11.

Peretele celular

Marea majoritate a celulelor vegetale sunt acoperite la exterior de un înveliş solid numit perete
celular, care separă celulele între ele, le protejează întreg conţinutul şi le conferă o anumită formă
stabilă. Aceste celule sunt cunoscute şi sub numele de dermatoplaste, prin contrast cu celulele
animale, numite nude si gimnoplaste.
Peretele celular a fost prima componentă structurală observată la microscopul fotonic de către
Robert Hooke, în 1665. Peretele celular este un produs al protoplastului şi rămâne permanent în
contact cu citoplasma, prin intermediul plasmalemei. Formarea sa începe la sfârşitul telofazei când se
constituie un nou perete intercelular în fragmoplast. În zona ecuatorială a fragmoplastului apar
numeroase formaţiuni granulare mici, ce conţin pectine şi care nu sunt altceva decât vezicule ale
aparatului Golgi. Numărul şi mărimea acestora cresc treptat, se apropie şi fuzionează într-o placă
celulară (viitoarea lamelă mediană), care creşte centrifugal. În cursul apropierii şi fuzionării
veziculelor golgiene, membranele lor produc plasmalemele celor două celule vecine.
Între vezicule se află profile de RE, ce formează plasmodesmele, care trec prin punctuaţiile ce
rămân în lamela mediană. Ulterior se formează pereţii primari ai celulelor vecine.
Peretele celulelor meristematice şi parenchimatice rămâne primar, celulozo-pectic tot timpul
vieţii acestora. În schimb, peretele celulelor ţesuturilor mecanice, conducătoare şi protectoare se
îngroaşă prin depuneri de material nou peste peretele primar, alcătuind peretele secundar. Spre
deosebire de peretele primar, care creşte mai mult în suprafaţă, peretele secundar creşte numai în
grosime .
Compoziţia chimică a peretelui celular este foarte variată, în funcţie de grupa taxonomică.
Pereţii celulelor conţin 4 grupe de substanţe: glucide, lipide, proteine şi substanţe minerale. De
regulă, predomină glucidele, găsindu-se în special sub formă de polizaharide, cea mai frecventă fiind
celuloza. Alături de celuloză, în mod constant se găsesc hemiceluloze şi substanţe pectice.
Celuloza este un polimer liniar, neramificat, alcătuit din 5000-35000 molecule de D-glucoza.
Prin tehnica curentă de dublă colorare a preparatelor microscopice (verde iod şi carmin alaunat/rosu
ruteniu), coloraţia roz a peretelui celular nu este specifică numai celulozei, ci şi hemicelulozei şi
substanţelor pectice.
Biodegradarea celulozei se realizează prin hidroliză catalizată de celulaze. Relativ puţine
organisme sintetizează celulază şi, deci, pot utiliza direct această biomasă disponibilă. Plantele verzi,
care produc cea mai mare cantitate de celuloză, nu au activitate celulolitică deosebită, fiind practic
incapabile să catabolizeze acest compus. Dintre animale, rumegătoarele, realizând o digestie

1
simbiotică, reuşesc să catabolizeze celuloza; activitatea de celuloliză este restrânsă practic la
microorganisme: bacterii si ciuperci.
Pectinele constituie cea mai mare parte din lamela mediană, care menţine împreună celulele
unui ţesut. Locul de sinteză al pectinelor îl reprezintă aparatul Golgi. Se colorează specific în roz cu
roşu ruteniu. Plantele dispun de pectinaze care hidrolizează pectinele. Remanierea acestor polizaharide
reprezintă un proces natural frecvent, fie în cursul creşterii, fie la sfârşitul maturării celulei.
Hemicelulozele sunt macromolecule cu un grad mai scăzut de polimerizare, comparativ cu
celuloza. Spre deosebire de celuloză, hemiceluloza poate fi utilizată de plantă ca substanţă de rezervă,
deoarece conţine o enzimă, hemicelulaza, care o poate hidroliza până la glucide simple.

