UNIVERSITATEA DE ȘTIINȚE AGRONOMICE ȘI MEDICNĂ VETERINARĂ –

BUCUREȘTI

FACULTATEA HORTICULTURĂ

MASTER:

STIINTE HORTICOLE ECOLOGICE

DISCIPLINA: ECOFIZIOLOGIE SPECIALA

Stresul hidric. Seceta. Efectul secetei la nivel celular.

Efectul secetei asupra proceselor fiziologice din plantă.
Adaptarea plantelor.
Semnificaţia ecologică şi modalităţi de creştere a toleranţei la secetă.

Profesor îndrumător:

Prof. Univ. dr.Liliana Bădulescu

Student masterand:

Rusu (Bruma) Iulia

București 2020

1
 . Stresul hidric. Seceta. Efectul secetei la nivel celular. Efectul secetei asupra
proceselor fiziologice din plantă. Adaptarea plantelor. Semnificaţia ecologică şi modalităţi
de creştere a toleranţei la secetă.

Rezistența plantelor la secetă constituie o problemă deosebit de importantă pentru

agricultura mondială deci și pentru țara noastră (având în vedere faptul că intinderi foarte mari ale
zonelor geografice de pe suprafața pâmântului sunt afectate de secetă (Milică, I, ș.a., 1982).

Sub acțiunea secetei plantele suferă din cauza deshidratării celulelor și a țesuturilor iar
acest lucru se întâmplă cauza creșterii excesive a temperaturii corpului lor. Rezistența plantelor la
secetă reprezintă capacitatea plantelor de a rezista la deshidratare (uscăciune) dar și capacitatea
acestora de a suporta supraîncălzirea (rezistența acestora la arșiță).

Seceta este o stare climatică extremă, caracterizată prin faptul că o anumită regiune suferă
din cauza lipsei necesarului de apă, însoţită frecvent de caniculă. Seceta poate fi clasificată ca:

 Secetă meteorologică când domneşte o perioadă mai lungă de timp lipsa completă a
precipitaţiilor sau când precipitaţiile cad în cantităţi foarte mici.
 Secetă agricolă când există o cantitate insuficientă de apă necesară agriculturii (provenită
din precipitaţii sau ape freatice)

 Secetă hidrogeologică când scade substanţial nivelul pânzei de ape freatice (rezervorul de
apă subterană), nivelul apelor curgătoare şi al celor stătătoare.
(https://ro.wikipedia.org/wiki/Secetă).

Din cercetările internaționale privind seceta plantelor am scos următoarele idei:

Frecvența evenimentelor extreme de secetă se așteaptă să crească datorită schimbărilor
climatice. Plantele perene sunt din ce în ce mai expuse secetei recurente pe durata vieții. Scopul
prezentei lucrări a fost studierea efectului secetelor recurente asupra comportamentului Vitis
vinifera sub stresul hidric. Vițele de vie Sangiovese și Montepulciano au fost expuse la stres
hidric sever timp de 4 ani (WS-S). S-a realizat un experiment uscat pentru a compara
comportamentul lor cu un set de viță de vie ținute la o capacitate de 90% umiditate a terenului pe
parcursul anotimpurilor din ultimii 4 ani (WW-S). Vinurile WS-S au avut o transpirație mai mare

2
și o conductanță stomatală decât vița de vie WW-S. Fotosinteza netă a fost aproape neafectată de
tratament. Conducta stomatală a fost mai mare la VSs mai negativ în vița de vie WS-S decât la
vițele de control. Creșterea pierderii procentului pețiolar masurată în timpul stresului, a fost mai
mare in WS-S decat în viile WW-S. Rezultatele indică faptul că stresul hidric anterior poate
conduce la o strategie mai puțin conservatoare a plantelor față de pierderea apei și reducerea
eficienței utilizării apei. Acest comportament pare să fie coordonat cu răspunsul stomatelor diferit
la scăderea potențialului de apă care a cauzat o reducere a marjei de siguranță hidraulică a
xylemului în vița de vie WS-S în comparație cu vița de vie WW-S.
Se așteaptă ca frecvența și severitatea fenomenului de secetă să crească în viitorul
apropiat ca urmare a scăderii precipitațiilor regionale și a creșterii evapotranspirației determinate
de încălzirea globală (Sheffield și Wood, 2008, Sheffield și colab., 2012, Dai, 2010). Modificările
ciclului global al apei ca răspuns la încălzirea din secolul XXI nu vor fi uniforme, iar secetele
naturale se așteaptă să se instaleze mai repede, să devină mai intense și să dureze mai mult
(Trenberth et al., 2014). Dintre toate pericolele naturale, seceta se situează pe primul loc în ceea
ce privește numărul de persoane afectate direct (Wilhite, 2000). Luând în considerare agricultura,
seceta, în situații vulnerabile, se poate pune în pericol securitatea alimentară cu efecte în cascadă
asupra economiei, geopoliticii și societății (Grayson, 2013). Astfel, înțelegerea modului în care
plantele și culturile se adaptează și se comportă în acest scenariu este un obiectiv de importanță
primordială de a îmbunătăți performanța agricolă față de secetele recurente și, în consecință, de a
aborda provocările legate de schimbările climatice.
Seceta pune în pericol supraviețuirea atât a speciilor anuale, cât și a celor perene, deși
speciile anuale au un număr mai mare de opțiuni pentru a rezista și a se adapta la schimbările
climatice decât speciile perene. În timp ce speciile anuale își pot schimba fenotipul în funcție de
evoluția climatică, prin evoluție sau plasticitate, în plantele perene și în special în speciile de
arbori și pomi fructiferi, adaptarea schimbărilor climatice prin evoluție este în mare măsură
indisponibilă datorită ciclului relativ lung de reproducere (Franks et al., 2014) . Astfel, luând în
considerare speciile de pădure, soarta speciilor de arbori în schimbarea mediului înconjurător este
în principal să persiste prin migrație sau să se adapteze prin plasticitate fenotipică sau să dispară
(Aitken et al., 2008). Concentrându-se pe culturile de arbori agricoli, există mulți factori socio-
economici (adică perioade lungi de reînființare, apropierea de uzinele de prelucrare,

