Sunteți pe pagina 1din 183

Curs termodinamica biologica – MG 2008 – 2009

ELEMENTE DE TERMODINAMICĂ BIOLOGICĂ

Termodinamica studiaza relaţiile între căldură (Q) şi lucru mecanic (L), în sens mai larg,
este ştiinţa care studiază transformările reciproce ale diferitelor forme de energie în
sistemele naturale şi în cele construite de om. Termodinamica biologică se ocupă cu
studiul transformărilor de energie în sistemele biologice.

Sisteme termodinamice
Sistem - ansamblu de componente aflate în interacţiune, delimitat de mediul
extern care îl înconjoară.
Sistem termodinamic - sistem macroscopic alcătuit dintr-un număr foarte mare de
particule (atomi şi molecule), aflate în interacţiune energetică atât între ele cât şi cu
mediul exterior.

Clasificarea sistemelor termodinamice:


- deschise - schimbă cu exteriorul atât energie cât şi substanţă
- închise - schimbă cu exteriorul numai energie
- izolate - nu au nici un fel de schimburi cu exteriorul, de care sunt separate prin
pereţi adiabatici.
Sistemul izolat este o abstractizare, caz limită, util numai pentru simplificarea
unor raţionamente. În natură nu există sisteme izolate.

Starea sistemului termodinamic - este reprezentată de totalitatea parametrilor săi


de stare (mărimi fizice măsurabile).

Parametrii de stare sunt de două feluri:


- intensivi - au în orice punct al sistemului valori definite, care nu depind de dimensiuni
(presiunea, concentraţia, temperatura);
- extensivi - depind de dimensiunile sistemului şi de cantitatea de substanţă existentă în
sistem (volumul, masa, numărul de moli).

Starea de echilibru termodinamic - este caracterizată de următoarele proprietăţi:


- parametrii de stare sunt constanţi în timp;
- parametrii intensivi sunt constanţi în spaţiu (omogenizare);
- dezordinea este maximă (entropia termodinamică este maximă);
- schimburile de energie şi substanţă, atât între componentele sistemului, cât şi cu
mediul înconjurător încetează;
- producerea de entropie încetează.

Starea staţionară se caracterizează prin următoarele:


- parametrii locali sunt constanţi în timp;
- parametrii intensivi nu sunt constanţi în spaţiu;
- schimburile de substanţă şi energie între componentele sistemului şi cu mediul extern
nu încetează;
- producerea de entropie este minimă, fără a fi egală cu zero.

Procese termodinamice - treceri ale sistemului termodinamic de la o stare


(staţionară sau de echilibru termodinamic) la altă stare (staţionară sau de echilibru
termodinamic) prin modificarea în timp a parametrilor termodinamici. Ele pot fi :

1
Curs termodinamica biologica – MG 2008 – 2009
- reversibile - sunt procese cvasistatice; în orice moment sistemul este în echilibru
termodinamic. Dacă se schimbă semnul parametrilor termodinamici, sistemul evoluează
de la starea finală spre starea iniţială pe acelaşi drum;
- ireversibile – sunt, în general, procese necvasistatice. Revenirea la starea
iniţială (dacă este posibilă) se face pe alt drum şi pe seama unei intervenţii active din
exterior (nu poate decurge de la sine).
- ciclice – starea finala si starea initiala ale sistemului sunt identice; aceste
procese pot fi ireversibile

PRINCIPIUL I AL TERMODINAMICII
În urma eşecurilor de a construi o maşină care, odată pornită, să funcţioneze la
nesfârşit fără a consuma energie (perpetuum mobile de speţa I) s-a ajuns la concluzia
că nu se poate “crea” energie, ci pentru furnizarea unei energii este necesară
consumarea alteia. În 1840, H. Hess a formulat regula după care căldura eliberată sau
absorbită într-o reacţie chimică nu depinde de etapele intermediare prin care poate
decurge această reacţie ci numai de starea iniţială şi cea finală a reactanţilor. Între 1842
şi 1850 o serie de cercetători (J.R. Mayer, J. Joule, H. Helmholtz) au descoperit
echivalenţa dintre lucru mecanic şi energie şi au determinat echivalentul mecanic al
caloriei.

Principiul I al termodinamicii sau principiul conservării energiei, postulează


existenţa unui parametru caracteristic oricărui sistem, numit energie internă (U) a
sistemului, parametru care exprimă capacitatea totală a sistemului de a efectua acţiuni
de orice tip şi are o valoare bine determinată în fiecare stare a sistemului. Conform unei
alte formulări a principiului I, variaţia energiei interne a unui sistem la trecerea dintr-o
stare în alta (∆U) este egală cu suma algebrică dintre cantitatea de căldură (Q) şi toate
formele de travaliu (mecanic, chimic, osmotic, electric etc) schimbate de acest sistem cu
exteriorul.
∆U = Q + Σ Li
sau conform convenţiei de semn în care se consideră negativ lucrul mecanic primit şi
pozitivă căldura primită:
∆U = Q - Σ Li
Într-o altă formulare, care se referă la sistemele izolate, principiul I se enunţă
astfel: în orice proces care are loc într-un sistem izolat nu se pierde, nu se creează
energie, ci aceasta trece dintr-o formă în alta şi de la o parte a sistemului la alta. Deci, în
sistemul izolat: ∆U = 0
Energia internă a unui sistem reprezintă suma energiilor cinetice şi potenţiale ale
particulelor ce alcătuiesc sistemul (în aceasta nu este inclusă energia cinetică şi
potenţială a sistemului, luat ca întreg, în raport cu exteriorul). Cantitatea de căldură Q
reprezintă variaţia energiei interne prin mişcări dezordonate ale moleculelor (agitaţie
termică), iar lucrul mecanic L - variaţia energiei interne prin mişcări ordonate la scară
macroscopică (variaţii de volum contra unei presiuni exterioare, variaţii de suprafaţă
contra unei tensiuni superficiale, transport de sarcină electrică într-o diferenţă de
potenţial etc.)

În cursul transformărilor chimice, variaţia energiei interne poate fi măsurată în


mod practic prin intermediul schimbului de căldură al sistemului considerat cu exteriorul,
atunci când acesta nu efectuează nici un lucru mecanic, volumul său rămânând
constant (într-un proces izocor).

2
Curs termodinamica biologica – MG 2008 – 2009
Entalpia
Pentru procesele care au loc în atmosferă liberă, aşa cum sunt cele din sistemele
biologice, presiunea este constantă (condiţii izobare). În acest caz, în locul energiei
interne U se introduce mărimea numită entalpie, H:
Dacă scriem expresia principiului I:
∆U = Q - L = Q - p∆V
cantitatea de căldură Q va fi:
Q = ∆U + p∆V = ∆(U + pV) = ∆H
deci:
∆H = Qizobar (căldura schimbată de sistem izobar)
Mărimea H = U + pV se numeşte entalpia sistemului şi este foarte utilă în studiul
termodinamic al reacţiilor chimice. Când ∆H > 0 sistemul primeşte căldură (reacţii
endoterme) şi când ∆H< 0 sistemul cedează căldură (reacţii exoterme).

APLICAREA PRINCIPIULUI I AL TERMODINAMICII ÎN BIOLOGIE


Sistemele biologice sunt sisteme termodinamice deschise, iar procesele biologice
sunt procese termodinamice ireversibile. Organismele vii sunt sisteme a căror energie
internă poate să crească sau sau să scadă în funcţie de diferite condiţii (vârsta, starea
fiziologică etc.). Pentru a aplica corect principiul I în cazul organismelor, trebuie să se
ţină seama de faptul fundamental că ele sunt sisteme deschise care iau şi degajă în
exterior energie, astfel încât problema conservării energiei se pune numai pentru
sistemul format din organismul respectiv împreună cu mediul său înconjurător.

Bilanţul energetic al organismului


Aplicând principiul I în cazul unui organism, se poate formula următorul bilanţ
energetic:

energia preluată din mediu = travaliul mecanic efectuat + căldura degajată + energia
depozitată în rezervele organismului.

Testul clinic al intensităţii metabolismului bazal, prin care se stabileşte valoarea


de referinţă la care să fie raportat efectul diferiţilor factori care influenţează metabolismul
energetic, este un exemplu de asemenea bilanţ în condiţii simplificate. Subiectul este în
repaus (nu efectuează lucru mecanic) şi nu a mâncat 12 ore (nu preia energie din
mediu)(figura). În acest caz, bilanţul energetic se poate scrie:

căldura degajată = - energia depozitată = energia utilizată

PRINCIPIUL al II-lea AL TERMODINAMICII (principiul cresterii entropiei)


Principiul al II-lea al termodinamicii generalizează constatarea practică a
imposibilităţii ca o maşină termică să transforme integral o cantitate de căldură în lucru
mecanic (perpetuum mobile de speta a II-a), randamentul de transformare fiind
întotdeauna subunitar.
Există mai multe formulări ale principiului II. În varianta care indică sensul
spontan al desfăşurării proceselor termodinamice, principiul II se numeşte principiul
creşterii entropiei. Conform acestei variante, procesele ireversibile care se desfăşoară
spontan în sistemele termodinamice izolate au acel sens care duce la creşterea
entropiei.
Entropia este un parametru de stare care măsoară gradul de dezordine a unui
sistem termodinamic. Ea poate fi definită în două moduri, unul macroscopic
(Clausius)(1) şi unul microscopic (Boltzmann)(2).
3
Curs termodinamica biologica – MG 2008 – 2009
(1) Conform modului în care a fost introdus iniţial acest concept, dacă o cantitate
de căldură ∆Q este absorbită reversibil de către un sistem, la temperatura T (izoterm),
se defineşte o funcţie de stare S, care creşte cu ∆S, în modul următor:
∆S = ∆Q/T
(2) Boltzmann a arătat că entropia exprimă în mod nemijlocit alcătuirea atomo-
moleculară a sistemului şi anume, gradul de ordonare a ansamblului de particule din
care este alcătuit. Dacă avem N particule identice (atomi, molecule) distribuite pe M
nivele energetice distincte, câte Ni pe fiecare nivel, entropia ansamblului va fi:
S = - k Σ( Ni/N) ln (Ni/N)
unde k = 1,38 ⋅ 10 J/K (constanta lui Boltzmann), iar Ni/N = pi - probabilitatea de
-23

ocupare a nivelului i, cu ΣNi = N (atunci când N este foarte mare). În funcţie de


probabilitatea de ocupare a nivelului se poate scrie:
S = -kΣ pi ln (pi)
Într-un sistem foarte ordonat sunt posibile foarte puţine stări, doar câteva
probabilităţi sunt diferite de zero şi S va avea o valoare foarte mică. Într-un sistem
dezordonat există o distribuţie haotică a particulelor, numărul de stări posibile este foarte
mare şi S va avea o valoare maximă. Pentru un sistem total dezordonat N1 = N2 = ... =
Ni = 1, şi în acest caz:
S = k ln N
N - probabilitatea termodinamică a stării - numărul de aranjamente ale particulelor care
dau aceeaşi stare.
În cazul unui sistem perfect ordonat (cristal perfect) :
S = - k ln N/N = 0

ELEMENTE DE TERMODINAMICA PROCESELOR IREVERSIBILE


Termodinamica clasică se ocupă cu relaţiile existente între parametrii unui sistem
atunci când acesta se găseşte în stare de echilibru termodinamic, deci când nu se
desfăşoară nici un fel de proces, sau atunci când sistemul trece printr-o succesiune
continuă de stări de echilibru, suferind o transformare reversibilă. Dar procesele
reversibile reprezintă doar o noţiune ideală, o abstractizare, ce nu îşi poate găsi decât
corespondente aproximative în natură. În particular, toate sistemele biologice sunt
“deschise”, având loc permanent schimburi de substanţă şi energie cu exteriorul, iar
aceste schimburi reprezintă în mod esenţial procese ireversibile. Datorită acestui fapt,
aplicarea efectivă a termodinamicii în biologie a fost posibilă numai după apariţia
termodinamicii proceselor ireversibile. Se impune, deci, trecerea în revistă a unor noţiuni
legate de această parte a termodinamicii.

Procese reversibile şi ireversibile


Pentru sistemele în care au loc procese reversibile, variaţia entropiei este
determinată numai de schimbul de căldură cu exteriorul. În cazul unui astfel de proces:
dS = (dQ/T)rev
Pentru un sistem izolat: dS = 0
Dacă ne referim la procesele ireversibile (reale) variaţia entropiei sistemului este
întotdeauna mai mare decât cea produsă de schimbul de căldură:
dSirev > (dQ/T)rev
Se poate defini astfel o cantitate de căldură dQ (Q - căldură necompensată) care
a rezultat în sistem prin degradarea energiei libere (datorită faptului că au loc procese
ireversibile), care este întotdeauna pozitivă, şi care se adaugă la căldura schimbată cu
exteriorul:
dS = (dQ/T)irev + dQ/T, cu dQ > 0

4
Curs termodinamica biologica – MG 2008 – 2009
Variaţia entropiei unui sistem în care au loc procese ireversibile constă, deci, din
schimbul de entropie cu exteriorul deS, datorită schimburilor de căldură (dQ)irev şi din
producerea de entropie în sistem diS datorită ireversibilităţii proceselor care au loc în el
(dQ /T).
dS = deS + diS
cu condiţia ca diS > 0
Pentru un sistem izolat deS = 0, dar dS = diS > 0. Deci, entropia unui sistem izolat
nu se modifică într-un proces reversibil şi creşte într-un proces ireversibil. Într-un sistem
izolat entropia creşte în timp, evoluţia sistemului fiind către starea de entropie maximă,
în care toată energia internă a sistemului a fost degradată la căldură, fără a mai putea fi
convertită într-o formă de travaliu util.

Energia liberă şi entalpia liberă


Din energia internă U a unui sistem, numai o parte poate fi convertită în lucru
mecanic: ∆U = ∆F + T∆S
T∆S ≥ 0 se degradează în mod ireversibil în căldură. Dacă scriem:
∆U = ∆(F + TS)
se defineşte ca energie liberă mărimea F (free energy) cu:
U = F + TS
Această mărime exprimă capacitatea efectivă a sistemului de a efectua diferite
acţiuni.
În sistemele izolate, în care U = ct., ∆U = 0 şi :
∆F = - T∆S < 0 deoarece ∆S > 0.
Deci, o formulare mai completă a principiului II ar fi:
Toate procesele care au loc în sisteme izolate decurg în sensul creşterii entropiei
şi al scăderii energiei libere (al scăderii capacităţii de a efectua lucru mecanic).
Capacitatea unui sistem de a efectua lucru mecanic în condiţii izobare este
numită entalpie liberă (Gibbs) G:
H = G + TS

Funcţia de disipare Rayleigh şi sursa de entropie


Dacă vom considera energia internă U a unui sistem izolat:
U = F + TS
şi calculăm izoterm variaţia ei în timp:
dU/dt = dF/dt + TdiS/dt = 0
dF/dt = - TdiS/dt
Expresia :
Φ = T diS/dt
se numeşte funcţia de disipare a lui Rayleigh, în care mărimea :
σ = diS/dt
se numeşte sursă de entropie.
Deci, intensitatea producerii de entropie în unitatea de timp exprimă viteza de
scădere a energiei libere a sistemului în urma degradării ei de către procesele
ireversibile.

5
Curs termodinamica biologica – MG 2008 – 2009

Fluxuri termodinamice şi forţe termodinamice

În sistemele fizice, orice proces constă din trecerea fie a unei cantităţi de
substanţă, fie de căldură, fie de electricitate etc., de la o regiune la alta a unui sistem.
Pentru a exprima cantitativ aceste deplasări se introduce noţiunea de flux
termodinamic. Fluxul termodinamic reprezintă variaţia în unitatea de timp a cantităţilor
de substanţă, căldură, electricitate etc., care traversează unitatea de arie. Fluxul de
substanţă se notează cu Js şi are ca unitate Kg/m2s sau Kmol/m2s, fluxul de electricitate
Je(unitate C/m2s), fluxul de căldură Jq (J/m2s) etc., în general Ji. Fluxurile se numesc
influxuri, dacă deplasarea se face spre interiorul sistemului şi efluxuri, dacă se face spre
exterior. Fluxurile sunt determinate de existenţa unor gradienţi (diferenţe ale unor
parametri intensivi de stare) de concentraţie, temperatură, potenţial electric etc., între
diferitele regiuni ale sistemului. Aceşti gradienţi sunt desemnaţi drept “forţe
termodinamice” şi se notează cu Xi (Xc, XT, XV). De exemplu:
Xc = ∆c/∆x (gradient de concentraţie)
XV = ∆V/∆x (gradient de potenţial)
Ei joacă acelaşi rol în termodinamică ca şi forţa în mecanică. Din diferitele ecuaţii
care descriu procese de transport (legea lui Ohm, legea Poiseuille etc.) se constată că
fluxul este proporţional cu forţa termodinamică:
J ∼ X sau J = LX
L se numeşte coeficient fenomenologic.
Într-un sistem pot exista simultan mai multe tipuri de procese şi acestea nu sunt
independente. Uneori, un proces atrage după sine alt proces, deci apare o cuplare a
proceselor. De exemplu, dacă într-o soluţie există un gradient de temperatură, forţa
termică XT determină fluxul de căldura Jq. Dar acesta duce la un transport al moleculelor
înseşi ca purtători ai acestei energii. Deci forţa XT a antrenat şi un flux de substanţă Js
(de difuzie). Jq tinde să egaleze temperaturile dar Js determină apariţia unui gradient de
concentraţie Xc. Acesta, la rândul sau, determină apariţia unui flux conjugat Js care să
egaleze concentraţia ş.a.m.d. Deci, într-un sistem pot exista mai multe forţe Xi care
determină fluxurile respective Ji. Ji depind de toate forţele termodinamice din sistem :
Ji = f(Xi)
astfel încât relaţia de proporţionalitate J = LX devine în cazul general:
J1 = L11X1 + L12X2 +...
J2 = L21X1 + L22X2 +...
...............................
Ji = Σ LijXj
Lij sunt coeficienţii fenomenologici, iar ecuaţiile se numesc ecuaţiile fenomenologice
lineare.
Pe baza unor constatări experimentale şi a unor consideraţii statistice, Onsager a
găsit o relaţie de simetrie între coeficienţii fenomenologici:
Lij = Lji (de exemplu L12 = L21 etc.).
Fluxurile termodinamice sunt asociate cu procese termodinamice ireversibile,
generatoare de entropie. Se demonstrează că intensitatea producerii de entropie,
numită sursă de entropie σ = dS/dt, poate fi reprezentată printr-o sumă de produse ale
fluxurilor şi forţelor conjugate.
σ = (1/T)Σ JiXi
Φ = Σ JiXi
Observaţie. La aplicarea ecuaţiilor de mai sus, trebuie să se ţină seama de exprimarea
corectă a expresiilor fluxurilor şi forţelor termodinamice, prin introducerea unui coeficient
adecvat care să asigure coerenţa relaţiilor (corectitudinea dimensională).

6
Curs termodinamica biologica – MG 2008 – 2009
Ecuaţiile fenomenologice permit verificări ale corectitudinii măsurării fluxurilor şi
forţelor termodinamice ce acţionează într-un sistem şi estimarea sensului de evoluţie a
sistemului la un moment dat.

APLICAREA PRINCIPIULUI II ÎN BIOLOGIE


Stări staţionare şi procese cuplate în sistemele biologice
Starea de echilibru termodinamic
Întotdeauna, existenţa unei forţe determină apariţia unui flux care tinde să o
anuleze. Astfel, un gradient de temperatură determină un flux de căldură de la
temperatura superioară la cea inferioară până când acestea se egalează şi gradientul
dispare. Când într-un sistem care evoluează spontan (fără intervenţii din exterior), adică
într-un sistem izolat, există la un moment dat mai multe forţe, în el se vor produce
fluxurile corespunzătoare până când toate forţele devin nule. Aceasta este starea de
echilibru termodinamic în care, încetând toate procesele din sistem (J1 = J2 = ...= 0),
încetează şi producerea de entropie Φechilibru = 0, iar valoarea entropiei devine şi se
menţine maximă. De exemplu, dacă între două compartimente separate de o membrană
permeabilă se creează un gradient de concentraţie al unei substanţe (Xc - forţa
termodinamică) va apărea un flux Jc de particule (difuzie) care tinde să egalizeze
concentraţiile. Se ajunge la un echilibru termodinamic:
Xc = dc/dx Jc = dν/dt → σ ∼ XcJc > 0
La echilibru:
Xc = 0 Jc = 0 σ = 0 S = maximă

Starea staţionară
Când, însă, un sistem deschis nu este lăsat să evolueze spontan, ci prin
intervenţia unor cauze externe anumite forţe din sistem sunt menţinute la valori
constante, sistemul nu va putea ajunge în starea de echilibru, deci disiparea de energie
şi producerea de entropie nu sunt zero, dar au valoarea minimă posibilă în condiţiile
date. Aceasta este starea staţionară, numită uneori şi starea de echilibru dinamic, în
care toate caracteristicile sistemului, deci şi entropia, sunt constante în timp.
S staţionar = ct. dS staţionar/dt = 0
Cum însă:
dS/dt = deS/dt + diS/dt
rezultă:
deS staţionar/dt = - diS staţionar/dt

Prin urmare, un sistem aflat în stare staţionară elimină în exterior toată


entropia ce se produce prin procesele ireversibile care au loc în el, entropia sa
rămânând astfel constantă. În stări “aproape de echilibrul termodinamic” în care sunt
valabile relaţiile lui Onsager, producerea de entropie are o valoare minimă în situaţia
impusă de condiţiile la limită.
Starea staţionară, de mare stabilitate, se realizează în organism prin mecanisme
homeostatice. Prin aceste mecanisme, organismul îşi menţine constanţi, cu consum de
energie metabolică, parametrii mediului său interior.
Procese cuplate şi procese cuplante
Conform principiului II al termodinamicii, prin procesele care au loc într-un sistem
diS > 0. Este, însă, posibil ca în acelaşi sistem să se desfăşoare simultan mai multe
procese, dintre care unele pot determina scăderea entropiei diS(1) < 0, dar cu condiţia
ca altele să crească entropia diS(2) > 0, astfel încât, în ansamblu, să fie o producere, nu

7
Curs termodinamica biologica – MG 2008 – 2009
un consum de entropie. Procesele prin care entropia creşte, se numesc procese
cuplante, iar cele prin care entropia scade sunt procese cuplate.
Acest mecanism explică aparenta funcţionare antientropică a organismelor vii, cel
puţin în prima parte a vieţii lor. Astfel, acestea se organizează, mărindu-şi gradul de
ordine, iar entropia lor în loc să crească, scade. Dar organismul viu nu este un sistem
izolat. Dacă vom lua în considerare sistemul alcătuit din organismul viu împreună cu
mediul său înconjurător, vom observa ca entropia lui scade pe seama creşterii entropiei
mediului. Organismele vii preiau din mediu (sub forma de hrană) molecule complexe cu
entropie scăzută şi elimină în exterior moleculele simple ce rezultă din arderea acestora.
Se spune că organismul preia din mediu entropie negativă (numită şi neg-entropie) şi
elimină în mediu entropie pozitivă.
O formulare locală a principiului II spune că desfăşurarea unui proces ireversibil
într-un domeniu cât de mic al unui sistem termodinamic este însoţită întotdeauna de
producere de entropie chiar în acel loc. În organismul viu, procesele anabolice, cu
biosinteza de produşi complecşi, macromolecule şi structuri biologice complexe, sunt
procese cuplate consumatoare de entropie, pe când cele catabolice, de degradare a
substanţelor organice prin ardere, sunt procese cuplante, generatoare de entropie.
Produşii de ardere sunt eliminaţi prin respiraţie, excreţie etc., crescând entropia
mediului. În ansamblu, deci, sistemul organism - mediu nu încalcă principiul II al
termodinamicii.
Pe baza acestor considerente termidinamice, se poate spune ca procesul de
îmbătrânire a organismului se datorează unei evoluţii înspre creşterea entropiei
acestuia.

Starea departe de echilibru


Pe măsura scăderii entropiei unui sistem se produce o structurare din ce în ce
mai avansată a acestuia. Se pot produce două tipuri de structuri: structuri de echilibru,
care odată apărute se menţin indefinit fără schimb de substanţă sau energie cu
exteriorul (de exemplu cristalele), şi structuri disipative, care apar şi se menţin numai
în condiţiile unui schimb continuu de energie (şi uneori de substanţă) cu exteriorul (ele
pot exista numai pe seama unei permanente disipări de energie).
Dacă într-o stare staţionară apar fluctuaţii mari ale forţelor termodinamice,
depăşind o anumită valoare critică, acestea nu mai pot fi compensate şi sistemul
evoluează către un nou regim, calitativ diferit de starea staţionară, corespunzător
producerii minime de entropie. Se spune că apare un regim “departe de echilibru”. Într-
un asemenea regim, apare în mod spontan un proces de autoorganizare, ducând la
formarea unor structuri disipative. Ecuaţiile fenomenologice lineare nu mai sunt valabile
ca în cazul structurilor de echilibru. În organismele vii, prin aceste mecanisme se asigură
reglarea funcţiilor metabolice (bucle autocatalitice - produşii de reacţie catalizează sau
inhibă propria sinteză - şi cataliza încrucişată - două lanţuri de reacţie îsi activează
reciproc sinteza).

În concluzie, se poate afirma că din punct de vedere termodinamic biosistemele


care sunt sisteme deschise, traversate în permanenţă de fluxuri de materie şi în care au
loc procese ireversibile disipative de energie, constituie structuri disipative, cu un înalt
grad de ordonare spaţială şi cu o dinamică temporară specifică a proceselor care se
desfăşoară în interiorul lor. Asemenea structuri apar şi se menţin numai în condiţii
departe de echilibru, pe seama disipării de energie, provenită din exterior. În
organismele vii se pot întâlni atât stări staţionare aproape de echilibru, cât şi regimuri
departe de echilibru.

8
APA ÎN SISTEMELE BIOLOGICE

Noţiuni de fizică moleculară a lichidelor


Forţe şi legături intermoleculare în lichide.
Moleculele lichidelor interacţionează în general prin forţe de tip Van de Waals.
Legăturile Van der Waals se întâlnesc în cazul dipolilor electrici. Într-un dipol electric
centrul sarcinilor pozitive nu coincide cu cel al sarcinilor negative. Moleculele pot fi
dipoli instantanei pentru un interval de timp foarte scurt, dar, prin mediere în timp, acest
comportament dipolar dispare în cazul moleculelor perfect simetrice. În general,
moleculele se pot comporta ca dipoli permanenţi sau induşi (în prezenţa unor câmpuri
electrice exterioare moleculele nepolare pot deveni dipoli induşi). Dintre dipolii
permanenţi se pot menţiona apa, lipidele, proteinele etc.

Fig. 1
Interacţiile Van der Waals pot fi, în funcţie de caracterul dipolului, de tip:
- dipol instantaneu - dipol instantaneu;
- dipol instantaneu - dipol permanent;
- dipol permanent - dipol permanent.
Energia acestui tip de legături este proporţională cu 1/r6 (r- distanţa dintre
molecule), iar forţa cu 1/r7. Un alt tip de legături întâlnite la lichide sunt cele
coordinative (mai puternice). În acest caz există o suprapunere parţială a norilor
electronici ai moleculelor. Între moleculele lichidelor există şi forţe de repulsie datorate
respingerii sarcinilor de acelaşi fel. Aceste forţe sunt proporţionale cu 1/r13.
În funcţie de natura legăturilor pe care le conţin, lichidele sunt:
- simple (conţin numai legături Van der Waals - exemplu, alcoolul);
- complexe (în afara legăturilor van der Waals conţin şi alte legături, mai ales de
tip coordinativ - exemplu, apa).
Un grup special îl constituie cristalele lichide în care legăturile intermoleculare
realizează structuri ordonate unidimensional şi chiar bidimensional, extinse pe distanţe
mari.

Modele moleculare ale stării lichide


- Modelul cinetico-molecular - lichidele sunt considerate gaze foarte comprimate (sunt
aplicabile numai lichidelor formate din molecule monoatomice).
- Modelul cristalin - lichidul este format din “celule” identice conţinând câte o moleculă
care se mişcă în celulă, independent de mişcările celorlalte molecule. Există celule
ocupate şi neocupate (goluri). Molecula poate trece dintr-o celulă ocupată într-un gol.
Are loc o migrare a golurilor.
- Modelul vacanţelor fluidizate (Eyring) se referă la existenţa unor goluri numite vacanţe
fluidizate. Acestea se mişcă în lichid la fel ca moleculele de gaz perfect (agitaţie

1
termică). Numărul vacanţelor pe unitatea de volum este egal cu numărul de molecule
de gaz perfect pe unitatea de volum, în aceleaşi condiţii de presiune şi temperatură.
Aceste modele se pot aplica, într-o oarecare măsură, numai lichidelor simple.
Apa este un lichid complex pentru care au fost elaborate modele speciale.

Structura şi proprietăţile cristalelor lichide


Printre lichidele complexe există lichide care au proprietăţi comune stării lichide
şi solide - acestea sunt cristalele lichide. Exemple de cristale lichide sunt: mielina din
ţesutul nervos, esteri ai colesterolului, săpunuri etc.
Cristalele lichide sunt substanţe organice la care tranziţia solid - lichid nu se face
direct, ci prin faze intermediare, stabile, în care substanţa este anizotropă, numite
mezofaze sau faze mezomorfe.
Proprietăţile cristalelor lichidelor sunt date de orientarea spaţială a moleculelor
sau a unor agregate moleculare care trebuie să îndeplinească anumite condiţii:
- să fie alungite şi să conţină părţi aşezate într-un plan (ciclul benzenic)
- să aibă un trunchi rigid, format din legături duble sau triple care să definească
axa lungă a moleculei;
- să conţină dipoli electrici permenţi sau induşi;
- să aibă grupări dipolare slabe aşezate la extremităţile moleculei
Aceste condiţii sunt îndeplinite de trei tipuri de structuri moleculare şi anume:
- molecule organice mici: esterii colesterolului;
- agregate elicoidale lungi: ADN şi unele virusuri;
- structuri asociate formate din molecule şi ioni; aceste structuri sunt amestecuri
de amfoliţi (molecule cu un capăt hidrofob şi altul hidrofil) cu solvenţi polari (apa,
de exemplu), obţinându-se o orientare a grupărilor hidrofile şi hidrofobe, la o
anumită concentraţie, rezultând o structură ca a membranei celulare.
În funcţie de modul în care apar mezofazele există:
- cristale lichide termotrope, care se obţin într-un anumit domeniu de
temperatură;
- cristale lichide liotrope, care se obţin numai la anumite concentraţii, intervalul
de temperatură fiind mai larg.

Fig. 2
Membranele celulare au caracteristicile unor cristale lichide liotrope.
Cristalele lichide termotrope sunt clasificate astfel (Fig 2):
- nematice (nema - fir) - moleculele sunt orientate după o anumită direcţie (ca nişte
bastonaşe) - acestea nu prezintă activitate optică;
- smectice (smectos -săpun) - moleculele se dispun după două direcţii, formând straturi
moleculare suprapuse. Moleculele sunt dispuse perpendicular pe strat. Din această
clasă face parte mielina.
-colesterice - se formează straturi suprapuse în care moleculele sunt paralele între ele
şi cu planul stratului; de la un plan la altul ele sunt însă rotite cu un anumit unghi. Sunt
optic active. O proprietate importantă a cristalelor lichide colesterice este, deci,
activitatea optică, care se intensifică în prezenţa câmpurilor electrice. Moleculele se
comportă ca dipoli care se orientează în câmp. Dacă liniile de câmp electric sunt
perpendiculare pe planul de polarizare a luminii, cristalele plasate în câmp electric, care

2
absorb lumina polarizată, apar negre. Pe baza acestei proprietăţi, ele sunt folosite în
sistemele de afişare a datelor. Cristalele colesterice îsi schimbă culoarea în funcţie de
intervalul de temperatură (au proprietăţi termooptice) şi de aceea sunt folosite în
termografie (la măsurarea temperaturii).

Fenomene la nivelul interfeţelor


Interfaţă - suprafaţa care separă două faze aflate în contact. O interfaţă are tendinţa
de a avea o suprafaţă minimă (în baza principiului de minim, orice sistem tinde să-şi
minimizeze energia potenţială) astfel încât, tangenţial la suprafaţa ei, se exercită o
tensiune interfacială. În cazul lichid-gaz, aceasta se numeşte tensiune superficială. O
mărime caracteristică pentru aceasta este coeficientul de tensiune superficială σ:

σ = dF/dl
(forţa pe unitatea de contur) sau:
σ = -dL/dS
(lucrul mecanic necesar pentru a mări stratul superficial cu o unitate; semnul minus
apare datorită convenţiei de semne: lucrul mecanic efectuat asupra sistemului este
negativ, iar mărirea suprafeţei cu o unitate presupune efectuarea de lucru mecanic
asupra sistemului).
La dizolvarea în apă a unor substanţe poate să apară una dintre următoarele trei
situaţii, datorită structurii substanţei respective şi a caracterului hidrobob sau hidrofil,
implicit a modului în care această substanţă interacţionează cu moleculele de apă:
- tensiunea superficială să rămână constantă atunci când solvitul nu modifică
forţele intermoleculare datorită faptului că se încadrează în reţeaua de legături
de hidrogen a apei (zahărul în apă)
- tensiunea superficială creşte uşor ca în cazul soluţiilor de electrolit la care există
o interacţiune puternică între ionii dizolvaţi şi dipolii apei, ceea ce duce la
creşterea forţelor intermoleculare din lichid, crescând astfel tensiunea
superficială. În acelaşi timp ionii sunt atraşi în interiorul lichidului, concentraţia lor
în stratul superficial fiind mică, aşadar putem concluziona că creşterea tensiunii
superifciale este nesemnificativă.
- tensiunea superficială scade. Este cazul substanţelor care conţin grupări
hidrofobe acestea pătrunzând între moleculele de apă şi micşorând astfel forţele
intermoleculare. Se numesc substanţe tensioactive. Simultan cu aceste procese
de pătrundere între moleculele stratului superficial, tot datorită caracterului lor
hidrofob, sunt expulzate către suprafaţa liberă, concentraţia lor aici crescând
semnificativ, determinând astfel o scădere importantă a tensiunii superficiale.
Substanţele tensioactive pot fi ordonate conform legii lui Traube, care arată că
tensioactivitatea unei substanţe este cu atât mai pronunţată cu cât această
substanţă conţine mai multe grupări hidrofobe, iar în cadrul aceleiaşi serii
organice, tensioactivitatea creşte cu lungimea catenei, în cazul acizilor graşi, cu
gradul de nesaturare.
Unul dintre efectele tensiunii superficiale este ascensiunea (depresiunea
capilară). Fenomenele capilare sunt foarte importante într-o serie de procese biologice
(ascensiunea sevei, accidente vasculare de tipul emboliilor gazoase - pătrunderea de
gaze în sânge poate bloca capilarele).

Rolul fenomenelor superficiale la nivelul alveolelor pulmonare. Surfactantul pulmonar


Alveolele pulmonare din jurul unei bronhiole au în medie o rază (dacă le
considerăm sferice) de 0.05 - 0.1 mm. Alveolele pulmonare sunt în număr de circa 100
de milioane, iar suprafaţa totală pe care o ocupă este de 100 m2 (prin comparaţie,

3
pielea are 2 m2). Deci, prin acestea se realizează cel mai important contact cu aerul
atmosferic. Suprafaţa alveolelor variază în cursul ciclului respirator cu cca. 7 m2.
Peretele intern al unei alveole este acoperit de un film lichid foarte subţire (0,5 µm).
Între aer şi acesta există o tensiune superficială.
Apare deci o diferenţă de presiune în interior, conform legii Laplace:

∆p = 2σ/r

Fig. 3
Pentru apă, la o rază cum este cea a alveolelor, ∆p ≅ 12 - 24 Torr. În realitate ∆p
sunt doar de câţiva Torr. Această discrepanţă se datorează existenţei unui agent
tensioactiv - surfactant pulmonar - având drept cel mai important constituent o
fosfolipidă, care reduce tensiunea superficială. Rolul acestui agent tensioactiv este
acela de a face ca ∆p să nu varieze prea mult în cursul ciclului respirator, împiedicând
golirea completă a alveolelor mici în cele mari (din cauza ∆p ∼ 1/r, la contracţie
presiunea ar tinde să crească în cazul în care coeficientul de tensiune superficială ar fi
constant). Prin acţiunea agentului tensioactiv este posibilă egalizarea presiunii la o
valoare medie pentru alveolele de dimensiuni diferite, care trebuie să funcţioneze
simultan. Absenţa sau insuficienţa acestui agent tensioactiv poate duce la grave
accidente respiratorii.

Structura şi proprietăţile moleculei de apă


O moleculă de apă - H2O - conţine 2 atomi de hidrogen şi un atom de oxigen,
dispuşi ca în Fig. 4. Oxigenul este legat covalent de cei doi atomi de hidrogen, unghiul
dintre legături fiind 1050, iar lungimea legăturii de 0,99 Å.
Electronii moleculei de apă, în total 10, sunt repartizaţi în modul următor (Fig. 4):
- 2 electroni în apropierea oxigenului;
- 2 perechi care se rotesc pe două orbite aflate în plan perpendicular pe planul
moleculei de apă, având nucleul de oxigen în focare. Aceştia se numesc electroni
neparticipanţi deoarece nu participă la legătura covalentă;
- 2 perechi de electroni care se rotesc pe două orbite ce înconjoară legătura
dintre oxigen şi hidrogen, în planul moleculei de apă (planul format de cele trei nuclee).
Prin aceşti electroni se realizează legătura covalentă.
Această dispunere a orbitelor determină structura tetraedrică a moleculei de apă, cu
nucleul oxigenului în centru şi cei doi protoni, respectiv cele două perechi de electroni
neparticipanţi în vârfuri (Fig.4).

Fig. 4

4
Structura moleculară a apei solide şi a apei lichide
Legătura de hidrogen
Distribuţia asimetrică a electronilor, cu o densitate maximă în apropierea
nucleului de oxigen, determină o separare parţială a centrelor sarcinilor pozitive,
respectiv negative. În timp ce centrul de masă al sarcinilor pozitive este aproximativ la
mijlocul distanţei dintre cei doi protoni, cel al sarcinilor negative este în zona oxigenului.
Molecula de apă se comportă, deci, ca un dipol, având un moment dipolar de 1,858
Debye ≅ 6,2 ⋅10-30 Cm. De aceea, molecula de apă se orientează în câmp electric şi
apa are o constantă dielectrică mare.
În acelaşi timp, între moleculele de apă apar legături Van der Waals de tip dipol
permanent - dipol permanent. Prin forţele de atracţie care apar între extremităţile
moleculelor cu sarcini de semn opus, se produce o apropiere a moleculelor şi o
suprapunere parţială a norilor electronici, electronii neparticipanţi ai unei molecule se
pot roti şi în jurul unui nucleu de hidrogen al altei molecule. Apare o legătură de
hidrogen (punte de hidrogen) între două molecule vecine. Această legătură este o
legătură coordinativă, în care distanţa dintre nucleul de oxigen al unei molecule şi
nucleul hidrogenului din cealaltă moleculă este de 1,76 Å. Apare un comportament
cooperativ, în sensul că, legarea unei molecule facilitează legarea alteia etc. O
moleculă de apă poate lega coordinativ alte 4 molecule (figura). Pe baza acestei
legături se formează structuri supramoleculare (gheaţa - stare cristalină, apa lichidă -
microcristalină cu diferite grade de asociere).

Fig. 5

Proprietăţile fizice ale apei.


Apa are proprietăţi fizice speciale, care se explică prin caracterul ei dipolar şi prin
capacitatea de a forma legături de H. Dintre cele mai importante pentru sistemele
biologice se pot menţiona:
- căldură specifică mult mai mare decât cea a oricărei substanţe solide sau
lichide; este foarte importantă în procesele de termoreglare la nivelul organismului viu.
De exemplu, eforturi musculare intense ar putea duce la o supraîncălzire.
-conductibilitate termică de câteva ori mai mare decât cea a majorităţii lichidelor :
“amortizor termic” al apei în organism;
- căldură latentă de vaporizare mult mai mare decât a altor lichide: factor
determinant al homeotermiei (răcirea corpului prin evaporare pulmonară şi transpiraţie);
- densitate maximă la 40C - importantă pentru viaţa acvatică;
- constantă dielectrică foarte mare - favorizează disociaţia electrolitică;

5
- tensiune superficială mare (fenomene interfaciale, capilaritate).

Modele ale structurii apei în starea lichidă.


Trecând de la starea solidă caracterizată printr-o reţea cristalină de prisme
hexagonale (Fig. 6) (fiecare moleculă coordinează alte 4 molecule), în starea lichidă,
apa capătă o structură complexă, în care existenţa legăturilor de H îi conferă anumite
proprietăţi speciale.

Fig. 6
Pentru a le explica s-au elaborat câteva modele care, însă, nu reuşesc să
clarifice complet caracteristicile şi proprietăţile apei. Ele pot fi utile pentru o descriere a
comportamentului apei în unele situaţii. Dintre acestea:
- Modelul reţelei cristaline parţial distruse - datorită agitaţiei termice, unele
legături de H se rup - apar domenii microcristaline între care circulă moleculele libere.
Între 00 - 40C densitatea creşte datorită pătrunderii moleculelor de apă şi printre
ochiurile microreţelelor intacte.
- Modelul grămezilor temporare - se bazează pe ipoteza cooperativităţii
legăturilor de H. Formarea unei legături de H facilitează formarea altora şi invers,
ruperea facilitează desprinderea altor molecule. Apa - grămezi de molecule, formarea şi
distrugerea lor succedându-se cu mare rapiditate .
- Modelul clatraţilor - în anumite condiţii o moleculă de apă se poate comporta ca o
moleculă hidrofobă, devenind centrul unui dodecaedru cu feţe pentagonale, în colţurile
căruia se află molecule de apă - clatrat (Fig. 7).

Fig. 7

- Modelul legăturilor flexibile - rearanjarea moleculelor de apă se face nu prin


ruperea, ci prin îndoirea legăturilor de H.

Structura moleculară a soluţiilor apoase


Modificarea structurii apei în prezenţa solviţilor
Prin dizolvarea unei substanţe în apă (solventul cel mai răspândit), structura
acesteia se poate modifica, în funcţie de tipul solvitului, indiferent dacă între moleculele
acestuia şi moleculele apei există sau nu interacţiuni.

6
Electroliţii - se disociază la dizolvarea în apă în ioni negativi şi pozitivi, fenomen
favorizat de constanta dielectrică mare a apei (εr = 80). Electroliţii tari sunt complet
disociaţi. Ionii astfel formaţi atrag dipolii apei, astfel că un ion pozitiv atrage polul
negativ (Fig. 8) şi invers.

Fig. 8

Apar structuri radiale (cu simetrie sferică) - apa devenind apă de hidratare.
Procesul se numeşte solvatarea (hidratarea) ionilor. Acest tip de apă are proprietăţi
diferite de cele ale apei obişnuite: densitatea apei creşte prin electroconstricţie, se
modifică temperaturile de solidificare şi fierbere, constanta dielectrică etc.

Moleculele capabile de legături de H, ca şi cele cu moment dipolar permanent,


se integrează cu uşurinţă în reţeaua apei (zaharoza) fără a produce modificări prea
mari de structură.

Moleculele fără moment dipolar permanent interacţionează cu moleculele de apă


prin legături Van der Waals slabe de tip dipol permanent- dipol instantaneu. Moleculele
de acest tip sunt numite molecule hidrofobe. Sistemul apă – solvit, în acest caz, tinde
spre minimizarea energiei sale libere - deci spre realizarea unui număr maxim de
legături între componente. Moleculele hidrofobe nu pot realiza legături cu moleculele de
apă şi, de aceea, un mod de a realiza cât mai multe legături este mărirea numărului de
legături de H între moleculele de apă din jurul moleculelor hidrofobe. Se formează
structuri cristaline (12 feţe pentagonale - dodecaedre, 16 - hexacaidecaedre) numite
clatraţi, în centrul cărora se află câte o moleculă hidrofobă.

Apa capătă o structură asemănătoare gheţii - apă de clatrare. Un alt mod de


mărire a numărului de legături se realizează prin apropierea moleculelor hidrofobe una
de alta. Apar legături hidrofobe care nu sunt rezultatul vreunei atracţii, ci al lipsei de
afinitate pentru apă.
Legăturile hidrofobe sunt foarte importante în realizarea structurii spaţiale a
macromoleculelor dizolvate în apă.
Moleculele amfifile (cum sunt proteinele şi acizii nucleici) conţin atât grupări
polare (hidrofile) cât şi nepolare (hidrofobe). Grupările hidrofile vor forma legături prin
atracţii electrostatice, iar cele hidrofobe se apropie unele de celelalte, realizând legături
hidrofobe. În felul acesta macromoleculele îşi organizează atât propria structură, cât şi
pe cea a moleculelor de apă din jur (se formează apa de hidratare şi apa de clatrare).
Aceasta apă de structură se numeşte apă legată (Fig. 9)

7
Fig. 9

Disocierea apei

H2O → H+ + OH-

Protonul se poate lega de H2O sau poate trece de la o moleculă la alta (are o mare
mobilitate):

H+ + H2O → H3O+ (hidroniu)


pH -ul

Gradul de disociere al apei pure la 250C:


[H+] = [OH-] = 10-7 moli/l

Logaritmul cu semn schimbat al concentraţiei ionilor de H se numeşte pH: pH = 7


(neutru), <7 (acid), >7 (bazic). În organism valoarea medie a pH -ului este 7,4. O
substanta tampon pastreaza pH-ul constant, chiar la adaugarea unor cantitati mari de
acizi sau baze. O astfel de substanţă tampon este sângele cu seroproteinele avand rol
activ.

Structura şi rolul apei în sistemele biologice


Organismul uman are un mare conţinut în apă (65-70%). O mare parte a apei
din organism manifestă proprietăţi fizice deosebite: se evaporă foarte greu, îngheaţă la
temperaturi mult sub 00C, nu dizolvă cristaloizii, nu participă la osmoză - aceasta este
apa legată. Problema apei în structurile vii nu este complet elucidată. Existenţa apei
legate se explică prin prezenţa unui mare număr de specii moleculare,
macromoleculare şi ionice, care structurează apa din jur. O mare parte a apei
intracelulare prezintă un grad superior de odonare. Această ordonare are un rol
important în desfăşurarea proceselor celulare (excitaţie, contracţie, diviziune, secreţie
etc). O serie de studii au arătat ca apa este “compartimentalizată”: există apă liberă,
apă parţial legată şi apă legată, fiecare din aceste compartimente având proprietăţi
specifice. Dată fiind importanţa apei în desfăşurarea proceselor biologice, există un
mare număr de tehnici care permit studiul proprietăţilor acesteia în organismul viu.

Tehnici fizice de studiu al apei în sistemele biologice


Clasificare:
1. Tehnici distructive
2. Tehnici nedistructive
8
1. Tehnici distructive
- Tehnicile de congelare sunt utilizate pentru determinarea punctului de îngheţ:
apa legată îngheaţă la temperaturi mai scăzute decât apa liberă.
- Tehnicile de deshidratare permit studiul compartimentalizării apei: se pierde
întâi apa liberă şi apoi cea legată.

2. Tehnici nedistructive
- Spectrofotometria în IR (infraroşu) poate da informaţii privind mişcarea moleculelor de
apă legată prin reţeaua de apă lichidă.
- Calorimetria indică modificarea capacităţii calorice a apei în funcţie de gradul ei de
organizare.
- Măsurarea relaxării dielectrice: orientarea dipolilor apei în câmp electric poate da
indicaţii cu privire la interacţiile cu diferite tipuri de solviţi.
- RMN (rezonanţa magnetică nucleară) poate da informaţii despre starea apei (structurii
ei) prin măsurarea timpilor de relaxare magnetică nucleară (nucleul atomic - dipol
magnetic - tranziţiile cuantice ale momentelor magnetice în cazul nucleelor de H2
depind de starea liberă sau legată a moleculelor de apă. Constanta de timp de revenire
dintr-o stare excitată - timp de relaxare).
Tomografia RMN permite stabilirea unor modificări patologice ale structurării
apei.
- Deuterizarea – prin înlocuirea apei (H2O) cu apă grea (D2O) se produc diverse
modificări în structura şi funcţia unor biosisteme. Legăturile de deuteriu sunt mai
puternice decât legăturile de hidrogen - creşte gradul de ordonare în interiorul unor
structuri (de exemplu macromolecule). Deuterizarea induce: blocarea transportului activ
prin membrane, dispariţia contractilităţii, inhibarea diviziunii celulare. Aceste efecte se
numesc efecte izotopice şi ele sunt funcţie de gradul de deuterizare. Se poate studia
compartimentalizarea apei – constantele de viteză ale diferitelor procese în care este
implicată apa diferă în apa grea de cele care au loc în apa normală.

9
Curs Biofizica MG 2008 – 2009 “Biofizica sistemelor disperse”

BIOFIZICA SISTEMELOR DISPERSE

Definiţia şi clasificarea sistemelor disperse


Prin sistem dispers înţelegem un amestec de două sau mai multe substanţe,
având o componentă dispersantă (solventul) şi una dispersată (solvitul). Solventul
reprezintă elementul activ, iar solvitul elementul relativ pasiv, deoarece şi acesta
influenţează caracteristicile sistemului.

Concentraţia
Pentru caracterizarea sistemelor disperse din punct de vedere cantitativ se
foloseşte un parametru intensiv de stare numit concentraţie. Unitatea de măsură a
concentraţiei molare în SI (sistemul internaţional de mărimi şi unităţi) este numărul de
Kmoli de solvit pe unitatea de volum de soluţie (Kmoli/m3):
ν solvit
Cm = [ ]S . I . = Kmol
, Cm
Vsolutie 3
m
Concentraţia molală (molalitate) reprezintă numărul de moli de solvit la 1 kg de
solvent.
Concentraţia procentuală de masă exprimă masa de solvit aflată în 100 de
grame de solvent, în timp ce concentraţia volumică arată câte grame de solvit se
găsesc în 100 ml de soluţie.
Concentraţia normală (normalitate) pentru soluţii de electrolit reprezintă numărul
de echivalent de solvit la 1 litru de soluţie (un echivalent este egal cu cantitatea de
substanţă care conţine NA de sarcini electrice elementare).

Clasificarea sistemelor disperse


Sistemele disperse se clasifică în funcţie de dimensiunile particulelor, starea de
agregare a dispersantului, afinitatea dintre componenţi sau tipul fazelor componente
(faza reprezintă o parte omogenă a unui sistem, la suprafeţele de separare de celelalte
părţi apărând variaţii bruşte ale proprietăţilor fizico - chimice).
Pentru a caracteriza complet un sistem dispers, trebuie luate în considerare toate
aceste criterii.
1. Pornind de la dimensiunile particulelor solvitului, se defineşte gradul de
dispersie ∆ ca fiind inversul diametrului particulelor solvitului d:
1
∆=
d
în funcţie de care se disting:
- soluţii adevărate (moleculare) ∆ > 109 m-1, d < 1 nm, aceasta este invizibilă la
microscopul optic sau la ultramicroscop
- soluţii coloidale 107 m-1 < ∆ < 109 m-1, 1 nm < d < 100 nm, vizibil la ultramicroscop
- suspensii ∆ < 107 m-1, d > 100 nm, vizibilă la microscopul optic sau chiar cu ochiul
liber.
Deoarece în aplicarea acestui criteriu de clasificare se porneşte de la premisa ca
particulele solvitului sunt sferice, nu putem aplica această clasificare hidrocarburilor
care sunt molecule lungi.
2. În funcţie de starea de agregare a solventului (solvitul putând fi gaz, lichid
sau solid) sistemele disperse pot fi:
- gazoase – substanţa dispersantă este un gaz (amestecurile gazoase, vaporii în aer,
ceaţa)
- lichide – substanţa dispersantă este un lichid (lichide nemiscibile, lichid în gaz, soluţii
de electrolit)
1
Curs Biofizica MG 2008 – 2009 “Biofizica sistemelor disperse”

- solide – substanţa dispersantă este un solid (unele aliaje)


3. În funcţie de afinitatea dintre componenţi sistemele disperse sunt:
- liofile (există afinitate între solvit şi solvent)
- liofobe (nu există afinitate între solvit şi solvent)
4. Din punct de vedere al tipului fazelor componente sistemele disperse pot fi:
- monofazice, care pot fi omogene (proprietăţi identice în toate punctele sistemului) şi
neomogene (proprietăţile diferă de la un punct la altul)
- polifazice - heterogene: între părţile componente există suprafeţe de separare. (ceaţa,
aerosoli, spuma : lichid şi gaz, gel : solid cu lichid)

În organism există soluţii adevărate, coloizi şi suspensii în care dispersantul


este lichid, comportamentul lichidelor biologice fiind complex, având proprietăţi
conjugate tuturor celor trei clase de sisteme disperse.
De exemplu, sângele este soluţie pentru cristaloizi (Na, Cl, K), coloid (deoarece
conţine proteine: serumalbumine, globuline), suspensie (datorită prezenţei elementelor
figurate).
Lichidul cefalo rahidian (LCR) are substanţe cristaloide, deci este soluţie, în
concentraţie scăzută are şi albumine, deci este coloid, are şi foarte rare celule
endoteliale şi limfocite, fiind astfel reprezentată şi componenta de suspensie.

Soluţiile moleculare
Au diametrul particulelor solviţilor mai mic decât 1 nm, sunt sisteme omogene,
monofazice, starea de agregare a solventului putând fi oricare (gazoasă, lichidă sau
solidă). Solventul este constituentul lichid aflat în cantitate cea mai mare al soluţiei
moleculare. Excepţie de la această regulă face apa care este întotdeauna solventul (de
exemplu, o soluţie de alcool 75% are ca solvent apa). Soluţiile apoase sunt de foarte
mare importanţă în medicină.
Pentru studiul teoretic al sistemelor disperse se foloseşte conceptul de soluţie
ideală caracterizată prin faptul că este foarte diluată. Soluţia nu mai este ideală atunci
când concentraţia ei creşte. Concentraţia limită a solvitului la care acesta nu se mai
dizolvă, ci precipită se numeşte solubilitate, iar soluţia obţinută se numeşte soluţie
saturată. Solubilitatea unei soluţii depinde de natura solventului şi a solvitului (nu toate
substanţele produc soluţii saturate, există substanţe care formează faze omogene,
indiferent de concentraţie), temperatură şi de presiune. Saturaţia este o stare de
echilibru, condusă de legile termodinamice ale echilibrului.
Solubilitatea se poate explica pornind de la interacţiunile care există între
particulele de solvent şi particulele de solvit. Dacă interacţiunea dintre tipurile diferite
de particule este mai puternică decât interacţiunea dintre particulele aceleiaşi faze,
solubilitatea creşte, soluţia se formează spontan, particulele de solvit sunt înglobate
între particulele de solvent.

Suspensiile
Sunt sisteme disperse care au gradul de dispersie cuprins în intervalul
10 – 107 m-1, dimensiunile particulelor lor fiind mai mari decât 10-7 m şi mai mici decât
5

10-5 m. Suspensiile pot fi solide şi lichide sau gazoase.


Suspensiile medicamentoase sunt suspensii solide care se prepară printr-o
mărunţire mecanică şi dispersarea particulelor în mediul de dispersie sau prin scăderea
solubilităţii anumitor substanţe dizolvate. Aerosolii care se administrează sub formă de
inhalaţie se obţin prin pulverizarea unor soluţii de substanţe medicamentoase solide
dizolvate într-un lichid. Stabilitatea suspensiilor creşte cu gradul de dispersie (scăderea
dimensiunilor particulelor solvitului) deoarece particulele mai mici sunt mai bine ţinute în
suspensie prin fenomenele de tensiune superficială.

2
Curs Biofizica MG 2008 – 2009 “Biofizica sistemelor disperse”

Emulsiile
Sunt sisteme alcătuite dintr-un lichid dispersat într-un lichid (laptele care este o
emulsie de globule mici de grăsime într-o soluţie apoasă de săruri minerale, lactoză,
proteine etc.), dintr-un gaz dispersat într-un lichid (spuma) sau dintr-un lichid dispersat
într-un gaz (ceaţa). Formarea unei emulsii presupune o creştere a suprafeţei interfaciale
dintre cele două faze nemiscibile (Fig. 1), şi este însoţită de o creştere a energiei libere.

Fig.1 Formarea unei emulsii la punerea în contact a două faze nemiscibile lichide

Datorită instabilităţii lor, emusiile pot constitui potenţiale rezervoare de substanţă


încapsulată ce poate fi eliberată în condiţii variabile. O parte a aplicaţiilor implică
domeniul farmaceutic uman, emulsiile apă/ulei/apă fiind investigate ca vehicule
potenţiale ale medicamentelor hidrofile (vaccinuri, vitamine, enzime, hormoni), ce pot fi
eliberate apoi progresiv, în mod controlat.
Emulsiile pot fi folosite în nutriţie (ca surse concentrate de calorii), în
administrarea vaccinurilor (emulsiile putând prezenta efecte adjuvante), în eliberare
controlată de medicamente (permiţând încorporarea de medicamente hidrofile /
hidrofobe în cantităţi mari, medicamentul nefiind în contact direct cu fluidele şi ţesuturile
organismului), la stabilizarea chimică a medicamentelor care hidrolizează rapid în soluţii
apoase.

Soluţii de gaz în lichid - Legea lui Henry


Conform legii lui Henry, cantitatea de gaz ce se dizolvă în unitatea de volum de
lichid este proporţională cu presiunea gazului de deasupra lichidului (sau cu presiunea
parţială a gazului in amestec).
Cel mai bun exemplu pentru înţelegerea acestei legi constă în observarea
fenomenelor care au loc la deschiderea unui recipient care conţine un lichid gazos (apă
carbogazoasă, de exemplu). Se observă cum apar bule de aer la suprafaţa lichidului
deoarece bioxidul de carbon, aflat la presiune mai mare decât cea atmosferică, deci
dizolvat în cantitate mai mare, părăseşte amestecul, ca rezultat al egalizării presiunii
parţiale cu presiunea atmosferică. Similar, azotul care este un gaz inert, în mod normal
depozitat în ţesuturile vii şi în sânge, va încerca să părăsească ţesuturile şi fluidele
corpului dacă acestea sunt supuse unei diferenţe bruşte de presiune, cum ar fi cazul
unui scafandru care iese foarte rapid de la o adâncime foarte mare. Apare boala de
decompresie care se manifestă prin erupţii cutanate, dureri articulare, paralizie, putând
duce chiar la deces.

3
Curs Biofizica MG 2008 – 2009 “Biofizica sistemelor disperse”

Dizolvarea gazelor în lichide se face până la saturaţie (la temperatură şi presiune


date, cantitatea dizolvată atinge o valoare limită).
Gazele sunt din ce în ce mai puţin solubile pe măsură ce temperatura creşte,
când lichidul fierbe, gazele fiind eliminate. Dintr-un amestec de gaze, aflate în prezenţa
unui lichid, fiecare gaz se dizolvă ca şi cum ar fi singur în lichidul dizolvant. La o
temperatură dată, cantitatea de gaz dizolvată în lichid este proporţională cu presiunea
pe care o exercită gazul asupra lichidului după ce s-a dizolvat cantitatea maximă de gaz
posibilă în condiţiile date.
Coeficientul de solubilitate reprezintă volumul de gaz (în condiţii normale de
presiune şi temperatură) care se dizolvă într-un litru de lichid. Acesta depinde de natura
gazului şi de natura lichidului. Oxigenul este mai solubil în apă şi în lichidele biologice
decât hidrogenul.

