SISTEMUL NERVOS (SN)

Compartimentul motor
Rolul cel mai important al SN este de acontrola diversele activităţi ale organismului.
Aceasta se realizează prin controlul contracţiei muşchilor scheletici în întreg corpul,
contracţiei muşchilor netezti din organele interne, secreţiei glandelor endo-şi exocrine.
Toate aceste funcţii sunt numite funcţii motorii iar muşchii şi glandele sunt denimiţi
efectori, deoarece ei desfăşoară funcţii dictate de semnalele nervoase.

Prelucrarea informaţiei
Funcţia majoră a SN este de a prelucra informaţiile primite astfel încât răspunsul motor
obţinut să fie adecvat. Peste 99% din informaţiile senzoriale sunt eliminate de creier ca
fiind nesemnificative sau neimportante. După ce informaţia senzorială importantă a fost
selectată ea este canalizată spre regiunile motorii cerebrale potrivite pentru a produce
răspunsul dorit. Canalizarea informaţiei defineşte funcţia integrativă a sistemului nervos.

Rolul sinapselor în prelucrarea informaţiei

Sinapsa este punctul de joncţiune dintre un neuron şi neuronul următor şi de aceea este un
situs propice pentru controlul transmisiei semnalului. Sinapsele efctuează o acţiune de
selecţie, uneori permiţând doar trecerea semnalelor puternice, alteori selectând şi
amplificând anumite semnale slabe sau canalizând semnalele în direcţii multiple.

Stocarea informaţiei
Numai o mică parte din informaţiile senzoriale importante determină un răspuns motor
imediat. O bună parte din informaţii sunt stocate pentru controlul ulterior al activităţilor
motorii şi pentru utilizarea lor în procesul de gândire. Cea mai mare parte se stochează în
cortexul cerebral.
Stocarea informaţiei este un proces denumit memorie.
O dată ce informaţiile au fost prelucrate în SN, ele participă la mecanismele de
prelucrare. Procesele de gândire compară noile experienţe senzoriale cu cele memorate;
amintirile ajută la selecţia noilor informaţii senzoriale importante şi la canalizarea lor spre
alte arii de stocare în vederea unei utilizări ulterioare sau spre arii motorii pentru a
produce răspunsuri din partea organismului.

Sinapsele din SNC

Aproape toate sinapsele folosite pentru transmiterea de semnale în SNC sunt sinapse
chimice. La aceste sinapse primul neuron secretă o substanţă chimică numită
neurotransmiţător, care la rândul său acţionează asupra unei proteine receptor din
membrana neuronului următor, excitându-l, inhibându-l sau variindu-i sensibilitatea.
Sinapsele prezintă o caracteristică importantă, aceea de a transmite întotdeauna dinspre
neuronul care secretă transmiţătorul, denumit neuron presinaptic, spre neuronul asupra
căruia acţionează transmiţătorul, denumit neuron postsinaptic. Acesta este principiul
conducerii într-un singur sens prin sinapsele chimice.
Membrana sinaptică a terminaţiilor presinaptice conţine un mare număr de canale de
calciu voltaj dependente. Când potenţialul de acţiune depolarizează terminaţia
presinaptică, o cantitate mare de ioni de calciu intră în terminaţie. Cantitatea de
neurotransmiţător eliberată în fanta sinaptică este direct proporţională cu numărul de ioni
de calciu ce pătrund în terminaţie. Mecanismul exact prin care ionii de calciu produc
eliberarea mediatorului nu este cunoscut dar se presupune că atunci când ionii de calciu
intră în terminaţia sinaptică, ei par să se lege de molecule proteice de pe suprafaţa internă
a membranei sinaptice, numite situsuri de eliberare. Aceasta face ca veziculele cu
neuromediatori din vecinătate să se lege de membrană şi practic să se unească cu ea,
pentru ca în final să se deschidă spre exterior printr-un proces numit exocitoză. Dpă
fiecare potenţial de acţiune câteva vezicule îşi eliberează mediatorul în fanta sinaptică.
Fiecare veziculă ce stochează acetilcolina, conţine între 2000 şi 10000 molecule de
mediator şi în terminaţia presinaptică de află suficiente vezicule pentru a transmite de la
câteva sute la peste 10000 potenţiale de acţiune.
Membrana neuronului postsinaptic conţine numeroase proteine receptoare. Ele au: o
componentă de legare ce proemină în afara membranei în fanta sinaptică şi leagă
neuromediatorul din perminaţia presinaptică; un ionofor ce străbate membrana până în
interiorul neuronului postsinaptic. Ionoforul poate fi de două feluri: un canal ionic activat
chimic sau o enzimă ce activează o modificare metabolică în interiorul celulei.
Canalele ionice pot să fie : canale de sodiu ce permit trecerea predominantă a ionilor de
sodiu; canale de potasiu, ce permit trecerea mai ales a ionilor de potasiu; canale de clor
ce lasă să treacă clorul şi alţi câţiva aniioni.
Activarea tipului enzimatic de receptor produce alte efecte în neuronul postsinaptic. Un
efect este activarea sistemelor metabolice ale celulei, cu producerea de adenozin
monofosfat ciclic-APMc, care la rândul său declanşează multiple alte activităţi
intracelulare. Un alt efect este activarea genelor celulei, care vor duce la sinteza de noi
receptori ai membranei postsinaptice. Un al treilea efect este activarea proteinkinazelor,
care diminuă numărul receptorilor. Asemenea modificări pot altera reactivitatea sinapsei
vereme de minute, zile, ani. Mediatorii care produc asemenea efecte se mai numesc şi
modulatori. sinaptici.

