DIVIZIUNEA CELULELOR

Autoreproducerea este o proprietate fundamentală a materiei vii, care se

realizează prin diviziune celulară. Prin acest proces se asigură creşterea şi înmulţirea
indivizilor, regenerarea ţesuturilor traumatizate, precum şi transmiterea caracterelor
ereditare de la o generaţie la alta. Modul de diviziune al celulelor variază destul de
mult în cadrul diferitelor încrengături de plante. In general diviziunea celulelor se
poate reduce la trei tipuri principale: diviziunea directă (amitoza), haplomitoza şi
diviziunea indirectă (cariochineza).
AMITOZA (gr. a - privativ, fără; mithos - filament) sau diviziunea directă este
caracteristică celulelor procariote şi eucariote (din grupul Protista), mai rar se
întâlneste la plantele vasculare. Numele de amitoză a fost atribuit acestui proces,
deoarece în decursul diviziunii nu apare fusul de diviziune. În cadrul acestui proces
atât nucleul. cât si celula se divid simultan, de unde şi denumirea de diviziune
directă. La rândul ei, amitoza se prezintă sub două forme:
a) Amitoza propriu-zisă se realizează, în general, prin "strangularea" (gâtuirea)
celulei. Celula mamă şi nucleul ei se alungesc şi se gâtuie în porţiunea sa mediană
luând aspectul unei haltere. Apoi se separă cele două celule fiice aproape egale. Aşa
se înmulţesc celulele epidermice tinere din bulbii de ceapă (Allium cepa), usturoi
(Allium sativum), lalea (Tulipa sp.). Uneori amitoza poate avea loc şi prin „clivare",
adică divizarea în două celule fiice, care începe de la suprafaţa celulei mame (mai
exact la un capăt al celulei se produce o invaginare ce înaintează longitudinal,
separându-se cele două celule fiice). Amitoza propriu-zisă se întâlneşte la celulele
tapet din peretele anterei sau la celulele corticale ale unor plante acvatice.
b) Meromitoza (amitoza inegală) este o diviziune directă care se realizează tot
prin strangulare, dar în urma acestui proces se formează o celulă fiică mai mică

1
decât celula mamă din care a provenit şi o a doua mai mare (celulele fiice sunt
inegale ca dimensiuni).
Haplomitoza este un proces de diviziune intermediar între amitoză şi
cariochineza. Se aseamănă cu cariochineza, deoarece în cursul acestui proces apare
un fus rudimentar de diviziune şi se observă un început de individualizare a
cromozomilor.
CARIOCHINEZA sau diviziunea indirectă este tipul normal de diviziune
după care se înmulţesc toate celulele plantelor vasculare şi majoritatea organismelor
din grupul Protista. Se mai numeşte şi diviziune indirectă deoarece, în primul rând,
se divide nucleul şi numai, ulterior, celula. Acest tip de diviziune se caracterizează
prin formarea aparatului mitotic cromatic (cromozomii) şi acromatic (fusul de
diviziune la plantele evoluate şi a centriolilor şi asterilor la unele unităţi taxonomice
mai puţin evoluate). O caracteristică importantă a diviziunii indirecte este apariţia
unor structuri filamentoase în nucleu care vor executa mişcări, deplasări, de unde şi
numele de mitoză dat acestui mod de diviziune. După locul şi modul de desfăşurare
cariochineza poate fi de două tipuri cariochinezia mitotică (mitoza) şi cariochineza
meiotică (meioza).

2
 Mitoza (gr. mithos -filament) sau cariochineza mitotică se mai numeşte şi
diviziune somatica, pentru că se desfăşoară în celulele somatice cu 2n cromozomi
(1/2 materni şi 1/2 paterni) sau diviziune ecvaţională (lat. aequatio - egalitate),
deoarece la sfârşitul acestui proces se formează două celule fiice cu acelaşi număr
de cromozomi cu al celulei mamă din care au provenit. În acest mod se înmulţesc
celulele care alcătuiesc corpul plantelor (celulele somatice). Este diviziunea normală
a celulelor, majoritatea, înmulţindu-se. de obicei, în acest mod.
Ciclul mitotic a fost observat de către FLEMING (1879) în celula animală iar
STRASBURGER (1884) l-a subîmpărţit în patru faze: proteza, metafaza, anafaza şi
telofaza. Între două diviziuni succesive există o perioadă numită interfafază .

