Meerhoff M., Rodríguez-Gallego L. & N.

Mazzeo (2002) “Potencialidades y limitaciones

del uso de Eichhornia crassipes (Mart.) Solms en la restauración de lagos hipereutróficos
subtropicales”. En: Fernández A & G Chalar (eds.) Agua en Iberoamérica: de la limnología
a la gestión en Sudamérica (pp 61-74). CYTED XVII, Buenos Aires.

Potencialidades y limitaciones del uso de Eichhornia crassipes (Mart.) Solms en la

restauración de sistemas hipereutróficos subtropicales

Mariana Meerhoff §, Lorena Rodríguez-Gallego & Néstor Mazzeo

Sección Limnología, Facultad de Ciencias, Universidad de la República.

Iguá 4225, CP 11400, Montevideo, Uruguay.
§
merluz@fcien.edu.uy

Palabras clave: hidrófitas flotantes libres, remoción de nutrientes, biomanipulación,

eutrofización

Abstract

Water hyacinth is used in sewage water treatments for nutrient removal and particulate
matter retention. However, the free-floating habit and vegetative reproduction contribute to
its dispersion, what makes water hyacinth one of the main water weeds in tropical and
subtropical systems.
In this paper, we present and discuss the nutrient removal capacity of Eichhornia crassipes
in natural and experimental conditions and its effects on food web, from research studies
carried out in an urban, shallow and hypertrophic lake (Lago Rodó, Montevideo, Uruguay).
Under natural conditions, E. crassipes maximum incorporation rates of nitrogen and
phosphorus were 202.6 mg m-2d-1 and 52.2 mg m-2d-1, respectively. Experimentally, the
highest incorporation rates occurred in summer, being 93% of initial concentrations of
nitrate and soluble reactive phosphorus in 24 hours, equivalent to 317.0 mg m-2d-1 and 30.4
mg m-2d-1, respectively.
Besides, piscivorous fish of diverse size classes associated significantly with E. crassipes in
the field, under intermediate plant cover conditions. This effect on the fish community
might have potential trophic cascading effects contributing indirectly to lower
phytoplankton biomass, through the decrease or spatial restriction of zooplanktivorous fish
and consequent enhancement of large zooplankton.
The appropriate management of E. crassipes can be a useful tool in the restoration of
hypertrophic systems, though only where its growth can be physically confined or
mechanically controlled.

Resumen

El camalote es utilizado en tratamientos de aguas residuales para la remoción de nutrientes

y la retención de material particulado. Sin embargo, su hábito flotante libre y la
reproducción vegetativa contribuyen a su dispersión, convirtiéndola en una de las
principales malezas acuáticas en sistemas tropicales y subtropicales.
En este trabajo se presentan resultados sobre la capacidad de remoción de nutrientes de esta
especie en condiciones naturales y experimentales y sobre sus efectos en la trama trófica, a
partir de estudios realizados en un sistema urbano, somero e hipereutrófico (Lago Rodó,
Montevideo). En condiciones naturales, las tasas máximas de asimilación de E. crassipes
correspondieron a 202.6 mg m-2d-1 y 52.2 mg m-2d-1 de nitrógeno y fósforo,
respectivamente. Experimentalmente se determinó que la eficiencia estival de remoción de
nutrientes de E. crassipes correspondió, en 24 horas, a más del 93% de las concentraciones
iniciales de nitrato y fósforo reactivo soluble, equivalente a 317 mg m-2d-1 y 30.4 mg m-2d-1,
respectivamente.
Por otra parte, peces piscívoros de diversas clases de tamaño se asociaron
significativamente a E. crassipes, en condiciones de cobertura intermedia. Este efecto sobre
la comunidad de peces podría tener efectos en cascada trófica contribuyendo
indirectamente a una menor biomasa fitoplanctónica, a través de la disminución o
restricción espacial de los peces zooplanctívoros y consecuente potenciación del
zooplancton de gran tamaño. El manejo de esta vegetación puede ser una herramienta
importante en la restauración de sistemas hipereutróficos, aunque sólo donde su
crecimiento pueda ser confinado o controlado mecánicamente.

