Sunteți pe pagina 1din 111

UNIVERSITATEA DE ŞTIINŢE AGRICOLE ŞI MEDICINA

VETERINARA CLUJ-NAPOCA
FACULTATEA DE ZOOTEHNIE ŞI BIOTEHNOLOGII

GEORGETA ŢARĂLUNGĂ

BIOFIZICĂ ŞI AGROMETEOROLOGIE

CURS

20013 - 2014
INTRODUCERE

Biofizica este o ştiinţă multidisciplinară, care studiază structurile şi funcţionarea


biosistemelor sau ale subsistemelor acestora cu ajutorul metodelor fizicii teoretice şi
experimentale. In acelaşi timp, ea cercetează efectul factorilor fizici: temperatura,
presiunea, umiditatea, radiaţiile ionizante şi neionizante, ultrasunetele, câmpul
electromagnetic, câmpul gravitaţional etc, asupra sistemelor boilogice.

Luând drept criteriu de clasificare, nivelul de organizare a materiei vii, ramurile


principale ale biofizicii sunt:
a) Biofizica electronică (cuantică) abordează aspectele intime ale transferului
intra- si intermolecular de sarcină (electroni şi protoni) şi de energie.
b) Biofizica moleculară se ocupă cu determinarea structurii spaţiale şi cu
proprietăţile biomoleculelor.
c) Biofizica supramoleculară abordează studiul complexelor macromoleculare
(membrane, cromozomi, ribozomi etc) şi interacţiile fizice ale particulelor biologice,
subcelulare şi celulare, în procesul funcţionării acestora.
d) Biofizica celulară se ocupă de comportarea din punct de vedere fizic a
celulelor individuale: limfocite, eritrocite, neuroni, fibre musculare, celule receptoare etc.
Studiază probleme referitoare la transportul substanţei prin membrana celulară,
interacţiuni specifice celulare, fenomene electrice, generarea şi propagarea influxului
nervos, precum şi mecanisme de traducere a stimulilor la nivelul tuturor tipurilor de
celule receptoare (celule fotoreceptoare, celule ciliate etc).
e) Biofizica sistemelor complexe abordează structura şi funcţionarea
ansamblurilor celulare (tesuturi, organe) din punct de vedere fizic, precum şi
bioelectrogeneza ţesuturilor şi organelor, operarea analizorilor biologici şi bioenergetica
contracţiei musculare.
In concluzie, cu toate că numărul problemelor abordate de biofizică este foarte
mare, ele au un numitor comun, şi anume posibilitatea de a fi studiate şi clasificate cu
ajutorul teoriilor şi tehnicilor fizicii.

1
CAPITOLUL 1
ELEMENTE DE TERMODINAMICĂ BIOLOGICĂ
1.1. Noţiuni generale

Termodinamica este o ramură a fizicii, care studiază legătura reciprocă dintre


mişcarea termică şi mişcarea mecanică, precum şi procesele intime ale materiei privite din
punct de vedere energetic.
Termodinamica fenomenologică, parte a termodinamicii, utilizează pentru
explicarea fenomenelor şi proceselor mărimi fizice ce pot fi măsurate direct (presiune,
volum, temperatură), sau indirect, pe cale experimentală (capacităţi calorice, potenţiale
termodinamice etc). Termodinamica statistică, plecând de la faptul că mişcarea termică la
nivel atomo-molecular este dezordonată, studiază modificările, schimburile şi
transformările energetice la nivel macroscopic.
Deoarece, pentru lumea vie, o importanţă deosebită o au procesele de conversie
energetică, termodinamica biologică se ocupă în special cu studiul transformărilor de
energie din sistemele biologice şi formulează legile generale ale oricărui biosistem.
Schimburile energetice ce se produc în cursul reacţiilor care asigură existenţa lumii vii
sunt acţionate de aceleaşi legi fundamentale valabile lumii nevii.

1.1.1. Sisteme termodinamice


Sistemul termodinamic este orice ansamblu bine definit de corpuri macroscopice
aflate in interacţiune.
Clasificarea sistemelor termodinamice se poate face după mai multe criterii:
a) în funcţie de compoziţia internă:
 sisteme omogene – în care proprietăţile sistemului sunt aceleaşi în orice punct.
 sisteme heterogene – au suprafeţe de separaţie în care proprietăţile sistemului prezintă
salturi. Regiunile omogene delimitate de aceste suprafeţe se numesc faze.
b) în funcţie de variaţia spaţială a proprietăţilor:

2
 sisteme izotrope – în care proprietăţile fizice şi chimice sunt aceleaşi în toate direcţiile
spaţiului.
 sisteme anizotrope - în care proprietăţile fizice şi chimice variază cu direcţia.
c) după caracterul interacţiunii cu mediul înconjurător:
 sisteme izolate – care nu schimbă nici substanţă şi nici energie cu mediul
înconjurator.
 sisteme închise – care fac numai schimb de energie cu mediul.
 sisteme deschise – care fac schimb de substanţă şi de energie cu mediul.
Observaţie: Sistemele biologice sunt sisteme deschise, schimburile permanente cu
exteriorul fiind necesare pentru desfăşurarea ansamblului de procese care reprezintă
viaţa.

1.1.2. Parametri şi funcţii de stare


Starea unui sistem termodinamic este definită de totalitatea mărimilor fizice,
chimice, biologice etc., care îl caracterizează. Unele din aceste mărimi pot fi măsurate
direct şi se numesc parametri de stare, de exemplu temperatura (T), volumul (V),
presiunea (p). Parametrii de stare îşi modifică valoarea atunci când condiţiile exterioare
se modifică.
Relaţiile care se stabilesc între parametrii de stare ai unui sistem se numesc
ecuaţii de stare.

În funcţie de varaţia spaţială sau temporală a parametrilor de stare un sistem


termodinamic se poate afla în:

 stare de echilibru - parametrii lui de stare rămân constanţi în spaţiu şi timp;


 stare staţionară - diferiţi parametri ating valori constante, dar care totuşi sunt diferite
de acelea din alte zone ale sistemului;
 stare de neechilibru staţionar - parametrii variază de la un punct la altul, dar rămân
constanţi în timp;
 stare de neechilibru nestaţionar - parametrii variază atât în spaţiu cât şi în timp.
Echilibrul termodinamic poate fi atins numai în sistemele închise. În sistemele
deschise, specifice sistemelor biologice, procesele energetice nu ating starea de echilibru,

3
ci numai o stare staţionară (echilibru dinamic) de menţinere a organizării proceselor
energetice, care asigură dezvoltarea prin schimb de substanţă şi energie.
Alte mărimi care definesc starea energetică şi sensul de evoluţie al unui sistem
termodinamic sunt funcţiile de stare, mărimi ce nu pot fi măsurate direct, ele fiind
exprimate în funcţie de parametrii de stare. Termodinamica utilizează următoarele funcţii
de stare: U-energia internă, H-entalpia, S-entropia, F-energia liberă Helmholtz, mărimi
asupra cărora se va reveni în paragrafele următoare.

1.1.3. Procese termodinamice


Procesul termodinamic este orice modificare care se produce în sistem ca
urmare a variaţiei în timp a cel puţin unuia din parametrii de stare. Procesul
termodinamic este echivalent cu o transformare de stare.
Clasificarea proceselor termodinamice se poate face după mai multe criterii:
a) după mărimea variaţiei parametrilor de stare:
- procese elementare – cu o variaţie foarte mică a parametrilor de stare;
- procese finite – cel puţin unul dintre parametrii de stare suferă o variaţie relativ mare;
b) după natura stărilor intermediare:
- procese cvasistatice – au loc cu viteză foarte mică astfel, încât orice stare intermediară
se poate considera o stare de echilibru :
-procesele necvasistatice-decurg cu viteza mare. Iar starile intermediare sunt diferite de
starile de echilibru.
c)dupa sensul procesului:
-procesele reversibile-daca se schimba sensul de variatie ai parametrilor de stare sistemul
trece prin aceleasi stari intermediare ca in procesul direct
-procesele ireversibile-procelese a caror revenire in stare initiala se face obligattoriu cu
totul alte stari intermediare ca in procesul direct.
d)dupa parametrul de stare cre ramane constant:
-proces izoterm-cu T=const, ecuatia procesului fiind pV=constant
-proces izocor-cu V=const,ecuatiei procesului fiind:p/T=const
-proces izobar-cu p=const,ecuatiei procesului fiind:V/T=const

4
-proces adiabatic-nu exista schimb de caldura cu mediul inconjurator (Q=0) ,ecuatia
procesului fiind:pV(la puterea t)=const (y coeficient adiabatic)
-proces politrop-energia schimbata este constanta
e) dupa distinctia intre starile finale si initiale:
-procese inchise (ciclice) –starea finala si cea initiala coincid
-procese deschise- starea finala si cea initiala nu coincid;
Procesele din sistemele biologice care sunt sisteme deschise, se pot desfasura numai daca
exista schimburi permanente (alimentatia, respiratia,informatia,etc) cu mediul exterior.

1.2.1 Principiul I al termodinamicii

Interactiunea unui sistem cu mediul exterior are drept consencinţă schimbarea


stării sistemului. Aceasta poate avea loc prin două modalităţi: prin efectuarea unui lucru
mecanic (L) fie de sistem, fie de forţe exterioare şi prin schimb de căldură (Q) între
sistem şi mediul exterior. Prin convenţie s-a stabilit că lucrul mecanic efectuat de sistem
şi căldura primită de sistem sunt pozitive (L  0; Q  0), iar pentru procesele inverse sunt
negative (L  0; Q  0).

Lucrul mecanic şi cantitatea de căldură se numesc mărimi de transformare (de


proces). Ele depind de transformarea suferită de sistem şi sunt forme ale schimbului de
energie dintre sistem şi mediul exterior.
Funcţia de stare care caracterizează transferul de energie, respectiv schimbarea
stării unui sistem, este energia internă U = f(T).
Energia internă este o mărime macroscopică de natură statistică şi depinde direct
proporţional de temperatură, precum şi de de masa şi compoziţia sistemului.
Experimental s-a constatat că în cazul efectuării unui proces termodinamic, dintr-
o stare iniţială într-o stare finală, lucrul mecanic (L) şi căldura (Q) sunt diferite pentru
diverse căi, însă diferenţa lor rămâne constantă pe orice drum, reprezentând tocmai
variaţia energiei interne a sistemului.
Variaţia energiei interne U a unui sistem, care primeşte căldura Q din exterior şi
efectuează un lucru mecanic L, suferind o transformare de la starea iniţială (1)

5
caracterizată prin energia internă U1 la starea finală (2) caracterizată prin energia internă
U2, este dată de relaţia:
U = Q – L (1.1)

sau pentru variaţii infinitezimale:


dU = Q - L (1.2)
Relaţiile (1.1) şi (1.2) reprezintă principiul I al termodinamicii pentru variaţii
finite, respectiv infinitezimale.
Dacă relaţia (1) se scrie sub forma Q = U + L, se poate spune că atunci când un
sistem primeşte căldura Q în timpul unui proces, o parte din ea (U) rămâne în sistem,
modificând energia internă, iar restul (L) părăseşte sistemul sub formă de lucru mecanic
efectuat de sistem asupra mediului înconjurător.

Deci, modificarea energiei interne a unui sistem prin participarea schimbului de


căldură are drept rezultat variaţia energiei interne a mediului extern.
Energia internă U este o funcţie de stare, variaţia ei depinzând numai de starea
iniţială şi finală a sistemului, pe când lucrul mecanic L şi căldura Q, fiind mărimi de
transformare, depind de drumul parcurs în timpul procesului. Toate cele trei mărimi U, Q
şi L au în Sistemul Internaţional (SI) aceeaşi unitate de măsură joule (J). Este acceptată şi
o unitate tolerată numită calorie (cal), între cele două existând relaţia 1cal = 4,185 J.
Observaţie : Principiul I al termodinamicii exclude posibilitatea construirii unui
perpetuum mobile de speţa I-a, care să furnizeze lucru mecanic fără consum de energie.

1.2.1.1. Entalpia
Marea majoritate a proceselor biologice se desfăşoară la presiune constantă
(p = 1 atm), din acest motiv se introduce o noua funcţie de stare, numită entalpie H, care
prin definiţie este:
H = U + pV (1.3)
Intr-un proces izobar (p = const.) variaţia entalpiei este:
H = U + pV (1.4)
sau pentru variaţii infinitezimale:
dH = dU + pdV (1.5)

6
Ţinând cont că într-un proces izobar lucrul mecanic este Lp = pV  că
H = U + Lp = Qp, deci:

H = Qp sau dH = dQp (1.6)


Relatia (1.6) exprimă semnificaţia fizică a entalpiei şi anume: variaţia entalpiei între două
stări reprezintă căldura schimbată de sistem intr-un proces izobar.
Entalpia unui sistem creşte (H 0) atunci când primeşte căldură şi scade (H 
0) când cedează căldură mediului exterior.
Reacţiile chimice, respectiv biochimice se numesc exotermice dacă degajă
căldura (H 0) şi endotermice dacă absorb căldura (H 0).

1.2.2. Principiul II al termodinamicii


Principiul I al termodinamicii şi funcţiile de stare definite pe baza lui (U şi H)
exprimă legea conservării energiei interne în cazul particular al proceselor termice, însă
nu pot da nici o indicaţie despre conversia energiei dintr-o formă în alta şi despre sensul
în care se poate desfăşura un proces ireversibil.

Generalizarea multor studii experimentale au condus la formularea principiului II


al termodinamicii. Există mai multe formulări ale acestui principiu exprimate de către
Carnot, Clausius şi Kelvin, dintre care amintim:
 nu este posibil un proces termodinamic în care întreaga cantitate de
căldură absorbită de sistem să fie transformată în lucru mecanic;
 într-un proces ciclic reversibil, căldura nu se poate transforma integral în
lucru mecanic, o parte din căldura primită de la sursa caldă fiind trecută
sursei reci;
 trecerea căldurii de la o sursă rece la una caldă se poate realiza numai
prin consum de lucru mecanic;
 este imposibilă trecerea căldurii, de la sine, de la un corp mai rece la un
corp mai cald.
Observaţie: Principiul II al termodinamicii exclude posibilitatea realizării unui
perpetuum mobile de speţa a II-a, care să transforme integral cantitatea de căldură

7
absorbită în lucru mecanic sau, cu alte cuvinte, este imposibil să se realizeze o maşină
termică pe baza unei singure surse de energie.
Un motor termic poate să efectueze un lucru mecanic (Fig.1.2) numai dacă există
o diferenţă de temperatură între sursa caldă (T1) de la care sistemul primeşte o cantitate
de căldură Q1 şi sursa rece (T2) căruia îi cedează o cantitate de căldură Q2 (T1  T2).

Fig. 1.2. Schema unui ciclu ideal


Pentru o maşină termică ideală (Fig.1.3.), formată din două izoterme şi două
adiabate, Carnot a stabilit expresia randamentului ca fiind:

Fig. 1.3. Ciclul Carnot


L Q T
  1 2  1 2 (1.7)
Q1 Q1 T1

deci:
Q2 T2
 0 (1.7a)
Q1 T1

8
Se poate constata că randamentul este subunitar (  1) şi nu depinde de natura
substanţei de lucru, ci numai de temperatura sursei calde (T1) şi a sursei reci (T2). Această
concluzie a fost denumită teorema lui Carnot.

1.2.2.1. Entropia
Pentru a exprima cantitativ pierderile de energie şi tendinţa de evoluţie spontană a
unui sistem termodinamic se introduce o nouă funcţie de stare numită entropie (S).
In general se măsoară variaţia de entropie S, care se defineşte:
Q
S = (1.8)
T
In cazul proceselor reversibile, variaţia entropiei este nulă:
S = 0 (1.9)
iar în cazul proceselor ireversibile variaţia totală de entropie este pozitivă:
S  0 (1.10)
În concluzie, entropia unui sistem izolat nu se modifică într-un proces reversibil şi
creşte într-un proces ireversibil: S  0

1.2.3. Principiul III al termodinamicii

Entropia este o funcţie de stare. Teoretic sau experimental se poate determina


numai variaţia de entropie. Nernst a stabilit valoarea absolută a entropiei într-o stare
particulară, enunţând principiul III al termodinamicii: la temperatura de zero absolut
entropia oricărui sistem este nulă (la T = 0K  S = 0).

1.2.3.1. Interpretarea statistică a entropiei


Semnificaţia fizică a entropiei poate fi înţeleasă dacă se recurge la interpretarea
statistică dată de Boltzmann, care a corelat această mărime cu structura atomo-
moleculară, şi anume cu gradul de ordonare al particulelor componente ale unui sistem.
Pentru aceasta se defineşte probabilitatea termodinamică a unui sistem ca fiind
numărul de stări microscopice distincte care realizează o stare macroscopică dată. Deci,

9
stările microscopice distincte pot fi considerate configuraţiile distincte în care se pot plasa
particulele sistemului în aceeaşi stare macroscopică.
Observaţie: Probabilitatea termodinamică nu trebuie confundată cu probabilitatea
matematică de realizare a stării macroscopice.
Fie un sistem termodinamic format dintr-un număr mare N de particule identice,
care pot avea n nivele energetice distincte şi pe fiecare nivel energetic există N i particule,
astfel încât Ni = N. Raportul pI = Ni/N reprezintă probabilitatea ocupării unui nivel
energetic. Astfel, în funcţie de probabilitatea termodinamică, entropia poate fi definită:
S = - k  pI ln pi (1.11)
unde k = 1,3810-23 J/K, fiind constanta lui Boltzmann.
Din punct de vedere al ordonării orice sistem termodinamic se afla în două situaţii
limită:
- stare perfect ordonată - în care toate particulele sunt în aceeaşi stare energetică, deci i
= 1, Ni = N, iar entropia sistemului devine nulă S = 0;
- stare de dezordine maximă - în care fiecare particulă se află într-o stare energetică
diferită, astfel încât Ni = 1, iar entropia are valoare maximă, deci S = klnN.
Astfel, se poate constata că entropia este o măsură a dezordinii unui sistem.
Cu ajutorul entropiei se poate da un nou enunţ principiului II al termodinamicii,
enunţ care permite stabilirea sensului de evoluţie al proceselor termodinamice: pentru un
sistem fizic izolat există o funcţie de stare univocă numită entropie, a cărei valoare
rămâne constantă pentru un proces reversibil şi creşte pentru un proces ireversibil. Un
proces termodinamic se desfăşoară până când entropia atinge valoarea maximă. Stările de
echilibru sunt stări de entropie maximă.
În concluzie, cu cât un sistem are un grad de organizare mai mare, cu atât
entropia lui este mai mică şi tinde în mod spontan spre o stare mai dezordonată, de
entropie mai mare.

1.2.4. Energia liberă


După cum s-a constatat, evoluţia spontană a unui proces termodinamic este în
sensul creşterii entropiei, însă entropia S nu poate fi măsurată direct experimental. Din
acest motiv, în raport cu condiţiile experimentale de desfăşurare a procesului, a fost

10
necesară introducerea unor noi funcţii de stare, şi anume energia liberă Helmholtz (F) şi
energia liberă Gibbs (G).
În cazul sistemelor termodinamice vii, unde procesele se desfăşoară în condiţii de
presiune şi volum constante, se utilizează entalpia liberă Gibbs definită prin relaţia:
G = H – TS (1.12)
Iar variaţia entalpiei libere este:
G = H - TS (1.13)
Se poate observa că termenul TS defineşte cantitatea de căldură consumată pentru
creşterea entropiei, adică Q = TS. Deci, rezultă că entalpia liberă este acea parte din
entalpia sistemului care poate fi transformată în lucru mecanic.
În concluzie, creşterea entropiei şi scăderea entalpiei libere definesc sensul
evoluţiei spontane a oricărui sistem termodinamic.
Obsevaţie: În cazul sistemelor termodinamice vii se utilizează entalpia liberă Gibbs,
deorece procesele se desfăşoară în condiţii de presiune şi volum constante.
O reacţie chimică sau biochimică se poate desfăşura spontan numai dacă duce la
scăderea entalpiei libere, G. O astfel de reacţie se numeşte exergonică, iar o reacţie care
duce la creşterea entalpiei libere este endergonică, însă ea nu poate avea loc spontan, ci
numai cu consum de energie. Termenii exergonic/endergonic nu sunt sinonimi cu
exotermic/endotermic, noţiuni care nu dau nici o indicaţie privind sensul desfăşurării
spontane a reacţiei.
De exemplu, în cazul reacţiei de ardere a glucozei:
C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O cu H = - 673 kcal şi G = - 690 kcal
se constată că entalpia liberă G scade mai mult decât entalpia H, iar diferenţa de 17 kcal
corespunde creşterii entropiei. Acest lucru se datorează ruperii unor legături chimice,
când se trece de la o structură organizată, complexă şi bine determinată, la o structură mai
dezorganizată, mai relaxată. Deci, reacţia în sens invers nu se poate desfăşura spontan,
deoarece în timp ce prin arderea glucozei se eliberează numai 673 kcal, pentru sinteza ei
trebuie să se consume 690 kcal.
Variaţia entalpiei libere (G) a reacţiilor chimice depinde de natura reactanţilor şi
de concentraţiile lor molare, conform relaţiei:
G = G0 + RT lnke (1.14)

11
unde G0 este variaţia entalpiei standard şi reprezintă variaţia entalpiei libere a reacţiei în
condiţii standard (p0 = 1 atm, pH = 7, T = 298 K şi concentraţiile reactanţilor de 1M), iar
ke este constanta de echilibru a reacţiei.
La echilibru termodinamic G = 0, iar variaţia entalpiei standard devine:
G0 = -RT ln ke (1.15)
Din punct de vedere energetic, pentru ca o reacţie chimică să poată avea loc,
reactanţii trebuie să posede energia necesară depăşirii unei anumite bariere de potenţial,
energie numită energie (entalpie) de activare.
În figura 1.4. sunt prezentate entalpiile libere în cazul unei reacţii chimice şi a
unei reacţii mediate enzimatic.

Fig.1.4. Variaţia entalpiei libere şi a energiei de activare: (a) într-o reacţie


chimică şi (b) într-o reacţie mediată enzimatic.

Se constantă că, în cazul unei reacţii chimice, un substrat (S) cu entalpie liberă G S
formează un produs (P) a cărui entalpie liberă GP este mai mică (GP  GS). Pentru ca
reacţia să decurgă în mod spontan, se trece printr-o stare de tranziţie de entalpie G t, mai
mare decât a substratului şi a produsului (G t GS GP). Reacţia are loc doar atunci când o
parte semnificativă din moleculele substratului posedă o energie suficientă pentru a
atinge starea de tranziţie necesară trecerii barierii de potenţial. În starea de tranziţie există
o probabilitate mare să se formeze sau să se desfacă o legătură chimică. Diferenţa dintre
entalpia liberă a stării de tranziţie Gt şi entalpia liberă a substratului GS reprezintă tocmai
energia (entalpia) liberă de activare G+:
G+ = Gt - GS (1.16)

12
În cazul participării şi a enzimelor la reacţie, acestea se combină cu substratul
creind căi noi de reacţie, în care entalpia stării de tranziţie este mult mai mică. În acest
fel, energia de activare G+ scade, bariera energetică se micşorează, iar probabilitatea
reacţiei şi a vitezei ei cresc.

1.2.5. Căi de menţinere a entropiei scăzute în sistemele vii


Toate procesele care se desfăşoară în organismele vii necesită consum de energie,
care este de natură chimică. Această energie se obţine prin arderea substanţelor ingerate
şi se înmagazinează în legăturile macroergice ale moleculelor de ATP (adenozintrifosfat),
GTP (guanozintrifosfat), ADP (adenozindifosfat) etc., ea fiind eliberată în funcţie de
necesităţile organismului. În general, acumularea de energie şi realizarea proceselor
negentropice au loc prin mecanisme biochimice.
Principalele căi de menţinere a entropiei scăzute în organismele vii sunt:
- cuplarea reacţiilor biochimice – în organism au loc în paralel procese cuplante,
producătoare de entropie şi procese cuplate, negentropice consumatoare de energie;
- scăderea energiei de activare care se poate realiza prin mecanisme enzimatice;
- procese de reglare homeostatică a parametrilor fiziologici;
- exces de ordine – existenţa structurilor disipative face ca organismul să producă mai
multă ordine decât strictul necesar, astfel încât aceasta să se păstreze chiar şi în cazul
apariţiei unor perturbaţii;
- utilizarea informaţiei genetice pe baza căreia se sintetizează macromolecule, care se
organizează în celule, ţesuturi, organe şi determină apariţia proceselor de reglare;
- reacţiile autocatalitice care permit formarea de structuri disipative;
- autoînoirea – în organismele vii, pe măsură ce are loc maturizarea şi îmbătrânirea
celulelor, datorită proceselor ireversibile entropia lor creşte, iar structurile disipative
se deteriorează, şi atunci ele sunt înlocuite cu celule tinere a căror entropie este mică.