3
 Interfaza este cea mai lungă perioadă a ciclului mitotic, de maximă activitate
metabolică. În interfază au loc importante reacţii metabolice şi transferuri de materie
şi energie între nucleu şi citoplasmă. Durata interfazei este diferita. Astfel, la
celulele ţesuturilor meristematice este scurtă, în timp ce la ţesuturile definitive poate
dura o zi, sau, chiar, câteva zile. HOWARD şi PELO (1953) împart interfaza în trei
perioade distincte: presintetică (G 1), sintetică (S), postsintetică (G2).
Perioada presintetică (G 1) este cea mai importantă, deoarece acum au loc
procese esenţiale, cum sunt: despiralizarea cromozomilor monocromatidici dintr-un
ciclu mitotic anterior; reoganizarea completă a nucleolului; sinteze de ARN; sinteze
de proteine nonhistonice şi acide, esenţiale în fenomenul de replicare şi transcripţie
a ADN (ADN şi ARN-polimerazele). ADN-ul rămâne în aceeaşi cantitate cu cea de
la sfârşitul telofazei; nu au loc sinteze de ADN iar la sfârşitul perioadei presintetice
încep sinteze ale proteinelor histonice. Perioada presintetică reprezintă, în timp, 15-
50 % din durata interfazei.
În perioada sintetică (S)are loc sinteza de ADN şi dublarea cantitaţii acestuia în
nucleu; au loc sinteze masive de proteine histonice şi alte proteine necesare formării
fusului de diviziune (din aparatul acromatic). Se reduce sinteza de ARN (care după
perioada S se va intensifica din nou). Ca urmare a dublării cantităţii de ADN,
crornozomii devin acum bicromatidici, cromatida existentă servind drept matriţă
pentru formarea celei de a doua cromatide surori. Ca desfăşurare în timp, perioada
sintetică reprezintă 30-40 % din durata interfazei.
În perioada postsinteticâ (G2) se produce o creştere maximă a volumului
nuleului, ca, de altfel, şi a nucleolului; au loc sinteze de proteine (în special
contractile), care intervin în formarea materialului acromatic al fusului nuclear,
intensificându-se şi procesele de sinteză a ARN-Iui. La sfârşitul interfazei
cromozomii sunt bicromatidici dar au un grad redus de spiralizare, fiind greu de
observat.

4
 - Profaza este prima perioada a diviziunii mitotice, fiind, în acelaşi timp, şi
perioada cea mai lungă a întregii diviziuni, în care au loc procese foarte importante.
La începutul profazei mai au loc procese de sinteză de ARN şi de proteine
nonhistonice. De asemenea, se produce individualizarea şi spiralizarea
cromozomilor, care se grupează în centrul nucleului ca un ghem de fire împletite
numit spirem. Această spiralizare a cromatinei din cromozomi determina îngroşarea
şi scurtarea acestora cu 1/10 din lungimea lor iniţială. Cele doua cromatine sunt
unite în cromozom prin centromer. Cromozomi se găsesc ataşaţi cu unul din
telomeri de membrana nucleară.
În perioada a doua a profazei nu se mai sintetizează nici ARN şi nici proteine
nonhistonice, moment care corespunde cu dezorganizarea nucleolului (nucleolilor).
În partea a doua a profazei începe sa se formeze şi fusul de diviziune, observat,
pentru prima dată la microscopul polarizat, de BOJER (1957) la celulele vegetale
vii. BOJER a precizat că în citeoplasma perinucleară se observă o zonă clară şi
începe formarea unui fus de diviziune cu vârful îndreptat spre cei doi poli.
Observaţiile efectuate la alge şi ciuperci au evidenţiat momentul începutului
formării fusului de diviziune. Cei doi centrioli ai centrozomului, care formează un
diplozom, se înconjoară de microtubuli şi se dedublează. Diplozomii migrează spre
cei doi poli ai celulei în afara nucleului iar microtubulii vor forma fusul de diviziune
nucleară. La sfârşitul profazei are loc dezorganizarea membranei nucleare,
carioplasma se va amesteca cu hialoplasma formând mixoplasma.