Introducción

De los diversos procesos que afectan la cantidad y calidad del agua de los sistemas de agua
dulce, la eutrofización antropogénica ha sido el más serio en los últimos 25 años. El
enriquecimiento de nutrientes afecta principalmente a los lagos someros, ya que usualmente
se encuentran en llanuras con importante actividad agrícola y presentan un menor volumen
de agua para diluir los nutrientes. A partir de mediados de los años ´80, las estrategias de
restauración de sistemas eutróficos han evolucionado desde el control exclusivo de las
entradas puntuales de fósforo, hacia un enfoque más ecosistémico. Las medidas aplicadas
incluyen el control de las fuentes no puntuales de nutrientes y medidas perturbadoras del
sistema, como el drenado, lavado y biomanipulación. El manejo de la trama trófica,
denominado como biomanipulación (Shapiro et al., 1975), se refiere a la modificación de
comunidades clave (generalmente peces) y/o de sus hábitats para aumentar la actividad de
los organismos filtradores, principalmente del zooplancton. La mayor supervivencia del
zooplancton de gran tamaño puede conducir a un aumento de la presión de herbivoría sobre
el fitoplancton, aumentando la transparencia del sistema. Este conjunto de medidas se basa
en el principio ecológico del control por consumo o descendente en la trama trófica.
Actualmente se sostiene que la restauración de sistemas hipereutróficos puede ser exitosa
sólo si se aplican simultáneamente el control de nutrientes y técnicas biomanipuladoras
(Kasprzak, 1995).

El establecimiento de plantas acuáticas es tanto una herramienta como un objetivo

fundamental en los programas de restauración, especialmente de los sistemas acuáticos
someros (Moss et al., 1996). Las plantas acuáticas presentan una relación inversa con la
turbidez del sistema (Canfield et al., 1984). La vegetación sumergida contribuye a mantener
el agua clara a través de una serie de mecanismos, como la reducción de nutrientes de la
columna de agua, la estabilización del sedimento y disminución de la turbulencia del agua,
alelopatía sobre especies fitoplanctónicas y la provisión de refugio para el zooplancton
herbívoro de gran tamaño frente a la depredación por los peces (Søndergaard & Moss,
1998). Las plantas flotantes libres han sido estudiadas considerando fundamentalmente sus
efectos sobre las características físicas y químicas del agua (Camargo & Esteves, 1995;

1
Mazzeo et al., 1995). La mayoría de los trabajos sobre plantas flotantes libres,
especialmente sobre Eichhornia crassipes (Mart.) Solms (camalote), han estudiado
principalmente su crecimiento y capacidad de asimilación de nutrientes (DeBusk & Reddy,
1987). Por su consumo lujurioso de nutrientes, el camalote es ampliamente empleado en
tratamientos de aguas residuales o efluentes industriales (Dellarrosa et al., 2001). Por otra
parte, su fácil dispersión horizontal y rápido crecimiento vegetativo pueden generar
problemas de manejo en diversos tipos de sistemas acuáticos. Esto a generado muchos
estudios acerca de los métodos de control del camalote, considerado una de las principales
malezas acuáticas de sistemas tropicales y subtropicales, tanto donde es exótica (Talling &
Lemoalle, 1998) como nativa (Bini et al., 1999).
Los objetivos de este trabajo fueron: 1- evaluar la capacidad de E. crassipes en la remoción
de nutrientes en condiciones de hipereutrofia, a) in situ dentro de una comunidad diversa de
plantas acuáticas y b) en forma experimental; y 2-. determinar el efecto de E. crassipes
sobre la trama trófica en un lago hipereutrófico considerando la distribución espacial de los
peces.