Dizolvarea gazelor în sânge şi ţesuturi


Conform legii lui Henry, cantitatea de gaz dizolvat într-un lichid creşte cu
creşterea presiunii sale de deasupra lichidului, solubilitatea gazelor în sânge crescând
după o lege exponenţială, constanta de timp a procesului depinzând de tipul de ţesut.
Din acest punct de vedere ţesuturile pot fi rapide sau lente şi din acest motiv apare o
diferenţă de presiune (disbarism) între diferite ţesuturi, ca între sânge şi ţesuturi,
important în special la decompresie (exemplu ar fi revenirea scafandrilor la suprafaţă).
Eliminarea gazelor inerte la decompresie este mai rapidă în sânge decât în ţesuturi, prin
urmare poate apărea situaţia în care există în sânge bule de gaz (aşa numitele embolii
gazoase). Accidentele grave se datorează localizării emboliilor la nivelul arterelor
creierului şi măduvei spinării. Apariţia emboliilor poate fi prevenită prin decompresie
lentă.
În cazul hiperoxiei (la p > 1,7 atm) apar efecte toxice asupra sistemului nervos
central (greaţă, ameţeli, convulsii). Deşi mecanismul prin care apar aceste efecte toxice
nu este complet elucidat, se avansează ideea că producerea de radicali liberi este
responsabilă pentru producerea acestora.
În cazul scafandrilor, la adâncimi foarte mari, apare aşa – numita beţie a
adâncurilor care se manifestă cu simptome similare primelor stadii ale anesteziei
generale şi care este datorată creşterii presiunii gazelor inerte. Heliul intră în organism
şi îl şi părăseşte mai rapid decât azotul, astfel că pentru scufundări de trei sau patru
ore, organismul uman atinge saturaţia cu He. De aceea, pentru astfel de scufundări,
timpul de decompresie este mai scurt decât în cazul în care s-ar folosi amestecuri
gazoase pe bază de azot (cum este cazul aerului atmosferic). De aceea, în amestecul
gazos furnizat scafandrilor se foloseşte He. Din acest amestec este complet îndepărtat
CO2 care se acumulează în ţesuturi, cu efect toxic, ducând la acidoză (deşi la
suprapresiuni mici are un efect stimulator).

Proprietăţile coligative ale soluţiilor


Proprietăţile coligative ale soluţiilor nu depind de tipul solvitului, ci doar de tipul
solventului. Interacţiunea solvent-solvit duce la:
- scăderea presiunii vaporilor saturanţi ai solventului;
- scăderea punctului de congelare proporţional cu concentraţia molară, conform legii
lui Raoult
∆T =kcrcM
unde kcr se numeşte constanta crioscopică şi reprezintă scăderea ∆T la dizolvarea unui
mol de substanţă într-un litru de soluţie ;

4
Curs Biofizica MG 2008 – 2009 “Biofizica sistemelor disperse”

- creşterea punctului de fierbere. Deoarece scade presiunea vaporilor saturanţi,


trebuie să crească temperatura de fierbere, fierberea apărând în momentul în care
presiunea vaporilor saturanţi de deasupra lichidului devine egală cu presiunea
atmosferică. Ori, presiunea vaporilor saturanţi creşte cu temperatura. În legea lui
Raoult, care este respectată, în locul constantei crioscopice apare keb - constanta
ebulioscopică.

Proprietăţile electrice ale soluţiilor


Disocierea electroliţilor este favorizată de permitivitatea electrică foarte mare a
apei (de 80 de ori mai mare decât a vidului), precum şi de faptul că apa este un dipol
electric. Deoarece în soluţia formată în urma dizolvării unui electrolit există purtători de
sarcină liberi, aceasta are o rezistenţă electrică mult mai mică decât a apei pure.
Definim gradul de disociere α ca fiind raportul dintre numărul n de molecule
disociate şi numărul total de molecule dizolvate din soluţie. Există electroliţi tari care
sunt complet disociaţi în soluţie apoasă şi electroliţi slabi care sunt doar parţial disociaţi
în soluţie apoasă.
Gradul de disociere depinde invers proporţional de concentraţia electrolitului, la
diluţie infinită, electroliţii fiind total disociaţi.
Conductivitatea unei soluţii (χ) definită ca fiind inversul rezistivităţii (ρ) χ = 1/ρ ,
este funcţie de concentraţia purtătorilor de sarcină, valenţă, mobilitate, caracteristicile
soluţiei. Într-o soluţie de electrolit există şi ioni negativi şi ioni pozitivi, conductivitatea
soluţiei fiind dată de suma conductivităţilor ionilor de semne contrare. Datorită
interacţiunii dintre ioni, doar o fracţiune f din concentraţia totală de ioni din soluţie poate
participa liber la conducţie. Această fracţiune f se numeşte coeficient de activitate.
Activitatea a a unei soluţii este dată de relaţia:
a = fC
Activitatea reprezintă concentraţia unei soluţii ideale care ar prezenta aceeaşi
conductivitate ca soluţia reală. Într-o soluţie ideală: f = 1 (conductivitate totală) şi deci:
a=C
Când există mai mulţi ioni în soluţie, câmpul electric generat de aceştia depinde
de concentraţie, de valenţă şi de interacţiunea dintre ioni. Tăria ionică I ţine seama de
toţi aceşti factori şi matematic se scrie astfel:
I = ½ Σ Cizi2

Potenţiale ionice. Legea lui Nernst.


Se consideră un metal (electrod) imersat într-o soluţie care conţine una din
sărurile sale (Fig. 2).

Fig. 2

5
Curs Biofizica MG 2008 – 2009 “Biofizica sistemelor disperse”

Apare un potenţial V, metalul tinde să se ionizeze şi să se dizolve în soluţie. Ionii


soluţiei tind să se recombine cu electrodul. La echilibru debitul de ioni în cele două
procese este acelaşi. Travaliul de dizolvare este egal cu travaliul electric al recombinării
ionilor cu electrodul:
RT ln c = zFV
Experimental diferenţa de potenţial se măsoară între două soluţii de concentraţii c1, c2:
RT (ln c2 - ln c1) = zF (V2 - V1) = zFE
sau
E = (RT/zF) ln(c2/c1)
Aceasta este o ecuaţie de tip Nernst şi are o largă aplicabilitate în fenomenele de
transport prin membranele celulare.

Proprietăţi optice ale soluţiilor


Sunt folosite pentru analiza calitativă şi cantitativă a substanţelor în soluţie, prin
diferite tehnici, cum ar fi:
- Refractometria este o metodă prin care, în urma măsurării indicelui de refracţie
al unei soluţii se poate determina concentraţia acesteia datorită interdependenţei dintre
aceste două mărimi, n = f(c). În laboratoarele de analize medicale poate fi folosită la
determinarea glicozuriei, adică a concentraţie de glucoză în urină în caz de diabet
(altfel, glucoza nu este decelabilă în urină).
- Polarimetria este o metodă pe baza căreia se poate calcula concentraţia unei
soluţii optic active (substanţă care roteşte planul luminii polarizate (Fig. 3) în urma
măsurării unghiului de rotire a planului de polarizare a luminii (Fig. 4), unghi direct
proporţional cu concentraţia substanţei optic active şi cu grosimea stratului de substanţă
străbătut. Această metodă se bazează pe faptul că substanţele organice care au cel
puţin un carbon asimetric sunt optic active, adică există două structuri spaţiale diferite
simetrice în oglindă corespunzătoare aceleiaşi formule moleculare.

Fig.3 Orientarea vectorului electric al undei electromagnetice luminoase în lumina


nepolarizată (naturală) şi în lumina polarizată liniar

În mod normal, în organism se sintetizează şi se reţine numai una dintre cele


două structuri, în funcţie de tipul acesteia. De exemplu, aminoacizii sunt levogiri (L), iar
glucidele sunt dextrogire (D).

6
Curs Biofizica MG 2008 – 2009 “Biofizica sistemelor disperse”

Fig.4 O substanţă optic activă roteşte planul luminii polarizate cu un unghi θ


proporţional cu concentraţia sa în soluţie

- Spectrofotometria de absorbţie este o metodă care permite analiza calitativă şi


cantitativă a unor soluţii. Fiecare tip de moleculă are un spectru de absorbţie specific.
Absorbţia luminii se face conform legii Beer – Lambert:
I1 = I0 e-α l c
unde I1 reprezintă intensitatea fasciculului emergent (Fig. 5), I0 reprezintă intensitatea
luminoasă a fasciculului incident, c este concentraţia solvitului, iar α este o constantă de
material.

Fig. 5 Atenuarea intensităţii fasciculului emergent după absorbţie

Spectrele de absorbţie în vizibil şi ultraviolet corespund excitării electronice, iar


cele din IR rotaţiei şi vibraţiei moleculare.
Analiza calitativă care poate fi efectuată se referă la identificarea substanţelor
dintr-un amestec, determinarea entropiei şi a capacităţii calorice, determinarea tipului
legăturilor chimice.
Analiza cantitativă permite evaluarea cantitativă a concentraţiei substanţelor,
determinarea purităţii unei substanţe.
Spectrele de absorbţie ale soluţiilor pot fi influenţate de natura solventului,
valoarea
pH-ului (dacă în soluţie se află două substanţe ce se pot transforma una în alta, curbele
de extincţie pentru diferite pH-uri se intersectează în punctul izobestic ; modificarea pH-
ului se observă prin virarea culorii), concentraţia soluţiei (apariţia a două puncte
izobestice, datorită concentraţiilor mari la care pot să apară asociaţii moleculare, cele
două puncte izobestice corespunzând monomerului şi dimerului, respectiv),
temperatură (agitaţia termică inhibă formarea dimerilor, aşadar creşterea temperaturii
are efect invers decât cel al creşterii concentraţiei), iradierea substanţei.

7
Curs Biofizica MG 2008 – 2009 “Biofizica sistemelor disperse”

Fenomene de transport în soluţii


În cazul în care într-un sistem există gradienţi de concentraţie, potenţial sau
presiune are loc un transport de substanţă orientat spre atingerea unei stări de echilibru
termodinamic. Transportul de substanţă în cazul soluţiilor se poate face prin două
moduri : prin difuzie care reprezintă transportul de solvit sub acţiunea gradientului
electrochimic şi prin osmoză care reprezintă transportul de solvent sub acţiunea
gradientului de presiune. Cele două fenomene pot fi simultane.

Difuzia simplă (Fig. 6)


Difuzia constă în transportul de substanţă din regiunile cu concentraţie mai mare
spre cele cu concentraţie mai mică, realizat exclusiv prin mişcările de agitaţie termică.

Fig. 6 Difuzia simplă are loc datorită gradientului de concentraţie

Difuzia este descrisă de cele două legi ale lui Fick.


Legea I a lui Fick: Cantitatea de substanţă dν care difuzeaza în timpul dt printr-o
dc
secţiune de arie A este proporţională cu gradientul de concentraţie , cu dt şi cu aria
dx
A:
dc
dν = − DA dt
dx
sau
dν dc
= − DA
dt dx
unde D este coeficientul de difuzie care se măsoară în S.I. în m2/s (D este definită ca
fiind cantitatea de substanţă care difuzează în unitatea de timp prin unitatea de
suprafaţă, pentru un gradient de concentraţie egal cu unitatea), iar dν/dt reprezintă
viteza de difuzie. Semnul minus apare deoarece fluxul de substanţă este îndreptat de la
concentraţie mare la concentraţie mică, adică în sensul gradientului de concentraţie.
Este valabilă numai când distribuţia de concentraţie nu se modifică în timp, adică atunci
când are loc o difuzie staţionară.
În cazul în care difuzia este non-staţionară concentraţia variază şi în timp şi este
guvernată de legea a doua a lui Fick: Variaţia în timp a concentraţiei într-o regiune dată
a soluţiei este proporţională cu variaţia în spaţiu a gradientului de concentraţie.
dC d 2C
= −D 2
dt dx
Coeficientul de difuzie D (acelaşi din legea I a lui Fick) este proporţional cu viteza
de difuzie a particulelor care depinde de temperatură, de vâscozitatea lichidului şi de
mărimea particulelor.

8
Curs Biofizica MG 2008 – 2009 “Biofizica sistemelor disperse”

Difuzia prin membrane


O peliculă de grosime neglijabilă faţă de aria suprafeţei, care desparte două
medii având caracteristici fizico-chimice diferite constituie o membrană. Deosebim mai
multe tipuri de membrane:
- membrane permeabile (care permit trecerea tuturor componenţilor unei soluţii în mod
egal, şi inegal permeabile, care permit trecerea componenţilor soluţiei în mod diferit)
- selectiv permeabile (permit trecerea numai a unor componenţi)
- semipermeabile (permit doar solventului să le străbată)
- ireciproc permeabile (permit trecerea solvitul numai într-un sens).

Membrane permeabile
În cazul în care două compartimente care conţin aceeaşi soluţie, dar în
concentraţii diferite, sunt separate de o membrană de grosime δ, în desfăşurarea
difuziei se ţine cont şi de coeficientul de partiţie β care reprezintă raportul dintre
solubilitatea solvitului în membrană şi cea a solventului.
Legea I-a a lui Fick pentru membrane se va scrie:
dν d (βc )
= − DA =−
DA
(βc2 − βc1 ) = −⎛⎜ Dβ ⎞⎟ A∆c = − PA∆c
dt dx δ ⎝ δ ⎠


unde parametrul P = reprezintă coeficientul de permeabilitate a membranei pentru
δ
solvit.

Difuzia electroliţilor
Dacă, pe lângă gradientul de concentraţie, între cele două compartimente
separate de o membrană permeabilă există şi un gradient de potenţial E = ∆V, apare un
transport de ioni, dirijat înspre stabilirea echilibrului electric. În final, fluxurile de
substanţă vor tinde la realizarea unui echilibru electrochimic. Energia potenţială totală
trebuie să fie aceeaşi în ambele compartimente.
Energia potenţială chimică (potenţialul chimic):
µc = Wp,chim = µ0 +RT lnc
Energia potenţială electrică:
Wp,el = zFV
Energia potenţială totală:
Wp = µ0 + RT ln c + zFV
Wp este potenţialul electrochimic al substanţei.
Diferenţa de potenţial electrochimic între două compartimente pentru care nu s-a
stabilit un echilibru va fi :
∆Wp = µ0 + RT ln c2 + zFV2 - (µ0 + RT ln c1 + zFV1) = RT ln c2/c1 + zFE
La echilibru ∆Wp = 0, de unde:
-RT ln c2/c1 = zFE
E = (RT/zF )ln (c1/c2)
Aceasta este o ecuaţie de tip Nernst. Pentru ν moli:
E = (νRT/zF )ln (c1/c2)
Exemplu:se consideră cazul unor membrane inegal permeabile pentru diferite
specii sau selectiv permeabile. Două compartimente sunt separate printr-o membrană
inegal permeabilă, în ambele compartimente se găseşte NaCl dar în concentraţii
diferite, c1 şi c2. Permeabilităţile pentru Na+ şi Cl- sunt şi ele diferite: PNa < PCl. Clorul se
acumulează pe faţa a doua a membranei (datorită gradientului de concentraţie). Se

9
Curs Biofizica MG 2008 – 2009 “Biofizica sistemelor disperse”

creează un gradient de potenţial care favorizează difuzia Na+. La echilibru apare o


diferenţă de concentraţie dependentă de permeabilitate.

Osmoza
Este fenomenul de difuzie a solventului dinspre soluţia mai diluată înspre cea
mai concentrată printr-o membrană semipermeabilă.
Presiunea osmotică reprezintă presiunea mecanică necesară pentru
împiedicarea osmozei şi se datorează mişcării de agitaţie termică a moleculelor de
solvit care ciocnesc membrana pe o singură parte neputând să o străbată (Fig. 7).

Fig. 7 Presiunea osmotică este datorată moleculelor de solvit care ciocnesc membrana
semipermeabilă neputând trece.

Osmolul reprezintă cantitatea de substanţă care, dizolvată în solvent, se


dispersează într-un număr de particule osmotic active (capabile să se agite termic, dar
nu să traverseze membrana) egal cu numărul lui Avogadro NA.

Fig. 8 Principiul de funcţionare al osmometrului Dutrochet

Aparatul cu care se măsoară această presiune este osmometrul Dutrochet. În


vasul mare (Fig. 8) se găseşte solventul pur, iar în tubul închis în partea inferioară cu o
membrană semipermeabilă se află o soluţie cu acelaşi solvent.
Moleculele de solvit neputând străbate membrane semipermeabilă o să apară un
flux de solvent dinspre vasul mare spre tub şi nivelul lichidului în tub va creşte, ducând
la diluarea soluţiei din tub. Sistemul ajunge în starea de echilibru atunci când presiunea
hidrostatică ρgh exercitată de lichidul care a urcat în tub este egală cu presiunea
exercitată de soluţie π.

10
Curs Biofizica MG 2008 – 2009 “Biofizica sistemelor disperse”

Legile presiunii osmotice


Legile presiunii osmotice se aseamănă cu legile gazelor, Van’t Hoff fiind cel care
a propus similitudinea presiunii osmotice cu presiunea gazelor, moleculele dizolvate
într-un lichid comportându-se ca moleculele unui gaz aflat într-un vas. Legile presiunii
osmotice sunt legi deduse experimental.
1. La temperatură constantă, presiunea osmotică a unei soluţii este proporţională cu
concentraţia molară a soluţiei (numărul de moli de solvit într-un litru de soluţie).

π∼c

unde c este concentraţia molară. Trecând de la directa proporţionalitate la egalitate,


obţinem : π = kTc, iar constanta are valoarea kT = 22,4 103 Nm/mol. Aşdar, presiunea
osmotică este invers proporţională cu volumul, similar legii transformării izoterme a
gazelor.
2. La concentraţie constantă, presiunea osmotică este direct proporţională cu
temperatura

π∼T

Sau π = kcT, enunţ similar cu cel al legii transformării izocore a gazelor ideale.
3. Presiunea osmotică a unei soluţii în care faza dispersată este alcătuită din substanţe
diferite, este egală cu suma presiunilor osmotice ale fiecărei soluţii în parte, iar fiecare
substanţă dizolvată îşi are presiunea ei proprie, ca şi cum s-ar afla dizolvată singură în
întreaga cantitate de solvent. Această lege este analoagă legii lui Dalton cu privire la
presiunea totală a unui amestec de gaze, care egală cu suma presiunilor parţiale ale
componentelor.
4. Presiunea osmotică a unei soluţii este independentă de natura substanţei dizolvate,
ea depinde numai de numărul moleculelor din soluţie. Astfel, soluţiile de concentraţii
molare egale ale diferitelor substanţe au aceeaşi presiune osmotică dacă nu intervin
alte fenomene. Această lege este similară legii lui Avogadro care afirmă că acelaşi
număr de molecule ocupă acelaşi volum şi exercită aceeaşi presiune, la temperatură
dată. De exemplu, o soluţie de zahăr 1M (340 g/l) exercită o presiune osmotică egală
cu cea exercitată de o soluţie 1M de glucoză sau de acid tartric. Dacă în loc de apă se
foloseşte alt solvent, la aceeaşi concentraţie molară, presiunea osmotică rămâne
nemodificată, deoarece, fiecare moleculă, indiferent de tipul ei, exercită aceeaşi
presiune osmotică.
Combinând cele două relaţii (legile 1 şi 2) se obţine că :

π = kcT
S-a constatat că: k≡ R.
Dar c = ν/V, de unde:
π = RTν/V şi: πV = νRT

Aceasta este legea Van’t Hoff, similară ecuaţiei termice de stare pentru gazul ideal.
Pentru soluţiile disociate de electroliţi presiunea osmotică are expresia :

πV = iνRT
unde i este indicele de disociere.
Travaliul osmotic este lucrul mecanic efectuat de solvent la traversarea unei
membrane semipermeabile (similar cu lucrul mecanic efectuat de un gaz ideal într-o
transformare izotermă):
W = νRT ln c1/c2
11
Curs Biofizica MG 2008 – 2009 “Biofizica sistemelor disperse”

c1, c2 - concentraţiile molale iniţială şi finală ale soluţiei, ν - numărul de moli de solvent.

Măsurarea presiunii osmotice


Se poate face prin:
1. Utilizarea osmometrului Dutrochet
2. Metoda crioscopică prin care se determină diferenţa dintre temperatura de îngheţ a
soluţiei şi cea a solventului pur ∆T, diferenţă care este direct proporţională cu
concentraţia osmolară a soluţiei. Constanta se numeşte crioscopică şi este numeric
egală cu valoarea cu care scade temperatura de îngheţ a unei soluţii având
concentraţia de 1 osmol la litru de solvent, faţă de temperatura de îngheţ a solventului
pur. Toate soluţiile moleculare coboară punctul de congelare al apei cu 1,86 grade
Celsius. Important de reţinut că această coborâre a punctului de îngheţ este direct
proporţională nu cu concentraţia procentuală a soluţiei ci cu cea molară. Aşadar, pentru
solvent apă, la o concentraţie de 1 osmol, punctul de îngheţ ajunge la -1,86oC,
constanta crioscopică kcr = 1,86.10-3 m3K/mol, iar kT = 22,4.102 N.m/mol, se obţine
valoarea presiunii osmotice a apei de 12 ∆T .
Exemple de crioscopie clinică. Serul uman normal îngheaţă la -0,56oC.
Aceasta înseamnă că presiunea osmotică a serului este de 6,72 atm. Constanţa
punctului de congelare a serului este remarcabilă şi este aproape imposibil să-l facem
să varieze, chiar prin ingerarea unei cantităţi importante de NaCl. Rezultatele
experimentale arată că serul sanguin se comportă ca o soluţie apoasă de concentraţie
0,3M. O soluţie de NaCl în apă cu concentraţia de 9%o produce aceeaşi coborâre
crioscopică de 0,56 şi are aceeaşi presiune osmotică precum serul sanguin. De aici,
soluţia NaCl 9 %o se mai numeşte curent, dar impropriu ser fiziologic. Oricum,
presiunea osmotică a sângelui este dată de electroliţi, adică de sărurile de Na, K, Ca,
Mg.
Anumite stări patologice fac să varieze punctul de congelare a serului; dacă
rinichii nu funcţionează normal, concentraţia serului se măreşte, coborând punctul de
congelare.
Urina are punctul de congelare la -1,5oC, în general urina îngheaţă la o
temperatură variabilă în intervalul -1 şi -3,5 grade Celsius. Amplitudinea osmotică este
mult micşorată, în anumite cazuri de nefrite, când rămâne aproape invariabilă cu tot
excesul de apă ingerat. Fenomenul se observă prin retenţie de apă şi prin apariţia de
edeme.
3. Metoda ebulioscopică – măsoară diferenţa dintre temperatura de fierbere a soluţiei şi
cea a solventului pur, diferenţă care depinde direct proporţional de concentraţia
osmolară, prin constanta ebulioscopică

Transportul apei prin membrane


Să considerăm o membrană semipermeabilă de-o parte şi de alta a căreia se
află soluţii diferite, de concentraţii diferite. Fluxul de apă Japa prin membrană
reprezentat de numărul de moli de apă ce traversează unitatea de suprafaţă a
membranei în unitatea de timp se poate scrie astfel:
Japa = - Papa (∆p -∆π)

unde Papa reprezintă coeficientul hidrodinamic de permeabilitate al membranei (acesta


depinde de grosimea membranei şi de mobilitatea apei prin membrană), ∆p reprezintă
diferenţa dintre presiunile efective de-o parte şi alta a membranei, iar ∆π reprezintă
diferenţa dintre presiunile osmotice ale soluţiilor aflate de-o parte şi alta a membranei.
Dar π = RTc, ∆π = RT∆c, unde ∆c este diferenţa dintre concentraţiile osmolale:

12
Curs Biofizica MG 2008 – 2009 “Biofizica sistemelor disperse”

Japa = -Papa (∆p - RT∆c)

În cazul în care membrana nu este perfect semipermeabilă, se utilizează


coeficientul de semipermeabilitate ε definit ca fiind raportul dintre fluxul osmotic real şi
fluxul osmotic printr-o membrană semipermeabilă.
Dacă în soluţiile separate de membrană există mai multe specii de solviţi având
coeficienţii de permeabilitatea εi şi diferenţele de concentraţie ∆ci se poate exprima
fluxul de apă prin membrana în felul următor:
⎛ n

J apa = − Papa ⎜ ∆p − RT ∑ ε i ∆ci ⎟
⎝ i =1 ⎠
Deosebim două cazuri distincte, funcţie de valorile relative ale diferenţei dintre
presiunile efective de o parte şi de alta a membranei, ∆p, şi diferenţa dintre presiunile
osmotice ∆π ale soluţiilor aflate de-o parte şi alta a membranei :
- dacă ∆p > ∆π are loc ultrafiltrarea (sub acţiunea presiunii mecanice apa trece în
celălalt compartiment (fiindcă numai ea poate trece). Ultrafiltrarea reprezintă separarea
coloizilor şi a macromoleculelor de cristaloizi şi de moleculele mici, prin difuzia acestora
printr-o membrană sub acţiunea unui gradient de presiune (prin aceasta deosebindu-se
de dializă). Presiunea are rolul nu atât de a accelera ultrafiltrarea, cât să împiedice
endosmoza.
- dacă ∆p < ∆π se produce osmoza.
Membranele biologice sunt selectiv permeabile, deci osmoza este întotdeauna
însoţită de difuzie. Contribuţia proteinelor la presiunea osmotică a lichidelor biologice
este mică, dar ele determină o repartiţie inegală a cristaloizilor.

Osmoza în biologie
Compoziţia osmolară şi ionică a fluidelor biologice este aceeaşi. Dacă o soluţie
urmeaza a fi injectată, ea trebuie să aibă aceeaşi presiune osmotică ca a plasmei
sanguine - soluţie izotonică (izoosmotică). În caz contrar apar două posibilităţi (Fig. 9):
- soluţie hipertonică (hiperosmotică) πsoluţie > πplasmă: apa părăseşte hematiile, acestea
micşorându-şi volumul;
- soluţie hipotonică (hipoosmotică) πsoluţie < πplasmă: se produce hemoliză, hematiile îşi
măresc volumul datorită influxului masiv de apă şi se sparg.
Izotonicitatea lichidelor biologice se face prin schimburi de apă şi electroliţi, la
nivel tisular. Când introducem cantităţi mari de lichid în sânge trebuie să ne asigurăm că
soluţia introdusă este izotonică (soluţii izotonice: serul fiziologic 9o/oo şi glucoza de 5%).
Fenomenele de osmoză şi de ultrafiltrare asigură schimburile de apă între celule
şi mediul extracelular şi, împreună cu unele substanţe dizolvate, între compartimentul
vascular şi interstiţial.
Temperatura de îngheţ a plasmei sanguine este de -0,560C, presiunea sa
osmotica fiind la această temperatură de π = 6,72 atm. La temperaura corpului uman
(370C), presiunea osmotică a plasmei atinge valoarea de πpl=7.6 atm. Presiunea
osmotică a plasmei sanguine este dată de suma presiunilor osmotice datorate
micromoleculelor, ionilor şi macromoleculelor.

πpl = π micromolecule + π ioni + πmacromolecule

13
Curs Biofizica MG 2008 – 2009 “Biofizica sistemelor disperse”

Fig.9 O hematie introdusă într-o soluţie hipertonică îşi va micşora volumul, în timp ce o
hematie introdusă într-o soluţie hipotonică îşi va mări volumul

Endoteliul capilar este membrană semipermeabilă în raport cu proteinele din


plasmă (nu pentru apă, ioni, micromolecule). În capilarul arterial diferenţa dintre
presiunile efective intravasculară şi extravasculară este (∆p) = 32 mm Hg (Fig. 10), iar
în capilarul venos această diferenţă este ∆p = 12 mm Hg. Diferenţa dintre presiunile
osmotice ∆π este constantă pe toată lungimea capilarului, având valoarea de 28 mm
Hg.
La capătul arterial, unde ∆p > ∆π, are loc ultrafiltrarea apei cu moleculele şi ionii
dizolvaţi, către spaţiul extravascular, în timp ce la capătul venos, unde ∆p < ∆π, are loc
reîntoarcerea apei în compartimentul vascular împreună cu produşii de catabolism prin
osmoză. Împreună asigură schimbul de apă (împreună cu unele substanţe dizolvate)
între compartimentul vascular şi interstiţial.

Fig. 10 Distribuţia presiunilor la nivelul endoteliului capilar

Dacă reabsorbţia apei nu se realizează corespunzător în capilarul venos, apa se


acumulează în lichidul interstiţial dând naştere la edeme.
Osmoza mai intervine şi în creşterea ţesuturilor : o floare ruptă şi introdusă cu
tulpina în apă se desface rapid, datorită afluxului osmotic din interior, introdusă în apă
cu sare, floarea se veştejeşte, deoarece apa trece din celule către apa din vas prin
curent exosmotic.

Eliminarea renală a apei şi a cataboliţilor toxici


Are loc în două etape: ultrafiltrarea glomerulară şi reabsorbţia tubulară. Nefronul
este format din corpusculul renal Malpighi şi din tubii renali. La nivelul glomerulului are
loc o ultrafiltrare sub presiunea 42 mmHg, această presiune fiind determinată de

14
Curs Biofizica MG 2008 – 2009 “Biofizica sistemelor disperse”

presiunea hidrostatică din capilare, şi implicit de presiunea arterială, o scădere a


presiunii arteriale ducând la diminuarea eliminării renale.
O parte din apă şi unele substanţe necesare organismului (aminoacizi, glucoză,
ioni de sodiu si clor) trec din urina primară în sânge prin reabsorbţia tubulară.
Fenomenele de transport prin care are loc reabsorbţia sunt difuzia şi transportul activ,
micşorându-se astfel foarte mult volumul de urină.

Rinichiul artificial
Fiind un catabolit al metabolismului proteic, ureea trebuie să aibă un nivel
constant în sânge de 35 mg o/oo, peste acest prag apar deficienţe renale grave, fatale.
Creşterea concentraţiei de uree apare ca urmare a dezechilibrului în producerea urinei
legate de pierderea funcţiilor renale. În aceste cazuri, detoxifierea sângelui se face cu
ajutorul rinichiului artificial (Fig. 11).

Fig. 11 Desfaşurarea hemodializei

Sângele este filtrat prin dializă care foloseşte o membrană din plastic,
semipermeabilă, care permite particulelor de dimensiuni mici, cum ar fi molecule sau
ioni, să o străbată în ambele direcţii, în timp ce particulele coloidale şi macromoleculele
sunt reţinute de o parte (Fig. 12).
Soluţia de dializă este salină şi uşor hipertonică, acest lucru asigurând o
presiune osmotică mărită în compartimentul care conţine sângele, determinând apa să
treacă în dializor (curent endosmotic).

Fig. 12 Sângele în contact cu soluţia de dializă prin intermediul unei membrane


semipermeabile

Pentru eliminarea completă a cristaloizilor, soluţia spre care se desfăşoară


dializa trebuie în permanenţă înlocuită. Acest lucru se face pentru a împiedica atingerea
unui echilibru ionic între cele două compartimente, care ar duce la încetarea fluxului.
Viteza de dializă este influenţată de dimensiunea porilor membranei, de
temperatură, de vâscozitate, de încărcătura electrică a membranei.

15
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”

FENOMENE DE TRANSPORT PRIN MEMBRANA CELULARA

Structura şi funcţiile membranei celulare


Organismele vii sunt alcătuite dintr-un număr foarte mare de compartimente fluide
interdependente, mărginite de membrane plasmatice. Membranele celulare sunt structuri
planare cu grosimi moleculare cuprinse între 6 şi 10 nm (1 nm = 10-9 m) care îndeplinesc
cel puţin două funcţii dinamice esenţiale, ele neputând fi privite ca nişte pelicule pasive
care delimitează două medii care au caracteristici fizico-chimice diferite (lichidul interstiţial
şi citoplasma).
Prima funcţie a membranei celulare este de a împiedica mişcarea liberă a
particulelor între două compartimente adiacente (lichidul interstiţial şi citoplasma), prin
urmare membrana are rolul unei bariere fizice active. Lichidul interstiţial şi citoplasma sunt
sisteme disperse având ca solvent apa, iar ca faze dispersate electroliţi (ioni de Na, K,
Cl, Ca, Mg), macromolecule (de ex. proteinele), organite intracelulare (de ex.
mitocondriile) şi molecule polare mici, în concentraţii diferite. Lichidul interstiţial şi
citoplasma au aceeaşi osmolaritate de aproximativ 300 mOsM/l, fiind deci, lichide
izotonice.
Fiind semipermeabile şi selective, membranele celulare îndeplinesc şi o a doua
funcţie foarte importantă şi anume reglarea volumului şi a compoziţiei mediului
intracelular. Această reglare asigură menţinerea la valori constante a compoziţiei şi
volumului intra- şi extracelular, în ciuda fluctuaţiilor din mediul extern.
Structura membranei celulare a fost studiată prin microscopie electronică, difracţie
de raze X şi recent, vizualizată cu ajutorul microscopiei de forţă atomică.

Fig. 1 Structura membranei celulare conform modelului mozaicului fluid proteolipidic

Principalii constituenţi ai membranelor biologice sunt lipidele şi proteinele, conform


modelului mozaicului fluid proteolipidic (Fig. 1) al lui Nicholson şi Singer elaborat în
1972: membrana este formată dintr-un bistrat lipidic, în care sunt inserate proteine şi
glicoproteine. Acest model presupune distribuţia uniformă a diferitelor tipuri de lipide în
bistrat, lucru care a fost infirmat în ultimii ani. Simon si Ikonen au demonstrat în 1987
existenţa asa numitelor microdomenii lipidice (“lipid rafts”) de colesterol şi sfingomielina
care nu sunt solubile în detergenţi nonionici, adică prezenţa unor insule membranare,
lipidele nedistribuindu-se uniform pentru a forma bistratul lipidic.

Lipidele
Sunt molecule insolubile în apă şi uşor solubile în solvenţi organici, constituind
aproximativ 50% din masa membranelor celulelor animale, având o densitate de
aproximativ 5⋅106 lipide / 1 µm2 arie de membrană. Lipidele formează matricea pentru
fixarea proteinelor, dar îndeplinesc şi alte funcţii.

1
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”

Lipidele sunt fie amfifile, adică prezintă capăt polar (extremitate polară care
interacţionează puternic cu apa) şi una sau mai multe catene alifatice puternic hidrofobe
(formate din două lanţuri de hidrocarburi numite şi cozi hidrofobe) (Fig. 2).

Fig. 2 Moleculele lipidice sunt amfifile

Această conformaţie influenţează împachetarea şi mişcarea respectivei molecule


lipidice în planul lateral al membranei. Capetele polare ale moleculelor amfifile au radicali
fosfat şi sunt fie ionice fie neutre, acestea din urmă au o distribuţie asimetrică a sarcinii
electrice determinând orientarea în câmpul electric sau magnetic.
Cele mai importante clase de lipide întâlnite în constituirea bistratul lipidic sunt:
fosfolipidele, glicolipidele şi colesterolul.
Fosfolipidele sunt derivaţi ai glicerolului (acool simplu) sau ai sfingosinei (alcool
complex) (Fig. 3). Există fosfolipide care conţin colină: fosfatidilcolina, sfingomielina sau
care nu conţin colină: fosfaditiletanolamina, fosfatidilserina, fosfatidilinositol etc. Una dintre
cele două cozi hidrofobe ale fosfolipidelor se prezintă sub forma unui lanţ drept de acizi
graşi saturaţi, iar cealaltă prezintă o mică buclă datorită unei legături duble cis nesaturate.
Fosfolipidele sunt asimetric distribuite în bistrat, astfel, pe partea interstiţială a
membranei se afla fosfaditilcolina şi sfingomielina, iar pe partea citoplasmatică a
membranei se afla fosfaditiletanolamina şi fosfaditilserina care are şi sarcina electrică
negativă.
Glicolipidele conţin la capătul polar molecule de zahăr (glucoză sau galactoză), ele
fiind întâlnite exclusiv pe suprafaţa extracelulară a membranelor lipidice.
Colesterolul se orientează în biomembrane cu grupările hidroxil din structura
inelară steroidă în vecinătatea capetelor polare ale fosfolipidelor (Fig. 99) interacţionând şi
imobilizând parţial grupările hidrocarbonate din cozile fosfolipidelor, având ca efect
scăderea fluidităţii biomembranelor.

Interacţia fosfolipide – apă


Capetele polare ce conţin gruparea fosfat interacţionează cu moleculele polare de
apă. Deoarece cozile moleculelor amfifile sunt hidrofobe, interacţiunea cu moleculele de
apă este mai slabă decât interacţiunea dintre moleculele de apă, din acest motiv, la
contactul cu apa, cozile hidrofobe sunt eliminate din contactul cu aceasta.
În funcţie de concentraţia fosfolipidelor în apă, se pot realiza trei tipuri de structuri
(Fig. 4):
- monostrat lipidic pentru concentraţii mici de fosfolipide; prin împrăştierea unei soluţii de
lipide pe o fază apoasă se formează spontan un monostrat la interfaţa aer/apă unde
capetele polare ale lipidelor sunt orientate către apă, iar cozile hidrofobe către aer; astfel,

2
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”

lipidele sunt surfactanţi (au proprietatea de a scădea coeficientul de tensiune superficială


al apei)

Fig. 3 Clasificarea lipidelor membranare în funcţie de structura lor (Structure-based


classification of membrane lipids Expert Reviews in Molecular Medicine © 2002
Cambridge University Press)

- micele, când conţinutul de lipide al amestecului este mult mai mare catenele alifatice se
vor orienta către interior, iar capetele polare vin în contact cu faza apoasă
- bistraturi, la concentraţie foarte mare de fosfolipid, capetele polare vin în contact cu
faza apoasă, iar catenele alifatice sunt împachetate paralel una cu alta; miezul lipidic fiind
hidrofob este exclus din faza apoasă, iar bistraturile lipidice se închid spontan formând
vezicule stabile.

3
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”

Fig. 4 Organizarea spontană în apă a moleculelor lipidice

Fig. 5 La temperatura la care se desfăşoară procesele biologice, bistratul lipidic se


comportă ca o structură dinamică

Bistratul lipidic este o structură dinamică, prezentând fluiditate: moleculele lipidice


prezintă mişcări de translaţie în stratul în care se află (difuzie laterală), rotaţie în jurul axei
proprii, rotaţie descriind o suprafaţă conică, flexie, basculare dintr-un strat lipidic în celălalt
(Fig. 5).

Experimentul Gorter – Grendel


În 1925, Gorter şi Grendel (iniţiatorii modelului de bistrat al membranei plasmatice)
au emis ipoteza că dacă membrana plasmatică este bistrat, atunci, suprafaţa ei trebuie să
fie jumătate din cea ocupată de totalitatea lipidelor sale într-un monostrat. Pentru a testa
această ipoteză ei au măsurat suprafaţa eritrocitelor recoltate de la diferite mamifere la
microscop, apoi au extras lipidele din membrana eritrocitelor, au împrăştiat lipidele la
supraţata aer/soluţie salină şi au măsurat aria monostratului obţinut. Prin compararea
celor două tipuri de măsurători s-a obţinut raportul de aproximativ 2:1 pentru diferitele
celule roşii, confirmând astfel modelul de bistrat al membranei plasmatice.

Proteinele membranare
Proteinele sunt macromolecule care constituie elemente esenţiale pentru toate
procesele biologice. Concentraţia proteinelor membranare variază între 20% (mielina, de
exemplu) şi 75% (în membrana mitocondriilor) sau chiar 80% (în membrana
microorganismului Halobacterium halobium, conţinând bacteriorodospină care este un
pigment fotosensibil).
Proteinele reprezintă elementul activ al membranei, fiind structuri organizate de
bază în desfăşurarea următoarelor procese biologice:
- fenomene de transport (canalele şi transportorii care contribuie la transportul ionilor şi al
moleculelor mici sunt proteinele specifice)
- cataliza enzimatică (enzimele, în majoritatea cazurilor, sunt structuri proteice, care
măresc vitezele de reacţie ale proceselor desfăşurate in vivo de ordinul milioanelor)

4
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”

- mişcarea coordonată (de exemplu, actina şi miozina sunt structuri proteice specifice
responsabile pentru existenţa mişcării coordonate)
- suport mecanic (colagenul este o proteină esenţială în structura pielii, a ţesuturilor
osoase şi a tendoanelor)
- imunoprotecţie (anticorpii sunt de asemenea proteine extrem de specializate cu rol în
recunoaşterea organismelor străine)
Varietatea lor este mult mai mare decât a lipidelor fiind determinată de diversitatea
funcţiilor lor.
În funcţie de modul în care se inserează în membrană, proteinele (Fig. 6) sunt:
a) proteine intrinseci (integrale) care au următoarele caracteristici:
- traversează membrana celulară o dată (glicoforina) sau de mai multe ori (exemplu:
proteinele transportoare, pompe ionice constituite din mai multe α –helixuri)

Fig.6 Tipuri de proteine membranare

- pot fi extrase prin tratare cu detergenţi


- sunt implicate în procesele de transport
b) proteine extrinseci (periferice)
- pătrund în membrană pe o anumită distanţă, pe una din cele două feţe, sau sunt ataşate
la suprafaţa membranei (receptorii membranari, proteine cu rol imunologic etc.)
- pot fi îndepărtate prin spălare ori prin tratare cu soluţii cu tărie ionică scăzută
- sunt implicate în transmiterea informaţiei în interiorul celulei

Fluiditatea membranelor plasmatice


La temperatura la care se desfăşoară procesele biologice, membrana are
proprietăţi fizice ce o apropie mai mult de starea de agregare fluidă, aşadar, dispunând de
o mare libertate, atât lipidele cât şi proteinele membranare pot executa diferite mişcări.
Aceste mişcări sunt datorate agitaţiei termice proprii, precum şi ciocnirilor cu
moleculele cu care vin în contact, ceea ce permite realizarea reacţiilor enzimatice.
Proteinele pot executa mişcări de translaţie laterală prin bistrat, precum şi de rotaţie în
jurul unei axe perpendiculare pe bistratul lipidic. Spre deosebire de lipide care se pot
mişca liber în bistrat, mişcarea proteinelor este mai restrictivă, fiind condiţionată de
interacţiunea cu alte proteine. În orice moment o fracţiune însemnată a lipidelor
membranare este adiacentă proteinelor, dar există un permanent schimb între lipidele
limitrofe şi cele din restul stratului lipidic. Diversele tipuri de lipide au afinitate diferită faţă
de proteine, aşadar vor exista diferenţe între compoziţia generală a bistratului şi a păturii
adiacente a proteinelor.
Fluiditatea membranară depinde de compoziţia acesteia. Când membranele
plasmatice sunt alcătuite din fosfolipide nesaturate sunt mult mai permeabile pentru
substanţele liposolubile. Acest lucru poate fi explicat prin existenţa legăturilor duble ale
catenelor alifatice din fosfolipidele nesaturate, legături duble care împiedică rotirea
catenelor conducând la imposibilitatea împachetării strânse a acestor catene. Prin urmare,
interacţia dintre catene este mai slabă şi fluiditatea membranei creşte. Se poate astfel
explica de ce substanţele lipidice difuzează mai repede prin membrane mai fluide.

5
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”

Fluiditatea membranelor biologice depinde şi de cantitatea de colesterol din membrană.


Structural, colesterolul este situat alături de capetele polare determinând extinderea
catenelor alifatice în această zonă (Fig. 7).

Fig.7 Colesterolul în bistraturile lipidice

Rigiditatea inelului colesterolului limitează mişcarea naturală a catenelor alifatice


învecinate, partea dinspre exterior a moleculei lipidice devenind mai puţin flexibilă,
creşterea concentraţiei de colesterol din membrană determinând scăderea fluidităţii
membranare. Acest efect al colesterolului are un anumit rol şi în natură. De exemplu,
unele antibiotice formatoare de canal (Nystatinul, de exemplu) operează numai în
membrane ce conţin colesterol, probabil că rigiditatea membranară indusă de colesterol
determină o stabilitatea mai mare a porilor. Pe de altă parte, colesterolul descreşte
permeabilitatea biomembranelor pentru moleculele biosolubile mici, conducând la
creşterea stabilităţii mecanice a bistratului lipidic. S-a constatat că membrana celulelor
cărora le-a fost suprimată genetic capacitatea de a sintetiza colesterol sunt foarte fragile
din punct de vedere mecanic, prezenţa colesterolului fiind absolut necesară supravieţuirii
celulor respective.

Funcţiile membranei celulare


În primul rând, membrana asigură menţinerea caracteristicilor fizico-chimice diferite
ale celor două compartimente pe care le separă. Membrana reprezintă o zona de
comunicare controlată între cele două compartimente, în ambele sensuri prin:
1. Transport de substanţă prin membrana intactă (molecule, ioni şi apă) sau prin
ruperea membranei urmată de refacerea acesteia datorită plasticităţii ei excepţionale.
2. Traducere şi transfer de informaţie adusă de diferiţi stimuli (mecanici, electrici,
electromagnetici, chimici, termici etc.) prin receptorii specifici pe care membrana îi conţine.
3. Implicare în funcţiile celulare datorită enzimelor şi complexelor enzimatice pe care le
conţine: replicarea ADN, biosinteza proteinelor, bioenergetică celulară, răspuns hormonal.

Transportul de substanţă prin membrană se face prin macrotransport dacă


substanţa transportată este în stare solidă sau lichidă (formele de macrotransport fiind
fagocitoza şi pinocitoza) şi prin microtransport care poate fi pasiv sau activ.

Macrotransportul
În procesul de fagocitoză celula înglobează particule de substanţă solidă,
învăluindu-le anterior cu nişte prelungiri citoplasmatice numite pseudopode, prelungiri
care fuzionează apoi în spatele acestor particule.

6
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”

La protozoare (la amoebe de exemplu) fagocitoza este procesul prin care celula se
hrăneşte. La celulele mai dezvoltate, acest mecanism serveşte altor scopuri şi anume:
macrofagele şi leucocitele înghit fragmente celulare şi intruşi.
Prin pinocitoză, lichidele, dispersate în picături fine, şi macromoleculele sunt
introduse în celulă sau scoase din aceasta, după ce în prealabil au fost învelite într-un
bistrat lipidic devenind vezicule. Veziculele fuzionează cu membrane celulară şi pot fi
transportate dintr-o parte într-alta a membranei. Expulzarea conţinutului lichid al veziculei
are loc ca efect al forţelor de tensiune superficială
Formele pinocitozei sunt:
- endocitoza (pătrunderea in interiorul celulei a veziculei, urmată de expulzarea
conţinutului acesteia).
- transcitoza (vezicula traversează celula, fără a se sparge, Fig. 8) are loc cu precădere
în celulele endoteliului capilar, facilitând trecerea proteinelor plasmatice din sânge către
spaţiul extravascular.

Fig. 8 Transcitoza

- exocitoză (expulzarea de către celulă a unei vezicule care, de exemplu, conţine


substanţe pe care celula este incapabilă de a le utiliza). Fenomenele de exocitoză sunt
frecvente în terminaţiile nervoase şi în celulele secretorii.

Microtransportul
Transportul pasiv
Prin transport pasiv moleculele şi ionii se deplasează în sensul gradientului
electrochimic sau de presiune fără consum de energie metabolică, sistemul având
tendinţa de a ajunge la echilibru termodinamic. Gradientul electrochimic este o forţă
termodinamică producătoare de flux şi reprezintă rezultatul unor procese desfăşurate cu
consum energetic. În timpul transportului, moleculele şi ionii utilizează energia mişcărilor
de agitaţie termică şi cea derivată din atracţia sau respingerea electrostatică.
Un anumit tip de molecule aflate într-o soluţie înmagazineaza o energie chimică
sub formă de potenţial chimic care se poate exprima prin relaţia
c
µ = µ 0 + RT ln 0
c
unde µ0 reprezintă potenţialul standard (potenţialul chimic al unui solvit aflat într-o
concentraţie egală cu unitatea, la 25oC), R este constanta universală a gazelor, iar T este
temperatura termodinamică.
În cazul în care solvitul este un electrolit disociat, pe langă energia chimică a ionilor
săi există şi energia electrică a acestora exprimată prin relaţia
νzFE
unde ν este numărul de echivalent-gram de ioni de un anumit tip, z este valenţa ionilor, F
este numărul lui Faraday (96400 C/eq), V este potenţialul electric al soluţiei.

7
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”

Prin urmare, potenţialul electrochimic al unei specii de ion în soluţie va fi dat de


suma celor două energii prin expresia:
W = ν (µ + zFV)
Considerand că de o parte şi de alta a membranei celulare avem o anumită specie
ionică în concentraţii c1 = cin, c2 = cex, cu potenţialele electrice ale soluţiilor V1 = Vin,
V2 = Vex obţinem:

+ zF (Vin − Vex )
cin
∆W = Win − Wex = RT ln
cex
Deosebim două cazuri:
- ∆W > 0 - ionii tind să părăsească celula şi se întâmplă acest fenomen dacă celula este
permeabilă pentru acei ioni.
- ∆W < 0 - ionii tind să pătrundă în celulă, dacă membrana este permeabilă pentru aceştia.
Transportul pasiv al unei specii ionice încetează la echilibru, adică în momentul în
care potenţialele electrochimice ale ionului în celulă şi în afara ei devin egale, adică pentru
∆W = 0:
RT ⎛ cexterior ⎞
E = Vin − Vex = ln⎜ ⎟⎟
zF ⎜⎝ cint erior ⎠
ecuaţia Nernst
Folosind relaţia lui Nernst se poate calcula diferenţa de potenţial electric de o parte
şi de alta a membranei a unei specii ionice în condiţiile în care se cunosc concentraţiile
ionului, la echilibru.

Există trei tipuri de transport pasiv: difuzia simplă, difuzia facilitată şi difuzia prin
canale şi pori.
Difuzia simplă se produce prin dizolvarea speciei moleculare transportate în
membrană. Datorită structurii membranei de bistrat lipidic, zona internă fiind hidrofobă, o
particulă, pentru a trece de pe o faţă a membranei pe cealaltă, trebuie să străbată o zonă
hidrofilă şi să pătrundă în zona hidrofobă. De aici rezultă ca mecanismele de difuzie sunt
diferite pentru particulele hidrofile (ioni şi molecule polare) şi particulele hidrofobe
(nepolare), respective particulele hidrosolubile şi liposolubile.
Solubilitatea unei substanţe este diferită în mediul apos şi în membrană, prin
urmare, difuzia simplă depinde de coeficientul de permeabilitate al membranei (P – vezi
cursul de sisteme disperse) dar şi de caracteristicile particulei, adică de coeficientul de
partiţie (β).
Să vedem care sunt particulele care pot traversa membrana prin difuzie simplă. Un
ion în mediu apos formează un sistem stabil cu acesta datorită interacţiunii cu moleculele
polare de apă, şi de aceea pentru a-l transporta în mediul dielectric al bistratului lipidic
este nevoie de un lucru mecanic. Prin urmare, simpla difuzie a ionilor prin bistrat este
improbabilă, trecerea ionilor prin membrană făcându-se prin mecanisme specializate care
înlătura bariera energetică.
Macroionii nu pot difuza prin membrana celulară datorită atât sarcinii electrice cât şi
dimensiunii lor mari, acest lucru având o importanţă deosebită în stabilirea diferenţei de
potenţial dintre feţele membranei.
Moleculele hidrofobe pot traversa membrana, permeabilitatea membranei pentru
acestea fiind cu atât mai mare cu cât dimensiunea particulei este mai mică, deoarece
bistratul lipidic are o structura destul de compactă.
În concluzie, numai moleculele mici nepolare, moleculele hidrofobe şi gazele pot
traversa membrana prin difuzie simplă.

8
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”

Difuzia facilitată
Moleculele hidrofile mari, cum sunt mulţi factori nutritivi necesari celulei, precum şi
unii ioni traversează membrana prin difuzie facilitată, utilizând molecule transportoare
existente în membrană sau introduse artificial în aceasta. Asemenea molecule
transportoare au o anumită specificitate, recunoscând specia moleculară sau ionică pe
care o transportă. Există transportori pentru glucoză, colină, pentru diferiţi ioni (ionofori).

Fig. 9 Exemplu de difuzie facilitată: difuzia facilitata a gucozei (dupa Baldwin &
Lienhard, Trends Biochem. Sci. 6:210, 1981)

Transportorii sunt proteine atât de specializate încât pot deosebi speciile levogire
de cele dextrogire. Fiind vorba despre o formă de transport pasiv, sensul de acţiune al
transportorilor în difuzia facilitată este sensul gradientului electrochimic.
Molecula transportoare, cu rol enzimatic, se poate găsi în două stări
conformaţionale. În Fig. 9 este figurat transportul facilitat al moleculei de glucoză. Se
poate observa cum molecula de glucoza, numită substrat în aecastă situaţie, se leagă pe
una din feţele membranei într-un anumit loc de legare numit situs. Se produce în urma
legării o modificare conformaţională şi situsul de legare este expus părţii opuse, simultan
cu scăderea afinităţii transportorului pentru glucoză şi eliberarea acestei molecule de
partea cealaltă a membranei. Prin eliberare se revine la conformaţia iniţială şi ciclul se
repetă.

Difuzia prin canale ionice


Substanţele ionizate nefiind liposolubile, difuzia lor prin membrană se poate face
prin structuri proteice specializate care strabat membrana pe toată grosimea ei şi creează
căi de trecere pentru ioni, formând canale sau pori. Noţiunea de por este folosită pentru
structurile neselective, făcând o discriminare doar pe baza diametrului particulei. Cu
precădere, prin pori trece apa, caz în care aceştia se numesc porine. Ionii au în jurul lor o
zona de hidratare, din care cauză au diametrul prea mare pentru pori.
Canalele ionice sunt proteine specializate care străbat membrana lipidică celulară,
permiţând astfel trecerea substanţelor neliposolubile. Prin canale ionii pot să treacă în
ambele sensuri, dar transportul are loc în sensul gradientului electrochimic. Spre
deosebire de pori, canalele ionice sunt structuri selective. Eficacitatea transportului prin
canale este foarte mare, printr-un singur canal putând trece 106-108 ioni/s.

9
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”

În Fig. 10 este reprezentată schematic structura unui canal ionic. Filtrul recunoaşte
un anumit tip de ion şi îl lasă să treacă în vestibulul. Senzorul primeşte informaţia din
exterior, fie din partea unei molecule receptoare, fie direct de la un semnal electric (acesta
este cazul canalului din Fig. 10), şi, dacă informaţia este corespunzătoare, comandă
deschiderea porţii permiţând ionului să intre sau să iasă din celulă, împins de potenţialul
său electro-chimic.
Canalul poate fi închis sau deschis printr-o modificare conformaţională a proteinei
canal comandată printr-un mecanism specific electric, chimic sau prin alte mecanisme.
Fiecare tip de canal poate fi blocat specific de anumite toxine: tetrodotoxina inhibă
funcţionarea canalului de Na+ din membrana axonală, tetraetilamoniul blochează canalul
de K+). Blocanţii specifici permit studierea proprietăţilor canalelor sau identificarea
proteinelor canal.
Canalul ionic este caracterizat de un parametru electric numit conductanţă G, care
reprezintă inversul rezistenţei electrice R. Unitatea de măsură a conductanţei este
Siemens-ul (S). Din punct de vedere biologic, conductanţa canalului reprezintă
echivalentul electric al permeabilităţii acesteia pentru un anumit tip de ion. Se poate
aprecia conductanţa unei porţiuni de membrană ca fiind dată de produsul dintre
conductanţa unui canal izolat şi densitatea canalelor deschise, deoarece conductanţa
canalului deschis este constantă. Ordinul de mărime al conductanţei unui canal ionic este
pS (1 picoSiemens = 10-12 S).

Fig. 10 Reprezentarea schematică a canalului membranar

Există substanţe care formează în jurul ionului o structură hidrofobă, permiţându-i


acestuia difuzia prin bistrat. O astfel de substanţă care, inclusă în membrana celulară,
permite translocarea ionilor de pe o faţă pe cealaltă se numeşte ionofor. Ionoforii pot
forma canale prin membrană sau pot acţiona ca nişte molecule transportoare. De
exemplu, valinomicina (Fig. 11) este un ionofor care poate încorpora ionii de K+, forţându-i
să părăsească prin membrană celula bacteriană, provocând moartea acesteia, acţionând
astfel ca un antibiotic.

Fig. 11 Valinomicina este un ionofor care face ca ionii de K+ să iasă din celula bacteriană,
provocându-i moartea

Din studiul comparativ al transportului pasiv prin difuzie facilitată şi al transportului


prin canale rezultă următoarele:
- moleculele transportoare au o specificitate mai mare pentru moleculele sau ionii
transportaţi decât canalele, moleculele transportoare putând distinge între diferiţii izomeri
ai unei molecule
10
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”

- moleculele transportoare au o viteză mult mai mică de lucru decât a canalelor ionice,
permiţând trecerea doar a 1000 de ioni pe secundă, acest lucru fiind compensat de
numărul lor foarte mare
- transportorii pot participa şi la transportul activ
- canalele au o foarte mare viteză de lucru, până la 10 milioane de ioni pe secundă motiv
pentru care canalele sunt căile preferate pentru transportul ionilor atunci când sunt
necesare variaţii bruşte ale compoziţiei şi concentraţiei ionice (în excitaţia celulară, de
exemplu).

Fig. 12 Comportamentul diferitelor tipuri de molecule în apropierea membranei lipidice

În concluzie, membrana celulară poate fi traversată prin transport pasiv de


moleculele mici hidrofobe prin difuzie simplă, de ioni prin canale şi difuzie facilitată şi de
moleculele hidrofile mari prin difuzie facilitată (Fig. 12).

Fig. 13 Difuzia apei printr-un por

Transportul apei care intervine esenţial în toate procesele biologice se realizează


atât prin difuzie simplă şi osmoză cât şi prin canale (pori apoşi (Fig. 13)), permeabilitatea
membranei pentru apă fiind foarte mare. Mecanismele de transport al apei sunt foarte
complexe şi incomplet elucidate, un rol foarte important avându-l diferenţa de presiune
osmotică.

11
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”

Transportul activ
Este o formă de transport care necesită consum de energie metabolică (a unei
reacţii chimice, de exemplu). Se realizează în sensul invers gradientului de potenţial
electrochimic. Se disting două forme de transport activ: transportul activ primar şi
transportul activ secundar.
Transportul activ primar se realizează folosind proteine integrale numite pompe
ionice membranare. In urma transportului activ se stabileşte gradientul de concentraţie în
sensul căruia se desfăşoară transportul pasiv. Pompa leagă ionul pe o parte a membranei
într-o anumită zonă activă numită situs de legare şi, datorită unor modificări
conformaţionale care intervin în urma legării ionului, îl transferă pe cealaltă parte unde îl
eliberează. Pompa foloseşte, de obicei, hidroliza ATP în ADP şi P.
Exemplul cel mai cunoscut este ATP-aza Na+/K+ care translocă 3 ioni de Na + din
interiorul celulei, unde concentraţia acestuia este mică, spre mediul extracelular şi 2 ioni
de K+ din exteriorul celulei în interiorul acesteia (Fig. 14).

Fig. 14 Pompa Na/K

Deoarece rezultatul unui ciclu este un transfer net de sarcină pozitivă în exteriorul
celulei, spunem că pompa este electrogenică. De asemenea, pompa de Na+/K+ asigură
prin funcţionarea ei osmolaritatea egală pe ambele feţe ale membranei.

12
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”

Fig.15 Schema Albert – Post a etapelor funcţionării ATP-azei Na+/K+

În Fig. 15 este reprezentată succesiunea etapelor ATP-azei de Na+/K+. Aceasta


este schema Albert – Post şi are următoarele etape:
1. enzima ia Na+ pe partea citoplasmatică şi leagă ATP – aceatsă legare este posibilă
numai în prezenţa ionilor Mg++
2. ATP este hidrolizat, complexul fosforilat suferă o tranziţie conformaţională, urmată de
scăderea afinităţii pentru Na+ şi creşterea afinităţii pentru K+
3. ionii de Na+ se desprind şi se leagă ionii de K+
4. legarea ionilor de K+ determină defosforilarea
5. în urma defosforilării, proteina pierde afinitatea pentru K+, aceştia desprinzându-se
6. enzima revine la conformaţia iniţială şi ciclul se reia.