5
 - Metafaza(gr. meta - după) este cea mai scurtă fază (ca durată) dar este cea mai
caracteristică, având loc o serie de transformări esenţiale pentru ciclul mitotic. În
prima etapă a metafazei (prometafaza) se termina individualizarea fusului de
diviziune (acromatic), a cărui forare a fost iniţiată în profază. Acesta este format din
două tipuri de fibre.
Din primul tip fac parte fibrele fusoriale (cromozomiale) pe care se prind
crornozomii. Ele sunt alcătuite din fascicule de microtubuli, care se întind de la un
pol la altul. Al doilea tip de fibre sunt fibrele continue de care nu se prind
cromozomii. Fibrele continue se întind şi ele de la un pol la altul şi reprezintă fusul
de diviziune propriu-zis. Analiza compoziţiei chimice a fusului de diviziune a
evidenţiat că 90% este reprezentată de microtubulii existenţi în zona clară

6
perinucleară şi numai 10% sunt lipide, ARN şi ATP-aze (DEISSON şi
BENBADIS,1968).

În prima parte a metafazei se continuă, la maximum, spiralizarea şi

individualizarea cromozomilor. Acum, cromozomii pot fi cel mai bine analizaţi şi
studiaţi. Cromozomii se află într-o continuă mişcare de deplasare către zona centrală
a celulei. În metafaza propriu-zisă cromozomii se aşează în zona ecuatorială a
fusului de diviziune formând placo metafazică (placa ecuatorială), perpendiculară
pe axa fusului - momentul cel mai reprezentativ al metafazei. Cromozomii se prind
cu centromeruI de fibrele fusului iar bratele sale (cele două cromatide) sunt orientate
spre poli. Cele două cromatide care alcătuiesc cromozomii sunt acum bine
evidenţiate, paralele, unite prin centromer (cinetocor). La sfârşitul metafazei se
produce scindarea (clivarea) centromerului în doi centromeri fii, fiecare preluând

7
câte o cromatidă. Acest moment marchează sfârsitul metatazei. Nu se mai produc
sinteze de ARN sau de proteine. După unii autori scindarea centromerilor şi
separarea cromatidelor unui cromozom marchează începutul anafazei.

- Anafaza(gr. ana - în sus) se caracterizează prin separarea completă a

cromatidelor-surori şi migrarea acestora spre cei doi poli ai fusului de diviziune.
Cromozomii sunt acum monocromatidici cu centromerul orientat spre cei doi poli şi
braţele spre centrul celulei (Fig. 84 A). Viteza de deplasare a cromozomilor este de
0,5-1,6 μ/min. Pe perioada cât are loc deplasarea cromozomilor spre cei doi poli, se
observă scurtări şi contractări ale filamentelor fusului de diviziune. Prin aceste
scurtări şi contractări cromozomii sunt traşi rapid spre cei doi poli, elementul motor
al acestei acţiuni fiind, totuşi, centromerul (cinetocorul). De remarcat este faptul că,
în anafaza mitozei, spre cei doi poli înaintează jumătăţi de cromozomi, cromozomi
monocromatidici, în număr egal cu numărul iniţial de cromozomi din celula mamă.

8
Spre sfârşitul anafazei fibrele fusului de diviziune se dezorganizează treptat, prin
fragmentare, în zona ecuatorială. Sfârşitul anafazei este reprezentat de gruparea
cromozomilor la cei doi poli.

Telofaza (gr. telos - în sus) se caracterizează prin formarea celor doi nuclei fii şi
prin procese inverse celor din profază. La începutul telofazei cromozomii
monocromatidici, ajunşi la cei doi poli, se despiralizează complet.
Cromozomii apar ca nişte filamente lungi răsucite care, apoi, formează o masă
compactă şi se reface starea interfazică. Se desăvârşeşte dezorganizarea fusului de
diviziune. Se formează nucleolul (nucleolii) şi apare membrana nucleară, se pare, pe
baza fragmentelor vechi ale anvelopei nucleare dezorganizate. La început, noua
anvelopă este ataşată strâns cromozomilor, nucleul creşte treptat în volum, apoi,
cromozomii se vor separa de învelişul nuclear.