Área de estudio
El Lago Rodó es un sistema subtropical, pequeño (1.3 há.) y somero (profundidad máxima
2.5m), construido a principios de siglo en un parque de la ciudad de Montevideo (34°55´S,
56°10´W). El lago y sus alrededores son utilizados para actividades culturales, comerciales
y recreativas (incluyendo paseos en bote). Debido a la alta carga de nutrientes de los
principales afluentes, el sistema sostiene una importante biomasa fitoplanctónica que ha
provocado gran turbidez y la pérdida de valores estéticos y recreativos.
A fines del año 1996 comenzó un programa de restauración con el objetivo de alcanzar y
mantener un estado de agua clara (Scasso et al., 2001). Las medidas de restauración
aplicadas incluyeron el control de la entrada de nutrientes eliminando las entradas
pluviales, el vaciado del lago y la remoción de sedimentos (ca. 1m de profundidad). El
aporte de agua subterránea se discontinuó durante 1998 y se estableció un régimen de re-
circulación bombeando el agua desde el lago hacia tres estanques conectados (Fig. 1),
donde se introdujo un inóculo de E. crassipes. Las hidrófitas de los estanques fueron
cultivadas y cosechadas para disminuir la carga interna de nutrientes (Rodríguez-Gallego et
al., en prensa). Asimismo, se aplicaron medidas biomanipuladoras, removiendo parte de los
peces planctívoros e introduciendo peces piscívoros nativos (Scasso et al., 2001).
Desde la primavera de 1999 se observa el crecimiento espontáneo de la hidrófita sumergida
Potamogeton pectinatus L. en zonas centrales del lago (Fig. 1).

Materiales y métodos

Determinación de remoción de nutrientes in situ

La comunidad de plantas acuáticas en los estanques conectados al lago fue estudiada
durante dos estaciones de crecimiento: desde octubre de 1998 a febrero de 1999 y desde
agosto de 1999 a marzo de 2000 (Rodríguez-Gallego et al., en prensa). Se realizaron
muestreos sistemáticos mensuales de frecuencia y biomasa con 32 cuadrantes de 0.22 m2 y
se determinó el peso seco de las especies encontradas (secado durante 48 horas a 80°C). El
contenido de nutrientes en los tejidos de las plantas se analizó mediante el método Kjeldhal
para nitrógeno (N) (APHA, 1985) y mediante digestión con ácidos perclórico-nítrico-
sulfúrico (1:5:0.5) para fósforo (P), que fue medido como fósforo reactivo soluble (PRS)

2
(Murphy & Riley, 1962). La incorporación se determinó como la diferencia del contenido
de N y P en la biomasa en pie de cada especie en un tiempo dado (Chapin & Van Cleve,
1989).

Determinación experimental de remoción de nutrientes

La capacidad de incorporación de nutrientes disueltos en el agua por E. crassipes se
determinó experimentalmente en la primavera de 2001 y en verano y otoño de 2002. La
incorporación se determinó como la diferencia de la concentración de N y P disueltos en
agua en tanques de 0.23 m2 y 25 litros, con concentraciones iniciales de PRS, N-NO3 y N-
NH4, semejantes a los encontrados generalmente en sistemas hipereutróficos de
Montevideo (Rodríguez-Gallego et al., en prensa). La concentración inicial de N-NH4 fue
entonces casi indetectable. Se utilizó una biomasa de E. crassipes igual a 4780 gPF m-2 (ca.
380 gPS m-2) en comparación con un tratamiento control sin vegetación y por triplicado.
Cada experimento tuvo una duración de tres días. Cada cuatro horas se tomaron 50 ml de
agua para determinar la concentración de PRS (Murphy & Riley, 1962) y N-NO3 (Müller &
Widemann, 1955). Las diferencias se analizaron estadísticamente con ANOVA de medidas
repetidas (2 vías: tiempo y tratamientos) y pruebas HSD de Tukey, con un nivel de
confianza de 95%.