Ultrastructura peretelui celular. In peretele primar fibrilele celulozice prezintă o dispoziţie

paralelă pe faţa externă a peretelui şi aproape perpendiculară pe cea internă, în raport cu axul
longitudinal al celulei.
Peretele secundar conţine mai multă celuloză, iar în plus are şi substanţe de încrustaţie: cutina,
suberina, ceara, lignina, mucilagii, săruri. Este heterogen, fiecare din cele trei straturi ale sale (S1, S2,
S3) având structură proprie, situaţie vizibilă îndeosebi la vasele de lemn şi fibrele de sclerenchim.
Stratul S1 (extern) este gros de 0,12 – 0,35 micrometri, este format din 4-6 lamele de
microfibrile celulozice, având structură aparent reticulată.
Stratul S2 (mijlociu) ese cel mai gros; are 30-150 de lamele foarte apropiate, iar microfibrilele
de celuloză au dispoziţie helicoidală, deci textura este paralelă, dar diferă direcţia de înfăşurare în
diferite lamele.
Stratul S3 (intern) este gros de 0,07-0,08 micrometri; are doar 2-3 lamele de microfibrile
celulozice, iar direcţia lor de înfăşurare în lamele alternează, deci textura este reticulată.
Peretele primar extensibil şi, deci, permite alungirea organelor; peretele secundar nu este
extensibil și se formează atunci cand celulele, deci şi organele, au încetat să mai crească.

Modificările chimice secundare ale peretelui celular pot fi clasificate astfel:

1. apoziţii lipidice: cutinizare, cerificare, suberificare;
2. încrustaţii cu polifenoli: lignificare;
3. încrustaţii cu săruri minerale: mineralizare (silicificare, calcificare);
4. modificări cu rol degenarativ: gelificare şi lichefiere.
Cutinizarea şi cerificarea constau în impregnarea şi acoperirea pereţilor externi ai celulelor
epidermice cu substanţe de natură lipidică, numite cutina şi ceara. În general, celulele situate la
suprafaţa organelor aeriene au pereţii acoperiţi de o cuticulă, în care se disting ceruri şi un polimer
insolubil numit cutină.

2
 Cuticula are un rol foarte important în echilibrul hidric al plantei, reducând evaporarea apei în
atmosferă; apariţia sa în cursul evoluţiei a fost esenţială pentru dezvoltarea plantelor în mediul aerian.
În caz de uscăciune, stomatele se închid şi atunci transpiraţia cuticulară devine determinantă pentru
adaptarea la viaţa în mediul uscat. Cuticula intervine, de asemenea, în reglarea umidităţii de la
suprafaţa organelor, eliminarea substanţelor volatile, apărarea împotriva factorilor externi (vânt,
poluanţi, paraziţi).
Ceara şi cutina constituie complexul cuticular. Cuticula se colorează cu diferiţi reactivi (roşu
Sudan III). Grosimea sa variază în funcţie de condiţiile ecologice în care creşte planta: astfel, plantele
submerse au o cuticulă foarte subţire (uneori chiar poate lipsi), în timp ce xerofitele au cuticula foarte
groasă; la frunzele de măslin, laur, afin ea poate atinge 10-20 de micrometri.
Cerurile se află incluse fie în ochiurile polimerului de cutină (ceruri intracuticulare), fie se
prezintă sub forma unor proiecţii superficiale de forme variate – plăci, tubuli, bastonaşe, panglici –
reprezentând aproximativ 90% din ceara totală (ceruri epicuticulare).
În ceea ce priveşte biodegradarea cutinei: în natură, aceasta este reciclată de microflora solului;
unele ciuperci saprofite pot fi cultivate pe substrat de cutină ca unică sursă carbonată. Mamiferele
posedă lipaze care degadează acest polimer.
Suberificarea constă în impregnarea pereţilor celulozici cu suberină (de natură lipidică).
Procesul de suberificare priveşte organe relativ în vârstă, adesea cu structură secundară; rareori,
suberificarea reprezintă un răspuns la răniri, rezultând un suber de cicatrizare. În celulele de suber
încrustarea de lipide are loc centripetal, afectând toţi pereţii celulari, făcându-i impermeabili pentru
lichide şi gaze, împiedicând schimburile dintre celule şi mediul extern, conducând la moartea acestora.
De aceea funcţiile de izolare şi protecţie caracteristice suberului se realizează numai de către pereţi,
atunci când celulele mor.
Lignificarea constă în impregnarea pereţilor celulozici cu lignină, compus de natură
polifenolică, care înconjoară microfibrilele de celuloză, umplând spaţiile dintre ele, mărind duritatea,
rezistenţa mecanică şi chimică a peretelui, micşorându-i flexibilitatea. Poate fi totală (în sclerenchimul
târziu) sau parţială (în xilemul timpuriu). Este un proces ireversibil, propriu cormofitelor, îndeosebi
vaselor de lemn şi elementelor de sclerenchim.
Între biopolimerii elaboraţi pe suprafaţa globului, ligninele ocupă locul al doilea după celuloză,
împreună reprezentând 60-80% din biomasa terestră.
Celulele care-şi lignifică pereţii celulari sunt decelabile la microscopul fotonic prin utilizarea
unor coloranţi specifici; caracteristice pentru lignificare sunt reacţiile cu sulfat de anilină şi acid
sulfuric, care conferă ligninei o culoare galben aurie (deci nuanţează culoarea naturală a ligninei, care
este cea galbenă), precum şi cea cu fluoroglucină şi acid clorhidric, care o colorează în roşu.
Lignina este foarte greu biodegradabilă; numai anumite bacterii şi câteva ciuperci (Polyporus)
sunt capabile să producă peroxidaze şi în prezenţa apei oxigenate să producă o lignoliză completă.

