigen, 11,24 pentru carbon şi 14,51 pentru azot (1
eV = 1,6 ⋅10-19 J). Se observă că energia cea mai mică de ionizare este cea pentru carbon.
Se poate calcula lungimea de undă a radiaţiei care are energia suficientă pentru a produce
ionizarea carbonului:
E = hc/λ → λ = hc/E = 6,62 ⋅10-34⋅ 3⋅ 108/11,24⋅1,6 ⋅10-19= 110 nm
În spectrul radiaţiilor electromagnetice, numai radiaţiile X şi γ îndeplinesc condiţia ca
lungimea de undă să fie mai mică de 100 nm, deci numai acestea pot produce ionizări ale
principalilor atomi din componenţa materiei vii. De aceea, radiaţiile X şi γ se numesc radiaţii
ionizante. Radiaţiile cu lungimea de undă mai mare de 100 nm, începând cu UV (radiaţii
ultraviolete) extrem (100-190 nm) şi mergând spre undele radio lungi sunt radiaţii
neionizante.
Radiaţiile neionizante din domeniul radiaţiilor vizibile şi ale celor cu lungimi de undă
apropiate de acestea şi interacţia lor cu substanţa constituie obiectul de studiu al
3
Curs Biofizica MG 2008-2009 – “Fotobiologie”
fotobiologiei. Ele sunt radiaţii cu care aproape toate sistemele vii convieţuiesc şi sunt
absorbite selectiv de către moleculele componente ale sistemelor vii.
Legile fotochimiei
1. Legea Grotthus-Draper: radiaţia trebuie să fie absorbită de o moleculă înainte ca reacţia
fotochimică să aibă loc; dacă substanţa iradiată nu absoarbe radiaţii, nu se produce reacţia
fotochimică.
2. Legea Stark-Einstein: radiaţia absorbită nu duce în mod obligatoriu la o reacţie
fotochimică, dacă totuşi se produce reacţia, pentru fiecare moleculă transformată este
necesar un singur foton. În legătură cu aceasta se defineşte randamentul cuantic Φ:
Φ = Nm/Nf
Nm – numărul de molecule (respectiv moli) care au reacţionat
Nf – numărul de fotoni (respectiv Einsteini) care au fost absorbiţi
1 Einstein = NA * hυ
3. Legea Bunsen-Roscoe: cantitatea de substanţă (Q) care intră într-o reacţie fotochimică
este proporţională cu fluxul de energie radiantă (Φ) şi cu timpul de iradiere (t)
Q=kΦt
Rezultă că viteza unei reacţii fotochimice este proporţională cu fluxul incident.
4
Curs Biofizica MG 2008-2009 – “Fotobiologie”
Într-o variantă foarte simplificată, reacţiile la lumină sunt cele de fotoliză a apei, de
formare a NADPH (nicotinamid-adenin dinucleotid-difosfat) şi a ATP, în timp ce în reacţiile la
întuneric are loc reducerea CO2 cu formarea de polimeri hexozici.
Bilanţul în sinteza moleculei de glucoză este:
hυ
6H2O + 6CO2 → C6H12O6 + 6O2
Aceste reacţii se produc în nişte structuri lamelare (discuri lipoproteice) ale
cloroplastelor numite membrane tilacoide sau tilacoizi.
Cea mai mică energie o au radiaţiile UV-A şi cea mai mare UV-C. Energia radiaţiilor
UV se află în domeniul 3-7 eV, deci este mai mică decât energia de ionizare a principalilor
atomi constituenţi ai biomoleculelor. Radiaţiile UV pot produce ruperi de legături chimice şi
reacţii fotochimice. Dintre efectele radiaţiilor UV se pot menţiona următoarele:
- Dimerizarea unor perechi de baze azotate (ex. dimerizarea timinei) cu sudura
lanţurilor de ADN în locul respectiv. Această sudură împiedică copierea informaţiei de pe
ADN pe ARN. Una din consecinţele dimerizării este acţiunea bactericidă a UV îndepărtat
(lungimi de undă mai mici decât 300 nm), prin împiedicarea transcripţiei este oprită diviziunea
celulară. Demonstrarea acestui lucru se poate face prin fotoreactivare: bacteriile iradiate cu
5
Curs Biofizica MG 2008-2009 – “Fotobiologie”
UV sunt imediat iradiate cu radiaţii vizibile (380-450 nm). Se activează prin aceasta o enzimă
care desface dimerii timinei. Reactivarea nu se face însă 100%, eficacitatea procesului fiind
determinată prin intermediul unei curbe doză-efect.
- Efecte asupra ADN: formare de dimeri, hidratarea bazelor pirimidinice, ruperea
legăturilor de H, ruperea lanţului de ADN, formarea unor legături cu proteinele (ADN-protein
cross-links).
- Producere de eritem (arsuri tegumentare) – UV-B (290-320 nm). Locul de acţiune se
presupune a fi fosfolipidele din membranele organitelor celulare care conţin hidrolaze, în
special lipozomii din celulele epidermice. Tot în această zonă se observă şi efectul
cancerigen al radiaţiilor UV, 91% din cancerele pielii, în special melanoamele, se află în zone
cu expunere solară mare. Cele mai periculoase sunt radiaţiile cu 300 nm.
- Pigmentarea pielii (UV-A, 320-420 nm) se datorează creşterii concentraţiei de
melanină din piele, sectretată de melanocite. Melanocitele derivă, din punct de vedere
embriologic, din sistemul nervos şi au prelungiri dendritice prin care injectează melanina în
celelalte celule ale epidermei. Melanina provine din oxidarea tirozinei, catalizată de
tirozinază. Spectrul de acţiune se consideră a fi 300 – 420 nm, acestui domeniu
corespunzându-i însă numai oxidarea unui leucoderivat al melaninei, care dă o pigmentare
lejeră şi precoce. Spectrul de formare a melaninei coincide cu spectrul de acţiune al
eritemului. Pigmentarea datorată melaninei este mult mai intensă şi mai tardivă reprezentând
o protecţie eficientă împotriva eritemului. După 10-12 zile de expunere la soare 90% din
radiaţiile UV sunt absorbite.
- Transformarea ergosterolului în vitamina D2 (antirahitică). Spectrul de acţiune are un
maximum la 280 nm. Iradierea în UV este folosită pentru prevenirea rahitismului, fiind
suficientă o doză de 1/20 din cea eritemală, aplicată zilnic pe o suprafaţă a pielii de 200 cm
pătraţi.
- Inflamaţia corneei numită keratită putându-se ajunge la cecitate tranzitorie sau chiar
definitivă. Oftalmia este dată de UV reflectate de zăpadă, chiar şi pe vreme ceţoasă, la mare
altitudine, de aceea se recomandă ochelari din sticlă specială pentru protecţie.
Protecţia cea mai importantă faţă de acţiunea nocivă a UV de energii mari este
realizată prin stratul de ozon (O3) din partea superioară a atmosferei. Oxigenul absoarbe
radiaţiile UV-C şi se produc reacţiile:
O2 + hν → O• + O•
O• + O2 → O3
O• - radicali liberi foarte nocivi şi activi
Ozonul rezultat absoarbe radiaţiile UV-B cu lungimi de undă mai mici de 300 nm care
sunt foarte dăunătoare pentru organismele vii.
hν + O3→ O2 + O•
Fotoproduşii rezultaţi reintră în reacţiile anterioare. În acest fel radiaţiile UV duc la
formarea de ozon în straturile superioare ale atmosferei, în mod limitat.
Cea mai bună protecţie se realizează prin evitarea expunerii la UV. Se pot folosi
ecrane protectoare cum ar fi ochelarii speciali din substanţe absorbante (colir) prentru
protecţia ochilor şi creme pentru piele. Principalele substanţe folosite sunt acidul
paraaminobenzonic (absoarbe între 290 şi 315 nm), benzotenona care absoarbe întregul
spectru UV, sau preparate opace pe bază de oxid de zinc sau de titan care asigură o
protecţie totală.