13
CAPITOLUL 2
STRUCTURA MATERIEI

Materia în univers se găseşte sub două forme de existenţă:


 substanţă - care are o structură discontinuă, discretă, formată din microparticule din a
căror asociere rezultă corpurile, şi se prezintă sub diferite stări de agregare: gazoasă,
lichidă, solidă şi plasmă;
 câmp - cu o structură continuă prin intermediul căreia particulele de substanţă
interacţionează între ele. După natura lui câmpul poate fi: gravitaţional, electric,
magnetic, nuclear, biologic etc.
Materia vie este forma superioară de organizare a materiei, fiind constituită din
substanţă cu structură specifică, şi câmp biologic. Se caracterizează printr-o mare
heterogenitate şi complexitate, precum şi prin capacitatea de a-şi menţine structura, de a
se reînnoi şi adapta în funcţie de condiţiile mediului înconjurător.

2.1. Structura moleculară


Prin asocierea atomilor se formează grupări stabile numite molecule, care
păstreazâ proprietăţile şi compoziţia procentuală a substanţei. Dimensiunea moleculelor
este de ordinul 10-10 m în cazul moleculelor mici, care sunt constituite dintr-un număr
restrâns de atomi, şi 10-7 - 10-6 m în cazul macromoleculelor care pot cuprinde peste 10 4
atomi. Organismele vii conţin molecule mari (de exemplu, macromolecula de ADN are
108 – 109 atomi).

14
Structura şi stabilitatea moleculelor sunt determinate de interacţiunile fizice ce se
manifestă între particulele constituiente ale atomilor, precum şi între atomii moleculei.
Efectul imediat al interacţiunilor dintre atomi sau grupuri de atomi este formarea
legăturilor chimice şi dispunerea spaţială a acestora.
In general, forţele interatomice (intramoleculare) sunt de natură electrică,
deoarece atomii sunt formaţi din nuclee pozitive şi electroni negativi, ceea ce determină
apariţia interacţiunilor repulsive, respectiv atractive. Expresia acestor forţe electrostatice
este dată de legea lui Coulomb:
1 q1q2
F (2.1)
4 r 2

unde q1, q2 sunt sarcinile electrice, r distanţa dintre particule, iar  este permitivitatea
mediului.

2.1.1. Stabilitatea moleculelor


Se consideră un ansamblu de doi atomi aflaţi la distanţa r unul de altul, când
forţele dintre aceştia pot fi predominant de atracţie sau de repulsie, sau în ansamblul lor
să se compenseze reciproc. In figura 2.1. este reprezentată variaţia cu distanţa a energiei
potenţiale datorată forţelor intramoleculare.
Energia potenţială datorată forţelor de atracţie este negativă, iar cea datorată
forţelor de respingere este pozitivă. Energia potenţială totală este rezultanta celor două
energii (linia punctată).
Când distanţa dintre cei doi atomi este mare, practic forţele interatomice sunt
nule, iar energia ansamblului este dată de suma energiei fiecărui atom. Cu scăderea
distanţei încep să se manifeste forţele de atracţie şi de respingere, şi cum variaţia acestora
este diferită, la o anumită distanţă, r 0, cele două devin egale în modul. Această
configuraţie corespunde energiei potenţiale minime a ansamblului de atomi, respectiv
stării stabile în care cei doi atomi formează o moleculă.

15
Fig.2.1. Energia potenţială datorată forţelor intramoleculare.

Când distanţa dintre cei doi atomi este mare, practic forţele interatomice sunt
nule, iar energia ansamblului este dată de suma energiei fiecărui atom. Cu scăderea
distanţei încep să se manifeste forţele de atracţie şi de respingere, şi cum variaţia acestora
este diferită, la o anumită distanţă, r 0, cele două devin egale în modul. Această
configuraţie corespunde energiei potenţiale minime a ansamblului de atomi, respectiv
stării stabile în care cei doi atomi formează o moleculă.
Dacă molecula primeşte o energie mai mare decât energia potenţială minimă Wmin,
egală cu energia gropii de potenţial, ea se desface în atomii constituenţi care se
deplasează separat cu viteze determinate de surplusul de energie. Energia minimă
necesară desfacerii moleculei se numeşte energie de legătură Wleg, deci:

Wleg = - Wmin (2.2)

In concluzie, stabilitatea moleculei se datorează forţelor interatomice (intra-


moleculare) şi corespunde energiei potenţiale minime.

2.1.2. Dipoli electrici


O proprietate importantă a moleculelor este distribuţia spaţială a sarcinilor
electrice, care explică unele interacţiuni moleculare şi comportarea moleculelor în
câmpurile de forţe externe.
Moleculele, care din punct de vedere electric sunt neutre, pot avea o structură
spaţială simetrică sau una asimetrică, în care centrul de greutate al sarcinilor pozitive
(nucleele) nu coincide cu centrul de greutate al sarcinilor negative (electronii), ele fiind

16
despărţite spaţial (Fig.2.2.). O astfel de moleculă se comportă la interacţiunea cu un câmp
exterior ca un dipol electric permanent, fiind caracterizat de un moment dipolar
permanent ():
 = q d (2.3)
unde q este sarcina iar d distanţa dintre centrele de greutate ale sarcinilor electrice.
Exemple de molecule ce se comportă ca un dipol permanent sunt apa, amoniacul gazos,
cetonele, esterii, aminele primare, urea etc.

Fig.2.2. Dipoli electrici: (a) permanent, (b) indus, (c) instantaneu.

Unele molecule cu o structură simetrică pot deveni dipoli în prezenţa unui câmp
electric exterior, care separă centrele sarcinilor, inducând un moment dipolar:
=E (2.4)
unde  reprezintă polarizabilitatea moleculei – capacitatea de formare a norului
electronic, iar E este intensitatea câmpului electric extern. Acest tip de moleculă este un
dipol indus.
Exită unele molecule unde repartiţia asimetrică a sarcinilor electrice rezultă
datorită mişcării norului electronic, obţinându-se un dipol instantaneu, a cărui orientare
variază în timp, având un moment dipolar doar într-un interval de timp foarte scurt.
Majoritatea moleculelor de natură biologică sunt molecule de tip dipol.

2.2. Legături intramoleculare şi intermoleculare

Studiile privind structura materiei au condus la concluzia că, în condiţii normale,


sub formă de atomi liberi stabili există numai gazele rare şi metalele în stare de vapori.
Atomii celorlalte elemente se combină între ei, dar mai ales cu atomii altor elemente. Prin

17
asocierea atomilor se degajă energie, obţinându-se molecule sau grupări moleculare de
energie mai mică,dar mai stabile decât dacă ar rămâne în stare liberă.
Modul cum se formează o moleculă din atomi individuali se reflectă în legătura
chimică intramoleculară. Există trei tipuri de legături: ionică, covalentă, metalică.
Moleculele, la rândul lor, pot să interacţioneze între ele, formând legături
intermoleculare şi rezultând macromolecule. Aceste legături sunt: legătura van der Waals
şi legătura (puntea) de hidrogen.
Din punct de vedere energetic, legăturile intramoleculare sunt mai puternice,
astfel legătura ionică şi cea covalentă au energia de legătură de ordinul 10 – 10 2 kcal/mol.
In schimb, legăturile intermoleculare sunt mai slabe, dar au rol esenţial în menţinerea
structurii materiei vii şi a dinamicii ei.
Deci, la baza oricărei legături stau interacţiunile fizice, exprimate prin diferite
tipuri de forţe, lucru valabil şi pentru legăturile ce formează moleculele biologice.

2.2.1. Legătura van der Waals


Majoritatea substanţelor organice şi unele combinaţii anorganice ale nemetalelor
formează asociaţii moleculare datorită existenţei unor interacţiuni fizice slabe între
molecule sau grupări moleculare, care determină deformarea orbitalilor atomici sau
moleculari. Forţele van der Waals apar datorită acestor deformări şi se manifestă fie între
molecule, fie între părţi ale unor molecule mari. In general, sunt forţe de natură electrică
mai slabe, intensitatea energetică este mai mică decât în cazul legăturilor ionice şi
covalente, fiind de ordinul 1-2 kcal/mol.Forţe van der Waals sunt proporţionale cu 1/ r4.

2.2.2. Legătura de hidrogen


Legătura de hidrogen sau puntea de hidrogen este de natură electrostatică, fiind o
formă specială a interacţiunii dipol-dipol, dar mai puternică decât legătura van der Waals,
având o energie de legătură cuprinsă între 4-7 kcal/mol.
Acest tip de legătură se formează între atomul H legat covalent de un atom
puternic electronegativ ca O sau N şi un al doilea atom tot cu electronegativitate ridicată.
Este specifică apei, căreia nu îi conferă o structură rigidă, ci mai degrabă o structură în

18
echilibru dinamic în care aceste punţi de hidrogen se rup şi se formează permanent.
Astfel se pot explica agregatele moleculare şi proprietăţile speciale ale apei.
Punţile de hidrogen au un rol important în stabilirea structurilor spaţiale ale
biopolimerilor şi în formarea dublei elice între două lanţuri complementare de ADN.

2.2.3. Interacţiunea hidrofobă


După interacţiunea cu molecula de apă, unele substanţe imersate se încadrează în
două tipuri sau grupări moleculare:
 hidrofile - care interacţionează cu apa. La dizolvarea lor se degajă o cantitate mare de
energie (G  0). Din categoria acestor substanţe fac parte electroliţii şi diferite
grupări polare ale unor molecule, chiar dacă gruparea este legată de un rest molecular
cu caracter apolar.
 hidrofobe - care nu interacţionează cu apa. Energia eliberată la dizolvare nu este
suficientă pentru desfacerea structurii supramoleculare a apei. Astfel de substanţe
sunt: hidrocarburile saturate, catenele hidrocarburice din acizii graşi etc.
Caracterul hidrofob al unor substanţe este evaluat prin variaţia energiei libere
Gibbs, în cazul dizolvării lor într-un solvent apolar, respectiv polar, care este pozitivă (G
 0). Dacă moleculele au o parte hidrofobă şi una hidrofilă, când sunt introduse în apă,
îşi orientează părţile hidrofile spre apă iar cele hidrofobe se grupează.
In concluzie, interacţiunea hidrofobă reprezintă tendinţa moleculelor sau a
agregatelor moleculare apolare de a se grupa atunci când sunt imersate în apă. Acest fapt
se constată des în cazul macromoleculelor biologice. Astfel, interacţiunea hidrofobă
contribuie la formarea structurii spaţiale a proteinelor, la stabilirea dublei elice a ADN-
ului şi chiar la structura supramoleculară a materiei vii.
Referitor la structura organismelor vii se pot face următoarele observaţii:
 materia organică din biosisteme este alcătuită, în principal, dintr-o varietate foarte
mare de biopolimeri, care au la baza structurală un număr destul de restrâns de
monomeri.
 componenţii macromoleculari au proprietăţi şi funcţii specifice, determinate de
compoziţia lor chimică, dar şi de structura lor spaţială.

19
 interacţiunile moleculare din organismele vii au un grad ridicat de specificitate,
determinat de configuraţia spaţială.
 componenţii macromoleculari alcătuiesc complexe supramoleculare din care se
asamblează organitele celulare, celulele, organele, ţesuturile etc până la întregul
organism.
 toate procesele şi interacţiunile ce au loc la diferite nivele de organizare ale sistemelor
vii se supun legilor fizicii şi chimiei.

CAPITOLUL 3
STĂRILE FIZICE ALE MATERIEI

3.1. Clasificarea substanţelor după stările de agregare

La nivel macroscopic materia se prezintă în trei stări net diferite, numite stări de
agregare: gazoasă, lichidă şi solidă, fiecare cu proprietăţile ei specifice. Din punct de
vedere fenomenologic, cele trei stări de agregare pot fi caracterizate astfel:
 starea gazoasă - nu are nici formă şi nici volum propriu;
 starea lichidă - nu are formă proprie, însă are volum propriu;
 starea solidă - are şi formă şi volum propriu.
Substanţele aflate în stare solidă, în funcţie de aranjarea spaţială a particulelor
componente, în condiţii normale de temperatură şi presiune, se clasifică în:
- solide cristaline - în care particulele componente sunt aranjate ordonat şi periodic în
spaţiu în nodurile unei reţele numită reţea cristalină;
- solide amorfe - în care particulele componente nu mai sunt dispuse ordonat, de aceea
starea amorfă este o stare intermediară între starea cristalină şi cea lichidă.
Existenţa stărilor de agregare ale materiei poate fi explicată dacă se ţine cont de
mişcarea, interacţiunea şi structura particulelor ce alcătuiesc corpurile. Particulele se
găsesc într-o stare de mişcare numită agitaţie termică, care este dependentă de
temperatură şi are un caracter haotic. Această mişcare conferă particulelor energie

20
cinetică, însă în acelaşi timp particulele interacţionează între ele ceea ce determină
apariţia energiei potenţială. Interacţiunea dintre particule este exprimată prin forţele
intermoleculare, care pot fi de tip electric, van der Waals, etc., toate împreună fiind
numite forţe de coeziune. Intre forţele de coeziune din cele trei stări de agregare există
următoarea relaţie:
Fgaz  Flichid  Fsolid (3.1)

3.2. Transformări de fază

Aprecierea asupra stării de agregare a materiei se face în condiţii normale de


temperatură şi presiune (T= 293 K, p = 1 atm), însă o substanţă poate exista în toate cele
trei stări de agregare, în funcţie de condiţiile de temperatură şi presiune la care este
supusă. Trecerea dintr-o stare de agregare în alta se numeşte transformare de fază.
In figura 3.1. este prezentată diagrama de stare şi procesele care apar când au loc
transformările de fază.
Punctul triplu (PT) – reprezintă punctul în care coexistă toate cele trei stări de
agregare, în echilibru dinamic fiind caracterizat de o anumită temperatură şi presiune,
specifice substanţei respective.
Punctul critic (PC) – este punctul peste a cărui temperatură gazul nu mai poate fi
lichefiat, indiferent cât de mult ar creşte presiunea.
Un sistem material poate fi constituit din mai multe componente, fie în aceeaşi
stare de agregare, fie în stări diferite. Dacă mediul este continuu, fără zone separate,
sistemul este monofazic. Când în sistem există zone de discontinuetate, sistemul este
polifazic, iar suprafaţa de separaţie dintre două zone se numeşte interfaţă.

21
Fig. 3.1. Diagrama de stare; PT - punct triplu, PC - punct critic, (a) topire şi
solidificare; (b) vaporizare şi condensare; (c) sublimare şi desublimare.

3.3. Stări de agregare în organismele vii

Din punct de vedere al stării de agregare materia vie este heterogenă, fiind un
sistem polifazic. Totuşi, ca urmare a adaptării organismelor vii la diferitele condiţii de
mediu, se poate decela existenţa substanţei în cele trei stări de agregare.
Gazele în sistemele vii se găsesc sub trei forme:
- nedizolvate în alveolele pulmonare, sinisuri osoase, în tubul digestiv etc;
- dizolvate în diversele lichide: plasmă, lichid cefalorahidian etc;
- combinate cu unele biomolecule, cum este hemoglobina.
Starea lichidă este prezentă în organism sub diferite forme:
- lichide circulante: sânge, plasmă, lichid cefalorahidian;
- mediu lichid: citoplasma, lichidul interstiţial;
- lichide de secreţie;
- lichide de excreţie: urina, transpiraţia;
- structuri fluide: mediile refringente din ochi, membrana celilară.
Lichidele biologice nu sunt niciodată lichide pure, ele sunt sisteme de dispersie
complexe de cele trei tipuri: soluţii, coloizi sau suspensii. Solventul tuturor lichidelor

22
biologice este apa, ce se găseşte în cantitate mare în organismele vii şi posedă proprietăţi
speciale, care vor fi studiate în capitolul următor.
Starea solidă în organismele vii se găseşte sub formă de:
- structuri microscopice: macromolecule, organite citoplasmatice, organite nucleare,
citoschelet, dispozitive contractile, structuri solide extracelulare, cum ar fi substanţa
fundamentală din ţesutul conjunctiv, cartilaginos şi osos, scheletul celulozic la plante;
- solide cristaline şi amorfe: oase, dinţi, păr;
- structuri complexe care din punct de vedere macroscopic se comportă ca solide:
muşchi, organe, pereţii vaselor sangvine.
In organismele vii nu există întotdeauna o delimitare precisă între stările de agregare
ale substanţei din cauza existenţei stărilor de intermediare şi mixte. De exemplu, sângele
este un fluid cu o alcătuire complexă, ce conţine elemente figurate (leucocite, hematii,
trombocite) cu proprietăţi de solide plastice şi elastice şi în care sunt dizolvate gaze ca
oxigen, bioxid de carbon, azot etc.

3.4. Cristale lichide

Cristalele lichide sunt o clasă specială de substanţe care din punct de vedere al
mobilităţii se comportă ca lichidele, însă au proprietăţi asemănătoare cristalelor, de
exemplu, optic, ele sunt birefringente. Starea de cristal lichid poate fi obţinută prin topirea,
prin răcirea materialului topit sau prin acţiunea unui solvent (în cazul substanţelor
liotrope).
In cazul substanţelor de interes biologic, cristalele lichide sunt substanţe organice la
care tranziţia solid – lichid se face prin intermediul unor stări stabile în care substanţa este
anizotropă, dar fluidă. Aceste faze intermediare se numesc mezofaze, faze mezomorfe sau
fluide condensate cu anizotropie spontană.
Orientarea spaţială a moleculelor sau a agregatelor moleculare este o caracteristică
impotantă care conferă substanţei proprietăţi de cristal lichid. Pentru a se forma faze
mezomorfe stabile, moleculele trebuie să îndeplinească următoarele condiţii:
- să fie alungite şi să aibă părţi aşezate în acelaşi plan (exemplu ciclul benzoic);
- axa lungă a moleculei să conţină legături duble sau triple care să-I ofere rigiditate;

23
- trunchiul rigid al moleculei să conţină dipoli electrici permanenţi, puternici, dar şi
grupări care se pot polariza uşor;
- la extremităţile moleculei trebuie să existe grupări dipolare slabe.
In cazul materiei vii se cunosc trei tipuri de structuri moleculare care pot îndeplini
aceste cerinţe, şi anume:
 molecule organice mici, de exemplu esterii colesterorului (observaţie: colesterolul
însăşi nu este cristal lichid);
 agregate moleculare elicoidale lungi, sub formă de baghete (exemple ADN-ul şi
anumite virusuri);
 structuri asociate care sunt amestecuri de amfoliţi cu solvenţi polari, cum ar fi apa,
obţinându-se la o anumită concentraţie o orientare a grupărilor hidrofile şi hidrofobe
(exemplu membrana celulară).
Cristalele lichide, în funcţie de condiţiile de formare a fazei mezomorfe, se pot
clasifica în:
a) termotrope - care se obţin într-un anumit domeniu de temperatură (Fig. 3.2). După
orientarea spaţială a moleculelor, acestea se împart în:
- nemantice - în care toate moleculele se aranjează cu axa lungă după o direcţie
preferenţială. Aceste cristale au o transparenţă de 100%, însă nu au activitate optică.
- colesterice - sunt formate din straturi în care moleculele sunt orientate cu axa lungă
paralel. Straturile sunt rotite continuu spre stânga sau spre dreapta cu un anumit
unghi, ce diferă de la un strat la altul, obţinându-se astfel o structură de tip elicoidal.
Aceste cristale sunt optic active.
- smectice - care au o structură stratificată, grosimea unui strat fiind egală cu axa lungă
a moleculelor (exemplu mielina).

Fig. 3.2. Cristale lichide termotrope. (a) nemantice, (b) colesterice, (c) smectice.

24
b) liotrope - se obţin într-un anumit domeniu de concentraţie.
Lichidele biologice, fiind formate dintr-o parte hidrofilă şi din două părţi
hidrofobe, au un caracter amfoter. Astfel, într-un anumit domeniu de concentraţie al
mediului apos, care este puternic polar, ele formează structuri micelare sferice, cilindrice,
prismatice sau structuri lamelare (fig. 3.3.).

Fig. 3.3. Cristale lichide liotrope.

Micelele sunt complexe moleculare, rezultate în urma interacţiunilor de tip van


der Waals ale unor compuşi moleculari, care pot fi constituiţi din molecule mici sau
macromolecule. Stabilitatea acestor agregate moleculare este asigurată de legăturile
hidrofile şi interacţiunile hidrofobe.
Acest tip de structură moleculară se regăseşte în membranele celulare, care au
caracteristicile unor cristale lichide.

25
CAPITOLUL 4
APA IN SISTEMELE BIOLOGICE

Apa este substanţa cu cea mai mare răspândire pe glob, acoperind aproximativ
70% din suprafaţa Pământului. Ea se găseşte atât în atmosferă cât şi în subsolul planetei,
precum şi în toate organismele animale şi vegetale, luând parte la organizarea structurală
şi la activitatea metabolică a acestora.

4.1. Structura apei

4.1.1. Structura atomică şi electronică a moleculei de apă


Molecula de apă este formată din doi atomi de hidrogen legaţi covalent de un
atom de oxigen. Deoarece atomii constituienţi prezintă fiecare câte trei izotopi ai
1 2 3 16 17 18
hidrogenului ( 1H , 1H -deuteriu, 1H -tritiu) şi oxigenului ( 8O ,
8O 8O, ),
teoretic ar putea exista 18 specii moleculare de apă. Insă, în natură specia cea mai
1 16
răspândită este apa obişnuită (H2O) formată din izotopii 1H şi 8O , celelalte specii
moleculare fiind în proporţii foarte mici, de exemplu apa grea (D 2O) reprezintă doar
0,0166%.
Atomii constituenţi ai moleculei de apă se găsesc în acelaşi plan, legăturile
covalente O – H au o dimensiune de cca. 0,99 Å, iar unghiul dintre ele este de
aproximativ 1050 (Fig.4.1.).

26
Fig. 4.1. Schema unei molecule de apă.

Din cauza caracterului mult mai electronegativ al oxigenului comparativ cu al


hidrogenului, densitatea de sarcină negativă este maximă în vecinătatea oxigenului, astfel
încât poziţia centrului de greutate al sarcinii negative nu coincide cu cea a sarcinii
pozitive. Deci, apa este o moleculă polară, având un moment de dipol permanent:
 
p  q l (4.1)
unde q - sarcina dipolului, l - distanţa dintre centrele de greutate a sarcinilor dipolului, iar
valoarea momentului dipolar este p = 1,858 D (1Debye = 3,33·10-30 cm).
Deoarece moleculele de apă mai pot poseda momente de cuadrupol, octopol etc,
au tendinţa de a interacţiona electrostatic între ele, cu ionii din mediile intra- şi
extracelulare, precum şi cu grupările hidrofile ale macromoleculelor. Fiind polare,
moleculele de apă se orientează în câmpuri electrice şi magnetice.
Din punct de vedere electronic, molecula de apă are 10 electroni a căror
distribuţie spaţială este următoarea: 2 electroni se găsesc în permanenţă în vecinătatea
oxigenului pe orbitalul 1s, iar ceilalţi 8 electroni de valenţă gravitează pe 4 orbitali
bilobaţi care au axele de simetrie de-a lungul direcţiilor ce unesc vârfurile unui tetraedru
cu centrul acestuia (Fig. 4.2.).

Fig. 4.2. Structura tetraedrică a moleculei de apă.

4.1.2. Asociaţii moleculare

27
Molecula de apă poate forma legături coordinative cu alte molecule de apă,
legături cunoscute sub numele de punţi de hidrogen (legături de hidrogen).
Nucleele celor doi atomi de hidrogen de pe orbitalii bilobaţi 1şi 2 (Fig.4.2.), fiind
slab ecranaţi de către norul electronic, generează un câmp electric puternic, determinând
fiecare câte o interacţiune electrostatică asupra unui atom de oxigen, ce aparţine altei
molecule de apă. Deci, se formează două punţi de hidrogen cu două molecule de apă. De
asemenea, electronii ce se mişcă pe orbitalii 3 şi 4 pot trece parţial pe orbitalii atomilor
de hidrogen, care aparţin altor două molecule de apă vecine, realizându-se încă două
legături de hidrogen.
In consecinţă, o moleculă de apă poate realiza patru punţi de hidrogen (Fig. 4.3.).
Lungimea unei legături de hidrogen este de 1,77 Å.

Fig. 4.3. Asociaţii moleculare.