Există şi alte pompe în membrana celulară, cum ar fi:


- pompa de H+, K+ din mucoasa gastrică (din membrana plasmatică a celulelor parietale)
(Fig. 16), tot o ATP-ază a cărei structură este asemănătoare cu cea a Na-K-ATP-azei.

Fig. 16 ATP-aza H+/K+ din mucoasa gastrică

Această pompă se găseşte în veziculele intracelulare. În urma unui semnal hormonal,


veziculele fuzionează cu membrana, în care se inserează pompele. Se pot obţine
diferenţe de pH de 6,6, corespunzătoare unui raport de concentraţie a protonilor de 4.106.
- pompa de Ca++ din reticulul sarcoplasmic şi din membrana plasmatică

13
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”

Fig. 17 Mecanismul prin care se menţine un pH scăzut în lumenul stomacal

- pompa protonică bacteriorodopsina (Fig. 18) care, sub acţiunea luminii, pompează
protoni din interiorul în exteriorul celulei.

Fig. 18 Bacteriorodopsina pompează protoni împotriva gradientului lor electrochimic, sub


acţiunea luminii

Transportul activ secundar


Prin transport activ secundar speciile transportate pătrund într-un compartiment
(extracelular sau intracelular) împotriva gradientului lor electrochimic, asociindu-se cu
molecule care se deplasează în sensul gradientului de concentraţie. Specia transportată
cât şi molecula care efectuează transport pasiv se leagă de aceeaşi moleculă
transportoare.
Transportul activ secundar utilizează transportorii întâlniţi la difuzia facilitată,
aceştia putând lega substratele transportate în aceeaşi stare conformaţională sau în stări
conformaţionale diferite (Fig. 19). Dacă ambele specii moleculare transportate se leagă de
aceeaşi parte a proteinei, transportul poartă denumirea de simport sau co-transport, iar
transportorul îşi poate modifica starea conformaţională doar după ce ambele substrate au
ajuns în situsurile de legare. Cazul în care speciile transportate se leagă pe cele două
părţi ale transportorului, care se va afla astfel în stări conformaţionale diferite, se numeşte
antiport sau contra-transport.

14
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”

Fig. 19 Comparaţie între formele de transport activ: primar şi secundar

Întâlnim simport la pătrunderea glucozei în celulele mucoasei intestinale; ea se


asociază cu Na+ care intră pasiv. Ionii de Na+ sunt eliminaţi activ prin transport primar, prin
ATP-aza de Na+/K+, iar glucoza rămâne.
Şi în acest caz, avem de-a face cu un transport electrogenic deoarece rezultatul net
constă în transportul unei sarcini pozitive dintr-o parte a membranei în cealaltă.

Fig. 20 Simportul glucoza – Na+ din celulele mucoasei intestinale

Un exemplu de antiport este cel de 3Na+/Ca2+, de la nivelul muşchiului cardiac,


care asigură o concentraţie scăzută a ionilor de calciu în interiorul celulei.
Energia pe care o foloseşte antiportul este furnizată de transportul activ al ionilor
de sodiu din mediul extracelular către interiorul celulei.

Fig. 21 Antiportul de 3Na+/Ca2+ menţine scăzută concentraţia ionilor de calciu în interiorul


celulelor

Transportul este electrogenic, deoarece avem sarcină netă (+1) translocată prin
membrana celulară.

15
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”

Traducerea şi transferul de informaţie prin membrana celulară


Pentru a menţine parametrii termodinamici în limite fiziologice şi pentru a depărta
sistemele biologice de stările de echilibru termodinamic este nevoie ca între diferitele
compartimente ale unui organism viu să existe transfer de informaţie.
Receptorii membranari din membrana plasmatică celulară sunt proteine intrinseci
cu funcţie enzimatică care au capacitatea de a recunoaşte o moleculă semnal din mediul
extracelular, numită mesager prim, şi de a interacţiona cu ea rapid şi reversibil. Molecula
purtătoare de informaţie se numeşte ligand specific şi se poate lega de un anumit tip de
receptor. În mod obişnuit, moleculele semnal nu pătrund în interiorul celulei, rolul lor fiind
doar de a transmite prin diferite mecanisme membranare informaţia pe care o poartă.
Mesagerii primi pot fi molecule dar şi factori fizico-chimici. Printre moleculele cu rol
de mesager prim se întâlnesc: mediatorii chimici, hormonii polipeptidici, factori de
creştere, antigenii, medicamentele, drogurile.
În urma interacţiei, celula poate sintetiza o altă moleculă semnal numită mesager
secund care declanşează răspunsul celular specific. Mesagerul secund poate fi, uneori,
chiar complexul receptor – mesager prim.
Mesageri secunzi frecvent întâlniţi sunt: acidul adenozin monofosforic ciclic
(c-AMP), acidul guanozin monofosforic ciclic (c-GMP), diacil glicerolul (DAG), inozitol
trifosfatul (InosP3).
Procesele care au loc la nivel celular sunt următoarele (Fig. 22): de îndată ce
ligandul s-a fixat de receptor, informaţia este transmisă la nivelul membranei, acest lucru
survenind de obicei, în urma modificării conformaţiei receptorului; în urma acestui proces
se declanşează o cascadă de reacţii în interiorul celulei având ca urmare o modificare a
activităţii celulare la nivelul metabolismului sau la nivelul expresiei genelor; informaţia se
transmite şi de-a lungul membranei celulare, prin semnale electrice sub forma de
potenţiale locale şi de tip tot – sau – nimic.

Fig. 22 Calea de transducţie a unui semnal

De exemplu, membrana plasmatică a axonilor celulelor nervoase este capabilă să


conducă pe distanţe lungi informaţia sub forma unui curent electric transmembranar care
se propagă de la corpul celular la extremităţile sinaptice.

16
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”

Etapele semnalizării intercelulare


1. Sinteza moleculei semnal
2. Eliberarea moleculei semnal
3. Transportul moleculei semnal către ţintă
4. Detecţia semnalului
5. Răspunsul celular
6. Desprinderea moleculei semnal de receptor

Semnalele sunt clasificate in urmatoarele categorii:


- semnale endocrine
- semnale paracrine
- semnale de contact
- semnale nervoase.
Semnalele endocrine sunt reprezentate de hormonii produşi în glandele endocrine,
secretaţi în sânge şi distribuiţi în organism; Semnalele paracrine, generate de celule,
acţionează local în vecinătate; Semnalele de contact, necesită contactul intercelular;
Semnalele nervoase se transmit de-a lungul axonilor către celulele ţintă;

În ceea ce priveşte clasificarea receptorilor membranari, aceasta se face după un


criteriu bazat pe clasele funcţionale de evenimente primare asociate cu legarea moleculei
semnal de receptor. Avem de-a face cu
- receptori ionotropi care sunt asociaţi cu canalele ionice şi care chiar pot fi canale
ionice
- receptori metabotropi care pot determina sinteza mesagerilor secunzi (prin
intermediul unei proteine efectoare), pot fi protein kinaze sau pot activa o protein
kinază

Receptorii ionotropi au o zonă receptoare de care se leagă mesagerul prim şi o zonă


efectoare prin care comunică senzorului canalului comanda de deschidere sau închidere
a porţii. Receptorul este nu canal ionic si legarea ligandului (numit si agonist) determina
dschiderea canalului, permitand un flux ionic ce modifica potentialul membranar. Prin
urmare, în urma activării, receptorul ionotropic afectează direct activitatea celulei prin
deschiderea nemijlocită a unor canale ionice.
Printre receptorii ionotropi se numara receptorul de acetilcolina, receptorul acidului
gamma-aminobutiric (GABA), receptorul glicinic.
Receptorii metabotropi pot determina sinteza mesagerilor secunzi (prin intermediul
unei proteine efectoare), pot fi protein kinaze sau pot activa o protein kinază.

Fig. 23 Aparitia raspunsului celular

17
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”

Mesagerii secunzi sintetizaţi activează o protein kinază citoplasmatică -influenţează


activitatea celulei în etape:
- mai întâi are loc o modificare metabolică a celulei.
- aceasta poate în final să ducă la deschiderea sau închiderea unui canal ionic ori
poate modifica o altă activitate a celulei (de exemplu transcripţia unei proteine ori alt
răspuns celular specific).
Prin legarea mesagerului prim de zona receptoare, zona efectoare activează
adenilat-ciclaza care catalizează transformarea ATP în AMP-ciclic, care este chiar
mesagerul secund. Acesta, la rândul său, activează protein kinaza c-AMP dependentă,
facând-o aptă sa declanşeze răspunsul celular. Există posibilitatea ca în loc de c-AMP să
fie folosit c-GMP în calitate de mesager secund, caz in care în locul adenilat ciclazei avem
de-a face cu guanilat ciclaza şi cu o protein kinază c-GMP dependentă.

Există receptori care prin zona lor efectoare activează o protein kinază.

Fig. 24
De exemplu, receptorul de insulină poate activa o tirozin kinază, se fosforilează alte
proteine şi în final se produce răspunsul celular care poate fi creşterea permeabilităţii
pentru glucoză.
Exemplu: epinefrina (adrenalina), mesagerul prim, se leagă de receptorul specific
(de zona receptoare a acestuia). În urma acestei legări, în urma unei modificări
conformaţionale, receptorul devine apt să lege o proteină G. Proteina G, alcătuită din 3
subunităţi notate α, β şi γ, şi care în stare liberă leagă GDP, suferă la rândul ei o
modificare conformaţională în urma căreia eliberează GDP şi leagă GTP la subunitatea
α. Subunitatea α se separă de subunităţile β şi γ şi difuzează pâna când întâlneşte un
efector (zona efectoare), adenilat ciclaza. Prin legare de efector acesta se activează şi
catalizează transformarea ATP din celulă în c-AMP (mesager secund); c-AMP
declanşează o serie de reacţii enzimatice prin care este activată enzima fosforilază şi
aceasta din urmă determină transformarea glicogenului în glucoză ce este eliberată din
celulă (răspunsul celular). După activarea efectorului, subunitatea α a proteinei G, prin
hidroliza GTP devine inactivă şi se recombină cu subunităţile β şi γ, refăcând proteina G.
Procesul se poate relua.
Alt exemplu: ciclul biochimic al rodopsinei în excitaţia vizuală. Receptorul pentru
lumină, rodopsina, leagă în urma fotoactivării traductina (proteină G) şi, în mod analog,
traductina activează o proteină efectoare (PDE). PDE converteşte c-GMP (mesager
secund) în GMP. Prin această conversie se închid canalele de Na şi Ca. Celula se
hiperpolarizează şi informaţia este transmisă creierului pe căile nervoase.

18
Curs Biofizica – MG – 2008 – 2009 “Transport membranar”

Categoria de receptori care funcţionează cu o proteină G rămân activi şi după


disocierea de proteina G, putând activa în continuare un mare număr de proteine G,
determinând astfel o amplificare a semnalului.
Mesagerul secund c-AMP poate activa o serie de protein kinaze care, la rândul lor,
determină în ultimă instanţă eliberarea de hormoni, neurotransmiţători etc.
Alţi receptori folosesc drept mesageri secunzi diacil glicerolul DAG sau inozitol
trifosfatul InosP3 (IP3) care se sintetizează plecând de la fosfaditil inozitol difosfat (PIP2)
din membrana.
Spre deosebire de DAG care activează direct protein kinaza, Inos P3 eliberează Ca
din depozitele celulare si acesta activează protein kinaza Ca dependenta.
De exemplu, anumiţi receptori leagă molecule semnal cum ar fi angiotensina,
glucoza, Ach etc şi activează apoi o proteină G care, la rândul ei, activează o enzimă
numită fosfolipaza C. Substratul acestei enzime este reprezentat de fosfolipide, în special
fosfatidil inositol 4-5 difosfat (PIP2). Enzima descompune PIP2 in inositol 1,4,5-trifosfat
(IP3), eliberat in citosol, şi diaciglicerol (DAG) care rămâne ataşat de bistratul lipidic. IP3
se leagă de un receptor specific situat in membrana reticulului endoplasmic, receptor care
este un canal de calciu. La legarea IP3 canalul de Ca se deschide. La rândul sau, calciul
eliberat poate acţiona si el ca mesager secund pentru alte procese celulare. Unul dintre
acestea este activarea, împreună cu DAG, a protein kinazei C- Ca dependente şi aceasta
poate fosforila diverse proteine. Un alt proces declanşat de Ca este activarea calmodulinei
care poate apoi interacţiona cu alte proteine etc.

Fig. 25

19
FENOMENE BIOELECTRICE

Prezenţa, atât în citoplasma oricărei celule, cât şi în fluidele extracelulare, a


numeroase tipuri de atomi şi molecule ionizate, deci încărcate electric, şi faptul că
activitatea metabolică menţine diferenţe de concentraţii ale acestor ioni, fac ca
fenomenele electrice să fie proprii tuturor celulelor.

POTENŢIALUL DE REPAUS AL CELULELOR

O caracteristică de bază a unei celule vii este existenţa unei diferenţe de


potenţial electric între faţa externă şi cea internă a membranei celulare. În interiorul
celulei, respectiv în mediul interstiţial, potenţialul este acelaşi. Deci diferenţa de
potenţial se stabileşte între aceste medii. Această diferenţă de potenţial se numeşte
potenţial de repaus (PR) al celulei (spre deosebire de cel din timpul activităţii). Are
valori cuprinse între (– 50) – (-100) mV. Pentru a explica modul în care apare PR se vor
analiza câteva sisteme bicompartimentale simple dintre care ultimul este apropiat de
sistemul citoplasmă – lichid interstiţial.

Cazul 1
Se consideră că, în cele două compartimente ale sistemului (Fig. 1) se găseşte
KCl în concentraţii diferite (c1 > c2) şi că aceste compartimente sunt separate printr-o
membrană inegal permeabilă (coeficienţii de permeabilitate pentru K+ şi Cl- sunt diferiţi).

Fig. 1
Conform legilor difuziei va apărea un flux de substanţă dinspre compartimentul
1 înspre compartimentul 2. Dar PK+ >PCl- şi în acest caz: JK+ > JCl-. Concentraţia ionilor
de K va creşte în compartimentul 2 şi acesta devine încărcat pozitiv în raport cu
compartimentul 1. Apare o diferenţă de potenţial între cele două compartimente, numită
potenţial de difuzie. Potenţialul de difuzie va accelera difuzia ionilor de Cl şi o va frâna
pe aceea a ionilor de K. Se ajunge în final la o stare staţionară. Potenţialul de difuzie
are, conform ecuaţiei Planck-Henderson, expresia:
P − PK RT c1
∆E = E1 − E2 = Cl ⋅ ln
PCl + PK zF c 2

Potenţialul de difuzie scade în timp, pe măsură ce concentraţiile se egalizează. În cazul


în care PK+ = PCl- potenţialul de difuzie este nul (∆E = 0).

1
Cazul 2
Se consideră un montaj (Fig. 2) similar celui anterior, dar în care
compartimentele sunt separate printr-o membrană selectiv permeabilă, de exemplu
impermeabilă pentru Cl (PCl- = 0).

Fig. 2

În acest caz nu pot să difuzeze decât ionii de K. La echilibru se stabileşte între


cele două compartimente o diferenţă de potenţial dată de relaţia lui Nernst:

= RT ln [K ]
∆E =
+
1

zF [K ] +
2

Compartimentul 2 devine încărcat pozitiv în raport cu compartimentul 1. Spre


deosebire de primul caz, unde după un timp se poate ajunge la anularea diferenţei de
potenţial, în acest caz diferenţa de potenţial rămâne constantă după instalarea
echilibrului pentru K+. Datorită diferenţei de concentraţie a celor două specii ionice
apare şi un dezechilibru osmotic care duce la apariţia unui flux de apă înspre
compartimentul 1.

Cazul 3. Echilibrul Donnan


Se consideră un sistem bicompartimental (fig. 3) în care, la momentul iniţial, în
primul compartiment (1) se găseşte KCl, iar în al doilea se găseşte apă distilată. În
plus, în primul compartiment se găsesc anioni proteici nedifuzibili, A-Z.

Fig. 3

Compartimentele sunt separate printr-o membrană care este selectiv permeabilă


numai pentru anionii proteici. Între cele două compartimente se stabileşte un echilibru
Donnan:

2
= ln [K ] = =− RT ln [Cl ]
+ −

∆E =
1 1

RT
[K ] +
F [Cl ]
2

2
cu consecinţele:
] F

1)
[K [Cl ]
+
1

2
=r
[K ] = [Cl ]
+
2

1
2) r > 1
3) π1 > π2

Cazul 4
Se consideră un montaj (Fig. 4) analog cu cel din cazul 2, dar care conţine în
compartimentul al doilea un ion nedifuzibil prin membrană, de exemplu Na+.

Fig. 4
De exemplu, în fibra musculară există următoarea distribuţie a ionilor(Fig. 5).

Fig. 5

Deoarece numărul de particule în unitatea de volum este acelaşi, presiunea osmotică


este aceeaşi în ambele compartimente (izotonicitate).

[K ] = [Cl ]
+
in

ex
= 30 > 1
[K ] [Cl ]
+
ex

in

[Na ]
+
ex
= 14,5
[Na ]
+
in

∆E va fi dat de relaţia lui Nernst pentru K+:


3
=[K ] +

∆E =
ex
ln
RT
[K ] +
in

Asimilarea PR cu potenţialul de echilibru al K+ se bazează pe ipoteza că


membrana celulară ar fi impermeabilă pentru Na+. Această ipoteză a provenit din
observaţia că Na+ rămâne mult mai abundent în spaţiul extracelular faţă de citoplasmă,
deşi atât gradientul de concentraţie cât şi cel de potenţial tind să-l introducă în celulă.
S-a arătat că Na+ intră pasiv în celulă, dar concentraţia rămâne constantă datorită
scoaterii lui active prin pompe. Se creează astfel o stare staţionară. La blocarea
transportului activ cu toxine sau după moarte Na+ intră în celulă.

Măsurarea PR
PR poate fi măsurat direct, cu ajutorul microelectrozilor de sticlă, sau indirect,
prin utilizarea unor sunstanţe fluorescente ionizate (de exemplu tiocianatul).
Microelectrodul de sticlă este o pipetă obţinută prin tragere la cald, având vârful mai
mic de 0,5 µm. Străpungerea membranei cu acest microelectrod nu lezează
considerabil membrana, iar contactul de scurtcircuitare între citoplasmă şi fluidul
extracelular nu are loc deoarece membrana se strânge în jurul vârfului de sticlă (din
cauza tensiunii superficiale). Microelectrodul este umplut cu o soluţie de electrolit (de
obicei KCl, 3M). Se măsoară diferenţa de potenţial între microelectrodul introdus în
celulă şi un electrod de referinţă, nepolarizabil (de calomel).

Relaţia Goldman-Hodgkin-Katz.
Teoretic, potenţialul de repaus al celulei se calculează cu relaţia Goldman-
Hodgkin-Katz:

RT
∑ P [C ] + ∑ P [A ]
Ci i
+
ex Ai

i in
∆E = i i

∑ P [C ] + ∑ P [A ]
ln + −
F Ci i in Ai i ex
i i

C+, A- – specii de cationi, respectiv anioni, difuzibili


P – permeabilitatea membranei pentru specia respectivă.
Se poate aplica formula Goldman-Hodgkin-Katz în cazul datelor numerice din Fig. 5
pentru celula musculară. Ţinând seama de faptul că PK = PCl = 1 şi PNa = 0,02:

RT [ ]
PK K + [ ]
+ PNa Na + + PCl Cl − [ ]
∆E = = −84mV
ex ex in
ln
F PK [K ]
+
in
+ PNa [Na ] +
in
+ PCl [Cl ]−
ex

În cazul axonului gigant de calmar permeabilităţile sunt: PK = 1, PCl = 0,45 şi PNa


= 0,04.
În repaus celula se află în stare staţionară, fluxurile pasive sunt echilibrate de
cele active. Ceilalţi ioni (Ca++, Mg++) au pondere mai mică. Ca++, de exemplu, joacă un
rol important în celula musculară cardiacă.

Circuitul electric echivalent pentru descrierea potenţialului de repaus celular (Fig. 6)


Bistratul lipidic se comportă din punct de vedere electric ca un izolator. Deoarece
suprafaţa bistratului este de 200 de ori mai mare decât suprafaţa canalelor ionice, se
poate vorbi despre o capacitate electrică a membranei celulare. Capacitatea electrică
reflectă proprietatea membranei de a menţine 4 o încărcare electrică de semne contrare
pe cele două feţe ale ei. Capacitatea electrică a membranei, CM are valori în jur de 1
µF/cm2.

Fig. 6
Dacă se notează cu EK, ENa, ECl, potenţialele de echilibru electrochimic ale
diferiţilor ioni şi cu RK, RNa, RCl, rezistenţele canalelor specifice în serie cu E, se obţine
o baterie de trei elemente legate în paralel a cărei tensiune electromotoare echivalentă
va fi:
E K ENa E
+ + Cl
R RNa RCl g E + g Na E Na + gCl ECl
Em = K = K K
1 1 1 g K + g Na + gCl
+ +
RK RNa RCl
unde se notează cu g conductanţa (inversul rezistenţei):
1
g=
R
Această relaţie redă mai corect decât ecuaţia Nernst valorile experimentale ale
potenţialului celular de repaus. Em tinde să devină egal cu Ei al acelui ion pentru care
conductanţa este mult mai mare decât a celorlalţi ioni (de exemplu K+). Valorile gi şi Ei
se calculează pe baza dependenţei de Pi şi ci.

Potenţialul de acţiune celular


La toate metazoarele sistemul nervos periferic şi central constituie o vastă reţea
de comunicaţie în cadrul organismului, reţea în care pentru transmiterea semnalelor
este utilizat un fenomen de natură bioelectrică, influxul sau impulsul nervos. Impulsul
nervos reprezintă variaţia tranzitorie şi propagabilă a potenţialului de membrană al
fibrelor nervoase, numită potenţial de acţiune (PA), produsă de un stimul (uneori există
şi o activitate celulară spontană).
Potenţialul de acţiune este o depolarizare trecătoare a membranei celulare prin
care interiorul celulei devine mai puţin negativ decât în stare de repaus şi diferenţa de
potenţial de-o parte şi de alta a membranei celulare scade. Există şi potenţiale de
acţiune hiperpolarizante, de exemplu în celulele receptoare retiniene.
Declanşarea potenţialului de acţiune se realizează prin deschiderea porţilor unor
canale cationice sau anionice (uneori prin închiderea porţilor cationice, în cazul PA
hiperpolarizante). Apar fluxuri de ioni care determină producerea unui semnal electric.
Ionii implicaţi sunt în special ionii de Na+ (în faza ascendentă a PA) şi de K+ (în faza
descendentă). În celula musculară, în faza ascendentă sunt implicaţi ionii de Ca++.

Potenţialele de acţiune sunt de două feluri:


1- potenţiale locale (de exemplu în dendrite sau în soma neuronală);
2- potenţiale de acţiune tot sau nimic (de exemplu în axon).
Aceste potenţiale se pot măsura pe baza experienţelor cu microelectrozi.

5
1. Potenţialele de acţiune locale (PA-l) se obţin la stimuli depolarizanţi de intensitate
mică, având valoarea sub cea a unei valori numită valoare prag. Aceşti stimuli sunt
numiţi stimuli subliminari (sub prag). Ei produc o depolarizare redusă a membranei,
care se propagă decremental sau electrotonic. La axonul gigant, de exemplu, o
depolarizare de 15 mV determină un potenţial local. Amplitudinea unui asemenea
potenţial scade exponenţial cu distanţa. Deci potenţialele locale se caracterizează
printr-o amplitudine proporţională cu intensitatea stimulului şi printr-o propagare cu
pierderi (decrementală).

2. Potenţialele de acţiune tot-sau-nimic (PA-tn) se declanşează atunci când


intensitatea stimulului atinge o valoare critică “de prag” sau “prag de detonare”, deci
când aceasta are valori liminare sau supraliminare. Se produce potenţialul de vârf
(spike) al fibrei nervoase – variaţie amplă a potenţialului celular în urma căreia interiorul
celulei devine pozitiv (+ 30 mV). Amplitudinea acestuia este de 120 mV. Odată
declanşat, indiferent de amplitudinea stimulului, amplitudinea PA-tn rămâne constantă.
Deci PA-tn este caracterizat de următoarele:
]- amplitudine constantă (nu depinde de intensitatea excitantului atunci când
stimulii sunt liminari sau supraliminari);
- se propagă pe distanţe mari, cu viteze mari şi fără pierderi (nedecremental);
- amplitudinea potenţialului de vârf, pragul şi viteza de propagare sunt
caracteristici ale fibrei (sau celulei).
Toate celulele vii posedă reactivitate, răspunzând la acţiunea unui stimul.
Capacitatea de a răspunde prin potenţiale de acţiune locale, pe care o au toate celulele
vii, se numeşte iritabilitate. Proprietatea de a răspunde prin potenţiale de acţiune tot
sau nimic se numeşte excitabilitate şi se întâlneşte la trei tipuri de celule: celulele
nervoase, musculare şi glandulare.

Fazele potenţialului de acţiune (Fig. 7)

Fig. 7 Fig. 8

Între momentul acţiunii excitantului şi răspunsul celulei există un interval de timp,


caracteristic fiecărui tip de celule, numit perioadă de latenţă. Prima fază a potenţialului
de acţiune este reprezentată de un potenţial local şi se numeşte prepotenţial. Faza
următoare este potenţialul de vârf, cu fazele ascendentă şi descendentă. Faza a treia
este alcătuită din postpotenţialele pozitiv şi negativ. Din punct de vedere funcţional se
disting două perioade refractare, perioada refractară absolută, în care celula nu poate fi
excitată, în faza ascendentă şi parţial în faza descendentă, şi perioada refractară
relativă, în care excitabilitatea este redusă, în celelalte faze ale PA (Fig. 8).
Atunci când asupra fibrelor nervoase acţionează un stimul de durată are loc o
acomodare manifestată prin creşterea pragului de excitabilitate. Acomodarea poate fi
rapidă (fibrele din nervii motori) sau lentă (unele fibre senzitive). Dacă depolarizarea
6
locală este superioară pragului de excitabilitate, după perioada refractară absolută a
unui spike se produce un al doilea ş.a.m.d., fibra prezintă un răspuns repetitiv
(oscilatoriu). Prin aceasta se realizează codificarea în frecvenţă a amplitudinii stimulilor.

Evenimentele în PA (la nivel molecular)


La intrarea în canalul ionic se găsesc grupări polare sensibile la modificările de
potenţial. Canalele de Na au atât porţi externe cât şi porţi interne, cu sensibilităţi diferite
la modificările de potenţial. În membrana celulară există aşa-numitele canale de
scurgere (leak) atât pentru sodiu cât şi pentru potasiu. Cele pentru potasiu sunt într-un
număr mult mai mare decât cele de sodiu. Fluxurile pasive de ioni sunt echilibrate de
cele active (pompa de Na, K). În stare de repaus, porţile externe sunt închise, iar cele
interne deschise. Potenţialul de repaus este apropiat de potenţialul de echilibru pentru
potasiu (-86 mV). Ionii de Na, aflaţi în concentraţie mare în mediul extracelular, sunt
atraşi de interiorul electronegativ al celulei. Stimulii de intensitate mică determină
deschiderea unui număr redus de canale de Na, prin deschiderea porţilor externe ale
acestora. Prin intrarea Na în celulă scade electronegativitatea citoplasmei şi atunci
când se ajunge la cca. – 60 mV se deschid porţile canalelor de K sensibile la voltaj.
Ionii de K ies din celulă, se restabileşte valoarea potenţialului de repaus. Concentraţiile
ionice caracteristice stării de repaus se refac prin acţiunea pompelor ionice (Na,K-ATP-
aza). Acesta este mecanismul de producere a unui potenţial de acţiune local (PA-l).
La creşterea intensităţii stimulului se vor deschide mai multe canale de Na, iar la
depăşirea pragului de detonare are loc procesul de pătrundere în avalanşă a ionilor de
Na. Cu cât pătrund mai mulţi ioni în celulă, cu atât se accentuează depolarizarea
membranei şi prin aceasta se deschid mai multe porţi externe ale canalului de Na
(feed-back pozitiv). Valoarea potenţialului celular atinge zero şi apoi interiorul se
pozitivează până la + 30 mV. Acesta este potenţialul de acţiune tot-sau-nimic – PA-
tn. Se tinde astfel spre valoarea potenţialului de echilibru al Na, dat de relaţia Nernst,
care este de + 50 mV. Aceasta ar duce la distrugerea celulei, proces împiedicat de
două evenimente.
1) La o anumită valoare a potenţialului celular se închid porţile interne ale
canalelor de Na (care erau deschise) şi încetează pătrunderea în avalanşă a ionilor de
Na. Se produce inactivarea canalului de Na.
2) Al doilea eveniment constă în deschiderea porţilor canalelor de K, proces mai
lent, de asemenea dependent de valoarea potenţialului celular. Ionii de K, în
concentraţie mai mare în interior decât în exterior vor părăsi celula atât sub influenţa
gradientului de concentraţie cât şi sub aceea a gradientului de potenţial electric. În
termeni de conductanţe se poate spune că procesul de creştere a conductanţei pentru
Na (gNa) este scurt şi este urmat de creşterea conductanţei pentru K (gK). În acest mod,
se revine la valoarea potenţialului de repaus PR (-80, -90 mV). Întregul proces durează
cca. 1-2 ms.
Revenirea la situaţia caracteristică stării de reapus se face prin acţiunea
pompelor ionice şi prin transport pasiv.

Tehnica potenţialului fixat (voltage-clamp) permite măsurarea curenţilor


transmembranari de Na, K şi Cl. Un microelectrod măsoară potenţialul de repaus PR.
Apariţia unui curent transmembranar duce la modificarea PR. Prin intermediul altui
electrod se readuce PR la valoarea iniţială. Curentul introdus pentru restabilire se
măsoară cu ajutorul unui ampermetru. Corectarea variaţiilor PR se face automat cu
ajutorul unui dispozitiv electronic automat.
Tehnica “patch-clamp” permite măsurarea curenţilor care trec prin canale ionice
individuale. În această tehnică se izolează un mic fragment de membrană (patch) cu
ajutorul unui pipete, în vârful acesteia. În pipetă se află o soluţie cu o compoziţie ionică,

7
iar în exterior cu o altă compoziţie ionică. Prin controlarea concentraţiilor diverselor
specii se poate urmări comportamentul canalelor ionice în diferite situaţii.

Propagarea PA
La producerea PA are loc o modificare locală a distribuţiei de sarcini electrice –
această modificare de polaritate duce la apariţia unor curenţi electrici locali între zona
activă şi zonele învecinate: curenţii locali Hermann. Pentru apariţia unui nou PA trebuie
ca intensitatea acestor curenţi în zonele din margine să depăşească pragul de
detonare. Datorită rezistenţelor întâlnite, intensitatea curentului local scade cu distanţa.
Se demonstrează că distanţa la care amplitudinea PA se reduce la jumătate prin
căderile de tensiune pe rezistenţe este:
Rm
d≈
Ri

cu Rm - rezistenţa electrică transmembranară pe unitate de lungime a membranei


Ri – rezistenţa pe unitatea de lungime a lichidului intracelular. Se consideră că
rezistenţa lichidului extracelular este neglijabilă.
Ri creşte cu scăderea diametrului fibrei. Cu cât distanţa maximă la care se
atinge pragul de detonare este mai mare, cu atât creşte viteza de propagare.
Propagarea se face în mod diferit, în funcţie de tipul de fibre.
1) Fibre nemielinizate: propagare recurentă (din aproape în aproape) prin curenţi
locali (Hermann) ce traversează întreaga suprafaţă a membranei axonale şi se închid
prin axoplasmă şi lichid interstiţial (spre centru în exterior şi invers în interior) (Fig. 9).

Fig. 9
2) Fibre mielinizate: prin conducere saltatorie. Teaca de mielină (izolator) este
întreruptă la nodurile Ranvier şi acolo se poate face contactul electric intra-extracelular.
Curenţii locali nu traversează toată suprafaţa membranei, ci sar de la un nod la celălalt,
închizându-se prin axoplasmă şi lichidul extracelular. O dovadă a acestui lucru este
faptul că narcotizarea nodului blochează propagarea impulsului, în timp ce narcotizarea
internodului nu o blochează.

Modalităţi de creştere a vitezei de propagare a impulsului nervos

1) Micşorarea rezistenţei lichidului intracelular.


2) Mărirea rezistenţei transmembranare.

8
1) Se realizează în fibrele nervoase şi musculare gigante (1,5 mmm diametru:
calmar - axon gigant, molusca barnaclu – fibră musculară gigantă).
2) Se realizează prin mielinizare – tecile de mielină sunt electric izolatoare şi
astfel creşte rezistenţa transmembranară.
Unidirecţionalitatea propagării se realizează prin sinapse.

Sinapsele neuronale
Sinapsa – structură prin care se realizează contactul între doi neuroni sau dintre
un neuron şi o celulă musculară sau glandulară.
Tipuri de sinapse: a) chimice; b) electrice

Sinapsa chimică
Elemente: regiune presinaptică cu membrana presinaptică (ramificaţii axonale –
butoni terminali, vezicule sinaptice), spaţiu sinaptic (20-50 nm), regiune postsinaptică
cu membrana postsinaptică (în care se află receptori şi canale ionice).
Etape de funcţionare. În apropierea membranei presinaptice există un mare
număr de vezicule cu mediator chimic. La sosirea unui PA local (depolarizare),
membranele unor vezicule (cca 40 nm) fuzionează cu membrana presinaptică şi
conţinutul este expulzat prin exocitoză în spaţiul sinaptic (semnalul electric PA este
tradus în semnal chimic). Moleculele de mediator (mesager prim) se combină cu
moleculele receptoare din membrana postsinaptică, activându-le. Acestea vor comanda
deschiderea porţilor canalelor ionice. În celula postsinaptică vor intra ioni şi în acest fel
este generat un PA local. Semnalul chimic este transformat în semnal electric. Conform
teoriei cuantice a transmisiei sinaptice, eliberarea mediatorului se face sub formă de
cuante. O cuantă (conţinutul unei vezicule) – cca. 104 molecule de Ach. Prin spargerea
unei vezicule se produce un PA-l miniatural. Prin însumarea mai multor PA-l miniaturale
apare un PA-l postsinaptic ce se deplasează decremental spre axon. PA locale apărute
simultan în mai multe puncte sau în acelaşi punct la intervale mici de timp pot da
naştere unui potenţial mai amplu prin sumaţie spaţială şi/sau temporală. Ulterior,
mediatorul este descompus enzimatic şi resintetizat tot enzimatic, după revenirea prin
membrana presinaptică în terminaţiile nervoase. Ex. în sinapsele colinergice
acetilcolinesteraza descompune şi colinacetilaza reface Ach.

Sinapsele electrice
Funcţionează fără mediatori chimici. Sinapsele electrice nu sunt atât de
răspândite ca sinapsele chimice. Se găsesc, de exemplu, în anumite părţi ale creierului
sau între celulele receptoare şi cele orizontale în retină.
Structură: membrană sinaptică, spaţiu sinaptic (mult mai mic – 2 nm).
Funcţionare: între canalele membranei presinaptice şi postsinaptice există o
contiguitate, ceea ce face ca o variaţie de potenţial la nivelul membranei presinaptice
să inducă o variaţie similară în membrana postsinaptică. Transmiterea fiind directă este
foarte rapidă. În timp ce în sinapsa chimică întârzierea este de 0,5 – 5 ms, în cea
electrică transmiterea este practic instantanee. Spre deosebire de sinapsa chimică, în
sinapsa electrică nu se poate face o gradare în intensitate. Este importantă în cazul
sincronizării unui număr mare de celule efectoare. În sinapsele electrice transmiterea
poate fi bidirecţională, spre deosebire de cele chimice în care este unidirecţională.
Există şi sinapse în care depolarizarea şi hiperpolarizarea se propagă în sensuri opuse
– funcţie de redresare cu conduce unidirecţională.
Din punct de vedere al efectului pe care îl produc, sinapsele pot fi 1) excitatorii şi
2) inhibitorii. Sinapsele excitatorii determină depolarizarea celulei, producând în
membrana postsinaptică un potenţial excitator postsinaptic (EPSP)(ex. joncţiunea
neuromusculară, mediator acetilcolina; prin legarea Ach de receptorii săi, se deschid
canalele de sodiu operate de ligand şi aceasta determină depolarizarea membranei).

9
Sinapsele inhibitorii determină hiperpolarizarea celulei, producând un potenţial inhibitor
postsinaptic (IPSP)(ex. anumite sinapse din creier: legarea GABA de receptorii GABAA
duce la deschiderea canalelor de clor operate de ligand şi celula se hiperpolarizează).

Bioexcitabilitatea
Excitant – variaţie suficient de intensă, îndelungată şi bruscă a proprietăţilor
mediului, care poate să producă excitarea sistemului biologic. Parametrii unui stimul
(excitant) sunt următorii: formă, amplitudine, durată, frecvenţă de repetiţie.
Excitare – fenomenul prin care excitantul modifică permeabilitatea membranei
celulare pentru ioni (închiderea sau deschiderea canalelor ionice). Un factor fizic sau
chimic este excitant dacă este capabil să determine într-un fel sau altul deschiderea
porţilor canalelor ionice (ex. canale operate electric sau canale operate de ligand).
Excitaţia celulară – totalitatea fenomenelor care au loc în celulă ca urmare a
excitării acesteia de către factorii excitanţi.
Excitaţia are aspecte: electrice (PA), optice (modificări ale transparenţei,
refringenţei şi activităţii optice a celulei), radiante (emisie de IR, vizibil, UV), chimice
(hidroliza ATP, producere de NH3 etc.), calorice (producere şi absorbţie de căldură).
Excitabilitate – proprietatea unui sistem biologic de a răspunde prin excitaţie la
acţiunea excitanţilor (stimulilor).

Reobaza şi cronaxia
Cantitativ, excitabilitatea se evaluează cu ajutorul mărimilor numite reobază şi
cronaxie.
Reobaza – intensitatea minimă a unui excitant (stimul) cu durată de acţiune
foarte mare (teoretic infinită) care poate să declanşeze excitaţia în sistemul biologic.
Cronaxia – durata minimă a unui excitant de intensitate egală cu dublul reobazei
pentru care acesta poate produce excitarea.

Relaţia lui Weiss este o relaţie între valorile intensităţii şi duratei unui stimul
care poate produce excitarea unui sistem biologic:
i = a/t + b
unde a, b – constante ce depind de sistem.
Pentru t → ∞, i = b (reobaza)
Pentru i = 2b, t = a/b (cronaxia)

10
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

NOŢIUNI DE BIOMECANICĂ. BIOFIZICA LOCOMOŢIEI UMANE.


ASPECTE BIOMECANICE ALE CONTRACŢIEI MUSCULARE

Proprietăţi mecanice ale corpurilor solide


Corp – ansamblu de puncte material ce reprezintă o idealizare a unor volume
infinitezimale de substanţă care au o anumită masă. Un corp rigid este caracterizat prin faptul că
aceste puncte au poziţii reciproce fixe.
Un corp care nu se poate mişca prin rotaţie sau prin translaţie se va deforma elastic
(reversibil) sau plastic (ireversibil) sub acţiunea unor forţe. Deformarea corpurilor rigide se poate
face prin întindere, comprimare, încovoiere, forfecare sau torsiune.
Spunem că deformarea este elastică dacă este direct proporţională cu mărimea forţei
deformatoare şi dispare după încetarea acţiunii forţei.
Legea lui Hooke descrie comportarea elastică a corpurilor:
F = k ∆l
Adică forţa deformatoare este direct proporţională printr-un factor k numit constantă de
elasticitate cu mărimea ∆l a deformării.
Conform principiului acţiunii şi reacţiunii, corpul supus deformării reacţionează printr-o
forţă elastică (de revenire) egală ca mărime cu forţa deformatoare, având aceeaşi direcţie dar sens
invers acesteia.
Corpurile au o limită de elasticitate, peste care deformarea capătă o componentă plastică,
corpul nemairevenind la forma iniţială după încetarea acţiunii forţei deformatoare. Între limita de
elasticitate şi limita de rupere, corpul deformat reacţionează atât prin forţe de frecare internă cât şi
prin forţe elastic, deformarea devenind elastoplastică.
Materialele prezintă la solicitările mecanice deformatoare o rezistenţă care este funcţie de
forma lor, precum şi de natura materialului. De exemplu, pornind de la o cantitate dată de
material, se poate confecţiona o bară de lungime dată a cărei rezistenţă mecanică este maximă
atunci când are forma unui tub de un anumit diametru. Tulpina unor plante sau forma oaselor
lungi arată modul în care natura a folosit optimizarea structurilor simple.
Forma de tub a diafizei oaselor lungi conferă acestora o rezistenţă maximă la încovoiere şi
torsiune pentru o greutatea minimă a ţesutului osos. Mergând în profunzime, şi substanţa osoasă
este alcătuită din numeroase tuburi microscopic (canalele lui Havers), permiţând creşterea
rezistenţei globale a osului. Pereţii acestor canale cilindrice coaxiale au în structura lor fibre
oblice, cu orientarea opusă faţă de cilindrii vecini, asigurând rezistenţa la eforturi longitudinale.

Fig. 1 Structura osului Fig. 2 Orientarea trabeculelor pe direcţia efortului maxim

Ţesutul osos este în permanenţă reînnoit, celulele fiind distruse de către osteoclaste şi
reformate de către osteoblaste. Acest proces este foarte puternic în primele trei decenii de viaţă,
părând a fi controlat cu precădere de forţele ce acţionează asupra oaselor, obţinându-se orientarea
formaţiunilor trabeculare de-a lungul traiectoriilor pe care se exercită tensiunea maximă. În
epifiza oaselor lungi, supuse unor solicitări mecanice de compresie, substanţa osoasă este
organizată sub forma unor lamele numite trabecule, de forma unor ogive cu faţa convexă spre
extremităţi.

1
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

În formarea trabeculelor pe direcţii optime intervin mecanisme mecano-electro-chimice.


S-a observat că pe osteocite se separă sarcini electrice sub efectul exercitării unei presiuni
mecanice. Acest fenomen se numeşte efect piezoelectric. Prin urmare, mineralizarea osoasă ar fi
ghidată de procese ionice legate de metabolismul fosfo-calcic. Acesta constituie un exemplu de
combinare a proceselor biofizice şi biochimice.
Un alt exemplu de aplicare a legilor rezistenţei materalelor în organismul uman se observă
la substanţa osoasă a craniului care este mai densă de-a lungul anumitor direcţii, realizându-se
grinzi de susţinere şi stâlpi de rezistenţă (Fig. 3).

Fig. 3 Stâlpii de rezistenţă (v1, v2, v3) şi grinzile de susţinere (o1, o2, o3) din craniu

Articulaţiile
Sunt formaţiuni specializate care interconectează oasele. Din punct de vedere biofizic
interesează doar articulaţiile sinoviale care au rolul de a permite modificare poziţiei relative a
segmentelor osoase. Structura unei articulaţii sinoviale este redată în Fig. 4.
Oasele sunt legate între ele printr-o capsulă fibroasă şi frecvent prin ligamente.
Suprafeţele osoase sunt acoperite de un cartilaj. Contactul se realizează între cartilaje, acestea
având un coeficient de frecare foarte mic.

Fig. 4 Structura articulaţiei sinoviale


Cartilajul, neted aparent, are o structură microscopică poroasă şi o mare elasticitate.
Lichidul sinovial dintre cartilaje are rol de lubrifiant. Vâscozitatea lichidului sinovial variază la
efort. Există diferite modele ale mecanismului de lubrifiere. Cu siguranţă, un rol important îl are
structura cartilajelor. La comprimare, lichidul sinovial este captat de văile formate de
neregularităţile cartilajului, fracţiunea mobilă a lichidului sinovial pătrunde în cartilaj, făcând ca
în restul lichidului să se obţină o concentraţie mărită de hialuronat, acest lucru ducând a mărirea
progresivă a vâscozităţii şi, prin urmare, a capacităţii de lubrefiere.

Musculatura striată
Reprezintă un element activ care controlează deplasarea structurilor osoase şi mişcările
altor structuri. Mişcările datorate muşchilor se bazează pe capacitatea fibrelor musculare de a
utiliza energia chimică procurată în procesele metabolice, de a se scurta şi de a reveni la
dimensiunile iniţiale.

Elemente de structură a muşchiului striat


Muşchiul este alcătuit din sute de fibre musculare. Fibrele musculare sunt structuri
alungite având la periferie o membrană citoplasmatică numită sarcolemă care formează
numeroase invaginări sub forma unor tubi transversali membranari care pătrund în profunzimea
2
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

fibrei având raporturi strânse de vecinătate cu cisternele reticulului sarcoplasmic. În fibra


musculară există un mare număr de nuclee şi organite celulare ca mitocondrii, ribozomi etc.

Fig. 5 Extremitatea unei fibre musculare (M – miofibrile, liniile Z care delimitează sarcomerele, TT – tubii
transversali, SNM – sinapsa neuromusculară, S – sarcolema, N – nucleii)

În spaţiul dintre miofibrile se află mitocondrii care alimentează maşina contractilă cu ATP
care urmează să fie scindat în ADP şi Pi pentru a elibera energia chimică necesară contracţiei. În
spaţiul dintre miofibrile există elemente ale reticulului sarcoplasmic – structuri membranare
alcătuite din tubi longitudinali şi cisterne terminale.
Miofibrilele sunt alcătuite din sarcomere separate prin liniile Z (Fig. 6) Sarcomerul
reprezintă unitatea morfofuncţională a miofibrilei, lungimea acestuia ajungând la homeoterme
până la 2,2 µm. Vizualizat la microscop, sarcomerul se prezintă sub forma unei succesiuni de
benzi luminoase şi întunecate, care corespund unor filamente longitudinale care se întrepătrund -
aceste filamente formează aparatul contractil.

Fig. 6 Fragmente miofibrilare aflate la periferia unei fibre musculare în vecinătatea cărora se află elemente
ale reticulului sarcoplasmic şi mitocondrii (S – sarcolema, TT – tubi transversali, TL – tubi longitudinali, C –
cisterne terminale, M – mitocondrii, Z – linia Z, FS – filamente subţiri, FG – filamente groase)

Există două tipuri de filamente : filamentele subţiri (∼50Å) care se înseră pe linia Z şi
filamentele groase (∼100Å). Fiecare filament gros este înconjurat de 6 filamente subţiri şi fiecare
filament subţire de 3 filamente groase.
Filamentele subţiri (Fig. 7) sunt alcătuite din două şiruri paralele alipite formate din
molecule de actină globulară (actina G) (42.000 D). Din loc în loc, la distanţe egale cu şapte
diametre ale moleculei de actină sunt fixate câte două molecule de troponină. În şanţurile formate
între cele două şiruri de molecule de actină se află molecule de tropomiozină de formă alingită cu
extremităţile ancorate la molecule de troponină (Fig. 7).

Fig. 7 Structura filamentelor subţiri Fig. 8 Structura filamentului gros

Filamentele groase sunt alcătuite din molecule de miozină (500.000 D) (300-400


molecule). Fiecare moleculă de miozină este alcătuită dintr-o porţiune de formă fibrilară numită
3
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

meromiozină uşoară MMU (Fig. 8) şi o altă porţiune având două extremităţi globulare,
meromiozina grea MMG. MMG are două componente: extremitatea globulară S1 (solubilă în
apă) şi S2 – prin care se realizează legătura cu MMU; între ele se poate face îndoirea moleculei.
Moleculele de miozină se asamblează astfel încât MMU să alcătuiască scheletul
filamentului gros din care extremităţile globulare se proiectează lateral formând punţile
transversale miozinice.
În zona în care filamentele se întrepătrund, punţile transversale ating filamentele subţiri
fără a putea interacţiona cu acestea când muşchiul este relaxat, deoarece între locurile de legare
cu actină şi locurile de legare cu miozină se află molecule de tropomiozină. Acest fapt este
datorat concentraţiei mici în sarcoplasmă a ionilor de calciu, aflaţi preponderent în cisternele
terminale. Când fibra musculară este excitată, ionii de calciu ies din cisterne şi se fixează pe
moleculele de troponină care prezintă o mare afinitate faţă de aceşti ioni, determinandu-le să
deplaseze lateral moleculele de tropomiozină permiţând interacţiunea tropomiozionică.
Prin legarea celor două (actina şi miozina) se formează complexul actomiozinic care
amplifică activitatea ATP-azică a miozinei de 250 de ori.

Etapele contracţiei musculare sunt următoarele: excitaţia fibrei, cuplajul excitaţie –


contracţie şi contracţia propriu-zisă a fibrei.
1. Excitaţia fibrei musculare începe la nivelul sinapsei neuro-musculare unde moleculele
de mediator chimic (acetilcolina) eliberate din terminaţia nervoasă se fixează pe moleculele
receptoare din membrana post-sinaptică determinând deschiderea porţilor unor canale cationice.
Cationii intră în fibră, interiorul acesteia devine local pozitiv şi în felul acesta se produce
potenţialul de acţiune. Acesta se deplasează prin sarcolemă în lungul fibrei, iar prin membrana
tubilor transversali în profunzime.
2. Cuplajul excitaţie – contracţie începe cu deschiderea canalelor de calciu din
membrana cisternelor terminale, în momentul în care potenţialul de acţiune trece prin dreptul
acestor cisterne. Ionii de Ca++ sunt eliberaţi din cisterne, iar concentraţia lor în sarcoplasmă creşte
de la cca 0,1 mM la 10 mM (100 ori). Troponina fixează ionii de Ca şi în urma unei modificări
conformaţionale deplasează moleculele de tropomiozină din şanţurile filamentului subţire astfel
încât locurile de legare ale actinei cu miozina nu mai sunt mascate, iar contracţia propriu-zisă
putând astfel începe.
3. Contracţia include eliberarea energiei chimice necesare şi fenomenele mecanice care
stau la baza producerii forţei, respectiv scurtării fibrei. Extremitatea globulară miozinică a punţii
transversale dispune de două locuri de legare, unul pentru actină şi unul pentru ATP. De îndată ce
este fixată, molecula de ATP este imdiat scindată în ADP şi Pi, aceştia fiind produşi ai scindării
ce urmează să fie eliberaţi la un moment dat în sarcoplasmă. Contracţia apare numai dacă locul
pentru ATP al punţii transversale este ocupat de ADP şi Pi (deci, neapărat după scindarea ATP) şi
dacă tropomiozina nu împiedică interacţiunea actomiozinică. Astfel, prin legarea punţii
transversale de filamentul subţire, produşii de scindare sunt rapid eliberaţi, iar puntea care până în
acest moment făcea un unghi drept cu axa filamentului subţire, se înclină la 450 faţă de acesta
(Fig. 9).

Fig. 9 Desprinderea ADP şi Pi de pe punţile transversale determină înclinarea acestora la 450, generând astfel forţa de
contracţie ce tinde să deplaseze filamentele groase către liniile Z

Pe locul de legare al ATP, rămas liber, se fixează o nouă moleculă de ATP care comandă
desprinderea punţii de filamentul subţire. Deoarece ATP este scindat imediat, puntea se leagă
4
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

imediat de filamentul subţire, dar mai aproape de linia Z, urmând apoi eliberarea produşilor de
scindare şi înclinarea punţii, astfel sarcomerul scurtându-se.
Când comanda nervoasă încetează, canalele de calciu din membrana cisternelor se închid,
ionii de calciu reîntorcându-se în cisterne prin pompele de calciu din membrana tubilor
longitudinali. Lipsite de ioni de calciu, moleculele de troponină permit tropomiozinei să revină în
şanţurile filamentului subţire, reducând rata interacţiei actomiozinice.
Miozina singură, necombinată cu actina are o activitate ATP-azică, reuşind să scindeze
ATP chiar şi în timpul stării de repaus a fibrei musculare, dar mult mai lent decât în stare activă,
adică de contracţie. Fiecare extremitate globulară miozinică ce a fixat un ATP îl scindează
imediat in ADP şi Pi aşteptând ocazia de a veni în contact cu un loc de legare al actinei nemascat
de tropomiozină. În cazul în care nu apare un loc de legare al actinei nemascat de tropomiozină,
după aproximativ 25 de secunde produşii de scindare sunt eliberaţi în sarcoplasmă şi are loc
fixarea unei noi molecule de ATP pe locul rămas liber. Prin urmare, în muşchiul relaxat în care
concentraţia sarcoplasmică a ionilor de Ca++ este foarte mică (∼10-7 M), ritmul de scindare a
ATP-ului este de 2-3 molecule pe minut pentru un loc de lagare al miozinei. Punţile transversale
MMG fac un unghi drept cu direcţia filamentelor şi nu sunt legate de actină. În stare activă, acest
ritm creşte de 250 de ori, datorită creşterii activităţii enzimatice a miozinei prin combinarea ei cu
actina.
Ciclul biochimic al miozinei este continuat când începe contracţia de cel al actomiozinei
(Fig. 10).

Fig. 10 Ciclurile biochimice miozinic şi actomiozinic


Cele două cicluri se desfăşoară şi într-o fibră musculară lipsită de sarcolemă, de tubi
transversali şi de reticul sarcoplasmic (cazul muşchiului glicerinat) dacă se modifică artificial
concentraţiile de ATP şi de ioni de calciu din soluţia în care este imersată fibra.
O astfel de fibră plasată într-o soluţie lipsită de ATP intră în rigor mortis (rigiditate cadaverică) ;
la adăugarea de ATP se relaxează, în timp ce la adăugarea de ioni de calciu se contractă. Dacă
ionii de calciu sunt îndepărtaţi prin tratare cu soluţii chelatoare de tipul EDTA sau EGTA fibra se
va relaxa sau va intra în rigor mortis, în funcţie de prezenţa ATP în soluţie.
În timpul scurtării sarcomerelor filamentele nu se scurtează ci se întrepătrund (Fig. 11).
Teoria glisării a fost elaborată în mod independent de către A. F. Huxley şi H.E. Huxley în 1954.

Fig. 11 În timpul scurtării sarcomerului are loc întrepătrunderea filamentelor groase cu cele subţiri
Relaxarea - După încetarea excitaţiei se închid canalele de Ca++ din cisterne, se reface
concentraţia de 103 ori mai mare în cisterne decât în sarcoplasma, datorită pompei de Ca. Prin
5
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

scăderea concentraţiei calciului, proteinele filamentelor subţiri (troponina) îsi reiau conformaţia,
iar tropomiozina maschează locurile de legare ale actinei cu miozina. Atât contracţia cât şi
menţinerea stării de repaus se fac cu consum de energie. Există muşchi ale căror sisteme
contractile sunt reglate de ionii de Ca++ prin acţiunea acestora asupra miozinei şi nu prin
intermediul sistemului troponină – tropomiozină, aşa cum există şi muşchi care pot apela la
ambele sisteme de reglare a funcţiei contractile.
Rezervele de ATP din muşchi se pot reface prin:
- Glicoliză anaerobă
- Fosforilare oxidativă
- Reacţia creatin-chinazei (reacţia Lohmann): ADP + CP → ATP + C
- Reacţia miochinazei: ADP + ADP → ATP + AMP

Manifestările mecanice ale contracţiei musculare


Muşchiul dezvoltă o forţă de contracţie egală şi de sens contrar forţei căreia i se opune. În
funcţie de mărimea acestei forţe muşchiul se poate scurta, alungi sau poate păstra aceeaşi
lungime.
Există mai multe tipuri de contracţie :
- Contracţie izotonică : muşchiul se contractă contra unei forţe exterioare constante (ridicarea
unei greutăţi).
- Contracţie neizotonică : forţa variază ca mărime ca în cazul întinderii unui resort.
- Contracţie izometrică: contracţie în care lungimea muşchiului nu se modifică, dar tensiunea în
el creşte. Forţa dezvoltată este egală cu cea care trebuie învinsă (susţinerea unei greutăţi fără a o
ridica, caz în care contracţia este şi izotonică, forţa exterioară fiind contantă). Muşchiul nu
efectuează lucru mecanic.
- Contracţia tetanică: prin stimulare cu un impuls unic muşchiul se contractă sub forma unei
secuse unice (intervalul între stimuli trebuie să fie mai lung decât timpul necesar contracţiei şi
relaxării); la stimulare repetitivă cu o anumită frecvenţă, peste o limită dată, contracţiile
individuale fuzionează într-o contracţie unică - contracţie tetanică (Fig. 12). Frecvenţa depinde
de tipul de muşchi (mai mare la muşchii rapizi).
- Alungirea muşchiului - dacă forţa exterioară este mai mare decât valoarea maximă a forţei pe
care o poate dezvolta muşchiul, acesta se alungeşte cu toate că se contractă activ.

Fig. 12 Mecanograma muşchiului la stimularea cu frecvenţe diferite

Relaţia forţă-lungime
Forţa generată într-o contracţie musculară depinde de distanţa dintre extremitaţile sale -
deci de lungimea sarcomerelor sale. Ea are valoarea maximă pentru o lungime iniţială a fibrei (în
repaus). Dacă este întinsă peste această lungime şi determinată să se contracte, sau contracţia
porneşte de la o lungime mai mică, forţa de contracţie descreşte (Fig. 13).

6
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

Fig. 13 Reprezentarea grafică a forţei în contracţia izometrică a muşchiului şi dependenţa ei de lungimea iniţială a
muşchiului
Pentru a explica această dependenţă trebuie să se ţină cont de numărul de punţi
transversale implicate în contracţie. Dacă un muşchi este întins peste o lungime a sarcomerelor de
3,6 µm, nu mai are loc întrepătrunderea filamentelor groase şi subţiri, deci nu se poate forma
complexul actomiozinic şi forţa va fi nulă. Forţa maximă atunci când toate punţile sunt implicate
în interacţiunea actomiozinică. La muşchiul scurtat apare o interpătrundere suplimentară a
filamentelor subţiri aparţinând aceluiaşi sarcomer repezentând un obstacol în interacţiunea
actomiozinică. F =0 când filamentul subţire atinge linia Z din partea opusă.

Relaţia forţa-viteză de scurtare (A.V.Hill)


Viteza de scurtare a unui muşchi depinde de forţa exterioară ce trebuie învinsă (deci de
forţa de contracţie la un moment dat). Astfel, un obiect uşor este ridicat mai rapid, unul mai greu,
mai lent. Ecuaţia care reprezintă acest proces, ecuaţia Hill:
(F + a)(v + b) = (Fmax + a)b
Aceasta este ecuaţia unei hiperbole. F- forţa de contracţie, v-viteza de contracţie, a,b, -constante
(a-dimensiune de forţă, b de viteză). Fmax - forţa maximă dezvoltată de muşchi pentru o anumită
lungime iniţială la care se declanşează contracţia (izometrică).

Fig. 14 Reprezentarea grafică a dependenţei vitezei de scurtare a unui muşchi de forţa de contracţie

De aici, viteza de contracţie va fi: v = (Fmax -F)b/(F+a)


Se obţine viteza maximă, vmax, pentru F=0.
La forţe mari muşchiul se alungeşte şi nu mai respectă relaţia Hill.

Puterea dezvoltată de muşchi:


P = Fv = F(Fmax -F)b/(F+a)
Puterea este nulă pentru F = 0 şi F = Fmax (izometrică). Ecuaţia Hill corespunde unei curgeri
vâscoase (frecarea la nivelul punţilor în glisare).