6
Radiobiologie
MG‐2008‐2009
ELEMENTE DE RADIOBIOLOGIE
Radioactivitate naturală
S-a descoperit că unele nuclee, existente în natură, emit spontan particule (unde)
numite radiaţii. Fenomenul se numeşte radioactivitate naturală. Rezultatul radioactivităţii
constă în transformarea nucleului într-unul cu un număr diferit de nucleoni sau în apariţia a
două nuclee mai uşoare (fisiune nucleară). Studiul emisiei radiaţiilor duce la concluzia că
nucleele care emit radiaţii (numite nuclee radioactive) sunt instabile. Instabilitatea unui
nucleu poate fi determinată de trei cauze:
Pagina 1 din 13
Radiobiologie
MG‐2008‐2009
Tipuri de radiaţii
Clasificarea radiaţiilor ionizante se face astfel:
a) Radiaţii corpusculare: α, β, neutroni, protoni, deuteroni
- radiaţiile α reprezintă nuclee de heliu, alcătuite din 2 protoni şi 2 neutroni, au
sarcina +2 şi masa 4 u.a.m. Sunt particule având atât masa cât şi sarcina mare.
- radiaţiile β sunt electroni (β-) sau pozitroni (β+) care provin din nucleu în urma
dezintregrării acestuia. Radiaţiile β- sunt identice cu electronii având masă de repaus mică
(neglijabilă dar nu zero) şi sarcina -1. Radiaţiile β+ , numite pozitroni, au aceeaşi masă cu
a electronilor şi sarcina egală cu a acestuia dar pozitivă. Este ceea ce în fizică se numeşte
o antiparticulă (în cazul nostru antiparticula electronului). La modul general, o antiparticulă
este o particulă care are cel puţin o proprietate cu semn schimbat faţă de particulă, iar
antimateria este formată din antiparticule. Antimateria nu există natural în universul
cunoscut, dar antiparticule se produc în laboratoare de cercetări nucleare, iar particulele β+
apar şi în mod natural în procesele de dezintegrare radioactive. La întâlnirea unei particule
cu antiparticula sa are loc reacţia de anihilare în urma căreia masa particulelor este
transformată integral în energie.
- protonii, neutronii şi deuteronii sunt particule care apar prin dezintegrarea
nucleului sau în urma unor reacţii nucleare.
b) Radiaţii electromagnetice: x, γ
- radiaţiile X (Roentgen) se pot produce în tuburile Coolidge prin frânarea unor
electroni acceleraţi (dar ele există şi în radiaţiile cosmice).
- radiaţiile γ apar în urma interacţiunilor dintre particulele subatomice cum ar fi
anihilarea electron-pozitron, dezintegrare radioactivă, fuziune, fisiune sau împrăştiere
Compton inversă. Radiaţiile γ sunt fotoni de mare energie deci nu au nici masă de repaus
nici sarcină electrică.
Principala caracteristică a radiaţiilor nucleare este că ele au energie (cinetică)
având ordinul de mărime ~1 MeV (desigur poate fi şi mai mică sau mai mare). Trebuie
menţionat că radiaţiile (particule sau unde) nu sunt periculoase în sine, ci doar prin prisma
energiei pe care o transportă. Când radiaţiile nucleare îşi pierd energia prin interacţiunea
cu materia ele fie devin particule obişnuite, fie dispar (de exemplu radiaţiile γ).
Este evident că tipul de radiaţie emis de către un nucleu instabil depinde de tipul de
instabilitate. Dacă nucleele au energie internă prea mare ele vor emite radiaţii γ
micşorându-şi astfel energia internă, dar fără a-şi modifica natura. Dacă nucleele sunt
prea mari ele vor emite radiaţii α (formate din doi protoni şi doi neutroni). În urma emiterii
unei radiaţii α numărul atomic de masă Z scade cu două unităţi (se va transforma într-un
element ce ocupă în tabelul lui Mendeleev un loc cu două căsuţe mai la stânga) iar
numărul atomic de masă A scade cu patru unităţi. Dacă în nucleu numărul de protoni nu
este echilibrat de numărul de neutroni nucleul va emite fie o radiaţie β+ fie una β-. În urma
acestui proces un proton se transformă într-un neutron sau un neutron într-un proton
conform reacţiilor:
p11+ →n01 + β −
n10 → p1+1+ β −
Pagina 2 din 13
Radiobiologie
MG‐2008‐2009
(pentru exactitate trebuie precizat că în ambele reacţii se mai emite o particulă neutrino
sau antineutrino care însă nu ne interesează deoarece interacţionează foarte slab cu
materia).
În urma unei dezintegrări β+ rezultă un element cu acelaşi A şi cu un Z mai mic cu o
unitate faţă de nucleul iniţial, iar în urma unei dezintegrări β- un nucleu cu acelaşi A, dar cu
Z mai mare cu o unitate faţă de nucleul ce a emis radiaţia. În cazul unei dezintegrări γ
nucleul nu îşi modifică nici A, nici Z. Acestea pot fi sintetizate astfel (dacă X reprezintă
nucleul iniţial, iar cu Y notăm nucleul rezultant):
X AZ →Y ZA −− 24+α 24
X AZ →Y Z −A1+ β +
X AZ →Y Z +A1+ β −
X A*Z → X ZA+γ
Deoarece energia radiaţiilor nucleare depăşeşte 10 eV, ele sunt radiaţii
ionizante. Procesul de emisie de radiaţii de către nucleele radioactive este statistic
deoarece nu putem preciza în ce moment va avea loc, iar din mai multe nuclee nu putem
preciza care nuclee vor emite radiaţii într-un anumit interval de timp. De aceea, legea
dezintegrării radioactive are un caracter statistic, ea putând preciza doar câte nuclee se
vor dezintegra într-un interval de timp (şi asta aproximativ):
N = N 0 e − λt
unde N0 este numărul de nuclee iniţial nedezintegrate din probă, N numărul de nuclee
rămase nedezintegrate după timpul t, iar λ este o constantă ce depinde doar de tipul
nucleului radioactiv şi se numeşte constantă de dezintegrare.
O altă constantă, mai intuitivă dar legată de constanta de dezintegrare, este timpul
de înjumătăţire (T½) definit ca timpul după care jumătate din nucleele radioactive prezente
în probă se dezintegrează. Relaţia dintre cele două constante poate fi dedusă şi este
ln 2
T½=
λ
Timpul de înjumătăţire are valori foarte diverse plecând de la fracţiuni de secundă
până la milioane de ani. Acum, în mod natural, pe suprafaţa pământului se mai găsesc
doar izotopi cu timp de înjumătăţire mare (C14, U, Ra etc.) cei cu timpi de înjumătăţire mici
dispărând prin dezintegrări. De remarcat că radiaţiile nucleare sunt prezente oriunde pe
suprafaţa pământului ele provenind atât din spaţiul cosmic (majoritatea din reacţiile
termonucleare ce au loc în soare) cât şi din dezintegrarea izotopilor radioactivi prezenţi
natural pe pământ.
Plecând de la legea dezintegrării radioactive se poate determina activitatea unei
surse (a unui corp ce conţine izotopi radioactivi) definită ca fiind numărul de radiaţii emise
de sursă în unitatea de timp:
dN
Λ=− = Λ 0 e − λt = λN
dt
Din această relaţie rezultă că activitatea unei surse este cu atât mai mare (deci
sursa este cu atât mai periculoasă) cu cât sursa conţine mai multe nuclee nedezintegrate
şi cu cât timpul de înjumătăţire al izotopului este mai mic.