Spaţial, cele patru molecule de apă asociate prin punţi de hidrogen sunt dispuse în
vârfurile unui tetraedru, iar molecula tetracoordinativă se află în centrul tetraedrului.
In stare solidă, punţile de hidrogen sunt permanente, în schimb în stare lichidă ele
se formează sau se rup neîncetat datorită agitaţiei termice. Asocierea moleculară,
determină apariţia unor microdomenii ordonate de molecule de apă, dar cu o existenţă
foarte scurtă, deoarece timpul de viaţă al unei punţi de hidrogen în stare lichidă este de
10-9 secunde.

4.2. Proprietăţile apei

28
Structura moleculară, determinată de existenţa punţilor de hidrogen şi de
caracterul dipolar, explică proprietăţile specifice ale apei. Prezenţa anomaliilor deosebesc
apa de celelalte lichide.

4.2.1. Proprietăţile fizice ale apei

Proprietăţile fizice ale apei, care prezintă însemnătate deosebită pentru


funcţionalitatea şi reglarea unor procese din sistemele vii, sunt:

a) Densitatea Apa, spre deosebire de alte lichide, prin solidificare îşi măreşte volumul,
determinând micşorarea densităţii. Densitatea variază neliniar cu temperatura.
Anomalia dilatării apei constă în faptul că în domeniul 0 0C şi 40C volumul se
măreşte prin răcire,deci densitatea scade. Astfel, la 00C densitatea are valoarea de 999,87
kg/m3, iar la 40C are valoarea maximă de 103 kg/m3. După cum s-a arătat mai sus, această
creştere a densităţii se datorează pătrunderii monomerilor liberi în spaţiile
intermoleculare ale reţelei hexagonale. Comportament al apei în funcţie de temperatură
explică existenţa vieţii acvatice în anotimpul rece, straturile de apă de sub crusta de
gheaţă formată la suprafaţă au temperaturi mai ridicate decât cea de îngheţ.
b) Căldura specifică - reprezintă cantitatea de căldură necesară unităţii de masă pentru
a-şi ridica temperatura cu un grad. Căldura specifică a pei are valoarea de 4180 J/kg·K şi
este mai mare decât a altor lichide şi a majorităţii solidelor. Ea variază cu temperatura,
având un minim la 350C.
Valoarea mare a căldurii specifice permite apei să anihileze variaţiile mari de
temperatură. Astfel, cantitatea mare de apă din ţesuturi va împiedica supraîncălzirea sau
răcirea acestora înainte ca sistemele de termoreglaj să intre în funcţiune.
Sângele, având în compoziţie apă, transportă cantităţi importante de căldură din
locul de producere în tot organismul, uniformizând temperatura acestuia. La suprafaţa
corpului sângele elimină prin iradiere surplusul de căldură.
c) Căldura latentă de vaporizare - reprezintă cantitatea de căldură necesară unităţii de
masă ca să treacă din stare lichidă în stare de vapori. Pentru apă această constantă este de
2,3 ·106 J/kg, valoare foarte mare în raport cu alte lichide. Aceasta permite ca la
temperaturi ridicate, surplusul de căldură din organismele vii să fie eliminat prin
evaporare pulmonară (0,73 ·106 J/zi) sau prin evaporare cutanată (1,73 ·106 J/zi).

29
d) Conductivitatea termică- este fluxul termic ce se propagă prin unitatea de suprafaţă
între două puncte aflate la distanţa de 1 cm şi când între ele există o diferenţă de
temperatură de un grad.
La 200C conductivitatea termică a apei are valoarea de 0,59 J/scmK, mai mare
decât majorităţii lichidelor. Această valoare ridicată permite menţinerea constantă a
temperaturii corpului (homeostazia termică), atunci când căldura nu poate fi evacuată
prin circulaţia fluidelor biologice.
e) Temperaturi nete la transformări de fază: topire la 00C şi fiebere la 1000C, valori
ridicate comparativ cu cele ale compuşilor similari cu doi atomi de hidrogen, de exemplu
H2S.
f) Coeficientul de tensiune superficială are valoarea de 0,0725 N/m la interfaţa apă-aer.
Această valoare mare este o consecinţă a exitenţei punţilor de hidrogen. Moleculele de la
interfaţa apă-substanţă nepolară nu pot realiza numărul complet de legături de hidrogen,
astfel încât energia lor potenţială va fi mai mare decât a moleculelor din straturile interne.
g) Coeficientul de vâscozitate dinamică are valoarea de 1,0050 ·10-3 Ns/m2 la 200C.
Variază anormal cu presiunea, întâi scade şi apoi creşte liniar cu creşterea presiunii.
h) Constanta dielectrică relativă este aproximativ 80, valoare mare care arată
capacitatea apei de a ioniza substanţele ce sunt dizolvate în ea.
i) Proprietăţi optice. Apa este transparentă, lăsând să treacă lumina vizibilă, ceea ce
permite dezvoltarea vieţii în mediul apos. Apa absoarbe total radiaţiile infraroşii şi parţial
pe cele ultraviolete.

4.3. Apa în sistemele biologice

4.3.1. Conţinutul şi repartiţia apei în organismele vii


Apa este solventul universal şi se găseşte în toate organismele vii, în procente
diferite. Conţinutul de apă din biosisteme este variabil, începând cu 50% în cazul
bacteriilor sporulate şi ajungând până la 97% în cazul celenteratelor, şi are tendinţa de
scădere pe parcursul vieţii.
In general, în cazul mamiferelor şi, în particular, al omului, conţinutul de apă se
situează între 60 şi 70%. Astfel, pentru organismul uman apa reprezintă 65-70% şi în jur

30
de 60% pentru cel animal. In Tabelul 4.1. este prezentat conţinutul de apă pentru diferite
animale.

Tabel 4.1. Conţinutul de apă pentru diferite animale


Organism Conţinut de apă
animal [%]
taurine 60,4
suine 58,0
ovine 60,0
cabaline 60,0
păsări 56,0

In organismele vii apa se găseşte în diferite structuri, de la cele mai simple la cele
mai complexe. Se face o clasificare a apei din organismele superioare după mai multe
criterii.
10 După locul unde se sflă în raport cu celulele, apa poate fi:
 intracelulară (70%)
 extracelulară (30%): - interstiţială sau extravasculară (23%)
- circulantă sau vasculară (7%)
20 In funcţie de distribuţia in ţesuturi apa este:
 tisulară
 extratisulară sau cavitară, ca de exemplu în cazul umorilor apoase şi sticloase,
lichidului cefalorahidian şi al sângelui.
30 Din punct de vedere al interacţiei cu macromoleculele biologice avem:
 apă liberă
 apă legată sau structurată - se fixează în cea mai mare parte prin hidratare pe
grupările hidrofile (polare) ale proteinelor, acizilor nucleici, glucidelor şi lipidelor.
40 După provenienţa în organism apa poate fi:
 exogenă - introdusă din exterior,şi
 endogenă - rezultată din procesele metabolice prin oxidare aerobă.
In mediul intracelular au loc reacţiile caracteristice materiei vii, din acest motiv
este necesar să se cunoască starea apei intracelulare (citoplasmatice), care reprezintă 55%
din totalul apei din organism. Cercetările experimentale au condus la concluzia că o

31
fracţiune (5-10%) din apa citoplasmatică prezintă proprietăţi total diferite de apa lichidă,
având un grad superior de ordonare. Această fracţiune este apă legată (apă structurată).
In raport cu proprietatea specifică pe care o prezintă, apa citoplasmatică poate fi:
 apă fixată - rezistă la deshidratare;
 apă nesolvatată – nu are proprietăţile unui solvent;
 apă necongelată – nu îngheaţă chiar la temperaturi mai scăzute de –200C;
 apă netransferabilă osmotic – nu este transferată prin membrana celulară în cadrul
schimburilor osmotice dintre celule şi mediu.
Restul de apă citoplasmatică (până la 55%) este parţial legată sau liberă.
Apa legată joacă un rol important în desfăşurarea proceselor biologice.

4.3.2. Distribuţia apei în ţesuturi


In general, conţinutul de apă dintr-un ţesut depinde de raportul dintre cantitatea de
colesterol, care este hidrofil, şi cantitatea de acizi nucleici care sunt hidrofobi, raport
cunoscut sub numele de coeficient lipocitic.
Se constată că un organ sau ţesut are un conţinut de apă mai ridicat cu cât este
sediul unor procese metabolice mai intense. De exemplu, ţesuturile embrionare conţin
apă în proporţie de 97%, la fel ca şi celenteratele.

Tabel 4.2. Conţinutul de apă din diferite ţesuturi umane.

Apă Apă
Ţesut Ţesut
[% din masă] [% din masă]
Păr 4 Muşchi 76
Dentină 9 Inima 77
Schelet 30 Creier 77
Ţesut adipos 30 Rinichi 78
Cartilaj 50 Plămâni 81
Ţesut nervos Ţesut nervos
70 85
(substanţa albă) (substanţa cenuşie)
Ficat 75 Plasma sangvină 93
Pancreas 75 Ţesut embrionar 97

32
Procesele anabolice scad cu vârsta, ceea ce determină şi o scădere a cantităţii de
apă cu vârsta. Astfel, dacă la copii nou născuţi conţinutul de apă este de 76%, în cazul
femeilor peste 60 de ani procentul de apă este doar de 46%.
Cantitatea de apă este variabilă în funcţie de tipul de ţesut, pentru organismul
uman conţinutul de apă variind între 4% şi 97%.
In Tabelul 4.2. sunt prezentate valori ale procentelor de apă din diferite ţesuturi.
Se constată din tabel că şi în cazul aceluiaşi ţesut pot exista diferenţe mari ale
cantităţii de apă, cum este cazul ţesutului nervos.

4.3.3. Importanţa apei în sistemele biologice

Apa, datorită conţinutului ridicat în organismele vii şi a proprietăţilor sale


structurale şi fizico-chimice, poate fi considerată “matricea vieţii”, ea intervenind în toate
procesele vitale.

Apa este solventul universal al materiei vii atât la nivel interstiţial cât şi
intracelular.
In interiorul celulelor apa are rol de mediu de dispersie, intervenind într-o serie de
reacţii biochimice, cum ar fi hidroliza, şi se formează ca produs final al oxidărilor
biologice.
Apa este mediul de transport al substanţelor (molecule, ioni, macromolecule, etc.)
de la un organ la altul, prin intermediul fluidelor circulante extracelulare şi de eliminare a
produşilor de dezasimilaţie în afara organismului, în procesele de micţiune şi transpiraţie.
Apa are rol de protecţie mecanică a sistemelui nervos central sau a embrionului.
De asemenea constituie mediu de suspensie al unor celule libere, ca de exemplu
elementele figurate ale sângelui, spermatozoizii,etc.
Datorită proprietăţilor sale: căldura specifică ridicată, căldura latentă de
vaporizare mare şi a conductivităţii termice ridicate, apa are şi un rol de protecţie a

33
organismului faţă de variaţiile termice ale mediului, contribuind astfel la procesele de
termoreglare ale homeotermelor.
In concluzie, apa fiind o substanţă cu structură complexă şi cu proprietăţi
deosebite, joacă un rol important în desfăşurarea proceselor vitale, fiind indispensabilă
vieţii.

CAPITOLUL 5
FENOMENE DE INTERFAŢĂ

Suprafaţa de separare dintre două faze, numită interfaţă, are o structură proprie şi
proprietăţi specifice, diferite de structura şi proprietăţile fazelor volumice. Fenomenele
de interfaţă sunt datorate forţelor intermoleculare şi sunt cu atât mai intense cu cât
mărimea suprafeţei de contact creşte.
In funcţie de starea de agregare a fazelor de contact se disting următoarele
interfeţe:
 lichid-gaz (L-G)
 lichid-lichid (L-L)
 lichid-solid (L-S)
 solid-gaz (S-G)
Fenomenele fizice ce apar la interfaţe sunt: tensiunea superficială, capilaritatea şi
adsorbţia.

34
5.1. Tensiunea superficială

5.1.1.Coeficientul de tensiune superficială


Se consideră interfaţa lichid-gaz, suprafaţa liberă a lichidului aflat în repaus fiind
plană şi orizontală.
Asupra fiecărei molecule din volumul lichidului acţionează forţe de atracţie
moleculară de către moleculele din jur, numite forţe de coeziune, ele se manifestă pe
distanţe scurte de ordinul nanometrilor (10-9). Spaţiul în care acţionează forţele de
coeziune pentru o moleculă dată se numeşte sferă de acţiune moleculară, iar raza acestuia
rază de acţiune moleculară (r0). In sfera de acţiune moleculară se găsesc un număr foarte
mare de molecule (~ 105), care din punct de vedere statistic sunt distribuite uniform în
jurul moleculei considerate. Din această cauză rezultanta forţelor de coeziune dintre
molecula considerată şi cele din sfera de acţiune moleculară este nulă.
Sfera de activitate moleculară pentru o moleculă situată în partea superioară a
păturii superficiale, care reprezintă stratul de lichid de la interfaţă de grosime egală cu
raza de acţiune moleculară, cuprinde molecule de lichid, dar şi un număr mai mic de
molecule de gaz, densitatea gazului fiind mai mică decât a lichidului.
Astfel, pe de o parte între molecula considerată şi cele de lichid acţionează forţe

de coeziune, a căror rezultantă ( RC ) este îndreptată vertical spre interiorul lichidului. Pe
de altă parte, între molecula din stratul superficial şi cele de gaz acţionează forţe de

adeziune mai slabe, rezultatnta lor ( R A ) fiind orientată vertical în sus şi mult mai mică

decât cea a forţelor de coeziune. Rezultanta finală ( R ), al cărui modul este egal cu R =
RC – RA , va fi orintată spre interiorul lichidului, perpendicular pe suprafaţa acestuia
(Fig.5.1).

35
Fig5..1. Forţele ce acţionează asupra moleculelor unui lichid.


Asupra tuturor moleculelor de lichid aflate la suprafaţă acţionează această rezultantă R ,
ceea ce determină ca stratul superficial să exercite o presiune asupra restului lichidului,
numită presiune moleculară (pmol). Ea este foarte mare, de ordinul 104 atm, şi sub acţiunea
ei moleculele lichidului se aproprie foarte mult unele de altele, aceasta fiind cauza
incompresibilităţii lichidelor în stare normală. De asemenea şi motivul pentru care
moleculele din stratul superficial au tendinţa de a intra în volumul lichidului, micşorându-
i suprafaţa liberă.

Fig.5.2. Forţe de tensiune superficială.

Intre moleculele stratului superficial se exercită de asemenea forţe de coeziune,


care se anihilează reciproc, cu excepţia celor din vecinătatea pereţilor vasului, numite
forţe de tensiune superficială (F). Ele acţionează tangenţial la suprafaţa liberă, fiind
distribuite uniform pe lungimea conturului şi perpendicular pe acesta (Fig.5.2.).
Forţele de tensiune superficială au tendinţa de a micşora aria suprafeţei libere a
lichidului, până la o valoare minimă, care să corespundă unei energii potenţiale minime,
deci unei stabilităţi a stratului superficial.
Forţa de tensiune superficială depinde numai de natura lichidului şi de lungimea
conturului stratului superficial (l):
F = l (5.1)
unde  este coeficient de tensiune superficială, fiind o mărime specifică fiecărui lichid în
parte. In SI coeficientul de tensiune superficială se măsoară în N/m.
Deplasarea unei molecule înspre şi dinspre pătura superficială presupune
efectuarea unui lucru mecanic (L), corelat cu variaţia suprafeţei stratului superficial (S),
respectiv cu variaţia energiei potenţiale (Ep):

36
Ep = - L =  S (5.2)
de unde
 = Ep / S (5.3)
Deci, coeficientul de tensiune superficială reprezintă lucrul mecanic efectuat
împotriva forţelor de tensiune superficială, pentru mărirea suprafeţei libere a lichidului cu
o unitate.
Studii asupra coeficientului de tensiune superficială au arătat că depinde de natura
fazelor aflate în contact şi scade cu creşterea temperaturii, deoarece prin creşterea
agitaţiei termice forţele intermoleculare scad. Se anulează la temperatura critică, atunci
când are loc transformarea de fază lichid-gaz.
In Tabelul 5.1. sunt prezentate valori ale coeficientului de tensiune superficială şi
ale presiunii moleculare pentru unele lichide la diferite temperaturi, la interfaţa lichid-aer.

Tabel Coeficient de tensiune superficială şi presiuni


5.1.
moleculare ale unor lichide
Lichid t (0C)  (mN/m) pmol (atm)

apă 20 72,51 11.000


alcool etilic 20 20,21 2.400
glicerină 20 66,00 -
mercur 18 490,00 40.000
ser sangvin 18 67 -
urină 18 70 -

Stratul superficial, având tendinţa de a-şi micşora suprafaţa, se comportă ca o


membrană elastică tensionată, care spre deosebire de membrana elastică propriu-zisă, are
aceeaşi tensiune în orice punct. In acelaşi timp, suprafaţa lichidului se comportă ca un
rigid la impactul cu alte corpuri, datorită comprimării ei de către stratul superficial.

5.1.2. Substanţe tensioactive

Tensiunea superficială a soluţiilor depinde de natura solventului şi solvitului,


precum şi de concentraţia solvitului. Apa, solventul general din organismele vii, este unul

37
din lichidele cu cel mai mare coeficient de tensiune superficială (vezi Tabelul 5.1.), ceea
ce are o deosebită importanţă în desfăşurarea proceselor biologice.
Notând cu 0 coeficientul de tensiune superficială al solventului pur şi cu  pe cel al
soluţiei se poate urmări influenţa solvitului asupra tensiunii superficiale a solventului.
Sunt posibile următoarele trei situaţii:
a)  = 0 – tensiunea superficială a solventului pur rămâne constantă, deoarece solvitul
nu modifică forţele intermoleculare prin intercalarea lui în reţeaua de punţi de
hidrogen ale apei (exemplu: soluţii apoase de zahăr)
b)  0 – tensiunea superficială a soluţiei creşte uşor, situaţie întâlnită în cazul soluţiilor
de electrolit. Unde, pe de o parte există interacţiuni puternice între ionii şi dipolii
apei, determinând o creştere a forţelor moleculare din lichid, respectiv o mărire a
tensiunii superficiale. Pe de altă parte, ionii din stratul superficial sunt atraşi spre
interiorul volumului de lichid tot de legăturile polare, astfel încât concentraţia lor în
stratul superficial este destul de redusă. Din acest motiv creşterea tensiunii
superficiale va fi foarte mică.
c)   0 – tensiunea superficială a soluţiei scade, fiind cazul soluţiilor apoase de
substanţe organice polare. Substanţele care determină micşorarea coeficientului de
tensiune superficială se numesc substanţe tensioactive sau agenţi tensioactivi.
Tensioactivitatea este o consecinţă a structurii atât a solventului cât şi a solvitului.

5.1.3. Importanţa tensiunii superficiale pentru sistemele biologice

In general, coeficientul de tensiune superficială al lichidelor biologice este mai


mic decât al apei, ceea ce demonstrează că moleculele de interes biologic sunt substanţe
tensioactive.

In organismele animale axistă două categorii de agenţi tensioactivi:


 molecule care acţionează în mod secundar ca substanţe tensioactive, cum sunt
majoritatea cataboliţilor ajunşi în stadiul de acizi organici, care sunt tensioactivi.
Exemplu lipidele şi glucidele metabolizate la stadiul de cataboliţi acizi.
 substanţe ce au ca rol principal scăderea tensiunii superficiale. Din această categorie
fac parte acizii biliari: glicocolic şi taurocolic, care formează săruri solubile în apă cu

38
metalele alcaline. Sărurile acizilor biliari sunt agenţi tensioactivi foarte puternici, ele
atacă bolul alimentar din duoden prin scăderea tensiunii superficiale a grăsimilor
alimentare, ducând la emulsionarea lor şi uşurând astfel acţiunea lipazei pancreatice.
Substanţele tensioactive în organism produc scăderea tensiunii superficiale şi prin
aceasta condiţionează procesele de permeabilitate ale membranelor biologice, astfel
favorizează permeabilitatea şi resorbţia intestinală.
Agenţii tensioactivi sunt utilizaţi ca adjuvanţi în industria farmaceutică, mizându-
se tocmai pe creşterea permeabilităţii membranare. Anestezicele, deoarece micşorează
coeficientul de tensiunea superficială a sângelui, sunt substanţe tensioactive.
Tensiunea superficială condiţionează forma celulelor circulante (celule libere),
care în general este sferică, suprafeţele membranelor celulare având arie minimă. Astfel,
dacă celula nu prezintă endoschelet membrana ia formă sferică, ceea ce corespunde unei
energii potenţiale superficiale minime. Desigur, celula poate avea şi o altă formă, însă
menţinerea ei se face cu cheltuială suplimentară de energie metabolică.
Proprietăţile amiboidale ale unor celule implică modificări locale ale tensiunii
superficiale, modificări realizate prin activarea unor enzime proteolitice.
Unele insecte (Hydrometa, Halobater etc) folosesc pentru locomoţie proprietăţile
elestice ale stratului superficial de apă. Aceste insecte prezintă adaptări specifice, de
exemplu sunt foarte uşoare şi extremităţile membrelor sunt unse cu grăsimi hidrofobe,
care împiedică udarea lor. Gasteropodul Aeolis secretă un mucus pe care pluteşte, mucus
ce are densitate mai mică decât apa, dar tensiune superficială mai mare decât a apei.

5.1.4. Interfaţa lichid-lichid

Tensiunea interfacială este o formă generalizată a noţiunii de tensiune


superficială, folosită pentru alte tipuri de interfeţe (lichid-lichid, lichid-solid).
In cazul contactului dintre două lichide nemiscibile (apă-ulei, apă-glicerină, apă-
mercur, etc.) apare o tensiune interfacială mai mică decât tensiunea superficială a fiecărui
lichid în parte.

39
In Tabelul 5.2. sunt prezentate valori ale tensiunii interfaciale în cazul unor
interfeţe lichid-apă. Din tabel se poate constata că tensiunile interfaciale scad cu
creşterea temperaturii.

Tabel 5.2. Tensiunea interfacială (in) interfaţa lichid-apă

t in
Lichid
(0C) (mN/m)
Sulfură de carbon 20 48,0
20 45,1
Tetraclorură de carbon
25 43,7
20 35,0
Benzen
25 34,6
Nitrobenzen 20 26,0
Amilină 20 5,85

In funcţie de tensiunea superficială a lichidelor şi tensiunea interfacială pot apărea


două cazuri distincte:
- una din faze se separă de cealaltă sub formă de picături (exemple: picături de
glicerină în apă, grăsimi topite pe apă fierbinte etc), şi
- una din faze se întinde pe suprafaţa apei formând, o peliculă monomoleculară, în care
grupările hidrofile interacţionează cu apa, iar cele hidrofobe sunt îndreptate spre
exterior. De exemplu pot exista straturi monoproteice la suprafaţa celulei sau la
contactul dintre plasmă şi pereţii vaselor.

5.2. Fenomene capilare

5.2.1. Interfaţa solid – lichid

Fenomenele superficiale au loc şi la contactul dintre solid şi lichid. In acest caz


trebuie să se ţină cont atât de forţele de coeziune F C dintre moleculele lichidului, cât şi de
forţele de adeziune FA dintre moleculele solidului şi ale lichidului. Aceste forţe au un rol
important în forma suprafeţelor libere a lichidelor în regiunea de contact cu solidul.
Suprafaţa liberă a lichidului dintr-un vas cu secţiune mare poate fi plană, când

rezultanta R a forţelor de coeziune şi adeziune este îndreptată în lungul peretelui

40

vasului, sau sub forma de menisc. Meniscul este concav când R este orientată spre

exteriorul vasului, în acest caz lichidul udă solidul. Dacă R este îndreptată spre interior,
meniscul este convex şi lichidul nu udă solidul. Rezultanta este perpendiculară pe
tangenta dusă la suprafaţa liberă în unghiul de racord . Suprafaţa de la mijlocul vasului
este orizontală, deoarece în această zonă acţionează numai forţele de coeziune.
Un solid în raport cu lichidele (Fig.5.3) poate fi:
 
a) solid liofil (hidrofil în cazul apei) când FA  FC şi 0    /2, menisc concav,
fiind udat de lichid;
b) solid indiferent cu  = /2, suprafaţa liberă a lichidului fiind orizontală;
 
c) solid liofob (hidrofob) când FA  FC ,     /2, menisc convex, lichidul nu
udă solidul.

Fig.5.3. Forma suprafeţelor libere a lichidelor la contactul cu diferite solide: a) menisc


concav (solid liofil); b) suprafaţă orizontală (solid indiferent); c) menisc convex (solid
liofob).