Distribución espacial de peces

El estudio se desarrolló durante tres meses (diciembre de 1999-marzo de 2000). Se
introdujo E. crassipes en tres sitios litorales del Lago Rodó, limitados por una malla
metálica que permitía el pasaje de los peces (Meerhoff 2002). Se comparó la estructura de
la comunidad de peces en cuatro hábitats: sectores litorales sin vegetación, sectores litorales
con E. crassipes, aguas abiertas y sectores centrales con P. pectinatus (Fig. 1). Luego de un
muestro inicial para descartar un efecto del diseño experimental, se realizaron seis
muestreos a lo largo del verano con pesca eléctrica puntual (Perrow et al., 1996). Los
individuos se identificaron, contaron, pesaron y midieron para determinar la estructura de
tallas de la comunidad (Ricker, 1975). La clasificación de los individuos de acuerdo al
hábito alimenticio se llevó a cabo según los resultados de Yafe et al. (en prensa) y Quintans
et al. (com. pers.). El efecto de los microhábitats sobre cada variable (biomasa, densidad) se
analizó mediante pruebas ANOVA de dos vías (tiempo y microhábitats) con medidas
repetidas, seguidas de las pruebas HSD de Tukey con un nivel de confianza de 95%.

Resultados

Remoción de nutrientes in situ

La comunidad de hidrófitas en los estanques asociados al Lago Rodó se compuso de nueve
especies, cinco flotantes libres (E. crassipes, Spirodela intermedia W. Koch., Pistia
stratiotes L., Salvinia auriculata AUBL y Azolla sp Lam.) y cuatro emergentes de bajo
porte (Rorippa nasturtium-aquaticum (L) Hayek, Hydrocotyle bonariensis Lam., Ludwigia
peploides (HBK) Raven y Alternanthera phyloxeroides (Mart.) Gris). Eichhornia crassipes
y S. intermedia fueron las especies dominantes en los meses cálidos y fríos respectivamente
(Rodríguez-Gallego et al., en prensa). La biomasa total de la comunidad estuvo fuertemente
dominada por la biomasa de E. crassipes, la cual se diferenció significativamente entre
ambos períodos de crecimiento (F=8.0, p<0.05; ANOVA de 1 vía), alcanzando los mayores
valores durante el verano 1999-2000 (ca. 650 gPS m-2; Fig. 2).

3
El contenido de N y P de la comunidad se correlacionó con el contenido de nutrientes en E.
crassipes (N: r=0.80, p<0.05 y P: r=0.87, p<0.05). La mayor concentración de nutrientes en
los tejidos del camalote se encontró en primavera y la menor en verano, tanto de N como de
P, siendo el promedio de ambos períodos 2.7 y 0.36 % de N y P, respectivamente. La carga
de nutrientes en la biomasa en pie de esta especie no se correlacionó significativamente con
la concentración en los tejidos sino con su biomasa (N: r=0.81, p<0.001 y P: r=0.79,
p<0.01). En marzo de 2000, E. crassipes presentó la mayor carga de N y P por unidad de
área, 14.9 y 2.8 gm-2, respectivamente (Fig. 3). De todas las especies presentes, la mayor
tasa de incorporación de nutrientes correspondió al camalote, especialmente durante el
segundo período de crecimiento (1999-2000). Los valores máximos de incorporación de
nitrógeno tuvieron lugar en otoño del año 1999 (202.6 mgN m-2d-1), mientras que para el
fósforo tuvieron lugar en verano de 2000 (52.2 mgP m-2d-1) (Fig. 4). En algunos períodos
(notablemente en enero de 1999), se observaron valores de incorporación negativos,
indicando liberación de nutrientes desde las matas de E. crassipes a la columna de agua
(Fig. 4).