Efectul Compton
Pagina 4 din 13
Radiobiologie
MG‐2008‐2009
Pagina 5 din 13
Radiobiologie
MG‐2008‐2009
ln 2
d1 / 2 =
µ
De exemplu, pentru radiaţiile γ cu energia W = 1 MeV grosimea de înjumătăţire în
plumb (Pb) este d1/2 = 0,88 cm.
TLE este scăzut, prin urmare, radiaţiile electromagnetice sunt puternic penetrante.
Detectorul Geiger-Müller
Detectorul individual cu film fotografic constă într-un film fotografic închis într-o
incintă în care nu poate pătrunde lumina şi foloseşte faptul că radiaţiile nucleare înnegresc
filmul fotografic chiar dacă acesta se găseşte într-o incintă închisă. Măsurând înnegrirea
filmului putem determina doza de radiaţii primită de persoana care a purtat detectorul
respectiv. El are avantajul că sumează doza pe toată perioada cât a fost folosit detectorul,
lucru foarte important având în vedere că efectele radiaţiilor sunt cumulative în timp.
Un alt tip de detector este cel cu scintilaţii. Acesta foloseşte proprietatea unor
substanţe (scintilatori) de a emite scintilaţii (scânteieri, fotoni) sub acţiunea radiaţiilor
nucleare. Fotonii produşi extrag electroni dintr-un catod metalic (prin efect fotoelectric).
Electronii sunt multiplicaţi într-un fotomultiplicator obţinându-se un puls de curent electric
ce este înregistrat.
Detectorul cu scintilaţii
Pagina 6 din 13
Radiobiologie
MG‐2008‐2009
Dozimetria fizică
Sursa de radiaţii este evaluată de mărimea fizică numită activitatea sursei. Ea se
defineşte ca fiind numărul de radiaţii (egal cu numărul de nuclee ce se dezintegrează)
emise de sursă în unitatea de timp.
dN
Λ=−
dt
(reamintim că simbolul d semnifică foarte mic – tinzând la zero – putând fi o variaţie un
interval sau doar o mărime).
Pagina 7 din 13
Radiobiologie
MG‐2008‐2009
D
d=
t
C J
şi se măsoară în si respectiv în .
kg ⋅ s kg ⋅ s
Doza integrală reprezintă energia absorbită (sau sarcina electrică produsă) de
întreg corpul fiind dată de relaţia:
Dint= m·Dabs sau Dint = m·D
Dozimetria biologică
Dat fiind că efectele biologice ale radiaţiilor ionizante nu depind numai de energia
acestora, ci şi de natura lor, se impune alegerea unei radiaţii standard la care să se
raporteze efectele tuturor tipurilor de radiaţii ionizante. Radiaţia de referinţă aleasă este
radiaţia X cu energia de 200 keV (1 eV = 1,6.10-19 J). Mărimea care ne permite să
comparăm efectele unei radiaţii ionizante oarecare cu cea a radiaţiei de referinţă este
efectivitatea biologică relativă EBR (η) a unei radiaţii. Ea arată de câte ori este mai
mare efectul biologic al radiaţiei respective asupra ţesutului faţă de efectul radiaţiei de
referinţă în condiţiile aceleiaşi doze incidente. Pentru radiaţiile X, γ şi β- EBR este η ≈ 1,
pentru neutronii termici (lenţi) η ≈ 5, pentru protoni şi neutroni rapizi η ≈ 10, iar pentru
radiaţiile α η ≈ 20. Doza biologică (B) măsoară efectul real al radiaţiilor asupra sistemelor
biologice şi este dată de relaţia:
B=η·D
În S.I. unitatea de măsură pentru doza biologică este Sievert–ul (Sv).
Doza biologică de 1 Sv indică efectul produs de o radiaţie ionizantă oarecare
echivalent cu efectul produs de 1 Gy de radiaţie X cu energia fiecărui foton de 200keV. O
unitate tolerată este rem –ul (prescurtare de la röntgen equivalent man) relaţia dintre cele
două unităţi fiind:
1 Sv = 100 rem
Similar cu doza biologică putem obţine debitul dozei biologice:
b= η·d
şi debitul biologic integral:
Bint= η·Dint
Tipuri de iradiere
Dacă asupra unui sistem biologic acţionează simultan sau succesiv la intervale mici
de timp mai multe tipuri de radiaţii ionizante, efectele acestora se însumează.
Iradierea organismului poate fi externă, caz în care sursa de radiaţii se află în
exteriorul organismului sau internă când sursa de radiaţii se află în interiorul organismului,
ajunsă acolo accidental datorită contaminării sau injectată în scop terapeutic sau pentru
diagnosticare (cazul scintigrafiei sau tomografiei cu emisie de pozitroni).
Efectele iradierii sunt cumulative în timp. Aceasta înseamnă că iradieri succesive,
dar la intervale nu foarte mari de timp, duc la acelaşi rezultat ca şi o iradiere la un moment
dat cu o doză mai mare de radiaţii. Acesta este motivul pentru care radiografiile sau
tomografiile computerizate (nu cele RMN) nu trebuie repetate la intervale mici de timp
dacă nu este strict necesar. Aici trebuie reamintit că noi oricum trăim într-un mediu cu
radiaţii ionizante organismul nostru fiind adaptat la acest mediu. Problema care se pune
este nu de a scăpa total de aceste radiaţii (lucru de altfel imposibil), ci de a nu depăşi
limitele la care organismul face faţă.
Iradiere cumulativă se întâlneşte, de obicei, în practica medicală (mai ales în
scintigrafie). Eliminarea izotopului radioactiv se face prin înjumătăţire, proces caracterizat
Pagina 8 din 13
Radiobiologie
MG‐2008‐2009
a) Curba de tip doză – efect exponenţială caracterizează cea mai mare parte a
mutaţiilor, unele aberaţii cromozomiale, distrugerea culturilor bacteriene sau a suspensiilor
de virusuri. Curba exponenţială este reprezentată prin relaţia:
N = N0e-kD
Numărul de supravieţuitori scade exponenţial cu doza. Această relaţie exponenţială
s-a stabilit pe baza teoriei ţintei. Conform acestei teorii, în organism există structuri
sensibile, „ţinte”, a căror distrugere, printr-o singură lovitură, ar duce la moartea celulei.
Constanta k se stabileşte astfel încât doza D să fie aceea pentru care numărul de
supravieţuitori să ajungă la 1/e din valoarea iniţială.
N = N0/e ⇒ N0/e = N0e-kD0 ⇒ k = 1/D0 ⇒ N = N0e-D/D0
N = N0/e = 0,37 N0
Doza D0= D37% defineşte radiosensibilitatea populaţiei studiate.
Pagina 9 din 13
Radiobiologie
MG‐2008‐2009
Deoarece interacţiunea radiaţiilor ionizante cu materia vie are loc prin ambele
mecanisme descrise, se aplică iradierea unei probe în stare lichidă şi se compară
rezultatele iradierii cu cele obţinute prin iradierea probei în stare îngheţată. Dacă efectele
iradierii în stare îngheţată sunt mai mici decât în stare lichidă, înseamnă că efectul indirect
al radiaţiilor a predominat, în urma radiolizei apei, radicalii liberi produşi neputând difuza
(datorită gheţii).
Pagina 10 din 13
Radiobiologie
MG‐2008‐2009
Pagina 11 din 13
Radiobiologie
MG‐2008‐2009
Protecţia fizică se realizează prin situarea sursei radioactive (în cazuri controlate,
desigur) la distanţe cât mai mari, prin petrecerea unui timp minim în apropierea sursei, şi
prin folosirea unor ecrane protectoare.