5.2.2. Capilaritatea
Consideraţiile prevăzute în paragraful anterior se regăsesc şi în cazul tuburilor cu
diametre mici (10-6  d 10-3), numite tuburi capilare. Cu ajutorul lor se pune în evidenţă
fenomenul cunoscut sub numele de capilaritate, care constă în urcarea sau coborârea
lichidului în tub în raport cu nivelul lichidului din vas.
In cazul suprafeţelor curbe din tuburile capilare, forţele de tensiune superficială,
care acţionează tangent în fiecare punct al meniscului, au o componentă îndreptată în
lungul tubului. Rezultanta acestor componente se numeşte forţă Laplace şi este orientată
spre exteriorul lichidului pentru meniscul concav, respectiv spre interior în cazul

41
meniscului convex (Fig.5.4.). Forţa Laplace va determina apariţia unei presiuni
suplimentare capilare, ps, de forma:
ps = 2 / r (5.4)
unde r este raza capilarului.
Deci, sub acţiunea forţelor de tensiune superficială la nivelul meniscului are loc
un salt de presiune p, expresia pentru meniscul ideal fiind:
p = pext - pint = 2 / r (5.5)

Fig. 5.4. Forţa Laplace; a) menisc concav şi b) menisc convex.

Datorită acestui salt presiunea de-a lungul capilarului variază astfel: sub meniscul
concav este p0 - 2/r, deci mai mică decât presiunea atmosferică (p 0), şi creşte spre baza
tubului capilar ajungând la nivelul lichidului din vas egală cu p 0. Deci, în tot capilarul
presiunea este mai mică decât cea atmosferică, şi lichidul urcă în tub. In cazul lichidului
care nu udă pereţii capilarului, fenomenele se petrec invers, are loc o depresiune capilară,
respectiv o scădere a presiunii în tubul capilar de la valoarea p 0 + 2/r la nivelul
meniscului convex până la p0, la baza tubului capilar.
In cazul lichidelor reale, în expresia presiunii suplimentare trebuie să se ţină cont
şi de contribuţia unghiului de racord dintre suprafaţa liberă şi pereţii tubului.
Ascensiunea pentru tuburile capilare liofile şi depresiunea capilară pentru tuburile
capilare liofobe este dată de legea lui Jurin:
2
h cos  (5.6)
gr

unde  - coeficientul de tensiune superficială,  - densitatea lichidului, g – acceleraţia


gravitaţională, r – raza capilarului şi  -unghiul de racord.

42
Capilaritatea este un fenomen foarte des întâlnit în lumea vie, dar este produs şi
pe cale artificială. Astfel, stă la baza ascensiunii sevei în tulpinile şi frunzele plantelor,
contribuie la circulaţia sangvină în capilarele organismelor vii, la menţinerea umidităţii
solului. Utilizarea hârtiei de filtru, a buretelui şi vopsirea fibrelor se bazează tot pe
fenomene capilare.

5.3. Adsorbţia

La nivelul interfeţelor dintre două faze pot apărea modificări de concentraţie ale
substanţelor aflate în contact. Astfel, substanţele liofobe se aglomerează la suprafaţa
lichidului, concentraţia superficială fiind mult mai mare decât cea din volumul de lichid,
determinând scăderea tensiunii superficiale. Deci, apare o repartiţie inegală a substanţelor
între fazele sistemului heterogen.
Adsorbţia este fenomenul de acumulare şi fixare a moleculelor unei substanţe pe
suprafaţa unui suport lichid sau solid. Faza care reţine moleculele se numeşte adsorbant,
iar substanţa care se fixează se numeşte adsorbit.
Observaţie: Adsorbţia este un fenomen de suprafaţă, spre deoserbire de absorbţie care
este un fenomen de volum.
Fenomenul de adsorbţia se poate clasifica după mai multe criterii.
1. Din punct de vedere al interfeţelor există:
- adsorbţie gaz-lichid;
- adsorbţie gaz-solid;0
- adsorbţie lichid-lichid;
- adsorbţie lichid-solid.
Pentru biologie, importanţă deosebită prezintă ultimele două interfeţe.
2. In funcţie de tipul de interacţiune de la suprafaţa de separare:
- adsorbţie fizică – permite formarea pe suprafaţa adsorbantului a unui strat, de regulă
monoatomic, sub acţiunea forţelor van der Waals.

43
- adsorbţie chimică (chemisorbţie) – adsorbantul formează un complex molecular nou
cu adsorbitul prin diferite tipuri de legături chimice.
3. In funcţie de mărimea forţelor dintre moleculelor adsorbantului, F 0 , şi a forţelor
dintre moleculele de adsorbant şi adsorbit, F,:
- adsorbţie pozitivă - când F0  F, atunci moleculele adsorbitului sunt “ împinse” spre
pătura superficială, unde creşte concentraţia lor. Acest tip de adsorbţie se întâlneşte la
substanţele tensioactive.
- adsorbţie negativă - când F0  F, atunci moleculele adsorbitului se acumulează în
volumul lichidului, şi de fapt, practic este absorbţie. Se întâlneşte la soluţiile de
electrolit.
Adsorbţia este un proces în mare măsură reversibil, fenomenul invers se numeşte
desorbţie. Cele două procese au un anumit grad de selectivitate şi, din acest motiv, au o
largă aplicabilitate în cromatografie, pentru separarea prin eluţie a componentelor unui
amestec fixat pe un suport.

44
CAPITOLUL 6
FENOMENE DE TRANSPORT

Organismele vii sunt sisteme deschise, care în mod permanent realizează


schimburi de substanţă, de energie şi de informaţie cu mediul înconjurător. Schimburile
au loc în ambele sensuri şi constituie condiţia “sine qua non” de menţinere a structurii şi
funcţionării optime a biosistemelor.
Fenomenul de transport spre interior (influx) şi spre exterior (eflux) se manifestă
la toate nivelele de organizare ale materiei vii.
In acest capitol este tratat transportul de impuls de către moleculele unui lichid
real, de la un strat la altul, datorită vâscozităţii lichidului, precum şi transportul de
substanţă, în sensul creşterii entropiei, prin difuzie şi osmoză, atunci când există gradienţi
de concentraţie, de potenţial sau de presiune.

6.1. Vâscozitate

6.1.1. Coeficienţi de vâscozitate


Curgerea unui fluid real are loc în straturi foarte subţiri, moleculele din acelaşi
strat având aceeaşi viteză, în timp ce cele din straturile adiacente, viteze diferite. Intre
moleculele straturilor vecine, dar şi între moleculele aceluiaşi strat, se exercită forţe de
interacţiune de tip van der Waals, care se opun deplasării relative a moleculelor,
determinând apariţia unei frecări interne, numită vâscozitate.

45
Forţele de frecare internă, numite forţe de vâscozitate (F v), rezultă ca urmare a
transportului de impuls de către moleculele lichidului de la un strat la altul.
Forţele de vâscozitate sunt orientate tangenţial la suprafaţa straturilor şi în sens
opus vitezei stratului respectiv (Fig.6.1).

Fig. 6.1. Forţa de vâscozitate.


Forţa de vâscozitate pentru o curgere laminară, când straturile de lichid rămân
paralele (vezi paragraful 6.1.3.), este dată de legea lui Newton:
dv
F  S  (6.1)
dx
unde:  - coeficientul de vâscozitate dinamică, S - aria comună a celor două straturi şi
dv/dx - gradientul de viteză, perpendicular pe direcţia de curgere.
Semnificaţia fizică a coeficientului de vâscozitate dinamică: forţa de frecare dintre
două straturi cu secţiunea egală cu unitatea pentru un gradient de viteză egal cu unitatea.
Unitatea de măsură în SI pentru  se poate deduce din legea lui Newton şi este:
[]SI = NSm-2 =Poiseuille, iar ca unitate tolerată în CGS se utilizează []CGS =dynscm-2
= 1P (poise).
Inversul coeficientului de vâscozitate dinamică se numeşte fluiditate dinamică (
= 1/). Deoarece densitatea () a lichidului joacă un rol important în curgerea lichidului,
se introduce o nouă mărime numită coeficient de vâscozitate cinematică (), definit:
 = / (6.2)
a cărui unităţi de măsură sunt []SI = m2s-1 =1dakts (decakilostokes), respecriv []CGS =
cm2s-1 = 1 St (Stokes).
In general, vâscozitatea unui sistem de dispersie depinde de concentraţie, din
acest motiv se utilizează şi noţiunea de coeficient de vâscozitate relativă (r):
r = /0 (6.3)
ca fiind raportul dintre coeficientul de vâscozitate dinamică al soluţiei () şi cel al
solventului pur (0).

46
Lichidele pentru care este valabilă legea lui Newton se numesc lichide
newtoniene. Pentru aceste lichide, coeficientul de vâscozitate dinamică depinde de natura
lichidului şi de temperatură, scăzând rapid cu creşterea temperaturii. In cazul când
temperatura rămâne constantă,  pentru un lichid dat este considerat constant şi nu
depinde de gradientul de viteză. Din clasa lichidelor newtoniene fac parte un număr mare
de lichide, în special lichide pure, unele soluţii coloidale de concentraţii mici şi
majoritatea lichidelor biologice (lichidul cefalorahidian, plasma sangvină, urina).
Lichidele care nu se supun legii lui Newton se numesc lichide nenewtoniene,
pentru care coeficientul de vâscozitate dinamică depinde de gradientul de viteză şi nu mai
este constant la o temperatură dată. Din această categorie fac parte soluţii
macromoleculare, coloidale, suspensii (sângele).
Coeficientul de vâscozitate dinamică pentru lichidele nenewtoniene, în speţă
sisteme coloidale macromoleculare, depinde de forma şi concentraţia particulelor
disipate, conform legii lui Einstein:
 = d (1 + kV) (6.4)
unde d – coeficient de vâscozitate dinamică a mediul de dispersie; V – volumul fazei
dispersate din unitatea de volum a soluţiei; k – constantă care depinde de mărimea şi
natura particulelor dispersate.
In Tabelul 6.1. sunt prezentate valorile coeficientul de vâscozitate dinamică
pentru unele lichide biologice, la câteva temperaturi.

Tabel 6.1. Valorile coeficientului de vâscozitate


dinamică
t 
Lichid 0
( C) 10-3 (N s m-2)
20 1,005
Apa
37 0,691
Lichid cefalorahidian 20 1,014
Ser sangvin 20 1.21-2,14
20 4,003-5,00
Sânge
37 2,721-2,795
Urina 20 1,00-1,14

47
6.1.2. Vâscozitatea sângelui

La temperatura de 370C, vâscozitatea sângelui este de cca. 4 ori mai mare decât a
apei, sângele fiind un lichid nenewtonian.
Sângele este un lichid complex, fiind un sistem dispers heterogen, mai precis o
suspensie de elemente figurate (celulele) în plasmă (soluţie apoasă de electroliţi,
neelectroliţi şi macromoleculare).
Procentul din volumul total al sângelui ocupat de elementele figurate, în
majoritate covârşitoare hematii, poartă numele de hematocrit, valoarea normală fiind
cuprinsă între 45 şi 50%.
In consecinţă, vâscozitatea sângelui variază în funcţie de mărimea hematocritului,
de viteza de curgere şi de raza tubului.
Dependenţa descrisă de ecuaţia lui Einstein (relaţia 6.4.) pentru lichidele nenewtoniene
este de tip liniar. Insă, în cazul sângelui, această dependenţă este aproape exponenţială
(Fig. 6.2.). Această variaţie bruscă a vâscozităţii relativă se explică prin faptul că la valori
de peste 58-60% a hematocritului, apar aglomerări ale hematiilor, acestea deformându-se
datorită presiunii dintre ele. Astfel, imposibilitatea mişcării libere a hematiilor determină
o creştere accentuată a vâscozităţii.

Fig. 6.2. Variaţia vâscozităţii relative cu hematocritul.

48
Măsurătorile pentru cele două curbe din figură au fost efectuate cu capilare
diferite: curba (1) cu 1  1mm şi curba (2) cu 2  1mm. Dependenţa coeficientului de
vâscozitate relativă de diametrul capilarului este cunoscută sub denumirea de fenomenul
Fahraeus-Lindquist (Fig.6.3).
Matematic, această dependenţă este descrisă de relaţia:

r  2
 d  (6.5)
1  p 
 r 

unde  - coeficientul de vâscozitate pentru un tub cu raza foarte mare;


dp – diametrul particulelor (hematii)
r – raza capilarului

Fig.6.3. Variaţia vâscozităţii relative a sângelui cu raza capilarului.

Variaţia coeficientului de vâscozitate relativă cu raza tubului şi cu viteza de


curgere se datorează acumulării şi aranjării hamatiilor în zona axială a tubului şi formării
unui manşon plasmatic de vâscozitate mică la contactul cu pereţii vasului. Procesul are
loc la viteze de curgere mici, astfel încât vâscozitatea nu mai este influenţată sensibil de
variaţia vitezei în circuitul sangvin. In schimb, când raza tubului scade sub 0,5 mm se
constată o micşorare accentuată a vâscozităţii relative, ceea ce favorizează curgerea în
vasele sangvine mici.
Modificări ale vâscozităţii apar în diferite stări patologice, astfel creşte la
hipertensiune, poliglobulie, axfixie şi scade la anemie.

49
Vâscozitatea creşte în urma consumului de alcool, cafea şi datorită existenţei
produşilor de dezasimilaţie acumulaţi în organism în perioada de oboseală. Creşterea
concentraţiei de CO2 în sânge duce la mărirea (umflarea) elementelor figurate, ceea ce
determină creşterea vâscozităţii. Aşadar, sângele venos este mai vâscos decât cel arterial.
Creşterea vâscozităţii cu scăderea temperaturii şi conjugată cu vasoconstricţia
capilară determină stagnarea circulaţiei periferice, ducând la apariţia degerăturilor.
De asemenea, creşterea vâscozităţii determină o creştere a efortului inimii pentru
menţinerea unui debit normal, deci o creştere a tensiunii arteriale.
Vâscozitatea este mai mică la femei decât la bărbaţi şi la copii decât la adulţi.

6.1.3. Reologia

Reologia studiază curgerea lichidelor reale (0), unde au loc pierderi datorită
frecărilor dintre straturile de lichid.
In cazul lichidelor newtoniene curgerea nu influenţează coeficientul de
vâscozitate dinamică, deoarece la o temperatură dată acesta are o valoare constantă. In
schimb, coeficientul de vâscozitate al lichidelor nenewtoniene este dependent de
condiţiile de curgere.
Există două regimuri de curgere pentru un lichid vâscos: laminar şi turbulent.

Fig. 6.4. Profilul vitezelor; a) curgere laminară şi b) curgere turbulentă.

In curgerea laminară straturile de lichid se deplasează paralel unele faţă de altele,


încât liniile de curent nu se intersectează. Viteza de curgere nu are componentă radială.
Curgerea laminară poate fi staţionară sau nestaţionară. In regim laminar, profilul vitezelor
în secţiune transversală este parabolic, având valoare maximă de-a lungul axului tubului
(Fig.6.4.a).

50
Curgerea turbulentă se caracterizează prin traiectorii dezordonate ale
particulelor de lichid, astfel încât straturile se amestecă între ele. Acest regim de curgere
apare dacă viteza lichidului creşte depăşind o valoare critică (vc), şi/sau secţiunea tubului
se măreşte. In acest caz, există componente radiale ale vitezei de curgere. Curgerea
turbulentă este numai nestaţionară. Dacă în timpul curgerii apar mişcări de rotaţie
(vârtejuri, turbioane) curgerea turbulentă devine curgere turbionară. In regim turbulent,
profilul vitezei nu mai este parabolic (Fig.6.4.b). Curgerea turbulentă este consumatoare
de energie.
Caracterul laminar sau turbulent al curgerii unui fluid printr-un tub cu pereţii
rigizi se poate stabili cu ajutorul numărului lui Reynolds (Re):
 v r
Re  (6.5)

unde v - viteza de curgere, r – raza tubului,  - densitatea fluidului şi  - coeficientul


vâscozitate dinamică a fluidului.
S-a văzut că pentru condiţii date (lichid şi tub) există o viteză de curgere critică
(vc), peste care curgerea devine turbulentă, viteză care este corespunzătoare unui număr

Reynolds critic, a cărui valoare este Rcr


e = 1000. In funcţie de această valoare există

regimurile de curgere:
a) Re  Rcr
e -curgere laminară;

e = 1000  Re  2000 -curgere nestabilă;


b) Rcr

c) Re  2000 curgere turbulentă.

6.1.4. Noţiuni de hemodinamică

Hemodinamica este un capitol al biofizicii, care se ocupă de fenomenele fizice


legate de circulaţia sângelui.

Sistemul cardiovascular este alcătuit din inimă, cu rol de pompă aspiro-


respingătoare, şi o reţea continuă de vase închise cu secţiuni diferite (artere,vene şi
capilare) prin care circulă sângele.

51
Circulaţia sangvină, în afara parametrilor ce caracterizează curgerea oricărui
lichid (vâscozitate, gradient de presiune, diametrului conductei), are şi particularităţi
datorită proprietăţilor specifice ale sângelui şi ale pereţilor vaselor sangvine:
- sângele este un lichid nenewtonian;
- pereţii vaselor sangvine sunt elastici;
- circulaţia sângelui nu este continuă, ci pulsatorie.
Vâscozitatea relativ mare a sângelui, neomgenitatea lui, expulzarea ciclică sub
presiune mare, precum şi forma diferită şi variabilă a vaselor sangvine determină o
curgere care nu este strict laminară, profilul vitezei nefiind parabolic. Curgerea turbulentă
propriu-zisă se observă, în mod normal, doar în partea iniţială a aortei şi a arterei
pulmonare. In celelalte vase mari apare o microturbulenţă, adică un regim intermediar
între curgerea laminară şi cea turbulentă. Acest tip de curgere favorizează schimburile
între sânge şi pereţii vasului, precum şi omogenizarea substanţelor dizolvate.
Pentru ca hematiile să poată să treacă prin capilare, acestea se orientează
perpendicular pe axul tubului. In cazul când diametrul capilarului este mai mic decât cel
al hematiilor, acestea se deformează elastic, pentru a fi posibilă curgerea sângelui.
Viteza de curgere a sângelui în diferite zone ale aparatului circulator depinde de
secţiunea şi rezistenţa la curgere a vaselor sangvine. Aria totală a secţiunii transversale a
capilarelor este de 700-800 ori mai mare decât a aortei, deci viteza medie în capilare va fi
de 103 mai mică decât în aortă unde valoarea mediei este de 0,5 m/s, iar la nivelul
capilarelor de 0,5 mm/s. (vezi Fig.6.6)

Fig.6.6. Variaţia vitezei medii a sângelui în vasele sangvine.

52
Presiunea sângelui suferă variaţii mari în aparatul circulator. Este maximă la
nivelul orificiilor ventriculare ale marilor artere (aortă): 120-130 mm Hg, scade la nivelul
capilarelor: 10-30 mm Hg, şi ajunge la valoarea minimă de 2-5 mm Hg la nivelul marilor
vene.
Presiunea arterială este caracterizată de două valori: maximă, care corespunde
presiunii ventriculare în timpul sistolei (ps), şi minimă, care este presiunea diastolică (pd).
Tabelul 6.2. sunt prezentate presiuni arteriale pentru organismele vii.

Tabelul 6.2. Valori ale presiunii arteriale

ps pd
Organism (mm Hg) (mm Hg)
om 120-140 75-90
cal 180 110
câine 150 100

Curgerea turbulentă este consumatoare de energie şi s-a constat că la mamifere există o


adaptare a arborelui cardiovascular, pentru evitarea acestui tip de curgere.
Ţinând cont de valoarea critică a numărului Reynolds, pentru o curgere laminară
trebuie îndeplinită condiţia:
 v r
Re   1000 (6.6) şi de

relaţia pentru debitul sangvin:


V S  l
Q   S  v   r2  v (6.7)
t t
Combinând relaţiile (6.6) şi (6.7) rezultă că valoarea minimă a razei vasului sangvin
trebuie să satisfacă următoarea inegalitate:
1 Q
r  (6.8)
1000 

Ştiind că  = 1,1 g/cm3 şi  = 0,03 Poise, avem:


r  0,013Q (6.9)
In figura 6.7. sunt prezentate valorile experimentale ale ale razelor aortei umane şi
ale unor specii de mamifere.

53
Fig. 6.7. Valori ale razei aortei pentru diferite mamifere.
Se ştie că turbulenţa poate să apară la nivelul aortei unde viteza sângelui este cea
mai mare. In aorta umană debitul sangvin este Q = 100 cm 3/s, introducând această
valoare în relaţia (6.9) se obţine r  1,3 cm. Experimental, pentru raza aortei s-agăsit
valoarea rexp =1,5 cm.
Se poate constata că relaţia (6.9) este satisfăcută şi pentru alte mamifere, ceea ce
arată că natura vie poate să evite apariţia curgerii turbulente, care este consumatoare de
energie metabolică.

6.2. Difuzia

Difuzia reprezintă un transport de substanţă (atomi, molecule, ioni sau complexe


moleculare) între zone de concentraţie sau potenţial diferite, datorită agitaţiei termice.
Fenomenul de difuzie are loc în mod spontan, fără consum de energie, deci pasiv,
în sensul creşterii entropiei, adică tinzând spre echilibru termodinamic.
Difuzia pasivă este cea mai intensă la gaze, unde viteza termică a moleculelor este
foarte mare, şi cea mai lentă la solide, unde moleculele (ionii) au poziţii relativ fixe în
spaţiu.
Intre două zone de concentraţie diferită există un gradient de concentraţie dC/dx,
care determină apariţia unui flux Jc ce se manifestă prin transport de substanţă de la zona
de concentraţie mare spre cea de concentraţie mică. Difuzia încetează când gradientul de
concentraţie devine nul, potenţialul chimic este acelaşi în tot sistemul, iar entropia atinge
valoarea maximă.

54
6.2.1. Legile lui Fick (legile difuziei)

Din punct de vedere cantitativ, fenomenul de difuzie este descris de cele două legi
ale lui Fick. Prima se referă la viteza de transport, iar cea de a doua la viteza de variaţie a
concentraţiei.
Prima lege a lui Fick: cantitatea de substanţă ce difuzează normal printr-o
suprafaţă S în unitatea de timp este proporţională cu gradientul de densitate, adică:

dm d
 DS (6.6)
dt dx

unde D – coeficient de difuzie, se măsoară în SI în m2/s;  - densitatea moleculelor


difuzate.

sau

d dC
JC   DS  M (6.7)
dt dx

CM – concentraţia molată

iar enunţul legii: fluxul molar printr-o suprafaţă S este proporţional cu gradientul de
concentraţie.

Fig.6.8. Variaţia concentraţiei într-un sistem dispers (CM1  CM2 )

Semnul “-“ arată că fluxul are loc în sens invers gradientului de concentraţie
(Fig.6.8.).

55
Coeficientul de difuzie (D) variază direct proporţional cu temperatura (T), invers
proporţional cu volumul particulelor ce difuzează, depinzând şi de forma lor. Domeniul
de valori pe care le poate lua coeficientul de difuzie este foarte mare, astfel: pentru gaze
D  10-5 m2/s, soluţii reale D  10-9 m2/s, soluţii coloidale liofobe D  10-10 m2/s, soluţii
macromoleculare D  10-11 m2/s.

In cazul particulelor coloidale de formă sferică, coeficientul de difuzie este dat de


relaţia lui Einstein:

kT
D (6.8)
6r

unde: k - constanta lui Boltzmann,  - coeficientul de vâscozitate dinamică, r – raza


particulei.

Se constată că D este invers proporţional cu rezistenţa la înaitare R, dată de


ecuaţia lui Stokes:

R = 6rv (6.9)

unde: v – viteza particulei.

In Tabelul 6.3. sunt prezentate valori ale coeficientului de difuzie pentru diferite
molecule proteice de interes biologic.

Tabelul 6.3. Coeficienţi de difuzie pentru unele molecule proteice

D D
Proteina Proteina
10-11(m2/s) 10-11(m2/s)
Mioglobina (bou) 11,3 Serrumglobina (om) 4,0
Hemoglobina (cal) 6,3 Lisosima (om) 11,2
Hemoglobina (om) 6,9 Ureaza (om) 3,5
Serrumalbumina (cal) 6,1 Pepsina (porc) 9,0
Serrumalbumina (om) 5,9 Insulina (bou) 7,5

Legea a doua a lui Fick: viteza de variaţie a concentraţiei în orice punct al sistemului
de dispersie este proporţională cu variaţia spaţială a gradientului de concentraţie, adică:

56
dC d  dC  d2C
 D     D  (6.10)
dt dx  dx  dx 2

Această lege nu va fi tratată în acest capitol.