3
disponibilitatea forței de muncă calificate și piețele accesibile) care fac dificilă schimbarea zonei
de producție (Glenn et al., 2014) .
De exemplu, în vița de vie (Vitis vinifera L.), cea mai importantă cultură din lume în ceea
ce privește valoarea (FAOSTAT, 2018), creșterea temperaturii și deficitului de apă în secolele
următoare se preconizează a face bazinul mediteranean (în prezent cel mai important zona de
cultivare din lume), improprie progresivă pentru cultivare, cu impact socio-economic consecvent
asupra acestei regiuni (Moriondo et al., 2013). V. vinifera este, de asemenea, una dintre cele mai
importante specii de model pentru studierea efectului de secetă asupra speciilor (Lovisolo et al.,
2010), iar un număr mare de studii descriu efectul deficitului de apă asupra fiziologiei viței de vie
și asupra capacității de recuperare după secetă (pentru o revizuire a se vedea Chaves et al., 2010
și Lovisolo et al., 2010). În cazul în care apare stresul hidric, creșterea plantelor și fixarea globală
a carbonului sunt reduse cu consecințe negative semnificative asupra productivității plantelor și,
în cazuri extreme, asupra supraviețuirii plantelor (Palliotti et al., 2014). Atunci când
disponibilitatea apei în sol devine critică pentru vița de vie, închiderea stomatelor acționează ca
un răspuns timpuriu, tamponând scăderea potențialului apei din xilem și riscul de embolie masivă
și eșecul hidraulic catastrofal (Jones and Sutherland, 1991; Tyree și Sperry, 1989). Începerea
închiderii stomatalor coincide cu atingerea tensiunii critice (adică a potențialului de apă) în
xilemul tulpinii (Salleo și colab., 2000, Choat și colab., 2012). Funcțiile stomatelor par să fie
reglementate în principal de semnalele lipsei apei (Nardini și Salleo, 2000; Franks, 2004), deși, în
condiții de stres hidric, stomatele răspund și altor semnale chimice sau hormonale produse de
deshidratarea rădăcinilor. Cel mai important semnal hormonal în acest sens este acidul abisic
(ABA), care a fost foarte bine observat în deshidratarea rădăcinilor și circulând în plante în
condiții de deficit de apă (Chaves et al., 2002). Se crede că ABA produce efectul prin
interacțiunea cu alte substanțe chimice cum ar fi acidul jasmonic (JA), citokininele, auxinul și
etilena (Tuteja și Sopory, 2008). Ei își produc efectul prin schimbul de ioni, reorganizarea
citoscheletică, producția de metaboliți, modularea expresiei genelor și modificarea post-
translațională a proteinelor (Sarwat și Tuteja, 2017). ABA și JA sunt regulatori pozitivi ai
închiderii stomatelor, auxinele și citokininele sunt regulatori negativi și rolul etilenului dependent
de țesut și starea acestuia (Daszkowska-Golec și Szarejko, 2013).

4
 Efectele de secetă (în special stresul asupra apei) asupra comportamentului fiziologic al
speciilor anuale și perene au fost pe larg investigate. Cu toate acestea, există puține informații
privind comportamentul speciilor perene supuse secetei recurente. Arborii și pomii fructiferi din
zonele vulnerabile la secetă sunt expuse stresului de secetă aproape în fiecare an, iar acest lucru
ar putea, în mod natural, să răspândească răspunsul arborilor la secetă. De fapt, "memoria"
stresului plantelor, adică modificările structurale, genetice și biochimice care au apărut din cauza
expunerii la stres și care fac planta mai rezistentă la expunerea viitoare la același factor de stres,
câștigă o atenție sporită (Fleta-Soriano și Munné -Bosch, 2016). Este cunoscut faptul că stresul
hidric din timpul sezonului vegetativ poate induce modificări morfo-anatomice pentru creșterea
toleranței la stresul hidric (Lovisolo și Schubert, 1998, Palliotti și colab., 2014); pe de altă parte,
stresul hidric pare să crească sensibilitatea plantei la secetă datorită vulnerabilității crescute a
xilemului datorată unor fenomene precum oboseala de cavitație și depleția carbohidraților (Hacke
et al., 2001; Trifilò et al., 2017). În prezent, există o lipsă de cunoștințe despre posibilele
comportamente contrastante ale plantelor perene cultivate în perioadele de secetă recurente față
de disponibilitatea optimă a apei. De fapt, plantele utilizate în experimentele de stres hidric sunt
supuse unor cicluri scurte de stres hidric (între 1 săptămână și un sezon vegetativ), iar
experimentele privind amorsarea plantelor sau mai multe cicluri de secetă rareori cuprind mai
mult de un sezon (Fleta-Soriano și Munné -Bosch, 2016).
A fost emisă ipoteza că stresul repetat al secetei în timpul perioadei de viață a plantelor
perene poate afecta relațiile de apă ale plantelor prin modificarea utilizării apei în raport cu
câștigul de carbon. De asemenea a fost emisă ipoteza unei creșteri a pierderii în pețiole a
procentului de conductivitate hidraulică (PLC) și a unei reglări mai conservative a dinamicii
stomatelor în plantele expuse la stresul acvatic în comparație cu plantele care nu au fost anterior
stresate.
Scopul lucrării a fost acela de a determina dacă seceta recurentă de-a lungul mai multor
ani poate îmbunătăți rezistența plantelor la secetă. Au fost testate pe plantele supuse secetelor și
plantelor recurente expuse la disponibilitatea optimă a apei, 1) reglementarea pierderii de apă și a
fixării carbonului sub stresul de apă, de intensitate crescută în timpul unui experiment uscat, 2) în
aceste plante specifice, între vulnerabilitatea xilemului și reglarea stomatală.