Mediatorii sinaptici
Mediatorii cu moleculă mică şi acţiune rapidă
1. Acetilcolina- este secretată de neuronii din arii cerebrale multiple, în mod specific de
celulele piramidale mari din cortexul motor, de diverşi neuroni din ganglionii bazali,
de neuronii motori ce inervează muşchii scheletici, de neuronii preganglionari din
sistemul nervos vegetativ, de neuronii postganglionari din sistemul nervos
parasimpatic, de unii neuroni postganglionari din sistemul nervos simpatic. De cele
mai multe ori acetilcolina are efect excitator dar există şi un efect inhibitor pe unele
terminaţii periferice parasimpatice, cum ar fi inhibiţia cordului de către nervii vagi.
2. Noradrenalina- este secretată de numeroşi neuroni ale căror corpuri celulare sunt
localizate în trunchiul cerebral şi hipotalamus. În mod caracteristic neuronii secretori
din locus ceruleus din punte, trimit fibre nervoase spre arii întinse ale creierului şi
ajută la controlul activităţii globale şi tonusului psihic. În mare parte în aceste zone
noradrenalina activează probabil receptorii excitatori dar în unele regiuni îi activează
pe cei inhibitori. Noradrenalina mai este secretată şi de majoritatea neuronilor
postganglionari ai sistemului nervos simpatic, unde excită anumite organe şi inhibă
altele.
3. Dopamina- este secretată de neuroni cu originea în substanţa neagră. Terminaţiile lor
se află în cea mai mare parte în regiunea striată a ganglionilor bazali. de regulă ea
induce inhibiţie.
4. Glicina- este secretată în principal la nivelul sinapselor medulare. este posibil să
acţioneze totdeauna ca mediator inhibitor.
5. Acidul gamma-aminobutiric (GABA) este secretat de terminaţiile nervoase din
măduva spinării, cerebel, ganglionii bazali, numeroase arii corticale. se presupune că
produce inhibiţie.
6. Glutamatul-este probabil secretat de terminaţiile presinaptice din numeroase căi
senzitive, precum şi în multe arii corticale. Este un mediator excitator.
7. Serotonina- este secretată de nuclei cu originea în rafeul median al trunchiului
cerebral şi cu proiecţia spre multiple arii nervoase, mai ales către coarnele posterioare
ale măduvei spinării şi către hipotalamus. Serotonina acţionează ca un inhibitor al
căilor de transmitere a durerii în măduvă şi se presupune de asemeni că ajută la
controlul dispoziţiei psihice, posibil la inducerea somnului.
Veziculele ce stochează şi eliberează neurotransmiţători cu moleculă mică sunt
permanent reciclate. După unirea lor cu membrana sinaptică şi eliberarea mediatorului,
membrana veziculelor face practic parte din membrana sinaptică. Totuşi, în câteva
minute această porţiune de membrană se invaginează înapoi spre interiorul terminaţiei
presinaptice pentru a forma noi vezicule, având în vedere că ea conţine încă proteinele de
transport necesare pentru a concentra noile molecule de neurotransmiţător în vezicule.
Aceste principii de sinteză sunt caracteristice pentru acetilcolină. Ea este sintetizată în
terminaţia presinaptică din acetilcoenzima A (acetil-CoA) şi colina în prezenţa colin-
acetiltransferazei. Apoi este transportată în veziculele sale specifice. Ulterior, după
eliberarea sa din vezicule în fanta sinaptică şi îndeplinirea funcţiei sale de mediator,
acetilcolina este reconvertită în colină şi acetat sub acţiunea colinesterazei, enzimă legată
de reţeaua de proteoglicani ce umple spaţiul sinaptic. De aceea, veziculele sunt reciclate
iar colina este transportată activ înapoi în terminaţie pentru a servi sintezei de noi
molecule de acetilcolină.
Polipeptide cu rol neuromodulator sinaptic
Cercetări recente pun în discuţie rolul jucat de o serie de polipeptide în funcţia sinaptică a
unor structuri nervoase. Dintre acestea unele au rol de hormoni locali. Din această
categorie fac parte substanţa P, plasmakininele, angiotensina.
Neurokinina înrudită cu bradikinina este considerată mediatorul principal al durerii şi are
unele efecte nervos centrale.
Angiotensina sintetizată la nivelul neuronilor centrali a fost implicată într-o serie de
mecanisme neuro-endocrine centrale cum ar fi geneza unor ritmuri nictemerale,
neurosecreţia şi facilitatea transmiterii sinaptice adrenergice, apariţia senzaţiei de sete,
reglarea echilibrului hidroelectrolitic cerebral.
Este discutată astăzi şi prezenţa altor polipeptide cerebrale cu rol sinaptic modulator şi
neurosecretor produse de neuroni înrudiţi cu cei aparţinând sistemului endocrin difuz.
Din această categorie fac parte colecistochinina, insulina, neurotensina, peptide
glucagon-like, opiacee endogene.
Substanţa P găsită în sistemul nervos şi intestin este un polipeptid cu 13 aminoacizi,
prezent în toate straturile peretelui intestinal şi numeroase structuri nervoase periferice
(nervi, ganglioni) şi centrale (substanşa neagră, planşeul ventriculului IV, mezencefal,
hipotalamus, nucleul caudat, talamus); în măduvă, rădăcinile dorsale conţin de 10 ori mai
multă substanţă P decât rădăcinile ventrale.
Substanţa are acţiune contracturantă pe musculatura netedă dar şi o acţiune
vasodilatatoare. Stimularea retinei determină eliberarea sinaptică a acestui polipeptid.
Acţiunea neurală este de tip depolarizant, excitator. Substanţa P ar exercita şi un rol trofic
fiind implicată alături de o proteină numită factor de creştere nervoasă în diferenţierea şi
regenerarea neuronală.

Rolul neuromodulator al prostaglandinelor (PG)

Prostaglandinele E şi F au fost găsite în cantităţi semnificative în sistemul nervos central
şi periferic. Eliberate spontan sau prin stimulare ele provoacă efecte de tip inhibitor. La
nivelul hipotalamusului stimulează centrii termoreglatori producând hipertermie.

Mediaţia purinergică
O serie de derivaţi purinici de tip ATP, ADP, AMP, sunt implicaţi în unele mecanisme
sinaptice. Se descriu terminaţii purinergice inhibitoare în tubul digestiv cu excepţia
colonului unde aceleaşi terminaţii au efecte excitatoare similare cu cele din musculatura
vezicii urinare. Compuşii purinici joacă un rol blocant al transmiterii sinaptice centrale,
fiind probabil implicaţi în mecanismele inducerii somnului. Alături de PGE, derivaţii
purinici ar putea reprezenta o posibilitate de reglare prin conexiune inversă a cantităţii de
mediator eliberat din terminaţiile colinergice şi adrenergice.