Ecranele protectoare sunt confecţionate din diferite materiale, în funcţie de tipul
radiaţiei. Astfel, radiaţiile α pot fi oprite cu ajutorul unei foi de hârtie, radiaţiile β cu ecrane
de plastic şi Al, iar radiaţiile X şi γ pot fi încetinite şi parţial absorbite prin folosirea unor
ecrane de Pb. Plumbul (în general, orice fel de metale grele care au un număr mare de
electroni pe unitatea de volum şi care nu produc izotopi radioactivi prin iradiere, plumbul
constituind varianta cea mai ieftină) poate fi folosit pentru toate tipurile de radiaţii ionizante
(inclusiv alfa şi beta). Dacă fasciculul ionizant este constituit din neutroni, sunt necesare
mai multe straturi protectoare:
Pagina 12 din 13
Radiobiologie
MG‐2008‐2009
- apă (H2O), apă grea (D2O) sau grafit cu ajutorul căruia neutronii sunt încetiniţi;
- bare de cadmiu (Cd) care absorb neutronii încetiniţi, conform ecuaţiei:
Cd117 + n → Cd114 + γ
– radiaţia γ emisă în urma reacţiei va fi atenuată prin folosirea ecranelor de Pb.
Protecţia chimică
Pornind de la constatarea că un ţesut este cu atât mai radiosensibil cu cât este mai
bazic, mai cald, mai oxigenat şi mai hidratat, se face protecţia chimică ce urmăreşte să
deshidrateze organele radiosensibile, să micşoreze temperatura organismului şi să
diminueze metabolismul, să dezoxigeneze organismul, să inhibe sau să fixeze radicalii
liberi proveniţi în urma radiolizei apei. Pentru aceasta, se administrează substanţe chimice
radioprotectoare, înaintea iradierii, care măresc radiorezistenţa organismului. Există
radioprotectori hidrosolubili (cisteamina HS-CH2-CH2-NH2 cu formula generală M-SH) şi
liposolubili (derivaţi ai pirogalolului şi naftolului) care diminuează concentraţia oxigenului
intra şi extracelular, împiedicând formarea peroxizilor lipidici.
Substanţele radioprotectoare "vânează" radicalii liberi:
M-SH + R• → RH + MS•
MS• + MS• → MS-SM
Printre substanţele radioprotectoare se numără şi vitaminele, acizii nucleici,
hormonii, histamina, serotonina.
Pagina 13 din 13
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009
1. Mecanoterapie
2. Termoterapie
3. Crioterapie
4. Electroterapie
5. Magnetoterapie
6. Ultrasonoterapie
7. Fototerapie
8. Radioterapie
1. Mecanoterapia
Utilizează scripeţi şi pârghii de toate cele trei tipuri.
Scripeţii sunt nişte discuri cilindrice având o scobitură sub formă de şanţ care
permite circularea unui cablu, se pot roti în jurul unei axe de simetrie, fiind în echilibru
indiferent; funcţionează ca o pârghie de gradul I. Scripetele simplu nu micşorează forţa,
dar oferă avantajul utilizării forţei într-o direcţie convenabilă. Scripetele compus este
format dintr-un scripete fix şi unul sau mai mulţi scripeţi mobili, iar pe lângă avantajul
direcţiei convenabile, oferă şi avantajul reducerii forţei necesare învingerii unei anumite
rezistenţe; funcţionează ca o pârghie de gradul al II-lea.
Scripeţii sunt folosiţi în chirurgie şi ortopedie pentru reducerea fracturilor diafizei
femurale şi ale gambei, aceştia asigurând extensia continuă a piciorului până la formarea
calusului, urmărind aşezarea părţilor fracturate una în prelungirea celeilalte; extensia
trebuie să fie continuă, deoarece muşchii care nu sunt în contracţie permanentă ar
determina suprapunerea parţială a celor două părţi ale osului fracturat, împiedicând astfel
refacerea osului în formă normală.
Pentru obţinerea unei extensii permanente trebuie exercitată o tracţiune
neîntreruptă, lucru care se poate realiza folosind o greutate care ar trage de picior în jos
atâta timp cât pacientul stă în poziţie verticală. Poziţia pacientului fiind cea orizontală se
foloseşte un sistem de scripeţi ca în figură.
Pagina 1 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009
Pagina 2 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009
2. Termoterapie
Încălzirea locală sau generală a organismului produce efecte terapeutice, legate
îndeosebi de vasodilataţie şi de creşterea debitului sanguin, precum şi de faptul că
dezvoltarea tumorilor canceroase este inhibată prin creşterea temperaturii.
Încălzirea locală se poate face prin conducţie (zona ce trebuie încălzită este pusă
în contact cu obiecte calde: pernă electrică, pilotă cu apă caldă, băi calde etc.), radiaţie
(foloseşte unde electromagnetice din spectrul infraroşu IR), diatermie (foloseşte curenţi
electrici alternativi sau microunde) şi ultrasonare (utilizează fascicule de ultrasunete cu
frecvenţa de ordinul MHz).
Încălzirea prin radiaţie presupune expunere la soare sau la raze infraroşii generate
de lămpi de infraroşii (lămpi cu filament incandescent şi cu filtru de infraroşii ce lasă să
Pagina 3 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009
treacă radiaţii cu lungimi de undă cuprinse între 0,8 şi 40 µm, radiaţii ce pătrund la
adâncimi de până la 3 mm în piele).
Proprietăţile radiaţiei IR
Deoarece sunt cuprinse într-un interval larg al lungimilor de undă, radiaţiile IR au
caracteristici diferite din punct de vedere fiziologic, al puterii de pătrundere, precum şi al
aplicaţiilor practice. Limita dintre radiaţiile vizibile şi cele IR are caracter fiziologic, se află
acolo unde lumina încetează a mai fi vizibilă. Delimitarea este subiectivă, deoarece,
daltoniştii, de exemplu, nu văd roşul deloc şi odată cu vârsta şi condiţiile de sănătate o
parte din roşu devine invizibil.
Spectrul infraroşu este complicat, din el au fost studiate grupele de radiaţii de la
0,75 la 40 µm (1 µm = 10-6 m). Proprietăţile diferitelor grupe se pot clasifica din punctul de
vedere al utilizării lor medicale astfel:
- IR terapeutic se întinde de la limitele spectrului vizibil până la 6000 nm din care numai IR
cu lungimi de undă mai mici decât 1500 nm sunt radiaţii penetrante (se obţin cu lămpi cu
filament de tungsten sau de la soare);
- IR cu lungimi de undă peste 6000 nm cuprind radiaţiile emise de corpul omenesc, de
organisme, de sol şi de obiectele care ne înconjoară, organismul uman fiind imunizat la
acest tip de radiaţii printr-o expunere îndelungată.
Pagina 4 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009
Pagina 5 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009
inductiv prin bobine (magnetodiaflux), adică prin dispozitive care nu intră în contact cu
pielea;
c) diatermie cu microunde, care foloseşte microunde cu frecvenţa de 2450 MHz .
3. Crioterapia
Obţinerea unor temperaturi scăzute cu ajutorul bioxidului de carbon solid (zăpadă
carbonică) la - 79ºC sau a azotului lichid (-196ºC), a permis utilizarea frigului în scopuri
medicale, atât pentru conservarea unor ţesuturi sau organe (spermă, măduvă osoasă etc.
sau chiar a unor persoane decedate sau a capetelor acestora) în vederea revitalizării
şi/sau utilizării lor ulterioare cât şi pentru executarea unor manevre chirurgicale
(criochirurgie). Avantajele criochirurgiei constau în lipsa durerii, sângerări puţin
importante şi distrugeri bine localizate ale ţesuturilor (tumori, nervi sau chiar nuclee din
talamus, ca în cazul tratamentului maladiei Parkinson).
Fără a se încadra strict în crioterapie, tehnicile de realizare a hipotermiei
controlate (coborârea temperaturii corpului cu câteva grade) permit efectuarea unor
operaţii pe cord în condiţiile unei mai mici crize de timp.