5
 Repetarea stresului cauzat de secetă a influențat strategia plantelor prin schimbarea
reglementării stomatale. În experimentul de față, deși Psstem a fost destul de similar între
tratamente, vinurile WS a ambelor genotipuri au avut în mod constant o conductivitate stomatală
mai mare și transpirația frunzelor în timpul fazei de uscare în comparație cu plantele de control.
Cu toate acestea, valoarea lui Ψstem care a determinat pierderea completă a conductivității
stomatice a rămas aproape neschimbată în tratamentul WS-S și WW-S în Sangiovese, dar a fost
puțin mai mic în WS-S decât în WW-S din Montepulciano Aceste date arată în mod clar că,
indiferent de genotip, în viile WS, reglarea stomatelor a fost profund modificată. În studiile
anterioare privind vița de vie sa evidențiat legătura dintre controlul stomatelor, care reprezintă
principala sursă de rezistență în sistemul sol-plante-aer (Damour et al., 2010), și vulnerabilitatea
xilemului care pare să influențeze dinamica închiderii stomatale (Tombesi și colab., 2014,
Tombesi și colab., 2015; Hochberg și colab., 2013).
În experimentul de față, pețiolele de viță de vie WS au atins valori PLC mai mari decât
cele ale plantelor de control. Acest lucru ar putea fi parțial compatibil cu teoria oboselii cavitației,
care presupune că ciclurile repetate de embolizare a vaselor de xilem pot determina o creștere a
vulnerabilității xilemului (Hacke et al., 2001), deși relația dintre PLCpetiole și Ψstem a fost
similară între tratamentele pentru Ψstem > -1 MPa. Cu toate acestea, sensibilitatea diferită a PLC
pețiole față de creșterea Ψstem în vița de vie C și WS ar putea fi, de asemenea, consecința
diferitei vulnerabilități dinamice stomatale, mai degrabă decât crescute. Surptinzătoare au fost
observațiile acestui fenomen asupra structurilor nou formate care nu au fost expuse în mod direct
la evenimentele de secetă care au avut loc în cele 4 sezoane anterioare (adică fiecare viță a fost
tăiată în timpul iernii și doar câteva noduri din vegetația anterioară au fost păstrate). Chiar mai
surprinzător a fost relația diferită dintre conductivitatea stomatală și vulnerabilitatea pețiolului
frunzelor: stomatele în vița de vie WS închise la valori mult mai mari ale PLC pețiol, comparativ
cu vițele de control. Acest lucru sugerează o ajustare a plantei care poate permite o reducere a
limitării stomatale a fotosintezei la valorile potențialului de apă sub-optim.
În experimentul de față pe întreaga perioadă de uscare, rata de asimilare netă a fost
similară între tratamente, iar eficiența fotosistemei II, evaluată prin parametrul Fv / Fm, a fost
similară între WS și plantele de control afișate.. De fapt, creșterea transpirației frunzelor și lipsa
concomitentă de creștere a activității fotosintetice au determinat reducerea WUE în instalațiile
WS la orice nivel de stres hidric.

6
 În general, toleranța la secetă este legată de capacitatea de a menține o strategie
conservatoare împotriva pierderii apei (Levitt, 1980). În timpul stomatiilor de apă stomata
reglează pierderea apei pentru a proteja aparatul de xilem și, în anumite intervale de potențial de
apă, acest lucru poate determina o creștere a eficienței utilizării apei (Chaves et al., 2010). Acest
lucru este în concordanță cu experimentul nostru în care WUE a crescut pentru intervalele
cuprinse între -0,3 și -0,8MPa și între -0,3 și -0,7MPa în Sangiovese și respectiv Montepulciano.
În această gamă, potențialul de apă nu a fost limitat pentru asimilarea plantelor, dar
disponibilitatea apei se apropia treptat de Ψstem la care conductanța stomatală devine afectată de
potențialul apei. Cu toate acestea, plantele WS, care ar trebui să fie mai adaptate teoretic la
secetă, au prezentat, la Psstam <-0,7-0,8MPa, un WUE în general mai scăzut în comparație cu vii
de control datorită ratelor mai ridicate de transpirație (Merli et al., 2015). Astfel de rezultate
neașteptate indică faptul că, în perioadele perene, cum ar fi vița de vie, stresul din secetă în anii
anteriori ar putea determina o schimbare în reglarea transpirației opusă celei (reducerea
transpirației și creșterea UME), descrisă în general ca un comportament de evitare a secetei
(Levitt 1980 ). Creșterea transpirației frunzelor observată în experimentul nostru a fost similară
celei observate pe viile dublu stresate în același sezon (adică viile au fost supuse la două perioade
de stres de apă în același sezon) atunci când acestea au fost comparate cu comportamentul viilor
care au fost supuse unei singure stresul de apă după ce a fost bine irigat în timpul părții anterioare
a sezonului (Hochberg et al., 2017). Aceste rezultate contrazic postul că plantele își adaptează
comportamentul fiziologic pentru a deveni mai conservatoare din punctul de vedere al utilizării
apei și, prin urmare, pentru a evita stresul în apă (Schwinning și Ehleringer, 2001). In acest
experiment, stresul precedent nu a facut planta mai toleranta la stres si, in acest caz, la stresul de
apa, asa cum se presupune in general (Bruce et al., 2007, Li si Liu, 2016, Fleta-Soriano si Munné-
Bosch, 2016).
WUE a scăzut în plantele WS-S în comparație cu WW-S, în plus, gradul în
conductivitatea stomală WS-S a fost reglat în jos la valori ΨΣtem mai mici decât în WW-S și
transpirația a fost mai mare în WS-S potențial conducând la o epuizare mai rapidă a apei stoc în
sol în timpul secetei prelungite. Cu toate acestea, aceste date pot sugera strategii alternative,
neconservative, utilizate de plante pentru a exploata apa disponibilă în secetă recurentă. Într-un
studiu recent privind 32 de specii gimnosperme și 192 de specii angiosperme, Wstemul minim a
fost corelat semnificativ cu Ψstem la care se produce 50% din pierderea conductivității hidraulice