9
 Citodiereza (citochineza) este un proces care se desfăşoară la sfârşitul telofazei
mitotice şi meiotice. Citodiereza se caracterizează prin diviziunea în două părţi egale
a citoplasmei şi apariţia unui nou perete celular despărţitor în zona ecuatorială a
celulei mamă. Acest proces este rezultatul activităţii protoplastului sub control
genetic.
Microtubulii fibrelor fusului de diviziune se întind până la pereţii laterali ai celulei
mamă fiind dispuşi perpendicular pe planul ecuatorial (Împreună cu masa
plasmatică în care sunt aşezaţi) şi formează, în regiunea ecuatorială, o formaţiune
numită fragmoplast. In regiunea ecuatorială a fragmoplastului se acumulează
vezicule, în special golgiene şi ale RE (Fig. 86) care se unesc şi formează în
fragmoplast placa celulara (perete primordial). Din loc în loc, placa celulară Iasă

10
pori prin care pot să treacă plasmodesme. Placa celulară creşte, treptat, centrifug (Ia
plantele vasculare) sau centripet (Ia alge şi ciuperci), până atinge pereţii celulei
mamă, formând peretele primitiv (primordial), care devine, apoi, lamela mijlocie
formată din pectat de calciu. Aceasta din urmă se îmbogăţeşte în pectină (din
conţinutul veziculelor golgiene) iar membranele acestora vor construi plasmalemele
celulelor fiice. Peretele primitiv, când se formează, este comun ambelor celule fiice
şi este bogat în pectină. În timpul formării peretelui despărţitor are loc repartizarea
în mod egal a protoplasmei cu organitele ei. Ulterior, protoplaştii fiecărei celule fiice
îşi sintetizează şi depozitează pectine, hemiceluloze şi celuloză, elaborând, de o
parte şi de alta a lamelei mijlocii, propriul său perete numit perete primar. Peretele
celular primar nu este continuu ci este întrerupt de prezenţa plasmodesmelor care
asigură comunicarea şi continuitatea ultrastructurală între celulele unui ţesut. Când
celula şi nucleul au ajuns, fiecare, la dimensiunea sa specifică se intră, din nou, în
diviziune. În finalul ciclului mitotic se formează două celule fiice, fiecare cu acelaşi
număr diploid (2n) de cromozomi cu cel al celulei mamă (2n), dar sub aspectul
cantităţii de material genetic, acesta este înjumătăţit (cromozomii sunt
monocromatidici).

11
 MEIOZA (gr. meiosis - împuţinare) sau cariochineza allotipică sau divziunea
reducţională (cromatică) este un proces celular complex, caracterizat prin obţinerea
de nuclei haploizi (n) dintr-un nucleu diploid (2n). Ea a fost descoperită în celulele
vegetale de STRASBURGER, concomitent cu GUINARD (1889).
Meioza este, în realitate, formată din două diviziuni care se succed rapid meioza
I şi meioza II - rezultând, în final, din celula mama, 4 celule fiice cu un număr
înjumătăţit de cromozomi (de aceea se numeşte şi diviziune reducţionaIă).
Acest tip de înmulţire a celulelor este un fenomen biologic foarte important
pentru viaţă. El apare pe o anumită treaptă de dezvoltare a lumii vii şi anume la
organismele superioare la care a apărut reproducerea sexuată. Meioza este un proces
opus fenomenului de fecundaţie în urma căreia are loc formarea zigotului (celula ou)
şi refacerea setului diploid (2n) de cromozomi. Prin meioză se revine la setul
haploid (n) de cromozomi din celule. Fecundaţia şi meioza sunt obligatorii,

12
antagoniste şi se succed, obligatoriu, în ciclul de dezvoltare al unui individ cu
înmulţire sexuată. Din această cauză întâlnim în lumea vegetală alternanţa de
generaţii: una haploidă şi una diploidă. Fără această succesiune obligatorie ciclul
vital al unui organism, cu reproducere sexuată, nu ar fi posibil.