4. Electroterapie
O serie de organisme şi organe sunt capabile să producă electricitate
(electrogeneză), evident nu în sensul unei cantităţi de curent electric ce poate fi folosit în
practică. Există o serie de plante şi de animale care au organe specializate, ce produc
tensiuni electrice (de exemplu, peştii electrici din familia silurienilor, care provoacă la
atingere zguduiri violente).
În organismul uman, modificările care au loc într-un ţesut pot da naştere unui
curent electric. Dintre aceste modificări cea mai frecventă este contracţia musculară,
curenţii produşi fiind de repaus şi de acţiune.
Curenţii de repaus se pot pune în evidenţă prin aplicarea unuia dintre cei doi
electrozi nepolarizabili conectaţi într-un circuit electric ce conţine şi un galvanometru
sensibil, pe o leziune a muşchiului. Se constată o deviaţie a acului galvanometrului,
electrodul aşezat pe leziune comportându-se ca un pol negativ. Diferenţa maximă de
Pagina 6 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009
Electricitatea statică
În funcţie de efectele urmărite, electricitatea statică (franklinizarea) se poate aplica astfel:
1. Baia electrostatică este indicată în hipotensiune arterială, insomnie, astenie, fiind un
tonic general şi un sedativ al sistemului nervos; intensifică arderile în organism, deoarece
produce o ozonizare a aerului (ozonul este un excitant energetic al hematozei). O şedinţă
durează aproximativ 15 minute, timp în care pacientul este plasat pe un scaun aflat pe o
bază izolată din punct de vedere electric. Pacientul este conectat la polul negativ al
maşinii, celălalt pol al acesteia fiind împământat, iar potenţialul la care este adus pacientul
este de câteva mii de volţi. Electricitatea cu care se încarcă pacientul se pierde continuu
prin asperităţile corpului.
2. Efluviile electrice sunt sedative si calmante şi se întrebuinţează în tratarea plăgilor
atone, în diferite acţiuni cutanate (cum ar fi eczeme, prurit). În cazul acestei şedinte,
pacientul nu este conectat direct la un pol al maşinii, ci în dreptul regiunii ce urmează a fi
Pagina 7 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009
Pagina 8 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009
Pagina 9 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009
musculare, durere, sedare, anestezie, somn. Impulsurile de durată mare se supun legilor
lui Pflüger conform cărora, la închiderea circuitului electric, excitarea nervilor şi a
muşchilor se produce la catod iar la deschiderea circuitului, excitarea se produce la anod.
Aplicate la nivelul capului, impulsurile pot produce sedare, electrosomn, electronarcoză
sau electroşoc (în aceleaşi scopuri se folosesc şi curenţii alternativi de joasă frecvenţă).
Tot curent electric sub formă de impulsuri se foloseşte şi la electroporare.
Electroporarea reprezintă un fenomen fiziologic care are loc la nivelul membranelor
fosfolipidice ale celulelor expuse unui câmp electrostatic pulsatoriu. În aceste condiţii, este
indus un potenţial transmembranar amplu care duce la creşterea permeabilităţii
membranare.
Electroporarea se face prin aplicarea unor pulsuri de potenţial înalt, de durată
scurtă care permeabilizează tranzitoriu membrana fosfolipidică celulară. Astfel, moleculele
mari, cum sunt cele ale unor medicamente sau ale acizilor nucleici incapabile să
traverseze membrana, vor pătrunde în interiorul celulei. De aceea, poate fi folosită pentru
a introduce diferite molecule direct în mediul citosolic, iar o aplicabilitate directă a acestei
metode se întâlneşte la electrochemoterapie – introducerea substanţelor
chemioterapeutice direct în celulele canceroase. Multe dintre medicamentele folosite în
chemioterapie sunt lipofilice şi, ca urmare, penetrează membrana. Dar, pentru unele
dintre acestea, cum ar fi bleomicina, citotoxicitatea poate fi masiv amplificată prin
electroporare.
Electroterapia constă în folosirea impulsurilor electrice pentru înlăturarea
simptomelor de durere, slăbiciune a muşchilor şi depresiei, reprezentând una dintre cele
mai sigure şi eficace metode de tratament deoarece are foarte puţine efecte secundare.
Curentul, pulsatoriu de cele mai multe ori, administrat pacientului provoacă contracţia
urmată de relaxarea muşchiului, stimulările repetitive ducând la întărirea acestuia şi
îndepărtarea durerii. Stimularea electroterapeutica a muşchilor reprezintă un tratament
efectiv al durerilor cronice şi al oboselii asociate cu fibromialgia (sindrom de durere
cronica ce este caracterizată prin durere difuză, sensibilitate excesivă în muşchi şi ţesutul
moale, puncte sensibile localizate şi tulburări de somn, slăbiciune).
Procedeele electroterapeutice sunt numeroase şi variate, un loc deosebit în rândul
lor fiind ocupat de stimulatoarele electrice, cu întrebuinţări multiple (defibrilatoare,
stimulatoare cardiace, aparate de electroanestezie, aparate pentru electroşocuri etc.).
Electroterapia poate fi comparată cu un masaj al ţesuturilor, efectele ei sunt cumulative.
Pagina 10 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009
5. Magnetoterapia
Câmpul magnetic al curenţilor electrici
În spaţiul din jurul sarcinilor electrice apare un câmp electrostatic ce se manifestă
prin acţiuni asupra altor corpuri cu sarcină electrică.
În mod similar, în spaţiul din jurul unui conductor străbătut de curent electric apare
un aşa numit câmp magnetic care constituie, de asemenea, o formă de existenţă a
materiei. Câmpul magnetic este continuu, vectorial, mărimea şi direcţia sa în orice punct
r
fiind date de inducţia magnetică B (unitate de măsură 1 Tesla, 1 T).
Câmpul magnetic poate fi produs atât de substanţele magnetizate cât şi de curenţii
din conductoare (electromagneţi). Orice magnet are doi poli, unul negativ şi celălalt
pozitiv, un singur pol magnetic izolat nefiind niciodată descoperit.
Magneţii şi electromagneţii sunt larg întrebuinţaţi în
aparatele de laborator, în electrofiziologie şi terapeutică. În
medicină, sunt utilizaţi pentru localizarea şi extragerea
corpurilor feromagnetice intrate accidental în organism (de
exemplu, în ochi).
Sideroscopul este un aparat format dintr-un sistem de
ace magnetice, coaxiale, aşezate rigid unul faţă de altul, cu polii de semn contrar faţă în
faţă pentru a nu se simţi influenţa câmpului magnetic terestru (sistem astatic). Aparatul
este adus cu acul inferior al sistemului astatic în apropierea ochiului în care se presupune
că au intrat aşchiile de fier, acul magnetic fiind deviat de particula de fier, cu atât mai mult
cu cât este mai aproape de acesta. Astfel se poziţionează corpul străin. Pentru extragerea
corpurilor feromagnetice străine intrate în diferite regiuni ale corpului se construiesc
aparate magnetice mai puternice.
De exemplu, dacă particula de fier a intrat în camera anterioară a ochiului, extracţia
se poate face cu un electromagnet format dintr-un miez cilindric de fier moale situat în
interiorul conductorului prin care circulă curentul electric. La un capăt electromagnetul are
formă ascuţită, acest capăt apropiindu-se de ochi în dreptul deschiderii produse de corpul
străin, particula străină fiind atrasă de magnet şi extrasă din ochi.