7
(Choat et al., 2012). În special, la speciile angiosperme, Wsstem minim a fost destul de aproape
de Ψ50 indicând o marjă de siguranță îngustă (Johnson et al., 2012). În acest studiude evidențiază
pentru prima dată capacitatea plantelor, în acest caz V. Vinifera, de a-și diminua marja de
siguranță atunci când este expusă la o stare recurentă de stres de apă. De fapt, controlul mai lent
al ratei de transpirație a frunzelor la limitarea potențialului de apă permite viței să opereze la un
nivel mai mare al PLCpetiole decât în vița de vie care nu a suferit niciodată stres de apă, a cărui
PLCpetiole nu a depășit niciodată pragul de 50%. Aceasta a dus la o capacitate mai mare de a se
transpira sub stresul hidric și, în același timp, a reglat conductivitatea hidraulică a plantei până la
limita vulnerabilității petiolului frunzelor. O astfel de strategie ar putea fi evaluată ca pozitivă
deoarece reduce limitarea transpirației și acest lucru ar putea duce la scăderea indirectă a
daunelor pe termen lung asociate cu pierderea disipării de energie prin transpirație.
În același timp, o astfel de strategie poate expune planta la epuizarea rapidă a rezervorului
de apă din sol și la daune mai mari în organele periferice dacă disponibilitatea apei scade în
continuare; marjele de siguranță mai mici la plantele care au fost deja stresate pot determina o
creștere a fenomenelor de embolie runaway în pețiole și pierderea unei părți mari a suprafeței
frunzelor. Cu toate acestea, ar trebui să se considere că V. vinifera este ospecie perenă
deciduoasă, iar această eliminare a frunzelor este o strategie comună de reducere a transpirației
plantelor și de depășire a perioadelor de secetă intensă (Bréda et al., 2006). Astfel, pierderea
frunzelor nu compromite supraviețuirea plantelor (la sfârșitul experimentului vița-de-vie a vărsat
aproape toate frunzele, dar după experiment, după reumplere, mugurii latenți au crescut și au
format frunze noi). Pe de altă parte, o capacitate mai mare de transpirație în condiții de stres de
apă permite instalației să opereze la potențe de apă în general mai mici, reducând limitările
datorate reducerii transpirației induse de stresul de apă.
Creșterea capacității de transpirație ar putea fi compatibilă cu creșterea biomasei radicale,
care este o adaptare comună pe termen lung la mediul xeric (De Micco și Aronne, 2012). Din
păcate, în acest experiment nu a fost posibil să se testeze dacă a existat o coordonare între aceste
două trăsături.
Stresul hidric din sol în anotimpurile anterioare a determinat o creștere a PLC pețiolei față
de stresul de apă sezonier actual în comparație cu plantele care nu au avut stres de apă în
anotimpurile anterioare. Acest lucru a fost cauzat de o reglementare diferită a transpirației prin
stomate care lăsau planta să transpire mai multă apă în timpul scăderii potențiale a apei din plante

8
cauzată de reducerea progresivă a apei în sol. Acest lucru a cauzat o scădere a WUE, dar, pe de
altă parte, o capacitate mai mare de a menține frunza activă la un potențial relativ scăzut al apei.
Aceste rezultate indică faptul că aclimatizarea plantelor la secetă recurentă determină o reducere
a marjei de siguranță la care funcționează instalațiile. Acest mecanism permite plantelor să reziste
fluctuațiilor mai mari ale conținutului de apă din sol la costul unui risc mai mare pentru organele
periferice, cum ar fi pețiolele și, în consecință, lasă.

Autorii Brain, Maff și Mext. Au efectuat cercetări privind stresul hidric la porumb.
Transcriptomii de ciuperci care se dezvoltă timpuriu sub stresul hidric relevă o expresie
diferențiată a genelor legate de toleranța la secetă în porumb.
Pentru a determina mecanismele de toleranță la secetă de diferențiere a știuletului la nivel
transcriptomic, s-a efectuat ARN-Seq utilizând ARN-ul de țesut cu dezvoltare timpurie din 10
linii consangvinizate de porumb sub condiții de irigare normală (de control) și stres hidric.
Rezultatele au arătat că cea mai activă cale pentru stresul hidric din porumb a fost legată de
reglarea metabolică la nivelul ARN. Și unele gene, care codifică enzimele implicate în
metabolismul carbohidraților și lipidelor, au fost în mod semnificativ reglementate în cazul
plantelor stresate prin secetă. În timp ce factorii și genele de transcripție care codifică enzimele
catabolice sau degradante au fost supraexprimate în ciupercile de dezvoltare a porumbului în
condiții stricte de secetă și printre acestea, transcriptele genelor care codifică complexele de
legare a exonului implicate în transcrierea "ARN" monitorizarea ARNm "a fost semnificativ
afectată de stresul de secetă. În plus, multe alte gene legate de stresul hidric au prezentat
modificări transcripționale la ultima perioadă de stres.
Performanța culturilor este grav afectată de deficitul de apă. Pentru a îmbunătăți toleranța
la secetă, este esențial să înțelegem autoritățile-cheie de reglementare a răspunsurilor la stresul de
secetă și adaptare. Stresul hidric (seceta) induce numeroase modificări fiziologice și moleculare
în plante. Raspunsurile plantelor la stresul hidric sever sunt mediate de sisteme moleculare
extrem de complexe implicate în rețelele de percepție și transducție a semnalului, metabolismul și
transportul acidului abscisic și schimbări în expresia genelor, proteine legate de stres și profile
metabolice. Stresul hidric induce schimbări reglementate în creșterea și adaptarea plantelor.
Cercetărotii Brain, Maff și Mext doresc să ofere prin cercetarea lor o imagine de
ansamblu asupra progreselor recente spre înțelegerea mecanismelor moleculare care conduc la

9
reacții de deshidratare și la toleranța la secetă în plante. Rezumăm progresele recente în ceea ce
privește dezvoltarea culturilor tolerante la secetă, utilizând programe de reproducere pe bază de
genetică și programe de reproducere bazate pe trăsături cantitative. Discutăm despre progresele
înregistrate în evaluarea toleranței la secetă prin utilizarea platformelor de fenotipare. (lucrarea a
fost parțial susținută de către Brain, Maff și Mext.