Interfaza meiozei este identica cu cea a mitozei şi cuprinde cele trei perioade:
perioada presintetica (G1), sintetica (S) şi postsintetica (G2). Trebuie subliniat faptul
că, în timpul interfazei premeiotice, are loc o singură replicare a materialului genetic
(dedublarea ADN-ului). Au loc şi sinteze de ARN, histone şi nonhistone.
Meioza I sau diviziunea reducţională sau heterotipică este cea mai importantă
dintre cele doua diviziuni meiotice. Este diviziunea care duce la formarea a doua

13
celule fiice (celule directe) cu un numar înjumătăţit de cromozomi faţă de ai celulei
mama iniţială.
Meioza II este diviziune ecvaţională sau homeotipica se desfăşoară ca o mitoză
obişnuită. Cele doua celule fiice, rezultate dupa meioza I, se divid mitotic (nu se
modifică numarul de cromozomi) imediat, sau dupa o pauza foarte scurta, şi dau
naştere, fiecare, la câte doua celule fiice.
În finalul diviziunii meiotice vor rezulta patru celule fiice, cu număr haploid de
cromozomi, redus la jurnatate comparativ cu celula mamă iniţială.

14
DIAGRAMA MEIOZEI

15
 Meioza I sau diviziunea heterotipica (gr. heteros - diferit) parcurge cele patru
etape caracteristice oricărei diviziuni: profaza I, metafaza I anafaza I, telofaza I. -
- Profaza I este cea mai lungă şi cea mai importantă dintre fazele meiozei I. Ea
poate dura, uneori, zile sau chiar, luni de zile. In timpul acestei faze cromozomii
omologi, (unul de origine materna şi altul de origine paterna) se împerechează
formând bivalenţi. Acum are loc fenomenul de recombinare intracromozomială
(crossing over), adica schimburi echilibrate de material genetic. Pot apare şi
schimburi inegale (conversii) între cromozomii omologi. Profaza I cuprinde cinci
stadii succesive (dupa unii autori chiar şase): leptoten, zigoten, pachiten, diploten,
diachineză.
Leptotenul (gr.leptos-subţire) este stadiul în care are loc o creştere a volumului
nucleului. Cromozomii bicromatidici sunt înca despiralizaţi, filiformi şi alungiţi, cu
cele doua cromatide surori fixate de anvelopa nucleara şi nu sunt separate
longitudinal. Nucleolul este înca vizibil.

16
 În zigoten (gr. zigos - pereche) cromozomii omologi (paterni şi materni) se
reunesc în perechi (nu se ştie cum se recunosc) formând bivalenţi (gemini
cronozomiali), fenomen ce se defineşte ca sinapsis.
In pachiten (gr. pachis - gros) împerecherea cromozomilor omologi este totală.
Cromozomii sunt din ce in ce mai scurţi şi mai groşi. Pachitenul este cel mai lung
stadiu al profazei I şi acum au loc numeroase recombinari genetice
“intracromozomiale” (crossing-over şi conversii). Fenomenul de crossing-over este
rezultatul ruperi cromatidelor şi recombinarii lor ulterioare înainte de clivarea
cromozomilor. Între cromatide are loc shimbul reciproc de fragmente (gene).
În diploten (gr. diplaos - dublu) se accentuează spiralizarea cromozomilor şi se
desăvârşeşte fenomenul de crossing-over. În finalul diplotenului se disting patru
cromatide dispuse ordonat, paralele între ele, forrnand tetrada cromatidica.

17
Recombinările genetice în acest moment mai pot avea loc numai la nivelul
chiasmelor.
În diachineză (gr. dia - prin; chinesis - mişcare) se observa reducerea treptata a
numarului de chiasme care se deplaseaza spre capetele cromatidelor, fenomen
denumit terminalizare. Se pot observa cele patru cromatide recombinate care
formeaza doi cromozomi bicromatidici, fiecare purtand atât gene materne cât si
paterne.
Spre sfârşitul diachinezei, nucleolul (nucleolii) se dezorganizează. Are loc
fragmentarea anvelopei nucleare şi începe formarea fusului de diviziune. La sfârşitul
acestui stadiu, anvelopa nucleara dispare şi se formează mixoplasma.