Pagina 11 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009
6. Ultrasonoterapia
Ultrasunete sunt unde acustice cu frecvenţe mai mari de 20.000 Hz, produse prin
vibraţiile mecanice ale unui mediu elastic. O mare parte a insectelor şi unele vertebrate
(delfini, lilieci) se orientează spaţial cu ajutorul ultrasunetelor (frecvenţe de până la 200
kHz) pe care le pot produce şi recepţiona. În tehnică, ultrasunetele se obţin cu ajutorul
unor traductoare aero-, hidro-, electro- sau magnetomecanice. Cel mai frecvent utilizate
sunt traductoarele electro- sau magnetomecanice. Dintre acestea, traductoarele
piezoelectrice se bazează pe proprietatea unor cristale (cuarţ, tartrat dublu de sodiu şi
potasiu, fosfat de amoniu etc.), tăiate după anumite plane geometrice, de a se comprima
şi dilata succesiv atunci când sunt supuse unei tensiuni alternative de mare frecvenţă.
Amplitudinea vibraţiilor produse în cristal este maximă pentru o frecvenţă egală cu
frecvenţa proprie de rezonanţă a cristalului.
Traductoarele electrostrictive folosesc dielectrici (ex. titanat de Ba) în loc de
cristale. Traductoarele magnetostrictive sunt reprezentate de materiale feromagnetice
plasate în interiorul unui solenoid alimentat cu curent alternativ de înaltă frecvenţă. Miezul
solenoidului se comprimă atunci când curentul alternativ instantaneu trece prin valorile
maxime şi revine la starea iniţială atunci când acesta trece prin valoarea de zero.
Pagina 12 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009
Pagina 13 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009
unde ν reprezintă frecvenţa undei percepute (respectiv reflectate) ν0 este frecvenţa undei
emise de sursă, v este viteza de deplasare a sursei, observatorului sau obiectului pe care
are loc reflexia iar c reprezintă viteza undei. Semnul „+” reflectă situaţia în care sursa se
deplasează spre observator iar semnul „-” cea în care sursa se îndepărtează (respectiv
apropierea sau îndepărtarea obiectului pe care are loc reflexia).
Fenomenul este folosit în medicină în ecografia Doppler, dar şi pentru
determinarea vitezei de deplasare a autovehiculelor (radar).
Efectele ultrasunetelor
1. Efecte fizice
2. Efecte chimice şi electrochimice
3. Efecte biologice
1. Efectele fizice pot fi: mecanice (cavitaţie, omogenizare, precipitare, coagulare,
dispersie), electrice (formarea dublului strat ionic la suprafaţa de separare dintre două
medii cu apariţia unor diferenţe de potenţial, ionizări), optice (modificarea indicelui de
refracţie al substanţei).
Cavitaţia. În anumite condiţii, ultrasunetele produc într-un lichid ruperi locale ale
acestuia, cu apariţia unor bule care conţin vapori de lichid sau gaze rarefiate. Acest
fenomen se produce datorită faptului că lichidul este supus unor dilatări şi comprimări
succesive cu o frecvenţă identică cu aceea a ultrasunetelor. De exemplu, la 2 MHz
(λ = 0,75 mm) două puncte situate la d = λ/2 sunt unul comprimat, altul decomprimat, atingând o diferenţă
de presiune de zeci de atmosfere. Pentru o undă cu I = 30 W/cm2:
pmax2 = 2ZI = 2 ρcI = 2 ⋅103 ⋅1,5 ⋅103 ⋅3 ⋅105 = 1012
pmax = 106 N/m2 = 10 atm.
Cavităţile formate au durată de viaţă foarte mică (10-6 s), dar în interiorul lor se
pot produce o serie de fenomene cum ar fi: excitarea şi ionizarea unor molecule, apariţia
unor diferenţe de potenţial electric între pereţii cavităţii, care pot duce la descărcări
electrice în gazele rarefiate din cavitate, emisii de radiaţii luminoase
(ultrasonoluminescenţă), formare de radicali liberi foarte activi şi nocivi. Dispariţia cavităţii
se face printr-o decompresie violentă (implozie) în cazul în care frecvenţa ultrasunetelor
este egală cu frecvenţa proprie de rezonanţă a cavităţii. Presiunea în cavitate poate
ajunge la mii de atmosfere, iar temperatura la mii de grade. Acestea pot avea ca efect
ruperea unor structuri sau a unor macromolecule aflate în apropiere.
2. Efectele chimice şi electrochimice pot fi de oxidare, reducere, polimerizare,
depolimerizare, sinteză, modificare a conductibilităţii electrice a lichidelor.
Pagina 14 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009
Pagina 15 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009
luminii, compoziţia chimică a plasmei se modifică, conţinutul de fosfor şi calciu creşte, iar
concentraţia în glucoză şi tirozina scade.
Asupra ochiului uman lumina puternică din zona cu lungimi de undă mici (zona
violetului, la limita cu radiaţiile ultraviolete) poate produce o conjunctivită reversibilă, care
poate să apară după 12 ore de la expunere şi trece după 2-3 zile. Accidente de acest tip
se observă la sudorii care nu-şi protejează ochii în timpul lucrului, aceste afecţiuni fiind
numite oftalmii electrice. Retina este protejată de diferitele medii transparente ale ochiului
care absorb mare parte din radiaţiile UV.
Radiaţiile vizibile din zona lungimilor de undă mici, deci apropiate de UV, au
acţiune antibacteriană, aceste efect bactericid fiind mult mai pronunţat la radiaţiile UV.
Helioterapia, fototerapia realizată la malul mării, îmbunătăţeşte funcţionarea inimii
şi a respiraţiei, sub efectul razelor soarelui, organismul reţine mult mai bine calciul şi
fosforul cu rezultate notabile în cazurile de rahitism. Helioterapia stimulează activitatea
glandei tiroide, băile de soare constituind un tonic general al organismului. Sub acţiunea
radiaţiilor solare se refac globulele roşii şi globulele albe, iar circulaţia sângelui, respiraţia
şi digestia sunt stimulate.
Helioterapia acţionează favorabil în cazuri de: dispepsii de origine nervoasă, stare
generală proastă, randamentul muncii intelectuale scazut, dureri de cap, insomnii,
debilitate fizică, pubertate întârziată, anemie, hipocalcemie, peritonită tuberculoasă,
adenite cronice, convalescenţă, plăgi atone, supuraţii cutanate, lupus, osteoartrite,
reumatism, stafilococie cutanata (furuncule, acnee), fistule, anexite, nefrite, diferite tipuri
de tuberculoză (osoasă şi articulară).
Trebuie să se ţină cont însă şi de efectele negative ale expunerii îndelungate la
soare cum ar fi grăbirea îmbătrânirii pielii, iar în cazul persoanleor suferinde de boli febrile,
tuberculoză pulmonară, hipertensiune arterială în stadii avansate, hipertiroidie, cancer,
expunerea la soare se face numai la indicaţia medicului curant.
O altă aplicaţie a fototerapiei se întâlneşte în maternităţi. Un număr mare de copii
se nasc cu icter fiziologic. Copiii tind să producă o cantitate mare de bilirubină, deoarece
în primele săptămâni de viaţă au o cantitate prea mare de globule roşii. Bilirubina este
procesată de ficatul imatur al nou-născuţilor. Excesul de bilirubină neprocesată determină
icterul fiziologic şi culoare gălbuie a pielii copilului. Însă, bilirubina este fotosensibilă, prin
urmare, simpla baie de lumină distruge bilirubina.
Pagina 16 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009
a)Inversia de populaţie în cazul pompajului optic; b) Comparaţie între emisia spontană şi emisia stimulată
Dacă mediul activat prin pompaj este străbătut de un fascicul de lumină, acesta din
urmă va fi amplificat prin dezexcitarea stimulată a atomilor – proces prin care un foton
care interacţionează cu un atom excitat determină emisia unui alt foton identic (aceeaşi
energie, aceeaşi direcţie, aceeaşi stare de polarizare).
Astfel, generând prin emisie spontană un foton este posibil să se obţină un fascicul
cu un număr foarte mare de fotoni identici cu fotonul iniţial.