Un alt studiu privind seceta plantelor a fost efectuat de către Dulce, Flores-Rentería;
Jorge, Curiel Yuste; Fernando, Valladares; Ana Rincón, (2018) din Mexic. Studiul examinează
efectele climatului și gradul de moștenire a fragmentării pădurilor asupra răspunsului speciilor de
stejar la secetă. A fost creată o abordare a microcosmosului cu răsaduri de stejar din trei
proveniențe cultivate în soluri provenind din două regiuni de climă contrastante (uscat și umed) și
trei scenarii de fragmentare a pădurilor (influența matricei agricole joase, medii și mari). Au fost
măsurați diferiți indicatori ai funcționării sistemului plantă-sol, cum ar fi respirația ecosistemică,
schimbul net ecosistemic, productivitatea primară brută, conductanța stomatelor, randamentul
cuantic, alocarea biomasei și miocrizarea. Moștenirile din regiunea bioclimatică și gradul de
fragmentare a pădurilor asupra proprietăților solului au condus la răspunsul la secetă al unui
sistem experimental de plante-sol, care maschează efectele provenienței de răsad. Sistemul a fost
funcțional mai rezistent la secetă în soluri din fragmentele de pădure cu o mai mare influență
agricolă și din regiunea uscată. Rezultatele noastre indică faptul că gradul de fragmentare a
pădurilor și moșteniri bioclimatice asupra proprietăților solului a avut un efect mult mai decisiv
asupra răspunsului sistemului de plantă-sol la secetă decât proveniența de răsaduri de stejar-
stejar. Dulce, Flores-Rentería; Jorge, Curiel Yuste; Fernando, Valladares; Ana Rincón, 2018)

Utilizarea terenurilor și moștenirile climatice determină răspunsul la plante și sol la

secetă. Moștenirea solului a mascat efectele răsadului de proveniență asupra rezistenței la secetă.
Solurile cu o influență mai mare a agriculturii au arătat o rezistență ridicată la secetă. Dulce,
Flores-Rentería; Jorge, Curiel Yuste; Fernando, Valladares; Ana Rincón, 2018)

10
 Rezultatele demonstrează importanța bioclimatului și a gradului de moștenire a
fragmentării pădurilor în sol pentru a răspunde la secetă. Aceste moșteniri au fost observate atât
prin compararea solurilor dintr-o regiune uscată cu solurile dintr-o regiune umedă, cât și prin
compararea solurilor de-a lungul unui grad de fragmentare a pădurilor (adică influența matricei
agricole). Rezultatele obținute sugerează, de asemenea, că efectele adaptării plantelor și ale
microorganismelor native ale solului pot fi mascate de tratamentele moștenite de sol privind
răspunsul sistemului de plantă-sol la secetă. (Dulce, Flores-Rentería; Jorge, Curiel Yuste;
Fernando, Valladares; Ana Rincón, 2018)

Autorii G.S, Jeena, U.J. Phukan și R.K. Shukla, menționează faptul că stresul hidric este
un factor abiotic major care afectează calitatea și randamentul plantelor de importanță
agronomică și economică. Schimbările climatice frecvente fac plantele mai predispuse la stresul
cauzat de secetă, ducând la pierderi uriașe. O rețea largă interconectată reglementează
schimbările adaptabile care reacționează la secetă, care apar în timp. Reglementarea
transcripțională prin AP2 / ERF (Apetella2 / factorul de răspuns al etilenelor), WRKY și NAC [=
NAM (fără meristem apical); ATAF (factor de activare a transcripției Arabidopsis); diferitele
tipuri de factori de transcripție CUC (CUC1, CUC2, etc) de către kinaze, fitohormoni și
antioxidanți au un rol central în cascada complexă a răspunsului la secetă. În mod colectiv, ne-am

11
concentrat pe vasta rețea de semnalizare și reglarea lor în aval răspunsul la secetă în plante,
împreună cu perspectivele viitoare în acest domeniu de cercetare

Tendințele abiotice, inclusiv seceta, salinitatea, temperaturile extreme și stresul de

metale grele, sunt responsabile pentru reducerea randamentului culturilor din întreaga lume.
Situația se poate agrava în continuare prin reducerea terenurilor arabile în țările din Asia din
cauza exploziilor populației. Deși programele de reproducere convenționale au dezvoltat soiuri
tolerante la stres, ritmul a fost foarte lent datorită complicațiilor în stresul abiotic prin trăsături
complexe multigenice și proceduri greoaie de fenotipare. Odată cu apariția biotehnologiei
plantelor, s-au făcut eforturi enorme pentru a institui toleranță la stres în culturile majore și în
plantele-model. Au fost identificați un număr substanțial de gene cu stres-răspuns și / sau stres-
reglementate. Abordarea acestor constrângeri ne va ajuta să înțelegem mai bine modul în care
plantele transgenice tolerează seceta și salinitatea. Prezentarea generală a metodologiilor actuale
și viitoare ne-ar permite să obținem mai multe cunoștințe în înțelegerea abordărilor transgenice de
toleranță la stresul abiotic.

Figura 1. Răspunsuri la stresul de sare și de secetă în plante.

12
 Figura 2. Reglarea în cascadă MAPK a stresului abiotic al plantelor.

Figura 3. Reglarea transcripțională a factorilor de transcripție dependenți de ABA / independenți

implicați în transducția semnalului de secetă și salinitate, exprimarea genelor și toleranța la stres.