Receptorii senzoriali
Există cinci tipuri de receptori senzoriali:
 mecanoreceptori, care percep deformaţiile mecanice receptorului sau ale celulelor
adiacente lui;
 termoreceptori, care percep modificările temperaturii, existând receptori pentru cal şi
rece;
 nociceptori, care percep alterările tisulare, fizice, chimice;
 electromagnetici, ce percep lumina pe retină;
 chemoreceptori, care percep gustul, mirosul, presiunea sâmgelui în sistemul arterial,
osmolaritatea în fluidele organismului, alţi factori care compun homeostazia chimică
a organismului.
Fiecare receptor este extrem de sensibil la un tip de stimul pentru care a fost creat şi
aproape insensibil la intensităţi normale ale altor tipuri de stimuli senzoriali.
Toţi receptorii au o trăsătură comună: indiferent de stimulul care excită receptorul,
efectul imediat este modificatârea potenţialului de membrană al acestuia. această
modificare poartă numele de potenţial de receptor.
Când potenţialul receptor depăşeşte pragul de declanşare al unui potenţial de acţiune în
fibra nervoasă ataşată receptorului, atunci încep să apară potenţialele de acţiune. Cu cât
potenţialul de receptor creşte mai mult peste nivelul prag, cu atât creşte şi frecvenţa
potenţialelor de acţiune. În concluzie, potenţialul de receptor stimulează fibra nervoasă
senzitivă în acelaşi mod în care potenţialul postsinaptic excitator stimulează axonul
neuronului în sistemul nervos central.
O caractertistică a tuturor receptorilor senzoriali este aceea de a se adapta la stimulii lor
specifici, fie parţial, fie total, după un timp. Când un stimul este aplicat continuu,
receptorii răspund iniţial cu un ritm rapid al impulsurilor, apoi ritmul scade progresiv
până nu mai răspund deloc.

Clasificarea fibrelor nervoase ce transmit impulsurile

Unele impulsuri trebuie transmise SNC foarte rapid, altfel informaţia ar fi inutilă; altele
se transmit mai lent. Există fibre nervoase de toate dimensiunile între 0,2 şi 20
micrometri în diametru; cu cât este mai mare diametrul, cu atât şi viteza de conducere
este mai mare; viteza de conducere variază de la 0,5 la 120 m/s.
În clasificarea generală, fibrele sunt împărţite în tipurile A şi C iar tipul A este la rândul
său subâmpărţit în fibre alfa, bata, gamma, delta.
Fibrele de tip A sunt fibrele tipice mielinizate ale nervilor spinali. Fibrele tip C sunt
fibrele nervoase foarte mici, nemielinizate, ce conduc impulsurile cu viteză mică. Acestea
constituie mai mult de jumătate din fibrele senzoriale în majoritatea nervilor periferici şi
de asemeni toate fibrele vegetative postganglionare.

Transmiterea impulsurilor de intensitate diferită

Una dintre caracteristicile oricărui impuls este intensitatea. diferitele grade ale intensităţii
pot fi transmise fie utilizând un număr tot mai mare de fibre paralele, fie transmiţând mai
multe impulsuri pe calea unei singure fibre. Aceste două mecanisme se numes sumaţie
spaţială şi respectiv temporală.
În sumaţia spaţială creşterea intensităţii impulsului este transmisă prin utilizarea unui
număr progresiv mai mare de fibre. Fiecare dintre ele se ramifică în sute de minuscule
terminaţii nervoase libere care funcţionează ca receptori.
În sumaţia temporală transmitrea impulsurilor de intensitate crescândă se face prin
creşterea frecvenţei impuilsurilor nervoase în fiecare fibră.

Transmiterea şi procesarea impulsurilor în populaţiile neuronale

SNC este alcătuit din mii de populaţii neuronale separate, unele dintre ele conţinând
foarte puţini neuroni, altele conţinând foarte mulţi. fiecare populaţie are propriile sale
caracteristici speciale de organizare, ceea ce face să proceseze impulsurile în modul său
propriu, fiind astfel posibil ca aceste caracteristici speciale să ducă la îndeplinirea
multitudinii de funcţii ale sistemului nervos.

Retransmisia impulsurilor prin relee neuronale

O populaţie neuronală prezintă neuroni cu fibre de “intrare” aferente şi fibre de “ieşire”.
Fiecare fibră de “intrare se divide de sute sau chiar mii de ori, furnizând în medie 1000
sau mai multe fibrile terminale care se răspândesc pe o arie largă a populaţiei neuronale
pentru a face sinapsă cu dendritele sau corpul celular al neuronilor respectivi. La rândul
lor dendritele se ramifică şi se împrăştie de obicei pe întinderi de sute sau chiar mii de
micrometri în populaţia neuronală. Un mare număr de terminaţii ale fiecărei fibre de
intrare iau contact cu neuronul plasat cât mai în centru, în timp ce neuronii mai depărtaţi
de centru iau contact cu din ce în ce mai puţine terminaţii. Pentru a stimula fiecare neuron
este necesar ca un mare număr de terminaţii să descarce pe acelaşi neuron, fie simultan,
fie în succesiune rapidă. Impulsul de la o fibra aferentă la un anumit neuron este un
impuls excitator. Dar aceiaşi fibră poate furniza terminaţii şi altor neuroni dar nu în
măsură suficientă pentru a produce o aexcitaţie. Descărcarea acestor terminaţii va face
ambii neuroni mai excitabili pentru impulsuri sosite prin alte fibre aferente. Spunem că
neuronii sunt facilitaţi.
Există şi fibre aferente care inhibă neuronii. Acest fenomen este opus facilitării şi întregul
teritoriu al ramurilor inhibitorii poartă numele de zona inhibitorie. Inhibiţia diminuă
progresiv de la centru spre periferie.