3
 Mineralizarea este procesul de impregnare a pereţilor celulari cu diferite săruri minerale şi
organice, ceea ce le conferă rigiditate, soliditate şi rezistenţă. Substanţele încrustante sunt reprezentate
mai cu seamă de carbonat de calciu şi dioxid de siliciu.
Calcificarea - la plantele superioare, calcificarea pereţilor este localizată: în frunza de la Ficus
există structuri numite cistoliţi, în care un repliu intern din perete funcţionează ca loc de acumulare
calcaroasă pe un schelet celulozic. Dizolvarea carbonatului de calciu se poate realiza, pe o secţiune
transversală prin frunză, cu ajutorul unei picaturi de acid acetic.
Silicificarea poate fi întâlnită la algele unicelulare din grupa diatomeelor, peretele acestora
fiind constituit din două valve silicificate, inextensibile, foarte fin ornamentate. Tulpinile si frunzele
poaceelor au pereţii celulelor epidermice mineralizaţi,cu o cantitate apreciabilă de dioxid de siliciu (la
poacee, din această cauză marginile frunzelor devin tăioase).
Un exemplu de silicificare și calcificare în același timp este părul tector și secretor de la Urtica
dioica (urzica vie); perii urticanţi au formă de butelie cu gât alungit şi cu baza înfiptă în soclul format
din celule mici, epidermice şi hipodermice. Cantitatea cea mai mare de citoplasmă şi nucleul se află în
partea bazală, lăţită a părului, iar partea alungită este ocupată de o vacuolă mare, care acumulează
toxine.
Peretele părului este îngroşat îndeosebi în regiunea gâtului alungit şi este acoperit de cuticulă.
În regiunea capului şi în cea a gâtului el este puternic încrustat cu dioxid de siliciu, ceea ce determină
duritatea şi fragilitatea acestei părţi a părului. Peretele din partea inferioară liberă a părului conţine
carbonat de calciu. La atingerea părului, umflătura din vârful celulei urticante se rupe și părul
străpunge pielea, provocând urticarea. Toxinele perilor sunt sintetizate chiar de celula urticantă şi se
acumulează în vacuola ei, de aceea perii urticanţi pot fi priviţi ca structuri cu secreţie internă
Gelificarea este procesul prin care compuşii pectici se îmbibă cu apă, se hidrolizează,
transformându-se într-o masa gelatinoasă. Lichefierea poate urma gelificării şi constă în dizolvarea şi
dispariţia peretelui celular. Ambele sunt procese de degradare controlată a peretelui celular (autoliză),
frecvent întâlnite la celulele ţesuturilor.

Punctuaţiile. Se edifică încă din telofază, o dată cu formarea plăcii celulare discontinue,
traversată pe alocuri de profile de RE şi de filamente ale fusului de diviziune, prefigurându-se
punctuaţiile (prin care trec plasmodesmele): manşoane cilindrice limitate de plasmalema celor două
celule alăturate); la nivelul punctuaţiilor nu se depun ulterior substanţe celulozo-pectice în pereţii
primar, şi mai ales, secundar.
Pot fi: simple – canalicule simple sau ramificate (circulare sau eliptice în secţiune transversală)
la nivelul peretelui secundar, fiind formate din cavitate, deschidere, fundul punctuaţiei; sunt prezente
între celulele de parenchim, mecanice, protectoare; areolate: peretele secundar se depărtează de cel
primar în dreptul punctuaţiei (formată din cavitate, deschidere şi fundul punctuaţiei, cu torus la

4
gimnosperme şi fără torus la angiosperme); sunt prezente între vasele de lemn; semiareolate – între un
vas de lemn şi o celulă de parenchim.
Punctuațiile areolate cu torus, care se găsesc in traheidele (vase conducătoare) de la
gimonosperme, au un rol important în viața plantei; pe perioada iernii, torusul de deplasează și
obturează deschiderea punctuației, blocând astfel trecerea sevei brute.