13
 Stresul abiotic provoacă pierderi considerabile în multe părți ale lumii. Îmbunătățirea
toleranței la salinitate și secetă este un obiectiv important pentru crescătorii de plante pentru a
asigura aprovizionarea cu alimente a populației mondiale în creștere în viitorul apropiat.
Abordarea ingineriei genetice a plantelor pentru dezvoltarea plantelor transgenice care
tolerează stresul de sare include modificarea nivelelor de expresie ale genelor native sau
încorporarea genelor străine pentru osmoliti, transportatori de ioni, factori de transcripție și alte
molecule de semnalizare. Până în prezent, majoritatea acestor studii s-au limitat la transferurile cu
o singură genă în căile multigenice cunoscute. Cu toate acestea, este important să se concentreze
asupra mai multor transferuri de gene, deoarece plantele experimentează simultan mai mult de un
tip de condiții de stres abiotic. (Shabir, H. Wani; Titash Dutta; Nageswara, Rao, Reddy, Neelapu,
2017)
Au fost identificate un număr mare de gene candidat implicate în diferite mecanisme de
toleranță la sare și secetă din diverse surse. S-au înregistrat progrese semnificative în înțelegerea
mecanismelor complexe care guvernează toleranța la stresul abiotic în plantele de cultură. Cu
toate acestea, suntem încă departe de a identifica activarea genei responsabilă de toleranța la o
anumită stare de stres abiotic. O cultură ideală modificată genetic ar trebui să posede o capacitate
de răspuns puternic la stres, care să nu afecteze performanța culturii atunci când lipsa stresului.
Prin urmare, înțelegerea mecanismelor fiziologice și moleculare implicate în cascadele de
semnalizare ca răspuns la solicitările de sare și secetă va ajuta la manipularea plantelor de cultură
și la creșterea productivității agricole în viitorul apropiat (Shabir, H. Wani; Titash Dutta;
Nageswara, Rao, Reddy, Neelapu, 2017)

Un alt studiu efectuat este despre toleranța la secetă a plantelor.

Maryam Rezayian arată că, timpul de stres este unul dintre cei mai importanți factori de
mediu care limitează creșterea plantelor. Canola este o cultură importantă agricolă cultivată în
primul rând pentru uleiul comestibil. În acest studiu, penconazolul (PEN), un regulator de
creștere a triazolului și calciu (Ca2 +), un mesager secundar, au fost utilizați pentru a analiza rolul
lor în sensibilitatea de deces și a induce toleranța la stresul de secetă în canola. Plantele au fost
tratate prin diferite concentrații PEG (0,5, 10 și 15%) fără sau cu PEN (15mgl-1) și Ca2 +
(15mM). Conform rezultatelor obținute în două varietăți de canola (RGS003 și Sarigol),
îmbunătățirea creșterii prin PEN și Ca2 + observată la concentrație scăzută de secetă (5%).

14
Îmbunătățirea creșterii prin PEN poate fi explicată prin inducția în DPPH (1,1-difenil-2-
picrilhidrazil), conținutul de clorofil și P și reducerea scurgerilor de electroliți în cultivarul
RGS003. Recuperarea creșterii prin PEN este concomitentă prin creșterea DPPH, succinat
dehidrogenazei, clorofilei, carotenoidului și conținutului K + în cultivarul Sarigol. Tratamentul cu
Ca2 + prin inducție în conținutul de apă relativ, DPPH, clorofila, carotenoidul, conținutul de acid
indol-3-acetic și conținutul de Ca2 + și K + cauzează creșterea în cultivar Sarigol. În ansamblu,
aplicarea PEN și Ca2 + a îmbunătățit performanța în canola sub stresul de secetă. Aceste rezultate
oferă perspective noi despre rolurile fiziologice și moleculare ale PEN și Ca2 + în toleranța
plantelor de canola împotriva stării de secetă

Figura nr. 4 - Penconazolul (PEN), un regulator de creștere a triazolului și calciu (Ca2 +)

Starea de stres ca stres multidimensional, care afectează diferitele compartimente

celulare, organele celulare și cantitatea și calitatea creșterii în plante (Choluj et al., 2004; Rahdari
et al., 2012). Răspunsurile plantelor la deficitul de apă depind de specia, genotipul, vârsta și
stadiul dezvoltării și de lungimea și severitatea stresului (Bray, 1997). Stresul la apă provoacă
schimbări fiziologice și biochimice grave, incluzând scăderea vitezei fotosintetice,
conductivitatea stomată, expansiunea și creșterea celulelor și deteriorarea membranelor celulare
(Miao et al., 2015).
Plantele cu diverse mecanisme, inclusiv acumularea de soluții compatibile, depășesc
daunele cauzate de secetă (Marcinska et al., 2013). Soluțiile compatibile pot provoca protejarea
structurilor celulare, diminuarea leziunilor oxidative și menținerea activităților enzimatice sub
diferite strese abiotice (Hanson și colab., 1977).