6.2.2. Difuzia prin membrane


Membrana reprezintă o peliculă de grosime foarte mică, care desparte medii de
dispersie cu caracteristici fizico-chimice diferite. Ea acţionează ca o barieră fizică între
două fluide, dar permite un anumit grad de comunicare între acestea.

O membrană este caracterizată prin grosimea, , şi premeabilitatea, P, care se


defineşte ca:

Dm
P (6.11)

unde Dm este coeficientul de difuzie al membranei. Permeabilitatea în SI se măsoară m/s.

Sensul fizic al permeabilităţii este: viteza de pătrundere a diferitelor substanţe


prin membrană în condiţii de concentraţii date, fiind determinată de structura membranei,
iar pentru aceeaşi membrană de tipul particulei difuzante. Deci, permeabilitatea trebuie
determinată pentru fiecare sistem difuzant în parte.

Din punct de vedere al permeabilităţii, membranele pot fi clasificate în


următoarele categorii:

 membrană impermeabilă – nu permite traversarea ei nici de solvent şi nici de solvit;


 membrană permebilă – este permeabilă atât pentru solvent cât şi pentru solvit;
 membrană selectiv permeabilă – este permeabilă numai pentru anumiţi solvenţi şi
solviţi. La rândul ei se clasifică în:
- membrană semipermeabilă – permeabilă numai pentru solvenţi;
- membrană ireciproc permeabilă – are permeabilitate diferită pentru cele două sensuri
ale aceluiaşi solvit.

57
In organismele vii se găsesc membrane permeabile şi selectiv permeabile.
Membranele biologice sunt caracterizate prin permeabilităţi foarte mari pentru apă,
deorece componentele membranei se află în stare hidratată. De asemenea au
permeabilităţi ridicate pentru anumite molecule polare (glucoză, uree) şi pentru unii ioni
(K+, Na+. Cl- etc). Pentru alte substanţe sunt impermeabile, ceea ce determină acumularea
unor anumite molecule pe cele două feţe ale membranei şi, implicit, apariţia unor
fenomene şi procese la nivelul lor.
6.3. Osmoza

Osmoza repezintă transportul de solvent printr-o membrnă semipermeabilă, care


desparte două compartimente conţinând aceaşi soluţie, dar de concentraţii diferite. Sensul
fluxului osmotic este de la concentraţie mică a solvitului spre concentraţie mare a
solvitului.
Acest proces decurge spontan, deci pasiv, şi dacă nu este oprit duce la egalizarea
concentraţiei solvitului în cele două compartimente.

6.3.1. Presiunea osmotică

Fenomenul de osmoză poate fi pus în evidenţă realizând un experiment în care se


utilizează un vas mare (1) ce conţine un solvent pur (apă) şi un dispozitiv numit
osmometru (2), format dintr-un tub, care în partea inferioară este prevăzut cu o
membrană semipermeabilă (vezică de porc). In tub se găseşte o soluţie cu acelaşi solvent
(soluţie de zaharoză).
Transportul solvitului fiind imposibil, apre un flux de solvent dinspre vasul mare
spre osmometru, ceea ce determină creştera volumului de soluţie şi implicit nivelul
lichidului din tub (Fig.6.9). Deoarece membrana este impermeabilă pentru solvit, acesta
nu poate pătrunde în vasul mare, ceea ce cauzează neegalizarea concentraţiilor. Insă, se
obţine o diluare a soluţiei din tub prin pătrunderea solventului pur.

58
Fig.6.9. Fenomenul de osmoză.
Echilibrul se stabileşte numai atunci când presiunea hidrostatică exercitată de
lichidul ce a urcat în tub egalează presiunea exercitată de soluţie, numită presiune
osmotică ()
 =gh (6.12)
unde  - densitatea soluţiei şi g – acceleraţia gravitaţională.
In cazul în care o membrană semipermeabilă separă două soluţii de concentraţii
diferite şi, din exterior, asupra soluţiei mai concentrate se exercită o presiune foarte mare,
se constată că solventul difuzează, în mod forţat, de la soluţia mai concentrată spre cea
mai diluată, fenomen cunoscut sub numele de osmoză inversă.
Acest fenomen are importante aplicaţii, de exemplu, este utilizat în instalaţiile
pentru desalinizarea apei.
Se întâlneşte la animalele acvatice şi la unele păsări, care îşi asigură apa potabilă
din apa de mare, care fiind foarte sărată are şi o presiune osmotică mare.
Van’t Hoff a făcut o analogie între presiunea exercitată de o soluţie diluată de
neelectrolit şi presiunea exercitată de un gaz, enunţând legea:
Presunea osmotică, , exercitată de o soluţie diluată de neelectrolit este numeric
egală cu presiunea pe care ar exercita-o solvitul, dacă la temperatura dată s-ar afla în
stare gazoasă şi ar ocupa singur un volum egal cu al soluţiei:
ms
V  RT (6.13)

relaţie care exprimă legea lui van’t Hoff.


unde: V – volumul soluţiei; ms- masa solvitului;  - masa molară a solvitului; R –
constanta universală a gazelor; T – temperatura absolută a soluţiei.
Dacă se ţine cont că ms/ =  reprezintă numărul de moli de solvit, iar /V = CM
concentraţia molară a soluţiei, relaţia (6.13) devine:

59
 = CMRT (6.14)
relaţie ce reprezintă o altă formă a legii lui van’t Hoff.
Se constată că pentru soluţii diluate de neelectrolit presiunea osmotică depinde
numai de concentraţia soluţiei şi de temperatură.
Legea lui van’t Hoff nu este valabilă pentru soluţii concentrate aflate la
temperaturi mai mari de 40 0C, pentru soluţii de electrolit şi macromoleculare.

6.3.2. Osmoza în biosisteme

Osmoza este implicată în multe fenomene fiziologice ce au loc la diferite nivele


de organizare a materiei vii. Intervine în procesele de transport al apei şi al substanţelor
nutritive în organism, în menţinerea volumului şi arhitecturii celulare, a metabolismului
celular.
La plante, de exemplu, apa încărcată cu substanţele nutritive dizolvate din sol
pătrunde prin osmoză în rădăcinile plantelor, iar în asociere cu fenomenul de capilaritate
asigură ascensiunea sevei în plante.
In ţesuturi osmoza are efecte mecanice, determinând o stare de tensiune mecanică,
numită turgor. Astfel, la plantele cu membrană celulozică, prin pătrunderea apei prin
osmoză în celule, ţesuturile vegetale devin mai consistente şi au o rezistenţă mecanică
ridicată.

60
CAPITOLUL 7
TRANSPORTUL DE SUBSTANŢĂ PRIN MEMBRANA CELULARĂ
7.1. Membrana celulară

Una din caracteristicile importante ale biosistemelor este existenţa unor limite
distincte, ce le separă de mediul înconjurător. Aceste limite, reprezentate de membranele
biologice, se întâlnesc până la nivel subcelular.

Celula alcătuită din citoplasmă şi organite celulare este înconjurată de membrana


celulară (membrană plasmatică), având o grosime cuprinsă între 50 - 100 Å. Prin urmare,
membrana celulară este limita de separare între mediul intracelular şi mediul extracelular
reprezentat de lichidul interstiţial.
Lichidul interstiţial şi citoplasma sunt sisteme disperse, în care mediul de
dispersie este apa, iar fazele dispersate sunt electroliţii (Na +, K+, Cl-, Ca2+, Mg2+ etc),
micromoleculele şi macromoleculele, în concentraţii diferite. Per ansamblu, cele două
lichide sunt izotonice, având aceeaşi osmolaritate ( 300 mosmol/l).
Compoziţia, structura şi funcţiile membranei celulare au fost studiate
experimental prin difracţie de raze X, microscopie electronică şi printr-o serie de metode
termodinamice şi electrochimice.

7.1.1. Structura supramoleculară a membranei celulare

61
Prin metode de analize fizico-chimice moderne s-a stabilit că în compoziţia mem-
branelor celulare se găsesc în principal lipide şi proteine, la care se adaugă carbohidraţi,
ioni şi apă.
Modul de asamblare şi configuraţia spaţială a componentelor membranare au
determinat conceperea unor modele de membrane celulare, care au satisfăcut într-o
măsură mai mare sau mai mică proprietăţile complexe ale membranei.
Astăzi, pe baza datelor experimentale şi a cerinţelor termodinamicii sistemelor
macromoleculare, este acceptat pentru structura supramoleculară a membranei celulare
modelul de mozaic fluid lipo-proteic, elaborat de Singer şi Nicolson în 1972. Acest
model consideră că membrana celulară este formată dintr-un strat bilipidic în care sunt
inserate proteinele (Fig. 7.1).

Fig.7.1. Modelul de membrană de mozaic fluid lipo-proteic;


L – strat bilipidic; P – proteine membranare

Aranjarea structurală a membranei celulare este determinată de interacţiunile


dintre componentele membranare şi mediul apos adiacent, ce pot fi de mai multe tipuri:
hidrofobe, hidrofile, punţi de hidrogen, interacţiuni electrostatice, în general interacţiuni
necovalente. Dintre acestea, cele mai importante sunt interacţiunile hidrofile şi hidrofobe,
care asigură condiţia realizării unei energii libere minime pentru sistemul membrană-
mediu apos.
Conform acestor considerente termodinamice, rezultă că reziduurile proteice
nepolare ale aminoacizilor hidrofobi împreună cu lanţurile de acizi graşi ale lipidelor se
orientează spre interiorul mozaicului fluid, pe când cele polare împreună cu reziduurile
polare ale zaharidelor se îndreaptă spre mediul ionic apos intra- şi/sau extracelular.

62
In general, proteinele, în funcţie de caracterul lor hidrofob sau hidrofil, se pot lega de
matricea stratului bilipidic în diferite poziţii. După modul de legare proteinele se clasifică
în:
 proteine intrinseci sau integrale ( în proporţie de 70%) - care traversează o dată
sau de mai multe ori membrana pe toată grosimea ei.
Părţile intramembranare sunt structuri hidrofobe, în dublu helix, legate între ele în
mediul apos prin zone hidrofile neelicoidale.
Proteinele intrinseci sunt implicate în procesele de transport.
 proteine extrinseci sau periferice (în proprţie de 30%) - care se găsesc pe suprafaţa
membranei sau pot pătrunde în ea pe o anumită grosime.
Proteinele extrinseci pot interacţiona cu suprafaţa bistratului lipidic prin legături
electrostatice. In general, la ele predomină caracterul hidrofil, motiv pentru care sunt
expuse atât spre mediul extracelular, cât şi spre cel intracelular, dar pot fi legate şi prin
interacţiuni hidrofobe, fără a pătrunde prea mult în stratul bilipidic. De asemenea, acestea
pot interacţiona cu alte proteine membranare, formând complexe proteice. Proteinele
extrinseci au un rol important în transmiterea informaţiilor spre interiorul celulei.
Date experimentale au arătat că interacţiunile dintre lipide şi proteine nu sunt
foarte puternice, cu toate că ele au un rol important într-o serie de funcţii membranare.
Deci, lipidele şi proteinele se pot mişca relativ independent în planul membranar.
Această afirmaţie este susţinută de cel puţin două argumente. Pe de o parte, faptul
că cele mai multe dintre lipide se găsesc sub formă de bistrat, şi numai cele de la
extremităţi, aşa numitele lipide de graniţă, interacţionează puternic cu proteinele
membranare. Pe de altă parte, la temperatura la care se desfăşoară procesele vitale,
membrana celulară este fluidă, prin urmare macromoleculele dispun de mai multe grade
de libertate.
Lipidele pot avea mişcări de translaţie în stratul în care se află, mişcări de rotaţie
în jurul propriei axe sau pot fi basculate dintr-un strat lipidic în celălalt.
Proteinele pot efectua mişcări de translaţie laterală prin bistrat şi de rotaţie în jurul unei
axe perpendiculare pe bistratul lipidic. Spre deosebire de lipide, care se pot mişca liber în
bistrat, mişcarea proteinelor este influenţată de interacţiunile cu alte proteine. Aceste
interacţiuni sunt importante în stabilirea proprietăţilor şi funcţiilor membranelor. Astfel,

63
pot determina legarea specifică a unei proteine extrinseci de partea hidrofilă a unei
proteine intrinseci sau asocierea mai multor proteine intrinseci pentru a forma un
complex proteic specific (agregat specific) în interiorul membranei, ca în cazul pompelor
ionice.
Experimental s-a constatat că cele două feţe ale membranelor celulare diferă în
compoziţie, structură şi funcţie, această asimetrie se datorează în special proteinelor. De
exemplu, prin microscopie electronică s-a observat dispunerea carbohidraţilor din
compoziţia glicoproteinelor numai pe faţa externă a membranei. Absenţa lor pe faţa
internă demonstrează că tranziţiile rotaţionale din exterior spre interior sunt nefavorabile
din punct de vedere energetic.

7.2. Transportul prin membrana celulară

O celulă vie, fiind un sistem termodinamic deschis, are în permanenţă schimburi


de substanţă cu mediul extern. Aceste schimburi se realizează în ambele sensuri prin
intermediul unor mecanisme de transport prin membrana celulară.
Mecanismele de transport sunt diferite, fiind impuse de natura substanţei
transferate, de tipul celulei şi de aportul ei energetic în schimbul de materie.
Transportul unor particule de dimensiuni mari (macromolecule, agregate
macromoleculare) se realizează prin distrugerea locală a integrităţii membranei celulare,
ca de exemplu în cazul fenomenelor de:
 fagocitoză - care reprezintă înglobarea unor particule solide de dimensiuni relativ
mari, prin emiterea de prelungiri protoplasmatice (pseudopode), şi
 pinocitoză - care este înglobarea de picături microscopice de lichid extracelular, ce
conţine coloizi şi macromolecule, prin formarea unei vezicule sau a unui canal în
membrană prin care picătura trece în citoplasmă.
In ambele fenomene, după transport, membrana se reface datorită plasticităţii sale
deosebite.
In cazul particulelor de dimensiuni mici (micromolecule, atomi, ioni, molecule de
apă, etc) transferul de substanţă are loc cu păstrarea integrităţii membranei celulare prin:

64
 transport pasiv - care se realizează datorită gradienţilor de concentraţie, de presiune,
de potenţial electric, în sensul lor, fără consum de energie. Depinde de structura şi
proprietăţile fizico-chimice ale membranei celulare şi are loc prin procese de difuzie
şi osmoză.
 transport activ - ce are loc împotriva gradienţilor de concentraţie, de potenţial
electric sau presiune osmotică şi necesită consum de energie metabolică, care se
obţine din reacţiile biochimice exergonice. Se realizează cu ajutorul moleculelor
transportoare, care au proprietăţi enzimatice.
In acest capitol se tratează transferul de substanţă prin mecanisme de transport
pasiv şi activ.

7.2.1. Transportul pasiv

Transportul pasiv este un proces de difuzie al moleculelor şi ionilor prin


membrana celulară. Se realizează fără consum de energie metabolică, în sensul
gradienţilor electrochimici sau de presiune.
Membrana celulară având o structură de bistrat lipidic, o particulă pentru a trece de pe
o faţă pe cealaltă a membranei, trebuie să traverseze zone hidrofile şi hidrofobe. Din acest
motiv, mecanismele de transport sunt diferite pentru particule hidrofile (ioni şi molecule
polare) şi particule hidrofobe (molecule nepolare), respectiv pentru particule
hidrosolubile şi liposolubile. In funcţie de natura particulelor transportul pasiv poate avea
loc prin:
 difuzie simplă prin stratul bilipidic,
 difuzie prin canale,
 difuzie facilitată,
 osmoză (în general pentru moleculele de apă).
Transportul pasiv are tendinţa de a aduce sistemul celulă-mediu extern în stare de
echilibru. Procesul încetează când energia potenţială totală are aceeaşi valoare în cele
două compartimente extra- şi intracelular.

7.2.1.1. Difuzia simplă

65
Substanţele ce traversează membrana celulară prin difuzie trebuie să fie solubile
în lipidele care alcătuiesc dublul strat membranar. In general, solubilitatea unei substanţe
este diferită în mediul apos şi în membrana lipidică fluidă.
Se numeşte coeficient de partiţie solvent-apă () raportul dintre solubilitatea într-
un solvent (în acest caz membrana lipidică fluidă) şi solubilitatea în apă.
In cele două compartimente extracelular şi intracelular separate de membrană se
găsesc medii apoase: lichidul interstiţial, respectiv citoplasma, de concentraţii diferite. La
interfaţa soluţie-membrană apare câte un salt de concentraţie, determinat de coeficientul
de partiţie  1. (Fig. 7.2.). Intre concentraţia membranei (C m) şi concentraţia soluţiei
apoase ( C ) există relaţia:
Cm =  C (7.1)
Ţinând cont de relaţia (7.21) de definiţie a coeficientului de permeabilitate (vezi
Legile lui Fick), permeabilitatea prin membrana celulară devine:
Dm
P (7.2)

unde Dm – coeficientul de difuzie al membranei, iar  - grosimea membranei.

Fig. 7.2. Saltul de concentraţie la interfeţele membranei


datorat coeficientului de partiţie.

Se poate constata că permeabilitatea membranei celulare depinde de


caracteristicile particulei transferate () şi de proprietăţile bistratului lipidic (D m). Astfel,
pentru ionii din mediul apos de dimensiuni mici (r = 1Å) coeficientul de partiţie este de

66
ordinul   10-60, deci permeabilitatea membranei, ţinând cont de relaţia (7.2), este extrem
de mică. Macroionii nu pot difuza prin membrană, deoarece au dimensiuni mari şi sarcină
electrică.
Moleculele hidrofobe (nepolare) pot traversa membrana dacă dimensiunile lor
sunt mici şi se pot “dizolva” în matricea lipidică a membranei, cum sunt alcoolii, acizii
graşi, unele medicamente (exemplu penicilina etc).
In concluzie, membrana celulară este o barieră selectivă pentru ionii anorganici,
macroionii organici, macromoleculele polare sau hidrofobe. Prin difuzie simplă doar
moleculele mici nepolare pot traversa membrana.

7.2.1.2. Difuzia prin canale

Difuzia ionilor (Na+, K+, Cl-, Ca2+, Mg2+ etc) prin membrană are loc prin
intermediul unor structuri proteice specializate, ce străbat membrana pe toată grosimea ei,
numite canale. In general, canalele permit trecerea ionilor în ambele sensuri, direcţia lor
de deplasare fiind determinată de gradientul electrochimic.
Canalul ionic trebuie considerat o structură cu proprietăţi de selectivitate şi funcţii
complexe. Canalele ionice au caracteristici asemănătoare cu cele ale enzimelor, cum ar fi:
energie redusă de transport, specificitate pentru un anumit ion, posibilitate de saturare la
concentraţii mari, posibilitate de inhibare. Ele mediază transportul pasiv al ionilor.
Transportul ionilor prin canale poate fi descris formal printr-o cinetică de tip
Michaelis-Menten, specifică reacţiilor enzimatice. Astfel, canalul ionic poate fi considerat
enzima E, care formează un complex (ES) cu ionul ce trebuie transferat, el reprezentând
substratul S:
k+ k2
E + S1 (ES) E + S2 (7.3)
k
-

unde S1 şi S2 reprezintă concentraţia ionului în compartimentul extracelular, respectiv


intracelular.
Factorii care influenţează selectivitatea canalului ionic sunt următorii:

67
- bariera energetică de legare a ionului de canal, exprimată prin constanta de viteză k+;
- bariera energetică de translocare a ionului de pe o faţă pe alta a membranei, exprimată
prin constanta de viteză k2 ;
- concentraţia de saturare a canalului.
Eficacitatea de transport a canalelor este foarte mare, astfel printr-un singur canal
pot trece 106 – 108 ioni/s.
Canalele pentru cationi sunt mult mai frecvente decât cele pentru anioni. Astfel,
canalele ionice pentru Na+, K+, şi Ca2+ sunt proteine cu masa de cca. 300.000 Da, existând
între ele o similitudine: reduc bariera energetică cauzată de interiorul nepolar al stratului
bilipidic (de cca. 60 kcal/mol) prin realizarea la nivelul stratului membranar a unei căi
polare apoase. Deci, mediază difuzia cationilor (Fig. 7.3).

Fig.7.3. Canale ionice transmembranare.

Fluxul ionilor Na+ şi K+ prin membrana celulară se realizează conform


gradientului electrochimic: un influx pentru Na+ şi un eflux pentru K+. Aceşti doi ioni
joacă rolul cel mai important în stabilirea potenţialului de repaus al membranei şi în
transportul substanţelor nutritive, respectiv al produşilor de catabolism. Dacă în anumite
situaţii permeabilitatea membranei pentru aceşti ioni se schimbă, ei pot fi utili ca
traductori de semnale.
Concentraţia ionilor Ca2+ în mediul intracelular este mult mai mică decât în cel
extracelular, această disproporţie permiţând celulei utilizarea Ca2+ ca mesager în
declanşarea unor funcţii fiziologice. Are un rol important în memţinerea contractilităţii
cardiace, în procesele de cuplare stimul-răspuns, în menţinerea integrităţii celulare.
Deschiderea sau închiderea canalului ionic se realizează printr-o modificare
conformaţională a proteinei canal şi se poate face:

68
- electric, prin modificarea potenţialului de membrană (exemplu canalele de Na + şi K+
din membrana axonală);
- chimic, prin moleculele ce se leagă specific la proteina canal (exemplu: canalul ionic
de Na+ şi Ca2+ din membrana celulei fotoreceptoare controlat de
guanozinmonofosfatul ciclic GMPc ,sau canalul de acetilcolină);
- prin alte mecanisme (exemplu canale sensibile la variaţiile de presiune).
Selectivitatea canalelor se realizează prin diferite mecanisme, de regulă
cunoscute. Excepţie face canalul de Na+, al cărui mod de selectivitate nu este complet
elucidat.
S-au descoperit două posibilităţi de transport pasiv ionic, la care, spre deosebire
de canalele ionice selective, există coordonări între diferiţi ioni. Astfel, s-a constatat că
pentru concentraţii mici de ioni de calciu (maxim 1mol/l în mediu intracelular) există
un canal de eflux de K+ deschis, numit canal de K+ activat de Ca2+. De asemenea, există un
canal membranar numit schimbător de Na+-Ca2+, care transportă aceşti ioni fără consum de
energie (Fig.7.4.).

Fig.8.4. Mecanisme de transport ionic pasiv


a) canal de K+ activat deCa2+
b) schimbător Na+-Ca2+

In concluzie, particulele încărcate (ioni) sunt transportaţi prin membrană prin difuzie
cu ajutorul canalelor ionice, care din punct de vedere electric au o rezistenţă mică,
respectiv o conductanţă constantă, de ordinul 10-12 S (Siemens).

69
7.2.1.3. Difuzia facilitată

Moleculele hidrofile mari, cum sunt majoritatea factorilor nutritivi şi anumiţi ioni,
nu pot trece nici matricea lipidică şi nici prin canalele ionice, nefiind liposolubile.
Transferul acestora de pe o faţă pe cealaltă a membranei poate avea loc printr-un
transport mediat de o moleculă transportoare, proces cunoscut sub numele de difuzie
facilitată.
Transportul de substanţă prin difuzie facilitată, deşi are loc în sensul gradientului
electrochimic, se desfăşoară cu viteze mai mari decât valorile date de legile difuziei
simple. De regulă, molecula transportoare este o proteină specifică cu rol enzimatic.
Difuzia facilitată poate fi descrisă tot pe baza cineticii Michaelis-Menten, având
caracteristici comune cu cataliza enzimatică, cum ar fi:
- fiecare proteină are un loc specific de legare a substratului (molecula ce trebuie
translocată);
- viteza transportului este maximă când toate locurile de legare ale proteinei sunt
ocupate;
- difuzia depinde de pH;
- există o inhibiţie competitivă cu compuşi similari şi necompetitivă prin alte substanţe.
Proteina transportoare se poate afla în două stări conformaţionale diferite, având un loc
de legare pe una din feţele membranei.
Mecanismul transportului facilitat constă în crearea unei stări legate între proteina
transportare P şi molecula de transferat M, deci formarea unui complex proteină-
moleculă. Modificarea conformaţională are drept rezultat transferul complexului pe
cealaltă faţă a membranei şi eliberarea moleculei M (Fig.7.5.). Viteza de reacţie este
proporţională cu concentraţia substratului, aşadar transportul se desfăşoară în sensul
gradientului chimic.
Acest tip de difuzie facilitată se cunoaşte şi sub denumirea de mecanism ping-
pong. Apare la transportul glucozei, glicerolului, neelectroliţilor, ureei, aminoacizilor.