Lucrul mecanic efectuat de muşchi


Depinde de forţa dezvoltată de muşchiul considerat şi de deplasarea punctului de inserţie
pe osul pe care îl pune în mişcare, cu alte cuvinte lucrul mecanic depinde de forţa muşchiului şi
de contracţia lui.

7
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

Fig. 15 Lucrul mecanic efectuat de muşchi este direct proporţional cu volumul său
Lucrul mecanic maxim Lmax al muşchiului este produsul dintre forţa maximă Fmax
desfăşurată şi contracţia maximă a muşchiului Cmax. Dar Fmax este proporţională cu secţiunea
muşchiului
Fmax = kS
iar contracţia maximă este proporţională cu lungimea l a muşchiului
C max = k1l
Obţinem: L max = kS k1l
şi considerând pentru simplitate, muşchiul ca având formă cilindrică, produsul dintre aria
secţiunii transversale şi lungime este chiar volumul muşchiului, aşadar
L max = k2 V
adică lucrul mecanic efectuat de muşchi este direct proporţional cu volumul său (Fig. 16).

Presiunea piciorului pe sol


Reprezintă unul dintre cele mai importante elemente ale dinamicii locomoţiei; ea poate fi
înregistrată cu ajutorul dinamografului. Presiunea se defineşte ca fiind forţa exercitată pe unitatea
de suprafaţă:
F
p=
S
Unitatea de măsură a presiunii în S.I. este N/m2. (Presiunea are şi alte unităţi de măsură
tolerate cum ar fi 1Pa = 1N/m2, 1 atm ~ 10 5N/m2, 1 torr = 1 mmHg, 760 mmHg = 105 N/m2.)
Această presiune nu este egală numai cu cea provenită din greutatea corpului, ea cuprinde
şi efortul destinat împingerii corpului înainte. Înainte de a părăsi solul pentru a porni înainte,
fiecare picior exercită o presiune mai puternică decât în sprijinul unilateral.
Lucrul mecanic efectuat în timpul mersului este datorat acţiunii musculare care produce
oscilaţiile verticale ale corpului, deplasările orizontale (înfrângerea frecărilor) şi mişcarea
membrelor inferioare oscilante. Muşchiul face un lucru mecanic pozitiv pentru mărirea vitezei şi
un lucru mecanic negativ pentru micşorarea sau anularea acesteia.
Exemplu: Lucrul mecanic cheltuit în oscilaţiile verticale executate de un om de
aproximativ 75 kg în timpul mersului, oscilaţii care au amplitudinea de aproximativ 3-4 cm, este
de 29,5 J, iar în oscilaţiile transversale este de 58J, în timp pentru deplasarea orizontală, se
cheltuie la fiecare pas 24,5 J. Pentru mişcarea membrelor inferioare oscilante se cheltuie 2,95 J.
Însumând toate aceste numere, se obţine că la efectuarea unui pas, un subiect de 75 de kg cheltuie
aproximativ 115 J (egal cu lucrul mecanic efectuat la deplasarea unei sănii de 10 kg pe gheaţă, cu
viteză constantă, pe o distanţă de 11,5 m, considerând coeficientul de frecare al gheţii ca fiind
0,1). Lucrul mecanic cheltuit de organism depinde de viteza de deplasare.

Aplicarea principiului I în cazul contracţiei musculare


La scurtarea unui muşchi cu ∆x, împotriva unei forţe F, se efectuează un lucru mecanic
L = F∆x.
Atât în repaus, cât şi în contracţie, muşchiul degajă căldură. Căldura disipată de muşchi este:
- Q1 - căldura de repaus;

8
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

- căldura de contracţie, care la rândul ei este căldura de menţinere a forţei de contracţie Q2 şi


căldura de scurtare Q3 (proporţională cu gradul scurtării);
- căldura de relaxare Q4, care se produce imediat după încetarea stimulării;
- căldura de restabilire Q5, care se produce în urma reacţiilor chimice de regenerare a ATP
(nereprezentat grafic din cauza duratei lungi a procesului).

Fig. 16 Căldura disipată de muşchi


Căldura degajată de muşchi este rezultatul reacţiilor chimice şi proceselor mecanice
(întinderea unor structuri elastice din muşchi, frecări interne). Energia internă a muşchiului este
rezultatul unor reacţii chimice (hidroliza ATP, reacţia creatinchinazei, a miochinazei etc.)
Variaţia energiei chimice se calculează pentru fiecare reacţie :
∆U = ξi∆Umol i = Q - F∆x
unde: ξi - numărul de moli de reactanţi consumaţi (gradul de avansare a reacţiei)
∆Umol i - energia molară a reacţiei respective, luată din tabele.

Efectele biologice ale unor factori mecanici - Biofizica mecanorecepţiei


La nivelul pielii şi al mucoaselor există numeroşi receptori tactili capabili să reacţioneze la
apăsare, atingere, întindere sau torsiune, interacţiunile mecanice ale organismului cu mediul
ambiant realizându-se la acest nivel.
Receptorii tactili. Unii dintre aceştia sunt formaţi numai din terminaţii nervoase libere, alţii au o
structură mai complexă, cum ar fi corpusculii Meisner şi corpusculii Pacini.
Corpusculii Meissner – terminaţie nervoasă încolăcită ca un ghem. Numeroase fibrile
conjunctive ultrasubţiri se inseră pe terminaţia nervoasă ancorând-o cu diferite structuri din
vecinătate, astfel încât, la atingerea pielii să se exercite tracţiuni asupra fibrei nervoase,
determinând generarea potenţialelor de acţiune.
Corpusculul Pacini are forma unui elipsoid de rotaţie şi este alcătuit din lamele membranare,
suprapuse ca foile unui bulb de ceapă, între care se află un lichid vâscos (Fig. 17). În centrul
corpusulului pătrunde o terminaţie nervoasă nemielinizată a unei fibre senzitive.

Fig. 17 Corpusculul Pacini


La apăsare, variaţii bruşte de presiune, corpusculul se alungeşte, subţiindu-se pe direcţia
exercitării forţei, ca urmare a deplasării lichidului spre extremităţile elipsoidului. În cazul apăsării
lente, lichidul are timp suficient penrtu a se deplasa printre lamele, iar terminaţia nervoasă nu
este afectată în nici un fel. Astfel, corpusculul nu răspunde la presiunile permanente din jur, cum
ar fi presiunea atmosferică, sau la cele care se instalează lent. El reacţionează numai la variaţii
bruşte de presiune care sunt resimţite de terminaţia nervoasă, lichidul vâscos dintre lamele
neavând timpul necesar să se insere printre acestea.
9
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

În cazul unor solicitări mecanice foarte intense, receptorii transmit semnale interpretate la nivelul
scoarţei drept semnale dureroase. Există şi receptori nociceptivi specializaţi numai pentru
percepţia durerii.
Muşchiul este echipat cu o serie de mecanoreceptori dintre care corpusculii lui Golgi şi
fusurile neuro-musculare sunt cei mai importanţi. Corpusculii lui Golgi sunt responsabili pentru
transmiterea datelor privind tensiunea mecanică din tendoane, măsurând forţa de contracţie a
muşchiului. Sunt formaţi prin reunirea capetelor tendinoase ale unor fibre musculare într-un
mănunchi în interiorul căruia pătrund una sau mai multe terminaţii nervoase lipsite de teaca de
mielină.
Fusurile neuro-musculare se află în interiorul muşchiului şi măsoară gradul de scurtare
sau de alungire a acestuia. Ele sunt formate dintr-un grup de câteva fibre musculare subţiri, fibre
intrafuzale, înconjurate de o teacă de natură conjunctivă fixată prin extremităţile sale de fibrele
extrafuzale sau de aponevroze. Centrul fusului este dilatat şi lasă să pătrundă în interior câteva
terminaţii nervoase. Mecanoreceptorii musculari sunt proprioreceptori deoarece transmit date
despre propria stare a muşchiului şi nu despre evenimente care au loc în mediul extern sau intern
al organismului.

Efectele biologice ale unor factori fizici


Presiuni hidrostatice mari
Datorită incompresibilităţii lor, ţesuturile vii rezistă la presiuni hidrostatice foarte mari
(există viaţă chiar şi la adâncimi unde presiunea atinge 1000 atm). S-a constatat experimental că
la presiuni de ordinul sutelor de atmosfere au loc, în funcţie de tipul ţesutului, următoarele
fenomene: diviziunea celulară este blocată, forţa şi viteza contracţiei musculare scad,
excitabilitatea nervoasă creşte, până la autoexcitabilitate.

Gravitaţia. Sunt cunoscute fenomenele de geotropism negativ (tulpinile plantelor cresc în sus) şi
geotropism pozitiv (rădăcinile cresc în jos). Ramurile de ordinul I ale arborilor cresc oblic faţă de
verticală, manifestând plageotropism, iar ramurile de ordin 2 şi 3 sunt ageotrope. Mecanismul
geotropismului este bazat pe dependenţa de forţele gravitaţionale a eliberării unui hormon de
creştere care se numeşte auxină.
În navele cosmice şi în staţiile orbitale, forţa centripetă gravitaţională este anulată de forţa
centrifugă, imprimată de mişcarea de revoluţie şi se instalează starea de imponderabilitate.
Cosmonautul trebuie să se adapteze acestei stări pe diferite planuri, în special în ceea ce priveşte
circulaţia sangvină, funcţia aparatului locomotor pentru evitarea unor fenomene de atrofie
musculară şi de decalcifiere osoasă.

Acceleraţiile. Forţa centrifugă poate fi responsabilă pentru anumite traumatisme. În zborurile


curbilinii, forţa centrifugă proporţională cu pătratul vitezei tangenţiale şi invers proporţională cu
raza traiectoriei induce o greutate aparentă a pilotului numită greutate multiplă de câteva ori mai
mare decât greutatea sa reală (cele două forţe se compun vectorial). Experienţa arată că un pilot
poate suporta în direcţia picioare-cap o forţă centrifugă de 3g, în direcţia cap-picioare 5g, în
direcţia spate-piept, până la 15g. (De exemplu, într-un avion cu o viteză de 600 km/h, care
execută un loop-ing cu raza de 500m, aviatorul este supus unei forţe centrifuge de 5g). În aceste
condiţii apare fenomenul de pierdere temporară a vederii în hipotensiunea cerebrală, aşa numitul
văl negru, sau, dimpotrivă, apariţia aşa-numitului văl roşu, la acumularea sângelui în extremitatea
cefalică. Fenomenele acestea sunt datorate dezechilibrului din aparatul circulator. Forţa
centrifugă îndreaptă sângele către picioare, iar celelalte regiuni ale organismului nu mai sunt
irigate suficient pentru o vreme. La redresarea avionului, fenomenele au loc în sens invers şi
aviatorul revine la starea normală. Antrenamentul duce la acomodarea organismului prin apariţia
reflexelor de adaptare prin compensare cardiacă etc.

10
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

Centrul de greutate al corpului uman


Greutatea unui corp poate fi definită ca rezultanta forţelor gravitaţionale exercitate asupra
corpului de către toate celelalte corpuri din univers. Punctul de aplicaţie al greutăţii se numeşte
centrul de greutate (CG) al corpului. În cazul corpurilor omogene şi de formă geometrică
regulată, centrul de greutate coincide cu centrul geometric al corpului. Pentru toate corpurile,
inclusiv cele neomogene, cum este şi cazul corpului uman, CG se află la intersecţia a cel puţin
trei plane faţă de care se compensează momentele forţelor de gravitaţie (momentul forţei este o
mărime fizică vectorială egală cu produsul vectorial dintre forţă şi distanţa de la punctul de
aplicaţie al forţei la axa de rotaţie).
Corpul uman are o formă neregulată şi o structură neomogenă şi nerigidă şi din acest
motiv centrul de greutate (CG) al corpului nu are o poziţie fixă ci depinde de poziţia corpului, a
membrelor, de încărcarea suplimentară a acestora etc.
Poziţia CG al corpului uman se determină ca fiind la intersecţia a trei plane reciproc
perpendiculare (Fig. 18), şi anume : un plan orizontal O, un plan frontal F, un plan median M
antero-posterior.

Fig. 18 Determinarea CG al corpului uman


- datorită structurii corpului uman CG se află în planul median antero posterior, plan de simetrie;
- planul orizontal împarte corpul în două părţi de greutate egală şi în acest plan se află CG;
- planul frontal cuprinde CG în timpul staţionări verticale, trece prin mijlocul pavilionului urechii,
posterior de articulaţia coxo-femurală, anterior de articulaţia genunchiului şi a articulaţiei tibio-
tarsiene.
Poziţia centrului de greutate se modifică la orice modificare a poziţiei membrelor şi chiar în
repaus aparent, centrul de greutate îşi modifică poziţia datorită mişcărilor ritmice de respiraţie
(Fig. 19).

Fig. 19 Modificarea centrului de greutate uman în funcţie de poziţia corpului

11
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

Echilibrul corpului uman


Poziţii anormale ale corpului uman
- poziţa momentană datorată purtării unei greutăţi – verticala CG se deplasează, şi, ca urmare,
omul trebuie să îşi schimbe poziţia până ce această verticală trece din nou prin poligonul de
sprijin;
- atitudini patologice datorate flexiei sau extensiei anormale a diferitelor segmente;
- poziţii vicioase datorate modificărilor scheletului, care rezistă foarte bine la un efort de scurtă
durată, dar nu şi la cele mai îndelungate şi se deformează sub influenţa contracţiilor musculare
anormale de lungă durată;
Exemple: 1. La un om care are un picior mai scurt, menţinerea echilibrului cere aplecarea
trunchiului lateral către piciorul mai scurt, consecinţa acestei aplecări repetate fiind apariţia
scoliozei (Fig. 20) care este o deformare a coloanei vertebrale a cărei convexitate este îndreptată
spre partea piciorului mai scurt;

Fig. 20 Tipuri de scolioză


2. În anumite condiţii, la adolescenţi mai ales, poate apărea o exagerare a curburii dorsale numită
cifoză (Fig. 21),

Fig. 21 Cifoza
pentru a cărei compensare se produce o amplificare a curburii lombare cu convexitatea anterioară,
numită lordoză (Fig. 22);

Fig. 22 Lordoza
3. Piciorul plat (Fig. 23) reprezintă tot o consecinţă a poziţiei verticale vicioase. Apare datorită
discordanţei dintre apăsarea puternică şi continuă a corpului celui care stă mult timp în picioare şi
12
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

este supraîncărcat cu greutăţi şi rezistenţa oaselor şi a ligamentelor (în multe cazuri este vorba
despre o boală profesională care apare la persoanele care lucrează mult timp în picioare).

Fig. 23 Platfus

Echilibrul corpului în şedere


Deoarece în şedere membrele inferioare sunt în repaus, echilibrul corpului uman în
această poziţie se referă numai la trunchi şi nu la întregul corp.
Cazuri posibile:
- trunchiul este aplecat înainte (Fig. 24 a)); verticala CG nu trece prin linia care uneşte cele două
ischioane; pentru a-şi menţine echilibrul subiectul are două posibilităţi:
- se sprijină cu mâinile mărind astfel poligonul de bază al trunchiului;
- contractă muşchii sacro-lombari, prin efortul acestora putându-se menţine pentru câtva
timp echilibrul trunchiului;

a) b) c)
Fig. 24 Echilibrul corpului uman în şedere
- trunchiul este aplecat înapoi (Fig. 24 b)), verticala CG căzând în spatele liniei care uneşte
ischioanele, pentru menţinerea echilibrului în această poziţie, subiectul se reazemă cu spatele de
un spătar;
- în cazul în care verticala CG intersectează linia ischioanelor (Fig. 24 c)), în poziţia de şedere
trunchiul este în echilibru stabil, contracţia musculară este minimă, iar efortul depus pentru
menţinerea stabilităţii corpului este foarte mic.
Şederea vicioasă poate de asemenea duce la apariţia scoliozei (Fig. 20). Această
deformaţie, care apare de cele mai multe ori la elevii care stau incorect în bănci, constă într-o
deviere a coloanei vertebrale, mai ales în regiunea dorsală, cu convexitate spre dreapta (pentru
dreptaci, desigur). Corectarea scoliozelor se poate face prin mecano-terapie, dar şi printr-o
corectă supraveghere a ţinutei în bancă.
Echilibrul corpului în poziţie culcată - echilibrul cel mai stabil al corpului din două motive:
CG are poziţia cea mai joasă şi poligonul convex de sprijin are aria cea mai mare
- în cazul în care subiectul este culcat pe o parte, corpul întins se află în echilibru instabil, datorită
reducerii poligonului convex de sprijin, dar acest lucru poate fi îndepărtat prin îndoirea
membrelor aflate în contact cu planul de sprijin
- efortul muscular pentru menţinerea echilibrului corpului în stare culcată este minim, toţi
muşchii fiind relaxaţi

13
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

Pârghiile
Pârghiile sunt nişte maşini mecanice foarte simple, ele fiind folosite pentru a multiplica
forţa sau deplasarea în condiţii optime. În organismul uman se întâlnesc peste 200 de pârghii
osoase.
Acţiunea pârghiilor se bazează pe echilibrul momentelor a două forţe: o forţă de rezistenţă
pasivă şi o forţă activă. Ele sunt caracterizate prin trei puncte principale:
- punctul de aplicaţie a forţei F,
- punctul de aplicaţie a rezistenţei R,
- punctul de aplicaţie S a rezultantei forţelor, numit punct de sprijin al pârghiei, în jurul acestuia
forţele F şi R dând pârghiei o mişcare de rotaţie
Legea pârghiilor: momentele forţelor F şi R să fie egale.
Clasificarea pârghiilor se face în funcţie de poziţiile celor trei puncte de aplicaţie F, R şi S (Fig.
25):

Fig. 25 Tipuri de pârghii


- pârghia de gradul I sau pârghia de echilibru (deoarece realizează echilibru static) are punctul
de sprijin S situat între punctul de aplicaţie a forţei F şi cel de aplicaţie a rezistenţei;
- pârghia de gradul al II-lea sau pârghia de forţă – are punctul de aplicaţie a rezistenţei între cel
de aplicaţie a forţei şi cel de sprijin; prin structura lor, distanţa de la R la S este mai mică decât de
la F la S , aşadar F este mai mic decât R, motiv pentru care putem amplifica forţa
- pârghia de gradul al III-lea sau pârghia de deplasare – are F între R şi S, ele utilizează o forţă
mare şi înving o forţă mică, în schimb deplasează mult punctul lui R; acest tip de pârghii este cel
mai întâlnit în corpul uman (punctul de aplicaţie a forţei, adică locul de inserare a muşchiului, se
află între punctul de sprijin care este articulaţia şi punctul de aplicaţie a rezistenţei).

Pîrghiile de gradul I
Sunt relativ puţine în organism. Trunchiul se află în echilibru pe picioare ca o pârghie de
gradul I, la fel şi capul, care sprijinit pe atlas, funcţionează ca o pârghie cu braţe inegale, verticala
CG netrecând prin atlas (Fig. 26 a)); antebraţul în extensie se comportă ca o pârghie de gradul I.
În practica medicală, pârghiile de gradul I sunt foarte numeroase (Fig. 26 b)), în primul
rând pârghiile duble cum sunt foarfecele şi cleştii, care se împart în funcţie de utilitate, după
lungimea braţelor. Foarfece pentru învins rezistenţe mari (cum ar fi gipsul sau cleştii pentru
extracţii dentare) cu gură puternică şi mică şi mânere lungi; apăsând pe un braţ de pârghie lung se
poate învinge o rezistenţă mare;

14
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

a) b)
Fig. 26 Pârghii de gradul I întâlnite în a) organism şi b) în practica medicală
Cleştii la care braţele pârghiei pe care apăsăm sunt mici, iar cele pe care se aplică
rezistenţa sunt lungi (forcepsul). Foarfecele şi cleştii la care mărimea braţelor forţei nu diferă prea
mult de cea a braţelor rezistenţei (cleştele pentru tracţiunea limbii în caz de asfixiere, cleştele de
manipulat pansamentele etc.)
În secţiile de fizioterapie şi în laboratoare există tot felul de pârghii de gradul I (balanţe
analitice, scripeţi etc.)

Pârghiile de gradul al II-lea


În organism, se pot menţiona, ca prim exemplu, incisivii şi caninii.
Aceste pârghii au formă de pană, iar condiţia necesară şi suficientă pentru echilibrul
forţelor la un astfel de instrument este ca raportul dintre forţă şi rezistenţă să fie acelaşi ca între
mărimea bazei de apăsare şi lungimea suprafeţei laterale a instrumentului (eficacitatea
instrumentului creşte cu cât baza este mai mică, deci, cu cât el este mai ascuţit).
Ca pârghie de gradul al II-lea funcţionează şi piciorul (Fig. 27 a)), având ca rezistenţă
greutatea corpului transmisă prin tibie; greutatea corpului este aplicată la nivelul articulaţiei tibio-
tarsiene, aşa încât forţa o vor da muşchii inseraţi prin tendonul lui Ahile pe calcaneu; punctul de
sprijin, când stăm pe vârful picioarelor, se află la extremitatea metatarsienelor în contact cu solul.
Instrumentele medicale, ca cele din fig. 27 b) funcţionează tot ca pârghii de gradul al II-lea (au
formă de pană).

a) b)
Fig. 27 Pârghii de gradul al II-lea (bisturiu, daltă, lanţetă)

Pârghiile de gradul al III-lea


Sunt elemente de deplasare (Fig. 28).
Antebraţul în flexie funcţionează ca o pârghie de gradul al III-lea când muşchii flexori se
contractă pentru a-l ridica; bicepsul se contractă producând o forţă care are punctul de aplicaţie pe
antebraţ.
În general, distanţa dintre punctul de aplicaţie al forţei F şi punctul de sprijin S este de 8
ori mai mică decât distanţa dintre punctul de aplicaţie a rezistenţei R şi punctul S. Rezultă, că în
15
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

acest caz, forţa desfăşurată de muşchi pentru a roti antebraţul este de 8 ori mai mare decât
rezistenţa. În schimbul pierderii de forţă avem un câştig de deplasare, contracţia de câţiva cm a
bicepsului determinând o deplasare liniară de 8 ori mai mare a extremităţii antebraţului.

Fig. 28 Antebraţ în flexie (pârghie de gradul III)

În laborator şi în practica medicală întâlnim pârghii de gradul al III-lea cum ar fi: pensele
anatomice, pedalele diferitelor aparate dentare etc. (Fig. 29).

Fig. 29 Pensete medicale (pârghii de gradul III)

Pârghii umane multiple


Sunt grupe de pârghii acţionate de un singur muşchi. De exemplu: falangele care au
extensorii şi flexorii comuni. La pârghiile multiple suma rotaţiilor diverselor pârghii osoase
mişcate de un singur muşchi este egală cu rotaţia pe care ar determina-o acest muşchi, acţionând
asupra unei singure pârghii umane, muşchiul contractându-se cu aceeaşi lungime.

Pârghii asociate
Sunt întâlnite în mişcarea membrelor. De exemplu, datorită faptului că membrele
superioare sunt compuse din două segmente, viteza liniară a mâinii este mai mare când antebraţul
descrie un unghi faţă de braţ şi concomitent braţul descrie un unghi faţă de trunchi. Se observă
cum aducerea mâinii la nivelul umărului (Fig. 30) se face mai rapid, dacă ambele segmente se
mişcă simultan, decât în cazul în care membrul superior se mişcă rigid.

Fig. 30 Mişcarea concomitentă a pârghiilor asociate

16
Biofizică. Noţiuni de biacustică – MG 2008-2009

NOŢIUNI FUNDAMENTALE DE ACUSTICĂ


Acustica este ştiinţa care studiază undele mecanice (sunetele mai ales) sub toate
aspectele lor: producere, caracteristici, propagare, fenomene produse, recepţie şi analiză
de către dispozitivele tehnice şi de către analizorul auditiv (în particular uman). Undele
mecanice reprezintă propagarea oscilaţiilor particulelor unui mediu, deci, spre deosebire
de undele electromagnetice, ele nu se pot propaga în vid.

Fig. 1 Propagarea undelor sonore, prin comprimări şi rarefieri succesive ale particulelor
mediului
Ele vor fi caracterizate de aceleaşi mărimi fizice ca orice altă undă respectiv viteza
de propagare, perioada, frecvenţa, lungimea de undă, amplitudinea, densitatea de energie
etc. De asemenea undele sonore vor suferi, în propagare, toate fenomenele specifice
undelor: reflexie, refracţie, difracţie, interferenţă, absorbţie, efect Doppler.
Undele sonore sunt unde longitudinale, deci oscilaţiile particulelor au loc pe aceeaşi
direcţie pe care se propagă energia (unda). În medii omogene unda sonoră este o undă
sferică (se propagă în toate direcţiile cu aceeaşi viteză) şi din acest motiv densitatea de
energie (energia în unitatea de volum), chiar neglijând absorbţiile, scade proporţional cu
pătratul distanţei undele fiind amortizate rapid.

Mărimi specifice undelor sonore


Pe lângă mărimile fizice ce caracterizează orice tip de undă în caracterizarea
undelor sonore se folosesc şi mărimi şi unităţi specifice acestora.
Intensitatea undei sonore se defineşte ca energia acustică ce străbate unitatea de
suprafaţă în unitatea de timp. Intensitatea undei sonore este direct proporţională cu
pătratul presiunii exercitate de undă. Deşi nu este specifică numai undelor sonore este de

1
Biofizică. Noţiuni de biacustică – MG 2008-2009

remarcat că energia acestora este proporţională atât cu pătratul amplitudinii cât şi cu


pătratul frecvenţei. Dat fiind faptul că senzaţiile apar dacă este depăşit un anumit prag şi
că ele depind logaritmic de energia stimulului se introduc şi alte mărimi şi unităţi de
măsură specifice cum ar fi nivelul intensităţii sonore, atenuarea sau amplificarea.
I I
N = lg (în Bell B) = 10 lg (în decibel dB)
I0 I0
(reamintim că lg semnifică logaritmul în baza 10, adică log10). I0 este intensitatea
semnalului de referinţă. În cazul nivelului intensităţii sonore el reprezintă intensitatea
minimă audibilă a sunetului cu frecvenţa de 1000 Hz care este
W
I0=10-12
m2
În cazul atenuării şi amplificării I0 este intensitatea sunetului incident.

Clasificarea undelor sonore


Se poate face în funcţie de frecvenţă astfel:
1. infrasunete unde cu frecvenţa mai mică de 16 Hz;
2. sunete (percepute de urechea umană) cu frecvenţe între 16 şi 20.000 Hz;
3. ultrasunete cu frecvenţe mai mari de 20.000 Hz.
De fapt, undele sonore conţin foarte rar o singură frecvenţă (sunete pure) cel mai
des ele fiind un amestec de mai multe frecvenţe. Foarte des este întâlnită situaţia în care
pe lângă unda de frecvenţa cea mai mică (fundamentală) sunt prezente undele având
frecvenţele multiplii întregi ai acesteia (armonice). În general, unda fundamentală
transportă o energie mult mai mare decât armonicele.

Producerea undelor sonore


Undele din domeniul audibil pot fi obţinute prin producerea de oscilaţii în coarde,
bare, membrane întinse etc. În funcţie de caracteristicile emiţătorului (lungime, tensiune)
se pot obţine sunete cu frecvenţe diferite dar şi având compoziţii armonice diferite.
Sunetele articulate caracteristice vorbirii au un mecanism foarte complicat de
producere. Astfel vibraţia corzilor vocale produce sunetele primare relativ simple.
Frecvenţa acestora este determinată de lungimea corzilor vocale şi de tensiunea din ele.
De exemplu în cazul bărbaţilor sunetele sunt în general mai grave (au frecvenţe mai mici)
decât în cazul femeilor sau al copiilor deoarece lungimea corzilor vocale şi a cavităţilor
2
Biofizică. Noţiuni de biacustică – MG 2008-2009

rezonante este mai mare. Sunetele simple emise de corzile vocale sunt apoi transformate
în sunete articulate, mult mai complexe, cu ajutorul cavităţilor rezonante (toracele,
cavitatea bucală, laringele, faringele, cavitatea nazală şi chiar cutia craniană - ce joacă şi
un rol de element de legătură inversă).
La rândul lor aceste cavităţi îşi modifică proprietăţile prin intermediul limbii, buzelor,
palatului moale etc. acţionate de sute de muşchi. Întregul proces este coordonat dintr-o
zonă situată într-una din emisferele cerebrale (de regulă stângă pentru dreptaci şi dreaptă
pentru stângaci).
Infrasunetele sunt generate atât în cazul unor fenomene naturale cum ar fi vântul,
valurile erupţiile vulcanice, cutremurele, avalanşele cât şi în cazul funcţionării unor aparate
construite de om cum ar fi maşinile compresoarele ventilatoarele etc. La intensităţi mari
(peste 140db) infrasunetele pot produce anxietate, greaţă, perturbaţii ale echilibrului şi
simţului de orientare.
Ultrasunetele sunt produse de către unele animale cum ar fi liliecii sau delfinii şi
utilizate fie pentru orientare fie pentru comunicare. În practică ultrasunetele au numeroase
utilizări cum ar fi evidenţierea unor defecte în materiale (defectoscopia ultrasonică),
cartografierea fundului mărilor sau detectarea unor obiecte în imersie (sonarul), sablarea
(curăţirea) pieselor şi altele. În medicină ultrasunetele sunt utilizate în scop de diagnostic
(ecografie, ecografie Doppler) sau tratament prin încălzirea unor ţesuturi, masaje în
profunzime sau distrugerea calculilor.
Pentru producerea ultrasunetelor se utilizează cel mai des efectul piezoelectric
invers dar poate fi folosit şi fenomenul magnetostrictiv. Efectul piezoelectric apare în cazul
unor cristale cum ar fi cuarţul şi constă în dilatarea sau contracţia cristalului sub acţiunea
unei tensiuni electrice. Dacă unui astfel de cristal îi aplicăm o tensiune alternativă cristalul
se va dilata sau contracta cu aceeaşi frecvenţă ca şi a tensiunii generând unde mecanice
în mediul înconjurător. Dacă frecvenţa tensiunii depăşeşte 20 kHz se vor genera
ultrasunete. Acelaşi cristal poate fi utilizat şi pentru detecţia ultrasunetelor prin efectul
piezoelectric direct (generarea de tensiuni electrice în urma contracţiilor şi dilatărilor
produse de ultrasunete). Efectul magnetostrictiv este asemănător cu cel piezoelectric doar
că dilatările şi contracţiile cristalelor se produc sub acţiunea unui câmp magnetic
alternativ.

3
Biofizică. Noţiuni de biacustică – MG 2008-2009

Fenomene ce apar la propagarea undelor sonore


1. Viteza cu care se propagă undele sonore este diferită în diferite medii depinzând de
proprietăţi cum ar fi elasticitatea şi densitatea mediului dar şi de temperatură. De exemplu
m m m
vitezele sunt de circa 340 în aer, 1500 în apa de mare şi 5000 în oţel. În aer
s s s
viteza creşte uşor cu creşterea temperaturii. Pe măsura propagării undelor într-un mediu
ele sunt progresiv absorbite.
2. Absorbţia depinde atât de natura şi proprietăţile mediului cât şi de frecvenţa undelor şi
energia undei scade exponenţial cu distanţa parcursă de undă în mediu. Astfel sunetele
sunt relativ puţin absorbite de aer dar puternic absorbite în apă în timp ce ultrasunetele
sunt mai puternic absorbite în aer decât în apă. Există materiale, cum ar fi vata de sticlă,
care absorb foarte puternic undele sonore şi care sunt folosite pentru izolări fonice sau
pentru împiedicarea apariţiei reflexiilor de exemplu în sălile de concert. Densitatea de
energie a undelor scade pe măsura propagării lor atât datorită absorbţiei cât şi datorită
„împrăştierii”. Este de remarcat că ultrasunetele având lungimi de undă mai mici permit o
focalizare mai bună (o împrăştiere mai mică).
3. Reflexia undelor – reprezintă schimbarea direcţiei de propagare a undelor la întâlnirea
suprafeţei de separaţie dintre două medii cu întoarcerea undei în mediul din care a venit.
Dacă sunetul reflectat este perceput distinct de sunetul direct fenomenul se numeşte ecou
(fenomen folosit în ecografie) iar dacă sunetul reflectat pare să prelungească sunetul
direct fenomenul se numeşte reverberaţie. Pentru percepţia distinctă a sunetului reflectat
trebuie ca între emisia sunetului şi recepţia sunetului reflectat să treacă cel puţin 0,1 s. Dat
m
fiind faptul că viteza sunetului în aer este de circa 340 ecoul nu va apare decât dacă
s
obstacolul pe care are loc reflexia se găseşte la o distanţă de minim 17m de sursa care
emite sunetul. În practică reflexia poate fi folosită pentru măsurarea distanţelor iar în
medicină pentru obţinerea imaginilor organelor interne în ecografie.
4. Efectul Doppler – apare atunci când sursa de unde se deplasează faţă de observator
sau observatorul faţă de sursă. Efectul apare şi în cazul reflexiei undelor pe un obiect în
mişcare. Efectul Doppler se manifestă prin modificarea frecvenţei undei conform relaţiei:
⎛ v⎞
ν = ν 0 ⎜1 ± ⎟
⎝ c⎠

4
Biofizică. Noţiuni de biacustică – MG 2008-2009

unde ν reprezintă frecvenţa undei percepute (respectiv reflectate) ν0 este frecvenţa undei
emise de sursă, v este viteza de deplasare a sursei, observatorului sau obiectului pe care
are loc reflexia, iar c reprezintă viteza undei. Semnul „+” reflectă situaţia în care sursa se
deplasează spre observator iar semnul „-” cea în care sursa se îndepărtează (respectiv
apropierea sau îndepărtarea obiectului pe care are loc reflexia).

Fig. 3 Datorită efectului Doppler, frecvenţa sunetului provenit de la sursa sonoră care se
apropie pare mai mare decât frecvenţa reală, iar frecvenţa sunetului provenit de la sursa
care se îndepărtează pare mai mică decât frecvenţa reală

Fenomenul este folosit în determinarea vitezei de deplasare a autovehiculelor


(radar) iar în medicină în ecografia Doppler.

5. Difracţia undelor sonore – constă în ocolirea obstacolelor atunci când dimensiunea


acestora este comparabilă cu lungimea de undă a undei sonore. Ultrasunetele având
lungimi de undă mai mici decât sunetele nu vor putea ocoli decât obstacole de dimensiuni
mici în timp ce sunetele au lungimi de undă mari ocolind astfel obstacole de dimensiuni
mari (ele nu vor fi reflectate decât de obiecte de dimensiuni foarte mari). Difracţia face
posibilă recepţionarea undelor chiar şi atunci când între sursa sunetelor şi receptor se
găsesc obstacole.
6. Interferenţa – reprezintă fenomenul de suprapunere şi compunere a undelor. În urma
interferenţei se obţine o undă mai complexă sau, în cazul în care undele au aceeaşi
frecvenţă, o undă cu amplitudinea cuprinsă între suma şi diferenţa amplitudinilor celor
două unde. În acest ultim caz, dacă undele au aceeaşi amplitudine, acestea se pot anihila
reciproc (amplitudinea undei rezultante este 0) sau se pot întări reciproc (poate rezulta o

5
Biofizică. Noţiuni de biacustică – MG 2008-2009

undă cu o amplitudine egală cu dublul amplitudinii fiecăreia din undele care interferă). Un
caz particular îl reprezintă interferenţa dintre unda incidentă şi unda reflectată caz în care
unda rezultată se numeşte undă staţionară. De exemplu, în cutia de rezonanţă a
instrumentelor muzicale sunetele sunt întărite prin formarea undelor staţionare.
7. Rezonanţa reprezintă fenomenul de transfer al energiei între doi oscilatori care au
aceeaşi frecvenţă de oscilaţie. Absorbţia undelor poate fi explicată printr-un fenomen de
rezonanţă prin care energia undei este preluată de particulele din mediul străbătut.
8. Cavitaţia este un fenomen ce poate apare la propagarea ultrasunetelor în lichide şi
constă în apariţia în lichide, sub acţiunea ultrasunetelor, a unor bule de gaz în interiorul
acestora putându-se produce ionizări. Acest fenomen se explică prin dilatările şi
comprimările succesive rapide ce au loc în interiorul lichidului ceea ce duce la apariţia
bulelor de gaz, iar în interiorul bulelor ultrasunetele formează unde staţionare ce duc la
acumularea de energie şi apariţia ionizărilor (deşi ultrasunetele nu au energie suficientă
pentru a produce ionizări directe).

Caracteristicile sunetului
Sunetul reprezintă senzaţia produsă de undele sonore asupra analizorului auditiv.
Această senzaţie este caracterizată de trei caracteristici: înălţimea, intensitatea şi
timbrul. Fiecare din aceste caracteristici este determinată de către o anumită proprietate
fizică a undei sonore.
Înălţimea sonoră. Sunetele sunt percepute ca fiind înalte (acute, ascuţite) sau joase
(grave). Înălţimea este legată de frecvenţa undei sonore. În mod normal analizorul auditiv
uman percepe undele sonore cu frecvenţe cuprinse între 16 şi 20.000 Hz dar intervalul
variază de la persoană la persoană. Acest interval se micşorează o dată cu vârsta dar şi
în cazul expunerii prelungite la sunete de intensităţi mari. În general frecvenţele foarte mici
sau foarte mari nu pot fi percepute decât de persoanele antrenate (de exemplu muzicieni).
Undele sonore cu frecvenţe mici sunt percepute ca sunete joase iar cele cu frecvenţe mari
ca sunete înalte. Noţiunea de înălţime poate fi folosită şi în compararea a două sunete
devenind relativă. Astfel un sunet care are o frecvenţă mai mare decât altul va fi mai înalt
decât aceasta. Intervalul de frecvenţe în care frecvenţa se dublează (de exemplu de la
1.000 la 2.000 Hz) se numeşte octavă. În muzică o octavă conţine 7 note. Notele
succesive au frecvenţe ce sunt în raport de numere întregi.

6
Biofizică. Noţiuni de biacustică – MG 2008-2009

Intensitatea (tăria) sonoră indică percepţia mai puternică sau mai slabă a sunetului.
Ea este legată de energia ce trece în unitatea de timp prin unitatea de suprafaţă
(intensitatea undei sonore) dar şi de sensibilitatea analizorului auditiv pentru diferite
frecvenţe. Pentru fiecare frecvenţă analizorul auditiv prezintă două praguri: pragul de
audibilitate şi pragul de durere (Fig. 4).
Pragul de audibilitate reprezintă intensitatea minimă a undei sonore care mai
permite percepţia acesteia. Acesta variază cu frecvenţa având un minim în regiunea
1.000- 2.000 Hz şi crescând mult spre limitele spectrului audibil.
Pragul de durere reprezintă intensitatea undei sonore minime la care apare
senzaţia de durere şi de presiune în ureche. El prezintă un maxim în aceeaşi regiune de
1.000- 2.000 Hz scăzând spre limitele spectrului audibil unde devine aproape egal cu
pragul de audibilitate (deci atunci când apare senzaţia sonoră aproape apare şi senzaţia
de durere). În figură sunt reprezentate grafic presiunea sonoră respectiv intensitatea undei
sonore atât pentru pragul de audibilitate cât şi pentru cel de durere ca funcţie de frecvenţă.
Cele două praguri pot fi determinate în clinică folosind audiometrul. Subiectului i se
pun pe urechi căşti care îl izolează fonic de mediul exterior. Pe rând, în fiecare cască se
trimit unde sonore pure (ce conţin o singură frecvenţă) crescând intensitatea până când se
obţine senzaţia de audibilitate. Rezultatul este marcat pe grafic obţinându-se audiograma.
Se trasează separat audiograme pentru fiecare ureche în parte. În practică se trasează
doar pragul de audibilitate.

Fig.4 Pragul de audibilitate şi cel de durere pentru urechea normală

7
Biofizică. Noţiuni de biacustică – MG 2008-2009

Pe lângă intensitate unda sonoră trebuie să aibă şi o durată minimă de circa 0,06 s
(60 ms) pentru a putea fi percepută. De asemenea două sunete pentru a fi percepute
independent trebuie să fie separate de minim 10 ms.
Timbrul (calitatea) sunetelor permite deosebirea sunetelor produse de instrumente
diferite chiar dacă unda fundamentală are aceeaşi frecvenţă şi aceeaşi amplitudine. Acest
lucru este posibil deoarece sunetul complex poate avea o compoziţie diferită în armonice
atât în ce priveşte numărul acestora cât şi în ce priveşte amplitudinea fiecărei armonice în
parte. Sunetul complex poate fi analizat prin descompunerea lui în armonicele
componente (analiza Fourier).

BIOFIZICA RECEPŢIEI AUDITIVE


După receptorul vizual receptorul auditiv este al doilea sistem, din punct de vedere
al cantităţii de informaţie, ce asigură informaţia din mediul exterior. Ca orice sistem de
recepţie el are trei funcţii majore: recepţia propriu-zisă, transmiterea spre sistemul central,
stocarea şi analiza în acesta în vederea elaborării reacţiilor. Recepţia şi multe din etapele
complexe de prelucrare a informaţiei au loc în ureche, transmisia spre sistemul central se
face prin intermediul nervului auditiv iar stocarea şi prelucrarea informaţiei se face pe
cortex într-unul din lobi. Tot aici se stabilesc reacţiile care sunt transmise prin intermediul
fibrelor nervoase eferente. Dacă fibrele eferente determină modificări (adaptări) ale
receptorului extern are loc o reacţie inversă (feed-back). Receptorii externi, sensibili la
stimulii specifici, decodifică informaţiile conţinute de stimul şi le recodifică (traducere). Prin
fibrele nervoase informaţia circulă sub forma potenţialelor de acţiune de tipul tot sau nimic
(deci de amplitudine constantă independentă de caracteristicile stimulului). Stocarea
informaţiilor în cortex se poate face temporar (prin modificări electrice sau prin modificări
chimice temporare) sau permanent (prin modificări chimice definitive).

Structura urechii
Structura generală este prezentată în figura 5. Urechea externă este formată din
pavilion şi conductul auditiv extern şi are rolul de a capta undele sonore şi de a le
direcţiona spre membrana timpanică. Aceasta este o membrană de formă elipsoidală iar
în secţiune are formă conică cu vârful spre interior şi vibrează sub acţiunea sunetelor.
Membrana timpanică are o inerţie mică astfel încât vibraţiile ei încetează aproape imediat

8
Biofizică. Noţiuni de biacustică – MG 2008-2009

(4·10-3s) ce încetează sunetul permiţând distingerea separată a sunetelor succesive.


Pavilionul, prin forma sa, permite determinarea cu mare precizie a direcţiei din care vin
sunetele (eroarea este de 3-4").

Fig. 5 Structura urechii

Urechea medie este o cavitate în osul temporal aflată între membrana timpanică şi
peretele intern. În peretele intern, ce asigură comunicarea cu urechea internă, se găsesc
două orificii fereastra ovală în partea superioară şi fereastra rotundă în partea inferioară.
În partea inferioară a urechii medii se găseşte un canal, trompa lui Eustache ce asigură
comunicarea cu cavitatea nazofaringeană permiţând egalizarea presiunilor internă şi
externă ce se exercită asupra timpanului. Trompa lui Eustache este, în mod obişnuit,
închisă nedeschizându-se decât când înghiţim sau căscăm. De aceea în cazul variaţiilor
rapide de presiune (urcarea cu telefericul, zborul cu avionul) trebuie să înghiţim în sec. În
interiorul urechii medii se găseşte un sistem de oscioare: ciocanul, sprijinit pe timpan,
nicovala şi scăriţa sprijinită de fereastra ovală. Oscioarele sunt articulate între ele şi
acţionate de muşchi proprii. Ele au atât rolul de a transmite undele sonore dinspre
urechea externă spre cea internă cât şi acela de a atenua sau amplifica vibraţiile. Prin
contracţia muşchiului ciocanului diminuează amplitudinea vibraţiilor în timp ce contracţia
muşchiului scăriţei duce la amplificarea oscilaţiilor. Acest mecanism intervine în adaptarea
urechii la intensităţi diferite ale sunetelor.
Urechea internă conţine labirintul osos şi labirintul membranos. În labirintul osos
se găseşte perilimfa iar în cel membranos endolimfa. Ambele lichide au rolul de a
transmite undele sonore.

9
Biofizică. Noţiuni de biacustică – MG 2008-2009

Labirintul osos conţine: vestibulul osos, 3 canale semicirculare orientate în trei


planuri perpendiculare între ele unul fiind orizontal şi melcul osos (cohleea). Vestibulul
osos este situat central şi comunică prin intermediul ferestrelor ovală şi rotundă cu
urechea medie. El comunică de asemenea cu melcul osos şi cu cele 3 canale
semicirculare. Canalele semicirculare prezintă o extremitate mai dilatată (ampula). Melcul
osos este situat anterior faţă de vestibul şi este format dintr-un canal osos de aproximativ
3 cm spiralat având 2,75- 3,5 spire în jurul unei coloane cilindrice conice. Grosimea
lumenului se micşorează pe măsura spiralării.

Fig. 6 Schema urechii interne


Canalul este împărţit de către lama osoasă şi membrana bazilară în două rampe:
vestibulară spre fereastra ovală şi timpanică spre fereastra rotundă. Cele două comunică
între ele la vârful melcului osos printr-un orificiu – helicotrema.

Fig. 7 Schema secţiunii prin cohlee

10
Biofizică. Noţiuni de biacustică – MG 2008-2009

Labirintul membranos este alcătuit din: utricula şi sacula, 3 canale membranoase şi


melcul membranos. Utricula şi sacula sunt vezicule situate în vestibulul osos şi care
comunică între ele. La rândul ei sacula este în legătură cu melcul membranos iar utricula
cu cele 3 canale semicirculare membranoase. Melcul membranos este de fapt canalul
cohlear şi conţine endolimfă. El conţine organul Corti fixat pe toată lungimea membranei
bazilare. Organul Corti conţine celule ciliate şi celule de susţinere.
Celulele ciliate sunt de două tipuri: interne şi externe. Există circa 3.500 celule
ciliate interne aşezate într-un singur şir şi circa 12.000 celule ciliate externe dispuse în trei
şiruri. Cilii celulelor interne sunt liberi în endolimfă în timp ce cei ai celor externe vin în
contact cu membrana tectoria. Principalul rol în transformarea vibraţiilor mecanice în
potenţiale de acţiune revine celulelor ciliate externe. Fiecare celulă ciliată este conectată
prin intermediul sinapselor chimice cu mai multe fibre nervoase ale nervului auditiv.
Membrana bazilară se întinde pe toată lungimea cohleei şi are lăţimea crescătoare de la
bază spre vârf având 0,01 mm la nivelul ferestrei ovale şi 0,065 mm la nivelul helicotremei.
Aceasta face ca frecvenţa proprie de vibraţie să fie mare la bază şi mică la vârf. Astfel
undele sonore de frecvenţe mari (20 kHz) vor produce vibraţii de amplitudine mare la baza
membranei bazilare şi pe măsura scăderii frecvenţei maximul amplitudinii de oscilaţie se
va apropia de vârf.

Fig. 8 Localizarea maximului amplitudinii oscilaţiilor în cohlee. În stânga este


prezentată localizarea frecvenţelor proprii de vibraţie ale membranei bazilare iar în dreapta
vibraţiile produse în aceasta de câtre undele sonore prin rezonanţă.

11
Biofizică. Noţiuni de biacustică – MG 2008-2009

Urechea internă are două roluri funcţionale majore:


1. orientarea spaţială şi menţinerea echilibrului
2. transformarea vibraţiilor mecanice în potenţiale de acţiune în nervul auditiv şi
codificarea caracteristicilor undelor sonore.
Primul rol este îndeplinit cu ajutorul labirintului membranos un rol esenţial jucându-l
canalele semicirculare. Modificările de gravitaţie şi de acceleraţie ale capului determină
modificări în dinamica lichidelor din cele 3 canale semicirculare care, la rândul lor,
acţionează asupra cililor celulelor senzitive prezente atât în canalele semicirculare cât şi în
utriculă şi saculă. Informaţiile sunt apoi transmise prin intermediul nervului vestibular
cerebelului care le transformă în cunoştinţe privind poziţia capului faţă de direcţia
acceleraţiei gravitaţionale şi apoi în decizii de acţiune pentru păstrarea echilibrului.
A doua funcţie va fi tratată în capitolul următor.
Prelucrarea informaţiilor din undele sonore în analizorul auditiv
În ureche natura şi caracteristicile undei sonore nu se modifică până când aceasta
nu ajunge la membrana bazilară. Aici are loc o separare a componentelor undei sonore în
funcţie de frecvenţă (analiză Fourier) iar la nivelul celulelor ciliate are loc şi transformarea
naturii informaţiilor din informaţii de tip mecanic în informaţii de tip electric apoi chimic şi în
final din nou electric (potenţiale de acţiune) la nivelul nervului auditiv.
În pavilionul urechii are loc dirijarea undei sonore spre conductul auditiv, dar
pavilionul joacă un rol esenţial şi în determinarea direcţiei din care vin sunetele. Unda
sonoră care este sferică în aer devine plană în conductul auditiv păstrându-şi astfel
densitatea de energie. Presiunea creată de unda sonoră determină vibraţii ale membranei
timpanice. Deoarece membrana timpanică are inerţie mică vibraţiile ei vor reproduce
vibraţiile aerului produse de unda sonoră. Prin intermediul timpanului vibraţiile sunt
transmise celor 3 oscioare din urechea medie şi apoi ferestrei ovale. Aici are loc o
amplificare a presiunii exercitate de unda sonoră. Dat fiind faptul că aria membranei
timpanice este de circa 65 mm2 iar cea a ferestrei ovale de circa 2,5 mm2 presiunea poate
fi amplificată de aproximativ 29 de ori, la forţe aproximativ egale:
p fereastra S timpan
= ≈ 29
ptimpan S fereastra

Nivelul amplificării poate fi controlat prin intermediul muşchilor ce acţionează


ciocanul şi scăriţa care pot modifica forţa ce acţionează asupra ferestrei ovale. Vibraţiile

12
Biofizică. Noţiuni de biacustică – MG 2008-2009

ferestrei ovale sunt transmise perilimfei din rampa vestibulară apoi prin helicotremă ajung
în perilimfa din rampa timpanică şi în cele din urmă ajung la fereastra ovală. Vibraţiile
ferestrei ovale sunt în antifază cu cele ale aerului din urechea medie şi cu cele ale
ferestrei rotunde (când fereastra ovală este deformată maxim spre interior fereastra
rotundă este deformată maxim spre exterior). Aceasta duce la o deformare mai mare a
membranei bazilare echivalentă cu o amplificare suplimentară (de circa 6 dB). Vibraţiile
perilimfei se transmit şi endolimfei dar determină şi vibraţii ale membranei bazilare.
Localizarea amplitudinii maxime de vibraţie pe membrana bazilară are loc, prin rezonanţă
acolo unde frecvenţa undei sonore coincide cu frecvenţa proprie de vibraţie a membranei
(vezi figura). Vibraţiile din endolimfă şi deformarea membranei bazilare determină îndoirea
cililor celulelor ciliate interne cu precădere a celor situate în regiunea de deformare
maximă a membranei bazilare. Deformarea cililor determină deschiderea unor canale de
potasiu şi pătrunderea ionilor K+ (din endolimfa bogată în potasiu) în celula ciliată al cărei
interior este la potenţial negativ. Ca urmare are loc depolarizarea membranei celulare şi
eliberarea neurotransmiţătorului (glutamat) în capătul celulei dinspre membrana bazilară
unde se găsesc sinapsele cu fibrele nervoase asociate celulei respective. Mediatorul
chimic produce stimularea neuronilor şi apariţia potenţialelor de acţiune. Se observă că
înălţimea undelor sonore (frecvenţa) este codificată spaţial în membrana bazilară şi tot
spaţial în nervul auditiv şi apoi în cortex. Se pare că intensitatea sunetelor este codificată
prin frecvenţa potenţialelor de acţiune prin fibrele nervoase iar tonalitatea este obţinută din
ambele codificări pentru fiecare armonică.
Localizarea poziţiei sursei de sunete este apanajul audiţiei binauriculare. Am văzut
că, prin intermediul pavilionului urechii putem determina cu precizie direcţia din care provin
sunetele. În audiţia binauriculară se pot determina două direcţii, uşor diferite, din care vin
sunetele la cele două urechi. Aceasta se face determinând micile decalări temporale cu
care ajung sunetele la cele două urechi. Evident sursa sunetului se va afla la intersecţia
celor două direcţii astfel determinate. În practică se simulează spaţialitatea sunetelor prin
decalarea lor în căşti (audiţie stereofonică) sau în 2, 4, 5 +1 difuzoare (sunet spaţial).

13
Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”

Noţiuni de optică biologică


Cuprinsul cursului: optica geometrică (lentile), studiul ochiului din punct de vedere al opticii
geometrice, adaptarea la lumină, acomodarea, defectele geometrice ale vederii, folosirea laser-ului în
corectarea defectelor de vedere, biofizica recepţiei vizuale, structura retinei, structura şi funcţia
celulelor fotoreceptoare, discromatopsiile

Lentile sferice subţiri


O lentilă reprezintă un mediu transparent
caracterizat de un anumit indice de refracţie (nlentilă),
imersat într-un mediu, de asemenea transparent, cu un
indice de refracţie diferit (nmediu) – o succesiune de doi Fig. 1 a) lentile convergente (mijlocul mai gros
decât capetele);
dioptri sferici. Lentilele se obţin prin şlefuirea unor medii
transparente în aşa fel încât suprafeţele obţinute să fie
perfect netede. Lentilele sunt considerate subţiri dacă
razele de curbură ale suprafeţelor sunt mult mai mari
decât grosimea lor. Cele mai uzuale tipuri de lentile sunt
Fig. 1 b) lentile divergente (mijlocul mai subţire
cele sferice (Fig. 1a), b)) ale căror feţe sunt reprezentate
decât capetele)
de nişte calote sferice (de raze R1 şi R2) şi cele cilindrice
ale căror feţe sunt decupate din nişte cilindrii (Fig. 2).
O mărime caracteristică sistemelor optice este convergenţa C
care reprezintă inversul distanţei focale f. Reamintim că focarul este
acel punct în care se întâlnesc razele de lumină care vin de la infinit, Fig. 2 Lentile cilindrice
paralel cu axul optic principal după ce străbat lentila, respectiv
punctul din care izvorăsc razele de lumină care, după refracţia pe
lentilă, merg paralel cu axul optic principal. În funcţie de razele de
curbură şi de indicii de refracţie ai mediilor implicate (Fig. 4), se poate
calcula convergenţa lentilei folosind relaţia: Fig. 3 a) Focarul unei lentile
sferice convergente

1 ⎛ nlentila ⎞⎛ 1 1 ⎞
C= = ⎜⎜ − 1⎟⎟⎜⎜ − ⎟⎟
f ⎝ n mediu ⎠⎝ 1
R R 2 ⎠

Pentru un sistem de lentile alipite convergenţa totală este egală cu suma


convergenţelor individuale. Fig. 3 b) Focarul unei lentile
sferice divergente

1
Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”
Lentilele sferice se împart în două categorii: lentile
convergente (Fig. 1 a)) şi lentile divergente (Fig. 1 b)).
Lentilele convergente au marginile mai subţiri decât mijlocul,
în timp ce cele divergente sunt caracterizate de o grosime mai
mică a mijlocului decât a marginilor (Fig. 2b)). Convergenţa
lentilelor convergente este pozitivă (focare reale), iar a
Fig. 4 Elementele unei lentile
lentilelor divergente este negativă (focare virtuale).

Imaginile obiectelor reale în lentilele subţiri sferice


Pentru a construi mersul
razelor de lumină printr-o
lentilă convergentă putem
desena mersul a două raze
Fig. 5 Formarea imaginii prin lentila convergentă când obiectul este situat la – 2f
împrăştiate de vârful obiectului:
raza care trece nedeviată prin
centrul optic al lentilei şi raza
care cade pe lentilă paralel cu
axul optic principal (aceasta se
va refracta prin focar). În Fig. 6 Formarea imaginii prin lentila convergentă când obiectul
este situat la - ∞
figurile 5–9 aveţi desenate
imaginile unui obiect situat la distanţe diferite de o lentilă convergentă. Se observă că imaginea este
reală (se află la intersecţia rezelor de lumină
şi poate fi captată pe un ecran) dacă obiectul
este situat la o distanţă mai mare decât
distanţa focală faţă de lentilă. În cazul în care
(Fig. 9) obiectul este situat între focar şi Fig. 7 Formarea imaginii prin lentila convergentă când
obiectul este situat la - f
centrul lentilei imaginea devine virtuală
(aflată la interesecţia prelungirilor razelor de
lumină, nu poate fi captată pe un ecran)

Fig. 8 Formarea imaginii prin lentila convergentă când


obiectul este situat între –2f şi -f

2
Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”

Fig. 9 Formarea imaginii prin lentila convergentă când obiectul


este situat între –f şi vârf

Lentile divergente dau imagini virtuale ale obiectelor reale, indiferent de poziţia acestora faţă
de lentilă (Fig. 10).

Fig. 10 Formarea imaginii prin lentila divergentă

Analizorul vizual
Cu ajutorul analizorului vizual se recepţionează, se analizează şi se traduc în impulsuri
nervoase informaţiile privind forma, dimensiunile, poziţia, mişcarea şi culoarea obiectelor. Semnalul
fizic ce poate fi recepţionat de către analizorul vizual este radiaţia electromagnetică cu lungimea de
undă λ cuprinsă între 400 - 750 nm (radiaţia violet are lungimi de undă mici, roşul se află la capătul
îndepărtat al spectrului vizibil, cu lungimi de undă mari). Absorbţia radiaţiilor electromagnetice de
către ochi este selectivă, radiaţiile din spectrul vizibil şi din infraroşu apropiat ajung pe retină
(microundele şi radiaţiile gamma penetrează ochiul, ultravioletele şi infraroşiile din domeniul
îndepărtat sunt reflectate de ochi, ultravioletele
din domeniul apropiat sunt absorbite de
cristalin).
Elementele principale ale analizorului
vizual: ochi, traiectele nervoase aferente şi
eferente, staţii de prelucrare intermediare şi
proiecţia corticală. În cele ce urmează va fi
abordat numai segmentul periferic – ochiul.

Structura ochiului
Ochiul are o formă globulară cu Fig. 11 Elementele ochiului
diametrul de cca. 2,5 cm. În ordine, antero-

3
Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”
posterior, elementele ochiului (Fig. 11) sunt:
- corneea (transparentă, grosimea ei creşte de la centru spre periferie unde atinge aproximativ 1 mm)
- sclerotica (ţesut opac, fibros şi elastic care acoperă globul ocular pe 5/6 din suprafaţa sa)
- camera anterioară cu umoarea apoasă
- irisul (diafragmă inelară pigmentată, din fibre de ţesut conjunctiv şi fibre netede); faţa anterioară a
irisului, colorată diferit la diferiţi oameni se vede bine prin cornee, în timp ce faţa posterioară este
căptuşită cu celule pline de pigment negru care continuă pe cele ale coroidei
- cristalinul – lentilă biconvexă menţinută de fibrele zonulei lui Zinn; cristalinul este înconjurat de un
înveliş elastic numit cristaloidă care cuprinde un sistem de fibre transparente aşezate în pături
concentrice; refringenţa cistalinului creşte de la periferie spre centru
- camera posterioară cu umoarea vitroasă
- retina (cu foveea, pata galbenă (macula lutea) – zonă perifoveală pigmentată în galben şi papila (pata
oarbă) – stratul prin care nervul optic străbate tunicile globului ocular) constituită din prelungirea
nervului optic, se întinde până la zonula lui Zinn; grosimea totală a retinei este de 0,4mm; dintre toate
straturile care o formează cel mai important este cel cu conuri şi bastonaşe, prelungire diferenţiată a
celulelor nervoase terminale ale nervului optic.
- coroida (ţesut puternic pigmentat care absoarbe lumina parazită, împiedicând difuzia acesteia în
interiorul ochiului); înspre partea anterioară coroida este îngroşată şi formează corpul ciliar format în
parte de muşchiul ciliar, constituit din două grupe de fibre netede, unele rectilinii în direcţia
meridianului ochiului, altele circulare la periferia corneei.
Muşchii ciliari (fibre radiale şi circulare) şi zonula lui Zinn (ligament inelar legat de sclerotică,
alcătuit din fibre elastice) permit modificările convergenţei cristalinului. Zonula menţine cristalinul în
poziţia sa în stare de tensiune mecanică. Muşchii ciliari pot elibera, prin contracţie, cristalinul de sub
tensiunea zonulei.