Divergenţa semnalelor ce trec prin aglomerări neuronale

Uneori este important ca impulsurile ce pătrund într-o populaţie neuronală să stimuleze
un număr cu mult mai mare de fibre ce părăsesc populaţia neuronală. Acest fenomen se
numeşte divergenţă. Există două tipuri de dibergenţă: tipul amplificator, aceasta
însemnând că un impuls de intrare se împrăştie la un număr crescând de neuroni pe
măsură ce trece în drumul său prin straturi succesive de neuroni (acest tip de divergenţă
este caracteristic căii corticospinale ce controilează muşchii scheletici); al doilea tip de
divergenţă este divergenţa pe căi multiple, în care impulsul este transmis din populaţia
neuronală în două direcţii diferite ( în talamus aproape toate informaţiile senzoriale sunt
retransmise atât către structurile talamice profunde, cât şi către regiuni distincte ale
cortexului cerebral).

Convergenţa impulsurilor
Aceasta înseamnă că impulsurile de la multiple aferenţe converg pentru a excita un singur
neuron. Convergenţs este unul din modurile importante prin care SNC corelează,
însumează şi sortează diversele tipuri de informaţie.
Circuite neuronale ce produc impulsuri eferente atât excitatorii cât şi inhibitorii
Un impuls aferent unei populaţii neuronale determină un impuls eferent excitator
mergând într-o direcţie şi în acelaşi timp un impuls inhibitor direcţionat în altă parte.
Acest tip de circuit este caracteristic controlului tuturor perechilor de muşchi antagonişti
şi se numeşte circuit de inhibiţie reciprocă.

Postdescărcarea
În multe cazuri un impuls ce pătrunde într-o populaţie neuronală determină o descărcare
prelungită, numită postdescărcare. Aceasta este prezentă şi după ce impulsul de intrare a
încetat, păstrând o durată adesea de la câteva milisecunde până la câteva minute.
Când sinapsele excitatorii stimulează suprafaţa dendritelor sau somei unui neuron, în
acesta se dezvoltă un potenţial postsinaptic ce durează mai multe milisecunde, mai ales
dacă sunt implicate substanţe neurotransmiţătoare dintre cele cu acţiune prelungită.
Atât timp cât el durează, acest potenţial poate continua să stimuleze nefronul, făcându-l
să transmită un tren continuu de impulsuri eferente. Astfel, ca rezultat numai al
postdescărcării sinaptice, este posibil ca un impuls de intrare unic să producă un semnal
de ieşire susţinut (o serie de descărcări repetitive) ce durează mai multe milisecunde.
Unul dintre cele mai importante circuite din întreg sistemul nervos este circuitul de
reverberaţie sau oscilator. Asemenea circuite sunt produse de mecanisme de feed-back
pozitiv în cadrul reţelei neuronale; adică, eferenţa unui circuit neuronal se întoarce pentru
a restimula aferenţa aceluiaşi circuit; odată stimulat circuitul descarcă repetitiv mult timp.
În cursul reverberaţiei, iniţial intensitatea impulsului eferent urcă la valori înalte, apoi
scade până la un punct critic, când încetează brusc. Cauza încetării bruşte a reverberaţiei
o constituie oboseala uneia sau mai multor joncţiuni sinaptice din circuit, deoarece
oboseala peste o anumită limită diminuă stimularea neuronului următor din circut sub
nivelul prag, astfel încât circuitul este întrerupt dintr-o dată. Evident durata
postdescărcării nu mai poate fi controlată şi de impulsuri din alte părţi ale creierului care
inhibă sau facilitează circuitul.

Numeroase circuite neuronale emit impulsuri de ieşire ritmice (exemplu-impulsurile

respiratorii ritmice cu origine în substanţa reticulată din bulb şi punte. Acest impuls
ritmic repetitiv continuă toată viaţa, în timp ce alte impulsuri ritmice, cum ar fi cel de
scărpinare, sau mers au nevoie pentru iniţierea impulsurilor de stimuli de intrare în
respectivele circuite. Aproape toate impulsurile ritmice studiate experimental s-au
dovedit a fi rezultatul unor circuite de reverberaţie sau unei succesiuni de circuite de
reverberaţie care îşi furnizează impulsuri excitatorii sau inhibitorii de la unul la altul.

Durerea
Este un simptom care se defineşte ca o experienţă senzorială dezagreabilă, trăită cerebral,
apărută după stimularea unei structuri vii. Deoarece stimuli algici sunt stimuli potenţiali
nocivi, algorecepţia se numeşte şi nocirecepţie.
Deoarece senzaţiile dureroase au un important colorit afectiv ce tulbură starea de bine a
individului, durerea se însoţeşte de reacţii psihosomatice şi vegetative.
Reacţiile psihice se caracterizează printr-o stare de teamă, nelinişte, disconfort, exprimate
prin lacrimi, stigăte, mişcări involuntare, ce aparţin unui limbaj înăscut şi universal.
Caracterul neplăcut al durerii depinde de conexiunile căilor spinotalamice cu anumite
zone cerebrale. Secţionând legăturile profunde dintre lobul frontal şi restul creierului,
bolnavul simpte durerea dar nu-l deranjează. Operaţia a fost utilizată pentru combaterea
durerii atroce refractare la tratament medicamentos, din cancerul terminal.
Reacţiile vegetative reprezintă fenomenele obiective care însoţesc durerea: modificarea
de ritm cardiac, respirator, variaţiile presiunii arteriale, intensificarea motilităţii
intestinale, vezicale, midriaza, secreţia sudorală. Când reacţiile vegetative depăşesc
anumite limite, ele devin nocive.
Aprecierile subiective ale durerii se extind de la durerea surdă la acută, lancinantă, atroce,
exasperantă. Durerea este cu atât mai puternic resimţită cu cât facultăţile intelectuale ale
persoanei sunt mai dezvoltate. O cauză identică face ca durerea să difere la omul stoic de
cel emotive.

Receptorii dureroşi.
Există receptori specializaţi pentru nocirecepţie, reprezentaţi de terminaţiile libere
nervoase. Suprafaţa cutanată conţine de 10 ori mai mulţi receptori algici decât tactili.
Durerea poate fi provocată cu uşurinţă prin stimularea corneei, timpanului, pulpei
dentare, ce conţin exclusiv terminaţii libere nervoase.
Terminaţii libere nervoase se întâlnesc răspândite în tegumente, submucoase, periost,
suprafeţele articulare, capsula articulară, sinovială, ligamente articulare, pereţii vaselor,
meninge, coasa creierului, cortul cerebelului, pleure, peritoneu, muşchi, fascii musculare.