70
Fig. 7.5. Difuzia facilitată: mecanism ping-pong. M – molecula transferată,
P1,P2 – proteina în starea conformaţională 1, respectiv 2.

Eficacitatea transportului mediat de o moleculă transportoare este mult mai mică


decât a celei prin canale. De exemplu, transportul de glucoză prin membrana eritrocitară
mediază transferul a cca. 300 molecule/s.
Un caz particular al difuziei facilitate îl constituie transportul ionilor prin
formarea în jurul lor a unor structuri hidrofobe, care le permit difuzia prin stratul
bilipidic. Se numeşte ionofor o substanţă, care inclusă în membrana celulară, permite
translocarea ionilor de pe o faţă pe cealaltă.
Ionoforii mobili sau cărăuşii sunt proteine, de regulă peptide ciclice, care au o zonă
polară capabilă să capteze un ion. Mecanismul de transport (Fig.7.6.) poate fi imaginat ca
un lanţ de reacţii:
S(1) + C(1)  SC(1)  SC(2)  S(2) + C(2) (7.4)
unde: S – substratul (ionul de transportat)
C - proteina cărăuş.

Fig. 7.6. Mecanism de transport cu ionofori mobili.

Fluxul de ioni este pasiv, transportul având loc în sensul gradientului


electrochimic.

71
Dacă se consideră afinitatea substratului (ionului) faţă de proteină aceeaşi pe
ambele feţe ale membranei şi N un număr cunoscut de proteine din membrană, în primă
aproximaţie, lanţul de reacţii este determinat de mişcarea proteinei de pe o parte pe alta a
membranei. Atunci, numărul de ioni transportaţi este:
dN/dt = - k N (x1 – x2) (7.5)
unde: k – constanta de reacţie
x1, x2 – fracţiile de saturare ale proteinelor pe cele două feţe.
Se poate constata că transportul încetează când substratul are aceeaşi concentraţie
în ambele compartimente despărţite de membrană sau când fracţiile de saturare ale
proteinelor pe cele două feţe sunt egale.
Ionoforii mobili au o specificitate pentru un anumit ion, de exemplu: valomicina
pentru K+, gramicidina pentru Na+.
In ce priveşte transportul apei, respectiv al protonilor, se realizează atât prin
difuzie simplă, cât şi prin pori apoşi (canale). Din datele experimentale s-a constatat că
permeabilitatea membranelor pentru apă este mult mai mare decât ceea ce ar corespunde
celor prezentate mai sus. Mecanismele de transport al apei sunt mai complexe, un rol
important având gradientul de presiune osmotică.
In concluzie, membrana celulară poate fi traversată prin transport pasiv de
molecule mici hidrofobe prin difuzie simplă, de ioni prin canale sau difuzie facilitată şi
de molecule hidrofobe mari prin difuzie facilitată. Permeabilitatea membranei pentru o
specie moleculară sau ionică caracterizează capacitatea particulei respective de a traversa
în mod pasiv membrana, indiferent de mecanismul de transport.

7.2.2. Transportul activ

Transportul activ are loc împotriva gradienţilor de concentraţie, de potenţial


electric sau de presiune osmotică, necesitând consum de energie metabolică. Din acest
motiv, procesul este cuplat cu reacţii biochimice exergonice, donoare de energie liberă.

7.2.2.1. Transportul activ primar

72
Transportul activ primar este determinat de existenţa unei distribuţii asimetrice a
ionilor în cele două compartimente extra- şi intracelular despărţite de membrana celulară.
Substanţa este transferată de pe o faţă pe cealaltă a membranei celulare prin
intermediul unor molecule transportoare cu proprietăţi enzimatice.
Transportul activ este de două tipuri:
 primar – realizat prin pompe ionice, fiind cuplat cu o reacţie producătoare de energie
metabolică;
 secundar – care este cuplat cu transportul simultan al unei alte substanţe în sensul
gradienţilor.
Transportul activ este o caracteristică fundamentală a materiei vii şi permite
adaptarea la condiţiile de mediu.
Se realizează prin intermediul unei proteine transportoare cu rol enzimatic, care
leagă ionul pe o parte a membranei şi suferind modificări conformaţionale îl “pompează”
pe cealaltă parte. Acest mecanism a primit denumirea generică de pompă ionică.
Reacţia de transfer, endergonică, este cuplată cu o reacţie exergonică, de obicei
hidroliza ATP:

ATP + H2O  ADP + Pi cu G = -7,3 kcal/mol (7.6)

unde ATP – adenozintrifosfat, ADP – adenozindifosfat, Pi – fosfat anorganic.


In funcţie de ionii specifici translocaţi, în organismele vii există mai multe tipuri
de pompe ionice.

a) Pompa Na+/ K+.


Pompa ionică Na+/ K+ transportă ionul Na+ din mediul intracelular (i) spre mediul
extracelular (e) şi ionul K+ din exterior spre interiorul celulei, concentraţiile celor doi ioni
în mediile respective fiind [Na+]i  [Na+]e şi [K+]i  [K+]e. Deci, transferul ionilor se
face în sens invers gradientului electrochimic, necesitând consum de energie metabolică.
Proteina transportoare cu rol enzimatic este ATP-aza specifică, ce are două stări
conformaţionale distincte: X cu locuri de legare pe faţa internă şi Y cu locuri de legare pe
faţa externă a membranei.
Mecanismul de funcţionare al pompei Na+/ K+ este ilustrat în figura 7.7.

73
Fig.7.7. Mecanismul pompei Na+/ K+.

Forma conformaţională X leagă pe faţa internă a membranei ATP şi ioni de sodiu,


formând complexul X-ATP-3Na+. Legarea sodiului determină hidroliza ATP, ceea ce
duce la fosforilarea enzimei şi eliberarea de ADP. Enzima se transformă în forma Y,
astfel ionii Na+ sunt transferaţi pe faţa externă unde sunt eliberaţi. Această formă leagă
ionii de potasiu formând complexul Y-Pi-2K+. Legarea K+ determină defosforilarea
enzimei şi trecerea ei în forma X, iar ionii K + sunt translocaţi pe faţa internă a
membranei. Astfel se închide un ciclu în care sunt transportaţi 3 ioni de sodiu spre
lichidul interstiţial şi 2 ioni de potasiu spre mediul celular.
Pompa Na+/ K+ poate fi inhibată de către glicozidele cardiotonice (digitala şi
oubaina) şi de oligomicina, care împiedică eliberarea ionului Na + din complexul
enzimatic. De asemenea, ATP-aza Na+/ K+ specifică poate lega în locul fosfatului (Pi)
vanadatul, care care nu mai disociază, blocând astfel pompa.
Stoechiometria pompei Na+/ K+ poate fi exprimată prin reacţia:
3(Na+)i + 2(K+)e + ATP  3(Na+)e + 2(K+)i + ADP + Pi (7.7)
Se constată că la fiecare ciclu de funcţionare al pompei are loc un transfer net de
sarcină pozitivă (1Na+) spre exterior, ceea ce determină polarizarea menbranei: pozitiv
spre exterior şi negativ în interior.
In condiţii fiziologice normale, ţinând cont de numărul de cicluri efectuate în unitatea de
timp ( 175 cicluri/s) curentul transmembranar creat de pompă este de ordinul 10 -15 A.
Cunoscându-se rezistenţa membranei celulare de 1011 -1012 , diferenţa de potenţial este
de ordinul mV sau chiar mai mică are o contribuţie foarte mică la potenţialul de repaus al
membranei.

74
7.2.2.2. Transportul activ secundar

Transportul activ secundar reprezintă transportul unei substanţe împotriva


gradientului de concentraţie, cuplat cu transportul altei substanţe în sensul gradientului de
concentraţie, asigurat de un transport activ primar. Cele două substanţe sunt translocate
de pe o faţă pe alta a membranei celulare de aceeaşi proteină transportoare.
Prin transportul activ secundar pot fi transferaţi aminoacizii, acizii mono- şi
dicarboxilici, acizii biliari, glucidele, precum şi diverşi ioni de fosfat, sulfat, bicarbonat,
calciu.
Transportul activ secundar este întâlnit în ţesuturile epiteliale, cum ar fi ţesutul
intestinal şi renal.
Transportul activ secundar are un consum de energie metabolică mai redus decât
transportul activ pasiv, deoarece utilizează energia furnizată de gradientul electrochimic
menţinut de pompa ionică.
Din punct de vedere al sensurilor fluxurilor de substanţă, transportul activ
secundar este de două tipuri: antiport şi simport.

a) Antiport (contratransport)

Antiportul transportă o substanţă în sensul gradientului ei electrochimic, menţinut


prin transport activ primar şi o altă substanţă în sens contrar gradientului ei. Acest
transport activ secundar este cunoscut şi sub denumirea de contratransport.
Mecanismul de funcţionare al pompei antiport este asemănător cu cel al pompei
ionice, dar cu consum energetic redus. Astfel, proteina transportoare (T), ce se poate
transforma conformaţional, leagă pe faţa (1) a membranei o substanţă (S) pe care o
translocă pe faţa (2) a membranei, unde leagă o altă substanţă (P) transferând-o pe faţa
(1) a membranei (Fig. 7.8).

75
Fig.7. 8. Pompa antiport – mecanism.

Viteza de transport depinde de concentraţiile celor două substanţe pe feţele


membranei unde sunt legate de proteină, mai exact de produsul acestor concentraţii.
In cazul unor coeficienţi stoechiometrici ai reacţiei enzimatice egali cu unitatea
(s=p=1), la echilibru, vitezele de transport pe cele două feţe sunt egale:
S1 P2 = S2 P1 (7.8)
respectiv raportul concentraţiilor este:
S1 P1
 (7.9)
S2 P2

Generalizând, dacă sunt transportaţi s moli de substanţă (S) şi p moli de substanţă


(P), raportul concentraţiilor devine:
s p
 S1  P 
    1  (7.10)
 S2   P2 
Astfel, se constată că raportul concentraţiilor substanţelor transportate depinde
de stoechiometria reacţiei enzimatice.
Un exemplu de contratransport este antiportul Na+/Ca2+, care asigură o
concentraţie scăzută de ioni de calciu în interiorul celulelor ţesutului muscular cardiac

b) Simport (cotransport)

Simportul asigură transportul a două substanţe în acelaşi sens, din acest motiv este
denumit şi cotransport. Proteina transportoare leagă pe aceeaşi faţă a membranei ambele
substanţe, una dintre ele fiind transferată în sensul gradientului de concentraţie, menţinut
tot de transportul primar activ, şi cealaltă în sens contrar gradientului (Fig. 7.9).

76
Fig. 7.9. Simport – mecanism.

Viteza de transport este proporţională cu produsul dintre concentraţiile celor două


substanţe pe aceeaşi faţă a membranei.
La echilibru, pentru o stoechiometrie de 1/1, vitezele de transport sunt egale S 1  P1 = S2 
P2 , iar raportul concentraţiilor este:
S1 P2
 (7.11)
S2 P1

Pentru o stoechiometrie a reacţiei enzimatice de s/p, raportul concentraţiilor este:


s p
 S1   P2 
    (7.12)
 S2   P1 
Exemplu de cotransport este simportul Na+/glucoză care se găseşte în ţesutul
intestinal şi cel renal.
In continuare este prezentat simportul Na+/glucoză utilizat în elaborarea urinei.
Concentraţia de glucoză din urina pimară este comparabilă cu cea din sânge. Ea este
reasorbită total la nivelul tubului urinar împreună cu ionii de natriu, care sunt transportaţi
în sensul gradientului de concentraţie, menţinut de pompa Na+/K+.
In tubul urinar se găsesc două pompe simport Na+/glucoză: una în regiunea proximală cu
o stoechiometrie de 1/1 şi cealaltă în zona distală cu o stoechiometrie de 1/2. Ele asigură
absorbţia totală a glucozei în patul vascular (Fig. 7.10.).

77
Fig. 7.10. Simportul Na+/glucoză la nivelul tubului urinar.

Glucoza este o moleculă neutră, ionul Na+ transferă o sarcină pozitivă, astfel apare un
potenţial electrochimic, deci simportul Na+/glucoză este electrogenic.

CAPITOLUL 8
FENOMENE BIOELECTRICE

Bioelectrogeneza este fenomenul de producere de electricitate de către biosisteme,


fiind un proces permanent de care depinde însăşi existenţa materiei vii.
Din punct de vedere electric, sistemul viu este un mediu neomogen, neuniform,
anizotrop, diferenţiat structural şi funcţional. El poate fi privit ca un conductor
electrolitic, în care purtătorii de sarcină sunt ionii pozitivi şi negativi. Trebuie menţionat
că există situaţii, cum este în cazul proceselor de respiraţie şi fotosinteză, când se poate
realiza şi un transport de electroni prin intermediul unor enzime specializate.
Procesele energetice rezultate din metabolism generează diferenţe de potenţial de
ordinul mV, iar migrarea cationilor şi anionilor duce la apariţia biocurenţilor, care pot fi
continui sau pulsatorii, de frecvenţe mici, sub 1 kHz.

78
Bioelectrogeneza se întâlneşte la toate nivelele de dezvoltare, atât în lumea
vegetală, cât şi în cea animală. Materia vie sub aspect electric este foarte unitară, toate
celulele vii, vegetale şi animale, îşi manifestă starea de activitate şi prin generarea unor
fenomene electrice.
Fenomenele bioelectrice se produc la limitele de separare a două medii distincte,
printr-o membrană activă, prin urmare sunt fenomene electrice de membrană. Ele se
manifestă în două direcţii:
a) realizarea şi menţinerea unei stări electrice, caracterizată printr-o anumită polaritate
a membranei reprezentată de potenţialul de repaus (VR), şi
b) schimbarea tranzitorie a polarităţii membranei, ca urmare a interacţiunii
biosistemului cu stimulii din mediul extern sau intern, modificare ce se poate
propaga la distanţă, reprezentată de potenţialul de acţiune (PA).

8.1. Potenţialul membranar de repaus

8.1.1. Echilibrul de membrană

Cercetările efectuate în cadrul unei categorii mari de celule au pus în evidenţă o


distribuţie inegală a ionilor de o parte şi alta a membranei celulare. Aceasta generează o
asimetrie electrică, în sensul că membrana este polarizată pozitiv în exterior şi negativ în
interior, ceea ce determină existenţa unei diferenţe de potenţial electric între cele două
feţe ale membranei.
In stare staţionară se atinge echilibrul de membrană, când se stabileşte o relaţie
bine determinată între toţi parametrii biosistemului: potenţial chimic, potenţial electric,
presiune etc.

79
Echilibrul de membrană este determinat de o serie de factori dependenţi de
caracteristicile membranei şi de particularităţile mediilor de dispersie despărţite de
membrana celulară.
Astfel, mediile intra- şi extracelular conţin diferite tipuri de particule: ioni
atomici, ioni moleculari, molecule mici difuzibile prin membrană. Insă, mediul
intracelular cuprinde şi anioni proteici nedifuzibili prin membrană, ceea ce determină o
diferenţă de potenţial între cele două feţe ale membranei, dată de relaţia lui Nernst, deci
apare o asimetrie a ionilor difuzibili.
De asemenea, şi transportul activ, impunând un raport bine stabilit al concen-
traţiilor, duce la apariţia unei diferenţe de potenţial între cele două feţe ale membranei.
Membranele au permeabilităţi diferite pentru speciile ionice. Astfel, ionul ce
difuzează mai uşor prin membrană, impune un gradient de potenţial electric, care va
accelera difuzia ionului de semn contrar, aşa încât la echilibru nu se egalizează
concentraţiile şi nu se anulează diferenţa de potenţial.
Transportul pasiv prin difuzie şi osmoză tind să antreneze sistemul spre echilibru
termodinamic, însă transportul activ, prin procese cuplate, îndepărtează sistemul de
echilibrul termodinamic, plasându-l într-o stare staţionară.
In concluzie, prin acţiunea factorilor amintiţi mai sus se atinge echilibrul de
membrană, care corespunde unei stări staţionare şi impune în cele două compartimente
intracelular şi extraxcelular:
- egalizarea potenţialului elctrochimic, deci anularea transportului net de solvit prin
membrană;
- neutralitatea electrică a soluţiilor, şi
- izotonicitatea sistemelor disperse, deci anularea fluxului osmotic.

8.1.2. Determinarea potenţialului membranar de repaus

Diferenţa de potenţial ce se creează la nivelul membranei celulare, în stare


staţionară, datorată concentraţiilor diferite de sarcini electrice pe feţele membranei, se
numeşte potenţial de repaus (VR). El reprezintă suma potenţialelor de echilibru ale

80
principalelor specii ionice aflate în mediul întra- şi extracelular, şi este o măsură a stării
de polarizare a membranei.
Prin definiţie, diferenţa de potenţial transmembranar este dată de expresia:
VR = Vi - Ve (8.1)
unde: Vi - potenţialul pe faţa internă a membranei (potenţial intracelular)
Ve – potenţial pe faţa externă a membranei (potenţial extracelular)
Deoarece Vi  0 şi Ve  0  VR  0, deci potenţialul de repaus este negativ, având o
plajă de valori cuprinse între -100 mV şi -40 mV.
Teoretic, potenţialul membranar de repaus se poate calcula cu relaţia Goldman –
Hodgkin - Kats , obţinută din condiţia de anulare a transportului net pentru toate speciile
ionice:

RT
 PC j K
j
  e
  PA j A j
j
 i
VR   ln (8.2)
F  PC j Cj
j
  j
  PA j A j
j
 
e

unde: Cj , A j - concentraţiile cationilor,respectiv anionilor


PC j , PA j - permeabilitatea membranei pentru cationul j, respectiv pentru anionul j

e, i – faţa externă, respectiv internă a membranei.


Relaţia este scrisă pentru ioni monovalenţi.
Dacă se ţine cont că principalii ioni ce intervin în echilibrul membranar sunt Na +,
K+,Cl-, relaţia Goldman – Hodgkin – Kats devine:

VR 
RT
 ln
 
Pk K
e
 
 PNa Na 
e
 PCl Cl    i
(8.3)
F  
Pk K
i
 PNa  Na 

i
 PCl  Cl 

e

Observaţie: Prin convenţie, potenţialul lichidului interstiţial este considerat nul, fiind luat
ca referinţă. Deci, potenţialul feţei interne a membranei este egal cu diferenţa de potenţial
transmembranar, astfel că sintagma “potenţial membranar” este corectă şi reprezintă
potenţialul feţei interne (citoplasmatice) a membranei.
Potenţialul membranar de repaus este legat în mod evident de metabolismul
celular, deoarece lipsa oxigenului, scăderea temperaturii şi aplicarea de inhibitori
metabolici generali determină reducerea valorii VR până la dispariţia totală. Metabolismul

81
energetic menţine compoziţii ionice diferite între mediul interstiţial şi citoplasmatic,
potenţialul de repaus fiind tocmai expresia electrică a acestei distribuţii ionice diferite.
Concentraţia ionilor Na+ şi K+ este menţinută de pompa Na+/K+, care
compensează fluxurile pasive ale ionilor respectivi. Pentru ionii Cl - nu există un pompaj
activ, ei se vor distribui în cele două compartimente în mod pasiv, respectând echilibrul
electrochimic.
Dacă se introduc în relaţia (9.3) valorile măsurate ale concentraţiilor şi
permeabilităţilor ionilor Na+, K+, Cl- se obţin valorile potenţialului de repaus pentru
diferite celule şi diverse specii.
Tabelul 8.1.conţine pentru două tipuri de celule valori ale concentraţiilor ionilor
K+, Na+ şi Cl- în cele două medii citoplasmatic şi interstiţial, potenţialele de echilibru
electrochimic ale celor trei ioni V K, VNa, VCl calculate cu relaţia lui Nernst şi potenţialul
membranar de repaus calculat cu relaţia Goldman-Hodgkin-Kats.
Din tabel se poate constata că potenţialele de echilibru electrochimic VK şi VCl sunt
de acelaşi semn cu potenţialul de repaus V R, având valori apropiate de acesta. Aceasta
înseamnă că permeabilitatea membranei celulare pentru ionul K + este foarte mare, iar
pentru ionul Cl- are o distribuţie pasivă, adică fluxul ionilor de clor datorat gradientului
de potenţial este compensat de cel datorat gradientului de concentraţie. In schinb, V Na este
foarte diferit de VR, având valori pozitive, ceea ce indică o permeabilitate a membranei
extrem de redusă pentru Na+.

Tabel 8.1.Concentraţii ionice, potenţiale de echilibru electrochimic şi potenţial de


repaus
Concentraţia
în mediului VK, VNa, VCl VR
Tip de celulă Tip de ion
intracelular extracelular [mV] [mV]
[mM] [nM]
K+ 400 20 -75
Axon gigant de
Na+ 50 440 +55
calmar -61
Cl- 52 560 -61
Fibră K+ 115 2,5 -98
musculară Na+ 15 110 +52
-96
de broască Cl- 3 98 -89

82
Experimental, potenţialul membranar de repaus poate fi măsurat cu ajutorul unor
microelectrozi ce se introduc în celulă. Un microelectrod este format dintr-o pipetă cu
vârf efilat, cu diametru de 0,5 m, umplută cu soluţie saturată de KCl şi având în interior
un electrod de argint. Străpungerea membranei de către microelectrod nu produce o
lezare considerabilă. Scurtcircuitarea între citoplasmă şi lichidul interstiţial nu are loc,
deoarece membrane se strânge în jurul vârfului pipetei datorită tensiunii interficiale.
Montajul pentru măsurarea potenţialului de repaus trebuie să conţină un
milivoltmetru cu impedanţă de intrare mare. Potenţialul măsurat este negativ, valoarea lui
depinzând de tipul celulei, compoziţia mediului extracelular şi de starea funcţională a
celulei. Din cauza valorilor foarte mici ale biocurenţilor şi potenţialelor, sistemul de
măsurare presupune utilizarea de amplificatoare sau comparatoare, precum şi a unor
metode electronice diverse (Fig. 8.1).

Fig. 8.1. Principiul de măsurare a potenţialului membranar;


1,2 – microelectrozi, SC – sistem comparator.

In Tabelul 8.2. sunt prezentate valori ale potenţialului membranar de repaus în


funcţie de tipul celulei şi de condiţiile de măsurare.

Tabelul 8.2. Valori ale VR pentru diferite tipuri de celule

Specia Condiţiile de VR
Tipul celulei
animală [mV]
măsurare

83
- axon mielinizat -soluţie Ringer -67,6
Broască - ventricul -in vivo -62
- fibră musculară -soluţie Ringer -92,2
- neuron spinal -in vivo -70
Pisică - celulă piramidală -in vivo -55
corticală
- fibră musculară -in vivo -99,8
Şobolan
- fibră Purkinje -in vivo -90
Câine
- fibră musculară
Porc -soluţie fiziologică -51,5
netedă
- axon gigant -apă de mare -45
Sepie
- axon gigant -in vivo -60,2
Calmar

Se constată că valorile potenţialului membranar de repaus VR calculate cu relaţia


Goldman-Hodgkin-Kats sunt în bună concordanţă cu datele experimentale. Diferenţele ce
apar sunt datorate existenţei în concentraţii mici a unor alţi ioni, cum ar fi Mg2+, Ca2+ etc,
cu rol important în realizarea funcţiei anumitor celule şi ţesuturi.

8.2. Excitabilitatea membranei celulare

Organismele vii recepţionează informaţii din mediul înconjurător prin intermediul


unor structuri senzoriale şi le transmit sistemului nervos. Astfel, sistemul nervos central şi
periferic poate fi privit ca o reţea complexă de comunicaţie în organism, care prelucrează
informaţii atât din mediul extern cât şi din cel intern, informaţii necesare funcţionării
coordonate a organismului.

In ansmblul proceselor de comunicaţie, poziţia centrală este ocupată de influxul


(impulsul) nervos, considerat ca “echivalent universal”, în care sunt convertiţi toţi
stimulii externi şi o mare parte din cei interni. Influxul nervos este un fenomen de natură
bioelectrică.

Fenomene ca generarea excitaţiei în celulele receptoare, propagarea impulsurilor


nervoase şi transmiterea informaţiei între celule se desfăşoară în special la nivelul

84
membranei celulare. Aceasta are proprietatea ca sub influenţa stimulilor să sufere variaţii
tranzitorii propagabile de permeabilitate, constituind baza activităţii electrice a celulelor
excitabile.

8.2.1. Caracteristicile stimulilor

Reactivitatea este una din proprietăţile importante ale sistemelor vii şi reprezintă
capacitatea de a răspunde la acţiunea unui stimul. Se manifestă prin iritabilitate şi
excitabilitate.