Rezonatorul optic este format de obicei din două onglinzi concave aflate la
capetele mediului activ şi are drept scop selectarea fotonilor generaţi pe axa optica a
cavitatii şi recircularea acestora prin mediul activ de cât mai multe ori.
Pagina 17 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009
Terapia LASER
LASER-ul a permis dezvoltarea rapidă a terapiei bazată pe iradierea cu raze laser
a organismului. Utilizarea terapeutică a laserului constă în chirurgia cu radiaţii laser şi
în biostimularea cu radiaţii laser.
Un laser cu CO2 cu o putere de câţiva waţi şi care emite în regim continuu poate fi
folosit pentru realizarea unui bisturiu cu laser; radiaţia emisă, condusă printr-un ghid
optic (un fascicul de fibre optice) fiind focalizată pe ţesutul ce urmează a fi tăiat, ţesut pe
care îl încălzeşte rapid şi extrem de localizat până la vaporizare. Chirurgia cu laser este
foarte precisă, nu solicită efort mecanic şi nu este însoţită de sângerări importante,
deoarece pereţii plăgii se coagulează termic iar vasele mai mici se închid.
Laserele medicale sunt folosite în oftalmologie de peste 20 de ani pentru
corectarea defectelor de vedere (de exemplu, în cataracta secundară, în unele forme de
glaucom, în retinopatia diabetică şi unele afecţiuni ale fundului de ochi). Prima intervenţie
pe ochi uman s-a realizat în 1988 în Germania (PRK - keratectomie fotoreactivă). De
atunci, este perfecţionată încontinuu, pentru corecţia miopiei, hipermetropiei şi
astigmatismului. Tehnica LASIK (laser assisted in situ keratomileusis) este mai eficace în
Pagina 18 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009
viciile de refracţie severe. Această tehnică este complet nedureroasă şi are un efect
spectaculos, după câteva ore de la operaţie, pacientul fiind complet refăcut.
În esenţă, în timpul unei intervenţii, raza laser, ghidată de computer, şlefuieşte
corneea, modelând curbura acesteia, în funcţie de tipul şi gradul viciului de refracţie. Cu o
precizie extraordinară, laser-ul înlătură straturi ultrasubţiri de ţesut. În cazul miopiei, de
exemplu, laser-ul scurtează axul ochiului, aplatizând corneea. Pentru astigmatism, se
îndepărtează o suprafaţă eliptică dintr-un anumit meridian.
Terapia laser se foloseşte în dezlipirile de retină, deoarece fasciculul laser poate
străbate mediile transparente ale ochiului fără a fi absorbit de acestea, întreaga lui
energie fiind cedată retinei, care se lipeşte de sclerotică prin fotocoagulare. Laserul este
utilizat şi în tratamentul glaucomului, permiţând refacerea sistemului de drenaj al
lichidului intraocular şi scăzând, astfel, presiunea intraoculară.
În multe cazuri, laserul este utilizat în endoscopie, atât pentru iluminare cât şi
pentru eventuale microintervenţii chirurgicale. Un exemplu este utilizarea laserului în
chirurgia cardiacă: prin perforări punctiforme ale peretelui ventricular este stimulată
geneza unor noi vase şi, în final, o mai bună vascularizare a miocardului.
Radiaţia laser are capacitatea de a stimula unele procese biologice, de a grăbi
vindecarea rănilor şi a fracturilor, de a produce efecte terapeutice prin lasero-punctură
(echivalent al acupuncturii) etc.
Radioterapia
Constă în utilizarea medicală a radiaţiei ionizante ca parte a tratamentului
cancerului pentru a controla proliferarea celulelor maligne. Poate fi folosită în scop curativ
sau adjuvant în tratarea cancerelor, în funcţie de tipul, localizarea şi stadiul tumorii,
precum şi de starea generală a pacientului. Radioterapia este combinată cu alte tipuri de
tratament cum ar fi chemioterapie şi intervenţia chirurgicală. Folosirea radiaţiilor ionizante
în distrugerea tumorilor cancerigene se bazează pe legea lui Bergonié şi Tribondeau,
conform căreia radiosensibilitatea unui ţesut este cu atât mai pronunţată cu cât în el au
loc mai multe mitoze şi este mai puţin diferenţiat, acestea fiind chiar caracteristicile
tumorilor maligne.
În esenţă, în radioterapie iradierea trebuie concentrată în zona tumorii, protejând
zonele adiacente sănatoase. De aceea, primul pas constă în folosirea tehnicilor imagistice
(de preferat a celor care nu utilizează radiaţie ionizantă) pentru localizarea precisă a
tumorii, urmată de iradierea locală a tumorii prin transmitere de fascicule de radiaţii
Pagina 19 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009
ionizante din mai multe direcţii, evident cu un control foarte exact al dozelor de radiaţie
absorbite de tumoră şi de zonele sănătoase.
Radioterapia cuprinde proceduri teleradioterapice şi brahiradioterapice.
Teleradioterapia utilizează surse exterioare de radiaţii, producătoare de fascicule
ce pot fi proiectate din multiple direcţii asupra tumorii, în funcţie de localizarea acesteia.
Uzual se folosesc următoarele tipuri de surse:
- surse de raze X sub formă de tuburi Coolidge sau realizate cu ajutorul unor
betatroane (acceleratoare circulare de electroni);
- surse de electroni acceleraţi (betatronul menţionat mai sus şi acceleratori liniari în care
electronii sunt acceleraţi sub o tensiune de 4 MV; aceşti din urmă acceleratori au
dimensiuni relativ mici, comparabile cu cele ale unităţilor de cobaltoterapie);
- surse de raze γ produse de izotopul 60Co care au timpul de înjumătăţire de aproximativ
5 ani (cobaltoterapie); sursele sunt foarte intense (pot avea o activitate radioactivă
3,7.10 14
dezintegrări/secundă). Sursele sunt păstrate în containere de plumb şi asigură
circa 3 Gray în mai puţin de două minute. Activitatea sursei scade la jumătate după 5,3
ani (interval de timp care este perioada de înjumătăţire a cobaltului 60);
Se întâlnesc şi surse de protoni, deuteroni, nuclee de heliu, mezoni π negativi,
sau de neutroni (obţinuţi prin frânarea de către ţinte de beriliu a deuteronilor acceleraţi în
ciclotron).
Brahiradioterapia (numită şi radioterapie de mică distanţă sau radioterapie de
contact) presupune introducerea de izotopi radioactivi în tumoră sau în imediata ei
226 137
vecinătate, sub formă de ace (de Ra sau Cs) care se lasă 3 - 7 zile în tumoră, sau
222
sub formă de capsule (acestea conţin radioizotopi cu viaţă scurtă, spre exemplu Rn cu
198
timpul de înjumătăţire de 3,8 zile, Au cu timpul de înjumătăţire de 2,7 zile) implantate
permanent în tumoră. O altă metodă brahiradioterapică este injectarea unei soluţii
coloidale de 198Au.
Pacienţii supuşi brahiradioterapiei devin surse de iradiere pentru ceilalţi bolnavi şi
pentru personalul medical, astfel încât aceştia trebuie să ia măsurile de protecţie
împotriva radiaţiilor ionizante
Pagina 20 din 20
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE MG 2009
Introducere
Obţinerea unor date cât mai precise privind modificările de structură şi/sau funcţie a
organelor interne este esenţială pentru stabilirea diagnosticului, dar şi a tratamentului
adecvat. Metodele de vizualizare îşi propun obţinerea unor astfel de informaţii. Pentru
obţinerea informaţiilor, un factor fizic trebuie să interacţioneze cu organul investigat,
modificându-şi caracteristicile. Inevitabil, aceasta afectează organul investigat. Este de
dorit ca efectele asupra organismului să fie cât mai mici (metoda să fie cât mai puţin
invazivă). Pentru a se obţine acest lucru trebuie utilizaţi factori fizici cu energie cât mai
mică (de exemplu este de preferat utilizarea radiaţiilor neionizante faţă de cele ionizante)
şi în doză cât mai mică, precum şi a unor detectoare cât mai sensibile.