Stimularea algoreceptorilor
Algoreceptorii sunt excitaţi de factori exogeni (fizici, mecanici, termici, electrici,
chimici,) şi endogeni. Între factorii endogeni amintim HCl din secreţia gastrică la
ulceroşi, metaboliţi acumulaţi în ţesuturi. Excitarea algoreceptorilor poate fi produsă de o
serie de substanţe chimice endogene. T. Lewis a numit substanţa care excită
algoreceptorii, substanţa P (pain-durere); alţii consideră ADP-ul a fi algogen.
În ultima vreme se crede că substanţele umorale ce produc durerea sunt bradikinina,
prostaglandinele, histamina, serotonina, K+, enzimele proteolitice. Injectarea de
bradikinină intra dermic sau intra arterial declanşează reacţii dureroase puternice, însă
trecătoare. Aspirina, indometacinul, blocanţii formării prostaglandinelor au şi efecte
antialgice. Spre deosebire de alţi receptori, algoreceptorii nu se adaptează deloc sau
aproape deloc.
Clasificarea durerii
În funcţie de localizarea receptorilor, durerea se clasifică în durere somatică şi viscerală;
la rândul ei cea somatică se împarte în durere cutanată şi profundă.
1. Durerea cutanată
După stimularea receptorilor algici cutanaţi se disting două tipuri de durere- una
imediată, ascuţită, vie, bine localizată, ce durează atât timp cât persistă excitarea şi o alta
tardivă (cu o latenţă de 0,5-1sec) neplăcută, surdă, arzătoare, continuă, difuză. Cele două
tipuri de dureri se transmit prin fibre nervoase distincte:
a. durerea imediată ărin fibre mielinice A delta, a căror viteză de propagare
este de 6-30m/sec.
b. durerea tardivă prin fibre amielinice de tip C, cu 0,5-2m/sec.

Durerea tardivă se explică prin eliberarea din celulele care mor de enzyme proteolitice, ce
trec în lichidul interstiţial; în urma acţiunii enzimelor asupra unor proteine sanguine se
formează bradikinina şi alte polipeptide cu lanţuri scurte, ce stimulează direct receptorii
conectaţi cu fibrele c.
Durerea imediată înştiinţează rapid persoana de influenţa distructivă a stimulului,
impulsurile transmise prin fibrele A delta ajung la nuclei ventro-postero-laterali şi ventro-
mediani din thalamus, în apropierea terminaţiilor tactile ale sistemului lemniscal.
Propagarea la scoarţă a impulsurilor are probabil importanţă în localizarea durerii.
Fibrele amielinice C se termină în formaţiunea reticulară a trunchiului cerebral şi în
nuclei intralaminali ai talamusului care fac parte din sistemul activator ascendent.
Semnalele nervoase ce parvin din formaţia reticulată determină multe din reacţiile
subconştiente la durere: indispoziţie, teamă, agitaţie, reacţii de furie, fugă, atac, greaţă,
transpiraţii abundente.
Există posibilitatea de a scoate din funcţie fibrele nervoase. Fibrele mielinice, cu
metabolism intens nu mai conduc în condiţii de hipoxie, astfel când se provoacă ischemia
unui segment de membru, hipoxia împiedică funcţionarea fibrelor mielinice3, durerea
imediată dispare. Durerea cutanată se însoţeşte frecvent de tahicardie, creşterea presiunii
arteriale.
Lipsa sensibilităţii dureroase se numeşte analgezie (algos-durere) iar creşterea
sensibilităţii dureroase hiperalgezie.
Hiperalgezia se întâlneşte în zona care înconjoară un focar inflamator sau un ţesut lezat şi
se explică prin scăderea pragului de excitabilitate algică, încât stimuli obişnuiţi pot fi
resimţiţi sub formă de durere.
2. Durerea profundă.
Cea de origine musculară, ligamentară, articulară, periostică este vag localizată, însoţită
de greaţă, uneori transpiraţii, bradicardie, scăderea presiunii arteriale. Odată cu durerea se
produce şi contracţia reflexă a musculaturii scheletice din apropiere. Crampele musculare
provoacă durerea prin comprimarea vaselor sanguine, urmată de ischemie locală şi
acumularea de cataboliţi. inclusive histamină şi bradikinină. Caracterul violent al durerii
se datorează intensificării metabolismului în muşchiul contractat. Durerea apărută în criza
de angină pectorală din timpul efortului se produce tot din cauza înmagazionării
cataboliţilor în miocardul insufficient irigat prin arterele coronare îngustate. După repaus,
durerea dispare, întrucât necesităţile miocardului în oxigen se reduc şi permit sângelui să
îndepărteze cataboliţii.
3. Durerea viscerală
Între anumite limite, aferenţele viscerale dau naştere la percepţii conştiente. Când se
consumă cantităţi insuficiente dec apă sau alimente, datorită aferenţelor viscerale se
produce senzaţia de sete sau de foame. Umplerea vezicii urinare generează senzaţia de
evacuare a urinii. Activitatea reglatoare inconştientă iniţiată de receptorii viscerali poate
da naştere unor senzaţii plăcute sau neplăcute. În viscere nu există recptori tactili, termici,
proprioreceptori. Receptorii algici din viscere sunt reprezentaţi de terminaţiile libere
localizate în mezouri, seroase, submucoase sau pe traiectul arterelor. Durerea viscerală
este difuză, neplăcută, frecvent însoţită de greaţă, transpiraţii, hipotensiune, iradiere
cutanată. Stimularea receptorilor algici viscerali, care au o sensibilitate mai mică decât
cei cutanaţi se face prin ischemie, datorită cataboliţilor acumulaţi sau prin bradikinina
formată. În timpul spasmelor sau a distensiei excessive a organelor cavitare, sunt de
asemenea excitaţi algoreceptorii. Spasmul produce durerea viscerală prin acelaşi
mecanism ca şi crampa musculară striată; compresiunea vaselor cu realizarea unei
ischemii, intensificarea metabolismului muscular prin contracţie şi eliberarea de
cataboliţi. Distensia organelor cavitare declanşează durere prin colabarea vaselor urmată
de acumularea de cataboliţi. Există şi opinia că spasmul sau distensia organelor cavitare
ar provoca durerea prin tracţiunea exercitată pe mezouri.
Datorită activităţii ritmice a musculaturii netede viscerale, durerile au caracer de colică,
adică intensitatea lor creşte periodic. În durerile gastro-intestinale colicile sunt simultane
cu undele peristaltice. Tot sub formă de colici apar durerile în bolile biliare, în cursul
naşterii, menstruaţiei, etc.
Inpulsurile algice de la receptorii viscerelor abdominale şi toracice sunt conduse aproape
exclusiv prin fibre simpatico. Ca urmare, simpatectomia suprimă durerile gastrice,
intestinale, cardiace. Din faringe, esofag, trahee, mesajele algice sunt transmise prin
fibrele parasimpatice aparţinătoare nervilor cranieni iar de la organelle profunde ale
bazinului prin fibrele parasimpaticului sacrat. Fibrele aferente simpatico sunt amielinice
de tip C şi transmit durerea surdă, arzătoare, vag localizată.
În afară de durerea viscerală directă, se descrie şi durerea proiectată pe o suprafaţă
cutanată, durere raportată. Se întâlneşte în compresiunile medulare ale nervilor spinali
cauzate de hernia de disc, durere resimţită în zona periferică inervată de nervul spinal
comprimat; sau ischemia miocardului în care durerea iradiază în umăr, braţ, antebraţul
stâng, ultimele două degete; în afecţiunile biliare ce irită diafragmul durerea se propagă în
regiunea dorsală şi umărul drept. Analgezia locală în zona durerii raportate poate înlătura
complet durerea de mică intensitate, explicată prin faptul că deşi algoreceptorii viscerali
şi cei superficiali utilizează căi ascendente separate, prin fenomenul de facilitare,
impulsurile viscerale produc coborârea pragului de excitabilitate a deutoneuronilor căilor
cutanate spino-talamice. Ca urmare, spre creier se propagă semnale dureroase somatice,
neânsemnate, care în mod obişnuit sunt oprite în măduva spinării.