Remoción de nutrientes en condiciones experimentales

Existió una clara estacionalidad en las tasas experimentales de incorporación de N y P de E.
crassipes. La mayor tasa de incorporación tuvo lugar en verano, seguida de la primavera.
En primavera la incorporación correspondió al 90% del PRS y 100% del N-NO3 iniciales en
el agua, a las 54 horas de iniciado el experimento (Fig. 5a y Fig. 6a), equivalente a una tasa
de 4.75 mgP m-2d-1y 126.1 mgN m-2d-1. Las diferencias entre los tratamientos fueron
estadísticamente significativas en el caso del N (F=29.7, p<0.05), aunque no en el caso del
P ya que las réplicas del tratamiento E. crassipes comenzaron a incorporar PRS en
momentos diferentes. En verano, E. crassipes incorporó en las primeras 24 horas el 93.4%
del FRS inicial, equivalente a una tasa de 30.4 mgP m-2d-1 (Fig. 5b) y el 93.3% de la
concentración inicial de N-NO3, agotando este nutriente a las 32 horas con una
incorporación del 99.6%, equivalente a 317.0 mgN m-2d-1 (Fig. 6b). Las diferencias entre
los tratamientos fueron significativas para ambos nutrientes (N: F=29.7, p<0.05 y P:
F=50.7, p<0.05). Eichhornia crassipes no incorporó nutrientes en otoño, no
diferenciándose del tratamiento control (Fig. 5c y Fig. 6c). En todos los casos hubo
diferencias significativas en el tiempo e interacciones significativas entre ambos factores.

Efecto de E. crassipes sobre la distribución de los peces

La comunidad de peces del Lago Rodó estuvo totalmente dominada por individuos
pequeños, tanto por la pequeña talla de las especies presentes como por la alta densidad de
individuos juveniles.
Se encontró un uso del hábitat claro y distintivo de acuerdo a las diferentes especies y
clases de tamaño de los peces. Las especies de menor tamaño y de hábito alimenticio
omnívoro-zooplanctívoro prefirieron las plantas sumergidas, mientras que los peces
omnívoro-piscívoros presentaron mayores densidades en las matas de vegetación flotante.
En aguas abiertas casi no se encontraron peces. Las mayores densidades de la especie
dominante Cnesterodon decemmaculatus Garman (madrecita) ocurrieron en la vegetación
sumergida y luego en la flotante (Fig. 7), especialmente aquellas clases de tamaño menores.
Cuando la vegetación sumergida fue cortada por interferir con los paseos en bote, el uso de
E. crassipes por estos peces aumentó (Fig. 7). La distribución de Jenynsia multidentata
Jenyns (overito) presentó un patrón menos claro, aunque las clases de tamaño menores

4
ocurrieron con menor frecuencia en E. crassipes y se asociaron significativamente a P.
pectinatus (densidad de juveniles, F= 9.51, p<0.05) (Fig. 7).
Los cíclidos presentaron diferentes usos de los hábitats. El omnívoro-zooplanctívoro
Gymnogeophagus rhabdotus Hensel (castañeta) tuvo mayor biomasa y densidad en las
zonas litorales sin macrófitas. Por el contrario, el cíclido más abundante y de hábito
omnívoro-piscívoro, Cichlasoma facetum Jenyns (castañeta), se asoció significativamente a
E. crassipes (F= 5.8, p<0.05 y F= 6.4, p<0.05, para densidad y biomasa respectivamente).
Esta asociación con la vegetación flotante se encontró tanto en términos totales (Fig. 7),
como también para la mayoría de las clases de tamaño. El piscívoro Crenicichla lacustris
Castelnau (cabeza amarga) no presentó un patrón espacial distinguible a lo largo del
verano, aunque al finalizar el período de estudio se encontró exclusivamente bajo E.
crassipes.