Studiul ochiului din punct de vedere al opticii geometrice


Modele ale ochiului redus
Prin ochi redus se înţelege o schemă simplificată a ochiului. Ochiul va fi reprezentat printr-un
dioptru prin care razele se propagă la fel ca în ochiul real. În modelul Listing, ochiul este un dioptru
sferic cu raza de 6 mm care separă aerul de un mediu transparent cu indice de refracţie n = 1.337.
Modelul Gullstrand constă dintr-un un sistem optic centrat în care un dioptru sferic unic cu
raza 5,7 mm (care reprezintă practic corneea: C = 60 D) separă aerul de un mediu transparent de indice
de refracţie 1,336. Centrul optic este centrul de curbură al dioptrului. Distanţa dintre centrul optic şi
retină este de cca. 15 mm. Retina se află în planul focal.
Ochiul este considerat un sistem optic centrat alcătuit din următoarele elemente:
- corneea, având indicele de refracţie n = 1,372, separată de aer printr-un dioptru anterior convex şi de
4
Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”
- umoarea apoasă, n = 1,336, printr-un dioptru posterior concav
- cristalinul, n = 1,413 (1,375-1,473) este separat de umoarea apoasă printr-un dioptru anterior convex
şi de
- umoarea vitroasă (n = 1,336), printr-un dioptru posterior tot convex.
Corneea este mediul cel mai
refringent, cca 40 D. Are cea mai
mare contribuţie la convergenţa
totală de cca 60 D. Cristalinul
contribuie cu restul de 20 D.
Convergenţa cristalinului este mai
mică deoarece acesta este mărginit
de medii cu indici de refracţie
apropiaţi, în timp ce corneea se află
în contact cu aerul care are indicele Fig. 12 a) Formarea imaginii pe retină în ochiul emetrop.
de refracţie mult mai mic decât cel al
corneei.
Cristalinul este o lentilă
b)
biconvexă cu R1 = 10 mm şi R2 = 6 Fig. 12 b) Poziţionarea Pp şi Pr pentru ochiul emetrop
mm (în stare neacomodată). Este
alcătuit din straturi celulare concentrice al căror indice de refracţie creşte dinspre periferie spre centru.
Convergenţa cristalinului este variabilă datorită modificării curburii. Umoarea vitroasă
conferă tensiune globului ocular.

Acuitatea vizuală
În ochiul redus, imaginea unui punct se formează la intersecţia cu retina a dreptei care trece
prin punctul respectiv şi centrul optic, dimensiunea imaginii unui obiect fiind dată de unghiul format
de dreptele care trec prin centrul optic şi extremităţile obiectului, unghi care defineşte diametrul
aparent (măsurat în minute de arc). Obiectele de dimensiuni diferite pot avea acelaşi diametru aparent,
în funcţie de distanţa la care se află. Sub o anumită valoare a diametrului aparent, imaginile celor două
puncte se suprapun parţial. Numim distanţă separatoare minimă sau minumum separabil diametrul
aparent limită sub care imaginile celor două puncte se suprapun. Acuitatea vizuală sau puterea de
rezoluţie este definită ca fiind inversul distanţei separatoare minime.
Acuitatea vizuală depinde de:
- factori dioptrici: aberaţia de sfericitate şi cromatică (dată de fenomenul de dispersie –
variaţia indicelui de refracţie cu lungimea de undă), difracţia datorită imperfecţiunilor
mediilor oculare, dispersia luminii datorită reflectării pe retină, erori de refracţie
5
Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”
- factori retinieni: legaţi de structura granulară şi discontinuă a retinei, centrul petei ce
reprezintă imaginea trebuind să se găsească pe celule receptoare distincte;
- factori legaţi de stimul: forma şi mărimea detaliului, contrastul de luminozitate, iluminarea
fondului, timpul de expunere, compoziţia cromatică (prin eliminarea aberaţiilor cromatice,
lumina monocromatică măreşte acuitatea vizuală).
Diminuarea acuităţii vizuale se numeşte ambliopie.

Câmpul vizual
Câmpul vizual reprezintă ansamblul punctelor vizibile aflate pe o calotă sferică azvând ochiul
în centru (considerăm capul nemişcat şi privirea îndreptată într-o direcţie fixă). Câmpul vizual al
ochiului uman are în total 170 de grade pe orizontală şi 150 de grade pe verticală. În zona centrală
corespunzătoare foveei calitatea imaginii este optimă şi se menţine foarte bună până la 20 de grade,
peste 45 de grade apar aberaţii de sfericitate semnificative.

Adaptarea la lumină (reflexul pupilar)


Irisul reprezintă o diafragmă care limitează fluxul luminos ce cade pe retină şi contribuie la
micşorarea aberaţiilor cromatice şi de sfericitate produse de lentilele ochiului. Dimensiunea pupilei
este controlată de doi muşchi netezi, unsfincter inelar şi un dilatator radial, plasaţi în iris. Când
luminozitatea este slabă, fibrele radiale ale irisului se contractă (midriază), diametrul pupilei creşte. La
iluminare excesivă, fibrele circulare ale irisului micşorează pupila (mioză). Acest fenomen se numeşte
adaptare la lumină. Adaptarea de la lumină la întuneric cere mai mult timp decât adaptarea inversă de
la întuneric la lumină.

Acomodarea la distanţă
Într-un ochi normal, imaginea unor obiecte foarte
îndepărtate se formează pe retină (Fig. 12 a)). Dacă obiectele
sunt situate la o distanţă mai mică de 6 m de ochi, imaginea lor
s-ar forma în spatele retinei dacă cristalinul nu s-ar bomba
mărindu-şi convergenţa (Fig.14). Pentru ca imaginea să fie

Fig. 14 Modificarea formei cristalinului


clară, ea trebuie să se formeze pe retină. Aceasta se realizează
în cursul acomodării astfel: cristalinul este înconjurat de un ligament circular, zonula
lui Zinn, pe care se află înseraţi muşchii ciliari circulari şi
radiali. La contracţia fibrelor circulare, zonula se relaxează şi cristalinul iese de sub tensiune,
bombându-se sub efectul propriei elasticităţi. Convergenţa sa va creşte şi imaginea se formează mai
aproape de centrul optic (mai în faţă, deci pe retină). Invers, la contracţia fibrelor radiale, zonula este

6
Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”
din nou pusă sub tensiune, cristalinul se subţiază şi îşi micşorează convergenţa. În acest fel se
realizează acomodarea.
Vederea clară se realizează între două puncte: punctum proximum – pp- şi punctum remotum –
pr-. Pp – cel mai apropiat, văzut clar cu acomodare maximă. Pr – cel mai depărtat, văzut clar fără
acomodare. La ochiul normal (emetrop) pp = 25 cm, pr → ∞ (Fig. 12b).

Defectele geometrice ale vederii (ametropiile)


Ochiul normal se numeşte ochi emetrop, el poate vedea clar obiectele depărtate, fără
acomodare. Ochiul emetrop, din punct de vedere fizic, are focarul posterior pe retină. În cazul în care
ochiul nu vede clar, fără acomodare, obiectele situate la infinit, el se numeşte ametrop, de aici şi
denumirea de ametropii pentru defectele de vedere.
Defectele geometrice ale vederii pot fi clasificate astfel, în funcţie de cauza lor:
- defecte axiale (dimensiunile globului ocular)
- defecte de curbură (forma dioptrilor)
- defecte de indice (indicii de refracţie ai mediilor transparente)
- defecte de elasticitate (proprietăţile mecanice ale cristalinului)

Miopia
Acest defect de vedere se
manifestă prin creşterea convergenţei
ochiului. În funcţie de cauza acestei
creşteri avem de a face cu mai multe
tipuri de miopii şi anume:
Fig. 15 a) Formarea imaginii înaintea retinei în ochiul miop şi corectarea
- Miopia axială, cel mai fecvent miopiei cu ajutorul lentilei divergente
întâlnită, este caracterizată de axul
anteroposterior mai lung decât cel al
ochiului emetrop, din această cauză
imaginea se formează înaintea retinei. Fig. 15 b) Atât Pp cât şi Pr sunt mai aproape de ochiul miop
Pp şi pr se află mai aproape de ochi.
- Miopia de curbură: curbura cristalinului este mai mare, convergenţa va fi mărită (de obicei este
legată de oboseală).
- Miopia de indice caracterizată de creşterea indicelui de refracţie datorită creşterii concentraţiei saline
în anumite stări patologice (vărsături incoercibile, diarei rebele, mari hemoragii şi plasmoragii,
expuneri excesive la soare, şocuri traumatice, lipotimie – în aceste din urmă două cazuri, deshidratarea
şi hiperconcentrarea salină consecutivă apar ca o consecinţă a fugii apei din ţesuturi spre patul

7
Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”
vascular lărgit ca urmare a epuizării mecanismelor neuro-hormonale de menţinere a tonusului
vascular).
În toate cazurile se corectează cu lentile divergente (Fig. 15) care au convergenţa negativă
(C < 0, focare virtuale) care, adăugată convergenţei crescute a ochiului, o aduc în limitele normale.

Hipermetropia
Se caracterizează prin
scăderea convergenţei totale a
ochiului. Imaginea se formează
în spatele retinei, pp cât şi pr se
află mai departe de ochi decât în
Fig. 16 a) Formarea imaginii în spatele retinei în ochiul
cazul ochiului emetrop. Avem hipermetrop şi corectarea hipermetropiei cu ajutorul lentilei converente
de-a face cu următoarele tipuri
de hipermetropie:
- Hipermetropia axială
caracterizată de axul Fig. 16 b) Atât Pp cât şi Pr sunt mai departe de ochiul hipermetrop
anteroposterior mai scurt decât
cel al ochiului emetrop
- Hipermetropia de curbură caracterizată prin cristalinul mai alungit. Cristalinul trebuie să se bombeze
în permanenţă pentru a aduce imaginea pe retină.
În ambele cazuri corectarea vederii (Fig. 16) se face cu ajutorul lentilelor convergente care au
o convergenţă pozitivă (C > 0, focare reale), prin urmare, însumând convergenţa lentilei cu
convergenţa scăzută a ochiului hipermetrop se obţine o convergenţă totală corectă egală cu cea a
ochiului emetrop. Se produc uneori şi hipermetropii din cauza absenţei cristalinului (congenital –
foarte rar sau extirpat printr-o operaţie de cataractă), caz în care ochiul se numeşte afac.

Presbiopia sau prezbitismul este o ametropie de elasticitate care apare, în general, după vârsta
de 40 de ani. Bombarea cristalinului se face mai dificil, deoarece elasticitatea acestuia se diminuează o
dată cu înaintarea în vârstă. Se folosesc lentile convergente pentru a vedea obiectele apropiate.

Astigmatismul este o ametropie de curbură. Razele de curbură ale mediilor transparente ale
ochiului nu sunt egale de la un meridian la altul al dioptrilor (mai ales pentru cornee), prin urmare
forma acestora nu mai este sferică, ci mai degrabă cilindrică. Astigmatismul este de două feluri:
regular sau iregular. Astigmatismul regular este acea ametropie în care refringenţa variază progresiv
de la un meridian la altul. Acest tip de astigmatism este mai uşor de studiat şi de corectat. Într-un

8
Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”
dioptru astigmat imaginea unui punct nu mai este punctiformă ci este reprezentată de o dreaptă
verticală şi una orizontală aşezate în plane diferite, prin urmare, ochiul astigmat nu obţine pe retină o
imagine clară a unui punct luminos. Corectarea acestui defect de vedere se face cu ajutorul lentilelor
cilindrice (Fig. 2). Lentila cilindrică nu are un focar punctiform ca cea sferică, ci o dreaptă focală.
Această dreaptă focală poate fi considerată ca fiind formată din focarele a numeroase lentile
convergente elementare supraetajate ca o coloană şi formând o lentilă cilindrică. Adeseori,
astigmatismul este însoţit şi de o altă ametropie.
În general, pentru corectarea unei ametropii se aşează subiectul în faţa unei scări de acuitate
vizuală, şi acoperindu-i ochiul care nu urmează să fie examinat, se fixează pe rând, într-un ochelar
special, cu locuri pentru lentilă, câte o lentilă divergentă sau convergentă. În funcţie de lentila cu care
subiectul vede mai bine se stabileşte diagnosticul, respectiv tipul ametropiei (miopie, hipermetropie),
apoi se dau lentile de convergenţă pozitivă sau negativă până ce subiectul citeşte bine de aproape sau
vede bine de departe. Lentila care redă subiectului facultatea de a vedea normal compensează
ametropia şi are convergenţa numeric egală şi de semn contrar cu aceasta.

Biofizica recepţiei vizuale


Structura retinei
După ce străbat mediile transparente
ale ochiului, razele luminoase care provin de
la diferitele obiecte ale mediului înconjurător
cad pe retină (Fig. 17) care reprezintă o
structură complexă cu o suprafaţă de cca 2
cm2 şi grosimea de 350 µm. Există 5 tipuri
de celule prezente în retină dispuse în
straturi succesive (Fig. 17, săgeata din stânga
figurii indică sensul luminii):
Fig. 17 Structura retinei
- celulele epiteliului pigmentar - alcătuiesc
stratul distal format dintr-un singur şir de celule epiteliale; pigmentul conţinut de acestea – melanina –
absoarbe lumina (pentru a evita difuzia).
- celulele fotoreceptoare, celulele cu conuri şi bastonaşe, care conţin pigmenţii fotosensibili. Celulele
fotoreceptoare sunt orientate cu extremitatea fotosensibilă înspre coroidă, fiind parţial îngropate în
epiteliul pigmentar. Repartiţia lor în retină nu este uniformă. În pata oarbă, pe unde ies fibrele
nervului optic, celulele fotoreceptoare lipsesc complet.
- celule orizontale fac sinapsă cu celulele fotoreceptoare (6-50 celule fotoreceptoare).
- celulele bipolare, alcătuind primul strat al neuronilor vizuali (de aceea retina poate fi considerată o
porţiune de creier periferic), realizează legături între celulele receptoare şi cele ganglionare. În zona
9
Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”
foveală corespondenţa este biunivocă: fiecare con realizează legături sinaptice cu o bipolară şi fiecare
bipolară cu o ganglionară. Fiecare ganglionară primeşte astfel informaţii de la un singur con. Spre
periferia foveei şi în afara acesteia, mai multe celule receptoare realizează conexiuni sinaptice cu o
bipolară şi mai multe bipolare trimit informaţii unei singure ganglionare.
- celulele amacrine realizează conexiuni între neuronii bipolari, la fel cum celulele orizontale
interconectează celulele fotoreceptoare. Sunt lipsite de axon şi trimit informaţii dinspre centru spre
periferie.
– celulele ganglionare – fac sinapsă cu cele bipolare, iar axonii lor alcătuiesc nervul optic. Pata oarbă,
lipsită de celule fotoreceptoare, este locul în care nervul optic se îndreaptă spre corpii geniculaţi
laterali, după ce strabate învelişul globului ocular.

Structura şi funcţia celulelor fotoreceptoare


Celulele fotoreceptoare realizează
funcţia de traducere a semnalului vizual –
radiaţia electromagnetică din domeniul
vizibil- în semnal electric.
Celula cu bastonaş (Fig. 18 a)) este
alcătuită din două părţi: segmentul extern
(SEB), sub formă alungită, cilindrică, de
bastonaş, şi segmentul intern (SIB). Segmentul
extern este fotoreceptorul propriu-zis, cel
intern are rol metabolic. Bastonaşele asigură
vederea scotopică (la lumină crepusculară), Fig. 18 Celulele cu bastonaş a) şi cu con b)
având o mare sensibilitate. SEB are o structură specială,
conţinând un mare număr de discuri membranare (până la 2000)
suprapuse. Membrana discurilor este formată din subunităţi
membranare (cca 5 nm diametru) în centrul cărora se găseşte
pigmentul fotosensibil – rodopsina (107-108 molecule/bastonaş).
Rodopsina este formată din opsină (fosfolipoproteină
formată din 348 de aminoacizi, formând 7 α-helixuri aşezate
transversal pe membrana discului, legate între ele prin segmente
neelicoidale) şi din retinal (aldehida vitaminei A) care este
cromoforul, cu axa longitudinală paralelă cu suprafaţa
membranei. Maximul de absorbţie al rodopsinei este la 500 nm
(verde). Fig. 19 Curentul de întuneric

10
Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”
Când rodopsina este inactivată (adică în lipsa radiaţiei) se găseşte în forma izomeră 11 – cis.
Absorbţia fotonului duce la izomerizarea rapidă a cromoforului, în forma 11 – trans, catena
întinzându-se (Fig. 20). Izomerizarea spontană are o probabilitate de apariţie de o dată la 1000 de ani.
Activarea rodopsinei are ca finalitate desprinderea retinalului de opsină. Transformările au loc
în mai multe etape, trecând prin produşi intermediari care au timpi de viaţă diferiţi (dar de ordinul 10-9
secunde până la secunde).
Regenerarea rodopsinei cuprinde izomerizarea inversă a retinalului din forma trans în forma
11-cis şi alipirea retinalului de opsină.

Fig. 20 Activarea rodopsinei la lumină; retinalul 11-cis trece în retinal 11-trans

Membrana bastonaşului conţine numeroase canale de Na+ şi Ca++, astfel încât, la întuneric,
există un influx pasiv de Na+ şi Ca++ (curent de întuneric) (Fig. 19) (10-15% Ca++). În întuneric
membrana este polarizată negativ (-20 – - 40 mV). Ionii de Na+ intră în celulele fotoreceptoare prin
canale, dar nu se acumulează deoarece sunt evacuaţi pe măsură ce intră de către pompele ionice din
SIB. Calciul este evacuat printr-un mecanism antiport 3Na+/1Ca++ în SEB. Curentul de Na+ (Ca++)
reprezintă curentul de întuneric.
În urma fotoexcitării şi activării rodopsinei (Fig. 20), se închid canalele de Na+ (Ca++), curentul
de întuneric dispare şi membrana se hiperpolarizează. Potenţialul celular poate ajunge la –80 mV,
depinzând de intensitatea luminii. Variaţia de potenţial declanşează excitaţia neuronilor bipolari, astfel
încât potenţialele de acţiune apărute în aceştia ajung în final la sinapsa cu neuronul ganglionar, pe
care-l excită. De la neuronul ganglionar vor porni trenuri de potenţiale de acţiune tot sau nimic care,
pe calea nervului optic, ajung în corpii geniculaţi şi apoi în scoarţa cerebrală (scizura calcarină) unde
produc senzaţia vizuală. Bastonaşele au o sensibilitate foarte mare: un singur foton poate duce la
blocarea intrării în celulă a 106 sarcini pozitive – amplificare de putere. Fotonul este doar declanşator,
restul se datorează energiei proceselor metabolice.
Celulele receptoare cu bastonaş sunt responsabile de vederea scotopică, la luminozitate
scăzută, fără vederea culorilor (alb-negru).

11
Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”

Ciclul biochimic al rodopsinei (Mecanismele moleculare ale excitaţiei vizuale)


Procesul are loc în mai multe etape şi cuprinde o cale de reglare directă care începe cu
absorbţia fotonului şi se finalizează cu închiderea canalelor ionice ale membrane SEB şi o cale de
reacţie ce asigură stabilitatea sistemului, prin echilibrul reacţiilor biochimice şi revenirea la starea
staţionară de întuneric.
Calea de reglare directă:
- izomerizarea retinalului 11-cis în trans în urma absorbţiei unui foton, ducând la activarea
rodopsinei (R*)
- R* activează traductina (T) care este o proteină membranară din clasa proteinelor G,
formată din trei subunităţi α, β, γ. De subunitatea α este legată o moleculă de
guanozindifosfat (GDP), care va fi înlocuită de o moleculă de guanozintrifosfat (GTP)
- Complexul R* - traductină – GTP (R*-T-GTP) fiind instabil se va deface rapid, iar R* va
putea activa încă alte 4000 de molecule de traductină, realizîndu-se astfel o amplificare a
semnalului.
- Complexul T-GTP se numeşte traductină activată. Aceasta activează o moleculă de
fosfodiesterază (PDE) ducând la formarea complexului PDE-T-GTP (fosfodiesterază
activată) care acţionează asupra c-GMP (acid guanozin-monofosforic ciclic).
- c-GMP este transformat în acid guanozin-monofosforic 5'-GMP.
- Scăderea concentraţiei de c-GMP provoacă închiderea canalelor de Na+ şi Ca++
(concentraţia MARE de c-GMP le menţinea deschise).
- Fosfodiesteraza activată pierde un rest fosforic şi devine PDE-T-GDP, care la rândul său se
descompune în T-GDP şi PDE. Acestea din urmă reintră în ciclurile biochimice respective
- Se pot distinge următoarele cicluri: ciclul Wald (R-R*), ciclul traductinei, ciclul PDE şi
ciclul c-GMP (c-GMP este refăcut sub acţiunea guanilat ciclazei). Prin aceste cicluri se
produce o amplificare considerabilă a semnalului. Astfel, o moleculă de rodopsină
activează 50 T/s şi o traductină transformă 2000 – 4000 c-GMP. Ca rezultat final, se pot
transforma cca 100000 c-GMP/s. Aceasta duce la închiderea unui mare număr de canale de
Na şi Ca (mai ales Na); ionii de Na (Ca) se acumulează în exteriorul SEB şi determină
hiperpolarizarea membranei, proporţional cu intensitatea stimulului luminos (Fig. 21).

12
Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”

Fig. 21 Cascada reacţiilor vizuale


- Hiperpolarizarea se transmite şi SIB. De la acesta semnalul va fi transmis celorlalte straturi
de celule ale retinei (bipolare, ganglionare) şi ajunge în final la fibrele nervului optic.
Printr-o serie de alte procese biochimice este limitat mecanismul de amplificare şi, la
întuneric, R* devine din nou inactivă R (rodopsin kinaza catalizează scăderea afinităţii R*
pentru T, prin fosforilare)..
Celulele cu conuri (Fig. 18b) permit perceperea culorilor (vedere fotopică – diurnă). Ele sunt
activate în condiţii de luminozitate accentuată – au un prag crescut de activare. Au forma de con, iar
în loc de discuri au o membrană faldurată. Pigmentul fotosensibil al conurilor este iodopsina. S-au
identificat trei tipuri de conuri, cu sensibilitate cromatică diferită şi care conţin trei tipuri de pigmenţi
iodopsinici: eritrolab (λ -570 nm) pentru roşu, clorolab (λ -535 nm) pentru verde şi cianolab (λ -
445 nm) pentru albastru. Acestea sunt valorile în cazul retinei umane. Ele diferă de la o specie la alta.

Discromatopsiile
Discromatopsia este o anomalie a vederii, cauzată de absenţa sau de dereglarea funcţională a
celulelor fotoreceptoare. Persoanele cu discromatopsie prezintă tulburări ale vederii colorate. Lipsa
percepţiei culorilor, acromatopsia, este rezultatul lipsei conurilor. Majoritatea persoanelor cu
probleme de percepţie a culorilor pot identifica anumite culori, în foarte puţine cazuri pacienţii nefiind
capabili să recunoască nici o culoare, ci văd doar nuanţe de gri, alb şi negru. Dicromazia constă în
perceperea a două culori: dacă pacientul nu percepe culoarea roşie avem de-a face cu protanopie, dacă
nu este perceput verdele ne referim la acel tip de dicromazie ca fiind deuteranopie, iar în cazul
absenţei culorii albastre avem tritanopie. Conform teoriei tricromatice a vederii colorate (Young,
Maxwell, Helmholtz) orice culoare se poate obţine prin combinarea a trei culori.

13
Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”
Discromatopsiile sunt, în general, transmise genetic caz în care ambii ochi sunt afectaţi, aceste
tulburari fiind ireversibile şi netratabile, neputându-se însă agrava.
Discromatopsiile pot fi dobândite ca urmare a unor boli (de exemplu, cataracta care constă în
opacifierea parţială sau totală a cristalinului) şi traumatisme ale ochiului sau pot să apară cu înaintarea
în vârstă. Discromatopsiile dobândite pot fi unilaterale sau asimetrice (unul dintre ochi este afectat mai
puternic). Acestea pot fi tratate, în funcţie de cauză, prin intervenţie chirurgicală (în cazul în care
cataracta a produs discromatopsia respectivă), prin oprirea medicamentelor care au cauzat tulburarea
de vedere, prin recomandarea folosirii lentilelor de contact colorate sau a lentilelor antireflex (celulele
cu bastonaş funcţionând mai bine la lumină mai slabă).
Testarea pacienţilor constă în recunoaşterea culorilor şi a denumirii acestora: subiectului i se
cere să privească un aşa-numit “pattern” care este un pătrat cu puncte colorate care realizează o literă
sau un număr şi să recunoască imaginea alcătuită din punctele colorate (testul Ishihara). Cei cu vedere
cromatică intactă pot recunoaşte aceste pattern-uri, persoanele suferind de discromatopsie nu vor
recunoaşte sau vor identifica doar anumite litere sau cifre.
Discromatopsiile pot afecta dezvoltarea cognitivă (un copil cu rezultate slabe va trebui
consultat şi de un oftalmolog) dar pot limita şi opţiunile profesionale.

14
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG

NOŢIUNI DE MECANICA LICHIDELOR

Starea de agregare lichidă


Starea de agregare lichidă se caracterizează prin existenţa unor forţe de atracţie importante
între particulele constituente, cele de respingere fiind slabe, motiv pentru care, deşi lichidele au volum
propriu, nu au formă proprie, ele luând forma vasului în care se află.
Suprafaţa liberă a lichidelor este elastică şi exercită o presiune foarte mare (~10 N/m )
9 2

asupra interiorului lichidului şi de aceea lichidele sunt practic incompresibile.

HIDROSTATICA (studiul lichidelor în repaus)


Densitatea
Densitatea unui material omogen se defineşte ca fiind masa conţinută în unitatea de volum.
Unitatea de măsură pentru densitate este kg/m sau g/cm (1000 kg/m = 1g/cm ). Densitatea se
3 3 3 3

notează cu litera grecească  (ro). Conform definiţiei :


m

V
Densitatea relativă a unui material este raportul dintre densitatea lui şi densitatea unui
material considerat referinţă, prin urmare, un număr adimensional (fără unitate de măsură). Se poate
demonstra că densitatea relativă a unui material este egală cu raportul dintre masa unui corp din acel
material şi masa aceluiaşi volum din materialul de referinţă. Pentru corpurile solide şi lichide se ia
drept referinţă apa.
Pentru determinarea densităţii relative, în locul raportului maselor unor volume egale ale
substanţelor se folosesc greutăţile acestor volume, care, pe aceeaşi verticală sunt direct proporţionale
cu masele (conform principiului fundamental al dinamici).
Astfel : G = mg şi pentru referinţă G = mg. Împărţind cele două egalităţi una la cealaltă,
obţinem:
G m G
   relativ 
G' m' G'
Densitatea absolută a apei la 4,2 C este egală cu 1 g/cm , prin urmare masa de apă la
o 3

această temperatură este exprimată prin acelaşi număr ca şi volumul ei.


Expresia densităţii absolute a unui corp se poate scrie
G
   apa
G'
unde apă reprezintă densitatea apei la temperatura de lucru t.

Presiunea hidrostatică
Prin definiţie, presiunea este forţa exercitată pe unitatea de suprafaţă:
F
p
S
Este o mărime fizică scalară derivată a cărei unitate de măsură este N/m . Presiunea are şi
2

alte unităţi de măsură tolerate cum ar fi 1Pa = 1N/m , 1 atm ~ 10 N/m , 1 torr = 1 mmHg, 760 mmHg
2 5 2

= 10 N/m . Unitatea de măsură din hemodinamică este mmHg (milimetru coloană de mercur).
5 2

Presiunea hidrostatică este presiunea exercitată de o coloană de fluid la baza sa.


1

1
Presiunea atmosferică este presiunea hidrostatică exercitată de atmosferă la suprafaţa pământului

Pag. 1 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG

Fig.1 Presiunea hidrostatică

În orice punct din interiorul fluidului există o presiune datorată greutăţii straturilor de deasupra
acelui punct. Se poate calcula presiunea pe care o exercită o coloană de lichid de densitate  şi
grosime h la baza vasului având aria secţiunii transversale S (Fig. 1). Astfel :
G mg Vg hSg
p     gh
S S S S
Se observă că presiunea hidrostatică nu depinde de suprafaţa fundului vasului, ci numai de
densitatea lichidului şi de grosimea acestuia. Dacă punem în câteva vase comunicante care au
secţiunile bazelor diferite (Fig. 2), un lichid, observăm că înălţimea lichidului în vase este aceeaşi.

Fig. 2 În vasele comunicante necapilare, lichidul urcă până la acelaşi nivel

Acest lucru este datorat presiunii hidrostatice care are aceeaşi valoare la baza tuturor
vaselor, iar lichidul este în echilibru.

Principiul lui Pascal


Se enunţă astfel: Presiunea aplicată unui lichid aflat într-un vas este transmisă integral
oricărei porţiuni a fluidului, precum şi pereţilor vasului.
Aplicaţiile legii lui Pascal sunt numeroase. Dintre ele, amintim presa hidraulică al cărei
principiu de funcţionare presupune utilizarea unui piston de suprafaţă mică A1, prin intermediul căruia
se exercită o forţă mică F1 direct asupra unui lichid (Fig. 3).
Conform legii lui Pascal, presiunea p = F1 / A1 este transmisă prin tubul de legătură unui
cilindru mai larg, prevăzut cu un piston mai mare de suprafaţă A2. Rezultă că
F1 F2 A
p   F2  2 F1
A1 A2 A1
Aşadar, presa hidraulică este un dispozitiv de amplificare a forţei, cu un factor de multiplicare
egal cu raportul suprafeţelor pistoanelor. Întâlnim presa hidraulică la scaunele folosite în cabinetele
dentare, precum şi la frânele hidraulice pistoanele pe care se apasă corespunzând ramurii de
secţiune mică.

Pag. 2 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG

Fig. 3 Presa hidraulică

Principiul lui Arhimede


Un corp scufundat în apă pare să aibă o greutate mai mică decât în aer, iar un corp a cărei
densitate este mai mică decât a apei poate pluti la suprafaţa acesteia. Asta înseamnă că în apă,
asupra corpului scufundat mai acţionează o forţă al cărei sens este invers sensului greutăţii. Aceasta
este forţa arhimedică.
Enunţul principiului lui Arhimede: Un corp scufundat într-un lichid este împins de jos în sus cu
o forţă egală cu greutatea volumului de lichid dizlocuit de corp :
FA = lichidVdizlocuitg
unde g este acceleraţia gravitaţională, iar lichid reprezintă densitatea lichidului în care este scufundat
corpul.

Fig. 4 Ilustrarea principiului lui Arhimede

Forţa arhimedică se aplică într-un punct al corpului, numit centru de presiune, acesta
coincizând cu centrul de greutate al masei de lichid dizlocuită de corp (Fig. 4).

Fig. 5 Asupra unui corp scufundat în lichid acţionează o forţă accensională din partea lichidului

Pag. 3 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG

Plutirea corpurilor (Fig. 6)


a. Corpul pluteşte la suprafaţa lichidului – în acest caz, greutatea corpului este egală cu greutatea
lichidului dizlocuit, dar volumul de lichid dizlocuit este mai mic decât volumul corpului care pluteşte ;
b. Corpul pluteşte în interiorul lichidului – în acest caz, greutatea corpului este egală cu greutatea
lichidului dizlocuit, iar volumul de lichid dizlocuit este de asemenea egal cu volumul corpului care
pluteşte ;
c. Corpul nu pluteşte – în acest caz, greutatea corpului este mai mare decât greutatea lichidului
dizlocuit, corpul este acţionat, aşadar, de două forţe care nu-şi mai fac echilibrul ; volumul corpului
este egal cu volumul de lichid dizlocuit de corp.

Fig. 6 Plutirea corpurilor

Principiul lui Arhimede are numeroase aplicaţii în laborator, în studiul biologiei şi


medicinei. În laboratoarele de analize şi cercetări se folosesc densimetrele, care sunt aparate
destinate măsurării densităţii lichidelor, construite pe principiul corpurilor plutitoare.

Densimetria
Densimetria cuprinde metode şi procedee de determinare a greutăţii specifice a diferitelor
corpuri. Dintre metodele densimetrice amintim:
a) Metode bazate pe aplicarea principiului lui Arhimede
b) Metode bazate pe folosirea balanţei
c) Metoda vaselor comunicante

a) Metode bazate pe aplicarea principiului lui Arhimede – determinarea calitativă a densităţii. Se


introduce corpul în apă, observându-se condiţiile de echilibru ale plutirii. Evident, această metodă se
poate aplica doar corpurilor insolubile în apă. În cazul în care corpul se scufundă, densitatea lui
relativă este mai mare decât 1, în cazul în care corpul pluteşte, atunci densitatea sa relativă este mai
mică decât 1.
Exemplu : În medicina legală o astfel de operaţie este folosită pentru a se stabili dacă un copil
a fost născut mort sau dacă a fost asfixiat după naştere, adică se stabileşte dacă acel copil a respirat
sau nu. Dacă respiraţia nu s-a instalat înaintea morţii, plămânul formează un ţesut compact, mai greu
decât apa, şi introdus într-un vas cu apă, va cădea la fund ; în cazul în care copilul a respirat,
prezenţa aerului în veziculele pulmonare face ca plămânul să fie mai uşor decât apa şi să plutească.
Metoda picăturilor – folosită pentru determinări cantitative ale densităţii unor corpuri lichide,
mai ales în cazurile în care dispunem de cantităţi mici de substanţă pentru operaţiunile respective.
Pentru aplicarea acestei metode este nevoie de un set de soluţii etalon de densităţi diferite,
dar foarte apropiate între ele, cunoscute cu precizie. Se introduce o picătură din lichidul de cercetat
într-o cantitate mică din una din soluţiile etalon. Dacă picătura cade la fundul vasului, densitatea
lichidului este mai mare decât cea a etalonului. Se ia următoarea soluţie etalon şi se repetă
procedura. În momentul în care picătura din lichidul de studiat pluteşte în interiorul soluţiei etalon,
densităţile celor două lichide sunt egale. Această metodă serveşte la determinarea densităţii sângelui,
cu o precizie suficientă. Densitatea sângelui are o valoare constantă în cazuri normale, datorită
mecanismelor fiziologice reglatoare, ea putând varia puţin din cauza ingerării alimentelor, mai ales a
celor lichide. Valorile normale ale densităţii sângelui sunt cuprinse între 1,057 g/cm şi 1,066 g/cm ,
3 3

admiţându-se ca densitate medie la bărbaţi valoarea de 1,061 g/cm , iar la femei de 1,058 g/cm .
3 3

Metoda se poate aplica şi materialelor aflate în stare solidă.


Areometrele (Fig. 7) sunt aparate confecţionate din sticlă care pot pluti, formate dintr-un
cilindru cu diametrul de 2-3 cm, partea superioară având forma unei tije de o anumită lungime şi
diametru 0,3-0,6 cm. În partea inferioară aparatul are un rezervor de formă sferică sau ovoidală, în
care se află o substanţă grea, cum ar fi plumb sau mercur. Din cauza acestei greutăţi, centrul de
greutate al plutitorului este mult coborât faţă de centrul de presiune, iar rezultatul constă în
menţinerea areometrului în poziţie verticală în lichid.

Pag. 4 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG

La introducerea areometrului într-un lichid, acesta se scufundă cu rezervorul cilindric mare şi


cu o parte din tubul subţire. Cu cât lichidul are densitate mai mare, cu atât areometrul se scufundă
mai puţin.

Fig. 7 Areometrul

Există trei categorii de areometre :


- cu volum constant şi greutate variabilă
- cu greutate şi volum variabil
- cu volum variabil şi greutate constantă
Areometrul destinat măsurării densităţilor mai mari decât ale apei este astfel construit încât
introdus în apă distilată se scufundă aproape în întregime, pe tija sa citindu-se valoarea 1, iar introdus
în lichide mai dense decât apa, scufundându-se mai puţin, indică densităţi mai mari. Areometrele
gradate astfel încât să indice densitatea relativă se numesc densimetre.
Exemple : lactodensimetrul sau lactometrul indică densitatea în jurul valorii de 1,030 g/cm
3

care reprezintă densitatea pentru laptele normal; urodensimetrul folosit în laboratoarele de analize
medicale pentru determinarea densităţii urinei – urodensimetrul are gradaţiile cuprinse între 1,001
g/cm şi 1,040 g/cm , acestea fiind extremităţile intervalului la care poate să ajungă densitatea urinei
3 3

în cazuri patologice. În mod normal, densitatea urinei este situată în jurul valorii 1,018 g/cm
3

(densitatea urinei, de-a lungul unei zile, variază între 1,015 g/cm şi 1,025 g/cm ). În diabet,
3 3

densitatea creşte (până la 1,030 g/cm şi chiar mai mult) din cauza procentului mare de glucoză din
3

urină. În albuminurie, densitatea este scăzută, dacă are loc în acelaşi timp o poliurie.

b) Metode bazate pe folosirea balanţei

Fig. 8 Balanţa analitică Fig. 9 Picnometrul

Aceste metode presupun cântărirea cu ajutorul unui vas de volum cunoscut gol şi apoi plin
cu lichidul a cărui densitate absolută dorim să o determinăm. Un astfel de vas de formă specială se
numeşte picnometru (Fig. 9). Prin împărţirea masei lichidului la volumul picnometrului se obţine
valoarea densităţii.

c) Metode vaselor comunicante – se aplică în cazul în care avem două lichide nemiscibile cu densităţi
diferite.
Să considerăm că avem ulei şi apă pe care le introducem în volume egale în cele două
ramuri, de diametre egale, ale unui tub în formă de U (Fig. 10).

Pag. 5 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG

Fig. 10 Lichide nemiscibile în vase comunicante

Separate printr-un robinet, lichidele vor avea acelaşi nivel. Dacă se deschide robinetul de comunicare
dintre cele două ramuri, apa pătrunde în ramura cu ulei şi o împinge în sus. Între cele două ramuri ale
vasului apare o denivelare, la baza tubului, însă, avem presiuni hidrostatice egale la echilibru, ceea
ce înseamnă că putem scrie :
p  p'   apaghapa  ulei ghulei
Măsurând înălţimile lichidelor h şi h şi ştiind că unul dintre lichide a fost apa distilată, adică apă=1
3
g/cm , densitatea celuilalt va fi :
hapa
 ulei 
hulei
Această metodă se foloseşte pentru determinarea densităţii lichidelor nemiscibile cu apa, dar nu este
foarte precisă din cauza impreciziei în măsurarea nivelelor lichidului.

HIDRODINAMICA
Hidrodinamica se ocupa cu studiul mişcării lichidelor (în general, a fluidelor). Ca la studiul
oricarui sistem, şi abordarea studiului lichidelor presupune folosirea unor modele idealizate. Lichidul
ideal este incompresibil şi fără vâscozitate (frecări interne). Acesta constituie un mediu continuu, în
care se pot forma curenţi, adică se poate produce deplasarea unor părţi faţă de celelalte.
În curgere, moleculele lichidului au o anumită viteză (raportul dintre spaţiul parcurs în
intervalul de timp). Întreaga cantitate de lichid în curgere reprezintă câmpul vectorului viteză.
Numim linie de curgere traiectoria urmată de un element al fluidului în mişcare, tangentele
2

la aceste linii fiind direcţiile de mişcare ale moleculelor în acel punct. Curentul este uniform dacă
vitezele lichidului în diferite puncte sunt constante.
În cazul în care elementele care trec printr-un punct au aceeaşi traiectorie, curgerea este
staţionară.

Fig. 11 Tub de curent mărginit de linii de curent

Numim linie de curent curba a cărei tangentă în orice punct este în direcţia vitezei fluidului
din acel punct. Tubul de curent (Fig. 11) este mărginit de liniile de curent care strabat frontiera unui
element de suprafaţă.
Prin convenţie, liniile de curent sunt desenate mai dese acolo unde viteza lichidului este mai
mare şi mai rare acolo unde viteza este mai mică.

2
Liniile de curgere se pot vizualiza dacă se introduc în suspensie în lichid particule colorate.

Pag. 6 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG

Fig. 12 a), b), c) Liniile de curent în jurul unor obstacole de diferite forme; d) Curgerea printr-un canal
de secţiune variabilă

Ecuaţia de continuitate
Pentru deducerea ecuaţiei de continuitate vom considera un tub de curent într-un fluid în
mişcare (Fig. 12). Prin definiţie, debitul volumic de curgere, Q, reprezinta volumul de fluid care
traversează o secţiune a tubului în unitatea de timp, în timp ce viteza de curgere, v, reprezintă
distanţa parcursă de un element de lichid în unitatea de timp.
Pentru un fluid incompresibil care curge staţionar şi nu se disipă prin pereţii laterali, debitul de
curgere Q este constant. Se observă că viteza de curgere este mai mare dacă secţiunea este mai
mică şi scade cu creşterea secţiunii transversale a tubului. Acest lucru se scrie matematic :
S1v1 = S2v2 = constant
adică produsul dintre aria secţiunii transversale a tubului şi viteza de curgere a lichidului este
constant.
Aceasta este ecuaţia de continuitate.

Presiunea statică
Dacă se introduce un manometru (instrument de măsură a presiunii), într-un fluid în repaus
acesta va indica diferite valori ale presiunii în funcţie de adâncimea la care se află, conform Fig.13.
Presiunea indicată de manometru în acest fel se numeşte presiune efectivă p ef. Într-un punct oarecare
al fluidului, situat la adâncimea l, presiunea efectivă va fi:
pef = p0 + gl
p0 - presiunea atmosferică de deasupra fluidului
 - densitatea fluidului
g - acceleraţia gravitaţională
l - adâncimea coloanei de lichid în punctul considerat
Presiunea efectivă poate fi scrisă şi în funcţie de adâncimea totală a lichidului din vas (H) şi
de distanţa de la fundul vasului până în punctul în care se măsoară presiunea efectivă (h). Astfel,
obţinem expresia:
pef = p0 + g (H-h)
care regrupată, devine:
pef + gh = p0 + gH = ct.

Pag. 7 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG

Fig. 13 Măsurarea presiunii cu manometrul

Se observă că suma este o constantă indiferent de adâncime şi se numeşte presiune


statică. Aşadar, presiunea statică reprezintă presiunea totală pe care o înregistrează un manometru
situat pe fundul unui vas plin cu lichid – suma dintre presiunea atmosferică exercitată de aerul de
deasupra lichidului şi presiunea hidrostatică reprezentată de pătura de lichid.

Ecuaţia lui Bernoulli


Când un lichid curge de-a lungul unui tub de curent orizontal cu secţiune variabilă, viteza lui
variază, el fiind accelerat sau încetinit. Prin urmare, asupra acestui lichid trebuie să acţioneze o forţă
rezultantă deci de-a lungul tubului presiunea trebuie să varieze, deşi înălţimea nu se modifică.
Pentru două puncte aflate la înălţimi diferite, diferenţa de presiune depinde nu numai de
diferenţa de nivel, ci şi de diferenţa dintre vitezele din punctele respective.
Pentru tubul din Fig. 14 putem scrie un bilanţ al presiunilor în felul următor :
1 1
p1  gh1  v12  p2  gh2  v22
2 2
sau
1
p   gh   v 2  constant
2
Aceasta este expresia matematică a legii lui Bernoulli referitor la curgerea lichidelor. Termenul 1/2v
2

se numeşte presiune dinamică, iar suma primilor doi termeni ai egalităţii este chiar presiunea statică.
Presiunea dinamică reprezintă presiunea pe care o exercită lichidul datorită vitezei sale de curgere.

Fig.14 Exemplificarea legii lui Bernoulli

Pag. 8 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG

Aşadar, conform legii lui Bernoulli, de-a lungul unui tub prin care curge un fluid, suma dintre
presiunea statică a fluidului şi presiunea dinamică este constantă, presiunea statică scade pe măsură
ce viteza creşte (Fig. 15).

Fig. 15 Presiunea statică scade, pe măsură ce presiunea dinamică creşte, respectându-se ecuaţia lui
Bernoulli

Vâscozitatea
Un fluid real este caracterizat de existenţa unor forţe de frecare internă. Alunecarea a două
straturi de fluid adiacente se poate face doar dacă se exercită o forţă, mai mare in cazul lichidelor
decât în cazul gazelor. Existenţa acestei forţe face ca straturile unui lichid în curgere printr-un tub să
se deplaseze cu viteze diferite, stratul de la mijlocul tubului având viteza maximă, vitezele scăzând
către margine până la zero (Fig. 16).

Fig. 16 Între straturile unui fluid real în curgere se exercită forţe de frecare

Un fluid care curge poate fi considerat un corp supus unei deformări prin forfecare.
Curgerea unui fluid se poate clasifică în funcţie de modul în care straturile adiacente se
deplasează unele faţă de altele (Fig. 17) :
- curgere laminară in care caz straturile alăturate de fluid curg paralel unul faţă de celălalt,
alunecarea lor relativă fiind un proces lin ;
- curgere turbulentă caracterizată de prezenţa vârtejurilor.

Fig. 17 Curgere laminară (a), curgere turbulentă (b)

Pag. 9 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG

Curgerii lichidului se opune o forţă de frecare internă căreia trebuie să-i stabilim direcţia şi
sensul. Ca directie, forta de frecare internă este tangentă la suprafaţa de forfecare, şi se opune
mişcării. Are expresia matematică:
v2  v1 v
F  S  S
x2  x1 x
Această expresie poartă numele de legea lui Newton.
Raportul v/x se numeşte gradient de viteză transversal, S este aria straturilor glisante, iar 
este o constanta de material, numită coeficient de vâscozitate sau vâscozitate. La presiuni şi
temperaturi obişnuite, vâscozitatea gazelor este mult mai mică decât vâscozitatea lichidelor. Acest
parametru scade cu creşterea temperaturii pentru lichide, iar pentru gaze creşte cu creşterea
3
temperaturii .
Unitatea de măsură a coeficientului de vâscozitate în S.I. este 1 Poiseuille. O altă unitate de
măsură pentru acest coeficient, utilizată frecvent este Poise-ul notat cu P, care reprezintă a zecea
parte dintr-un Poiseuille. Câteva valori uzuale ale coeficientului de vâscozitate sunt: vâscozitatea apei
la temperatura camerei este 0,01 P, iar a sângelui, la temperatura corpului este cuprinsă între 0,02 şi
0,04 P (variază cu temperatura şi cu numărul de hematii pe unitatea de volum).
În funcţie de vâscozitate fluidele se clasifică în:
- fluide ideale - care nu au vâscozitate (în realitate nu există astfel de fluide, dar modelul
poate fi aplicat fluidelor foarte puţin vâscoase)
- fluide newtoniene – sunt cele care respectă legea lui Newton, gradientul de viteză este
proporţional cu presiunea aplicată pentru a pune lichidul în mişcare; coeficientul de vâscozitate este
constant, indiferent de viteza de curgere
- fluide nenewtoniene – sunt cele care nu respectă legea lui Newton, coeficientul de
vâscozitate luând valori diferite în funcţie de viteza de curgere (el poate fie să crească, fie să scadă
cu creşterea vitezei).
Sângele este un lichid nenewtonian pseudoplastic. Coeficientul său de vâscozitate scade
pe măsura creşterii vitezei de curgere, sângele nefiind un fluid omogen, ci o suspensie de particule
solide într-un lichid (elemente figurate in plasma). Când viteza de curgere este scăzută, eritrocitele
sunt orientate aleatoriu, la viteze de curgere crescute, ele au tendinţa de a se alinia paralel între ele şi
cu direcţia de curgere.
În general, vâscozitatea unui sistem de dispersie depinde de concentraţie. Se poate defini o
vâscozitate relativă care reprezintă raportul dintre coeficientul de vâscozitate al soluţiei şi cel al
solventului pur. Evident, această mărime este adimensională.
Deşi prin fluid ideal înţelegem un fluid fără vâscozitate, natura a reusit să folosească aceasta
„nonidealitate”: de exemplu, prin introducerea unui fluid vâscos între două corpuri solide aflate în
contact şi în mişcare relativă, sunt preluate forţele de frecare mari solid-solid de forţele de frecare mai
mici din interiorul lichidului (vâscozitatea sa). Fluidul se numeşte lubrifiant, procesul de micşorare a
frecării fiind lubrifiere.

Fig. 18 Lichidul sinovial din articulatiile oaselor este un lubrifiant (introducerea unui fluid între două
corpuri solide aflate în contact micşorează forţele de frecare)

Consecinţe ale existenţei vâscozităţii (Legile lui Stokes si Poiseuille-Hagen)


1. Legea lui Stokes
Când o particulă se deplasează într-un lichid vâscos, între masa de lichid în repaus şi pelicula
de lichid antrenată în mişcare de către particulă se exercită forţe de frecare interne a căror valoare

3
La gaze, o dată cu creşterea temperaturii, creşte viteza de agitaţie termică, prin urmare, moleculele aparţinând
straturilor adiacente în curgere vor trece mai uşor dintr-un strat în altul, îngreunând astfel curgerea.

Pag. 10 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG

depinde de viteză (Fig. 19). Rezistenţa opusă de lichid la înaintare reprezintă rezultanta forţelor de
frecare. Această forţă de frecare are o valoare variabilă, ea fiind direct proporţională cu viteza. La un
moment dat, forţa ajunge să egaleze forţa motrice (în cădere, greutatea) şi din acest moment, corpul
se mişcă având viteză constantă.

Fig. 19 Liniile de curent ale lichidului în jurul sferei în mişcare

În cazul unei particule sferice de rază r, la viteze mici v, legea lui Stokes dă expresia forţei
rezistente:
R=6rv
La echilibru, cunoscând viteza limită se poate determina, de exemplu, valoarea coeficientului
de vâscozitate.
Forţa motrice poate fi: greutatea, explicand astfel sedimentarea; forţa centrifugă, aplicată la
centrifugare sau ultracentrifugare; forţa electrică, aplicată la electroforeză.
Particulele de diferite tipuri pot difuza într-un anumit lichid funcţie de vâscozitatea acestuia, iar
acest lucru este folosit in practica prin introducerea medicamentelor în solvenţi sau dispersanţi
vâscoşi, încetinind astfel viteza lor de difuzie.

2. Legea Poiseuille-Hagen
Curgerea laminară poate fi privită ca deplasarea unor tuburi coaxiale care alunecă unele faţă
de altele, cu viteze diferite, mai mari spre centru şi scăzând spre pereţi. În afara stratului periferic
mişcarea este foarte neregulată - turbulentă, datorită curenţilor circulari locali formaţi, distribuiţi haotic,
numiţi vârtejuri. Acestea produc o creştere considerabilă a rezistenţei la curgere, urmată de o scădere
a presiunii totale a lichidului real de-a lungul tubului (Fig. 20).
Conform legii lui Poiseuille-Hagen scăderea de presiune de-a lungul distanţei l străbătută de
fluid într-un tub cilindric de rază r este:
8lv 8lQ
p1  p2  
r2 r 4
deoarece viteza v = Q/S = Q/r , unde Q este debitul lichidului prin conductă, S aria secţiunii
2

transversale a acesteia, iar  vâscozitatea lichidului.


Prin urmare, în cazul fluidelor reale, vâscoase, energia potenţială a fluidului scade pe măsură
ce fluidul avansează în tub, datorită frecărilor interne.
Se poate face o analogie între mărimile hidrodinamice şi cele electrocinetice, diferenţa de
presiune corespunzând diferenţei de potenţial electric, debitul Q al curgerii corespunzând intensităţii
curentului electric, iar factorul (8l/R ) fiind echivalentul rezistenţei electrice (el chiar reprezentând
4

rezistenţa întâmpinată de fluid în timpul curgerii sale prin tub).

Fig. 20 Scăderea de presiune dintr-un lichid în curgere datorată vâscozităţii

Pag. 11 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG

Legea lui Poiseuille este similară legii lui Ohm, ambele fiind expresii ale disipării energiei.

Numărul lui Reynolds


Caracterul curgerii unui fluid printr-un tub cu pereţi netezi poate fi anticipat dacă se cunosc
viteza de curgere a fluidului (v), densitatea lui (), coeficientul de vâscozitate () şi diametrul tubului
(D). Cu ajutorul acestor mărimi, care caracterizează atât fluidul cât şi tubul prin care acesta curge, se
poate calcula numărul lui Reynolds NR, definit ca următorul raport:
vD
NR 

NR este o mărime adimensională şi are aceeaşi valoare numerică în orice sistem de unităţi.
Experienţele arată că:
- dacă NR < 2000 curgerea este laminară
- dacă NR > 3000 curgerea este turbulentă
- pentru 2000 < NR < 3000 există un regim de tranziţie sau nestaţionar, curgerea este instabilă şi
poate trece de la un regim la altul.
În ceea ce priveşte curgerea pulsatorie a sângelui aceasta este o curgere în regim
nestaţionar.

Curgerea prin tuburi elastice


În tuburi elastice, curgerea continuă a unui lichid se face la fel ca în tuburile rigide, dar în
cazul curgerii intermitente, curgerea printr-un tub elastic diferă de cea prin tubul rigid.
O experienţă clasică efectuată de Marey a pus în evidenţă această diferenţă. A considerat un
tub de sticlă care se bifurcă, una dintre ramuri fiind din sticlă, iar cealaltă din cauciuc, ambele ramuri
având acelaşi diametru (Fig. 21). Prin capătul tubului a trimis un curent de apă întrerupt ritmic. A
observat că în timp ce curgerea era intermitentă în ramura de sticlă, deoarece la fiecare oprire de
debit, presiunea atmosferică se opunea curgerii lichidului, în ramura de cauciuc, curgerea era
continuă, însă cu o viteză mai mică. Măsurând volumele de lichid scurse prin cele două ramuri în
intervale egale de timp, a constatat că mai mult lichid s-a scurs prin tubul elastic, decât prin cel de
sticlă, deşi diametrele acestora erau egale.
Acest fenomen se explică prin elasticitatea tubului de cauciuc. Presiunea lichidului care vine
dintr-un rezervor cu debit constant acţionează nu numai asupra coloanei de lichid din tub, împingând-
o înainte, dar şi asupra pereţilor elastici ai tubului, cărora le imprimă o deformaţie elastică.

Fig. 21 Experimentul lui Marey referitor la curgerea lichidelor prin vase elastice

Tubul deformat elastic îşi revine apoi la forma iniţială, dezvoltând o forţă elastică
proporţională cu deformaţia, astfel lichidul continuând să curgă din spaţiul suplimentar cu care tubul
şi-a mărit diametrul prin deformarea elastică.
Aşadar, în tubul elastic, lichidul curge continuu, cu o viteză mai mică, dar cu un volum mai
mare decât în tubul de sticlă. Acest lucru are o importanţă deosebită în curgerea sângelui în regimul
pulsatoriu impus de inimă, prin vasele elastice care înmagazinează energie potenţială în timpul
diastolei, asigurând un flux mai mare de sânge decât dacă vasele ar avea pereţi rigizi.

Pag. 12 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG

ELEMENTE DE HEMODINAMICĂ

Hemodinamica are ca obiect studiul fenomenelor fizice ale circulaţiei (mecanica inimii şi
hidrodinamica curgerii sângelui prin vase elastice), aparatele, modelele precum şi dispozitivele
experimentale folosite pentru acest studiu. Studiul circulaţiei sanguine foloseşte modele mecanice
datorită numeroaselor analogii care există între funcţionarea inimii şi cea a unei pompe, între artere şi
tuburile elastice etc.

Inima este un organ cavitar musculos care pompează sânge (lichid nenewtonian
pseudoplastic) în tot organismul prin contracţii ritmice (datorită ciclului cardiac) în vasele de sânge de
diametre diferite, având pereţi nerigizi şi parţial elastici. Inima are aproximativ 60-100 bătăi /minut, şi
aproximativ 100.000 bătăi / zi. Bătăile inimii sunt accelerate de activitatea musculară şi de
temperatura mai ridicată a corpului.

Rolul de pompă al inimii

Fig. 22 Compartimentele inimii

Rolul principal al inimii constă în expulzarea sângelui în circulaţie, prin închiderea şi


deschiderea în mod pasiv a valvulelor care au rol de supapă. Inima este constituită din două pompe
(Fig. 22), conectate prin circulaţiile pulmonară şi sistemică:
- pompa dreaptă care are rolul de a pompa spre plămâni sângele dezoxigenat colectat din organism
(circulaţia pulmonară)
- pompa stângă colectează sângele oxigenat din plămâni şi îl pompează în corp (circulaţia sistemică)
Fiecare parte a inimii este echipată cu două seturi de valvule care, în mod normal, impun
deplasarea sângelui într-un singur sens, cele două pompe ale inimii având fiecare câte două camere:
atriul este un rezervor care colectează sângele adus de vene şi ventriculul care pompează sângele
în artere. Septul este peretele care desparte atât atriile cât şi ventriculele şi care împiedică trecerea
sângelui dintr-un atriu/ventricul în celălalt. Etanşeitatea pompelor este determinată de musculatura
cardiacă.
Mişcarea valvulelor este reglată de diferenţa de presiune dintre atrii, ventricule şi vase
sanguine, ele împiedicând sângele să curgă în direcţie greşită. Musculatura cardiacă asigură atât
variaţia volumului inimii şi presiunii sângelui precum şi energia necesară funcţionării prin procesele
biofizice şi chimio-mecanice din miocard.

Fazele ciclului cardiac


Activitatea de pompă a inimii se poate aprecia cu ajutorul debitului cardiac, care reprezintă
volumul de sânge expulzat de fiecare ventricul într-un minut. El este egal cu volumul de sânge
pompat de un ventricul la fiecare bătaie (volum-bătaie), înmulţit cu frecvenţa cardiacă. Volumul-bătaie

Pag. 13 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG

al fiecărui ventricul este, în medie, de 70 ml, iar frecvenţa cardiacă normală este de 70-75 bătăi/min.;
astfel, debitul cardiac de repaus este de aproximativ 5 l /min. Inima trebuie să pună în mişcare în
fiecare minut, în medie 4 l în repaus, iar în timpul exerciţiilor fizice, până la 20 l. În somn, debitul
cardiac scade, iar în stări febrile, sarcină şi la altitudine, creşte.
Fiecare bătaie a inimii constă într-o anumită succesiune de evenimente, care reprezintă
ciclul cardiac. Acesta cuprinde 3 faze:
- sistola atrială constă în contracţia celor două atrii, urmată de influxul sanguin în ventricule. Când
atriile sunt complet golite, valvulele atrioventriculare se închid, împiedicând întoarcerea sângelui în
atrii.
- sistola ventriculară constă în contracţia ventriculelor şi ejecţia din ventricule a sângelui, care intră
astfel în sistemul circulator. Când ventriculele sunt complet golite, valvula pulmonară şi cea aortică se
închid.
- diastola constă în relaxarea atriilor şi ventriculelor, urmată de reumplerea atriilor.
Închiderea valvulelor atrioventriculare şi a celor aortice produce sunetele specifice bătăilor
inimii şi pot fi ascultate cu ajutorul stetoscopului (Fig. 23).