Inhibiţia durerii
Sunt cunoscute anumite împrejurări sau manevre prin care transmiterea sau percepţia
durerii poate fi diminuată sau chiar suprimată. Inhibiţia durerii somatice s-ar putea
produce în substanţa gelatinoasă a lui Rolando, formată dintr-o grupare de neuroni
localizaţi în apropierea zonei posterioare a coarnelor dorsale ale măduvei, poarta prin
care impulsurile algice ajung la calea spinotalamică laterală. Fibrele sensitive din
rădăcina posterioară care conduc durerea se articulează cu deutoneuronul în substanţa
gelatinoasă (se pare că prin împiedicarea eliberării substanţei P).
Inhibarea propagării semnalelor dureroase prin substanţa gelatinoasă se poate obţine prin
impulsuri pornite din scoarţa cerebrală.
Stimularea repetitivă a nucleului dorsal al rafeului (nucleul magnus) sau a substanţei
cenuşii periapeductale şi periventriculare din trunchiul cerebral, produce o stare de
analgezie a întregului organism. Nuclul dorsal al rafeului primeşte impulsuri din zonele
superioare ale SNC:scoarţă, sistemul limbic, hipotalamus şi substanţa cenuşie
periventrriculară şi periapeductală, prin colaterale de la calea spino-talamică iar prin
fibrele descendente serotoninergice ale căilor reticulo-spinale acţionează asupra
neuronilor din substanţa gelatinoasă care secretă encefaline. În nucleul dorsal al rafeului
se pot distinge receptori chimici prin stimularea cărora se iniţiază inhibiţia căilor de
conducere a durerii. Acţiunea antialgică a morfinei este mediată de aceşti receptori. Ei au
fost puşi în evidenţă şi în porţiunea mediană a talamusului, substanţa gelatinoasă, precum
şi în nucleul caudat şi amigdalian. Pe receptorii de substanţe opiacee se fixează
polipeptide cu rol de morfină, produse endogen, numite endorfine, şi exercită efecte
analgezice de 3-4 ore.
Encefalinele determină o inhibiţie presinaptică, blocând canalele de Ca2+ din membrana
terminaţiei protoneuronului căii spino-talamice. De la descoperirea lor în 1975 până acum
se cunosc peste 20 substanţe opiacee endogene şi 5 tipuri de receptori opiacei. Analgezia
produsă prin acupunctură se explică prin eliberarea de encefaline şi endorfine.
Expunerea prelungită a receptorilor la substanţa cu care se leagă, reduce numărul
receptorilor; aşa se explică obişnuinţa la morfină care se datorează scăderii numărului de
receptori.
Sensibilitatea termică

Variaţiile temperaturii cutanate stimulează receptorii pentru rece şi cald. În realitate ei

sunt excitaţi de două nivele distincte ale energiei calorice (căldura şi frigul). Pielea
conţine de 4-10 ori mai mulţi receptori pentru frig decât pentru cald. Receptorii termici
au aspectul unor terminaţii libere, ce se continuă cu fibrele A delta pentru frig şi fibre de
tip C pentru cald. La temperaturi tisulare ântre 20 şi 40 grade C descarcă receptorii pentru
cald (descărcări cu frecvenţa maximă între 38 si 40 grade C). În receptorii pentru frig
apar salve de impulsuri între 10 şi 35 grade C şi când temperatura cutanată depăşeşte 45
grade C. Peste 45 grade C încep distrucţiile tisulare, ceea ce duce la stimularea şi a
algoreceptorilor.
SISTEMUL SOMATO-MOTOR
Mesajele senzitive somatice sunt integrate în toate segmentele SN (sistem nervos) şi dau
naştere la reacţii efectorii de tipul reflexelor simple în măduva spinării, răspunsuri mai
complexe în trunchiul cerebral şi activităţi complicate în creier. Aproximativ 99% dintre
semnalele senzitive si senzoriale sunt îndepărtsate de scoarţă ca fiind nesemnificative.