Discusión

Potencial de E. crassipes en la restauración: control de nutrientes

Luego de introducido el inóculo en los estanques del Lago Rodó, E. crassipes fue la especie
dominante y más productiva, a pesar de que se desarrolló una comunidad de hidrófitas
diversa. La producción de biomasa fue mucho mayor en los meses más cálidos y
especialmente en el primer período de estudio (1998), año en el que no hubo heladas
invernales y el agua alcanzó temperaturas mayores (Rodríguez-Gallego et al., en prensa). El
sistema radicular de E. crassipes retuvo grandes cantidades de biomasa fitoplanctónica,
sólidos en suspensión y los nutrientes asociados a estas fracciones, contribuyendo a una
menor turbidez del agua, como fue encontrado también por otros autores (Poi de Neiff et
al., 1994; Kim & Kim, 2000).
Eichhornia crassipes presentó una clara estacionalidad en su eficiencia en la incorporación
de nutrientes, tanto in situ como experimentalmente, con tasas máximas en verano para
nitrógeno y fósforo. En primavera la incorporación experimental alcanzó valores menores o
similares al verano pero en un tiempo mayor. Las muy bajas tasas de incorporación
registradas en otoño se deben probablemente al inicio del proceso de senescencia ante la
disminución de la temperatura del aire y agua (Žácová et al., 1994). Los valores máximos
de incorporación de nutrientes de E. crassipes fueron semejantes en condiciones de campo
y en condiciones experimentales, encontrándose dentro del rango de tasas de incorporación
de esta especie citadas para climas similares al de esta región (Vymazal, 1995).
Nuestros resultados apoyan cuantitativamente el empleo de esta especie para el tratamiento
de aguas residuales o para atenuar los procesos de eutrofización, metodología originalmente
estudiada y promovida para sistemas templados o subtropicales del hemisferio norte
(DeBusk & Reddy, 1987). El claro patrón estacional encontrado demuestra la eficiencia del
uso de E. crassipes para remover nutrientes en los meses cálidos (primavera y verano). Los
datos de campo y experimentales señalan la necesidad de remover completamente la
biomasa de camalotes previo o a mediados del otoño, antes de que comience la
descomposición de sus tejidos y la consecuente liberación de nutrientes al medio. Estos
resultados indican además la importancia de complementar los sistemas de tratamiento
basados en E. crassipes con otras especies que toleren las temperaturas invernales, tales
como S. intermedia.

5
Potencial de E. crassipes en la restauración: efectos sobre la trama trófica
Aunque la biomasa media estival de los peces del Lago Rodó es baja comparada con otros
sistemas hipereutróficos (20 kg. ha-1, Meerhoff 2002), ésta puede ser suficiente para
provocar la desaparición del zooplancton de gran tamaño del sistema. En este tipo de
ambiente son necesarias medidas biomanipuladoras que promuevan, no solamente la
disminución de la biomasa de peces, sino que reduzcan selectivamente la abundancia de los
peces zooplanctívoros y modifiquen la estructura específica y de tamaños de la comunidad.
En algunos sistemas tropicales y subtropicales las variables más importantes que afectan la
distribución espacial de los peces parecen ser la concentración de oxígeno disuelto, el pH y
la velocidad del agua (Delariva et al., 1994), así como la turbidez, la conductividad y la
presencia de otros peces (Fernández et al., 1998). En el Lago Rodó, la distribución espacial
de los peces estuvo relacionada con el tipo y cobertura de las plantas acuáticas y también
con la ocurrencia de otros peces o presas potenciales (Meerhoff 2002). Tanto la vegetación
sumergida como la flotante en el Lago Rodó fueron visitadas en forma preferente por peces
pequeños y juveniles, sugiriendo la búsqueda de refugio anti-depredación. El sistema
radicular de E. crassipes parecería no ser tan buen refugio para los juveniles como la
vegetación sumergida, ya que los piscívoros estuvieron presentes en mayor densidad
conduciendo a una mayor presión de depredación sobre los peces pequeños en ese hábitat.
Similarmente a lo descrito para la vegetación sumergida en sistemas templados (Persson &
Eklov, 1995), la vegetación flotante de gran porte podría favorecer a especies de peces
piscívoros en los sistemas subtropicales. Otros efectos descritos de la vegetación
sumergida, como el refugio para el zooplancton de gran tamaño (Timms & Moss, 1984),
aún no se han encontrado en la vegetación flotante (Meerhoff 2002). La preferencia de los
peces zooplanctívoros juveniles por la vegetación sumergida, así como el uso de la
vegetación flotante libre por peces piscívoros, podría tener distintos efectos en cascada
sobre las comunidades de zooplancton y fitoplancton, contribuyendo a una menor biomasa
algal a través del incremento indirecto del zooplancton de gran tamaño.
Estos resultados sugieren que la introducción controlada de E. crassipes -con coberturas
intermedias- puede ser una herramienta importante en la restauración de sistemas
subtropicales e hipereutróficos.