12. Incluziunile celulare

Vacuolele provin fie din dilatările locale ale membranelor RE, fie din diviziunea celor
preexistente. Sunt incluziuni “inerte” apoase, prezente în citoplasmă; ele sunt limitate de tonoplast. Pot
fi colorate natural atunci când conţin antociani sau flavone, ori artificial cu coloranţi selectivi de tipul
roşului neutru şi albastrului de crezil.
În celulele tinere (meristematice) din apexurile radicular şi caulinar vacuolele sunt foarte mici;
pe măsură ce procesul de diferenţiere avansează, vacuolele confluează, ajungând ca în celula adultă să
existe o singură vacuolă foarte mare, care ocupă circa 90% din volumul celular .
Conţinutul vacuolar este o soluţie de compoziţie complexă, a cărei natură chimică şi
concentraţie sunt foarte variabile în funcţie de specie, tip celular şi stare fiziologică. Compuşii
încorporaţi în vacuole pot fi grupaţi în două categorii:
1. compuşi intermediari ai metabolismului celular: acizii carboxilici (tartric, malic, ascorbic, malonic,
oxalic – acesta fiind foarte toxic şi inhibitor de enzime, neutralizarea și precipitarea sa în vacuolă
fiind un procedeu de eliminare şi detoxificare) răspunzători de pH-ul conţinutului vacuolar;
glucide (zaharoză la trestia de zahar şi sfeclă; inulină îndeosebi la asteracee); acizi aminici şi
proteine (care sunt transferaţi în vacuole dupa sinteză de către poliribozomii citoplasmici).
2. compuşi finali ai metabolismului celular: pigmenţii flavonoizi (exclusiv vegetali, semnale atractive
esenţiale pentru polenizatori); taninurile (conferă astringenţă fructelor; oferă protecţie organelor
vegetale contra agenţilor patogeni); alcaloizii (cu proprietăţi farmacodinamice foarte variate; sunt
toxici pentru animale, plantele care le conțin fiind protejate față de animalele ierbivore – de
exemplu la tisă – Taxus baccata).

Aparatul vacuolar al celulelor din embrion şi acela din celulele albumenului are un comportament
particular. În ovulele care se transformă în seminţe, celulele au vacuole mari, hidratate; în cursul
maturării seminţelor, vacuolele se deshidratează şi se fragmentează, în acelaşi timp acumulâdu-se o
mare cantitate de proteine. La sfârşitul evoluţiei lor, vacuolele vor conţine proteina precipitată (ne
referim la granulele de aleurona , care pot fi simple sau compuse, în ultimul caz proteina fiind
organizată sub forma unui cristaloid însoţit de o parte neproteică numită globoid).
5
 Funcţiile vacuolei:
- constituie pentru celulă principala sa rezervă de apă, compus indispensabil multiplelor reacţii de
biosinteză:
- acumulează substanţe de rezervă sau deşeuri toxice;
- contribuie la creşterea celulară;
- exercită presiune asupra peretelui celular extensibil şi elastic, care se întinde (starea de
turgescenţă celulară, care implică şi fenomene osmotice).

Cristalele minerale provin din săruri ale acizilor minerali, depuse în vacuolă: clorura de sodiu (la
plantele de sărătură), diferite ioduri (la algele brune marine Fucus, Laminaria). Cristalele organice
sunt de oxalat de calciu: acidul oxalic este toxic pentru plantă şi depozitat în vacuolă; el devine
inofensiv prin neutralizarea cu calciu; oxalatul de calciu poate fi sub formă de nisip (ca la solanacee)
sau agregat în cristale simple şi macle (ca la usturoi, ceapă, trifoi), cristale aciculare sau pachete de
cristale aciculare numite rafide (ca la viţa-de-vie, ficus) sau ursini (ca la rosacee, betulacee, fagacee).