Controlul medular al moricităţii

Dintre impulsurile senzitive, unele declanşează reacţii motorii în măduva spinării.
Reacţiile motorii medulare au un caracter segmentar. Între terminaţiile medulare ale
neuronilor senzitivi si organele efectoare se interpun două categorii de neuroni:
motoneuronii şi neuronii intercalari.
Se cunosc două tipuri de motoneuroni:
1. de tip alfa,situaţi în coarnele anterioare ale măduvei; prelungirea axonică
mielinică groasă intră în categoria fibrelor de tip alfa; la periferie fibrele se
ramifică la mai multe celule musculare striate, alcătuind o unitate motorie.
2. celule motorii mici gama, care trimit spre periferie prelungiri subţiri, ce aparţin
fibrelor nervoase de tip gama; ele se termină în fibrele musculare din fusurile
neuromusculare.
Existenţa neuronilor intercalari sau de asociaţie dau reacţiilor motorii medulare anumite
particularităţi.:
a. impulsurile senzitive se pot propaga la mai multe metamere datoreită
ramificării în măduvă a axonilor protoneuronului sau a neuronilor
intercalari, ceea ce explică fenomenul de divergenţă; tot în măduva
spinării se descrie fenomenul de convergenţă, pe unul şi acelaşi
motoneuron din coarnele anterioare fac sinapsă prelungirile mai multor
neuroni.
b. fenomenul de postdescărcare (reacţia de răspuns efectorie este de durată
mai lungă decât timpul aplicării stimulului), ce prelungeşte reacţia de
 răspuns are loc datorită existenţei în măduvă a circuitelor reverberante, în
care informaţia circulă şi recirculă în sistem de lanţ închis.
c. Fenomenul de facilitare şi ocluzionare- Aplicarea unui stimul subliminal
pe un neuron nu determină excitarea lui, ci îl face mult mai sensibil la
impulsurile venite simultan pe alte căi, astfel că neuronul devenit excitabil
suferă un fenomen de facilitare; celălalt fenomen, de ocluzionare se
întâlneşte în anumite situaţii anatomice, de exemplu când două fibre
senzitive învecinate se termină pe trei neuroni efectori, neuronul efector
central primind impulsuri de la ambele fibre senzitive, ca urmare fiecare
fibră senzitivă face sinapsă cu doi neuroni efectori, care la semnalele
senzitive intră sincron în activitate şi provoacă un răspuns motor de o
anumită amplitudine.
Dintre reacţiile de răspuns motorii medulare fac parte reflexele miotatice şi de flexiune.

Reflexele miotatice
Numite şi reflexe proprioceptive sunt declanşate de întinderea musculară (mios-muşchi
;tatos-întindere). Receptorii care iniţiază reflexele miotatice sunt fusurile neuromusculare
şi corpusculii tendinoşi Golgi.
Fusurile neuromusculare la mamifere se află răspândite în toţi muşchii. ele sunt mai
abundente în muşchii de dimensiuni mai mici ai membrelor, de exemplu în interosoşii
mâinii. Un fus neuromuscular este alcătuit dintr-un mănunchi de 7-10 fibre musculare,
cuprinse într-o capsulă conjunctivă, fibre care se deosebesc de cele striate, contractile,
deoarece sunt mai scurte (4-7mm), mai subţiri (diametrul de 15-30um), striate numai la
capete, cu o aglomerare de nuclei în porţiunea centrală. În interiorul fusului
neuromuscular se disting 2 tipuri de fibre intrafusale. Unele mai groase, mai lungi, au
porţiunea centrală tumefiată şi plină cu nuclei; ele se numesc fibrele sacului nuclear iar a
doua categorie de fibre mai subţiri, mai scurte şi cu nuclei dispuşi sub forma unui şir
indian, constituie fibrele lanţului nuclear.
Fusul neuro-muscular este înzestrat cu terminaţii nervoase senzitive şi motorii.
În jurul porţiunii centrale a fusului, atât pe fibrele sacului nuclear cât I pe cele ale lanţului
nuclear se înfăşoară o fibră senzitivă care se continuă cu o fibră de tip A alfa. Terminaţia
centrală a fibrei face sinapsă direct cu motoneuronul alfa iar colateralele fibrei urcă până
la cerebel.
Fibra care înconjoară fusul neuromuscular poartă numele de receptor anulo-spiralat sau
receptor primar. De o parte şi de alta a acestui receptor sunt terminaţii senzitive
ramificate, conectate cu o fibră senzitivă de tip A beta, alcătuind receptorul eflorescent
sau secundar.
Fusul neuromuscular conţine si terminaţii motorii de tip A gama, dispuse la extremităţile
fusului. Pe cele două tipuri de fibre musculare intrafusale se termină două categorii de
fibre gama.