Iritabilitatea este o reacţie primară la un stimul şi are caracterul unui răspuns


adecvat local.

Excitabilitatea reprezintă un răspuns adecvat al unor structuri specializate


(receptori) la stimulii proveniţi din mediul extern şi/sau intern, şi se manifestă prin
transmiterea către centrii nervoşi a unor impulsuri (influxuri) nervoase, care codifică
proprietăţile stimulilor.

Stimulul sau excitantul reprezintă o variaţie în intensitate a unei forme de energie,


ce se manifestă prin schimbarea caracteristicilor fizico-chimice ale mediului, ceea ce
determină o modificare fiziologică a parametrilor biosistemului. Prin acţiunea stimulilor,
sistemele vii trec din starea de repaus relativ în stare de activitate, numită stare de
excitaţie.

Pentru declanşarea unei excitaţii, stimulul trebuie să posede anumite caracteristici:

- să aibă o intensitate specifică minimă, dependentă de pragul de sensibilitate al


structurii excitabile, intensitate de prag. Stimulul care are valoarea energetică minimă
necesară declanşării unei excitaţii se numeşte stimul liminar ;
- să acţioneze suficient de rapid, astfel încât viteza de variaţie a intensităţii să
depăşească viteza de instalare a acomodării;
- să dureze un anumit timp minim;
- să excite specific.
In funcţie de natura lor, stimulii pot fi:

- fizici (mecanici, termici, electrici, electromagnetici, optici etc);

85
- chimici (acizi, baze);
- biologici (substanţe chimice produse în organism ca: acetilcolina, hormoni etc).
In cercetările experimentale, stimul cel mai utilizat este cel electric, deoarece este
adecvat majorităţii sistemelor biologice, poate fi dozat şi măsurat cu precizie, iar
excitarea are loc cu efecte total reversibile dacă intensitatea nu depăşeşte pragul la care
energia furnizată structurii excitabile are efect distructiv.

Una din structurile excitabile, ce răspunde la acţiunea stimulilor, este membrana


celulară, la nivelul ei excitaţia putând avea diferite aspecte:

 electrice – determină modificarea parametrilor electrici ai membranei celulare


(polarizare, curenţi transmembranari, impedanţă etc);
 chimice – apariţia unor reacţii biochimice;
 termice – producere de căldură;
 optice – modificări de transparenţă, indice de refracţie, polarizarea luminii;
 radiante – emisia de radiaţii infraroşii şi uneori vizibile sau chiar ultraviolete.
Aspectele excitaţiei diferă de la un tip de celulă la altul. In continuare se prezintă
numai manifestarea electrică a excitaţiei la celula neuronală şi musculară striată.

8.2.2. Manifestarea electrică a procesului de excitaţie celulară

Celulele excitabile răspund la acţiunea stimulilor prin modificarea permeabilităţii


membranei celulare pentru diferite specii ionice, care din punct de vedere electric se
manifestă prin variaţia tranzitorie a potenţialului membranar, de la valoare negativă la
una pozitivă. Deci, apare o depolarizare a membranei specifică pentru marea majoritate a
celulelor. Există cazuri când membrana se poate hiperpolariza.

In repaus, permeabilitatea membranei pentru ionii Na+ este foarte scăzută, ei fiind
menţinuţi în concentraţie mare în exteriorul celulei prin transport activ. Pentru ionii K+
permeabilitatea este foarte mare, ei părăsind celula prin transport pasiv.

In momentul apariţiei unui excitant se produce o depolarizare locală a membranei,


ceea ce determină deschiderea canalelor de sodiu comandate electric, având drept
consecinţă un influx masiv de ioni Na+ în sensul gradientului electrochimic. Efluxul de

86
ioni K+ are tendinţa de a restabili echilibrul, însă numărul de sarcini transferate prin
canalele de potasiu este mult mai mic, şi în consecinţă se produce o depolarizare mai
avansată a membranei celulare.

La acţiunea unui stimul există două tipuri de răspuns electric al membranei


celulare: potenţial local (electrotonic) şi potenţial de acţiune.

Intre momentul aplicării stimului şi a declanşării răspunsului celulei există o


întârziere numită perioadă latentă. Aceasta depinde de caracteristicile specifice ale
excitantului, de mecanismele membranare implicate şi de constantele de timp ale
reacţiilor biochimice ce determină deschiderea canalelor ionice.

8.2.2.1. Potenţialul local (electrotonic)

Potenţialul local sau electrotonic este răspunsul membranei la acţiunea unui


stimul slab, aflat sub intensitatea de prag, denumit stimul subliminar. Acesta nu se
constituie într-un influx nervos.

Modificările tranzitorii locale ale potenţialului de membrană se manifestă printr-


o depolarizare redusă, de exemplu de 30-35 mV faţă de potenţialul de repaus, în cazul
membranei axonale. După depolarizare, potenţialul membranei revine la valoarea iniţială,
de echilibru, datorită efluxului de ioni K+ (Fig.9.3).

Potenţialele locale se propagă pe suprafaţa membranelor datorită proprietăţilor


electrice pasive ale acestora, pe distanţe mici (maximum 1 mm). Propagarea este
decrementală (cu consum de energie), amplitudinea potenţialului scăzând exponenţial cu
distanţa.

Potenţialul electrotonic este specific anumitor zone specializate ale sistemului


nervos cum sunt: membrana postsinaptică, unde formează potenţialul postsinaptic
excitator sau inhibitor, şi celulele senzoriale, unde se manifestă sub formă de potenţial
receptor şi/sau generator.

Din punct de vedere electric,potenţialul local este un semnal analogic, modulat în


amplitudine, şi creşte cu intensitatea stimulului.

87
8.2.2.2. Potenţialul de acţiune

Potenţialul de acţiune (PA) reprezintă manifestarea electrică a influxului nervos,


fiind caracteristic sistemului nervos central (SNC). Are următoarele caracteristici:

 este declanşat numai de stimulii supraliminari ce induc o depolarizare a membranei


peste un anumit prag, a cărui valoare variază în funcţie de tipul celulei şi de durata
stimulului. De exemplu, pentru membrana axonală potenţialul de prag are valoarea de
55 mV;
 reprezintă o depolarizare puternică a membranei până la pozitivarea feţei interne a
membranei;
 se supune legii “tot sau nimic”, în sensul că nu apare pentru stimulii subliminari, dar
apare pentru cei supraliminari, păstrând invariant aceleaşi caracteristici (amplitudine,
formă, durată etc), indiferent de intensitatea ecitantului;
 se propagă în toate direcţiile, pe distanţe mari fără decrement;
 este ireversibil, odată declanşat evoluţia sa numai poate fi stopată;
 este scurt, durează 1-3 ms, adică 6 cronaxii;
 din punct de vedere electric este un semnal discret, modulat în frecvenţă, fiindcă, în
general, intensitatea stimulului se traduce în frecvenţa de repetiţie a PA;
 propagarea potenţialului de acţiune este regenerativă, deoarece membrana după
transmiterea unui PA la scurt timp se reface, fiind aptă de transmiterea unui alt PA,
fenomenul având un caracter ciclic.
Mecanismul generării potenţialului de acţiune este foarte complex, sub aspect
electric, în evoluţia stării membranei axonale distingându-se mai multe faze (Fig. 8.3.).

88
Fig. 8.3. Manifestarea electrică a excitaţiei celulare:
PL – potenţial local, PA – potenţial de acţiune
a) Prepotenţial
Sub acţiunea stimulului are loc o depolarizare locală mai lentă a membranei până
se atinge valoarea de prag, când influxul de Na+ este egalat de efluxul de K+. In această
fază permeabilitatea membranei pentru Na+ devine de 30-40 ori mai mare decât pentru K+
şi se constată o pozitivare a feţei interne a membranei în raport cu cea externă.

b) Faza ascendentă
In momentul atingerii valorii critice a depolarizării (55 mV pentru membrana
axonală) se declanşează potenţialul de acţiune. Are loc o creştere rapidă şi foarte mare a
permeabilităţii membranei pentru Na+ ( 500 de ori faţă de starea de repaus) prin
deschiderea canalelor de sodiu. Astfel, se declanşează un proces în avalanşă de
pătrundere a Na+ în interiorul celulei, care nu mai poate fi compensat de transportul activ
şi de efluxul de K+. Rezultatul influxului masiv de Na+ este o depolarizare accelerată şi
accentuată a membranei, potenţialul membranar creşte rapid, atingând valoarea de vârf de
+30 mV. Aceasta duce la inversarea polarităţii membranei: faţa internă devine pozitivă,
iar cea externă negativă.

c) Faza descendentă
Când se atinge potenţialul de vârf scade permeabilitatea membranei pentru Na+ la
valoarea stării de repaus relativ prin blocarea specifică a canalelor de sodiu şi creşte

89
permeabilitatea pentru K+ prin deschiderea canalelor de potasiu. Deci, are loc un eflux
masiv de K+ din celulă, în urma căruia se restabileşte polarizarea iniţială a membranei,
ajungându-se la valoarea potenţialului de repaus. In acest moment s-a restabilit echilibrul
electric, dar nu şi cel ionic iniţial.

d) Postpotenţial
La sfârşitul fazei descendente (de repolarizare) în celulă există exces de Na+ şi
deficit de K+, ceea ce implică o uşoară hiperpolarizare a membranei. Echilibrul ionic
iniţial este refăcut prin transport activ, cu ajutorul pompei ionice Na+/K+. Postpotenţialele
negativ şi pozitiv sunt expresia electrică a metabolismului celular de refacere.

Amplitudinea totală a potenţialului de acţiune este de 120 mV, iar durata de


aproximativ 1 ms, din care faza ascendentă nu depăşeşte o treime.

In diferitele faze ale potenţialului de acţiune caracteristicilele funcţionale ale


celulei sunt modificate, prin urmare şi proprietăţile de excitabilitate sunt diferite. Se
întâlnesc două situaţii:

- perioada refractară absolută – corespunde fazei ascendente şi începutul celei


descendente a potenţialului de acţiune, când membrana este total insensibilă la
aplicarea unui stimul. In faza ascendentă, canalele de sodiu fiind deschise, un al
doilea stimul nu mai poate produce o nouă depolarizare. In faza descendentă
inactivitatea canalelor de sodiu este maximă, iar conductanţa canalelor de potasiu (gK)
este mult mai mare decât a celor de sodiu (g Na), astfel încât nu poate avea loc iniţierea
unui nou PA.
- perioada refractară relativă – corespunde sfârşitului fazei descendente şi începutului
postpotenţialului, când membrana prezintă o excitabilitate scăzută, răspunzând la
stimuli foarte puternici, iar apoi la stimuli mai puţin intenşi. Amplitudinea
răspunsului este foarte mică.
Excitabilitatea membranei revine la normal numai după desfăşurarea întregului
proces al excitaţiei şi refacerii, fenomenul având un caracter ciclic.

Răspuns repetitiv - când asupra celulei se aplică un stimul de intensitate mare sau
de lungă durată, membrana neuronală răspunde printr-o succesiune de PA. Frecvenţa de
repetiţie creşte cu logaritmul intensităţii, fiind limitată de perioada refractară.

90
Dacă asupra celulei se aplică stimuli peste valoarea de prag, de durată scurtă, dar
care se repetă cu o anumită frecvenţă, se obţine tot un răspuns repetitiv, însă nu neaparat
cu aceeaşi frecvenţă.

Deci, fenomenul declanşării potenţialului de acţiune reprezintă un proces de


conversie analog-discretă, semnalul analogic modulat (stimul) este convertit într-un
semnal discret modulat în frecvenţă (succesiunea de PA identice). Transmiterea
informaţiei prin impulsuri modulate în frecvenţă este specifică sistemului nervos central.

Acomodarea reprezintă fenomenul de creştere a pragului de excitabilitate a


celulei, atunci când asupra ei acţionează stimuli de lungă durată. Creşterea lentă a
intensităţii stimulului declanşează procese care frânează transportul sodiului spre
interiorul celulei. Comportamentul la acomodare depinde de tipul ţesutului, astfel fibrele
nervoase somatice şi muşchii striaţi inervaţi se acomodează rapid, pe când fibra
musculară fără conexiuni nervoase se acomodează puţin.

8.3. Propagarea excitaţiei. Mecanisme

Starea de excitaţie a unei celule se exprimă din punct de vedere electric prin
potenţialul local şi potenţialul de acţiune. Propagarea excitaţiei în cazul celulei axonale se
face sub formă de undă de-a lungul membranei. In funcţie de tipul stimulului ce produce
excitaţia şi de natura fibrei nervoase există mai multe mecanisme de propagare a
excitaţiei.

8.3.1. Propagarea pasivă

Potenţialul local este răspunsul membranei la acţiunea stimulilor subliminari (vezi


8.2.2.1.). Nu se constituie într-un influx nervos şi se propagă decremental de-a lungul
membranei axonale, datorită proprietăţilor electrice (conductibilitate) ale acesteia.

In figura 8.4. este prezentată schema electrică echivalentă care pune în evidenţă
proprietăţile de cablu ale membranei axonale. Se realizează prin legarea circuitelor
echivalente ale fiecărei porţiuni de membrană, conectate între ele prin intermediul

91
rezistenţei citoplasmatice, notată cu Ri. Rezistenţa lichidului interstiţial poate fi neglijată,
datorită volumului mare de electrolit. S-au neglijat sursele de t.e.m., iar rezistenţele
canalelor ionice au fost înlocuite prin rezistenţa lor echivalentă Rm:

1 1 1 1
   (8.4)
Rm RNa RK RCl

Astfel, s-a obţinut o structură de cablu cu elemente distribuite.

Fig. 8.4. Caracteristicile de cablu ale membranei axonale;


Ri - rezistenţa citoplasmei; Rm,C – rezistenţa, respectiv
capacitatea membranei

Semnalul (depolarizarea) rezultat la aplicarea unui stimul se propagă de-a lungul


cablului, amplitudinea lui scăzând exponenţial cu distanţa, din cauza pierderilor
energetice pe rezistenţa circuitului (Fig.8.5.).

Fig. 8.5. Descreşterea exponenţială a depolarizării


în propagarea electrotonică

Distanţa la care amplitudinea scade la 1/e (37%) din valoarea iniţială se numeşte
constantă de lungime (), fiind dată de relaţia:

92
Rm
 (8.5)
Ri

Se poate demonstra că   (d)1/2, unde d este diametrul axonal. Din relaţia (8.5) se
constată că atenuarea semnalului este cu atât mai pronunţată, cu cât rezistenţa
membranei este mai mică, iar cea a citoplasmei mai mare. Rezistenţa citoplasmei depinde
de concentraţia purtătorilor de sarcină, care-i determină rezistivitatea şi de secţiunea
neuronului.
Capacitatea membranei cauzează un răspuns gradual al celulei la excitaţie într-un
anumit timp. Constanta de timp () este dată de expresia:
 = RmC (8.6)
şi joacă un rol esenţial în transmiterea informaţiei prin sinapse.
In concluzie, proprietăţile de cablu ale membranelor neuronale constituie baza
biofizică a proceselor integrative de sumare spaţială şi temporală a semnalelor electrice,
fiind importantă pentru prelucrarea informaţiei de către sistemul nervos central.

8.3.2. Propagarea regenerativă

Potenţialul de acţiune este răspunsul membranei celulare la acţiunea unor stimuli


supraliminari, fiind purtătorul unei informaţii ce trebuie transmisă. Propagarea excitaţiei
din locul unde s-a produs se face în lungul fibrei nervoase sub formă de influx (impuls)
nervos, realizându-se în două moduri, în funcţie de tipul fibrei nervoase: nemielinizată
sau mielinizată.
In stare de repaus, ca la toate celulele, membrana axonală a fibrei nervoase este
polarizată negativ pe faţa internă, spre axoplasmă, şi pozitiv pe faţa externă, spre lichidul
interstiţial.
La fibrele nervoase nemielinizate, în locul unde se produce un potenţial de
acţiune, se modifică polaritatea membranei, astfel faţa exterioară devine negativă, iar cea
interioară pozitivă. Această depolarizare determină apariţia unei diferenţe de potenţial
între zona activă şi zonele învecinate inactive şi, ca urmare, generarea unor curenţi locali,
numiţi curenţi Hermann (Fig.8.6).

Fig.8.6.Propagarea recurentă a excitaţiei


într-o fibră nervoasă nemielinizată.

93
Curenţii locali Hermann “scurtcircuitează” atât axoplasma cât şi lichidul
interstiţial, sensul lor fiind spre regiunile mai electronegative. Ca urmare, zonele
adiacente se depolarizează, deci curenţii locali acţionează ca stimul de declanşare a
excitaţiei în aceste zone. Aşadar, în fibrele nervoase nemielinizate impulsul nervos se
propagă din aproape în aproape, adică recurent.
La vertebrate, axonii neuronilor sunt înveliţi într-o teacă izolatoare de mielină de
grosime de cca. 2 m, diametrul fibrei nervoase fiind de ordinul 10 m. Din loc în loc, la
distanţe de 1-3 mm, mielina este întreruptă de noduri Ranvier de dimensiuni de
aproximativ 1 m, unde membrana axonală vine în contact cu lichidul interstiţial (Fig.
8.7.). Datorită compoziţiei sale lipidice, teaca de mielină acţionează ca un izolator
electric, curenţii ionici locali se propagă prin salt de la un nod Ranvier activ la altul
inactiv, determinând depolarizarea lui. Ei se numesc curenţi Stämpfli şi se propagă cu
viteze mult mai mari decât decât curenţii Hermann.

Fig.8.7. Propagarea saltatorie a excitaţiei într-o fibră nervoasă mielinizată

Deci, în cazul fibrelor nervoase mielinizate, propagarea influxului nervos se face


saltatoriu.
Indiferent de tipul de fibră nervoasă propagarea excitaţiei este bidirecţională, atât
ortodromic (de la dendrite către butonii sinaptici), cât şi antidromic. In cazul unui nerv,
unidirecţionalitatea fiziologică de propagare este asigurată de structura specifică a
sinapselor, care asigură contactele dintre neuroni.
Propagarea influxului nervos este regenerativă, în fiecare porţiune a membranei
axonale forma şi amplitudinea potenţialului de acţiune rămân aceleaşi, pierderile
energetice pe rezistenţe fiind compensate pe cale metabolică.
Viteza de propagare a influxului nervos depinde de:
- caracteristicile structurale ale fibrei nervoase, fiind proporţională cu diametrul la
fibrele mielinizate şi cu rădăcina pătrată a diametrului în cazul celor nemielinizate;
- temperatură: se triplează pentru o creştere a temperaturii cu 10 0C în domeniul
fiziologic;
- starea metabolică a fibrelor nervoase.

94
In tabelul 8.3. sunt sunt prezentate valorile experimentale ale vitezei de propagare
a influxului nervos pentru diferite tipuri de fibre nervoase, la temperatura de 20 0C, în
funcţie de diametrul fibrei nervoase (d).

Tabel 8.3. Viteza de propagare a influxului nervos prin fibre nervoase

Tip de fibră d v
Specia animală
nervoasă [m] [m/s]
mielinizată 13-17 78-102
pisică
nemielinizată 0,5 0,53
mielinizată 4-8 24-48
iepure
nemieliniztă 0,5-1 0,53-2
meduză nemielinizată 6-12 0,50
sepie nemielinizată 1500 20

Se constată că în fibrele mielinizate viteza de propagare a influxului nervos poate


atinge valoride peste 100 m/s, pe când în cele nemielinizate, specifice nevertebratelor,
este de 1-2 m/s.
Adaptarea la condiţiile de supravieţuire la unele animale inferioare s-a realizat
prin mărirea diametrului fibrei nervoase, crescând astfel viteza de propagare a excitaţiei.
In cazul vertebratelor, prin evoluţie, soluţia a fost dezvoltarea fibrelor
mielinizate, care asigură prin propagarea saltatorie a influxului nervos, rapiditatea
transmiterii informaţiilor din mediul exterior şi a comenzilor de la centrii nervoşi spre
periferie.

8.3.3. Parametrii sistemelor excitabile

Declanşarea potenţialului de acţiune are loc numai atunci când este îndeplinită
relaţia de dependenţă hiperbolică între intensitatea (I) şi durata (t) a stimulului laminar.
Relaţia este dată de legea empirică Weiss-Lapicque:

a
I b (8.7)
t

unde a şi b sunt constante ce depind de pragul de excitabilitate al sistemului.

Reprezentarea grafică a legii Weiss-Lapicque este ilustrată în figura 8.8.

Pentru t   avem:

95
I=b=R (8.8)

Constanta b este un parametru caracteristic al sistemului excitabil şi poartă numele de


reobază (R).

Fig. 8.8. Intensitatea I în funcţie de durata t a stimulului laminar.

Reobaza reprezintă intensitatea minimă a unui stimul cu durata infinită, care


provoacă un răspuns din partea sistemului excitabil.

Se defineşte timpul util (tu) – ca fiind durata minimă de acţiune a unui stimul
corespunzător unei intensităţi laminare egale cu reobaza. Deoarece, timpul util nu poate fi
măsurat cu precizie, ca parametru de referinţă pentru timp se utilizează cronaxia (C). Ea
reprezintă durata minimă a unui stimul cu intensitatea egală cu dublul reobazei (I = 2R),
care provoacă excitarea sistemului.

In concluzie, reobaza şi cronaxia, parametrii măsurabili experimental, caracteri-


zează excitabilitatea sistemului.

96
CAPITOLUL 9
ELEMENTE DE METEOROLOGIE

9.1. Noţiuni introductive

Meteorologia este ştiinţa care se ocupă cu cercetarea tuturor fenomenelor fizice


care se petrec în atmosfera terestră, precum şi cu studiul interdependenţei lor.
Mulţimea acestor fenomene şi punctul de vedere diferit din care ele pot fi
abordate, a dus la împărţirea meteorologiei în patru mari ramuri:
 Meteorologia generală – se ocupă cu studiul analitic al fiecarui fenomen în parte
indicând condiţiile în care acesta apare şi legile după care el variază.

97
 Meteorologia sinaptică (sinoptica) – al cărui scop este prevederea stărilor de timp
viitoare.
 Climatologia – se ocupă cu studiul sintetic al stărilor de timp şi cu precizarea
condiţiilor de climă ce se întâlnesc pe întreaga suprafaţă a Pământului.
 Aerologia – abordează fenomenele ce se petrec în straturile superioare ale atmosferei,
straturi în care influenţa suprafeţei subiacente (suprafaţa activă a Pământului aflată
imediat sub atmosferă) nu se mai resimte şi care constituie aşa-numita atmosferă
înaltă.

9.2. Atmosfera

Atmosfera este învelişul gazos al Terrei. Ea nu are propriu-zis o limită, ea devine


din ce în ce mai rară pe măsură ce departarea faţă de Pământ creşte şi tinde ca la înălţimi
mari, printr-o tranziţie lentă, să se confunde cu vidul interplanetar.
Atmosfera este menţinută în jurul Pământului datorită forţei de atracţie
newtoniană exercitată de masa acestuia. Moleculele gazului ce constituie atmosfera se
află într-o mişcare continuă, se ciocnesc între ele, îşi schimbă direcţia, iar la înălţimi mari
unde parcursul liber mijlociu al moleculelor devine de ordinul zecilor de kilometri, ele
ating viteze atât de mari încât pot scăpa din sfera de atracţie a Pământului şi se pot pierde
în spaţiul cosmic sau pot reveni în atmosfera terestră după ce au parcurs traiectorii
eliptice foarte alungite. Acest lucru se petrece la aproximativ 2500 km, nivel la care
atmosfera terestră se află într-o stare de disipaţie atât de înaintată, încât nu mai apar
fenomene meteorologice. Această regiune a fost denumită franj atmosferic sau exosferă.

9.2.1. Structura atmosferei

Din punct de vedere fizic atmosfera este un mediu neomogen. Dacă se ia în


considerare distribuţia temperaturii cu înălţimea, atmosfera poate fi împărţită în
următoarele straturi (fig.9.1.):

98
Fig.9.1. Structura verticală a atmosferei
1. Troposfera – este stratul din imediata apropiere a Pământului, grosimea ei atingând
16-18 km la ecuator, 10-11 km la latitudini mijlocii şi 6-8 km la poli. Trecerea spre
stratul superior se face prin intermediul tropopauzei.
2. Stratosfera - se întinde de la tropopauză până la o înălţime medie de 32 km şi se
caracterizează printr-o constanţă a temperaturii de –56,5 0C. Tranziţia spre stratul
superior se face prin stratopauza.
3. Mezosfera – este stratul de la 32-80 km. Aici apare fenomenul de inversiune termică,
adică temperatura până la 50 km creşte atingând valori în jur de 60 – 70 0C, iar apoi
scade până la –80 0C sau chiar mai mult.
4. Termosfera – se întinde până către 1000 km. Intre 200-500 km se întâlnesc straturi
puternic ionizate, care constituie ionosfera. Ionosfera reprezintă pătura pe care se
reflectă undele radio şi în care se formează aurorele polare. Tranziţia spre stratul
superior se face prin intermediul termopauzei.
5. Exosfera – este ultimul strat al atmosferei, întinzându-se până la aproximativ 3000
km. Densitatea acestui strat este extrem de mică, apropiindu-se de cea a materiei
interstelare. Gazele care mai persistă la aceste înălţimi se găsesc sub formă de atomi,
ioni şi molecule, existând chiar si a patra stare de agregare a materiei – plasma.