15
 Penconazol (PEN) este un compus triazol. Compușii triazolici au caracteristici de
reglare a creșterii plantelor și fungitoxice și pot proteja plantele împotriva stressurilor abiotice
deținute (Jaleel et al., 2006). Compușii triazolici provoacă diverse modificări morfologice și
biochimice, incluzând declinul în alungire, creșterea sintezei citokininelor, îmbunătățirea
activității fotosintetice și echilibrul de apă, modificarea lungimii și greutății tulpinii, inhibarea
sintezei gibberelinei, inducerea conținutului de clorofil și carotenoid, peroxidarea lipidelor și
modificarea permeabilității membranei (Berova și Zlatev, 2000; Sivakumar și Panneerselvam,
2011; Zhang et al., 2007).
Calciul (Ca2 +) joacă un rol esențial în activitatea de reglare a ionului, activitățile
enzimatice ale peretelui celular, integritatea membranelor celulare, stabilizarea structurilor
peretelui celular, reglarea metabolismului celulelor vegetale și transducția semnalului și
modularea funcțiilor celulare prin legarea proteinelor, cum este calmodulina activitatea
proteinelor țintă (Rentel și Knight, 2004; Hu et al., 2007). Semnalarea Ca2 + este necesară pentru
toleranța la secetă sau rezistența și are un rol de bază în procesele de apărare care sunt induse de
deficitul de apă (Cousson, 2009).
Canola (Brassica napus L.) după soia și uleiul de palmier este al treilea ulei vegetal din
lume. Semințele de semințe de canola sunt de înaltă calitate pentru consumul uman, care conțin
aproximativ 40-50% ulei, iar restul după extragerea uleiului conține 38-44% proteine care se
utilizează pentru nutriția animalelor. Frunzele și tulpinile canola au conținut scăzut de fibre și
conținut ridicat de proteine și deoarece acestea pot fi măcinate în hrana animalelor (Walker and
Booth, 2007).
Potrivit literaturii de specialitate și pe baza trăsăturilor agronomice, RGS003 și Sarigol
sunt considerate ca soiuri sensibile la secetă și cultivate sensibil la secetă, respectiv (Nazemi și
Alhani, 2014). Apoi, aceste două varietăți de primăvară au fost alese pentru evaluarea și
compararea răspunsurilor lor fiziologice și biochimice la stresul impus de PEG impuse de secetă
și la posibilele efecte de ameliorare ale PEN și Ca2 + asupra toleranței la stresul de secetă. În al
doilea rând, aceste două soiuri sunt cele mai comune soiuri folosite, de obicei, pentru cultivarea
în diferite părți ale Iranului.
În acest sens, mai multe studii au arătat că utilizarea PEN și CaCl2 a redus efectele
stresului de secetă asupra multor specii de plante (Upadhyaya et al., 2011; Merati et al., 2014).
Aceste răspunsuri au fost cel mai frecvent asociate cu schimbarea în multe răspunsuri fiziologice

16
și biochimice care au determinat îmbunătățirea creșterii și a randamentului sub aceste stresuri.
Până la cunoștințele noastre cele mai bune, nu au fost propuse date privind interacțiunea dintre
PEN și Ca2 + în canola în condiții de deficiență de apă.
Pentru toate motivele menționate mai sus, acest studiu a fost realizat pentru a evalua
efectul PEN și CaCl2 asupra unor parametri fiziologici și biochimici și efectul posibil de
ameliorare a PEN și CaCl2 asupra toleranței la secetă sau a sensibilității la reducerea sensibilității
plantelor de canola în condiții de secetă.
În concluzie, rezultatele acestui studiu au arătat că seceta a afectat negativ planta de
canola. Tratamentul cu penconazol a redus efectele negative ale secetei și a îmbunătățit creșterea
în cultivare, dar a crescut creșterea Ca 2+ în cultivarul Sarigol. Interacțiunea dintre PEN și Ca 2+ a
determinat o schimbare nesemnificativă asupra creșterii în ambele soiuri.
Contribuția autorului

Cercetări privind seceta și stresul hidric au fost efectuate și pentru cultura de năut.
Seceta este una dintre principalele constrângeri pentru producția de năut. Frunzele
meristemului apical în tranziție în țesutul reproductiv. ARN din țesuturile frunzelor de genotipuri
sensibile la secetă și sensibile la secetă a fost secvențializată la etapa meristului apical a
frunzelor.  1562 genele au fost exprimate diferențiat în genotipul tolerant. Numărul de gene de
răspuns la secetă este în mod specific reglat în genotipul tolerant.
Năutul (Cicer arietinum L.) este a doua cea mai importantă recoltă de iarnă, consumată
la nivel global datorită valorii sale nutriționale ridicate. Năutul ca una dintre culturile
leguminoase este importantă în rotația culturilor cu culturi de cereale cum ar fi grâul și orzul.
Principalele constrângeri pentru producția de năut sunt stresul abiotic, cum ar fi seceta, salinitatea
și căldura. Dintre acestea, seceta este o cauza majora a declinului productiei de carapace in lume.
Studiile efectuate până în prezent au oferit o perspectivă limitată asupra diferitelor căi genetice
asociate toleranței / răspunsului la secetă. În acest studiu, s-au analizat țesuturile frunzelor din
stadiul meristem apical de genotipuri tolerante la secetă (ICC8261) și sensibile la secetă
(ICC283) folosind secvențierea ARN pentru a identifica genele / căile asociate cu toleranța /
sensibilitatea la secetă în ambele genotipuri. S-a observat că genele legate de răspunsul la etilenă,
proteina asociată cu MYB, endotransglicozilaza xiloglucanică, MAH asemănătoare cu alan
hidroxilaza, BON-1 asociată, peroxidaza 3, domeniul cisteinic și transmembranar, deconectarea