Fig. 23 Poziţia valvelor în timpul diastolei şi a sistolei

Fazele ciclului cardiac, din punct de vedere mecanic, cu referire la ventriculul stâng sunt:
umplerea (diastolă ventriculară), contracţia atrială, contracţia izovolumică sau izometrică, ejecţia şi
relaxarea izovolumică (izometrică).
Umplerea corespunde diastolei ventriculare care durează 0,50s. Datorită relaxării
miocardului, presiunea intracavitară scade rapid până la câţiva mmHg. În momentul în care devine
mai mică decât presiunea atrială, se deschide valvula mitrală ducând la scurgerea sângelui din atriu.
Relaxarea continuă a miocardului, permite scăderea în continuare a presiunii, generând umplerea
rapidă a ventriculului, urmat de un aflux mai lent, datorită scăderii diferenţei de presiune.
Contracţia atrială este faza în timpul căreia se umple complet ventriculul. În timpul acestor
faze, valvula sigmoidă este închisă, iar presiunea aortică este mai mare decât cea ventriculară.
În timpul contracţiei izovolumice (la volum constant), ambele valvule sunt închise,
ventriculul contractându-se ca o cavitate închisă, asupra unui lichid incompresibil, fapt care duce la o
creştere foarte rapidă a presiunii intracavitare. Deoarece musculatura se contractă, forma ventriculului
se modifică, dar volumul sângelui conţinut rămâne acelaşi. Presiunea sângelui creşte rapid depăşind-
o pe cea din aortă, în acest moment deschizându-se valvula sigmoidă.
În timpul ejecţiei, datorită contracţiei miocardului ventricular, sângele este expulzat în aortă,
cu viteză mare, la început având loc o ejecţie rapidă (aproximativ 2/3 din debitul sistolic este expulzat
în prima jumătate a sistolei). Prin urmare, presiunea aortică şi cea ventriculară devin foarte apropiate
ca valoare, la o diferenţă de 2-3 mmHg. Musculatura se relaxează după jumătatea perioadei de
ejecţie şi presiunea din ventricul scade, la început mai încet decât cea aortică, expulzarea sângelui
continuind mai lent. Când presiunea ventriculară scade sub cea aortică, se închide valvula sigmoidă.
Urmează o perioadă scurtă în care ventriculele devin cavităţi închise (diastolă izovolumică
sau relaxare izovolumică). În acest timp, presiunea intraventriculară continuă să scadă până la
valori inferioare celei din atrii, permiţând deschiderea valvelor atrio-ventriculare. În acest moment,
începe umplerea cu sânge a ventriculelor. Această relaxare este foarte rapidă, aşezarea fibrelor
musculare în straturi cu orientare diferită şi energia elastică înmagazinată în ţesutul conjunctiv ce
leagă straturile reprezentând factori deosebit de importanţi.

Structura muşchiului cardiac


Cele trei straturi din care este alcătuit muşchiul inimii au fiecare câte o altă orientare a fibrelor
musculare (Fig. 24) şi participă în mod diferit la etapele ciclului cardiac şi anume:

Pag. 14 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG

- stratul intern cuprinde fibre răsucite elicoidal;


- stratul median este alcătuit din fibre circulare care ajută la micşoarea volumului ventricular în
sistolă, acţionând ca o centură care se strânge; el este foarte bine dezvoltat în ventriculul stâng;
- stratul extern are de asemenea fibre răsucite elicoidal, dar în sens invers celor din stratul intern;
compunând forţa generată de fibrele elicoidale din stratul intern (F 1 din Fig. 24) cu forţa generată
de fibrele elicoidale din stratul extern (F2 din Fig. 24) se obţine o rezultantă (R) paralelă cu axul
longitudinal al inimii, prin urmare sub efectul forţelor dezvoltate de fibrele spiralate baza inimii se
apropie de apex.

Fig. 24 Orientarea diferită a fibrelor musculare ale inimii

Deoarece prezintă avantaje energetice şi de rezistenţă, structura elicoidală este întâlnită la


multe forme vii.

Lucrul mecanic al inimii


Dintre fenomenele fizice care se desfăşoară în cursul activităţii inimii, o importanţă deosebită
o are efectuarea de lucru mecanic de către inimă prin expulzarea sângelui, la fiecare ciclu
(aproximativ 1,6J). Lucrul mecanic reprezintă produsul scalar dintre forţă şi deplasare. Dacă nu există
deplasare (de exemplu, variaţie nulă de volum în cazul funcţionării unei pompe), nu se poate vorbi
despre efectuare de lucru mecanic. În fazele ciclului cardiac în care variaţia de volum este nulă
(contracţia şi relaxarea izovolumice sau izometrice) nu se efectuează lucru mecanic, spre deosebire
de etapa de ejecţie (Fig. 25).
Faza de umplere reprezintă un aport de lucru mecanic datorat presiunii mai mari a sângelui
din atriu.
Lucrul mecanic este cu atât mai mare cu cât numărul contracţiilor cardiace creşte, ca în cazul
efortului fizic.

Fig. 25 Lucrul mecanic efectuat de inimă în timpul unui ciclu cardiac

Conform legii de conservare a energiei, lucrul mecanic al inimii se va regăsi sub alte forme de
energie în:
- energia potenţială a sângelui (căreia îi corespunde o presiune efectivă asupra pereţilor vasului),
- în energia cinetică a sângelui care măsoară mişcarea sângelui,

Pag. 15 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG

- în încălzirea sângelui ca urmare a frecărilor dintre straturile de sânge.


Lucrul mecanic generat de inimă în sistolă se acumulează parţial sub formă de energie
potenţială elastică a pereţilor arteriali şi este cedat apoi coloanei de sânge în timpul diastolei.
Deoarece arterele au pereţi elastici, în condiţiile regimului pulsatil în care lucrează inima, acestea
permit curgerea sângelui şi în perioada în care inima este în diastolă; astfel, debitul este cu mult mai
mare decât debitul ce ar exista în vase cu pereţi neelastici (vezi Mecanica Lichidelor-Curgerea prin
pereţi elastici, experimentul lui Marey).

Schema generală a patului vascular


În Fig. 26 este reprezentată schema generală a patului vascular. Dinspre aortă, unde
presiunea este cea mai mare (presiunea medie este de 100 mmHg), sângele curge spre locul cu
presiunea cea mai joasă, vena cava (presiunea medie este de 10 mmHg). Se poate face o analogie
cu sensul curentului electric de la un potenţial mai mare la un potenţial mai scăzut, debitul sanguin
reprezentând echivalentul intensităţii curentului electric. Drumul se ramifică, ramificaţiile fiind legate în
paralel. Presupunând că rezistenţa, în unităţi arbitrare, a fiecărei căi este 0,1 (R1 = R2 = R3 = 0,1), se
poate calcula rezistenţa echivalentă a grupării serie (Fig.27) comparativ cu a grupării paralel (Fig. 28).

Fig. 26 Schema generala a patului vascular

Fig. 27 Gruparea capilarelor în serie

Rserie-echivalent = R1 + R2 + R3 = 0,3
iar în cazul grupării paralel:
1 1 1 1 3
   
R paralel echivalent R1 R2 R3 0,1

 R paralel echivalent  0,033


Se observă că rezistenţa echivalentă la curgerea în paralel este mult mai mică decât în cazul serie.

Fig. 28 Gruparea capilarelor în paralel

Pag. 16 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG

Prin urmare, deşi are loc o ramificare din ce în ce mai complexă a vaselor de sânge, cu
creşterea secţiunii transversale a patului vascular (secţiunea totală a capilarelor fiind de cca. 750 de
ori mai mare decât aria secţiunii transversale a aortei), rezistenţa la înaintare a sângelui scade, viteza
de curgere fiind invers proporţională cu suprafaţa secţiunii vasului.

Legea lui Laplace stabileşte ce calibru va avea vasul de sânge, care se comportă ca o
membrană elastică de formă cilindrică, atunci când sângele are o anumită presiune. Tensiunea T
depinde de structura peretelui vasului sanguin.
Legea lui Laplace se scrie matematic astfel :
T
p 
R
unde p este presiunea arterială, T este tensiunea exercitată de sânge asupra pereţilor arteriali iar R
este raza arterei. Se observă că pentru o diferenţă de presiune dată p, tensiunea în vas T depinde
de rază. Pentru aceeaşi presiune de distensie rezistenţa pereţilor vasculari este invers proporţională
cu raza vasului de sânge.
Legea lui Laplace are o importanţă deosebită în biofizica aparatului circulator. Cu ajutorul ei
se pot explica unele particularităţi anatomo-funcţionale fiziologice şi patologice ale inimii şi ale vaselor
de sânge şi anume:
- dacă scade raza de curbură R a stratului median al muşchiului inimii, având constantă tensiunea
parietală T, conform legii Laplace, se constată că presiunea la care are loc expulzarea sângelui
creşte ;
- în regiunea apicală peretele ventricular se subţiază, raza de curbură a cordului fiind mai mică, la
aceeaşi presiune a sângelui, tensiunea din perete este mai mică;
- în cazul hipertrofiei cardiace, creşterea razei de curbură duce la diminuarea presiunii sistolice,
aşadar la o expulzare deficitară, pentru aceeaşi tensiune în fibrele musculare ;
- în cazul cardiomiopatiei dilatative, muşchiul cardiac este slăbit, raza ventriculului creşte (inima
slăbită nu mai poate să pompeze mult sânge, după fiecare bătaie de inimă rămân cantităţi mai
mari în ventriculi, iar aceştia se dilată) şi pentru a crea aceeaşi presiune de expulzie este
necesară o tensiune parietală mărită;

a) b)
Fig. 29. a) Anevrism al aortei ascendente abdominale; b) Anevrism al arterei cerebrale

- în cazul anevrismelor, deoarece creşte raza vasului (Fig. 29), la aceeaşi presiune distală, vom avea
o creştere a tensiunii parietale şi, în consecinţă, o creştere a riscului de rupere a peretelui vascular.

Elasticitatea peretelui vascular


Vasele sanguine se pot întinde atât transversal cât şi longitudinal, modulul de elasticitate E
transversal fiind de circa trei ori mai mare. Legea lui Hooke stabileşte dependenţa alungirii relative l/l
a unui material supus unei forţe F:
l 1 F

l E S
unde l este alungirea, l este lungimea iniţială a vasului, E se numeşte modulul lui Young şi este o
constantă de material, F este forţa care produce alungirea, iar S reprezintă aria secţiunii transversale
a vasului de sânge.

Pag. 17 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG

Structura pereţilor vaselor de sânge


Structura arterelor şi venelor
Tunica internă – intima – este formată dintr-un rând de celule endoteliale turtite şi căptuşeşte
interiorul peretelui, conferindu-i caracter neted; endoteliul prezintă o permeabilitate selectivă pentru
diferite substanţe.
Tunica medie are structură diferită, în funcţie de calibrul arterelor. Arterele mari, artere de tip
elastic, au în structura pereţilor lor fibre de elastină şi pe măsura ce diametrul arterial se diminuează
începe să predomine ţesutul muscular neted, care atinge cea mai mare dezvoltare la nivelul
arteriolelor. Arterele mijlocii şi mici, artere de tip muscular, conţin numeroase fibre musculare netede,
printre care sunt dispersate fibre de colagen şi de elastină. Fibrele de elastină şi cele de colagen
sunt ţesuturi de susţinere; primele sunt foarte uşor extensibile, creând pasiv, adică fără consum de
energie, o tensiune elastică în peretele vasului, conferindu-i acestuia o rezistenţă minimă la distensia
produsă de presiunea sanguină, fibrele de colagen sunt mult mai rezistente la întinderi decât fibrele
de elastină şi conferă vasului sanguin rezistenţă la presiuni mari.
Tunica externă
Este formată din ţesut conjunctiv, cu fibre de colagen şi elastină, şi de asemenea fibre
nervoase vegetative, cu rol vasomotor.

Structura capilarelor
Capilarele conţin la exterior un strat format din ţesut conjunctiv cu fibre de colagen şi de
reticulină, în care se găsesc şi fibre nervoase vegetative, iar la interior un ţesut monostrat endotelial.
Muşchii netezi care intră în structura vaselor de sânge pot rămâne contractaţi pentru o
perioadă mai lungă de timp, activitatea lor fiind controlată de sistemul nervos autonom. Îndeplinesc
multiple roluri, cum ar fi: dilatarea şi contractarea vaselor sanguine, dar şi deplasarea alimentelor
ingerate de-a lungul tubului digestiv, contracţia uterului etc. În arteriole se află o cantitate mare de
muşchi netezi, controlul exercitat de aceştia asupra calibrului vascular fiind cel mai reprezentativ la
acest nivel.
Factorii care intervin în geneza rigidităţii intră în acţiune la valori de tensiune diferite. Când
tensiunea este scăzută, este solicitată elastina, la creşterea tensiunii va fi solicitat colagenul. Cu cât
diametrul arterei este mai mare, deci artera este mai dilatată, cu atât ea va deveni mai rigidă,
deoarece creşterea diametrului duce la o transmisie progresivă a tensiunii de la elastină la colagen.
Elasticitatea arterială joacă un rol deosebit de important în reologia sângelui, deoarece nu
numai că transformă regimul intermitent de propulsare a masei sanguine în regim continuu de
curgere, dar măreşte şi debitul sângelui în vase (vezi experimentul lui Marey). Dacă pereţii arteriali ar
fi rigizi, debitul sanguin ar fi mai mic, iar inima ar trebui să efectueze în timpul sistolei un lucru
mecanic mai mare.

Diagrama tensiune - alungire (extensie)


Deoarece peretele vascular are o structură neomogenă din punctul de vedere al elementelor
care îi asigură elasticitatea, dependenţa tensiunii din peretele vasului de alungire, aşa-numita curbă
tensiune – extensie, nu este liniară (Fig. 30).
Din prima parte a curbei tensiune-alungire, în condiţii normale se observă că este nevoie de
forţe din ce în ce mai mari pentru a obţine aceeaşi alungire.

Fig. 30 Diagrama tensiune-alungire

Datorită structurii complexe a peretelui arterial, modulul lui Young nu este constant, ci creşte
cu creşterea presiunii arteriale, astfel încât peretele vasului de sânge va rezista mai bine la tensiuni

Pag. 18 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG

cu cât este mai bine întins. Conform legii lui Laplace, în arteriole, deoarece raza acestora este mai
mică decât raza arterei, la aceeaşi presiune a sângelui, avem o tensiune parietală mult mai mică.

Vâscozitatea sângelui
Sângele reprezintă o suspensie de elemente celulare (50% din volumul său) într-o soluţie
apoasă (plasma) de electroliţi, neelectroliţi şi substanţe macromoleculare (dispersie coloidală), fiind
aşadar un sistem dispers complex. Din punct de vedere al vâscozităţii, sângele este un lichid
nenewtonian, pseudoplastic. În cazul unei suspensii vâscozitatea sistemului depinde atât de mediul
de dispersie (plasma în cazul sângelui), cât şi de particulele aflate în suspensie, fiind funcţie de
volumul total al acestor particule.
Valoarea vâscozităţii sângelui la temperatura de 37 C este de aproximativ
0

3 cP. Vâscozitatea relativă a sângelui în raport cu apa (apa = 0,70 cP), va fi, în medie:
sange
relativ  4
apa
Vâscozitatea sanguină relativă la subiecţii sănătoşi are valori cuprinse între 3,9 şi 4,9, fiind
puternic dependentă de vârstă (atinge maximul de 4,9 la vârste cuprinse între 35 – 40 de ani).
Datorită compoziţiei neomogene a sângelui, vâscozitatea acestuia variază cu valoarea
hematocritului, cu viteza de curgere şi cu raza vasului de sânge.
Hematocritul reprezintă procentul de elemente figurate, în special hematii, dintr-un anumit
volum de sânge. Deoarece plasma este un lichid newtonian, elementele figurate sunt cele care
conferă sângelui caracterul nenewtonian. Prin urmare, vâscozitatea sângelui va fi mai mare acolo
unde densitatea de elemente figurate este mai mare: venos > arterial.
La omul sănătos, valoarea hematocritului este de 40 - 50%, variind în funcţie de vârstă şi
sex. Dependenţa vâscozităţii relative a sângelui, r, de hematocrit este exponenţială, putând atinge
valoarea de 12 pentru un hematocrit de 80%. Hematocritul, alături de numărătoarea globulelor roşii şi
de dozarea hemoglobinei, ajută la punerea unui diagnostic mai precis de anemie (hematocrit
scăzut).
Vâscozitatea sângelui variază cu viteza de curgere, scăzând cu creşterea acesteia, datorită
deformării elastice a eritrocitelor. Scade, de asemenea, când diametrul vasului devine mai mic decât
1 mm (în capilare).
Vâscozitatea serului dă indicaţii referitoare la proporţia şi calitatea proteinelor cuprinse în el.
În stare normală, la o temperatură de 37 C, vâscozitatea specifică a serului uman este constantă, cu
o

fluctuaţii mici în intervalul 1,64 – 1,69. În stări patologice, vâscozitatea serului variază mult, putând lua
valori cuprinse în intervalul 1,5 – 3. În timp ce prezenţa substanţelor cristaloide în ser (uree, NaCl) nu
modifică sensibil vâscozitatea serului, creşterea procentului de proteine duce la mărirea vâscozităţii
acestuia.

Efectul Fahraeus – Lindqvist (acumularea axială a eritrocitelor)


Sângele nu este un lichid omogen, ci o suspensie de celule. Astfel, în capilare ale căror
diametre sunt de acelaşi ordin de mărime cu diametrul eritrocitelor, profilul vitezei plasmei este
determinat de celulele în mişcare care se deformează semnificativ în vasele înguste şi ramificate,
aceasta constituind o problemă de microreololgie a circulaţiei. În vasele de diametre mari, pe de altă
parte, apare aşa numitul efect Fahraeus – Lindqvist care duce la concentrarea eritrocitelor în
regiunile în care tensiunile de forfecare sunt minime, adică pe axa longitudinală a vasului. Rezultă că
vâscozitatea sângelui care este dependentă de hematocrit va creşte în această regiune şi va scădea
în vecinătatea peretelui vasului. Astfel se ajunge la o scădere a rezistenţei la curgere a debitului
sanguin total.
Pe de altă parte, profilul parabolic al vitezelor straturilor adiacente de fluid în curgere laminară
se schimbă semnificativ, aplatizându-se spre axul vasului. Mai mult, acest efect conduce la distribuţia
diferenţiată a diferitelor tipuri de celule sanguine, mărimea forţei care deplasează celulele prin efectul
Fahraeus – Lindqvist în regiunile cu tensiuni de forfecare minime, depinzând de dimensiunea
celulelor. În consecinţă, celulele cu diametre mai mici, cum sunt plachetele sanguine nu sunt
influenţate atât de puternic de acest efect, spre deosebire de eritrocite ale căror diametre sunt mai
mari. Astfel, în timp ce eritrocitele se concentrează către axul vasului, plachetele se aglomerează
spre pereţii acestuia. Efectul Fahraeus – Lindqvist poate fi înţeles ca o consecinţă a principiului
producerii minimei entropii al lui Prigogine. Aplicat în cazul curgerii sângelui, principiul producerii
minimei entropii presupune concentrarea celulelor în zonele în care pierderea de energie prin frecare
este minimă, adica în regiunile cu tensiuni de forfecare minime.

Pag. 19 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG

Efectul de intrare
Deoarece diametrul vaselor de sânge variază de-a lungul patului vascular, apare aşa numitul
efect de intrare în momentul în care un tub prin care curge un fluid se îngustează brusc (Fig. 31).
Aceasta înseamnă că profilul vitezelor în partea îngustată a tubului corespunde celui din
partea centrală a tubului larg. Numai la o anumită distanţă de zona de îngustare a tubului (de obicei,
acest lucru se întâmplă la distanţa lE = 0.06rNR, unde r este raza tubului iar NR numărul lui Reynolds,
se restabileşte profilul parabolic al vitezelor de curgere a straturilor paralele. Acest efect devine
important la intrarea sângelui în aortă.

Fig. 31 Curgerea laminară printr-un tub: profilul parabolic al vitezelor straturilor adiacente se
schimbă in timpul micsorarii bruste a razei tubului. După o distanta dată lE se restabileste profilul
parabolic

Viteza de curgere a sângelui


Doar în vasele mici curgerea sângelui poate fi considerată laminară, în majoritatea vaselor
mari curgerea sângelui se face intermediar între regimul laminar şi cel turbulent, numărul lui Reynolds
având valori mai mari decât 2000 şi mai mici decât 3000. Prin vasele capilare, care au diametre mai
mici decât cele ale hematiilor, se produce o deformare elastică a acestora, ele deplasându-se una
câte una, cu viteză foarte mică, antrenate de plasmă (Fig. 32).

Fig.32 Deformarea eritrocitelor la trecerea prin vasele capilare

În restul vaselor de sânge, curgerea este preponderent nelaminară, datorită vâscozităţii,


neomogenităţii, expulzării ciclice ale sângelui precum şi a dimensiunilor variabile ale vaselor.
Curgerea turbulentă a sângelui în vasele mari (mai accentuată în partea iniţială a aortei şi arterei
pulmonare, unde NR > 3000) este deosebit de importantă deoarece facilitează schimburile între fluid
şi pereţii vasului şi omogenizarea substanţelor dizolvate. În vase de diferite calibre, viteza sângelui
este variabilă. În vasele mari viteza medie a sângelui are valoarea de aproximativ 35 cm/s, viteză
care scade la trecerea în vasele mici până la 1 mm/s în capilare (Fig. 33). Datorită regimului
pulsatoriu şi deformabilităţii pereţilor viteza instantanee variază în timp.

Fig. 33 Viteza sângelui

Pag. 20 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG

Aplicând ecuaţia de continuitate curgerii sângelui, putem scrie


Stotal-capilarevcapilare = Saortavaortă
Deoarece aria totală a capilarelor este de 750 ori mai mare decât aria secţiunii aortei, rezultă
că viteza medie de curgere a sângelui prin capilare este de 750 de ori mai mică decât viteza medie
de curgere a sângelui prin aortă.

Pentru a aprecia circulaţia sângelui prin artere se măsoară presiunea arterială, debitul
sanguin şi rezistenţa la curgere a sângelui (rezistenţa periferică).

Presiunea sângelui
Presiunea arterială (PA) reprezintă forţa exercitată de sângele circulant pe unitatea de
suprafaţă a peretelui vascular (Fig. 34). Este determinată de forţa şi cantitatea sângelui pompat de
inimă, precum şi de mărimea şi elasticitatea arterelor.

Fig. 34 Presiunea arterială (PA) reprezintă forţa exercitată de sângele circulant pe unitatea de
suprafaţă a peretelui vascular

Elasticitatea este proprietatea arterelor mari de a se lăsa destinse când creşte presiunea
sângelui şi de a reveni la calibrul iniţial când presiunea a scăzut la valori mai mici.
În timpul sistolei ventriculare când sângele este expulzat în circulaţie intermitent, cu o
presiune mare, în artere este pompat un volum de 75 ml de sânge peste cel conţinut în aceste vase.
Datorită elasticităţii, unda de şoc sistolică este amortizată, curgerea devenind continuă în zonele
distale. În această fază a ciclului cardiac are loc înmagazinarea unei părţi a energiei sistolice sub
formă de energie elastică a pereţilor arteriali, această energie fiind retrocedată coloanei de sânge în
timpul diastolei. Prin aceste variaţii pasive ale calibrului vaselor mari, se produce transformarea
ejecţiei sacadate a sângelui din inimă în curgere continuă a acestuia prin artere. Astfel, peretele
vascular se încarcă în sistolă (proporţional cu complianţa) şi se descarcă în diastolă, întocmai ca un
acumulator de energie. Între undele de debit şi de presiune există un defazaj.
Presiunea sângelui la nivelul arterei aorte are un nivel oscilant între 80-120 Torr (mmHg) sau o
valoarea medie de 100 Torr. Presiunea arterială, apoi venoasă scad progresiv până aproape de
anulare în vena cavă (Fig. 35).
Scăderea presiunilor nefiind liniară, înseamnă că rezistenţa la curgere nu este constantă,
arteriolele opunând cea mai mare rezistenţă, la nivelul lor producându-se şi cea mai mare cădere de
presiune. Tot în arteriole se amortizează şi variaţiile ciclice datorate contracţiilor cardiace.

Fig. 35 Scăderea presiunii în sistemul vascular

Pag. 21 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG

În timpul ciclului cardiac porţiunea ascendentă a presiunii sângelui (Fig. 36) începe în
momentul deschiderii valvulei sigmoide aortice datorită pătrunderii sângelui în artere. În acest
moment pereţii arterelor sunt destinşi şi înmagazinează energie potenţială elastică.

Fig. 36 Variaţia presiunii sângelui în cursul ciclului cardiac

PA sistolică (maximă) reprezintă cea mai mare valoare a PA în cadrul unui ciclu cardiac,
corespunzând sistolei ventriculare. Aceasta depinde de forţa de contracţie şi volumul bătaie al
vetriculului stâng, având o valoare normală de 100 – 140 mmHg. Cea mai mică valoare a PA în
cadrul unui ciclu cardiac se numeşte PA diastolică şi corespunde sfârşitului diastolei ventriculare,
depinzând de rezistenţa periferică opusă de sistemul arterial. Valoarea normală a PA diastolice este
cuprinsă în intervalul 60 – 90 mmHg.
PA medie (efectivă) înlocuieşte valorile instantanee (sistolică şi diastolică) cu o valoare unică,
la care s-ar realiza acelaşi debit circulator în condiţiile în care curgerea ar fi continuă şi nu pulsatilă.
Poate fi aproximată, în funcţie de presiunea sistolică ps şi cea diastolică pd, cu formula:
p s  2 pd
pm 
3
Câteva valori ale presiunilor medii sunt: 100 mmHg în aortă, 35 mmHg în arteriole, 25 mmHg în
capilare, 15 mmHg în venule, 10 mmHg în vena cavă.

Măsurarea presiunii arteriale


Primul document care atestă măsurarea presiunii arteriale datează din secolul al XVIII-lea. În
1773, cercetătorul englez Stephen Hales a măsurat în mod direct presiunea sângelui unui cal prin
inserarea unui tub cu un capăt deschis direct în vena jugulară a animalului. Sângele a urcat în tub
până la înălţimea de 2,5 m adică până la înălţimea la care presiunea coloanei de sânge (greutatea
coloanei raportată la suprafaţă) a devenit egală cu presiunea din sistemul circulator. Acest experiment
stă la baza utilizării cateterului pentru măsurarea directă a presiunii arteriale. Cateterul este o sondă
care se introduce direct în arteră, prevăzută cu un manometru miniaturizat care permite monitorizarea
continuă a presiunii sângelui (metoda este folosită rar, mai ales în urgenţă).
În mod uzual, presiunea arterială se măsoară prin metode indirecte bazate pe principiul
comprimării unei artere mari cu ajutorul unei manşon pneumatic în care se realizează o presiune
măsurabilă, valorile presiunii intraarteriale apreciindu-se prin diverse metode, comparativ cu
presiunea cunoscută din manşetă. Dintre metodele indirecte menţionăm: metoda palpatorie, metoda
auscultatorie, metoda oscilometrică.
Metoda palpatorie (Riva Rocci) măsoară numai presiunea sistolică, prin perceperea primei
pulsaţii a arterei radiale (palparea pulsului) la decomprimarea lentă a manşonului aplicat în jurul
braţului.
În metoda ascultatorie (Korotkow) în loc de palparea pulsului, se ascultă cu ajutorul unui
stetoscop plasat în plica cotului zgomotele ce apar la nivelul arterei brahiale la decomprimarea lentă a
manşonului, datorită circulaţiei turbulente, urmându-se a determena atât presiunea sistolică, cât şi
cea diastolică. Se pompează aer în manşon până ce prin stetoscop nu se mai aude nici un zgomot
(presiunea din manşon este mai mare cu 30-40 mm Hg peste cea la care dispare pulsul radial), după
care aerul este decomprimat lent. Când presiunea aerului devine egală cu presiunea sistolică,
sângele reuşeşte să se deplaseze prin artera brahială dincolo de zona comprimată de manşon, iar în
stetoscop se aud primele zgomote. În acest moment se citeşte presiunea pe manometru, ea
reprezentând valoarea presiunii sistolice. Zgomotele provin de la vârtejurile ce apar în coloana de
sânge care curge cu viteză mare. Curgerea se face în regim turbulent deoarece se îngustează
lumenul arterial. Pe măsură ce aerul din manşon este decomprimat, zgomotele se aud tot mai tare
deoarece amplitudinea mişcărilor pereţilor arteriali creşte şi odată cu ea se intensifică vibraţiile

Pag. 22 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG

sonore. În momentul în care presiunea aerului din manşon şi presiunea diastolică sunt egale, artera
nu se mai închide în diastolă, zgomotele scad brusc în intensitate şi dispar. Presiunea citită în acest
moment pe manometru este presiunea diastolică. Aşadar, momentul în care se aude în stetoscop
primul zgomot marcheazã presiunea sistolică; momentul în care zgomotele nu se mai aud marchează
presiunea diastolică.
Metoda oscilometrică (Pachon) permite determinarea presiunii sistolice, diastolice şi medii.
Această metodă urmăreşte amplitudinea oscilaţiilor pereţilor arterei brahiale în timpul decomprimării
treptate a aerului din manşonul gonflabil. Presiunea sistolică se înregistrează la apariţia oscilaţiilor,
presiunea diastolică la dispariţia acestora, iar presiunea medie în momentul în care amplitudinea
oscilaţiilor este maximă.

Rezistenţa la curgere
Conform legii lui Poiseuille, debitul Q de fluid de vâscozitate , printr-un vas de rază R, pe o
lungime l, cu pierderea de presiune p are expresia:
p 4
Q R
8l
Putem exprima pierderea de presiune datorată vâscozităţii cu ajutorul expresiei:
8l
p  Q
R 4
Dacă notăm cu  = 8l/R - rezistenţa hidraulică la curgere, obţinem că
4

Q = p/, ceea ce înseamnă că debitul Q este invers proporţional cu rezistenţa hidraulică .


Se poate face o analogie între trecerea curentului electric printr-un conductor de rezistenţă
oarecare: debitul Q este analogul intensităţii curentului electric (I), p reprezintă diferenţa de potenţial
de la capetele conductorului (U), iar  este analogul rezistenţei electrice a conductorului Relectric.
Egalitatea Q = p/ este echivalentă legii lui Ohm pentru o porţiune de circuit I = U/Relectric.
Pentru o lungime dată, rezistenţa hidraulică la curgere variază invers proporţional cu puterea
a patra a razei vasului:   1/R , astfel încât o variaţie mică a razei tubului determină o modificare
4

masivă a debitului.

Aspecte biofizice ale patologiei circulaţiei sângelui


Se referă la modificări ale vâscozităţii sanguine, ale dimensiunilor inimii, precum şi la
modificări apărute în diametrele şi elasticitatea vaselor de sânge.
Creşterea vâscozităţii sanguine duce la o rezistenţă vasculară mărită (conform legii
Poiseuille-Hagen). Apare suprasolicitarea cordului prin creşterea presiunilor arteriale în circulaţia
sistemică şi în special pulmonară, acest lucru favorizând staza sanguină, aderenţa trombocitară,
ateroscleroza şi accidentele vasculare.
Creşterea vâscozităţii sanguine se poate datora unui număr anormal de leucocite (de
exemplu în leucemii) sau unei cantităţi crescute de proteine plasmatice - fibrinogenul (în inflamaţii)
sau ca lanţurile K (proteine ce intră în compoziţia anticorpilor) secretate de o linie limfocitară anormală
(boală numită macroglobulinemie în care vâscozitatea relativă a serului este >4 ).
Vâscozitatea sângelui creşte în intoxicaţiile cu bioxid de carbon din cauza creşterii volumului
hematiilor.
Creşterea hematocritului se întâlneşte rar, în cazul deshidratării (prin transpiraţie, prin febră,
prin vărsături) precum şi în poliglobulie (boală care se caracterizează prin creşterea exagerată a
numărului de globule roşii). Din cauza valorilor mari ale hematocritului, creşte vâscozitatea sângelui
prin stânjenirea mişcării libere a hematiilor care sunt deformate mecanic şi favorizarea apariţiei de
aglomerări eritrocitare. Aceste creşteri ale hematocritului pot apărea ca un mecanism compensator în
hipoxie (scăderea presiunii parţiale a oxigenului în sânge) - de exemplu hipoxia datorată altitudinii
sau hipoxia din unele boli ce afectează ventilaţia pulmonară.
Conform legii lui Poiseuille, pentru a trece printr-un vas un anumit debit de sânge, trebuie să
se acţioneze cu o presiune cu atât mai mare cu cât vâscozitatea lichidului este mai mare. Prin
urmare, creşterea vâscozităţii sângelui cere o contracţie mai mare din partea inimii pentru a asigura
circulaţia, ceea ce se traduce prin creşterea tensiunii arteriale.
Scăderea vâscozităţii sanguine este întâlnită în stările de anemie, atingând uneori valoarea
2, când poate fi cauza apariţiei unor sufluri la un cord normal, prin favorizarea unei curgeri turbulente,
în pierderea de sânge sau când se consumă multe lichide înainte de recoltarea sângelui, în hidremie
şi hiperglicemie.

Pag. 23 din 24
BIOMECANICA LICHIDELOR; HEMODINAMICĂ MG

Modificarea dimensiunilor inimii poate să apară ca urmare a presiunii mărite a sângelui


care necesită din partea inimii efectuarea unui lucru mecanic mai mare. În aceste condiţii, inima
mărindu-şi dimensiunile (razele de curbură ale pereţilor devenind mai mari), conform legii lui Laplace,
pentru a realiza o aceeaşi presiune sistolică se produce o tensiune mai mare în pereţi.
Când pereţii arteriali se rigidizează aportul de lucru mecanic al arterei faţă de inimă dispare
sau se micşorează foarte mult, inima fiind nevoită să efectueze un lucru mecanic mai mare decât în
mod obişnuit, ceea ce duce la obosirea acesteia. Mai mult, poate să apară şi riscul curgerii turbulente,
urmat de creşterea rezistenţei la înaintare a coloanei de sânge şi la apariţia unor sufluri.

Fig. 38 Îngustarea peretelui vascular în ateroscleroză

În ateroscleroză (Fig. 38) depozitele de colesterol de pe pereţii vaselor de sânge,


micşorează diametrul acestora. Conform ecuaţiei de continuitate, aria secţiunii transversale
îngustându-se, creşte viteza fluidului prin acea secţiune. O creştere a vitezei de curgere a fluidului
atrage după sine, conform ecuaţiei lui Bernoulli, o creştere a presiunii dinamice, urmate de o scădere
a presiunii statice, vasul putându-se bloca, la fel cum, de asemenea, este posibil ca un cheag de
sânge să blocheze vasul îngustat.

Pag. 24 din 24
Curs Biofizica MG 2008-2009 – “Fotobiologie”

Radiaţii. Noţiuni generale. Elemente de fotobiologie

Radiaţie = propagarea în spaţiu a unor câmpuri de forţe sub formă de unde sau a
unor fluxuri de particule.

Clasificarea radiaţiilor
Se face după mai multe criterii:
1. În funcţie de natura lor:
- Radiaţii electromagnetice (EM) – propagarea sub formă de unde transversale a
undelor electromagnetice
- Elastice: propagarea sub formă de unde longitudinale a vibraţiilor unui mediu elastic
- Corpusculare: fascicule de particule de mare energie
2. În funcţie de energie, în raport efectul lor asupra substanţei cu care interacţionează:
- Ionizante – cele care sunt capabile să producă ionizarea, datorită energiei mari
- Neionizante – radiaţii de energie mică, incapabile să producă ionizarea.

Dualismul undă - corpuscul


Unda reprezintă propagarea în spaţiu a variaţiei unui parametru fizic. Poate fi
declanşată de o mişcare oscilatorie a unor particule materiale, dar se propagă în spaţiu la
distanţă, particulele rămânând să oscileze în jurul unor poziţii fixe. Prin intermediul
interacţiunilor fizice specifice, unda determină mişcări oscilatorii sau alte efecte asupra
particulelor aflate în calea ei.
Undele pot fi transversale (oscilaţia se propagă perpendicular pe direcţia de înaintare
a undei; de exemplu lumina – undă electromagnetică transversală) sau longitudinale
(oscilaţia se propagă paralel cu direcţia de înaintare a undei; de exemplu unda sonoră –
undă mecanică longitudinală). Viteza de propagare a undei diferă de viteza de oscilaţie a
particulelor materiale.
Pornind de la incapacitatea fizicii clasice de a explica unele fenomene, de exemplu
efectul fotoelectric sau radiaţia corpului negru, fizica cuantică modernă asociază fiecărei
unde o particulă fără masa de repaus (fotonul pentru unda electromagnetică) – dualitatea
undă - corpuscul. Manifestările ondulatorii sunt evidente la frecvenţe joase, cele corpusculare
la frecvenţe înalte.

Interacţiunea radiaţiilor cu substanţa


La interacţiunea cu substanţa, radiaţia cedează o parte din energia sa, în general
conform unei legi de absorbţie exponenţiale:

I = I0e-kd

unde I0 reprezintă intensitatea incidentă, I – intensitatea emergentă, d – grosimea stratului de


substanţă străbătut, k – coeficient specific de atenuare (acesta depinde de natura radiaţiei şi
de caracteristicile substanţei)
Energia cedată se transformă în alte forme de energie, producând efecte diferite cu
atât mai importante cu cât energia absorbită de substanţă este mai mare.
Interacţiunea radiaţie - substanţă se realizează la diferite nivele de organizare a
materialului absorbant:
- La nivel molecular – efecte termice, excitări vibraţionale şi rotaţionale ale moleculelor,
reacţii chimice;
- La nivel atomic, producând excitări ale ionilor sau ionizări;
- La nivel nuclear – excitări ale nucleului sau declanşarea unor reacţii nucleare.

1
Curs Biofizica MG 2008-2009 – “Fotobiologie”

Generarea şi propagarea radiaţiilor electromagnetice


Radiaţiile electromagnetice pot fi produse de mişcări oscilatorii ale unor sarcini
electrice. Câmpul electrostatic produs în jurul unei sarcini electrice Q, aflate în repaus, la
Q
distanţa r are valoarea: E=
4πεr 2
În cazul în care sarcina efectuează o mişcare oscilatorie, intensitatea câmpului electric
variază. Simultan, datorită sarcinii electrice în mişcare apare şi un câmp magnetic a cărui
inducţie B este orientată perpendicular pe directia câmpului electric E. Prin urmare, o sarcină
electrică oscilantă creează un câmp electric şi un câmp magnetic reciproc perpendiculare.
Maxwell a arătat că cele două câmpuri se propagă în spaţiu cu viteză constantă (viteza
luminii în vid) pe o direcţie perpendiculară pe cei doi vectori (Fig. 1) – undă electromagnetică
transversală.

Parametrii caracteristici undelor electromagnetice transversale


Mărimile caracteristice undelor sunt perioada T (timpul după care oscilaţia se repetă),
lungimea de undă λ (spaţiul parcurs într-un interval de timp egal cu o perioadă T) şi frecvenţa
ν (inversul perioadei T). Relaţiile care există între mărimile caracteristice undelor sunt
următoarele:

unde c reprezintă viteza de propagare a undei.

Fig. 1 Componentele undei electromagnetice transversale

Undele electromagnetice sunt unde transversale care au componentă magnetică şi o


componentă electrică, vectorii electric şi magnetic fiind perpendiculari unul pe celălalt şi pe
direcţia de propagare (Fig. 1). Din punct de vedere al caracteristicilor ondulatorii spectrul
radiaţiilor electromagnetice se întinde de la undele radio lungi caracterizate prin frecvenţe
mici şi lungimi de undă mari (km) până la razele γ de mare energie, de frecvenţe mari şi
lungimi de undă mici (Å) (Fig. 2). Conform relaţiei lui Planck, energia unei unde
electromagnetice este:
E = hυ = hc/υ

unde h = 6,62 *10-34 Js, constanta lui Planck, iar c = 3* 108 m/s, viteza luminii în vid.

2
Curs Biofizica MG 2008-2009 – “Fotobiologie”

Fig. 2 Spectrul radiaţiilor electromagnetice

Clasificarea radiaţiilor electromagnetice


Din punct de vedere al energiei transportate, radiaţiile electromagnetice se clasifică în:
I. Radiaţii neionizante
II. Radiaţii ionizante
La interacţia cu substanţa, radiaţiile electromagnetice cedează energie atomilor şi
moleculelor. Efectele interacţiei pot fi:
- creşterea energiei de agitaţie termică a atomilor şi moleculelor
- excitarea atomilor şi moleculelor (electronii ce intră în alcătuirea acestora pot trece
pe nivele de energie superioare, tranziţiile fiind cuantificate)
- ionizarea atomilor şi moleculelor (extragerea electronilor din învelişurile electronice
ale acestora).

Elemente de fotobiologie
Fotobiologia studiază interacţiunea radiaţiilor electromagnetice neionizante cu
sistemele biologice.
Energia de ionizare a principalilor atomi care intră în structura biomoleculelor este:
13,54 eV pentru hidrogen, 13,17 pentru oxigen, 11,24 pentru carbon şi 14,51 pentru azot (1
eV = 1,6 ⋅10-19 J). Se observă că energia cea mai mică de ionizare este cea pentru carbon.
Se poate calcula lungimea de undă a radiaţiei care are energia suficientă pentru a produce
ionizarea carbonului:
E = hc/λ → λ = hc/E = 6,62 ⋅10-34⋅ 3⋅ 108/11,24⋅1,6 ⋅10-19= 110 nm
În spectrul radiaţiilor electromagnetice, numai radiaţiile X şi γ îndeplinesc condiţia ca
lungimea de undă să fie mai mică de 100 nm, deci numai acestea pot produce ionizări ale
principalilor atomi din componenţa materiei vii. De aceea, radiaţiile X şi γ se numesc radiaţii
ionizante. Radiaţiile cu lungimea de undă mai mare de 100 nm, începând cu UV (radiaţii
ultraviolete) extrem (100-190 nm) şi mergând spre undele radio lungi sunt radiaţii
neionizante.
Radiaţiile neionizante din domeniul radiaţiilor vizibile şi ale celor cu lungimi de undă
apropiate de acestea şi interacţia lor cu substanţa constituie obiectul de studiu al
3
Curs Biofizica MG 2008-2009 – “Fotobiologie”

fotobiologiei. Ele sunt radiaţii cu care aproape toate sistemele vii convieţuiesc şi sunt
absorbite selectiv de către moleculele componente ale sistemelor vii.

Interacţiunea radiaţiilor neionizante cu substanţa


Se realizează prin:
1. Transferul energiei undelor electromagnetice către molecule. Energia totală a moleculelor
E se poate scrie astfel:
E = Ee + Ev + Er
unde Ee – energia electronilor, Ev – energia de vibraţie, Er – energia de rotaţie
Prin creşterea energiilor de rotaţie şi vibraţie are loc încălzirea substanţei (creşterea agitaţiei
termice): ∆E = ∆Ev + ∆Er
Radiaţiile infraroşii (IR) pot mări numai energiile de vibraţie şi rotaţie ale moleculelor,
pe când radiaţiile ultraviolete pot mări toate tipurile de energie.

2. Transferul energiei undelor electromagnetice către electronii periferici ai atomilor şi


moleculelor, ∆Ee. Prin acest transfer se produce excitarea atomilor şi moleculelor, respectiv
trecerea lor pe nivele de energie superioare. Conform principiului de incertitudine al lui
Heisenberg, electronii nu pot rămâne mult timp în stare excitată (10-8 – 10-3 s). După aceste
interval de timp, electronii se dezexcită, iar dezexcitarea poate fi de două feluri:
a – dezexcitare radiativă
b – dezexcitare neradiativă.
Dezexcitarea radiativă este numită şi fotoluminescenţă. Absorbţia fotonului este
urmată de emisia unui foton cu o lungime de undă mai mare sau egală cu cea a fotonului
absorbit. Există două tipuri de fotoluminescenţă: fluorescenţa şi fosforescenţa. Atunci când
lungimea de undă în reemisie este egală cu cea a fotonului absorbit, fluorescenţa se
numeşte de rezonanţă. Durata fluorescenţei este foarte mică, practic emisia se face în
acelaşi timp cu excitarea. În fosforescenţă emisia continuă şi după încetarea excitării.

3. Transferul energiei undelor electromagnetice către molecule, având drept rezultat


creşterea reactivităţii chimice a acestora ori producerea unor reacţii fotochimice. Dintre
aceste reacţii fotochimice se pot menţiona: izomerizări şi rearanjări interne ale moleculei,
polimerizări sau combinări între molecule, fotosensibilizări. Reacţii fotochimice se desfăşoară
conform legilor fotochimiei.

Legile fotochimiei
1. Legea Grotthus-Draper: radiaţia trebuie să fie absorbită de o moleculă înainte ca reacţia
fotochimică să aibă loc; dacă substanţa iradiată nu absoarbe radiaţii, nu se produce reacţia
fotochimică.
2. Legea Stark-Einstein: radiaţia absorbită nu duce în mod obligatoriu la o reacţie
fotochimică, dacă totuşi se produce reacţia, pentru fiecare moleculă transformată este
necesar un singur foton. În legătură cu aceasta se defineşte randamentul cuantic Φ:
Φ = Nm/Nf
Nm – numărul de molecule (respectiv moli) care au reacţionat
Nf – numărul de fotoni (respectiv Einsteini) care au fost absorbiţi
1 Einstein = NA * hυ
3. Legea Bunsen-Roscoe: cantitatea de substanţă (Q) care intră într-o reacţie fotochimică
este proporţională cu fluxul de energie radiantă (Φ) şi cu timpul de iradiere (t)
Q=kΦt
Rezultă că viteza unei reacţii fotochimice este proporţională cu fluxul incident.

4
Curs Biofizica MG 2008-2009 – “Fotobiologie”

În sistemele biologice efectele la nivel molecular determină efectele la nivel celular


sau la cel al organismului.

Efectele radiaţiilor vizibile


Fotosinteza
Constă în conversia energiei radiante în energie chimică folosită în sinteza unor
molecule complexe. Celulele plantelor verzi conţin organite celulare numite cloroplaste, în
care se află pigmenţi clorofilieni şi carotenoizi. Clorofilele sunt molecule complexe care conţin
grupări cromofore în sisteme de duble legături conjugate. Prin absorbţia luminii de către
grupările cromofore se produce excitarea electronilor pe nivele superioare de energie.
Revenirea lor pe nivelul fundamental se face în trepte, de-a lungul lanţului transportor de
electroni. În fiecare treaptă are loc o reacţie de fosforilare a ADP cu formare de ATP. Astfel,
energia luminoasă este transformată în energie chimică înmagazinată în ATP. Fotosinteza
se realizează prin două tipuri de reacţii:
- reacţii la lumină, direct dependente de energia luminoasă (faza fotolitică)
- reacţii la întuneric, în absenţa luminii (faza de sinteză propriu-zisă)

Într-o variantă foarte simplificată, reacţiile la lumină sunt cele de fotoliză a apei, de
formare a NADPH (nicotinamid-adenin dinucleotid-difosfat) şi a ATP, în timp ce în reacţiile la
întuneric are loc reducerea CO2 cu formarea de polimeri hexozici.
Bilanţul în sinteza moleculei de glucoză este:

6H2O + 6CO2 → C6H12O6 + 6O2
Aceste reacţii se produc în nişte structuri lamelare (discuri lipoproteice) ale
cloroplastelor numite membrane tilacoide sau tilacoizi.

Fotorecepţia cu ajutorul pigmenţilor rodopsinici


Rodopsinele vizuale, rodopsina şi iodopsinele, fac parte din clasa proteinelor
retinale, al căror cromofor este aldehida vitaminei A numită retinal. Sub acţiunea radiaţiilor
luminoase vizibile se produce izomerizarea retinalului din configuraţia 11-cis în cea all-trans
şi desprinderea acestuia de opsină. În acest mod se produce activarea rodopsinei şi se
declanşează ciclul de reacţii biochimice la întuneric. Energia radiaţiei luminoase este utilizată
pentru declanşarea excitaţiei vizuale. Pentru întreaga cascadă de reacţii biochimice ce
urmează, şi care se încheie cu închiderea canalelor de Na şi Ca şi hiperpolarizarea
membranei, este utilizată energia metabolică.

Efectele radiaţiilor ultraviolete (UV)


Radiaţiile UV se situează în spectru dincolo de radiaţiile vizibile de lungime de undă
mică (violet) şi din punct de vedere al efectelor biologice sunt clasificate astfel:
UV-A, cu lungimea de undă cuprinsă între 315-400 nm
UV-B, cu lungimea de undă cuprinsă între 280 - 315 nm
UV-C, cu lungimea de undă mai mică de 280 nm.

Cea mai mică energie o au radiaţiile UV-A şi cea mai mare UV-C. Energia radiaţiilor
UV se află în domeniul 3-7 eV, deci este mai mică decât energia de ionizare a principalilor
atomi constituenţi ai biomoleculelor. Radiaţiile UV pot produce ruperi de legături chimice şi
reacţii fotochimice. Dintre efectele radiaţiilor UV se pot menţiona următoarele:
- Dimerizarea unor perechi de baze azotate (ex. dimerizarea timinei) cu sudura
lanţurilor de ADN în locul respectiv. Această sudură împiedică copierea informaţiei de pe
ADN pe ARN. Una din consecinţele dimerizării este acţiunea bactericidă a UV îndepărtat
(lungimi de undă mai mici decât 300 nm), prin împiedicarea transcripţiei este oprită diviziunea
celulară. Demonstrarea acestui lucru se poate face prin fotoreactivare: bacteriile iradiate cu
5
Curs Biofizica MG 2008-2009 – “Fotobiologie”

UV sunt imediat iradiate cu radiaţii vizibile (380-450 nm). Se activează prin aceasta o enzimă
care desface dimerii timinei. Reactivarea nu se face însă 100%, eficacitatea procesului fiind
determinată prin intermediul unei curbe doză-efect.
- Efecte asupra ADN: formare de dimeri, hidratarea bazelor pirimidinice, ruperea
legăturilor de H, ruperea lanţului de ADN, formarea unor legături cu proteinele (ADN-protein
cross-links).
- Producere de eritem (arsuri tegumentare) – UV-B (290-320 nm). Locul de acţiune se
presupune a fi fosfolipidele din membranele organitelor celulare care conţin hidrolaze, în
special lipozomii din celulele epidermice. Tot în această zonă se observă şi efectul
cancerigen al radiaţiilor UV, 91% din cancerele pielii, în special melanoamele, se află în zone
cu expunere solară mare. Cele mai periculoase sunt radiaţiile cu 300 nm.
- Pigmentarea pielii (UV-A, 320-420 nm) se datorează creşterii concentraţiei de
melanină din piele, sectretată de melanocite. Melanocitele derivă, din punct de vedere
embriologic, din sistemul nervos şi au prelungiri dendritice prin care injectează melanina în
celelalte celule ale epidermei. Melanina provine din oxidarea tirozinei, catalizată de
tirozinază. Spectrul de acţiune se consideră a fi 300 – 420 nm, acestui domeniu
corespunzându-i însă numai oxidarea unui leucoderivat al melaninei, care dă o pigmentare
lejeră şi precoce. Spectrul de formare a melaninei coincide cu spectrul de acţiune al
eritemului. Pigmentarea datorată melaninei este mult mai intensă şi mai tardivă reprezentând
o protecţie eficientă împotriva eritemului. După 10-12 zile de expunere la soare 90% din
radiaţiile UV sunt absorbite.
- Transformarea ergosterolului în vitamina D2 (antirahitică). Spectrul de acţiune are un
maximum la 280 nm. Iradierea în UV este folosită pentru prevenirea rahitismului, fiind
suficientă o doză de 1/20 din cea eritemală, aplicată zilnic pe o suprafaţă a pielii de 200 cm
pătraţi.
- Inflamaţia corneei numită keratită putându-se ajunge la cecitate tranzitorie sau chiar
definitivă. Oftalmia este dată de UV reflectate de zăpadă, chiar şi pe vreme ceţoasă, la mare
altitudine, de aceea se recomandă ochelari din sticlă specială pentru protecţie.
Protecţia cea mai importantă faţă de acţiunea nocivă a UV de energii mari este
realizată prin stratul de ozon (O3) din partea superioară a atmosferei. Oxigenul absoarbe
radiaţiile UV-C şi se produc reacţiile:
O2 + hν → O• + O•
O• + O2 → O3
O• - radicali liberi foarte nocivi şi activi
Ozonul rezultat absoarbe radiaţiile UV-B cu lungimi de undă mai mici de 300 nm care
sunt foarte dăunătoare pentru organismele vii.
hν + O3→ O2 + O•
Fotoproduşii rezultaţi reintră în reacţiile anterioare. În acest fel radiaţiile UV duc la
formarea de ozon în straturile superioare ale atmosferei, în mod limitat.
Cea mai bună protecţie se realizează prin evitarea expunerii la UV. Se pot folosi
ecrane protectoare cum ar fi ochelarii speciali din substanţe absorbante (colir) prentru
protecţia ochilor şi creme pentru piele. Principalele substanţe folosite sunt acidul
paraaminobenzonic (absoarbe între 290 şi 315 nm), benzotenona care absoarbe întregul
spectru UV, sau preparate opace pe bază de oxid de zinc sau de titan care asigură o
protecţie totală.

6
Radiobiologie   
MG‐2008‐2009

ELEMENTE DE RADIOBIOLOGIE

Noţiuni elementare de fizica nucleului şi radioactivitate


Descoperirea radioactivităţii, la sfârşitul secolului 19 şi începutul celui de-al 20- lea,
a pus problema provenienţei radiaţiilor. Descoperiri ulterioare au arătat că nucleul atomic
nu este o structură omogenă ci că este alcătuit din nucleoni. Există două tipuri de
nucleoni: protonii şi neutronii. Cele două tipuri de particule au mase aproximativ egale cu
1
1 uam (uam - unitatea atomică de masă reprezintă mC(12) fiind egală cu 1,66·10-27 kg).
12
Neutronul este neutru din punct de vedere electric, în timp ce protonul are o sarcină
electrică pozitivă numeric egală cu cea a electronului.
Dat fiind faptul că atomul este neutru din punct de vedere electric, rezultă că
numărul protonilor din nucleu este egal cu cel al electronilor din învelişul său electronic.
Acest număr se notează cu Z şi se numeşte număr atomic (sau număr de ordine în
tabelul lui Mendeleev). Numărul de nucleoni (neutroni + protoni) dintr-un nucleu se
notează cu A şi se numeşte număr atomic de masă (deoarece el este aproximativ egal
cu masa atomului exprimată în uam), aşadar numărul de neutroni dintr-un nucleu este
A- Z. Proprietăţile chimice ale atomului sunt indicate de Z, deci de numărul de protoni.
Nucleele care au acelaşi Z dar A diferit se numesc izotopi. Izotopii ocupă acelaşi
loc în tabelul lui Mendeleev având, practic, aceleaşi proprietăţi chimice.
Separarea izotopilor este un proces dificil, singura diferenţă dintre ei fiind masa
atomică (din fericire aceasta împiedică obţinerea cu uşurinţă a uraniului îmbogăţit – uraniu
ce conţine izotopul U235 în proporţie mare – necesar pentru fabricarea bombei atomice).
Toate elementele din tabelul lui Mendeleev au izotopi, dar nu toţi izotopii sunt prezenţi în
natură. De exemplu, nucleul de hidrogen (H11+) este un proton dar în proporţie mică
(0,015%) se găseşte în natură şi izotopul său D21+ (deuteriu sau hidrogen greu).

Forţele nucleare şi stabilitatea nucleelor


Între protoni se exercită puternice forţe de respingere electrostatică (sunt încărcaţi
cu sarcini de acelaşi semn şi se află la distanţă foarte mică unul de altul). Coeziunea
nucleului este asigurată de existenţa unor forţe foarte puternice (mult mai puternice decât
cele electrostatice), dar care acţionează pe distanţe foarte mici (~ 10-15 m). Aceste forţe se
numesc forţe de interacţiune tare şi ele duc la apariţia unei energii potenţiale (negative –
nucleul are nevoie de energie pentru a se rupe). Dacă notăm cu W energia de legătură a
W
nucleului (energia potenţială luată cu semn schimbat), raportul se numeşte energie de
A
legătură pe nucleon. Cu cât această mărime este mai mare, cu atât nucleul este mai
stabil. Stabilitatea nucleelor este legată şi de raportul dintre numărul protonilor şi cel al
neutronilor. Nucleele mici sunt stabile dacă numărul de protoni este egal cu cel al
neutronilor. Pentru nucleele mari stabilitatea presupune prezenţa unui număr de neutroni
mai mare decât cel al protonilor pentru ca forţele de respingere electrostatică între protoni
să nu devină prea mari.