Metafaza I. În această fază are loc desavarşirea formării fusului de diviziune

acromatic. Cele patru cromatide recombinate, (a doi cromozomi bicromatidici
recombinaţi) unite prin centromer şi câteva chiasme, încep să se deplaseze spre

18
mijlocul fusului de diviziune formând placa metafazică. Cromozomii se aşează faţă
în faţă, în sens invers, prinzându-se de filamentele fusului cu ajutorul centromerilor
care se orienteaza spre poli şi cu braţele spre zona ecuatoriala a acestuia.
Cromozomii nu se dispun in plan median, ca în metafaza mitozei, ci lateral, de o
parte şi de alta a fibrei cromozomiale, tot în zona ecuatorială a fusului de diviziune.
Spre sfârsitul metafazei I dispar şi ultimele chiasme producând separaea completa a
cromatidelor cromozomilor omologi din perechea respectivă. Cromozomii sunt
acum bicromatidici şi au maximum de individualizare.
- Anafaza I. Cromozomii omologi, care sunt bicromatidici (nu monocromatidici
ca în mitoza), încep să migreze spre polii fusului. Momentul când cromozomii ajung
la poli marcheaza şi sfârşitul anafazei I. La cei doi poli ajung cromozomi întregi
(bicromatidici), nu jumataţi de cromozomi (monocromatidici), ca in metafaza
meiozei, dar un numar înjumătăţit de cromozomi faţa de cel al celulei mama
iniţială, fapt pentru care meioza I mai este denumita şi diviziune reducţională
propriu zisa.
- Telofaza I. In aceasta fază cromozomii ajunşi la poli se despiralizează, se
alungesc dar îşi pastrează individualitatea. Se formeaza cei doi nuclei fii cu un
numar redus de cromozomi fiecare dintre aceştia avand două cromatide (sunt
bicromatidici). Se reorganizează nucleolul şi învelişul nuclear, dupa care are loc
citodiereza, cu separarea celor doua celule fiice (celule directe) cu un număr
înjumataţit de cromozomi.

19
 Meioza II sau diviziunea homeotipică (gr.homoios -la fel), în esentă, se
desfaşoară ca o mitoza obişnuita (fapt pentru care a fost numita şi diviziune
ecvaţională) cu patru etape cunoscute: profaza II, metafaza II, anafaza II, telofaza II.
- Profaza II. In această etapă începe condensarea cromozomilor, spiralizarea şi
scurtarea lor.
- Metafaza II se caracterizeaza prin desavârşirea formării fusului de diviziune
acromatic. Cromozomii se individualizează, se spiralizeaza la maximum şi se
fixeaza de fibrele fusului, în zona ecuatoriala, formând placa metafazica.
- Anafaza II se produce odata cu deplasarea cromozomilor monocromatidici
(jumătăţi de cromozomi) spre cei doi poli ai fusului de diviziune. Tot acum începe
dezorganizarea fusului de diviziune în zona sa centrală.
- Telofaza II. In aceasta etapa au loc procese inverse cu cele din profaza II:
dezorganizarea complete a fusului de diviziune, despiralizarea cromozomilor,
reorganizarea nucleolului şi a anvelopei nueleare. La sfârşitul meiozei II are loc
citodiereza în urma căreia, prin formarea pereţilor despărţitori, se vor forma 4 celule

20
fiice haploide (n) cu un număr redus la jumatate de cromozomi faţă de celula mama
iniţială (2n), dar în număr egal de cromozomi cu celulele mame directe (rezultate în
urma meiozei I). Cele patru celule fiice conţin patru nuclei haploizi dar recombinaţi
genetic asigurându-se astfel variabilitatea speciilor în lumea vie.
În lumea vegetală meioza are loc în momentul formarii celulelor reproducatoare
asexuate (sporii). La plantele superioare, acest proces duce la formarea
microsporilor (microsporogeneza) şi a macrosporilor (macrosporogeneza), cazul cel
mai frecvent întalnit. În microsporogeneza toate cele patru celule, rezultate în urma
meiozei, sunt microspori viabili şi identici capabili să continuie ciclul vital al
plantelor. In macrosporogeneza cele patru celule formate evolueaza diferit: o celula
ajunge macrospor iar restul celulelor degenereaza.

21
22
23
24