9.2.2. Masa şi compoziţia atmosferei


Prin calcule masa atmosferei a fost stabilită la 5,26 1015 tone, valoare care
comparativ cu masa Pământului de 5,98 1021 tone, reprezintă aproximativ a milioana
parte din masa Terrei.

99
Masa atmosferei nu este uniform distribuită pe verticală, astfel 50 % din ea se
găseşte între sol şi primii 5 km înălţime, 75% între sol şi 10 km, 95% în primii 20 km şi
numai restul la înălţimi mai mari. Din acest motiv şi densitatea aerului scade cu
înălţimea.
Aerul uscat din atmosferă este constituit din gaze care se găsesc în permanenţă,
unele în proporţii apreciabile şi constante (N2 – 78,09%, O2 – 20,95%, Ar – 0,93%), iar
altele în proporţii extrem de mici (Ne – 1,810-3 %, He – 5,210-4%, H2 -510-5,CH4 –2,
210-5, N2O - 510-5, NO2 - 210-6 etc).
Un aer perfect uscat nu există, el conţine apă sub toate cele trei forme: vapori,
picături, cristale de gheaţaă. In medie vaporii de apă reprezintă 5% din intregul volum al
aerului şi se găsesc în special în partea inferioară a troposferei, unde dau naştere la nori şi
precipitaţii.

9.3. Factori genetici ai climei

9.3.1. Radiaţia solară


Soarele reprezintă cea mai însemnată sursă de energie de care dispune Pământul,
energia solară propagându-se sub formă de radiaţii. Radiaţiile solare sunt rezultatul reacţiilor
termonucleare, în primul rând al sintezei de heliu. Soarele emite două tipuri de radiaţii:
a) Radiaţii electromagnetice – pot fi produse de mişcările oscilatorii ale unor sarcini
electrice, care determină apariţia unui câmp electromagnetic de intensitate E variabilă şi a
unui câmp magnetic de inducţie B, de asemenea variabilă, orintat perpendicular pe E.
Spectrul radiaţiilor electromagnetice este foarte larg, având lungimea de undă, ,
cuprinsă între 104 m si 10-18 m. Radiaţiile cu   100 nm cuprind două tipuri de radiaţii: 
care provin din nucleul atomic şi X care îşi au sorgintea în păturile profunde ale unui
atom excitat.
b) Radiaţiile corpusculare – constituite din particule de dimensiuni subatomice:
protoni, neutroni, ioni, particule  şi . Aceste radiaţii nu ajung până la suprafata
Pământului, ele fiind dirijate de câmpul magnetic terestru către zonele polare, unde la

100
înălţimi de peste 100 km dau naştere la fenomene de ionizare ale aerului şi de formare
a aurorelor polare.
Din spaţiul cosmic şi nu de la Soare, în atmosfera mai ajunge până la troposfera
inferioara, o radiaţie foarte pătrunzătoare, numită radiaţie cosmică. Ea este alcătuită din
diferite particule şi antiparticule, inclusiv radiaţii .

9.3.2. Radiaţia terestră şi atmosferică

Absorbind o parte din energia solară, Pământul se încălzeşte şi devine capabil să


emită la rândul lui anumite radiaţii, numite radiaţii terestre. Acestea sunt radiaţii termice
a căror energie depinde de natura şi temperatura suprafeţei terestre care le emite.
Ţinând cont că temperatura Pământului variază între –60 0C şi +50 0C, rezultă că
Pământul emite numai radiaţii infraroşii cu 4 m    120 m. Considerând temperatura
medie a Pămantului de +15 0C, conform cu legea lui Wien, maximul de radiaţii
corespunde unei radiaţii cu   10m, iar valoarea intensităţii terestre fiind de ~ 0,5
langley/ minut.
Din energia termică radiată de Pământ, o parte se pierde în spaţiul cosmic,
cealaltă parte este absorbită de atmosferă, absorbţia exercitându-se în special pe vaporii
de apă. Absorbind pe lângă radiaţiile solare (cu  mic) şi pe cele terestre (cu  mare),
atmosfera se încalzeşte şi devine la rândul ei capabilă să emită o radiaţie tot cu  mare,
numită radiaţie atmosferică.
In general, atmosfera lăsând să treacă radiaţiile luminoase de la Soare, dar
absorbind pe cele obscure emise de Pământ, împiedică pierderea căldurii şi exercită un
efect de seră. Radiaţia atmosferică se propagă în toate direcţiile şi implicit spre Pământ.

9.3.3. Bilantul radiaţiilor

Bilanţul radiativ rezultă din ansamblul tuturor radiaţiilor întâlnite la suprafaţa


Pământului, fiind dat de relaţia:
Q = S + D – R + A – r –T (9.1)

101
unde S – radiaţia solară directă, D – radiaţia solară difuză, R – partea reflectată din
radiaţia globală, A - radiaţia atmosferică, r – partea reflectată din radiaţia atmosferică, T –
radiaţia terestră.
Pe timp acoperit, radiaţia solară directă este nulă, astfel bilanţul devine:
Q’ = D – R + A – r – T (9.2)
Relaţie din care se poate constata importanţa radiaţiei difuze pentru sistemele biologice,
când cerul este total acoperit de nori.
In timpul nopţii bilanţul radiativ se reduce la:
Q” = A – r – T (9.3)
Cum T în valoare absolută este mai mare decât A, rezultă un flux de radiaţie îndreptat
dinspre sol spre troposferă, flux ce constituie radiaţia nocturna.

9.4. Elemente meteorologice

9.4.1. Temperatura solului şi a aerului

Energia radiantă solară este absorbită în proporţie de peste 80% de suprafaţa


Pământului şi transformată în energie termică. Astfel, suprafaţa solului dispune de o
anumită cantitate de căldură pe care o transmite o parte straturilor din adâncime şi altă
parte straturilor de aer de deasupra sa. Transmiterea în sol se face numai prin
conductivitate, iar în aer prin conductivitate şi în special prin convecţie şi radiaţie.
O parte din căldura primită se consumă în procesele fizice, chimice şi biologice
care se desfăşoară la suprafaţa şi în interiorul solului, cum ar fi: evaporare, dizolvare,
asimilarea substanţelor nutritive etc.
Aerul având o conductibilitate termică redusă nu reţine decât într-o mică măsură
energia solară. El se încălzeşte prin intermediul suprafeţei subiacente care transmite
straturilor de aer o parte din căldura primită printr-o serie de procese cum ar fi:
conductibilitate termomoleculară, procese radiative, convecţie termică, turbulenţă
atmosferică, transformări de fază, curenţi de advecţie etc.

9.4.2. Umiditatea solului şi a aerului

102
In natura apa se poate găsi sub cele trei forme de agregare: gazoasă, lichidă şi
solidă, numite faze şi care se deosebesc între ele prin proprietăţile lor fizice. Apa sub
formă de vapori, este singurul din constituienţii atmosferici care sub acţiunea temperaturii
poate trece dintr-o fază în alta. Datorită agitaţiei moleculare, sistemul va suferi un
transport permanent, starea de echilibru fiind atinsă când încetează schimburile sau
acestea se compensează reciproc.
Riguros, prin umiditatea solului trebuie să se înţeleagă apa în stare de vapori ce se
găseşte în sol. Acest lucru este însă greu de precizat, deorece apa din sol aflată în stare de
vapori este de obicei în contact cu cea în stare lichidă, prezentă fie sub formă de apa
higroscopică, fie sub formă de apă capilară. De aceea, prin umiditatea solului trebuie să
se înteleagă conţinutul de apă de care acesta dispune, indiferent de forma sub care se
găseşte apa.
Vaporii de apă ajung în atmosferă datorită fenomenului de evaporare a apelor de
pe suprafaţa Pământului, a evaporării apei din sol, transpiraţiei plantelor şi animalelor etc.
Difuzia vaporilor de apă de la sursa de vaporizare este favorizată de curenţii de advecţie
şi convecţie şi de schimbul turbulent. Vaporii de apă se pot răspândi în toată troposfera,
uneori putând să ajungă până în partea inferioară a stratosferei.
Umiditatea aerului exercită o influenţă puternică asupra proceselor fiziologice,
afectând în special procesele de termoreglare. Vaporii de apă din atmosferă absorb
radiaţiile infraroşii menţinând încălzirea atmosferei.

9.4.3. Produse de condensare ale vaporilor de apă din atmosfera. Precipitaţii


atmosferice

Condensarea vaporilor de apă din atmosferă devine posibilă când aerul este saturat.
Saturaţia se poate atinge fie prin creşterea cantităţii de vapori de apă, fie prin răcirea
aerului până la temperatura punctului de rouă. Dacă temperatura scade sub valoarea
punctului de rouă, la aceeaşi cantitate de vapori, aerul se suprasaturează, şi excesul de
vapori se condensează. Pentru ca procesul de condensare să decurgă normal este necesară

103
existenţa nucleelor sau a centrilor de condensare, care sunt particule higroscopice cu
dimensiuni de aproximativ 10-5 m.
Ceaţa este un produs de condensare a vaporilor de apă din straturile inferioare ale
troposferei. Ea se formează în imediata vecinatate a Pământului, cu care vine in contact.
Ceaţa reduce vizibilitatea, ea are aceaşi structură ca norii, diametrul picăturilor de ceaţa
variază între 510-3 mm şi 10-2 mm.
Norii sunt produse de condensare formate în straturile mai înalte mai din
atmosfera liberă, fără să depăşească înalţimea tropopauzei.
Folosind drept criterii de bază cel morfologic, de altitudine şi genetic, Organizaţia
Meteorologică Mondială a clasificat norii în patru familii:
1. Familia norilor superiori: - Cirrus
- Cirrocumulus
- Cirrostratus
2. Familia norilor mijlocii: - Altocumulus
- Altostratus
3. Familia norilor inferiori: - Stratocumulus
- Stratus
- Nimbostratus
4. Familia norilor cu dezvoltare verticală: - Cumulus
- Cumulonimbus
Nebulozitatea este gradul de acoperire al cerului cu nori. Nebulozitatea se
determină pe o scară de la 1 la 10, considerând întreaga boltă cerească până la orizont.
Cifra 0 indică cer senin, iar 10 cer complet acoperit. Cifrele intermediare exprimă câte
zecimi din suprafaţa totală a bolţii cereşti sunt acoperite cu nori.

9.4.4. Mişcările orizontale ale aerului – vânturile

Diferitele regiuni ale Pământului se încălzesc în mod diferit, iar presiunea în


zonele reci este mai ricată decât în cele calde. Din acest motiv, aerul are tendinţa să se
deplaseze din regiunile cu presiune ridicată în cele cu presiune mică. Aceste mişcări pe
orizontală ale aerului formează vânturile.

104
Mişcarea aerului pe orizontală este influenţată de exitenţa a patru forţe: forţa de
gradient baric care influenţează intensitatea vântului, forţa Coriolis care deviază masele
de aer, forţa centrifugă şi forţa de frecare. Mişcarea maselor de aer se face după
rezultanta acestor forţe.
Clasificarea vânturilor se poate face după mai multe criterii.
10 Din punct de vedere al curgerii aerului vânturile sunt:
- laminare – în care straturile de aer alunecă unele pe celelalte, traiectoriile fiind
paralele;
- turbulente – straturile de aer se întrepătrund, apărând o stare de turbulenţă;
- în rafale – traiectoriile straturilor de aer sunt diferite, iar viteza vântului are un
caracter pulsatoriu, neregulat.
20 După caracterul lor:
- vânturi constante, permanente - bat tot timpul anului. Din această categorie fac parte
alizeele, care bat la suprafaţa Pământului de la tropice la Ecuator, şi contraalizeele
care bat la înălţime de la Ecuator spre tropice;
- vânturi periodice - bat numai în anumite perioade (musonii, brizele). Musonii sunt
vânturi periodice stabile, a căror direcţie dominantă se inversează de la un sezon la
altul. Ele sunt specifice Indiei şi Indochinei. Brizele sunt vânturi periodice cu
intensitate, care ziua bat dinspre mare spre uscat, iar noaptea în direcţie inversă. Ele
apar datorită încălzirii neuniforme a mării şi a uscatului.
- vânturi neregulate – care bat fără nici o regulă. Din această categorie fac parte
vijeliile, care include tornadele şi uraganele. Tornadele sunt vânturi foarte violente,
devastatoare, însă cu arie de acţiune restrânsă, însoţite de ploi torenţiale. In centrul
tornadei viteza vântului este de 300 km/h. Uraganele sunt vânturi care se desfăşoară
pe suprafeţe mari cu viteze foarte mari, de circa 200 km/h, fiind însoţite de descărcări
electrice şi ploi violente.
- vânturi locale – apar doar în anumite regiuni ale suprafeţei terestre.
In ţara noastră, sub influenţa anticiclonilor azoric şi siberian, vara predomină
vânturile oceanice de vest şi nord-vest, iar iarna cele continentale de nord şi nord-est.
Trecerea de la regimul oceanic la cel continental se produce în perioada septembrie-
octombrie, iar de la regimul continental la cel oceanic în mai-iunie.

105
In funcţie de tipul reliefului , în diferite regiuni ale ţării se întâlnesc următoarele
vânturi cu caracter local:
 Crivăţul – bate în special iarna din N-E fiind un vânt rece şi cu intensitate mare,
determinând viscole puternice. Suflă în Moldova, Dobrogea şi Câmpia Dunării.
 Nemira – este o continuare a Crivăţului, pătrunzând prin trecătorile Carpaţilor
Orientali în partea de est a Transilvaniei, în zona Ciucului. Este un vânt rece, aducând
viscole.
 Austrul – suflă în Câmpia Dunării. Este un vânt uscat, vara cald şi secetos, iar iarna
deosebit de rece.
 Coşova – este un vânt uscat, care bate în sudul Banatului din septembrie până în
aprilie.
 Vântul Negru – bate vara în sudul Dobrogei şi al Bărăganului, fiind cald şi uscat.
 Vântul Mare – este cald şi uscat, suflând în Depresiunea Făgăraşului şi provocând
primăvara topirea rapidă a zăpezii.
 Baltăreţul – vânt cald şi umed, care bate primăvara şi vara în Muntenia dinspre S-E.
 Zefirul – vânt călduţ, bate din sud, uşor, primăvara.
 Föhnul – vânt cald care apare apare pe versantul opus curentului aerian, încălzirea lui
producându-se prin comprimare adiabatică La noi în ţară bate pe Valea Oltului, în
Ţara Bârsei şi aproape în toată Transilvania.
 Brizele de mare şi de munte – bat jumătate de zi dintr-o direcţie şi cealaltă jumătate
din direcţia opusă. Brizele de mare bat vara pe litoral, ziua de la mare spre uscat şi
noaptea în sens invers. Brizele de munte suflă de-a lungul pantelor, ziua din vale spre
vârf şi noaptea spre vale.

106
BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ

1. Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J.D., Molecular Biology
of the Cell, Third Edition. Garland Publishing Inc., New York & London, 1994
2. Benga G., Biologie celulară şi moleculară, Ed. Dacia, Cluj-Napoca,1985
3. Bozac R., Curs de biofizică, Tipo Agronomia, Cluj-Napoca, 1989
4. Criveanu H., Agrometeorologie – Curs, Ed. Risoprint, Cluj-Napoca, 2001
5. H.R.Criveanu, Georgeta Ţarălungă, Elemente de fizică şi meteorologie aplicate la
biosisteme, (2004), Editura Digital Data, Cluj-Napoca, ISBN 973-7768-03-5
6. Dimoftache C., Herman S., Biofizică medicală, Ed. Cerres, Bucureşti, 1993

107
7. Dissescu C.A., Luca I., Tudor M., Dăbuleanu M.L., Georgescu D., Şoltuz V., Fitică
şi climatologie agricolă, EDP, Bucureşti, 1979
8. Dragomirescu E., Enache L., Biofizică, EDP, Bucureşti, 1993
9. Gennis R.B., Biomembranes. Molecular Structure and Function, Springer Verlag,
New York, Heidelberg, London, Tokyo, 1989
10. Mărgineanu D.G., Isac M.I., Tarba C., Biofizică, EDP, Bucureşti, 1980
11. Popescu A.I., Elemente de Biofizică Moleculară şi Supramoleculară, Ed. ALL,
Bucureşti, 1996
12. Popescu A.I., Fundamentele biofizicii medicale, vol. I, Ed. ALL, Bucureşti,1994
13. Rusu V., Baran T., Brănişteanu D., Membrane şi Patologie, Ed. Medicală, Bucureşti,
1988
14. Shechter E., Biochimie et Biophysique de Membranes, vol. I, Ed.Masson, Paris, 1990
15. Shechter E., Biochimie et Biophysique de Membranes, vol. II, Ed.Masson, Paris, 1990
16. Stein W.D., Channels, Carriers and Pumps. An Introduction to Membrane Transport,
Academic Press. Inc., New York, 1990
17. Ţarălungă G., Biofizică moleculară şi celulară, Ed. Todesco, Cluj-Napoca, 2002
18. Georgeta Ţarălungă, Biofizică şi meteorologie – curs, (2003), Editura Todesco, Cluj-
Napoca, ISBN 973-8198-54-2
19. Georgeta Ţarălungă, Tehnici şi metode de laborator în biofizică, (2006), Editura
Mediamira, Cluj-Napoca, ISBN 973-713-133-9; 978- 973-713-133-

CUPRINS
pg
Introducre................................................................................................................................ 2
Cap.1. Elemente de termodinamică biologică................................................................... 3
1.1. Noţiuni generale.............................................................................................................. 3
1.1.1.Sisteme termodinamice................................................................................................. 3
1.1.2.Parametri şi funcţii de stare........................................................................................... 4
1.1.3.Procese termodinamice................................................................................................. 5
1.2.Termodinamica stărilor de echilibru................................................................................ 7
1.2.2.Principiul I al termodinamicii........................................................................................ 7
1.2.1.1.Entalpia...................................................................................................................... 8
1.2.2.Principiul II al termodinamicii...................................................................................... 9
1.2.2.1. Entropia..................................................................................................................... 11
1.2.3.Principiul III al termodinamicii.................................................................................... 11

108
1.2.3.1.Interpretarea statistică a entropiei............................................................................. 12
1.2.4.Energia liberă................................................................................................................ 13
1.2.5.Căi de menţinere a entropiei scăzute în sistemele vii................................................... 15
Cap.2. Structura materiei............................................................................................... 17
2.1.Structura moleculei.......................................................................................................... 17
2.1.1.Stabilitatea moleculelor................................................................................................ 18
2.1.2.Dipoli electrici.............................................................................................................. 19
2.2.Legături intramoleculare şi intermoleculare.................................................................... 20
2.2.1.Legătura van der Waals................................................................................................. 21
2.2.2.Legătura de hidrogen..................................................................................................... 21
2.2.3.Intracţiunea hidrofobă................................................................................................... 22
Cap.3.Stările fizice ale materiei....................................................................................... 24
3.1.Clasificarea substanţelor d.upă stările de agregare .......................................................... 24
3.2.Transformări de fază...................................................................................................... 25
3.3.Stări de agregare ân organismele vii............................................................................... 26
3.4.Cristale lichide................................................................................................................ 27
Cap.4.Apa în sistemele biologice..................................................................................... 30
4.1.Structura apei................................................................................................................... 30
4.1.1.Structura atomică şi electronică a moleculei de apă.................................................... 30
4.1.2.Asociaţii moleculare.................................................................................................... 31
4.2.Proprietăţile apei............................................................................................................. 32
4.2.1.Proprietăţile fizice ale apei........................................................................................... 32
4.3.Apa în sisiotemele biologice............................................................................................ 34
4.3.1.Conţinutul şi repartiţia apei în organismele vii............................................................. 34
4.3.2.Distribuţia apei în ţesuturi............................................................................................ 36
4.3.3.Importanţa apei în sistemele biologice........................................................................ 37
Cap.5. Fenomene de interfaţă........................................................................................... 39
5.1.Tensiunea superficială..................................................................................................... 39
5.1.1.Coeficientul de tensiune superficială............................................................................ 39
5.1.2.Substanţe tensioactive................................................................................................... 42
5.1.3.Importanţa tensiunii superficiale pentru sistemele biologice...................................... 43
5.1.4.Intefaţa lichid-lichid...................................................................................................... 44
5.2.Fenomene capilare.......................................................................................................... 45
5.2.1.Interfaţa solid-lichid..................................................................................................... 45
5.2.2.Capilaritatea.................................................................................................................. 46
5.3.Adsorbţia.......................................................................................................................... 48
Cap.6. Fenomene de transport........................................................................................... 50
6.1.Vâscozitatea.................................................................................................................... 50
6.1.1.Coeficienţi de vâscozitate............................................................................................ 50
6.1.2.Vâscozitatea sângelui.................................................................................................... 52
6.1.3.Reologia........................................................................................................................ 55
6.1.4.Noţiuni de hemodinamică............................................................................................. 56
6.2.Difuzia............................................................................................................................. 59
6.2.1.Legile lui Fick.............................................................................................................. 60
6.2.2.Difuzia prin membrane................................................................................................ 62
6.3.Osmoza........................................................................................................................... 63
6.3.1.Presiunea osmotică....................................................................................................... 63
6.3.2.Osmoza în biosisteme.................................................................................................. 65
Cap.7. Transportul de substanţă prin membrana celulară............................................ 66
7.1.Membrana celulară.......................................................................................................... 66
7.1.1.Structura supramoleculară a membranei celulare......................................................... 66

109
7.2.Transportul prin membrana celulară................................................................................ 69
7.2.1.Transportul pasiv........................................................................................................... 70
7.2.1.1.Difuzia simplă........................................................................................................... 70
7.2.1.2.Difuzia prin canale..................................................................................................... 72
7.2.1.3.Difuzia facilitată........................................................................................................ 75
7.2.2.Transportul activ........................................................................................................... 77
7.2.2.1.Transportul activ primar............................................................................................ 78
7.2.2.2.Transportul activ secundar.......................................................................................... 80
Cap.8. Fenomene bioelectrice............................................................................................ 84
8.1.Potenţial membranar de repaus........................................................................................ 85
8.1.1.Echilibrul de membrană................................................................................................ 85
8.1.2.Determinarea potenţialului membranar de repaus....................................................... 86
8.2.Excitarea membranei celulare......................................................................................... 90
8.2.1.Caracteristicile stimulilor.............................................................................................. 90
8.2.2. Manifestarea electrică a procesului de excitaţie celulară........................................... 92
8.2.2.1.Potenţialul local (electrotonic)................................................................................ 93
8.2.2.2.Potenţialul de acţiune............................................................................................... 93
8.3.Propagarea excitaţiei.Mecanisme.................................................................................... 97
8.3.1.Propagarea pasivă.......................................................................................................... 97
8.3.2.Propagarea regenerativă............................................................................................... 99
8.3.3.Parametrii sistemelor regenerative............................................................................... 101
Cap.9. Elemente de meteorologie........................................................................................ 103
9.1.Noţiuni introductive........................................................................................................ 103
9.2.Atmosfera......................................................................................................................... 103
9.2.1.Structura atmosferei...................................................................................................... 104
9.2.2.Masa şi compoziţia atmosferei...................................................................................... 105
9.3.Factori genetici ai climei.................................................................................................. 105
9.3.1.Radiaţia solară............................................................................................................... 105
9.3.2.Radiaţia terestră şiatmosferică...................................................................................... 106
9.3.3.Bilanţul radiaţiilor....................................................................................................... 107
9.4.Elemente meteorologice.................................................................................................. 107
9.4.1.Temperatura solului şia aerului..................................................................................... 107
9.4.2.Umiditatea solului şi a aerului...................................................................................... 108
9.4.3.Produse de condensare ale vaporilor de apă din atmosferă. Precipitaţii
atmosferice........................................................................................................................... 109
9.4.4.Mişcările orizontale ale aerului – vânturile.................................................................. 110
Bibliografie selectivă............................................................................................................. 113
Anexe..................................................................................................................................... 115
Cuprins................................................................................................................................... 117

110