17
vignainei și mitocondrială au fost modificate în mod specific în genotipul tolerant, în timp ce
aceleași gene au fost reglate în jos în genotipul sensibil. Crosstalkul dintre diferiții hormoni și
factorii transcripționali implicați în toleranța la secetă și sensibilitatea în ambele genotipuri le fac
mari candidați pentru cercetări viitoare. (Sapna, Badhan; Pravas, Kole; Andrew, Ball; Nitin,
Mantri, 2018)
Năutul (Cicer arietinum L.) este a doua cea mai importantă recoltă de leguminoase
cultivată în Australia. Năutul este bogat în proteine, aminoacizi și oferă alte diete nutriționale.
Năutul joacă un rol important în rotația culturilor, deoarece contribuie la fertilitatea solului prin
fixarea azotului și la distrugerea bolilor și controlul buruienilor pentru culturile de cereale (Gunes
et al., 2007). Procentul de proteine al năutului este de 20-25%, ceea ce este relativ mai mare decât
grâul și orezul. Cea mai mare parte a năutului produs în Australia este exportată în alte țări, ceea
ce o face o importantă cultură industrială pentru fermierii australieni. India este cel mai mare
importator al năutului din Australia. (www.daf.qld.gov.au). Principala preocupare pentru
producătorii din Australia este stresul abiotic, cum ar fi seceta, căldura, salinitatea și frigul.
Dintre aceste stresuri abiotice, seceta este cel mai frecvent stres, ceea ce limitează productivitatea
culturilor la nivel mondial. Seceta a fost considerată ca un factor esențial de limitare a mediului
înconjurător frecvent întâlnit de plante, ducând în cele din urmă la o pierdere a randamentului
culturilor (Shanker et al., 2014). Peste 90% din suprafața cultivată în Australia este terenul arabil
al regiunii nordice destinat culturilor leguminoase pentru boabe. Aceasta include unele părți din
Queensland central și sudic și partea de nord a NSW. Aceste părți sunt foarte variabile din punct
de vedere climatic, ducând la expunerea națiunii la secetă frecventă și la temperaturi ridicate
(Chauhan et al., 2017).
Pentru a înțelege mecanismul de stres al secetei la năut, în acest studiu au fost utilizate
două genotipuri de gălbenuș, ICC 283 (sensibil la secetă) și ICC 8261 (toleranță la secetă).
Eșantioanele de țesut de frunză au fost colectate la stadiul meristemului apical din ambele
genotipuri de găină, pentru a compara expresia transcriptelor sub stresul secetei și a condițiilor de
control. DESeq2 (Love et al., 2014a) și EdgeR (Robinson et al., 2010) au fost utilizate pentru a
analiza gene diferențiate exprimate. Numai genele care erau comune între cele două au fost
utilizate pentru analize ulterioare. După determinarea diferențelor de gene genofice senzitive (q-
value≤0.001, log2 ori schimbare ≥ 1.0), 2640 (DESeq2) și 2650 (EdgeR) genele și 1566
(DESeq2) și 1626 (EdgeR ) în genotipul tolerant în condiții de stres și de control. Genele

18
obișnuite au fost identificate cu Venny2 (http://bioinfogp.cnb.csic.es/tools/venny/). Un total de
1562 gene au fost exprimate diferențiat în genotipuri tolerante, cuprinzând 693 reglate în sus și
869 de gene reglate în jos. În comparație, un număr total de 2592 gene diferențiate exprimate au
fost identificate în genotipuri sensibile, incluzând 837 reglate în sus și 1755 reglate în funcție de
stări în condiții de stres de secetă (figura 1). În general, la stresul de secetă au rezultat schimbări
semnificative în exprimarea genelor atât în genotipurile sensibile, cât și în cele tolerante. Venny a
fost folosit pentru a identifica modificările în reglarea genelor în cele două genotipuri (figura 2).
Notă: Lista tuturor genelor cu gene diferențiate exprimate în ambele genotipuri este prezentată în
materialul suplimentar 1.

Figura Nr. 65 - Numărul de gene exprimate diferențial

(roșu = reglat în jos, albastru = reglat în genotipul tolerant și sensibil.)

Figura nr. 6 – Diagrama Venn arătând gene exprimate în mod obișnuit între cele două genotipuri.
Venny a fost folosit pentru a examina genele obișnuite, reglate și reglate în jos, între două
genotipuri sub stresul secetei.

19
 În rezumat, secvențierea ARN a fost utilizata pentru a identifica genele sensibile la
seceta în țesutul de frunze de căpșunî a doua genotipuri ICC8261 si ICC283 pentru a identifica
căile biologice, celulare și moleculare legate de toleranța la secetă în stresul hidric. Diferența
semnificativă observată între cele două genotipuri în frunzele de meristem apical arată că modul
în care stresul suferă afectează mecanismele diferite ale ambelor genotipuri. În acest studiu,
accentul a fost pus pe modul în care reglementarea factorilor de transcripție și a transcriptelor de
semnalizare fitohormoni au fost influențate de stresul de secetă din cele două genotipuri. Se
confirmă faptul că genotipul sensibil a răspuns mai mult la secetă în comparație cu genotipul
tolerant, probabil indicând faptul că genotipul tolerant este mai puțin susceptibil de deficit de apă.
Este posibil ca genotipul tolerant, ICC 8261, să poată fi utilizat ca donator genetic pentru
îmbunătățirea în continuare a trăsăturilor tolerante la secetă ale germplasmei de găină. Acest
studiu va fi esențial pentru înțelegerea rolului presupus al genelor implicate în răspunsul la stresul
de secetă în năut. Investigațiile viitoare ar trebui să utilizeze abordări experimentale mai robuste
pentru a identifica rolul individual al acestor gene, mecanismele lor, căile implicate și aplicarea
într-un studiu de teren pentru promisiunea genelor sensibile la secetă

20
 Biliografie

1. Milică, Constantin; Dorobanţu, Nicolae: Nedelcu, Polixenia; Baia, Vichente,

Suciu, Tiberiu; Popescu, Florica; Teşu, Viorica; Molea, Ioana – Fiziologie vegetală,
Bucureşti, Editura Didactică şi Pedagogică, 1982
2. Shabir, Wani; Tithas, Dutta; Nageswara, Rao; Reddy, Nealapu; Challa, Surekha
– Plant Gene, Volume 11, Part B, Septembet 2017, Pages, 219-231
1. Dulce, Flores-Rentería; Jorge, Curiel Yuste; Fernando Valladares; Ana, Rincón – Catena
– Volume 166, July 2018, Pag. 271-178
3. G.S, Jeena; U.J., Phukan; R.K., Shukla – Curent Development in Biotechnology and
Bioengineering, Crop Modification, Nutrition and Food Production, 2017, Pages 101-123
4. Sapna, Badhan; Pravas, Kole; Andrew, Ball; Nitin, Mantri – Plant Physiology and
Biochemistry, Volume 129, August 2018, Pages 295-304
5. Sergio, Tombesi; Tommaso, Frioni; Stefano, Poni; Alberto, Palliotti -
Environmental and Experimental Botany, Vol 150, June 2018, Pag. 106-114.

21