Fibrele sacului nuclear sunt inervate de fibre gama1 care formează o placă neuromotorie
la contactul cu fibrele ontrafusale iar pe fibrele lanţului nuclear şi pe cele ale sacului
nuclear se termină ramificat fibrele gama2. Stimularea fibrelor gama2 determină o
contracţie foarte lentă a fibrei intrafusale, pe când stimularea fibrei gama1 o reacţie
rapidă, asemănătoare secusei musculare.
Fibrele fusului neuro-muscular sunt aşezate paralel cu fibrele musculare scheletice iar
capetele fibrelor se prind de tecile muşchilor sau de tendoane. Receptorii Golgii sunt
situaţi în tendon la locul său de unire cu fibrele musculare. morfologic se prezintă ca o
ramificaţie incapsulată a unei fibre senzitive A alfa.
Stimularea receptorilor anulo-spiralaţi si eflorescenţi are loc prin întinderea porţiunii
centrale a fusurilor neuro-musculare fie pasiv, fie prin contracţia capetelor fibrelor
intrafusale, efectuată de impulsurile care ajung aici prin motoneuronii gama. Receptorii
anulo-spirali răspund de schimbările bruşte de lungime ale muşchiului (răspuns dinamic),
pe când receptorii eflorescenţi numai la întinderea susţinută a muşchiului (răspuns static).
Reflexul miotatic dinamic este un reflex monosinaptic, are o perioadă de latenţă scurtă
(câteva milisecunde), transmiterea impulsului spre muşchi se face rapid, prin fibrele
groase alfa. Reflexul miotatic static, întreţine contracţia musculară atâta timp cât
muşchiul se menţine alungit excesiv.
În condiţii obişnuite, reflexele miotatice contribuie la menţinerea poziţiei
antigravitaţionale; poziţia verticală a omului n-ar fi posibilă dacă n-ar exista reflexele
miotatice ce se opun forţei gravitaţionale.
Fusurile neuromusculare au rolul şi de a preveni contracţiile spasmodice, smucite şi
oscilaţiile musculare.
În clinică aprecierea componentei dinamice a reflexelor miotatice se face prin întinderea
unui muşchi, fie prin ciocănirea tendonului său, sau a părţii sale cărnoase. Cele mai
obişnuite reflexe miotatice care se explorează în clinică sunt reflexul rotulian, achilian,
bicipital, tricipital, etc. Ele au centrul reflex într-o zonă medulară cunoscută şi ajută la
precizarea sediului leziunii medulare.
Motoneuronii gama primesc impulsuri descendente de la sistemul reticulo-spinal, pe care
le transmit extremităţii fusului neuromuscular. Excitaţia receptorului anulo-spiral cauzată
de contracţia extremităţilor fibrelor intrafusale este transferată la motoneuronul alfa, care
determină stimularea fibrelor musculare extrafusale. Circuitul neuronal descris poartă
numele de buclă gama. Mecanismul amintit menţine tonusul muscular, prin care se
înţelege rezistenţa muşchiului la întindere sau o stare de semicontracţie a musculaturii.
Motoneuronii gama exercită efecte facilitatoare asupra reflexelor miotatice, deoarec e
măresc sensibilitatea receptorilor intrafusali. Există şi un circuit medular cu acţiune
inhibitorie asupra reflexelor miotatice, circuitul Renshaw. Din porţiunea incipientă a
axonilor proveniţi din motoneuronii alfa se desprind colaterale recurente, ce fac sinapsă
cu un neuron intercalar din coarnele anterioare ale măduvei, numit celulă Renshaw.
Prelungirile celulei Renshaw se termină prin sinapse inhibitorii pe motoneuronul alfa de
la care a primit colaterale şi pe motoneuronii sinergici, învecinaţi. Efectul inhibitor se
produce prin hiperpolarizarea motoneuronilor alfa. Mediatorul chimic dintre colaterala
motoneuronului alfa şi celula Renshaw este acetilcolina iar între celula Renshaw I
motoneuronul gama, acidul gama-amino-butiric (GABA). Neuronul Renshaw reduce
ritmul descărcărilor mai ales în motoneuronii statici care determină contracţiile
izometrice sau împiedică difuziunea excitaţiei la motoneuronii învecinaţi, ameliorând
precizia mişcărilor.
Excitarea corpusculului Golgi are un efect inhibitor, ce constă în relaxarea bruscă a
musculaturii.Receptorul Golgi fece parte din structura unui circuit feed back cu rol în
reglarea forţei musculare. Reflexele determinate de receptorul Golgi numite şi reflexe
inversate, au rol protector, împiedicând rupturile musculare şi smulgerile tendoanelor de
pe excrescenţele osoase.

Reflexele de flexiune, exteroceptive sau nociceptive

Reflexele de flexiune (exteroceptive) sau nociceptive sunt declanşate de stimuli dureroşi
aplicaţi pe piele, ţesut subcutanat şi muşchi. Ele sunt multisinaptice, având mai mulţi
neuroni intercalari. Au o perioadă de latenţă lungă, viteză redusă de conducere. stimulii
nociceptivi difuzează în măduvă şi la alţi motoneuroni din afara regiunii excitate, astfel
stimularea dureroasă a feţei interne a antebraţului provoacă atât contracţia muşchilor
flexori cât şi a celor abductori iar a feţei externe flexiune şi adducţie.
Cel mai elocvent exemplu îl reprezintă legile lui Pfluger (localizării, unilateralităţii,
simetriei, iradierii, generalizării). Pe lângă contracţia muşchilor flexori are loc pe calea
nervilor intercalari, inhibiţia neuronilor ce comandă muşchii extensori, antagonişti.
Reflexul flexor durează mai mult de cât stimulul datorită fenomenului de postdescărcare,
fenomen explicat prin existenţa circuitelor reverberante.
Reflexe medulare intersegmentare
Pe lângă arcurile reflexe segmentare, măduva cuprinde căi reflexe intersegmentare
ascendente şi descendente. Interneuronii căilor reflexe intersegmentare sunt neuronii
propriospinali ce îşi au pericarionii situaţi în substanţa cenuşie a măduvei. Axonii lor se
extind în sus şi în jos pe distanţe variabile, în substanţa albă, ca tracte propriospinale, ce
nu părăsesc măduva spinării.
Reflexele intersegmentare medulare participă la coordonarea mişcărilor între membrele
anterioare şi posterioare şi între gât şi membre. Impulsurile aferente pentru reflexele
intersegmentare provin de la terminaţiile secundare ale fusurilor neuromusculare, de la
receptorii cutanaţi şi nu de la receptorii anulo-spirali sau Golgi.
Reflexul de grataj-nu are mare importanţă la om, la animale însă reprezintă un mecamism
de protecţie. El constituie unul dintre cele mai complicate reflexe medulare, necesitând în
primul rând localizarea iritaţiei, în al doilea rând mişcări coordonate de deplasare a labei
posterioare. Mişcările repetitive de dute-vino ale labei sunt asigurate de măduvă prin
circuite reververante ale neuronilor intercalari, care trimit impulsuri mai întâi la un grup
muscular, apoi la musculatura opusă, contractând alternativ şi ritmic cele două grupe
musculare.
Reflexul de locomoţie- aplicarea unor stimuli nociceptivi asupra unui animal spinal,
suspendat într-un hamac, declanşează reflexul ritmic de locomoţie sau mers. În măduva
spinării se află programat modelul de bază a locomoţiei, adică progresiunea unei
persoane sau unui animal pe o suprafaţă solidă, cu ajutorul mişcărilor coordonate ale
membrelor. Mişcările alternative de flexiune şi extensiune din timpul mersului ca şi cele
de grataj, sunt coordonate de circuite reverberante ale neuronilor intercalari srinali lsa
care se adaugă fenomenul de inhibiţie reciprocă.. În mod obişnuit activarea circuitelor
nervoase medulare care comandă locomoţia se face prin descărcări de impulsuri din
mezencefal şi din scoarţa cerebrală.