Radioactivitate naturală
S-a descoperit că unele nuclee, existente în natură, emit spontan particule (unde)
numite radiaţii. Fenomenul se numeşte radioactivitate naturală. Rezultatul radioactivităţii
constă în transformarea nucleului într-unul cu un număr diferit de nucleoni sau în apariţia a
două nuclee mai uşoare (fisiune nucleară). Studiul emisiei radiaţiilor duce la concluzia că
nucleele care emit radiaţii (numite nuclee radioactive) sunt instabile. Instabilitatea unui
nucleu poate fi determinată de trei cauze:
Pagina 1 din 13
Radiobiologie   
MG‐2008‐2009

1. nucleele au energie internă prea mare


2. nucleele sunt prea mari
3. nu există un raport optim între numărul de protoni şi neutroni

Tipuri de radiaţii
Clasificarea radiaţiilor ionizante se face astfel:
a) Radiaţii corpusculare: α, β, neutroni, protoni, deuteroni
- radiaţiile α reprezintă nuclee de heliu, alcătuite din 2 protoni şi 2 neutroni, au
sarcina +2 şi masa 4 u.a.m. Sunt particule având atât masa cât şi sarcina mare.
- radiaţiile β sunt electroni (β-) sau pozitroni (β+) care provin din nucleu în urma
dezintregrării acestuia. Radiaţiile β- sunt identice cu electronii având masă de repaus mică
(neglijabilă dar nu zero) şi sarcina -1. Radiaţiile β+ , numite pozitroni, au aceeaşi masă cu
a electronilor şi sarcina egală cu a acestuia dar pozitivă. Este ceea ce în fizică se numeşte
o antiparticulă (în cazul nostru antiparticula electronului). La modul general, o antiparticulă
este o particulă care are cel puţin o proprietate cu semn schimbat faţă de particulă, iar
antimateria este formată din antiparticule. Antimateria nu există natural în universul
cunoscut, dar antiparticule se produc în laboratoare de cercetări nucleare, iar particulele β+
apar şi în mod natural în procesele de dezintegrare radioactive. La întâlnirea unei particule
cu antiparticula sa are loc reacţia de anihilare în urma căreia masa particulelor este
transformată integral în energie.
- protonii, neutronii şi deuteronii sunt particule care apar prin dezintegrarea
nucleului sau în urma unor reacţii nucleare.
b) Radiaţii electromagnetice: x, γ
- radiaţiile X (Roentgen) se pot produce în tuburile Coolidge prin frânarea unor
electroni acceleraţi (dar ele există şi în radiaţiile cosmice).
- radiaţiile γ apar în urma interacţiunilor dintre particulele subatomice cum ar fi
anihilarea electron-pozitron, dezintegrare radioactivă, fuziune, fisiune sau împrăştiere
Compton inversă. Radiaţiile γ sunt fotoni de mare energie deci nu au nici masă de repaus
nici sarcină electrică.
Principala caracteristică a radiaţiilor nucleare este că ele au energie (cinetică)
având ordinul de mărime ~1 MeV (desigur poate fi şi mai mică sau mai mare). Trebuie
menţionat că radiaţiile (particule sau unde) nu sunt periculoase în sine, ci doar prin prisma
energiei pe care o transportă. Când radiaţiile nucleare îşi pierd energia prin interacţiunea
cu materia ele fie devin particule obişnuite, fie dispar (de exemplu radiaţiile γ).
Este evident că tipul de radiaţie emis de către un nucleu instabil depinde de tipul de
instabilitate. Dacă nucleele au energie internă prea mare ele vor emite radiaţii γ
micşorându-şi astfel energia internă, dar fără a-şi modifica natura. Dacă nucleele sunt
prea mari ele vor emite radiaţii α (formate din doi protoni şi doi neutroni). În urma emiterii
unei radiaţii α numărul atomic de masă Z scade cu două unităţi (se va transforma într-un
element ce ocupă în tabelul lui Mendeleev un loc cu două căsuţe mai la stânga) iar
numărul atomic de masă A scade cu patru unităţi. Dacă în nucleu numărul de protoni nu
este echilibrat de numărul de neutroni nucleul va emite fie o radiaţie β+ fie una β-. În urma
acestui proces un proton se transformă într-un neutron sau un neutron într-un proton
conform reacţiilor:
p11+ →n01 + β −
n10 → p1+1+ β −

Pagina 2 din 13
Radiobiologie   
MG‐2008‐2009

(pentru exactitate trebuie precizat că în ambele reacţii se mai emite o particulă neutrino
sau antineutrino care însă nu ne interesează deoarece interacţionează foarte slab cu
materia).
În urma unei dezintegrări β+ rezultă un element cu acelaşi A şi cu un Z mai mic cu o
unitate faţă de nucleul iniţial, iar în urma unei dezintegrări β- un nucleu cu acelaşi A, dar cu
Z mai mare cu o unitate faţă de nucleul ce a emis radiaţia. În cazul unei dezintegrări γ
nucleul nu îşi modifică nici A, nici Z. Acestea pot fi sintetizate astfel (dacă X reprezintă
nucleul iniţial, iar cu Y notăm nucleul rezultant):
X AZ →Y ZA −− 24+α 24
X AZ →Y Z −A1+ β +
X AZ →Y Z +A1+ β −
X A*Z → X ZA+γ
Deoarece energia radiaţiilor nucleare depăşeşte 10 eV, ele sunt radiaţii
ionizante. Procesul de emisie de radiaţii de către nucleele radioactive este statistic
deoarece nu putem preciza în ce moment va avea loc, iar din mai multe nuclee nu putem
preciza care nuclee vor emite radiaţii într-un anumit interval de timp. De aceea, legea
dezintegrării radioactive are un caracter statistic, ea putând preciza doar câte nuclee se
vor dezintegra într-un interval de timp (şi asta aproximativ):
N = N 0 e − λt
unde N0 este numărul de nuclee iniţial nedezintegrate din probă, N numărul de nuclee
rămase nedezintegrate după timpul t, iar λ este o constantă ce depinde doar de tipul
nucleului radioactiv şi se numeşte constantă de dezintegrare.
O altă constantă, mai intuitivă dar legată de constanta de dezintegrare, este timpul
de înjumătăţire (T½) definit ca timpul după care jumătate din nucleele radioactive prezente
în probă se dezintegrează. Relaţia dintre cele două constante poate fi dedusă şi este
ln 2
T½=
λ
Timpul de înjumătăţire are valori foarte diverse plecând de la fracţiuni de secundă
până la milioane de ani. Acum, în mod natural, pe suprafaţa pământului se mai găsesc
doar izotopi cu timp de înjumătăţire mare (C14, U, Ra etc.) cei cu timpi de înjumătăţire mici
dispărând prin dezintegrări. De remarcat că radiaţiile nucleare sunt prezente oriunde pe
suprafaţa pământului ele provenind atât din spaţiul cosmic (majoritatea din reacţiile
termonucleare ce au loc în soare) cât şi din dezintegrarea izotopilor radioactivi prezenţi
natural pe pământ.
Plecând de la legea dezintegrării radioactive se poate determina activitatea unei
surse (a unui corp ce conţine izotopi radioactivi) definită ca fiind numărul de radiaţii emise
de sursă în unitatea de timp:
dN
Λ=− = Λ 0 e − λt = λN
dt
Din această relaţie rezultă că activitatea unei surse este cu atât mai mare (deci
sursa este cu atât mai periculoasă) cu cât sursa conţine mai multe nuclee nedezintegrate
şi cu cât timpul de înjumătăţire al izotopului este mai mic.

Interacţiunea primară a radiaţiilor ionizante cu substanţa


La iradierea unui corp, o parte a energiei radiaţiei este cedată substanţei, restul
este transmis sau difuzat. Cuantumul energiei absorbite şi efectele primare produse
depind de natura radiaţiei şi de energia ei.
1. Interacţiunea radiaţiilor electromagnetice (X şi γ) cu substanţa
Pagina 3 din 13
Radiobiologie   
MG‐2008‐2009

a) Efectul fotoelectric. La interacţiunea unui foton cu un atom, o parte din energia


fotonului va fi cedată unui electron periferic care va părăsi atomul, rezultând un ion pozitiv.
Restul energiei fotonului incident va fi preluată sub formă de energie cinetică de către
electron.
b) Efectul Compton. Fotonul incident, la întâlnirea cu un electron liber sau slab legat,
cedează o parte a energiei pentru extragerea electronului şi imprimării unei energii
cinetice, restul constituind un foton cu energie mai mică, deviat faţă de direcţia fotonului
incident cu un unghi oarecare.

Efectul Compton

c) Formarea de perechi electron – pozitron. În câmpul intens din vecinătatea


nucleului se poate materializa un foton, dând naştere unei perechi electron – pozitron,
dacă energia fotonului este mai mare de 1,022 MeV (echivalentă masei create). Energia
excedentară va fi transferată particulelor sub forma de enrgie cinetică. La ciocnirea
pozitronului cu un electron, particulele se anihilează generând doi fotoni de energii egale.
d) Reacţii fotonucleare. Fotonii cu energie mai mare de 10 MeV pot produce reacţii
nucleare.
În funcţie de energia fotonului şi de numărul atomic al ţintei poate să predomine
unul dintre efectele mai sus enumerate.
2. Interacţiunea radiaţiilor corpusculare cu sarcină electrică (α, β, protoni) cu
substanţa
Aceste tipuri de radiaţii interacţionează în special cu învelişul electronic al atomului
producând numeroase ionizări şi excitări, fiind radiaţii direct ionizante. În urma
interacţiunilor apar perechi de ioni negativi şi pozitivi. De asemenea, aceste radiaţii
ionizante cu sarcină electrică pot interacţiona direct şi cu nucleele atomilor ţintă,
producând radiaţii de frânare, ca în tuburile de raze X.
3. Interacţiunea radiaţiilor corpusculare neutre cu substanţa
Neutronii nu interacţionează cu învelişul electronic al atomului, deoarece nu au
sarcină electrică, dar pot interacţiona direct cu nucleul, producând efecte diferite în funcţie
de energia lor, astfel:
- Neutronii rapizi (energii mai mari de 1 keV) se pot ciocni elastic nu nucleele
cedându-le o parte din energia lor, nucleul ţintă va avea recul, cu atât mai
puternic cu cât numărul de masă este mai mic. Prin urmare, eficienţa unui astfel
de transfer energetic va fi maximă tocmai pentru nucleul de hidrogen, pe care îl
întâlnim în mod masiv în substanţa vie (apa legată din organism). Ciocnirea
elastică duce, pe de o parte, la deplasarea nucleului ţintă care poate să
producă ionizări (neutronii rapizi fiind indirect ionizanţi) şi la încetinirea
neutronului incident. Alături de radiaţia α sunt recunoscuţi ca fiind cea mai
periculoasă radiaţie ionizantă.
- Neutronii lenţi – neutroni termici (aceştia pot proveni şi din încetinirea neutronilor
rapizi, deci procesele sunt simultane) pot fi captaţi de nucleul atomic,

Pagina 4 din 13
Radiobiologie   
MG‐2008‐2009

determinând excitarea acestuia. La revenirea pe starea fundamentală, nucleul


emite o cuantă gamma, conform următoarei reacţii nucleare, folosită pentru
obţinerea de izotopi radioactivi artificiali:
X ZA+ n01 → X A +Z1+γ
În sistemele biologice, neutronii sunt captaţi mai ales de către nucleele de hidrogen
şi azot.
H 11+ n01 →H 21+γ
X 147+ n 01 →C146 + p11
Fotonul/protonul care rezultă în urma acestor capturi pot produce la rândul lor
ionizări, aşadar şi neutronii lenţi sunt indirect ionizanţi.
Deoarece nucleul este foarte mic comparativ cu atomul, probabilitatea ca un
neutron să întâlnească un nucleu pe traiectoria sa este destul de mică, neutronii fiind
penentranţi.

Atenuarea radiaţiilor ionizante


Radiaţii direct ionizante
Radiaţiile ionizante corpusculare încărcate electric interacţionează cu câmpurile
coulombiene ale electronilor şi nucleelor atomilor constituenţi, cedând o parte din energia
lor pentru a produce excitări şi ionizări. Se defineşte transferul linear de energie (TLE)
ca fiind energia cedată de către o particulă incidentă pe unitatea de lungime a traiectoriei
sale şi se măsoară în keV/µm. Expresia sa se poate scrie:
TLE = Wi⋅N
Wi - energia transferată la o ionizare
N – numărul de perechi de ioni formaţi pe unitatea de lungime
Numim densitatea liniară de ionizare (DLI) numărul de perechi de ioni creaţi pe
unitatea de lungime a traiectoriei de către fiecare particulă incidentă. Se exprimă în
perechi de ioni pe micrometru.
Parcursul reprezintă distanţa medie străbătută de particulă şi depinde de puterea
ei de ionizare, încheindu-se când întreaga energie a fost cedată sau, în cazul pozitronului
când acesta a fost anihilat. Adâncimea de penetraţie medie, dependentă de energia
iniţială, este mai scurtă decât traiectoria, nedepăşind câşiva metri în aer şi 1-2 mm în apă
şi în ţesuturile moi.
Particulele grele (α, protoni) au o putere de ionizare mai mare şi sunt repede
încetinite prin disiparea energiei, TLE este de ordinul 15 keV/µm. Traiectoria este rectilinie
şi practic egală cu adâncimea de pătrundere, având valori de câţiva cm în aer şi zeci de
microni în apă şi în ţesuturile moi.

Radiaţii indirect ionizante (x şi γ)


În cazul radiaţiilor electromagnetice, x şi γ, absorbţia energiei de către substanţă se
face conform legii generale exponenţiale, ele nefiind niciodată complet absorbite:
I = I0 e-µx
I – intensitatea fasciculului emergent de radiaţii
I0 – intensitatea fasciculului incident de radiaţii
µ - coeficientul de atenuare liniară care depinde de natura materialului străbătut şi de tipul
radiaţiei
x – grosimea stratului de substanţă străbătut
Se defineşte grosimea de înjumătăţire d1/2 (grosimea stratului de substanţă după
care jumătate din fotonii incidenţi sunt absorbiţi):

Pagina 5 din 13
Radiobiologie   
MG‐2008‐2009

ln 2
d1 / 2 =
µ
De exemplu, pentru radiaţiile γ cu energia W = 1 MeV grosimea de înjumătăţire în
plumb (Pb) este d1/2 = 0,88 cm.
TLE este scăzut, prin urmare, radiaţiile electromagnetice sunt puternic penetrante.

Detecţia radiaţiilor nucleare


Detectoarele de radiaţii folosesc, pentru a măsura dozele de radiaţii, efectele
produse de acestea. Astfel detectorul Geiger-Mũller se foloseşte de ionizările produse de
radiaţiile nucleare pentru a le detecta. Detectorul Geiger-Mũller este un condensator
cilindric cu aer. Pătrunderea unei radiaţii în condensator duce la ionizarea aerului dintre
armături, acesta devine conductor, iar prin circuitul exterior va trece un puls scurt de
curent electric ce va fi înregistrat.

Detectorul Geiger-Müller

Detectorul individual cu film fotografic constă într-un film fotografic închis într-o
incintă în care nu poate pătrunde lumina şi foloseşte faptul că radiaţiile nucleare înnegresc
filmul fotografic chiar dacă acesta se găseşte într-o incintă închisă. Măsurând înnegrirea
filmului putem determina doza de radiaţii primită de persoana care a purtat detectorul
respectiv. El are avantajul că sumează doza pe toată perioada cât a fost folosit detectorul,
lucru foarte important având în vedere că efectele radiaţiilor sunt cumulative în timp.
Un alt tip de detector este cel cu scintilaţii. Acesta foloseşte proprietatea unor
substanţe (scintilatori) de a emite scintilaţii (scânteieri, fotoni) sub acţiunea radiaţiilor
nucleare. Fotonii produşi extrag electroni dintr-un catod metalic (prin efect fotoelectric).
Electronii sunt multiplicaţi într-un fotomultiplicator obţinându-se un puls de curent electric
ce este înregistrat.

Detectorul cu scintilaţii

Pagina 6 din 13
Radiobiologie   
MG‐2008‐2009

Dozimetria radiaţiilor ionizante


Evaluarea efectelor radiaţiilor ionizante impune introducerea unor mărimi fizice
precum şi a unităţilor de măsură asociate. Există două sisteme de evaluare: unul care
evaluează sursa şi efectele fizice ale radiaţiilor ionizante (dozimetrie fizică), iar altul care
evaluează efectele acestora asupra sistemelor biologice (dozimetrie biologică).

Dozimetria fizică
Sursa de radiaţii este evaluată de mărimea fizică numită activitatea sursei. Ea se
defineşte ca fiind numărul de radiaţii (egal cu numărul de nuclee ce se dezintegrează)
emise de sursă în unitatea de timp.
dN
Λ=−
dt
(reamintim că simbolul d semnifică foarte mic – tinzând la zero – putând fi o variaţie un
interval sau doar o mărime).

[Λ ] = 1 dez = 1Bq (Becquerel)


s
O unitate tolerată este Curie-ul (Ci). Relaţia dintre cele două unităţi este:
1 Ci = 3,7·1010 Bq
(istoric reprezintă activitatea unui gram de Ra226).
Dacă substanţa care emite radiaţii este dispersată într-un volum putem vorbi de
Bq
densitatea de activitate (activitatea unităţii de volum) măsurată în 3
m
Doza de radiaţii reprezintă energia radiaţiei care străbate unitatea de arie în
unitatea de timp. Efectele fizice ale radiaţiilor sunt legate de energia absorbită de
substanţă.
La trecerea radiaţiilor ionizante prin substanţe se produc ionizări apărând, în mod
egal, sarcini electrice pozitive şi negative. Efectele fizice ale radiaţiilor sunt legate şi de
numărul de perechi de ioni (deci de sarcina electrică de un anume semn) produs. Mărimea
care măsoară producere de sarcini electrice (ioni) se numeşte doză incidentă şi
reprezintă sarcina pozitivă sau negativă produsă în unitatea de masă:
Q
D=
m
având unitatea de măsură în S.I.: [D ] = 1
C
kg
O unitate tolerată este Röntgen -ul (r) relaţia dintre cele două unităţi fiind:
C
1r = 2,58·10-4 .
kg
Se defineşte doza de radiaţie absorbită ca energia absorbită de unitatea de masă
a corpului iradiat
W
Dabs =
m
În S.I. unitatea de măsură va fi: [Dabs ] = 1 = 1Gy (Gray)
J
kg
O unitate tolerată este rad – ul. Relaţia dintre cele două unităţi este:
1 Gy= 100 rad
Doza (de energie sau de sarcină) în unitatea de timp se numeşte debitul dozei:

Pagina 7 din 13
Radiobiologie   
MG‐2008‐2009

D
d=
t
C J
şi se măsoară în si respectiv în .
kg ⋅ s kg ⋅ s
Doza integrală reprezintă energia absorbită (sau sarcina electrică produsă) de
întreg corpul fiind dată de relaţia:
Dint= m·Dabs sau Dint = m·D

Dozimetria biologică
Dat fiind că efectele biologice ale radiaţiilor ionizante nu depind numai de energia
acestora, ci şi de natura lor, se impune alegerea unei radiaţii standard la care să se
raporteze efectele tuturor tipurilor de radiaţii ionizante. Radiaţia de referinţă aleasă este
radiaţia X cu energia de 200 keV (1 eV = 1,6.10-19 J). Mărimea care ne permite să
comparăm efectele unei radiaţii ionizante oarecare cu cea a radiaţiei de referinţă este
efectivitatea biologică relativă EBR (η) a unei radiaţii. Ea arată de câte ori este mai
mare efectul biologic al radiaţiei respective asupra ţesutului faţă de efectul radiaţiei de
referinţă în condiţiile aceleiaşi doze incidente. Pentru radiaţiile X, γ şi β- EBR este η ≈ 1,
pentru neutronii termici (lenţi) η ≈ 5, pentru protoni şi neutroni rapizi η ≈ 10, iar pentru
radiaţiile α η ≈ 20. Doza biologică (B) măsoară efectul real al radiaţiilor asupra sistemelor
biologice şi este dată de relaţia:
B=η·D
În S.I. unitatea de măsură pentru doza biologică este Sievert–ul (Sv).
Doza biologică de 1 Sv indică efectul produs de o radiaţie ionizantă oarecare
echivalent cu efectul produs de 1 Gy de radiaţie X cu energia fiecărui foton de 200keV. O
unitate tolerată este rem –ul (prescurtare de la röntgen equivalent man) relaţia dintre cele
două unităţi fiind:
1 Sv = 100 rem
Similar cu doza biologică putem obţine debitul dozei biologice:
b= η·d
şi debitul biologic integral:
Bint= η·Dint

Tipuri de iradiere
Dacă asupra unui sistem biologic acţionează simultan sau succesiv la intervale mici
de timp mai multe tipuri de radiaţii ionizante, efectele acestora se însumează.
Iradierea organismului poate fi externă, caz în care sursa de radiaţii se află în
exteriorul organismului sau internă când sursa de radiaţii se află în interiorul organismului,
ajunsă acolo accidental datorită contaminării sau injectată în scop terapeutic sau pentru
diagnosticare (cazul scintigrafiei sau tomografiei cu emisie de pozitroni).
Efectele iradierii sunt cumulative în timp. Aceasta înseamnă că iradieri succesive,
dar la intervale nu foarte mari de timp, duc la acelaşi rezultat ca şi o iradiere la un moment
dat cu o doză mai mare de radiaţii. Acesta este motivul pentru care radiografiile sau
tomografiile computerizate (nu cele RMN) nu trebuie repetate la intervale mici de timp
dacă nu este strict necesar. Aici trebuie reamintit că noi oricum trăim într-un mediu cu
radiaţii ionizante organismul nostru fiind adaptat la acest mediu. Problema care se pune
este nu de a scăpa total de aceste radiaţii (lucru de altfel imposibil), ci de a nu depăşi
limitele la care organismul face faţă.
Iradiere cumulativă se întâlneşte, de obicei, în practica medicală (mai ales în
scintigrafie). Eliminarea izotopului radioactiv se face prin înjumătăţire, proces caracterizat
Pagina 8 din 13
Radiobiologie   
MG‐2008‐2009

de timpul de înjumătăţire prin dezintegrare propriu izotopului, Tf = T1/2 = ln 2/λ precum şi de


timpul de înjumătăţire prin eliminare din organism, Tb. Perioada de înjumătăţire efectivă Tef
poate fi definită astfel:
1 1 1
= +
Tef T f Tb
O altă caracteristică a acţiunii radiaţiilor ionizante este aceea că efectele lor sunt
dependente atât de doza biologică cât şi de debitul ei. La doze relativ mari efectele cresc
proporţional cu doza. La iradieri cu doze mici (nu foarte mult peste doza naturală de circa
1 mSv/an) datele sunt contradictorii. Unele date par a indica lipsa oricărui efect, altele par
a indica o creştere a riscurilor o dată cu doza, dar sunt şi date care arată că la creşteri mici
ale dozei apar chiar diminuări ale riscurilor, de exemplu de apariţii ale cancerelor (chiar cu
până la 30%).

Studiul cantitativ al efectelor radiaţiilor ionizante. Curbele doză-efect


Efectele radiaţiilor ionizante se stabilesc determinând procentul de indivizi (entităţi
din ce în ce mai diverse ca molecule, celule, organisme etc.) supravieţuitori (neafectaţi de
radiaţie). Pentru a stabili relaţiile cantitative între doza de radiaţii şi randamentul procesului
indus de acestea se trasează curbele doză-efect. Aceste curbe reprezintă fie proporţia de
indivizi care au prezentat efectul studiat în funcţie de doza administrată (curbe
crescătoare), fie proporţia de indivizi care au rezistat (supravieţuitori) în funcţie de doză
(curbe descrescătoare). Aceste studii se fac pe populaţii cu număr mare de indivizi.
Dacă se notează cu N0 numărul iniţial de indivizi, cu N numărul de indivizi
supravieţuitori şi cu D doza de iradiere, se pot obţine două tipuri de curbe doză-efect:
a) exponenţială
b) sigmoidă

Curbe de tip doză-efect

a) Curba de tip doză – efect exponenţială caracterizează cea mai mare parte a
mutaţiilor, unele aberaţii cromozomiale, distrugerea culturilor bacteriene sau a suspensiilor
de virusuri. Curba exponenţială este reprezentată prin relaţia:
N = N0e-kD
Numărul de supravieţuitori scade exponenţial cu doza. Această relaţie exponenţială
s-a stabilit pe baza teoriei ţintei. Conform acestei teorii, în organism există structuri
sensibile, „ţinte”, a căror distrugere, printr-o singură lovitură, ar duce la moartea celulei.
Constanta k se stabileşte astfel încât doza D să fie aceea pentru care numărul de
supravieţuitori să ajungă la 1/e din valoarea iniţială.
N = N0/e ⇒ N0/e = N0e-kD0 ⇒ k = 1/D0 ⇒ N = N0e-D/D0
N = N0/e = 0,37 N0
Doza D0= D37% defineşte radiosensibilitatea populaţiei studiate.

Pagina 9 din 13
Radiobiologie   
MG‐2008‐2009

b) Curbele doză-efect de tip sigmoid caracterizează efectele radiaţiilor X asupra


celulelor de mamifere. Prezintă o deosebită importanţă în radioterapie. Curba sigmoidă
corespunde relaţiei:
N/N0 = 1 – (1 – e-D/D0)n
unde n reprezintă numărul de ţinte, adică numărul de locuri din celulă lovite.
Pentru doze mari, ecuaţia devine prin trecere la limită:
N = N0n e-D/D0
Un individ ar trebui să fie atins în n locuri pentru a fi distrus; conform teoriei ţintei ar
trebui atinse simultan n ţinte.
Factorii care determină tipul de curbă sunt: natura radiaţiei, debitul dozei, condiţiile
în care se face iradierea (temperatura, gradul de hidratare, gradul de oxigenare, pH etc.)
În urma iradierii substanţei vii cu radiaţii ionizante au loc fenomene complexe.
Alterarea unor funcţii de reproducere celulară va avea consecinţe rapide şi de regulă
ireversibile, care pot surveni chiar la doze mici, în timp ce afectarea altor tipuri de funcţii
are consecinţe imediate şi sunt evidente doar la doze mari.

Efectele moleculare ale radiaţiilor ionizante


Efectele radiaţiilor ionizante pot fi directe sau indirecte.
Efectul direct al radiaţiilor ionizante apare în urma interacţiunii directe a particulei
cu molecule importante din organism, cum ar fi acizi nucleici, enzime sau hormoni, în urma
căreia se modifică structura spaţială a macromoleculelor datorită ruperii unor legături de
hidrogen sau a unor punţi bisulfidice. Efectul direct constă în ionizarea sau excitarea
moleculei. Molecula excitată M* revine în starea fundamentală prin emiterea unei cuante
(a), prin transferul energiei altei molecule (b) sau prin ruperea unei legături covalente (c):
(a) M* → M + hν
(b) M1* + M2 → M1 + M2*
• •
(c) M* → R1 + R2
Molecula astfel scindată nu-şi mai poate îndeplini funcţia, cele două fracţiuni care
apar sunt defapt, radicali liberi foarte activi din punct de vedere chimic, capabili să producă
alterări secundare.

Efectul indirect al radiaţiilor ionizante se produce în urma interacţiunii


macromoleculelor din organism nu cu particulele radiaţiei, ci cu alte molecule lovite de
acestea, în organism vorbim, în esenţă, despre particulele de apă. Moleculele de apă
iradiată din organism dau naştere radicalilor liberi în urma procesului de radioliză.
H 2O → H • + OH •

Deoarece interacţiunea radiaţiilor ionizante cu materia vie are loc prin ambele
mecanisme descrise, se aplică iradierea unei probe în stare lichidă şi se compară
rezultatele iradierii cu cele obţinute prin iradierea probei în stare îngheţată. Dacă efectele
iradierii în stare îngheţată sunt mai mici decât în stare lichidă, înseamnă că efectul indirect
al radiaţiilor a predominat, în urma radiolizei apei, radicalii liberi produşi neputând difuza
(datorită gheţii).

Acţiunea radiaţiilor ionizante asupra acizilor nucleici. Există două tipuri de


efecte ale radiaţiilor ionizante asupra acizilor nucleici: alterarea bazelor azotate
(dimerizarea timinei) care duce la erori de transcriere a codului genetic şi rupturi simple
sau multiple ale catenei de ADN.

Pagina 10 din 13
Radiobiologie   
MG‐2008‐2009

Acţiunea radiaţiilor ionizante asupra proteinelor. Acestea sunt multiple: formare


de peroxizi, modificarea aminoacizilor, polimerizarea tirozinei, rupturi ale punţilor de
hidrogen şi reconstruirea lor în alt fel, formarea de legături bisulfidice, ruperea lanţului
polipeptidic. Consecinţa tuturor acestor transformări constă în alterarea conformaţiei şi
incapacitatea realizării funcţiei; enzimele sunt dezactivate. Proteinele pot rămâne destul de
mult timp sub formă de radicali liberi, ce vor produce efecte întârziate.

Efecte celulare ale radiaţiilor ionizante. Legea Bergonié- Tribondeau


Doza maximă admisibilă (DMA)
Radiosensibilitatea reprezintă capacitatea unui ţesut de a răspunde la iradiere
printr-o leziune observabilă, este funcţie de caracteristicile ţesutului. Pentru un organism,
diversele organe ţesuturi şi celule au radiosensibilităţi diferite. Astfel mâinile şi picioarele
sunt mai puţin radiosensibile în timp ce cristalinul, gonadele şi celulele implicate în
sistemul imunitar sunt mult mai radiosensibile. În cazul unor iradieri masive, unul din
primele sisteme care cedează este sistemul imunitar ceea ce poate duce la moartea
organismului în cazul oricărei infecţii (ca şi în cazul SIDA). Un alt pericol îl constituie
iradierea internă în cazul în care radioizotopul inhalat sau îngurgitat se fixează
preponderent într-un anumit organ provocând acolo o iradiere mai mare şi de mai lungă
durată. De exemplu în cazul accidentului de la Cernobîl a existat un risc sporit de apariţie
a cancerelor tiroidiene deoarece printre izotopii emanaţi în urma accidentului se afla şi I131
fixat preponderent în tiroidă.
Doza totală anuală pe care o poate primi un om fără a suferi o leziune observabilă,
excluzând efectele genetice, se numeşte Doză Maximă Admisibilă (DMA) şi stabilirea
acesteia face parte dintre îndatoririle unui organism internaţional, Comisia internaţională
pentru protecţia împotriva radiaţiilor ionizante (CIPR). Conform CIPR, DMA este de 5
mS/an, fiind egală cu valoarea DMA pentru cele mai sensibile organe umane (gonadele şi
măduva hematogenă). Cele mai puţin radiosensibile organe sunt oasele şi tiroida pentru
care DMA anuală este de 30 mSv.
În permanenţă suntem supuşi unei iradieri cosmice ce constituie fondul natural de
radiaţii care duce la absorbţia unei doze de 1 mSv/an, precum şi unei iradieriri artificiale
care presupune o doză de 0,2 mSv/an. Această doză artificială poate conţine şi iradierile
impuse de metodele imagistice medicale, astfel: o radiografie abdominală produce o doză
de 6,2 mSv, în timp ce una pulmonară o doză de 0,27 mSv.
Dacă un individ a fost supus unei iradieri de 6 Sv, acesta poate muri în decursul
unei luni din cauza iradierii.

Legea Bergonié- Tribondeau


Bergonié şi Tribondeau au stabilit experimental legea care le poartă numele,
referitoare la radiosensibilitatea unui ţesut: Un ţesut este cu atât mai radiosensibil cu cât
este mai puţin diferenţiat şi cu cât în el au loc mai multe mitoze. De altfel această
observaţie stă şi la baza radioterapiei în cazul cancerelor. De asemenea celulele şi
ţesuturile tinere sunt mai radiosensibile, ceea ce face ca riscurile iradierii pentru copii să
fie mai mari decât pentru adulţi.
În timpul diviziunii celulare, cea mai radiosensibilă fază este metafaza, urmată de
profază, anafază şi, în cele din urmă, de telofază.
Radiosensibilitatea unui ţesut creşte cu pH-ul (cu cât pH-ul este mai bazic, cu atât
ţesutul este mai radiosensibil), cu gradul de hidratare, oxigenare, precum şi cu
temperatura ţesutului. În condiţii de pH acid, deshidratare, anoxie şi temperatură scăzută,
ţesuturile devin din ce în ce mai puţin radiosensibile.

Pagina 11 din 13
Radiobiologie   
MG‐2008‐2009

În special în metafază, ADN-ul şi ARN-ul sunt foarte sensibile la iradiere cu radiaţii


ionizante. De asemenea, mecanismele de reparare a leziunilor ADN-ului sunt mai puţin
active în mitoză. Cele mai radiorezistente ţesuturi sunt ţesutul nervos şi ţesutul muscular.
În schimb, ţesuturile caracterizate de o frecvenţă crescută a mitozelor sunt cele mai
radiosensibile: ţesutul epitelial, măduva hematogenă şi gonadele.

Efectele somatice şi genetice ale radiaţiilor ionizante


Efectele somatice apar în cazul în care doza de radiaţie depăşeşte un anumit prag,
ele fiind funcţie de radiosensibilitatea ţesuturilor (capacitatea acestora de a răspunde la
iradiere printr-o leziune observabilă). Efectele genetice nu au prag şi apar în urma
leziunilor cromozomiale din nucleele celulelor reproducătoare. Aceste efecte se manifestă
la urmaşi prin boli genetice, mutaţii şi chiar moarte.
Doză absorbită Efect
D > 2000 rad Moarte sigură după câteva ore sau zile. La mai mult de 5000 rad, SNC nu
mai poate controla funcţiile corpului, inclusiv respiraţia şi circulaţia
sângelui. Îngrijirea medicală intensivă nu rezolvă nimic.
2000 rad > D > Simptomele iniţiale apar imediat. Câteva zile după iradiere, sistemul
1000 rad gastrointestinal este distrus. Îngrijirea medicală intensivă nu rezolvă nimic.
1100 rad > D > Apar modificări severe ale compoziţiei sanguine şi apar imediat şi primele
150 rad simptome. La aproximativ două săptămâni de la iradiere, pot sa apară
primele decese ale populaţiei iradiate. La o doză de 300-500 rad,
aproximativ 50% din populaţia expusă moare, dacă nu se aplică îngrijire
medicală intensivă. Moartea se datorează infecţiilor care atacă organismul
în absenţa celulelor albe distruse de iradiere. La o iradiere cu o doză
situată la limita inferioară a organismului, izolarea pacientului,
administrarea de antibiotice, precum şi transfuziile sanguine pot să facă
posibilă recuperarea. La limita superioară a intervalului dozei de iradiere,
doar un transplant de măduvă este cerut pentru a produce noi celule
sanguine.
150 rad > D > Se înregistrează schimbări uşoare în compoziţia sângelui, iar simptomele
50 rad care apar sunt: oboseală, ameţeală, vomă. Ele persistă una sau două zile.
50 rad > D > 5 Doar uşoare modificări ale compoziţiei sanguine pot fi depistate numai în
rad urma unui control medical ţintit, deoarece nu apar simptome.
5 rad > D Nu se observă efecte imediate

Protecţia împotriva radiaţiilor ionizante


Există două tipuri de metode de protecţie împotriva radiaţiilor ionizante: metode
fizice şi metode chimice.

Protecţia fizică se realizează prin situarea sursei radioactive (în cazuri controlate,
desigur) la distanţe cât mai mari, prin petrecerea unui timp minim în apropierea sursei, şi
prin folosirea unor ecrane protectoare.
Ecranele protectoare sunt confecţionate din diferite materiale, în funcţie de tipul
radiaţiei. Astfel, radiaţiile α pot fi oprite cu ajutorul unei foi de hârtie, radiaţiile β cu ecrane
de plastic şi Al, iar radiaţiile X şi γ pot fi încetinite şi parţial absorbite prin folosirea unor
ecrane de Pb. Plumbul (în general, orice fel de metale grele care au un număr mare de
electroni pe unitatea de volum şi care nu produc izotopi radioactivi prin iradiere, plumbul
constituind varianta cea mai ieftină) poate fi folosit pentru toate tipurile de radiaţii ionizante
(inclusiv alfa şi beta). Dacă fasciculul ionizant este constituit din neutroni, sunt necesare
mai multe straturi protectoare:
Pagina 12 din 13
Radiobiologie   
MG‐2008‐2009

- apă (H2O), apă grea (D2O) sau grafit cu ajutorul căruia neutronii sunt încetiniţi;
- bare de cadmiu (Cd) care absorb neutronii încetiniţi, conform ecuaţiei:
Cd117 + n → Cd114 + γ
– radiaţia γ emisă în urma reacţiei va fi atenuată prin folosirea ecranelor de Pb.

Protecţia chimică
Pornind de la constatarea că un ţesut este cu atât mai radiosensibil cu cât este mai
bazic, mai cald, mai oxigenat şi mai hidratat, se face protecţia chimică ce urmăreşte să
deshidrateze organele radiosensibile, să micşoreze temperatura organismului şi să
diminueze metabolismul, să dezoxigeneze organismul, să inhibe sau să fixeze radicalii
liberi proveniţi în urma radiolizei apei. Pentru aceasta, se administrează substanţe chimice
radioprotectoare, înaintea iradierii, care măresc radiorezistenţa organismului. Există
radioprotectori hidrosolubili (cisteamina HS-CH2-CH2-NH2 cu formula generală M-SH) şi
liposolubili (derivaţi ai pirogalolului şi naftolului) care diminuează concentraţia oxigenului
intra şi extracelular, împiedicând formarea peroxizilor lipidici.
Substanţele radioprotectoare "vânează" radicalii liberi:
M-SH + R• → RH + MS•
MS• + MS• → MS-SM
Printre substanţele radioprotectoare se numără şi vitaminele, acizii nucleici,
hormonii, histamina, serotonina.

Utilizarea radiaţiilor ionizante


Radiaţiile ionizante sunt folosite în medicină pentru tratamentul cancerelor
(distrugerea tumorilor maligne) şi în imagistică (cursurile de tehnici fizice folosite în
medicină şi imagistică medicală).
Radiaţiile ionizante sunt folosite pe scară largă şi în afara sferei medicale. Astfel, în
detectorii de fum cu care sunt echipate încăperile, există o sursă de Americiu (izotopul
radioactiv 241, cu timp de înjumătăţire de 460 de ani) care emite particule alfa ce
ionizează aerul, astfel încât acesta devine uşor conductor. În momentul în care fumul intră
în alarmă, aceasta absoarbe particulele, curentul se reduce, iar alarma porneşte. În
fabricile de hârtie se folosesc surse de radiaţii beta pentru a măsura grosimea hârtiei,
înregistrând cu ajutorul unui contor Geiger Mueller ce cantitate de radiaţie a penetrat foaia.
O altă aplicaţie a radiaţiilor ionizante se întâlneşte la sterilizarea alimentelor ambalate,
deoarece radiaţia gamma este capabilă să distrugă bacteriile. Tot radiaţii gamma se
folosesc şi pentru sterilizarea instrumentarului din material plastic ce poate fi distrus prin
încălzire. Se poate stabili vârsta unor materiale organice foarte vechi (datare radioactivă)
pornind de la ideea că animalele şi plantele nu mai absorb carbon izotopul 14 (radioactiv
cu un timp de înjumătăţire de 5700 de ani) în ţesuturi şi se măsoară cantitatea de 14C
rămasă.

Pagina 13 din 13
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009

Efectele unor factori fizici utilizaţi în terapie

1. Mecanoterapie
2. Termoterapie
3. Crioterapie
4. Electroterapie
5. Magnetoterapie
6. Ultrasonoterapie
7. Fototerapie
8. Radioterapie

1. Mecanoterapia
Utilizează scripeţi şi pârghii de toate cele trei tipuri.
Scripeţii sunt nişte discuri cilindrice având o scobitură sub formă de şanţ care
permite circularea unui cablu, se pot roti în jurul unei axe de simetrie, fiind în echilibru
indiferent; funcţionează ca o pârghie de gradul I. Scripetele simplu nu micşorează forţa,
dar oferă avantajul utilizării forţei într-o direcţie convenabilă. Scripetele compus este
format dintr-un scripete fix şi unul sau mai mulţi scripeţi mobili, iar pe lângă avantajul
direcţiei convenabile, oferă şi avantajul reducerii forţei necesare învingerii unei anumite
rezistenţe; funcţionează ca o pârghie de gradul al II-lea.
Scripeţii sunt folosiţi în chirurgie şi ortopedie pentru reducerea fracturilor diafizei
femurale şi ale gambei, aceştia asigurând extensia continuă a piciorului până la formarea
calusului, urmărind aşezarea părţilor fracturate una în prelungirea celeilalte; extensia
trebuie să fie continuă, deoarece muşchii care nu sunt în contracţie permanentă ar
determina suprapunerea parţială a celor două părţi ale osului fracturat, împiedicând astfel
refacerea osului în formă normală.
Pentru obţinerea unei extensii permanente trebuie exercitată o tracţiune
neîntreruptă, lucru care se poate realiza folosind o greutate care ar trage de picior în jos
atâta timp cât pacientul stă în poziţie verticală. Poziţia pacientului fiind cea orizontală se
foloseşte un sistem de scripeţi ca în figură.

Pagina 1 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009

Scripeţi servind la extensie cu ajutorul greutăţilor


Aparatele medico-mecanice permit analiza efortului, dozarea exactă a acestuia
de către medicul curant, gradarea progresivă, măsurată şi controlată pentru adaptarea
exerciţiilor în mod individual. Ele servesc în terapie, îndeosebi în cazul pacienţilor ce au
capacitate fizică scăzută în urma unor traumatisme.
Aparatele de mecanoterapie sunt alcătuite din pârghii de diferite tipuri şi mărimi şi
din scripeţi.
Clasificarea aparatelor de mecanoterapie se face în funcţie de modul de acţiune şi
de scopul utilizării, astfel: aparate pentru mişcări active, aparate pentru mişcări pasive,
aparate pentru mişcări mixte, aparate ortopedice, aparate medico-mecanice profilactice.
1. Aparatele pentru mişcări active pun în mişcare un anumit tip de muşchi, bolnavul
neputând mişca segmentul respectiv decât în direcţia fixată de aparat. Aceste tipuri de
aparate au rezistenţe variabile pentru a se putea adapta la variaţia forţei musculare. Ele
sunt puse în mişcare prin forţa musculară a pacientului, aparatul opunând o rezistenţă
dozată efortului muscular, determinând astfel forma şi amplitudinea mişcării. Mişcările pe
care le face pacientul activează circulaţia sângelui şi a limfei, tonifică sistemul nervos.
2. Aparatele pentru mişcări pasive sunt puse în mişcare printr-un electromotor, a cărei
turaţie se poate regla aşa încât mişcarea transmisă aparatului să aibă ritmul, forma şi
amplitudinea mişcării pe care aparatul trebuie să o imprime întregului corp sau unui singur
membru. Mişcarea poate fi foarte variată: continuă sau alternativă, verticală, orizontală
sau circulară. În timpul tratamentului pacientul nu face nici un fel de efort, el având un rol
pasiv. Cele mai răspândite sunt aparatele folosite pentru mobilizarea pasivă a
articulaţiilor. Alte exemple de asemenea aparate sunt cele care reproduc mişcări de
gimnastică, aparatele de balansare şi oscilaţii, aparate pentru pronaţia şi supinaţia
alternativă a antebraţului etc. Întrebuinţarea acestor aparate duce la efecte benefice

Pagina 2 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009

asupra muşchilor, tendoanelor, ligamentelor şi capsulelor articulare, mărindu-le rezistenţa


şi elasticitatea şi ameliorând circulaţia la nivelul întregului organism.
3. Aparatele pentru mişcări mixte sunt cele în care mişcările aparatului sunt însoţite de
cele imprimate de bolnav. Cel mai răspândit din această categorie este cel de activare
metodică a respiraţiei. Braţele bolnavului, prinse de o pârghie se depărtează orizontal,
deplasând activ pârghia şi activând aspiraţia; efortul pacientului încetează apoi, iar
pârghia prin resorturile sale elastice, revine la poziţia iniţială, aducând braţele pacientului
la loc, făcând expiraţia în mod pasiv. În acest mod, bolnavul este supus la mişcări
periodice de respiraţie care favorizează ameliorarea metabolismului.
4. Aparatele ortopedice folosesc la corectarea devierilor coloanei vertebrale şi ale
trunchiului. Ele pot produce o redresare statică sau dinamică. Există aparate ortopedice
care măsoară abaterile de la conturul normal, vertical sau orizontal al trunchiului, care pot
să măsoare gradul de deviere a coloanei vertebrale. Planul înclinat medico-mecanic este
folosit pentru corectarea devierii coloanei vertebrale la copii. Copilul, culcat pe o parte, se
ţine cu mâinile de nişte spaliere aflate la capătul planului înclinat. Prin imprimarea unei
înclinări progresive a planului, presiunea corpului se va exercita asupra părţii care trebuie
comprimată pentru a se reduce deformaţia.
5. Aparate medico-mecanice profilactice sunt destul de răspândite la ora actuală dacă ne
gândim doar la cele folosite în sălile de forţă pentru exerciţii corporale preventive, pentru
reducerea obezităţii etc.

2. Termoterapie
Încălzirea locală sau generală a organismului produce efecte terapeutice, legate
îndeosebi de vasodilataţie şi de creşterea debitului sanguin, precum şi de faptul că
dezvoltarea tumorilor canceroase este inhibată prin creşterea temperaturii.
Încălzirea locală se poate face prin conducţie (zona ce trebuie încălzită este pusă
în contact cu obiecte calde: pernă electrică, pilotă cu apă caldă, băi calde etc.), radiaţie
(foloseşte unde electromagnetice din spectrul infraroşu IR), diatermie (foloseşte curenţi
electrici alternativi sau microunde) şi ultrasonare (utilizează fascicule de ultrasunete cu
frecvenţa de ordinul MHz).

Încălzirea prin radiaţie presupune expunere la soare sau la raze infraroşii generate
de lămpi de infraroşii (lămpi cu filament incandescent şi cu filtru de infraroşii ce lasă să

Pagina 3 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009

treacă radiaţii cu lungimi de undă cuprinse între 0,8 şi 40 µm, radiaţii ce pătrund la
adâncimi de până la 3 mm în piele).

Radiaţiile infraroşii (IR)


Domeniul IR începe imediat după vizibil, dar există oameni şi animale care pot să
vadă chiar radiaţii aparţinând spectrului IR. Convenţional, IR începe la 760 nm şi se
întinde ca limită de lungimi de undă până la 343000 nm de unde încep undele herziene.
Producerea undelor IR
Radiaţiile IR sunt produse, în general, de corpuri calde, fiecare corp cald dând un
spectru de emisie care poate fi continuu (metale încălzite) sau discontinuu (emisia
vaporilor metalici în arcul electric). Un izvor cu emisie continuă este corpul negru,
intensitatea radiaţiei emise este dată de legea lui Stefan-Boltzmann, potrivit căreia
energia totală radiată pe secundă de un corp negru (ε) este proporţională cu puterea a
patra a temperaturii absolute (T): ελT = σT4 , unde σ = 5,735·10-16 W/cm2·grd4

Proprietăţile radiaţiei IR
Deoarece sunt cuprinse într-un interval larg al lungimilor de undă, radiaţiile IR au
caracteristici diferite din punct de vedere fiziologic, al puterii de pătrundere, precum şi al
aplicaţiilor practice. Limita dintre radiaţiile vizibile şi cele IR are caracter fiziologic, se află
acolo unde lumina încetează a mai fi vizibilă. Delimitarea este subiectivă, deoarece,
daltoniştii, de exemplu, nu văd roşul deloc şi odată cu vârsta şi condiţiile de sănătate o
parte din roşu devine invizibil.
Spectrul infraroşu este complicat, din el au fost studiate grupele de radiaţii de la
0,75 la 40 µm (1 µm = 10-6 m). Proprietăţile diferitelor grupe se pot clasifica din punctul de
vedere al utilizării lor medicale astfel:
- IR terapeutic se întinde de la limitele spectrului vizibil până la 6000 nm din care numai IR
cu lungimi de undă mai mici decât 1500 nm sunt radiaţii penetrante (se obţin cu lămpi cu
filament de tungsten sau de la soare);
- IR cu lungimi de undă peste 6000 nm cuprind radiaţiile emise de corpul omenesc, de
organisme, de sol şi de obiectele care ne înconjoară, organismul uman fiind imunizat la
acest tip de radiaţii printr-o expunere îndelungată.

Pagina 4 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009

Efectele IR asupra organismelor vii


O iradiere moderată cu IR de undă scurtă, pentru care celula este permeabilă,
întăreşte activitatea acesteia. Pentru IR cu lungimi de undă mai mari de 1,5 µm puternic
absorbite sau pentru o iradiere puternică a celulei are loc o distrugere a acesteia.
În ceea ce priveşte organismul uman, efectul IR de la soare se manifestă indirect
prin modificarea gradientului termic al pielii. În raport cu permeabilitatea pielii se foloseşte
următoarea clasificare în terapeutică a IR:
- IR cu λ > 5µm sunt absorbite la suprafaţă;
- IR cu 1,5 µm < λ < 5µm sunt absorbite de epiderm şi derm;
- IR cu 0,75 µm < λ < 1,5µm sunt penetrante, penetraţia fiind funcţie de pigmentaţie, de
gradul de temperatură etc.
IR au efect asupra circulaţiei: vasodilataţie, intensificare a schimburilor dintre celule
prin amplificarea fenomenelor osmotice şi creşterea debitului sanguin. Aceasta provoacă
un edem papilar, care contribuie la protejarea epidermei de acţiunea IR.
IR stimulează activitatea pielii, făcând-o mai sensibilă la excitarea externă şi
internă, dar pot acţiona şi asupra durerilor, calmându-le, fie prin acţiunea inhibitoare
directă asupra nervilor afectaţi, fie prin acţiune asupra sistemului circulator. Prin
intermediul reacţiilor sanguine şi al sistemului nervos, radiaţiile IR acţionează asupra
secreţiilor glandulare şi asupra metabolismului general.
În general, IR sunt folosite în afecţiunile sistemului lacunar, dureri abdominale,
toracice, articulare, plagi ale pielii. Ele accelerează oxidările şi măresc efectul lor în
metabolismul general, stimulând funcţionarea glandelor endocrine, având efect favorabil
în tulburările de nutriţie.
Pe de altă parte, expunerea la IR cu 0,75 µm < λ < 1,5µm produce leziuni oculare:
fotofobii, opacificări progresive ale cristalinului, paralizie a irisului, dezlipire a retinei,
cataracte.

Încălzirea prin diatermie se clasifică în :


a) diatermie cu unde lungi sau D'Arsonvalizare, care utilizează curenţi electrici
alternativi cu frecvenţa de 10 kHz, aplicaţi prin intermediul unor electrozi aflaţi în contact
cu pielea;
b) diatermie cu unde scurte, care utilizează unde electromagnetice cu frecvenţa de
30 MHz, aplicate ţesutului prin plăci metalice situate la o oarecare distanţă (capacitiv) sau

Pagina 5 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009

inductiv prin bobine (magnetodiaflux), adică prin dispozitive care nu intră în contact cu
pielea;
c) diatermie cu microunde, care foloseşte microunde cu frecvenţa de 2450 MHz .

Încălzirea prin ultrasonare foloseşte fascicule de ultrasunete cu frecvenţa de


ordinul MHz şi permite o bună localizare a încălzirii, atât prin direcţionarea fasciculului cât
şi pe baza capacităţii diferite de absorbţie a ultrasunetelor de către ţesuturi.

3. Crioterapia
Obţinerea unor temperaturi scăzute cu ajutorul bioxidului de carbon solid (zăpadă
carbonică) la - 79ºC sau a azotului lichid (-196ºC), a permis utilizarea frigului în scopuri
medicale, atât pentru conservarea unor ţesuturi sau organe (spermă, măduvă osoasă etc.
sau chiar a unor persoane decedate sau a capetelor acestora) în vederea revitalizării
şi/sau utilizării lor ulterioare cât şi pentru executarea unor manevre chirurgicale
(criochirurgie). Avantajele criochirurgiei constau în lipsa durerii, sângerări puţin
importante şi distrugeri bine localizate ale ţesuturilor (tumori, nervi sau chiar nuclee din
talamus, ca în cazul tratamentului maladiei Parkinson).
Fără a se încadra strict în crioterapie, tehnicile de realizare a hipotermiei
controlate (coborârea temperaturii corpului cu câteva grade) permit efectuarea unor
operaţii pe cord în condiţiile unei mai mici crize de timp.

4. Electroterapie
O serie de organisme şi organe sunt capabile să producă electricitate
(electrogeneză), evident nu în sensul unei cantităţi de curent electric ce poate fi folosit în
practică. Există o serie de plante şi de animale care au organe specializate, ce produc
tensiuni electrice (de exemplu, peştii electrici din familia silurienilor, care provoacă la
atingere zguduiri violente).
În organismul uman, modificările care au loc într-un ţesut pot da naştere unui
curent electric. Dintre aceste modificări cea mai frecventă este contracţia musculară,
curenţii produşi fiind de repaus şi de acţiune.
Curenţii de repaus se pot pune în evidenţă prin aplicarea unuia dintre cei doi
electrozi nepolarizabili conectaţi într-un circuit electric ce conţine şi un galvanometru
sensibil, pe o leziune a muşchiului. Se constată o deviaţie a acului galvanometrului,
electrodul aşezat pe leziune comportându-se ca un pol negativ. Diferenţa maximă de

Pagina 6 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009

potenţial se obţine dacă aşezăm un electrod la mijlocul suprafeţei laterale a muşchiului,


iar celălalt, în mijlocul leziunii.
Curenţii de acţiune apar la excitarea electrică, mecanică, chimică sau fiziologică a
muşchiului sau a nervului. Şi în cazul acesta, polul negativ este electrodul cel mai apropiat
de regiunea în care se produce excitaţia. Prin suprapunerea polului pozitiv al curentului de
repaus peste polul negativ al curentului de acţiune, se constată o slăbire a curentului de
repaus măsurat iniţial (variaţia negativă a curentului de repaus).
Fenomene electrice întâlnim peste tot în organism: în scoarţa cerebrală a cărei
activitate electrică se materializează prin înregistrarea electroencefalogramei. În diferite
sectoare ale sistemului nervos central se produc oscilaţii electrice spontane, cu frecvenţe
şi amplitudini diferite, nedeterminate de acţiunea unor excitaţii exterioare. Activitatea
electrică a scoarţei variază cu diferitele stări funcţionale (apariţia excitaţiei în scoarţă se
observă la om în accesele epileptice).

Aplicaţii medicale ale curenţilor electrici


În aplicaţiile medicale, electricitatea se utilizează sub următoarele forme :
- electricitate statică sau franklinizare
- curent electric continuu sau galvanizare
- curent electric alternativ sau faradizare
- curent electric în impulsuri

Electricitatea statică
În funcţie de efectele urmărite, electricitatea statică (franklinizarea) se poate aplica astfel:
1. Baia electrostatică este indicată în hipotensiune arterială, insomnie, astenie, fiind un
tonic general şi un sedativ al sistemului nervos; intensifică arderile în organism, deoarece
produce o ozonizare a aerului (ozonul este un excitant energetic al hematozei). O şedinţă
durează aproximativ 15 minute, timp în care pacientul este plasat pe un scaun aflat pe o
bază izolată din punct de vedere electric. Pacientul este conectat la polul negativ al
maşinii, celălalt pol al acesteia fiind împământat, iar potenţialul la care este adus pacientul
este de câteva mii de volţi. Electricitatea cu care se încarcă pacientul se pierde continuu
prin asperităţile corpului.
2. Efluviile electrice sunt sedative si calmante şi se întrebuinţează în tratarea plăgilor
atone, în diferite acţiuni cutanate (cum ar fi eczeme, prurit). În cazul acestei şedinte,
pacientul nu este conectat direct la un pol al maşinii, ci în dreptul regiunii ce urmează a fi

Pagina 7 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009

tratate se plasează la o distanţă determinată un electrod de metal cu vârf ascuţit


împământat.
3. Duşul electric este similar, atât din punct de vederea al aplicaţiei, cât şi din cel al
efectelor cu efluviile electrice, doar ca în acest caz, în locul electrodului se aşează un disc
de lemn cu mai multe vârfuri de la care pornesc sarcini electrice.
4. Scânteia directă se poate aplica apropiind de pacient electrodul legat de un pol al
maşinii electrostatice, pacientul fiind plasat în faţa acesteia la fel ca în cazul băii
electrostatice; între pacient şi electrod se produc scântei cu acţiune locală. Supunând
zona de tratat unei serii de scântei apare la început o vasoconstricţie periferică, pielea
devine palidă, urmată de vasodilataţie. Pe această cale se distrug epitelioame cutanate,
negi.
Curentul continuu de joasă tensiune, generat de baterii, acumulatori sau redresori
de curent alternativ, se aplică ţesuturilor prin intermediul a doi electrozi, numiţi anod şi
catod. Utilizând electrozi inatacabili, insolubili, de platina, nichel sau cărbune, se fac
aplicaţii ale electrolizei medicale.
Electroliza biologică se poate face prin aplicaţie monopolară, când se folosesc
efectele electrolitice produse la un singur electrod, numit electrod activ, sau prin aplicaţie
bipolară, ambii electrozi fiind activi.
Electroliza medicală se face monopolar sau bipolar, curentul circulând prin ţesuturi
nu numai de-a lungul liniei drepte ce uneşte electrozii, ci şi prin regiuni aflate în afara
acestei linii, dispersându-se sub formă de curenţi din ce în ce mai slabi. Curenţii se
numesc electrotonici: anelectrotonici (micşorează excitabilitatea ţesuturilor) în
vecinătatea anodului, catelectrotonici (măresc excitabilitatea ţesuturilor), în vecinătatea
catodului.
La intensităţi mici ale curentului electric continuu, pot apărea escare negative
cenuşii în zona de contact a tegumentului cu catodul şi escare pozitive brune la anod, în
urma electrolizei ce are loc în ţesuturi care sunt mici electrolizori în care se produce
electroliza soluţiilor biologice. Efectele sunt folosite pentru distrugerea pe cale
galvanocaustică a unor tumori. Se folosesc drept electrod negativ ace de aur, de platină
sau de oţel, intensitatea curentului ajungând până la 15 – 20 mA, durata de aplicaţie
variind între 30 – 120 s.
Folosind electrodul activ drept anod, se pot trata hemoragiile uterine care sunt
oprite de acţiunea hemostatică a reacţiei secundare produsă la polul pozitiv.

Pagina 8 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009

În afara fenomenelor care apar la electrozi în timpul electrolizei biologice, curentul


electric aplicat un timp îndelungat poate să provoace şi electroliza interstiţială manifestată
prin leziuni vizibile la microscop.
Tot în cadrul electrolizei medicale, se pot folosi electrozi solubili care sunt atacaţi
de substanţele depuse la electrozi, substanţele noi obţinute având proprietăţi terapeutice
speciale. Folosind un anod de fier, ionul clor eliberat sub formă de atom la anod,
formează clorura ferică ce are acţiune coagulantă.
Curentul continuu de mică intensitate se foloseşte şi în cadrul ionoterapiei pentru
introducerea în organism, prin piele şi prin mucoase, a unor ioni medicamentoşi (iod,
salicilat etc.), fenomen numit ionoforeză. Astfel introduşi, ionii se elimină mai lent decât în
cazul injecţiilor subcutanate, prelungind timpul de exercitare a efectelor lor terapeutice.
Pentru introducerea ionilor metalici, se îmbibă cu soluţia medicamentoasă un electrod
activ care se leagă la polul pozitiv al generatorului de curent continuu. Intensitatea
curentului va fi de 20 – 100 mA, durata aplicaţiei fiind de 30 până la 60 de minute.
Deoarece ionii medicamentoşi introduşi prin piele acţionează local, ionoterapia electrică
se foloseşte cu precădere în afecţiunile dermatologice. Ionoterapia electrică poate fi
folosită şi în cazul tratamentului reumatismului articular subacut, prin introducerea prin
ionoforeză a ionului salicilat, precum şi pentru ameliorarea artritelor cronice prin
ionoterapia cu iod şi calciu. În stomatologie, ionoforeza cu novocaină produce o bună
anestezie locală.
Curentul continuu se foloseşte şi la defibrilarea cardiacă, metodă folosită în cazul
stopului cardiac.
Curenţii alternativi de joasă frecvenţă (50-100 Hz) produc modificări circulatorii
locale, senzaţii dureroase, contracţii musculare precum şi o încălzire locală. Curentul
alternativ de joasă frecvenţă poate produce moartea prin electrocutare la o intensitate de
patru ori mai mică decât cea la care produce electrocutarea mortală un curent continuu, în
condiţii identice. Curenţii alternativi de frecvenţe înalte nu produc electrocutare.
Curenţii alternativi de înaltă frecvenţă nu produc excitaţii. Efectele lor principale
sunt cele termice, iar aplicarea lor în medicină poartă numele de diatermie. Efectul
curenţilor de înaltă frecvenţă poate fi folosit şi pentru distrugerea unor tumori prin
diatermocoagulare, ca şi pentru tăierea ţesuturilor (bisturiu electric), precum şi în
electrofiziologia intervenţională.
Curentul electric sub formă de impulsuri poate produce efecte biologice diverse
în funcţie de forma, durata, amplitudinea şi frecvenţa impulsurilor: stimulare, contracţii

Pagina 9 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009

musculare, durere, sedare, anestezie, somn. Impulsurile de durată mare se supun legilor
lui Pflüger conform cărora, la închiderea circuitului electric, excitarea nervilor şi a
muşchilor se produce la catod iar la deschiderea circuitului, excitarea se produce la anod.
Aplicate la nivelul capului, impulsurile pot produce sedare, electrosomn, electronarcoză
sau electroşoc (în aceleaşi scopuri se folosesc şi curenţii alternativi de joasă frecvenţă).
Tot curent electric sub formă de impulsuri se foloseşte şi la electroporare.
Electroporarea reprezintă un fenomen fiziologic care are loc la nivelul membranelor
fosfolipidice ale celulelor expuse unui câmp electrostatic pulsatoriu. În aceste condiţii, este
indus un potenţial transmembranar amplu care duce la creşterea permeabilităţii
membranare.
Electroporarea se face prin aplicarea unor pulsuri de potenţial înalt, de durată
scurtă care permeabilizează tranzitoriu membrana fosfolipidică celulară. Astfel, moleculele
mari, cum sunt cele ale unor medicamente sau ale acizilor nucleici incapabile să
traverseze membrana, vor pătrunde în interiorul celulei. De aceea, poate fi folosită pentru
a introduce diferite molecule direct în mediul citosolic, iar o aplicabilitate directă a acestei
metode se întâlneşte la electrochemoterapie – introducerea substanţelor
chemioterapeutice direct în celulele canceroase. Multe dintre medicamentele folosite în
chemioterapie sunt lipofilice şi, ca urmare, penetrează membrana. Dar, pentru unele
dintre acestea, cum ar fi bleomicina, citotoxicitatea poate fi masiv amplificată prin
electroporare.
Electroterapia constă în folosirea impulsurilor electrice pentru înlăturarea
simptomelor de durere, slăbiciune a muşchilor şi depresiei, reprezentând una dintre cele
mai sigure şi eficace metode de tratament deoarece are foarte puţine efecte secundare.
Curentul, pulsatoriu de cele mai multe ori, administrat pacientului provoacă contracţia
urmată de relaxarea muşchiului, stimulările repetitive ducând la întărirea acestuia şi
îndepărtarea durerii. Stimularea electroterapeutica a muşchilor reprezintă un tratament
efectiv al durerilor cronice şi al oboselii asociate cu fibromialgia (sindrom de durere
cronica ce este caracterizată prin durere difuză, sensibilitate excesivă în muşchi şi ţesutul
moale, puncte sensibile localizate şi tulburări de somn, slăbiciune).
Procedeele electroterapeutice sunt numeroase şi variate, un loc deosebit în rândul
lor fiind ocupat de stimulatoarele electrice, cu întrebuinţări multiple (defibrilatoare,
stimulatoare cardiace, aparate de electroanestezie, aparate pentru electroşocuri etc.).
Electroterapia poate fi comparată cu un masaj al ţesuturilor, efectele ei sunt cumulative.