Limitaciones de E. crassipes
La remoción de la biomasa vegetal contribuye a la disminución de la carga interna de
nutrientes asociada a la columna de agua, aunque puede ser insuficiente para disminuir la
carga asociada a los sedimentos (Rodríguez-Gallego et al., en prensa). La cobertura densa
de plantas flotantes y la acumulación de materia orgánica sobre el fondo pueden generar
condiciones reductoras, promoviendo la desnitrificación y la liberación de nutrientes desde
el sedimento, particularmente de fósforo (Barko & James, 1998), aumentando la
concentración de nutrientes disueltos en la columna de agua. Sin embargo, los efectos más
perjudiciales en relación con los cambios físico-químicos producidos por E. crassipes
pueden ser el bajo pH (dependiendo del potencial buffer del sistema), las altas
concentraciones de N-NH4 y la anoxia, usuales cuando su cobertura es densa y la biomasa
alta (Ultsch, 1973). Estas condiciones afectan negativamente a varias comunidades (Frodge
et al., 1990), pudiendo provocar la muerte de peces, particularmente de aquellos de mayor
tamaño y mayor requerimiento de oxígeno. En sistemas tropicales con una carga de
nutrientes intermedia a alta, donde el crecimiento de E. crassipes es continuo, es frecuente
la colmatación de canales de irrigación, y problemas para la navegación y la pesca (Moss,

6
1998). En sistemas donde es exótica, esta especie comúnmente reemplaza a plantas nativas
(Talling & Lemoalle, 1998), pudiendo conducir a una disminución de la diversidad
(Masifwa et al., 2001).

Recomendaciones para la utilización de E. crassipes

Nuestros resultados sugieren que con coberturas altas, E. crassipes conduce a una gran
disminución de los nutrientes en el agua, así como del material en suspensión. Cuando su
cobertura y biomasa son mantenidas a niveles intermedios, E. crassipes podría favorecer a
los peces piscívoros, potenciando indirectamente el consumo del zooplancton de gran
tamaño sobre el fitoplancton. Por lo tanto, la utilización del camalote en programas de
restauración debe ser compatible con el tipo de estrategia que se considere más apropiada
teniendo en cuenta los efectos sobre las características físicas y químicas del agua y su
rápido crecimiento. En sistemas subtropicales el crecimiento de E. crassipes está limitado
naturalmente en invierno por las bajas temperaturas, por lo que su desarrollo como maleza
es menos probable que en sistemas tropicales, donde su introducción no es recomendada.
La introducción de esta planta podría realizarse en sistemas pequeños donde la remoción
mecánica sea accesible, en sistemas cuya morfometría y exposición al viento no favorezcan
su desarrollo extensivo o donde su crecimiento pueda ser restringido espacialmente.

Agradecimientos
Al grupo Ecología de lagos someros de la Sección Limnología, Juan M. Clemente, Javier
Gorga, Carla Kruk, Gissell Lacerot, Federico Quintans y Flavio Scasso por su colaboración
en las tareas de campo correspondientes a los objetivos 1a y 2. Agradecemos también a
Natalia Uriarte y Laura Almada por su ayuda en el conteo de peces y especialmente a
Diego Larrea por su ayuda en los experimentos de incorporación. M.M. agradece a Andy
Gill y Brian Moss (Universidad de Liverpool) por sus sugerencias sobre el objetivo 2. Este
trabajo comprende parte de los resultados de tres proyectos de investigación financiados
por: Intendencia Municipal de Montevideo y CONICYT (“incorporación de nutrientes in
situ”), CSIC I+D (“incorporación experimental”) y PEDECIBA y Commnonwealth Foreign
Office- UK (“distribución de peces”).