Oricum, aceste metode nu trebuie să fie folosite excesiv dacă nu este strict
necesar. În acelaşi timp este obligatoriu ca informaţiile să se refere la regiuni cât mai mici
şi mai bine delimitate ale organismului (rezoluţia spaţială să fie cât mai bună). De
asemenea, factorii fizici trebuie să interacţioneze cât mai specific cu ţesuturile pentru ca
informaţiile să fie cât mai diferenţiate. Se poate mări specificitatea interacţiunilor prin
utilizarea substanţelor de contrast.
Dintre factorii fizici frecvent utilizaţi în imagistica medicală se pot menţiona:
câmpurile electromagnetice (X şi radioundele), radiaţiile ionizante emise de radioizotopi,
ultrasunetele. Un loc aparte îl ocupă termografia prin care sunt detectate radiaţiile infraroşii
emise de corpul uman, fără a aplica factori fizici din exteriorul acestuia.
Imaginile tomografice sunt imagini care pot fi obţinute cu oricare dintre factorii
fizici menţionaţi anterior. Caracteristica tehnicilor tomografice constă în posibilitatea de a
obţine imagini pe secţiuni (tomi – secţiune) ale corpului. Odată aleasă secţiunea de
investigat, aceasta este împărţită în elemente de volum, numite voxeli (volume elements).
De la fiecare voxel se obţine un semnal care reprezintă răspunsul la factorul fizic utilizat.
Semnalul provenit de la un voxel este detectat de către un dispozitiv specific (traductor) şi
prin intermediul unui convertor analogo-digital este introdus într-un calculator unde se
reconstruieşte imaginea pe baza semnalelor primite de la toţi voxelii. Fiecărui voxel îi
corespunde un element de imagine digitală numit pixel (picture element). Elementele de
imagine sunt ordonate într-o matrice, în general pătratică, cu n linii şi n coloane, astfel
încât numărul total de pixeli va fi n2. Fiecărui element (punct al imagimii) i se asociază
convenţional o anumită culoare sau nuanţă de gri şi un grad de luminozitate.
Pagina 1 din 16
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE MG 2009
Ecografia
Reprezintă o clasă de metode de investigaţie din care fac parte ecografiile de tip
2D, 3D, 4D (3D în timp real) şi Doppler. Toate aceste metode se bazează pe reflexia
ultrasunetelor pe suprafeţele de separaţie dintre diferitele regiuni din corpul uman. Un
generator (de obicei piezoelectric) de ultrasunete emite un puls foarte scurt şi
unidirecţional de ultrasunete (cu frecvenţă fixă, de obicei între 2 şi 20 MHz). Pentru a
micşora reflexia ultrasunetelor pe suprafaţa pielii, fenomen care ar duce la pierderea în
cea mai mare parte a energiei undei pătrunse în corp, se aplică pe corp o substanţă
(parafină, de exemplu) care asigură, practic, pătrunderea ultrasunetelor în corp fără reflexii
(adaptarea de impedanţă) Undele sunt reflectate de diferitele suprafeţe interne (ecou) şi
recepţionate de un detector (în general cristalul care emite ultrasunetele este şi detector).
Pagina 2 din 16
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE MG 2009
Ecografia Doppler
Utilizează modificarea frecvenţei undelor la reflexia pe obiecte aflate în mişcare
pentru a determina viteza de deplasare a acestora ştiindu-se că frecvenţa undei reflectate
pe ele depinde de viteza lor.
Pagina 3 din 16
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE MG 2009
Dacă reflexia are loc pe hematii se poate determina viteza de curgere a sângelui
în inimă sau vase sanguine, regimul de curgere (laminar sau turbulent), volumul care
curge în unitatea de timp etc. Înregistrările pot fi făcute utilizând pulsuri de ultrasunete
(PWD- Pulsed Wave Doppler) caz în care emiţătorul şi detectorul pot fi acelaşi cristal sau
în regim de emisie şi recepţie continuă (CWD- Continuu Wave Doppler) caz în care
emiţătorul şi detectorul vor fi cristale diferite. CWD este utilizată mai ales pentru
investigarea cordului (regiunea investigată este bine delimitată dar determinarea vitezelor
nu este foarte precisă) iar PWD este utilizată atât în investigarea inimii cât şi a vaselor
sanguine (regiunea investigată este mai puţin bine delimitată în schimb vitezele sunt
determinate cu acurateţe).
Termografia
Reprezintă o tehnică de înregistrare a radiaţiilor infraroşii emise de suprafaţa
corpului uman (practic o fotografie în infraroşu). Emisia de radiaţii infraroşii este
dependentă de temperatură astfel încât înregistrarea emisiei în infraroşu permite
determinarea cu mare precizie a temperaturii (se pot determina diferenţe mai mici de
0,1 ˚C, şi de aceea este necesar ca, înainte de termografie, pacientul dezbrăcat să stea
nemişcat 20 de minute la o temperatură de circa 21ºC şi în absenţa curenţilor de aer,
pentru ca datele obţinute să aibă semnificaţie diagnostică). La rândul ei, temperatura este
determinată de activitatea locală (metabolică, circulatorie etc.). Determinarea diferenţelor
de temperatură între diferite regiuni ca şi a modificărilor de temperatură, în timp, în acelaşi
loc permite semnalarea modificărilor de structură şi/sau funcţie a diverselor organe chiar şi
înainte de declanşarea bolii. Aceasta permite diagnosticarea unei multitudini de boli
(cancere, infecţii, afecţiuni tiroidiene etc.). De remarcat că metoda este total neinvazivă iar
costurile sunt mici.
Pagina 5 din 16
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE MG 2009
Pagina 7 din 16
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE MG 2009
Pagina 8 din 16
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE MG 2009
Pagina 9 din 16
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE MG 2009
Pagina 10 din 16
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE MG 2009
Absorbţia pulsului de radiaţie electromagnetic având frecvenţă de rezonanţă egală cu cea a mişcării de
precesie a nucleului în jurul câmpului magnetic exterior
loc absorbţia poate fi ales prin crearea unui gradient de câmp magnetic cu ajutorul unor
bobine în interiorul cărora sunt plasate şi dispozitivele care generează radioundele.
Tomografia RMN permite obţinerii imaginilor distribuţiei oricăruia din aceste nuclee precum
şi monitorizarea proceselor la care acestea iau parte.
Schema tomografului RMN este aceeaşi cu a tomografului de raze X, doar că
pacientul trebuie plasat în interiorul unui electromagnet ce creează un câmp magnetic
foarte intens (0,05 – 3 T aproximativ de 20.000 de ori câmpul magnetic terestru). Foarte
importante sunt însă şi metodele (din păcate, puţin utilizate în România) care permit
urmărirea proceselor metabolice în care sunt implicate diverse nuclee paramagnetice.
Urmărirea proceselor metabolice poate fi suprapusă peste imaginea anatomică.
Pagina 12 din 16
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE MG 2009
Pagina 13 din 16
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE MG 2009
Pagina 14 din 16
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE MG 2009
parazite. Aceste semnale parazite apar fie datorită fotonilor γ proveniţi din fondul natural
de radiaţii, fie în urma interacţiei fotonilor γ cu materialul străbătut.
Cu toate că prezintă unele riscuri pentru pacient scintigrafia oferă informaţii
morfologice şi funcţionale care o fac indispensabilă în unele cazuri.
Pagina 15 din 16
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE MG 2009
Pagina 16 din 16