Pagina 10 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009

5. Magnetoterapia
Câmpul magnetic al curenţilor electrici
În spaţiul din jurul sarcinilor electrice apare un câmp electrostatic ce se manifestă
prin acţiuni asupra altor corpuri cu sarcină electrică.

Regula burghiului (a mâinii drepte) folosită pentru stabilirea sensului


liniilor de câmp magnetic ce se stabileşte în jurul unui conductor
r
străbătut de curent electric continuu; inducţia magnetică B are
acelaşi sens cu liniile de câmp şi este tangentă la acestea

În mod similar, în spaţiul din jurul unui conductor străbătut de curent electric apare
un aşa numit câmp magnetic care constituie, de asemenea, o formă de existenţă a
materiei. Câmpul magnetic este continuu, vectorial, mărimea şi direcţia sa în orice punct
r
fiind date de inducţia magnetică B (unitate de măsură 1 Tesla, 1 T).
Câmpul magnetic poate fi produs atât de substanţele magnetizate cât şi de curenţii
din conductoare (electromagneţi). Orice magnet are doi poli, unul negativ şi celălalt
pozitiv, un singur pol magnetic izolat nefiind niciodată descoperit.
Magneţii şi electromagneţii sunt larg întrebuinţaţi în
aparatele de laborator, în electrofiziologie şi terapeutică. În
medicină, sunt utilizaţi pentru localizarea şi extragerea
corpurilor feromagnetice intrate accidental în organism (de
exemplu, în ochi).
Sideroscopul este un aparat format dintr-un sistem de
ace magnetice, coaxiale, aşezate rigid unul faţă de altul, cu polii de semn contrar faţă în
faţă pentru a nu se simţi influenţa câmpului magnetic terestru (sistem astatic). Aparatul
este adus cu acul inferior al sistemului astatic în apropierea ochiului în care se presupune
că au intrat aşchiile de fier, acul magnetic fiind deviat de particula de fier, cu atât mai mult
cu cât este mai aproape de acesta. Astfel se poziţionează corpul străin. Pentru extragerea
corpurilor feromagnetice străine intrate în diferite regiuni ale corpului se construiesc
aparate magnetice mai puternice.
De exemplu, dacă particula de fier a intrat în camera anterioară a ochiului, extracţia
se poate face cu un electromagnet format dintr-un miez cilindric de fier moale situat în
interiorul conductorului prin care circulă curentul electric. La un capăt electromagnetul are
formă ascuţită, acest capăt apropiindu-se de ochi în dreptul deschiderii produse de corpul
străin, particula străină fiind atrasă de magnet şi extrasă din ochi.
Pagina 11 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009

Electromagnetoterapia se utilizează în tratamentul diferitelor forme de durere fizică


şi emoţională. Cu ajutorul unor dispozitive electromagnetice se poate interveni pentru
diminuarea durerii, pentru grăbirea vindecării fracturilor, pentru eliberarea stresului.
Datorită faptului că membrana celulară este străbătută de curenţi ionici, apar câmpuri
magnetice în jurul acestora, care, însumate, formează un câmp magnetic, de joasă
intensitate, produs de organism.

6. Ultrasonoterapia
Ultrasunete sunt unde acustice cu frecvenţe mai mari de 20.000 Hz, produse prin
vibraţiile mecanice ale unui mediu elastic. O mare parte a insectelor şi unele vertebrate
(delfini, lilieci) se orientează spaţial cu ajutorul ultrasunetelor (frecvenţe de până la 200
kHz) pe care le pot produce şi recepţiona. În tehnică, ultrasunetele se obţin cu ajutorul
unor traductoare aero-, hidro-, electro- sau magnetomecanice. Cel mai frecvent utilizate
sunt traductoarele electro- sau magnetomecanice. Dintre acestea, traductoarele
piezoelectrice se bazează pe proprietatea unor cristale (cuarţ, tartrat dublu de sodiu şi
potasiu, fosfat de amoniu etc.), tăiate după anumite plane geometrice, de a se comprima
şi dilata succesiv atunci când sunt supuse unei tensiuni alternative de mare frecvenţă.
Amplitudinea vibraţiilor produse în cristal este maximă pentru o frecvenţă egală cu
frecvenţa proprie de rezonanţă a cristalului.
Traductoarele electrostrictive folosesc dielectrici (ex. titanat de Ba) în loc de
cristale. Traductoarele magnetostrictive sunt reprezentate de materiale feromagnetice
plasate în interiorul unui solenoid alimentat cu curent alternativ de înaltă frecvenţă. Miezul
solenoidului se comprimă atunci când curentul alternativ instantaneu trece prin valorile
maxime şi revine la starea iniţială atunci când acesta trece prin valoarea de zero.

Proprietăţile fizice ale ultrasunetelor


Ca şi sunetele, ultrasunetele se propagă cu viteze care depind numai de
proprietăţile mediului prin care se propagă. Ele sunt absorbite de diferite medii, se
reflectă, refractă, difractă, interferează şi difuzează.
Absorbţia depinde atât de natura şi proprietăţile mediului cât şi de frecvenţa
undelor şi energia undei scade exponenţial cu distanţa parcursă de undă în mediu.
Absorbţia în diferite medii se face exponenţial conform legii Lambert:
I = I0 e-µx
µ - coeficientul de atenuare, proporţional cu ν2 (pătratul frecvenţei)

Pagina 12 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009

I0 – intensitatea undei incidente, I – intensitatea undei emergente


x – grosimea stratului de substanţă străbătut
Spre deosebire de sunete care sunt relativ puţin absorbite de aer, dar puternic
absorbite în apă, ultrasunetele sunt mai puternic absorbite în aer decât în apă. Densitatea
de energie a undelor scade pe măsura propagării lor atât datorită absorbţiei cât şi datorită
„împrăştierii”. Este de remarcat că ultrasunetele având lungimi de undă mai mici permit o
focalizare mai bună (o împrăştiere mai mică). Energia absorbită este disipată sub formă
de căldură. Deci, în acelaşi mediu, ultrasunetele vor disipa cu atât mai multă căldură cu
cât frecvenţa lor este mai mare. Deoarece ultrasunetele sunt folosite în medicină, atât în
explorări funcţionale, cât şi în terapie, trebuie să se ţină seama de acest efect important.

Reflexia undelor - schimbarea direcţiei de propagare a undelor la întâlnirea


suprafeţei de separaţie dintre două medii cu întoarcerea undei în mediul din care a venit.
Dacă sunetul reflectat este perceput distinct de sunetul direct fenomenul se numeşte ecou
(fenomen folosit în ecografie) iar dacă sunetul reflectat pare să prelungească sunetul
direct fenomenul se numeşte reverberaţie. Pentru percepţia distinctă a sunetului reflectat
trebuie ca între emisia sunetului şi recepţia sunetului reflectat să treacă cel puţin 0,1 s. În
practică reflexia poate fi folosită pentru măsurarea distanţelor iar în medicină pentru
obţinerea imaginilor organelor interne în ecografie.
Reflexia la suprafaţa de separare a două medii este caracterizată prin coeficientul
de reflexie R: R = Er/Ei, unde Er este energia undei reflectate, iar Ei energia undei
incidente. În funcţie de impedanţa acustică caracteristică, Zc = ρv (ρ - densitatea mediului,
v – viteza undei), coeficientul de reflexie va fi:
R = ((Z1 – Z2)/(Z1 + Z2))2
La interfaţa aer/apă, coeficientul de reflexie este practic egal cu unitatea, de aceea, în
explorările ultrasonografice, trebuie să fie evitat stratul de aer care s-ar forma între sonda
emiţătoare şi pielea pacientului (de ex. prin ungerea pielii cu ulei de parafină prin care se
poate realiza un contact bun).
Efectul Doppler apare atunci când sursa de unde se deplasează faţă de observator
sau observatorul faţă de sursă. Efectul apare şi în cazul reflexiei undelor pe un obiect în
mişcare. Efectul Doppler se manifestă prin modificarea frecvenţei undei conform relaţiei
v
ν = ν 0 (1 ± )
c

Pagina 13 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009

unde ν reprezintă frecvenţa undei percepute (respectiv reflectate) ν0 este frecvenţa undei
emise de sursă, v este viteza de deplasare a sursei, observatorului sau obiectului pe care
are loc reflexia iar c reprezintă viteza undei. Semnul „+” reflectă situaţia în care sursa se
deplasează spre observator iar semnul „-” cea în care sursa se îndepărtează (respectiv
apropierea sau îndepărtarea obiectului pe care are loc reflexia).
Fenomenul este folosit în medicină în ecografia Doppler, dar şi pentru
determinarea vitezei de deplasare a autovehiculelor (radar).

Efectele ultrasunetelor
1. Efecte fizice
2. Efecte chimice şi electrochimice
3. Efecte biologice
1. Efectele fizice pot fi: mecanice (cavitaţie, omogenizare, precipitare, coagulare,
dispersie), electrice (formarea dublului strat ionic la suprafaţa de separare dintre două
medii cu apariţia unor diferenţe de potenţial, ionizări), optice (modificarea indicelui de
refracţie al substanţei).
Cavitaţia. În anumite condiţii, ultrasunetele produc într-un lichid ruperi locale ale
acestuia, cu apariţia unor bule care conţin vapori de lichid sau gaze rarefiate. Acest
fenomen se produce datorită faptului că lichidul este supus unor dilatări şi comprimări
succesive cu o frecvenţă identică cu aceea a ultrasunetelor. De exemplu, la 2 MHz
(λ = 0,75 mm) două puncte situate la d = λ/2 sunt unul comprimat, altul decomprimat, atingând o diferenţă
de presiune de zeci de atmosfere. Pentru o undă cu I = 30 W/cm2:
pmax2 = 2ZI = 2 ρcI = 2 ⋅103 ⋅1,5 ⋅103 ⋅3 ⋅105 = 1012
pmax = 106 N/m2 = 10 atm.
Cavităţile formate au durată de viaţă foarte mică (10-6 s), dar în interiorul lor se
pot produce o serie de fenomene cum ar fi: excitarea şi ionizarea unor molecule, apariţia
unor diferenţe de potenţial electric între pereţii cavităţii, care pot duce la descărcări
electrice în gazele rarefiate din cavitate, emisii de radiaţii luminoase
(ultrasonoluminescenţă), formare de radicali liberi foarte activi şi nocivi. Dispariţia cavităţii
se face printr-o decompresie violentă (implozie) în cazul în care frecvenţa ultrasunetelor
este egală cu frecvenţa proprie de rezonanţă a cavităţii. Presiunea în cavitate poate
ajunge la mii de atmosfere, iar temperatura la mii de grade. Acestea pot avea ca efect
ruperea unor structuri sau a unor macromolecule aflate în apropiere.
2. Efectele chimice şi electrochimice pot fi de oxidare, reducere, polimerizare,
depolimerizare, sinteză, modificare a conductibilităţii electrice a lichidelor.

Pagina 14 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009

3. Efectele biologice ale ultrasunetelor sunt consecinţa efectelor fizico-chimice asupra


structurilor vii. În funcţie de intensitatea ultrasunetelor, există trei categorii de efecte:
a. US de intensitate mică, < 0,5 W/cm2, produc modificări funcţionale.
b. US de intensitate medie, 0,5 < I < 5 W/cm2, produc modificări structurale reversibile.
c. US de intensitate mare, > 5 W/cm2, produc modificări structurale ireversibile. Pot fi
utilizate la distrugerea bacteriilor, prepararea vaccinurilor şi distrugerea tumorilor.

Utilizarea ultrasunetelor în medicină


Ultrasunetele se pot utiliza atât în terapie cât şi în diagnostic. Frecvenţele optime
de utilizare sunt cuprinse între 800-1200 kHz, iar adâncimea de pătrundere în ţesuturi
este de 5-7 cm. Ultrasunetele de înaltă frecvenţă sunt puternic absorbite şi produc efecte
locale. Ultrasunetele de joasă frecvenţă produc efecte generale. La doze moderate pielea
are o permeabilitate mărită pentru substanţele medicamentoase. Dozele mijlocii produc
vasodilataţie, cele mari vasoconstricţie. Ultrasunetele din categoriile a şi b pot fi folosite în
tratamentul stărilor reumatismale, afecţiunilor sistemului nervos periferic, nevralgiilor,
nevritelor (diatermie cu ultrasunete). Sunt spasmolitice, antialgice, antiinflamatorii. Se pot
folosi, de asemenea, în afecţiuni ale aparatului locomotor, nervilor periferici, aparatului
circulator, în tratamentul bolii ulceroase, spasme pilorice, intestinale etc.
Personalul care lucrează cu ultrasunete (16-25 kHz, 100 dB) pot să prezinte
anumite manifestări neurovegetative cum ar fi perturbarea funcţiilor de termoreglare şi a
funcţiei suprarenalei, tulburări psihice (halucinaţii), tulburări de echilibru, bulimie.

Fototerapia - utilizarea în medicină a efectelor biologice şi fiziologice ale luminii.


Radiaţiile din spectrul vizibil au efecte notabile asupra organismelor vii în ceea ce
priveşte dezvoltarea, nutriţia şi mişcarea acestora.
La plantele verzi, fotosinteza clorofilei are loc sub acţiunea radiaţiilor vizibile, cu
descompunerea dioxidului de carbon şi producerea oxigenului. Anumite părţi ale plantelor,
sub influenţa luminii, execută mişcări caracteristice, cum ar fi, de exemplu, aplecarea
tulpinii florii–soarelui în permanenţă către soare. Vârful plantelor în creştere se apleacă
spre izvorul de lumină, fenomen numit fototropism. În ceea ce priveşte dezvoltarea
plantelor, cele cultivate în întuneric sunt lungi, subţiri şi lipsite de clorofilă.
Asupra organismului uman şi animal, în general, efectele radiaţiilor din spectrul
vizibil se observă la nivelul elementelor figurate din sânge, lumina mărind numărul
eritrocitelor, precum şi procentul de hemoglobină şi rezistenţa globulară. Sub influenţa

Pagina 15 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009

luminii, compoziţia chimică a plasmei se modifică, conţinutul de fosfor şi calciu creşte, iar
concentraţia în glucoză şi tirozina scade.
Asupra ochiului uman lumina puternică din zona cu lungimi de undă mici (zona
violetului, la limita cu radiaţiile ultraviolete) poate produce o conjunctivită reversibilă, care
poate să apară după 12 ore de la expunere şi trece după 2-3 zile. Accidente de acest tip
se observă la sudorii care nu-şi protejează ochii în timpul lucrului, aceste afecţiuni fiind
numite oftalmii electrice. Retina este protejată de diferitele medii transparente ale ochiului
care absorb mare parte din radiaţiile UV.
Radiaţiile vizibile din zona lungimilor de undă mici, deci apropiate de UV, au
acţiune antibacteriană, aceste efect bactericid fiind mult mai pronunţat la radiaţiile UV.
Helioterapia, fototerapia realizată la malul mării, îmbunătăţeşte funcţionarea inimii
şi a respiraţiei, sub efectul razelor soarelui, organismul reţine mult mai bine calciul şi
fosforul cu rezultate notabile în cazurile de rahitism. Helioterapia stimulează activitatea
glandei tiroide, băile de soare constituind un tonic general al organismului. Sub acţiunea
radiaţiilor solare se refac globulele roşii şi globulele albe, iar circulaţia sângelui, respiraţia
şi digestia sunt stimulate.
Helioterapia acţionează favorabil în cazuri de: dispepsii de origine nervoasă, stare
generală proastă, randamentul muncii intelectuale scazut, dureri de cap, insomnii,
debilitate fizică, pubertate întârziată, anemie, hipocalcemie, peritonită tuberculoasă,
adenite cronice, convalescenţă, plăgi atone, supuraţii cutanate, lupus, osteoartrite,
reumatism, stafilococie cutanata (furuncule, acnee), fistule, anexite, nefrite, diferite tipuri
de tuberculoză (osoasă şi articulară).
Trebuie să se ţină cont însă şi de efectele negative ale expunerii îndelungate la
soare cum ar fi grăbirea îmbătrânirii pielii, iar în cazul persoanleor suferinde de boli febrile,
tuberculoză pulmonară, hipertensiune arterială în stadii avansate, hipertiroidie, cancer,
expunerea la soare se face numai la indicaţia medicului curant.
O altă aplicaţie a fototerapiei se întâlneşte în maternităţi. Un număr mare de copii
se nasc cu icter fiziologic. Copiii tind să producă o cantitate mare de bilirubină, deoarece
în primele săptămâni de viaţă au o cantitate prea mare de globule roşii. Bilirubina este
procesată de ficatul imatur al nou-născuţilor. Excesul de bilirubină neprocesată determină
icterul fiziologic şi culoare gălbuie a pielii copilului. Însă, bilirubina este fotosensibilă, prin
urmare, simpla baie de lumină distruge bilirubina.

Pagina 16 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009

Radiaţia LASER (Light Amplification by Stimulated Emission of Radiation -


amplificare a luminii prin stimularea emisiei radiaţiei)
Un laser este un dispozitiv complex alcătuit dintr-un mediu activ (solid - cristale
dielectrice, semiconductori; lichid - soluţii lichide de coloranţi; sau gazos) şi o cavitate
optică rezonantă.

Schema unui laser


Mediul activ primeşte energie din exterior prin pompare care poate fi optică sau
electrică. În urma pompării, atomii din mediul activ sunt excitaţi, adică electronii acestora
sunt trecuţi pe nivele de energie superioară, în număr mult mai mare decât are un mediu
aflat în echilibru termic, fenomen numit inversie de populaţie.

a)Inversia de populaţie în cazul pompajului optic; b) Comparaţie între emisia spontană şi emisia stimulată
Dacă mediul activat prin pompaj este străbătut de un fascicul de lumină, acesta din
urmă va fi amplificat prin dezexcitarea stimulată a atomilor – proces prin care un foton
care interacţionează cu un atom excitat determină emisia unui alt foton identic (aceeaşi
energie, aceeaşi direcţie, aceeaşi stare de polarizare).
Astfel, generând prin emisie spontană un foton este posibil să se obţină un fascicul
cu un număr foarte mare de fotoni identici cu fotonul iniţial.
Rezonatorul optic este format de obicei din două onglinzi concave aflate la
capetele mediului activ şi are drept scop selectarea fotonilor generaţi pe axa optica a
cavitatii şi recircularea acestora prin mediul activ de cât mai multe ori.

Pagina 17 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009

În funcţie de tipul mediului activ şi de modul de realizare a pompajului, laserul


poate emite radiaţii în mod continuu sau în impulsuri.
Printre laserii cu cristale dielectrice se numără laserul YAG (sau laserul cu granat
de yttrium şi aluminiu dopat cu neodim) care emite raze infraroşii având lungimea de undă
1,06 µm şi laserul cu rubin (oxid de aluminiu impurificat cu ioni de crom) care emite radiaţii
vizibile (roşii) cu lungimea de undă de 0,69 µm.
Printre laserii cu amestec gazos, mai cunoscuţi sunt laserul cu heliu-neon care
emite radiaţii infraroşii cu lungimi de undă de 3,39 µm şi 1,15 µm precum şi lumină roşie
cu lungimea de undă de 0,63 µm (în laserul cu heliu-neon, atomii de neon sunt centrii
activi care se excită prin ciocniri cu atomii de heliu şi cu electronii liberi ce apar în cursul
pompajului realizat prin descărcări electrice chiar în amestecul gazos) şi laserul cu
amestec de bioxid de carbon şi azot care emite radiaţii infraroşii cu lungimi de undă de 9,6
şi 10,6 µm (în acest laser, centrii activi sunt moleculele de CO2)..
Raza laser are un înalt grad de monocromatism şi o foarte mică divergenţă în
propagare ceea ce favorizează concentrarea unei mari puteri pe unitatea de suprafaţă,
direcţionalitate şi coerenţă. Aceste proprietăţi sunt determinate de faptul că fotonii
generaţi în avalanşă sunt identici cu fotonul iniţial.

Terapia LASER
LASER-ul a permis dezvoltarea rapidă a terapiei bazată pe iradierea cu raze laser
a organismului. Utilizarea terapeutică a laserului constă în chirurgia cu radiaţii laser şi
în biostimularea cu radiaţii laser.
Un laser cu CO2 cu o putere de câţiva waţi şi care emite în regim continuu poate fi
folosit pentru realizarea unui bisturiu cu laser; radiaţia emisă, condusă printr-un ghid
optic (un fascicul de fibre optice) fiind focalizată pe ţesutul ce urmează a fi tăiat, ţesut pe
care îl încălzeşte rapid şi extrem de localizat până la vaporizare. Chirurgia cu laser este
foarte precisă, nu solicită efort mecanic şi nu este însoţită de sângerări importante,
deoarece pereţii plăgii se coagulează termic iar vasele mai mici se închid.
Laserele medicale sunt folosite în oftalmologie de peste 20 de ani pentru
corectarea defectelor de vedere (de exemplu, în cataracta secundară, în unele forme de
glaucom, în retinopatia diabetică şi unele afecţiuni ale fundului de ochi). Prima intervenţie
pe ochi uman s-a realizat în 1988 în Germania (PRK - keratectomie fotoreactivă). De
atunci, este perfecţionată încontinuu, pentru corecţia miopiei, hipermetropiei şi
astigmatismului. Tehnica LASIK (laser assisted in situ keratomileusis) este mai eficace în
Pagina 18 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009

viciile de refracţie severe. Această tehnică este complet nedureroasă şi are un efect
spectaculos, după câteva ore de la operaţie, pacientul fiind complet refăcut.
În esenţă, în timpul unei intervenţii, raza laser, ghidată de computer, şlefuieşte
corneea, modelând curbura acesteia, în funcţie de tipul şi gradul viciului de refracţie. Cu o
precizie extraordinară, laser-ul înlătură straturi ultrasubţiri de ţesut. În cazul miopiei, de
exemplu, laser-ul scurtează axul ochiului, aplatizând corneea. Pentru astigmatism, se
îndepărtează o suprafaţă eliptică dintr-un anumit meridian.
Terapia laser se foloseşte în dezlipirile de retină, deoarece fasciculul laser poate
străbate mediile transparente ale ochiului fără a fi absorbit de acestea, întreaga lui
energie fiind cedată retinei, care se lipeşte de sclerotică prin fotocoagulare. Laserul este
utilizat şi în tratamentul glaucomului, permiţând refacerea sistemului de drenaj al
lichidului intraocular şi scăzând, astfel, presiunea intraoculară.
În multe cazuri, laserul este utilizat în endoscopie, atât pentru iluminare cât şi
pentru eventuale microintervenţii chirurgicale. Un exemplu este utilizarea laserului în
chirurgia cardiacă: prin perforări punctiforme ale peretelui ventricular este stimulată
geneza unor noi vase şi, în final, o mai bună vascularizare a miocardului.
Radiaţia laser are capacitatea de a stimula unele procese biologice, de a grăbi
vindecarea rănilor şi a fracturilor, de a produce efecte terapeutice prin lasero-punctură
(echivalent al acupuncturii) etc.

Radioterapia
Constă în utilizarea medicală a radiaţiei ionizante ca parte a tratamentului
cancerului pentru a controla proliferarea celulelor maligne. Poate fi folosită în scop curativ
sau adjuvant în tratarea cancerelor, în funcţie de tipul, localizarea şi stadiul tumorii,
precum şi de starea generală a pacientului. Radioterapia este combinată cu alte tipuri de
tratament cum ar fi chemioterapie şi intervenţia chirurgicală. Folosirea radiaţiilor ionizante
în distrugerea tumorilor cancerigene se bazează pe legea lui Bergonié şi Tribondeau,
conform căreia radiosensibilitatea unui ţesut este cu atât mai pronunţată cu cât în el au
loc mai multe mitoze şi este mai puţin diferenţiat, acestea fiind chiar caracteristicile
tumorilor maligne.
În esenţă, în radioterapie iradierea trebuie concentrată în zona tumorii, protejând
zonele adiacente sănatoase. De aceea, primul pas constă în folosirea tehnicilor imagistice
(de preferat a celor care nu utilizează radiaţie ionizantă) pentru localizarea precisă a
tumorii, urmată de iradierea locală a tumorii prin transmitere de fascicule de radiaţii

Pagina 19 din 20
Efectele factorilor fizici – Curs MG 2009

ionizante din mai multe direcţii, evident cu un control foarte exact al dozelor de radiaţie
absorbite de tumoră şi de zonele sănătoase.
Radioterapia cuprinde proceduri teleradioterapice şi brahiradioterapice.
Teleradioterapia utilizează surse exterioare de radiaţii, producătoare de fascicule
ce pot fi proiectate din multiple direcţii asupra tumorii, în funcţie de localizarea acesteia.
Uzual se folosesc următoarele tipuri de surse:
- surse de raze X sub formă de tuburi Coolidge sau realizate cu ajutorul unor
betatroane (acceleratoare circulare de electroni);
- surse de electroni acceleraţi (betatronul menţionat mai sus şi acceleratori liniari în care
electronii sunt acceleraţi sub o tensiune de 4 MV; aceşti din urmă acceleratori au
dimensiuni relativ mici, comparabile cu cele ale unităţilor de cobaltoterapie);
- surse de raze γ produse de izotopul 60Co care au timpul de înjumătăţire de aproximativ
5 ani (cobaltoterapie); sursele sunt foarte intense (pot avea o activitate radioactivă
3,7.10 14
dezintegrări/secundă). Sursele sunt păstrate în containere de plumb şi asigură
circa 3 Gray în mai puţin de două minute. Activitatea sursei scade la jumătate după 5,3
ani (interval de timp care este perioada de înjumătăţire a cobaltului 60);
Se întâlnesc şi surse de protoni, deuteroni, nuclee de heliu, mezoni π negativi,
sau de neutroni (obţinuţi prin frânarea de către ţinte de beriliu a deuteronilor acceleraţi în
ciclotron).
Brahiradioterapia (numită şi radioterapie de mică distanţă sau radioterapie de
contact) presupune introducerea de izotopi radioactivi în tumoră sau în imediata ei
226 137
vecinătate, sub formă de ace (de Ra sau Cs) care se lasă 3 - 7 zile în tumoră, sau
222
sub formă de capsule (acestea conţin radioizotopi cu viaţă scurtă, spre exemplu Rn cu
198
timpul de înjumătăţire de 3,8 zile, Au cu timpul de înjumătăţire de 2,7 zile) implantate
permanent în tumoră. O altă metodă brahiradioterapică este injectarea unei soluţii
coloidale de 198Au.
Pacienţii supuşi brahiradioterapiei devin surse de iradiere pentru ceilalţi bolnavi şi
pentru personalul medical, astfel încât aceştia trebuie să ia măsurile de protecţie
împotriva radiaţiilor ionizante

Pagina 20 din 20
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE  MG 2009 

BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE

Introducere
Obţinerea unor date cât mai precise privind modificările de structură şi/sau funcţie a
organelor interne este esenţială pentru stabilirea diagnosticului, dar şi a tratamentului
adecvat. Metodele de vizualizare îşi propun obţinerea unor astfel de informaţii. Pentru
obţinerea informaţiilor, un factor fizic trebuie să interacţioneze cu organul investigat,
modificându-şi caracteristicile. Inevitabil, aceasta afectează organul investigat. Este de
dorit ca efectele asupra organismului să fie cât mai mici (metoda să fie cât mai puţin
invazivă). Pentru a se obţine acest lucru trebuie utilizaţi factori fizici cu energie cât mai
mică (de exemplu este de preferat utilizarea radiaţiilor neionizante faţă de cele ionizante)
şi în doză cât mai mică, precum şi a unor detectoare cât mai sensibile.
Oricum, aceste metode nu trebuie să fie folosite excesiv dacă nu este strict
necesar. În acelaşi timp este obligatoriu ca informaţiile să se refere la regiuni cât mai mici
şi mai bine delimitate ale organismului (rezoluţia spaţială să fie cât mai bună). De
asemenea, factorii fizici trebuie să interacţioneze cât mai specific cu ţesuturile pentru ca
informaţiile să fie cât mai diferenţiate. Se poate mări specificitatea interacţiunilor prin
utilizarea substanţelor de contrast.
Dintre factorii fizici frecvent utilizaţi în imagistica medicală se pot menţiona:
câmpurile electromagnetice (X şi radioundele), radiaţiile ionizante emise de radioizotopi,
ultrasunetele. Un loc aparte îl ocupă termografia prin care sunt detectate radiaţiile infraroşii
emise de corpul uman, fără a aplica factori fizici din exteriorul acestuia.
Imaginile tomografice sunt imagini care pot fi obţinute cu oricare dintre factorii
fizici menţionaţi anterior. Caracteristica tehnicilor tomografice constă în posibilitatea de a
obţine imagini pe secţiuni (tomi – secţiune) ale corpului. Odată aleasă secţiunea de
investigat, aceasta este împărţită în elemente de volum, numite voxeli (volume elements).
De la fiecare voxel se obţine un semnal care reprezintă răspunsul la factorul fizic utilizat.
Semnalul provenit de la un voxel este detectat de către un dispozitiv specific (traductor) şi
prin intermediul unui convertor analogo-digital este introdus într-un calculator unde se
reconstruieşte imaginea pe baza semnalelor primite de la toţi voxelii. Fiecărui voxel îi
corespunde un element de imagine digitală numit pixel (picture element). Elementele de
imagine sunt ordonate într-o matrice, în general pătratică, cu n linii şi n coloane, astfel
încât numărul total de pixeli va fi n2. Fiecărui element (punct al imagimii) i se asociază
convenţional o anumită culoare sau nuanţă de gri şi un grad de luminozitate.
Pagina 1 din 16
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE  MG 2009 

Metode ce utilizează ultrasunete


Ultrasunetele sunt unde mecanice longitudinale cu frecvenţe de peste 20 kHz. În
practică fenomenul utilizat pentru obţinerea informaţiei este reflexia sunetelor pe
suprafeţele ce separă diferitele ţesuturi, metoda numindu-se ecografie. Ultrasunetele sunt
radiaţii neionizante, deci energiile implicate sunt mici şi riscurile pentru organism practic nu
există. Dezavantajul utilizării ultrasunetelor este dat de rezoluţia relativ mică.
În cazul folosirii pentru investigaţii a fenomenelor ondulatorii (reflexie, refracţie,
absorbţie etc.) limitarea rezoluţiei este dată de fenomenul de difracţie. Difracţia constă în
ocolirea aparentă a obstacolelor atunci când dimensiunea acestora este comparabilă cu
lungimea de undă a radiaţiei. Atunci când apare difracţia obiectul nici nu reflectă nici nu
absoarbe radiaţia devenind „invizibil” pentru aceasta. În cazul ultrasunetelor cu frecvenţa
m
ν= 2 MHz ce se propagă în ţesuturi moi (viteza fiind v ≈ 1.500 ) lungimea de undă
s
v
(λ = ) este de circa 0,75 mm. O astfel de rezoluţie pare suficientă, dar aceasta este
ν
rezoluţia maximă teoretic posibilă, în practică intervenind şi alte cauze ale limitării ei.
Soluţia poate părea creşterea frecvenţei ultrasunetelor utilizate dar aceasta implică atât
dificultăţi tehnice cât şi creşterea energiei ultrasunetelor cu mărirea efectelor asupra
organismului.

Ecografia
Reprezintă o clasă de metode de investigaţie din care fac parte ecografiile de tip
2D, 3D, 4D (3D în timp real) şi Doppler. Toate aceste metode se bazează pe reflexia
ultrasunetelor pe suprafeţele de separaţie dintre diferitele regiuni din corpul uman. Un
generator (de obicei piezoelectric) de ultrasunete emite un puls foarte scurt şi
unidirecţional de ultrasunete (cu frecvenţă fixă, de obicei între 2 şi 20 MHz). Pentru a
micşora reflexia ultrasunetelor pe suprafaţa pielii, fenomen care ar duce la pierderea în
cea mai mare parte a energiei undei pătrunse în corp, se aplică pe corp o substanţă
(parafină, de exemplu) care asigură, practic, pătrunderea ultrasunetelor în corp fără reflexii
(adaptarea de impedanţă) Undele sunt reflectate de diferitele suprafeţe interne (ecou) şi
recepţionate de un detector (în general cristalul care emite ultrasunetele este şi detector).

Pagina 2 din 16
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE  MG 2009 

Schema de principiu a ecografului

Se măsoară timpii scurşi între emiterea pulsului de ultrasunete şi recepţionarea


ecourilor, iar un calculator, cunoscând viteza de propagare a ultrasunetelor (în ţesuturile
m
moi de circa 1.500 ), va calcula distanţele până la punctele în care au avut loc reflexiile.
s
Apoi se emite un puls pe o altă direcţie la un mic unghi faţă de prima. În final se baleiază
un arc de cerc, iar calculatorul, pe baza distanţelor calculate, generează o imagine.
Dacă se folosesc simultan mai multe sonde de ultrasunete plasate convenabil,
imaginile plane (2D) pot fi asamblate de calculator şi transformate în imagini
tridimensionale, iar dacă dispunem de un calculator puternic şi de programele adecvate,
imaginile tridimensionale pot fi obţinute practic instantaneu (ecografie 4D sau 3D real-
time). Evident în ecografia 4D se obţin mult mai multe informaţii decât în cea 2D.

Ecografia Doppler
Utilizează modificarea frecvenţei undelor la reflexia pe obiecte aflate în mişcare
pentru a determina viteza de deplasare a acestora ştiindu-se că frecvenţa undei reflectate
pe ele depinde de viteza lor.

Pagina 3 din 16
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE  MG 2009 

Dacă reflexia are loc pe hematii se poate determina viteza de curgere a sângelui
în inimă sau vase sanguine, regimul de curgere (laminar sau turbulent), volumul care
curge în unitatea de timp etc. Înregistrările pot fi făcute utilizând pulsuri de ultrasunete
(PWD- Pulsed Wave Doppler) caz în care emiţătorul şi detectorul pot fi acelaşi cristal sau
în regim de emisie şi recepţie continuă (CWD- Continuu Wave Doppler) caz în care
emiţătorul şi detectorul vor fi cristale diferite. CWD este utilizată mai ales pentru
investigarea cordului (regiunea investigată este bine delimitată dar determinarea vitezelor
nu este foarte precisă) iar PWD este utilizată atât în investigarea inimii cât şi a vaselor
sanguine (regiunea investigată este mai puţin bine delimitată în schimb vitezele sunt
determinate cu acurateţe).

Principiul ecografiei Doppler

Metode care folosesc radiaţii electromagnetice


Aceste metode se bazează pe absorbţia emisia şi, eventual, re-emisia diferenţiată
de către diferitele ţesuturi a anumitor tipuri de radiaţii electromagnetice. În practică
radiaţiile utilizate sunt radiaţiile infraroşii în termografie, X (Roentgen) în radiografie,
radioscopie şi tomografia (tehnică de obţinere a imaginilor de secţiuni) computerizată (CT),
şi radioundele în tehnicile RMN (în acest din urmă caz corpul trebuie plasat într-un câmp
magnetic variabil de intensitate mare). Radiaţiile X sunt radiaţii ionizante, deci la doze mari
ele ar putea fi periculoase pentru organism. În aparatele moderne se folosesc însă
detectori de mare sensibilitate, iar fasciculele de radiaţii sunt bine colimate (direcţionate)
ceea ce reduce spre zero riscurile atât pentru pacient cât şi pentru personalul de deservire
(care nici nu stă în camera în care are loc investigaţia). Oricum, dat fiind faptul că efectele
Pagina 4 din 16
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE  MG 2009 

radiaţiilor ionizante sunt cumulative în timp, astfel de investigaţii nu trebuie repetate la


intervale mici de timp dacă nu este strict necesar.
Radioundele sunt radiaţii neionizante, deci practic ele nu sunt periculoase, dar
rămân insuficient cunoscute efectele câmpurilor magnetice intense şi variabile. Acestea nu
pot avea totuşi efecte specifice mari asupra unor structuri deoarece câmpul magnetic nu
poate transfera direct energie particulelor.

Termografia
Reprezintă o tehnică de înregistrare a radiaţiilor infraroşii emise de suprafaţa
corpului uman (practic o fotografie în infraroşu). Emisia de radiaţii infraroşii este
dependentă de temperatură astfel încât înregistrarea emisiei în infraroşu permite
determinarea cu mare precizie a temperaturii (se pot determina diferenţe mai mici de
0,1 ˚C, şi de aceea este necesar ca, înainte de termografie, pacientul dezbrăcat să stea
nemişcat 20 de minute la o temperatură de circa 21ºC şi în absenţa curenţilor de aer,
pentru ca datele obţinute să aibă semnificaţie diagnostică). La rândul ei, temperatura este
determinată de activitatea locală (metabolică, circulatorie etc.). Determinarea diferenţelor
de temperatură între diferite regiuni ca şi a modificărilor de temperatură, în timp, în acelaşi
loc permite semnalarea modificărilor de structură şi/sau funcţie a diverselor organe chiar şi
înainte de declanşarea bolii. Aceasta permite diagnosticarea unei multitudini de boli
(cancere, infecţii, afecţiuni tiroidiene etc.). De remarcat că metoda este total neinvazivă iar
costurile sunt mici.

Sindromul Raynaud – atacuri vasospastice care determina vasoconstricţia capilarelor


de la extremităţi

Pagina 5 din 16
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE  MG 2009 

Radiografia şi radioscopia. Radiaţiile X


Radiaţiile X pot fi privite din două puncte de vedere: ondulatoriu şi corpuscular. Din
punct de vedere ondulatoriu, ele sunt unde electromagnetice cu lungimea de undă
cuprinsă aproximativ în intervalul 0,1 – 100 Å (1Å = 10-10 m). Din punct de vedere
corpuscular, ele sunt fotoni cu energii de circa 0,1 – 100 keV (1 eV = 1,6·10-19 J). Cele
două moduri de a privi radiaţiile X, deşi aparent contradictorii, sunt de fapt complementare
aşa cum rezultă din teoria dualismului undă – corpuscul. Dat fiind faptul că energia
radiaţiilor X este superioară energiei de ionizare (de circa 10 eV), ele fac parte din
categoria radiaţiilor ionizante ca şi radiaţiile nucleare, putând avea aceleaşi efecte ca şi
acestea.
Radiaţiile X pot fi produse în două moduri:
1. prin frânarea bruscă a electronilor puternic acceleraţi (deci având energii cinetice mari)
caz în care se numesc radiaţii X de frânare şi au un spectru continuu (conţin toate
lungimile de undă dintr-un anumit domeniu)
2. prin dezexcitarea electronilor pe un nivel interior al unui atom greu caz în care radiaţiile
se numesc radiaţii X caracteristice şi au un spectru discret (sunt prezente doar radiaţii
cu anumite lungimi de undă bine precizate)
În practică se folosesc mai ales radiaţiile X de frânare. Obţinerea lor presupune
două etape, prima constând în obţinerea unui fascicul de electroni de energie mare, iar a
doua, frânarea bruscă a acestora pe ţinte metalice cu generarea de radiaţii X. În radiologie
ambele procese se petrec într-un tub Coolidge, obţinându-se radiaţii X de energie nu
foarte mare. Atunci când este nevoie de radiaţii X de energie mare (de exemplu în tratarea
cancerelor profunde), electronii de energii mari sunt produşi în acceleratoare liniare de
particule (betatroane).
Tubul Coolidge este un tub de sticlă vidat (vidul trebuie să fie destul de înaintat) şi
conţine un catod dintr-un material greu fuzibil (poate fi wolfram), încălzit prin trecerea unui
curent electric şi un anod (tot dintr-un material greu fuzibil (wolfram, molibden, reniu). Prin
încălzire catodul emite electroni (efect termoelectronic) iar electronii sunt puternic
acceleraţi de câmpul electric dintre catod şi anod (tensiunea poate depăşi 100 kV).
Tubul generator de radiaţii X trebuie plasat într-o incintă de plumb pentru a preveni
iradierea persoanelor care deservesc instalaţia. În această incintă este perforat un orificiu
îngust care permite ieşirea unui fascicul îngust şi bine colimat de radiaţii X.
În betatroane accelerarea electronilor se face tot de către câmpul electric, dar
lungimea mai mare permite obţinerea de energii mai mari.
Pagina 6 din 16
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE  MG 2009 

Schema tubului Coolidge

Radiografia şi radioscopia permit obţinerea de imagini pe film fotografic sau pe un


ecran ce conţine o substanţă luminescentă (emite lumină sub acţiunea radiaţiilor X
contrastul putând fi mărit prin intermediul unui intensificator de imagine bazat pe efect
fotoelectric).
Dezavantajul metodei constă în faptul că imaginea tuturor ţesuturilor întâlnite de o
rază X vor fi suprapuse pe imagine ceea ce duce la micşorarea rezoluţiei. De asemenea,
ţesuturile cu densităţi apropiate nu sunt bine diferenţiate pe imagine. În acest caz, se
folosesc substanţe de contrast care se administrează pe cale orală sau prin injectare
pacientului, înainte de investigare. Acestea sunt substanţe ce conţin iod sau bariu
(elemente cu greutate atomică mare) şi au proprietatea de a mări absorbţia radiaţiilor X,
contrastul imaginii devenind mai bun. Astfel pot fi vizualizate, de exemplu, cavităţile
abdominale.

Pagina 7 din 16
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE  MG 2009 

Schema obţinerii unei radiografii (radioscopii)

Tomografia computerizată (CT)


Permite obţinerea imaginii oricărei secţiuni prin corpul uman, imaginea finală,
rezultată în urma prelucrării digitale, având o foarte mare precizie. Dacă se fac imagini ale
secţiunilor succesive acestea pot fi asamblate în imagini tridimensionale ale organelor
interne.
Emiţătorul de radiaţii X emite un flux îngust de radiaţii X pe o direcţie din
secţiunea a cărei imagine vrem să o obţinem. Radiaţiile emergente sunt detectate
(detectoarele sunt , de obicei, cu scintilaţie), iar computerul calculează absorbţia pe
direcţia investigată. Apoi emiţătorul îşi schimbă poziţia înregistrându-se absorbţia pe altă
direcţie. La o rotire completă a sursei în jurul corpului pacientului se realizează câteva sute
de mii de înregistrări care permit obţinerea câtorva sute de imagini, fiecare imagine fiind
reprezentată în calculator de către o matrice cu un număr de pixeli ce depinde de gradul
de rezoluţie dorit. Fiecare înregistrare conţine informaţii privind coeficientul de atenuare pe
câte o direcţie spaţială în cadrul secţiunii, deci atenuarea totală depinde de atenuările
produse de toţi voxelii din ţesut aflat pe direcţia razei. Reprezentarea digitală a
fiecărei imagini este stocată în memoria calculatorului, unde, prin prelucrarea imaginilor
individuale se construieşte imaginea finală. Pentru a putea individualiza contribuţia unui
voxel se folosesc algoritmi care stabilesc intersecţia razelor ce străbat elementul de volum

Pagina 8 din 16
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE  MG 2009 

respectiv. Pentru prelucrarea digitală a imaginii, fiecărui voxel i se asociază un număr


tomografic, iar luminozitatea punctului (pixelului) corespunzător din imagine va fi
proporţional cu acel număr (numărul tomografic se calculează pe baza coeficienţilor de
atenuare). Numărul tomografic al apei este, prin definiţie, egal cu 0; ţesuturile care au un
coeficient de atenuare mai mic decât al apei au un număr tomografic negativ, iar cele cu
un coeficient de atenuare mai mare decât al apei au un număr tomografic pozitiv.
Calitatea imaginii tomografice depinde de o serie de factori care ţin atât de
parametrii tehnici ai înregistrării cât şi de modul de prelucrare digitală. Prin
înregistrările realizate în planul unei secţiuni se obţine o imagine bidimensională. Pentru
realizarea unei imagini tridimensionale, pacientul poate fi translatat, astfel încât, în final să
fie asamblate datele obţinute pentru fiecare secţiune. Actualmente se folosesc, de
asemenea, instalaţii în care înregistrarea se face în spirală, fie prin deplasarea pacientului
în mod continuu, simultan cu iradierea, fie sursa de radiaţii X şi reţeaua de detectoare se
rotesc solidar în jurul corpului pacientului pe o traiectorie elicoidală. În acest caz se
folosesc algoritmi de prelucrare de alt tip decât în cazul înregistrării pe secţiuni distincte.
Pentru mărirea contrastului pe ţesuturi mai puţin dense se folosesc substanţe de
contrast ce conţin iod (care absoarbe radiaţiile X) administrate intravenos sau pe cale
orală.

Schema de principiu a tomografului computerizat

Pagina 9 din 16
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE  MG 2009 

Tomografia RMN (rezonanţă magnetică nucleară în engleză NMR sau MRI)


Se bazează pe proprietatea unor nuclee (numite paramagnetice) de a absorbi
radiounde atunci când sunt plasate într-un câmp magnetic adecvat. Printre nucleele care
au această proprietate se numără protonul (nucleul de hidrogen H1), P31, Na21, Fl19.
Aceste nuclee se comportă ca nişte mici magneţi care, plasaţi într-un câmp magnetic
extern puternic, se vor orienta faţă de acesta paralel (starea excitată) sau antiparalel
(starea fundamentală), executând o mişcare de precesie în jurul unei axe orientate pe
direcţia câmpului magnetic.

Mişcarea de precesie în jurul unei axe orientate pe direcţia câmpului magnetic

Frecvenţa mişcării de precesie depinde de inducţia magnetică a câmpului şi se


află în domeniul de radiofrecvenţe, adică este de ordinul MHz. Pentru un câmp de 0.25
Tesla (2500 Gauss), la temperatura de 250C, este suficientă o diferenţă de 1 la 1 milion
între cele două populaţii (orientare paralelă şi antiparalelă) pentru a da naştere unei
magnetizări nete. Această magnetizare corespunde energiei nivelului fundamental
(orientarea paralelă) al protonului în câmp magnetic.
Pentru a trece într-o stare excitată (orientare antiparalelă), protonul trebuie să
primească din exterior o energie proporţională cu frecvenţa mişcării de precesie. Această
frecvenţă se numeşte frecvenţă de rezonanţă. Dacă asupra nucleelor aflate în câmp
magnetic se trimite un puls de radiaţie electromagnetică din domeniul de radiofrecvenţă
(radiounde), având frecvenţa egală cu cea a mişcării de precesie, nucleele respective
absorb energia prin rezonanţă şi trec pe un nivel excitat (nivel permis din punct de vedere
cuantic). În acest fel se modifică orientarea momentelor magnetice nucleare în raport cu
câmpul magnetic static.

Pagina 10 din 16
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE  MG 2009 

Absorbţia pulsului de radiaţie electromagnetic având frecvenţă de rezonanţă egală cu cea a mişcării de
precesie a nucleului în jurul câmpului magnetic exterior

La întreruperea pulsului de radiofrecvenţă, nucleele excitate se dezexcită şi emit


un semnal cu aceeaşi frecvenţă ca şi cea absorbită (ecou), revenind la poziţia de aliniere
în câmp. Nucleele nu se dezexcită simultan, ci treptat, conform unei variaţii exponenţiale
în timp (relaxare exponenţială). Relaxarea este caracterizată prin timpii de relaxare
longitudinală (timpul după care magnetizarea pe direcţia paralelă cu câmpul revine la 0,63
din valoarea iniţială) şi transversală (timpul după care magnetizarea pe direcţia
perpendiculară pe câmp scade la 0,37 din valoarea de după excitare), timpi care diferă de
la un tip de nucleu la altul şi chiar la acelaşi tip în funcţie de substanţa chimică căreia îi
aparţine. Nu numai timpii de relaxare, ci şi frecvenţele de rezonanţă pentru diferite nuclee
sau izotopi ale acestora diferă. De exemplu, pentru un câmp de 0,1 T (1000 Gauss)
frecvenţa de rezonanţă a protonilor este 4,2 MHz, iar a fosforului 1,7 MHz. Această
specificitate permite explorarea selectivă a diferitelor specii de nuclee, prin utilizarea unor
frecvenţe adecvate ale pulsurilor de radiofrecvenţă. În materialele biologice există o serie
de nuclee cu proprietăţi magnetice (1H, 13
C, 23
Na, 31
P, 39
K). Cel mai abundent, însă, este
protonul (nucleul de hidrogen) datorită conţinutului mare în apă al organismului. De aceea,
metoda RMN este una dintre metodele neinvazive de elecţie pentru studiul apei în
sistemele biologice. De asemenea, metoda RMN este intens folosită pentru studiul
modificării în timp a concentraţiei unor molecule ce conţin fosfor (ATP, fosfatul anorganic
din muşchi).
În practică, un puls foarte scurt de radiounde aduce nucleele în starea excitată iar
detectoarele înregistrează radioundele (de aceeaşi frecvenţă cu cele care au produs
excitaţia) re-emise de nuclee la dezexcitare. Absorbţia radioundelor (de frecvenţă fixă) nu
poate avea loc decât la o valoare bine precizată a câmpului magnetic. Punctul în care are
Pagina 11 din 16
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE  MG 2009 

loc absorbţia poate fi ales prin crearea unui gradient de câmp magnetic cu ajutorul unor
bobine în interiorul cărora sunt plasate şi dispozitivele care generează radioundele.
Tomografia RMN permite obţinerii imaginilor distribuţiei oricăruia din aceste nuclee precum
şi monitorizarea proceselor la care acestea iau parte.
Schema tomografului RMN este aceeaşi cu a tomografului de raze X, doar că
pacientul trebuie plasat în interiorul unui electromagnet ce creează un câmp magnetic
foarte intens (0,05 – 3 T aproximativ de 20.000 de ori câmpul magnetic terestru). Foarte
importante sunt însă şi metodele (din păcate, puţin utilizate în România) care permit
urmărirea proceselor metabolice în care sunt implicate diverse nuclee paramagnetice.
Urmărirea proceselor metabolice poate fi suprapusă peste imaginea anatomică.

Schema de principiu a unui tomograf RMN

În general, contrastul imaginilor este foarte bun şi fără utilizarea substanţelor de


contrast dar în cazuri speciale pot fi folosite şi astfel de substanţe (de exemplu substanţe
pe bază de Gadolin care reduc timpul de re-emisie a radioundelor de către protoni făcând
ca imaginea să fie mai luminoasă).

Pagina 12 din 16
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE  MG 2009 

Metode bazate pe radioizotopi


Aceste metode presupun introducerea în organism a nucleelor radioactive
(emiţătoare de radiaţii nucleare). Evident aceasta presupune riscuri pentru organism şi de
aceea se impun unele restricţii în utilizarea lor (de exemplu în cazul femeilor gravide, a
copiilor etc.). Izotopii radioactivi nu sunt introduşi ca atare în organism, ci sunt inseraţi în
substanţe (substanţe marcate) implicate în funcţionarea unor organe.

Scintigrafia (SPET- single photon emission tomography)


Presupune introducerea în organism a substanţelor, specifice funcţionării
organului de investigat, marcate cu izotopi radioactivi emiţători de radiaţii γ, de energie
mică. Introducerea substanţei marcate (numit trasor radioactiv, acesta trebuie să prezinte
specificitate pentru un anumit tip de ţesut şi să aibă un timp de înjumătăţire efectivă cât
mai mic, astfel încât să se evite iradierea îndelungată a organismului) sub forma unor
compuşi usor disociabili poate fi făcută prin injectare, inhalare sau pe cale orală. După un
timp, necesar substanţei marcate pentru a ajunge în organul de investigat, cu ajutorul unui
detector de radiaţii (de obicei cu scintilaţii) ce se mişcă lent într-un plan perpendicular pe
axa centrală a corpului se înregistrează radiaţiile emise de izotopii radioactivi. Mărimea
înregistrată este activitatea radioactivă care este direct proporţională cu concentraţia
izotopului în ţesut. Pentru a obţine o imagine bidimensională a distribuţiei izotopului în
zona investigată, aceasta va fi scanată punct cu punct de către un detector de radiaţii. Cu
ajutorul unui calculator datele înregistrate privind emisia de radiaţii γ sunt transformate într-
o imagine pe monitor.

Schema de principiu a unui scintigraf

Pagina 13 din 16
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE  MG 2009 

Într-o instalaţie scintigrafică modernă detectorul de radiaţii este camera gamma


(sau cameră de scintilaţie). Elementele principale ale camerei gamma sunt: colimatorul,
cristalele de scintilaţie, reţeaua de fotomultiplicatoare, analizorul de impulsuri şi monitorul.
Colimatorul are rolul de a proiecta pe cristalele scintilatoare radiaţiile provenite de la zona
investigată astfel încât să se asigure claritatea imaginii şi o cât mai bună rezoluţie.
Colimatorul este o placă groasă confecţionată dintr-un material care absoarbe puternic
radiaţiile γ, tungsten sau plumb, străbătută de o reţea de canale cilindrice înguste (sute
sau chiar mii), foarte apropiate unele de celelalte. Canalele sunt separate prin septuri a
căror grosime depinde de energia radiaţei γ folosite (de la zecimi de mm pentru radiaţii de
MeV până la câţiva mm pentru MeV). Orientarea canalelor poate fi paralelă, divergentă
sau convergentă şi determină dimensiunile imaginii. Colimatorul permite trecerea numai a
radiaţiilor γ care sosesc pe direcţia canalelor, fotonii γ care intră oblic fiind absorbiţi de
către septurile de plumb sau tungsten. Pentru a preîntâmpina riscul ca unii fotoni să
traverseze septurile, cu cât energia pe care o au este mai mare, cu atât grosimea
septurilor trebuie să fie mai mare. Există şi colimatoare cu un singur orificiu (pin-hole), prin
care se obţine o imagine răsturnată a sursei. De obicei, o instalaţie scintigrafică este
prevăzută cu mai multe colimatoare permiţând astfel alegerea celui mai adecvat unei
investigaţii date.
Cristalele scintilatoare primesc radiaţiile care au trecut prin colimator şi au rolul de a
transforma energia fotonilor γ în energie luminoasă. În ele se produc scintilaţii al căror
număr este proporţional cu numărul fotonilor absorbiţi şi a căror strălucire este
proporţională cu energia fotonilor absorbiţi. Reţeaua de fotomultiplicatoare dispuse într-o
structură hexagonală, plasată în spatele cristalelor scintilatoare, are rolul de a transforma
semnalul luminos în semnal electric prin efect fotoelectric. Semnalele fotoelectrice au
amplitudinea proporţională cu strălucirea scintilaţiilor. Fotomultiplicatoarele emit, de
asemenea, o pereche de semnale electrice (respectiv pentru poziţiile pe orizontală şi
verticală) care permit identificarea poziţiei fotonului incident. În acest fel, fascicolele de
electroni ce provin de la fotomultiplicator vor fi direcţionate în tubul catodic al monitorului
spre un anumit punct de pe ecranul fluorescent, pe care formează imaginea scintigrafică.
Analizorul de impulsuri, situat între fotomultiplicatoare şi monitor, permit trecerea
numai a semnalelor provenite de la zona investigată, pe baza unei analize spectrale a
energiei fotonilor γ incidenţi, astfel încât să poată fi decelate şi înlăturate semnalele

Pagina 14 din 16
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE  MG 2009 

parazite. Aceste semnale parazite apar fie datorită fotonilor γ proveniţi din fondul natural
de radiaţii, fie în urma interacţiei fotonilor γ cu materialul străbătut.
Cu toate că prezintă unele riscuri pentru pacient scintigrafia oferă informaţii
morfologice şi funcţionale care o fac indispensabilă în unele cazuri.

Tomografia prin emisie de pozitroni (PET- positrons emission tomography)


Este o metodă asemănătoare scintigrafiei, doar că în organism se introduc trasori
metabolici activi, adică molecule cu semnificaţie biologică, marcate cu un izotop radioactiv
emiţător de pozitroni (radiaţii β+), de exemplu: 11
C, 13
N, 15
O, 18
F. Radiaţia β+ are aceeaşi
masă cu electronul şi sarcină egală cu el dar pozitivă fiind antiparticula electronului.
Nucleele acestor izotopi sunt instabile şi au tendinţa de a trece într-o formă
stabilă prin dezintegrarea unui proton într-un neutron şi un pozitron. În câteva minute de la
injectare, substanţa marcată se acumulează în organele ţintă, respectiv în zonele pentru
11
care aceasta are cea mai mare afinitate. De exemplu, glucoza marcată cu C (timp de
înjumătăţire 20 min.) se acumulează în creier, locul în care glucoza este utilizată ca sursă
primară de energie. Nucleele radioactive se dezintegrează apoi, emiţând pozitroni care se
ciocnesc cu electronii liberi din apropiere. Se produce reacţia de anihilare din care rezultă
2 fotoni γ, având fiecare o energie de 0,514 MeV, care se îndepărtează unul de celălalt în
direcţii diametral opuse. Fotonii γ sunt detectaţi de către o pereche de detectoare situate la
1800 unul faţă de celălalt , care se rotesc solidar.

Prin intermediul unui circuit de coincidenţă, se iau în consideraţie numai fotonii


detectaţi simultan. După detectarea unui număr foarte mare (sute de mii) de reacţii de
anihilare, se calculează distribuţia emiţătorilor de pozitroni prin procedee de reconstrucţie

Pagina 15 din 16
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE  MG 2009 

tomografică. Se poate reconstitui în acest mod o imagine bidimensională a distribuţiei


izotopului în ţesutul investigat. Se pot realiza reconstrucţii nu numai pentru secţiuni
transversale, ci şi pentru secţiuni înclinate şi, de aemenea, se pot realiza reconstrucţii
tridimensionale.

Schema unui detector PET- scan


Metoda este foarte sensibilă, permiţând observarea unor fenomene fiziologice
cum ar fi metabolismul glucozei, transportul oxigenului, sinteza proteinelor etc.. Ea permite
chiar diagnosticarea tendinţelor de îmbolnăvire de exemplu în cazul cancerelor sau a bolii
Alzheimer prin identificarea modificărilor de metabolism (de exemplu în cazul celulelor
canceroase are loc o metabolizare mai rapidă a glucozei). Diagnosticarea înainte de
declanşarea bolii (în cazul bolii Alzheimer chiar cu ani înainte) permite terapii care să
prevină sau măcar să încetinească evoluţia bolii.

Pagina 16 din 16

S-ar putea să vă placă și