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9
Fig 1. Esquema del Lago Rodó indicando el sistema de re-circulación de agua entre el lago
y los estanques con hidrófitas. Se indica con símbolos la ubicación de los sitios de muestreo
de la comunidad de peces.

Fig. 2. Biomasa de E. crassipes en los estanques asociados al Lago Rodó (gPS m-2) a lo
largo de dos períodos de crecimiento (octubre 1998-febrero 1999 y agosto 1999-marzo
2000). Media ± error estándar, n= 32.

Fig. 3. Carga de nutrientes (nitrógeno y fósforo) en la biomasa de E. crassipes por unidad

de superficie cubierta (g m-2) a lo largo del tiempo. Media ± error estándar, n= 32.

Fig. 4. Variación temporal de las tasas de incorporación de nutrientes de E. crassipes (mg

m-2 d-1) en los estanques asociados al Lago Rodó (gráfica superior: nitrógeno, gráfica
inferior: fósforo). Media ± error estándar, n= 32.

Fig. 5. Incorporación experimental de N-NO3 por E. crassipes (mg m-2) en condiciones de

hipereutrofia: a) primavera 2001, b) verano 2002, c) otoño 2002. Media ± error estándar, n=
3.

Fig. 6. Incorporación experimental de PRS por E. crassipes (mg m-2): a) primavera 2001, b)
verano 2002, c) otoño 2002. Notar la escala menor para el experimento de primavera y la
adición de fósforo una vez iniciado el experimento de otoño. Media ± error estándar, n= 3.

Fig. 7. Densidad media por hábitat (E. crassipes, litoral control, P. pectinatus, central
control) de las especies más abundantes en el Lago Rodó. Gráfica superior: C.
decemmaculatus (omnívoro-planctívoro), media: J. multidentata (omnívoro-planctívoro),
inferior: C. facetum (omnívoro-piscívoro). Notar las distintas escalas para cada especie.

10
 N

E. crassipes

Litoral control
50m
P. pectinatus
Central control
estanques

isla

bombas de agua

11
 800
1998 1999 2000
700

600
BIOMASA (g PS m )
-2

500

400

300

200

100

0
O N D E F A S O N D E F M
TIEMPO (meses)

12
 16
NITRÓGENO
CONTENIDO NUTRIENTES (g m )
-2

FÓSFORO
14

12

10

0
O N D E F A S O N D E F M
TIEMPO (meses)

13
 200
NITRÓGENO (mg m d )
-2 -1

100

-100

-200

O N D E F S O N D E F M
60

45
FÓSFORO (mg m d )
-2 -1

30

15

-15

-30
O N D E F S O N D E F M
TIEMPO (meses)

14
 600 a primavera

500

400

300

200

100

0
0 10 20 30 40 50 60
INCORPORACIÓN (mg N-NO3 m )
-2

600 b verano
500

400

300

200

100

0
0 10 20 30 40 50 60

600 c otoño
500 CONTROL
E. crassipes
400

300

200

100

0
0 10 20 30 40 50 60

TIEMPO (horas)

15
 15 a primavera

10

0
0 10 20 30 40 50 60

b verano
CARGA (mg PRS m )

30
-2

20

10

0
0 10 20 30 40 50 60

c otoño
30
aumento PRS

20

10

0
0 10 20 30 40 50 60
TIEMPO (horas)

16
 200
Cnesterodon decemmaculatus corte vegetación sumergida
175 (madrecita)
150
125
100
75
50
25
0
DENSIDAD POR HÁBITAT (ind m )
-2

4 Jenynsia multidentata (overito)

4
Cichlasoma facetum (castañeta)

Eichhornia crassipes
3 litoral control
Potamogeton pectinatus
2 central control

0
ENERO FEBRERO MARZO

17